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Lasconsecuenciasdelafragmentacindelosecosistemas
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Autor
YvonneHerrerasDiegoyJulietaBentezMalvido
Nombre
Palabra
Clave
UniversidadNacionalAutnomadeMxico,Centrode
InvestigacionesenEcosistemas,AntiguaCarreteraaPtzcuaroNo.
8701,ExHaciendadeSanJosdelaHuerta,Morelia,Michoacn,
MxicoCP58190correoe.jbenitez@oikos.unam.mx
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Introduccin
La prdida de hbitat y la fragmentacin se han convertido en las ms

importantes amenazas para el mantenimiento de la biodiversidad en todos los
ecosistemas terrestres (Bierregaard et al., 2001). La fragmentacin es la
prdida de continuidad de un ecosistema y produce cambios importantes en la
estructura de las poblaciones y comunidades de plantas y animales y en el
ambiente fsico, afectando su funcionamiento (Saunders et al., 1991). La
fragmentacin implica la creacin de bordes, que son el rea ms alterada de
unfragmentolosefectosdebordepuedenpropagarsevarioscientosdemetros
hacia el interior del bosque remanente (Curran et al., 1999 Laurance, 2000
Peters, 2001). Este efecto se puede definir como la interaccin entre dos
ecosistemasadyacentesseparadosporunatransicinabrupta(Murcia,1995).
Lafragmentacinesunprocesoenelqueelhbitatnaturalcontinuoesreducido
a pequeos remanentes. Los efectos primarios de este fenmeno son la
alteracin del microclima y el aislamiento, es decir, los cambios fsicos y
fisonmicos tanto al interior como a los alrededores del fragmento. Los
principales cambios climticos se reflejan en el flujo de radiacin, la incidencia
del viento, la frecuencia de fuegos, y en el ciclo hidrolgico del fragmento
(Lojevoy et al., 1986 Kapos, 1989 Saunders et al., 1991 Kapos et al., 1997).
Las modificaciones microambientales pueden tener un impacto significativo
sobre el establecimiento y composicin de especies de plantas y animales
afectandotambinlasinteraccionesbiticas.
Noseconocentodoslosefectosquetienelafragmentacinsobrelasdiferentes
especies,aunquepuedensernegativos,positivosoneutrales.Sesugierequela
mayora de las especies se ven afectadas de manera directa o indirecta por la
fragmentaciny el impacto incluye los siguientes factores: la importancia de la
prdida del hbitat, sin necesariamente tomar en cuenta el tamao del
fragmentoelreaylaformadelfragmentoelaislamientodelfragmentoyel
paisajecircundante,ylacalidaddelparche(e.g.laedaddelfragmento)(Andrn
1994).
Este captulo aborda el impacto de la fragmentacin en tres niveles de
organizacin: poblacional comunitario y ecosistmico. En una ltima seccin
se discuten los diferentes mtodos de restauracin ecolgica para el
mantenimientodelosfragmentosylaimportanciadelosmismoscomofuentes
de propgulos y/o reservorios de la biodiversidad. Aunque se abordan los
efectos de la fragmentacin de manera general, la mayora de los ejemplos
provienendebosquestropicalesdebidoalaexperienciadelasautorasenestos
sistemas.
Elimpactodelafragmentacinsobrelaspoblaciones
http://www2.inecc.gob.mx/publicaciones/libros/467/julieta.html
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La prdida del bosque da como resultado la reduccin de las poblaciones de

plantasyanimales,ylaconsecuentedisminucineneltamaoefectivodecada
poblacinencondicionesreproductivas. La subdivisin del hbitat puede alterar
la estabilidad de las poblaciones. El ejemplo ms claro, y al mismo tiempo
extremo, son las extinciones locales y regionales de algunas especies. Las
caractersticas de las especies que las pueden hacer vulnerables a extinciones
son: fragilidad de su historia de vida, tamao corporal, hbitat o dieta
especfica, longevidad, capacidad de dispersin, variabilidad de la poblacin,
rareza y nivel trfico (Laurance y Yensen, 1991 Pimm, 1991 Tilman et al.,
1994). Se pueden distinguir dos tipos de caractersticas de las poblaciones que
son afectadas por la fragmentacin del hbitat, las demogrficas y las
genticas.
Losefectosdemogrficos
La fragmentacin ocasiona alteraciones en los parmetros de nacimiento,
mortalidad y crecimiento de las poblaciones naturales, y su efecto puede ser
variable en diferentes categoras de edades (cuadro 1). Los primeros cambios
posteriores a la fragmentacin que se han registrado en las poblaciones de
plantas en bosques templados y tropicales han sido una diferenciacin en la
mortalidad y en el crecimiento de los individuos previamente establecidos, as
comopatronescontrastantesenelreclutamientodenuevosindividuos(Laurance
et al., 1997 Scariot, 1999 Bruna, 2002 BentezMalvido y MartnezRamos,
2003a,b).
Los rboles de mayor porte en parches pequeos presentan una tasa de
mortalidad mayor que los presentes en parches de mayor tamao (Laurance et
al.,2000).Sesugierequelaextincindeespeciesderbolesenlosfragmentos
esunprocesolento,derivadodeeventosaleatoriosdemuerteynacimiento.Las
especiesquesonfavorecidasenlosbosquesfragmentadossondeunestadode
sucesin temprano (altas tasas fotosintticas y de crecimiento, reproduccin
temprana, ciclos de vida cortos, etc.). Este decremento en la abundancia de
adultosyplntulascomprometelaregeneracinfuturadelbosque.
Losefectosgenticos
La reduccin en el tamao de la poblacin a causa de la fragmentacin crea
barreras genticas, ya que los individuos remanentes son slo una muestra del
total de los genes que haba en la poblacin (Raijmann et al., 1994). Las
poblaciones pequeas pueden presentar un incremento en la deriva gnica,
endogmica o depresin exogmica y una reduccin del flujo gnico (Raijmann
et al., 1994 Young et al., 1996 Nason y Hamrick, 1997 Aldrich y Hamrick,
1998).
La prdida en la variacin gentica a causa de la fragmentacin del hbitat
puede tener consecuencias evolutivas a largo plazo, e inclusive puede tener
efectos a corto plazo con cambios a nivel gentico que alteren la adecuacin y
la viabilidad de las poblaciones remanentes. La extincin local o regional
pudieraserelresultadodeestaclasedeescenario:
Lapoblacinsereduceauntamaopequeoporlafragmentacindel
hbitat
Laderivagnicatieneungranefectoenladiversidadgenticade
poblacionespequeas
Laproporcindesexospuedenomantenerseenunapoblacinpequea
Eltamaoefectivodelapoblacinseacercaacero
Losefectosdelaendogamiaalteranlaadecuacin.
Sin embargo, los efectos de la fragmentacin sobre la estructura de las

poblaciones no pueden ser generalizados. Especies que tienen distribuciones
geogrficasrestringidaspuedensermsvulnerablesalasextincioneslocalessi
se reduce en la poblacin la variacin gentica debido a la perturbacin del
hbitat(BarretyKohn,1991KirkpatrickyJarne,2000).Enlasespeciesraraso
que se encuentran en densidades bajas una disminucin sustancial en la
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poblacin a causa de la fragmentacin puede acelerar la prdida de diversidad

gentica e incrementar los niveles de endogamia (Sun, 1996 Allphin et al.,
1998). En estos casos, para que sea posible la conservacin de una especie es
necesario que se maximice el tamao de la poblacin un nmero grande de
individuosdebetenerunadiversidadmayordefenotiposqueungrupopequeo.
Elimpactodelafragmentacinalniveldelacomunidad
Los efectos de la fragmentacin sobre la diversidad, abundancia, distribucin,
conducta y sobrevivencia de plantas y animales se ha investigado para varios
sistemas naturales (Klein, 1989 Aizen y Feinsinger, 1994 a, b Murcia, 1995
Dirham, 1997a, b Ferreira y Laurence, 1997 Kapos et al., 1997, Benitez
Malvido, 1998 Scariot, 1999). Los resultados obtenidos tienen particularidades
para cada ecosistema. Probablemente el problema ms grande al que se
enfrentan las comunidades fragmentadas es la prdida de la diversidad (Turner
et al., 1994). Para varios grupos de animales se ha observado una disminucin
en la abundancia y la riqueza de especies (i.e., colepteros, invertebrados
degradadores de hojarasca, aves, primates, entre otros) en los remanentes en
comparacin con los bosques continuos (Klein, 1989 Stouffer y Bierregaard,
1995Dirham,1997ChapmanyOnderdonk,1998).
El hbito ssil de las plantas resulta ser particularmente susceptible a la
destruccindelhbitat,locualpuedeocasionarcambiosenlacomposicinyen
lostamaosde las poblaciones (Schemske et al., 1994). Estudios realizados en
bosques tropicales han encontrado que la abundancia y la riqueza de especies
de plntulas resulta menor en fragmentos que en la selva continua (Benitez
Malvido,1998Scariot,1999BentezMalvidoyMartnezRamos,2003a,b).
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La fragmentacin puede disminuir la riqueza de especies en los remanentes de

bosque, pero existen algunos grupos taxonmicos (por ejemplo, las ranas y los
mamferos pequeos) que pueden presentar un incremento en la riqueza de
especies en los sitios fragmentados comparados con la riqueza de especies
antesdelaislamiento(Gasconetal.,1999).Estefenmenopuedeserexplicado
por el tipo de matriz de vegetacin que rodea al fragmento, ya que la matriz
tiene una fuerte influencia en la dinmica poblacional dentro del fragmento
(Gascon y Lojevoy, 1998 Gascon et al., 1999). No es lo mismo que un
fragmento de bosque tropical est rodeado de vegetacin secundaria, con
estructura y composicin similar a la del interiordelfragmento,aquelorodee
un pastizal (Gascon et al., 1999). Adems, el aislamiento de los fragmentos
altera la capacidad de movimiento de los individuos. Se ha observado que la
riqueza de especies de insectos disminuye notablemente en los fragmentos, y
queelmovimientodealgunospolinizadoressevefuertementeafectado.Estose
reflejaenlacomunidadvegetal,induciendounaumentoenlosnivelesdeauto
polinizacin y al apareamiento entre individuos emparentados. Otro factor
importante que impacta la diversidad de las comunidades fragmentadas es la
introduccin de especies exticas y en algunos casos se ha encontrado que el
nmero de stas es mayor en los bordes y aumentan conforme se reduce el
tamaodelfragmento(Kemperetal.,1999Scariot,1999).
Lasinteraccionesbiticas
Debido a que la fragmentacin ocasiona alteraciones tanto a nivel de la
comunidad vegetal como de la comunidad animal, las interacciones existentes
entre ambos grupos tambin son afectadas (cuadro II). Algunas de las
interacciones biticas ms sensibles son la polinizacin, la depredacin de
semillas, la descomposicin de materia orgnica, las asociaciones mutualistas,
como las asociaciones micorrzicas as como la dispersin de propgulos, o
antagonistas, como los hongos patgenos y la herbivora (Janzen, 1971, 1978
Dirzo y Miranda, 1990 Dirham, 1997 BentezMalvido et al., 1999, Bentez
Malvido,2001).
Debido a que los animales frugvoros son especialmente sensibles a la
perturbacin del hbitat (Kattan et al., 1994), s ocurriera un evento de
disturbio, las especies de plantas que dependen de ellos para su dispersin
podran desaparecer de la comunidad (cuadro II). Algunas especies de plantas
presentan modificaciones en su distribucin cuando las poblaciones de
frugvoros se han reducido (Pizo 1997 Wrigth et al., 2000). La extincin de
dispersores de semillas puede reducir las reas de distribucin y los tamaos
poblacionales de las plantas, o disminuir la posibilidad de colonizacin de
nuevos ambientes. Estos efectos dan lugar a un mayor aislamiento de las
poblaciones,conducindolaseventualmentealaextincin.
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Los sistemas especializados plantapolinizador son sensibles a cualquier tipo de

perturbacin (Powell y Powell, 1987 Sih y Baltus, 1987 Jennersten, 1988
Klein, 1989 Aizen y Feinsinger, 1994a, b Quesada et al., 2003, 2004). En
fragmentospequeosy aislados el flujo de polen mediado por las interacciones
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plantapolinizador puede verse afectado (Bawa, 1990 Quesada et al., 2004)

por consiguiente la produccin de frutos y semillas es afectada negativamente,
tantoenlacantidadcomoenlacalidaddesuprogenie(cuadroII).Sesabeque
los rboles tropicales se encuentran en bajas densidades y en algunos bosques
tropicales se ha estimado que el 50% de las especies de los rboles presentan
densidades menores a un individuo hectrea (Poore, 1968 Hubbell y Foster,
1983 Gentry y Terborgh, 1990 Lieberman et al., 1990). Adicionalmente, los
rboles tropicales son principalmente autoincompatibles y generalmente
dependientesdeanimalesparalapolinizacinyladispersindesemillas(Bawa,
1974,1990).Lafragmentacintieneefectossobrelosvectoresde transferencia
de polen y esto tiene repercusiones sobre el xito reproductivo de las
poblaciones de rboles y sobre la estructura gentica de las progenies de las
poblaciones remanentes. El proceso de polinizacin se rompe por una
disminucin en la abundancia de polinizadores causada por el cambio en el
ambiente, la disponibilidad de recursos (Schaal, 1980 Jennersten, 1988), la
disminucin en la frecuencia de visitas debidas a cambios en la distribucin de
losrecursos florales (Real et al., 1983 Rathcke, 1983), o exclusin competitiva
de los recursos florales por especies polinizadoras diferentes a las originales
(Huryn,1997Dick,2001).
Los grandes depredadores dependen de reas extensas para su desarrollo, por
lo que ante la fragmentacin resultan muy vulnerables. Su persistencia dentro
de los remanentes de vegetacin puede estar dada por la habilidad de
desplazarse a travs de los fragmentos (Stouffer y Bierregaard, 1995). La
fragmentacin, al modificar la abundancia y la diversidad de los herbvoros,
tambin altera su interaccin con otras especies (Didham et al., 1998a, b
BenitezMalvido et al., 1999, GarcaGuzmn y Dirzo, 2001), as como las
complejas interacciones entre los organismos patgenos y sus hospederos y
vuelve a los remanentes de bosque ms vulnerables a la invasin de especies
exticas (Brothers y Spingarn, 1992 Peters, 2001). La combinacin de
patgenos exticos y los cambios ambientales pone a los fragmentos en una
posicin vulnerable a enfermedades poco comunes o sin historia previa en la
comunidad (Gilbert y Hubbell 1996). La diferencia entre los sitios con
perturbaciones naturales y los que resienten los efectos antropognicos es la
presencia de plantas de especies exticas, algunas de las cuales pueden crecer
msrpidoquelasplantasnativasysonmscompetitivasporloqueexcluyen
alasespeciesnativas(Peters,2001).
Elimpactodelafragmentacinsobrelosecosistemas
La mayora de la investigacin relacionada con la fragmentacin de los
ecosistemas se enfoca en la dinmica de las poblaciones y de comunidades y
rara vez se han considerado los procesos ecosistmicos. Se ha sugerido que la
diversidadfuncional,ynosolamentelariquezadeespecies,esimportantepara
mantener el flujo de nutrimentos y de energa (Silver et al., 1996). Una alta
riqueza de especies puede incrementar la elasticidad de los ecosistemas
despus de una perturbacin, por lo que es mayor el nmero de alternativas
para el flujo de los recursos. La luz del sol, el dixido de carbono, la
temperatura, el agua y los nutrientes del suelo, son recursos que se requieren
para la produccin primaria en los ecosistemas terrestres y son modificados
drsticamente con la fragmentacin y la creacin de bordes (Kapos, 1989
CamargoyKapos,1995Sizeretal.,2000).
Losflujosdeenerga
El balance de energa en un ambiente fragmentado es muy diferente de aqul
conlacoberturavegetaloriginal,especialmentecuandolavegetacinnativafue
ms densa que lo que resta despus de la fragmentacin. El tipo de matriz de
vegetacin que rodea al fragmento afecta el balance de radiacin debido a un
incremento de la insolacin en la superficie del fragmento (Saunders et al.
1991). En las reas perturbadas por lo general las temperaturas diurnas son
ms altas y las temperaturas nocturnas ms bajas que las presentes en las
reas sin alterar. Estas modificaciones de temperaturas pueden cambiar los
procesosdereciclajedenutrimentosentreotrosprocesosypuedetenerefectos
desestabilizadores en interacciones como la competencia, la depredacin y el
parasitismo(Saundersetal.,1991).
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Elviento
Conloscambiosenlaestructuradelavegetacinelflujodelvientosemodifica.
Elincrementoenlaincidenciadevientoocasionadaofsicoenlavegetaciny
una mayor evapotranspiracin de las plantas ya que reduce la humedad y
aumenta la desecacin (Laurance et al., 2000 Saunders et al., 1991). Adems,
el viento reduce el sustrato disponible para los microorganismos y la
disponibilidadderecursosprovenientesdelsuelo(Saundersetal.,1991).Enlos
bosques tropicales la incidencia de viento caliente y seco en las reas
perturbadas y en los remanentes ocasiona un incremento en la mortalidad de
los rboles y en la incidencia de fuegos forestales en el borde de los
fragmentos, a la vez que evita la regeneracin del bosque (Laurance et al.,
2000).
Elflujodeagua
La fragmentacin altera varios componentes del ciclo hidrolgico (Saunders et
al., 1991, Camargo y Kapos, 1995). Al quitar la vegetacin nativa se cambian
las tasas de intercepcin de lluvia y la evapotranspiracin. Al sustituirse
especies perennes por herbceas anuales (o especies para pastura) se
incrementalasuperficiedeprdidadeagua,almismotiempoquesefacilita la
erosin del suelo y el transporte de partculas. El impacto de este fenmeno
depende de la posicin del parche y de su grado de inclinacin sitios con una
mayor pendiente se vern ms afectados por el flujo de agua que aqullos con
unapendientemenor.
Laprdidadebiomasa
La prdida en biomasa es uno de las primeras consecuencias de la
fragmentacin del hbitat. En fragmentos y cerca de bordes hay un incremento
en la mortandad de rboles de gran porte. Con el paso del tiempo, la biomasa
disminuyecercadelbordedelfragmentoyelcrecimientosecundariodelianasy
especiesderbolespionerosnocompensastaprdida(Lauranceetal.,1997).
La magnitud de esta reduccin puede depender del patrn espacial de
deforestacin, el cul determina el tamao y la forma de los fragmentos
(Lauranceetal.,1997,1999).ParaelAmazonasseestima,quelamortalidadde
rboles se incrementa en fragmentos con un tamao menor a 400 ha. Por lo
regularlosfragmentosseencuentranpordebajodeestetamao,sugiriendoque
la prdida de biomasa en reas fragmentadas puedeser una fuente de emisin
de gases de invernadero (Laurence et al., 1997). Los bosques tropicales
contienencercadel40%delcarbonoalmacenadoenlosecosistemasterrestres,
por lo que una pequea perturbacin en este ecosistema puede dar como
resultado un cambio significativo en el reciclaje de carbono al nivel global
(Lauranceetal.,1997,1999Phillipsetal.,1998).
Lossueloylosnutrimentos
Unecosistematropicaldependedeunrpidorecicladodelosnutrientesque,en
su gran mayora, estn en las plantas y animales que lo habitan y no en el
suelo, como sucede en los bosques templados. La conversin de bosques
tropicalesapastizalesreducelaconcentracindenitrgeno,carbonoorgnicoy
contenido de nutrientes del suelo (Laurance et al., 1999). La prdida de
nutrimentos del suelo puede ocasionar una baja cantidad de biomasa en sitios
que se estn empleando para cultivos o en proceso de regeneracin. Los
fragmentos presentan una acumulacin de contaminantes y nutrimentos en el
borde, los cuales pueden funcionar como concentradores de nutrimentos y
contaminantes que son trasportados principalmente por el viento (Saunders et
al., 1991). Esto ocurre debido a, que al quitar la vegetacin, disminuye el paso
del agua en la zona del borde, por lo que el borde se considera como una
trampa de nutrientes y contaminantes provenientes de las zonas agrcolas y
urbanascercanas.Esprobablequelamodificacinenlosflujostengaefectosde
cascada en los ciclos de nutrientes, la actividad microbiana, la dominancia de
plntulas y otros procesos ecolgicos que se desarrollen en los lmites de las
zonasalteradas.
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Larecuperacindesistemasfragmentados
La diversidad biolgica de nuestro planeta est perdindose como consecuencia
directa o indirecta de las actividades humanas. Los tamaos de las poblaciones
de animales y plantas disminuye y la consecuente prdida en la diversidad
genticareducelaposibilidaddelaspoblacionesremanentesdeadaptarsea los
cambios en el ambiente. Aunque existe informacin referente al impacto de la
fragmentacinsobrediversosgruposdeplantasyanimales,faltanestudiosque
evalen el efecto de la fragmentacin sobre la comunidad de degradadores y
formadoresdesuelosydevariosotrosprocesosecosistmicos.Esteenfoquees
muy importante ya que los suelos son de los factores que se alteran ms
rpidamente con la fragmentacin y puede ser una limitante en la restauracin
dezonasperturbadas.
Otro aspecto que falta investigar a mayor profundidad es la incidencia de
parsitos y enfermedades como consecuencia de la fragmentacin. La
introduccindeespeciesdomsticasy/oexticaspuede acarrear enfermedades
y parsitos, respecto de los cuales no estn adaptadas las especies nativas lo
que puede ocasionar una disminucin del tamao de la poblacin dentro de los
remanentes de vegetacin. De la misma manera, las plantas pueden tener
nuevos parsitos y enfermedades que modifiquen su adecuacin o que
disminuyan su xito reproductivo (BentezMalvido y LemusAlbor, en prensa).
Unamaneradedisminuirestosefectoseserradicarcontinuamentelosanimales
y plantas invasoras y/o exticas de los fragmentos para evitar nuevas
presencias.
Elestudiodelosefectosdelafragmentacinenlasinteraccionesbiticasesun
enfoquequetiene,todava,muchosaspectosporanalizaryquepuedeayudara
la restauracin de las poblaciones afectadas y, ms adelante, a la restauracin
de los ambientes perturbados. Las especies de plantas que son dispersadas por
animales pueden contribuir a la regeneracin de los hbitats degradados. Por
ejemplo,avesquellegana rboles remanentes o parches en sitios perturbados
facilitan la regeneracin debido a que, su presencia, incrementa la lluvia de
semillas(Holl,1998DuncanyChampman,1999).
Conocer el efecto de la fragmentacin y la reduccin de las poblaciones de
rbolestropicalesesfundamentalparapoderpredecirculserelfuturodelos
individuosenlosremanentesdebosqueydesuprogenie.Trabajosqueofrezcan
este enfoque son muy importantes en el diseo de programas de manejo y
conservacindeladiversidadenestetipodereas.
En remanentes de bosques tropicales se ha observado, que los fragmentos se
contraen y desaparecen con el tiempo (Gascon et al., 2000). Este fenmeno es
ms intenso para fragmentos pequeos y puede incrementarse por el tipo de
manejo que se le de a la matriz de vegetacin que rodea al fragmento. Si el
objetivo del manejo es conservar los remanentes de vegetacin como
reservoriosdebiodiversidad,sesugiereplantarenlosalrededoresy dentro del
fragmento rboles de especies nativas tiles para disminuir el efecto de borde
(viento,incidenciadefuego,desecacin,altastemperaturas,entreotros)sobre
el rea que se desea conservar y para atraer animales frugvoros dispersores
de semillas. Otra forma de reducir los efectos negativos en las poblaciones de
plantas y animales dentro de los fragmentos, es la creacin de corredores
biolgicos entre fragmentos y entre fragmentos y reas de vegetacin bien
conservada.Estopermitirelflujodepropgulosyellibretrnsito de animales
de un rea a otra reduciendo su exposicin en reas abiertas (Gascon et al.
1999).
Parafinalizar,apesardequemuchossistemasterrestresenlaactualidad estn
representados nicamente en fragmentos de vegetacin, (como el bosque
atlnticoenBrasil,el pedregal en la ciudad de Mxico (Tabarelli et al., 1999) y
su persistencia depende de su manejo, basados en diferentes estudios y en
experienciaspropias,sugerimosqueparalaconservacindereasnaturalesse
protejan superficies lo mas grande posible (e.g., a nivel de cuencas
hidrogrficas) ya que las diferentes especies necesitan ecosistemas funcionales
parapodersubsistir(Saundersetal.,1991).
Bibliografa
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