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Fig. 1
El sistema enceflico es ms complejo y esta representado por un encfalo (cerebro, cerebelo y mdula oblongada)
encerrado en una estructura sea (crneo) y por un rgano alargado, la mdula espinal, encerrada en la columna vertebral. Al
encfalo y a la mdula espinal la informacin entra y/o sale a travs de los nervios llamados pares craneanos y nervios raqudeos,
respectivamente.
Divisiones del Sistema Nervioso
Las divisiones que se hacen del sistema nervioso slo tienen fines descriptivos y didcticos:
1. Anatmicamente se subdivide en sistema nervioso central y sistema nervioso perifrico.
2.
Sistema Nervioso Central (SNC): encfalo (cerebro y tronco enceflico) y mdula espinal.
Sistema Nervioso Perifrico (SNP): nervios craneales, nervios espinales o raqudeos y ganglios.
Sistema Nervioso Somtico: Abarca todas las estructuras del SNC y SNP encargadas de conducir informacin
aferente consciente e inconsciente y del control motor del msculo esqueltico.
Sistema Nervioso Autonmo (SNA): Est compuesto por las estructuras encargadas del manejo de aferencias
desde las vsceras y del control motor del msculo liso y cardaco y de las glndulas. Es importante destacar que el
SNA tiene un componente aferente, a pesar de que muchos autores no lo mencionan.
Las vas sensitivas o aferentes (ascendentes) reciben la informacin desde los receptores y la conducen hasta
centros superiores ya sea conscientes o inconscientes. Las vas motoras o eferentes (descendentes) llevan
informacin motora hacia los rganos efectores (msculos, glndulas, etc.).
Figura
Fig.3
Fig.4
Las primeras son, en realidad, glbulos blancos (fagocitos) que aparecen en condiciones de dao o de enfermedades del tejido
nervioso. Por el contrario, la macrogla corresponde a varios tipos de clulas que se encuentran normalmente en el sistema nervioso:
Los oligodendrocitos, en el sistema nervioso central, y las clulas de Schwan, en el sistema nervioso perifrico. Presentan
cuerpos celulares pequeos con escasos procesos celulares. Esta variedad de clulas son las encargadas de la mielinizacin.
Fig.5
oligodendrocito
TIPOS DE NEUROGLIA O CLULAS DE LA GLA
Figura 6
microgla
Los astrocitos, tienen un cuerpo de forma irregular, presentan numerosos procesos celulares, alargados y los cuales terminan en
un pi terminal. Este se adosa a algunas de las estructuras neuronales o sobre capilares sanguneos. Los pies que terminan sobre
elementos nerviosos configuran una estructura, la membrana glial o vaina limitante. Los que terminan sobre las clulas endoteliales
de los capilares sanguneos forman uniones en hendidura (tight junctions) y forman, en algunas regiones del sistema nervioso central
una barrera impermeable, la barrera hemato-enceflica. (Fig. 5)
Neuronas:
Son las ms caractersticas y estudiadas por la relacin de sus propiedades con las funciones del sistema nervioso. Vale decir,
comprendiendo la forma en que se organiza una neurona, es relativamente fcil comprender cmo se puede traspasar la informacin al
interior de cualquier porcin del sistema nervioso.
Las neuronas estn funcionalmente polarizadas. Esto es, reciben informacin por uno de sus extremos, el dendrtico (2) y la
entregan por otro, el extremo axnico (12 13). Tal organizacin determina, en parte, su enorme capacidad de comunicarse con otras
clulas, especialmente con otras neuronas. Se organizan en redes complejas y tridimensionales, cuando deben integrar seales
sensoriales y motoras.
Para el transporte de la informacin a lo largo de distancias de mayor alcance, las neuronas se
agrupan de forma ms o menos paralela, originando nervios.
Pese a que cada ser humano posee ms de 100 billones de neuronas (16 veces el nmero
de la poblacin del planeta), cada neurona posee una estructura bsica similar: dendritas, cuerpo
celular o soma y axn. El cuerpo celular o soma es el centro metablico de la neurona y da
origen a dos tipos de prolongaciones: el axn y las dendritas.
Cuerpo neuronal o soma (1 al 5):
El cuerpo neuronal se encuentra rodeado de una membrana de alrededor de 7.5 nm de
grosor, la membrana plasmtica. El citoplasma neuronal presenta organelos y, a pesar de estar
conectados entre s, tienen caractersticas enzimticas especficas. En l se encuentran, adems,
otros componentes como los lisosomas, grnulos, mitocondrias, vesculas y complejos
vesiculares, neurofilamentos, neurotbulos y ribosomas.
Una de las caractersticas importantes de la neurona es la organizacin membranosa.
Considerando las complejas estructuras membranosas presentes en la neuronas y su
organizacin funcional, se pueden distinguir sistemas: un sistema principal representado por la
membrana nuclear, el retculo endoplsmico, el sistema de Golgi, las vesculas secretoras, los
endosomas, la membrana plasmtica; los lisosomas; las mitocondrias
Estos sistemas estn inmersos en el citosol, que se presenta como un gel formado por
protenas hidrosolubles y por filamentos insolubles que constituyen el citoesqueleto. Estos
sistemas de membranas constituyen compartimientos separados, estructurados con distintas
protenas y que cumplen diferentes funciones:
Retculo endoplsmico liso. Es un sistema de cisternas semejantes a las observadas en el RER pero que no presentan ribosomas y
que tienen un distinto grado de desarrollo en los diferentes tipos de neuronas. Es muy notable en las clulas de Purkinje.
Funcionalmente se le ha asociado al transporte de protenas.
Aparato o Sistema de Golgi. Tambin se presenta como un sistema de cavidades membranosas, aplanadas, que conforman una
Lisosomas. Son los organelos encargados de la degradacin de desechos celulares. Se originan como pequeas vesculas desde el
aparato de Golgi.
Neurotbulos. Variedades de estructuras de forma tubular de dimetro variable. Los hay de 22-24 nm de dimetro, cuya pared esta
formada por 13 unidades de filamentos de tubulina. Son los microtbulos. Otros, los neurofilamentos, son ms delgados con un
dimetro de alrededor de 10 nm. Ms delgados an, de alrededor de 5 nm de dimetro, son los microfilamentos formados por actina.
Los neurotbulos son importantes para el desarrollo neuronal, para la mantencin de la estructura neuronal y para el transporte
axonal.
Mitocondrias. Se ubican tanto en el soma como en los procesos neuronales. Su forma puede cambiar de un tipo de neurona a otro
pero su estructura no es diferente, en su esquema bsico, a la de las mitocondrias de cualquier otra variedad de clulas.
Axn
Es una prolongacin tubular, con un dimetro de 0,2 a 20 m, que puede ramificarse y extenderse ms de un metro de largo. El
axn es la principal unidad conductora de seales de la neurona, capaz de enviar seales a gran distancia mediante la propagacin de
seales elctricas. Normalmente cada neurona posee un axn, que puede ser tan largo como el de las neuronas motoras o tan corto
como el de las neuronas de la corteza del cerebelo.
En el se han definido varios segmentos morfolgica y funcionalmente diferentes:
Montculo axnico: es el segmento que conecta al axn con el soma. Puede presentar fragmentos de Sustancia de Nilss con
abundantes ribosomas.
Segmento inicial: continua al montculo y en l, los elementos axoplasmticos se empiezan a orientar longitudinalmente. Hay pocos
ribosomas pero presenta neurotbulos, neurofilamentos y mitocondrias. En este segmento se inician los potenciales de accin.
Axn (propiamente tal): aqu la membrana celular es de aspecto uniforme excepto en las zonas de los Ndulos de Ranvier donde se
aprecian densidades submembranosas. En este segmento tambin se encuentran microtbulos, neurofilamentos, mitocondrias,
vesculas y en la zona de los Ndulos existe una alta concentracin de canales de sodio.
Porcin terminal: el axn se ramifica y las ramas alcanzan los botones sinpticos. En estas regiones sinpticas (terminales
presinpticos) se encuentran abundantes vesculas sinpticas. Mediante estas estructuras es que la neurona puede conectarse con
otra, para traspasarte el impulso nervioso
Dendritas
Las dendritas son prolongaciones de un grosor normalmente superior al del axn, aunque pueden ser tan o ms largas que
ste. Bsicamente constituyen la superficie que utilizan los botones sinpticos para establecer uniones con una segunda neurona.
Las neuronas se distinguen unas de otras por su forma y tamao, especialmente por el nmero y forma de sus prolongaciones
dendrticas y axonales. El nmero y extensin de las prolongaciones dendrticas se correlaciona con el nmero de conexiones con otras
neuronas. Una motoneurona espinal, cuyas prolongaciones dendrticas son moderadas en nmero y extensin, recibe alrededor de
10.000 contactos, 2000 en el cuerpo celular y 8000 en las dendritas. En cambio, el enorme rbol dendrtico de las clulas de Purkinge
del cerebelo recibe alrededor de 150.000 contactos.
Actividad 1:
Identifica en tu cuaderno el nombre de las estructuras que se rotulan en la neurona esquematizada en la figura 6
Existe una amplia variedad de formas y tamaos de Neuronas, que dependen del soma y de los procesos neuronales
mencionados. As, el tamao del soma vara entre los 6-8 m (clulas granulosas del cerebelo) y los 60-80 m (clulas de Purkinje
tambin en el cerebelo). En general, la morfologa de las neuronas, igual que la de las clulas gliales es extendida, lo cual refleja una
forma de adaptacin en clulas cuya funcin depende de las mltiples interacciones que puedan establecer (figura 7)
Fig. 7
La estructura particular de la
neurona origina dos principios que
determinan su funcionamiento:
a) La polaridad funcional, es decir, que
el impulso nervioso fluye en slo una
direccin desde los sitios donde se recibe
el estmulo (dendritas) hacia la terminal
presinptica (botn sinptico).
b) Conectividad especfica, es decir, que
las clulas nerviosas no se conectan
indiscriminadamente unas con otras
formando redes al azar, sino que
establecen conexiones especficas en
sitios precisos y especializados de
contacto sinptico, con slo algunas
neuronas postsinpticas.
Fig. 8
Fig. 9
La membrana separa dos compartimientos: el intraneuronal y el extraneuronal. Por su composicin lipdica impide el paso a
travs de ella de molculas hidroflicas (solubles en agua) y/o de aquellas que tengan cargas elctricas (iones) a travs de esa fase. Sin
embargo, se comporta como una membrana semipermeable selectiva frente a este tipo de substancias. En efecto, en reposo es
permeable al in potasio y al agua pero impermeable a otras especies inicas como el Na + o el Ca2+ (Figura 9). Tambin es
selectivamente permeable a ciertos metabolitos como la glucosa u a otras molculas, como los precursores de neurotransmisores.
El paso de iones se hace a travs de protenas-canales, que son reguladas por seales qumicas (neurotransmisores,
hormonas o drogas) o por cambios en la diferencia de voltaje que caracteriza a la membrana, la cual es mantenida dentro de rangos
muy estrechos por el trabajo de las bombas inicas (bomba de Na+-K+, bomba de Ca2+).
En base al funcionamiento coordinado de canales y bombas inicas existe en las membranas plasmticas celulares un sistema
que regula la excitabilidad neuronal y que le permite responder en forma casi instantnea a una amplia variedad de estmulos, normales
unos (neurotransmisores, hormonas) perturbaciones otros (drogas). La respuestas que generan las neuronas frente a estos estmulos
son de naturaleza bioelctricas y estn representadas por potenciales locales y propagados. Estos ltimos estn acoplados, en las
neuronas, a la liberacin de neurotransmisores que son las seales a travs de las cuales ellas se comunican con otras clulas. Pero
tambin las neuronas pueden responder generando segundos mensajeros, que pueden interactuar entre s e inducir cambios duraderos
en la conducta neuronal. Este tipo de mecanismo le confiere a las neuronas una alta plasticidad funcional que es la base de procesos
complejos como el aprendizaje y la memoria.
La membrana plasmtica presenta propiedades elctricas, ya que se presenta elctricamente polarizada (su lado interno es
ms negativo que el externo), y determina efectos osmticos ya que es capaz de influir en la distribucin de los iones debido a que
ejerce una permeabillidad selectiva sobre ellos. Estos se encuentran en diferente concentracin a uno u a otro lado de la membrana. En
otras palabras, al penetrar en el interior de la neurona existe un campo elctrico ms negativo que el que existe en el lado exterior de la
membrana y que, por lo tanto, existe una diferencia de potencial entre ambos lados de la membrana. Es el llamado potencial de
membrana o potencial de reposo y que se caracteriza porque el interior de la neurona es ms negativo que el exterior.
Por su naturaleza lipdica la membrana es impermeable a los iones, pero ello no ha sido obstculo para que de la interaccin
que hay entre ellos y la membrana se generen caractersticas de gran importancia funcional. Por un lado, un sistema que regula la
excitabilidad de la neurona basado en la diferencia de potencial que existe entre el exterior y el interior (ms negativo) de la membrana
plasmtica es el llamado potencial de reposo de la membrana. Por otra parte, un sistema de canales inicos regulados por el valor del
potencial de reposo, cuya apertura en forma coordinada genera un sistema de seales que se transmite, normalmente desde el soma al
terminal nervioso, es el potencial de accin o espiga. Su funcin en la neurona es inducir la liberacin de un mensaje qumico hacia una
clula vecina, permitiendo as un flujo de informacin (Figura 10).
Fig. 10
Fig.10 a
Fig.103b
Durante los 3-5 mseg que dura el evento si se trata de aplicar un segundo estmulo durante al fase ascendente del potencial de
accin no se obtendr respuesta (perodo refractario absoluto). El segmento del potencial que queda sobre la lnea cero se llama
excedente.
Si repitiendo el experimento descrito "El potencial de accin", medimos la conductancia a los iones durante las fases del
potencial de accin, podremos entender el mecanismo inico de este fenmeno.
La conductancia a los iones es una propiedad de la membrana del axn. Comunmente se la designa por la letra G y
representa una medida de la facilidad con que los iones pasan o atraviesan un segmento de la membrana. Como los iones tienen carga
elctrica, la conductancia se manifiesta en forma de corrientes elctricas que atraviesan a la membrana. La conductancia se mide en
unidades llamadas siemens.
Primero, gracias a los trabajos de K.S. Cole y H. T. Curtis, se encontr que durante el potencial de accin, cambiaba la
conductancia de la regin de la membrana por donde pasaba el potencial. Posteriormente, A.L.Hodgkin y B. Katz, describieron, durante
el potencial de accin, los cambios de conductancia para especies inicas especficas (Na + y K+)en las distintas fases de dicho
fenmeno. Se encontr que durante la fase ascendente del potencial de accin est aumentada la conductancia al Na + y que durante la
fase descendente, lo est la del K+.
Actividad 2: Conteste