Sunteți pe pagina 1din 3

FIZIOLOGIA NEURONULUI I A SINAPSEI

FIZIOLOGIA NEURONULUI
Neuronul are dou proprietai fundamentale: excitabilitatea i conductibilitate.
Excitabilitatea reprezint proprietatea neuronului de a rspunde la un stimul printr-un
potenial de aciune. Nu toate componentele neuronului se comport la fel fa de agenii
excitani. Astfel, terminaiile dendritice cu rol de receptor si membranele postsinaptice
rspund prin poteniale locale, gradate n funcie de intensitatea excitantului. Axonul i
dendritele lungi rspund prin poteniale tot sau nimic, propagate. Parametrii excitabilitii i
biofizica excitaiei neuronale au fost studiate cu microelectrozi implantai n axoni gigani de
cefalopode.
Conductibilitatea este proprietatea neuronului de a propaga excitaia n lungul
prelungirilor sale. Din studiul excitabilitii se tie c, n momentul producerii potenialului de
aciune, suprafaa exterioar a membranei devine negativ. Aceast stare fizic echivaleaz cu
efectele unui catod puternic ce induce n jurul su depolarizri critice ale membranei, urmate
de noi poteniale de aciune n zonele limitrofe etc. Conducerea influxului nervos nu este
altceva dect propagarea potenialului de aciune din punct n punct pe toat suprafaa
neurilemei. Aceast conducere este bidirecioanal, att pe dendrit, ct i pe axon.
Conducerea unidirecional a impulsului nervos, observat n organism, se datorete
sinapselor i receptorilor, care conduc impulsul ntr-un singur sens. Fiziologic, excitaia se
produce n receptor, de unde se propag la dendrit, parcurge lungimea dendritei n sens
celulipet, excit corpul neuronului, de unde pornete celulifug pe axon spre ali neuroni i, n
final, spre efector. La nivelul sinapselor, conducerea se face ntotdeuna de la membrana
presinaptic la cea postsinapic.
Potenialul de aciune se propag punctiform numai in fibrele amielinice. n fibrele
nervoase mielinizate conducerea se face saltator, de la un nod Ranvier la altul, impulsul
putnd sri chiar 4-5 noduri. Conducerea saltatorie, datorat existenei tecii de mielin,
determin creterea vitezei de propagare a impulsului, precum i scderea consumului
energetic, deoarece pompele ionice acioneaz doar la nivelul strangulaiilor Ranvier.
Viteza de conducere a impulsului pe fibrele nervoase depinde de specia animal (mai
mic pe treptele joase ale scrii zoologice), iar la om de diametrul fibrei (fibrele groase
conduc mai rapid) i de prezena tecii de mielin. Teaca de mielin este izolat din punct de
vedere electric i deci membrana nu se poate depolariza dect la nivelul nodului Ranvier,
realizndu-se astfel conducerea saltatorie cu vitez mult mai mare dect conducerea
punctiform. Cele mai mari viteze de conducere se realizeaz pe fibrele mielinice groase, cu
diametrul de pn la 20 ale cilor proprioceptive (120 m/s), iar vitezele cele mai mici se
ntlnesc pe fibrele subiri (cu diametrul de 1 ) amielinice vegetative (0,5 m/s). Conducerea
nervoas poate fi ncetinit sau suprimat temporar sau definitiv prin aciunea unor ageni
fizici (frigul) sau chimici (anestezicele) sau prin distrugerea integritii anatomice. Din punct
de vedere anatomic, un nerv este alctuit din mai multe fibre nervoase separate ntre ele prin
fascicule de esut conjunctiv. n interiorul unui nerv, conducerea de-a lungul unei fibre
nervoase este izolat, potenialul de aciune al unei fibre nu sare pe fibrele vecine. Dac
exist leziuni ale tecilor axonului sau ale dendritei poate avea loc conducerea spre fibrele
vecine (conducerea prin contact sau efaptic). Dei conducerea efaptic nu are loc n mod
fiziologic, totui fibrele vecine sufer depolarizri sub valoara prag la trecerea unui potenial
de aciune printr-o fibr nervoas.
FIZIOLOGIA SINAPSEI
Se tie c informaia este transmis la nivelul sistemului nervos n principal sub forma
impulsurilor nervoase, printr-o succesiune de neuroni, unul dup altul. Cu toate acestea, nu
1

este evident de la prima vedere c fiecare impuls poate fi blocat la trecerea de la un neuron la
altul, poate fi transformat dintr-un impuls unic n impulsuri repetate sau poate fi integrat cu
impulsuri venite de la ali neuroni, producnd astfel impulsuri complexe la nivelul neuronilor
urmtori. Toate aceste funcii pot fi numite funciile sinaptice ale neuronilor. Sinapsa este un
organ ntlnit la nivelul contactului dintre doi neuroni sau dintre un neuron i celula
receptoare sau efectoare. n lumea animal exist dou tipuri principale de sinapse: sinapse
chimice i sinapse electrice.
Sinapsele chimice predomin ca modalitate de transmitere a semnalelor n sistemul
nervos central. n acestea, primul neuron, numit neuron presinaptic, secret in fanta sinaptic
o substan chimic numit neurotransmitor (sau mediator chimic). Acesta acioneaz asupra
proteinelor receptoare din membrana neuronului urmtor, numit neuron postsinaptic, pe care
l excit, l inhib sau i modific excitabilitatea ntr-un alt fel. Pn n prezent se cunosc peste
40 de neurotransmitori, din care cei mai cunoscui sunt: acetilcolina, noradrenalina,
histamina, acidul gamma-aminobutiric (GABA) i glutamatul.
Sinapsele electrice sunt caracterizate de canale care conduc direct impulsul electric de
la o celul la alta. Cele mai multe dintre acestea sunt mici structuri tubulare proteice, numite
jonciuni gap, care permit micarea liber a ionilor din interiorul unei celule ctre urmtoarea.
n sistemul nervos central au fost identificate foarte puine jonciuni gap a cror semnificaie
nu este nc cunoscut.
Sinapsele chimice au o nsuire extrem de important, care le face indispensabile
pentru transmiterea semnalelor n cadrul sistemului nervos central: ele conduc ntotdeauna
impulsul nervos ntr-un singur sens, i anume de la neuronul presinaptic, care secret
mediatorul chimic, la neuronul postsinaptic. Acesta este principiul conducerii unidirecionale
prin sinapsele chimice, spre deosebire de sinapsele electrice, care conduc semnalele n orice
direcie. Mecanismul conducerii unidirecionale este de importan major n funcionarea
sistemului nervos central, deoarece permite direcionarea extrem de exact a semnalului spre
ariile nervoase specifice fiecreia dintre miile de funcii ale SNC: recepia i integrarea
senzitivo-senzorial, controlul motor, memeoria i multe altele.
Studiile electronomicroscopice ale sinapsei au artat c aceasta este alctuit din aanumitele terminaii presinaptice butonate, care sunt mici umflturi rotunde sau ovalare ale
axonilor presinaptici. Acestea sunt separate de membrana neuronului postsinaptic prin
intermediul fantei sinaptice, care are de obicei 200 pn la 300 angstromi (). Terminaiile
butonate au dou structuri interne importante pentru realizarea funciilor excitatorii sau
inhibitorii ale sinapsei: veziculele sinaptice si mitocondriile. Veziculele sinaptice conin
mediatorul chimic care, eliberat n fanta sinaptic, va excita sau va inhiba neuronul
postsinaptic, dup cum membrana acestuia din urm conine receptori excitatori sau,
respectiv, receptori inhibitori. Mitocondriile asigur necesarul de ATP (adenozin trifosfat)
pentru sinteza unor noi molecule de neurotransmitor.
Ajuns la nivelul membranei presinaptice, potenialul de aciune determin o cretere a
conductanei pentru calciu, care, ptrunznd n butonul teminal, activeaz un sistem enzimatic
i kinetic endocelular. Acesta determin succesiv alipirea si fuzionarea veziculelor cu
mediator de membrana presinaptic, urmat de ruperea unei poriuni din membrana
presinaptic i eliberarea mediatorului chimic n fanta sinaptic. Exist o relaie de
proporionalitate direct ntre frecvena potenialelor de aciune i numrul de vezicule
fuzionate i golite n fanta sinaptic. Veziculele sinaptice conin un numr relativ fix de
molecule de mediator, ceea ce imprim un caracter de eliberare discontinu, n cuante, a
acestuia. Dup eliberare, cea mai mare parte a mediatorului ajunge prin difuziune la nivelul
membranei postsinaptice, unde interacioneaz stereospecific cu macromoleculele receptorilor
de membran. Acetia recunosc molecula de mediator, o fixeaz i declaneaz o serie de
modificri enzimatice la nivelul membranei postsinaptice care duc, n final, la formarea unei
2

substane (adenozin monofosfat ciclic AMPc) care transmite mesajul spre interiorul celulei.
n urma acestor procese, la nivelul membranei postsinaptice are loc o cretere a conductanei
ionice, n special pentru

(dar i pentru

), urmat de un influx al acestui ion i o

depolarizare proporional cu cantitatea de mediator eliberat la nivelul sinapsei. Se genereaz


astfel un potenial postsinaptic excitator care, n momentul atingerii unui prag critic, excit
membrana celular din afara sinapsei, declannd apariia unui potenial de aciune tot sau
nimic, propagat n toate direciile pe suprafaa corpului celular i celulifug la nivelul
axonului pn la urmtoarea sinaps, unde se reia mecanismul transmiterii sinaptice. Dac n
urma aciunii mediatorului crete conductana spre sodiu, se produce deci depolarizarea i
apoi excitarea membranei postsinaptice, mediatorul fiind numit excitator. Dac ns crete
conductana spre potasiu si clor, membrana postsinaptic se hiperpolarizeaz i deci este
inhibat, neurotransmitorul fiind numit n cazul acesta inhibitor. Nu tot mediatorul chimic
eliberat n sinaps interacioneaz cu receptorii postsinaptici. O parte din moleculele de
mediator sunt inactivate enzimatic, o alt parte difuzeaz n afara sinapsei, iar alt parte
reacioneaz cu receptorii presinaptici, frnnd prin feedback negativ eliberarea de noi
cantiti de mediator. De remarcat este faptul c asupra celulei postsinaptice acioneaz dou
tipuri de mesageri chimici. Mesagerul de ordinul I este nsui mediatorul chimic, iar
mesagerul de ordin II (sau mesagerul secund) este AMPc.
Potenialul postsinaptic poate fi excitator (PPSE) (cnd neurotransmitorul produce o
depolarizare parial a membranei postsinaptice) sau inhibitor (PPSI) (cnd are loc o
hiperpolarizare a membranei postsinaptice). Astfel, exist dou tipuri de sinapse: excitatorii,
n care se elibereaz mediatorii excitatori (acetilcolina, noradrenalina) i inhibitorii, n care se
elibereaz mediatorii inhibitori (acidul gamma aminobutiric etc.). Din miile de sinapse ale
unui neuron, jumtate sunt excitatorii i jumtate sunt inhibitorii. Astfel, fiecare neuron
integreaz n permanen miile de impulsuri excitatorii i inhibitorii cu care este bombardat.
Dac predomin potenialele postsinaptice excitatorii, are loc o depolarizare a neuronului
pn la pragul critic, este generat un potenial de aciune de tip tot sau nimic care se
propag pn la primul nod Ranvier i de aici mai departe de-alungul axonului. Deci, pentru a
descrca un neuron, este necesar fie activarea cu mare frecven a unei sinapse excitatorii, fie
activarea simultan a mai multor sute de asemenea sinapse. Impulsurile excitatorii izolate nu
pot activa neuronul. Dac asupra neuronului se exercit la un moment dat efectele sinapselor
inhibitrii, neuronul se hiperpolarizeaz i transmiterea mai departe a impulsurilor excitatorii
nceteaz. La nivelul corpului neuronal are loc, aadar, o sumaie spaial i temporal a
tuturor potenialelor postsinaptice, iar rezultatul final depinde de echilibrul dintre efectele
excitatorii si inhibitorii. Transmiterea sinaptic poate fi influenat de prezena unor substane,
de metabolismul propriu etc. Sinapsele au un rol extrem de important n procesele de
memorie. La nivelul membranelor postsinaptice se sintetizeaz proteine ale memoriei, ce
permit reactivarea unor circuite sinaptice identice cu cele care au activat n timpul nvrii
noiunilor respective. Numrul contactelor sinaptice ale reuronilor din scoara cerebral crete
cu vrsta. Dup ce a acionat la nivelul membranei postsinaptice, mediatorul chimic este
inactivat de enzime specifice. Datorit mecanismului chimic al transmiterii sinaptice,
impulsul nervos sufer la nivelul fiecrei sinapse o ntrziere de aproximativ 0,5 ms, numit
laten sinaptic.