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ANTONIO
ROQUE
DECHEN
&
GILMAR
RIBEIRO
NACHTIGALL
INTRODUO
Consideraes Gerais
Os micronutrientes so elementos essenciais para o crescimento das plantas e se
caracterizam por serem absorvidos em pequenas quantidades (da ordem de alguns
miligramas por quilograma de matria seca da planta). Isso se deve ao fato de eles no
participarem de estruturas da planta, mas da constituio de enzimas ou ento atuar
como seusativadores.
A deficincia de qualquer micronutriente pode provocar problemas no crescimento
e desenvolvimento das plantas, repercutindo na qualidade e quantidade da produo.
Os micronutrientes so:
- Catinicos:
- Cobre (Cu)
- Ferro (Fe)
- Mangans (Mn)
- Nquel (Ni)
- Zinco (Zn)
- Aninicos:
- Boro (B)
- Cloro (Cl)
- Molibdnio (Mo)
Os micronutrientes catinicos so de natureza metlica e encontram-se nos solos e
substratos principalmente na forma de xidos, hidrxidos ou como sais e so insolveis
em valores altos de pH. Os micronutrientes aninicos B e Cl so considerados nometais, enquanto o Mo um metal de transio.
Para o diagnstico de deficincias de micronutrientes no suficiente um exame
visual, j que as deficincias de diferentes elementos podem provocar sintomas similares,
sendo necessrio realizar anlise de solo e, preferencialmente, de tecidos da planta.
A carncia de micronutrientes pode ocorrer:
Pela falta do micronutriente em quantidade suficiente no solo, de modo que a planta
no consegue suprir suas demandas. Essa deficincia absoluta raramente ocorre.
Pelo fato de no se encontrarem no solo na forma disponvel para as plantas, por
estarem retidos em algum componente do solo ou indisponveis pela presena de
outros elementos, caracterizando a deficincia induzida. Como exemplo desta
situao tem-se o bloqueio que sofre o B pelo Ca e a clorose frrica induzida pela
presena de bicarbonato.
NUTRIO
MINERAL
DE
PLANTAS
XIII -
329
MICRONUTRIENTES
Mnot
10
pH
NUTRIO
MINERAL
DE
PLANTAS
na soluo do solo.
330
ANTONIO
ROQUE DECHEN
NACHTlGALL
por microrganismos
que competem com as plantas por este elemento. No entanto,
os microrganismos
podem tambm liberar nutrientes durante a decomposio
da
MOS. J o processo de oxidao-reduo
interfere de forma mais expressiva na
disponibilidade
de Fe e Mn. Contudo, a reduo provocada por alta umidade pode
aumentar a disponibilidade
do Cu, Mo e Zn, podendo chegar a teores txicos. Em
temperaturas
elevadas do solo a absoro de micronutrientes
favorecida.
Por
outro lado, temperaturas
baixas reduzem
a taxa de mineralizao
da MOS,
reduzindo a disponibilidade
de micronutrientes
nela imobilizados.
MICRONUTRIENTES
CATINICOS
Cobre
Cobre no Solo
O teor mdio de Cu na crosta terrestre de aproximadamente
55 mg kg', enquanto
no solo varia entre 10 e 80 mg kg'l (Krauskopf, 1972), onde se encontra, principalmente,
na forma divalente (Cu2+), principalmente
como constituinte das estruturas cristalinas
dos minerais primrios e secundrios.
Considera-se
que a principal frao do Cu
dissolvido esteja como complexo solvel de cidos orgnicos, como ctrico e oxlico.
O Cu trocvel fortemente adsorvido especialmente (troca de ligantes) pela MO do
solo, onde o on, numa grande proporo, fixado pelo hmus numa forma mais estvel
do que a forma trocvel. A energia de ligao do Cu com os cidos hmicos diminui com
o aumento da dose de Cu aplicada (Goodman & Cheshire, 1976), porm aumenta com a
elevao do pH (Yonebayashi et al., 1994) e com o aumento do grau de humificao da
MOS (Steveson & Fitch, 1981). O Cu nessa forma pode se tornar disponvel somente
depois da mineralizao
da MOS. A determinao
de Cu total do solo no fornece
informao exata sobre a disponibilidade
deste elemento, sendo recomendado
utilizar
mtodos de extrao, como, por exemplo, o DTP A.
As deficincias de Cu ocorrem principalmente
em solos orgnicos cidos, em solos
derivados de rochas gneas muito cidas e em solos lixiviados de textura arenosa. Devese considerar que, em alguns sistemas de cultivo, quantidades
considerveis
de Cu so
adicionadas
ao solo por meio de fungicidas.
Um exemplo dessa situao o uso, por
vrios anos, de fungicidas cpricos no controle de doenas de plantas, que tem levado ao
acmulo do Cu na superfcie do solo. Em uma regio cultivada com videira, na Frana,
o teor de Cu total na camada superficial de solos de vinhedo variou de 31 a 250 mg kg',
enquanto em solos de florestas a variao foi de 14 a 29 mg kg' (Brun et al., 1998). Para
as condies da Austrlia, Pietrzak & McPhail (2004) avaliaram vinhedos cultivados
por20 e at por mais de 90 anos, observando teores de Cu total entre 10 e 250 mg kg'. No
Brasil, Nachtigall et al. (2005) verificaram teores de Cu total entre 1.300 e 1.400 mg kg'
em dois solos cultivados com vinhedos da regio da Serra do Rio Grande do Sul, dado o
uso contnuo de calda bordaleza (CuS04 + Ca(OH)2) e de outros produtos base de Cu
para o controle de doenas em vinhedos.
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MINERAL
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PLANTAS
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MICRONUTRIENTES
Cobre na Planta
o Cu absorvido
Cu
Clorofila
de enzima
Plastocianina
Diamina
oxidase
mg kg-I
umol g-I
6,9
4,9
2,4
3,8
2,2
3,9
4,4
1,1
0,86
0,43
0,3
0,24
-flmol
NUTRIO
MINERAL
DE
PLANTAS
Ascorbato
730
470
220
oxidase
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Sintomas de deficincia
de Solos e Nutrio
de Plantas - ESALQ/USP.
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MICRONUTRIENTES
Ferro
Ferro no Solo
NUTRIO
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PLANTAS
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NECESSIDADE
DA PLANTA
6
8
..:., ~
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E
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(!)
01"0
10
12
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NVEL DE 1 %
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11
Fe +
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Fe2+
18
'
'<;'I.*,
",
20
'-.
t-,
22
3
pH
de Lindsay (1974).
NUTRIO
MINERAL
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PLANTAS
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MICRONUTRIENTES
de transporte (Figura 4a). A capacidade das razes em reduzir Fe3+para Fe2+ fundamental
na absoro deste ction por muitas plantas, j que este necessita ser reduzido antes de
ser absorvido (Chaney et al., 1972). O segundo processo, que ocorre em gramneas como
cevada, milho e aveia, envolve a extruso de siderforos pelas razes. Aps esses
siderforos serem liberados, eles formam complexos com o Fe3+,os quais so transportados
para o interior das clulas das raizes, no ocorrendo reduo para Fe2+(Figura 4b) (Epstein
& Bloom, 2005).
No espao livre aparente esse elemento necessita estar na forma inica ou como
quelato. Segundo Rmheld & Marschner (1983), o Fe3+quelato reduzido de forma mais
rpida do que o FeCl3. A velocidade de reduo do Fe3+ dependente do pH, de modo
que, em pH baixo, a velocidade de reduo maior. Em exsudatos do xilema, o Fe parece
ocorrer na forma no-quelatizada, embora seu transporte seja controlado por citrato.
Tanto a absoro quanto o transporte do Fe em plantas so afetados por processos
metablicos e ambientais, como: pH, concentrao de Ca e P.
A principal funo do Fe a ativao de enzimas, atuando como grupo prosttico.
Participa em reaes fundamentais de oxidorreduo,
tanto em hemoprotenas
(citocromos, leguemoglobina, catalase, peroxidase, superxido dismutase, etc.) como em
protenas no-hmicas com ligao Fe-S, como ferredoxina e enzimas redutase,
nitrogenase e sulfato redutase.
O Fe catalisa a biossntese da clorofila, j que faz parte de enzimas responsveis
pela sua formao. Na ausncia de Fe, a planta s apresenta pigmentos amarelos (xantofila
e caroteno). Faz parte da ferredoxina, transportador de eltrons de natureza noporfirnica que atua na fotossntese e na reduo do N03-. Outras enzimas que contm
Fe, mas que no atuam como oxidorredutoras, so a aconitase e a xantina-oxidase. A
fitoferritina [(FeO.OH)8(FeO.OP03H2)] apresenta aproximadamente 5.000 tomos de F+
e uma protena de reserva.
(a)
(b)
Partcula
do solo
o:-
Fe3+ _ quelato
Fe3
Exterior
siderforo
siderforo
Interior
Exterior
Membrana
Plasmtica
Membrana
Plasmtica
e soja; e
Fonte: Adaptado
(b)
de Guerinot
Interior
& Yi (1994).
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NUTRIO
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PLANTAS
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MICRONUTRIENTES
Mangans
Mangans no Solo
O teor de Mn na crosta terrestre de aproximadamente
900 mg kg', sendo
considerado o dcimo primeiro elemento mais abundante na natureza. O Mn no solo
proveniente de xidos, carbonatos, silicatos e sulfetos. Os xidos e sulfetos de Mn so as
formas encontradas com mais freqncia nos solos, sendo comum a sua ocorrncia em
associao com o Fe. Nossolos, os teores totais de Mn geralmente encontram-se na faixa
de 20 a 3.000 mg kg', com mdia de 60 mg kg-l (Lindsay, 1979).
Devido a seus diferentes graus de oxidao (11,III e IV) e propriedade de passar
com facilidade de uma forma para outra, o comportamento do Mn no solo complexo. As
formas mais comuns do Mn no solo so:
on mangans Mn2+ proveniente do intemperismo do solo. a forma trocvel e
disponvel para as plantas.
xidos e hidrxidos (Mn02
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NUTRIO
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MICRONUTRIENTES
-Mn
Produo
de MS (g planta-i)
Carboidratos
Fonte: Marschner
Caule
Raiz
avaliadas
solveis
(rng g.l)
+Mn
- Mn
+Mn
- Mn
+Mn
0,46
0,64
0,38
0,55
0,14
0,21
4,00
17,50
14,50
35,60
0,90
7,60
(1995).
Nquel
Nquel no Solo
O teor de Ni na crosta terrestre de, aproximadamente, 0,16 g kg-1, como componente
comum de rochas gneas. Segundo Pais & Jones Junior (1996), os teores no solo variam
entre 1 e 200 mg kg'. As fontes mais importantes de Ni so as pentandlitas (pirrotita e
calcopirita), bem como as enlateritas (garnierita).
Nquel na Planta
O Ni o elemento mais recentemente identificado como essencial para as plantas
(Brown et a1.,1987). Embora existam poucas informaes sobre os fatores que afetam a
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DE
PLANTAS
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disponibilidade
do Ni, pode-se supor que os mesmos que afetam a disponibilidade
outros micronutrientes
metlicos afetam tambm a disponibilidade
deste elemento.
dos
Zinco
Zinco no Solo
O teor de Zn na crosta terrestre de, aproximadamente,
70 mg kg', e na litosfera o
teor mdio de 8 mg kg'.
O teor de Zn nas rochas gneas varia entre 40 (granito) e
130 mg kg' (basalto) e, nas rochas sedimentares, entre 16 (arenito) e 96 mg kg' (folhelho)
(Souza & Ferreira, 1991). Nos solos, os teores de Zn geralmente encontram-se na faixa de
10 a 300 mg kg-l de Zn total e no se correlacionam
com sua disponibilidade
para as
plantas (Lindsay, 1979).
NUTRIO
MINERAL
DE
PLANTAS
XIII -
, 341
MICRONUTRIENTES
o Zn encontrado
pelo seu
Zn na soluo do solo.
Zn trocvel, adsorvido pelos colides.
Zn fixado. Esta forma pode atingir valores importantes, j que o Zn capaz de
substituir alguns elementos da estrutura da argila (AI, Mn e Fe), permanecendo
indisponvel para a planta.
40
120
35
'o>
se
o>
25
'"
'"
20
110
y=
30
'o>
7277,2
e1,40S'x
R2 = 0,99
-'o>"
100
90
C')
i:.
80
.~
15
.<::
70
(IJ
:2
10
60
50
40
pH CaCl,
pH CaCI,
Figura 5. Relao entre os teores de zinco em um Neossolo obtidos pelos mtodos CaC12
0,01 rnol LI (a) e Mehlich-3 (b) e o pH do solo.
Fonte: Nogueirol et a!. (2004).
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Zinco na Planta
Zn absorvido na forma de Zn2+ tanto por via radicular como foliar. Alguns
autores consideram o Zn altamente mvel, enquanto outros consideram-no de mobilidade
intermediria. Verifica-se, contudo, que o Zn se encontra concentrado em grande parte
na raiz, enquanto nos frutos seu contedo sempre muito baixo.
A interao entre Zn e P na planta tem sido bastante estudada, sendo verificado que
altos teores de P induzem a deficincia de Zn. Marschner & Schropp (1977) verificaram
que altas concentraes de P em videira, cultivada em vasos com solo calcrio, induziram
sintomas de deficincia de Zn nas folhas, apresentando baixas concentraes de Zn nas
folhas novas, bem como reduo no crescimento. Em experimentos com soluo nutritiva,
conduzidos paralelamente, no foi observada deficincia de Zn, embora sua concentrao
nas folhas de videira tenha sido inferior das folhas com sintomas de deficincia do.
experimento com solo (Quadro 3).
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MICRONUTRIENTES
em folha nova
seca
Zn
mmol kg'
P/Zn
mg kg!
g kg'
Relao
Cultivo
em solo
99
137
197
0,3
19,9
2,63
26,6
3,0
19,9
2,69
19,7
6,0
17,2
3,06
15,5
0,1
15,7
2,72
15,7
173
1,0
15,2
8,60
13,9
678
5,0
15,5
13,47
13,8
976
Cultivo
mmoIL'
Fonte: Marschner
em soluo
MICRONUTRIENTES
ANINICOS
Boro
Boro no Solo
silicatados
- nos hidrxidos
e adsorvido
em trs formas:
em argilominerais
de AI e Fe.
NUTRIO
MINERAL
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e na matria
orgnica;
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MICRONUTRIENTES
o B tem
importante
funo na translocao
de acares e no metabolismo
de
carboidrato.
Desempenha papel importante no florescimento, no crescimento do tubo
polnico, nos processos de frutificao, no metabolismo do N e na atividade de hormnios.
Quanto influncia do B sobre o metabolismo de cidos nuclicos, demonstrou-se que a
deficincia em B interrompe o desenvolvimento
e a maturao das clulas, que constitui
a segunda fase do desenvolvimento
celular (Quadro 4). Por outro lado, quando as clulas
atingem a maturidade,
elas no so mais afetadas pela deficincia deste elemento, uma
vez que sua deficincia ocorre nas zonas de crescimento da planta e se reflete na morte de
meristemas terminais e no no-desenvolvimento
do tubo polnico.
O B intervm na absoro e no metabolismo dos ctions, principalmente
do Ca, na
formao da pectina de membranas celulares, na absoro de gua e no metabolismo de
glicdios.
Tem influncia no metabolismo
e transporte
de carboidratos,
estando
comprovado experimentalmente
que uma deficincia de B provoca acmulo de acares
nos tecidos. Com relao formao da parede celular, est comprovado que as plantas
com deficincia de B tm paredes menos resistentes do que plantas sem deficincia.
Os sintomas de deficincia de B podem
(Figura 6). Os mais comuns so:
ser distintos,
conforme
a espcie vegetal
Diminuio
da superfcie
foliar, com folhas jovens deformadas,
espessas,
quebradias e pequenas. Podem apresentar clorose ou, inclusive, uma cor verde
mais intensa.
Plantas deficientes em B apresentam como conseqncia
nitrogenados
nas partes mais velhas.
Crescimento
reduzido
Abortamento
floral.
acmulo
de compostos
de razes.
Raiz
Folha
mg L-I
Fosfato
no DNA - % do total
0,2
0,5
1,4
1,8
1,4
6,4
Fosfato
do RNA - % do total
3,6
13,0
Protena
627
1.267
713
1.468
(1987).
NUTRIO
M I N ERAL
- mg vaso-I
DE
PLANTAS
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Fendas em ramos, pecolos e, s vezes, nos frutos. Estes apresentam uma formao
irregular (deformao).
Diminuio da concentrao de clorofila.
Diminuio da resistncia s infeces.
Diminuio da atividade
polifenoloxidase ).
das enzimas
oxidantes
(catalase,
peroxidase
Cloro
Cloro no Solo
de Solos e Nutrio
de Plantas, ESALQ/USP.
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PLANTAS
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MICRONUTRIENTES
grande variabilidade (50 a 3.000 kg ha' de Cl), dependendo dos sais presentes
(principalmente como NaCl e, em menor proporo, como CaC12e MgC12) (Lindsay, 1979).
Em solos prximos ao mar ou naqueles que recebem tratamentos com guas com excesso
de sais, estes teores de Cl podem ser muito superiores aos listados anteriormente.
Este foi o penltimo elemento a ser considerado como essencial para as plantas,
cuja essencialidade foi demonstrada em tomateiro cultivado em soluo nutritiva
purificada (Broyer et al., 1954). Encontra-se sempre em teores suficientes, j que, com as
chuvas, pode-se ter contribuio de at 20 kg ha' ano-I, quantidade suficiente para as
necessidades das plantas.
Cl absorvido pelas plantas, tanto pela raiz como pelas folhas, na forma de Cl e
tem grande mobilidade na planta.
As concentraes de Cl nas plantas variam entre 70 e 1.000 mg kg:' de matria seca
(Furlani, 2004), considerando-se concentraes entre 20 e 100 mg kg' como adequadas
para um crescimento normal das plantas.
As plantas deficientes apresentam
1
concentraes foliares menores que 2 mg kg- .
O Cl um elemento essencial tambm para os animais superiores, onde atua na
produo do cido clordrico necessrio digesto, sendo o NaCl normalmente includo
em sua dieta para suprir essas necessidades.
S h uma funo em que se reconhece a participao fundamental do Cl na planta:
o on Cl essencial ao processo da libertao de 02 por cloroplastos isolados, no
fotossistema n.
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Existem outras funes nas quais tambm poderia ser essencial: experimentos
demonstram que o Cl essencial na fotossntese via regulao estomtica. A concentrao
ideal de CI para fotossntese varia segundo a espcie. O incremento na concentrao de
Cl provoca abertura dos estmatos, produzindo as trocas gasosas, e, portanto, para a
assimilao do CO2 na fotossntese. O CI necessrio para a ativao de, pelo menos,
trs enzimas (amilase, asparagina-sintetase e ATPase do tonoplasto).
O Cl apresenta grande mobilidade na planta, podendo migrar para as partes em
atividade fisiolgica. Os sintomas no so fceis de identificar e poucas vezes se
desenvolvem em condies de campo. Os sintomas mais comuns consistem na reduo do
tamanho das folhas, clorose, seguida por um bronzeado, evoluindo para necrose (Figura 6).
As razes se apresentam ans, mais espessas ou em forma de maos prximo ao pice.
Os sintomas de excesso so mais freqentes e mais graves do que os de deficincia.
Contudo, os sintomas de toxidez dependem do grau de tolerncia das plantas (as plantas
mais tolerantes so as halfitas, bem como beterraba, milho, cevada, espinafre e tomate).
Os sintomas de toxidez se caracterizam pela reduo da largura das folhas, que tendem
a enrolar-se, assim como por amplas necroses, que provocam secamento das folhas.
Molibdnio
Molibdnio
no Solo
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MICRONUTRIENTES
et aI. (1985).
na Planta
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Grandes quantidades
de Mo04 - podem ser absorvidas pelas plantas sem efeitos
txicos.
MoO/ um cido fraco que pode formar complexos polianinicos com o P,
como o fosfomolibdato,
de modo que possivelmente
altas concentraes
sejam
seqestradas
sob esta forma nas plantas.
Grande parte do Mo encontra-se na enzima nitrato redutase das razes e colmos das
plantas, a qual catalisa a reduo do on N03- a N02-. A nitrato redutase das plantas
superiores encontrada como uma molibdoflavoprotena
solvel. A enzima nitratoredutase tem o Mo ligado de uma forma reversvel.
Plantas com deficincia de Mo
apresentam acmulo de N03- r de modo que a falta de Mo tem repercusses similares
falta de N (Quadro 5) (ver captulo IX).
Nas razes, com ndulos das plantas fixadoras de N, o Mo se encontra quase todo
na enzima nitrato redutase e na nitrogenase dos bacterides nodulares.
Ainda que os
microrganismos
possuam outras enzimas com Mo (sulfito oxidase, aldedo oxidase,
xantina desidrogenase
e oxidase), no existem evidncias da presena destas enzimas
nas plantas superiores.
A enzima nitrogenase
, atualmente, um constituinte das
bactrias simbiticas e actinomicetos, enquanto a nitrato redutase a nica enzima com
Mo nas plantas superiores.
As plantas podem crescer na ausncia de Mo, porm
necessrio fornecer o N na forma de NH4 + .
A deficincia de Mo repercute negativamente
contedo de clorofila e na atividade respiratria.
na formao
de cido ascrbico,
no
Matria
Tratamento
(CaC03 + Formas de N)
- Mo
-g
(I)
seca
+Mo
Clorofila(!)
-Mo
+Mo
cido Ascrbcou'
Nitrato<2l
-Moo
+ Mo
-Mo
+ Mo
g kg-l
planta-1-
Nitrato
9,6
25,0
0,089
0,158
72,9
8,7
0,99
1,95
Amnio
16,9
19,4
0,216
0,174
10,4
8,7
1,26
1,84
Matria
verde.
Fonte: Hewitt
(2)
Matria
& McCready
seca.
(1956).
NUTRIO
MINERAL
DE
PLANTAS
XIII -
Dose de Mo
Concentrao
de Mo no
gro de plen
mg kg-'
mg kg-'
0,01
17
0,10
20,00
Fonte: Agarwala
351
MICRONUTRIENTES
Nmero
de gros de
Dimetro
do plen
Germinao
jlffi
1.300
68
27
61
1.937
85
51
92
2.437
94
86
et a!. (1979).
SNTESE
Nos quadros 7 e 8 so apresentadas, de forma sinttica, a forma absorvida e
incorporada e a mobilidade de redistribuio de micronutrientes, bem como concentraes
mdias, funes na planta e caractersticas de deficincia de micronutrientes. Deve-se
levar em conta que, por se tratar de um resumo simplificado do texto apresentado neste
captulo, muitas informaes importantes no foram includas, de modo que, para melhor
entendimento, deve-se consultar todo o texto, onde so descritos, com mais detalhes, os
temas abortados nestes quadros.
Quadro 7. Forma absorvida e incorporada e a mobilidade de redistribuio de micronutrientes
Nutriente
(I)
Forma absorvida
Forma incorporada
Mobilidade
de redistribuio
H2B03
eu
Cu>
eu2+
Imvel
Fe
Fe2+
Fe2+
Imvel
Mn
Mn2+
Imvel
Mo
MoO/"
Mobilidade
Ni
Ni2+
Zn
Zn2+
Imvalrn
Imvel
Zn2+
Imvel
NUTRIO
MINERAL
DE
PLANTAS
(poliis).
mdia
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Nutriente
Concentrao
mdia
Funo na planta
Sintomas
de deficincia
mgkg'l
B
30-50
Cu
5-20
Fe
Mn
Transporte
de sintetizados
Deformao
Ativador enzimtico,
fotossntese
Pontos necrticos
50-100
Clorose (reticulado
em folhas novas
fino de nervuras)
20-100
Doador de eltrons,
clorofila
Clorose (reticulado
em folhas novas
grosso de nervuras)
sntese de
Mo
0,1-10
Nitrato redutase,
gro de plen
Ni
0,1-1
Urease, hidrogenase
Ativador
Zn
20-50
produo
do
enzimtico
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