INTRODUCCION A L A BOTANICA

Arthur Cronquist

INTRODUCCION A LA
BOTANICA

DCIMA SEGUNDA REIMPRESI~N

MXICO, 1997

COMPAIA EDITORIAL CONTINENTAL, S.A. DE C.V.

MEXICO
/

Ttulo original de la obra:

INTRODUCTORY BOTANY

Publicada por:
HARPER & ROW, PUBLISHERS, INC.
0 Arthur Cronquist
Traducida por:
ING. AGRONOMO MARINO AMABROSIO, PH. D
Derechos reservados en espaol
@ 1977, por COMPAIA EDITORIAL CONTINENTAL, S.A. DE C.V.
Renacimiento Nm. 180, Col. San Juan Tiihuaca, DelegaciGn Azcapotzalco,
Cdigo Postal 02400, Mxico, D.F.

Miembro de la Cmara Nacional de la Industria Editorial

Registro Nm. 43

ISBN 968-26-1018-4
Library of Congress Catalog Card Number: 75-132658
Queda prohibida la reproduccin o transmisin total o parcial del texto de la
presente obra bajo cualquiera de sus formas, electrnica o mecnica, sin el consentimiento previo y por escrito del editor.
Impreso enh4kxico
Printed inMexico

Primera edicin, 1977

DCclma prinlcra rcimprcsin: 1992
DCcima segunda rcimpresi6n: 1997

INDICE DE MATERIAS
PREFACIO, 7
1. La BotnicacomoCiencia,

11

2.Algunas Bases Fsicas y Qumicas,21

3. Estructura y Funcin de las Clulas, 33
4. Divisin Celular,61

5. ReproduccinSexual, 73
6 . Introduccin a la Taxonoma, 81

7. ClaseSchizomycetes,

93

8. Virus, 117

9.ClaseCyanophyceae:

Algas Verde-azules, 129

10. Divisin Chlorophyta: Algas Verdes, 143

11. Divisin Euglenophyta,165

12. Divisiones Pyrrophyta y Cryptophyta,169

13. Divisin Chrysophyta,177

14. Divisin Phaeophita: Algas Pardas,193
15. Divisih Rhodophyta: Algas Rojas,207

16. Divisin Fungi, 221

17. Divisin Bryophyta:Briofitas,

275

18. Divisiones Psilotophyta y Rhyniophyta: Psilotofitas y Riniofitas,299

19. Divisi6n Lycopodiophyta : Licopodios y Selaginelas, 3 13

2 0 . Divisin Equisetophyta: Equisetos y Colas de Caballo, 335

21. Divisin Polypodiophyta

Helechos, 347

22. Divisin Pinophyta:Gimnospermas,369

23.Introduccin

a lasAngiospermas;Tejidos;

24. Angiospermas:Tallos,427

25.Angiospermas:Races,453

Suelo, 411

INDICE DE MATERIAS

26.Angiospermas:Hojas,475
27. Angiospermas: R,elaciones con el Agua, 493

28.Angiospermas:NutricinMineral,513
29. Angiospermas : Elaboracin,Translocacin

Alimentos,527

y Almacenamientode

30. Angiospermas : Respiracin, 555

31.Angiospermas:Flores,575

y Plntulas, 603

32.Angiospermas:Frutos,Semillas
33.Angiospermas:Crecimiento

y LMovimiento, 621

34.Angiospermas:Clasificacin,651
35. Angiospermas : ImportanciaEconmica,679
36.Herencia,699
37.GenticaMolecular:

De losGenes a los Caracteres,725

38.Evolucin,741
39.Comunidades

Vegetales, 763

40. Fitogeografa,785

Apndice: Sinopsis de las Divisiones y Clases de Plantas, 807

Glosario, 8 15
Indice, 828

PREFACIO

Las dos alternativas

ms
obvias en el
estudio de cualquier tema soncomenzarcon
10 conocido y seguirhacia lo desconocido O
comenzarconlosimple
y proceder hacia
10 complejo. E n botnica,general la primera
alternativa se ejemplifica
comenzando
con
las angiospermas, y lasegunda,terminando
con ellas.Paraestetextoseha
escogido la
segundaalternativa, porque permiteuna secuencia
natural
evolutiva y porque pocos
estudiantes,alentrar
al bachillerato,tienen
algo msqueunafamiliaridadsuperficial
con la estructura,funciones y reproduccin
de las angiospermas.Adems,
el ciclo biolgico de las angiospermas loentiende mejor
el
estudiante
que
tiene
algn
conocimiento previo de los grupos inferiores.
El texto h a sido escrito,sin embargo,de
manera que aquellos que prefierandiscutir
las angiospermas antes
que
otros
grupos
vegetales, lo puedanhaceras;
los trminos
usados aldiscutirlasangiospermassepresentan como nuevos, aunque hayan sido usados en captulosanteriores en otros grupm;
es posible ir
directamente
del
Cap. 5 al
Cap. 23, posponiendo u omitiendo elestudio
delas
criptgamas y las gimnospermas.
Tanto los hechoscomo
lainterpretacin
seenlazanenestetexto
con la conviccin
de que los hechos sin 6u interpretacinno
tienensignificado, pero la jnterpretacinsin
una base slida dehechos,espobremente
captada y pronto
olvidada.
Dentro
de
las
limitaciones
de
espacio
inherentes
a cualquier texto de introduccin, he tratado, siempre que ha sido posible, de llevaralestudiante a los lmitesdenuestroconocimiento
y hacerloque se asome haciaelfuturo.
Se
hahechounserio
esfuerzo paraevaluar
e
incluir enesta
obra los resultadosdelas
investigaciones
actuales.
En muchas ramas del
aprendizaje y, ciertamente,engranpartede
la botnica,hay
niveles sucesivamente ms altos de conocimiento, separados por montaas de acumulacinde
hechos. El valor de escalaruna

montaa dehechos
est limitadosi
nose
alcanza el nivel de entendimiento; en todo
el texto se ha hecho un esfuerzo por alcanzar
los niveles y a menudo por echar una ojeada
hacialasiguientemontaa.Elprimer
nivel
engenticaesmendelismosimple,
pero esto
nos daunpuntodevistatanlimitado
y
distorsionadoquehemospasadoalsiguiente
nivel: una apreciacindefactoresmltipies
y efectos mltiples. Los geneticistas todava
estn luchando hacia el entendimiento de la
estructuxhprecisade
los cromosomas y los
genes, y nosotros nicamente daremos un
breve vistazo a ese nivel.
La comprensin interpretativa
alcanzada
6 misma
en un nivel deestudio,puedepor
transformarse e n los hechosque
permitan
u n entendimiento nuevo o superior.Cuando
Coprnico y despus Galileo expusieron el
punto devista de que la Tierraesunz
esfera que da vuelta sobre su eje y a su vez
giraalrededor
del Sol, estaban nicament.e
interpretandoobservaciones;dehecho
su interpretacin,ligeramentemodificada,se
ha
convertido e n u n grupo de hechos cientficos
fundamentales, que es parte de la base para
mejorarnuestro conocimientodel
Universo.
Espero que los estudiantes, al usar este texto,
puedansercapaces
deutilizar
los conocimientos interpretativos aqu alcanzados, como
hechos que les ayuden a entender otros problemas que encuentren.
AGRADECIMIENTOS
Muchaspersonas
han ayudado generosamenteenla
preparacindeestelibro
ya
sea leyendo el manuscrito o suministrando
ilustraciones o materiales. Aunque asumo
completaresponsabilidad
personal por todo
el texto,quieroagradecersinceramentelas
crticas
constructivas
ofrecidas
por los siguientes
botnicos
que
han ledo parte
del
manuscrito:
H. A. Gleason, ecologa;
Robert
John B. Hanson,relacionesdelagua;
E.Hungate,bacterias;
Henry A. Imshaug,

PREFACIO

lquenes; R. M. Klein, fisiologa y algunas

otras
partes;
George F. Papenfuss,
algas;
Ruth Patrick,diatomeas;
D. J. Rogers, importancia econmica de las angiospermas.
D. P.
Rogers,
parte de los hongos; Clark
Rogerson, parte de los hongos; R. M . Schuster,briofitas;
Alcides Teixeira,parte de los
hongos; y W. H. Wagner, criptgamas vasculares. Mi esposa, Mabel A. Cronquist, ley6
y clatodo el manuscritoparadarleforma
ridade hizo granparte de latranscripcin
final.
Los dibujosoriginalesfueronhechos
por
Charles C. Clare, yllevansusiniciales.
Muchas de las preparaciones microscpicas usadas por el seorClarefueronamablemente
prestadas
para
este
propbsito por M. S.
Markle. Otras ilustraciones o dibujos se acreditan individualmente. Particularmente deseo
agradecera los editoresdeGinnand
Company el haberme
permitido
generosamentc
usar los dibujosdelexcelentetextode
W.
H. Brown, The Plant Kingdom. Algunas otras
instituciones
y
personas
que
sumnistraTon
gran
nmero
de
fotografas
son:
BoyceThompson Institute; Chicago Natural History
Museum; Cornel1 University,Department of
Plant Pathology; General Biological Supply

House (Chicago); Lakeside Biological Products (Ripon,\Vis.):National

Audubon Society; New
York
Botanical Garden; U. S.
Department of Agriculture
(Forest
Service
andAgricultural Research Service); Hermall
Becker; JosCuatrecasas; T. H. Evelett; .T.
ArthurHerrick;
W. H. Hodge; y Jack McCcrmick. Las fotografas de pgina
entera
d e Hydrodictyon, Euglena y una diatomea
colonial,fueronhechasespecialmentepara
mi uso por Elsa H. J. ODonnell.
Todos los recursos de la biblioteca, herbario y colecciones vivas del New
York
Botanical Garden han estado constantemente
a mi disposicin. Las ilustracionesde Antlzoceros se hicieron,enparte,
de material vivo
suministrado porWilbur H. Duncan. Los gametofitos de helecho y esporofitos de Isoetes
me fueron proporcionados por mihijoJohn
Cronquist;
las
plantas
de
lsoetes originalmente le fueron enviadas por el doctor Duncan. La carta
filtica
de las divisiones y
clases de plantas
fue
diseada
por John
Cronquist bajo mi supervisin. La fotografa
de Psiloturn muestra una planta que me fue
regaladapor David B. D u m . Mi hijaElizabethy
mihijoJohnmeayudaron
en la
preparacindelndice.

1
LA BOTANICA
COMO CIENCIA
Vista en el ro Kaweah,enlascolinasoccidentalesde
la SierraNevada,California. La yuca
por John O. Summer, de la National Audubon Society)
aparece en primer plano. (Fotografa

12 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

NATURALEZA DE LA CIENCIA

DISTINTOSTlPos

DE

CIENCIAS

Botnica es la cienciaquetrata
de las
plantas. Es unaramade
la biologa, ciencia que estudia a los seres vivos, tanto plantas como animales. La biologa, a su vez,
puede considerarse como una de las ciencias
naturalies que trata de la naturaleza,en su
sentido ms amplio.Algunas
otrasciencias
la geonaturalesson la qumica,lafsica,
loga y la astronoma.Lasciencias
naturalees, con excepcin de la biologa, pueden ser
llamadas ciencias fsicas. Adems de la6 cienciasnaturales,hayciencias
sociales, tales
como la economa y la sociologa, y ciencias
exactas, como las matemticas.
Esta
organizacin
de diversos tipos de
ciencia
es
conveniente, pero no completamente satisfactoria para todos los propsitos.
L o s lmitesentrelasciencias
no son claros
y muchos campos especiales pueden incluir
como
partes d.: dos o msciencias;esas
la gentica (elestudio de laherencia) y la
ecologa (el estudiodelarelacinentre
10s
organismos y su medio ambiente) son partes
de la biologa que pasan o sobrepasan In
distincin entre botnica y zoologa; y la bioqumica, la qumica de los seres vivos, esti
en cl lmiteentre 13 qumica y la biologa.
Las diferentes ciencias son, porlo tanto, tan
interdependientes que
el
entendimiento o
conocimiento apropiado d e cualquiera de ellas
requieretambin
u n conocimiento de algun a s otras. Un buen botnico debe conocer
algo de zoologa, qumica,fsica,matemitien
cualquier
cas y geologa. U n adelanto
campo de l a cienciapuede ser t l l o necesariopara
el desarrolloposterior
en algln
otro campo. Por ejemplo, los descubrimientos
de l a s pasadas dcadas en el conocimiento de
los elementosradiactivos han dado a los fisilogos delasplantas
y a los bioqumicos
una nueva herramienta muy importante para
descifrarlaestructura
qumica deorganismos vivos y los procesos que ocurren en
ellos. Algunos de los elementos
empleados
por las plantas pueden ser suministrados en
formaradiactiva,
y el destino
subsecuente
de esos itomosmarcados puedeseguirse debido a su radiactividad.
En contraste a la organizacin dadaanteriormente, la ciencia
puede
dividirse en
riencia
pura
en la que el conocimiento
es vlido por s mismo sin ninguna relacin

con su importancia econmica inmediata; y

ciencia aplicada en la que se hace un intento
paraaplicar
el conocimiento a usos prctique
hacen
actualmente
cos. Los esfuerzos
los fisilogos de lasplantas,paraencontrar
exactamente cmo elabora laplanta el alimento de la materia prima, son un ejemplo
decienciapura.El
uso de istopos radiactivos puede ayudar a encontrar una solucin
aesteproblema
de la cienciapura, y permitir la aplicacinfinal
de estos conocimientos a problemas prcticos de produccin
de. alimentos para uso humano. L o s descubrimientos cientficos de hoy, por pequeos que
parezcan, pueden ser maana
una
parte
esencial en algn nuevo
proyecto en la ciencia pura o aplicada.
CONCEPTOSDE CIENCIA

Comnmente se dice que ciencia es el

conocimiento
organizado,
pero
sta
no es
una definicincompleta.Inherenteacualquierconceptodeciencia
estla bsqueda
de una verdad objetiva sintomar
en consideracin lo que pueda
ser
agradable
o
convenientecreer.
La necesidaddeque
los
hechos y datossean suficientemente numerosos y confiablesparapelmitirunncleo
slidode acuerdo entreestudiantes o investigadores serios, tambines
inherentea
lo
anterior. Los gustosindividuales y el valor
de los juicios que son tanimportantes
en
filosofa,tienen un valor
las artes y enla
mnimo enlaciencia.Idealmente,
todoslos
cientficostrabajandoen
u n problemadado
deberan
llegar
a
la
misma
conclusin,
y
cuandosea
posible la experimentacin, los
resultadbsdebernser
los mismos, independientemente de quin efecte el experimento.
Los Cientficos en todoslos
campos,continuamente
estn
tratando
de aadir
algo
a l cuerpo bsico de conocimientos que tenemos. La expansindel conocimientocientfico implica tanto el descubrimiento
de
hechos
previamente
desconocidos como la
formulacin de generalizaciones
basada
enestoshechos.
Una suposicin cientfica
dirigida a. explicar ciertos hechos observados
e s llamada hiptesis. Cuandola informacin
adicionalindicaquelas
suposiciones probablemente son correctas, la hiptesis puede
llegaraadquirir
el estadode
teora. Si la
teora escorrecta y consistentementeaplicable a un cierto tipo de situacin, se convierte
en un principio o ley. El trmino le!! se

LA BOTANICA COMOCIEhClA

aplicaespecialmenteageneralizaciones
que
puedenser
usadasparapredecir
cuidadosamente los resultados de lainteraccin
de
o fuerzas. Las leyes
diferentes
factores
de Mendel de laherencia, que se tratarn
msadelanteenestelibro,son
ejemplosde
leyes cientficas,aunquese
sabe ahora que
suaplicacines
ms limitada de lo que antes se crea.
Con frecuencia, y particularmenteenlas
fases de observacin
opuestas
a
las
fases
experimentalesde la ciencia,esconveniente
continuar refirindose a u n principio universalmente aceptado como una teora. La teora
celular, que indicaquelamateria
viva est
caractersticamente
organizada
en
cuerpos
y definidos,
llamados
pequenos,
complejos
clulas,esun
ejemplo de talprincipio.El
hechodequealgunosorganismoscomo
los
hongos mucosos no estn compuestos de clulas, no invalida la utilidad de la teora celular
al capacitarnosparaentenderlaestructura
de lamateria viva; en efecto,las excepciones a la teora celular se comprendenmejor
a la luz del conocimientoderivado de organismos celulares.
Otro principiocientficoes
la teora de la
evolucin orgnica. Indica que los organismos de diferentes tipos estn
relacionados
travs
a
de
un
ancestro
comn;
que los
tipos existentes de organismos sehan originado de un tipo o, relativamente, de unos
cuantos tipos de
organismos
simples:
que
todo el proceso es gradual; yque se lleva a
cabo en pequeos pasos. Los mecanismos
de la evolucin orgnica estnparcial,pero
no completamente
entendidos
y se
discuten En el Cap. 38. El principio de la evolucinorgnica ya noesmsun
tema de
debate entre los cientficos.
Todos los conceptos cientficos, ya soan
hiptesis,teoras,principios
o supuestas leyes, estnsujetosarevisin,
modificacin
o rechazoamedida
que seobtieneinformacin adicional:
menudo
a
esta
otra
inforo refinamiento
macin necesita
un
ajuste
de lasideasexistentes,
por lo que los coll.
ceptos sucesivos tiendena
representaraproximaciones
cada
vez ms cercanas n la
verdad.
MTODO CIENTFICO

Los mtodos empleados por 105 cierltificos

en un esfuerzo para resolver un problema
tienen tanto de comn que es costumbre usar

13

el trmino mtodo cientfico. En esencia, el

mtodocientficoconsiste
en: ( 1 ) la adquisicinde
un grupodehechosrelacionados
con el problema; ( 2 ) la formulacin de una
o ms hiptesis basadasenestoshechos;
y
( 3 ) la comprobacin de cada hiptesis, ya
sea por adquisicin de nuevosdatosde
imo cuando es posible, con
portanciacrtica
uno o ms experimentoscuyo
propsito es
determinarcul de lasprediccionesbasadas
es correcta. El experimento,
enlahiptesis
o los datos
adicionales,
deben
ser de
tal
naturaleza que siconfirmanlaaplicabilidad
de una hiptesis,excluyenlasalternativas.
Si ninguna hiptesis resulta del tercerpaso,
entonces todo el proceso, o los dos ltimcs
pasos, se repitehastaquesealcanceuna
conclusin satisfactoria.
Muchas
generalizaciones
cientficas,
particularmente en las ciencias biolgicas, estn
sujetasa
excepcin. Enestelibrodaremos
atencinprimordiala
las condiciones tpicas
o usualesysolamentede
paso se har mencin a lo poco usual. El lector atento notar
el frecuente uso de palabras calificativas que
admiten excepciones a las
afirmaciones
hechas.
LA NATURALEZA

DE LA VIDA

LAS CARACTERSTICAS

DE LA VIDA

Hemos dicho que la biologa eslaciencia que trata de la vida y que l a botnica
es una rama de ella que trata de las plantas.
Todos nosotros sabemosengeneral
qu se
entiende por vida y por planta, pero ninguno de estos trminos
es
definible
con
precisin o puede definirse con exactitud.
N o hay unlmiteclaroentreplantas
y anian
entre
materia
viva y
males o ms
materia 110 viva. Los hechos mscaractersticosdelavida
son crecimiento,reproduo
cin y una serie compleja de procesos
qumicos conocidos colectivamente
como
metabolismo. De stos, el metabolismoes el
ms importante, y a que en cualquier ser vivo
el crecimiento y la reproduccin pueden posponerse o auneliminarse,
pero siel
metabolismose detiene. el organismo no es ms
un ser vivo, excepto por el estadode animac i h aparentemente
suspendida
qu,e se ve
en ciertos virus y esporas. La materia viva
llamada protoplasma es,cuando menos ordinariamente. una mezcla compleja organizada

14 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

deprotenas,grasas
y muchasotrassustancias,suspendidaenagua,estandoeltotal
en un estado de continua actividad qumica.
Cualquiera
de
estas
sustancias,
cuando
se
aisla de las otras, no est
viva; es la mezcla
qumicamenteactivala
que est viva.
Uno de los procesos del metabolismo es la
desintegracin
de
sustancias complejas llamadas alimentos ensustanciasms
simples
conliberacin de energa. La desintegracin
de los alimentos puede ser dividida
en: ( 1 )
digestin, un paso preliminar que los hace
ms solubles o msfcilmentedifundibles
la cansincambiarenformasignificativa
y ( 2 ) respiratidaddeenergaalmacenada;
cin, unpasoposterioren
el que se libera
el
parte o toda la energaalmacenadaen
alimento.
La
respiracin
generalmente
implicael uso de oxgeno y la formacin de
dixido decarbono como uno de los productos de d'esecho. El trmino respiracin como
lo emplean los bilogos, se refiere al proceso
qumico o a los procesos qumicos
reales
dtentro de u n organismo vivo que dan como
resultadolaliberacin
de energadelalimento, y no solamentea la respiracin o al
intercambio de gases que la
acompaan.
Parte de la energa liberada en la respiracin
es utilizada para mantener el protoplasma de
una clula en movimiento constante;otra
parte es usadaenlaformacin
denuevos
compuestos
que
formarnpartedel
protoy aliplasmaapartir
de materiasprimas
mentosdigeridos, pero con mucho,ms del
90% se transforma en calor. Enanimales
de sangrecaliente,
el calorliberadoenla
respiracin es utilizado para mantener la temperaturadelcuerpomsalta
que la temperaturanormaldel
medio ambienteexterior;
en otros tipos deorganismos, e1 calor es, en
granparte,desperdiciado.Laformacinde
protoplasma nuevo a partir de materia prima
y alimentos digeridos se llama asimilacin.
La digestin, la
respiracin
y la asimilacin se encuentranentre los procesos esencialesdelmetabolismo.
El mscontinuo de
estos procesos esla respiracin. Con pocas
excepciones (esporas y virus), la respiracin
continua es caracterstica de todos losseres
vivos. Silarespiracin
se detieneporcompleto, el organismo muere.
(Debe
notarse,
sin embargo, que se puede ootener un estado
de animacin suspzndida en algunos tipos de
clulas por una rpida congelacin y posterior
desecacin bajo condiciones muchomsextremas que las que existen en la naturaleza.)

Los cambios en el medio ambiente pueden

influirsobrelasactividades
metablicas y
10s cambios particularestiendena
producir
respuestasparticulares.Esta
capacidad para
responder a los estmulos llamadairritabilidad, esuna
de lasmsimportantescaractersticasdel
protoplasma. Tanto en las
plantas como en los animales las respuestas
a los estmuloscon
frecuencia se traducen
en movimientos ya sea de todo el organismo
o de parte de I, y en las plantas a menudo
afectanladireccindelcrecimiento.En
el
algunos
tipos deresCap. 33 se exponen
puesta vegetal a los estmulos.
El protoplasmaseest
gastando,desintegrandoconstantemente,
siendoreemplazado
por protoplasmanuevo. Cuando el protoplasde lo quese desma se formamsrpido
truye, el organismo crece. Parte o todaslas
clulasaumentan de tamao y cada una de
estasclulasencrecimientoperidicamente
se divide en dos.Como resultado deesto, el
organiismo parececrecer
desde dentro, ms
que por una mera adicinexternademateria. El crecimiento por intususcepcin, como
se le hallamadoaeste
tipo particularde
crecimiento,
es
caracterstico
de
los seres
vivos.La
materia no viva puede hincharse
por absorcin de agua u otros lquidos(por
ejemplo, una pasa) o puede crecer por acrecin, por lamera
adicin de material del
mismotipodel
yaexistente(por
ejemplo,
una piedra de granizo o u n cristal qumico),
pero esta materia no viva no crece por intu.
suscepcin. Si hay algo a lo que se le pueda
llamar el carcter m& importante de la
vida,ste es la capacidad paratransformar
y organizaralimento por procesos qumicos,
a su vez,
ensustanciacorprea,lacual,
aprovecha el alimentoenformasimilar.

EL ORIGENDE

LA

VIDA

Por lo general hace muchos aos

se crea
que. los seres vivos frecuentemente se originaban de lamateriano
viva, es decir, por
generacin espontnea. Si se dejaba queso y
ropa vieja enuncajn
oscuroporalgunos
das,sesuponaquegenerabanratones;la
carneexpuestaalairesecrea
que generaba gusanos, etc. El concepto de generaci6n
espontnea
todava
sobrevive en supersticionespopulares,como
por ejemplo,aquella
que dice quelaslarvasdeescarabajo
se
originan
partir
a de
un
pelo de
caballo
puesto e nu n abrevadero. Los experimentos
efectuadosporvarioscientficos
desecharon

LA BOTANICA COMO CIENCIA 15

muchas de esasideas, p:ro, hastabastante

avanzadoel siglo XIX, se creaampliamente
que los microorganismos se originaban espontneamente. El bilogo italiano Lazzaro
Spailanzani (1729-1799)demostr6 en 1768;
que los organismosno
reaparecan e,n cultivos que se habanesterilizadoal
hervirlos
y se haban selladopor
fusin de la boca
de un recipiente de cristal. Schulz y Schwann
en 1837 mejoraron
las
demostraciones
de
Spallanzanipermitiendoquepenetrara
aire
a los frascosesterilizadosatravsdetubos
calentadosal
rojo que mataban todoorganismo que se encontrara en el aire. Sin embargo, estos experimentosatrajeronrelativamente poca atencin.
Fue
el
bilogo y
qumicofrancsLouisPasteur
(18221895)
quiendio el tirodegraciaa
la teora de
lageneracinespontnea.Desconfiando
evidentemente del trabajo de sus predecesores,
mejor sus experimentos (1862), permitiendo
que penetrara aire a
los frascos esterilizados
atravsdetubos
delgadosdoblados ental
forma que las partculas flotantes en
el aire
nopudierancaeralinteriorde
los frascos
(Fig. 1.2). Su trabajo tuvo mucha publicidad
y elprincipio de quetoda la vida se forma
de vida preexistente pronto
se hizo una doctrina cientfica comn.
Los experimentos
de
Spallanzani
dieron
frutosprcticosantesque
la ideadela
generacin espontnea estuviera completamente
desacreditada
entre
los bilogos. Francois

FIG. 1.2. FrascodeltipousadoporPasteur

en sus
experimentos sobre l a generaci6nespontnea

Appert, un cocinero francs, fund la industria de las conservas en 1804 haciendo una
fortuna conellas.Elgobiernofrancsle
dio
un premioconsiderable
en 1810 por hacer
pblicosuproceso,queconsista
en esterilizarelalimentohirvindolo
y sellndolo en
recipientes esterilizados de cristal.
El origenprimariodelavidatodavano
h a sido explicado satisfactoriamente con una
base
cientfica,
aunque
hay
hiptesis
de
una generacinespontneaoriginal
al nivel
molecularbajocondicionesambientalesbastantediferentes
de lasqueexistenenla
actualidad (vase el Cap. 38). Algunos de los
virus que pueden ser cristalizados en nucleoprotenas
aparentemente
inertes,
pero
que
retornanala
vida cuando se introducenen
elhospederoadecuado,
parecenestaren
el
lmite entre lo vivo y lo no vivo. Sin embargo, por encontrarse solamente como parsitos
deorganismos
ms bomplejos, los virusno
pueden ser considerados como la forma ms
antiguade vida.

LA NATURALEZA DE LAS PLANTAS

FIG. 1.1. Louis Pasteur (1822-1895), versLtil bi6logo y qumicofranc& famoso por su trabajo sobre
y
lacausa y prevenci6ndeenfermedadeshumanas
animales y por sus estudiossobiefermentaci611,generaci6n
espontnea,
etc. (Cortesfa delNew
York
Botanical Garden)

Una vez quellegamosalnivel

de complejidadde
los organismosexistentesms
primitivos,
que
son
microscpicos
y estn
formados
por
clulas
aisladas,
vemos
que
sonposiblestres
tipos o modalidadesprincipales
de
nutricin. El organismo
puede
hacersualimento;puedeabsorberalimentos
de su alrededor; o puede comer (ingerir) su
alimento.
Los organismosque
hacen o fabricansu
propioalimento han desarrollado una serie
de caractersticas relacionadas con esa forma
devida y sonllamados plantas. Organismos
quecomen o ingieren su alimento han desarrollado otras caractersticas relacionadas con
e.sta formadevida y sonllamadosanimales.

16

INTRODUCCIONA

L A BOTANICAPROGRAMADA

Tantolasplantas
como los animales han
dado origen y puedenhaberseoriginadode
organismosque ni hacen ni ingieren su alimento, sino que lo absorben de su alrededor.
Los olganismosqueabsorbenalimentoson
de
clasificados
como
plantas o animales
su probablerelacinevolutiva,
acuerdocon
indicada por su estructura y procesos qumicos, Algunosorganismosqueabsorben
alimento, tales como los hongos, probablemente
se
originaron
antes
de
la separacin de
plantas y animales e n lneasevolutivas completamentedistintas.
Unaplanta
tpicaelabora
su propio dimentodemateriaprima
con la ayuda del
pigmentoverde,clorofila.
Es inmvil y no
tiene ni sistema nervioso ni sistema excretor.
Usualmenteesramificada,
con muchaspartes
similares;
el
tamao
de
la
planta,
el
y elnmeroderganos
nmeroderamas
de cada tipo son variables y estnsujetos a
modificacinconsiderableporelmedioambiente.El aumento en tamao esdebido, en
granparte,a
divisionescelulares en ciertas
regiones limitadas,llamadasmeristemos,
y
el crecimientotiendeacontinuarindefinidamente.Las
cClulas estnrodeadas por una
parednoviva,compuestaengranparte
dc
celulosa, uncarbohidrato complejo. Durante
la divisincelular, el protoplasma se divide
en dos partes por la formacin de una placa
celular,como se describeen el Cap. 4.
U n animal tpico notieneclorcfila;ingiere su alimento 'en lugarde
hacerlo. Es
Invil y tienetantosistema
nervioso como
y tasibtemaexcretor.Presenta
unaforma
mao adultosclaramente definidos,que son
poco afectados
relativamente
por
el
medio
ambiente; el nmero
de
rganos
de
cada
tipo e s definido y generalmente no es grande.
El aumentoen su tamao se debe a divisiones
celulares
en todas las
partes
de SU
cuerpo y el crecimiento se detiene cuando
alcanza un ciertotamao. Lasclulas, O la
mayor parte de ellas, estn limitadas por u n a
membrana proteinicaflexible
y viva. Aquellas
clulas
que
dan
un
cierto
grado
de
se
encuentran
rodeadas
rigidez a l cuerpo,
por salesdecalcio,comoen
los vertebrados,
o tienen u n a paredquitinosa,
como en los
( L a quitina se
insectos y otrosartrpodos.
parece a lasprotenas por elhecho d e que
el nitrgeno es uno d8es u s componentes csencialzs, aunque por otro lado. e s mris semejante a la celulosa y otroscarbohidratos.) DUrantela
divisi6n celular el proloplasma se

FIG. 1.3. Atrapamoscas (Diorluea l r r u s c i p u ~ a), planta

y delSur
(apr*
insectvoradeCarolinadelNorte
ximadamentealamitaddeltamaonatural).
(Fotografa por Allan D. Cruickshank,de
l a National
Audubon
Society)

constrie o estrangula en dos partes sin formacin de placa celular. (Tanto en las plantas
como
en
los
animales
normalmente
hay
una divisin precisa de una de laspartes
del protoplasma, el ncleo, como se explica
en el Cap. 4 . I
Todas
las
caractersticas
anteriores,
por
lascuales l a s plantas se diferenciande los
animales, e.stn sujetasaexcepciones,algunas ms que otras; pero entre los organismos
ms complejos rara vez hay alguna dificultad
cndistinguirunaplanta
de un animal. L a
plantallamadaatrapamoscas(Fig.
1.3) que
obtiene parte de su alimento cerrando sus hoes obviamente
jas sobre
algunos
insectos,
una
planta.
Igualmente,
l a cscuta
(Fig.
1.4), unaplantacnredaderano
verde,que
parasita a otras plantas y absorbe su alimento de ellas,nuncaseraconfundida
con un
animal: y los gusanosplanos, aunque absorben, ms queingieren, su alimento,difcilmentepodranconfundirseconplantas.

L A BOTANICA
COMOCIENCIA

17

FIG. 1.4. Csrata, unaplanta

enredadera
parsita.
amarillenta, que carece de clorofila.
Obtiene su alimentopor
me.
dioderganosespeciales
de
absorcin
(haustorios)
que
penetranen
los tejidos de la
planta
sobre
la
que
crecen.
(Aproximadamente de tamao
naturd.)
(Fotografa
por
HughSpencerdelaNational
Auduhon Society)

A medida que seconsideran

progresivamenteorganismosmssimples,la
distincin
y animalessehacecada
vez
entreplantas
ms difcil. Los hongos son considerados, por
sus paredes
lo generalcomoplantas,aunque
celulares son usualmente quitinosas ms que
compuestas de celulosa.Gran
partedelas
algas
unicelulares
nadan
libremente
en
el
agua y algunas
de
ellas
son estudiadas
en cursos
elementales
de
zoologia, tanto
como debotnica:entrelasmsnotables
de estasformasintermediaest
Euglena

(Fig. 1.5), la que normalmente

tiene
clorofila y elabora su propio alimento, pero
quetambintieneuncitostoma.Enapariencia, E u g l e m de ordinario no ingiere alimento
orgaatravs
del citostoma.peroalgunos
nismos muy similares y estrechamenterelacionados, sin clorofila, s lo hacen. Las clulas
por una memde Euglena estnlimitadas
branaprotenicaflexible
y viva:tienen
un
sistema
excretor
simple,
y el
principio
de
u n sistema nervioso se sugiere por una manchaocular fotosensible. Es dificilnegar que
FIG. 1.5. Algunos
organismos
mviles
unicelulares.
Izquierd a , Chlamydomonas, con una
mancha
ocular
y una
pared
celular
definida,
que
fabrica
s u propio alimento ( 1 200 X ).
Centro,
Euglena,
que tiene
manchaocular
y elabora su
propio
alimento,
pero
carece
y tiene
un
de
pared
celular
citostoma o hendidura
bucal
enunextremo
(5X x ). Dere.
cha,Trichomonas, que carece
deparedcelular
y absorbe su
alimento
de
su alrededor.
( 3 500 X ). Los tresorganismos comnmente son considerados
protozuarios
(reino
animal) por los zologos:
Chlam!ldomorras

sontratados
novegetal)

Euglenu

como algas(rei.
por los botnicos

18 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

cualquierorganismo
que contenga clorofila
seaunaplanta,aunque,enotrosaspectos,
estos organismos ciertamente se parecen a
los animales; y algunosde los parientes cerde clorofila
canos de Euglena quecarecen
sonanimales, deacuerdocon
todos los criterios.
La clasificacin de los organismos en reino
vegetal y reinoanimal,basada
en caractersticasestructurales y qumicas dependientesde su modo o tipo de nutricin, es natural, til y en su mayor parte no difcil, pero
la divisin o wparacin entre las dos reinos
no es absoluta. Muchos delosorganismos
unicelulares cloroflicos que son tratados por
los botnicoscomo plantasestntan
obviamente relacionados con animales unicelulares
acloroflicos que los
zologos
regularme.nte
los tratan como animales
sin
hacer
caso
de su clorofila. Una vez pasado el estado de
clulasaisladas,sinembargo,eldesarrollo
evolutivo deplantas y animalespareceque
h a seguido caminoscompletamenteseparados,sin conexiones entre s.
Bilogos nosatisfechoscon
la vaguedad
el reino
de la distincintradicionalentre
vegetal y el reino animal, repetidamente han
tratado de resolver las dificu1tade.s reconociendotres
o msreinos deorganismos
en
lugar de dos. Ninguno de los esque,mas ha
tenido una aceptacin amplia, tal vez debido
a que presentan los mismosproblemasque
el esquema que se proponen sustituir.
Hay cierta
justificacin
para
conside,rar a
los hongos como un tercer reino, pero eso no
aclara la distincin entre plantas
y animales
unicelulares.
Tambin
puede
haber
cierta
justificacin enclasificar a todos los organismos en dos grandesgrupos, eucariotes y
procariotes basndose en la complejidadde
organizacin de su protoplasma (vase el Cap.
7). Las bacterias y las algas ve.rdiazules, con
su organizacin
protoplasmtica
relativamentesimple,constituyen los procariotzs, y
todos los otros
organismos
colectivamente
constituyen los eucariotes.Sinembargo,
esa
clasificacindeja a la gran mayorade especies deorganismos e n u n solo reino,que
debe serdispuestoenvariosgruposprincipales con lneas vagas
de
diferenciacin
entre ellos.
RAMAS DE LA BOTANICA

Elaumentoen
el conocimientocientfico
durante el siglo pasado, con la imposibilidad

resultante
para
cualquier
cientfico
para
comprenderlo o abarcarlo en su totalidad, ha
tradoconsecuentemente
una tendenciacrecientehacialaespecializacin.Elentendimientoapropiadode
cualquier segmento de
la cienciarequiereconocimientodealgunas
otras, pero la cantidad de informacindetalladaahora disponible esdemasiadogrande
para que cualquier persona conozca ms que
una pequea fracci5n de ella.
Botnica es el estudio de las plantas;
puede dividirse en varios campossuperpuestos,
sus camposequivatodos los cualestienen
lentesen zoologa. Elestudiodelaforma
y
estructura de las plantas se llama
morfolog,a
se extiende
y este
trmino
generalmente
paracubrirtambin
los cambios enforma
y e,structuradurante el cr,ecimiento y reproduccin. La morfologa vegetal
incluye
la
anatoma, el estudiode
laestructuradetallada de lasplantas,particularmente
los tiposde clulasdelas
que estn compuestos
los rganos y tejidos. El estudio de la estructura de las
partes
vivas de
las
cblulas
(protoplasma),
incluyendo
los cambios en
diviestructuraque se efectandurantela
sincelular,
se llama citologa. Otrarama
especializadade la morfologa esla palinologia, el estudiodelaestructura
de los granos de polen.
El estudio de los procesos que se efectan
enlasplantas
y de las funciones
de
las
partes de dlas se
llama
fisiologa
vegetal.
Muchos fisilogos actualmente estudian principalmente los procesos qumicos que ocurren
en las plantas;igualmente se lespuede llamar bioqumicos o bioqumicos de lasplantas.
El estudio de la relacin entre las plantas
y su medio ambiente se llama ecologa vegetal.Laecologa
vegetal puede subdividirse
en autoecologia y sinecologa.La autoecologia
se refiere a plantasindividuales,recalcando
generalmente el efectodelmedioambiente
sobre laplantaindividual.Tambin
podra
considerarse como una rama de la fisiologa
coordinada con la rama bioqumica. La sinecologia
estudia
las
comunidades
vegetales
incluyendo la influencia del medio ambiente
en la comunidad y la influencia de la comunidad en el medio ambiente. La fitogeografa,
el estudio de la distribuci6n de las plantas y
comunidades vegetales es, en
gran
parte,
una rama de. la sinecologa.

LABOTANICA

El estudiode laherenciasellama
genla genticasontan
tica. Los principiosde
similaresenplantas
y animales que no hay
unaclara divisin entre la gentica vegetal
y la genticaanimal.
El estudio
de
las
enfermedades
de las
plantassellama
patologa vegetal.
Elestudio de lasplantasfsilessellama
paleobotnica. Lapaleobotnicapuedeconsiderarse como unarama de la paleontologa,queeselestudiode
los fsiles de todos
(paleontolotipos, pe,ro esteltimotrmino
gia) frecuentementeseusaparareferirse
enprimertrminoalestudio
de animales
fsiles.
El estudio de los mecanismos de la evolucin h a atrado mucha atencin especialmente en elltimo medio siglo, peroesta rama
de la biologa por lo general, no se nombra con
un trmino especial. El estudiode los pasos
que h a seguido la evolucin y de las relacionesentre
los distintos tipos deplantas
se
superpone fuertemente con la botnica sistemtica o taxonoma vegetal. El taxnomo
vegetalintentaclasificarlasplantasen
un
sistema quereflejatantolasrelaciones
evolutivas y similitudes existentes en la actualidad, como las diferencias. Se usan evidencias
de todas las fuentes para llegar a u n sistema
taxonmico, pero se da preferencia a la morfologa externa porque nos suministra muchos
carteresquepuedenser
vistos y medidos
con facilidad.
Unagran proporcin de los botnicos dedican sus esfuerzos principalmente al estudio
de las plantas con semillas, que constituyen
la vegetacin dominanteactualenlasuperLos estudios de otros grupos
ficieterrestre.
de plantas, a me.nudo se designan con nombres especiales. Pteridologa, es el estudio de
helechos y plantasafines; briologa, estudio
de las briofitas (musgos y hepticas ); micode los hongos; fieologa o
logia, elestudio
algologia es el estudio de las algas;
bacteriologa es el estudiodelasbacterias.
Todas
las
facetas
de la botnica antes
mencionadas
tienen
algn
significado
econmico. Elestudio de laimportancia econmicade las plantas se llama botnica econmica. La
botnica
econmica est
muy
relacionada con laagricultura, el cultivo de
plantas Y animalespara
alimentos u otros

COMO CIENCIA 19

usos econmicos. Un tipo muy especializado

deagricultura,enelquelasplantas
crecen
en tanques con agua a la que se le han aadido los nutrientesmineralesnecesarios,
se
llama hidroponia o hidropbnica
Una divisin de inters que afectatanto
a los botnicos como a los zologos seha
establecidoentre la biologa molecular, que
estudia primordialmente los procesos qumicos intracelulares y la biologa organsmica
que interesa de manera preponderante en los
organismos enteros y sus poblaciones. Todas
las
caractersticas
de los organismos completos se basanen
procesos qumicos, del
mismo modo que estos procesos qumicos tiepero en
nen sus bases enlafsicaatmica,
cada nivel de integracin, de laspartculas
subatmicas, a los tomos, a las mo!@culas,
a lasclulas, a los organismos y hasta llegar a las poblaciones, se tiene su grupo propio
de datos, principios y problemas. Los grandes
avances en el campo de la biologa molecular
efectuados enaosrecientes,lahanconvertido en campomuyatractivo,
con progresos
muy rpidos, pero el futuro puede pertenecer
a los eclogos, a los cuales la sociedad tendr
de
que recurrirtarde o tempranoenbusca
consejo
acerca
de
cmo
vivir en
nuestro
ambiente sindestruiral
medio y a nosotros
mismos.

LECTURAS COMPLEMENTARIAS
Bronowski,Jacob,Insight:
Ideas of modern science,
Harper & Row, New York, 1964.
Conant,James
B., On understandingscience,Yale
University
Press,
New Haven,
Conn.,
1947. Un
ensayosobre
lanaturaleza
y losmtodosde
la
ciencia,
con
ejemplos
histricos
tomados
princi.
palmente
de
la
fsica
y de la qumica. No
se
necesita unapreparacinespecialparacomprenderestelibro.
Hempel.Carl,Philosophy
of naturalscimce,Prentice-Hall, Englewood Cliffs,N,J.,
1966. Un libro
detexto.
Pasteur,
Louis,
Memoria
sobre
los
corpsculos
organizados
que
existen
en
l a atmbsfera.
Examen
de la doctrinadelageneracinespontnea.
En
S. Fogel,
ed.,
Great experiments in biology,
Prentice-Hall.EnglewoodCliffs,
N. J., 1955. Una
traduccin
compendiada
del
artculo
original
en
Ann. deChem.etdePhys.
64:l-110.1862.
outlook, Norton, New
Russel,
Bertrand,
Scientific
York, 1962. Una exposicingeneralde
un filsofo
bienconocido.

2
ALGUNAS BASES
FlSlCAS Y QUIMICAS
Cymbalariamuralis, la hiedra de Kenilworth,creciendo sobre una pared deOstiaAntigua,
elpuertode
laviejaRoma.
El eptetoespecfico muralis, es la formaadjetivadadellatn
mums. pared. Hay plantas para cadahabitat.

22 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

UNIDADES DE MEDICION
Lasdimensionesde
los objetosordinariamente visibles se expresanenforma
conveniente en el sistema mtrico, o en los pases
de habla inglesa con mayor frecuencia
en el
sistema anticuado de pulgadas, pies, yardas,
etc. Un metroequivale a unas 39.37 pulgadas, un poco ms de una yarda; un milmetro, o sea,un milsimo demetroesigual
a
cerca de 1/25 de pulgada. La palabra metro
con frecuencia se abrevia m, y milmetro,
mm.
Para objetos de
tamao
microscpico o
ultramicrascpico serequiereotraescala
de
medicin.
Las
unidadesdeestaescalarepresentan una subdivisin ms de las unidadesordinariasdel sistema mktrico. Un milsimo demilmetrosellama
micra, con frep . Un milsimo de
micuenciaabreviado
cra sellama
milimicra o nanmetro y se
abrevia nm. Undcimo de milimicraconstituye una unidad Angstrom y se abrevia '4.
As, un A equivale a 0.0000001 mm.
SUSPENSIONES, SOLUCIONES
Y COLOIDES
Las propiedades fsicas y qufmicas de cualquiermezclade
agua y de otrasustancia,
varan de acuerdo con el tamao de las partculas de las sustancias que estn en el agua.
Engeneral,silaspartculas
61idas en el
agua sonde
tamao mayor de 0.1 micras
(100 milimicras de dimetro), la mezcla apay laspartculasfinalmentese
receturbia
sedimentarn.
Esta
mezcla llama
se
suspensibn.
Si laspartculas*dispersadasen
el agua
6on menoresqueaproximadamenteuna
milimicra de dimetro, correspondiendo altamao de las molculas o iones ordinarios, la
mezcla es transparente y las partculas no se
sedimentan. E.sta mezcla sellamasolucith.
El trmino solucin puedeaplicarsetambin
a mezclas delquidossimilaresqueno
contienenagua y tambin a mezclas de gases.
En una solucin lquida, la sustanciacuyas
partculas e s t h dispersadasenformaseparadaentre
sf, se denominan soluto, y la
sustancia en la que est6 dispersado el soluto
se llama solvente. El solvente m l s comdn es
el agua. Las molculas de muchas sustancias
en solucin acuosaseseparan
e.n partculas
activas
elctricamente
cargadas
llamadas
iones.

Si las partculas dispersadas en agua tienen

un dimetro entre uno y 100 milimicras, coIrespondiendo entamao a molculasindividuales muy grandes, o a grupos de molculas ms pequenas, la mezcla puede ser turbia
o transparente, pero las partculas no s e sedimentan. Esta mezclase llama una suspensin coloidal, una solucin coloidal, o simplemente u n coloide. Con frecuencia las partculas coloidales estn
cargadas
elctricaa acumularen
su
mente y puedentender
o de otrasussuperficiemolculasdeagua
tancia. Un coloide que
tiende
a adsorber
molculasde
aguaenlasuperficiedesus
partculas, se dice que es hidroflico (amante
del agua) y al hinchamiento de una sustancia
que resulta de la adsorcin del agua por los
coloides hidroflicos,se le llama imbibicin.
Un coloide quecontiene unacantidad relativamente pequeade
aguaes
semislido
y se le llama gel. Un coloide que contiene
una mayor cantidad de aguaesmslquido
y se le denomina sol. Con frecuencia es posible cambiar un gel a un sol aumentando su
temperatura,
aun
sin
agregar
agua,
y el
cambioinversopuedeobtenersesi
se baja
latemperatura.Elpostreordinario
de gelatina es u n gel coloidal quecontiene tambin
azcar y un sabor.
Los lquidosqueno
se mezclan con facilidad, como elagua y el aceite, pueden forsi las
maruna
mezcla fsicamenteestable
partculas de uno de los constituyentes son
de tamao coloidal. A cualquier suspensih
coloidal de unlquido en otrolquidose
le
llama emulsin y elmismotrmino
porlo
comn se aplica a cualquiersuspensin
coloidal de grasa en agua, o de agua en grasa,
no importando que la grasa pura sea lquida
o slida. La crema de leche es una emulsin,
y tambin l o es la mantequilla.
DIFUSION

Encualquiersustancia,lquida,
slida o
gaseosa,las molculas estnen movimiento
constante.En u n slido, las molculas individuales se mueven en un espacio muy limitado,peroenunlquido
o enungas,las
molculasindividuales (o iones) estn libres
para moverse en la solucin.Las molCculas
o ionesdecadasustanciarealmente
se distribuyen de manera uniforme en la solucin,
aun si se les introduce en un solo punto. L a
dispersin delas molculas o iones ensolucin,sellama
difusin. Cualquier sustancia

ALGUNAS BASES FISICAS Y QUIMICAS 23

en solucin tiende a difundirse de su zona de

mayor concentracinhaciala
regin donde
su concentracin es menor, hasta que se logra
quealcanceunadistribucin
uniforme.Una
vez qu- el soluto haalcanzado esa distribucin
uniforme en la solucin,susmolculascontinan movindose, pero los movimientos no
cambian el equilibriodela
solucin.

EFECTO DE LA TEMPERATURA SOBRE

LAS REACCIONESQUIMICAS
La velocidad con la cualsemuevenlas
molculas y los iones,aumenta con la temperatura; de hecholatemperaturaesmeramente una medida de la velocidad del movimientodeesaspartculas.
Como cualquier
reaccinqumicarequiereque
diferentes clases de molculas o iones se pongan en contacto, la tasa en que se efectan estas reacciones vara tambin con la temperatura.
En
ausFncia de otros factoresmodificadores
o
de control, la velocidad de una reaccin qumicaaproximadamentese
duplica con cada
incremento de 10C (18F) de temperatura.
Con frecuencia tambin hay una temperatura
mnima por abajo de lacualla
reaccin
no se efecta y algunas veces, asimismo, hay
unatemperatura. mAxima para quese efecte la reaccin.
QUIMlCA DEL CARBONO
A las temperaturasque
prevalecen sobre
la Tierra,un elemento, el carbono,difiere
de todos los otros en la capacidad que tienen
sus tomosdeligarse
entre s en cadenas,
a lascuales
se
anillos y otrasestructuras
fijan tambin tomos de otros elem,entos, formandoasunnmero
muy grandede con]puestos diferentes. Enuntiempose
pens
que esos compue.stos d.:: carbono podanser
producidos slo por organismos vivientes y la
qumica del carbono todavia
es llamada quimicaorgnica, aunqueen la actualidad,un
gran nmero de compuestos orgnicos pueden
producirseenlaboratorio
y muchos de ellos
n i siquieraexisten en la naturaleza.
Cuando se, produce un compuestoqumico
de dos o ms elementos,algunoselectrones
que previamente pertenecan a un tomo, parece que se comparten con otro tomo, y esta
comparticindeelectrones
mantiene unidos
a los tomos enuna molcula. Elnmero
de electronesquepuedeserdado
o recibido
por un tomoen un arreglo de este tipo, se

denomina Valencia del elemento. Si el elemento da electrones, su Valencia es positiva.

Si los electrones son recibidos por el elemento,
su Valencia esnegativa.
En compuestos relativamente simples el
carbono tiene una Valencia ms 4, o menos
4. En compuestosdecarbono
ms complejo,
es
difcil
distinguir
las
valencias
positivas
de lasnegativas, ya que los tomosde carbono estn ligados entre s . En consecuencia,
en qumicaorgnica, se acostumbrapensar
que cada tomo de carbono tiene 4 ligaduras,
sin preocuparse si sonnegativas o positivas.
Sobre esta base es posible producir frmulas
estructurales demuchoscompuestosorgnicos, representando cada tomo con el smbolo de su eleme,nto y cadaligadura con una
dixido decarbono,
lnea. L& frmuladel
una molcula formada por un tomo de car.
bono y dos d- oxgeno, puede expresarse como
CO,, o tambin como

O
b

\\

Enlamismaformaelmetano,
o gas de
los pantanos, puede representarse como CH,
(la H representa al hidrgeno), o bien como

H
I

H-C-H.
I

H
El formaldehdo es CH,O, tambin

I
(2x0.
I

H
El lector notar que encadauna
de estas
frmulas, el hidrgeno tiene una Valencia de
1 y el oxgeno de 2. Tales
valenciasson
caractersticas de estos dos elementos.
Con frecuencia, los compuestos orgnicos
tienen1tomodehidrgeno
y 1 tomode
oxgeno unidoscolectivamente
a un tomo
decarbono por una sola ligadura. Como el
hidrgeno, aligual
que el carbono,puede
tener una Valencia negativa o positiva, mientras que el oxgeno caractersticamente posee
una Valencia negativa, es posible mostrar al
tomo
de
oxgeno conectado al tomo de
carbono por una ligadura y al tomo de. hidrgeno por la otra. Sin embargo se acostumbra

24

INTRODUCCION A LA
BOT.CLNICA

PROGRAMADA

cscribir el OH como un solo grupo, omitiendo

en eldiagrama
la ligaduraentre
el tomo
dehidrgeno y el tomo de oxgeno. As, la
frmulaestructural del cidofrmico se escribe :

//

H"C
\
OH
en lugar de

//

H-C

O-H

Los cidos orgnicos por lo comntienen

dos tomos de carbono que comparten con un
tomo deoxgeno, uno con un grupo OH y
otro con algnotro
tomo. El efecto cido
esproducido por la disociacin parcial (en
agua) por los tomos de hidrgeno del grupo
OH que no comparten electrones. Estos iones
dehidrgeno, como seles llama, son caractersticos de
todos
los cidos,
orgnicos
o
inorgnicos. Si uno desea escribir la frmula
del cidofrmico sin diagramar su estructura, se expresa como HCOOH, en la cual, la
porcin terminal COOH de la frmula indica
claramente que lasustanclaes
un cido oractico,
un
gnico. La frmula del cido
compuestoligeramente ms complejo,puede
esclibirse como CH,,COOH. o en formadiagramtica como

-I

OH

I / /
I1-c-c
I \

La frmula del cido propinico puede expre

sarse como C,H,COOH, o en diagrama:

H H
I 1

H-c-c-c
I

I I1

O
//
\

OH

Aunqueescostumbre
y cmodo mostrar
muchasfrmulasestructurales
slo en dos
dimensiones, los estudiasdedifraccin
con
rayos X y con otros mtodos han mostrado
que, en realidad, las molculas son tridimensionales. Por ejemplo, una molcula de metano es tetradrica con un tomo de carbono en
el centro y un tomo dehidrgeno en cada

esquina del tetraedro. En muchos de los compuestos ms complejos es necesario mostrar

la formatridimensionalparaquequedeclarasuestructura.
La glucosa (Fig 2.1), es
un ejemplo.
Al ilustrar la estructura de
compuestos
ms complejos, con frecuencia es til mostrar
las
ligaduras
que conectan los tomos
de
carbono pero no los tomos mismos. En cualquier esquina en
que se junten las ligaduras
(que no est marcado en otra forma), se supone que hay un tomo de carbono y que
cadauno deestostomosdecarbonotiene
suficientestomosdehidrgeno
( o algunas
veces tomosdeotros
elementos) ligados a
I para completar el nmero total de 4 ligaduras. La comprensi6ndeestetipo
de d i a
gramas se facilitadespus de acostumbrarse
a ver diagramas con todos los tomos indicados (Fig. 2.2).
OXIDACION-REDUCCION
Y ENERGIA LIBRE
Muchos tiposde
reacciones qumicasimplicancambiosen
lasrelacionesdeenerga.
La energa
puede
ser requerida parauna
reaccin o puede ser liberada durante ella. La
mscomneimportantedeesasreacciones
de cambio de energa
implican ya sea la adquisicin o la liberacin de oxgeno. En general,cualquier proceso que emplea oxgeno
libre y forma xidos. como el dixido de carbono o el agua como productos finales, libera
energa qumica; mientras que cualqnier proceso en el cual el oxgeno,qumicamente ligado, es transformado en oxgeno libre, absorbe energa. El uso del oxgeno queresulta
en liberacindeenergasellama
oxidacin
y el proceso opuesto, en el que se libera oxgeno y setomaenerga,
se denomina reduccin. Este concepto simple es til
y adecuado
paraciertos propsitos y lo empleamos aqu
para conducira
conceptos ms tcnicos y
amplios
de
oxidacin-reduccin que
tienen
la preferencia de los qumicos. Este procedimientotambinestde
acuerdo con el desarrollo histrico d e esos conceptos.
Al presente, los qumicos encuentran t i l
pensar de la oxidacin y de la reduccin como
aspectos diferentes de la misma reaccin qumica. Siempreque se oxida algo, otra cosa
se reduce y viceversa. Las reacciones de oxidacin-reduccin implicanuncambioenla
Valencia efectiva, bien sea por comparticin
o p o r transferencia deelectrones.Las
mo-

ALGUNAS BASES FISICAS Y QUIMICAS 25

lculaslibresdeloxgeno
y del hidr6geno
elementalesnotienen
Valencia efectiva, no
usndosesu
Valencia potencial.Cuando
el
hidrgeno se quema en oxgeno Para formar
agua, la Valencia potencial de cada elemento
se pone en reaccinporcompleto. El hidrgeno pasa de una Valencia efectivadecero
a -t 1, aumentandoassu
Valencia positiva
y por definicin es oxidado. El oxgeno pasa
de una Valencia efectiva de ceroa -2. SU
Valencia negativa es aumentada ( o bien, se
puede pensar del cambio como u n decremento
desu Valencia positiva) y pordefinicines
reducido.
Lasreaccionesbiolgicas ms comunes de
oxidacin-reduccin
son
efectuadas por la
transferencia deparesdetomosde
hidrb
geno de la sustancia que se oxida (el donador
de hidrgeno)alasustanciaque
se reduce
(elaceptador
de hidrgeno). Elaceptador
o receptor final del hidrgeno es tipicamente
eloxgeno, aunqueen la ruta puede haber
variosreceptoresintermedios.
A la capacidadparaefectuartrabajo(en
trminosdeenerga)
con frecuencia se le
llama energa libre. Desde el punto devista
biolgico, las formas ms importantesde energalibreson la energa del movimiento molecular(medidocomocalor)
y laenerga
que puede ser liberada en (o emplleada para
promover) reacciones de oxidacin-reduccin.
Tpicamente (y de mayor importancia desde
el punto de vista de la fisiologa vegetal) la
liberacin de energa libre implica el
uso de
oxgeno libre y la descomposicin de sustanciascomplejas
enotrasms
simples,tales
comodixidodecarbono
y agua, peroalgunas veces implica otro tipo de cambios o un
mero reacomodo dentro de las molculas existentes.Cuando
unasustanciacomplejaes
oxidada,suenergalibrepuedeserliberada
como energaqumica,lacualesempleada
para promover
reacciones
de
oxidaci6n-reduccin o deotrasreaccionesque
requieran
energa, o bien puede ser liberada como calor.
Esta descripcin simple del concepto de energa libre es adecuada para nuestros
propsitos, pero debe ser refinada considerablemente
en el estudio de la termodinmica quimica.

Cualquiercompuestoqumicoquepueda
ser descompuestopor los organismos vivientes conliberaci6ndeenerga,
se llama alimento. Esa descomposicindel
alimentoes

siempre una reaccin de oxidacin-reduccin.

enlacualelalimentoes
oxidado en forma
parcial o completa. La oxidacincompleta
del alimentorequieredeoxgenolibre,pero
una oxidacin parcial, que libere parte de la
energa libre (almacenada), con frecuencia
puede llevarse acaboconreacomodosque
no requieren el empleo de oxgeno.
Lamayor parte de los alimentos sintetizados por las plantas pueden clasificarse en tres
grupos generales: carbohidratos, grasas y protenas. Tpicamente, lasgrasas y los carbohidratosestnformados
por completopor
carbono,hidrgeno y oxgeno. Las protenas
contienentambinnitrgeno
y de ordinario
uno o ms elementos (en especial azufre).
Los compuestos ms simples que sirven para
elaborar los alimentos, tales como dixido de
carbono,agua y diversassalesinorgnicas,
sonconsiderados materiasprimasms
bien
quealimentos.
Caractersticamente, en los carbohidratos
haypormolculaeldobledetomosde
hidrgenoquedeoxgeno.
Uno de los carbohidratos ms comunes es la glucosa (llamada
tambin dextrosa o azcar de maz), un azcar simpleque tiene la frmula C,;H,,O,;.La
glucosa existe en dos formas ligeramente diferentes, llamadas ol-glucosa y p-glucosa. Una
frmula estructural sugerida para la
a-glucosa, queexplica la mayorasi no todas SUS
propiedadesqumicas
se daenla
Fig. 2.1.
La p-glucosaaparentementedifierede
la aglucosa slo en que el tomo de carbono que
est en el extremo derecho, como en
la Fig.
2.1, tiene el O H arriba y el H abajo del plano
del anillo.
La
glucosa
es llamada tambih hexosa
debidoaquecontiene
6 tomosdecarbono.
Algunas otras hexosas, como la fructosa (llamadatambinlevulosa)
y lamanosa,
asimismo,tienen lafrmula C,,H,,O,, pero sus
tomos estn colocados en formaalgo diferente.
OH

H -c- H
I

ot i

FIG. 2.1. F6rmula

estructural
de
la
a-glucosa.
Las
lneas m s gruesas
indican
la
parte mas cercana
del anillo

26 WTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

tosa es un disacrido formado por la combinacin de 2 molculasdeglucosa.

L
Los polisacridos estnformados
por la
unin de varias molculas de monosacridos,
en la misma forma
que 2 monosacridos se
unenparaformarundisacrido.Cadauna
de estasunionesproduce
una molculade
agua. En ciertomodoesposibleimaginar
a
un
polisacrido
formado
por
hexosas,
como
OH
una serie de grupos C,H,,O, unidos a un gruFIG. 2.2. Fdrmula
estructural
de
la
Iy-glucosa en
po C,H,,O,, original. Las proporciones de, carformasimplificada. Con esta forma se tratadedar
bono, hidrgeno y oxgeno en un polisacrido
exactamentelamismainformaci6n
que se da enla
nunca alcanzarn (hasta donde llega nuestra
ilustracinempleadaenla
Fig. 2.1
informacin),la proporcinexistente
en el
grupo C,;H,,,O,, sin importar cuntas molcuLos azcares
pentsicos
(pentosas ) con- las demonosacridossecombinen,puesto
tienen 5 tomosdecarbono
enlugar de 6 que la molculacompletadelpolisachrido
siempre contendr dos tomos adicionales de
y tambin tienen la frmula general C,H,,O,.
La ocurrenciadeazcarescon
3, 4 o 7 to- hidrgeno y u n tomoadiciona1deoxgeno.
mos de carbono es menos frecuente. Cualquier Una frmula generalizada de un polisacrido
azcar simple, ya sea que tenga 3, 4, 5, 6 o formado por hexosas podra, por lo tanto, des7 tomosdecarbono,puede
ser llamado un cribirsecomo (C6Hlc,05)n
. H,O. La letra n
monosackido.
en la frmula puede significar cualquier nUn disacrido esunazcarformado
por mero y en muchos polisacridos evidentemeala combinacin de dos monosacridos igua1e.s te es un nmero alto, a veces ms de 3 O00 y
o diferentes,ocurriendo
la combinacin en aun hasta 10 000. Dos polisacridos muy coel almidn,
talforma
que seliberaen
el proceso una munes formados por hexosas son
molculade agua, H,O. (Seha demostrado un alimento de reserva que est formado por
que el agua normalmente existe en molculas dos clasesdiferentesdemolculaspolisacagregadas
para
las
cuales
la
frmula
es
ridasdehexosas
y la celulosa, elprincipal
(H,O),; peroparalamayora
de los prop- componentedelaparedcelulardemuchas
sitos,todava se acostumbra y esadecuado
plantas. Laformacin de molculascompleescribir la frmula H,O.) De cada uno de los jas por la combinacin de un cierto nmero
dos monosacridos, un grupo OH es afecta- demolculasms
simples del mismo tipo o
do enformatal,
que los dos tomos de. hi- tipos muycercanossellamapolimerizacin,
drgeno se combinan con uno de los tomos y los compuestos resultantes se llaman polde oxgeno para formar una molcula de agua meros.
libre y el tomodeoxgeno
remanentees
Algunos compuestos que no tienen por moligadoa
los dosmonosacridos,unindolos
lcula exactamente dostomosdehidrgeno
en un disacrido. Sin recurrir a un diagrama
por cada tomo de oxgeno son considerados
estructural, un ejemplo tpico de tal proceso
carbohidratosdebidoasusimilitudgeneral
puede darseas:
ZC,%H,,O,3 C,,H,,O,,
con otros carbohidratos; y e n efecto, no hay
H,O. En condiciones apropiadas, esta reaccin
una divisinprecisa
entrecarbohidratos
y
puedeinvertirse y esposibleobtener
2 molculas de un monosacrido de una molcula otros compuestosorgnicos.
Las grasas difieren de los carbohidratos en
de un disacrido, empleando una molcula de
la
disposicin y proporcindetomos
en la
agua en el proceso. Otros muchos compuestos
molcula, y tienen siempre menos tomos de
qumicospueden
ser descompuestos enfaral nmerode
tomos
enrelacin
masms
simplesde
unamanera
s l ~ ~ ~ i koxgeno
r,
empleando agua en el proceso. Esta reaccin d. hidrgeno que los carbohidratos. Las grasas
tienen por unirlb 3 de peso, un contenido enerqumica se llama hidrlisis.
gtico
mayorque
los carbohidratosypara
El disacridomscomn
es el azcarde
caa o sucrosa,queestformadopor
una oxidarlas se requiere m & oxgeno.
Las grasas se forman por l a combinacin
molculadeglucosa
y una de fructosa y el
cual puede ser hidrolizado dando las molcu- de glicerol (glicerina),uncierto
tipo de allas originales de glucosa
y fructosa. La malcohol, con determinados compuestos orgnicos
OH

ALGUNAS BASES FISICAS Y QUIMICAS 27

conocidoscomo eidos grasos. El glicerol tiene la siguienteestructura:

I
I
HO-C-H
I
HO-C-H
I

HO-C-H

En la formacin de una grasa se combinan

tresmolculas
de cidosgrasos
(iguales O
diferentes) con unamolcula deglicerina y
se liberan tres molculas de agua. Si en cada
casa se usa el
smbolo R para representar a
la estructura del cidograso,lareaccin
puede mostrarse como se observa en seguida.

Se ver que la unin o combinacin qumicade los cidosgrasoscon

la glicerinase
efectaenformasimilara
la combinacin
de molculasdemonosacridos
paraformar
un disacrido. Encadacaso,lasmolculas
separadas originalmente, estn ligadas por un
tomo de oxgeno en un sitio donde cada una
de dichas molculas tenan un OH y durante
elproceso se formauna molculadeagua.
Como podra esperarse, las grasas pueden ser
hidrolizadasparaproducir
glicerol y cidos
grasos, as como los polisacridos pueden hidrolizarse para formar monosacridos.
A lasgrasas quesonlquidasatemperatura ordinaria comnmente se les llama aceites, pero muchas sustancias llamadas aceites,
por lo general son de naturaleza qumica bastantediferente.

O
II

H
I

cuando se conoce la estructura de los amiHay muchos compuestos que, como las graEl
sas, son insolubles en agua, pero solubles en nocidosindividualesquelascomponen.
o
ciertos solventes orgnicos como acetona, ter, aminocidomssimple,llamadoglicina,
cidoaminoacticotiene la siguienteestruccloroformoytetraclorurodecarbono.Estos
compuestos junto con las grasas son llamados tura :
lpidos. Unagran
proporcinde
stos est
formada parcialmente de cidos grasos Y p r
H
O
lo tanto tienen cierta semejanza qumica con
I / /
H-C-C
las grasas, pero otros son de estructura muy
I
\
diferente. Un grupo importante de lpidos conN
OH
tiene fsforo as como cidos grasos; a
stos
/\
se les llama fosfolpidos. Algunos otros lpidos
H H
tienen cidos grasos en combinacin con carAlgunos otros aminocidos son mucho ms
bohidratosyconprotenas,desapareciendo,
complejos.
por lo tanto, las diferencias usuales entre estos tres tipos de alimentos.
Las molculas de protena generalmente son
Las protenas difierende los carbohidratos muy grandes, y en la formacin de cada una
y de las grasas pur contener siempre nitrgede ellas intervienen muchasmolculas de amino. Comnmente tienen tambin azufre, con
nocidosindividuales. Son veinte los princifrecuencia fsforo y a veces otros elementos. palesaminocidosqueintervienen
en laforLasprotenaspuedenserhidrolizadashasta
macindelasmolculas
de protena,pero
aminocidos, los cuales son cidos orgnicos
stasnoestnformadas
de todos ellos. Los
con uno o ms grupos amino o NH,, en lugar mismos veinte aminocidos se encuentran con
detomosdehidrgeno.Muchasprotenas
regularidad en las protenas de casi todos los
sontancomplejasqueno
se tienentodava
tipos de organismos, tanto vegetales como anifrmulas
estructurales
satisfactorias,
aun
males. Estos veinte aminocidos son: alanina,

28

INTRQDUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

arganina, cido asprtico, cistina, cido glutmico, glicina,histidina,hidroxilisina,hidroxiprolina, isoleucina, Itucina, lisina, metionina,
fenilaianina,
prolina,
serina,
treonina,
triptfago, tirosina y valina. Algunos tipos de
organismos incorporan en sus protenas tambin uno o ms de otros tipos de aminocidos,
pero no necesitamos entrar en esas e,xcepciones sino slo indicar que existen. Las plantas
tambin producen un considerable nmero de
aminocidos que no sonincorporados en la
protenasinoquepermanecenlibresen
el
citoplasma. La funcin de estos aminocidos
libres todava es desconocida.
Hay un nmero casi infinito
de protenas
distintasquedifieren
en el nmero y clase
deaminocidosque
lascomponen,las
proporciones que &tosguardanentre
s y sus
posiciones enla molcula. Los aminocidos
q u e formanunaprotenadada
pueden estar
ligados en una sola cadena larga o en dos o
mscadenas con ligadurasqumicas ocasionales (con frecuencia implicando al azufre),
que unen los diversos eslabones de las varias
cadenas.Estas
cadenas plipptidasno
son
rectas, sino que estn diversammte contorsionadas en estructuras tridimensionales que son
caractersticasparacadaprotena.
La configuracinde la molculaque aparentemente
estgobernada
por lasecuencia deaminocidos, tiene cuando menos tanta importancia
en ladeterminacin de sus actividade.s qumicas como su composicin de aminocidos.
La determinacinde
la secucnciacompleta
de aminocidosde unaprotena y lade la
configuracintridimensionaldela
0 delas
cadenas polipptidas, son trabajos largos y difciles quehan
sido completados slo para
unascuantasprotenas.
La primeradeterminacincompletade
la secuenciade
aminocidos en cualquier protena fue presentada
en 1953 por el bioqumico inglsFrederick
Sanger (1918) y sus asociados, para
la
insulina. Esta sustancia es una protena relativamentepequea qu- contiene slo 51 unidades de aminocidosdispuestos en dos cadenas.
Las protenas que estn formadas solamente por la ligadura deaminocidos y que, en
consecuencia, alhidrolizarse
slo dan ami-.
nocidos, se llaman protenas simples. Las
protenasquealserhidrolizadasademsde
los aminocidos danuno o ms compuestos
reciben elnombre
de protenas conjugadas.
Todas o casi todas las enzimas que existen en
plantas y animales son protenas u ocurren
en conjugacin con stas. A su vez, casi todas

las protenas son enzimticas, aunque comnmente h a y unapequea proporcin de protenasnoenzimticasenlas-paredescelulares.

ENZIMAS. COENZIMAS Y A"P

Muchas reacciones qumicas entre dos

sustancias se verifican siempre que las dos
sustancias se junten en solucin. Otros cambios
qumicos lequierenla
intervencin de una
tercera sustancia, que toma parte en la reaccin pero no es utilizada por ella. Estas sustancias que facilitan las reacciones qumicas
entreotrassustancias,sedenominan
catalizadores. Lamayor
partedelas
reacciones
qumicas caractersticas de la vida dependen
de los catalizadores.Tericamente, u n catalizador solamente cambia la velocidad de una
reaccin qumica sin ocasionar nada que no
pasara a una velocidad menor. Prcticamente, todoslos catalizadores biolgicos son tan
esenciales para las reacciones que gobiernan,
que esas reacciones no se efectanenuna
tasadetectablesin
su intervencin.
La mayor parte de los catalizadores producidos por los organismos vivientes son protenas simples o conjugadas. Laporcin no
aminocida de laprotenaconjugadapuede
estar
estrechamente
ligada
al
resto
de la
molcula, como en los pigmentos ficobilnicos
de ciertas algas o ligada en forma menos estrecha y separab!e como enlaclorofila.
En
amboscasos se conoce como grupo prottieo.
Los dos ejemplos aqu dadosdegrupos
protticos pertenecena laclasedecompuestos
conocidos como porfirinas, pero tambin hay
muchas otras clases de compuestos protticos.
A un catalizador que es una protena simple
o conjugada se le llama enzima.
Finalmente hay un grupo decatalizadores
biolgicos que deben cooperarcon las enzimas protenas para que produzcan su efecto,
pero que en s mismos no estn adheridosa
ningunaprotenaenparticular.
Estos catalizadores que siempre consisten en molculas
mucho ms pequeas de protenas, se llaman
coenzimas. El compuesto NAD (dinucletido
de nicotinamida-adenina), por ejemplo, es una
coenzima. En 1.a prctica con frecuencia no
hay una lnea divisoria clara entre coenzimas
y enzimas con grupos protticos no estrechamente ligados, o entre coenzimas y sustancias
como varios iones metlicos que parecen pro
porcionar el ambiente o medio apropiado para
la accin de las enzimas y de las coenzimas,

ALGUNAS BASES FISICAS Y QUIMICAS 29

pero estas categorassonconvenientes

talmente,aunquelimitadasenforma
traria.
En
una

menarbi-

sola clula
puede
haber
hasta

10 O00 enzimas diferentes dando un total de

tal vez unos 500 millones de molculas. Debi-

do a que slo se conoce la estructura de unas

cuantasenzimas,es
imposibleclasificarlas
de un modo efectivo de acuerdo con su constitucin qumica. En su lugar, se acostumbra
clasificarlas y denominarlasdeacuerdocon
su efecto. El sufijo asa se agrega a la palabra
que indica bienseael sustrato o la clasede
cambio qumico que es gobernado. As, todas
las
enzimas
que
efectan
hidrlisis (o el
cambioinverso)sellamanhidrolasas.Las
hidrolasasqueactan
sobre los carbohidratos, sedenominancarbohidrasas;las
carbohidrasasqueactan
sobre molculasde carbohidratos muy grandes (formadas por vanas
o muchas molculasde monosacridos), reciben el nombre de polisacarasas. Las polisacarasasqueactan
sobreelalmidn
y el
glicgeno (pEro no sobre la celulosa) son llamadasamilasas
ya
laspolisacarasasque
obran sobre la celulosa (pero no sobre el almidn o elglicgeno)
se les llamacelulasas.
Estas categoras todavapuedensubdividirse.
La mayora de las enzimas parecen ser ms
o menosaltametneespecficas,gobernando
u n tipo particular de cambios o un grupo de
cambiosrelacionados
entre s en una o en
unos cuantos tipos de molculas. Por ejemplo,
algunos tipos demaltasas, como la que se
encuentraenel
hongo Aspergillus, gobierna
lahidrlisisde
la maltosa (un disacrido
formadopor dos unidadesdea-glucosa)
solamente,nosiendo
efectiva enotras clases
dedisacridos
o aunen
polisacridosformadostotalmenteporunidades
de a-glucosa
(porejemplo, los a-glucsidos).Algunasde
las llamadas maltasas que se encuentran en
otrosorganismosfuncionanconlamaltosa
o concualquierotro
a-glucsido ycon ms
propiedad
pueden
llamarse
a-glucosidasas.
Las lipasas,queintervienen
enla hidrlisis
de lasgrasas,engeneral
son muchomenos
especficas. Aparentemente, cualquiera .de las
muchaslipasaspuedegobernar
la hidrlisis
de cualquiera de una amplia gama de grasas.
Se sabe de unas cuantas enzimas que controlan dos o ms reacciones totalmente sin relacin entre s, pero esas constituyen la excepcin ms bienque
la regla. En efecto, l a
especificidad enzimtica es una medida de la
especializacin estructuralqueunaenzima

requieredelsustrato.Aparentemente,todas
lasenzimasnecesitan
un altogrado de esa
especializacin, pero unas son ms exigentes
que otras.
Muchasenzimascatalizanuna
reaccin
especficaen ambas direcciones,deacuerdo
con las condiciones, tendiendo hacia un equilibrioen el cual un ciertoporcentajedelos
reactivosqueda en cada lado de la reaccin.
Enteora,todas
las reaccionesenzimticas
debenserreversibles,pero,
de nuevoaqu.
hayfactoresprcticosqueimpidenquela
teora se realice por completo. Las reacciones
queimplicancualquiercambiosignificativo
en los balancesdeenergalibre,engeneral
slo pued-nsercatalizadasen
la direccidn
en que la energa
libreesliberada,amenos
que se disponga de energa en la forma apropiada.
Una gran mayora de las reacciones qumicas necesarias en el protoplasma requieren
insumo de energaqumica. El portadorestndar de esta energa. tanto en plantas como
enanimales, esunacoenzimaconocida
comoATP o trifosfatodeadenosins
(Fig. 2 . 3 ) .
La partetrifosftica del nombr? se refiere al
hechodeque
la mol6cula lleva tres grupos
fosfticos ( -H,PO,,)comopartede
su estructura. Con facilidadcedeeltercergrupo
fosftico formando ADP (difosfato de adenosina) y un ionfosftico.
La separacinde
este
tercer
grupo
fosftico
libera
tambin
unacantidadrelativamentegrande
de energa,parte de lacual, puedesertransferida
a las reacciones que la requieren. La ligadura
qumica,mediantelacualestetercergrupo
fosfrico estfijado a la molcula de ATP,
se llamaligaduradealtaenerga.
Con frecuencia se le representa conel
smbolo +,
enlugar del simple - que se usaparalas
ligadurasordinarias.
En expresin termodinmica ms formal, la
ligaduradealtaenergaqueune
el tercer
grupo fosftico al ATP, lleva unas 10 O00 caloraspor mol (pesogramomolecular).
Una
calora eslacantidaddeenergaquese
requiere paraaumentarlatemperatura
de un
gramo (centme,tro cbico) de agua a un grado centgrado,en condicionesespecificadas.
(El estudiante debe tomar nota que las caloras a que se refieren los nutrilogos humanos
sonpropiamentekilocaloras;cada
una de
ellastiene
1 O00 de lascalorasaqu
indicadas. )
Al liberarestetercergrupofosfrico,
el
ATP puedeproporcionarlaenergaqumica

30 INTRODUCCION ALABOTANICAPROGRAMADA
H

OH

OH

-P-O-P-O-

II

H-C-

OH

c-

II

OH

necesaria para una amplia gama de reacciones en el protoplasma que requieren energa.
En efecto, laenergaes
proporcionada en
unidadespreempacadas de un tamao dado.
Si la reaccin puede ser activada por una de
esasunidades(laligadura
de altaenerga),
entoncespuedeefectuarse; deotro modo no
se realiza.Cualquier
exceso de energa de
esta unidad preempacada que no se requiera
enla reaccin a verificarse,se pierde como
calor.En consecuencia, el sistematiendea
degradarse,
transformando
en
calor
cierta
cantidad de energacada vez queserompe
unaligadurafosftica
de altaenerga.
El ATP puedeserregeneradoa
partirdel
ADP y unionfosftico,proporcionandola
cantidadrequerida de energaenlaforma
adecuada. Como veremos en los captulos siguientes, se genera ATP en el proceso llamado
fotosntesis, pero la mayor parte de ese ATP
esutilizadodeinmediatoparaproporcionar
la energarequerida en la formacinde los
carbohidratos. Cuando posteriormente el carbohidratoesdescompuestoen
el procesollamadorespiracin,granpartede
laenerga
almacenada se e,mplea paraformar
ATP a
partir del ADP y el ion fosftico. La fotosntesis y la respiracin pueden considerarse colectivamente como una forma de generar el
ATP necesario para el trabajo metablico.
La energa del ATP e s transmitida en forma ms o menos directa a muchos procesos
metablicos, aunque tambin puede ser transmitidaatravs
deportadores accesorios que
asimismotienenligadurasfosfticasdealta
energa. Dos de esos portadores accesorios son
los compuestos conocidos comotrifosfatode
uridina
(UTP)
trifosfato
y
de
guanidina
(GTP).Enalgunascircunstancias,el
ADP
puede romper otra ligadura fosfrica de alta
energa, formando AMP (monofosfato de adenosina) yliberando energaadicional,junto
con otro ion fosftico. Veremos ms adelantc

OH

I
I

-p=o
OH

FIG.2.3. Estructura del ATP

queciertas reaccionesprotoplasmticaspueden ser activadas por coenzimasconocidas

como NAD y NADP.
ENERGIARADIANTE, EL ESPECTRO
Y LOS PIGMENTOS
Energa radiante es aquella
que puede. ser
transmitida por el espacio en una forma que
se puede compararalasondas.
Lalongitud
de onda de la energa radiante vara de tan
poco como menos de 0.0001 milimicras para
los rayos csmicos a un valor tan alto como
de 1 kilmetro o an ms para algunas ondas
elctricas. A diversasformas de energa es
comn designarlas como rayos, por ejemplo,
los rayos X, losrayosultravioleta,
los rayos
de luz,etc. La naturaleza de la energa radiante todava no se comprende por completo
yes msfcilracionalizar
algunosde
sus
aspectos tratndola como s i fueran partculas
enlugar de ondas.
La energa que llega a la Tierra en forma
deradiacinsolarvara
en longituddeonda de unas 300 a unas 2 600 milimicras. Las
ondas de longitud entre unas 390 y 750 miel espectro visible. El
limicrasconstituyen
color de laluzvaradeacuerdo
con SU longitud de onda. Los rayos visibles ms cortos
son los violeta y los mslargos, los rojos,
yendo la serie del violeta alazul,
al azulverde, al verde,alamarillo,
al naranja y al
rojo. La luz blanca, como la luz solar, tiene
una mezcla de ondas de todas esas longitudes.
En condiciones ordinarias, alrededor del 40%
de la energa radiante que llega a la superficie terrestre queda en el espectro
visible. Las
ondas del Sol, demasiado
cortas
para
ser
vistas,sellamanultravioleta
yaquellas demasiadolargasparaverlas,infrarrojas.
La
parte principal del espectro de la energa radiante se muestra en la Fig. 2.4.

ALGUNAS BASES FISICAS Y QUIMICAS 31

observacin por el ojo. La absorcin de la

luz por un pigmento puede estar directamente
relacionada con su funcin en el protoplasto,
como es el caso de la clorofila y del caroteno,
o puede no tmer importancia funcional,
COmo parece ser en el caso de la antocianina y
del citocromo. (Laantocianinaenlasflores
atraea
los insectosvisitantes,
pero se es
otro tema. )
Con frecuencia es til considerar
l a capacidad de absorcin de la luz de un pigmento
en trminosde un espectro de absorcin. Por
lo comnste se muestra como unagrfica
simple, con la longitud de onda de
la luz e.n
el ejehorizontal y lacantidad de absorcin
en el ejevertical.Haydiversasformasde
medirlacantidad deabsorcin, pero esoes
inmaterialparanuestros
propsitos. Con un
mtodo y unidades de medicin dadas, lo importante es la diferencia en las diversas longitudesdeonda.Elespectrode
absorcin del
p-caroteno se muestra en la Fig. 2.5.

La energaradiantedecualquierlongitud
parece que es enviada en forma de partculas
de tamao finito aunque muy pequeas. Esas
unidades ltimas, indivisibles, de energa radiante, se denominan cuantos. La cantidad
de energa por cuanto vara inversamente con
la longituddeonda:amayor
longitudde
onda, menor energa por cuanto. Un cuanto
deluz recibe elnombre fotn.
Todas lassustancias
absorbeny
reflejan
( o transmiten) la luzdiferencialmente, absorbiendo ms cuantos de cierta longitud
de
onda que de otras. Las sustancias que tienen
propiedades marcadamente diferentes paraabsorber la luz se denominan pigmentos, en especial, si ocurren en cantidades relativamente
pequeasenotrasustancia
o cuerpo cuyo
color afectan. La clorofila,elcarotenoy
la
antocianina, sonpigmentos
vegetales familiares. Algunos pigmentosde las plantas, como el citocromo, en general se presentan en
cantidadestanpequeas
que escapanala

Espectro visible

d
*

%
0.01

1.0

FIG. 2.4
El

390

295

Azul

Verde

< b

430

espectro
de

280

22

Aal

-'2

470 500

560

600

"""

.-m

- - - - - --

650

1oOcoO Mjl

780

la energa
radiante.
Las
cifras
representan
milimicras

(nm)

~~~~~

380

Elctrico

Infrarrojo

Rojo

420

460 540 500

Longituddeonda
FIG. 2.5.

660
en milimicras

580

620

700

740

Espectro
de
absorci6n
del
p-caroteno

LECTURAS C 0 " E N T A R I A S
Astin,Allen V., Thestandards
ofmeasurement.Sci.Amer.
218 (6):50-62. June 1968.
Bradbury,Savile.
The evolution of the microscope,PergamonPress,
New York, 1967.
( 4 ) : 3 6 4 5 . April,
1965.
Changeux, J. P., The control of biochemicalreactions,Sci.Amer.,212
of organic molecules,Scui. Amer.222
(1):58-70. January,1970.
Lambert,Joseph
B., Theshapes

ESTRUCTURA Y FUNCION
DE LAS CELULAS
Clula joven de una punta de la raz del maz (aproximadamente
trnicacortesa de W. Gordon Whaley).

5 000) (Micrografa elec-

34 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA

ANTECEDENTES HISTORICOS

Ya se h a hecho notar que el desarrollo en

un campo de la ciencia con frecuencia puede
se.r necesario para el progreso en otros campos de la misma. La invencin, en 1590, del
microscopiocompuesto,
por ZachariasJansen,unfabricante
deespejuelosde
Middlesburg,Holanda,fueunode
los eventosms
importantes en la historia de labiologa. Desde
hacamucho tiempo se saba que unalente
biconvexa formaunaimagenvisualagrandada, pero con tales lentes slo se podan
obtenerunoscuantosdimetrosdeaumento.
Jansenencontrqueempleando
dos lentes
debidamente espaciadas, la i.magen ampliada
por la primera lente era aumentada de nuevo
por la segunda. Sus propios microscopios eran
relativame.nte toscos, pero
demostraron
el
principioquepermitia
los tcnicosquele
musiguieron la fabricacin de instrumentos
cho ms tiles.
La naturaleza de laluzimponelmites
prcticos al aumento que puede obtenerse con

FIG. 3.1. Un microscopio

electr6nico.
(Cortesa
l a Corporation
Radio
of America)

de

un microscopio del tipo inventado por Jansen.

Con elequipoordinario
actual,esun
poco
superiora 1 O00 dimetros y los accesorios
msespecializados
noaumentan
el campo
til de aumento ms que alrededor de 3 O00
dim'etros. El poder de resoluci6n del microscopio, esto es, su capacidadparaproducir
imgenesdistinguiblesdeobjetosqueest&
cerca, e.st limitadoinherentemente
por la
longitud de onda de
la luz. Para fines prcticos, lasestructuras demenosde200milimicrasdedimetro
no puedendistinguirse
con microscopios que emplean
la luz visible..
Desde luego, esto es mucho mejor que lo que
puedeobservar el ojo humano sin ayuda, el
cual, por lo general, no es capaz de distinguir
objetosmenoresde
80 (y excepcionalmente,
menores de 25) micras de dimetro.
Si sobre el objeto a examinar se dirige un
haz de electrones en lugar dz un haz de luz,
entonces,con los aparatos apropiados,puede
obtenerse una imagen que es posible ampliar
conprovecho hasta 1 O00 O00 dedimetros
o ms, estando ahora su fuerza de resolucin
cercade 3 A. El principioesencial fue descubiertoporelfsicoalemnHansBusch,
en 1924, y el
microscopio
electrnico
fue
desarrollado enladcada
de 1930. Este se
mejor6 en los aosde 1930 a1940porla
Radio Corporation of America y el instrumento ahora es de uso cientficogeneral(Fig.
3.1). Tiene la ventaja obvia sobre los microscopios ordinarios, que se pueden obtener amopeplificacionesmuchomayores,perosu
racin y mantenimientorequierendestreza
considerable. No puedeusarseenmaterial
vivo, ya que opera al vaco y en cualquier caso
el haz electrnico matara al objetoexaminado.
Uno de los prjmeros
microscopistas
fue
Anton van Leeuwenhoek ( 1632-1723), un COmerciante de Delft, Holanda y despus custodio del palacio municipal en la misma ciuaad.
Leeuwenhoekemple un microscopiosimple
y no compue,sto (Fig.3.2),
peropuli
SUS
lentes con mayor cuidado que
la mayora de
sus contemporneos. Uno de sus instrumentos,
conservado en Utrecht, ampla unos 280 dimetros, lo cual es extraordinariamente bueno
para una lente simple, aun
con normas modernas. El fue,
probablemente,
el primer
Y
hombrequeobservbacterias,levaduras
protozoos, entreotras cosas. Muchasde SUS
observaciones fuerondadasa
conocer en Su
larga
correspondencia
con
la
British Royd
Society.

ESTRUCTURA Y FUNCIONDELASCELULAS

35

Tres microscopios
de Leeuwenhoek mostrados en
vista de frente, lateral y por
detrs. La lenteest6montada
en la pequea abertura en la
placa. La posici6n de lapunta de la aguja que soporta el
objeto por examinar se ajusta
por los controles mostrados en
y posterior.
la vista
lateral
(Mostrados
a
tamaiio
ligeramentemenorque
el tamao
natural.)(Patente otorgada a
Rijksmuseum vmr de Geschiedenis der Natuurwenteschppen, Leiden)
FIG. 3.2.

Robert Hooke (1635-1703),un verstilfsico, matemtico y arquitecto britnico, dedic

ciertotiempoalmejoramientoyempleo
del
microscopio compuesto. (Fig. 3.3). En s u Micrographia (Fig. 3.4),publicada en 1665, incluy una descripcin
ilustracin
e
de
la
estructura del corcho. El introdujo el trmino
clula paralaspequeascavidades
e n que
estregularmentedivididoelcorcho.

FIG.3.3. Microscopio usado por Robert Hooke. (Cor.

tesla delMedicalMuseum
of the Armed Forces Institute of Patholgy)

Investigadores
subsecuentes
encontraron
que otras partes de plantas as
como de animalestambinestabandivididos
en clulas.
El botnico alemn Matthias Schleiden (18041881) y su amigo zologo Theodor Schwann
quedaron impresionados con la similitud esencialdeestructura
de los tejidos animales y
vegetalesy
en 1838, juntosformularonel
conceptodeqne
todos los tejidos y, e.n realidad, todos los organismos estaban formados
porclulas.Ahorasabemosque
los organismos muy pequeos con frecuencia estn formados por una sola clula y que ciertas clases
deorganismos,principalmentealgunoshongos, noestn divididos en clulasseptadas,
pero laideaerabsicamentecorrectayla
teora celular, como se llama,es uno de los
conceptos fundamentalesdela
biologia.
Las olulas de corcho observadas por Hooke
no tenan contenido vivo, yaque las clulas
decorchomuerenalalcanzar
la madure,z y
SU protoplasma se desintegra.Sinembargo,
auncuando se estudiaronlasclulas
vivas,
los primeros investigadores aparentemente no
reconocieron su contenidoprotoplasmticoy
trabajoscomo Anatoma de las Plantas, publicada en 1675 por el profesor italianode
medicina,
Marcello
Malpighi
(1628-1694),
tratan enteramente de paredes celulares ms
que de contenidos celulares.
El primer reconocimiento claro del contenido vivo de una clula puede haber sido hecho
por el botnico italianoBonaventuriCorti
(1729-18131,quien,en 1772, observmovimiento protoplasm.tico en las c'lulas de Chara, una alga. En 1833, elbotnicoescocs
Robert Brown (1773-1858)describi el ncleo

36 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA

MICROGRAFIA
De otros vegetales formarn s u masa. Pero
he dicho ms de estos poros en otra parte.
Entonces, continu,ando, el corcho parece ser
por la constitucintransversal de los poros,
una especie de fungus u hongo, ya que los
poros estndispuestos como otros tantos rayos que se extienden desde elcentro, o mduladel
rbol, haciaafuera;
por lo tanto,
si cortamos un trozo a una lmina de corcho,
transversalmente a s u parte plana sera como

si se dividieran los poros, y apareceran precisamente en la fonna en que estn expresados en la Fig. B del Esquema XI. Pero si se
rebana un trozo delgado de estalmina,paralela a la parte plana de ella, se cortardn los
poros transversalmente, y aparecernen
la
forma en que estn expresados en la Fig. A ,
a excepcin nica del Interstitia (tejido
conjuntivo) slido, que no aparecer tan grueso
como est representadG.

3..4.
TOphisL

como un componente regular de clulas vivas,

pero no comprendi su significado. El zologo francsFlixDujardin(1801-1860)
propuso el trminosarcoda,en1835,para
la
sustancia viva de las clulas de algunos animalessimplesque
I habaestudiado,
pero
su trminono se adopt. El zologo checo
Johannes Purkinje (1787-1869) us el trminoprotoplasma
en 1840 paralasustancia
formadora de embriones de animales jvenes
y en 1846 el botnico alemn Hugo von Mohl
(1805-1872), aplic el mismo &mino al contenido vivo de l a s clulasvegetales. El botnico alemn
Ferdinand
Cohn (1828-1898)
sugirien1850queelprotoplasmadelas
clulas vegetales y anima!es es esencialmente
similar. En 1861,
el
zologo alemn Max
Schultze (1825-1884)lanz la teora protoplasmtica, l a cual dice que cada unidad de
organizacin de los seres vivos consta de. una
masa deprotoplasma incluyendounncleo.
A estaunidad o r g a n i z a d a deprotoplasma
ahora se le llama protoplasto.

Fragmento de! la M i de Robert Hooke

El papel del ncleo celular como

vehculo
de l a herenciafue sugerido tentativamente
por el filsofo y naturalistaalemnErnst
Haeckel (18341919) en 1866. El valorde la
especulacin de Haeckel fue independiente. y
casisimultneamenteconfirmado
por otros
cuatro alemanes tres zologos y un botnico- en 1884-1885.
El concepto de clula h a cambiado considerablemente, desde las cavidades rodeadas por
paredes de Robert Hooke. Ahora consideramos a unaclula como unprotoplastoque,
en l a s plantas,est rodeado por unapared.
o en tejidos o clulas muertas, como l a pared
misma. El espacio vaco encerrado por la parFd de unaclulamuertaahora
es llamado
lumen y esde poco inters cientfico.
El lector debe comprender quecualquier
resumen histrico, como el que se ha presentado,estmuysimplificado
y por talrazn
puede conducir a malas interpretaciones. LOS
conceptos cientficos se origixm de distintas
fuentes y dependen de l a acumulacin de datos y de ideas producidas por investigadores

ESTRUCTURA Y FUNCION DE LAS CELULAS 37

diferentes. Con frecuencia la persona que obtiene el crdito por un adelanto de importancia es aquella que pone el ltimo ladrillo en
su sitio o quien rene las prue,bas para una
idea que haestadoflotando
alrededor por
cierto tiempo, sin poder comprobarse. Cuando
la poca ha madurado para cierta idea nueva
o su interpretacin, si una persona no lo piensa,pronto lo harotra y con frecuenciaes
difcil dar crdito en forma adecuada por las
contribuciones aportadas.Enestelibromencionamosnombres
y fechasmsparapermitir que el estudiante comprenda la naturaleza del progreso cientficoqueparahonrar
la memoria de algunos investigadores en particular. Algunos nombres apareceran en cualquiersumario bueno,perootros
cambiaran
segn la diferencia deenfoquey
el nfasis
en los tpicos.
ESTRUCTURA DE LAS CELULAS
ESTRUCTURA
GENERAL
Lasclulas

son muyvariables

entamao
relacionadas con dichas diferencias. Algunas bacterias
miden
solamente
200 milimicras
de
dimetro, apenas lo suficiente para poder ser
observadas con los ms poderosos microscopios convencionales. Las clulas que. constituyen los sacos del jugo de los frutos ctricos
estn entre las clulas vegetales ms grandes.
Las clulasdelgadas
y fibrosasdealgunas
plantas miden hasta 50 centmetrosde largo
y hayclulasnerviosasenalgunosanimales
superioresquealcanzanunalongituddeun
metro o ms. Las clulasmsgrandes,en
trminosdevolumen,son
las yemas delos
huevos de algunas de las aves grandes, como
el avestruz. La mayora de las clulas son tan
pequeas queescasamente, siacaso,se
ven
asimplevista,pero
lo suficientemente grandes para ser estudiadas con buen detalle con
microscopios que denunaumentode
100 a
400 dimetros. Aunque tpicamente lasclulas eon muy pequeas en trminosde la visin del hombre, son muy grandes en trminos
de capacidadmolecular. Se ha estimado que
una clula vegetal ordinaria
del
tipo llamado parnquima contiene aproximadamente
100 O00 O00 molculas de protena, una cifra
que puede serexpresada como 10".En esa
clula,porcada
molculade protena debe
haber de loq a 109 molculas de agua. En las
clulas vivientes tambin se encuentra un
y forma, y a menudotienenfunciones

FIG. 3.5. Mathias

Schleiden
(1804-1881). botnico
alemn,quien,junto
con Theodor Schwann, propuso
la teoracelular

grannmero demolculasde
otrasclases.
Un rbol grande puede tener hasta unas 1 0 1 4
clulas, pero un gran nmero deellasestn
muertas, sin contenido vivo.
El tamao de lasclulasest&restringido
por la relacin del rea superficial con el volumen. Las necesidades de las clulas en cuanto anutrientes,para
el intercambiorespiratorio de gases, etc., tiende a ser
proporcional
a su volumen, por ejemplo, el cubo del radio
en una clula esfrica. La capacidadde una
clulaparatomarnutrienteseintercambiar
su rea SUgases, tiende a ser proporcional a
perficial, que enunaclulaesfricasera
proporcional al cuadrado del radio. El aumento en tamao de una clula ms all
de las
medidas ordinarias, prontoconducea
una
disparidad entre las neoesidades y los medios
para satisfacerlas y, en consecuencia, eltamafio de las clulas est limitado. Las clulas
vegetales pueden, en parte, evitar esa restriccin creciendo enlongitud sinaumentaren
dimetro o teniendo un protoplasto altamente
vacuolado (vase msadelante),entalforma que unincrementoen
el volumen de la
clula no ocasione un aumento conmensurado
enlacantidad
deprotoplasto. No serade
sorprenderque
hubierauna correlacin inversa entre el tamao de la clula y su tasa
de actividad metablica: Entre mayorsea la
clula,mslentoser
el proceso vital.

38 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

Unaclula vegetal caractersticaestformada por ( 1 ) un protoplastoqueencierra

( 2 ) a una vacuola central y que est limitado por ( 3 ) unaparedcelular.
Lavacuola
central no est vaca sino contiene jugo celular. El protoplasto es la parte viviente de la
clula.Estformadopor
una mezcla compleja de protenas, lpidos y otras sustancias
en una suspensin coloidal, adems de algunos materiales en solucin verdadera. De ordinarioes divisible en dos partes : ( 1) una
masa de citoplasma en la que est embebido
( 2 ) uncuerpocaractersticollamado
ncleo.
Tanto el citoplasma como el ncleo contienen
organeloscaractersticosque es posiblereconocer con el microscopio ordinario, as como
partculas organizadas ms pequeas que
slo pueden detectarse con el examen cuidadoso
de microscopia electrnica. Comnmente, del
75 al90%delaclula,
por peso, est constituido por agua. En algunas clases de clulas,

p.m,m.v.1
*r

mit.
r.e.

IP

Pared celula

spacio
ercelular
2

FIG. 3.6 Clula vegetal

tpica,
muy
amplificada;
Cr., cromatina; cp.,
cloroplasto;
cr.,
cristal;
r.e.,
miretculo
endoplasmtico;
Ip.,
leucoplasto;
mit.,
ticondria;
l.m.,
laminilla
media;
ma.,
membrana
nuclear; no.,nuclolo;m.p.,
membranaplasmtica;
m.v,membranavacuolar.Paramayorclaridad,la
membrana
plasmtica
se
muestra
ligeramente
separada
de
la
pared
celular,
y
no completamente
unidacomosera
en una clulanormal

la proporcin de agua llega a exceder el

95%.En trminosdevolumen,
una clula
vegetal tpicaconsiste
enun
poco ms de
90% de vacuola, menos del 5% de protoplasma y alrededorde 5% de paredcelular.
Las clulas procariticas, caractersticas de
las bacberias y de lasalgas verde-azules, tiehenuna
organizacinmenoscompleja
que
las clulas eucariticas que se encuentran en
otrasplantas y animales.Exceptodondese
indique enformaespecfica,nuestra
exposicin estaqubasadaenclulaseucari6ticas.

LA PARED CELULAR
La pared celular de ordinario est compuesta por una o dos capas. La capa delgada externaesllamada
pared primaria.Lacepa
interna,msgruesa,cuandoestpresente,
se forma despus de la capa externa y se llama pared secundaria. Tantolaparedprimaria como la secundaria, por lo regular, estn
compuestas en granpartepor
celulosa, un
polisacrido complejo que puede ser descompuesto
por
hidrlisis
en P-glucosa. Tpicamente forma la estructura en, o alrededor de
la cual, son depositadas lasotrassustancias
de la paredcelular.
La frmulaqumica de la celulosa puede
expresarse como (CfjH,<,O5),,H,O. El nmero
representado por n en la frmula no es constante. Hay muchas clases diversas de celulosas y los valores de n varan en las diferentes
especies de plantas. De ordinario, el nmero
n queda entre 1 O00 y 3000, o posiblemente
hasta 10 000. Las unidades de p-glucosa (residuos) que forman la molcula de celulosa
aparentemente estn ligadas entre
s en una
cadena larga, simple, no ramificada.
Las cadenas se encuentranorganizadasen
grupos
para formar delgados cilindros o listonesde
celulosallamados microfibrillas. Cada microfibrilla tiene una anchura del
orden d'e 80 a
300 A, quedando bien abajo del poder de resolucin del microscopio ordinario.Lamicrofibrilla en s tiene una organizacin interna
compleja, que consiste, en parte, en subcilindros densos,cristalinos,llamados
micelas y,
en parte, en cadenas de molculas al parecer
desordenadas.
Las
cadenas
individuales
de
celulosa son ms largas que las micelas cristalinas y dentro de su microfibrilla,
una
cadena puede pasar a travsdevanas
micelas
consecutivas.
Las fibrillasdecelulosa,queformanel
componente principal de la pared celular, for-

ESTRUCTURA Y FUNCION DE L A S CEXULAS 39

FIG. 3.7. Micrografiaelectrnica

de l a paredcelularenlapunta
de laralzaeuna
micelas
de
celulosa
flojamente
entretejidas
con
aberturas
esparcidas
de
varios
tamaos.
observar restos
de
plasmodesmos
como
pequeias
burbujas
blancas.
Esta
c6lula
tiene
pared
primaria,
perocarecedeparedsecundaria.
(34 O00 X ) (CortesadeFloraMurrayScott)

man un enrejado
con muchasaberturas pequeas y algunas ms grandes dispersas (Fig.
3.7). Con frecuencia,lasmicrofibrillas
se
agrupan en macrofibrillas que pueden medir
hasta 0.5 micras de dimetro y pueden verse
con facilidad con el microscopio ordinario.
Los espacioscapilaresquequedan
entFe
las micrqfibrillas de celulosa de la pared, por
lo comn estn llenos de otras sustancias, en
particular,celulosanos y sustanciaspcticas.
Los celulosanos o pentosanos sonpolisacridosquedifierende
la celulosa enquese
forman a partir de azcarespentsicos
en
lugar de glucosa, que es unahexosa. La pectina y otros compuestos,llamados
colectivamente sustancias pcticas, son polmeros ya
sea de las pentosas o delas hexosas, o de
ambas, y difieren an ms de la celulosa en
que algunas o todas las molculas simples que
seobtienenpor
hidrlisis tienenelgrupo

proyectante de glucosa

-&"OH
I
H

reempla-

zado por u n grupo "COOH. Esta caracterstica hace que las sustancias pcticas se.an hidroflicas y tambin les permitecombinarse
con metales como el calcio y el magnesio. La

cebolla,mostrando
Se pueden

propiedad hidroflica de la pectina es lo que

lahacetilenla
elaboracinde
jaleas Y
mermeladas.
Las
sustancias
pcticas
son
amorfas y no presentan una estructura aparenteanen
preparaciones de microscopia
electrnica.
Los celulosanos,lassustanciaspcticas
y
otros compuestos afines a las sustancias p6cticas, presentan ckrtas propiedades en comn
y con frecuencia se les llama colectivamente
hemicelulosas. No siempreesfcildeterminar a qu categora pertenece una hemicelulosa especfica. En general, las hemicelulosas
son ms fcilmente solubles que la9 celulosas
y, en efecto, una de las definiciones de hemicelulosas es que son polisacridos que pueden
extraerse con NaOH al 17.5%.
Adems de ocurrir
con
la
celulosa en
las paredes
celulares,
las
sustancias
pcticasformanunacapadelgada,llamadala
laminilla media, que mantiene
unidas
las
clulas
adyacentes
y que
no
se conside,ra
parte de la pared celular. La laminilla media
entre
las
clulas
jvenes est
compuesta,
en su mayor parte, por pectina, que es suave
Y deconsistenciagelatinosa.
A medida que
la clulamadura,granparte
de la pectina
escambiada
a pectatode
calcio y pectato
de magnesio, formandoun cemento mucho

40

INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

H
n
FIG. 3.8. Estructura delfenil-propano

msduroque
conservaa las clulasfirmementeunidas.
Las paredes de muchas clulas, en particular aquellas de la madera, contienen tambin
cantidades apreciables de lignina. Esta es un
alto polmero de varios compuestos derivados
3.8). Estformada
del fenil-propano(Fig.
enteramente por carbono, hidrgeno y oxgeno, pero adiferencia de la celulosa y de la
hemicelulosa, no es un carbohidrato. La polimerizacin para formar la lignina ocurre en
todas lasdireccionesdelespacio,ms
bien
que en la forma lineal que constituye cadenas
simples como en l a celulosa.Cuando se produce la lignina, de ordinario infiltra en sucesin lalaminillamedia,
la pared primaria
y la pared secundaria.Entonces se dice que
la paredcelularestlignificada.
L a lignificacin aumentalafirmeza,la
dureza y la
resistenciade lapared.
Engeneral,en
las paredes
celulares
se
encuentra incorporada una pequea cantidad
deprotenaestructural(estoes,noenzimtica).Tambin, de ordinario,la paredest
saturada de agua.Enlas
paredescelulares
de diversas especies de plantas se encuentran
anotrassustancias como slice,cutina, suberinaydiversas
clases deceras,taninos,
gomas y muclagos.

LA VACUOLACENTRAL
En las clulas jvenes, el protoplasma OCUpa prcticamente todo
el
espacio
limitado
por la pared celular, con frecuencia con pequeas vacuolas dispersas.Enclulas
vegetales maduras, de ordinario el protoplasto
forma una capa delgada, precisamente dentro
de la pared celular encerrando una granvacuola central. Por lo comn, la vacuola constituyealrededor del 90% o anmsdel
volumen de l a clula. El contenido de l a vacuola

central es llamado jugo celular. Est formado

por agua con una diversidaddeotras
sustanciasen solucin verdadera y coloidal, Y
con frecuencia contiene. cristalesdediversas
clases. Debido a sus coloides, el jugo celular
engeneralesligeramente
viscoso.Con
frecuencia,la vacuola esatravesada por delgados filamentos de citoplasma.
De ordinario se considera a la vacuola central como unainclusin no viviente de la
clula,
justamente
pared
la celular
es
considerada como el lmite no vivo de la clula. Estepunto devistaesmeramente
una
simplificacin cmoda queno debe tomarse
en forma demasiadoliteral. Como ya se ha
indicado, enunaclula
viva ningnconstituyentees
viviente en s mismo. Es cierto
que el contenido de la vacuola no parece hallarse en estado de actividad qumica como se
encuentran los constituyentesdelprotoplaslos consto mismo y, en verdad,algunosde
tituyentesvacuolares son simplemente materias de desecho. Por otraparte,
haycierta
transferencia de materialesentrela
vacuola
y el citoplasma y algunas de las Ieservas alimenticias en particular, las cuales en ciertas
clulas son almacenadas en la vacuolacentral, pueden ser reincorporadas al citoplasma.
Ms an, en las clulas que la tienen, la vacuola central - S necesaria paraelfuncionamiento normaldelprotoplasto y las circunstancias que ocasionan la salida del agua de la
vacuola conducen a una reduccin de la actividad protoplasmtica y finalmente (si es prolongada y severa), a lamuerte.
Cierto tipo depigmentos que dan el color
caractersticoaalgunaspartesde
la planta,
ocurren en las vacuolas, aunque otros, estn
en el citoplasma. Entre los pigmentos disueltos en la vacuola, en
especial en las plantas
superiores,
pueden
se hacer
resaltar
las
antocianinas (Fig. 3.9). Estas varan en color
del azul o violeta al prpura o morado y son
las que dan color amuchas de lasflores y
otraspartes de laplanta. Las antocianinas,
junto con las
antoxantinas
(un grupo
de
pigmentos qumicamente relacionado, que va
del amarilloclaroalamarillo,
al naranja o
al rojo-naranja) son llamados pigmentos flavonoides. Adems desufunci6n
como pigmentosflorales, el papel de los flavonoides
todava no es claro. Un alto contenidode
azcar e n la vacuola favorece l a formacih
de antocianinas, pero ese hecho no nos dice
nada acerca del papel de la antocianina en la
economa dela
planta.

ESTRUCTURA Y FUNCION DELAS

CELULAS 41

delfinidina
OH

on
FIG. 3.9. Estructura
de
la
delfinidina,
una
antocianina
tpica

EL CITOPLASMA
El citoplasmade una clula vegetal tpica
consiste en un fluido relativamente claro, ms
o menos viscoso (el hialoplasma), un retculo endoplasmtico y ciertos cuerposespecializados (organelos),enespecial,plastos,mitocondrias,
cuerpos
de
Golgi y ribosomas.
Tambincontienegotitas,grnulos
y vacuolas que qumicamente son, hasta cierto punto,
inactivos y , en consecuencia, se acostumbra
considerarloscomoinclusionesno
vivientes
ms bien que partes del citoplasma vivo. Los
organelos y lasinclusiones no vivientes del
hialoplasma danal citoplasma unaaparienciagranularcuando
sele examinaen vivo
con el microscopio. Con frecuenciasedice
que el hialoplasmaes
laparte
soluble del
citoplasma,encontraste con los organelos y
lasinclusiones no vivas.
El citoplasma est delimitado exteriormente
por una membrana plasmtica (plasmalema)
einteriormente por una membrana vacuolar,
(tonoplasto). Las clulasnormales
y sanas
de ordinario se encuentran en estado
de tur.
gencia (aparentemente demasiado llenas), en
tal forma que el citoplasma est comprimido
estrechamente contra la pared celular. En las
plantasmulticelulares, por lo comn, el citoplasma se contina a travs de numerosas
perforacionespequeasen
la pared celular.
Esos filamentos conectantes de citoplasma se
llaman plasmodesmos (Fig. 3.10).
El citoplasma de una clula tpica est
en
movimiento
continuo.
Con ms
frecuencia
parece que el citoplasma circulaalrededor
llevando en s a los organelos. Aun el ncleo
puedeser llevado en esacorriente,aunque,
en general,se muevea un paso mslento.
Estemovimientodecorriente
del citoplasma
sedenomina ciclosis. Algunas partes del pro-

FIG. 3 10. Laminillamedia(bandaclaradiagonal

j
entredosclulasjvenesde
lapuntaderaz
del
tomate,
mostrando
los plasmodesmos
diseminados.
(Aproximadamente 1 1 O00 X .) (Micrografaelectrnicacortesade
T. E . Jensen)

toplasma se mueven con una velocidad tan

grande como 20 micras por segundo, mientras quelaspartesadyacentespueden
estar
sin movimiento o desplazarse en la direccin
contraria. En clulas vegetales maduras, con
frecuencia hay hastatrescapas
de citoplasma. La capa ms externa, con naturaleza de
gel, se mueve menos y lacapa m5 interna
y mslquida, se desplaza mis. El mecanismo y el significado de l a ciclosis todava son
puntosdiscutibles
y no bien comprendidos.
Pareceque
la ciclosis depende,cuandomenos en parte, del ATP como fuente de energa.

42

LNTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

La membrana plasmtica, en general, tiene

de 70 a100 A deespesor.Suexistencia
como membrana discreta ms bienque un fenmenoestrictodetensinsuperficialfue
demostrado por elfisilogo americano William
Seifriz (1888-1955), quien por medio de cuidadosas
micromanipulaciones
pudo
separar
part-s de la membranaplasmtica del citoplasma
subyacente
en
algunas
clulas
vegetales. Basndose enlas
observacionesde
microscopiaelectrnica,msestudiosexperimentales y consideraciones bioqumicas tericas, ahora se piensa que la membrana plasmtica est formada por una capa molecular
doblede lpidos (posiblementefosfolipoides)
cubiertaencadaladopor
una capa uniqolecular de protena. Tanto las
porciones lpidas como protenicas de la membrana desde
luego que estn permeadas por agua. La fraccinlpidapuede,
en realidad,formar
una
emulsin reversible de lpido-en-agua
o aguaen-lpido. Se h a vueltocostumbrellamara
unamembrana
de estetiporelativamente
simpledeemparedado
(sandwich), membrana unitaria. La elasticidad y capacidadde
recobrarsuformaprobablemente
se deben
a su componente protenico.
M l s an, se piensa que la membrana plasmtica tiene numerosas perforaciones pequeas, de modo que puede comparrsele a
una
criba ultramicroscpica. De acuerdo con este:
punto de vista, algunas de las molculas m l s
pequeas y los iones en solucin pueden entrar o salir del protoplast0 pasando a travs
de las aberturas de la membrana plasmtica,
mientrasque los msgrandes pueden pasar
slo disolvindose en el material de la membranaplasmtica
o reaccionandoconella
qumicamente.
La membrana que separa al citoplasma de
la
vacuola
central
(membrana
vacuolar 0
tonoplasto), en esencia es similar a la membranaplasmtica,tal
vez con
una
mayor
proporcin de lpidos. Algunas sustancias que
pasanlibrementeatravs
de, la membrana
plasmtica son detenidas por la membrana vacuolar y viceversa.Cada una de las muchas
vacuolasqueigualmente
son capacesde dispersarseen el citoplasmatambinestndelimitadaspor unaestructurasimilar.
El retculo endoplasndtico(Fig.
3.11) es
un grupo de membranas perforadas y unidas
irregularmente, permeables al citoplasmay en
una seccinultramicroscpicasevencomo
formandouna redsuelta. Se dicequetiene
una estructura laminar, esto es, que est for-

mada por muchas capas delgadas o laminillas

en lugardefilamentos.
En contraste con la
membrana plasmtica y la membrana vacuolar que son membranas unitarias, el retculo
endoplasmtico claramente es una membrana
doble, formada por dos membranas unitarias
discretas, cada una de unos 80 A de espesor.
Las dos membranas unitarias, por lo comn,
estnseparadas por una reginllenadelquido, con frecuencia tan ancha como el doble
de una de las membranas unitarias. La membrana doble del retculoendoplasmticoencierra porcompleto al lquidointerior,aparentemente sin conexionesdesalidacon
la
parte soluble del citoplasma.Cualquiermaterialquepasedeadentrohaciaafuera,
O
vioeversa, aparentemente debe pasar a travs de una de las dos membranas unitarias.
La naturaleza del retculoendoplasmtico
(con frecuencia abreviado RE) todava no se
entiende porcompleto y enverdad SU existencia misma no se sospech sino hasta 1950,
cuando los citlogosempezarona
hacerun
uso extenso del microscopio
electrnico. Evidentemente en ciertos intervalos se contina
con la capa exterior de la membrana nuclear,
pero todava es dudoso el significado funcional de esta conexin. Es difcil reconciliar el
movimiento
libre
de
los organelos
con
la
existenciade
un RE fsicamenteestable
Y
continuo con la membrana nuclear y esta dificultadhahechopensar
que el RE puede
ser fsicamente inestable, cambiando
de manera constante en forma y posicin, pero reteniendo siempre la estructura de
una membrana doble, perforadairregularmente.
Los
cambios en forma y estructura de una masa
depompasde
jabn, nos danunsmiltil.
El problema no est resuelto.
Elcitoplasmadelasplantaseucariticas
contiene cierto nmero de cuerpos diferenciados, especializados,llamados plastos. (En generd, no se encuentran plastos en las clulas
animales. ) Los plastosincoloros
se llaman
leucoplastos, los plastos
verdes,
cloroplastos
y los plastosde color, distintosde los cloroplastos, se denominan cromoplastos. Como un
cromoplasto literalmente es un plasto coloreado, un cloroplasto puede ser considerado como
un tipo decromoplasto,perodebidoa
que
los cloroplastosson tandiferentesde
otros
cromoplastos, se acostumbra y es conveniente
tratarlos por separado. L o s plastos varan mucho en forma, pero ms comnmente tienen
la forma de una lente biconvexa, de un disco
o de unaesfera,Estndelimitados
por una

ESTRUCTURA Y FUNCION DE LAS CELULAS 43

membrana doblecuya estructuraparece ser

bastante similar (aunque no ciertamente idntica en detalle) al retculo endoplasmtico
y
a la membrana nuclear.
Los plastos de lasplantasdesemilla,en
general, desarrollan pequeos precursores llamados protoplastos. Son cuerpos incoloros, autorreproductores,quetienenunaidentidad
continua,diferentedelresto
del citoplasma.
Los detalles de su reproduccin todava estn
oscuros, pero pareoequesolamente
se dividen en dos. Sinduda
es significativo que
contengan una pequeacantidadde
DNA
(cido desoxirribonucleico), el cual, como veremos, es un componentecrticodelncleo,
se autoduque encircunstanciasadecuadas,
plica. Los protoplastos,deordinario,
carecen
de una forma especial
o sonde forma amiboidea;por lo comntienenmenosde
una
micra de grueso, con frecuencia en una gama
de 0.4 a 0.9 micras,perosusposiblesprecursores,segn
se observa en lasprepara-

ciones de microscopia electrnica, pueden

ser
tan pequeos como de unos 200 A (0.02 mitras). En ese estado, es posibleque
no se
puedadistinguira
los posiblesprecursores
de los plastos (con las tcnicas actuales),
de
los posiblesprecursoresdelasmitocondrias
(que se discuten ms adelante), aunque
por
razones tericas, se suponequedehecho
deba existir esa distincibn.
En la mayora de las algas, aparentemente
no se encuentran protoplastos y los plastos
maduros se reproducen por divisin. Muchas
de lasbriofitas y delascriptgamasvasculares son ms o menos intermedias entre las
algas y las plantas con semillas en cuanto a
laontogeniadesusplastos,teniendouno
o
varios protoplastos relativamente grandes. En
cualquiercaso, los plastos de lasplantasde
todas
clases
slo se originan
por
divisin
de los plastos o protoplastos preexistentes. No
se originan de novo en el protoplasma.

44 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA

Los cloroplastos se caracterizan por la presencia de u n pigmento verde, la clorofila. En

la clula viviente, la clorofila y algunos de los
pigmentos asociados ocurren en conjugacin
con protenas (como los grupos protticos de
las enzimas), pero se les puede extraer de, las
clulas muertas, sin la protena. Extrada, la
clorofiladelasplantassuperiores
(Embryobionta)comnmenteexiste
en dos formas
a
1igerame.nte diferentes,llamadasclorofila
(Fig. 3.12) y clorofila b. La frmula de la
clorofila n extrada
es
C,,H,,N,O,Mg.
La
clorofila b difiere en que tiene un tomo ms
de oxgeno y dos hidrgenosmenos.
Entre
algunasalgas y bacteriassepresentanotras
variantes de la clorofila. En la frmula de la
clorofila, Mg representaal magnesio. El ncleo o centro de la molkcula de clorofila consiste en un tomo deMg, rodeado de 4 tomos
denitrgenoque
e.stn ligados conanillos y
cadenas de carbono, hidrgeno y oxgeno.
Unaformams
complejapero
qumicamente ms til y exacta de considerar la estructura de la clorofila es empezarcon un
pirrol, que es un anilllo de cuatro ktomos de
carbono y un tomo de nitrgeno. Cuando un

tetrapirrol
en
s mismo forma
un
anillo
cerrado,lasustanciaesuna
porfirina. Una
metalo-porfirinatieneuntomometlicoen
su centro. La clorofila es una metalo-porfirina
que contiene magnesio.
Engeneral,lasporfirinas
son laspartes
reactivasms
ubicuas de las enzimas. La
porcin heme de la bien conocida enzima
hemoglobina, que se encuentra en los eritrocitos delos
animales y esesencialparala
respiracin
es
unaferroporfirina.
Veremos
cmo las ferroporfirinas son bsicas tanto en
la respiracindelasplantas
como de los
animales. El hierro tambin se usa,enuna
forma todava no comprendida, en la formacin de laclorofila,peronoestpresente
en la clorofila misma. De acuerdoconespeculaciones
filogenticas
recientes,
las
primerasmetalo-porfirinassignificativasfueron
porfirinasfrricasactivasenlarespiraci6n
anaerbica y la primera porfirina con magnesi0 fue resultado de un accidente metablico.
un accidente que. prepar el camino para la
evolucin de formas devidasuperiores.
La clorofila siempre va acompaada de uno
o ms pigmentos asociados, que no son verdes.
H

\ /
C

I
H -C-

CH
I

1\-dC\

tiI

C-

/\n I

ti

HC-C=o
I

H--C"H

H-c-H

H-C--H

FIG. 3.12. Frmulaestructural

de

laclorofila

-C"H

H " C " H

a, con l a cabezadeporfirinaala
a l a izquierda

derecha y lacola

de fit01

ESTRUCTURA Y FUNCION DE LAS CELULAS 45

\ /

HH

Hl

H
l

HH

HH

H
H
H
H
I
I
I
I
H - CH
-H
- CH
-H
-C-H H-C-H-C-H-C-H-C-H-C-H

H
I

\C/

~ - c ~ c - c ~ c - c ~ c - c ~ c - c ~ c - c = c - ~ = ~ - c = c - ~ = c\ - c
H

H-C-c

H
H/ \ H

11

I,H

/\H

FIG. 3.13

Estructura
del

En las
plantas
superiores
(Embryobionta),
dos
pigmentos
amarillos,
el caroteno y la
xantofila, ordinariamente estn asociados con
la clorofila, pero su presencia estenmascarada por la clorofila que es ms abundante.
Carotenoes el nombre para varios compuestos estrechamente
relacionados,
todos ellos
tienen lafrmula C,,,H,,,, peroquedifieren
ligeramente en la disposicin de los tomos
enla
molcula (Fig. 3.13). Las xantofilas
se diferencian de los carotenos en que poseen
en su molcula uno o variostomos de oxgeno. Una xantofila comn tiene, la frmula
C,(,H5ti02. El caroteno, la xantofila y algunos
otrospigmentos, en su mayoraamarillos a
rojo o pardo, tienen en comn ciertas caractersticasqumicas y estructurales y son llamados pigmentos caratenoides. Estos pigmentos algunas veces se encuentran sin la d o r e
fila y proporcionan el color a muchos cromoplastos.
Enalgunasalgas,
la clorofila est acompaada por pigmentospardos,
rojos o azules, ms o menos encubiertos, algunos de !os
cualessoncarotenoides,mientras
que otros
son de un tipo diferente llamados ficobilinas. Con frecuenciaes convenienteemplear
el trminocloroplastoparacualquierplasto
que tenga clorofila sin importar el color que
presente y restringir el trmino cromoplasto
a los plastos coloreados que notienen
clorofila.En el texto se ha adoptadoesta prctica.
Los plastosms complejos eimportantes
son los cloroplastos. Se consideran msadelanteen
el texto,en el Cap. 29 que trata
de lafotosntesis,
Algunas otraspartesespecializadasdel
citoplasma, las mitocondrias (tambinllamadas condriosomas), son incoloras, pero difieren
tanto
de los plastos incoloros que
se
les

B-caroteno

debe considerarpor
separado. Las mitocondrias, como los plastos,sondeformavariable, en su mayor parte, en forma de cilindros
retorcidos. A pesarde
su tamao pequeo
(hasta 5 micras delargo,raramentems),
tienen una estructura compleja y organizada.
Estncubiertas por unamembrana doble y
tienen una profusindeplacas
internas o
estructuras
tubulares
(crestas)
de forma
variada, que se originan por intrusin de la
capainterna
de lamembrana
que los circunda(Fig. 3.14). En consecuencia, las mitocondriastienen
unareasuperficial
muy
grandeenrelacin
con su volumen. A diferenciade
los plastos,lasmitocondrias
con
organelos
caractersticos
de
casi
todos los
eucariotes,tantoanimales
como vegetales.
Las mitocondrias contienen algo de DNA y
aparentemente se multiplican por estricta autorreproduccin,aunque con anterioridadse

FIG. 3.14. Mitocondria en

el
frijol
comn
Phaseolus
vulguris, con
ribosomas
puntos
negros y
una
pequcfia
porcin de
retculo
endoplasmatico
ubajo. izquierda. 60 O00 X . Microzrafa
electrnica
por
Peter
K. Hepler
~

46 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

habapensadoque
se podranoriginar
de
nono en el citoplasma.
Cuando
menos
en
las plantassuperiores,lasmitocondrias
probablemente se originan de uno6precursores
muy pequeos, simples, en el citoplasma, seguidodecrecimiento
y diferenciacin. Los
precursoresmspequeosde
la mitocondria
todr.va nopuedendistinguirsede
los protoplastos ms pequeosprobables (en la gama de
20
a
50 milimicras
dedimetro).
Debido a que tanto los protoplastos como las
mitocondriastienensistemasde
DNA caractersticosquegobiernanalgunosdesus
caractereshereditarios,sepiensaquesus
precursores ontognicos deben mantener separada
su identidad,aunentamaos,
quenonos
permitan reconocer lasdiferencias.Aunque
tanto los plastoscomo las mitocondriascon
autorreproductores y conservan un gradode
continuidad hereditaria, su herencia tambin
est influida porel DNA nuclear. El control
de lascaractersticashereditarias
de las mitocondrias es compartido por el DNA nuclear
y elmitoc6ndrico. Lo mismo 6e aplicaa los
plastos.
El nmero demitocondriasporclulavan a segn el organismo y la clase de clulas.
En clulas vegetales ordinarias, por lo comn
quedanenlagama
devarioscientosavarios millares,peroenalgunasclulasmuy

FIG. 3.15. Izwuierda: Cuerpo de Golgi

-~ izquierda
raz de timothy
(Phleum
pratense).
vesculas,
en
clulas
pos de Golgi, separando
x . ) (Micrografa
electrnica
cortesa
de

pequeas
puede
haber
slo unas
cuantas
mitocondrias o hasta slo una.
Ademsdeplastos
y demitocondrias,el
citoplasmatambincontienedispersosunos
cuerposminsculosllamados
dictiosomas o
cuerpos de Golgi (Fig. 3.15) en memaria
del
zologo
italiano Camillo Golgi (18441926),quien,en1898,reportlaexistencia
de lo queprobablemente
eranlasmismas
estructuras de las
clulas
nerviosas
de
la
lechuzade establo. Los cuerposde Golgi tienen el tamao de las mitocondrias pequeas
(por lo comn, de 1 a 3 micras de ancho)
y son an ms difciles deobservarcon
las
tcnicas ordinarias y los microscopios comunes. Las
observaciones
con
el microscopio
electrnico han reveladoque los cuerposde
Golgi de lasplantas, de maneracaracterstica, consisten en unas
4 a 7 plateletas paralas
lelas,sinunamembrana
colectivaque
envuelva. Cada plateleta es, en realidad, una
vescula aplanada, que se puede comparar,
en forma burda, con un segmento del retculo endoplasmtico encuantoaque
posee
dos capas(membranasunitarias)separadas
por un fluido interior. Al igual que las mitocondrias, los cuerposde
Golgi parecenser
un constituyenteestndar de los organismos
eucariticos en general,perosuestructura
detalladaes
algo diferente en los animales

y mitocondria
derecha
en
una
clula
de p u n t a de
CuerDerecha:
por
Peter
K. Hepler).
Micrografa
electrnica
raz del maz. (Aproximadamente 30000
de punta
de
M. Dauwalder, W. Gcrdon Whaley y Joyce Kephart)

ESTRUCTURA Y FUNCION DE LAS CELULAS 47

superiores que en las plantas. Probablemente

enunaclula
vegetal ordinaria se encuentran varioscientosdecuerposde
Golgi.
Puedesersignificativoqueelretculoendoplasmtico, los plastos,lasmitocondrias,
las plateletas del cuerpo de Golgi y la membrana nuclear, consistan o estndelimitados
por membranas dobles
que
tienen
ciertas
caractersticasencomn.Laevolucinde
los organismoseucariticosapartirdesus
ancestros
protocariticos
todava
no
est
esclarecida por completo, pero los protocariotes notablementecarecende
la doble membrana quedistingueaesosorganelmeucariticos. Tal vez la membrana doble se origin
por imaginacin de l a membranaunitaria
del plasmalema, o tal vez se originpor
modificacindelaslaminillasfotosintticas
primitivas
(tilacoides)
de 1% algas
procariticas.Lanaturalezade
los tilacoides se
explica en los Caps. 9 y 29.
Mucho ms pequeos que las mitocandrias
y los cuerposde Golgi y, enconsecuencia,
muchoms difciles deobservarson los nu-

FIG. 3.16. Retculo

endoplasmLtico
y
X.)

merososcuerposcitoplasmticos
llamados ribosomas (Fig. 3.16). S610 pueden verse en
laspreparacionesdemicroscopiaelectrnica
fijadas con la mayordelicadeza. En las mejores de esas preparaciones,aparecencomo
estructurascompuestas,cadaunaformada
por dos esferoidesdesiguales,unidos
y algo
aplanados en la zonadecontacto.Mientras
que los cuerposde Golgi y lasmitocondrias
pueden ser medidos en micras, los ribosomas
se miden en milimicras o unidades Angstrom.
Por lo comn, los ribosomas tienen una longitudde
125 a 180 A . A diferenciadelas
mitocondrias, es probable que no tengan una
estructurainternamuycompleja,siendola
superficieexternaqumicamenteactiva.
Muchosribosomas
se encuentranlibres
e,n el
citoplasma, pero otros 'estn fijados al retculo
endoplasmtico. Los ribosomas se encuentran
tambin del ncleode los cloroplastos y de
las mitocondrias. Se h a estimado que en una
clulavegetal
ordinaria puede haberunos
500 O00 ribosomas. Aun la bacteria Escherichia coli, conclulasmuchomspequeas

ribosomas enunaclula
de
punta
de
raz
de
timothy.
(Micrografa
electrnica
por Peter K . Hepler)

(80 000

48 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA

que la mayora de los eucariotes,tieneunos

Un ncleo, tpico, esfrico, de ordinario tiene

unas 10 micras degrueso. En generalest
reciben esenombrepor
el h c h o de tener limitado por una membrana nuclear, que es
cido ribonucleico. La naturaleza y funcin unamembrana
doblede
morfologa similar
dol cidoribonucleicoseexplica
em el Cap. a la doble membrana del retculoendoplas37.
matico. La capaexterior
con frecuenciaes
continua, en intervalos ~e une
con el retcuEl citoplasma de los eucariotes, en general,
en
tambin contiene numerosas estructuras muy lo endoplasmtico, pero lacapainterior,
su mayor parte,permaneceintacta.
Dentro
pequeas llamadas microtbulos. en la forma
se encuentra el
de pequeashebras o tubos. Su dimetro es de lamembrana,nuclear,
jugo nuclear, o cariolinfa,enelcualestn
del orden de unos 250 A y su longitud indeembebidos los cromonemas y uncuerpoms
terminada,alguna
veces de variasmicras.
nuclolo ( O con
Los tbulosen s son estructuras compues- o menosesfricollamado
frecuencia dos o msnuclolos). A diferentas,lascuales,enlasplantas,consistenen
unas 13 microfibrillas en una vaina anillada cia del jugo celular de la vacuola central, el
activo y est
encerrando u n ncleo o corazn aparente- jugo nuclearesqumicamente
mentesinestructura.En
el Cap. 4 veremos considerado como 6usta.ncia viviente.
que lasfibrasdelhuso
que se observan en
Los cromonemas soncuerpos delgados, fila divisin celular estn formadas por grupos lamentosos, que estn retorcidos y enredados,
de microtbulos.
dandolaidea
de unared.Durantela
diviVariasclases de organelosdel citoplasma, sin celular, los cromonemas se contraen y
de morfologa similar, perometablicamente
se organizan(con l a adicin deciertomadiferenciados,son
conocidos colectivamente teria,l previamente nodiferenciado)encuercomo microcuerpos. Son cuerpos elipsoidales poo muchoms
cortos y gruesos llamados
de 0.2 a 0.6 micras de largo, limitados por cromosomas. El nmero decromosomasen
una membrana unitaria (no doble).
Aquellos una clulavara de acuerdo con l a especir:
que contienen
enzimas
digestivas (hidrola- de organismo, pero excepto por los cambios
sas ) se denominan lisosomas, los quetienen
regulares y alte,rnativosqueseefectanen
enzimas relacionadas con el metabolismo de el ciclo reproductor,descritoen
el Cap. 5,
ciertos compuestos de 2 carbonos, en especial generalmentees
constanteencada
especie
glicolato ( u n productode
lafotosntesis) y individual. El nmero puede ser tan pequeo
acetato, se lesllama
peroxisomas, a causa como 1 o ms de 1000, pero los nmelos
de que su grupode enzimasincluyealgunas
entre 6 y 50 son m6 comunes.
que destruyen el perxido de hidrgeno. AlLa palabra cromosomasederivade
dos
gunos de 10,s peroxisomas han recibido el
palabras griegas: chroma, color y soma, cuernombre tambin de glioxisomas, debido a que
nombre fue propuesto originalmente
dentro de ellos seefectael
ciclo del glio- po.El
porque
algunosde los colorantesempleados
xilato para producir compuestos ms compleen
la
preparacin
de partes de plantas y
jos a partir de acetato.
animales para su examen
con el microscopio
Todas lasclulas vegetales normales (ex- tienen unaafinidadparticularparaesasescepto
las
de
las
bacterias
y
de las alga,s
tructuras que en consecuencia aparecen COverde-azules) aparentemente contienen leucomocuerpos coloreados en la clula. Los croplastos,mitocondrias, ribosomas,microtbum0soma.s estn formados, en gran parte,
por
los, probablementemicrocuerpos,cuerposde
una
serie
compleja
de
sustancias
que
colecGolgi y unretculoendoplasmtico.
En efeccromatina
to,todasesasestructuras,
exceptuando los tivamente recibenelnombrede
leucoplastos,pareceque
son caractersticas Las unidadesindividualesdecromatina,llamadas genes, parecenestardispuestas
en e
de los eucariotesengeneral,tantoanimales
cromosoma en un orden h e a l , aunqueesto
como vegetales. Sinembargo,
no todas las
es
una sobresimplificacin. La
clulas
vegetales
contienen
cloroplastos y ciertamente
cromatina o material gentico, en glan parte
cromoplastos.
est
formada
por nucleoprotenas que son
protenasconjugadas con algunos cidos orEL N~JCLEO
gnicos
complejos
denominados
cidos nuh a sugerido que un cromosoma,
El ncleo de l a clula est6 embebido en el cleicos.Se
citoplasma y completamenterodeadopor
l. comose observa en l a divisin celular,con6 O00 ribosomas por clula. Los ribosomas

ESTBUCTURA Y FUNCION DE LAS CELULAS 49

siste enuna seriede genes o unidades de

nucleoprotenas,queseextiendenenngulo
recto de un ncleo o centro de una protena
simple, pero an esteconcepto
es probable
quesea
una sobresimplificacin. La estructura de los genes se describe con mayor detalle en el Cap. 37.
Las muchas clases de cidos
nucleicos
contienen nitrgenoyfsforo
as como carbono, hidrgenoy
oxgeno. La mayorade
10s cidos nucleicos pueden ser divididos en
dos grupos
generales
: cido ribonucleico,
comnmente designadocomo
RNA y cido
desoxirribonucleico, designado
como
DNA
Uno de los bloques que entraenlafonnacin del RNA eslaribosa,unazcar
pentsico. Entreotrosaspectos,el
DNA difiere
del RNA en que en la formacinde su molculaentraotrasemejanteala
ribosa que
contienemenos oxgeno que la ribosa verdadera.El
DNA se encuentra principalmente
en la cromatina, de la cual se consideraser
el constituyenteesencial,
pero comohemos
visto, tambin est presente en organelos citoplasmticos autorreproductores llamados plastos y mitocondrias. Asimismo es probable
quese localice en los cuerpos basales de los
flagelos, en clulas que tienen esos organe10s. Por otraparte,
el RNA
se
encuentra
de manera principal en el citoplasma y en el
nuclolo, estando tambinpresenteencantidades pequeas en el jugonuclear.
Aunque cada ncleocontiene muchas clases diferentes deDNA, tambin hay diferenciasentre el DNA de lasdiferentes especies
de organismos. Recientes estudios experimentalessugieren que entre menosrelacionados
se encuentren entre s los organismos que se
estn considerando, msdiferenteseri
su
DNA. Tambinresulta que hay ciertasdiferencias consistentes entre el DNA de las plantas superiores y el de los animales guperiores.
El nuclolo es un cuerpo ms o menos esfricosituadodentrodelncleo,aparentementesinunamembranadelimitadora.
Esti
asociado con una regin especficadeun
cromosoma en particular, llamado cromosoma
organizador del nuclolo o simplemente organizador delnuclolo.
Parece queelorganizador del nuclolo pasa a travs del mismo
nuclolo. Los ncleos de ciertasclases
de
clulastienendos
o ms organizadores del
nuclolo y un nmero correspondiente de nuclolos.

FUNCIONES DE LAS PARTES

INDIVIDUALES DE LAS CELULAS
LA PAREDCELULAR
La paredcelular daforma y ciertogrado
de rigidez a la clula. A menosqueest
impregnadademateriales
que lahaganimpermeable al agua, como sucede en las clulas decorcho,nopresentaunabarrera
significativa para la difusin del agua y de otros
materiales en solucin. Algunasde las hemicelulosas de la pared celular con frecuencia
sirven de alimento de reserva,siendoreabsorbidaspor el citoplasma en tiempode necesidad. La laminilla media mantiene juntas
las c1u)as adyacentes.
EL NCLEO
El ncleo, y especficamente los genes de
ste determinanlamayora
de lascaractersticashereditariasde la clula. E n general, puededecirseque
el DNA controla la
formacin de las molculas de RNA que emigranal citoplasma donde, a su vez,directa
o indirectamente,determinan
la formaci6n
de molculasdediversas
enzimas protoplasmticas. As, el tipo y la cantidad de enzimas
en el citoplasma estn controlados principalmente por los genes. Como lasactividades
qumicaseindirectamente,las
propiedades
fsicas de las clulas dependen,
en gran pa,rte,delasenzimaspresentes,esto
explica el
papel importante que desde hace
mucho
tiempo sesabequedesempea
el ncleoen
el control de la natura,leza de la c X a en conjunto. En el Cap. 37 sehace una exposicin
ms detallada de la accin del DNA y del
RNA.
La funcin del nuclolo h a sido muy discutida y en el pasadose han hecho y descartado muchassugerencias.Parafines
de la
dcada de 1950 empeza
hacerseevidente
que enalgunaformaest
implicado enla
sntesis del RNA y parafines de la dcada
de 1960 se encontr con claridadque especficamentetiene
la funcin de reunirel
RNA ribosmico en unidad= que aparentemente son organizadasen el citoplasma en
ribosomas funcionales.

EL CITOPLASMA
La elaboracin,almacenamiento
y digestinde los alimentos se lleva acabo en el

50 WTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

citoplasma,aunque ciertos alimentospueden

seralmacenadosenlavacuolacentral
o en
la paredcelular. La respiracines, engran
parte, una funcin del citoplasma en la que
intervienen
especialmente
las
mitocondrias.
La formacin de la sustancia viviente
se lleva a cabo tanto en
el citoplasma como en el
ncleo,desempeandocadauno
su propio
papel.
La fotosntesis se efecta
en los cloroplastos. Algunosde los pasosprincipalesdela
respiracin, de ordinario,serealizanenlas
mitocondrias.Muchas
de lasenzimas
citoplasmticas se forman enasociacincon
los
ribosomas fijados al retculo endoplasmtico,
mientras queotrosseformanen
asociacin
conribosomas libres en el hialoplasma. LOS
o de protenas
granosdealmidn,degrasas
y almacenados
confrecuenciasonformados
en los leucoplastos, siendo posible as distinguirlos y denominarlos : amiloplastos, oleorespectivamente.
plastos o proteinoplastas,
Hasta donde se sabe, lanicafuncin
de
los cloroplastosesproducir
tejidos coloreados, que pueden
ser
de importancia
para
atraeranimales,
como enlacscara
o la
pulpa de muchosfrutos.El
acomodo final
demuchasdelas
diversasclasesdeproductos citoplasmticos (en especial de los carbohidratosqueintervienen
enla formacin
de la paredcelular)aparentemente
se efectaen los cuerposde
Golgi.La
entrada 0
salidadeagua
y de sustanciasdisueltas de
laclulaestcontrolada,enparte,
por las
membranas plasmtica y vacuolar,y, en parte,
por el tipo y cantidad de las partculas disueltas y coloidales, tanto del jugocelularcomo
del citoplasma. Adems de albergar a los ribosomas, el retculoendoplasmticopuedeservir como va para la distribucin de diversos
materialesdentro
del citoplasma y entre el
citoplasma y el ncleo. L o s microtbulos desempean un papel importante en la
divisin
celular y tal veztambin enlaorientacin
de
la
celulosa
depositada
en
las
paredes
celulares, as como en otros procesos todava
no determinados. La digestinde ciertos alimentos, en especial de los carbohidratos, se
efectaen los lisosomase importantes procesosrelacionadoscon
el acetato y el glicoIato ocurren en los peroxisomas.Lamayora
de otros procesosmetablicostodavano
se
hademostradoqueestknasokiadoscon
algunaparte
especial del citoplasma.

METABOLISMO Y PROCESOS
RELACIONADOS

INTRODUCCI~N
Laformacidndesustanciavivaapartir
de materiaprima
se llama asimilacin. La
asimilacin es la fase del metabolismo hacia
la cual se dirigen normalmente todos los otros
procesosmetablicos.
Aun en organismosmaduros,siemprees
necesaria la formacindenuevoprotoplasmaparacontinuarlasfuncionesvitales,
ya
que el protoplasma existente est siendo utilizado y desintegrado constantemente. La materia viva es qumicamente activa e inestable
y, por lo tantc, sujeta a desgaste por la alteracin o desintegracinde sus molculas.
Aquellas fases del metabolismocomo
la
fotosntesisy la asimilacin,quedancomo
resultado la produccin de sustanciasms
complejasapartir
de sustanciassimples,se
llaman anabolismo. En general,elanabolismo requiere un consumo de energa. Aquellas
fases del metabolismo,comodigestin y respiracin
que
forman
sustancias
simples
a
partir de sustanciasmscomplejas,sellaman catabolismo. Engeneral,elcatabolismo
da porresultado una liberacindeenerga.
Para los propsitosde
nuestradiscusin
y
mayorclaridad,ladivisindemetabolismo
en anabolismo y catabolismo es tilaunque
su distincindentrodelaclulavivano
es
precisa.Tanto los procesosanablicoscomo
los catablicos ordinariamente se efectan
en formaconstante y simultneayalgunos
de los productosintermediosde los procesos
anablicosson los mismos que los productos
intermedios
de
procesos
catablicos
simultneos.
OSMOSIS

Lasclulasvegetalesnormalestfpicamente se encuentran en estado de turgencia, esto

es, el protoplast0 estfirmementeempujado
contra la pared celular circundante,
comosi
la clulaestuvierallenaconexceso.Elmaterialque
se encuentraen
exceso y que
origina la presidn detnrgencia, eselagua.
Si por otraparte, el aguaescasea,esmuy
probableque
lasactividadesmetablicas
se
veanseriamentealteradas.Lascondiciones
y mecanismosquegobiernan
da absorciny
la prdida de agua por la clula, son, por 10
consiguiente,de vital importancia. Veremos
quelapermeabilidaddiferencial
de ciertas

ESTRUCTURA Y FUNCION DE LAS CELULAS 51

membranas as fundamentalparamantener
en la clula una provisin adecuada de agua.
Una de las caractersticas ms importantes
de lamembranaplasmtica(ydela
membrana vacuolar), es la de que constituye una
barreraparcialalpasopordifusindemateriales en solucin.Elaguapasaatravs
de ella con relativa facilidad. Algunos solutos
pasanlibremente,
otros mslentamente
y
u
otros nopasan.Talmembrana
quepermite
el pasolibrepordifusindealgunosmateFIG.3.17. Aparato
osmdtico
descrito
en el texto.
riales y restringueelpasode
otros, comn- Izquierda:
partes
separadas.
Derecha:
solucin
de
en
iguales
concentraciones
a
ambos
lados
mente se llama membrana semipermeable. azcar
un periododedifusidn
aunque
sera
ms
descriptivo
el trmino de lamembranadespusde
membrana diferencialmente permeable
tante (ciclosis ), del citoplasmamismo.
En
Una caracterstica de las membranas difealgunosaspectos, la membranavacuolares
rencialmente permeables de la clula vegetal
unabarreramsefectivaquelamembraes que supermeabilidadcambia,demodo
na plasmtica.
tal, que el paso de una sustancia que es perSi se coloca aguapuraenunaramade
mitidoen un tiempo, es restringido en otro.
un recipiente en forma de U y una cantidad
Se ha sugerido que una de las formas en que
igualde
una solucinde
azcardecaa
ocurren estos cambiosdepermeabilidades
dos ramas sepapor un cambio en la naturaleza de
la emul- en la otra rama, estando las
radas
por
una
membrana
completamente
sin
de
lpidos-agua
que
formaelrelleno
permeable, como se muestra en la Fig. 3.17,
entre las capas de protena de la membrana
plasmtica.Enunaemulsinformada
por las proporciones de azcar y agua finalmente
partculas coloidalesdispersadas enun me- se hacen uniformes en todo el recipiente. Las
dio continuo de agua, se facilita el paso de ma- molculasde ambassustanciaspasanatravsde lamembranaenambasdirecciones,
teriales hidrosolubles. En la situaci6nopuespero hay un movimiento del azcar hacia el
ta, con partculas coloidales de agua dispersas
y
en un mediocontinuode
lpido, se favorece lado del recipientequetieneaguapura
del reciel pasode sustancias solubles en grasa. Al- movimientode aguahaciaellado
pientequetenalasolucinoriginaldeazgunas de las
sustancias
que
de
ordinario
estn presentes en las clulas como
los iones car. Cada una de las dos sustancias, agua y
regin
de
su
sodio y algunos lpidos conocidoscomo fos- azcar, se difundendeuna
concentracin
hacia
una regin
de
folpidos, favorecen una emulsinde lpido mayor
los len agua. Otras, como los iones calcio y otras su menorconcentracin y elnivelde
perclasesde
lquidos, favorecen una emulsin quidos en los dos ladosdelrecipiente
maneceesencialmenteigualdurante
todo el
de aguaen lpidos. Enconsecuencia,esde
proceso,
esperarse que los cambios en la concentraci6n
Enun
experimentosimilarusandouna
deesassustanciasen
la superficie del citomembrana queseapermeablealagua,pero
plasma afecten la naturaleza de la emulsin
impermeable
al
azcar
(Fig.
3.18) los rey, por lo tanto, la permeabilidad de la membrana.
Debido a que el agua y algunos solutos con
frecuencia se mueven del exteriorde
una
clulaa la vacuola central o viceversa, algunas veces es convenientepensar del citoplasma mismo como si fuera una membrana
queseparalavacuolacentraldelaregin
exterior de la clula. Unmovimientode
tal
naturaleza implica la difusin a travs de las
membranas
tanto
del
plasma
como
de
la
vacuola. El pasoatravsde
la porcinde
3.18. Aparato osmdtico mostrando
cambiosrecitoplasma que queda entre ambas se efecta, FIG.
y una
sultantescuandocantidadesigualesdeagua
en parte, por difusin y, ms especialmente,
solucin de azcar e s t h separadas por unamempor medio del movimiento de corriente consbranasemipermeablecomosedescribeen
el texto

52 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

sultados son bastantediferentes.

El azcar
y SOes retenido en una mitad del recipiente
lamente el aguase mueve de unarea
de
mayor concentracina
unarea demenor
concentracin.El nivel delagua disminuye
y el nivel de la solucin de azcar asciende.
Si la membrana permanece intacta y SU permeabilidaddiferencialquedainalterada,
el
nivel de la solucin de azcar puede elevarse
por una
distancia
considerable antes que
la presin de la solucin de azcar contra la
membrana d como resultado un equilibrio,
con tantas molculasde
aguapasando
en
una direccincomo en la otra. Si lamembrana slo retarda el paso del azcar, m i s
queimpedirlo
por completo, el niveldela
solucin de azcar se elevaralprincipio,
ya queentramsaguadelaquesale,
y
despus bajara
medidaque
se efecte el
igualamiento de las concentracionesdeazccra
ambosladosde
lamembrana.Finalmente, el lquido permanecer al mismo nivel
y tendr la misma concentracin de azcar a
ambosladosde la membrana.
En el experimentoen que la membrana
previeneporcompleto
el pasodel azcar, el
nivel de la solucin de azcar se puede mantenerconstanteinsertandountapnen
el
tubo hasta el nivel de la solucin (Fig. 3.19).
El agua penetrar o entrar a la solucin de
azcarhasta que la presinde la solucin
contra la membrana sea suficiente para provocar el pasode igualescantidades de agua
en ambas direcciones. Se obtendr el mismo
resultado si las dos mitades del recipiente
tienendiferentes concentracionesde molculas de azcar, o siseusandiferentes
tipos
de solutos,mientras estos solutosnopuedan
pasaratravs
de lamembrana
y la concentracin de agua en las dos soluciones no
sea la misma.
Este proceso podr comprendersemejor si
consideramosquesiempre
que una molcula

FIG.3.19.

Aparato osm6tico desarrollando

presin
como se describe en el texto

de agua golpea a lamembrana(ya

hemos
visto que todas las molculas estnen movimiento constante),pasaatravs
deella,
mientras que cuando una partcula del soluto
golpea a lamembrana,lapartculaesretenida.Unacantidaddada
de aguapura obviamente contendrms molculas de agua
que la misma cantidad de solucin de azcar.
(Por ejemplo, haciendo la prueba, de una
taza de agua y una taza de azcar se obtienenaproximadamente 1 X 5/s tazas de solucin de azcar.)
Por lo que,enlas
condiciones delexperimento
llegarn
y pasarnatravsdela
membranahaciala
solucin de azcarms
molculas de agua que en la direccin opuesta. Con el volumende la solucin de azcar
limitado por el
tapn,
se
desarrolla
una
presindentrode
la soluci6n, ya que en un
espaciodadoexistirn
ms molculas
que
las que previamente lo ocupaban. Cuando la
presin se hace grande,
la membrana es golpeada por el mismo nmero demo!culasde
agua de u n lado y del otro y se establece un
equilibrio.
La difusin del agua a travs de una membrana semipermeable se llama smosis y la
presin ejercida en una membrana
semipcrmeable como resultado de la smosis se denomina presin osmtica. Obviamente, la
presin osmtica realejercida
por el jugo
celular de la vacuola centralcontra el Citoplasma que la rodea, ser
mayor si la clula
esta sumergida en agua pura que si el medio
que la rodea contiene cualquier soluto. Tambin,sipermanecen
los otrosfactoresiguales,
mayor
a
concentracin
de solutos del
jugocelular y, por lo tanto,menor concentracin de agua, ser menor la presin OSmtics real. La presencia de coloides hidroflicos
e11 el jugo celular tambin aumentar la presin osmtica aparente, ya que las partculas
coloidales adsorben
molculas
de a w a en
SUS superficies y, por
lo
tanto, disminuyen
la tendencia del agua a salir de la clula.
La presinosmtica
posible, estoes,
la
presin resultantesila
clula intacta se sumergiera en agua pura, con el volumen de su
protoplast0yvacuolaconstantes,tieneconsiderableimportancia
fisiolgica como una
medida de la capacidad de absorcin y retencin de agua de la clula.
Por costumbre, al
hablar de la presinosmticade
una c&la
particular se hacereferenciaaeste
potencial osmtico ms quea la presin real. El
potencial osmtico seexpresa
comnmente

ESTBUCTURA Y FUNCION DE LAS CELULAS 53

un potencial osenatmsferas
(es decir, la presinde
la de 15 atmsferaspresenta
mticode -15
atmsferas. Si estparcialatmsfera a l niveldel mar). Hay unaamsu presin osmenteturgente, demodoque
plia variacin en los potencialesosmticos
10atmsferas,
entre las clulas dediferentes tipos de plan- mticasea,porejemplo,de
tiene un potencialparaelaguade
-5 attas; los mscomunessonpotencialesde5
msferas. Si sesumerge
enaguapura(y
a 20 atmbsferas.
A los investigadoresde los fenmenos os- si el potencialosmticonocambia),contimticoscon
frecuencialesresulta
cmodo nuar absorbiendo agua hasta que la presin
pensar en trminos de la capacidad del agua de turgencia lleguea 15atmsferas.Entony ya no abpuraparadesplazarseauna
solucinde la ces estar trgida por completo
cualestseparada
por unamembrana
se- sorber agua. En las mismas condiciones inimipermeable,ms bienquede
la capacidad ciales de turgencia y depotencialosmtico
(10 atmsferasdepresindeturgencia
y
de la solucin para atraer y retener el agua.
-15
atmsferas
de
potencial
osmtico)
En esostrminos,elaguatiene
un potencial
osmtico o capacidad de difusi6n neta
a tra- y colocada en una solucinde un potencial
-5 atmsferas,notomarni
vsde la membrana mayorque la de c u d - osmticode
perder
agua,
ya
queladiferenciaentre,su
quier
solucin
acuosa.
En relacinconel
aguala
solucinpresenta
un potencial os- propiopotencialosmtico (-15 atmsferas)
y aqueldelasolucinquelarodea
(5
mtico negativo. El potencial osmtico puede
atmsferas) est balanceada exactamente por
sermedido exactamente en la misma forma
clula,
que la presin osmtica posible. Es la misma la presindeturgencia.Lamisma
sumergida
en
una
solucin
ms
concencosa,peroconsignonegativo.Otrotrmino
quecon frecuencia se emplea en el mismo trada, digamosde 1 0 atmsferas,perder
su presin de
sentidoeselde
dficit de presin. En com- agua osmticamente hasta que
turgenciaseasuficientementemsbaja
que
paracincon el agua pura, la solucintiene
parabalancear elpoun dficitdepresin.Estableciendodesde
el supotencialosmtico
tencial osmtico del medio que la circunda.
principioque se trata de un dficit,lacifra
Las cifras precisas dadas en ejemplos como
nonecesitallevarelsignomenos.
e n elanterior, pueden serengaosas,
debiComo el volumen de una clula vegetal es
doaquelaprdidadeaguapor
una clula
mantenido
esencialmente
constante
por
la
automticamentetiendeaaumentar
su poparedcelular,lapresinosmticaejercida
tencialpara el agua y la absorcinde agua
por la vacuola central sobre el citoplasma de
tiendeadisminuirlo(estoes,allevara
esa.
ordinario fuerza al citoplasma hacia la pared
del cero). Sinembargo, el
celular. A la presin que ejerce el citoplasma ciframscerca
principio es suficientemente simple. La clula
contralaparedcelular
comoresultadode
o aperderaguaosmticalas
fuerzas
osm6ticas
se le llama presin tiendeaabsorber
con lascircunstancias,
de turgencia. Lapresindeturgenciade
las mente,deacuerdo
hasta que el potencial para el agua (la difeclulasconfrecuenciaestangrandequede
no estar presente la pared celular
el citoplas- rencia entre la presin osmtica y la presin
de turgencia)iguale
al potencial
osmtico
ma se saldra.
del medio circundante.
La capacidadpresentede
una clula para
Si en elaguaquerodeaaunaclula,
la
absorber agua est limitada por
el hechode
concentracin de solutos se elevaa un nivel
que SU volumen se mantienecasiconstante
al de la
Por laparedcelularjunto
con la propiedad queseaapreciablementesuperior
del agua de no ser muy comprimible. A me- vacuola central (lo cualsignificatambin
en lavacuola
dida que la clula se vuelve ms turgente, se que la concentracin del agua
reduce ms y ms su capacidad para absorber es mayor que la del medio que la rodea), la
enla
direccin
agua. Cuando la presin de turgencia se equi- smosistiendeaproceder
libra con el potencial osmtico, la clula esti inversa y el agua sale de la clula ( a menos
completamenteturgenteyyanopuede
ab- que ,se lo impidan los coloides hidroflicos
sorbermsagua.
del jugo celular). Si el proceso contina,la
vacuola se reduce en tamao y el protoplasto
La diferenciaentre
el potencialosmtico
se alejadelaparedcelular(Fig.
3.20). En
y la presindeturgenciafrecuentemente
se
llama potencial para ei agua. Al igual que el ese estado se diceque la clulaest plasmolizada o en estado de plasmlisis. Obviamente
potencial osmtico. lleva un signo de menos.
Unaclulaque
tiene unapresin osmtica una clulaplasmolizada, pero todavaviva

54 INTRODUCCION A LABOTANlCAPROGRAMADA

FIG.3.20. Clula de Elodea (una plantaacutica);

normal a la izquierda y plasmolizada
laa
de.
recha. (600 X )

ya noejerce presindeturgenciaperosu
potencialosmticopuedesermuyelevado.
Si se restablece un ambiente ms normal, el
aguavuelvea
entrarenla
c.lula y la turgenciaserecobradenuevo,siemprequela
plasmlisis nohayallegadoalextremode
matar a la clula. La permeabilidad potencial
de una membrana del citoplasma depende de
queest vivo y cuandolaclulamuere,el
citoplasma se vuelve por completo permeable.
En estudios ms precisos tambin
es necesariotomarenconsideracinquelamembranacitoplasmticaimpide,enciertogrado, el paso del agua,aunquemenosqueel
pasodelamayorade
los solutos. NO todas
las molculas de agua que golpean a la membrana penetran. En consecuencia, los cambios
en los estadosfsicos
y qumicos
precisos
de la membrana citoplasmtica influyen en la
tasa de la smosis.
En los prrafosanteriores,lasmosis
en
lasclulas
vivas fuepresentada
como un
proceso puramentefsico,cuya
sola contribucin estrictamente metablica consista en
elmantenimientodeunamembrana
semipermeableefectiva.Estopuedeser
o no,la
descripcincompleta.Una
tasa elevadade
absorci6n de agua por lo comn est relacionadaconunatasaalta
de
respiracin
y
enlasltimastresdcadas
se h a dedicado
muchaatencinalaposibilidad
de que el
empleode laenergarespiratoriapueda
permitirla
absorcin
de
agua
encontra
del
gradiente de concentracin. Las pruebas, aunque ahora parecen muy abundantes, son contradictorias y estnsujetasadiversasinter-

pretaciones. Al presente, la mayorade

los
fisilogos se resistenaconcederqueesaabsorcin metablica pueda desempear
un papel menor, si acaso, en la absorcin de agua.
Tambinhay
una controversiaquedata
de mucho tiempo acerca de la posibilidad de
que el aguapuedaentrarenlaclula
con
mayorrapidezdeloquepermitelasimple
smosis mediante u n proceso maldefinido
y apenas comprendido de flujo en masa R e sumiblemente
cualquiera
de
esos procesos
exige la existenciadeperforacionesllenas
de aguaenlamembranaplasmtica
o de
pinocitosis recurrente(lainvaginacin
y el
cierredeuna
pequeaporcinde
la membranaplasmtica).
Al presente,elconcepto
de flujo en masa no tiene aceptacin general,
perolacontroversiano
h a cesadoporcompleto.
ABSORCI~N
DE SOLUTOS
Es evidente
que
las sales minerales,en
contraste con el agua, pueden y con frecuencia sonabsorbidas
encontra
del gradiente
de concentracin.Lasactividadesmetablicas de las clulas interfieren con el
proceso
normaldedifusin,detalmodoque
ciertos
iones, en condiciones dadas,entranenla
clula con mayor facilidad que la abandonan.
As, minerales especficos pueden acumularse
en concentracionesmuchas veces superiores
a las que se encuentran en
el medio circundante. La acumulacinrefleja,enparte,la
eliminacindeiones
de la solucin o desu
transformacin en formas que no pasencon
facilidadatravsde
lamembranaplasmtica, perotambinrefleja
el gastodirecto
de
energa
metablica
para
retener
iones
quedeotromodo
se difundiran hacia afuera de laclula.
Experimentos
efectuados
en condiciones
de respiracin moderada o lenta de ordinario
han indicadoquelamembranacitoplasmtica no es fcilmente permeable para la mayorade los solutosminerales en cualquiera
de lasdirecciones.Sinembargo,
en condicionesderespiracinrpida,permitelaentrada demuchossolutosalmismotiempo
que restringe su salida. Entonces es evidente
que en la membrana citoplasmtica se mantieneunadiferencia
direccional en permeabilidadmedianteel
uso deenergarespiratoria,pero
los mediospor
los cualesesta
energaejercesu
efecto, todavianoestn
esclarecidos.Pareceprobableque
laenerga
es proporcionadapor la descomposicin del

ESTRUCTURA Y FUNCION DE LAS CELULAS 55

ATP para formar ADP y un ion fosfato y que

lamembranaplasmticaestntimamente
relacionadaconel
uso del ATP para absorberiones,perotodavanecesitamossaber
la
forma en que se utiliza esta energa.
El empleo demostrado de energa respiratoria en la absorcindesolutosayudaa
explicar por qu la absorcin rpida del agua
estcorrelacionadacon
laintensidad de la
respiracin.
Una
concentracin
de
solutos
minerales en el jugocelularadecuadapara
estimular una smosis rhpida, slo puede lograrseymantenerse
congastodeenerga
respiratoria.
Debe hacerse notar que el gasto de energa
respiratoria enla
absorcindesolutos
no
estimula en la misma forma la
absorcin de
todos ellos. Por el contrario, algunos iones son
absorbidos enformams
vigorosaque otros
y diversasespeciesde
plantas difieren grandemente en su afinidad con las diversas clases deiones. As pues,pareceprobableque
enla
absorci6nrespiratoriadesolutosmineralesintervengan acciones tantoqumicas
como estrictamente fsicas.
FOTOSNTESIS
Y RESPIRACI~N
La fotosintesis eselproceso
medianteel
cuallasplantaselaboranalimentosapartir
de materiasprimas,empleandolaluz
como
fuente de energa. Las materias primas para
la fotosntesis de ordinario son el dixido de
carbono y el agua, siendo la glucosa generalmente el producto final principal. Una ecuacingeneralizadaysobresimplificadade
la
fotosntesis es:

6 COZ

+6
+

H,O

+ energaluminosa

--$

C,H,,O,
6 O,. Laglucosa y otros productosintermediosdelafotosntesisson
10s
bloques deconstrucci6ncon
los cualescon
frecuencia se elaboran sustancias mucho ms
complejas,yaseadirectamente
o atravs
de unacadenadesustanciasintermedias.
La respiracin es elproceso
por elcual
los alimentossondescompuestosdentrode
una clula, liberando parte
de su energa al
sistemametab6lico delamisma.Enla
respiracin se puedenemplearmuchassustanciasdiferentes,perolaglucosaes
la ms
comnytpica.Unaecuacin
sobresimplificadaygeneralizadapara
la respiracih de
la glucosa es:
C,H,,O, + 6C0,
6H,O
calor y energa
metab6lica (qumica).

Entoncespuededecirse
que, tomados en
forma colectiva, la fotosintesis y la respiracin forman un mecanismoparatransformarlaenergaluminosaenenerga
metablica. En trminosabsolutos, el proceso no
es muy eficiente. Mucha de
la energa luminosa querecibe
laplantano
es empleada
y granpartedelaenergaliberadaenla
respiracin se pierde en forma decalor.Sin
embargo,conalgunasexcepcionesinsignificantes que comprenden la quimiosntesis entre ciertas bacterias, la fotosntesis
es la nicafuerzafinal
de energa metablica para
todos los organismos,tantovegetalescomo
animales.
Unicamente
las
plantas
pueden
elaboraralimentosapartirdemateriasprimas.Cualquierotroserque
nofabrique su
propioalimentodebecomerlo
o absorberlo
del sustrato.Estonosconduce,enformafinal, a las plantas.
La cadena alimenticia comienza con la fotosntesis. Ms an, las plantas verdes por u n lado y todos los organismos
no verdes por el otro, constituyen
un sistema
balanceado, enelcual,
los alimentos y las
materias primas son mantenidos en un ciclo
continuo y se conserva en la atmsfera una
proporcinrelativamenteestablededixido
de carbono y de oxgeno. En un captulo subsiguiente estudiaremos con todo detalle el
ciclo delnitrgeno, pero cadauno de los elementos necesarios para el crecimiento de las
plantas puede
considerarse
tambin
enla
misma forma.
La
fotosntesis
y la
respiracin
no
son
reacciones qumicas simples. En cada uno de
esosprocesosexistenmuchospasosque
se
considerarn en los captulos posteriores. Algunos de los productos intermedios de la respiraci6nson
los mismosque
los productos
intermediosde la fotosntesis,pero losdos
procesos no s o n opuestos en todos sus detalles.
Exceptuandolaenerga
que se emplea en
la fotosntesis para elaborar alimentos a partir de materiasprimas(yenunascuantas
clases de bacterias, en la quimiosntesis, por
u n proceso relacionado), toda la energa requeridaporunaclulaesobtenidaporla
respiracin. En sta comnmente se emplean
los carbohidratos y lasgrasas. Lasprotenas
tambinpuedenutilizarseenlarespiracin,
pero de ordinario no lo son
en una cantidad
apreciable
si
hay
disponible
una
cantidad
adecuada de carbohidratos o grasas. La circulacin
constante
del citoplasma,
llamada
ciclosis, que ocurre en la mayora
de las c-

56

INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

M a s vivas, tambin necesita de energa. Aun

la
transformacin
de azcares simples en
carbohidratos de almacenamiento como el almidnrequiereenerga,
como lo necesitan
otrosmuchos procesos de la clula.
Como indicamos con anterioridadeneste
captulo, laenergarespiratoriaes,engran
Parte,entregada
en forma de ATP (trifosfato de adenosina). La energaliberadaen
la respiracinesempleadaparaligar
el ion
fosfato al ADP (difosfato de adenosina), formando ATP. Este proporciona la energa para
otros procesos metablicos, revirtindose en
el proceso a ADP y unionfosfato.
La respiracinordinariarequiere
el empleo deoxgenolibre
y sellama respiracin
aerbica. Algunas veces es posible llevar a
cabo una respiracin parcial o incompleta sin
usar oxgeno libre, llamndose a este proceso
respiracin anaerbica. La respiracinanaerbica libera slo parte de la energa qumica
potencial de unalimento
y siempre forma
un producto final que puede ser oxidado ms
an con liberacindeenerga.
Un ejemplo familiar de respiracin anaerbicaes la fermentacin del azcar por las
levaduras,enlacual
se forman como productos finales alcohol etlico y dixido de
carbono.Este proceso libera sMo unaparte
relativamente pequea de la energa qumica
almacenada en el azcar y el alcohol retiene
unacantidadconsiderable
de energapotencialquepuede
ser liberada por medio de la
respiracin aerbica de otrosorganismos (incluyendo elhombre).
Laecuacinqumica
para la fermentaci6n alcohlica de u n azcar
hexsico simple es:
C,,H,,O,, -+ 2 C,H,OH

+ 2 CO, + energa.

Estaecuacin encubre la complejidadde un

proceso que requit-.: vanos pasos.
Muchos fisilogos vegetales modernos deseanrestringireltrminorespiracin
a la
respiracin aerbica y modificar la definicin
de fermentaci(6:: :tara cubrir lo que enotra
formaserallamadarespiracinanaerbica.
Sinembargo,
la diferenciacines
engran
parta terica, ya que aun la respiracin aerbicacomprende
varios pasos,deloscuales
los ms tempranos no requieren oxgeno libre
y son similares a los pasos de la respiracin
anaerbica. Ms an,muchasclulas
vegetales, en condicionesdeescasczdeoxgeno,
pueden por u n tiempo limitado efectuar una
respiracinanaerbica
y luego respiraren
formaaerbica los productosdescompuestos

parcialmenteenlafaseanaerbica,cuando
hay una provisin suficiente de oxgeno libre.
Unadefinicinmstradicionalde
la fermentacin, es la respiracinaer6bica
o con
ms
frecuencia
anaerbica,
de carbohidratos y grasas, o de productosderivadosde
la
descomposicin parcial de
carbohidratos
y
grasas,enlacual,
slo es
liberada
parte
de laenergaalmacenada
en elalimento y
seforma
u n producto finalnormal(como
alcohol,cidolctico
o cido actico)que
todavapuedeser
oxidado con liberacin de
energa. Definida as, la fermentacin ocurre
principal o totalmente entre microorganismos,
como lasbacterias y laslevaduras.
La definicin de respiracin para incluir
o
excluir procesos anaerbicos, desde luego que
es slo por comodidad. Parafinesde
comprensin,encontramostilclasificar
a los
procesos qumicos
de
la clula enciertas
categoras, pero la planta en s no hace esas
distinciones. Aqu se conserva el trmino respiracin en su sentidotradicional,paraincluirtanto a los procesos aerbicos como a
los anaerbicos, porque estetrminoestil
y no sedisponedeotro
parareemplazarlo.
ALMACENAMIENTO DE ALIMENTOS

Si toda la glucosa formada por una clula

durante
la
fotosntesis
se quedara
dentro
de esaclula,interferira
con el metabolismode muchasmaneras. Una delasformas
importantessera
el desajuste de lasrelacionesosmticas. De hecho, la glucosa raramenteesacumuladaencantidadesgrandes
sinoque,deordinario,estransformada
en
reservas insolubles, qumica y osmticamente
inactivas. El mscomn de esos alimentos
dereservaen
que se transformala glucosa
paraalmacenamiento,esel
almidn.
El almidn es una mezcla de dos polisacridos llamados amilosa y amilopectina. Una
molcula
de
amilosa
est
formada
por la
polimerizacin de 300 a I O00 molculasde
glucosa en unacadenasimple.Unacadena
de amilopectina (Fig. 3.21) est formada por
la polimerizacin de unas 1 O00 a 3 O00 molculasde
glucosa enformadiferente,
en
una cadena ramificada. La amilosa se vuelve
de color azul oscuro cuando se trata con una
solucin de yodo.La amilopectinase vuelve
de color rojo a prpura,resultando con ello
que el almidn tratado con yodo toma una
coloracin violeta prpuraoscura.Ninguna
otrasustancianaturalcomn
da ese color

ESTRUCTURA Y FUNCION DE LAS CELULAS 57

FIG. 3.21.
Diagrama
estructural
de
parte de
una
inmolculadeamilopectina.
Cada pequeobloque
dica
una
unidad
de
glucosa

al
ser
tratada
con yodo este
y elemento
comnmentese emplea como reactivopara
indicar la presenciadealmidn.
Por lo comn el almidn ocurre en forma
degranosdefinidosllenando
ciertos leucoplastos (lhmados amiloplastos) en el citoplasma(Fig. 3.22). La forma y tamaode
los granos de almidn varan en las diferentes
especies de plantas, en parte, de acuerdo con
lasdife,rencias enlafraccin
deamilopectina. Con frecuencia los granos muestran capas
concntricas. Una proporcin pequea, por lo
comnalrededor
del 1% en peso, de cada
grano de almidn,consiste en sustancias diferentes de la amilosa y de la amilopectina.
Esas otras sustancias, que por lo comn son
agua,cidosgrasos ycompuestosfosfticos,
pueden estar en combinacin qumica con el
almidn o slo asociadas con 1, deacuerdo
con la clasedeplanta
y lascircunstancias.
Otra forma en que se almacena el alimento
es como grasa. La formacin de grasasa
partir de carbohidratos requiere una sene de
cambios qumicos de los cuales el paso final
esla combinacinde
una molculade
glicerina con tresmolculasde
cidos grasos
(vasePg. 27). Laformacindeglicerina
y de cidos grasos a partir de carbohidratos,
requiereenerga
y sta
esretenidaenla
molcula cuando se hace la combinacin para
formargrasas.En
consecuencia, la respiracin de las grasas libera ms
energaque la
liberacin de la mismacantidad(enpeso)
de carbohidratw. Por lo comn,lasgrasas
son almacenadas como glbulos enciertos
leucoplastos(llamadosoleoplastos) o quedan
libre,s en el citoplasma. Las grasas y otros
lpidos tambin ocurren ensuspensin coloidal
como parte del citoplasma vivo.

FIG. 3.22.
Amiloplasto
con
dos
granos de almidn
incluidos,
varias
mitocondrias
cercanas,
en
el
endospermo de Haemanthus katheriniae,
lirio
un
africano(aproximadamente 17 O00 x ). (Micrografia
electrnica por Peter K. Hepler)

El alimento tambin puede ser almacenado

en forma de protena. La protena almacenada puedeexistir como cristales pequeos O
grnulos en ciertos leucoplastos
(llamados
proteinoplastos), o bien libresen el citoplasma o en el jugo celular.Tambin con frecuencia .se les localiza como glbulos semilquidos, solos o con lasgrasas. La protena
almacenadaengeneralse
emplea como materialpara la formacindenuevo
protoplasma ms bien que en la respiracin. As pues.
como pudieraesperarse, se leencuentra, de
modo especial,enestructurasespecializadas
como lassemillas,lascuales
deben emplear
sus reservas para el crecimiento.
Aun otrassustanciasa
veces son almacenadas como alimentos. Enalgunassemillas.
en particular,
retiran
hemicelulosas de la
paredcelular
y larespirandurantela
germinacin. El maz dulce es de ese sabor debidoaque
gran parte del carbohidrato en el
granoes almacenado como azcarenlugar
de almidn.
DIGESTI~N
La digestin es un proceso qumico porel
cual alimentosinsolubles o que no se difunden con facilidad son convertidos en solubles
o ms
fcilmente
difusibles.
De ordinario
esuna reaccin de hidrlisis,en lacual se

58 WTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

FIG. 3.23. Clulasdelendosperm0

corteperpendicular
protenas.(Tomadode

de coco : Izquierda: corteparaleloalasuperficie

( 4 0 0 X 1; Derecha:
superficie ( 2 5 0 X ). Los glbulos grandes son grasasy
los glbulospequeos,
W. H. Brown, The Plant Kingdom, 1935 y 1963; cortesa de Ginn & Company,

a la

Boston)

emplea agua y en la quemolculas grandes

sondivididas
en molculas ms pequeas.
En la hidrlisis digestiva selibera una cantidad pequea de energa, pero sta es puesta
en libertad en paquetes demasiado pequeos
para
ser
capturados
metablicamente (por
ejemplo, no puede generarla formacin de
ATP a partir de ADP y del ion fosfato) y su
cantidadestaninsignificante
quese
acostumbradecir que la digestin no implica el
uso a la liberacin de energa.
Las
reacciones
qumicas de la digestin
de ordinario son opuestas a las reacciones
que dieronorigen a lassustanciasdigeridas
alformarse originalmente desustanciasmenos complejas. Al serdigeridos, los polisacridosfinalmente producenmonosacridos,
aunque el proceso puede ser interrumpido en
cualquier fase intermedia, por ejemplo a nivel
dedisacridos.
La digestindelasgrasas
produceglicerina
y cidos grasos y la de
las
protenas
simples da aminodcidos. La
ecuacin qumicadeladigestin
de lasucrosapuede expresarse como sigue:
C,,H,,O,,
sucrosa

+ H,O -+ C,8H,,0, + C,H,,O,,

glucosa

fructosa

Como seindicanteriormente,la
glucosa y
lafructosatienenlamismafrmulaemprica, pero hay ligeras diferencias en la forma
en que estn dispuestos los tomos. La ecuacin paraladigestin
de lamaltosa,otro
disacrido, es exactamente la misma
que pa-

ralasucrosa,
exceptoque se producen dos
molculasde
glucosa (ynofructosa).
La digestin, igual que otros
procesos qumicos enlaclula,requiere
de ciertasenzimasenparticular.Paradigerirlafraccin
de amilopectina del almidn se necesitan dos
enzimas, una para la separacin de las ligadurasordinariassucesivasenlacadena
y
otradiferentepara
los puntos de ramificacin. Las enzimas que intervienenen la digestin del almidn reciben el nombre cokctivo de amilasas y tambinhan sido llamadasdiastasas.

ELEMENTOS NZCESARIOS
PARA EL CRECIMXENTO
DE LAS PLANTAS
De la exposicin anterior sobre la estructura y el metabolismo celular, puede notarse
que para el funcionamientocorrecto y aun
paralaexistenciamisma
de laplanta
son
necesarios varios elementos
qumicos.
Diez
de esos elementosde ordinariose requieren
encantidades de talmagnitud que su necesidad se puede demostrar fcilmente tratando
de cultivarplantasenun
medio artificial
satisfactorio en todos los otros aspectos, pero
del que se ha excluido el elemento a probar.
Esos elementos son: carbono ( C ) , hidrgeno
( H ) , oxgeno ( O ) , nitrgeno ( N ) , azufre ( S ) ,
fsforo ( P ) , magnesio(Mg),
potasio ( K ) ,

ESTRUCTURA Y FUNCION DE LAS CELULAS 59

hierro (Fe) y calcio (Cal.

creeque todos
ellos, con la excepcin del calcio,sonnecesariospara todas lasplantas. La necesidad
del calcio est en duda pare algunos hongos,
bacteriasyalgas.
Otros cuatro
elementos,
aluminio
(Al),
cloro ( c l ) , slice (Si), y sodio (Na), normalmente estn presentes en cantidades considerablesenlasclulas
vegetales. La necesidad que tienen las plantas de estos elementos, e n general
permanece
sin
demostrar,
pero el sodio es necesario para el Crecimiento
de ciertas algas marinas y el silicio parael
desarrollonormaldelasdiatomeas,aunque
staspuedencrecerencultivoscarentesde
l. Existenalgunasevidenciasqueindican
que, cuando menos para algunas Plantas
SUperiores, son
necesarias
trazas
de
cloro
Y
aluminio.
Ademsde los diezelementosmacrometablicos o macronutrientes (es decir, los que
sonnecesarios encantidadesapreciablespara el metabolismo) y los otros cuatro elementos normalmente pre,sentes en alguna cantidad,
peroconseguridad
nonecesarios,hayotros
elementos que son indispensables en cantidades pequeas para el crecimisnto de algunas
(o todas) las plantas. Estos son conocidos como
elementos
vestigiales o micronutrientes.
Todos los elementos vestigiales comnmente
conocidos son txicos y se presentan en cantidades ms que diminutas. Para demostrar la
necesidad de estos elementos vestigiales se
requierenestudiosexperimentalesmuy
cuidadosos, ya que estos elementos normalmente
sepresentan
comoimpurezasenlasotras
sustancias usadas para elaborar el medio artificial; y aun sisonrigurosamenteexcluidos
del medio artificial, pueden ya estar presentes enlasplantas
depruebaencantidad
suficientequepuedabastardurante
todoel
experimento. A veces esnecesariocultivar
plantasenun
medio artificial por varias
generacionesconsecutivas
antes queaparezcan los efectosde lacarencia itel elemento
a prueba.
Generalmente se admiten seis elementos
vestigiales como necesarios para el crecimientode muchas o probablementedetodaslas
plantas. Estos son: el boro ( B ) , cobalto (Co),
cobre (Cu) , manganeso (Mn), molibdeno
(Mo), yzinc
(Zn). El galio (Ga) tambin
parece
ser
necesario
como
elemento
vestigial para algunos tipos de plantase investigaciones futuras pueden aumentarlalista
de plantas a las que les es necesario. Cuando

menos en algunas bacterias, el vanadio puede

sustituir al molibdeno. Es probable que habr
adiciones en el futuro a la lista de elementos
vestigiales necesarios.
Otro elemento, el selenio (Se) es necesario
encantidadesconsiderablesparaalgunos
tipos deplantas(Fig.
3.24), peroes
txico
para muchas otras. Es bastante probable que
varios otros elementosseanrequeridos
(tal
vez slo en trazas) por algunas plantas, pero
nopor
otras. Los estudiantres que se han
interesado en la fluorizacin del agua potable en muchoslugares es posiblequeya
se
hayan percatado del concepto de los elementos vestigiales quesonvenenosos
e n cantidadesmayores.
FUNCIONES
DE LOS
ELEMENTOS
NECESARIOS
La mayor parte de los elementos
esenciales tienenvarias o muchasfuncionesen
el metabolismo de la planta. Algunas de estas
funciones
estn
bastante
bien entendidas
por lo que se refierea los elementosmacrometablicos,pero
lasfunciones
demuchos
de los elementos vestigiales son muy oscuras.
A menudo sus funciones meramente se infieren por los sntomas que trae consigo
su carencia.

FIG. 3.24. Stanleya elata en Death

Valley,
California. Esta planta requiere selenio.
(Fotograffa
Barneby)
cortesa de RupertC.

60

INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

El carbonoes
el elementoesencial
para
todos los compuestosorgnicos, y una gran
proporcin destostambinestnformados
de hidrgeno y oxgeno. Todaslasprotenas
contienennitrgeno, y muchas deellas(incluyendo algunas esenciales ) tienen azufre.
El fsforoesunconstituyenteesencial
de
los cidos nucleicos. Tambin desempea una
funcin erencial en la transferencia
de energa dentro de la clula (inc!uyendo tanto la
fotosntesis como larespiracin)
debido a
que forma parte del ATP. Los fosfolpidos, que
afectanla
permeabilidad
de
lamembrana
plasmtica,tambincontienen
fsforo.
El magnesio formapartedela
clorofila y
tambinesnecesario
paraalgunasplantas
que carecen de esta
sustancia.
En
cierta
forma, el magnesioestimplicado
en el metabolismodelfsforo
y se necesitaniones
magnesio para el funcionamiento adecuado
de algunasenzimasesenciales.
El hierroesunconstituyenteesencialde
algunas de las enzimas necesarias en la
respiracinordinaria.Tambinesindispensable parala
formacin de la clorofila aunqueno est presenteen la molculadesta.
El calciointervieneen el metabolismo del
nitrgeno.Tambinformaparte
de diversos
compuestos delaclula,
incluyendo,probablemente,alasnucleoprotenas.Las
plantas
multicelularesdeordinariocontienen
calcio
en la laminillamedia.
Es la reaccin con
el calcio (y con frecuenciatambin conel
magnesio) la que cambia las sustancias pcticas de lalaminilla media enmaduracin,
de unajaleaaun
cemento. Por razones todava no comprendidasporcompleto,
la deficienciadecalcioconducea
laruptura de
las
membranas
nuclear,
plasmtica
y vacuolar.
Con certeza, el potasioesnecesariopara
el crecimiento, pero a diferencia de
los otros
elementos macrometablicos, no se. conoce de
maneradefinitiva que formeparte decompuestosorgnicosesenciales.
Lo6 iones potasio son requeridos parala accin de ciertasenzimas. El sodio puede reemplazar,en
parte,al potasio, p r o no totalmente.
Probablemente todos
los
elementos vestigiales (ms aquellos que se requieren slo en
trazas peroque
Ocurren encantidadesmaO
yores)seencuentranenciertasenzimas
sonnecesariospara
su formacin.El
boro
interviene
en
el metabolismo del calcio Y
del potasio y tambines
posible que Parti-

cipe enlasntesis
de lasprotenas. La insuficiencia
de
boro conduce tambinala
acumulacin de cidos fenlicos, seguida por
necrosis(muerte
de tejidos locales) y ala
muertefinal.El
cobalto es un constituyente
esencial de la vitamina B,,, una enzima que
parecesernecesaria
paracasi todoslos organismos. El cobre estpresenteenalgunas
de lasenzimasrespiratorias.Elmanganeso
interviene en el metabolismo del hierro y del
nitrgeno y los ionesmanganeso sonnecesariosparala
accin de ciertasenzimas en
la fotosntesis y otrasenlarespiracin.El
molibdeno estrelacionado
con
el
metabolismo del nitrgeno. La fijacin del nitrbregeno atmosfrico por algunasbacterias
quierelapresenciade
molibdeno o de vanadio. El zinces necesario paralasntesis
del cidoindolactico
(unasustanciareguladoradel crecimiento importante) y probablementese le encuentra en algunas de las
enzimasrespiratoriasesenciales.
El selenio pertenece al mismogrupo quimico que el azufre y puedereemplazarlo en
ciertos compuestos.Probablemente
sustituya
el sealazufre en aquellasplantasenque
lenio esun
elementoesencial
y es posible
que SUS propiedades txicas paraotrosorganismos dependan de estamismasustitucin.
LECTURASRECOMENDADAS
Clowes, F. A. L.. y B. E. Juniper,
Plant
Cells
Blackwell
Scientific
Publications.
Oxford,
1968.
Unapresentacindetalla,enformadetexto,
con
nfasis
en
la
estructura
ms
bien
que
en
la
funcin.
Dobell, Clifford,AntonyvanLeeuwenhoekand
his
little animals.StaplesPress,London,
1932. Una
biografa y u n juicio, con muchascitasde
SU5
cartasala
RoyalSociety.
Gabriel,Mordecai
L., ySeymourFogel,Eds.,
Great
experimentsin
biology. PrenticeHall,
Englewood
Cliffs,
N.
J., 1955. Una coleccin de
varios
articulos
clsicos
que
han
establecido
algunas
de
las ideas nuevas importantes. Bien merece la atencindelestudianteenrelacinconste
y otros
muchoscaptulos.
Loewy, A. 6. y P.Siekevitz,
Estructura yFuncin
C e l u l m . Compaa
Editorial
Continental.
S. A.
Mxico. 1966.
Mirsky,Alfred
E., The discovery of the DNA, S c i .
Amer. 218 ( 6 ) : 78-88 June 1968.
Neutra,
Marian
y C. P. Leblond,
The
Golgi apparatus. Sci. Amer. 220 ( 6 ) : 100-107,February,
1969.
Rustad, Ronald C.. Pinocytosis, Sei.Amer. 204 ( 4 1:
120-130. April. 1961.

4
DIVISION
CELULAR
Serie defotomicrografas que muestranlamitosisenclulas
vivas, noteidas, del endospermode aemanthus hatheriniae, un liriodel Africa del Sur. (Cortesade Andrew S. Bay Jadwiga
jer;algunas
de estas fotomicrografas fueron publicadas por Andrew S. Bajer
~.
Mol-Bajer en Chromosona 27:452-453. 1969, registrada por Springer-Verlag, Berln-Heidelberg-New York)

62 INTRODUCCION A LABOTANICA

PROGRAMADA

MITOSIS

INTRODUCCI~N
El aumentoenelnmero
de c t h l a s se
efecta por la divisin de clulas previamente existentes. En la divisin clular tpica, el
material cromatnico de una clula se divide
exactamenteen dos partesiguales, y el citoplasma lo hace
ms
toscamente
en dos
parte.s esencialmentesimilares,dandocomo
resultado dos clulashijas quesoninicialmenteiguales.
Elprocesoque
da comoresultado la divisinde
la cromatina se llama mitosis y
el procesopormedio
del cual se efectala
divisin del citoplasmarecibeelnombrede
citocinesis. Con la notableexcepcibnde
muchoshongos y algunas algas, la mitosis y la
citocinesis comnmente estn muy asociadas
y amenudo se usaeltrmino
mitosis para
cubrir todo elproceso de divisinmittica,
incluyendola
citocinesis. Entre los animales y enalgunasplantas,la
citocinesis ordinariamente se lleva cabo
a por
simple
constriccin o estrangulamientodel citoplasmaen dos partes, pero entremuchasplantas,deordinario
se efecta por laformacinde unamembranatransversa,la
placa
celular, quefinalmente se transformaen la
laminillamediaentrelas
dosclulashijas.
La
divisin
celularfueobservadaentre
1830 y 1840, por varios investigadores
y entre 1847 y 1848 el botnico alemn
Wilhelm
Hofme.ister (1824-1877) describi granparte del proceso mittico, pero
sin entender s u
significado. Se desarrolluna
comprensin
mscompletade los hechosesencialesdela

mitosis por las contribucionesseparadasde

variaspersonasdurante
los aosde1873a
1884.
Los adelantos subsecuentes en la comprensinde
este proceso han consistido en el
refinamiento y complementacin de sus detalles.
El tiempoque
dura el procesomittico
varadeacuerdocon
el tipo deorganismo,
declula,con
l a temperatura y otras condicionesambientales,perogeneralmentees
de media hora a dos horas.
La mitosis puede
verificarseacualquier
hora delda o de la
noche,pero
enalgunasclulas,
deciertas
clases de plantas, hay una tendenciahacia
unritmodiario,ocurriendo
ms mitosis en
determinado tiempo del daque en otros.
Es conveniente dividir el procesomittico
en cuatro fases, llamadas en orden, profase,
metafase,anafase y telofase. Estoesnicamenteuna divisinconvenientede
un proceso que es continuo de principio a fin.
Debe hacersehincapi en que la divisin
del materialcromatnicoque
se efectaen
la mitosises igual desde el puntodevista
cualitativo como cuantitativo. La divisin celularmitticaesun
medio paraaumentar
el nmerodeclulassincambiarsus
potencialidadeshereditarias.

PROFASE
La profase eslaparte
de la mitosis en
que los cromonemas se modificanen
croy gruesos
quepueden
remosomascortos
conocersecomocuerposseparados.
LOS procesosquellevana
la adquisicinde laforma corta y gruesa no estn bien entendidos,

/"---

L"--E

l'@ I

FIG. 4.1. Mitosis.Seriedediagramas mostrando la mitosis e n

una clula con seis cromosomas.
A, interfase; B , profase temPIana; C , profasetarda; D, metafase; E, anafase; F, anafase tara telofase; G, tedapasando
lofase
tarda;
H, interfase

DIVISION CELULAR e3

nuevosmicrotbulos ( o del centriolo, en las

pero incluyen un enrollamientocomplejode
10s cromonemas y la aparicinde una ma- clulas que los tienen) y contribuyan a la
pro- formacin del huso.
triz O cuerpo central, probablemente de
tenassimples (de un tipo llamadohistonal
Hacia el final de la profase, ms o menos
e n el que se embeben los cromonemas 0 al- coincidiendocon laformacin del huso,emrededordel
c u d stos se enrollanenuna
piezan a formarse
las
llamadas
fibras de
espiralcerrada. El proceso de enrollamiento traccin. Cada fibra detraccinest
ccomse h a comparadotoscamentealque
se SUpuestapor
un grupodemicrotbulos,as
comolo estnlasfibrasdelhuso.Paracacedecuando se tuerce una piezadecordel
hasta que por s misma se comienza a enro- dacromosoma
se desarrollandosfibras
de
llar. Cada cromosoma, como se ve en la Pro- traccin:una
conduce de una de las cromtidasa u n polo delhuso y laotra lleva
fasetarda, tiene su propiaformacaracte&ica
y consta
de
dos cuerpos
iguales,
a laotracromtidaalotro
polo del huso.
pardelos,llamados cromtidas. CadacromLa fibra crece en
longitud
probablemente
tida constade
dos cabosquepuedenconporadicinde
material en la base (el punto de origen) y progresafinalmentehacia
siderarsecomomediascromtidas.
el polo del huso.
El nuclolo generalmente desaparece
en la
Laformaci6ndecadafibradetraccin,
profase tarda, casi al mismo
tiempo e n que
en general,
empieza
en el
cromosoma
en
se efecta la transformacin del cromonema
especializado,
llamado
el
centren cromosomasdifinidos,pero
es probable unpunto
en cualquierlugar
queno hayaunarelacindirectaentre
los mero. Estepuedequedar
alolargodelcromosoma
y tiene lamisma
dos hechos. Enalgunas especies deplantas,
correspondienel nucloloretienesuidentidad
en el pro- posicin en 10s cromosomas
tes delasdiferentesclulas
e n elmismo O
ceso, dividindose en dos en la anafase temen diferentesindividuosdeunaespeciedaprana.
espeEnlaprofasetarda,
alrededor del ncleo da deplanta.Sinembargo,enciertas
cies
de
plantas,
incluyendo
muchas
especies
seformaunaestructurabipolarcaractersdela
familia Cyperaceaeyde
lafamilia
tics llamada huso (debidoa su forma).En
Juncaceae,
as
como
en
las
algas
del gnero
ciertas especies de plantas, la membrana nuSpirogyra,
no
hay
un
centrbmero
definido
Y
clear gradualmente se encoge haciaadentro
cromosoma en
antesdedesaparecerporcompletohacia
el los microtbulos se fijanal
o en todasulongitud.
Se dice
granparte
final de la profase y el huso se forma fuera
de lamembrana,viniendoaocupar
el es- que los cromosomasde estasplantastienen
en centrmerodifuso.
pacioque antesencerrabalamembrana.En
otras,elhuso
se constituye
por
completo
METAFASE
dentrode lamembrananuclear,lacualno
se encogede modo apreciableantesde
desLa metafase es laparte de la mitosis en
aparecer.
la cua? los cromosomas que han tomado forEl huso
est
compuesto
de
numerosas
maen la profase, se acomodan (y por cierfibriilas
orientadas
longitudinalmente,
ca- to tiemwpermanecen)enunaplacaecuada una deellasconstituidaporuno
o vatorial(estoes,en
un planoquequedaen
rios, veces
a
hasta miis de 100, microt- la mitaddelaclula).
Elacomodode
los
bulos que forman un grupo. Los grupos ma- cromosomas enunaplacaecuatorial
Ocurre
yores son visibles conelmicroscopio6ptico
con relativa rapidez despus que
se han emcomo fibrasdelhuso. L o s estudiosrecientes
pezadoa formarlasfibrasdetraccin.
Pode J. R. McIntosh (1939) de
yPeter
siblemente el desarrollode
Cstas tiene algo
K. Hepler (1936) indican
que
precisa- que ver con el arreglo de los cromosomas en
menteantesdelaprofase,
los microtbulos una placa, pero los detalles an pemanecen
estnengranparteconcentradoscerca
del oscuros.
ncleoperoorientadosal
azar y noagrupados (Fig. 4.2). Durante la profase, los miANAFASE
crotbulos se orientan en forma paralela entre s (Fig. 4.3) formandoel huso familiar
La anafase es laparte
de la mitosis en
y muchosde los microtbulos se juntanen
l a cuallas dos cromtidasdecada
cromogrupos para constituir las fibras
visibles del soma se separany se dirigenhacia los poh ~ ~ s oEs. probablequede
los polos crezcan los respectivos del huso. Se h a estudiado

64

INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

G I G . 3.2.
Vista
de
una
profase
temprana
en
el
endosperm0
de
Harmanthus kutheriniae, un
lirio
AfricadelSur,precisamentefueradelamembrananuclear
y que muestralosmicrotbulosnoorientados
(aproximadamente
20 O00 X . ) (Micrografia
electrnica
cortesa
de
Peter
K. Hcpler)

muchoelmecanismoqueconducea
la sepxacin de las cromtidas, pero apenas ahore seempiezaacomprender.Recientemente,
McIntosh y Hepler han propuesto una hiptesis general de la accinde
los microtbulos enla mitosisqueimplica
el deslizamientomutuo
de
microtbulos
que
tienen
el extremode
la cabeza (primero enformarse) en direcciones opuestas, pero quedan
por ver sisusideas eon apoyadasconpruebas posteriores. En cualquiercaso,las
dos
cromtidas de u n cromosoma se separan durantelaanafase
y semuevenhacia
polos
opuestosdel huso. De ordinario parece que
laspartesseparadassonjaladas
por lasfibras de traccin y los extremos se retrasan
detrs del centrmero.
Tan pronto como las dos cromtidasde
un cromosoma sehanseparadodurantela
anafase de l a mitosis, se considera(como

del

definicindeterminologa),
que h a avanzadoa
lacategora
de cromosoma. Segn se
observan enlaprofase
y en lametifase,
cadacromtidaestformada
por mitades
duplicadas y enformasimilar
esa6 medidas
cromtidas en laanafase sonascendidas al
rangode cromtidas.
Durante la anafase, con frecurncia se
alarga el huso,entalforma
que lospolos
a los cualesemigran
los cromosomasquedanmsseparados.
A medidaque
los cromosomas se acercana lospolos,
l a s fibras
de traccinprogresivamente
se acortan. Se
ha sugerido quelasfibras
de traccin progresivamente se despolimerizan y se disipan
en el extremo polar, en un proceso en esenciainverso al de su formacin inicia.1. Sin
embargo,todava
es discutible siesteacortamiento y disipacindelasfibras
ocasion a enformadirectala
migracin
de
los

DIVISION CELULAR 65

FIG. 4.3. Vista,

precisamente
fuera
del
ncleo,
que
muestra
microtbulos
orientados
longitudinalmente
huso) al final de la profase enel
endoquermo
de
Haemanthuskathe(principiodelaformaci6ndel
riniae (aproximadamente 3 500 X ) Micrografa
electrnica
cortesa
de
Peter K. Hepler)

cromosomas o resulta de los movimientos

de deslizamiento recproco postulado por McIntosh y Hepler.
TELOFASE

La telofase eslapartede
la mitosis en
que cadaunode
losdos
gruposdecromosomas (uno en cada polo del huso), se forma en un ncleodefinidosimilaralncleo
queexistialprincipio
del procesomittico. En la telofase, los procesos en gran parte sonelreverso
de los queocurren e n la
profase.Alrededor del grupodecromosomas
aparece unamembrananuclear,
La matriz

de los cromosomasdesaparece y 10s cromosomassinmatriz

se desenrollan y se transforman en el cromonemadelgado y enredado que forma casi una red. El jugo nuclear
Y elncleo 10 reaparecen,engeneral
coincidiendoms
o menoscon
la desaparicin
de la matriz cromosmica. A medidaque se
desarrollan los ncleos, el huso se vuelve
ms corto y ms ancho y al fin desaparece.

INTERFASE

Eltiempo entreelfin
de la telofase y el
comjenzode
la profasesiguienteconfrecuencia se llama interfase. Algunosde
los
procesos
esenciales
que
preceden
la
a
si-

FIG. 4.4. Partedeunncleoalfinalde

l a profaseen
elendospermode
Haemanthuskatheriniae, mostrando, de arriba u abajo, amplificacionesprogresivamentemayoresdepartesde
los cromosomas,microtbulos
que
se
estn
desarrollando
del
centrmero
del
cromosoma
(aproximadamente
del huso y microtbulos
5 O00 X ; 11 O 0 0 X y 28 O00 X ). (MicrografaselectrnicascortesadePeter
K . Hepler, J. R. McIntosh
y S. Cleland,
de
un
artculo
en
prensa
en
1970 en J. Cell Biology)

DlVISION CELULAR 67

FIG. 4.5.
Placametafsica,vistadefrente,de
un
frotis de punta
de
raz
de Omntium aquaticum,
unmiembrode
lafamiliadelasAraceaedeleste
de los
Estados
Unidos,
mostrando
26
cromosomas
( 1 3 pares). (Fotografa cortesia deJohnGrear)

guienteprofase se efectanenlainterfase,
pero la interfase en s no es parte de la mitosis. Segnpuedeverse
enlasetapasfinales de la mitosis, cada cromosoma hijo tiene
doscromtidas.Cadacromtidaseduplica
y viene a tener dos filamentos durante la interfase.
Por
consiguiente,
cada
cromosoma
profsico y metafsicoconstadecuatrofiy
lamentos, dosque formanunacromtida
los otros dos, la otra.
Elbotnicoamericano
J. HebertTaylor
) en
experimentos
reportados
por
primera vez en 1957, mediante el empleode
istoposradiactivos
fue el primero en dem a t r a r que la duplicacin de las cromtidas
en la interfase se efecta en cada caso
por
formacinde un nuevofilamento y nopor
crecimiento y divisi6n de los filamentos existentes. Las pruebas aportadas por Taylor, despus
confirmadas
por otros,
indican
ms
an que las dos cromtidas de un cromosoma
anafsico no son exactamente idnticas y que
se separanenlainterfase.Si
dosde
esas
cromtidasapareadas se designan como A,
y A,, el nuevo filamento A? se forma contra
el filamento A, y elfilamento
nuevo A,
contra el A,. Aparentemente los filamentos
existentes funcionan como moldes contra los
cuales se. forman los filamentosnuevos.En
esaforma,cadaunadelas
dos cromtidas
del cromosomaprofsicoymetafsicode
la
mitosissiguienteestformadapor
un filamento A, y un filamento A, en estrecho consf.
tactoentre
(1916-

FIG. 4.6. Secci6nde

lapuntaderazdeuna
ceen anafase tarda
bolla
que
muestra
una
celula
Inc.,
(Cortesa
de CCM: General
Biological,
Chicago)

CITOCINESIS
La citocinesis por lo comn comienza alrededordela
mitad de laanafase y se completa al o poco despus del final de la telofase. En la mayorade lasplantas,la
citocinesis se lleva acabopor
la formacinde
unaplacacelular,llamadaalgunas
veces
fragmoplasto. El huso se vuelve ms corto
y msancho,connuevasfibras
que se inician alrededor de sus mrgenes en la regin
ecuatorial.Tambindebepasarporalgunos
cambiosqumicossegn
loindica
el cambio en los colorantesqueloafectan.Entonces so forma una membrana delgada
y fluida, la placa celular, a trav6s del ecuador del
huso. Este contina acortndose y ensanchndose y la placa celular se ampla hasta dividos partes.
dir por completoa laclulaen
Los remanentes del husoentoncesdesaparecen.
constituyentes de la placa celular aparecencerca del ecuadorcomopequeas
vesculas lquidas o semilquidas que coalescen
entre s y alrededorde lasfibras del huso.
~1origende
esasgotitastodavaestadiscusin.
Una
hiptesis
que
h a atrado
un
apoyo creciente es que se originan de fragmentos marginales desprendidos de las placas individuales(cisternas) de los cuerposde Gol-

68 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

FIG. 4.7.
Principiodelaformacindelaplacacelularcn
el endospermo
de
Haemanthus hatherindae
apartirdemicrotbulosagrupados(aproximadamente
25 O00 X ) (Micrografa
electrnica
cortesia
de
Peter K. Hepler y W. T. Jackson,tomadade
J. Cell Biology, 38:440. 1968)

gi, lascualesevidentementedesempeanun
papel importante en reunir
los diversos tipos
de carbohidratos y de atrassustanciaspara
entregarlasen los lugares apropiadosdela
clula.

Tan pronto como la placa celular se ha ampliado lo suficiente como para extenderse de
paredapared,la
citocinesis se ha completado y de a W e n adelante a la placa celular
se le llama laminilla media. En este periodo

DIVISION CELULAR 69

FIG.4.8.

ticasenel

Formacinde
laplaca
celularapartirdelasfibrasdel
huso y de lar vesculascitoplasmHaemanthus katheriniae (aproximadamente 10 O00 X ) (Micrografaelectrnica
endosperm0de
cortesadePeter
K. Hepler y W. T. Jackson,del J. Cell Biology, 38:444, 1968)

temprano,elprincipalconstituyente
de
la
laminilla media es lapectina. Como se hizo
notaren
el Cap. 3, granparte
de la pectinaposteriormente
se combinaconel
calcio y magnesio y tambin puede impregnarse
de otrassustancias.
En los animales y enlasplantas
queno
tienen
paredes
celulares
definidas
(principalmentealgasflageladasunicelulares),la
citocinesis de ordinario no implica la formacinde
una paredcelular sino que,ensu
lugar se forma un surco
o una constriccin
del citoplasma y lamembranacelularva
progresivamente
indentndose
o formando

impresioneshastaque
se completa la divisin. Enunascuantasalgas,la
citocinesis
se realiza por la formacin de un surco y de
una pequeaplacacelular.

F O R M A C I ~DE
N LA PARED
Poco despus
de
haberse
completado
la
citocinesis,generalmenteencadalado
de la
laminillamedia
se deposita unapared
celularprimaria,deordinariocompuesta,en
granparte, porcelulosa,delocualresulta
quelamembranaplasmtica
decadaclula
vieneaquedar
contralaparedcelularen
lugar
de
contra
la
laminilla
media. Con

70 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

frecuencia,contralaparedprimaria
se deposita unaparedsecundaria,formadatambin,engranparte,
por celulosa. A& pues,
la particin entse dos clulas adyacentes consiste, en su orden, en ( 1 ) la pared secundaria de unaclula, (2) laparedprimaria
de
esaclula,
( 3 ) lalaminillamedia,
( 4 ) la
paredprimaria de lasegundaclulay
(5)
laparedsecundaria
d,e lasegundaclula
(Fig. 4.9). Como se indicenelCap.
3, la
o nopaparticih, no importandoquehaya
red secundaria, deordinariotienenumerosasperforacionespequeasatravsdelas
cuales se conecta el citoplasma de clulas adyacentes.
Se piensaque
la celulosaque
formala
mayorpartedelaparedcelular
es sintetizada(deglucosa)
y dispuesta en las microfibrillascaractensticas
por los cuerpos de
Golgi. La lignina quedespusimpregna
algunas paredes celulares, tambin es probable
queseaelaborada
en los cuerpos de Golgi.

AMITOSIS
La divisin nuclearqueresulta,aparentemente,delasimpleconstriccin
del ncleo en dos o mspartes,sinformacin
de
cromosomas o dehuso,
se llama amitosis.
Exceptoentrelasbacterias
y las algas verde-azules, la amitosisocurreslocon
rareza
o en circunstancias excepcionales, y no siempre,estasociada
con la citocinesis. Algunas veces, la amitosisestasociadacon
clulas o tejidos en degeneracin.

FIG. 4.9. Diagrama

mostrando
capas
de
la
pared
declulasadyacentes:
e.i., espaciointercelular;
lumen; 1.m. laminilla
media;
p.p.
pared
primaria;
P.S., pared
secundaria

l.,

Lasclulasdelasbacterias
y delas
algas
verde-azules
por
lo comn
tienen
un
cuerpocentral
de naturalezanuclear,pero
elncleo(sias
puede llamrsele),no
es
del tipo altamente
organizado
que se encuentraen los eucariotes y carecedemembrana
circundante.
L o s procariotes
(bacterias y algas
verde-azules)
deben
tener
alguna forma de
dividir su cromatina en parortes igualesdurantela
divisin
celular
dinaria, perosucromatinanoestasociada con protena y n o se encuentra organizadaencromosomasdefinidos.
MUTACION DE GENES

Los genes estnformados por DNA (acido desoxirribonucleico)asociado, en los eucariotes,con unaprotenade
tipo llamado
histona.Elmecanismodetalladode
la accingnica se trataenel
Cap. 37. Eneste
lugarsolamente
se quiere sealar que los
efectos de un gene en elcontrolde
lascaractersticasordinarias de un organismo dependende la clasey cantidad demolculas
nognicasquesonproducidasdebidoasu
actividad.Enconsecuencia,
debe
esperarse
que cualquier cambio en la composicin qumica o enlaestructura
del genemodifique
los efectos del mismo enlaherencia.
De una divisincelulara
la siguiente, cada geneindividualdecadacromosomadebe
duplicarse.Laspruebasindirectassugieren
fuertemente que de
ordinario
eaa duplicacin de los genes es precisa,demodoque
cadanuevogeneque
se forma es qumicamenteidnticoasupredecesor.
Si, por algnerror,elnuevo
gene difiere enalgn
respectode
su antecesor,generalmenteesa
diferenciaseperpetaenlasduplicaciones
sucesivasdelgenemodificado.
Uncambio
enlanaturaleza
de un geneque se perpetaenlas
divisionesmit6ticassucesivas,
se
llama mutacin gnica.
Latasa o porcentaje demutacidnde
los
genesindividualesno
se conocecon
precisin,peroconseguridadesbaja.
Como quimicamenteun
gene
es
muy complejo, es
posible que enunode
ellos enparticular
puedan
ocurrir
muchas
mutaciones.
Como
puedeesperarsesobreunabasequmica,
10s
tip%demutacionesqueafectana
u n gene
cualquiera
difieren
ensufrecuenciarelativa y latasa
demutacionesidentificables
varaen los diferentesgenes.Entremuchos
de ellos, la
tasa
de
mutaciones
naturales

DNVISION CELULAR 71

identificables enuna generacin es del orden

de
1 por milln. Unos cuantos genes
han mostrado tasas de mutacin
notablemente ms elevadas, del orden de 1 en 2 000.
Los efectos visibles de las mutaciones varan
de los bastante obvios a los apenas perceptibles yes probable que los efectos de muchas mutaciones seantan pequeos que no
seannotados. As pues,latasareal
de mutacin puede ser considerablemente
mayor
quelatasaaparente.
La tasa de mutacin puede aumentarse
exponiendo los organismos a condicjones ambientalesextremas o a diversos tipos de radiacin, en especial, a los rayos X. Aunque
esposible que los rayos csmicos ocasionen
algunas mutaciones naturales,
las
plantas
protegidas deellos con unacubierta deplomo continan teniendomutaciones.
La sustancia viviente estan
complejaeinestable
que deben esperarse mutaciones aunsin la
influencia
desequilibradora
de
factores
externos. Lo notableno
es que sepresenten
mutacionessinoque
noocurran con mayor
frecuencia.
Hemos hechoresaltar queen u n sistema
viviente existe u n equilibrio delicado de muchas clases de compuestos en un estado continuo de actividadqumica.Cualquiermutacin
gnica
puede
esperarse que
altere
ese equilibrio,cambiando una o ms de las
sustancias
que
son
proporcionadas
y
que

se incorporan al resto del protoplasma. Siemprees posible que elcambioseafavorable

para que el organismo contine sobreviviendo, pero hay mayoresprobabilidadesdeque
seadesfavorable.Tambines
posible que un
cambioocasionadopor
unamutacin modifique los requerimiefitos ambientales de un
organismosin que enotraformaseainherentementefavorable o desfavorable, o que
el efecto del cambio sea tan pequeo que resulteinsignificante.
Todas estas posibilidades tericas han sido apoyadas por observaciones. De las mutaciones identificadas, ms
h a n sido
perjudiciales
que
benficas.
Muchas de ellas son tan pequeas que su efecto
sobre la supervivencia es dudoso y algunas
ocasionan un cambio enlasexigenciasambientales del organismo o en las condiciones
ptimaspara su supervivencia.
LECTURASCOMPLEMENTARIAS
Bajer,Andrew,Finestructurestudies
on phragmoChromosoma
plast cell-plate
and formation,
(Berl.)
24:383-417.
1968.
Bajer,
Andrew
y Jadwiga
Mol-Bajer,
Formation
of spindle
fibers,
kinetochore
orientation
and
behavior of the
nuclear
envelope
during
mitosis
27:
448-484.
in endosperm, Chromosoma (Berl.
1969.
Hepler,
Peter
K., William
y
T. Jackson,
Microtubulesandearly
stases ofcell-plateformation
in
theendosperm
of Haemantlzus Irathe?.iniae Baker,
J. Cell Biol. 38:437-446. 1968.

REPRODUCCION
SEXUAL
Entrecruzamientoinducidoartificialmente,despusdetratamiento
grafa cortesa de C. C. Moh.)

con rayos X. (Fotomicro-

74 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

NATURALEZA DE LA SEXUALIDAD

La reproduccin, es decir, la formacin de

nue.vos individuos,se lleva acabode
diferentesmaneras.Entre
los organismosunicelulares, la divisin clular es tambin reproduccin,yaque
las dos clulashijas son
fisiolgicamente
independientes
entre
s y
no permanecenunidas. Los organismos mu!ticelulares
tienen
varios medios de reproduccin. Uno de los medios ms simples
esla formacindeclulasreproductoras
especiales,
llamadas
esporas, que se liberan
delorganismoyse
desarrollandirectamente
en nuevosindividuos.Entrelasalgas,las
esporas a menudotienenuna
o msestructura; delgadas llamadas flagelos que lascapacitanparanadarlibremente.
Lasesporas
mviles como stas se llaman zoasporas, debido aque
poseen lacaractersticaanimal
de la movilidad.
Muchos tipos de organismos, ya sea que tengan algn otro medio de reproduccin o no, se
reproducen por la fusinde dos clulas dife.rentes, en una sola clula que se desarrolla
enun nuevoindividuo.Cualquierclulacapaz de fusionarse con otraparaformar
un
nuevo organismo
individual
se denomina
gameto, y laclulaoriginada
por fusin de
gametos recibe el nombre de cigoto.
Entrealgunas dgas, losdos gametosque
se fusionan son similares en su aspecto y
por lo tanto se les llama isogametos. Algunos
isogametosson tansemejantesalas
zoosporas quepuedendistinguirsedeellasnicamente por su comportamiento (esdecir, por
el hecho de que dos gametos se. fusionan antes del
desarrollo
de
un nuevo
individuo,
mientras que una zoospora sedesarrolladirectamente
en
u n nuevo
individuo).
Aun
cuandolos
gametos
que
se fusionensean
similares en aspecto, a menudo
son qumicamente diferentes, y hay todas las transiciones
entre la isogamiatpicay
la condicin ms
comnenquelos
dos gametos que se fusionan son completamentediferentes(heterogamia).
Los heterogametos (gametos morfolgicamentedistintosque
se pueden fusionar para
formar un cigoto) son comnmente de dos
tipos:
un
gameto
pequeo,
mvil llamado
anterozoide y ungametoinmvil,
demayor
tamao, llamado vulo. El cigoto formado por
lafusin de u n anterozoideyun
vulo se
llama vulo fecundado.Elanterozoidees
el
gameto masculino y el vulo, el gameto femenino. Unindividuoqueproducegametos

masculinos, pero nofemeninosselellama

macho; un individuo
que
origina
gametos
femeninos, pero nomasculinosse
le denomina hembra; unindividuo que produce tanto
gametos masculinos como femeninos recibe el
nombre de hermafrodita.
La fusin de isogametos se llama conjugacin, y la fusindeheterogametosse
denomina fecundacin. Eltrmino singamia abarca tanto conjugacin como fecundacin. La
reproduccin por fusin de
gametos
(por
conjugacin o fecundacin)
se
denomina
reproduccin sexual. La reproduccinsexual
entre los tipos msfamiliares de plantas y
de animales siempre implica fecundacin y no
conjugacin.
Cuando dos gametosse fusionan,sus nlicleos gmeralmentetambinsefusionanen
un solo ncleo, pero los cromonemasindividuales ( y cromosomas eventuales) retienen su identidad. El nmero decromosomas
presentes en divisiones mitticas subsecuentes
es igual a la suma
de los nmeros presentes
en los dos gametos; por ejemplo, si cada uno
de stos tiene 5 cromosomas, el nmero de
cromosomas formado
durante
la
siguientci
divisin del ncleo cigtico es de 10. Es
conveniente
referirse
al
nmero
gamtico
de cromosomas por el smbolo n y al nmero
cigtico por el smbolo 2 n . El nmerorecon el
presentado por n vara deacuerdo
tipo de organismo desde 1 hasta, ms de 500,
pero los ms comunes son nmeros de 3 a
50. Un juego completo de cromosomas comnmente se llama complemento cromosmico. De ordinario,
un
gameto
posee un
complemento cromosmico y un cigoto tiene
dos complementos cromosmicos. Una clula o
ncleo que tenga un complemento cromosomico se dice que es haploide (del griego haploos,
sencillo), y una clulacon
dos elementos
cromosmicos se la considera diploide (del
griego diploos, doble).
En cualquier
ncleo
diploide, cada cromosomade un juego haploidecompleto ordinariamente se aparea con un cromosoma
similar d e , otrojuegohaploide.Cualquiera
de estos dos cromosomasapareadosse llama
cromosomahomlogo. Cada uno de los cromosomasde cualquier par homlogo es portador de genes que afectan el mismo grupo de
caracteres.
Para
cualquier
gene de
un cromosoma dado,ordinariamentehay u n
gene similar en l a misma posici6n en el cromosoma homlogo. Dos cromosomas
similares queocupan
posiciones correspondientes
en
cromosomas homlogos pueden ser

BEPBODUCCION SEXUAL 75

de un nuevoconcepto, &te tuvo que salir a

la luz. Si algnhombreno
lo hiciera, otro
pronto
lo
hara,
y conclusiones
similares
y
amenudosonalcanzadasindependiente
casisimultneamente
por dos o ms cientficos. La importancia de los gametosmasculinos en el estmulo del desarrollo
del huevo se sospech poco despusde la primera
observacin del espermahumano
porLudwig Hamm,undiscpulode
Leeuwenhoek.
La forma en que el esperma efecta su funcin nofuecompletamenteentendidasino
hasta dos siglos mstarde. Lapenetracin
del espermatozoide en el vulo fueprimero
vistaporel
zologo inglsAlfredNewport
(1829-1907), quien, en 1854, report sus
observaciones enlafecundacin
de6vulos
de rana. Dos aos ms tarde, el botnico alemnNathanaelPringsheim
(1823-1894)informde
la penetracindelgametomasculino en el vulo de Oedogonium, una alga
RESUMEN HISTORIC0
verde. Elhechodeque
la penetracin del
gameto masculino en el vulo es seguida por
Cualquierresumenhistrico
del desarro- fusindelncleo del gametomasculinocon
llo cientficotienequesermuysimplificael ncleo del vulo, fue comunicado en 1876
do. Elconocimientocientfico
se desarrolla por el zologo alemn Oskar Hertwig (1849por los esfuerzosdemuchosindividuosdi1922); y la fusindencleosgamticos
en
ferentes en diversospases, y un cientifico plantasfuedescubiertaen
1877 por el boque trate deresolver
algnproblema,con
tnico
alemn
Eduard
Strasburger
(1844frecuencia
se
debe
referir
trabajos
a
pu1912), trabajando con Spirogyra, una alga
blicados en varios idiomas. La fusin de
n- verde.
cleos gamticos en plantas fue reportada por
Se puedever fcilmente-que si cada reprimera vez por Eduard Strasburger en 1877,
peticin del ciclo de la reproduccinsexual
sin embargo, ste pens que
los ncleos que
conducea
una duplicacindelnmerode
se fusionaban se disolvan. Fueotrobotcromosomas del ncleodecada
clula, el
nico alemn, C. J. FriedrichSchmitz (1850nmero decromosomaspronto
aumentara
1895), quienprimerodemostrclaramente
msalldetodolmite.
En 1883, el zologo
en 1879, que el carcteresencialdel
pro(1846-1910),inbelga
Eduard
van
Beneden
ceso sexualen
vegetales es,ordinariamenform
que
los
ncleos
de
los
gametos mascute, launinde
dosncleos,
paraformar
Aslino y femeninoenelgusanoparsito
el ncleoprimario del nuevoindividuo.La
caris,
contenfan
la
mitad
de
cromosomas
Teora
Celular,
generalmente
atribuida
a
que los ncleosdeclulassomticas
ordiSchleiden y Schwann (como se menciona en
y susresultadospronto
la Pg. 28 de este texto)fuesoslayada
por nariasdelgusano,
de
el naturalista
francs
R. J. H. Dutrochet fueron corroborados en observaciones
(1776-1847),quiendijo
en 1824, los cor- otros tipos de animales. En 1888,Strasburger
una reduccin sipsculos,
globulares
que
constituyen
todos demostrlaexistenciade
conflores, y en 1894 exlos tejidos de los animales son realmente milarenplantas
PUSO ladoctrinadequelareduccin
en el
clulas
globulares
de
una pequeez
extrema. . . Elcrecimientoeselresultado
del nmero decromosomas, es unaparte re.guaumento en volumende lasclulas, y de la lar y normal del ciclo biolgico de todos los
adici6n
de
nuevascklulaspequeas.
Du- organismosque se reproducensexualmente,
trochet,sine.mbargo,nodistinguientre
c6- balanceando el aumentoennmero
provolulasverdaderasy
otros glbulos visibles en cado por la fusingam6tica. Esteprincipio
los tejidos y,adems,nosabadela
exis- haba sidoobservadoporel
zologo alemn
tencia del ncleo. Es claro que cuando hubo
August
Weismann
(1834-1914), quien,
en
datossuficientesparapermitirlaformacin
1887, predijoelmecanismode
la reduccin.

exactamente
idnticos,
o, debido
a
mutacin anterior, es posiblequedifieran
ligey en los
ramenteensuestructuraqumica
efectos resultantesenel
organismo.Las diferenciashereditariasentreorganismosindividuales son debidas, en gran parte, a estas
diferenciasque
se han originadopormutaciones. Si en un individuo dado los dos genescomparablesde
unpar decromosomas
homlogos enuna
olulason
exactamente
idnticos, se dicequeelindividuo
es homocigtico para dicho parde genes; si losdos
genescomparadosnosonexactamenteidnticos, se dice que el individuo es heterocigtico
paradichoparde
genes. En muchos tipos
de plantas y de animales, un organismoindividual
diploide
es
comnmente homocigtico paramuchos
genes y heterocigtico
para muchos otros.

76 LNTRODUCCIONBOTANICA
A
PROGRAMADA

ductores del organismomaduro diploide. Entre los animales, los gametoscomnmente

son el productodirectode
la meiosis, pero
entremuchasplantas,lasclulasformadas
enla
meiosisproducen(porunaserie
de
divisiones mitticas),uncuerpo
haploidede
dosa muchasclulas, en el que finalmente
se forman los gametos. Los caracteres esenMEIOSIS
ciales de la meiosis son los mkmos en planPROCESOMEI~TICO
TPICO
tas y animales,independientemente del punto del ciclo biolgico enelqueocurre.
Elprocesoporel
cualelnmero
de croLameiosis(Fig.
5.2) tpicamenteconsiste
mosomas en una clula se reduce de 2n a n
de dos divisionesnuclearessucesivas
(con
sellama
divisidn reduccional o meiosis. La
O sin la formacin
de paredes celulares) dumeiosis se puede efectuarencualquier
porantelascuales
los cromosomasindividuaca en el ciclo vital,dependiendodel tipo de
les
se
dividen
solamente
una vez, por lo que
organismo. En algunasalgas,laprimera
dise
producen
cuatro nmeros
haploides
de
visindelcigotodespusde
lafecundacin
un
ncleo
diploide
original.
La
reduccin
se
m una divisin reduccional, y el cigotomisefecta
durante
la
primera
divisin,
pero
la
mo es la nica clula que tiene
2n cromososegunda divisin es tambin unaparteinmasenel
ciclo biolgico. Enmuchasotras
Cualquier
clula
capaz
plantas, como en muchosanimales, se for- tegral del proceso.
de sufrir meiosis se llama meiocito. Entre las
maun cuerpodiploidedecierto
tamaoa
plantas, los productos inmediatos de la meiopartir del cigotoporrepetidasdivisionesmiy amenudo
tticas, y la divisinreduccionalafecta
slo sis generalmentesonesporas,
a
cada
meiocito
se
le
denomina
clula mao tejidos wpecialesreproaciertasclulas
dre de las esporas. Lasesporasformadas
comoresultadode
la divisinreduccional, algunas v e c s recibenelnombredeesporas
sexuales paradistinguirlasde
otros tipos de
esporas.
La profasede
la primeradivisinde
la
meiosis es esencialmentesimilara
la profase de la mitosis,exceptoque los cromosomas homlogos estn asociados en pares.
Cadacromosoma, alfinal de la profase,se
ve claramente doble, as como en la mitosis
decromoordinaria, y porlo tanto,unpar
somashomlogosconsistede
cuatrocromtidas. Los cromosomas
permanecen
asociados en pares durante la metafase. En la anafase,seseparan
los miembrosde cadapar;
un cromosomade cadapar se mueve hacia
un polo y el otro lo hace hacia
el otro. Cada
uno de los ncleoshijosformados
durante
la primera divisintieneel
nmero n de
cromosomas e n lugar del 2n. La primera divisinde
la meiosis es seguidainmediatamentepor la segunda divisin, en la qu,e se
separanlas dos cromtidasdecadacromosoma, enlamismaformaqueenla
mttosisordinaria.
Como resultadodeestas
dos
FIG. 5.1. August
Weismann
(1834-1914), bilogo
divisiones
que
en
conjunto
constituyen
la
hizo importantescontribucionesa
la
alemn,quien
meiosis,elncleooriginal
2n dalugara
4
y previlanecesidad
Y el meteoradelaherencia
ncleos,cada
uno con n cromosomas.
canismodeladivisinreduccional

Eldescubrimientoreal
de estemecanismo
fue hechocasisimultneamente
porvarios
investigadorestrabajando enformaindependiente en pasesdiferentes,
y fueaclarado
y expuesto enuna
seriedetrabajos
publicados entre 1890 y 1893.

REPRODUCCION SEXUAL 17

FIG.5.2. Diagrama de la meiosis de una clula con

I
n = 3. Los cromosomas

deuncomplementoestPnennegro,
y losdelotro,punteados.
A, estadode
descanso,antesde
la meiosis; B, profasetemprana; C, profasetardfa, can
cromosomasapareados; D , primerametafaseconcromosomasapareados;
E,
anafasetemprana,mostrandounaformadesegregaci6n;
F, telofase; G,
segundametafase; H, segundaanafase; I, segundatelofase;
J. clulashaploidesdespuesdelaconclusindelameiosis

FIG. 5.3. Diagrama

de
entrecruzamiento.

A, un

parde
cromosomashom6logo
, cada uno constituidopordos
cromltidas; B, cromosomascruzados;
C,
cromosomas
separados
otra
vez
despuds
del
intercambio
de
partes
de
las
crom8tidas;
D, loscuatro cromosomasfinalesdespudsdelatenninaci6n
de l a meiosis

78 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

Lareduccin
en el nmero decromosomasporncleo
se efectaenlaprimera
de las dosdivisionesmeiticas;
en este momento se separan como
cromosomas
completos m&bienquecomo
cromtidas y se
dirigenhacia los polos. La segunda divisin
es esencialmentemitticapor
lo que se refiereal procesomismo,pero
los resultados
difierende los de la mitosis en que al separarse los dos cromosomas de un par en la
anafase de laprimera divisin de la meiosis,amenudointercambianpartesenlugar
de separarselimpiamente.Este
crossing over
o entrecruzamiento,como
se llama este intercambioordinariamente,involucra
s610 a
una de las dos cromtidas de un par; de las
doscromtidasqueconstituyen
un cromosoma,una
de ellasintercambiapartes
con
una
cromtida
del cromosoma
homlogo,
mientras que laotrapermaneceinafectada.
Como resultado, las dos cromtidas que constituyen un cromosomaya
no sonidnticas
e n todos suscaracteres. En la Fig. 5.3 se
muestra
en
forma
diagramtica
un
ejemplo para un solo par decromosomas.
Cada una de las dosclulashijasformadas en la primera divisin de la meiosis puedeconteneralgunos
cromosomascuyas
dos
cromtidas componentes no son idnticas
en
todos sus caracteres, debidoaque
una de
las dos cromtidas del cromosoma h a sido
afectadaporelentrecruzamiento,mientras
qu8e la otra no lo ha
sido. Laseparacinde
lascromtidasdurantelasegunda
divisin
de la meiosis,por lo tanto,puededar
como
resultadolaformacindencleoshijosque
nosonidnticosgenticamente,
y esta segunda divisindifiere e n este carcter de la
mitosis ordinaria. Lafrecuenciade
l o s enal tamatrecruzamientosvaradeacuerdo
o o nmero decromosomas, y a otros factores. Engenaal,mientras
menos y ms
largos sean los cromosomas, los entrecruzamientossernmsabundantes.
VARIACIONESEN

EL

PROCESO
MEI~TICO

La divisin reduccionai que lleva directa o

eventualmente a la formacindeisogametos
o gametosmasculinos,ordinariamentesigue
el patrn descrito con anterioridad, y las cuatroclulasproducidasdecadameiocitooriginal son similares en tamao y funcin. La
divisin reduccional que lleva directa o eventualmentealaformacindegametosfemeninosa
veces sigue unpatrnligeramente

modificado, en el que la mayor parte del citoplasma del meiocito

original
es
retenido
junto con uno de los ncleosproducidos, y
los otros ncleos degeneran y desaparecen. La
primeradivisin e n estos casos es similara
cualquieraotradivisinmeiticaprimaria,
excepto en que el citoplasma se divide desigualmente.
El
ncleo
que
tiene
solamente
unapequeacantidad
decitoplasmapuede
o nodividirse; en cualquier ca.so, ste o sus
ncleos
hijos
degeneran
pronto.
El ncleo
que conserva la porcin ms grande de citoplasmadurantelaprimera
divisin se divide
otra
vez exactamente como en cualquierotrasegundadivisinmeitica,excepto en que la mayor parte del citoplasma e6
otra vez retenidaconunode
los ncleos
ncleo
hijo
degenera.
El
hijos, y el otro
ncleooriginal
2n, porlo
tanto,dalugar
n funcional, y este
solamenteaunn6cleo
niconcleofuncionalcon
el nmero reducidodecromosomasretiene
la mayor parte
delcitoplasmadelaclulaoriginal
2n; por
lo dems, el procesomeiticoque
lleva a
laformacindegametosfemeninos
es idntico alqueculminacon
la formacindegametosmasculjnos.
La produccindegametosfemeninos
en
animales
superiores
sigue
regularmente
el
patrnmeitico
en el que se produce solamente una sola clula funcional haploide del
meiocitodiploideoriginal.
Entrelasplantas,
este tipo demeiosis es menoscomn,pero
se pueden
observar
tendencias
hacia
este
proceso en muchas de las plantas en las que
algunasesporasproducidas
en divisinreduccionalson del tipoespecialconocido
como megasporas.

RESULTADOSDE

LA

MEIOSIS

Hay dos resultados directos importantes de

lameiosis.
Uno es elhecho
obvio deque
el nmero cromosmico se reduce de 2n a n.
El otro es que los ncleos resultantes, con el
nmero de
cromosomas
reducidos,
pueden
ser portadores de diferentescombinaciones
defactoreshereditarios
y, por lotanto, ser
genticamentediferentes.Sinentraren
los
complicadosefectos del entrecruzamiento, se
puede estudiaruncasorelativamentesimple en el que n es igual a 2. L o s dos cromosomasen el ncleodiploideque
se derivan
finalmentedeunode
los gametos ancestrales,
mejor
dicho,
progenitores,
puede
llamfirseles A, y B, y sus homlogos, derivados

REPRODUCCION SEXUAL 79

por ltimo del otro gametoprogenitor, Puedenserllamados

A, y B,. Enlametafase
delaprimera
divisin meitica,estoscmmosomas
se
disponen
en
pares:
A,-&
Y
Bl-B,. Enlaseparacin
subsecuente, uno
de los cromosomas A y uno delos cromosomas B van a un polo y los otros van al otro
polo. Una posibilidad esque los cromosomas
A, y B, hayan emigradoa uno de 10s polos
y A, y B, al otro. Los ncleos resultantes
sernsimilaresa
los gametosprogenitores
de los cualesseform
el cigoto (excepto
por los efectos del entrecruzamiento). La
otra posibilidad esque los cromosomas A, y
B, hayan emigradoa un polo y los cromosomas A, y B, al otro. Estas combinaciones
son diferentesdelascombinaciones
delos
gametosprogenitoresde
los cualesseform el cigoto. Cadauno de los dos completiene
mentos cromosmicos. Al-B,
y A,-B,,
una dotacin completa de genes que gobiernan
los caracteres hereditarios del organismo, pero
las dos dotacionespueden no serigualesen
todos sus efectos.
Mientrasmayor s'ea el nmero de cromosomasque
formenel
complemento cromosmico, mayor ser el nmero de diferentes
combinaciones
cromosmicas
posibles como
resultadode la meiosis. Si n esiguala
2,
el nmero decombinaciones
posibles como
resultado de la divisin reduccional es 4, que
y A,-B, (sin tomar
son A,-B,,A,-B,,A,-B,
n es
encuenta
los entrecruzamientos).Si
iguala
3, el nmero de posibles combinaciones seduplica:cadauna
de las condiciones ya vistaspara la condicin de que n
esiguala
dospuedeexistir
con laadicin
de cromosomas C, o C,. Si n es iguala 4,
elnmero
de
combinaciones
posibles otra
vezse
duplica, yassucesivamente.
Matemticamente,elnmero
de posibles combinacionesdecromosomasque
se puede obtenerenuna
meiosis normal, puederepresen.
tarse como 2n (esto es, 2 elevadoa n ) si n
representa el nmero de cromosomas enla
cluladespusde
la reduccin.En los seres
humanos,en los que n tpicamente es igual
a23, el nmero de posibles combinaciones
decromosomasque
se pueden obtener por
divisin reduccional normalen
1% clulas
reproductoras de un solo individuoes 223, 0
sea, 8 388608. Ya que elentrecruzamiento
da como resultadola
formacinde
cromtidas (Y finalmentecromosomas)
condiferentes combinacionesde
genes de aquellas

que existan previamente, el efecto

del entrecruzamiento
aumenta
todava
ms
el nmero de posibles combnaciones cromosmicas producidas por la divisin reduccicnal.
SIGNIFICADO BIOLOGIC0
DE LA SEXUALIDAD

Elsignificado
biolgico de la sexualidad
es
claro;
produce
combinaciones
nuevas
Y
diferentes de caractereshereditarios. La mutaciny la reproduccin sexual son, por decirlo as,lamateriaprima
de la evolucin.
Consideremos a dos organismosindividuales de la misma especie, cadauno
de los
cualestiene u n carcter benfico no posedo por el otro. Uno de los caracteres benficos ser designado como al y el estado menos
benfico del mismo como a,, mientras que el
otro carcter benfico se designar como b, y
su estado menos benfico como b,. Estos dos
caracteres benficos pueden estar combinados en el mismo organismo por medio de la
reproduccin
sexual.
El principio
ser
el
mismo, independientemente de que el organismomadurosea
diploide o haploide,, pero
probablemente
es
mejor exponerlo a nivel
haploide. Uno de los dos organismoshaploides
originales
tendr
la constitucin a,b,,
y el otro
tendr
la
constitucin
a,b,. El
cigoto formado por
fusin
de
gametos
de
estos dos organismos tendrlaconstitucin
a,a,b,b,. Si los factoresquegobiernana
los
caracteres a y b seencuentranen
cromosomasdiferentes,
entonces la divisin reduccional del cigoto nos dar 4 posibles combinaciones de estos factores: a,b,, a,b,, arbl
y a$,. Dos de estos ncleos repetirn los
tipos progenitores y los otros dos representan
combinaciones diferentesa
los tipos progenitores.Una
de las dos
combinaciones
diferentes
a
los tipos progenitores
tiene
las
dos caractersticas favorables de los dos progenitores,mientrasquelaotratieneambas
caractersticasdesfavorables. Si se consideran tres pares de caracteres en lugar
de 2, y
sicadauno
de estos caracteresest gobernado por un solo gene,entonces el nmero
de posibles combinacionesde
estos caracteressera 8 y as sucesivamente.
Veremos en el Cap. 36 que muchos caracteresestncontrolados
por grupos de genes
enlugar
de serlo por genes simples, pero
estoes slo una complicacin posterior que

80

INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

no cambia la situacin bsica. Por mediode

la uningamtica y divisin reduccional, se
obtienennuevas y diferentes combinacione;J
degenescon
suscorrespondientesdiferentes
tipos de individuos como resultado. Muchos
organismos
producen
mucha
ms
progenie
de la queposiblementesobreviva,
y le competenciaresultantepor
la supervivencia,da
una oportunidadparaque
se perpetenlas
El mecombinaciones de genes ms capaces.
canismode l a evolucin se discutir posteriormenteenel
Cap. 37.
RESUMEN

Entre los animalessuperiores,incluyendo

al hombre,lareproduccinsexualest
asociada con la diferenciacin
de
individuos
masculinos y femeninos, y comnmente esta
diferenciacin se consideraelcarcter
esen-

cialde
la sexualidad.Sinembargo,habr
queampliarelconceptocuando
se considerentambinalgunos
de los tiposdeorganismossimples. El hecho mscaracterstico
amplio,
de lasexualidad, en susentidoms
esladuplicacin
y reduccinregular
y alternada del nmerode
cromosomas
en
el
ncleo. La duplicacin esel resultado dela
es el resulfusin de gametos;lareduccin
tado de la meiosis. La divisin reduccionai
(meiosis) es unaparte del ciclo sexual,tal
comolo es lafusingamtica.
La reproduccin sexual da como resultadolaformacin
de nuevas y diferentescombinacionesde
genesexistentes.
La aparicin de nuevos caracteres ( 0 la modificacinde
los ya exisy la
formacin
de
tentes) por
mutacin
y diferentes
de
cacombinaciones
nuevas
racteres ya existentes por reproduccinsexual,constituyenunode
los msimportantes avances en la marcha
de la evolucin orgnica.

INTRODUCCION A
L A TAXONOMIA
Orobanche uniflora, parsita de lasraces(aproximadamenteal
doble del tamao natural)
La familia Orobanchaceaees un grupodeangiospermas
parsitas que carecen de clorofila.
Algunos miembrosde lafamiliacercana
Scrophulariaceae, como Castilleja, parasitanparcialmentelasraces,
perotienenclorofilatodava.
Otros miembrosde
las Scrophulariaceae, tales como el bien conocido y comnantirrino (Antirrhinum m a i m ) , son completa
menteautotrficas.(Fotografa
por HughSpencer de la NationalAudubonSociety).

82 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA

Algunasespeciesson
ms variablesque
otras.
Muchos
bilogos encuentrantil
dividir amuchas
de las especies msvariaINTRODUCCI~N
bles en subespecies y/o variedades,queson
poblacionesdentrode
la especiepersistenLadiversidad entre los seres vivos es casi tementediferentesparaameritarsernotaque
estn
conectadas
unas
con
infinita. No hay dos individuos exactamente das, pero
igualesen todos sus detalles.Algunas veces otras por numerososindividuosintermedios.
Lasdiferenciasqueson
el resultadodirecto
las diferencias entre dos individuos de aspecto muy diferente pueden ser salvadas por una de larespuesta del individuo al medioamson
generalmente
consideradas
ms
seriedeotrosindividuos,difiriendotan
lige- biente
all de la
taxonoma,
as como
tambin
ramente cada uno del siguiente,
quenohay
diferencias
hereditarias
que
son
unainterrupcinapreciable
enla serie. Por aquellas
usualmente
redistribuidas
en generaciones
otra parte, la variabilidad entre
los seres viSe han covos, considerada como un todo no es continua, sucesivasdebidoalcruzamiento.
puesto que exhibe muchas interrupciones dis- metidoerrore6 y se continuarn cometiendo
tintas de diversas magnitudes. El trabajo
del en lo que se refiereasiciertasdiferencias
setaxnomo o bilogo sistemtico, es organizar realmentedefinenpoblacionesnaturales
perpetuar
por s
el conocimiento de la diversidad y variabilidad paradas que se pueden
mismas o siellassonnicamentediferenentreorganismos
enun sistemadeclasiftpoblacacinquereflejesuorigen
evolutivo, as ciasentreindividuosenlamisma
secruzan.
Pero estos errores se
como sus similitudesy
sus diferencias. La cinque
mayorade
los taxnomos piensan que un corrigencuandohaysuficienteinformacin
sistema
adecuado
debe
necesariamente
re- disponilbe.
flejar relaciones evolutivas. Si un esquema
El origende una especiea partir deotra
de clasificacin basado en la informacin dis- o la divergenciade una sola especie en dos
poniblealpresente,quepornecesidad
es li- o ms, es generalmente un proceso
lento
mitada, luego,
medida
a
que
6e adquiera que se lleva muchasgeneraciones.Cuando
nuevainformacinstatender
a encajar dos poblacionesde
u n origen comnhan
enunsitio
y ser compatiblecon el esque- alcanzado un gradodedivergenciaqueperma,no sindolo en otraforma.En
conse- mite el reconocimientodeesencialmente
tocuencia,
en
el
desarrollo
de
un
esquema dos los organismos
como
pertenecientes
a
declasificacin
se tomanen
consideracin unauotra
poblacin,con pocos individuos
lasrelacionesprobables.
intermedios o sin ellos, se consideraque se
han
formado
especies
diferentes.
Ya que
la evolucines un procesocontinuo,hay alLA
ESPECIE
gunostaxonesquesonsuficientemente
distintos,para quealgunostaxnomos
los conCualquierunidadtaxonbmicadeclasificasiderencomoespeciesseparadas,peroque
cin se llama u n taxn. El taxn bsico es estntanintimamenterelacionados
y tan
la especie. La palabra especie es tomada del evidentementeconectadosporindividuosinlatn, en el que significa un tipo o clase partermedios que otros taxnomos prefieren conticular. En el usobiolgicomoderno
las es- siderarloscomopartede
una sola especie.
peciesson
los ms pequeosconjuntosde
Por lo tanto,en este campocabentanto
diindividuosquepueden
ser reconocidoscomo
ferencias de opinin, como errores en la degrupos, y quesonconsistente
y persisten- terminacinde
los lmitesdelasespecies,
temente diferentes de otros grupos. Entre or- pero los taxnomos estn deacuerdoenque
ganismos
que
se reproducen
sexualmente,
la especie es una unidad natural fundamental.
los miembros
de
una sola especie Por 10
general,soncapaces decruzarselibremente,
GRUPOS
mientrasquelacruzaentremiembrosde
SUPRAESPEC~FICOS
especies diferentesestprevenida
o restrinLos niveles de clasjficacin por encima
de
gida por causas naturales. En otras palabras,
una especiees u n tipo particular de planta la especie demuestran los gradosdesimilitudyrelacinevolutivaentreespecies
Y
0 animal, que retiene sus diferencias en otros
gruposde especies. Un grupodeespecies sitipos de igualnaturaleza por u n periodode
milaresconstituye
un gnero; un grupo de
muchas generacionessucesivas.
PRINCIPIOS DE CLASLFICACION

INTRODUCCION A LA TAXONOMIA 83

gneros semejantesconstituye
una familia;
u n grupo de familias similares constituye u n
orden; u n grupoderdenesparecidoscons
tituyeuna clase; y un grupo de clases constituye una divisin. La divisin es la categora msaltaregularmente
usada. enla
c!asificacin delreinovegetal,peroalgunos
botnicos encuentrantilagruparalas
divisiones en subreinos, como se haceeneste
texto. Es costumbre y tilclasificara
todos
los organismos en dos reinossolamente: el
reinovegetaly
el reinoanimal,aunquela
separacin entre los dos noseaclara.
Los
trminosusados
para los grupostaxonmicos esenciales son los mismos paraplantas
y animales, excepto en que la divisin de la
taxonoma vegetal esequivalentealphylum
delataxonomaanimal.
Le terminacion -phyta en un nombre cientficobotnico,indicaquesetratade
una
divisin; laterminacin -ales, de un orden
y la terminacin -aceae, de una familia. Debido a la costumbre establecida hace ya mucho tiempo, y, queantecedea
lasactuales
reglas de nomenclaturabotnica,
los nombres de unas
cuantas
familias
y taxones
superiores,
tienen
terminaciones
diferentes
aalgunas de lasanteriores. La terminacin
paralasclasesdifiereen
grupos diferentes
y especia,lmente en las plantas superiores, su
uso noest
establecido totalmente. Laterminacin -opsida se estacostumbrandoactualmenteparalas
clases de plantassuperiores y se adopta en este texto.
La terminacin ms comnparalasclases
dealgases
-phyceae y para los hongos -mycetes.
La
clasificacin
del
olmo americano
es
como sigue :
Reino : Vegetal.
Subreino : Embryobimta
Divisin : Magnoliophuta.
Clase: Magnoliopsida.
Orden: Urticales.
Familia : Ulmaceae.
Gnero: Ulmus.
Especie: Ulmus americana

L1.

El nmero degrupos
naturalesentre divisin y especie puede coincidir o no con el
nmero
de
categoras
dado
en el sistema
anterior declasificacin,peroningunade
lascategoras es omitida. La especie Ginkgo

' Como seexplica en l a Pg. 79, es costumbre

aadirla abreviatura del apellido del autor despues
deleptetoespecfico.
L. indicaqueel
autor dela
especie fueLinnaeus.
En lenguajemenosformal
o
cuando
la
especie
es
muy
conocida,
generalmente
seomite
el nombredel
autor.

biloba Salisb., es tandistinta

detodaslas
otras especies actuales quese coloca enun
orden separado
para
ella
sola.
Entre
las
p!antas actualesel orden Ginkgoales contiene solamente la familia Ginkgoacea,e; sta
contiene sloel gnero Ginkgo; y ste a su
vez contiene nicamentela
especie Ginkgo
biloba Salisb. Por otrolado,sisenecesitan
ms categoras taxonmicas de las que provee
lalistausual,se
pueden insertarotras, comnmente con el prefijo sub-. Un subreino
es un taxn colocado entre el reino y la divisin; una subdivisin es un taxn entre la
divisin y la clase; una subclase en un tax6n
entre la clase y el orden: etc.
NOMBRES CIENTIFICOS

El nombre
cientfico
de
cualquier
especie de .planta o animalconsiste de dos palabras,
usualmente
en
latn
o latinizadas.
La primeraindicaelnombre
del gnero al
quepertenece
la especie,y lasegunda denotala especie particular dedicho
gnero.
Acer es el nombrecientficode
un gnero
particular que incluyea todoslos
arces. El
arcedeazcares
Acer saccharum; el arce
noruegoes Acer platanoides;y el arcerojo
es Acer rubrum. La segunda de las dos palabras que forman el nombre de una especiese llama epteto especfico. Unepteto especfjco particular puede ser usado solemente una vez dentro de u n gnerodado,pero
es posible utilizarlo
repetidamente
en
diferentes gneros. El epteto especfico T u brumseha
usado no solamente enel gnero Acer sino tambin en Allium (gnero al
cual pertenece la cebolla), Chenopodium y
muchos otros gneros. Por s mismo, rubrum
esnicamenteunadjetivolatinoque
significa rojo; no es
el nombre de una planta.
Como nombre cientfico, rubrum o cualquier
otroepteto especfico tienesignificado solamente si va unido con el nombre de u n gLos nombres de gneros y
neroparticular.
taxonessuperiores,sinembargo,puedenser
usados solos. Eleptetoespecficoes
generalmenteunadjetivolatino
o latinizado que
toma su gnero gramatical del mismo del gnero, peroocasionalmente es UII nombre en
oposicin alnombre genrico. Es costumbre
escribir los nombresgenricos
y de los taxonessuperioresconmayscula
y los eptetos especficos con minscula,aunquelas
reglas
de
nomenclatura
botnica
permiten

INTRoDUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

fcilmenteconvertidosalsistemabinominal
con la adicin de otraspalabrasencada
caso paraindicaruna
especie particular. El
pinode
h o j a larga, el pino
de
azcar, el
pino
noruego,
son
nombres
comunes
para
especies individualesdel gnero Pinus; y olmo americano, olmo de corcho y olmo ing&
son nombresvulgares
para especies individualesdelgnero
Ulmus.
Sin embargo, aun aquellos nombres vulgares que parecen estar conformes a
los grupos taxonmicos no pueden ser del todo confiables.Muchas de las especies que son Ilamadas violetas pertenecen al gnero botnico Viola, quees u n miembro de lafamilia
Violaceae, pero la violeta africana pertenece
al gnero Saintpaulia de la familia Gesneriaceae. Muchas de las especies que sonllamadas pinos pertenecen al gnero Pinus; pero el nombrees a menudo ampliamente usay
do para varios gneros afinesdiferentes
Uso DEL LATN PARA
as
el
pino
australiano
es
Casuarina,
que
NOMBRES
CIENTFICOS
pertenecea
una divisin botnicadiferente
de
los
pinos
verdaderos.
La col, la colde
En tiempos romanos y de la Edad Media,
Bruselas, el broccoli, l a coliflor y el nabo,
el latneraellenguajeusadoenlaenseanza e n Europa.
Independientemente
del todos pertenecen al gnero Brassica, una relacinque se puede sospechar por su sabor,
que hablaba la gente,seescribaenlatn.
Naturalmente aquellos que escriban acerca pero nunca por sus nombresvulgares.
El mejoramientoennuestroentendimiende lasplantasusaban
nombres latinospara
tode lmites de especies y gneros a veces
ellas.
necesita cambios en nomenclatura, y los nomEl USO del latnpara nombrescientficos
bres cientficosnosiempre
son estables ni
se ha continuadoa pesar del abandono virtual
estnlibres deconfusin
como pudiera dedel latnenotro
tipo de escritura, debido
searse.Estadificultadesmenor,sinembara variasventajas. Las plantasnoestnresgo, comparada con l a que sera el intentar
tringidas por lmitesnacionales
o lin&istiuna organizacin
de
nombres
vulgares
en
diferentes paises
cos, Y si 10s botnicosde
u n sistema
comprensivo
y cientficamente
tienen que entendereltrabajo deotros, una
adecuado.
Planta debertener
el mismonombre independientemente del .lugar donde crezca. Aun
dentro de un mismo pas, 1m nombres vu1- RESUMEN HISTORIC0
gares no sonsatisfactorios
y a menudo se
El sistema de nomenclatura binominal que
vuelven confusos. El mismonombrevulgar
ahoraes usado paraplantas y animalesfue
puede ser aplicadoavariasplantasdiferentes,endistintaspartesdel
mismo pas 0 establecido por el botnico y naturalista sueaunen l a mismaregin, y la mismaplanco Carl Linnaeus (1707-1778), a quien tamta puede tener varios nombresvulgaresen
bin se le da el nombre de Carolus Linnaeus
diferentes regiones o aun en una misma. Hay
o Carl von Linn. Su trabajo Species Planmuchas plantas que carecen de nombres vul- tarum, publicado en 1753, en el que intent
gares por completo.
dar nombre y describir a todas las especies
de plantasen el mundo, es ahoraelpunto
Es
cierto
que
algunos
nombres
vulgares
coinciden, a l menos enparte,
con los g- de partidaformal de lanomenclaturacienneros y especies reconocidos por los bot- tfica de plantassuperiores. Antes deltrabanicos. Nombres
vulgares
como:
abeto,
pi- jo de Linnaeus, los nombres botnicos de los
nabete,pino,encino,fresno,arce,
olmo, no- gneros eran ordinariamente palabras latinas
los
nombres de
gal y violeta, corresponden en gran parte aisladas como ahora, pero
a gneros botnicos y estos
nombres
son las especies erancortas descripciones enla-

opcionalmente escribir con mayscula ciertos

eptetos especficos. Debido aque el nombre
de la especie consistede
dos palabras,la
nomenclatura biolgica cientfica se dice que
sigue un sistema binominal.
Es un principiogeneral en nomenclatura
botnicaque
cadatipo de planta puede tener solamente unnombrecientficocorrecto
y cadanombre
puede ser usado solamente
por u n tipo de planta. Para reducir al mnimo la posibilidad de
confusin
resultante
del uso inadvertidodelmismonombrepara
dos especies diferentes,
frecuentemente
se
aade despusdeleptetoespecfico
el nombre del autor, o ms a menudo, una abreviaturadel
mismo. En general,cuando
dos o
msnombres se hanusadoparalamisma
especie, elnombrevlidoes
el primero en
haber sido usado, y los otros son rechazados.

INTRODUCCION A LA TAXONOMLA 85

tin,comnmente de variaspalabras,queintentabandar
los caracterespor
los quela
planta poda ser reconocida.
La convenienciadelsietemabinominal
en
y el
contraste con el sistemapolinominal
cuidadocon el queLinnaeusestudi
los tipos conocidos de plantas,prontollevarona
la adopcin general tanto de su clasificacin
como de su sistema de nomenclatura. La clasificacindeLinnaeusdegrupospor
arriba
del rango genrico ha sido abandonada, pero
el sistemadenomenclaturabinominalest
en uso, junto con muchos de sus gneros y
especies.
Linnaeusagrup
a todas lasplantasen
24 clases. Libremente admita que esta organizacinnosiempreponajuntosa
los seressimilares, pero l suponaque el conocimiento de esa poca no era adecuado para
permitir el establecimiento de un sistema natural comprensivo.Eldesarrollode
un sistema naturalen
elque
lasplantasestn
clasificadas deacuerdoconlatotalidad
de
sus similitudes y diferencias, ha ocupadola
atencin de los taxnomosposterioresaLinnaeus ( y algunosanteriores)hastaestafecha, y no se h a completado en forma satisfactoria.
Por ms de un siglo despusdela
publicacin
de
Spe'cies
Plantarum,
los
bilogos
en generalcreanquecadaespeciehaba
sidocreadaporseparado.Elconceptode
la
evolucin orgnica, que rpidamente
gan
aceptacincientficadespusde
la pubiica
cin del monumental trabajo de Charles Darwin, O n the Origin of Species (vase el Cap.
38) en 1859, dioa la taxonoma un nuevo
significado. El progresoque se habahecho
hacia una clasificacin natural era
tan completamente
compatible
con
el
principio
de
la evolucin,que los taxnomos en general
prontoaceptaron
el concepto y lohicieron
propio.
Actualmente,
ningn
sistema
taxonmico 6e consideracomonaturalsinointentareflejarrelaciones
evolutivas, as COmo las similitudes y diferencias presentes entre los organismos.
La clasificacin bsica de plantas que
fue
ms ampliamente aceptada en la ltima par-

FIG. 6.1. Carl

Linnaeus
(1707-1778). botnico
naturalistasueco,fundadordelsistemadenomenclaturabinominal

te del siglo XIX y primeros aos del siglo xx

us ciertos caracteresmorfolgicossobresalientesparaagruparatodaslasplantasen
cuatro divisiones : Thallophyta,kryophyta,.
Pteridophyta y Spermatophyta.Lasdiferenciasmssignificativasentreestasdivisiones
se resumen en la siguiente clave sinptica
:2
Unaclaveescualquierarregloformalpara
mostrar los caracteres por
los
cualessepuedenreconocergrupos
( o individuos). En clavesdicotmicas,
s m usadasen
este
texto,
todos
los
como lasque
organismos
bajo
consideracin
se dividen
primero
en
en dos
grupos,
contraste
de
Y los caracteres
danen
estos
grupos
se
dosprrafos
opuestosque
principianalmargenizquierdodela
clave.
Cada
uno deestosdosgrupos
sedivide,a
su vez, e n dos
gruposmenoresyassucesivamentehastaque
se
alcanzanlasltimascategoras.
Los prrafosde los
caracteresdelosgruposmenoresestnprogresivamente ms hacia la derecha bajo los grupos mayores
Los prrafosencontrastede
alosquepertenecen.
u n a claveamenudoseenumeranparamayorclaridad.
Una
clave
sinptica
es
aquella
que
intenta
mostrarlasdiferenciasimportantesentre
los grupos
o difcilpueindependientementedequ6tanfcil
denserobservadosloscaracteres.

1. Plantassintejidosconductores
especializadosy nodiferenciadasenraces,
jas verdaderas (plantas
no vasculares ).

tallos y ho-

2. Gametangios (estructurasenque
se forman los gametos)unicelulares o inexistentes;
del ciclo biol6gico en que lasclulastienen
2n cromosomas)no
permaneceadheridoalgametofito
(laparte
del ciclo biolgico enquelas
cklulastienen

el esporofito (laparte

..

...*

86

INTBODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

n cromosomas) o las plantas

porofticasygametofticas.

a menudo.asexuales y, por lo tanto,sin

3. Plantas con clorofila

3. Plantassin clorofila
2. Gametangios pluricelulares; el esporofito

generaciones es-

1. Divisin Thallophyta

l a . SubdluisinAlgae
lb. Subdivisin Fungi

2. Divisi6n Bryophyta

al gametofito y
permaneceadherido
es ms o menos parsitodel mismo.

1. Plantas con tejidos conductores especializados (xilema y floema) en el esporofito, el cual

estdiferenciadoenraces,
tallos y hojas(p1antasvasculares).
4. Plantas que no producensemillas;ambas
generaciones(esporofito
y gametofito),fi-

siolgicamente
independientes
en
la
madurez.
4. Plantas queproducensemillas;gametofito
parsitodel esporofito.
5. Semillas desnudas (es decir,expuestas
directamente
aire);
al
gametofito
femenino pluricelular, con 500 o ms clula:
( o ncleos 1.
5. Semillasencerradas
en unaestructura
especial, el ovario; el gametofito femenino compuestode
unas pocas (tpicamente 8 ) clulas o ncleos.

Esta organizacin relativamente simplees

f6cil
de
comprender
y de manejar, pero
se ha hecho
evidente
cada
vez ms que
puede malinterpretaralguna
de lasrelaciones
evolutivas.
Hay tantadiversidad
entx
lasalgasque
todoslosalglogos
ahoralas
consideran como representantes de varias
divisiones y no de una sola subdivisin. Las
semillasse han originado cuando menosen
dos ocasionesyalgunos
fsiles quepresentan
semillas
en
abundancia
evidentemente
no tienenrelacinconlasplantasqueactualmente producensemillas.Esdeutilidad
conservar los nombresequivalentesde
varias de las divisiones y subdivisiones de la
clasificacin
tradicional,
pero debe reconocersequeyanose
les consideraquerepresenten grupos enteramentenaturales.
CLASIFICACION ACTUAL
Al presenteseadmite
ampliamente la necesidadde reconocer ms de cuatro divisiones de plantas, pero no se ha podido lograr
unccnsensogeneral sobre un sistemainclusivo. El tratamiento que se sigue en este texto esla sntesishechaporelautordedi-

3. Divisin Pteridophyta
4. Divisin Spermatoghyta
4a. Subdivisin Gymnospermae

4b. Subdivisird Angiospermae

versas proposiciones que se han hecho. L a s

grficasincluidasmuestran
cmo 10s principalesgrupos reconocidos se comparan con
los de sistemas antiguosa los que se ha he.
choreferencia.Aunque
s!o una de lasdivisiones aquleconocidas, Bryophyta,corresponde con exactitud a cualquiera de las divisiones delsistema antiguo,muchas de las
que ahorase
admitentambinson
reconocidas,aunque
con rangomenor,en
el esquematradicional.
En el apndicesepresentauna
clave sinptica,delas
divisiones
y clasesque se reconocen en estetexto.
Enestepunto,
el estudiante debe notar
que las diversas divisiones aqu reconocidas
se agrupan en dos subreinos: Thallobiontay
Embryobionta. Las talofitas,quecorresponden a la divisin Thallophytadel
sistema
anterior y comprenden las primeras ocho divisiones del actual, incluye bacterias, mohos,
setas,floracindelagua,algas,etc.Las
embriofitascorrespondientesa
las Bryophyta, Pteridophyta y Spermatophytadel sistemaantiguo y que comprenden lassiete 61timas divisiones del actual, incluyen a todas
lasplantasterrestres
verdes familiares, de
tamaosuficientepara
ser visibles asimple
vista.

MACNOLIOPHYTA

Cycadicae

La Divisin y Clase de Plantas

EQUISETOPHYTA

Equisetopsida
Sphenophyllopslda
Hyeniopsida
PSILOTOPHYTA

LYCOPODIOPHYTA

POLYPODIOPHYTA

polypodiopsidal

Lycopodiopsida
'RHYNIOPHYTA

-----------"--.""""~"""""~~"""
Embryobionta

--

Thallobionta

...

PHAEOPHMA
.
. .. .
. .. .

Heterogeneratae

_...

CHRYSOPHYTA

..... . A
!

t-

I I/

\ I

CRYPTOPHYTA

Chlorophyceae

Cyanophyceae

FIG. 6.2.

Clasificaci6n y relaciones entre las

plantas,

segn

se

presenta

en

el

texto

La Divisin y Clase de Plantas

I
I

II

"

SPERMATOPHYTA

PINOPHYTA

Ir

Cneticae

"
"
"
"
"
"
"

Pinicae

LYCOPODIOPHYTA

Lycopodiopsida

I
I

!
I
I

I
I
I

- - PTERIDOPHYTA I

Anthocerotopsida

Marchantiopsida

------------"-~"""""""""
L

r-"""""
PHAEOPHYTA

Thallobionta

FUNGI

Basidiomycetes

I
'

Ascomycetes

CHRYSOPHYTA

CHLoRoPHMA

RHODOPHYTA
Florideophyceae

I
I
1

I
I""""
FIG. 6.3.

SCHIZOPHYTA
"
"
"
"
"
"

El sistematradicionalde

"~" _

cuatro divisiones para la c l a s i f i c a c i h de lasplantas,sobreimpuesto

asli s t e m a
que se emplea en el
texto

CLASIFICACION DE LAS PLANTAS

Clasificacibn actual
Subreino
Divisin
Clase
Clase

I.

Divisih
Clase
Clase
Divisih
Clase
Divisih
Clase
Divisin
Clase
Clase
Divisih
Clase
Clase
Clase
Clase
Divisin
Clase
Clase
Clase
Divisin
Clase
Clase
Divisin
Clase
Clase

2.

1.
1a.
1b.

?la.
2b.
3.

3a.
4.

4a.
5.
5a.
5b.
6.

6a.
6b.
6c.
6d.

7.

7a.
7b.
7c.
8.
8a.
8b.
9.
9a.
9b.

Clase
Clase
Subreino
Divisih
Bryophita
Clase
Clase
Clase
Divisi6n
Clase
Divisin
Clase
Divisi6n
Clase
Clase
Divisi6n
Clase
Clase
Clase
Divisih
Clase

,. ..

9c.
9d.
11.
Divisi6n
1 o.

loa

lob.

1oc.
11.
1 la.
12.
12a.
13.

13a.
13b.
14.
14a.
14b.
14c.
15.
15a.

Clasificacin
tradicional

_""

Thallobionta(talofitas)
Schizophyta
Schizomycetes (bacterias)
Cyanophyceae (algas
verde-azules)
Chlorophyta (algasverdes)
Chlorophyceae
Charophyceae
Euglenophyta
Euglenophyceae
Cryptophyta
Cryptophyceae
Pynophyta
Desmophyceae
Dinophyceae
Chrysophyta
Chloromonadophyceae
Xanthophyceae
Chrysophyceae
Bacillariophyceae (diatomeas)
Phaeophyta (algas pardas)
Isogeneratae
Heterogeneratae
Cyclosporae
Rhodophyta (algas rojas)
Bangiophyceae
Floridophyceae
"""Fungi
Myxomycetes(hongosmucosos
Phycomycetes (tal vez mejor
divididos en las clases
Chytridiomycetes,Oomycetes
y Zygomycetes)
Ascomycetes
Basidiomycetes
-Emblyobionta(embriofitas)
Bryophita
Anthocerotopsida
Marchantiopsida
Bryopsida
Rhyniophyta
-- -

___

""_

'Divisi6n Thallophyta

Subdivisin Algae

"
"
"
"
"

- ---- - - -

Rhyniopsida
Psilotophyta
Psilotopsida
Lycopodiophyta
Lycopodiopsida
Isoetopsida
Equisetophyta
Heyniopsida
Sphenophyllopsida
Equisetopsida
Polypodiophyta
Polypodiopsida

"
"
"
"
"

bacterias j
Subdivisi6n Fungi

Clase
Hepaticae
Clase Musci

Divisi6n Pteridophyta

90

INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA

CLASIFICACJONDELASPLANTAS
Clasificacin actual
Subdivisin
Subdivisin
Clase
Clase
Clase
Subdivisin
Clase
Clase
Subdivisin
Clase
Divisin
Clase
Clase

16.
16a.
16al.
16a2.
16a3,
16b.
16bl.
16b2.
16C.
16cl.
17.
17a.
17b.

Pinophyta
- - - - - -- - - -- Cycadicae
Lyginopteridopsida
Bennettitopsida
Cycadopsida
Pinicae
Ginkgoopsida
Pinopsida
Gneticae
Gnetopsida
Magnoliophyta (angiospermas)"
Magnoliopsida (dicotiledneas)
Liliopsida(monocotiledneas)

NUMERO DE ESPECLES DE PLANTAS

El nmero de
especies
de
plantas que
existen en el mundo todava no se ha determinadoconprecisin,tanto
porquequedan
muchas especiespordescubrircomoporque,
sinintencin,algunas
deellas h a n sido designadas y descritasmsdeuna
vez. Probablemente enlas regionestempladas y borealesnoquedan
pordescribirmuchasnuevasespeciesvlidas
de plantasvasculares,
perocasicadanuevaexpedicincolectora
quevaa
los trpicosregresacon
sucuota
decosasnoconocidasconanterioridad.Es
indudableque
aunenlas
regionestempladas,quedan
por de,scubrirse muchas especies dehongos.
En los captulosquesiguen se da una estimacingruesa del nmero deespecies conocidas encada clasede plantas. Aqu pqeden
resumirse
como
sigue:
Alrededor
de
25 O00 algas, 40 O00 hongos, 20 O00 briofitas, 10 O00 pteridofitas,500gimnospermas
y 220 O00 angiospermas.Sumndolas se obtiene una cifra de 315 500 especies. Esta cifra da la impresinde una mayorexactitud
deloque
realmenteexiste,pueslasestimaciones no tienen el mismo grado de precisin.
Las 500 especies de gimnospermas tienen un
errorinsignificanteenrelacinalaestimacin de 220 O00 probables especies de angiospermas.Enconsecuencia,esmejorredondear a 320 O00 el total dado de 315 500 especiesconocidas.Esposiblequealllegara

"_"

conocersetodas
mundo,lacifra

Clasificacin
tradicional

* Divisin Spermatophyta

Subdivisin Gymnospermae
Subdivisin Angiospermae
Clase Dicotyledonae
Clase Monocotyledonae

las especies de plantas del

se acerque al mediomilln.

ALGUNASBASES GEOLOGICAS
Bajotodas
las condiciones paturales conocidas, el uranio se descompone a una tasa
.uniforme,formandoplomoquedifiere
ligeramente en peso del plomo ordinario. El lapso de tiempo requerido para que una cantidad
dada de un elemento radiactivo disminuya a
la mitad se le llama media vida. La media vida del uranioordinario se calculaen 4 498
millones
de
aos.
Suponiendo
que
la
tasa
dedescomposicin ha sido tanconstante en
el pasadocomoen
el presente,es
posible
calcularlaedaddecualquierrocaquecontengauranio
por la proporcin uranio:plomo. Se hanempleado
proporciones
similarespara otros elementos radiactivos. Las rocasmsantiguasfechadascon
este mtodo
3 600 millonesdeaos
aparecencomocon
deedad,pero
los clculosbasados en depsitos de profundidades
ocenicas
grandes,
indican
que,
en
conjunto,
la Tierra tiene
unos 4 600millonesdeaosdeedad.
Meteoritos quepuedenhaberseoriginado
en el
mismo
cataclismo
que
produjo
la
Tierra,
tambin han sido fechados como de 4 600
millonesdeaos
de edad.
Los ge!ogos dividen lahistoriadela
Tierra enciertonmerodeperiodos
y eras,
cadauna
de lascualesabarcamillonesde
aos.Lasrocassedimentariasdecada
uno

TIEMPO

LAS PRINCIPALES
DIVISIONES
GEOLOGICAS
DEL
ERA
EPOCA

F'ERIODO
RECIENTE

CUATERNARIO

PLEISTOCENO

CENOZOICA
TERCIARIO

CRETACICO

HACE CUANTO TIEMP(

DURACION

0-1

PLIOCENO

1-17

12

MIOCENO

13-25

12

OLIGOCENO

25-36

11

EOCENO

36 - 5R

22

PALEOCENO

58-65

65-135

70

135-190

55

190-230

40

MESOZOICA
JURASICO

TRIASICO

PERMICO

CARBONLE'ERO
SUPERIOR

b+
CARBONIFERO
INFERIOR
DEVONICO

PALEOZOICA

'ROTEROZOICA
PRECAMBRICO

230-280

280-325

45

325-350

25

350-395

45

395- 440

45

ORDOVICICO

440- 500

CAMBRIC0

500-600

100

6K-4MD

FIG. 6.4. Las principalesdivisionesgeol6gicas

del tiempo y s u duracin. En unaserie
geolgica se acos.
tumbracolocarelperiodo
ms antiguoenla
parte inferior y elmsrecienteenlasuperior,correspondiendoa l a s posicionesquehabranocupadolasrocasenesasedadesenunaseriecontinua
y no deformada. Los nmerosindicanmillonesdeaos.Eltiempoprecmbrico
se mueytraaqutruncado

92 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

deellos,exceptoenlasera5msantiguas,
muestran fsiles de plantas y animalescaractersticos,demaneratal,
que un gelogo
expertocon
frecuencia puede reconocer la
posicin de la roca por los fsiles quecontiene.Lasrocasrecientescontienen
fsiles
que seidentifican
conmayor
o menorfaci!idad con las especies modernas de plantas y animales. Las rocas ms antiguas contienen progresivamente
menos
fsiles que
puedanserdelmismotipo
que organismos
modernos y hayuna
creciente proporcin
que no puedeserrelacionada
as. Las clases
ms complejasde
plantas y animales desaparecenuna
a una del
registro
fsil en
lasrocas ms antiguas. Lasrocasformadas
antesdel
periodo geolgico Cmbrico raramente
contienen
fsiles unicelulares,
aunque en algunos cuantos aparecen fsiles que
pueden seralgasfilamentosas.
Laspartculasfinas y dispersas de carbn que se en-

cuentranenmuchasrocasprecmbricasse
piensa que se derivan decuerposdebacterias y de otrw organismospequeos.
LECTURAS SUGERIDAS
Bailey, L. H., H o w plantsgettheirnames.
MacmilYork, 1933. ReeditadoporDover,
New
Ian,New
York, 1963, 181 Pgs. Unaexposicinsimple,
escritaconclaridad,sobrelosnombrescientficos.
Berry,William
B. N., Growth of aprehistorictime
s c a l e , Freeman,SanFrancisco,California,
1968.
Jackson, B. D., Linnaeus, Witherby,London.
1923,
416 Pgs.Unabiografabienescrita.
Jeffrey,Charles, Anintroductiontoplanttaxonomy,
J. A. Churchill, 1968. Untomoa
larstica,escrito
en
forma
simple
por u n taxnomo
bien
conocido,
quien
expone
lo que
trata
de
hacer
un taxnomo y c6molograhacerlo.
Moore, Ruth,Datingthepast.
Brittanica Book of
theYear, 1960. Pgs. 40-52. Unaexposicinfascinante,cientficamenteexacta,enformapopular.

7
CLASE
SCHIZOMYCETES
Bacterias

Escherichia coli, bacilo del colon humano, atacado por bacterifagos (70 O00 X ) (Micrografa electrnica cortesa de T. F. Anderson)

94 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

SCHIZOPHYTA. Plantas unicelulares o taloi,des, a veces con

alguna diferenciacin celular, pero sin tejidos diferenciados,
n2icleo de estructura relativamente simple, sin nuclolo
y por lo regular sin membrana nuclear, se dividen generalmente
por amitosis; en su mayor parte asexuales, pero algunas veces
con procesos parasexuales. Dos clases, Schizomycetes y
Cyanophyceae, ms los virus, de posicin taxonmica incierta.
Como seindicenel
Cap. 3, lasbacterias y las algasverde-azules
(ladivisgnSchizophyta)algunas
veces sedenominan
colectivamente
procariotes, en contraste con todos los otros organismos (excepto los virus) que, en conjunto, constituyen los eucariotes. Algunos bilogosproponen elevar estos grupos al rango de reinos. Las diferencias ms obvias
entre procariotes y eucariotesson lassiguientes:
PROCARIOTES

EUCARIOTES

Protoplasma, un gel relativamente rgido, de

ordinariono vacuolado, relativamenteresistentealadesecacibn,a
los choques osmticosya
ladesnaturalizacintrmica.
Sin
organelos
protoplasmticos
delimitados
por membranas.
Elncleo,cuando
lo hay, es de estructura
relativamentesimple y sin una membrana
circundante.
Divisin celularamittica.
Carecendeprocesossexuales
tpicos, pero el
material genticoesaveces
intercambiadopor otros procesosparasexuales.
Los flagelos, cuandoexisten,deestructura
relativamentesimple.
Muchosde6usmiembrospuedenutilizar
el
nitrgenoatmosfrico.

Protoplasmatpicamentemsfluido,
en lo
general vacuolado, y ms sensible a la desecacin, a los choques osmticos y la desnaturalizacin trmica.
En el citoplasma se encuentran organelos de
diversasclases,delimitadospormembranas.
Ncleocon unaestructurainterna
compleja
y circundado por una membrana definida.
Divisincelulartpicamentemittica.
Procesossexuales
tpicos presentesconfrecuencia
(con
alternacin
de
fusin
nuclear y dedivisin reduccional).
L o s flagelos, si existen, compuestos.
No puedenutilizarelnitrgenoatmosfrico.

HISTORIA Y DEFINICION

a todos los organismosunicelularesyalgunospluricelularesmuypequeos.Elnombre

Bacteriumfueintroducidoparaun
gnero
particularpor
el bilogo alemnChristian
G. Ehrenberg
(1795-1876)
en 1828 y 10s
nombres Spirillum y Spirochaeta aparecieronporprimera
vez ensuclasificaci6n
de
animlculos de las infusiones publicada en
1838.
Lasbacteriasfueron
por primeravezre.
conocidas y definidas como un grupo por
el botnicoalemnKarlWilhelmvonNaegeli (181?1891),quienpropuso
el nombre
Schizomycetes paraellasen1857.
Otro bo-

Las bacteriasfueron
observadaspor
primera vez por Leeuwenhoek en infusiones de
pimientapreparadas por 1 mismo e n 1676.
Sus dibujos de bacterias de sus propios dientes, hechos en 1683, incluyenejemplosde
las tresformascomunes
que se reconocen
enlaclasificacin
bacteriol6gica. Los primerosmicrobilogosnoreconocangeneralmentequelasbacteriasformabanungrupo
distinto deotrosmicroorganismos,
y eltrmino animlculo (o suequivalenteenotras
lenguas)fuemsbienaplicadoengeneral

CLASE SCHIZOMYCETES 95

t a c o y bacterilogo alemn,
Ferdinand
y 1875
Cohn (1828-1898),quienentre1872
present u n estudio completo de los tipos COnocidos de bacterias en esa poca, es llamado
amenudoelPadrede
la Bacteriologa.Este
mismottuloamenudo
se ledatambina
Pasteur,especialmentepor
su trabalo sobre
bacterias patognicas (causantes de enfermedades).
Lasbacteriaspuedendefinirsecomo
esquizofitasquenocontienenpigmentos
ficoclorofila y en cabilnicos y quecarecende
so detenerla
no liberanoxgenocomoresultadode la fotosntesis.Alrededorde
una
tercera
parte
de
las
especies
de
bacterias
estn visiblementepigmentadas
(no necesariamente con clorofila). Elrestoaparentemente son incoloras, aunque muchas de ellas
contienen cantidades pequeas de enzimascoloreadas como los citocrorrios. La mayor parte delasbacteriassonunicelulares,pero
algunasformanfilamentpssimples
o ramificcados o aun colonias nofilamentosasde
lulascoherentes.Muchos
tipos tienenpared
celularque de ordinario es nitrogenada.Las
bacterias almacenan reservas alimenticias
en
una diversidadde
formas,incluyendo
gotitasdegrasa,grnulos
de protenay en especialgrnulosdepolisacridosdediversas
clases. En esa amplia gama
depolisacridos
seencuentrantantoel
almidn como el glicgeno.Lasbacteriasdeordinario
se reproducenpordivisincelular,amittica.
Algunas formas presentanesporas.
La transfetenciadematerial
genticode
una clula
a otra h a sidodemostrada envarias especies debacterias,peroen
todoslos ejemplos
cuidadosamente estudiados, el proceso
es parasexual ms bien que estrictamente sexual,
estoes, el material gentico es intercambiado sinformacinde
un cigoto. Laspruebats
recientesindicanqueelintercambioalgunas veces se efecta por un puente protoplasmticoentreclulascontiguas.
DISTRIBUCION
Las bacterias estn ampliamente distribuidasen y por debajo de la superficiede la
Tierra, enaguas dulces y en los mares,en
otros organismos y en 135 partculas de polvo que flotanen
el aire.Generalmenteno
se encuentrandentro declulassanas
normales de otros organismos, pero de cualquier
manera por lo comn se localizandondequiera que hayaalimento
disponib!e. Casi

todos los compuestos orgnicos naturales puedenserutilizadoscomoalimentopor

uno u
otro tipo debacteriasyalgunaspueden
obtenerenerga
poroxidacindesustancias
inorgnicas.Muchasbacteriasrequieren
oxgeno libre; otraspuedenutilizarlo
o crecer
anaerbicamente sin l; otras ms son anaerobias estrictas. Algunasbacteriasviven
y
crecenatemperaturastanaltas
como 90C.
CLASIFICACION
En los organismosquesereproducensexualmente,
las
especies estn
constituidas
por poblaciones que se entrecruzanreal
o
potencialmente y que sepuedendistinguir
morfolgicamentede
otras poblaciones. No
es fcilaplicaralasbacteriasel
concepto
de poblaciones que se entrecruzan ni el conceptodeespeciemorfolgicamentereconocible. Lasbacteriasquesonmorfolgicamente
similares pueden ser fisiolgicamente
t a n diferentes quedebenconsiderarsecomoespecies separadas.Entrelasbacterias
patognicasuna soladiferencia fisiolgica, causada
por una nica mutacin genktica,puedeser
de importancia crtica en la determinacin del
efecto de la bacteria
en el hospedero y viceversa.Elhechodeque
las poblacionesbacterianasconsistandenmeros
muygrandes
de individuos,aumenta
la probabilidadde
que se produzcanmutantes.Debidoaestos
problemas, la definicindeespecie
enlas
bacterias es extraordinariamente difcil y hay
amplias divergencias de opiniones por lo que
se refierealnmerototalde
especies en la
clase. Generalmente se aceptan ms de 1 O00
especies de bacterias y muchas otras no han
sido caracterizadas.
Casitodas
lasbacteriaspuedenser
coloo en otro de los 11 rdenes
cadasenuno
como se indica en la clave dada en el apndice. Unode stos, Eubacteriales,constituye
ms de lamitad de laclase, y usualmente
cuando se hacereferenciaa
"bacterias"sin
otra aclaracin, se est uno refiriendo a
Eubacteriales y Pseudomonadales,
MORFOLOGIAGENERAL Y CITOLOGIA

INTRODUCCI~N
Muchasbacteriassonunicelulares,y
SUS
clulastienenunade
tres formasms
o
menos definidas: ( 1 ) esfricas, ( 2 ) en forma debast6n y ( 3 ) espiraladas o enforma

96 INTRODUCCIONA

LA BOTANICA PROGRAMADA

FIG. 7.2. Salmonella typhosis.

agentecausal
de la fiebre tifoidea.N6tense
los largos flagelos.
( 8 500 x ). (Cortesfade
CCM:
General Biological, Inc., Chicago)

de
tirabuzn.
Las
bacterias
esfricas
(Fig.
7.1) se llaman c o c o s ; lasquetienenforma
7.2) selesdenominabadebastn(Fig.
cilos; y las quetienenforma
detirabuzn
o sacacorcho
(Fig.
7.3) (excepto las espiroquetas) se les llama espirilos. La forma
de la clulabacteriana es un carcter taxonmico til, pero por s sola no dividea
lasbacterias
en tresgruposcompletamente
naturales. Las bacteriasdelordenEubacteriales varan deesfricasabacilares,
y en
Rodobacteriales se encuentranbacterias con
las tresformas. Los cocos varande 0.2 a
4 micras dedimetro; los bacilos y espirilos
generalmentetienenelmismodimetroque
los cocos,pero son ms largos, a
veces hasta 40 micras.Lasclulasdealgunasbac60 m i c r q de
teriassulfurosasmidenhasta

25 micras de
grueso.
Algunas

largo,

raquetas son an m k largas, hasta

tras,

pero son muydelgadas.

PARED

espi500 mi-

CELULAB

Laparedcelularde
las bacteriasgeneralmenteestformadapordoscapas,siendo
ms gruesa la m b externa. La pared usualmenteesnitrogenada;
se pensabaque
estabacompuesta,engranparte,dequitina,
peroestudiosrecientes
indican que los constituyentesprincipalessonprotenas
y compuestos
protenicos
llamados
polipkptidos
(formados por launinqumica
demolculasdeaminocidos).Comnmente
se asociacon lasprotenas y polipptidos una pequea proporcin de lpidos, probablemente como unasustanciacementante,
y las

CLASE SCHIZOMYCETES 97

FIG. 7.3.

Spirillum sp.
(1 700 X ). Cortesade
CCM: General Biological,
Inc.,Chicago)

capas
resultantes
de
la pared
no
,tienen
ninguna
estructura
interior
evidente.
Adems de los constituyentesyamencionados
de lapared,frecuentementese
asocian con
ellos varios polisacridos, y en algunos casos
laparedest
compuesta, engranparte,
de
celulosa dispuestaen micelas como en las
plantassuperiores.
En la pared celular bacteriana
tambinse
encuentran hexosaminas. Difieren de las hexosas (azcares) como la glucosa, en tener
un grupo amino(esdecir,un
pequeogrupo nitrogenado, como NH,) sustituido por
uno o ms de los grupos hidroxilo (OH) del
azcar. La quitinaseforma
por polimerizacin de un tipo particular de hexosamina en
unacadenarecta,as
como la celulosa se
forma por polimerizacindemolculasde
glucosa en una cadena recta. La hexosamina
que se ha
obtenidode las paredescelulares
bacterianas,eslamisma
que formala quitina; pero en bacterias que han sido cuidadosamente estudiadas por mtodos modernos,
las molculas individuales de hexosamina
no
parecen estarcombinadasformandoquitina.
Laparedcelular
a menudoestrodeada
por una gruesa vainagelatinosa.Estapuede formar una cpsula bien definida que rodea a laclula
o se puede disolver en el
medio como una mucosidad. Tpicamente la
vainagelatinosaestcompuestade
polisacridosdiferentes segn el tipo de bacteria,
aunque en algunaslac&psulaesprotenica.
Adems, en la vaina pueden encontrarse tambien fosfolpidos, compuestos de hierro
y polipptidos. Enmuchasbacterias.
del orden
Chlamydobacteriales, o bacterias con vaina,
la vainaencierra u n filamento, pero no separa las clulas individuales
de las queest
compuesto el filamento.

FLAGELOS
Muchas de las
bacterias
son
inmviles.
Muchas otras se desplazanen el medio por
la accinde
una, dos o ms proyecciones
delgadas en forma de ltigoconocidas como
flagelos, que son generalmente
ms
largos
que el ancho de la clula. Los flagelos COmnmentetienen
u n movimiento
rotatorio
y unafrecuenciahastade
40 revoluciones
por segundoen algunoscasos.
Un flagelo bacteriano usualmente consiste
de unasolafibrillaprotenica,
y se ha demostradoque enalgunas especies est com.
puestade
unavaina
y unapartecentral.
El flagelo pasa a travCs de la pared celular
y generalmente termina en u n grnulo basal
en la porcin exteriordelcitoplasma. En algunasbacterias
se unenflojamente
varios
flagelos y funcionan como uno solo, y en
unas pocas wpecies un solo flagelo con un
solo grnulobasalest
compuestodevarios
haces,cadauno
comparable al flagelosimple usual. No sesabe de ningunabacteria
hacon el tipo complejodeflagelocondos
ces centrales y 9 perifricos, tpico declulasflageladasenotros
gruposdeorganismos.
Comose ver en la discusin de esos grupos, lasbegiatoas,espiroquetas
y mixobacteriastienen
medios de locomocin diferentesde los flagelos.

CITOPLASMA
El citoplasmade lasbacteriasest
menos
organizado que el citoplasma de plantas superiores. Contieneribosomas
y varios tipos
de grnulos,
incluyendo
reservas
alimenticias de polisacgridos, pero notienen
mitocondrias ni plastos. No hay vacuola
cen-

98 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA

tral.Porlocomnhay
RNA. A menudo se
encuentraunasaldemagnesio
de un tipo
particularde
RNA dispuesta enunacapa
justamente por dentro de laparedcelular.
Lasbacteriasquetienenestacapa,adsorbenyretienen
un colorantediseadopor el
mdico dans Hans C. J. Gram (1853-1938),
y se diceque son Grampositivas.Lasbacterias que no toman la coloracindeGram se
dicequesonGramnegativas.
Entrelas bacterias
Grampositivas
tenemos
a
los actinomicetos y muchas de laseubacterias(incluyendo la mayor parte de las que forman
esporas);lasbacteriasde
los otros rdenes,
generalmente .son Gramnegativas.
Muchos
hongos son tambin Grampositivos. Hay otras
caractersticasqumicas
de
varios
tipos de
bacteriasqueparecenestarcorrelacionadas
con la reaccindeGram.

nuclear,alnuclolo
y aljugonuclearque
son
componentes
familiares
del
ncleo
de
10s eucariotes. Es unapreguntatodavano
contestada
si
el
trmino
ncleo
debe
ampliarse en m acepcin paraincluira
los
cuerpos
cromatnicos
de
las
clulas
bacterianas. En consecuencia, las bacterias tienen
O no tienen ncleo
de acuerdo con la amplitudque se daestetrmino.
Encualquier
caso,hay
un mecanismoconfiablepara
la
transmisin regular y ordenada de las caractersticashereditariasalasclulashijas,
ya
que lascaractersticasde
una especiebacterianapermanecencasitanconstantes
como lo hacesen
los organismossuperiores.
En este texto, los cuerposcromatnicos
de
lasbacterias sonllamadosncleos,siguiendolaprcticacomnde
los bacterilogos.

ESPORAS

Muchasbacteriasproducenclulasde
reposode pared gruesa y altamente resistentes
La vaina
gelatinosa
de
muchas
clulas
acondicionesambientalesdesfavorables
cobacterianasretarda
la penetracindemumosequa y extremosde froy calor. A eschoscolorantes y otrassustanciasqumicas
tasclulas se les llamageneralmente espousadas en estudios citolgicos, y es probable ras, o ms especficamente endosporas, aunque los procesosqumicosque la hacen ms
que no se les puede comparar re,almente con
fcilmente permeabletambindesorganicen
lasesporas deotros tipos deorganismos.
el protoplasma. Por esta razn
y adems por
Durantelaformacin
de una esporabacsu pequeo tamao,durantemucho
tiempo terianaapartir
de una clulavegetativa,
se pens que las bacterias no tenan ncleo.
hay un cambio en la naturaleza de algunas
Tcnicas
ms
refinadas,
particularmente
de las protenas del protoplasma, y la mayor
desde1937, han hechoposibledemostrar
en parte del contenidoprotoplasmtico,excepto
la clula bacterima la existencia de un cuer- el agua, se concentra en una masa relativapo que usualmente se divide al mismo tiem- mentepequeaalrededor
de lacual se fory quetoma
una tincin maunanuevapared(Fig.
po quelaclula,
7.4). En algunos
comnmente
usada
como
prueba
para
el casos, el ncleo se transformaenunanillo
DNA, quees elconstituyentenuclearesenjustamente por dentro de lapared de la escial. A vecesestecuerpocromatnico
se di- pora.Elvolumende
la espora es comnvide antes de la divisinde la clula, por mentede
1/4 a yll0
del volumen de la clo que la clulapuedetener
dos o ms de lula vegetativade lacual se form. La maestos cuerposdecomposicin
aparentemen- yor partedelagua
que se retiene en la. este idntica.Laexistenciade
estos cuerpos pora est probablementecombinada
(en COcon DNA se h a demostrado en tantas clases loides hidroflicos O enalguna otra forma),
de bacteriasquepuederazonablementeespor 10 quenoestdisponibleparareaccioperarsetambinen
otros tipos debacterias
nes
qumicas.
Las
actividades
metabblicas
quenohan
sidoinvestigadascon
todo cui- disminuyena
un grado talquenopueden
dadoeneste
aspecto.Cuandomenos
en al- detectarse, y cuandomenos
en algunos cagunasbacterias, el cuerponuclearaparentesos, evidentemente se detienen por completo
alprincipiogenemente consiste en un solo cromonema en for- " u n a notableexcepcin
el metabolismocontinuo
es cama de anillo. A diferencia del cromonema de ral deque
tipos de vida-.Se
los eucariotes,elcromonemabacteriano
evi- ractersticode todoslos
al alto vacocontedentemente est formado slo por DNA, sin han selladorecipientes
niendoesporas
de bacterias, a temperatura
protenaadherida.Enapariencia,lasbacte( -269"a-271C)sin
riasnotienen
cromosomasseparadosy
no del heliolquido
que lasesporaspierdan
su facultad de dar
presentannadacomparablealamembrana
NCLEO

CLASE SCHIZOMYCETES 99

FIG.7.4.

Bacillus
cereus.

Micrografa
electr6nica
de

una espora. (44000

).

una
seccin
delgada,
mostrando la
formacin
de
(Cortesa
de
George
B. Chapman)

lugar a clulas normales vegetativamente

activas. La
resistencia
de
las
esporas
la
a
sequa es indudablementesimilara
SU resistenciaalfroenrelacin
con ladeshidratacin y suspensin
de
actividades
metablicas normales.
Muchasbacteriaspuedentambinsoportartemperaturas muy por debajodelpunto
decongelacin, aunenelestadovegetativa
En estos casos,lamayor
parte de la poblacin bacteriana muere cuando
6e lecongela
O POCO tiempo despus, pero aquellas clulas
quenomuereninmediatamentepueden
persistir en forma ms o menos indefinida auntan resistentesalfro
que no lleganaser
como las esporas.
La resistenciadelas
sporasal calor se
debeprobablementea
la combinacinde 3
factores: (1 ) unaaltaresistenciainherente
delasenzimasdelasesporasaserdestruidas por el calor; (2) elefectodeladeshidratacin limita la posibilidaddereacciones
qumicasentre
diferents molculas; y ( 3 )
el efectodemostradodealgunoslpidos
y
otrassustanciasprotoplasmticas
dedisminuirla susceptibilidaddelasenzimasala
degeneracin por el calor.
Lascondiciones fisiolgicas que inician el
proceso de la formaci6n de esporas no estn
claramentecomprendidas.Cuandomenos
en
algunoscasospareceserque
la presencia
deglucosa
dentro de las c6lulas, tiendea
inhibirelcambiodeprotenasvegetativas
aprotenasdelasesporas,
y cuandoel SUministrodeglucosaest&muypordebajode
Un estado similar
de
animacibn
suspendida
se ha inducido recientemente en cklulas deorganis.
mossuperiores
(porejemplo,
espermadetoro)
por
unarpidadesecacin
y congelaci6n,encondiciones
mucho m & extrenlosas
de
las
que
se encuentran
enla
naturaleza.

10 normal(correspondiendoa
un suministro
insuficienle de alimentos) se inicia un mecanismo que lleva al cambiodeprotenas
vegetativas a protenas de las esporas y finalmente a la formacin de una espora. El concepto tradicional de la esporulacin como una
respuestaacondicionesdesfavorableses
C*
rrectoen
unsentidogeneral,
pero noha
sido posible identificar los factores concretos
relacionadosconl.
Cuando se restablecen condiciones adecuadas para el crecimiento, la espora germina ya
sea inmediatamente o despus de un periodo
Germinacin es un t6rhecesariodereposo.
minogeneralaplicadoalareanudacinde
crecimientoporcualquierespora,semillau
otro propgulo de.spus de un periodo
de
latencia. La espora se hincha, la pared de la
misma se abre y la celulavegetativamente
activa, con su nuevapared
se libera(Fig.
7.5). Una sola clulavegetativa
(representando el organismo completo) por
lo comn
da lugar a una sola espora y la germinaci6n
de una espora dalugaranicamenteuna
sola clulavegetativa.Porlotanto,
las esporasdebacteriasunicelulares
no son c w r pos reproductores en el sentido usual. En este
aspecto,lasesporasbacterianasordinarias
difierendemuchos
ot?os cuerposllamados
generalmente esporas.
Algunosde
los actinomicetos y bacterias
con vaina,en los cuales los filamentos se
pueden considerar como organismos multicelulares,formanesporas
de tipos muy diferentes queson msapropiadamentecuerpos
reproductores. Estas
esporas,
llamadas
eonidios o conidiosporas se producen una despusdeotrapor
la diferenciacibn y separacinde laclulaterminal
de unfilamento.

100 INTRODUCCIONA

FIG.7.5.

LA BOTANICAPROGRAMADA

Bacillus
cereus.
Micrografa
electrnica
de
yerminacin. (20 W O X . )

una
seccin
delgada,
mostrando
una
espora
en
(Cortesa
de
George B . Chapman)

genes hacia el centro,antes

que
aparezca
la fisin en forma visible (Fig. 7.6). La pared
entonces se depositaentrelasdoscapas
de
la membrana, progresando del exterior hacia
el centro.
El crecimiento de las clulas hijas en formasunicelularss y filamentosascomnmentese concentracerca del extremoque lleva
la nueva pared transversa. Cuando se estudia
con tcnicasactuales, el ncleo parece, dividirseen
dos partes por una simple constriccin, de la misma manera que las tcnicas
menos refinadasmostraban a toda la clula
dividindose en dos partes por una simple
constricciu. La validez de algunas observaREPRODUCCION
cionesrecientesdequeciertasbacterias
tienenunhusorudimentario
y hastatres croLas bacterias ordinariamente se reproducen mosomas durantela divisin celularpermapor divisin celular. La clula
parece
que
nece por ser confirmada.
se constrienicamenteen
dos clulas y el
Bajo condiciones
favorables,
las
clulas
proceso es comnmente llamado fisin binaria bacterianasse puedendividir una vez cada
o fisinsimple.
La fisin simple esms
20 minutos. Comenzando con una sola ccomplejaque lo quepudiera sugerir una ob- lula, tal frecuencia de reproduccin dara coservacin a la ligera. A menudo se forma una
mo resultado 2 clulas en 20 minutos, 4 cdoble membranatransversa
desde los mr- lulas en 40 minutos, 8 clulas en 1 hora, 64

Cadaconidiopuedegerminar
y formarun
nuevo filamento o sistema de filamentos. Los
conidios tambinson producidos por muchos
hongos. Unos pocos de los actinomicetos producen gruposdeesporasenesporangios
al
final de los filamentos como lo hacen los
Zygomicetes (una clasedehongos).
U n esporangio es el estuche en el que se forman
lasesporas. Algunas bacteriastambin
producenclulas reproductorasflageladasmuy
pequeiias, comparables a las zmsporas de las
algas, por divisin repetida del protoplasto
dentro de la paredde una sola clula.

FIG. 7.6.

cereus. Micrografa
electrnica
de una
seccin
delgada
de
una
celula
en
divisin.
Ntese
la
particin enel
desarrollo
desde
los
mrgenes
hacia
el
centro.
L a estructura
atenuada enel centro esunncleoen
procesode
divisin. La c e l d a evidentementetieneotrosndcleos
tambin.
(Cortesa
de
George
B . Chapman y JamesHillier)

(50 O00

Bacillus

)r

).

CLASE SCHIZOMYCETES

clulasen2horas,512clulas
en 3 horas,
4 096 clulas en 4 horas, 32 768 clulas e n
5 horas, 1 073741 824 clulasen 10 horas,
y ms de 4 000000000000000000 O00 de
clulas en 24 horas. Este ltimo nmero puede expresarse en una forma matemtica ms
conveniente en 4 X 1021. Si estafrecuencia
dedivisin se pudieramantener por 3 das,
elvolumendebacterias
sera mayorqueel
denuestroplaneta.Lacompetencia
por el
espacio y por los nutrientes pronto limita la
frecuencia de la reproduccin bacterianaen
cualquier caso particular,aunsi
otros factores permanecen favorables; pero obviamente lapotencialidadderpidoaumentopara
la explotacin de un buen suministro alimenticio, es enorme.
SEXUALIDAD

Los procesossexuales
tipicos, incluyendo
fusin degametos ( y sus ncleos) para formar un cigoto, seguidos finalmente por divisinreduccional,no
se han demostradoen
las bacterias. Sin embargo, es claro el hecho
de que algunos tipos de bacteriasintercambianmaterial gentico.Algunosprocesos
como 10s que se observan en algunas bacterias

FIG. 7.7. Escherichia

coli.
Micrografaelectrnicam3strando
clulasdedoscepasdiferentes
conjugacin.
en
individuo
El
ms alargadoa la derechatambinesten
procesode
fisin.
En
este
ejemplo,
material
el
genticopasadeunaclulaa
otra en un solo
sentido.
La
clula de la derecha
contina
dividindose
sin
mostrar
ningunainfluenciadela
otra clula. La descendencia
la
de
clula de la izquierdamuestra
una variedad
de
tipos
que
recombinanlos caracteresde
las
dosclulas
en combinacion: y
seguirn
se
formando
nuevos
t i p x derecombinantes
por un
cierto
nmero
de
generaciones
lantes queseestabilicecada
nea. ( 7 O00 X .) (Cortesfade
T. F.Anderson,E.
L. Wollman
Y FranGois Jacob)

101

que transfierenmaterial gentico sinfusin

ni divisin reduccional se llaman algunas veces procesos parasexualea
Lasexualidad h a sido estudiadamsintensivamente en Escherichia coli (unhabitante del colon humano) que encualquiera
mrabacteria.Cuandodosestirpesdeesta
especiecondiferencias
en varioscaracteres
se cultivanjuntas,aparecen
tipos en que se
recombinan sus caracteres en diversas formas
con unafrecuenciademasiadograndepara
que pueda ser atribuida a mutaciones al azar.
Recientemente se ha descubierto que la transferencia del material gentico se efectaa
travs de un tubodelgado,llamadotubode
conjugacin,que se formaentrelas
dos c7.7). Lasobservacionesactuales
lulas(Fig.
indican que latransferencia se verifica slo
enunsentido:lacluladonadoratiene
dos
ncleos y uno de ellosse modifica para formar un filamento
delgado ( jcromonema? ),
que fluye a la otra clula a travs del tubo. La
historiasubsiguiente
del ncleotransferido
todavanoest
clara, pero laclulaque
lo
recibedaorigena
una diversidadde
tipos
recombinantesenvariasdelasdivisiones
siguientes.
La transferencia de material gentico en
labacterianosiempreimplicalaexistencia

102 INTRODUCCION

A LA BOTANICA PROGRAMADA

de un tubo de conjugacin. A menudo se puedenobservarmasas

en forma de estrellade
4 a 7 clulasde Agrobacterium tumefackns
-agente causal
de la agalla de la coronay cuidadosastcnicasdetincindemuestran
que el materialnucleardetodaslasclulas
se concentra
en
el rea
de
contacto.
Las
clulas permanecen firmemente adheridas
en
esta forma por varios das y despus se separan espontneamente.Algunasdelaspartculas virales que atacan a las bacterias aparentemente transportan material gnico bacteriano deunaclulabacterianaaotra;este
fen6mLno se conocecomotransduccin.
La
sexualidad enlasbacteriasestsiendoinvestigadaactivamente.pormuchosinvestigadores y seguram#enteenunos pocos aos se
llegara
un mejor entendimiento deeste
proceso
ABSORCION DE ALIMENTO
Algunas bacterias requie.ren nicamente nutrientes inorgnicos, pero la mayora necesita
compuestosorgnicosdeuno
y otro tipo. De
stas, algunas requieren solamente una fuente energticaorganica,talcomolaglucosa,
y pueden manufacturar todos los otros compuestos orgnicos que necesitan. A otras les es
indispensableuno o ms compuestosorgnicos adems de los usadoscomo
fuente de
energa.Unospocos
tipos debacterias
requieren un medio orgnico tan compkjo que
no h a sidoposiblecultivarlas
fuera de las
clulasvivasalasqueparasitan.Algunas
bacteriasqueelaboransus
propioscarbohidratosapartir
de materialinorgnico
requierenalgunoscompuestosorgnicos,especialmentecompuestosnitrogenados,
de, una
fuente externa.
Los compuestosorgnicos ms complejos,
como protenas y polisacridos, que son utilizadospor muchasbacterias, deben ser digeridos antesquepuedanser
absorbidos.La
digestin se efectaporunaenzima
que la
bacterialibera
en el medioque
la rodea.
Dichasenzimasalgunas
veces son llamadas
exoenzimas, para distinguirlas de las endoencimas, o seaenzimasquesonretenidasdentro de la clula. Todas las clulas vivas contienenendoenzimasperoentrelasplantas,
la produccindeexoenzimas
estconfinada
principalme.nte a seres que absorben alimento
de sus alrededorescomo lasbacterias y los
hongos.Lacapacidadde
algunasbacterias
para causar ciertas enfermedades
se localiza

enla propiedad paradigerir

tejidos vivos.
Algunas de las toxlnas ms peligrosas producidas por las bacte,rias, sinembargo,sonun
subproducto de su metaboiismo, ms que enzimas digestivas.
ALGUNOSTERMINOSRELACIONADOS
CON LA NUTRICION Y ECOLOGIA
DE LOS ORGANISMOS
Un organismoquefabricasupropio
dimento a partir de materia prima se dice que
autotrficos
es autotrfico. Los organismos
pueden ser plantas o estar en el lmite. entre
plantas y animales, y su nutricin se dice
que es holoftica. Los organismosque no fabricansupropioalimento
se dicequeson
heterotrficos. Los organismosheterotrficos
puedenobtenersualimentoporingestin
o
por absorcin. Los organismosqueingieren
SU alimento, o sonanimales
o estnen el
lmite entre, plantas y animales y su tipo de
nutricin se dice que es holozoico. Algunas
plantasheterotrficasqueabsorbensu
alimentoempleanmateriaorgnicamuerta
y
se les
llama
saprfitas. Otras
obtienen
su
alime.ntodeorganismos vivos y se lesdenomina parsitas. Elorganismoquesuministra
alimentoaunparsitorecibe
el nombrede
hospedero. El
trmino
parsito tambin se
aplica
animales
a
que
sean
bastantems
pequeos que sus hospederos y, por lo tanto,
las de.predaciones de un individuo aislado rara
vez causan dao serio. El trmino hospedero
ccmnmente se aplicatambinacualquier
organismoquedaproteccin,esdecir,un
sitiopara
vivir aotroorganismo.
No hay
una lnea clara que separe a los organismos
saprofticosde los parsitos.Algunosde
los
hongossaprofticosqueprovocanlapudricin de. lamadera,utilizansolamentelas
partesno
vivasdesuhospedero
y crecen
lo mismo en un trozodemaderaque
en un
rbol vivo; sinembargo,pueden
causarla
muerte de las clulasvivas
del hospede,ro,
por lo que hay cierta razn en llamarlos parsitos.
Algunos tipos deorganismos,incluyendo
muchasbacterias,sonparsitos
o sapr6fitos
de acuerdo con las circunstancias. A u n organismoqueesusualmenteparsito,peroque
tiene la capacidad de sersaprofticobajo
ciertas circunstancias, se le puede llamar saprfito facultativo. Un organismo
que
es
comnmentesaproftico,peroquetienela
capacidaddetransformarseenparsitoen

CLASE SCHIZOMYCETES 103

ciertascondiciones,puededenominarse
parsito facultativo. U n parsito que nopuede
vivir en ninguna otra forma
se le llama parsito estricto y a un saprfito que no puede
vivir en ninguna otra formase le conoce como
saprfito estricto. Muchasbacteriasparsitas
pueden cultivarse en medios
no vivos y,por
lo tanto, desdeel punto devistadelaboratorio sonsaprfitos facu1ta;ivos. Eltrmino
saprfito facultativo tambin se aplica a auttrofos quepueden
vivir comosaprfitos.
Cuando dos tipos diferentes de organismos
pasan la mayor parte O toda su vida en intima asociacin fsica, otorgndose mutuos beneficios, se dice que tienen una relacih simbitica, y cada uno de los dos organismos es
un simbionte. El trmino simbiosis en ocasiones se expandeparaincluira
todaaquella
asociacin fsica, intima y permanente, entre
dos tipos diferentesdeorganismos.La
simbiosis en la queambossimbiontes
se benefician se llama mutualismo; y la simbiosis e n
la que un solo simbionte se beneficiaa expensasdel otro se denomina simbiosis antagnica, la quepodriaincluirmuchas
casos
de parasitismo. A una relacin fsica, intima
entre dos tipos diferentesdeorganismosde
los cualesuno se beneficiamientrasqueel
otro ni se beneficia ni se lesiona se le llama
comensalismo. A una planta que crece adherida a otra planta mayor sin tomar alimento de
su hospedero se le llama epfita.
Todos estos trminos
diferentes,
excepto
holozoico, puedenserusados
al describir algunasbacterias
o lasrelacionesexistentes
entre algunas bacterias y otrosorganismos.

FIG. 7.8. Caractersticas principales del ciclo del nitr6geno

CICLO DEL NITROGEN0

INTRODUCCI~N
Los elementosqumicosutilizadospor
las
plantaspasanatravs
de un ciclo decambios qumicos mientras sonabsorbidos,utilizados, y restaurados a una forma en la que
puedanotra vez serabsorbidos. El ciclo del
nitrgeno(Fig. 7.8), en elquelasbacterias
es
desempeanvariospapelesimportantes,
un ciclo interesanteydelicadamentebalanceado, que comnmente se estudia en cursos
elementales de botnica.
Muchas
plantas
absorben
nitr6geno
del
suelo, principalmente en forma de iones nitrato (NO,-),aunquepuedentambinabsorber
ionesamonio
(NH,+). Las plantasutilizan
el nitrgeno en la formacindeproteinas
y
otros compuestos, como cidos nucleicos. Los
animalesque comen lasplantas,digiereny
rearreglanestasprotenasparaformarsus
protenas propias.
Debido a que los iones nitrato estn siendo
continuamente removidosdelsuelopor
las
plantas verdes,el suministro de nitratos finalmente se terminar si no hay manera
de
que el suelo se reaprovisione. Ni los compuestos nitrogenados complejos formados por
las
plantas y los animales ni los desechos nitrogenadossecretadospor
los animalespuedan
sertomadosdirectamente
paraserreutilizados por la mayor parte de las plantas verdes.
Laconversindenitr6genode
lasprotenas
y otroscompuestosnitrogenados
en nitratos,
incluye varios pasos y se debe, en gran parte,

104 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

bargo, cuando se disuelven en agua los compuestosdeamonio,fcilmenteproducen

algo deamonaco
gaseoso (NH,) quetiende
aescaparse
en el aire y perderse para el
ciclo. La oxidacin de compuestos de amonio
AMONIFICACI~N
anitratosms
estables se lleva acabo exL o s compuestos nitrogenados de los cuerpos
clusivamenteporlasactividadesdevarios
de plantas y animales y los desechos nitrogetipos de bacterias. El primer paso,
en el que
nados excretados porlos animales sirven como
se utilizancompuestosdeamonio
y se profuentedealimentoparamuchosdiferentes
ducen nitritos (NO,-), se lleva a cabo exclutipos debacterias
y hongosque
causanla
sivamente por Nitrosomonas, una bacteria de
descomposicin de la materia. Como resultado
y de respiraformabacilar,corta,flagelada
de la descomposicin se produceamonaco
cinaerobia.
La oxidacinposteriorde
los
(NH,). Partede este amonaco se escapaal
nitritosanitratos
se debe principalmentea
aire y se pierde para el ciclo, pero su mayor
Nitrobacter, bacteria bacilar muy corta, aeropartereaccionainmediatamenteconelagua
bia, y sinmediosdelocomocin.
Nitrosomopara formar hidrxido de amonio (NH,OH),
nus, Nitrobacter, y otras bacterias que oxidan
y de esta sustancia se derivan varias sales de
compuestosnitrogenadosinorgnicos
se llaamoniosin la intervencindelasbacterias.
man bacterias nitrificantes En la oxidaci6n
Los restos de plantas superiores
por
lo
de estos compuestosnitrogenados
se libera
comnsonrelativamente
pobresennitrgeenerga,parte
de lacualesempleada
por
no y ricos en carbohidratostalescomo celu- lasbacteriasnitrificantesenlaelaboracin
losa. Cuandoestos restos vegetalessonutide SU propioalimentoapartirdematerias
lizados por las bacterias como alimento, todo
primas.Lasbacteriasnitrificantessonpor
el nitrgenoesaprovechadoparalaproduc10 tanto,autotrficas.Enlugardeusarluz
cin de material celular microbiano. LOScarcomo fuentedeenergaparala
elaboracin
bohidratos suministran suficiente energa padealimento,como
lo hacenmuchos
autra quetodoelnitrgenopuedaasimilarse,
trofos,
utilizan
la
energa
liberada
en
la
pero en el proceso se oxida parte de los car- oxidacindecompuestosnitrogenadosinorbohidratos, por lo que disminuye ligeramente
gnicos. En vez de serfotosintticas,son
larelacin,carbohidratos-nitrgeno.Otro
or- quimiosintticas, o ms
precisamente,
quiganismo se puede
entonces
alimentar
del mioautotrficas.
primero y tambinde los carbohidratos restantes. Asimilar todo el nitrgeno y oxidar
DESNITRIFICACI~N
mscarbohidratosdisminuyendonuevamen
te la proporcin. Este proceso contina hasta
Hay varios factores que
aumentan la cornque el suministro deenerga es insuficiente plejidad del ciclo del nitrgeno. Hemos hecho
para permitirlaasimilacindetodo
el ni- notar queelnitrgenopuedeperdersepara
trgeno, y entonces se utilizan protenas para
el ciclo por el escapedeamonacogaseoso
la obtencin de energa. Los compuestos pro- alaire. Un ciertonmerode
tipos debactenicos consisten esencialmente de derivados terias lleva acabo la desnitrificacin, proceso
de carbohidratos a los que se les han aadido esencialmente
opuesto
a
la nitrificacibn.
gruposamino.Cuando
lasprotenas son uti- Algunas veces la desnitrificacin se 1kXa a
lizadas para la obtencinde energia, el gru- cabo por la formacin de xido nitroso (N,O)
po amino se. desprende como amonaco, y
el O nitrgenolibre,queescapa
al aire Y se
carbohidrato derivado se oxida.Por lo tanto, pierde para efectos del ciclo.
la amonificacin se lleva a cabo cuando hay
Lasbacteriasdesnitrificantessonanaeromsnitrgenoorgnico
del que puede ser bias facultativas o estrictas; extraen oxgeno
asimilado. Cuando el suelo se abona con plan- de los nitratos o nitritos, ms que usar OXtas verdes muertas, el nitrgenodisponible
geno
atmosfrico.
Lo que
sucede
esencialno aumenta hasta que dicho material se des- mente es que el oxgeno d e los nitratos 0
compone.
nitrites es utilizado para oxidar el hidr6geno
de los alimentosorgnicos,formandoagua
NITRIFICACI~N
como uno de los productos finales.Enla
oxidacin del hidrgeno se libera mAs merLos ionesamoniopuedenserabsorbidos
ga de la que se utiliza en la separacin del
directamentepormuchasplantas
y serutioxgenoa
partir de nitratos o nitritos, Por
lizadoscomo
fuente denitrgeno.Sinema las actividadesdelasbacterias,aunque
algunosde los primerosestadostambin
llevan a cabo por
los hongos.

. _ _- ._ .

,.

..

.,

se

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. ..

,,

.~_

CLASESCHIZOMYCETES

10 quehayunatransferencianetadeenergahaciaelsistema
metablico de las bacterias.Muchasbacteriasdesnitrificantesutilizanoxgenoatmosfrico
si ste est disponible en cantidad suficiente y llevan a cabo la desnitrificacin solamente bajo condiciones delimitacindeoxgeno.
La desnitrificacin se favorece por una pobre aireacind,el
suelo y los nitratospuedenfinalmente
desaparecerdesuelosinundados.

FIJACIN DE NITR~GENO
Algunasbacterias y algasverde-azules difieren de todos o casi todos los otros organismos por su capacidad para utilizar nitrgenoatmosfrico.Algunasdelasbacterias
que fijan nitrgeno son saprfitas que viven
en el suelo; otras sonsimbiontes qu,e viven
enlasracesdealgunasplantassuperiores,
especialmenteleguminosas.
Los dosgneros msimportantes debacteriasfijadoras denitrgeno y devidalibre
(es decir,nosimbiticas)sonAzotobacter
Y Clostridium.Esteltimo
es unabacteria
y formadoradeesporas.
bacflar,anaerobia

FIG. 7.9.

Races
de

105

Azotobacter esunabacteriabacilarlarga,
aerobia, quenoformaesporas
y que. amese asenudoparecesertancortaquecasi
meja a un
coco. Azotobacter es morfolgicamente ms similar a algunas de las algas verde-azules tales como Chroococcus y Gloeocupsa, pero carece de pigmentos fotosintticos.
Muchas plantas de la familia de las leguminosas, incluyendo el trbol, frijol, guisante
y alfalfa,desarrollanhinchamientoscaractersticos llamados ndulos (Fig. 7.9) ensus
races.Algunasde las clulas de estos ndulos estn habitadas por bacterias pertenecie,ntes al gneroRhizobium,de
formabacilar,
aerobias, que no forman esporas (en cultivo),
y que generalmente exhiben formas irregulares cuando crecen dentro del ndulo. El desamollo del ndulo aparentementeesestimulado por sustancias promotoras del crecimiento producidasporlabacteria.
La invasin
de sta se efecta cerca de la punta de la raz
y algunasevidfnciassugieren
que cada ndulo se formaordinariamenteenunpunto
donde en otras circunstancias se hubiera producido una ramificacin de la raz.

soya, mostrando
ndulos
bacterianos.
(Cortesa
de
Nitragin
Company,
Inc.)

106 MTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

Lasdiferentescepasde
Rhizobium difieren bastante en la cantidad de nitrgeno que
fijan, y lamismacepaan
puede variar
de acuerdo con la especie de leguminosa en la
cualhabite.
Los ndulosinvadidosporlas
cepasmsefectivastiendenaser
decolor
rosado,
debido
la
apresencia
de un tipo
especialdehemoglobina
llamada leg-hemoglobina. La funcin de la hemoglobina es oscura comoes en efectotodo el mecanismo
de la fijacin denitrgeno.
Algunos
compuestos
nitrogenados
produlos ndulos
bacterianos,
quedan
cidos
por
endisponibilidadpara
laplantahospedera,
mediante la formacindeprotenas
y otros
compuestos nitrogenados, pero los detalles del
procesono se conocen todava. Probablemznte el amonaco o algncompuesto que fcilmente se transforme
en
amonaco,
sea el
compuesto
nitrogenado
primario
producido
por Rhizobium y Azotobacter, peronopor
Clostridium. La fijacin denitrgenoen
los
ndulos depende de la relacin simbitica entrelasbacterias
y elhospedero;ninguno
de
los dos simbiontes es capaz de utilizar
el nitrgeno atmosfrico en ausencia del otro.
En diversas otras
familias
de
fanergamas, variosgneros de ellastambinhospedan bacteriasfijadorasdenitrgenoen
los
ndulos
de
lasraces.Ciertas
especies
de
Alnus, Myrica y Elaeagnus son ejemplos ROtables. Muchas de esas plantas caractersticamente crecen en suelos pobres de nutrientes,
o bien, en suelos empantanados conprovisin inadecuada de
nitrgeno
disponible.

Cuando
menos
un
gnero
(Psychotria, un
miembrotropicaldelafamilia
de las Rubiaceae),tienevarias
especiesconndulos
en las hojas quecontienenbacteriassimbiticasfijadoras denitrgeno.Lasalgas
verde-azules fijadorasdenitrgeno
se discuten
en el Cap. 9.
Lasbacteriasfijadorasdenitrgenoque
viven libres estnampliamentedistribuidas
en el suelo, encontrndoseausentesprincipalmente en suelos fuertemente cidos y probablemente se puedeasegurarque
se hallan
presentes encualquier
suelo naturalcapaz
de permitir su crecimiento. Las bacterias simbiticas fijadoras de nitrgeno tambin estn
ampliamentedistribuidasenlanaturaleza,
pero no hay ninguna cepa que pueda habitar
en todos los diferentes tipos de leguminosas,
y amenudoesprovechosoespolvorearsemillas de leguminosasconlasbacteriasapropiadasantes
de lasiembra,especialmente,
siesa plantaparticularno
se h a cultivado
previamente en el rea (Fig. 7.11). La leguminosapuedecrecerenausenciadelabacteria, pero en este caso no tiene un valor especialcomoformadorade
suelos.
Las
cosechas
de leguminosas
frecuentecomente se cultivanenrotacinconotras
sechas,comounmediopararestaurarcompuestosnitrogenadosal
suelo. Si elcultivo
se cosecha y se retira porcompleto, habr
poco o ningn beneficio al suelodebido
a
quelacantidad
de nitrgenoenlasraces
puede no exceder lacantidad denitrgeno
absorbidapor
el suelo y removidacon
la

FIG. 7.10. Seccih

transversal
de u n nduloenrazdechcharo.
Las
clules profundamenteteidascontienennumerosas
bacterias.
(Cortesa
de
T R I A R c H INCORPORATED.
George H. Conant,Ripon, W i S .
54971 )

CLASE SCHIZOMYCETES 107

FIG. 7.11.

Campo
sembrado
con frijolsoya:
a laizquierda,plantasinoculadas
de
nitrgeno;
la
aderecha,
plantas
no
inoculadas.
(Cortesa
de
la
Nitragin
Company,
Inc.)

cosecha. Por lo tanto,elrastrojofrecuentemente es esparcido

en
el
campo
y se le
conocecomoabonoverde.
Esta prctica mejora la textura delsueloporadicinde
humus as como tambin de nitrgeno.

RESUMEN DEL CICLO DEI. NITR~GENO

Los pasos principales en el ciclo del nitrgenoson stos : ( 1) los nitratos sonabsorbidos por lasplantas y utilizados en la manufactura de protenas y otros compuestos
orgnicosnitrogenados.Algunasdelasprotenas producidas por las plantas son consumidas por los animales y utilizadas enla
formacinde sus propiasprotenas. ( 2 ) Protenasanimales
y vegetales ( y atros cornpuestos nitrogenados) y desechosnitrogenadossonutilizadoscomo
fuente dealimento
por bacterias y hongos de la descomposicin,

con bacterias
fijadoras

dando como resultado la formacin de amo( 3 ) Estos

naco y compuestosdeamonio.
compuestos amoniados son oxidados a nitritos
por Nitrosomonas y otrasbacterias. ( 4 ) Los
nitritos son oxidados a nitratos porNitrobacter
y otras bacterias.
Los pasos bacterianos en el ciclo del nitr6genopuedensereliminadospor
plantas que
hospedan en sus raceshongossimbiticos,
formando una combinacin de hongo-raz que
se conoce como micorriza (vase el Cap. 25).
Elhongoabsorbe
nutrientesorgnicos comple.josde restos orgnicos en descomposicin
talescomohojas
y tallos y parte del nitrgeno es pasado a la raz de la planta hospedera. En las regionestropicales hmedas y
boscosas, cs probable que la mayor parte del
nitrgenoseainte,gradaal
ciclo pormicorrizasen vez debacteriasnitrificadoras.

108 INTRODUCCIONA

LA BOTANICA PROGRAMADA

BACTERIAS SULF'UROSAS

Endondequiera que se encuentremateria

enausencia
de
orgnica y sulfatosjuntos
aire, es posible localizar bacterias sulfurosas.
Estas son formasbacilarescurvas
y mviLes
que forman el gnero Desulfouibrio. Estas
(H,S)
bacteriasproducencidosulfhdrico
a partir de sulfatos(compuestos de SO,$-) y
otros
compuestos
sulfurosos
que
contienen
de
oxgeno y utilizan ste enlarespiracin
alimentosorgnicos. Como las backrias desnitrificantes quereducennitratos
y nitritos,
las bacterias sulfurosas obtienen ms energa
por la respiracindelaqueutilizan
enla
extraccindeoxgenode
otros compuestos.
Desulfouibrio comnmente se encuentraen
depsitosdepetrleosubterrneosascomo
en los habitatsbacterianosmsordinarios.
El agua de mar y muchasotrasaguassaladas contienen sulfatos, y el olor caracte,rstico
del aguaestancadadejada
por lasmareas
y pantanos salinos, se debe en gran parte al
cido sulfhdrico producido por Desulfovibrio.
El cido sulfhdrico reacciona fcilmente con
ciertos compuestos de hierro y forma sulfur0
ferrosonegro
(FeS); el lodonegrocaracterstico de ciertos fondos marinos, por el cual
se suponeque se ledioalMarNegro
este
nombre,debesucolorengranparte
al sulfuro ferrosoformadomedianteesteproceso.
FERMENTACION

Cada uno de los elementosutilizadospor

las plantas pasa a
trav,s de un ciclo de mayor o menorcomplejidad,enelcual
el elemento se encuentrauna
y otra vez enlas
mismascombinacionesqumicasperocontinuamenteestsiendo
convertidode
una a
otra. Algunos de estos ciclos son tan complejos como el ciclo del nitrgeno. Otros, como
el ciclo del carbono,sonrelativamentesimples. Parte del carbono del cuerpo de las
plantas es utilizado directamente por los animalesenlaformacindesupropio
protoplasma, y parte de esteprotoplasmaanimal
es utilizadootra
vez por los animales en
la formacin de su propio protoplasma; pero
tarde o tempranoestoscompuestosdecarbono son empleados en la respiracin, ya sea
por lasplantas
que los produjeron, o por
animales, o porbacterias y hongos ( y ocasionalmente otros organismos)
que
causan
descomposici6n.

Tpicamente,elcarbono es liberadoinmediatamente como

dixido
de
carbono,
un
producto final de la
respiracin.
Algunas
bacterias y hongos,sinembargo,
no desintegrancompletamente los compuestosde carbono que le sirvencomoalimento.
Efectan
una descomposicin parcial del alimento, que
liberapartedelaenergadelmismo
y da
comoresultadolaformacindedixidode
carbono,perotambin
la formacin de otro
productofinalconcarbonoque
puedeser
posteriormentedesintegrado
(poralgn otro
organismo), con libe,racin de energa.
El tipo de respiracin que tiene como
productofinalunasustanciaque
todavacontiene energaqumicamentealmacenadaque
puede ser liberada por la respiracin,
se llama fermentacin. La fermentacin puedeser
aerobia (cuando se utiliza oxgeno libre) o
anaerobia (cuando no se usa oxgeno libre),
aunque como se vio enel Cap. 3 algunos
fisilogos devegetales ahoraaplicaneltrminosolamentealarespiracinanaerobia.
Muchos tipos de plantas pueden efectuar respiracinanaerobiaduranteun
tiempobajo
condicionesdelimitacindeoxgeno,
y respirar aerbicamente los productos desintegrados parcialmente por la respiracin anaerobia
cuando
el
oxgeno est disponible
nuevamente. Los nicosorganismosque
efectan
fermentacin son algunos hongos y bacterias,
y formanunproductofinalque
puedeser
an respiradoporalgn
otro tipo deorganismo.
Uno de los procesos de fermentacin mejor
conocidos es lafermentacinalcohlica,la
cual se efecta porlevaduras y se discutir
en el Cap. 16. Otrafermentacincomn
se
lleva acabo por bacterias del cido lctico,
un grupoheterogneoqueincluye
cocos y
bacilos, pero todos ellos sonGrampositivos,
carecendemediosdelocomocin
y no forman esporas. Todas las bacterias de este, grupo producen
cido
lctico
como
producto
final de larespiracin.Unaecuacinqumica queexpresaralasreaccionestpicasimplicadas en este proceso sera la siguiente:

C,;H,,0,;-+2

azcar simple

cl-I,cI-~oI-IcooH
cido lctico

+ energa

Algunas
bacterias
del cido lctico, como
sonciertasespeciesde
Streptococcus y Lactobacillus, comnmenteseencuentran
en el
material agrcolaensilado, col fermentada y
leche; el agriadode la leche y lafermenta-

CLASE
SCHIZOMYCETES

cin delmaterial e.nsilado y de la col son

resultadode su actividad.Algunasbacterias
parsitas como Pneumococcus tambin producencidolctico
como producto final de
la respiracin,aunqueno
se lesllama
COmnmente bacterias del cido lctico. La fermentacin lctica tambin se lleva a cabo en
los msculosde animales, pero en estecaso
el cido lctico finalmente se oxida para formar dixido de carbono 'y agua, mientras que
el cido lcticoesun
producto final de la
respiracin de las bacterias del cido lctico.
Otro proceso de fermentacin,laacetificacin,es la formacin de cido acticoa
partirdel alcohol por bacteriasdelvinagre
( Acetobacter :. Este proceso puede representarse en la forma siguiente:

C2W60EI+ O2"+ CH,COOH

alcohol

+ H,O
+ energa

dcido acetic0

El cido acticoes el constituyenteesencial

del vinagre. El vinagre c,omercial se produce
permitiendo la actividaddelasbacteriasdel
vinagre en vino, cerveza,sidra
u otros lquidos alcohlicos.

109

BACTERIAS Y ENFERMEDADES
Antes de 1850, por lo general,no se sospechaba que las
bacterias
fueran
agentes
causales de enfermedades.En 1850 dos investigadoresfrancesesnotaron
ungrannmero de bastones microscpicos en la sangre
de re.ses que habanmuerto de ntrax. Posteriormente se demostrqueestosbastones,
ahora conocidos como Bacillus anthracis,
son organismos vivos y estnregularmente
presentesenanimalesinfectados.
La prueba
final del origen bacterianodelntraxfue
obtenida en 1876 por el mdico y bacterilogo
alemn Robcrt Koch (1843-1910), quienpudo 0btene.r lasbacteriasen
cultivo esencialmente puro y causar la enfermedad inyectando esasbacteriasen
el torrentecirculatorio
del ganado en pie. Varios aos antes Pasteur
haba demostrado, para propsitos prcticos,
lanaturalezabacterianadelapebrinadel
gusano de seda, pero sus experimentos no
eliminaronenforma concluyente la posibilidad de alguna otra interpretacin. La primera prueba definitiva de que una enfermedad
poda ser causada por bacterias, generalmente
esatribuidaa
Robert Koch.

110 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

Otra de lasimportantes contribucionesde

Koch a la bacteriologa fue el uso de gelatina(1881)
como substrato slido parala
obtencin de cultivos puros derivados de bacteriasindividualesaisladas.
La gelatinaes
atacada por relativamente pocos tipos de
bacterias, y puede serusada como portador
de cualquier nutriente que se desee. Dos aos
mstarde,uno
de los asistentesde
Koch
reemplaz lagelatina por agar,polisacrido
producido por ciertasalgas,queesatacado
por todavamenosbacteriasque
l a gelatina
y puedeser incubadoatemperaturas
mayores. El agar todava es ampliamente utilizado
para el cultivo debacterias,aunqueactualmente se usa un medio hecho a basede gel
de slice cuando se desea un estrictocontrol
de todoslos nutrientes potenciales.
Algunas de las enfermedades causadas por
lasbacteriasson:difteria,
gonorre.a, lepra,
neumona, peste, escarlatina,
sfilis,
ttanos, tuberculosis y fiebre tifoidea en el hombre, tizn de fuego de las peras, agalla de la
corona de muchas plantas y pudricin suave
de patatas y frutas. El botulismo es causado
por uno de los venenos ms activos que se
conocen, producido por Clostridium botulinum,bacilo anaerobio formador deesporas.
El organismo medraencarne
y otros alimentosricosenprotenas(tales
como guisante.s y frijoles)enausencia deaire, y las
esporas a menudo sobreviven alas temperaturasusadasenlamanufacturacasera
de
alimentos.Afortunadamenteel veneno en s
esfcilmente de.struido por el calor y generalmente se recomienda
que
todos los ali-

mentosricos en protenas envasados o enlatados en casa, sean hervidos por 10 a 15 minutos antes que sean consumidos. Las temperaturasutilizadasenelenlatado
comercial
de alimentos ricos en protenas, son suficientemente altas para destruir las esporas de C.
botulinum, y con excepcin de dos casosen
1963, han pasado muchos aos desde que los
alimentos enlatados comercialmente hayan
sido los causantesdscualquiermuerte
por
botulismo.
BACTERIAS COMO SIMBIONTES
DE SERES HUMANOS
Escherichia coli, primeramente
llamada
Bacterium coli y Bacillus coli, es un habitanteregulardeltractointestinalinferiordel
hombre
y
otros vertebrados. Alrededor del
40% de las hecesfecaleshumanas
consiste
de bacterias, principalmente E. coli y la presencia deestabacteriaenleche,agua
o alimentos se utiliza como ndicedecontaminacin fecal. E . coli ha sido considerada comnmente como un comensal y ocasionalmente un organismo patgeno. Ahora se sake,
sin embargo, que E . coli y otrasbacterias
intestinalessintetizanconsiderablescantidades de algunas de las vitaminas B y las liberanen el intestino.Estasbacterias
puede.n,
por lo tanto,ser
propiamenteconsideradas
como simbiontes
normales
ms que
meros
comensales. La destruccinde laflorabacteriana delcolon
por fuertedosificacin de
ciertas drogas antibiticas a veces causa dis-

rrr

*c

Y :

FIG. 7.13. Klebsiella pneumoniae,

unadelascausas
de la neumona. (1 700 X .) (Cortesa
de
CCM: General Biological, In:.,
Chicago)

CLASE SCHIZOMYCETES 111

turbiosfuncionalesquesugierenque
lautilidadde
estos organismos enla
fisiologa
humana no est limitada a la
produccin de
vitaminasconocidas.
BACTERIAS QUIMIOSINTETICAS
(QUIMIOAUTOTROFICAS)
Ya se h a indicadoque las bacterias nitrificantes utilizan en la formacin de SU propioalimento,partede
laenergaliberada
por la oxidacin de compuestos nitrogenados.
Lasbacteriasferrosasson
otro grupode auttrofos quirniosintticos. Facilitanla oxidacin del hierro, y aparentementeutilizan e.n
la produccin de alimentos parte de la energa. liberada. Una oxidacin de este tipo puederepresentarsecomosigue:

4 FCCO:~
+0

carbonato ferroso

+ 6 H20 +

4 Fc( OII):<$. 4 COZ

hidr6xido frrico

rasparaagua,muestraalgunadiferenciacin enlasclulas
queconstituyen el filamento, y liberaconidios enel extremodel
mismo.Cada
uno deestosconidiospuede
germinar y finalmenteproducirun
nuevo
filamento completo.
Hay dos grupos
de
bacterias
sulfurosas
otro foautotrficas,unoquimiosinttico,el
tosinttico. Lasbacteriassulfurosasquimiosintticassonincoloras y utilizan en la manufactura de su alimento parte de la energa
liberadaen la oxidacin del azufre.Algunos
de los procesos qumicos relacionados con el
azufrepuedenrepresentarsecomosigue:

2 H2S + 0,

cido sulfhdrica

2S

2S

+ 2 Hz0 + 3

+ 2 HZ0 + energa

0 2 -

2 H,S04 + energa

icido sulfrico

+ energa

Algunasbacteriasferrosaspuedenoxidarel
manganeso adems del hierro como fuente de
energa. Hay dos tipos generales de bacterias
ferrosas. Gallionella, bacilo CUNO, unicelular,
perteneciente al
orden
Eubacteriales,
est
ampliamentedistribuidoenaguasferrosas.
Produce un listn enrollado caracteristlco de
hidrxido frrico que se mantiene unido por
algncemento.Sphaerotilus
y algunos otros
gnerosdebacteriasferrosaspertenecientes
al orden Chlamydobacteriales; tienen filamentos con vainas que producenclulasflageladas mvilesparecidasalaszoosporas.Cada
clulamvilformar
un nuevo filamentoa
menudo adherido lateralmente a
un filamento anterior, por loquepareceque
se forma
un filamento ramificado. La vaina se impregn a conhidrxidofrrico,probablemente
de.
bid0aactividadesqumicasde
labacteria.
Sphaerotilu S, generalmente se encuentra donde estn presentes tanto hierro como materia
orgnica
aunque
y
probablemente
elabora
parte de su propio alimento, requiere de una
fuenteorgnicadenitrgenopara
su crecimiento. Frecuentemente se encuentra en plantas de depuraci6n de aguas de alcantarillado
y en arroyoscontaminados.Lascolonias
o
filamentos de clulas de Sphaerotilus y otras
clamidobacterias se acercan
al
estado
dk
organismosmulticelulares.Crenothrkc
polyspora, organismoaffnaSphaerotilusquea
menudocreceabundantenwnteenlas
tube-

Algunas de las bacterias sulfurosas quimiosintticas,tales comoThiobacillus,soncluy mviles.

Algunas
las
aisladas,
pequeas
otras como Hillhousia, sonclulasaisladas
muy grandes, quemiden
hasta 60 por 25
rnicras. Se consideraquelasbacterias
sulfurosas
quimiosintticas
unicelulares
pertenecen al orden Eubacteriales. Otras bacterias
sulfurosasquimiosintticas,comoBeggiatoa,
son filamentosas, consistiendo los filamentos
enuna serie declulasdiscoidalescon
SUS
carasplanasencontacto.
Los filamentosde
Beggiatoa se parecen
algo
los
a del
alga
verde-azul Oscillatorih, y, enformasimilar
ondulanparaatrs
y paraadelante.
Thiospirillopsis, otro gnero de bacterias sulfurosas
filamentosas incoloras, tambin tiene un movimiento oscilatorio yesmorfolgicamente
muy similar al gBnero Spirulina de la familia
Oscillatoriaceae.Las bacteriassulfurosasfilamentosas se han considerado en ocasiones
comoderivadasincolorasdelasalgas
verdeazules, pero debe mencionarse que se parecen
indudablemente a algunas bacterias
(y difieren de las algas verde-azules) en que oxidan
azufrecomofuentedeenerga
para la fabricaci6ndealimento.
BACTERIAS

FOTOSINTETICAS
Las
bacterias
pertenecientes
a
las Rhodobacteriales
difieren
de
las
Eubacteriales
en quesonfotosintticas,conteniendo
clorofila y pigmentoscarotenoidesasociados.
Va-

112 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

ran en color del verde (bacterias verdes) a,

con msfrecwncia,prpura,rojo
o pardo
(deordinariollamadasbacteriasprpuras).
Los pigmentoscarotenoidesamarillentosde
lasbacteriasfotosintticas
verdes estnenmascarados por la clorofila,mientras
que
en el restode
los rdenes, la clorofilaes
enmascarada por losabundantescarotenoides. En una sola clula puede haber presentes
hasta 10 pigmentoscarotenoidesdiferentes.
Hay varias clases de clorofilas bacterianas
y todas ellas difieren de las clorofilas de las
algas y de las plantas verdes en que el pico
deabsorcin
hacia el extremorojo
del espectroestdesplazado
a l infrarrojo. Ahora
resulta que Ias bacteriasfotosint6ticascontienenuniformementeuna
clorofila especfica conocida como bacterioclorofila y tambin
encierranuna
o msclorofilasaccesorias,
justo como las algas y las plantas superiores
uniformemente tienen clorofila a y es comn
quetambintengan
pigmentos accesorios.
Las bacteriascarecen deplastos y , por lo
tanto,lasbacteriasfotosintticasnotienen
cloroplastos. El pigmento fotosinttico de las
bacterias
est
reunido
en cromatforos de
unos 100 a 200 A de dimetro, lo cual puede
sercomparable con 10s cuantosomas de las

2 11,s

plantassuperiores.
Estos cromatforos pueden hallarse diseminados en forma aislada en
el protoplast0 (Chlorobium), o bien asociarse en pares o en grupos pequeos (Chromatium, especies de Rhodospirillum), o agregados enforma de discos vesiculares (Rhodomicrobium, especies de Rhodospirillum), sugiriendo las lamelas fotosintticas (tilacoides)
A
de lasalgas y de lasplantassuperiores.
veces los discos estnapiladosen
grupos
hasta de 15, pero el grupo noseencuentra
encerrado en una membrana.
Toda la fotosnte.sis bacterianadifiere de
lafotosntesistpicadelasalgas
y plantas
superiores en que nolibera oxgeno. Como
veremos enuncaptulo
posterior, se piensa
que la fotosntesis que libera oxigeno requiere dos sistemasfotosintticosconcurrentes,
llamadosSistema I y Sistema 11. Las bacterias tienen slo el Sistema I y, en consecuencia, su fotosntesisseconsideramsprimitiva que la de otras plantas.
Muchas bacterias
fotosintticas
utilizan
en el proceso de la
compuestosdeazufre
fotosntesis. Si por comodidad, el carbohidratoserepresenta
con lafrmulageneralizada (CH,O), algunos de los procesos fotosintticos
bacterianos
pueden
representarse
como sigue :

+ COZ + energa luminosa +(C-I,O) + 2 S + 1120,

cido
sulfhdrico

2 S + 3 COZ

Na,S-O::

+ 5 HzO + energa luminosa +2 ( C H 2 0 ) + 2 t12SG4,

cidosulfrico

+ 2 CO, + 3 1120 + energa luminosa +2 (CHZO) + 2 NaTISO,.

tiosu1f;lto de sodio

bisulfato de sodio

Las dos primeras reacciones anteriores son

las ms comunes. Enel citoplasma se acumulan grrinulos deazufreelemental
como
resultado de la primera reaccin y finalmente sonutilizadosen
la segunda. En algunos
casos, el selenio puede sustituir al azufre en
cl proceso. Algunas bacterias sulfurosas fotosinteticas puedcn tambin efectuar el siguiente proceso:

COZ

+ 2 112 + energa luminosa

(CI1,O)

+ 1320.

Varios compuestosorgnicos,
como el alcohol proplico, pueden ser utilizadostam-

bin como materia prima para la fotosntesis

por muchas o todaslasbacteriasdel
orden
Rhodobacteriales. El orden puede ser dividido
en dos grupos : ( 1 ) Thiorhodaceae (bacterias
sulfurosas
prpuras)
y Chlorobacteriaceae
(bacteriasverdes),las
que ordinariamente
acumulanazufre como resultadode la fotosntesis pero pueden (al menos en algunos
casos)prescindirdelazufre
y utilizar compuestosorgnicos en su lugar; y ( 2 ) Athiorhodaceae (bacterias prpuras no sulfurosas
>,
que
requieren
compuestos
orgnicos
como
materia prima para la fotosntesis
y generalmente,noutilizanazufreen
el proceso. Al-

CLASE SCHIZOMYCETES 113

gunas Athiorhodaceaepuedentambin
vivir
comosaprfitas enausencia delaluz.Por
lo tanto, las Rhodobacteriales llenan el hueco
entre organismosautotrficos
y organismos
heterotrficos.LasThiorhodaceaesontpicamente auttrofas, peropuedentambin
utilizarcompuestosorgnicos
enlafotosntesis.
LasAthiorhodaceae,perono
lasThiorhodaceae., tambin requieren generalmente ciertos
compuestos orgnicos, adems de los que utilizan en la fotosntesis.
Algunosde los gneros mscomunesde
lasThiorhodaceaesonThiopedia,Thiothece
y Thiospirillum. Las dos primeras son esfrilaltima
es un
cas o bacilosmuycortos;
espirilo. Rhodqseudomonas, con clulas esfricasabacilares
y Rhodospirillumson
los
nicos gneros de las Athiorhodaceae; ambas
son comunes en agua estancada y lodo.

sideradosalgunasvecescomohongos,pero
estn relacionadosconbacteriasindudables
por una serie de formasintermedias;ms
an, no hay organismos afines evidentes entre los hongos. La familia Mycobacteriaceae,
que incluye al agente causal de la tuberculosis (Mycobacteriumtuberculosis),
es ms o
menostransicionalentreActinomycetales
y
Eubacteriales.
ESPIROQUETAS

LasSpirochaetalesson
un ordendebacteriasunicelularescaracterizadaspor
SU forma espiral o en tirabuzn, y la carencia de
una pared celular definida.
Varan en longitud de 4 a 500 micras; las mayores son bastante ms largas que cualquiera otra bacteria
unicelular. Se mueven por flexindelcuerpo entero y algunas de ellas,adems,tienen
flagelos. Aunque el protoplasmaestcnicaACTINOMYCETES
mente desnudo por carecer
de una pared celular,estlimitado
por unamembrana proLas
bacterias
del
orden
Actinomycetales
tenica definida, flexuosa y viva. Treponema
comnmentellamadas actinomicetos, consti- pallidum(Fig. 7.14), una de las espiroquetuyen un ordendebacteriasque
se parecen tasmspequeas,
es el agente causal de la
a los hongos en su estructurafilamentosa y sfilis. Treponema pertenue, agente causal
de
ramificada. Los filamentos de los actinomice- laframbesia(enfermedad
de los pases trotos sonmuchomsdelgadosque
los de los picales), es tan similar a T. pallidum que los
hongos y nomidenmsde
1.5 micrasde
dos se puedendistinguirnicamenteporlas
dimetro, en contraste con tres micras o ms enfermedades que producen, y las dos enfere n muchos hongos. Los ncleos de los actino- medadesconfiereninmunidadrecproca.
La
micetos, hasta donde se sabe, son de naturaictericia infecciosa es
causada por otra espileza bacteriana. En algunos actinomicetos,los roqueta, Leptospira icterohemmhagicae. Trefilamentosalfin
se rompen en clulasindiponema dentatum y Borrelia buccale son h a
viduales. Enotros,elsistema
defilamentos
bitantesnormalesde
la boca humana y al
permaneceintacto y en los extremosdelas
menos la ltimadeestas
dos espiroquetas,
ramas se producen conidios, en la misma forpuede tambin causar lesiones bucales y resma que en muchos hongos. Actinomyces perpiratorias.
tenecealprimergrupo,Streptomyces
al seAlgunas
veces
se h a considerado
a
las
gundo. La actinomicosi:s del ganadovacuno
espiroquetascomoprotozoarios,peroaparenes provocadaporActinomyces bovis. Strepto- tementenotienenespeciesafines
en este
myces es abundanteen el suelo y esel res- grupo.Claramentesonprocariotesmsbien
ponsable del olor caractersticodelatierra
queeucariotes y su similitud en formacon
recin
removida.
De algunas especies
de
algunasbacteriasde
tipo espirlico esobvia.
Streptomyces se obtienen varios antibiticos :
estreptomicinade
S. griseus,estreptotricina
de S. lavendulae,clorornicetinade
S. vene- MMOBACTERIAS
zuelae, aureomicina de S. aureofaciens, y terramicina de S. rimosus. La naturalezay
LasMyxobacteriales separecenalas
essignificado biolgico de los antibiticos se piroquetas en ser clulasdelgadas y alargadiscuten en el Cap. 16.
das,sin
paredes definidas, pero las mixoComo otrasbacteriasconvaina,algunos
bacterias sonrectas o meramenteflexuosas
actinomicetos son ms bien organismos muly pueden ser, ya sea inmviles o moverse lenticelularesquemerascoloniasdeindividuos
tamenteenunaformaoscura
que
probaunicelulares. Los actinomicetos han sido con- blementeimplicacorrienteprotoplasmtica;

114 INTRODUCCIONA

FIG. 7.15. Chondromyces

desarrollo a intervalosde

LA BOTANICAPROGRAMADA

crocatus, un miembro
del
orden
Myxobacteriales
con cuerpos
fructferos
en
12 horas(aproximadamente
65 x ). (Fotografaspor
E. A. Wheaton;cortesa
de J. T. Bonner)

pareceque fluyen o reptan por la superficie

delsustrato.Muchas deellassonsaprfitas,
y unascuantas,parsitas.
Un carcter sobresaliente de las mixobacterias es su tendencia a formar
colonias en las que las clulas
individuales se mantienenunidas
por una
gomagelatinosa.Muchasmixobacteriasson
rojas,perootrasson
de color anaranjado,
amarillo,
verde,
o incoloras. El pigmento
verde noesclorofila,
y lasplantasno
son
futosintticas.Lasmixobacteriasestnampliamentedistribuidas en suelos, particularmente en suelosagrcolasdetierrasbajas.
Muchasdeellasutilizan
quitina y celulosa
comoalimento.
A menudoforman
visibles

cuerpos fructferos(Fig. 7.15), cuyaspartes superiores o externas- finalmente se rompen enesporasindividuales.Lasmixobacterias se parecena los mixomicetos, un grupo
d,e hongos,porla
naturaleza de sus cuerpos
fructferos as comopor la ausenciadeuna
tpica
pared
celular,
pero
los dos grupos
probablemente no estn muy relacionados.
IMPORTANCIA ECONOMICA

Lasbacteriasson
unaparteintegral
del
balancede lanaturaleza y desempean un
papel particularmente importante en el
ciclo

CLASE SCHIZOMYCETES

delnitrgeno.Lapudricinde
lacarne
Y
otrosalimentos,causadaprincipalmente
por
bacterias y que, por supuesto, representa una
prdida econmica, no es sino un aspecto del
ciclo necesario del
nitrgeno,
por
el cual
el nitrgenoligado orgnicamente es restaurado a una forma en que pueda ser utilizado
por las plantas verdes. Las bacterias son habitantesnormalesde
los tractos digestivos
de los animales. No se conoce ningn mamferoqueproduzca
unaenzima que ataque
a la celulosa, y la capacidaddecaballos,
ganado vacuno, y otros herbvoros para digerir la celulosaqueformagranparte
de SU
dieta es debida a la presencia de ciertas bacterias y protozoarios en sus tractos digestivos. Algunos termes tambin contienenmicroorganismos intestinales
(protozoarios
y
bacterias) quehidrolizan la celulosa. La importanciarelativa
de lasbacterias
y protozoarios como simbiontes intestinales que permiten la digestin de la celulosa
permanece
por serdeterminada.Ciertasbacterias,principalmenteEscherichia coli, sonsimbiontes
del intestino grueso humano, donde producen
cantidades importantes de algunas vitaminas
del complejo B. Las bacteriasllevan a cabo
unciertonmero
de procesos de fermentacin, incluyendo la fermentacin lctica, que
produce el agriamiento de laleche y la acetificacin,queesusadaen
la produccin
comercial devinagre.
Las bacteriascausan
muchas enfermedades a las plantas, al hombre. Y a otrosanimales, pero desde el punto
devistade la economa humana, el enorme
dao que causan por enfermedades y descomposicin, es sobrepasado por su valoren el
ciclo delnitrgeno y como simbiontes inte.stinales.
ORIGEN EVOLUTIVO Y RELACIONES
Lasbacteriasrepresentanmuy
probablemente el grupo ms primitivo de organismos
vivos, un grupo del cual finalmente han descendido todos los otros tipos de organismos.
El
0rige.n
de
las
bacterias
es
oscuro.
De
acuerdocon
lahip6tesis
msampliamente
aceptada(~610tentativamente),lamateria
orgnica se formprimero
por
reacciones
qumicas al azar promovidas por la luz ultravioleta, y se efectuaronen el aguadulce
de los mares (no salada todava).
En auseno consuciadecualquieragentedestructor
midor, las molculas orgnicas se acumularon
gradualmente, y reacciones entreellas lleva-

115

ron a la formacindemolculasmayores.
Se puede suponer que atracciones electroqumicas mantuvieron algunas de estas molculas
juntas
como partculas coloidales. El
primer organismo se form cuando tal agregacin demolculasincluy
los compuestos
qumicosapropiados
para promover laformacin decompuestosadicionales
a partir
de las sustancias orgnicas menos complejas
del medio circundante. Bajo este concepto
los primerosorganismos
fueron hete,rotrficos. El aumento en el nmero de tales organismos primitivos pudo haber sido simplemente por lafalla
de lamasa
a mantenerse
unida a medida que aumentaba su volumen.
A medida que ms y ms de las molculas
orgnicasformadaspreviamentese
incorporaron a sistemas moleculares que representaron los primeros organismos, debe haber habido unaventajapara
aquellos capacesde
emplear sustancias cada vez menos complejas
como materia prima y finalmente para aquellos con capacidad deutilizaralgunanueva
fuente de energa. Si, como piensan muchos
de los estudiosos
del
problema,
en aquel
tiempo la atmsfera contena poco o ningn
oxgeno libre, esos organismos debieron haber sido anaerbicos. En consecuencia,cualquiernuevafuente
de energacarecerade
oxgeno libre y no tendrasemejanzacon
los procesos quimiosintticos
que
llevan
a
cabo al presente las bacterias ferrosas y algunas de lasbacteriasazufrosas.
La primera
fuente de energa pudo muy bien haber sido
lamanipulacin
anaer6bica delazufre,en
una forma similar a como la efecta Desulfovibrio. Eldesarrollode
u n sistema citocrmico de enzimas respiratorias primitivo, comparableal que ahora se observa en Desulfovibrio,, probablemente acompa o precedi a
estepaso.
Otro pasoprincipal en el progreso evolutivo fue el desarrollode la fotosntesisprimitiva, anae.rbica, con el origen de la clorofila a partirdel
citocromo,porsustitucin
delhierro por el magnesioenelcentrodel
anillode
laporfirina.
Esos primeros organismos fotosin tticos probablemente usaron
azufreensu
proceso fotosinttico,talcomo
hoy da lo hacenalgunasbacterias.
La fotosntesisbacteriana,quenolibera
oxigeno
libre, se considera ahora como elprecursor
evolutivo de la fotosntesis de las algas
y de
lasplantassuperiores
que s lo liberan. De
acuerdo conestepuntodevista,ahora
ampliamenteaceptado,
la respiracinaerbica
empleando una forma nueva y ms eficiente

116

INTRODUCClON fi LABOTANICAPROGRAMADA

del citocromo, no pudo

realizarse
sin
que
antes st7 hubieraacumuladounacantidad
considerable
de
oxgeno
atmosfrico
como
resultadodel nue.vo tipo de fotosntesis. De
acuerdo con este punto de vista, las bacterias
son antecesoras de todos los otrosorganismos: y lasbacteriasanaerbicas,reductoras
desulfatosson
los ancestrosde
todos los
organismosfotosintticos
y en realidad
de
todos los eucariotes.
LECTURAS COMPLEMENTARIAS
Breed,
Robert
S., et al. Bergeys manual of determinativebacteriology,7a.
ed., Williamsand
Wilkins,Baltimore, Md , 1957.

El trabajoestndarsobre
la clasificackjndelas
bacterias.
Cairns,John.Thebacterialchromosome,Sci.
Amer.
214(1) 36-44. Jan., 1966.
DeKruif,Paul,
Microbe Hunters,HarcourtBrace
Jovanovich, New York. Tambineditadopor
Pocket
Books. Una presentacinpopularclsica.
DeKruif,
Paul,
Men againstdeath,HarcourtBrace
Jovanovich.
Una
secuencia
de
Microbe
Hunters,
quetratadeinvestigacionesmsrecientes.
Gilmour, C. M. y O . M. Allen, Eds., Microbiotogy
and soil fertility, Oregon State
University
Press,
Corvallis, 1965. Un
simposio
que
incluye
7 trabajos devariosautores.
Stewart, W. D. P.,
Nitrogen-fixing
plants,
Science
158: 1426-1443. Dec. 15, 1967.
Thimann,Kenneth V., Thelifeofbacteria,2a.ed.,
Macmillan, New York, 1963. Untextoexcelente,
que
hace
resaltar
los aspectos biolgicos de
la
bacteriologa en
lugar
de
sus aspectos
mdicos
o industriales.

VIRUS

Montaje de micrografiaselectrnicasquemuestranlasecuenciaenelacoplamientode
y fibras de la coviriones* de bacterifago T-4. Los componentes principales, cabezas, colas
la,soncompletadosenformaindependiente
y luego se renenen un proceso delneade
montajeparaformar
un virin. Las fibras de lacola(izquierda)
que fijanalfagoasu
hospederobacterianodurantelainfeccin,
se forman como dos subcomponentescilndricos queseunenen
un extremoformandounngulocaracterstico.
La membranadela
cabeza (derecha) aparece
como una bolsavaca que luego se llena con DNA y despus se
fijaala
cola. El paso final lo constituyelafijacin
de lasfibrasdela
cola.Cada
uno
de los pasosaqumostradosestcontrolado
por uno o ms genes del virus.(Cortesa de
William B. Wood, California Institute of Technology.)

* Viribr.. La unidadestructuralbdsica
hospedero) a otra. (N. del T.)

de un virus, la forma en que estransmitidodeunaclula

8

GEMS

CENES37, 38

GENES 35, 36

10 GENES

GENE 34

21 GENES

GENE
63

" .

(u

118

INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMAD A

FIG. 8.1. Irquienla, W., M. Stanley (1904lizar

un virus. Derecha, cristales

del

) vi rlogo norteamericano que f u e , el (primero en cdst?

virus del mosaicodeltabaco
( 7 O00 X . ) (Cortesa de W. M.
Stan.ley)

HISTORIA Y DEFINICION

Enlaltimaparte
del siglo XIX, despuCs
de las demostracionesde Koch y dePasteur
deque algunasbacteriascausabanenfermedades,sediogranatencinaladeterminacin de los agentes causales de enfermedades
especficas. En 1892, el botnico ruso Dmitri
Iwanowski (18641920) report latransmisin de la enfermedad del mosaico del tabaco
pormediodesaviaque
habapasadopor
filtrosque se suponaretenana
todas las
bacte.rias. Seisaosdespus
se encontr que
lafiebreaftosade
los bovinos eracausada
por un agentequepodapasaratravsde
los filtrosbacteriolgicos y prontosiguieron
informessimilaresparaotrasenfermedades.
Los agentescausantes de lasenfermedades
quepodanpasaratravsdefiltrosfueron
llamados virus filtrables, tomando la palabra
virus del latn, que significa veneno. A medidaque
aument el conocimientodelanaturalezade los agentesqueocasionabanenfermedades, se
volvi
costumbre
llamarles
simplemente virus y se h a llegado a reconocer que algunos de
ellos pueden existir en el
hospedero sin provocarenfermedadalguna.
Un conocimientomsdefinitivodela
naturalezade los viruscomenzcon
la publicacin en 1935de unartculo del virlogo
de los EstadosUnidos W. M. Stanley(1904) titulado: Aislamiento de una protena
cristalina que tiene las propiedades del virus
del mosaico del tabaco. Este descubrimiento

y la cristalizacin posterior de diversos virus,

intensificaron la antigua controversia de que
si 10s virus deban considerarse vivientes O no.
Con el mejoramiento del microscopio electrnico enladcada
de1940, los estudiosde
microscopa
electrnica
mostraron
que
10s
cristales de los virus estn formados por muchas estructuras individuales complejas, a las
que se han venidoa llamar virimes. El viriones
ahora consideradocomo
launidad
estructuralbsicadeunvirus,laformaen
lacualestransferido
de un hospedero ( O
clula) a otro.
Los estudios bioqumicos exp-rimentales de
los virusefectuados en las dcadas de
1950
y de1960, en granpartebajoladireccin
intelectual del virlogo nprteamericano Salvatore E. Luria
(1912), demostraron
que los virus se asemejana los organismos
tpicos en sus caractersticas biolgicas bsicas, principalmente en que tienen cidos nucleicos quecontrolanlaformacindeprotenas especficas. De hecho, los v i r u s han
sido usadoscomo los organismosexperimentalesesencialesengranpartedelasinvestigaciones importantes debiologamolecular,
ya que presentan algunos de los procesos biolgicosbsicos sinla superposicinde productossecundarios y laautorregulacinque
se encuentraen organismos ms complejos.
SiguiendoaLuria
y a Darnell,* los v i r u s
ahorapuedendefinirsecomoentidades
CU-

-___

* Luna, S. E. yJames
E. Darnell Jr., General
Viro1ogy. 2a. Ed., Wiley, New York, 1967.

VIRUS 119

FIG. 8.2. Salvador E. Luria (1912

norteamericano

), vir6logo

yo genomio es un elemento decidonucleico, ya sea DNA o RNA, quesereproduce

dentro de lasclulas vivientes y emplea su
aparatosintetizadorparadirigirlasntesis
de partculas especializadas, los viriones, que
contienen el genomio viral y lo transfieren a
otrasclulas.Eltrmino
genomio, quefue
introducidoen
el Cap. 5 como equivalente
deun
complemento cromosmico, aques
extendido enforma
apropiada parasignificarun grupo completo dematerial gentico
aunqueesematerialnoest
organizado en
cromosomascaractersticos.

ESTRUCTURA

Un virin estformado por uncentro o

ncleo decidonucleico
( y a sea DNA o
RNA, pero no ambos), rodeadopor una envolturadeprotena,que
en algunosvirus, a
su vez,e,st encerrada en una vaina no protenica. Algunas veces hay tambin protenas
internas diferentes a las de la vaina o envoltura.

En general, los viriones son ms pequeos

que lasbacterias,aunque
en algunoscasos
sustamaosseempalman.Tantoellmite
de resolucin del microscopio ordinario y el
tamao de los poros de los filtros bacterianos
ordinariosmsfinoscasi
coincidencon
el
tamao de los organismos ms pequeos que
realizan los procesos metablicos vitales en
sus propios cuerpos y quepuedenser
cultivados en medios no vivientes. Las bacterias
mspequeas son del tipo cocoide, pertenecientes al grupo Rickettsia. Tienen un dimetro de slo unas 200 milimicras, en el lmite
extremodel poder de resolucin del microscopio ordinario. Algunos de los virus ms
grandes, como aquellos de la viruela, poseen
unas 300 milimicrasdelongitud
y casiel
mismo grosor. Los virionesdel VMT (virus
del mosaicodel
tabaco),tienenunas
300
milimicras delargo, pero su grosor es slo
de 15 milimicras, lo suficientementelargos,
pero nolo suficientementegruesos paraser
vistos con el microscopio ptico. Algunos de
los viriones ms pequeos, como los que
ocasionanlafiebreaftosa,tienen
slo unas
10 milimicras tanto de largo como de grueso.
La envoltura o vaina
protenica
de un
dpsida. Contiene una o
virin
se
llama
variasclasesdeprotenas,deacuerdocon
la clasedel virin, en una capa o en capas
sucesivas. Las cpsidassepresentanen
dos
tipos generales:alongadas y con las molculasdeprotenadispuestasenforma
helicoidal, o ms o menosisomtricas Las cpsidas helicoidales, como las de VMT, tpicamentetienen los extremos abiertos y son
huecas, con el cido nucleico dentro de la
cpsidaenrolladoenformade
unaespiral
apretada. Las cpsidasisomtricas
encierran
por completo el centro decidonucleico en
lugar de estarabiertasen
los extremos. Algunas veces se lesdescribecomodeforma
cbica o casi efrica, pero de hecho, es ms
comnqueseanpolidricas,confrecuencia
con todas
sus
caras
formando
tringulos
equilteros. Los viriones de forma de ladrillo,
como los virus de la viruela, tienen el cido
nucleico encerrado por completo y se les
agrupa con los tipos isomtricos,aligual
quese hace con los virusde tipo renacuajo
que parasitan algunas bacterias.
La mayora de los virus que contiene DNA,
tienen dos filamentos complementarios de
DNA dispuestos enuna
doble hlice, una
disposicin que segn veremos estpica de
los organismos en general, desde lasbacte-

120 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

FIG. 8.3. Viriones

de
diversos
tipos. 1, arriba, i z q u i e r d a virusdelavacunacontrala
viruela; 2, Bacteri6fago T-2,con
cola; 3. Bacteri6fago T-3; 4,
mosaico
del
tabaco; 5. arriba,
derecha, gripe (influenza); 6 ,
papiloma
los
de
conejos;
7,
achaparramiento
matojoso
del
tomate; 8, poliomielitis.(Todos
alaescalaindicadaen
el ex.
tnemo inferior derecho)
(Micrografia electr6nica cortesa de
R. C. Williams y otrosmiembros
del
laboratoriode
virologa,Universidad
de California.
Berkeley)

rias hasta las plantas y animalessuperiores.

Sin embargo, se conocenunos cuantos virus
que presentanun
solo filmamento de DNA
y cuandomenosenunvirus
que habita en
bacterias,esefilamentosmcilloescircular,
sin extremos libres.
Algunos de los viriones msgrandes tienensuficiente DNA paraespecificar la estructura de 50 O msprotenas.En
el otro
extremose encuentra el virussatlite de la
necrosisdeltabacoquetiene
slo 1/500avo
delcidonucleic0contenido
(en peso) en
los virus de lasviruelas,apenassuficiente
paraespecificarunaprotena
con 400 aminocidos en su cadena polipptida. Este ltimo virus se presenta slo en asociacin con
el virus de la necrosis del tabaco y aparentemente dependedeeste
ltimoparalaespecificacin delasprotenas
quepermiten
la
replicacindesucentrode
ARN. En cierto
sentido,es unparsito
de unparsito,recordando el dicho antiguo dequelaspul-

gasgrandestienen
pulgas pequeas que les
muerden el espinazo Y las pulgas pequeas
tienen pulgas ms chicas y as ad infinitum.
De hecho,la
secuencia no siguehasta
el
infinito. Un virussatlitemarcaelfin
de
la lnea.
La naturaleza de la envolturaque circunde la cpasida de algunos viriones, todava no
seconoce
por completo. Aparentementedifiere de una clasedevirusaotra.Cuando
menos en algunosviruscontiene fosfolpidos
y es ms o menos comparable a la membrana
plasmtica (una membranaunitaria) de las
clulas vegetales.
Algunos viruscontienen
una o ms protenas, polipptidos u otrassustancias encerradas por laenvoltura, pero fuera de la
cpsida o bien contenidas dentro de sta. Sin
embargo, ninguno de ellos presentaungrupo de enzimas que se acerque a ser lo suficiente,mente completo como para permitir un
metabolismo normal diferente al de la clula

VIRUS 121

hospedera.Dependen deestaclula
no slo
en cuanto a sus nutrientes, sino tambin para
enzimasrespiratoriasesenciales
y otrasenzimas.
CLASIFICACION
El conocimientode
lanaturalezabsica
y todava resde los virusestanreciente
tringidoauna
proporcihtan
pequea de
las clasesconocidas,quetodavano
se ha
formulado una clasificacinquetengaaceptacin general. Se ha acostumbrado solamente
designar a cada virus por
la enfermedad que
ocasiona o an emplearsmbolosarbitarios.
Los esfuerzos parausarunanomenclatura
binomialcomparablea
la que se emplea en
otros organismos no hasidorecibidacon
entusiasmo. Por algunas decenas de. aos se
ha acostumbrado a reconocer tres grupos
generales,deacuerdoconelhospedero:virus
animales, virus vegetales y virus bacterianos
o bacterifagos (confrecuencia
este nombre se acortaa
fago). Los virusanimales
afectan a los vertebrados y a los artrpodos,
pudiendotambinesperarseenotrasclases
deanimales. Los virusvegetales parasitan a
muchasangiospermas y cuando menosa al-

FIG. 8.5. CQpsidade un adenovirus,

mostrando los capsmeros que la forman (1 O00 O00 X ). Los adenovirus
causaninfeccionesdelaparato
res
piratoriosuperior.(MicrografaelecH. G . Pereira,
trnica
cortesa
de
tomada
del
J . Molec. Biol. 13:13,
1965)

FIG. 8.4. Representacinesquemticadelvirusdel

mosaico
del
tabaco.
El segmento d e seis
vueltas
mostradoaqucorrespondeenformaaproximadaa
1/20 delalongituddelvirincompleto.
El hueco
centraltiene
unos 40 A dedi8metro.(Cortesade
D. Caspar;tomado d e Caspar,enHorsfall
y Tamm,
Viral andrickettsial
infectionsinman,Lippincott,
New York, 1965)

122 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA

gunos
hongos.
Indudablemente que se les
ir
encontrando
tambin
en
otros
grupos
de plantas. Virus muy semejante a los
fagos y quetal vez sea adecuadoagruparlos
con ellos, han sido encontradosenalgunas
algas verde-azules.Debe
hacersenotar
que
algunos de los virusvegetales,como
los
que ocasionan el amarillamiento del aster, se
encuentran igualmente o ms en los hogares,
en los insectosquetransmitenlaenfermedad y por lo tanto pueden con cierta justificacinserconsideradosvirus
animales.
Los intentosrecientesparaunaclasificacin msformal
se basanfuertementeen
trescaractersticas que ocurren encombinaciones diversas entre los diferentes virus: un
centro de DNA o de RNA; unacpsida helicoidal o isomtrica y la presencia o ausencia de envoltura.No
se h a llegado a un
acuerdo respecto al valor taxonmico de estos
caracteres. Puede hacerse notar que todos los
virus vegetales tienenuncentro
de
RNA,
mientras que los virusanimales y los fagos
poseen yasea DNA o RNA. Los fagos con
cola forman un grupo diferente de virus isomtricos con DNA, sinenvoltura, perootros
fagos
carecen
de
cola y algunos de sos
tienenuncentro
deRNA.
Ncleode
DNA, cpsida
isomtrica
sin
envoltura.
Fagoscon
cola

Ncleo
de
DNA, cdpsida
isomtrica
sin
envoltura.
Adenovirus, virus de l a s verrugas
Y deloscnceresdeanimales
Algunosfagos

t
I

An es debatible si en teora es posible hacer una clasificacin natural de los virus, en

el sentido de una clasificacin con su probable filogenia. Si todos o lamayorade ellos
sehan derivado finalmente debacterias por
simplificacin
progresiva,
como
algunos
piensan, e.ntonces debe ser posible hacer
o
unaclasificacinnatural.
Si lamayora
todos
ellos
han sido finalmente derivados
de partculasintracelularesnormales
de su
propio o de otro hospedero, como creen otros,
entonces hay muy pocas posibilidades de presentarun enfoque. filogentico. Es bastante
fcilpresentaruna
filogenia hipottica basada en la suposicin de un origen bacteriano
esquemaes
completa(Fig. 8.6), peroese
menteespeculativo.
Se h a propuesto para los virus el nombre
de Virales, como un orden dentro de las bacterias,pero lasdiferenciascorrelativasfundamentales e.n nivel deorganizacin
y mtodo de reproduccin hace muy poco atractiva
la subordinacin de los virus a las bacterias.
Tambinhay
disponible la designacin Virophyta como un nombredivisional
en el
reinovegetal, pero tal vez seaprematurala
aceptacin formal de esacategorapara
el
grupo.

Ncleode
RNA, cpsidahelicoidal
sin envoltura, VMT y la mayora de
otros virus delasplantas

Ncleode
RNA, cpsidahelicoidal
con envoltura.Mixovirus,incluyendo
el de la &pa (influenza)
Ncleo de RNA, cpsida
isomtrica
sin
envoltura.
Virus
de
las
plantas,
animales
y
bacterianos
miscelneo6

Ncleo
de
DNA. cpsida
eo
envoltura. con isomtrica
Virusdelavacunacontra
laviruela
y virusherpes

RNA, cpsida
isomtricaconenvoltura,
Arbovirus,
incluyendo
el que
causalafiebreamarilla

Ancestro
bacteriano
ricketsioide,
conteniendo tanto DNA con RNA

FIG. 8.6. Filogeniahipotticade

u n grupoprincipaldevirus

VIRUS

123

DISPERSION Y REPRODUCUON
viriones sonlasformasestticas,qumicamenteinactivas de los virus,sinmetabolismo ni reproduccin
directa.
Su nica
funcinesla
dispersin del virusde
una
clula ( u hopesdero) a otra. Los nuevos Viriones noseoriginan
por crecimiento y divisin de los viriones existentes,sinoque se
forman
directamente
por agregacin y organizacin
de
molculas virosas de nueva
formacindentrodel
protoplasmade
la c
lula hospedera. Elcidonucbico
del virus
interacciona con el sistemaenzimtico
del
hospedero para efectuar la formacin de molculasque se organizan de novo para originar nuevos viriones. Estosubvierteel
sistema metablico
del
hospedero hacia
la
produccin devirus.
La caractersticaesencial de la dispersin
de los virus es la introduccin del cido
nucleico viroso enlaclula
hospedera de un
organismosusceptible.Estaintroduccin
se
efecta en cuatro formas generales, de acuerdo con la clase de virus.
Los bacterifagosinyectansucidonucleico en la clula
hospedera
dejando
la
cpsida vacacomo u n fantasma fuera de
la pared celular de la bacteria. Los bacterifagos con cola (Fig. 8.7) tienen un mecanismoelaboradoaunquetodavamal
comprendido de inyeccin y fijacin, por el cual
lasfibrillasqueestn
alrededor de la cola
se unen a componentes
especficos
dela
pared bacteriana. Algunas veces, junto con
el cidonucleicosonintroducidos
al hospederobacterianootros
materialesqueestn
estrechamente asociados con los cidos nucleicos, pero encualquiercaso,lacpsida
esdejadafueradelaclula.
En algunosvirus, la envoltura se fusiona
con la me,mbrana plasmticade la clula hospedera.Enestecasolacpsidaesintroducidaintactaalcitoplasma.
El virin entero de la vacuna antivariolosa
esengullido a una vacuolapor un proceso
de pinocitosis.
Finalmente, los viriones pueden ser introducidos a la clula por o dentro de un p a sito. Muchas
de
las enfermedades de
las
plantas sonllevadas
por insectoschupadores,unascuantas
por nemtodos y algunas
aun por parsitos intralcelulares de hongos
del grupo
Chytridiales.
Los llamados arbovirus(estoes,virustransportados
por artrpodos)delhombre
y de
otrosvertebrados

FIG. 8.7.

Viriones del fago T-4 (65000 x ) (Mi.

Xografia electrnica, corteria de R. C. W ~ l l i a r n s )

tambin son llevados porparsitoschupadores, pero debenbuscar su propio camino al

interior
de
la clula
hospedera
individual
despus de haber sido introducidos al torrente sanguneo por el parsito portador.
Una vez que el virin ha sido introducido
a la clula, laprotena
de la cpsidase
disocia delncleodecidonucleico
y ste
desempea su trabajo. Subvierte el protoplasma
del
hospedero para que
produzca
molculasquedespus
puedanserreunidas
para formar viriones. As, los viriones infectantesdejandeexistir
comounidades organizadas. Esta disolucin inicial de los viriones,
conocido como elfen6meno
de eclipse, es
una
parte
esencial
del
ciclo biolgico de
todos los virus, llegndose a considerar como
el carcter
definitivo
ms
importante
del
grupo. Los bacterifagos,en los cuales slo
el cido nucleico entra en la clulahospedera,
en otros aspectos son funcionalmentesimilares a los virus cuyos componentesse disocian despus de penetrar.
El cido nucleico viroso puede operar dondequiera que se encuentre en el protoplasma
o tener que buscar un sitio determinado, dependiendo de la clase devirus. En algunos
de los fagostemperados, el DNA del fago
seintegra al cromosoma bacteriano, efectuando slo ocasionalmente la replicacin del
DNA y fomenta la produccinde nuevos vinones.

124 1NTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

En general, el cido nucleico viroso propicia la producci6n de tres clases de protenas

conceptualmentediferentes : ( 1) protenas
que alte.ran algunafuncin o estructura de
la clulahospedera;
(2) protenas quepermiten la replicacindelcidonucleicodel
virus y ( 3 ) protenas que finalmente son
incorporadas a virionesnuevos.Estetercer
grupocomprende tanto a las protenas
de la
cpsidacomoa
otrasprotenas que puedan
sercubiertas
por lacpsida
o encerradas
entre sta y la envoltura. En algunas clases
de virus, todo el ticido nucleicopareceque
funciona continuadamente. En otras, los diferentes genes o segmentos funcionanen secuencia.
Con frecuencia, durante la fase de eclipse,
el cidonucleicode
los virusseseparaen
genes individuales o segmentosde RNA. EStos son recombinados finalmente al producirse nuevos viriones. Este comportamiento permite el intercambio de. material gentico entre
virus
afines
enlamismaclula.
LOS
nuevosvirionesqueal
fin son producidos
muestrandiversascombinacionesde
los caracteres de los tipos originales as como una
reconstitucinde
ellos. Estetipodeintercambio genktico desempealamismafuncinque
la sexualidad en organismos ms
complejos.
Las infecciones virosas ocasionan diversos
tipos detrastornos metablicos enlaclula
hospedera. El cultivar de patatas King Edward esportadorde
un virusqueparece
funcionar como unconstituyentenormal
de
la clula hospedera, no produciendo ninguna
dificultaddetectable. Se comporta como u n
virus
tpico
slo cuando se injerta sobre
King Edwarduncultivarnormal
de patata
ocasionando la
enfermedad
llamada
paraarrugamiento de lapatata.
La enfermedad
estransmitida
slo por injerto y en otras
formases
desconocida. El fago temperado
a que se hizo referencia en un prrafo anterior puedeserllevadopor
varias o muchas
generacionesdebacterias
sindaoevidente
antes depropiciar la produccindenuevos
viriones y la ruptura de la clula hospedera.
En el otro extremo se encuentran fagos tales
como los T, y T,, que casi de inmediato
interrumpen la sntesis del DNA y del ARN
especficodelhospederoydelasprotenas
parapermitir
solamente la sntesisde
los
componentes del fago.
Las perturbaciones de los procesos celulares por la infeccinvirosa no es debido a
la simple competencia por substratos. La sn-

tesis virosararamenteconstituyeunacarga
grandeen
la capacidad biosinttica de la
clula. Con mayor frecuencia, el dao resulta de lasactividadesespecficasde
las
enzimasdelvirus.
Todos los bacterifagos
controlan finalmentela
produccinde
enzimaslticasquerompenlaparedcelular
de la bacteria liberando los virionesdenueva formacin. En tumoresinducidos por virus,
las
clulas
se vuelven insensibles
al
sistema regulador de retroalimentacin y
entranenun
crecimiento sin control.
Un virus que ocasiona una enfermedad en
un organismopuedeproducir
unefecto benficoenalgunaotra
clase de organismo.
Lasinvestigacionesdel
virlogo norteamericano Karl Maramorosch (1921) con los
saltones de lahojadelmaz,
son especialmente ilustrativas a este respecto. Este saltn
de la hoja normalmente vive slo en el maz
o en su pariente prximo, el teosinte. Privado
de sualimentonormal,
come en otrasplantas, pero pronto muere.
Sin
embargo,
si
come en plantas de sterchinoinfectadas
por el virus
del
amarillamiento
del
ster,
su rango de hospederos se ampla grandemente. No slo puedeprosperar
en los steres
enfermos,sinoque
despuspuede
atacara
muchosotros
hospederos, incluyendoalgunos tandismiles
como lazanahoria
y el
centeno. Ahora tambinlasplantassanas
delsterchinose
convierten en alimento
adecuado para el saltn de la hoja. Su capacidad para vivir sobre el maz y el teosinte
noesafectada
y no sufre malos efectos obvios debido al virus.
El aumento en el rango de hospederos es
debido a la infeccin del saltn de la hoja
por
el
virus del amarillamiento del ster.
El tratamiento con calor,
que
destruye
al
virusen el insecto,destruyetambin
su capacidad para vivir en hospederos extraos.
N i el virus ni la expansin del tipo dehospederos son transmitidos a la siguiente generacin. Si el virusfueratransmitido
de una
gene.racin alasiguiente,
como se efecta
en el caso de virus que habitan en otras clases de organismos, se convertira en un constituyentenormal y valioso del citoplasmade
la especie. As pues,su
origen virososlo
puede ser detectado si el insecto llega a alimentarse en una planta sana
de ster chino.
provocndole la enfermedad del amarillamiento. Todava no se tiene idea cmo el virus
logra su efectoen el saltndelahoja.

Tarde o temprano, si el ciclo reproductor

debe completarse, los nuevos componentes
que unaclula hospedera ha sido subvertida
aproducir,debenorganizarseen
nuevos viriones. La formacin de estos nuevos viriones
debe iniciarse por algn tipo de interaccin
entre el protoplasma viroso y el del hospedero.
Generalmente esto no empieza sino hasta que
hay materialsuficienteparaformar
unnumero considerablede v:iriones. Una vez iniciado, el proceso procede por s mismo y es
autorregulado por las,atraccionesqumicas
entrelas
molculasvirosasespecficas.
La
formacin de la cpsida parece ser un proceso
terminal. De ordinario el cido nucleic0que
es incorporadoa una cipsida no esliberado
otra vez enla
mismaclula.
Algunas veceslos bacterifagos llevan material gentico bacterianode
unaclulaa
otra,en un proceso que sellama transduccin. Parecequealgunos
de los viriones no
son reunidosenformacorrecta,
llevando en
la cpsida DNA bacteriano en lugar de DNA
viroso. Cuandoeste DNA bacterianode
un
virin anormal de estanaturalezaes
inyectado en una nueva cklula hospedera, a veces
puede ser incorporadoen el genomio bacteriano yaexistente. La clulabacteriana no
adquiere una infeccin virosa en el proceso
de transduccin,aunque desde luego puede
serinfectada por viriones normales del mismo virus.
ORIGEN EVOLUTIVO

Hay dos conceptos respecto al origen evolutivo de los virus. De acuerdo con uno de
ellos, los virus
son
bacterias
simplificadas
que gradualmentehan perdido su complejidadestructural y metablicaamedida
que
han venido adepender ms y ms de la clulahospedera paralasenzimasnecesarias,
as como para su alimento, de tal modo que,
finalmente, se han convertido en un mero
gene o un grupo de genes asociados con alguna protena. Segn el otro concepto, los virus
son partculascitoplasmticas o nucleares, o
bien,organelosque
de algn modo han alcanzado una individualidad separada que
les
permite ser transferidos; declulaaclula
y
de organismo a organismo sin perder
sus propiedades vitales. Esto es, son genes,plastos
u otras estructuras protoplasmticas que han
escapado del control del sistema metablico
que les dioexistencia.

Segnla
hiptesis bacteriana,ladificultad para distinguir algunos virus de los cons.
tituyentesnormales del protoplasma, se consideraquereflejalaadaptacin
progresiva
del parsitoa
su hospedero, un fenmeno
bien conocido en lasrelacionesdeparsitohospedero engeneral.
La hiptesis opuesta
no necesitaesaexplicacin.
Las pruebas disponibles no
permiten
la
aceptacinincondicional o el rechazo completo de uno u otro de los dos conceptos del
origen evolutivo de los virus. Bajo cualquiera
de ellos es difcil explicar la forma de reproduccin de las partculas virosas (viriones ) .
Las bacteriassereproducen
por divisin de
lasclulasexistentes.
Los plastos y las mitocondrias tambin se reproducen por divisin
de estructuras ya presentes o de sus precursores
organizados.
La funcin de molde o
patrn delos genes presentesen la replicacin de los mismos muestra cmoel
DNA
viroso puede controlar la formacin tanto del
DNA virosocomo
de lasprotenas,
pero la
disposicin de esas nuevas molculas de
virusen viriones organizadoses un proceso
muchomscomplejoquecualquiera
delos
procesosde
autoacomodo que ocurren como
unafuncin
metablica normal de clulas
no infectadas. Otradificultadencualquiera
de los dos conceptos es que muchosvirus
carecen deDNA.del
cual se piensa que es
un componenteesencialde
todoslos organelos citoplasmticosautorreproductores as comodelos
ncleos.
Es posible queambosconceptossean
correctos en parte y que los virustengan
orgenes diversos. Los virusdelaviruela,
que
tienen un sistemaparcialdeenzimasencerradodentro
de unaenvoltura,
bien puede
habersederivadodebacteriasa
pesar de su
forma de reproduccin no bacteriana. y puede resultar posible derivar
algunos
de
los
virusanimales menos complejos por reduccin,apartir
detipos
similares al virus de
la viruela. El origen de los virus con R N A ,
todava constituye un rompecabezas bajo cualquier hiptesis evolutiva.
IMPORTANCIA ECONOMICA

Los virus vegetales y animales sonde importanciaeconmica

debido alasenferme:
dades que ocasionan.Algunas
delasenfermedades causadas por virus vegetales son
el amarillamiento del ster.elenrollamiento

126 INTRODUCCIONA

FIG.

LA BOTANlCAPROGRAMADA

Variedades
tabaco,
de resistentes
delmosaicodeltabaco.(CortesadeHoward

8.8.

delahojadela
patata, el achaparramiento
del arroz, el rizado de
l a s hojas de l a remolachaazucarera,
el achaparramientomatojoso del tomate y una serie de enfermedades
demosaico en plantas comoel frijol, el pepino, el chcharo, l a remolachaazucarera,
l a caadeazcar,
el tabaco,el nabo y el

FIG. 8.9.

y susceptibles
derecha
inoculadag
con
E. Haggsted,
Agricultural
Research
Service)

izquierdo

virus

trigo. Las enfermedades de mosaicoreciben

ese nombreporquetienden
a inhibirla produccin de clorofila en
u n patrn ms o menos definido(confrecuenciaa
lo largode
las nervaduras principales) de las hojas de las
plantasinfectadas.
Muchos de los virus de
las
plantas
son
transmitidos
por
saltones

Hoja de tabaco quemuestra

10s sntomascaractersticosdelaenfermedadde
del
Agricultural
Research
Service)
grafa por H. A. Allard, cortesa

mosaico. (Foto-

VIRUS 127

de lahoja,
por fidos y otrosinsectosde
los cualesseencuentranenabundanciaen
los hogares,multiplicndose
sindao
aparente para el insecto que los hospeda. Otras
enfermedades virosasde las plantas son transmitidas mecnicamente,, de ordinarioen algn punto de lesin. L o s virus de las plantas
tambinpueden
sertransmitidos por medio
del injerto.
Algunas de las enfermedades causadas por
virusanimales son lafiebre de dengue, varios tipos deencefalitis
humana y equina,
lagripe,laspaperas,
el sarampin, la poliomielitis, la varicela, l,a viruela, el resfriado
comn, l a fiebreaftosade
los vacunos, la
rabia, el clera porcino, el moquillo, la mixomatosis de los conejos y la granulosisde
mariposas y de palomill.as.Los fuegos de los
labios (herpes) y las verrugas tambin son
causadas por virus, y se est haciendo cada
vez msevidente que en el cncerhumano
puede estar implicado un virus o un elemento semejante.Unagran
proporcin de los
virus animales son transmitidos por contacto,
pero algunos, como el virus de la fiebre amarilla y algunosde los virusde la encefalitis
son transmitidospor
rnosquitos u otrosinsectos picadores.
La importancia de los bacterifagospara
limitar el nmero de bacterias queda por de-

terminarse. Muchos de los fagosestnlo

suficientementeadaptadosa
sus hospederos
que pueden ser llevados de generacin a generacin enformanodiferenciada,madurando slo ocasionalmente enpartculas definidas de fagos que son liberados por muerte
y ruptura de las clulas que los albergan. Al
igual que otros virus, los tipos individuales
de bacterifagos con frecuencia tienen
diversos hospederos, siendo altamentevirulentos
enalgunos y ocasionando slo undao insignificanteen otros.
LECTURASCOMPLEMENTARIAS
Luria, S. E. and
James
E. Darnell,
Jr.,
General
virology, 2a.ed., Wiley, New York, 1967,512
pp.
El librodetextoestndar.
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(2):138-144. August
1960.
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Stanley, W. M.,
Isolation
of crystaline
a
protein
of tobacco-mosaicvirus,
possessingtheproperties
2 8 ,
1935. El articulo
Science
81
:644645.
June
comprensin
clisico que abri elcaminohaciala
de lanaturalezade
los v i r u s .
Williams, Greer, Virus hunters,
Knopf,
New
York,
1959.
Una
exposicin
popular
interesante
a un
nivelun poco m i s elevadoque Cazadores de microbios.
Wood, WiIliam B., and R. S. Edgar,Buildinga
bac1967.
terial v i r u s , Sci. Amer. 217(1):60-74,July,

CLASE
CYANOPHYCEAE
Algas Verde-azules

Filamentos de Oscillatoria ( 1 6OOX). (Fotomicrografa cortesa deGeorge Schwartz)

130 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

HISTORIA Y DEFINICION

El trmino alga se aplica a la mayara de

lasplantas
conclorofila,con
excepcin de
aquellas enlas
que el cigoto normalmente
comienza su crecimiento y desarrollo como
un
parsito
de la
planta
progenitora.
Se
incluyen tambin unas pocas plantas incoloras, debido a su similitudconalgasindudables,ascomounascuantasplantasenlas
que el cigoto comienza su desarrollo como
parsito de su planta progenitora. Las bacterias cloroflicas se excluyen de
las algas por
su tipo poco usual defotosntesis,ascomo
por sus evidentesrelaciones con otras bacson,en
su
terias. As, definidas,lasalgas
mayor parte,plantasacuticas
y de estructurarelativamentesimple,aunquealgunas
y estructude las algas marinas son grandes
ralmente complejas. Casi todaslasplantas
que flotan librementeen
el ocano son algas; muchas de las plantas que habitan aguas
dulcesy
playas ocenicassonalgas,pero
otras sonbsicamente plantasterrestres que
han regresadoa
unhabitatacutico.
Algunasalgas se encuentranenlatierra,especialmenteenlugareshmedos,
pero stas
son siempreorganismos pequeos ysimples.
Lasalgasnuncatienen
tejidos conductores
de agua especializados, como muchas plantas
terrestres y solamenteunas pocas de las algas marinas mayores tienen tejidos comparables al floema (tejido conductordealimentos) de muchasplantasterrestres. Al cuerpo
carente de tejidos especializados deconduccinde
cualquierplantase
le llama talo,
particularmente si es multicelular, pero relativamente simple en su formaexterna, sin
estar dividido enpartes que semejenraces,
tallos y hojas.
Los gametos de las algas generalmente nay nunca
cen en gametangiosunicelulares,
enestructuras parecidasa
los gametangios
pluricelularesdemuchasplantasterrestres.
Un gametangio es cualquier estructura en la
que se forman gametos.
En el pasado se consideraba que las algas
constituanuna
subdivisin de la divisin
Thallophyta, pero estaclasificacin h a sido
abandonada, y ahora las algas se
consideran
como un grupoartificialconveniente,ms
que como un taxn natural.
La definicindelasalgasen
el sentido
ms o menos moderno data de unsistema natural de plantas propuestoen
1789 por el
botnico francs A . L. de
jussieu
(1748-

1836).En1836,lasalgasfuerondivididas
por el botnico irlands W. H. Harvey (181 11866), en tres grupos que corresponden
ms
O menos a las algas rojas, algas pardas y algas
verdes,
ms
algas
verde-azules, en el
sentido moderno. Las algas verde-azules se
reconocieron como un grupo distinto delas
algas verdes por el botnico suizo Karl Wilhelm von Naegeli en1853,aunquesteno
Propuso ningn nombre formal. El nombre
formalmsantiguo(1860)paralasalgas
verde-azules es Myxophyceae, pero se ha adoptado generalmente el nombre ms descriptivo
de Cyanophyceae. La terminacin caracteristica para 10s nombresde las clases dealgas
es -phyceae.
Con excepcin de lasbacterias, los organismos
unicelulares
y
coloniales que se
mueven por mediodeflagelos,
son comnmentellamados
flagelados. Muchos flagelados, aun aquellos que poseen clorofila, fueron
incluidos
generalmente
en
los protozoarios
(animalesunicelulares),hasta
que el botnico alemn GeorgeKlebs (1857-1918)indic en 1883, que variosgruposdeflagelados
estaban relacionadosa diferentes grupos indudables
de
algas. La directriz
dada
por
Klebs fue aprovechada por otro botnico alemn, Adolf Pascher (1887-1945), en una serie de trabajos publicados principalmente entre1910y
1931. La clasificacinactual de
los grupos mayoresdealgassigue
bastante
de cerca los conceptosdePascher.
Algunos protozoarios indudablesestnrelacionados con varios grupos de flagelados
cloroflicos. Ninguna divisin de los flagelados en grupos vegetales y animalesha sido
aceptada por alglogos y protozologos, y pudiera ser que no fuera posible una separacin
satisfactoria.Elmismoorganismopuedeser
tratado como una alga por botnicos y como
un protozoario por zologos. Desde un punto
de vista botnico, cualquierorganismo
que
contiene clorofila es necesariamente una planta y una clasificacin coherente requiere que
algunosorganismosno
cloroflicos tambin
seanincluidosconlasplantas
debido a sus
evidentesrelaciones.
Las
algas
verde-azules (Cyanophyceae)
pueden ser definidas como procariotes (Schizophyta), que de ordinario tienen clorofila a
y pigmentosdeficobilina,liberando
oxgeno
como resultadode la fotosntesis. Su estructura protoplasmticaprocariticalasdistingue detodaslasotrasalgas
y el sistema
fotosintticolasdiferenciadelasbacterias.

CLASECYANOPHYCEAE

-ALGAS VERDE-AZULES

131

Laspocasbacteriasque
efectanfotosntesis tienenbacterioclorofila
enlugar de CIOrofila a, carecen deficobilinas y noliberan
oxgeno.
Algunasalgasverde-azulessonunicelulares, peroconfrecuencia
se presentan como
filamentos o coloniaspequeasdediversas
formas,enlascualeslasclulaspueden
O
nosersemejantesentre
s . De ordinario tienen una pared
celular
definida,
qumicamentemuysemejante
a la de lasbacterias,
rodeadapor
unaenvolturagelatinosaque
contienecompuestos
pcticos. Lareproduccin se hacepordivisjncelular,porfragmentacindecolonias
o filamentos o por
esporas. No tienen flagelos, ni producen estructurasreproductorasmvilesdeninguna
clase.
DISTRIBUCION

Lasalgasverde-azules
se encuentranen
todo el mundo tanto en aguas
dulces y saladas como enhabitats
subakreoshmedos.
Son ms abundantes en aguas dulces que en
aguas saladas Y ms abundantes cerca de
la
superficiequeenprofundidadesdemsde
.Los habitats soleados
unoscuantosmetros.
cubiertos por una delgada capa de agua por
periodosprolongados,generalmentealbergan
algasverde-azulesquepermanecen
latentes
durante periodos secos,. Los charcostemporales contienen probablemente ms algas verde-azules que de cualquier otro tipo, especialmente durante las primeras semanas. Muchas
algasverde-azules se encuentran en el suelo
o justamente por debajo de la superficie del
mismo. Pueden tambin obtenerse
en cultivo
a partir de muestras de suelo tomadas a profundidadeshasta
de cincuentacentmetros
o aun dos metros, pero se cree que los cultivosse originandeindividuoslatentes
o esporasque han sidodesplazadosde la superficieporlafiltracindelagua.Lasladeras
escarpadashmedas por el roco o por escurrimientosdelapartesuperior,tienden
a
ser especialmente ricas en cianofceas.
Estas
algastambinestncomnmentepresentes
alrededor de fuentestermales,algunasveces
a temperaturas tan altas
como 8 5 C . Se dice
que el mar Rojo ha sidollamadodeesta
manera por la abundancia de Trichodesmium,
unaalgaverde-azulde
color rojo.
Muchasalgasverde-azules
se encuentran
en asociacin con otros organismos como epfitas, comensales, simbiontes o parsitas. Al-

9.1. Adolf Pascher (1887-1945). botnico

alem n que
hizo
contribuciones
fundamentales
la
a
clasificaciGn
de
las algas.
(Fotografa,
cortesa
deEinarTeiling)

FIG.

gunas de
ellas
viven
simbiticamente
con
ciertos hongos, formando las asociaciones conocidas como lquenes. Algunas
estn esclavizadasdentrodelasclulasde
otros o r g a
nismoscomovarioshongos,protozoarios
y
otrasalgas,suministrandoalimentopara
la
clulahospedera
sinobtenerningn
beneficio aparente de larelacin.Estacondicin
se llama helotismo. Unos pocos miembros
incoloros de lafamilia Oscillatoriaceaeson
parsitos
moderados
en el tracto
digestivo
del hombre y otrosanimales.
CARACTERISTICAS

MORFOLOGAEXTERNA
Las algas verde-azules se encuentran como
clulas
aisladas,
como
colonias
de
clulas
pequeas, y comofilamentosmulticelulares
que a veces se agregan para formar colonias.
Las colonias pueden ser planas y de una sola
cluladegrueso,esfricas
y huecas,alargadas y casifilamentosas,masivas
y cbicas
o amorfas. Las vainas de lasclulas individuales
pueden
permanecer
independientes
unas de otras o se pueden hacer confluentes,
de manera que las clulas individuales estn

132 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

embebidasenunamasa
gelatinosacomn.
Los tipos casifilamentosossonaquellosen
quelasclulasestndispuestasenuna
secuencia lineal pero separadas por el material
de la vaina. En las algas verde-azules verdaderamentefilamentosaslasparedesdelas
clulasadyacentesestnencontactounas
con otras, en lugar de encontrarse separadas
pormaterial de la vaina. La cadena individualde
clulas en unfilamento
se. llama
tricoma. U n filamento est compuesto de uno
o a veces devariostricomas,encerrados
en
unavainagelatinosa
comn;algunas
veces
la vaina es muy delgada o e.st ausente aparentemente.Por lo comn,un tricomatiene
unacluladegrosor,pero
en algunos gneros es de varias celulas de grosor. Las clulas
de un tricoma pueden o no ser iguales.

MOVIMIENTO
Aparentementelasalgas
verde-azules
no
tienen medios evidentesde locomocin, pero
algunas algas
filamentosas
se mueven
a
pesardeesto.
Todoel
filamento se puede
mover lentamente
hacia
adelante
y hacia
atrs en lnea recta
o en espiral, o el extremo de un filamento puede ondular lentamente haciauno u otrolado. Los investigadores
no estndeacuerdoacerca
delmecanismo
de locomocin. Una sugerenciaesladeque
se excretaunasustanciagelatinosa
atravs
de. laparedcelular,enalgunoscasospor
poros dispuestos en unpatrndefinido,
y
que el rpido hinchamiento de esta sustancia
eslacausadeque
se mueva el filamento.
Otra sugerencia es de que a lo largo del filamentopasanondasrtmicas
de expansin y
contraccin alternadas.
PICMENTACI~N
Todos los organismos
fotosintticos
contienen clorofila y pigmentos carotenoides asociados y algunos, como las algas verde-azules,
contienenpigmentosfotosintticos
accesorios
adicionalesllamadosficobilinas.
L a clorofila delas
algas verde-azules es
siempre y solamente clorofila a. No se conoce
otra clorofila en estegrupo.
Enverdad, l a
clorofila a es la clorofilaprincipal
y esencial de todos los organismosfotosintticos,
exceptuandolasbacterias,queen
su lugar
tienen
bacterioclorofila.
La mayora de las
otras algas, as como lasplantassuperiores,
tienen tambin una u otra clorofila adicional.
El pigmentocarotenoideprincipal
de las
al igual
algasverde-azuleseselp-caroteno,

que enlamayoradeotras
algas y en las
plantassuperiores.
Asimismo seencuentran
presentes, en
ciertas
cantidades,
otros dos
pigmentoscarotenoidesllamadosmixoxantina y mixoxantofila. Aparentemente, la mixoxantofila es exclusiva de las algas verde-azules, pero lamixoxantina,tambinllamada
equenenona, ha sido encontrada en Euglena,
u n a algamuydife,rente
en otrosaspectos.
Cuandomenosalgunasdelasalgas
verdeazules contienen tambin otros pigmentos carotenoides.
Ademsde la clorofila y de los carotenoides,
las
algas
verde-azules
contienen
otra
clase de pigmentos llamados ficobilinas. Estos
son unospigmentosfotosintkticos
accesorios
de
importancia
en
las
algas
verde-azules,
en las algasrojas y aparentementetambin
en las
criptomonadas.
Tambin
se
les
ha
encontrado en unas cuantas otras algas, pero
no como un pigmento de importancia
en
ningn grupogrande. Al igualque los carotcnoides, las ficobilinas
absorben
energa
luminosa y pasanpartedeellaala
clorofila, para su empleo en la fotosntesis. Se han
hechoalgunas
especulaciones
acerca
de si
las ficobilinas estn asociadas primariamente
o slo con parte de la fotosntesis que
se des29 comoSistema 11, pero
cribe enelCap.
no han sido confirmadas.
Las ficobilinassontetrapiroles
de cadena
abierta,estrechamenteligadosa
una protena.En el Cap. 3 hemosvistoque
laparte
principal de la molcula de clorofila tambin
es un tetrapirol, pero con cuatro grupos pirr&
licos formandoun
anillocerrado
enlugar
deunacadenaabierta.
A diferenciade
la
clorofila y de los carotenoide's, las ficobilinas
son solubles enagua y relativamenteinsolubles en grasas y lpidos.
Los pigmentosficobilnicossonde
dos tipos generales: ficocianinas, queabsorben
la
luz verde, amaril!a y roja,transmitiendola
azul; y las ficoeritrinasqueabsorben
la luz
azul-verde, verde y amarilla, pero transmiten
la roja. L a mayora de las
Cyanophycsae
contienen el pigmento azul ficocianina y tambin tienen el pigmento
rojo
ficoeritrina;
unascuantas
poseen ficoeritrinaperocarecendeficocianina.En
su mayor parte,las
ficocianinas y las ficoe.ritrinasde- las algas
verde-azules no son idnticas a las de las algas
rojas y de lascriptomonadas,difiriendoen
pequeascaractersticasde
sus constituyentesprotenicos.
Se ha vueltocostumbredesignar a las ficobilinas delasalgas
verde-

CLASE CYANOPHYCEAE- ALGASVERDEAZULES

azules como c-ficocianinasyc-ficoeritrinas

(la c por Cyanophyceae),paradistinguirlas
de las b- (para Bangiophyceae)y
r- (para
las Rhodophyta mstpicas,
como la clase
Florideophyceae), tipos que se
encuentran
enlasalgasrojas,
pero esasdistincionesno
son
absolutas
como se
supuso
en
algn
tiempo.
Algunos pigmentosque nosonnicarotela pared o
noides ni ficobilinasocurrenen
vaina de ciertas clases de algas verde-azules.
El color tpico de las algasverde-azules
es justamenteel
sugerido
por
el nombre.
Las variacionesdelasclasesyproporciones
depigmentos enlasdiferentes
especies tambin producenmuchos
otros colores, incluyendo tonos deprpura,amarillo,rojo,caf
y negruzco.
CITOLOGA

Unaclulaindividual
de alga verde-azul
(Fig. 9.2, 9.3) estconstituida por u n protoplastorodeadode
una paredcelularque

FIG. 9.2. Micrografia

electr6nica
Nos.
deunaseccindelgadade
toc p m n i f m e , unaalgaverde
azul,
mostrando
una
clula
en
procesodedivisin
(35000 X ).
La particin en desarrollo se ,aden.
como puede vertra en la clula,
se aqu,
del
borde
superior
izquierdo y delbordeinferior
derecho.Laslneasretorcidasque
son las
permean
al
cromosoma
lamelasfotosintticas.Laregin
sinlamelaseselcuerpocentral.
(Micrografaelectrnica,cortesa
de
Thomas
E. Jensen y C!. C.
Bowen)

133

de ordinarioestencerradaenunavaina
gelatinosa. El componente
principal
de
la
pared es uno o ms de un grupodemucopolimeros compuestos de glubosamina, aminocidos y cido murmico, con algo de glucopiranosa, galactosa y pentosas. La mayora
de estassustancias pertenecen al grupo general de las hemicelulosas. Las paredes de
muchas algas verde-azules tambin contienen
unacantidadms
o menos grande de celulosa, lacual(de
acuerdo con el gnero)
puede o noestarorganizadaen
el tipo de
fibrillas que. comnmentese venen los eucariotes. La vainagelatinosaque
rodea l a
paredcelularengeneralestcompuesta
por
sustancias
pcticas.
La naturaleza de los
compuestos pcticos se examina en el Cap. 3.
El protoplast0estformadopordos
porciones ms o menos bien definidas, un cuerpo central incoloro y una regin externa pig.
mentada llamada cromoplasma. El cuerpo
central contiene la mayor parte de la cromatin a y evidentemente es de naturaleza nuclear,

134 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA

F I G . 9.3. Izquierda: una

clu.
la de una algaverde-azul, mustrando sus partes: c., cromoplasma; C.C., cuerpo central;v.g.,
vainagelatinosa;P.C., pared celular; Derecha: Gloeocapsa, clula aislada y colonias ( 1 O00

X)

pero de ordinarionoest
rodeado por una
membranadefinida y no hay nuclolo. Los
ribosomas se encuentran dispersos en el protoplasto,
pero
son ms numerosos en el
cuerpo central. No hay una vacuola central,
aunquea
vecesse
presentanpequeas
vesculasdispersas.Cuandomenos
en algunos
de los casos se encuentran burbujas de gases
en lugar de las vacuolasdeltipoquese
hallan en otras plantas.
La clorofila, los carotenoides y las ficobilinas de las algas
verde-azules ocurren juntos
en unidadesorganizadas dediversasformas
y tamaos;estndiseminadasenel
cromoplasmaal
que dan su color caracterstico.
En algunosgneros estas unidades fotosintticasltimas songrnulospequeos
del orden de 0.3 a 0.5 micras de dimetro,En
otros, son sacos aplanados O discos que pueden haberse derivado (filogenticamente) por
fusin de grnulos ms pequeos. Los discos,
cuandopresentes,estnbienseparados
y no
organizadosen pilasdefinidas como las que
se encuentran en muchas algas eucariticas.
A estos discos fotosintticos, en las algasverdeazulesyendondequiera,
se
les
denomina
lamelas fotosintticas o ms especficamente,
tilacoides.
La divisin celular es estrictamente amittica enla
mayorade
los gnerosde
las
algas verde-azules, con el cuerpo central que
aparentemente se constrie
en
dos partes
aproximadamenteiguales. Oscillatoria puede
ser ms compleja. Algunos investigadores han
reportado unamembrananuclear
y lo que
puedeser un aparato mittico rudimentario
eincompleto, pero se necesitanestudios de
microscopia electrnica para confirmarlo. En
las algasverde-azules, la citocinesisse logra
por el crecimiento centrpeto de unamembrana transversal, acompaada, algunas
veces,
porconstriccin o surcado del protoplasto.
Con la posible excepcin parcialde OsciIlatoria. como se indic anteriormente, la or-

ganizacinprotoplasmticade
las algas verde-azules es claramente procaritica, como la
de lasbacterias
y mucho ms simpleque
aquellade los eucariotes. Las mitocondrias,
los cloroplastos organizados, el reticuloendoplasmtico, los cuerpos de
Golgi
y las
membranas dedoble e,structura, engeneral,
se destacan por su ausencia. Aun laestructura y la composicin de la paredcelular
recuerdanms bien aquella de lasbacterias
que la delos
eucariotes tpicos.

RESERVASALIMENTICIAS
Las algas verde-azules, por lo comn, al-.
macenan alimento en laforma de pequeos
grnulos
de
carbohidratos
en combinacin
qumica con protenas. La fraccin de carbohidrato de esos grnulos se llama almidn
cianofceo. El almidncianofceo es un poliglucanoramificado
(estoes,un
polmero
formado ligando entre s molculas de glucosa), conteniendo con frecuencia cantidades
pequeas depentosas
y otros azcares hexsicos. En composicin y en el tipo de ligadura y ramificacines muy semejanteala
fraccin deamilopectina del almidnde las
plantas
superiores,
pero
de
ordinario slo
tiene unos 20 o 30 residuos de glucosa por
molculaencomparacin
con los 2 000 o
ms de la amilopectina. El almidncianofceo con frecuencia se ha comparado al glicgeno de los animales, qu,e tambin
es
un
poliglucano ramificado que tiende aocurrir
en combinacin con protena, pero elglicgeno, como la amilopectina, tiene un nmero
mucho mayor de residuos de glucosa por moa
lcula.
REPRODUCCION

La reproduccin en las algas verde-azules se

lleva a cabo por divisin celular, por fragmentacin de colonias o filamentos, y por esporas.

CLASECYANOPHYCEAE

Hay dos tipos de esporas. Un tipo, llamado

acineto, $e forma por elagrandamiento
de
una sola clula vegetativa acompaado por
un aumento del grosor de la pared. El acineto
maduro contiene elprotoplastoenterode
la
clula vegetativaoriginal
y la pared de la
clulaoriginalformaparte
de lapareddel
acineto.Unacinetoes
una clulade reposo
que conserva al organismo a travs de un
periodo de condiciones desfavorables, y comnmentegerminatan
pronto comose restauran
las
condiciones favorables
para
el
crecimiento.Elotro
tipo deespora,llamado
endospora,
forma por divisin repetida
de
unprotoplastodentrodeunaparedcelular.
La pared celular original, por lo tanto, Viene
a constituirunesporangio,esdecir,un
estuche en el que seformanesporas.Elesporangio finalmente se rompe, las esporas se
liberan y por lo comngerminanpronto.
Tantolosacinetos
como las endosporas no
son mviles, y en la clase Cyanophyceae no
se conocen estructuras reproductoras mviles de ningn tipo.
Muchas algas verde-azules filamentosas tienen ocasionalmente clulasagrandadasde
pared gruesa en las que el protoplasma degeneraenunasustancia
viscosa, incolora Y
homognea. Estasclulassellaman
hetern&tos. E n u n sentido evolutivo, estasclulas
son probablemente esporas modificadas, Pero
por lo generalnofuncionan
como tales. En
algunasalgas
verde-azules, los heterocistos
aparentementeno son funcionales(excepto,
posiblemente, enla fijacin del nitrgeno);
enotras,lafragmentacindelfilamento
se
efectaentre
dos heterocistos adyacentes 0
entre un heterocisto y una clula Vegetativa.
En algunos tipos de algas verde-azules, la
fragmentacin del filamentose lleva a cabo
en puntosespeciales,donde
dos clulas vegetativasseseparan
por un disco bicncavo
de. material gelatinoso. Los discos se conocen
como discos de separacin, y los segmentos
delos
filamentos,limitados porlos
discos,
se llaman hormogonios. Los segmentos de un
filamento delimitado por heterocistos tambin
se denominan hormogonios y los heterocistos
son los puntos endonde se efecta la fragmentacin. La fragmentacin de colonias
(opuestas a los filamentos verdaderos) de algas verde-azules, comnmente es producto de
disturbiosocasionales
o de lafalla
de la
vainagelatinosaenmantenerunidas
a colonias mayores.

- ALGAS VERDE-AZULES135

Entrelasalgas
verde-azules nose
conocen procesos sexuales de ningn tipo.
FIJACION DE NITROGEN0

Algunos gneros dealgas verde-azules que

pertenecen a lafamilia Nostocaceae, incluyendo a Nostoc y Anabaena, se parecen a
algunasdelasbacterias
porsercapaces
de
utilizarel nitrgeno atmosfrico. Las bacteriasfijadoras
denitrgenolibre
(es decir,
no simbiticas) a menudo se encuentran en
las vainas gelatinosas de Nostoc y otras algas
verde-azules delsuelo,utilizandopartedel
material de lavaina como alimento, y por
lo tanto, es necesario emplear cultivos libres
de bacteriasparadeterminarla
capacidad
de fijacin denitrgeno
delasalgas.
Recientementeseha
sugerido que los heterocistos son el sitiodondeseefectaese
proceso.La
fijacindel
nitrgenoes
inhibida
por el oxgeno libre y se piensaqueesas
clulasnofotosintticas
proporcionan un medio mejor paralafijacin.
La importancia
generalde lasalgas verde-azules como fijadoras de nitrgeno queda por ser establecida,
pero se piensa quedesempeaun
papelde
importancia en conservar la fertilidad delos
arrozales.
DEPOSITOS DE CARBONATOS

Hay u n complejo balance qumico entre el

dixido decarbonodisuelto,
el cido carbnico (H,CO,) y los bicarbonatos disueltos en
lasaguasnaturales.El
agotamientodel dixido decarbonodisueltotiende
a causarla
formacin decarbonatosinsolubles
a partir
de bicarbonatosdisueltos, como por ejemplo
en lasiguiente ecuacin:Ca(HCO,,), --$Caco:,
H,O
CO,. El empleo del dixido de carbono disueltoparalafotosntesis,lasalgas
Y otrasplantasacuticas,
por lo tanto,tiende a causarprecipitacin decarbonatos. El
hechode que algunasalgasestnms
propensas que otrasdelmismohabitat
a acumular cal en o dentro de s u s cuerpos, sugiere,
sin embargo, queestasalgascdcreastambin desempeanun
papel ms directoen
el proceso. Muchas deestasalgas,
especialmente
ciertas
algas
verde-azules, verdes Y
rojas, probablemente extraen dixido de carbono en forma ms o menos directa de bicarbonatos disueltos,conduciendo
a la deposicin de tales
carbonatos
insolubles
como

136

INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

carbonato de calcio, carbonato demagnesio

y carbonato de magnesio y calcio. La marga
que se acumula en el fondo de algunos lagos y pantanos,estcompuestaprincipalmente de carbonato de calcio formado por las
actividades
de
algas
verdes y verde-azules
y la precipitacin de carbonato de calcio
por lasactividadesqumicas
de algasrojas,
verde-azules y verdes en el pasado geolgico
se cree que h a sido un factor importante en
la formacin de muchos depsitos de calizas.

aproximadamente 1 500 especies tradicionales puedenreducirse

a menosde
100, con
la concomitante,reduccin enelnmero
de
gnelos reconocidos. Con este punto de vista
msamplio, el gnero Polycystis, en la forma
aqu
tratado,
quedara
sumergido en
Anacystis y Merisrnopoedia quedaraincluido en Agrnenellurn.
GENEROSREPRESENTATIVOS

GLOEOCAPSA
ALGAS TERMALES

Muchos tipos de organismos no sobreviven

largo tiempo a temperaturas mayores
de
50C. Algunas algasverde-azules,as
como
algunas
bacterias,
prosperan
a temperaturas por encima de los 50C. Las algas verdeazules
son
habitantes
comunes
de
fuentes
termales en todo e.1 mundo.Engeneral,las
especies que habitanfuentes termales estn
especialmente adaptadas a altastemperaturas y nq se. encuentran en otra parte.
Algunas algas verde-azules termales en el Yellowstone National
Park
viven a temperatura
normal dealrededor de 85C y estnregularmenteexpuestas
a corrientesdeagua
a
unatemperatura de 9 0 C (cercadelpunto
deebullicin, a esaaltitud). Los brillantes
colores de las formacionzs en Mammoth Hot
Springs y otrasfuentes termales y g8sere.s
en el Parque se deben principalmente a algas
verde-azules, las que, como ya se indic ante.s, no siempre tienen este color. Estas algas
tambin contribuyen al dep6sito de carbonato de calcio, slice y otros minerales en y
alrededor de fuentes y giseres, pero bajo
talescondiciones, los minerales se depositaran aun sin la
accin de lasalgas.
CLASIFICACION
Lasalgas
verde-azules son agrupadasen
tres,cuatro o cincobrdenes,segn
los diferentes alglogos, basndose enlaestructura
de.1 talo y enlaforma
dereproduccin.
A
nivel genrico y de especie, la taxonoma
estmuchomscontrovertida.Tradicionalmente se h a considerado que hay en el grupo
unas 1 500 especies. peroestudios msamplios que estefectuandoel
alglogo americano
Francis
Drouet (1907) sugieren
que muchas de ellas representanmeras re.spuestas de
crecimiento
a condiciones ambientales
diferentes.
En consecuencia, las

Gloeocapsa (Fig. 9.3) comnmente se encuentra en rocas hmedas.

Las clulasindividuales son ms o menos esfricas y estn
agregadas en colonias amorfas de menos d.e
50 clulas. La vainaest coloreada de rojo,
azul, violeta, amarillo o pardo, por uno o ms
pigmentos llamados gloeocapsina y las vainas
de lasclulasindividualesretienen
su identidad. La reproduccinespor
divisin celular y fragmentacin de colonias.

POLYCYSTIS
Polycystis (Fig. 9.4) forma colonias que
flotan libremente y a menudoes
e.specia1menteabundanteen
lagos deaguasdulces.
Las clulas son ms o menos esfricas y forman colonias de varias formas. Comnmente
hayvarioscientos
de ellasenuna
colonia.
Lasclulasyacen
enunamatriz
gelatinosa
comn de consistencia muy acuosa
y no tienenvainasindividuales
reconocibles. La reproduccinespor
divisin celular y fragmentacinde colonias.
Algas como Polycystis, que son microscpicas o casi macroscpicas y que, flotan libremente en el agua siendo transportadas por
lascorrientes y lasondas,sellamanalgas
del plancton. El trmino plancton incluye
las algas del plancton y los pequeos animales acuticos de talla similar que tambin son
transportados por el agua. La mayora de, las
divisiones de algas incluyen algunosgneros
planctnicos y algunas divisiones incluyen
msplancton que otros tipos.

MERISMOPOEDIA
Merismopoedia (Fig. 9.9) se encuentra en
lagos, estanques y charcas semipermanentes;
forma colonias que flotan
libremente,
de
una clula de grueso, con las clulas dispuestasenhilerasregularesverticales
y transversas. Las colonias son rectangulares a
irregulares enforma
y puedenestar
com-

CLASE CYANOPHYCEAE - ALGAS VERDE-AZULES

puestas de varios cientos o de solamente unas

cuantas clulas. La reproduccin es por divisincelular y fragmentacin decolonias.
SYNECHOCOCCUS
Synechococcus (Fig.9.4),crece
enuna
ampliavariedad
de habitats, que incluyen
agua dulce y salada, fuentes termales y suelo
hmedo. Es uno de los gneros ms comunes
de las algas termales en Yellowstone National
Park y seencuentraatemperaturashasta
de 8 5 C . Las clulasampliamente elipsoidales o cilndricas,casisinvainagelatinosa,
se hallan aisladas o unidas extremocon extremo en colonias de dos. acuatroclulas.
La reproduccines por divisi6n celular.Las
distintas especies son de color verde-azul a
violeta o rojo rosado.
PLEUROCAPSA
Pleurocapsa (Fig.
9.5)
incluye
especies
tanto marinas como de aguas dulces. Una especie P. entophysaloidesse encuentraen el
Great
Salt
Lake,
as
como en el ockano.
Pleurocapsatiene
un talo multicelularque
esirregularmente
semifilamentoso y forma
una costra
en
la superficie del substrato.
Los filamentos son
ramificados,
pero
las
vainas que encierranlasramastiendena
ser
coherentes.
Los filamentos
individuales
penetranalsubstratosuministrandoun
me-

137

dio de fijacin. La reproduccin es por formacindeendosporas.

Los esporangiospueo
den parecerclulasvegetativasordinarias
serdistintamente
mayores y terminales en
los filamentos o dispersosentrelasclulas
vegetativas. Puede haberhasta50
o ms
endosporas en un esporangio.

OSCILLATORIA
Oscillatoria(Fig. 9.6) esuno de los gnese encuentra
ros mscomunes de algasy
en una amplia variedad de habitats de agua
dulce y subareos, incluyendo fuentes termales.Formafilamentosno
ramificadosbien
definidos,
cilndricos
uniseriados
y
que
se
encuentranaislados o irregularmenteentretejidos encapas delongitud
indefinida. La
vaina gelatinosa, si est presente, es extremadamente
delgada.
Las clulas
individuales
varan demuycortasaevidentementems
largas que anchas.Enalgunas
especies, las
clulasson
todas iguales; enotras,la
superficielibrede
la clulaapicalesampliamente convexa, y algunas veces el filamento
se adelgaza cercadelextremo. La reproduccin es por hormogonios delimitados por disLos filamentosde
Oscicos deseparacin.
llatoria y algunasalgasverde-azules relacionadas con ella ondulan con lentitud de un
lado a otro y algunas veces tambin se mueven muy lentamente de un sitio a otro.

_,..._......
.........._

FIG. 9.4.

Ityuimdu, Polycystis
incerta (450 X .) Centro, Synechococcusminervae ( 2 O00 X . )
Derecha,
Synechococcus
vulcanus (1 O00 X .) (Lasespecies
de
Synechococcus
segn
Cope-

land)

FIG. 9.5. Pleurocapsa entophysaloides. Izquierda, Hbito (65

X.) Derecha, Detalle ( 3 0 0 X . )
(SegnGardner)

138 WTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

Phormidium, un gnero que difiere de Oscillatoria principalmenteportener

unavaina
gelatinosadelgadaperodefinida,incluyeun
cierto nmero de especies termales, as como
especiesquecrecen
atemperaturasordinarias. Es el gneroms
abundante de algas
termalesen Yellowstone Park.
SPIRULINA

Spirulina (Fig. 9.6) es un gneroplanctnicoquees

mscomnenaguas
salobres
ysaladasqueenaguas
dulces. Forma filamentosenrollados
en espiraldemenosde
una dcimademilmetrodelargoqueno
estn divididos en clulas separadas. El cuerpo central se extiendeatoda
la longitud
del filamento, el que, por lo tanto, puede ser
consideradocomo una sola clula. No hay
vainagelatinosa.
Spirulina estrelacionada
con Arthrospira, en la cual los filamentos
tienenparedes
transversasdefinidas
que a
que escapan a la
menudosontandelgadas
observacinmicroscpicasuperficial.
NOSTOC

Nostoc (Figs. 9.7 y 9.8) se encuentra

en elsuelodesnudo
y enaguasdulces,
Ya
sea
flotando
libremente
o adherido
la
a
vegetacin sumergida. Algunas
especies
se
localizan en los espacios
intercelulares
de
hepticas,aparentementesinejercerningn

efectounaplantaen
la otra. Lasclulasde
Nostoc forman tricomas que se parecen a 10s
tritomas dealgasverde-azules
filamentosas
ordinarias, excepto por estar muy enroscados
Y revueltos. Estostricomastienenvainas
individuales y estn agregados en una colonia
ms bien firme, amorfa o globulosa, con una
vainacomn.Lascoloniasmadurasson
fcilmente visibles a simple vista y amenudo
tienen varios centmetros de grueso. Hay heterocistos dispersos, de tamao un poco mayor que las
clulas
vegetativas
ordinarias.
Los tricomasamenudo
se separanentreun
heterocisto y una clula vegetativa y, por lo
tanto,una colonia maduracontienemuchos
tricomas. Cuando la colonia madura, muchas
de lasclulas se transforman enacinetos.

ANABAENA
Anabaena (Fig. 9.9) se encuentraprincipalmente como colonias filamentosas que flotan libremente en lagos, estanques y charcas
semipermanentes. Una especie habita las racesareas de algunascicadceasdonde tambin existen bacterias fijadoras de nitrgeno.
Anabaena es muy semejante a Nostoc, exCePto en que la vaina gelatinosa es muy acuosa,
por 10 que comnmente no se producen o no
se forman coloniasgrandesde
formadefinida. Los tricomasde
Anabaena ocasionalmente estn retorcidos como en Nostoc.

FIG, 9.6. Arriba, Oscillatoria;

S , discodeseparacin
( 1 500
x .) Abajo, Spi~71lina (2800
X)

-h.

FIG. 9.7. Nostoc, 2 colonias:

h., hcterocisto. (Izquierda, 300
X ; derecha, 100 X >

CLASECYANOPHYCEAE

FIG. 9.8. Nostoc, seccindepartedeunacoloniagrande.(Cortesade

Chicago)

FIG.

9.9.

Izquierda, Mezismopoedia, partes

de
colonias:
especies, a,,acineto;h.,heterocisto;v..vaina.

-ALGAS VERDE-AZULES

139

CCM: General Biological, Inc.,

( 3 W x y 800 x , ) Derecha,
Anabaena,
(Arriba, 400 x ; abajo, 700 x )

dos

STIGONEMA

Stigonema (Fig. 9.10) se

encuentra
en
rocashmedas y es menoscomn ensuelo
agua
poco profunda. Tiene
hmedo o en
filamentos ramificados en los que el eje principales,al
menos parcialmente,multiseriams de unaclulade
do ( e s decir,tiene
grueso). La vaina que rodea al filamento es
firmeeincolorahastade
color acanelado,

pardo o negro. A menudose producen heteLos horrocistos y msraramente,acinetos.

mogonios se producencercade
los extremos
de ramas jdvenes con o sin relacin con la
posicin de los heterocistos. Algunas especies
tienen conexiones intercelulares prominentes
quesugierena
as queexistenenlasalgas
rojas.

140 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

FIG.9.10. stigonema, v., g . ,

vaina
gelatinosa;
h., heterocisto, (350 X 1

IMPORTANCIAECONOMICA
Exceptoporloque
se refiere alas
bacteriasquimiosintticas, todos los organismos
son directa o indirectamente dependientes de
las plantas cloroflicas para su alimentacin.
Los animalescomenplantas
o ingierenanimales, que a su vez, se alimentan de plantas,
o sonanimalesque
se nutren deotros animales que comen plantas, etc. En ltimo
trminolaplanta
es lafuente
dealimento.
Los animalesterrestresdependenprincipalmente de plantas terrestres. Animales acuticos, incluyendoa los peces,dependenprincipalmente,delasalgas.Todaslasclasesde
algassonlasfuentesltimas
dealimento
para los peces,pero
lasalgasverde-azules
son
menos
importantes
que
algunos
otros
grupos, tales como diatomeas
y algas verdes.
El significado de las algas verde-azules en
y enla deposicin
lafijacindenitrgeno
de carbonato y otros minerales ya se ha mencionado.
Si se les permiteaestasalgascrecersin
ningncontrol,algunasveces
se hacentan
abundantesen reservoriosque danunmal
saboralagua.Algunasde
las algasverdeazulessonparticularmente
nocivas.Muchas
algas son ms susceptibles al envenenamiento por el cobre que los seres humanos y muchos otros organismos, y, por lo tanto, a menudo durante el verano, se aaden pequeas
cantidadesdesulfato
decobrealabastecimiento de agua potable.
FORMAS FOSILES

LOS fsiles de las algas estructuralmente

menos
complejas
con
frecuencia
son
difciles de reconocer. Rayaduras, perforaciones
degusanos
y formacionesinorgnicasque
resultan de acciones qumicas con frecuencia
han sido confundidas conalgas fsiles.

En
rocas
cmbricas
se han
encontrado
fsiles que se asemejana
Nostoc y otros
fsiles que casi con certeza representan algas
verde-azules, sehanidentificadotanatrs
como en el periodo,Ordoviciano. Gloeocapsomorpha, un fsil del Ordovician0 denominado
as por su semejanzacon
Gloeocapsa tiene
clulas
de,finidas,
agregadas
en
colonias,
mantenidas juntas por una matriz.
Algunos fsiles precmbricostambines
muy
probable
que
representen
algas
verde-azules. Filamentos delgados y ramificados
que se piensaquepertenecenaestegrupo
estn asociados con supuestos restos bacterianosde los depsitosde hierroprecmbricos
en Michigan y enotraspartes.
Se piensa
que lasalgas
verde-azules han participado
en
la
formacin
de
algunas
calizas
precmbricas de
Montana,
entre
otras.
Otros
fsiles que se piensaquerepresentanalgas
verde-azulesprocedendedepsitosde
Australia quetienenunos
1 O00 millones de
y algunospaleobotlinicosatriaosdeedad
buyenelorigenprobable
del grupo a hace
2 000, 2 700 o 3 O00 millones de aos.
RELACIONES
Es indudable que las algas verde-azules se
derivarondelasbacteriasfotosintticas.Las
bacterias y lasalgasfotosintticascomparten una organizacin protoplasmtica de tipo
primitivoque
ha sidollamadoprocaritico
(vanse los detalles en el Cap. 7), en contraste con laorganizacineucari6tica
detodos
los otros organismos. Ciertas bacterias quimiosintticas (Beggiatoa) son tan similares en
apariencia a algunas de las algas verde-azules
(Oscillatoria), que han sido cambiadas de un
grupoa
otro pordiferentesbotnicos.
La
presencia del Sistema I1 defotosntesis(que
libera oxgenocomosubproducto)
marcaen
las algasverde-azules
un progresodefinido
sobre lasbacteriasquetienen
slo el Siste-

CLASE CYANOPHYCEAE - ALGAS VERDE-AZULES

ma I. En consecuencia, las algas verde-azules

debenhabersederivadodelasbacteriasfotosintkticas(aunquenonecesariamente
de
ninguno de los gneros existentes), ms bien
que al contrario. La divergenciaevolucionaria de losdos gruposevidentementeocurri
hacetanto tiempoque lasformasconectantes han desaparecido. Aun lasbacterias fotosintticasson
un meroremanente
evolutivo de lo que es probable que haya sido, en
algn tiempo, un grupomuchomsgrande
y variado.
Muchosbotnicospiensanque
la estrecha
relacin entre las bacterias y las algas verdeazules
debe
ser
reflejada
poniendo
juntas
las dos clases enlamismadivisin,
como
se ha hecho en este texto. Algunosde ellos
aundesearanconvertiresta
divisin enun
reino, el Procariota, en contraste con e.1 reino
Eucariota de todos los otros organismos. Otros
botPnicos prefierenhacerresaltarlas
difey las algasverderencias entre las bacterias

141

azules,cmsiderandoaestasalgas
comoformando la divisinCyanophyta,conuna
sola
clase,
Cyanophyceae.
LECTURAS COMPLEMENTARIAS
Chapman, V. J., Thealgae, St.Martins, New YorB,
1968. U n libro detextotilpcraeste
y loscaptulos
siguientes
sobre
algas.
Echlin,
Patrick,
The
blue-green
algae,
Sci. Amer.
214 (6):74-80.Junio, 1966. Unaexplicacih
popularcientificamenteexacta.
Morris, Ian, An introduction to the algae, Hutchinson,
de
texto
til
para
este
London, 1967. Un libro
captulo y losquesiguenacercadelasalgas.
Round, F. E., T h e biology of the algae, St.Martins,
New York, 1965. Otrotextodeutilidadparaste
yloscaptulossubsiguientessobrelasalgas.
Tiffany, L. H., Algae,thegrass
of manywaters, 2a.
Ed.,Charles C. Thomas,Springfield,Illinois,
1958,
199 pginas.Unaexposicinpopulardefcillectura, por unaautoridadreconocidaenlamateria,
haceresaltarlaecologa,laimportanciaeconmica de las algas as como algunos tipos
poco comunes einteresantesdeellas.

10

DIVISION
CHLOROPHYTA
Algas Verdes
Hydrodictyon reticulaturn

(500 X .) Fotomicrografa cortesa de Elsa ODonnel Alvelda)

144 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA

Plantas taloides unicelulares, multicelulares

o cenocticas, e n su mayor partesingrandiferenciacidndetejidos,nuncacon
tejados especializados de conduccin; ncleos bien desarrollados, por lo general se
dividen mitticamente; cloroplastos (cuando presentes) color verde pasto, conclorofila a , clorofila b y pigmentoscarotenoidesamarillosque
se encuentran aproximadamente en las mismas proporciones que en las
plantas embryohionta; los flagelos cuando existen, son de tipo ltigo
y
todos iguales; pared celular comnmente formada de celulosa o por xilano, algunas veces ausente; reservas alimenticias
por l o general e n form.a de almidn, a veces parcial o completamente sustitu.ido por grasas;
repmduccin sexual o asexual; gametangios (estructuras en las que se
producen los garnetos) siempre unicelulares, aunque a veces rodeados
por enuolturas pluricelulares estriles; cigotos fisiolgicamente independientes de los progenitores. Dos clases, Chlorophyceae y Charophyceae.
Chlorophyceae
HlSTORIA Y DEFINICION

Las algas de la clase Chlorophyceae pueden

definirsecomoclorofitasquenotienen
los
gametangiosrodeadosporunaenvoltura
estril declulas.
La clasefue
primeramente
reconocida en susentidoactualaproximado
en 1863 porelbotnico a l e m h Gottlob Ludwig Rabenhorst (1806-1881). Las algasde
esta clase forman la mayor de las dos clases
de la divisinChlorophyta y esaeste
tipo
dealgas al que se aplica el trmino algas
verdes,sin
otro calificativo.
DISTRIBUCION

monas se encuentrafrecuentemente e n bancosdenieveagrandesaltitudes

o latitudes
(as como e n otros lugares) y eslacausa
ms comn de la nieve roja.
El color rojo se
o mspigmentos
debe, enestecaso,auno
carotenoides abundantes llamados en conjunt o hematocromo, los que estn distribuidos en
y enmascaran el colorverde
elcitoplasma
de los cloroplastos. A menudoalgunasalgas
verdescomo Trehouxia estnasociadas
con
hongosformandolquenes.
ESTRUCTURA
MORFOLOGA GENERAL

Lasalgasverdespueden
ser unicelulares,
coloniales o multicelulares, o puedentener
Lasalgasverdes
se encuentranenaguas
dulces y saladas y en muchoshabitats sub- los ncleosdispersos enun protoplast0continuo. Las algas verdes multicelulares pueden
areos
principalmente
hmedos,
incluyendo
serfilamentosas,
o formartalos
delgados,
bancos de nieve. Muchas especies son epfitas
foliosos,
de
varios
centmetros
de
ancho
o
y una pocasepizoicas,
y vivenadheridasa
otras
formas
diversas. Frecuenteanimales, tales como tortugas y peremsos. Una presentar
mentelasclulasnoson
todas semejantes,
pequeaproporcinsonincoloras
y destas
algunas son saprfitas y otras viven como pero encualquiercaso,eltalocarecedela
parsitas internas de plantas y animales. AI- compleja diferenciacin de tejidos que caracrededor del 10% de las especies son marinas; terizaalasplantasvasculares.
Se piensaque los flagelosunicelulares costas se encuentranprincipalmente en aguas
mo en Chlamydomonas (Fig. 10.1) represenpoco profundasa
lo largo de las costas,a
menudo adheridas a rocas donde quedan
ex- tanuno de los tipos ms primitivos de orevopuestasdurantelamareabaja.Unas
pocas ganizacin entre las algas. El desarrollo
especies
crecen
profundidades
a
hasta de lutivodelasalgasapartirdeorganismos
prin100 metros enmares tropicales. Las formas unicelulares mviles sigue cuatro lneas
cipales: (1) prdidadelaparedcelular
Y
nofilamentosas
ms grandessonprincipalflagelos, y desarrollo
de
una organizacin
mente
marinas,
Especies
de
aguas
dulces
incluyen formas tanto flotantes como adheri- amiboidea; (2) organizacindelaschlulas
das y a menudo son filamentosas. Chkzmydo- en una colonia sinprdidadelamotilidad;

DIVISION CHLOROPHYTA

( 3 ) prdida de la motilidad y de la capacidad para la divisin celular vegetativa, aunque hayretencin

de la capacidad parala
divisin nuclear por lo que se forma un protoplastomultinucleado, y ( 4 ) prdidadela
motilidad(exceptolasclulas
reproductoras)
pero hay retencin de la capacidad de la divisin celular vegetativa. La primera de estas
tendencias a menudoest
asociada conla
prdida de clorofila y evolucin posterior a
lo largo de las lneas de
los protozoarios ms
quede las algas. La segunda tendencia tiene
posibilidades inherenteslimitadas,
y la tercera h a tenido
solamente
xito moderado.
La cuarta tendenciatiene
infinitas posibilidades de
variacin.
Todas
estas
tendenciasevolutivasseencuentranentre
Chlorophyceae, as como tambin, hasta cierto punto, en otrosgrupos de algas.

La tendencia amiboidea est pobremente

desarrollada
entre
Chlorophyceae. Algunos
gneros del orden Voivocales carecen de pared
celular, y estos gneros con protoplastos desnudos incluyen tambin
algunos
quecarecendeclorofila.
Algunos de los protozoarios

iIG.

10.2. Colonia de Volvox (200 X

- ALGAS VERDES

145

FIG. 10.1. Chlamydomonas. Izquierda, clulavegetaV.C.,

vacuola
contrctil;
m.,
tiva;
c.,
cloroplasto;
manchaocular; f., flagelo;n.,ncleo;pi.,pirenoide;
p.c. pared celular (1 400 X ). Derecha, cuatro clulas
producidas por divisin
reduccional
dentro
de
la
pared
del
cigoto

flageladosprobablementese
han derivado de
estasformas.
Las colonias de
algas
verdes
flageladas
puedenconsistirdepequeasagrupaciones
de clulas o de un disco, pero ms a menudo
formanunaesferahueca(Fig.
10.2). En
algunos casos, las clulas de una colonia permanecen conectadaspor
plasmodesmos.

). Cortesa

de CCM: General Biological, Inc.,Chicago)

146 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA

Las plantasquetienen
los ncleosdispersos enun protoplastocontinuoque
noest
dividido en clulasdefinidas se dicequeson
cenocticas. Las
algas
verdes
cenocticas
tienen el protoplasto limitado por una pared
similar
una
a
qumica y estructuralmente
paredcelular.Muchasdelasalgasverdes
y losfilamencenocticassonfilamentosas,
tosse parecen a los de las algas verdes multicelulares exceptoporlaausenciadeparedestransversales.Algunasotrasalgasverdes
cenocticas producen un talo ramificado complejodemuchoscentmetrosde
largo. En
algunoscasos, este taloestdiferenciado externamente en partes semejantes a raz, tallo
y hojas. Estas plantas representan a
los ms
complejosorganismos
cenocticos.
Unas pocas algas verdes son transicionales
entre los tipos cenoctico y multicelular tpicos. Estassonplantasfilamentosas
con paredestransversasocasionales
y con un protoplasto multinucleado entre una pared transversa y lasiguiente.Eltrminocenociticoa
menudoseamplaparaincluirtambina
estas formas transicionales.
PARED
CELULAR

paredsecundaria
de lasclulas
de plantas
superiores.Lasparedescelularesdealgunas
algas verdes pueden tambin impregnarse con
carbonato de calcio, porloque
enalgunas
formasmarinas toda laplantaes
de color
blancoverdoso.
Algunas
de
las algas
verdes
flagelzdas
unicelulares,quecarecendeparedcelular,
tienen la clulaparcialmenteencerradaen
una estructura semejante a una pared llamada lrica. Una lrica difierede
una pared
celular en que la mayor parte de su superficie
no est en contacto con el protoplasto que encierra,llenndose el espaciointermediocon
agua o con unamatrizgelatinosa
acuosa y
tambin, en queporlogeneral
noencierra
A menudoest
porcompletoa
laclula.
abiertaenunextremo,a
travs del cualse
proyecta el flagelo o los flagelos. Algunas
veces est compuestade dos mitadessuperpuestas. Una lrica generalmente no contiene
celulosa y amenudoestimpregnadacon
compuestos de calcio y hierro. Las clulas con
lrica SOII ms comunes en la divisin Chrysophytaque entrelas algasverdes.
NCLEO

Las algas verdes tienen ncleos bien orgaLa paredcelular de lasalgas verdes est nizadoscomo los descritos en el Cap. 3, con
generalmente formada por dos capas. La capa
cromonemas,
membrana
nuclear,
jugo
nuy de ordinarioest
com- clear, y uno o ms nuclolos.Ladivisi6n
internaesfirme
puestaporcelulosade
una uotra clase. La nuclearesordinariamentemittica.
mayorade los miembrosdel ordenmarino
Siphonales
(ejemplificados
por
Caulerpa) CLOROPLASTOS Y RESERVAS
tienexilano ( u n polmero basado e n xilosa, ALIMENTICIAS
unazcar pentsico, enlugar de celulosa).
La clorofila y los pigmentoscarotenoides
La capa externa es ms gelatinosa y est forasociadosde
lasalgas
verdes normalmente
mada por sustancias pcticas. Estos compuescloroplastosdefinidosde
tos pcticos a menudo se producen continua- se encuentranen
color verde. Los cloroplastospueden ser uno,
mente durante toda
la vidade la clula,fildos, o varios encadaclula.
Su forma es
trndoseatravsdelasmicelas
de lacapa
generalmente constante en una especie o g6celulsica.Lavainagelatinosaasformada
nerodados,perodiferentesgnerospueden
tiendeadisolverse
en elaguacircundante,
de formas. El
quedando
balanceada
la prdida
por
solu- mostrarunaampliavariedad
cloroplasto nico, masivo y en forma de coc i h , por la producci6n de nuevomaterial.
pa que se ve en Chlumydomon~s(Fig. 10.1)
En
unas
pocas
algas
verdes,
tales
como
Oedogonium, la parte m b externa de la capa y en muchas otras algas verdes flageladas se
pctica se impregna con una sustancia
inso- cree que es deu n tipo relativamente primitivo.
Los cloroplastos de Chtorophyceae contienen
luble
(probablemente
quitina), por lo que
clorofila a y b, y p-caroteno y las xantofilas
nohayprdida
por solucin.Lasc6lulasde
lutena,violaxantina
y neoxantina.Comnlasalgas verdesmultcelularesestnsepara0 ms caroms o menos si- mentetambinencierranuno
das por una lmina media
tenoides adicionales, pero no poneen otras domilarqumicamentea
lavaina
ge!atinosa.
rofilas.Laprincipal
clorofila es la clorofila
La capa celulsica de la pared celular puede
estar dividida en dos membranas, correspon- a, como en todos los otrosgrupos dealgas
diendo ms o menosa la paredprimaria Y y plantas superiores. El principal caroteno es
(Y

DIVISION CHLOROPHYTA

- ALGAS VERDES

147

Enla basede cada flagelo, precisamente

dentro de lamembranaplasmtica,
se encuentraungrnulollamado
blefaroplasto o
cuerpo basal. Una
seccin
transversal
del
cuerpobasalgeneralmentemuestra
9 unidades
perifricas
dispuestas
en anillo. Estas
unidadessoncomparablesconlas
9 fibrillas
perifricas del flagelo, excepto que cada una
de ellas consiste en una tripleta en lugar de
ser doble. Los filamentosperifricosdel
flagelo soncontinuoscon
lasunidadesperifricasdelblefaroplasto,delascualesparece
que se originanmetablicamente. Los pares
defibrillasqueconfrecuencia
se observan
(en preparaciones del microscopio electrnico)enlasfibrillaslateralesrepresentanun
desarrolloimperfectodelatercerasubunidad de lasunidadesmarginalesdel
blefaroplasto. Puedehacersenotaraququeel
blefaroplastoclaramenteeshom6logodelcentriolo, un organeloquedesempea
un papel
y
enla mitosisde algunasalgasflageladas
en la mayora de
los animales. De hecho, en
algunos
flagelados
el mismogrnulo
sirve
FLAGELOS
comocentriolo y blefaroplasto. Los microtLos flagelosde todos los ecuariotestienen
bulosquecrecen
del blefaroplasto en asociaencomnciertascaractersticasestructuracincon la mitosissonhomlogosde
las fibrillas de los flagelos.
les que los distinguen
colectivamente
de
Dentro del patrn
general
anteriormente
aquellos de las bacterias, siempre mucho ms
diversidadde
simples. Estauniformidaddeestructura
de descrito, se encuentraalguna
detalles enlaestructuraflagelar.
Los flagelos flagelos es uno de los factores importanlos quetienenunaseccintransversal
ms
tes queapoyan
laopininprevalentedela
o menos
circular,
con
apndices
laterales,
unidadevolutivabsica
delos eucariotes,ya
se llamande tipo ltigo. Con unas cuantas
que no hay ninguna razn obvia por la cual
excepciones, los flagelosde lasalgas verdes
flagelos igualmente efectivos no pudieran essonde tipo ltigo. Los flagelosconfibrillas
t a r organizados en una diversidad de formas
distintas.
delgadas
laterales
(tcnicamente
llamados
se extienden
del
eje
mastigonemas),
que
Mientrasque
un flagelobacterianoest
formado por una solafibrillaprotenica,
los central, se denominan de tipo tinsel. Los flagelos de este tipo, cuidadosamente preparados
flageloseucariticossoncompuestos,qumiy teidos, aparecen como aplanados o en forcamentediferentesdeaquellosdelasbactema de banda cuando se estudian con un nirias y dispuestos enun
arregloparticular.
vel de aumentoquenopermitedistinguir
El patrnbsicoparacasitodosestosflaentre s los mastigonemas. Estos slo pueden
gelos es un crculode 9 fibrillasquerodean
a un ncleo de 2. Cada una de las 9 fibrillas verse en forrnaindividual en preparaciones
demicroscopiaelectrnica,quedando
fuera
perifricases,asu
vez, compuesta,consistiendotpicamente
en dosfilamentos longi- de la resolucinde los microscopios ordinarios. Muchosflageladostienen
dos flagelos
tudinales. Con frecuencia se presentantamy otro detinsel.
bin un par de fibrillas laterales. Las dos
fi- diferentes,unodeltigo
brillas centrales
estn
formadas
cada
una
Los flagelostinselpueden
anserclasipor un solo filamento y qumicamenteson
ficadossegntengan
una o dos hileras de
algodiferentesdelas
9 fibrillasdobles peri- fibrillas
laterales.
Aquellos
con
una sola
fricas.Lasunidadesestructurales,tantode
hilera, como los dientes de un peine, seles
las fibrillas centrales como de las perifricas,
llama de tipo pedinado(dellatn
pecten,
parecenserglbulosesfricosdeprotena,
un peine). Los que tienen dos hileras, una en
dispuestosdemodoqueformen
u n tubo.
cada lado, como las dos hileras de barbas de

comnmente
el
p-caroteno
y la
principal
xantofila,lalutena,aunquealgunos
miembros del ordenSiphonalestienenms
-carotenoquep-caroteno,ymenoslutenaque
algunas
otras
xantofilas.
Exceptuando
a
Siphonales, la pigmentacin de los cloroplastos delasalgas
verdes es, en esencia,igual
a la deEmbryobionta(plantassuperiores).
Enmuchas algasverdes, cada cloroplasto
contiene uno o ms cuerpos protenicos especializadosllamadospirenoides
y elalmidn
se acumula en ellos o a su alrededor. El procesofotosintticoreal,evidentemente
se Uevaacabo
en el cloroplasto, que es laparte
que lleva laclorofila, y elpirenoide es nicamente u n centro de almacenamiento. Algunas de las algas verdes de mayor tamao carecen de pirenoide y acumulan almidn e n los
leucoplastos en cierta forma como en las plantas superiores. Muchas algas verdes producen
grasas adems de almidn y
unas pocas formangrasas en lugar de almidn.

148 INTRODIJCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

conocen tipos uniflagelados y multiflagelados.

Los flagelos de cualquierclulason
semejantes.Enlasalgasverdes,
los blefaroplastos delosdosflagelosescomnqueestn
conectadospor unafibratransversalque,
a
su vez, se halla conectada con una fibra longitudinal que se extiendecasi o hastacerca
del ncleo. Los flagelos y estasfibras, as
como elblefaroplasto,colectivamenteconstituyen el aparato neuromotor.
Las clulasflageladas de lasalgas verdes
de ordinario
tienen
una
pequea mancha
ocular de color rojo-naranja en el citoplasma,
A
C
D
tpicamente cerca de la basedelflagelo
y
FIG. 10.3 Estructura flagelar: A, seccin
transcon frecuencia embebida enelmargendel
y nueve
versal
nlostrando
dos
haces
centrales
cloroplasto. La manchaocularessensible
a
C,
perifricos; B , tipoltigo,sinapndiceslaterales;
la
luz
y
probablemente
afecta
al
aparato
neutipo pectinado, con una hilera de apndices laterales;
romotor. La manchaoculardeordinariono
D, tipo
pinnado,
con
dos
hileras
de
apndices
ladoble
de
los filamentos
terales. L a naturaleza
se encuentra en las clulas vegetativas de las
perifricos,nomostrada
enestosdiagramas,
puede
algasverdes
no mviles, pero los gametos
~ e r s ecn la micrografaelectrnicade
l a Fig 10.4
mviles y las zoosporas la tienen. Se le consideracomo unaparte modificadadelplasuna pluma reciben el nombre de tipo pinnado tidio.
(del latn pinna, pluma). Tanto el tipo pectinado como elpinnado,
probablemente se VACUOLAS
hayan derivado (en sentidoevolutivo),del
tipo deltigo.
Las algasverdesflageladastienen
por lo
Los flagelosdelasalgasverdesestn
fi- general dos (raramentems)pequeas
vajados en o cercadelextremode
la clula, cuolas
contrctiles
comnmente
cerca
de
cuando se encuentran presentes
y de ordina- la basede los flagelos. El contenidovacuorio sonde dos a cuatro,aunque tambin se lar est formado principalmente de agua, pero

FIG. 10.4. Micrografia electr6nica de

lasecci6ntransversal
de unRage
lo de Chlamydolnonas reinhardii,
(150000
X .)
una
alga
verde).
(Micrografa
electrnica
cortesa
delCellResearchInstitute,Universityof
Texas,publicado
por David
Ringo en J . UltrastructureResearch
17:273.1967)

DIVISION CHLOROPHYTA

-ALGAS VERDES

14%

FIG. 10.5. Micrograffa electrhica

deunasecci6natravesdedos
ble
Nitella
faroplastos
de
esperma
de
(afin a Chara, de laclase
Charophyceae),
mostrando
conexi6n
la
fibrosa
transversal
entre
ellos.
( 5 0 O00 X
(MicrografaelectrbniInsticacortesiadelCellResearch
tute,University of Texas,publicada
por F. R. Turner en J. Cell Biology
37: 382.1968)

.)

esprobablequeincluyatambinmateriales
de desecho.Cadavacuolasufre
unafuerte
contracci6n seguida por una lenta distensi6n.
Se cree que los contenidos vacuolares son descargados de la clula y que las vacuolas contrctiles sonestructurasexcretoras,aunque
esta interpretacin es menos cierta que en el
caso de algunos protozoarios que tambin tienenvacuolascontrctiles.
Los gnerosdealgasverdes
no flageladas
por lo general carecen de vacuolas contrlctiles y tienen una vacuola central similar a la
descrita en el Cap. 3. Algunas veces hay van a s vacuolasgrandesenlugarde
una sola
o la vacuola puede estar atravesada por bandasdecitoplasma.Algunasalgasverdes,nw
tablemente de las que son subareas en lugar
de acuticas, no tienen vacuolas evidentes de
ningn tipo.
REPRODUCCION

INTRODUCCI~N
Algunas algas verdes son por completo asexuales,otrastienensolamentereproduccin
sexual y otras ms se reproducen tanto sexual
como asexualmente. Entre los miembros unicelulares del grupo,ladivisi6ncelularefecta tambin el papel de la reproducci6n. Los
diferentes miembros de la clase producen varios tipos deesporas.

lada, m6vil, que generalmente carece de pared

se forman
celular. El esporangio,enelcual
lasesporas, por locomn se derivade una
clulavegetativaordinaria;algunas
veces es
una clula
especializada
morfol6gicamente
diferente de otras clulas. Todo el protoplasto
del esporangio se puede transformar en una
sola zoospora;msamenudoelprotoplasto
sufre una o ms divisiones mit6ticas que llevanalaformaci6ndedosamuchas(frecuentementemsde
32) esporasdentrode
laparedcelular
original.
Las zoosporassonliberadascomnment
atravs de un poro que se forma en la pared delesporangio.
La zoospora nada por
un periodo de unos cuantos minutos a dos o
tres das,dependiendodelgnero
y especie;
un periodo ms o menos comn es de una a
dos horas.Entoncesretrae
o pierde sus flagelos y secreta unapared,transformndose
en una clula vegetativa. En tipos multicelulares o coloniales, las clulas vegetativas sufrenentoncesunasenededivisionesmit6mticas para producir una nueva colonia u
ganismo. En muchos gneros, la
zoospora se
depositaenalgnobjetos6lido
en el agua,
antes de que se transforme en una cklula vegetativa y se adhiera al substrato por el materialpctico de la nueva pared.
Las zoosporas son haploides o a veces diploides. Ademsde formarse en esporangios,
algunas veces se forman por divisi6nreduc-

150

lNTRODUCClON A LA BOTANICA PROGRAMADA

Ch,lamydornonas, exceptopor carecer de una

paredcelular.
Otro tipo deesporaproducida
por muchas
algas verdes es la apbospora. Las aplanosporas son comparables a las endosporas de las
algas verde-azules; difierendelas
zoosporas
por laausencia deflagelos, y por la presencia de una pared celulardefinida. Como las
zoosporas, se forman en esporangiosunicelulares que pueden o no parecerse a clulas vegetativas
ordinarias.
Algunas
aplanosporas
germinantambininmediatamente,
a veces
aunantes
deserliberadas
del esporangio.
Otrastienen
un periodo de descansoantes
de la germinacin;cuandostaspresentan
paredes notablemente gruesaspueden ser designadas como hipnosporas. Algunas aplanosporastienen lamismaformadistintivaque
la clula progenitora. Estas se conocen
ammo
autosporas.
Algunas
algas
verdes
tambin producen
acinetos,similares a los de lasalgas verdeazules. Los acinetospuedenfinalmente
desarrollarse
directamente
en
nuevas
plantas;
ms a menudo(enlasalgasverdes)
el protoplastose
divide enunciertonmerode
zoosporas.
CICLO SEXUAL

El ciclo sexual en las algas verdes como en

otros
organismos
verdaderamente sexuales
implicaestados alternantes con n y 2n cromosomas. El estado 2n se consigue por la
fusin dencleos gamticos, y la condicin
n queda restaurada por divisin reduccional.
En la condicin mssimple, como en algunas especies de Chlamydomonas (un miems
l cbro unicelulardel urden Volvocales) a
lulas vegetativas flageladas ordinarias actan
como gametos y se fusionan para producir un
cigoto. El cigoto entonces sufre una divisin
reduccional y produce cuatro esporas que se
desarrollan directamente en plantas
vegetativas unicelulares(Fig.
10.1). Algunas otras
especies de Chlamydomonas tienen un ciclo
que difiere del anterior solamente en que las
clulas vegetativas no funcionan directamente como gametos; en lugar de esto, cada clula vegetativa da lugar por una o ms divisionesmitticas a 2, 4, 8 o 16 clulas hijas
ms pequeas, que son liberadas a travs de
l a paredde
la clulaprogenitora
J funcionan comogametos.
Un tipo de avance evolutivo
a partir de la
situacinobservada
en Chlamydomonas lle-

va a la formacinde
un talo multicelular
del cigoto o de zoosporas por una serie de divisiones mitticas. Enmuchasalgas
vendes,
la divisin mittica se lleva a cabo solamente
durante la fase haploide, por lo que se puede
producir un talo haploide multicelular, mientras que el cigoto, queda como lanicaclula diploide. En otrasalgasverdes,las
divisionesmitticas se pueden efectuar tanto en
el estadohaploidecomo
enel
diploide del
ciclo biolgico, por lo que el ciclo sexual completo consiste de: ( 1 ) fusin de gametos
paraformar un cigoto diploide; ( 2 ) desarrollo de un talo diploide por divisionesmitticaF; ( 3 ) produccin declulas haploides (tipicamente zoosporas) por meiosis, que afecta
a algunas o a todaslasclulasdeltalodiploide; ( 4 ) desarrollo de un talo haploide de
cada zoospora por unasene
dedivisiones
mitticas; y (5) formacin de gametos dentro de algunas o de todas las clulas del talo
haploide.
L o s talos haploides y diploides puedenser
iguales entre s o diferentes. Cuando son iguales se dice que son isomrficos, cuando son
diferentesse trata de ktemm6rficos. Si un
solo talo produce tanto gametos masculinos
como femeninos, o isogametos, que se fusiocigoto, se dice
nanentre s paraformarun
que el alga es hornotllca Si los gametos femeninos y masculinos nacen en talos separados, o si los isogametosproducidospor
un
talo n o Dueden fusionarseentre s, se dice
que el alga es heteroWca.
La alternancia de generaciones haploides
y diploides ( o sea, n y 2 n ) , como en el ciclo
mencionado anteriormente,escaracterstica
de las plantassuperiores(subreino
Embryobionta)as
comode
muchastalofitas.
Debido a que el cuerpo reproductorde l a generacin haploide ( o sea, con n cromosomas)
es el gameto, se h a hecho costumbre llamar
a esta generaci6n el gametofito. Debido a
que el cuerpo reproductorde
la generacin
diploide ( o sea, 2n cromosomas)esla
espora, a esta generacin se le llama el esporofito.
Debe notarse que la espora, siendo el pmductode la divisin reduccional, ea tpicamente
haploide, y , por lo tanto, repre'senta el primer
paso en la generacingametofftica.
Las algas verdes muestrantodaslascondiciones desde la isogamia tpica (vase Cap.
5) hastauna
heterogamia pronunciada. En
ocasiones es intil dividir la condicih heterogmica en anisogamia y oogamia Enla
anisogamia, los dosgametos que se fusionan

DIVISION CHLOaOPHYTA

CLASIFICACION

Existenalrededorde
unas 6 500 especies
deChlorophyceae, que seagrupanen
12 r-

- ALGAS VERDES

151

de miles de clulas en una matriz

gelatinosa
comn, pero tanmontocomola
colonia se
humedececonagua,lasclulasindividuales
forman flagelos y seliberandelamatriz.

152 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

Estas colonias individuales, se parecen a las

coloniasnormales de un gnerorelacionado,
Palmella que produceclulas
flageladasparecidas a Chlamydomonas solamente como
cuerposreproductores.Bajociertas
condicionesmuchos tipos diferentes de algasflageladas producen colonias temporales de clulas
flageladas
semejantes
a Palmella.
La mayoradelas
especies de C h l a m y b
monas son iscugmicas, aunque los gametos
son diferentes desde el punta de vista qumico.Se han estudiado las sustancias qumicas
que dan como resultadolamutuaatraccin
de los gametos, pero no estn completamente
analizadas. Las clulas vegetativas ordinarias
demuchas
especies pueden,bajo condiciones apropiadas, funcionar como gametos. L o s
protoplstosde
lasclulasenfusin
pueden o no escapar de la pared que los encierra
antes de la fusin.
El cigoto tienecuatroflagelos
y permao enalgunas
nece mvil porvariashoras,
especies hasta por dos semanas,
antes
de
perder los flagelos y formar una pared gruesa. A menudo el cigoto continafabricando
alimento y creciendo durante el estadode
reposo. Enmuchas
especies, lasreservas
dealmidn del cigoto al finsetransforman
cantidadesconsien aceites y seproducen
derables de un pigmento carotenoide de color
rojo
difuso
(hematocromo).
Finalmenteelprotoplast0del
cigoto pasa
por divisin reduccional,produciendocuatro
protoplastos
haploides
dentro
de
la pared
del cigoto. For logeneral,estosproductos
inmediatos de la divisin reduccional forman
sus paredes y se liberanporrupturadela
pared del cigoto, formandoflagelosinmediatamente despusde la liberacin,Cada uno
entonces madura directamente en una clula
vegetativa.Algunas
veces los productos inmediatos
de
la divisin reducciondsufren
divisionesmitticasadicionalesantesde
SU
liberacin, por 10 que se producen 8, 16 o
32 zoosporas dentro de la pared del cigoto.
VOLVOX
Volvox (vanselasFigs.
10.2, 10.6), es
unflageladocolonial
que vive enestanques
temporales y permanentes de agua dulce. Las
coloniassonesfricas a ovoides; huecas, con
paredde una cluladegruesa y compuestas
de 500 a 60000 clulas.Lascdlulasindividuales son muysimilares a a
s
l de Chtumydomonas. Cuando menos en algunas especies,

10s protoplastosdelasclulasestn
conectados por bandascitoplasmticas biendesala coloniapodra
rrolladas, y enestecaso,
considerarsemejorcomo
u n organismo multicelular.Todaslasclulas
deuna
colonia
joven sonsemejantes; a medida que la COlonia madura, algunas de las clulas pierden
s u s flagelos y aumentanhasta diez veces el
dimetro de lasclulasordinarias.Estas
clulasagrandadas, a menudollamadas gonidios, son clulasreproductoras.Cada gonidia
se hundepordebajo
de lasuperficiede
la
colonia y se desarrolla segn lneas sexuales
O asexuales, de acuerdo con
la estacin,
Durante la primavera y la mayor parte del
verano, la reproduccin es asexual. El gonidio
sufre una serie de divisiones mitticas y produce una masa de clulas en forma de
bolsa
que desarrolla una invaginacin en la superficie de la colonia progenitora. Cuando todavaestenterradadentro
de la colonia progenitora y dentrodel
saco gelatinoso que
originalmente contena al gonidio, la colonia
joven se voltea al revs por invaginacin
progresiva del extremo interior. Poco despus
de esta
inversin,
las
clulas
individuales
forman flagelos. Finalmente, la nueva colonia
escapa a travsde laabertura de la superficiede la colonia progenitora.Duranteuna
sola estacin por lo comn se producen varias generaciones
asexuales.
A l final de laestacin,la
reproduccin
asexual cede s u lugar a la sexual. La reproduccinsexuales
oogmica y homotlica o
heterotlica, de acuerdo con la especie. Algunos gonidios se transformandirectamente
en vulos. Otros producen masas de anterozoides biflagelados. L a masa de
anterozoides
escapa a travsdeun
poro enlasuperficie
de la colonia progenitora y E S atrada
al
vulo por estmulos qumicos. Cuando la masa deanterozoides se acerca a unvulo, se
separan los anterozoides. La fecundacin
se lleva a cabo mientras el vulo est todava
por debajo de la superficie
de
la colonia
progenitora.
El vulo fecundado forma una
gruesa pared y pasa a unestado de reposo. El cigoto
de reposo es de color rojo naranja debido al
henlatocromoque
forma. Los cigotos seliberan por lamuerte y desintegracindela
coloniaprogenitora y por lo comn no germinan
sino
hasta
la
siguiente
primavera.
La primera divisin del cigoto esmeitica.
Enalgunas especies, lascuatroclulas
producidasdurantela
meiosis constituyen las

DIVISION CHLOROPHYTA

FIG. 10.6. Volvox, A-H, diversasfasesenlaformacin

asexual de
una
nueva
colonia;
I-K, diversasfaseseneldesarrollo de los anterozoides; L - N ,
diversasfaseseneldesarrollo
delvuloyformaci6ndel
cigoto; O , detalle de seccin tanuna colonia que
gencial
de
muestra
prominentes
conexionescitoplasmticasentre
c6lulas adyacentes; o., vulo; g., gonidio;a,,anterozoide;
c., cigoto

- ALGAS VERDES

153

K
S.

e.
L

cuatroprimerasclulas
de unanueva
colonia. Enotras especies seformaunasola
zoospora haploide y probablemente degeneran
tres de los ncleos formados durante la meiosis. La zoospora entonces se desarrollaen
una nueva colonia por una serie de divisiones
mitticas.
CHLOROCOCCUM
Chlorococcum (Fig. 10.7) es una alga verde
unicelular, no mvil que ocurreenaguas
dulces y en sueloshmedos. Tiene u n cloroplasto
hueco,
casi
esfrico,
de
ordinario
con una
abertura.
Puede c o m p a r h e l e a
Chlamydomonas, sin
aparato
neuromotor.
Chlorococcum carece de divisin celular vegetativa.
Tpicamente,la reproduccinva
acompaada por unasene
de divisiones mit6ticas

dentro de la pared celular vieja para formar

un grupo
de
zoosporas flageladasqueson
muysemejantes a lasclulasordinarias
de
Chlamydomonas. Despus de ser
liberadas
de la pared celular, las zoosporas permanecen
mvilespor
algn tiempo,pero,
finalmente,
pierden su aparatoneuromotor y sevuelven
clulasvegetativasordinarias,
Enciertas
especies, algunas delas
ZOOSporas pueden funcionar como gametos, unindose dos zoosporas similaresparaformar
un cigoto que desarrolla una paredespinosa
y entra en latencia. Al fin,cada cigoto da
origen a cuatro zoosporas, probablemente por
divisin reduccional.
En un sentido
evolutivo
Chlorococcum
puedeser considerada como una Chlamydomonas que se h a vuelto inmvil en la mayor
parte de su vida, volviendo a la movilidad

154 INTRODUCCION A LA BOTANlCAPROGRAMADA

FIG. 10.7. Chlorococcum

echinozygoturn. A-1-A-3, clulasvegetativasde
edadprogresivamente
msavanzada.
B, formacin de zoosporas. C, zoosporas. D, isogamia. E , cigoto
latente
(teido). (1500 X . ) (De H. C. Bold,
Morphology of p l a n t s , 2a. ed., Harper
&

slo durante la reproduccin,Estees

uno de
los muchos ejemplos que ilustran el aforismo
sobresimplificado(vase el Cap. 3 8 ) de que
la ontogenia (el ciclo biolgico del individuo)
es una recapitulacin
de
la filogenia
(la
historiaevolutivadelgrupo).

ULOTHRIX
t r l o t h r h (Fig. 10.8) es un gnero de algas
verdes que viven enaguasdulces
ya
me.
nudoenarroyos.
LascClulas son cilndricas
y mslargas o mscortasque
gruesas y se
unen
extremo
con extremo en filamentos
uniseriados, no ramificados,delongitudindefinida.Enalgunasespecies,
el filamento

Row. 1967)

posee unavainagelatinosa;enotras
no la
tiene.Todaslasclulassonigualesexcepto
la basal,
que
est
ligeramente
modificada
en un pie fijador.Cadaclulapresentauna
vacuola central grande y un solo cloroplasto
grande y delgado, que forma
una
banda
o inanchaoriginando
u n anillocompleto
completo por dentro del protoplasto. Este tiene
uno o varios pirenoides.
La reproduccin asexual por lo comn se
lleva acabo por la produccin de zoosporas
tetraflageladas. El protoplastoentero de una
clula puede formar una sola zoospora, pero
msamenudose
originan de 2 a 32 zoosporas por divisin mittica de un protoplasto
dentro de la pared celular original. Las zoos-

Fly. 10.8. Ulothrix.Arriba u la

izquierda,formaci6nde
zoosporas: Abajo a la izquierda,gerzoosporapaminacin deuna
raformar
un nuevofilamento.
Arriba a la derecha,formacin
y liberacin
de
gametos:
en
medio a la derecha,
conjugacin de gametos; abajo a la
derecha.
germinacin
de
cigotos con formacin de
zoosporas.
(Tomado d e W. H. Brown, The
p l a n t kingdom,derechosreservados 1935 y 1963; cortesa de
Ginn & Company.Boston)

DIVISION CHLOROPHYTA

poras, por lo general. escapan a travcs de un

poro por entre la
pared
celular.
Despus
denadar por un periodo devariashoras
o
varios das, la zoospora seposa
en el substrato, pierde sus flagelos. y desarrolla
una
clula
fijadora
de la cual se produce u n
nuevofilamento por una serie de divisionec
mitticas.Algunasespeciesforman
dos tipos
diferentes
de
zoosporas que
difieren
entre
s en el tamao y posicin de la mancha ocular, y en la duracin del estado de nado libre
La reproduccinasexualtambin
se puede
efectuar por formacin de aplanosporas. Todo
elprotoplast0deunaclula
se puederedondear y secretauna nuevapared, o Ins LOOSporasque no se liberandelaclula
progenitora puedenperder
sus flagelos y secretar
a un
unapared.Cadaaplanosporadalugar
nuevofilamento por una serie de divisiones
mitticas,pero,algunas
veces, germina aun
antesdeliberarsedelaclulaprogenitora.
La reproduccinsexualesisogmica.
Los
gametossonbiflagelados
y tienenunamancha ocular. Ulothrix es heterotlico, es decir.
los gametos que se producen en un solo filas. Los dos gamento no sefusionanentre
metosquelo
hacen s sonmorfolgicamente
iguales,peroqumicamentediferentes.
El cigoto prontopierde
sus flagelos,secreta
una
pared gruesa y pasa a
un estado de reposo,
durante el cual, contina efectuando la
fotosntesis y acumulandoreservasalimenticias
por algn tiempo. El cigoto es la nica clula
diploide enel ciclo biolgico, y su primera
divisin nuclear esmeitica.
El cigoto formarde 4 a 16 zoosporas o aplanosporas,
cadaunadelascuales
va aconstituir
un
nuevofilamento.
PLEUROCOCCUS

Pleurococcus (Fig. 10.9) es uno

de
los
gneros de algas verdes ms comunes. Forma
unadelgadacapa
verde e n lostroncosde

FIG. 10.9.

Pleu+ococcus: c.,
cloroplasto; n., ncleo: P.C., pared celular ( 1 700 X )

- ALGAS VERDES

155

los rboles,
paredes
de piedra,
macetas
de
jardinera,etc.. por lo comnen sitios sombreados o protegidos, y tambinseencuen.
tla en aguadulce. Se hademostradoque
es
capaz de abosorber agua del airehmedo.
Por lo comn, lacapamsgruesade
Plerrrococcus se encuentraen
el ladodel
rbol
ms protegido de la evaporacin.
Pleurococcus es inmvil y tpicamenteunicelular. Hay una pared celulbsica bien desarrollada y no tiene
vaina
gelatinosa.
Las
clulassolitarias son esfkricas a elipsoidales.
Algunas veces las clu1:is 110 se separandespequenas
pus de l a divisin y se forman
colonias.Cuandocreceen
el agua, PleuraC O C C U S a veces forma
filamentos,irregular50 o ms cklu.
menteramificados,hastade
solo cloropiasto,
las. Cada
clula
tiene
un
l a pared, por lo
grande,delgado,cercade
comnsinpirenoides.
No hayuna
vacuola
evidente. La reproduccin se
lleva
cabo
a
exclusivamente por divisin celular. Ple~croCOCCILS es por lo comun considerado como
un
derivadoreducido y modificadodeancestros
semejantes
a
Ulotlzril.
Pleurococcus ha sidoconocido
amenudo
con el nombre de Protococcus. pero se ha
demostradoqueesteltimonombrenoest
aplicado enformaapropiada.
SPIROGYRA

Spirogyra (Figs. 10.10, 10.11) esuna alga

verde
comn
en estanques y arroyos. Las
clulas son cilndricas, de una a varias
veces
mslargas
quegruesas,
y unidasextremo
con extremoenfilamentos
uniseriados,
no
ramificados, de longitudindefinida.Porlo
comn, todas las clulassoniguales,peroa
veces algunasdeellasdesarrollandelgadas
proyecciones que ayudan a fijar
elfilamento
al substrato en agua
corriente.
La pared
celularestformada
por dos capasdecelulosa y unacapaexterna
de pectosa; la pec-

156 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

p.c.

FIG.10.10. Spirogyra. Arriba,

clula vegetatlva; c., cloroplasto; Lm., lmina media; n.. ndCleo; pi.,pirenoide;P.C.,
papared celular (400 x ). Abajo,
dos filamentos
en
conjugacin: t.c., tubo de conjugacin

La reproduccinsexual
es isogmica, en
tosa tambinformalalminamediaentre
los gametossonmorfol&
clulas adyacentes. Cada clula tiene una gran el sentidodeque
vacuola central, y uno o dos (raramente va- gicamenteiguales, aunque su comportamienrios) cloroplastos espirales y acintados que se to es diferente. La conjugacin generalmente
se efecta entre dos filamentos diferentes, que
extienden a toda la longitud de laclula.
se colocan unoallado
del otro,aunque no
El cloroplasto posee varios pirenoides. El nhay medios evidentesde locomocin. Por lo
cleo, con unavaina
de citoplasma,esta
todas
las
clulas
son
gametangios
menudo suspendido en la vacuola central por comn,
no todassedesarrollan
bandas citoplasmticas que se extienden hasta potenciales,aunque
en esta forma. Cada gametangio generalmensitioscercanosa
los pirenoides.
un
hinchamiento
en
la
pared,
La reproduccin asexualalgunas veces se te forma
unhinchamientosimilar
en u n
efecta por fragmentacin de los filamentos opuestoa
filamento adyacente. Los hinen clulas
aisladas
o fragmentos de unas gametagiode
cuantasclulas.
Cuandomenos
en algunos chamientos se encuentran y entonces desaparece l a pared que los separa, por loquese
casos,lafragmentacinest
precedidapor
conversin de la pectosa de la lmina media forma un tubo de conjugacin que comuniuna
a clula
con l a otra. El protoenpectina soluble. A vecesse forman espo- ca
por expulsin
ras.Estas son siempre inmviles y se deri- plasto de cada clula se retrae
van del protoplast0entero de una clula sin de agua y se transforma en un gameto no flagelado. Uno de estos gametos se desplaza a
divisin adicional.

FIG. 10.11. Spirogyra en

conjugacin. (Cortesa de CCM: General
Biological, Inc., Chicago)

DIVISION CHLOROPHYTA

ALGAS VERDES 157

FIG. 10-12. C O S ~ Q ~una

~ Udes~ ,
midia.(Cortesa
de CCM: General BiologicalInc.,Chicago)

travs del tubo de una manera

amiboidea, Y
se efectalafusin
con el otrogameto. E n
algunas especies del gnero cercano Zygmma,
ambosgametossonmviles
y lasingamia
se efectaenel
tubodeconjugacin.
Tanto en Spirogyra como en Z y g m W , el
y pasa a un
cigoto forma una pared gruesa
estado de reposoquecomnmente
dura a
travs de todo el invierno.
Durante esta fase,
la clorofila desaparece y la mayor parte del
almidndetransforma
en grasa. La germinacin del cigoto esprecedida por divisi6n
reduccional. Delos cuatro ncleoshaploides
formadosdurante la meiosis,tres degeneran,
por lo que cadafilamento se derivade una
sola clula haploide.

DESMIDIAS

resultadolaseparacindelassemiclulas,
y cada una de stas va a formar un duplicado
de su mitad. Algunas veces se forman esporas
quesonsiempreinmviles.
La reproduccin sexualenlasdesmidias
es isogmica, con gametos amiboideos no flagelados.Tpicamente, se renen dosclulas
en una envoltura gelatinosa comn, cada clula se rompe en el istmo y los dos protoplastos salen
de
la
envoltura
y se fusionan.
Algunas especies filamentosas forman untubo
deconjugacincomoelde
Spirogyra. El cigoto desarrolla una gruesapared
y pasaa
un estado de reposo. La primeradivisindel
cigotoesmeitica;a
menudo degeneran tres
de los cuatro ncleosque se producen en la
meiosis.

OEDOGONIUM
Las
algas
que
pertenecen
la
familia
a
Desmidiaceaeson
llamadasdesmidias(Fig.
Oedogonium (Fig. 10.13) se encuentraen
10.12). Todas las especies seencuentranen
pequeos estanquespermanentesy
arroyos
aguasdulces,especialmente
en aguasalgo
decorrientelenta
viviendoa menudo como
cidas.Muchasdesmidiassonunicelulares,
epfita
en
plantas
acuticas
mayores.
Las
o colonias clulassoncilndricas
pero algunasformanfilamentos
y estnunidasextreamorfas. Cada clula generalmente tiene
una mo conextremo
enfilamentosuniseriados,
constriccinmediaque
la divide en dos mi- noramificados,
de longitudindefinida.
La
tadesllamadas semiclulas queestn conec- pared celular consiste de tres capas, la intertadaspor
un istmo. Lassemiclulastienen
y la
n a decelulosa,lamediadepectosa,
formasdistintivasdeacuerdoconelgnero
externaprincipalmentedequitina
o de una
y especie. La pared celular est formada por
sustancia quitinoide. La clula
basal
est6
trescapas,lainterna
decelulosa, la media diferenciadaenun
pie de fijacin y los gade celulosa impregnada decompuestos pcti- metangiossonvisiblementediferentesde
las
cos y a menudo tambin con sales de hierro,
clulas
vegetativas.
Cada
clula
vegetativa
y l a externa es una vaina gelatinosa de
pec- tiene unagranvacuolacentral
y un solo
tosa: Las
dos
capas
internas
tienen
poros cloroplasto
reticulado
que
se extiende por
comnmentedispuestos enunpatrncaractoda la longitud y circunferencia de la clula.
terstico. Los poros esttin Llenos de
mateElcloroplasto
tiene muchospirenoides.
Derialesgelatinosospcticos
y, en ciertomodo,
bido a un complejoprocesoque
acompaa
los cambios en el volumen de estos materiales a la mitosis, muchas clulas de un filamento
estn relacionados con un movimiento irregutienen una o ms fajas angostas conckntricas
lar de las clulas. El ncleo se encuentra en el dehemicelulosa
enun
extremo,formando
istmodelaclula.Lacitoquinesis
da como una cpsula apical caracterstica.

158 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

Lareproduccinasexual
se lleva acabo
por laformacindezoosporas,aplanosporas
o acinetos. Laszoosporas
se formannicamenteenclulas
quetienencpsula
apical.
El protoplast0entero de la clula se transformaenuna
sola zoospora que lleva un
anillo deflagelos msbien cortos cercade
unextremo y algunas vecestienenmancha
ocular.Laparedde
la clula se rompecerca de la unin de la cpsula apical con el resto de la pared, y las zoospora se libera. Despus de una hora mso menos, la zoospora se
fija, retrae sus
flagelos y secreta una pared.
Entonces se forma u n nuevofilamento por
una serie dedivisionesmitticas.Lac6lula
basalresultantede
la primera divisin se
modifica en un pie de fijacin y no se divide
otra vez. Cualquierade lasotrasclulas
del
filamento se puededividir. La clulabasal,
adems,difieredelasotrasclulasdelfilamentoen que noformalaparedquitinosa
externa.
La reproduccin sexuales oogPmicay las
plantas son heterotlicasu
homot&licas de
acuerdoconla
especie. Algunas de las especies heterotlicastienenelementosmasculinos y femeninosdeigualtamao.Otras
especies
tienen
filamentos
masculinos
muy
pequeos,depocasclulas,quecomnmente
sonepfitos en los filamentosfemeninosde
menortamao. Los anteridiossonms
cortos que lasclulas vegetativasyamenudo
nacenenserie.
En un anteridio se forman
uno, o ms a menudo, dos anterozoides. Estos

FIG. 10.13. Oedogonium. A, clulavegetativade

u n filamento
(500 X ); B, partedeunfilamentoconestructurasreproductoras (85 X ); C, oogonio,
con
cigoto
incluido
(Oospora) (170
X ); D , cigoto en
germinacin,
produciendo
cuatro
zoospxas
(170 X 1; E , partede
un fila(85
mento,
con
zoosporangios
X 1; F , zoosporangia; G, zoos2ora
escapando
del
zoosporangio;
H,
wospora; c.a., cpsula
apical;
an.,
anteridio;
o., oogonio, con
vulo incluido;pi.,pirenoide;
a.,
anterozoide

se parecen algo a las zoosporas, pero son mLs

pequeos y tienenmenosflagelos
y con frecuencia de mayor tamao, aunque todos
ellos
colocados en un anillocercade un extremo.
Los cagoniosobviamentesondemayor
tamao y ms hinchados que las clulas
vegetativas.Cadaoogoniocontiene
u n solo vulo
grande, con abundantes reservas alimenticias
y sin una vacuola
grande.
El
anterozoide
es atrado por el vulopor u n estmulo qumico y penetraal
oogonioatravs
deun
poro cerca de un extremo.
El vulo fecundado se transforma enun
cigoto
de
pared
gruesa
quefinalmente
se
libera del oogoniopordescomposicin
de la
pareddelmismo.
El cigotoamenudopermanece en un estado dereposopor
u n ao
o ms.
Cuando
el cigoto germina,
forma
cuatro zoosporas.Lagerminacin
es precedidapordivisinreduccional,
y elcigotoes
la nica clula diploide en el ciclo biol6gico.
Cada
zoospora
forma
un
nuevo
filamento
como se describipreviamente.
ULVA

Ulva (Figs. 10.14, 10.15), la llamada lechugademar,esunaalgabastantecomn

a lo largo de las playas ocenicas, localizadas
entre la marea alta y la baja. El talo consiste
de un pie fijador y de una lmina. A menudo
lasplantas se rompen o sedesprenden p ~ r
la marea y puedenentonces ser arrojadasa
laplaya. La lminaesunahojairregular
de dos clulas de grueso y varios centimetros

DIVISION CHLOROPHYTA

- ALGAS VERDES

159

FIG. 10.14. Ulva.Izquierda,

vista
de
frente
de
una parte
del
talo
haploide,
mostrando
gametangios. Centro, seccin transvers a l travs
a del
talo
haploide,
mostrandogametangios. Derecha,
diversas fasesenla
conjugacin
y germinacin
del
cigoto.
(Tomado de w. H. Brown, T h e Plant
Kingdom, 1935 y 1963;
cortesla
deGinn
& Company, Boston)

FIG. 10.15. Ulva. A, vista de

un talo
difrente
de
parte
de
B,
ploidemostrandoesporangios;
C. secciones
travs
a del
talo
diploide,mostrandoesporangios;
D , zoospora; E , F, germinaci6n
demosporas y desarrollode nuevo talo
haploide.
(Tomado
de
W. H. Brown, The plant Kingdom,
1935 y 1963;
cortesa
de
Ginn &
Company,
Boston)

Q>$

>=

de ancho hasta 30, 40 o ms de largo, y superficialmente sugieren una hoja de lechuga.

El pie fijadoresunamasa
de rizoides, localizado enun
extremode
lalmina.
Los
rizoides sonfilamentosdivididos por paredes
transversalesocasionales en segmentosmultinucleados. (El trmino rizoide se aplicaa
cualquierestructura
que se parezcaa
una
raiz en posiciny funcin,peroquecarece
de los complejos tejidos de las races de plantassuperiores.)Lasclulasde
una l h i n a
sontodasiguales
y sus vainasgelatinosas
confluentes
forman
una
matriz
gelatinosa
comn. Cada clula tiene un solo cloroplasto
grande,amenudo
enformadecopa
y con
un solo pirenoide. No hay una vacuola grande.
El ciclo sexual incluye una alternancia de
generaciones diploide (esporoftica) y haploide (gametoftica)similares.Muchasdelas
clulas cercanas al margen de un talo haploide se transforman en gametangios en los que
se producen 32 o 64 gametos
biflagelados
por una serie de divisiones mitticas. Los gametos seliberanatravsde
un poro terminal a

enuna
proyeccin papilar del gametangio
en la superficie del talo. La singamia se lleva
acabo enelagua.Muchasespeciesson
isogmicas, y unascuantassonanisogmicas.
Lasespeciesque
han sidoinvestigadasson
todasheterotlicas;
los gametosproducidos
en un talo no se fusionan entre
s.
El cigotoformadopor la fusin de gametos biflagelados tiene cuatro flagelos. Poco
despus, el cigoto se fija, pierde sus flagelos,
y secreta una pared. La germinacin se efecta un da despus ms o menos y finalmente
se produce un talo diploide como resultado de
una sene de divisiones mitticas. Una de
las
dos clulasformadasenlaprimera
divisin
se transforma en un rizoide; la otra por fin
dalugaralalmina.Enunestadotempranode su desarrollo lalmina se parece
a una algaverdefilamentosaordinaria.
Eltalodiploide
maduroessimilaraltalo
haploidemaduro.Muchasdelasclulasque
estncerca del margendeltalo
diploide se
transformanen esporangiosque
se Darecen
los gametangios he1 t i o haploide. -La pri-

160 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA

FIG. 10.16. Caulerpa. Arriba, C . racemosa ( X X ) ; al centro. otra forma de C . racemosa (1 X ); abajo,
C . sertularioides (1 X ) , (Tomado de W. H. Brown, The Plant K i n g d o m , 1935 y 1963; cortesfade
Ginn
& Company, Boston)

DIVISION CHLOROPHYTA

- ALGAS VERDES

161

mera divisin delprotoplastodelesporangio

endesarrollo es meitica; se producen 32 o
64 zoosporas haploides tetraflageladas como
resultado de una serie de divisiones mitticas
subsecuentes.
Cada
zoospora
se
transforma
en untalohaploide
en la misma forma
que
el cigoto da origen a un talo diploide.
Enalgunas
especies, ungametoqueno
se fusiona con ningn otro, puede funcionar
como una zoosporP y transformarseenun
talo haploide. Por otro lado, l a fragmentacin
accidentalesel
nico medio dereproduccin asexual.

CAULERPA
Caulerpa (Fig. 10.16) esun gnero c e n s
cticodealgasverdesqueseencuentra
en
marestropicales,algunas
veces a profundidadeshastade
75 metros.Eltalocomnmentemidevarios
centmetrosde
largo o
ms y est dividido en partes que superficialmente se parecen a races, tallos y hojas.
El protoplastoescontinuo,conmuchosncleos dispersos y sin divisiones en clulas
separadas. L o s ncleos
son
diploides. Hay
muchos cloroplastos discoidales sinpirenoides. La reproduccin vegetativa se lleva a cabo por abscisin de fragmentosdel talo.
La reproduccinsexual
es isogmica,con
gametos biflagelados que tienen
una mancha
ocular bien desarrollada y un solo cloroplasto. Muchas especies son heterotlicas. La formacin de
gametos
es precedida poruna
divisin reduccional de los ncleos deuna
pequeapartedelprotoplasto,lacualpuede
ser en lapartecaulinar
o foliardel
talo.
El cigoto tetraflagelado pronto pierde sus flagelos, secreta unapared, y gradualmentese
transformaenuntalo
diploide maduro con
ncleos dispersos.
ACETABULARIA

Acetabularia
(Fig.
10.7), el vaso para
vino de las sirenas, es otro
gnero cenoctico
dealgas
verdes, quetambinseencuentra
en los mares tropicales. El talo maduro mide
de 2 a 10 cmde altura, dependiendo de la
especie. Consistede unsistemade
rizoides,
con uno o ms pedicelos erectos, y por lo
comn con un solo verticilo de ramas en el
pice, formando un disco cncavoaproximadamente de 1 cm de ancho.Elncleo
cigtic0 originalseagrandahasta
20 veces su
dimetro, pero no se divide hasta que el talo
est casi maduro. En este momento se divide

FIG. 10.17. Acetabularia

crenulata,
tamao
natural,
cercadeBermuda.(Fotografa
del New York Bota
nicalGarden)

amitticamente (de acuerdo con los informes)

en un nmero dencleos que pueden sufrir
divisiones mitticas
subsecuentes.
Todo
el
y muchos de
los
protoplasto es
continuo,
ncleos emigran al verticilo apical de ramas.
La parte del protoplastodecadaramase
diferencia
en
segmentos
uninucleados
que
secretan paredesindividuales.Cada
unode
estosfragmentos se transforma en un gametangio, en el que se producen al fin numerosos isogametos biflageladoscomoresultado
de una serie dedivisionesnucleares.La
ltima divisin nuclear antes de la diferenciacin de los gametos esmeitica.
Los talos de Acetabularia y muchos de sus
gneros afines se incrustanfuertemente con
sales de calcio y contribuyen a la formacin
de depsitos calizos marinos.
FORMAS FOSILES
Las algasverdestienen
una larga historia
en los fsiles quese remonta cuando menos
a los depsitos precmbricos de Bitter Springs
enAustralia.Estaformacin,que
se piensa
quetieneunos
1 O00 millonesde aos, contienetanto tipos filamentososcomo cocoides
de lo quese
presumequesonalgas
verdes. Fsiles que probablemente representan
algunas de lasalgas verdes ms grandes se
hanencontradoen
depsitos tanantiguos
como del Cmbrico. Formasque se pueden
identificarclaramente con elorden Dasycla-

162 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

dales (alque pertenece Acetabularia) estn

abundantementerepresentadas
en depsitos
calcreos de la mayora de los periodos geolgicos del
Ordoviciano
al presente. Rhabdoporella, unaformapequea,delgada,
sin
ramificaciones,encontrada
en depsitosdel
Ordoviciano, casipuede ser elprototipo ancestraldelorden.
IMPORTANCIAECONOMICA
Como las algas verde-azules, las algas verdes son importantes como fuenteltima de
alimentosparaanimalesacuticos(especialmenteenaguasdulces),enlaformacin
del depsito decalizas y como contaminantesque dan mal sabor al agua de los de&
sitos.Algunasde lasalgasverdesestn
relalacionadas con la formacin de arrecifes
coralferos,
pero
las
algas
rojas
son
ms
importantesenestecaso.Lafloracindel
agua que algunas veces seforma en la SUperficie de reservorios, lagos y estanques en
el veranoestcompuesta,engranparte,de
algas verdes y verde-azules planctnicas.Las
algasverdes son tambinhabitantes
importantesen los estanques de oxidacin enlas
plantas de tratamiento de aguas negras, proporcionando a travs
de
la
fotosntesis
el
oxgeno necesario para que las bacterias efecten la descomposicin rpida de la materia
orgnica de las aguas negras,

similares en Chlorophyceae. E n general, se est de acuerdo en que todo el subreino Embryobionta con el tiempo se deriv al fin de
Chlorophyceae. Tambin Chlorophyceae parece que son los ancestrosdirectosde
dgunos de los protozoos. Por ciertoquecada
uno de los grupos ms grandes de flagelados
algalesparecehaberdado
origen a tipos de
protozoos.
L o s flageladosunicelularescomo
Chlamydomonas han sido considerados entre 10s
miembros ms primitivosde Chlorophyceae,
no
dlfiriendo
tal
vez mucho
del
prototipo
ancestral de la clase.

Charophyceae

Charophyceae puedendefinirsecomo
clorofitas en
las
que los gametangios estn
rodeados por envolturasestriles.Eltaloes
multicelular y consistede unsistema de rizoides y un ejeerecto,comnmentede
varioscentmetrosdelargo,
con verticilos de
ramascortasdispuestasirregularmente.
En
estasplantas,
de un verticilo deramas
al
siguiente,se extiende una solaclulamuy
alargada. Algunas veces el eje central consiste
nicamente de una sucesin dedichasclulas;en otros casos, l a clulacentraldel
eje est rodeada por una sola capa de clulas
mspequeas.Lasenvolturas
gametangiales
tienen una clulade grueso.
Las clulasde las carofceastienenparedes decelulosaque
a veces se impregnan
RELACIONES
con cal. Las clulascerca de los picesdel
Se piensaque Chlorophyceae se derivaron tallo principal y de las ramassonuninucleadas y no tienenvacuolasconspicuas.
ESfinalmentedelasbacteriasfotosintticasas
como ocurri tambin con Cyanophyceae. Es tas clulas y particularmente la clula apical
delejeprincipal,sufren
divisiones mit6ticas
posible que un grupo de bacteriasfotosintticas haya desarrollado la capacidad para uti- repetidas. Las clulas de la regin madura
valizar el agua como fuentede
hidrgeno y son relativamentegrandes,tienenuna
liberar oxgeno libre en la fotosntesis y las cuola central bien desarrollada y a menudo
Chlorophyceae y las Cyanophyceae divergie- poseen varios ncleos irregulares que se han
formadopor
divisin amitticadelncleo
ron deestaestirpeprotoalgalquecontena
cloroclorofila a como su clorofila principal y p-ca- originalde l a clula.Haynumerosos
plastospequeos.
Lasreservasalimenticias
rotenocomo su principalcaroteno.
estn compuestas por almidn.
Una opinin sobre lasrelacionesentrelas
Lareproduccin
sexuales oogmica. L o a
algas es que todos los grupos de ellas, excepto
se
las algasverde-azules
y las algas rojas, se gametangios (Fig. 10.18) comnmente
del talo; los oogonios Y
derivan de Chlorophyceae, pero no todos los forman en las ramas
lasmasasanteridiales
son adyacentes.
Caalglogos estn de acuerdo en ello. Laestructuranuclear
deDinophyceae
y Desmo- da oogonio contiene un solo vu10 grande Y
est rodeado por una sola capa de clulas
phyceae y lapresencia deficobilinascomo
Lasc6lulas
pigmentosfotosintticos accesorios de impor- alargadasdispuestasenespiral.
tanciaen Cryptophyceae,pueden concebible- de la vaina oogonial se separan entre s cerca del pice del oogonio y forman cinco pementesermsprimitivosquecaractersticas

DIVISION CHLOROPHYTA

- ALGAS VERDES

163

FIG. 10.18. Chara. A la '.zquie-da, rama

mostranao
un
gran
oogonio
elipsoidal
y debajo
de
61 una
masa
anteridial
redondeada
(35 X 1. (Tomado
de
W. H. Brown,
The
Plant
Kingdom,
1935 y 1963.
cortesia
de
Ginn
& Company,
Boston.)
Derecha,
caroides
f6siles
del
Paleozoico
(15 X ). (Cortesa de
R. E. Peck;del J . Paleont. 8 pl. 10, 1934)

anteridioproduce
un solo anterozoide alargado y biflagelado. (Algunos botnicos prefieren llamar anteridio, a cada agregado anteri.
dial,comparndoloscon los anteridiosmulticelularesdelasplantassuperiores.)
El cigo-

queas hendiduras que permiten el acceso de

los anterozoides
al
oogonio.
L o s anteridios
estndispuestosen
agregadosde estructura
comp!eja; cada
agregado
est
rodeado
por
unavainade
ocho clulasestriles.Cada

FIG.

10.19.

ramacon

Chara.
Izquierda,
plantas
completas,

un oogonio y unamasaanteridial

).

aproximadamente dos veceseltamaonatural.Derecha,

(Cortesade CCM: GeneralBiological,Inc.,Chicago

(30 X

164

INTRODUCCION A LA BOTANlCAPROGRAMADA

to secretaunagruesapared
y pasa por u n
estado de reposo de variassemanas. La primera divisin del cigoto es meitica, y de los
cuatro ncleos formados, tres degeneran pronto. Enlascarofceas
no se forman ni zoosporas ni ningnotro tipo deesporas. La reproduccinvegetativa algunas veces seefecta por la formacindeyemasespeciales.
Las
caroficeas
fsiles,
que
se reconocen
fcilmente por la
caracterstica
estructura
de lavaina
oogonial, se conocendesde
el
periodo Devnico. Todos los miembros de la
clase, incluyendo los fsiles, se colocan en un
solo orden,Charales.
L o s dos gneros ms
comunes son C h a m (Fig. 10.19) y Nitelln. En
Nitella el ejecentraldeltalotieneuna
sola
cluladegrueso;
en C h a m , l a clula a x i d
por lo comnestrodeada
por una capa de
clulas mspequeas. Chum esunadelas
ms prominentes algas fvrmadoras de marga.
Algunas vecesse convierte en una seriaplaga en los criaderosde peces. Por otrolado,
la
clase
tiene
poca importancia econmica
ms all de suministrar un poco de alimento
a los animalesacuticos.
Estas plantas se encuentran en aguas
dulces (especialmente
calcreas)
o salobres,

quietas,sumergidas y adheridas al fondo. SUperficialmenteseparecenms

a lasplantas
superiores que a los tipos msfamiliaresde
algas verdes deaguasdulces.Estn
relacionadasclaramente con lasclorofceas,delas
queparecenser
unaramalateralaislada
y
altamente modificada. Desde hace tiempo han
sido reconocidas sus diferencias
con
otras
y algunosbotnicos
aunestaaigasverdes
blecen una divisin separada,
Charophyta,
para incluirlas.
LECTURASCOMPLEMENTARIAS
Gibor, Aharon,
Acetabularia:
A
useful
giant
cell,
Sci. Anwr. 215 ( 5 ) : 118-124, November.
1966.
Una
exposicin
orientada
hacia
fisiologia.
la
Godward,Maud
B . E., Ed. Thechromosomes of the
algae, asymposium. St. Martin's,New York, 1966.
Una
referencia
til
para
ste
y
los captulos
subsiguientes sobre algas.
Ame?.
Preston, R. D , Plantswithoutcellulose,Sci.
218 ( 6 ) : 102-108. June 1968. Trata
de
algunas
algas
marinas
como Acetabularia,
Caulerpa
y
Bryopsis.
Smith, G . M., Fresh-water algae of the United States.
2a.Ed.,McGraw-Hill,
New York, 1950, 719 paelnas. U n a exposicintaxonmica,conmuchasilustracjones.Lasalgasverdesocupan
como l a mitad
dellibro.

I1
DIVISION
EUGLENOPHYTA
Euglena gracilis ( 3 O00

x ). Fotomicrografa cortesa de Elsa ODonnell-Alvelda)

166 INTRODUCCLON A LABOTANICAPROGRAMADA

En su mayorparteflageladosunicelularescon
un conducto(gaznate o citofaringe) y sin pared celular o raras veces coloniales, inmviles
y con pared no celulsica, pero an con citofaringe; uno o dos flagelos,
conrareza ms, iguales o con ms frecuenciadesiguales,pectinados;
ncleosbiendesarrolladosque
se dividen mitticamente; los cloroplastos, cuando existen, de color verde pasto, con clorofilas a y b, caroteno
y diadinoxantina;reservasalimenticiasen
su mayorpartedeparamiLon, un poliglucano; e n gran parte o todos son asexuales: se rem-oducen
por divisin celular. Una sola clase, Euglenophqceae.
I

HISTORIA Y CARACTERISTICAS
Los euglenoides fueron reconocidos por primera vez como un grupopor Ehrenberg e n
1838. Casitodasde
las 400 a 500 especies
incluidasenelgruposonflageladosuniceMares que
carecen
de
pared
celular.
La
parte externa del protoplast0 est diferenciadaenunamembranabastantefirme,pero
generalmente flexible y amenudoestriada
llamada pelcula o periplasto. Unospocosgnerostienenunalricagelatinosafirme,
la
cualno contieneningunatraza
de celulosa.
Las
clulas
presentan,
caractersticamente,
un conductodiferenciadoformadopor
la invaginacindelextremo
anteriordelaclula. La abertura de este conducto se llama
citostoma. L a cavidad agrandada de subase
recibe el nombrede reservorio; y elangosto
pasaje que conecta el reservorio con el citostoma se denomina citofaringe. Por lo comn
hay solamente uno o dos flagelos, pero a veces hay tres o ms. Los flagelosson algunas
veces iguales, y ms amenudodesiguales,
y
todos del tipo pectinado. Los flagelosseencuentrandispuestoscerca
de la basedelretraservorio y se extiendenhaciaafueraa
vs de la citofaringe y delcitostoma.Cerca
de la base del conductoantesmencionado
hay una o ms vacuolas contrctiles, las que
su contenido en el
finalmente
descargan
reservorio y desaparecen.Porfusi6nde
las
vacuolas ms
pequeas
se formannuevas
vacuolascontrctiles.Lac6lulapuede
o no
tenerunamanchaocularevidente,
la cual
nunca esta asociada con
el cloroplasto.
Los cloroplastos estn presentes o ausentes
y pueden o notenerpirenoide.Sondecolor
verde pastoytienenlasmismasclorofilas
que las clorofceas ( a y b), ms&caroteno
y vanas xantofilas. La xantofila principal es
ladiadinoxantina,
como enlasdinoflagelados. A estecompuesto,
en los euglenoides,
se le haba dado el nombre de anteraxantina,

antes de que se descubriera su identidad con

ladiadinoxantina.
La nutricinvara deautotrficaasaproftica u holozoica. Algunas de las formas cloroflicasaparentementesondel
todo
autotrficas, pero otras requieren de vitamina B,,
o unafuenteorgnicadenitrgeno.Las
especiescloroflicas, o cuandomenosmuchas
de ellas, pueden vivir saprofticamente cuando estn desprovistas de luz, pero las que han
sido
cuidadosamente
estudiadas,
aparentemente no ingieren, por lo comn, cantidades
importantes de alimento a travs del conductoanterior.Algunasformassonsaprofticas
u holozoicas facultativas e ingieren pequeas
partculasalimenticiasatravsdelconducto
anteriorascomoabsorbenalimentos
disueltos. Unospocos miembros del gruposon parsitosinternosdeanfibioseinvertebrados.
Las reservas alimenticias son, en gran parte, de paramilon,un
poliglucanoinsoiuble
similaralaslaminarinas
deChrysophyta y
Phaeophyta.Paraelestudim-te
con inclinacina la qumica,podemoshacernotarque
los residuosdeglucosa
tantodeparamilon
comode laminarha tienenligaduras /3-1, 3,
e n contraste con las ligaduras a-1, 4 del almidn. L o s euglenoidestambin
almacenan
alimentos enforma de lpidos.
La mitosis en los euglenoides sigue un patrn nico, diferente del decualquier
otro
grupodeplantas
o animales.Aparentemente
nohayhuso.
Carecendecentriolo
y el blefaroplastoaparentementenotieneninguna
relacin con la mitosis. El nucloloconserva
suidentidadduranteel
proceso, constrindose en dos cuando 10s cromoSOmaS se separan.
La reproduccin de ordinario ocurre por
divisiones
celulares
mitticas.
Aparentemente
carecen de reproduccin sexual
en el sentido
ordinario.Sinembargo,pareceque
en raras
ocasiones la divisinmitticadelncleo
es
seguidapor la fusin de los ncleos hijos Y

DIVISION EUGLENOPHYTA

por meiosis, todo dentro de los confines de

lapelculaoriginal,Estasobservaciones
sugierenque los ancestrosde
los euglenoides
pueden habertenido un ciclo sexual normal
y que todava conservan su capacidadpara
lafusinnuclear
y la divisinreduccional
a la que recurren slo en circunstancias desusadas. Las clulasdealgunos
gneros pueden entrar en un estado de reposo y segregar
una pared formada por uncarbohidratono
identificado.
GENEROSREPRESENTATIVOS

EUGLENA

167

dode forma de puro muy delgado a forma

de pera. Tienen numerosos cloroplastos de forma discoide a bandeada.Presentandosflagelos, pero uno es muy corto y contenido dentrodelgaznate.
Antes de que pudieraser
distinguidoconclaridadalsegundoflagelo,
se pensaba en el nico flagelo visible estaba
dividido en forma de horquilla en la base. De
ordinario se encuentraunamanchaocular,
pero no siempre. Con frecuencia produce cel d a s de reposo de pared gruesa.
Euglena ( y probablementeotroseuglenoi,
des ) forman lisina (un aminocido esencial),
en una forma desusada,
siguiendo lo quese
conoce como la ruta amino-adpica. Esta misma ruta es seguida por los hongos para la formacinde
lisina, pero no se sabe deotros
organismos quelohagan.

El gnero mscaracterstico de la clase

es Euglena (Figs. 11.1, 11.2), que vive tanto
enagua
dulcecomo
salada(incluyendola
del Great Salt Lake), pero es ms comn en
COLACIIJM
aguas dulces ricas en materia orgnica, tales
Casi todos los miembrosde
la claseEucomo los charcos de agua de los establos.
glenophyceae se colocan enelorden
Eugley
Las clulas
tienen
una pelcula
flexible
Euglena. El gnero Cm
cambian libremente de forma al nadar, varian- nales,tipificadopor

FIG. 11.1. Euglena. LOS dibujos

muestran las diversas formas que
puede
asumir
una
sola
clula;
m.o., mancha ocular; c.a., conducto anterior.
La
clula
de
abajo
a l a derecha
se
encuentra
en
estadode reposo, conunapared
biendefinida y sinflagelo. (500
X)

FIG. 11.2. Euglena. (Aproximadamente 1 O00 % .) lCortesade

CCM; General Biological, Inc.,
Chicago)

168 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

FIG. 11.3.

Colacium; m.o., manchaocular:c.a.,

ducto anterior ( 1 200 X )

con.

lacium (Fig. 1 1 . 3 ) , quetienedosespecies,

es tan diferentedelosotrosgneros,quese
coloca enunorden
distinto,Colaciales, con
una sola familia.Lasclulasde
Colacium
tienen un conductoanterior, peroson inmviles y estnenvueltas por una pared gelatinosafirme.Unextremode
la pared se prolonga en un pedicelo pormediodel
cualla
otm
clula se adhierealcuerpodeunou
tipo deintegrantesdelzooplancton.
A menudolasclulasseencuentranen
colonias
quetienen
un pedicelo comn.Lasclulas
tienen un cloroplasto bien desarrollado y no
parasitan alhospedero. El conductoanterior
noes funcional.Lasclulas
vegetativascarecendeflagelo,peroelprotoplast0de
una
clulapuede escapardelapared
como una
zoospora euglenoide,uniflagelada,quepronto se posa y secreta una nuevaparedgelatinosa.
RELACIONES

Euglenophyceae
son
interesantes porque
forman u n grupocoherenteybiendefinido,

situado en los bordes de los reinos m i m a l y

vegetal. C d a c i u m , con toda seguridad es una
planta; Euglena, puede, con toda justicia, ser
considerada
como
un animal o como una
planta, dependiendo del punto de vista y 10s
gneros holozoicos con toda seguridad
son
animales.
Los euglenoides han sido tratados e n diversasformascomounordende
Protozoa, un
orden de Chlorophyceae,
como
una clase
deChlorophyta, como una clase de una divisin ms grande que abarca los grupos tratados
aqu
como
las
divisiones
Pyrrophyta,
Chrysophyta y Phaeophyta y como una divisindeEuglenophyta.
La categoradedivisin para el grupo fue primeramente propues1931. Los euglenoidespreta porPascheren
sentan un problema encualquierade los esquemas de clasificacin y las posibles relaciones evolutivas con las algas, recuerdan en
algunosaspectos alas algasverdes (presencia de clorofila h y preponderancia de la d o rofila
sobre
los carotenoides, lo que da
cloroplastos de color verde pasto), a los dinoflagelados en otros (flagelospectinados, prey aun enotrosa
senciadediadinoxantina)
Chrysophyta(reservaalimenticiasemejante
a laminarins). La citofaringecaractzrstica
obviamente esuna
especializacin,
por
la
cual es posible presumiralgunosprecursores
potenciales entrelas
algasverdes,
pero el
tipo desusadodemitosis bien puedeser una
caracterstica
primitiva.
LECTURASCOMPLEMENTARIAS
Leedale, Gordon F., Euglenoid flagellates, Prentice.
Hall, Englewood Cliffs.. N. J.. 1967, 242 pginas.
U n eqtudiointegral.

I'

DIVISIONES PYRROPHYTA
Y CRYPTOPHYTA
Dinoflagelados. Arriba, Gyrodiniurn instriaturn. Abajo, Pyrodinium bahamiense, una causa cocormn de la fosforescencia de las aguas
en las cercanas dePuertoRico.Fotomicrografia
tesa de John Lee)

1713 INTRODUCCION A LA BOTANLCA PROGRAMADA

PYRROPHYTA: En su mayor parte flagelados unicelulares, las formas

o filamentosas,queproducen
ZOOSinmvilesunicelulares,coloniales
poras semejantes a las clulas vegetativas de
los gneros mviles: protoplastoeucaritico,peroconcromosomadesusado,
tal vez & tipo
primitivoquecarecedeprotenashistnicas;permanececondensado
e n la interfase, con un aspecto caracterstico de cuentas;
los cloroplastos, cuando presentes, en su mayor parte son de color caf dorado hasta
algunas veces verde amarillento,
con una alta proporcin de carotenoia, clorofila c, P-caroteno y
desrespectoaclorofila;contieneclorofila
varias xantofilas caractersticas, incluyendo peridinina (la xantofila principal, casi exclusiva de esta divisin), diadinoxantina, y dinoxantina; clulasmvilescondosflagelos
ms O menosdismiles,ambostinsel
uno, por lo comzin, pectinado y fijado longitudinalmente a un eje ms
slido (generalmentedescritocomoconformadecinta);
el otro, en
general,pinnado;la pared celular,cuando la hay,de ordinario es de
celulosa y formada por dos valvas, O bien, dividida en placas entrelazae n su mayorpartealmidn;la
redas, o ambas;reservaalimenticia
e isogmica.
produccingeneralmenteasexual,rarasvecessexual
lativamente primitivos encomparaci6ncon
otroseucariotes y algunosbotnicos han Hegado tan lejos como hasta proponer para ellas
CARACTERISTICAS
u n grupo,Mesocariota,intermedio
entre ProLas caractersticas
esenciales
de
cariota y Eucariota. Un posible contrapesoa
phyta se h a n indicado en el prrafo en itliesta proposicin reside en el hecho de que los
cas de arriba.Es posible que lacaractersticromosomas
de
Pyrrophyta
parecen
estar
ca ms distintiva del grupo sea su estructura
formados por varios o muchos filamentos crocromosmica
que
requiere
comentario
adimonmicosreduplicados.Estareduplicaci6n
cional.
puede ser consideradacomo
unaformade
proporcin necesaria de DNA
Pyrrophytason
nicasentre
los eucario- mantenerla
con el tamao de la clula en organismos que
tes en cuanto a que carecen de las protenas
clulas
relativamente
grandes.
Los
histnicas que caractersticamenteestn aso- tienen
cromosomas de los euglenoides tambinson
ciadas con el DNA eucaritico. Esta ausencia
puede estar relacionada con el hecho
de que relativamente grandes, pero laprotena asoenlainterfase, los cromosomas permanecen ciada encubre su estructura interna. Por otra
compactos en lugar de estirarse en u n cromo- parte,lascriptomonadastienenmuynumenemadelgado
que confrecuencia
h a sido rosos (probablemente cien o ms 1 cromose
posiblemente indican la
in- mas pequeos,que
descritocomomoniliforme(estrechadoa
reduplicacin del material genetic0 en cromotervalos regulares, como u n collardecuensomasseparados.
tas). Los cromosomas notienencentrmero,
carecen de fibras de traccin y no hay huso.
Puede haber o no nuclolo, segn el gnero. DESMOPHYCEAE
Cuandoestpresente,puede
dividirse e n l a
Desmophyceae son errophyta en las cuamitosiscomo en Euglena o puededesapareen un
cer y formarse de nouo como en la mayora les los dosflagelosestninsertados
del los eucariotes.Lamitosis
en Pyrrophyta extremo de la clula, la cual no tiene ni surpuede compararse con mayor similitud a la de co ni citofaringe. Los flagelostienden a diferir en posicin y movimiento, pero en otros
los euglenoides, los cuales,
sin
embargo,
tienenunaestructura
cromosmica ms or- aspectos no se venmuydiferentes
con el
dinaria.
microscopio ordinario. Los estudios de microsms
Se h a sugerido que la estructura y el com- copia electrnicaindicanqueelflagelo
portamientonuclear
de Pyrrophyta son re- largo yposterior,cuando menos algunas vePYRROPHYTA

DIVISIONES PYRROPHYTA Y CRYPTOPHYTA 171

ces, es pinnado,siendoelotropectinado
y diminutosgrrmlosprobablementedealmiest dn.Lareproduccin
es pordivisin
celuondulatorioalolargode
unejealcual
adheridolongitudinalmente.Laparedcelular,
lar mittica.Cada una de las dosclulas hicuandoestpresente,
se encuentraformadajasretieneuna
de las dos mitadesde la cy formaunanuevavalva
por dos valvas o mitadeslongitudinalesquelulaprogenitora
noestndivididas
enplacasdispuestasenopuesta
a la anterior.
unaformadefinida.
Desmophyceae fueronprimeroreconocidas
DINOPHYCEAE
como grupo natural por Pascher en 1914. La
Dinophyceae son Pyrrophyta en las que los
clasecontienealrededordemediadocenade
gneros y 30 especies, todas raras y en SU dos flagelos estn insertos en un surco transmayor parte marinas. b s gneros mviks, sin verso o espiral (cngulo) con un flagelo proGeneD e s m m o n a s , se pulsor y el otro colocado enelsurco.
paredcelular,incluyendoa
ralmente el surco circunda ms o menos corncolocan en el
orden
Desmomonadales.
Los
pletamentea la clula.Elflagelo
posterior,
gnerosmvilesprovistosde
una pared celuo propulsor, cuando menos algunas veces,
es
l
a
r
,incluyendo a Exuuiaella y Prorocentrum,
de tipo pinnado. El flagelo transversal
h a sise incluyen en elordenProrocentrales.
Desdodescritoconformadecinta.Lasinvestimocapsa, inmvil y con pared celular, se cogacionesrecientesdemicroscopiaelectrniloca enelorden
Desmocapsales.
camuestran queespectinado
y onduladoa
Exzlviaella (Fig.12.1)
puedetomarse
co- lo largo del eje al que estfijado, como si
mo representativadeDesmophyceae.Las
ck- elejehubierasidoacortadacomo
u n hilo
lulas son solitarias,ligeramentecomprimidas
estirado. Este eje es una estructura adicional
y tienen dos flagelos apicales. Uno
se proyec- alflagelode
11 filamentos ( 9
2 ) que lleta hacia adelante y tira de la clula a travs
va adherido. Con frecuencia la clula dinofladel agua. El otro ondulaenngulorecto
al geladatiene unamanchaoculardefinida.
flagelopropulsor y da a la clula un moviLaclaseincluyeorganismosauttrofos
fomiento derotacindurantesuavance.La
tosintticos, saprfitos,parsitosexternose
paredcelularestcompuestadecelulosa
y internosdepeces
y otrosanimales
y orgaconsistede dos valvasopuestaslongitudinalnismos holozoicos que ingieren pequeas
parmente, con un poro en el extremo flagelado.
tculasdealimentos.Algunosindividuosson
Algunasveces se encuentran varias vacuolas
ala vez autotrficos y holozoicos, elahranno contrctiles cerca del extremo flagelar de
do e ingiriendoalimento.Unagranmayora
la clula,peronohayvacuolacentralgrande las eepecies
son
flagelados
unicelulares
de. Se observan dos cloroplastos, grandes, llamados dinoflagelados. Los gneroscon cdelgados, parduscos, con o sin pirenoides. En
zooslulas
vegetativas
inmviles,
producen
los pirenoides y dispersas en elcitoplasma
poras que se parecen a las clulas vegetativas
se encuentran
pequeas
gotas de
grasa
y
de gnerosm6viles.

I
-su.

FIG. 12.1. Izquierda. Exuviaella:

vista superficial y en seccin; n.,
ncleo; v., vacuola (1
X
Derechcr, Cymnodinium: C.P., cloroplasto; c., cngulo; su., sulcus

).

(1500 X )

172 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

Muchas Dinophyceae se encuentran en los

ocanos,especialmente en las regiones tropicales. A menudo son tan numerosas, que colorean el agua de mar de color amarillobrillante a rojo.Algunas especies deNoctiluca,
G'ymnodinium,
Peridinium
y otros
gneros
dedinoflageladossonluminosos
en la oscuridad, y cuando los individuos sonmuy
numerosos, el mar brilla en la noche. Esta fosforescenciadelaguademarpuede
ser causada por unagran
variedaddeorganismos
delplancton,tantoplantas
como animales,
pero los dinoflageladosconstituyen la causa
ms comn.
Dinophyceae fueron reconocidas primero
como grupo natural por Ehrenbergen 1838.
Hay alreo*%dorde 1 O00 especies, hecho que
las hace ser la clase ms numerosa
de l a divisin Pyrrophyta.Laclasepuede
dividirse
en 8 rdenes,de los cuales solamente tres,
Cymnodiniales,Peridiniales y Dinophysidales
estn representados por grannmerode
especies.
Gyrnnodinium (Fig.12.1)
puede
tomarse
C O I ~ O
representante de los dinoflageladossin
pared celular. La clula est limitada por u n
periplast0firme con una forma fija. El cngulo circunda a la clula en una floja espiral,
cuyos extremos se unen por un surcolongitudinalllamado sulcus. Elflagelotransverso
acintado se inserta en la unin del sulcus con
el extremosuperiordelcngulo.Elflagelo
propulsor tipo ltigo se insertahaciaabajo
en el sulcus,amenudocercadelextremo
inferior del cngulo.Muchas especies tienen
numerosos cloroplastos pequeos
de
color
pardodorado. Algunas veceslos cloroplastos
son ms azulosos o verdosos, o n o existen
Ciertas especies tienenabundantes
pigmen-

tos ( a menudorojos)distribuidos
en elcitoplasma y enmascarando a los plastos. De
acuerdo con la especie, losorganismos
son
autotrficos,saprofticos,
holozoicos o autotlficos y holozoicos a la vez, elaborandoe
ingiriendoalimento. La reproduccin es comnmente por divisin celular.A
veces l a
clulapasa a unestado de reposo y secreta
una pared. El protoplasto de una clula puede salir de su pared
y regresar directamente
al estado vegetativo o primero se pueden formar varias zoosporas dentro de la pared.
Los flagelados con armadura,tales
como
Peridinium (Fig.12.2),tienenunprotoplasto ms o menos como Gymnodinium rodeado
por unapared
que por l o colnn contiene
celulosa, y que consiste de un nmero determinado de placasdispuestasenunpatrn
la
definido.Una de estasplacascircundaa
clula enla
regin delcngulo,
dividiendo
el resto de la pared en dos partes, cada una
deellascompuestadedosplacas.
Los flagelos emergenatravs
depequeos
poros
en la pared. Un flagelopropulsaa
la clula,
el otro yace enel
surco enla
regin del
cngulo. Casi todos los dinoflagelados con armadura son fotosintticos y forman almidn
co,mo reserva
alimenticia.
Algunos tambin
evidentemente
ingieren
partculas
alimenticias por un medio nodeterminado,quetal
vez puedeimplicarexpulsinde
unaparte
delprotoplastoentre
las placas de l a pared
celular.

IMPORTANCIA E C O N ~ M I C A
Los dinoflagelados son una de lasfuentes
ltimas de alimento ms importantespara
peces y otrosanimales en las partes tropicales de los ocanos.

-v.g.

FIG. 12.2. A, Peridinium. ( 5 0 0

X.) B , Dirzothrix, filamento,

vistaestereoscpica;
C, Dino.
thrix, seccin
transversal
de
una solaclula; c.,cloroplasto; P.C., pared
celular;
v.g..
vaina
gelatinosa;
n., ncleo;
v., vacuola

DIVISIONES PYRROPHYTA Y CRYPTOPHYTA 173

Las mareas rojas espordicas en las costas

deFloridasoncausadas
por Gymnodinium
brevis y otros flagelados de ste y otros gneros, ocasionando
fenmenos
similares
en
otras partes del mundo. Gonyaulax polyhedra
h a sido identificada como una de las especies
que ocasionan las mareas rojas en las costas
de California. Las mareas rojas causadas por
Gymnodinium brevis originan la muertede
ungrannmero
depeces y otrosanimales
marinos;algunasotrasespeciesde
&te y
otros gneros de dinoflagelados tienen efectos
similares,aunquetodavaotrassonaparentementeinofensivas,
auncuando
son suficientemente abundantes para colorear el agua.
La causadelamortandadde
los animales
marinos noestcompletamenteentendida,
pero se creeque se liberaalagua
algn venenoyasea
comosubproductodelmetabolismo o como un producto de la descomposicin de clulas muertas.

RELACIONES
Pyrrophyta,comoEuglenophyta,estn
en
las fronteras o lneas divisorias de los reinos
son claravegetal y animal.Enunextremo
mente plantas y enelotrosonconclaridad
animales.Sinembargo,elgrupoobviamente
constituye una unidad y no
puede ser dividido en forma efectiva en partes vegetales y animales. Es indudable que los ancestrosquedanentrelasplantas(por
ejemplo,con los
organismosfotosintticos),peroms
all de
esto,lasituacinnoesclara.Elcromosoma
excepcional,quecarecedehistonas,
se h a
pensadoque
esmuy
primitivo,pero
nada
ms del grupa sugiereque
seanprimitivas
conrespectoa
otros flagelados.Diversas caractersticas depigmentacin,estructura
de
los flagelos,forma del cuerpo,paredcelular
y reservasalimenticiastiendenarelacionarlas con el grupodedivisiones(Cryptophyta,
Chrysophyta,
Phaeophyta),
que
tienen
una
alta proporcin de carotenoides en relacin a
la clorofila.Elprocesomittico
y unaxantofila (diadinoxantina) que tienen en comfin,
tienden a relacionarlas tambin con Euglenopb t a . Sin
embargo,
presente,
al
ninguno
Parece haber sido ancestro o derivado
de
Pyrrophyta.

CRYPTOPHYTA
La divisinCryptophyta estformadapor
una sola clase,
Cryptophyceae,
que
fueron

reconocidas
por
primera vez e n 1892 por
Nebs como un grupo natural. Cryptophyceae
con frecuencia han sido incluidas en la divisin Pyrrophyta, siguiendo a Pascher (1914),
pero la acumulacindeinformacin
e n las
ltimas dos dcadas h a hechoque
la disposicindeestegrupo
sea cada vez menos
sostenible.
Cryptophyceae,
llamadas
comnmente
criptomnidos,
son
flagelados
unicelulares
conflagelosfijados
en un surco o e n u n a
citofaringenotoria,generalmente
en o cerca
de uno de los extremosde
la clula. LOS
flagelos, quedeordinariosonligeramente
desiguales, han sidodescritoscon
formade
cintasangostas, pero los estudiosdemicroscopiaelectrnicaindicanque,cuandomenos enalgunosmiembros
del grupo, un flagelo es pectinado y el otro,pinnado. En este respecto se asemejan a los dinoflagelados,
pero el eje lateraldel filamento en tensin, del
flagelopectinado de los dinoflagelados, aparentementenoseencuentraen
los criptomnidos.
Lasclulasde
los criptomnidos son asimtricas y algocomprimidas. Unos cuantos
gneros
tienen
pared celulsica y uno de
ellos presenta una lrica. En los otros
se o b
serva a las clulas envueltas en un periplast0
flexible como en Euglena y en muchos dinoflagelados.Cryptophyceae se localizantanto en aguas dulces como saladas, algunas veces en agua dulce rica en materia orghica.
Ciertos gneros carecen de
clorofila y son saprfitosuholozoicos.
Por loque se h a estudiado,parecequeel
es del tiaparato mitticodeCryptophyceae
po ordinario. L o s cromosomas son numerosos
100) y pequeiios.
(confrecuenciamsde
Se ha sugerido que ese nmero
elevadopuede reflejarlapresenciade
variosgenomios
enlugar de losdos genomios tpicos delas
clulasdiploides ordinarias deotros organismos.
Cryptophyceae seasemejanaPyrrophyta,
Chrysophyta y Phaeophyta en tener una alta
proporcindecarotenoides
e nr e l a c i h con
su clorofila, de modo que aparecen de
un color ms biensucioqueverdepasto.Tienen
clorofila c ademsdela
clorofila a, aligual
que las diatomeas, pirrofitas y las algas caf6s.
Sinembargo,en
otros respectos,su sistema
de pigmentos es muydiferente.
Los criptomndostienenm9s
a quep-caroteno y contienen un grupo mico de xantofilas llamadas
aloxantina,
monadoxantina
y crocaxantina.

174 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

Cloro.
plasto

almid6n
( 1 100 X )

&&P

FIG. 12.3. Cryptomonas. Izquierd a , vista de la superficie: derecha, vista interior

Izquierda, colonia de
Phaeoplax ( 1 300 x ) Y zoospora
(3 500 X 1. Derecha,Tetragoni.
dium, dos vistas (900 X )

FIG. 12.4.

Adems, en forma regular, tienen ficobilinas

como un pigmentofotosintticoaccesoriode
significacin.Estasficobilinasincluyentanto ficocianina como ficoeritrina,siendo
ligeramente diferentes de aquellas de las algas
reflejanrojas y de las algasverde-azules,
do diferencias en las protenas fijadas a ellas
proms bienque e n elgrupotetrapirrlico
ttico.
Se h a reportado que los criptomnidos almacenan carbohidratos en forma de almid6n,
pero los informes ms detalladas son escasos.
Se h a informadoqueuna
especiede Chile
monas produceamilosa
(uno de los componentes del almidn) con relativamente pocos
(unos 22) residuosdeglucosapormol6cula.
Cryptomonas (Fig. 12.3), un gnero de
agua dulce,puedetomarsecomorepresentativo de la clase. Sus clulas son ligeramente comprimidas, ms o menos elpticas y limitadas por un periplastofirmequetiene
un
surcolongitudinalevidente;
e n u n conducto
anteriorcerca
de unextremode
la c6lula
se insertan dos flagelos ligeramentedesiguales. El conductoes una simpleinvaginacin
delperiplasto,cubiertoporpequeascavidades en forma de huso
y de funcibn incierta,
llamadas tricocistas. A lo largo del conducto
anterior yace. una sola vacuola contrctil que
se vaca en l.Hay unoa doscloroplastos

delgados,grandesyaplanados,
comnmente
de color amarillento a verde olivo. L o s gr6nulos de almidn estn dispersos e n el citoplasma o asociados can pirenoides en los cloroplastos. No hay vacuola central. La reproduccin es pordivisincelularmit6tica.Antes
y se
de la divisin, una clulaseinmoviliza
rodea de muclago.
Se conocen unos pocos gneros y alrededor de 100 especies de criptofceas y muchas
destassonraras.
Muchos de los gneros
(o, segnalgunosbotnicos,
todos ellos) estn incluidos en un solo orden, Cryptomonadales. Algunosde estos gneros forman colonias palmeloidestemporales,declulas
inmviles,como las descritaspara Chlamydomonas. En un gknero, Phaeoplax (Fig. 12.4)
dichascoloniasson
ms o menos permanentes, y las clulas mviles temporales se consideran comozoosporas.Algunos
alglogos establecen para este gnero u n orden separado
(Phaeoplacidales), que tiene el mismo tipo
de relacionesmorfolgicas
y probablemente
filticasconCryptomonadalesqueelorden
Tetrasporalesdelasalgasverdestienecon
Volvocales.
En el gnero Tetragonidium (Fig. 12.4) las
clulassonsolitarias,inm6vilesyprovistas
de una paredde celulosa. Lasclulas no se
dividen vegetativamente y la reproduccin es

DIVISIONES PYRROPHYTAYCRYPTOPHYTA

FIG. 12.5. Dinoflageladosvarios:

175

( 1 ) Gonyaulax, undinoflageladoconarmadura,mostrando
las placasde
la paredcelular
(450 X ) ; ( 2 ) Peridinium (225 X ) ; ( 3 ) Cvmnodinium (450 x ); ( 4 ) Gymnodinium (450
X
Nteseelflagel
gua; ( 5 ) Karodinium ( 3 5 0 x ); ( 6 ) Katodinium (450 X ); ( 7 ) Glenodinium, mos.
trando
cloroplastos
(900 ;.( );
( 8 ) Cyrodinium (400 ). Microfotoyrafns por
cortesa
de
John
Lee y
John J. A. McLaughlin)

).

176 LNTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

13
DIVISION
CHRYSOPHYTA

178 LNTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA

Plantasunicelulares,coloniales
o filamentosas; lasparedesunicelulares, cuando presentes, raramente contienen cuntidades apreciables de celulosa, con frecuencia estn silicificadas, muy a menudo compuestas por
dos mitadessuperpuestas; los flagelos,cuandopresentes,deordinario
son dos y dismiles, uno en forma de ltigo y otro pinnado, con rareza
slo uno (pinnado), o ambos de ltigo; los ncleos se dividen mitticamente; los cloroplastos son, e n su mayorparte,de color verdeamarillento a caf dorado con una alta proporcin de carotenoides respecto
alaclorofila;
por lo comnincluyendiatoxantina
y confrecuencia
fucoxantina y algunasvecesdiadinoxantinacomoxantofilasimportantes, pero raras cantidades apreciables de peridinina; carecen de
clorofila b pero a ueces tienen clorofila c o r; las reservas alimenticias, e n
lo general, son crisolaminarina (un poliglucano con ligaduras P-I ,3 afn
a la laminarina y al paramilon,antesconfrecuencialeucosina)
y/o
aceites;confrecuenciaproducenestatosporas,quesonexclusivasde
esta divisin. Cuatro clases: Chloromonadophyceae, Xantophyceae, C h y sophyceae y Bacillariophyceae.
Las similitudesbsicasentreXanthophyceae,Chrysophyceae y Bacillariophyceaefueronsealadas porprimera vez por Pascher,
quien, en 1914, propuso la divisin Chrysophytaqueabarcaraestas
clases. Xanthophyceae y Chrysophyceae son clases muy relacionadasentre s, evidentementederivadas
deflageladosdenaturaleza
clorofcea. Bacillariophyceae estnmsaisladasyalgunos
ficlogos desearan establecer una divisi611 separadaparaellas.
Las caractersticas distintivas queposeen
las Bacillariophyceae, s i n
embargo,sonporcompletocompatiblescon
una relacin con Chrysophyceae y Xanthophyceae. Una cuarta clase, Chloromonadophyceae,
que se trataneneste
textocomo un miembrodudosodeChrysophyta,
fueron consideradasporPascherymuchosotros
alglogos
comodeafinidadesdudosas.
Dos otros grupos, algunas veces tratados comoclasesdiferentes,Prasinophyceae y Haptophyceae, se
mencionan junto con Xanthophyceae y Chrysophyceae,respectivamente.

Chloromonadophyceae
(Cloromonadales)
Chloromonadophyceae
son
crisofitas
unicelulares,flageladas, quedeordinariocarecendeparedcelular.
L o s cloroplastos, cuandopresentes,sonnumerosos.discoidales
y
decolorverde
brillantea verdeamarillento.
Sus pigmentos todava no se conocen por com-

pleto, peropuedenresultar
los mismosque
aquellosdeXanthophyceae.Lasreservas
alimenticias se presentan como diminutas gotas
por divisin
de aceite. La reproduccines
celular. L o s flagelos estn fijados en o cerca
de uno de los extremosdelaclula.Elflagelo natatorio se proyecta haciaadelante
y
probablementeesde tipo pinnado.Elflagelo
posterior es de tipo ltigo, siendo tan delgado
y quedando tan cerca del cuerpo de la clula
que es fcil no percibirlo. Precisamente debaj o de los flagelos se encuentra un reservorio
y cerca de ste hay una o m & vacuolas contrctiles.Elncleoocupa
una posicin ms
o menos al centroy
no hayevidenciade
una vacuola central. Aunque de ordinario las
clulassondesnudasymviles,algunas
veces entranenunestadoinmviltemporal
en el cual se redondean, pierden sus
flagelos
y segregan una pared gelatinosa. A veces las
clulas se dividen en esa condicin enquistada, produciendo
colonias
palmeloides
temporales.
Los cloromonadales fueron reconocidos como un grupo natural porprimera
vez por
Klebs en 1892. Hay slo unoscuantosgneros y especies, la mayor parte o casitodas
ellas colocadas en una sola familia, Vacuolariaceae(Chloromonadaceae)queforman
el
orden
Chloromonadales.
Gonyostomum (Fig. 13.1), .un gBnero de
aguasdulcespuede
ser tomadocomorepresentativode
lafamilia,delorden
y de la
clase.Lasclulassoncomprimidas,de
figu-

DIVISION CHRYSOPHYTA 179

FIG. 13.1. Gonyostomum semen.

Arriba, vistaestereoscpica.
Centro, seccin
transversal:
c., cloroplasto;V.C.,vacuolacontrictil;
n., ncleo; t . , tricocisto. Abajo,
vistasuperficial
lateral solamentede
un costado (500 X ).(Segn Drouet y Cohen)

ron
segregados
paraformarun
orden
de
Chlorophyceaepor el botnicoitalianoAntonino Borzi (18521921) en 1889. En 1899,
el botnico finlands Alexander F. Luther hizo notar queesosgneros
difierentambin
de las algasverdestpicas
enlanaturaleza
de sus flagelos. Esteinvestigador
elev las
algas amarillo-verdosas a la categora de clase, con el nombre de Heterokontae, pero ahora
se prefiere el ltimo nombre aplicado (1930)
deXanthophyceaepor
estarmsdeacuerdo
con lasreglasestndardenomenclatura.
XanthophyceaesonChrysophytacon
cloroplastosde color amarillo-verdosoquecontienen clorofila a, p-caroteno y las xantofilas
diatoxantina
y
diadinoxantina.
Algunas
de
ellas han sidoreportadasdetener
una clorofilaaccesoria
llamada clorofila e , pero la
naturaleza de esta clorofila esincierta, pudiendoserunartificio
que resultade
los
mtodos de extraccinydeanlisis.Probablemente la mayoradeXanthophyceaeno
son muy eficientes fotosintticamente, tal vez
debido a que carecen de
una clorofila accesoriaeficaz.
Cuandoestpresente,laparedcelular
de
las Xanthophyceae se encuentra formada por
compuestospcticosimpregnados,
en cierto
grado,con
slice. La celulosa raramente se
halla en cantidades apreciables. Con frecuenXantophyceae
cialaparedcelularestformada
por dos
(Algas amarillo-verdosas)
mitadesempalmadasque
se ajustanentre s
como laspartesdeunacajaparapldoras,
HISTORIA Y DEFINICION
pero
esta
construccin
puede
demostrarse
L o s gneros de algas con cloroplastos
ama- slo medianteuncuidadosotratamiento
qurillo-verdosos y quecarecen de almid6n fue- mico. En los generosfilamentososmulticlu-

ra ms o menosaovadaacasicircular,
estando
rodeadas
por
un periplasto flexible.
Los cloroplastossonde
un colorverde brillantecaracterstico.Justamentedentrodel
periplastoseencuentranmuchos
tricocistos
delgados.Estosconstituyen
tal vez u n mecanismodedefensa.Enciertas
condiciones
producen o se convierten en filamentoslargos, mucosos,que se proyectan de la clula.
LaposicinsistemticadeChloromonadophyceae
es
algo
incierta.
Cryptophyceae
y
Xanthophyceae han sidosugeridascomo
SUS
grupos mscercanos.
Lasdiferenciasentre
estos dos grupos en pigmentos,
estructura
flagelaryreservasalimenticias
debenfacilitar la colocacin de los cloromonadales cuando se dispongade la informacinsuficiente.
Al presente, nicamente se h a definido la informacinrespectoa
sus reservasalimenticias y de acuerdo con ello, Chloromonadophyceaeporcomodidadson
tratadasjunto
conChrysophyta, a las que se asemejanen
queproducen aceites enlugardealmidn.
Los cloromonadales son deescasaimporAl igualqueotrasalgas
tanciaeconmica.
contribuyenenformadirecta
o indirectaa
proporcionaralimento a animalesacuticos.

180 INTRODUCCION A LA BOTAN~CAPROGRAMADA

C.

FIG. 13.2. A-E, Bothydiupsis

arla~zu. A, zoospora; B - D , clulas vegetativas en crecimienE,
to, vista
estereoscpica;
clulavegetativamultlnuclead a , e n seccin ( 7 5 0 X ). F-L,
Tribonrnza, F . G , clulas vegetativas,envistaestereoscbpica y enseccin
(500 X ). I f ,
aplanospora (500 X ). I - K ,
estructuradelapared
y formacin
nuevas
de paredes
(750 X ) . L , zoospora;c., cloroplasto, n., ncleo (9Qo X 1

lares,lasmitades
de las paredescelulares
adyacentesse encuentranunidasen s u s partes posteriores en tal formaqueuna
seccin
longitudinal
de
la
pared
de
ese
filamento
aparececomo una seriedepiezas
e n H, como seilustraenlaFig.
13.2.
Los niicleos de Xanthophyceae son tanpequenosque son difciles de reconocer en las
cdlulasvivientes. Los que han sido investigados tienenlamismaestructuraquelamayora de otroseucariotes.
Las
reservas
alimenticias
de Xanthophyceaetpicamente son almacenadascomocrisolaminarina, un poliglucano insoluble, con
ligaduras ,?-l. 3 , como en la :aminarina y cl
paramilon. Algunas veces seproducenaceites adems o en lugar dela crisolaminarina.
Los flagelos,
cuando
presentes.
en
general son dos y dismiles.fijados enunextremo de laclula.
El flagelo ms largoes
1Btigo.
pinnado: el ms corto,detipo
CLASIFICACION

Existenalrededor
thophvceae.Muchas

en aguas dulces o e n habitats subareos, pero

unas pocas son marinas.Lamayorpartede
los tipostericamente
posibles de organizacin
del
cuerpo,
discutidos
para
las
algas
verdes. se encuentran en Xanthophyceae, aunque algunos de ellos estn representados por
unos cuantos miembros: hay, porejemplo.
m u y pocos flagelados. Los tipos
amiboides
son comnmente ala vez autotrficos y h a
lozoicos, elaborando e ingiriendoalimentos.
La clasepuede dividirse enseis rdenes en
los que el orden Heterococcales tiene ms
generos y especies que todos los otros drdenes
combinados.
U n grupodealgasflageladasconescamas
diminutas y pelos en l a superficie de los flagelos as comoconescamasdiminutas
e n In
superficie de sus cuerpos desnudos.fue designada como unanuevaclase
Prasinophyceae en 1960 por el alglogo francsMarius
M . Chadefaud (1900) y su sugerencia
est teniendociertaaceptacin
entre los alglogos Decgraciadamente esas caractersticas
slo pueden
observarse
con
el microscopio
electrnico,detalsuerte
que elnmero
de
de 400 especies de X a r l - gneros que deba abarcar
este
grupo
(si
de ellas se e n c u e ~ ~ t r ~llega
n
a serreconocido), todava es m u y in-

DNXSION CHRYSOPHYTA 181

cierto. Ciertosgnerosincluidos
e n Prasinophyceae haban sidoasignadoscon
anterie
ridad
Chlorophyceae,
a
algunos
Xanthoa
phyceaeyotrosaChrysophyceae.Algunos
de ellos tienenms que los dos flagelos de
los grupos afines(confrecuenciacuatro),
pero otros slo poseenuno.La
qumicade
los pigmentosyde
las reservasalimenticias
en estos variosgneros est pordilucidarse.
Los microscopistaselectrnicosnoson
bioqumicos.
Halosphaera, una alga deplanctoncomn
enaguasmarinasclidas,esuno
de los gnerosqueahora
se incluye en Prasinophyceae. Tieneclulasgrandes,esfricas,
inmk
viles, individuales, que estn provistas de una
paredsilicificada,deconstruccincrisofita
tpicacomo caja depldoras.
Sin embargo,
sus zoosporas
son
muy
sem,ejantes
a
las
clulas ordinarias de Pyramimonas, una alga
parasinofceatpica,concuatro
flagelos. Si
Halosphaera se incluye en Prasinophyceae,
entonces el grupo debe estar muy relacionado
conXanthophyceae.
Las incertidumbresrespecto
al estado y
posicin de Prasinophyceae ilustran el hecho
de que con frecuencia se hacen afirmaciones
amplias acerca de la qumica detallada y de
laestructurafina
degruposprincipalesde
plantas. Si se hubiera ya estudiado con
todo
cuidado la pigmentaciny
las reservas alimenticias de la mayorade
los gnerosde
algas, el grado de consistencia de esas caractersticasestaraestablecido
conmayorfirmeza
y
se podra
determinar
la
posicin
adecuadadePrasinophyceaeconmayor
facilidad.

tipo ltigo,otropinnado
y porlocomn
o dos cloroplastos.
poseen
solamente
uno
sus flagelos y
Cadazoosporaprontopierde
se desarrolla directamente en una clula
vegetativa. Enalgunascircunstancias
se producenaplanosporas(carecendeflagelos
y
tienenparedcelulsica)
enlugarde
zoosporas.Lasaplanosporasalgunas
veces se desarrollan
directamente
en clulas vegetativas,como lo hacenlas zoosporas. Enotros
y pasana
casos formanunagruesapared
un estadodereposo,despus
del cual,el
protoplasto se. divide enunaciertonmero
dezoosporas o aplanosporas.

TRIBONEMA

Tribonema (Fig. 13.2) es una alga comn,

filamentosa, de charcastemporales
y agua
estancada;superficialmente se parecea ciertasalgasverdesexceptoporalgunaligera
diferencia en color. El
filamento
no
est
ramificaio yconsistede
una sola hilerade
clulas cilndricas en forma de barril,articuladas extremo con extremo. La observaci6n
despus
de
cuidadoso
tratamiento
qufmico,
muestra que lapared
de cadaclulaest
formada dedps mitades, como se describi6
en la Pg. 179. Las clulas son uninucleadas
y contienen de
pocos
muchos
a
cloroplastos discoidales, decolor amarilleverdoso,de
acuerdocon la especie.
La reproduccin asexual se efecta por
fragmentacinde
los filamentos, o por la
o aciproduccindezoosporas,aplanospqras,
netos.Lasaplanosporasconstituyenel
tipo.
mscomn deesporas.Dentrode
lapared
de la clulaprogenitora
se puedenformar
ala vez una o variasaplanosporas
elipsoiGENEROSREPRESENTATIVOS
dales.Laszoosporassonmbs
o menospiriformes, condosflagelosterminalesdismiles
y dos o varios cloroplastos; por lo
comn, se
BOTRYDIOPSIS
formaunaencadaclula.Tantolas
zoosB o t q d i o p s i s (Fig. 13.2) es u n gnero am- porascomolasaplanosporas
se liberanpor
pliamentedistribuidoque
se encuentraen
desarticulacin
de
las
dos
mitades
de
la
suelos hmedos, algunas veces en gran abunpareddelaclulaprogenitora.Laparedde
dancia. Las clulas son solitarias y esfricas, una aplanospora,ascomo
la de la clula
SUS- progenitora,
con una pareddelgadacompuestade
consiste
de
dos
mitades.
Una
tanciaspcticas.Lasclulasmadurastienen
aplanospora en germinacin se liberade su
numerosos
cloroplastos
discoidales, espacia- pared y desarrolla una nueva pared despus
dos de manerauniforme.Lasclulasno
se dealargarseparaconstituir
la primera c.
dividenvegetativamente.Lareproduccin
selula de un nuevofilamento.Laszoosporas,
xualesdesconocida
en estegnero.
despus de nadar por algn tiempo se posan,
Laszoosporas se formanpor divisi6nmipierden sus flagelos y desarrollan una pared
ttica repetida del protoplastodentrode
la con una basede f i j a c i h . Despusdevarias
pareddelaclulaprogenitora.Lasc6lulas
divisiones, lapartefinal
del filamento se
rompe y continacreciendocomo
un filajvenes,
relativamente
y
pequeas,
pueden
producirtan
pocascomo
cuatro zoosporas; mentoflotante libre.
clulasdemayoredadydemayortamao
La reproduccinsexualseefectaporfusoncapacesdeoriginarmsde
degametos,
los quesoninicialmente
200. Las sin
zoosporastienendosflagelosdesiguales,
uno similares y biflagelados.Uno de los gametos
'

182 INTRODUCCION ALABOTANICAPROGRAMADA

FIG. 13.3. Vaucheria. Ciclo biol6gic0, sexual a la derecha, asexual a la izquierda.

(Tomado
de
Brown, ThePlant Kingdom, 1935 y 1963; cortesfa de Ginn & Co., Boston)

decadaparenfusinreposa
y retraesus
flagelospocoantesque
lasingamia se efecte. Laprimeradivisindelcigotoprobablementees meitica.
VAUCHERIA

Vaucheria (Fig. 13.3) es un gnerobien

conocidoque se encuentraenaguasdulces,
saladas y en suelohmedo.Eltalo
es un
filamento cenoctico, escasamente ramificado,
algunas veces de varios centmetros de
largo,
con un protoplastocontinuo
y ncleos dispersos.Lasespeciesterrestresavecestienen
rizoides incoloros (filamentos parecidos a races) que penetranal
suelo. A lolargodel
filamentoseextiendeunavacuolacentral
bien desarrollada. En la capa externa del citoplasma se encuentran numerosos cloroplastos pequeos,deformaesfrica
o elipsoidal
y decolorverde-amarillento,sinpirenoide,
y los ncleos,numerosos y an mls pequeos, se encuentranenlacapainterna.Las
reservasalimenticias se presentan como pequeasgotitasde
aceite. Elfilamento y sus
ramascrecenporalargamientoterminal.
La

W. H.

paredesrelativamentedelgada
y est compuesta de sustanciaspcticas.
La reproduccin asexual se lleva a cabo
por laformacindezoosporas,aplanosporas
o acinetos. Un zoosporangioes
e l extremo
hinchado,enforma de maza, de una rama,
separado del resto de las ramas
por una paredtransversal.Cadazoosporangiocontiene
una sola zoospora multinucleada, con numerosos pares de flagelos de
tamao casi igual,
pero probablementedeestructuradiferente.
El protoplastode
la zoospora,adiferencia
delprotoplasto del filamentomaduro,tiene
los cloroplastos enlacapainterna
del citoplasma y los ncleos enlacapaexterna.
Cada par de flagelos est asociadocon un
ncleo
inmediatamente
por
debajo
de
l.
La zoosporaescapaatravsde
un poro formadoporablandamientodelaparedenel
extremo del esporangio.
Despus
denadar
hasta pormediahora,
la zoospora se posa,
retraesus
flagelos, y desarrolla una pared.
Inmediatamente sigue la germinaci6n, producindose
de
uno
tres
a filamentos
por
distensin local delapared.

DIVISION CHRYSOPHYTA 183

Enlasespecies
terrestres, elprotoplasto
se transforma
de un esporangioamenudo
o en
en una aplanosporadepareddelgada,
un acinetoigualmentedepareddelgada,
o
ms a menudoennumerosasaplanosporas
de pareddelgada. Las aplanosporasse liberan por rupturairregulardelapared
del
esporangio. Los acinetos se puedendesprenderdel
filamento o terminarensulugar.
Algunas veces, elprotoplastodelfilamento
de lasespecies terrestrespuededividirse
en
una seriedeaplanosporasdeparedgruesa.
Estas son capaces de originardirectamente
nuevosfilamentos
o dividirse paraformar
clulas que pasan a travs de un estado amiboideo antes
de
transformarse
en nuevos
filamentos.
La reproduccinsexualesoogmica.
Muchas especies,incluyendotodaslasdeagua
dulce y terrestres,sonhomotlicas;
los dos
tipos degametos
se formanenelmismo
filamento. Los anteridios y los oogonios (Fig.
13.4) comnmentenacenencortasramas
lateralesadyacentes.Elanteridioestdelimitado por una pared transversal a la
rama
y por locomnesincurvado,
por lo que la
rama tiene forma de gancho. En cadaanteridio se producen
numerosos
anterozoides
uninucleados
terminalmente
y
biflagelados.
Los flagelados son de longitud casi igual, pero
de estructuradiferente,siendounotipo
1C
tigo y el otro pinnado.El
oogonio es un
dehinchamiento o unacortaramagruesa
limitada del
resto
del
filamento por una
paredtransversal.
Al principioesmultinu-

FIG. 13.4. Vaucheria. Detalles

(TOde estructurassexuales.
mado de W. H. Brown, The
Plant Kingdom, 1935 Y 1936;
cortesa de Ginn & Company,
Boston)

cleado,pero
antesquelaparedtransversal
los ncleos
se forme, todos, exceptounode
degeneran o emigranotra vez al cuerpo del
filamento, de acuerdoconla
especie. Los
anterozoides se liberanatravsdeun
poro
que se forma por ablandamiento de la pared
enunextremo
del
anteridio.
Alcanzan
al
vulo a travs de un poro similar en el oogonio. El cigotoformadoporfusindeanterozoides y vulos formaunaparedgruesa
y pasaaunestadode
reposo. Despusde
varios
meses
germina
directamente
enun
nuevo filamento, con la primera
divisin del
ncleo
cigtico
probablemente
meitica.
IMPORTANCIA ECONOMICA

Las algasamarillo-verdosas
son de
poca
importancia. Como lasotras
algas, sonun
eslabninicial enlacadenaalimenticiade
plantas-peces, pero sonmuchomenosabundantes que algunasdelasotras
clases.

Chrysophyceae
(Algas doradas)
HISTORJA Y CARACTWSTICAS

Chrysophyceae, o algas
doradas,
que
se
reconocieronclaramentecomo
un grupo coherente por Klebs, en 1892, son crisofitas con
cloroplastospardo-dorados y sinparedalta-

184

INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

mente silicificada. De ordinario se encuentran frico excluido, algunas veces degenera o, en

slo de uno a dos cloroplastos en una clula. otros casos, fluye a la espora en desarrollo a
Estos contienenclorofila a, p-caroteno,fucotravs del poro, antes que se forme el tapn.
xantina,diatoxantina,as
como otras cloro- La germinacinde
unaestatospora va prefilas. No hayclorofilaaccesoria
y estacacedida
por
la separacin o disolucin del
rencia puedeexplicar
la ineficaciarelativa
tapn. El protoplasto puede salir directamente
reportadaparalafotosntesisenmuchosde
por el poro o puede dividirse primero en dos
los miembros del grupo. Las reservas alimeno cuatro zoosporas.
ticiasconsisten
encrisolaminay/o
aceites,
Aparentemente, en Chrysophyceae la recomo en Xanthophyceae.
produccin sexual es rara. En los casos conoLa mayora de las formas flageladas y amicidos esisogmica.
boides delasalgasdoradastienen
u n cloroSe hanidentificado fsiles comoperteneplastodesnudo,pero
algunasestnencerracientes a esta clase en
depsitos marinos del
das, en parte, por una lrica y otras presende periodos posteriores.
tan una pared celular formada por materiales Cretcicoy
pcticos y a veces celulosa.Lasparedesde
los gneros inmviles algunas veces estn
divididas en dos mitades
empalmadas.
La CLASIFXCACION
pared celular, o el protoplastodesnudode
otrasestructuras, con frecuencia lleva escaHay alrededor deunas
300 especies de
massilceas delgadasque
varanenforma
Chrysophyceae. Una granparte
deellas
se
de acuerdo con la especie.
encuentraenaguasdulces,
pero lasformas
Las formasflageladas de ordinario poseen marinasno son raras. La mayora de ellas
dosflagelos,unode
tipo ltigoyotro
pinson unicelulares o meramente coloniales, pero
hado. Algunas formas son uniflageladas, con
tambinexistenalgunos
tipos filamentosos.
slo un flagelopinnado. Con frecuencia, en
Ms
de
la
mitad
de
las
especies
sonflagelal a base del flagelo hay una o ms vacuolas
das y algunas
otras
amiboides. Es comn
contrctiles.
Las formas mviles unicelularesse repro- que los tipos amiboides sean a la vez autoducen por divisin celular. Las formas in- trficos y holozoicos, elaborandotanto como
mviles dan lugar a zoosporas con uno o dos ingiriendoalimento. Las Chrysophyceaeamiflagelos de estructura disimilar y de longitud boides y flageladasque no lleganaformar
desigual. De ordinario
una
clula
produce cloroplastos sondifciles de distinguir de los
protozoos verdaderos y esindudableque
als610 una zoospora.
gunos de estos sederivaron deestegrupo.
Muchos gneros,tanto
mviles comoinLa taxonoma de
Chrysophyceae
todava
mviles, formanun tipo de esporas quese
encuentra
nicamente
en
Xanthophyceae, noest bien comprendida.
Chrysophyceae y Bacillariophyceae,llamadas
Varios gneros que tradicionalmente se han
estatosporas(Fig,
13.5). Emstassonesporas
asignadoa
Chrysophyceae tienen lo quea
con la pared constituida por dos mitades des- primeravista
parece
ser
un tercerflagelo
igualesque se empalman. La mitadms pe- que sale entre los otros dos. Esta estructura,
queiia,silicificada, o con ms frecuencia no
llamada haptonema, vara en tamao de muy
silicificada,forma
un tapn quecierra
un
la longitudde
los flagelospropiaporo en la mitad mayor de la pared altamen- cortaa
te silicificada. Enunaclulavegetativa
se mente dichos. Aparentemente presenta microtbuloscomounidadesestructuralesbsicas,
forma s610 una estastospora. La mitad mayor
pero no estn dispuestos en el patrn
9
2
de laparedcelular
se originaalrededorde
una parte central diferenciada del
protoplas- delos flagelos. El haptonema carece de funcin locomotora,pero se creequelesirvea
to, incluyendo alncleo. El citoplasmaperi-

FIG. 13.5.

Estatosporas de varios tipos

DIVISION CHRYSOPHYTA 185

la clulacomounanclajetemporal.
En los
gneros
que
tienen
haptonema,
estudiados
hastaahora,
los flagelos reconocidos como
talessonambos
de tipo ltigo, enlugar de
serunopinnado
y otro tipo ltigocomoen
Chrysophyceae tpicas. Ms an, los gneros
con haptonema es comn que no tenganpared
celular y que sumembranacelularestcubierta con escamas diminutas no silceas que
nose ven con facilidadcon el microscopio
ordinario, pero s en preparaciones de microscopia electr6nica. Por otra parte, las Chrysophyceae mstpicas
con frecuenciatienen
lamembranacelularcubiertaconescamas
igualmentediminutas
perosilicificadas.
As, el alglogo dans Tyge Christensen
(1918), en 1962, propuso para el grupo
de gneros con estas tres caractersticas especiales,laformacindeunaclaseseparada,
Haptophyceae, que se consideramuy afn a
Chrysophyceae propiamentedichas.
Todava
noes
seguro qutanestrechamentecorrelacionadasse
encuentrenlascaractersticas
especiales de Haptophyceae en gneros que
todava no se hanestudiado
con todo cuidado y esigualmenteincierto
el nmerode
gneros que al fin quedenincluidos en este
grupo.
Ahora empieza a hacerse aparente que u n
grupo grande y abundante de flagelados marinos conocidos como cocolitforos tendrn
que ser
incluidos
en
Haptophyceae,
si se
desea conservar la clase, pero slo se dispone
deinformacin crticarespecto a unas cuantas especies. Los cocolitforos se reconocen
por la presencia de discos dispersos. calcifica-

FIG. 13.6. Izquierda, Chromulina

(1 500 X ). Derecha,Chrysamoeb a : c., cloroplasto; V.C.,vacuola

contrctil;m.o.,manchaocular;
n . , ncleo ( 1 O00 X )

dos (cocolitos), deuntamaofcilmente

visible con el microscopio ordinario, embebidos en la cubierta gelatinosa de la clula. Los
cocolitos persistendespusde
lamuerte del
organismo y su acumulacin
en
el
fondo
del ocano ha propiciado el desarrollo de extensos bancos de yeso en las regiones chlidas.
Sin embargo, no todos los bancos de yeso deben atribuirse a los cocolitos.
GENEROS REPRESENTATIVOS

CHROMULINA
Chromulina (Fig. 13.6) esun gnero del
plancton deaguasdulces
conclulas solitarias,uniflageladas,dediversasformas.
Cercade la base del flagelo tieneuna o ms
vacuolas y algunas veces tambinunamanA veces, cerca de la basedel
chaocular.
flagelo
pinnado
se encuentra
un
segundo
flagelo, diminuto, vestigial, estrechamente
colocado enlasuperficie
de la cklula. Hay
uno o doscloroplastos,anchos,planos,que
con rareza contienenpirenoides.Carecen
de
pared celular y de la vacuola central. Las
reservasalimenticiasseacumulancomocrisolaminarina y en menorgrado
como aceites. La reproduccin es por divisi6n longitudinal de lasclulas. Varias especies producenestatosporas.

CHRYSAMOEBA
Chrysarnoeba (Fig. 13.6) es un gnero a
m
i
boideo planctnico, de aguasdulces que al-

186 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

gunas vecestiene
unestadoflagelado
temporal.Encualquiercaso,nohaypared
celular. Las clulas son uninucleadas y solitarias y temporalmente
unidas
en
colonias.
Hay uno o dos cloroplastosanchos y delgadosquepueden
tener o no pirenoides. La
crisolaminarina es una reservaalimenticia.
Adems de elaborar alimento por fotosntesis,
Chrysamoeba ingiere partculas slidas de alimento. La reproduccinespordivisi6n
celular;tambin se formanestatosporas.
En el estado amiboideo, las clulas presentannumerosas
proyeccionescitoplasmticas
cortas y agudas (seudpodos) que
irradian
en todasdirecciones.Elestadoflagelado
se
alcanzapor l a retraccinde los seudpodos,
el protoplasto toma una forma ovoide, y hay
protrusinde un largoflageloprximaa
la
base,cercade
lacual se desarrolla una vacuola contrActil. En elestadoflagelado
no
hay
formacin
de
estatosporas
ni divisin
celular.

DINOBRYON
Dinobryon (Fig. 13.7) es un gnero planctnicode aguadulce,enelcuallas
celdas
estnparcialmenteenvueltas por una 16rica.
Esta tiene unaformasemejanteala
de un

conohueco,cerrado
en elextremoaguzado,
y se dicequecontienecelulosa
y tambin
queest algo impregnada con silice. E protoplast~esfusiforme a cnico u ovoideo, limitado por u n periplast0 firme e inicialmentese encuentra adherido a la
lrica slopor
un cortopedicel0citoplasmtico
enla base.
Hay dos flagelos desiguales, una o ms vacuolas contrctiles, y, por lo comn, una mancha ocular evidente. Las reservas alimenticias
sonprincipalmentecrisolaminarina.Existen
uno o dos cloroplastos delgados y anchos. Ademsdeelaboraralimento
porfotosntesis,
Dinobryon tambiningierepequeaspartculas de alimento. La reproduccin es por divisincelularlongitudinal.Amenudo
una o
ambasclulashijasquedanadheridascerca
de la boca de la Irica original antes de secretarunanuevalrica,
por lo que se forman
colonias ramificadas. Algunasespecies
tambinproducenestatosporas.
Enuna especie
h a sido claramentedemostrada la reproducci6n sexual por fusin de isogametos.

HYDRURUS
Hydrurus (Fig. 13.7) esun gnero colonial de corrientes rpidas de agua en las montaas. Lasclulassonovoides
o angulares

FIG. 13.7. A. Dinobryon. (1000

X ) E - E , Hydruruss B , pice
C, el mismo,
del
filamento;
agrandado, D . zoosporu; E ,
plantacompleta; c., cloroplasto; l., Irica, n. ncleo

DIVISION CHRYSOPHYTA 187

porcompresin y e s t h embebidas en una

y muy ramivainagelatinosacomnfirme
ficada,formandounacubierta
tosca, pardoverdosa y muy ramificada en el fondo rocoso
de las corrientes.Lascoloniasgrandespuedentenerhastaunmetrodelargoyestar
formadas porcientosdemilesdeclulas.
Cadaclulacontienevariasvacuolasy
un
solo cloroplasto grande con un pirenoide evidente.
La reproduccin de la colonia es por zoosporas y estatosporas.Laszmsporas
se forman directamente de las clulas
j6venes cerca de los extremosdelasramas
ms pequeas. Son tetrahdricas, con un solo flagelo
largo en una cara. Las estatosporas se forman
a partir declulasindividuales
en pedicelos
especiales,gelatinosos, y conramificaciones
cortasquenacen
enlasramas
de las colonias.
IMPORTANCIA ECONOMICA
Lasalgas
doradas, como otrasalgas,son
un eslabninicial enlacadenaalimenticia
planta-pez, y algunas de las especies marinas,
especialmente los silicoflagelados
(Siphonotestales)sonsuficientementeabundantespara ser consideradas en este aspecto. La abundancia decocolitforos enmaresclidosse
seal en pginas anteriores.
De otra suerte,
Chrysophyceaetienenmuypoca
importancia
econmica.

Bacillariophyceae
(Diatomeas)
HISTORLA Y DEFINIClON

Bacillariophyceae
(diatomeas)
son
algas
unicelulares o coloniales conunapared
silicificada,compuestade
dos mitadesqueembonancomolasmitadesde
una caja de
Petri o una caja de pldoras.
Adems,difieren
de todas las otras crisofitas en que las clulas vegetativas son diploides
en lugar de haploides. Las nicas clulas flageladas son
los
anterozoidesde
ciertos gneros,quetienen
un solo flagelopinnado.Lasdiferenciasde
lasdiatomeasconrespectoamuchasotras
algas fue reconocida desde u n principio, aunque los primerosestudios del grupogeneralmentelasconfundancon
las desmidiasque
songruposdealgasverdescon
lasclulas

constreidasmedidmenteendosmitades
similares. Las diatomeas fueron primero claramente
diferenciadas
de
las desmidias, en
1833, por el alglogo alemnFriedrich Kiitzing (1807-1893),
quien, en 1844,public6 un
estudiomonogrficodelgrupo.
DISTRIBUCION
Las diatomeas son comunes tanto en aguas
dulcescomo saladas,particularmenteen
reo fras.Enestanques
y
giones
templadas
lagosdeaguasdulcestiendena
ser ms numerosas en la primavera y otoro que durante
los clidos
meses
del
verano.
Constituyen
una
gran
proporcin del plancton vegetal
de los ocanos.Muchasde
ellastambin se
encuentran adheridas a rocas o plantas acuPticas y algunas se localizan en habitats subareos. Un amplio suministro de silicatos disueltostiendeafavorecer
el crecimientode
las diatomeas, pero hay algunas especies que
puedencultivarseen
un mediolibrede
silice, donde producen paredes celulares
no silicificadas.
ESTRUCTURA
La clulade unadiatomeatieneuna
vacuola central bien desarrollada, y uno O mds
cloroplastosdediversas
formas. Algunas veces el ncleoestsuspendido en una ancha
banda de citoplasma que pasa a traves de
la
vacuola. Los cloroplastostpicamentesonde
color pardo-dorado y algo amarillentos y contienen clorofilas a y c , p-caroteno y &caroteno,fucoxantina,neofucoxantina,diatoxantina y diadinoxantina.Unas
pocasespecies
y vivencomosapr6carecendecloroplastos
fitas. Las reservasalimenticiasdelasdiatomeassonprincipalmentegrasasyamenudo
tambincrisolaminarina.
La paredcelularesmuycompleja
y ha
recibido mucha
atenci6n
debido
a
la utilidad taxonmica de las pequeas variaciones
en su estructura. La mitadexternadelas
dos mitades embonadas de la pared
se llama
epiteca y la
interna
hipoteca. Cada mitad
consistedeunaplacaconvexa,denominada
valva, y unabandalaterala
Bngulos rectos
a la valva,querecibe
el nombredebanda
de conexin o cngulo. La banda deconexinpuedecompararsecon
unaroabierto
quetieneunapequeaaberturaentre
los

188

INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

FIG. 13.8.

Una
tpica
diatornea
pennada
lateral; H . vista de frenLe

A , vista

extremosprximos.
La matriz delapared
o una
consiste,engranparte,depectina
sustanciasemejanteaestaperosincelulosa.
En sta se deposita unacapade
slice hidratada,qumicamentesimilaral
pdo. A
menudotodas
las clulas o colonias de clulas se embeben enunasustancia
gelatinosa acuosa,lacual,
al menosalgunas veces,
est
compuesta,
en gran
parte,
de
cido
pctico.
El material silicoso de lasmitadesse
dea menudo
posita enunalminacontinua,
con procesos o apndices
espinosos
y con
puntos o perforacionesdelgadosregularmente dispuestos, por lo que se forma un patrn
biendefinido.Elpatrnsigueunodedos
tipos generales. Enlas
diatomeas cntricas
(Fig. 13.1 1) tiendeaser
radialmente simtricoapartirde
unpuntocentral.Enlas
diatomeas pennadas (Fig. 13.8) hayunpatrn
longitudinal
(por
lo
regular
bilaterala amboslados
mentesimtrico),organizado
de una banda longitudinal central o fuera del
centrollamadoel
campo axial. A menudo
este campo
axial
est
atravesado
por
una
hendidura longitudinal compleja, el rafe. Este es un pasoatravsde
lapared,amenudo enforma de V en seccin transversal,
con laspartesseparadasdelaparedalineadas como la espiga y hendiduradelasduelas de un piso de madera. El rafe por lo coNdulo
polar

mn estinterrumpido
a la mitad por un
engrosamientoacanaladodelapared,
el ndulocentral, y esta veces tambinmarcado por un engrosamiento similar en cada extremo.
Lasdiatomeaspennadasconrafe
a menudo sonmviles,elmovimientoes
alternado
hacia
adelante
y haciaatrsen
la
direccin del eje mayor. El citoplasmase
extiende a travs del rafe y est e n contacto
directocon el aguaa lo largodela
fisura
externa (el brazoexterno de la V, en seca lo
cin transversal).Elcitoplasmacorre
largo de la fisura externa de u n extremo del
rafeaotro
y la friccinconelaguacausa
que la clulasemueva
en direccinopuesta a la corriente citoplasmtica.
Hay una corrientecitoplasmticaopuestaquecorrea
10
largo de la fisura
interna del rafe, y las dos
corrientes
constituyen
u n circuito
esencialmentecontinuo.Pequeascorrientes
e n remolino formadas en el agua
por la corriente
citoplasmticaen los extremosdelrafe
probablemente
tambin
contribuyen
movial
mientodelaclula.
REPRODUCCION

La reproduccinasexualde
lasdiatomeas
se efectapor divisincelular.Ladivisin
esmittica
y cadauna
de las dosclulas
hijasretiene
una de las dosmitadesdela
paredcelularoriginal.Cadaclulaentonces
produce una nueva mitad que queda por dentro de la mitad original. Por lo tanto, de las
dos clulashijas,una
es delmismotamao
de laclulaprogenitora
y laotraesligeramente
menor.
La
divisin
celular
repetida
lleva entonces a una disminucin gradual
en
el tamariopromediode
los descendientesde
una clulaoriginal.
Larestauracin del tamao mximo de la
especie enlasclulas
de lasdiatomeas,implica un proceso sexual que lleva a la formacin de un tipo particular deespora
(en
realidad un cigoto)llamada auxospora. L a s
clulasvegetativasde
lasdiatomeassondi-

Ndulo

Fisura

interior

FIG. 13.9. Estructura

lade

pared

de

una
diatomea
nnada

pe-

DIVISION CHRYSOPHYTA

FIG.

13.10. Diversas

diatomeas. (Cortesa de E. J.

FIG. 13.11. A7achnoidiSCUS, una

diatomeacntrica.(Cortesade
CCM; General Biological, h c . ,
Chicago)

Kohl,
Lakeside
Biological
Products,
Ripon.

189

Wis.)

190

INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

ploides. El primer paso que lleva a la formacindeauxosporas

es una divisinreduccional. De este momento en adelante, el proceso varaen detalle de acuerdocon el tipo
de diatomea, pero comnmente hay una liberacindelprotoplast0de
la paredcelular,
restauracinde la condicindiploide (por lo
comn por singamia), crecimiento del
protoplastodiploide desnudo y finalmente la formacinde unanuevaparedalrededordela
auxospora
ahora
madura.
La
pared
de
la
auxospora est compuesta de dos mitades que
son lisas o distintamente ornamentadas, pero
enningncasodiferentesalas
paredesde
lasclulasvegetativas.Laauxospora
en germinacin,porlocomn,
se dividemitticamenteen dosclulasvegetativas,
cadauna
de las cuales producir una nueva pared completa,compuestadelasdospartesusuales.
En las diatomeas pennadas la
divisinreduccional lleva a la formacin de uno o dos
gametos
por
lo comn
amiboideos,
y los
otrosncleosdegeneran.
Los gametosno se
liberan hasta que las
dos clulas yacen lado
aladoenunaenvolturagelatinosacomn.
Los gametos que se fusionanamenudo
son
semejantes,algunas veces,porel
contrario,
sondetamaodiferente
o unopuede
ser
amiboideo mientras que el otro es inmvil.
En las diatomeas cntricas, la singamia frecuentemente
es
mgmica.
Algunas
c6lulas
producende 4 a 128 anterozoidesuniflageclados o biflagelados mientrasqueotras
lulas producen un solo vulo cada una. Estos
anterozoides fueron
llamados
microsporas
antesque
se entendierasufunci6n.
Tanto en las diatomeas pennadas como en
lascntricas, la singamiatpica a veces no
se lleva a cabo y dosde los ncleosformadospordivisinreduccionalde
una sola clula se fusionan y formanunnuevoncleo
diploidede laauxospora en desarrollo.
Muchasdiatomeascntricasproducenestatosporas aparentemente similares en origen
y estructurasesencialesalas
deChrysophyceae. La pared de la estatospora es diferente
ensus detalles de las de la clula vegetativa enlacual
se produce.
CLASIFICACION
Lasdiatomeas,contalvez
unas 10 O00
especies vivientes, probablemente formanla
ciase dealgas msnumerosa. Se lespuede
dividir en dos rdenesbiendemarcados,a
los

que ya se h a hechoreferenciacomo
diatomeaspennadas y diatomeascntricas.Estos
rdenespuedendistinguirse
enlaforma
siguiente :
Pennales: Valvascon unpatrn desimetradeordinariobilateral,bipartidas
]on@tudinalmente; por lo generalcon slo uno 0
doscloroplastos;isogmicas
o anisogmicas;
10s gametosno
son flagelados;lasclulas
vegetativascon
frecuenciason
mviles;no
tienenestatosporas;abundanmsenaguas
dulces,menosfrecuentes
enaguasmarinas.
Centrales: Valvascon
unpatrnconcntrico,deordinarioconsimetraradial;
cloroplastas por l o regularnumerosos;ogamas;
l o s gametosmasculinosflagelados;las
clulas vegetativas,
inmviles;
con
frecuencia
producenestatosporas;principalmentemarinas.

IMPORTANCIA ECONOMICA
PLANCTON
Ya se ha mencionadoquelasdiatomeas
constituyenlamayorpartedelplancton
vegetal de laspartesmsfras
del ocano.
Porlo
tanto,constituyenlafuenteltima
msimportantedealimentopara
peces y
otrosanimalesmarinosenesas
regiones. Su
importancia e n lagosde agua dulcees proporcionalmente
menor,
medida
a
que
las
algas verdes y las algas verde-azules son ms
abundantes.
TIERRADE DIATOMEAS
La parte silicosa de la paredcelularde
las diatomeas es escasamente afectada por
la
muerte y degeneracin del resto de la clula,
y laspardes de lasdiatomeas, por lo tanto,
tiendenaacumularseenelfondodecualquier lago o mar en el cual vivan. Se pueden
formar depsitosconsistentescasicompletamente de paredes de diatomeas cuando
otros
sedimentossonescasos.Talesdep6sitos,
especialmente aquellos quehan sido preservados
del pasado geoMgico, son llamados tierras de
diatomeas.En
el fondodel
KlamathLake,
al sur deOreg6n,
se estacumulando
un
lodo
de
diatomeas,
as como en
algunos
otros lagosde aguadulce,pero
los depsitos
detierradediatomeas
m l s importantes son
de origen marino. Los pozos petroleros en los
camposde SantaMara,California,pasana

DIVISION CHRYSOPHYTA

FIG. 13.12. Cantera de tierra de

diatomeas
cerca
de Lompoc, California.
(Fotografa
Celite
Divisin,
Johns-Manville
Corporation)

travsde
unacapa
de tierra de diatomeas
marinasdecerca
de milmetros
de grosor.
Cerca deLompoc, California, los yacimientos
superficialesdetierradediatomeasmarinas
quemidenvarioskilmetrosdelargo
y alrededorde 200 metrosdegrosorestnsiendo
explotados
como
canteras(Fig.
13.12).
Las
diatomeas
fsiles ms antiguas
de
unafechacompletamenteverificada,vienen
de laprimeraparte
del periodoCretcico,
pero muchas formaciones de tierra de diatomeassondelfinaldel
Cretcico o despus.
Todos los gnerosde finesdelCretcico estn todavarepresentadosporespecies
vivas,
y
algunas
especies
de
fines
del
CretPcico
aparentemente sonidnticasconalgunas
especiesmodernas.
El uso comercial ms importante de la
tierra dediatomeases
lafiltracinde lquidos, particularmente en refineras
de azcar.
Si aalguna
solucin de azcar se le aadenpequeascantidadesdetierrade
diato-

191

por cortesia de

meas
pulverizadas,
retendr
las
impurezas
suspendidas en lasolucin
cuandola mezcla es forzada a pasar a travs
del filtro. Algunos otros usos de latierra
de diatomeas
son como abrasivo fino (como para pulimento de plata y, almenos en el pasado, en la
pasta dentfrica), como un aditivo a las pinturasparaaumentarla
visibilidad nocturna
de las seales y rtulos, y como un material
aislante,especialmente en hornos de fundicin y otrasinstalacionesdealtastemperaturas. A temperaturasarribade
550C, la
tierra de diatomeas es un aislante ms efectivo que el asbesto.

LECTURAS COMPLEMENTARIAS
Smith,F. G., Walton y HenryChapin, The sun, the
sea, and tomorrow. Scribner,
Nueva
York, 1954.
210 pginas. El mar
como
unafuentepotencial
y minerales. Es un libro
de alimentos,
energa
no requiere
de
una
base
informativo
aunque
tfcnica.

14
DIVISION
PHAEOPHITA
Algas Pardas
Fucus sobre las rocas, en la costa de Maine.

194

INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

Plantasmulticelulares,formadasporfilamentosramificados
o ms
complejos; pared celular con una capa interna celulsica y u n a capu externa gelatin,osa, pktica, compuesta en s u mayor parte por algina; clulas mriuiles en general, con dos flagelos dismiles, uno de tipo ltigo
y otro
pinnudo ( o hien, con el flagelodetipoltigoreducido
o faltante), los
nlcleos se dividen mitticamentc~; cloroplastos con una alta
proporci.dn
de carotenoides respecto a clorofila, en S I L mayor parte pardos, conteniend o clorofilas a y c, P-caroteno, fucoxuntina, violaxantina y otras xantofilas; lasreservasalimenti,cias
s o n principalmentelarninarina y manit01
y algunas ueces tambin grasas. Tres clases: lsogeneratae, Heterogeneratae y Cyclosporae, que a veces se agrupan en una sola clase, Phaeophyceap.

HISTORIA
Las algaspardasfueron
reconocidas por
primera vez como un grupo distinto por W.
H. Harvey, quien, e n 1836,las segreg como
l a subclase Melanospermae de la clase Algae.
Posteriormente (1881)alasalgaspardasse
les dio categora de clase con elnombre de
Phaeophyceae y los modernos algkdogos en
general consideran que constituyen una divisin; Phaeophyta ( Wetts,tein, 1901). En 1933,
el alglogo sueco Harald Kylin definitres
clases dealgaspardas:Isogeneratae,
HeteroSUS
generatae y Cyclosporae, basndoseen
ciclos biolgicos. Ahora la opinin esquela
separacin
de
las
Heterogeneratae
de
las
Isogeneratae no se justifica,peroseadmite
ampliamenteladiferencia
de las Cyclosporae.Ninguno deestosnombrescumple
con
las reglas estndar de nomenclatura, las cuales establecen que los nombres de lasclases
de algas deben terminar en phyceac. Las tres
clasesde Kylin son conservadas por conveniencia pedaggica hastaque se aclaren su
taxonoma y nomenclatura.
DISTRIBUCION Y ESTRUCTURA
Hay unas 1 500 especies de algas pardas,
casitodasellasmarinas.
Son especialmente
comunes a lo largo y cerca de las costas en
laspartesmsfrasdelmundo,tantoen
la zonacosteraquequedaentrelasmareas
como sumergidas por completo. Algunas algas pardas son microscpicas y filamentosas,
pero la mayora deellastienen
un talo ms
vara de unos
grande y ms complejoque
centmetros a ms de 50 metrosdelargo.

De ordinariolasformasmsgrandes
tienen
unaestructura compleja.conclulas
de diversasclases.
La celulosa de las paredes celulares de las
algaspardasdifiere
de la celulosa tpicaen
que tieneazcares pentsicos mezclados con
las
hexosas.
En
este
respecto se asemeja
a la celulosa de la mayora
de
las algas
rojas y de algunasalgas verdes ( U t u a ) .
El componente msimportante de la capagelatinosa,pctica,externadelasparedescelularesdelasalgaspardasescomnmentellamada algina, pero ste en realidad
slo es un nombre cmodo para designar una
mezcla variable de polimeros de diversos cidos orgnicosydesalesde
calcio. Los principales componentesdeestos
polmeros alginicos los cidos son manurnico, glucnico
y glucorhico. Sales decalcio del cido fucnico con frecuenciaestn mezcladascon la
algina,enespecial,
enlas algaspardas
de
mayor tamao. El cido fucnico e s u n polmero complejo basado,
en
gran parte, en
pentosasmodificadas.
Tambinalgunas
vecesse encuentraconlaalginaun
polmero
mucilaginosode
pentosa. Es llamado fucoidina y se supone que estlimitadoa'las
algaspardas.Enunsentidoamplio,
l a al&na, el cidofucnico y lafucoidina, pueden
serllamadassustanciaspcticas.
En cadaclulahayuno
y con msfrecuenciavarios o numerosos cloroplastos discoides. Los cloroplastos tienen
clorofilas
a
y c , p-caroteno y cantidades grandes de fucoxantina y violaxantina adems de otras xantofilas. La fucoxantina tambin es una xantofila de importancia
en
Chrysophyceae
y
Bacillariophyceae y enunascuantasde
las
Dinophyceae sustituye a la peridinina. La violaxantinatieneunadistribuci6n
taxon6mica

DIVISION PHAEOPHITA

diferente,siendocomnenlasalgas
verdes
y en sus descendientes, las plantas superiores.
o dosnuclolos y se
Elncleotieneuno
dividemitticamente. Se formanhusostpicos que se originan en los dos centriolos. De
ordinario, alrededor del ncleo se encuentran
agregadasciertonmerodevesculasclaras
quecontienen
unasustanciallamadafucosano. El fucosano tiene muchasdelas
propiedades delos taninos. Se h a pensadoque
puede ser un producto de desecho o que tenga alguna funcin metablica an no descubierta.Lasclulasvegetativaspor
locomn
contienen muchas vacuolas pequeas u,
ocasionalmente,unavacuolacentralgrande.
Elalimentodereserva
m i s comn es la
laminarina, un polisacridosolubleformado
por 15 a 30 residuos de glucosa con ligaduras
,8-1,3. Tambin en elcitoplasma se encuentra con frecuencia manitol ( u n alcohol de 6
carbonos que puede
ser oxidado para formar
el azcar hexsico manosa) a d comoglbulos degrasadiminutos.
TEJIDOS

En organismoscolonialesyunicelulares,
cualquierclulaescapazdeefectuartodas
lasfunciones del organismo.Algunosde
los
organismos
multicdulares
ms
pequeos
tambin
tienen
todas
las cClulas esencialmenteiguales,pero
una de las tendencias
evolutivas bsicas entre plantas y animales es
hacialadiferenciacin
y especializacihde
lasclulasde
las cualesestcompuestoun
organismo. Los gruposdeclulascon
funcionessimilares o relacionadasqueconstituyen un organismomulticelularcomplejo
se
llaman tejidos. Los tejidos en los quetodas
las clulassonesencialmenteigualessedenominan tejidos simplea Tejidos en los que
los diferentes tipos declulascontribuyena
una funcin comn son llamados tejidos complejos. Un tejido o grupo de tejidos que
constituye
una
parte
distinta
morfolgicamente ( y por
lo
comn,
funcionalmente
tambin) de un organismorecibeelnombre
de &gano. A veces el
trmino
rgano se
aplicaconbastanteamplitud
tambiCn aclulasaisladasqueestnampliamentediferenciadas enestructurayfuncin.Muchas
delasalgaspardascontienen
tejidos diferenciados y algunas de ellas estn compuestas
derganosbiendistintos,parecidosatallos,
racesyhojas.
Los trminos, tallo, raiz y

- ALGASPARDAS

195

hojas se reservan para rganos caractedsticos

de lasplantasvasculares,
quetienendistintos tipos de tejidos, incluyendo tejidos conductoresdeaguaydealimentos.
El trmino
rizoide se emplea paraestructurassemejantes races
a de
composicin
relativamente
simple y los trminos pedicel0 o estipe se
usanparacualquierestructuraenformade
tallo, en la cual nace o se forma alguna otra
estructura,independientemente de su composicinanatmica.
Muchos tejidos estn especializados
paraefectuarunauotrafuncin,
o algunas
veces dos o ms funciones; sus clulas tienen
y estructura
caractersticas
de
una
forma
acuerdo con la funcin. Los tejidos compuestos declulasrelativamenteno
especializadasenlasalgaspardas
y en otrosgrupos
se llaman parnquima.Lasclulasparenquimatosas, por lo comn, son de pared delgada
y a veces bastantemslargasqueanchas,
vivas cuando son funcionales y tpicamente
tienen una vacuola central bien desarrollada.
Lasparedesdelasclulasparenquimatosas
adyacentes
comnmente
estn
en
intimo
contactoentre s enuna
gran partedesu
superficie,peroporlogeneralexistenespacios intercelulares,
as
como hay espacios
entre las patatas de un saco o entre las partculas del suelo. Muchostejidosfotosintticossonparenquimatosos.
A menudoestil
distinguir ms de untipodetejidoparenquimatoso enuna sola planta.
Los talos de muchasalgaspardas
consistenprincipalmente
enparnquima.
Las clulas
de
parnquima
en
las
algas
pardas
difieren de las clulas de parnquima de muchas plantas terrestres en que, por lo comn,
y vacuolas
carecen de espacios intercelulares
centrales. L o s espacios intercelulares que pueden existir entre las clulas parenquimatosas
de las algas pardas comnmente estn llenos
por laalginagelatinosa,queconstituyela
capa externa de la pared celular.
Unade las diferencias entre los tipos m i s
complejosde
plantas y los tipos ms complejos de animalesesque,enlasplantas,
pero no en los animales, la divisin celular se
efectaprincipal o completamenteporclulas
especializadas
para
dicha
funcin.
Un
tejido caracterizadopordivisincelular
se
llama meristem0 o tejidomeristemltico. Las
clulasmeristemticas,comolasclulaspay por
renquimatosas,sondepareddelgada
lo comn n o muylargas.
Difierende
muchas clulas parenquimatosas por carecer de

196 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

una vacuola central. En las algas pardas, las

clulas meristemticas difieren de las clulas
delparnquimaprincipalmente
en su funcin, ya queambos tipos por 10 comncarecende vacuola central.
Lasalgaspardaspresentan
todos los grados de variacin(especialmenteen
algunos
de los gneros con filamentosramificados
uniseriados), desde unestadoenquecualquierclulapuededividirse,
hastaunoen
que la divisin celularestrestringida,en
gran parte, a tejidos meristemticos o clulas
solitarias apicales meristemticas. L o s tejidos
meristemticospueden serapicales,laterales
(formandounacapaalrededordelexterior
deltalo), o intercalares(insertosentretejidos nomeristemticos).
A menudolasramas, independientemente de que la parte basaltengavariasclulas
de grosor, terminan
en un pice uniseriado filamenttoso en el que
cualquierclula(peroesencialmentelas
clulas
basales)
se puede
dividir.
El
crecimiento por mediodedichos
filamentosapicales se dice que es tricottico.

nado, el otm tipo ltigo. E n algunos gneros,

las esporas carecen de flagelos y, por lo tanto,
sellamanaplanosporas.Lasesporasse
liberan en el agua por ruptura de lapareddel
esporangio. Cada una de estas esporas sexuao aplanosporas)se
les (yaseanzmsporas
desarrolla en un gametofito maduro, por una
serie de divisiones mitticas.
Los gametangios foImados en el gametofit0 son unicelulares y a menudo se agregan
en grupos deformaexternadefinida,
pero
ni losgametangiosindividuales
n
i los agregados estn rodeados por
clulas
estriles
especializadas. Las algaspardas
isogmicas
y anisogmicas regularmentetienenlos
gay enlas
metangios en agregadosdefinidos
formas anisogmicas, los dos tipos deagregados son morfolgicamentediferentes.
Las
algas pardas oogmicas tienen siempre oogoniossolitarios
y unicelulares,mientrasque
losanteridiospuedenser
solitarios o estar
agregados, de acuerdo al grupo taxonmico.
Con excepcin de las
algas
pardas
incluidas en la clase Cyclosporae, todo el protoplastodecualquier
gametangiosetransforma en un solo gameto. Los isogametos, aniCICLO BIOLOGIC0
sogametos y anterozoides son de ordinario biflagelados as como las zoosporas. Los vubs
El ciclo sexualen dos de lastresclases
carecen de flagelos y son inmviles. E n aldealgaspardas(Isogeneratae
y Heterogene- gunos rdenes de algas pardas oogmicas, 10s
ratae) incluye unamarcadaalternancia
de + d o s se liberanenelagua;enotros,
10s
generaciones,esporoftica(diploide)
y game- vulos meramente son forzados haciaafuera
toftica(haploide ); ambas generaciones son de los oogonios, a los cuales
permanecen
multicelulares e independientes fisiolgica- adheridos. Los isogametos que no sefusiomente. La generacinesporofticaseinicia
nan con otros, algunas veces se transforman
por fusin de gametos y la generacingameen nuevos garnetofitos,
como
tambin
10
toftica lo hace por divisin reduccionalque
hacen algunos vulos nofecundados y en el
culmina con la formacin deesporas.
mayor de los dos tipos de anisogametos. El
en indiEl esporangio sexual(esdecir,el
meios- desarrollo de gametos no fecundados
porangioen el que se efecta la divisin re- viduos maduros es unfenmeno que seenduccional) se origina en el esporofito e ini- cuentra en muchos tipos diferentes de plantas
cia su desarrollocomo una clula vegetati- y animales y se llama partenognesis.
va uninucleadaordinaria
con 2n cromosoLOS esporofltos de muchasalgaspardas
mas. La clulaseagranda
y su ncleopasa
producenagregados de esporangiosasexuales
por meiosis, producindose cuatro
ncleos,
que separecen a los agregados gametangiacada uno con n cromosomas. Por lo comn, les de los gametofitos.Cadaesporangiode
estos ncleos tienen una o ms divisiones mi- estosagregadosproduce
una sola zoospora
tticasadicionales,por
lo que el esporangio biflagelada,quedifierede
los anterozoides
en desarrollo contiene de 4 a 128 ncleos ha- o isogametos entener 2n cromosomas y en
esploides. Este protoplast0multinucleado gene- transformarsedirectamenteenunnuevo
porofito sin un procesosexual. Por lo tanto,
ralmentesesegmentaenprotoplastosuninucleados desnudos, sin paredes celulares. Cada
la generacinesporofticapuedeserreprouno deestosprotoplastosuninucleados,denducidarepetidamente, generacin tras genezoosporas neutras
tro del esporangio, por lo regular se transfor- racin, por medio de estas
ma en una zoospora biflagelada. Los flagelos o asexuales. Los agregados
de
esporangios
estructuras
diferenciadas
son laterales en posicin y dismiles. Uno pin- asexuales forman

DIVISIONPHAEOPHITA - ALGAS PARDAS 197

del cuerpovegetativo
del esporofito,por
lo
que ha sido
costumbre
llamar todo
a
el
agregado un esporangio, y antes de que los
ciclos biolgicos se conocieran era
comn
referirsetantoa
los agregadosesporangiales
como a los agregadosgametangiales,superficialmentesimilares,comoesporangiospluriloculares.
Cyclosporaedifieren de todas las otras algas
pardas
en
que la generacin
gametoftica
casi est eliminada del
ciclo sexual. El talo
es diploide, congametangiosunicelulares
en
los queelncleoprimario
sufre divisiones
reduccionales.
Cyclosporae
son
todas
oogmicas.
En el
oogonio, cada uno de los 4 ncleos producidos
enla meiosis se dividemitticamentepero
algunosde los ncleos resultantes a menudo
degeneran, por lo que en el oogonio sepueden
formar
1, 2, 4 u 8 6 ~ ~ 1 0 sPor
.
lo
comn,cadaunode
los 4 ncleos resultantes de la divisinreduccionaldentrode
unanteridiosufrevariasdivisionesmitticas, por lo que en un anteridio se forma un
nmeroconsiderablede
anterozoides (tpicamente 64). Lafecundacin se efecta libreque ambos
menteenelaguadespusde
tipos degametos han sido liberadosde
los
gametangios.
Se h a indicado
que
los gametangiosde
Cyclosporaesoncomparablesa
los esporangios unicelularesdelasotrasalgaspardas,
y que,
por
comparacin
con
otras
algas
pardas, los gametosdeCyclosporae
podran
serconsideradoscomoesporasquefuncionan
directamente
como
gametos
en
lugar
de transformarseengametofitw
tpicos. De
aqu que la generaci6ngametoftica (o con
n cromosomas),en Cyclosporae,consista solamente en los gametos mismos y sus precursoresinmediatosdentrode
los gametangios.
Esta condicin esesencialmente
la opuesta
verdes, en
de lo que se ve enmuchasalgas
la que
el
gametofito
constituye
la mayor
parte del ciclo biolgico y el cigoto es el nicoestado
esporoftico, o 272, en elmismo
ciclo.

continuados debido a que los descubrimientos

deotrasfuentes
los han hechoincosteables.
Lasespeciesdemayor
tamaodealgas
pardas son cosechadas comu una gran fuente
de alimentos por los japoneses como productoras
del
gel coloidal llamado
algina,
en
Europa y Amrica.La
algina se usa como
un estabilizador o como u n retenedor de
humedadenunaampliavariedadde
productoscomerciales,incluyendohelados,pasteles congelados, pinturas y variosproductos
se usaenel
profarmacuticos;
tambin
cesado del ltex del hule sinttico y natural.
Aunquelasalgaspardascontribuyen
directa o indirectamente al suministroalimenticiodepeces
y otrosanimalesmarinos,no
son tanimportantes
e n este aspecto como
algunas de las algas planctnicas, comodiatomeas y dinoflagelados.
RELACIONES

Las algas pardas forman una divisin bastanteconspicua

en el grupo dedivisiones
caracterizadas porla preponderancia delos pigmentoscarotenoides
sobre las clorofilas, la
presencia frecuente de clorofila c , as como de
un flagelo tinsel. Las otras divisiones de este grupo
son:
Chrysophyta,
pyrrophyta
y
Cryptophyta La fucoxantinaes la xantofila
principal en Phaeophyta,endosclasesde
Chrysophyta y enunoscuantosmiembros
de Pyrrophyta. La asociacinde
un flagelo
pinnado y uno deltigorelacionaaPhaeophyta con Chrysophyta pero no con los otros
grupos. La laminarina,
el
carbohidrato
de
es producto
caracterstico
de
reserva
que
Phaeophyta,
est
qumicamente
relacionado
con la crisolaminarina de Chrysophyta. Cada
una de las Chrysophyta, Cryptophyta y Fyrrophyta tienen caractersticas esenciales que las
s . (Un
distinguen de las Phaeophyta y entre
sndromede
caractersticasconcierneala
ausencia deprotenashistnicas
en los ncleos dePyrrophyta; la presenciade ficobilinas como pigmentos de importancia en Cryptophyta; y una tendenciaa la formaci6nde
paredes celulares silicificadas, de tipo caja de
IMPORTANCIA ECONOMICA
pldoras, en Chrysophyta.)
Ensuma,Phaeophytaparecen
estar ms
En el pasado,las
algas pardashan
sido estrechamente relacionadas con Chrysophyta.
utilizadasalgunas
veces directamente como Con todaseguridad,lasPhaeophytase
originaron
de
flagelados
unicelulares
en
un
fertilizantes y se hanincineradoenbusca
del potasio y yodo quepuedenserrecuperapasadolejano.
Un flageladounicelular con
otras caractersticas de las algas pardas seria
dos de lascenizas.Estos usos han sidodes-

198 MTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA

ms parecido a Chrysophyta que a cualquier

otro grupo,pero noencajara bien en ninguna de lasclasesexistentes.
Los ancestros
de lasdos divisiones sugierenque evidentemente la divergencia tuvo lugar en el estado
deflageladosunicelulares.
Las tresclases
de algaspardas
parecen
constituiruna serie evolutivasimple. Isogeneratae, con
gametofitos
similares, que de
ordinario son pequeos y filamentosos,claramenteformanel
grupobsico de la divisin.Aparentemente,Heterogeneratae
se han
derivado de los miembros ms primitivos
de las Isogeneratae por formacinde u n esporofito
ms
elaborado
sin
algn
cambio
significativo en e1 gametofito y Cyclosporae
parecen haberse derivado de Heterogeneratae
por
reduccin
del
gametofito.
Cyclosporae forman un grupo bien definido
y claramentenatural.
La diferenciacihde
Heterogeneratae
de
lasIsogenerataeesun
pro'blema ms complejo. La opinin
prevalecienteentre los investigadoresmodernos
de lasalgaspardas,es
queHeterogeneratae
estn formadas por dos o ms grupos paralelos que se derivaron, en forma independiente,
de Isogeneratae y que, en consecuencia, la
clasificacinactualcorta
a travsdelas
relaciones evolutivas en lugar de seguirlas. Un
posible enfoque taxonmico seraretener
a
Cyclosporae como una clasediferente, pero

juntar Heterogeneratae e Isogeneratae en una

sola clase. No parece que se haya propuesto
unanomenclaturaapropiadaparaeste
cambio. Otra solucin sera reconocer una sola
clase de algas pardas, Phaeophyceae. E n estasmaterias no existe algo que en absoluto
seacorrecto
o incorrecto y los taxnomos
puedenrazonablementediferir
en el modo
de expresar mejor nuestros conceptos de similitudes,diversidad y relaciones evolutivas.
El registro fsil es de escasaimportancia
paradeterminarlas
relaciones delasalgas
pardas. Fsiles queseasemejanms
o menos a Fucus y a otras Phaeophytase
encuentranenrocas
dediversasedadesque
se remontan a l Paleozoico temprano, pero
noes posible colocarlos con certezaen ninguna de las clases que ahora reconocemos
y no proporcionan indicios de los ancestros
del grupo.

Isogeneratae
CLASIFLCACION

Isogeneratae son algaspardasquetienen

unaalternancia degeneracionesisomrfica,
siendo el gametofito y el esporofito similares
en tamao y aspecto. Haycinco Cirdenes que
y formade
credifieren enlaestructura
e.s.

c.

z.n

,.
..

1
. .

Gametofito

14.1. Ectocarpus. Ciclo b i e

lgico;
esporofito
y gametofito
(V3 X ); a.g., agregado d e gametangios (200 X ) ; a.e.n., agregado
deesporangiosneutros
(200 X);
f.ga., fusin de gametos; ga.,
gametos;
z.n.,
zoospora
neutra;
e.s., esporangio sexual; z.s., zoosporasexual; c., cigoto

FIG.

DIVISIONPHAEOPHITA

cimiento del talo y en los detallesdel

reproductor.

ciclo

- ALGAS PARDAS

199

dr

ECTOCARPUS
E C ~ O C U T ~ Z L S(Fig. 14.1) esun
gnero cosmopolita de muchas especies, que se encuentracomnmentecreciendo
comoepfito
en
algaspardas
demayor
tamaoa
10 largo
delasplayas.Eltaloes
un filamentode
escasa
profusamente
a
ramificado,
por 10
comndeunaclula
degrueso,con
una
partebasalpostrada
fija y una parte erecta
libre. Cualquieradesusclulasescapazde
dividirse. Elesporofitollevados
tipos de esporangios en
ramas
laterales
cortas,
pero
amenudono
los presentaalmismotiempo.
LOS esporangiosasexuales
son relativamente
pequeos y se encuentranen
densosagregadosdevarioscientos,
formandocadauno
dedichosagregados
lo que se llama Comnmente un esporangioplurilocular.Elprotoplasto de cadaesporangiodelagregado
se
transforma en una
sola zoosporabiflagelada
neutra(esdecir,asexual)
que tiene 2n croy
mosomas,
como
el
filamento
progenitor
que se transforma directamente en un nuevo
filamento esporofticopor una serie de divisionesmitticas.
Los esporangios sexuales son relativamente
grandes y por lo comn se encuentran aislados en los extremos de cortas ramas laterales.
Encadaesporangiosexual
se producenpor
lo regularde 32 a 64 zoosporasbiflageladas
con el nmero de cromosomas reducido. Cada
una de estas zoosporas
sexuales
se transforma en un filamento gametoftico por una
serie dedivisionesmitticas.
Los gametangios se encuentranen los extremos de ramaslateralescortasenagregadosquesonmuyparecidosa
los agregadosdeesporangiosasexuales.
Encada
gametangiounicelular del agregado se produce
u n solo gameto biflagelado. La fusin d e dos
gametos similares produce un cigotocon 272
cromosomas, del cual se va
a
formarun
nuevo filamento esporofticopor
una serie
dedivisionesmitticas.
Cos gametosque por
alguna razn n o se fusionancon otros, dgunas veces actan comoesporas y forman
partenogenticamente
gametofitos
normales.

DICTYOTA
Dictyota (Fig. 14.3) es un gneroampliamente
distribuido
enlaspartestempladas

F I G . 14.2. Ectocarpus. Arriba, con

esporangios
sexuales, uno de los cuales ya h a descargado sus
esporas. (600 X .) Abajo, con un agregadodegametangios. (250 X . ) (Tomado de Harold Bold, Morphology of Plants, Harperand
Row, 1957)

del mundo. El taloestramificadorepetida

y dicotmicamente,alcanzandoalgunas
veces hasta 30 cmde largoconramasaplanadas y acintadas que a menudo
se encuentran to'das en el mismoplano.Estadherido
al substrato por un pie fijador discoidal o
alargado. El crecimiento nicamente
se efeo
taenlaspuntas
de lasramas,cadauna
las
cuales
tiene
una
cClula meristemstica
apical.Lasclulasproducidas
por laclula
apical por lo comn sufren varias divisiones
ms antes de madurar en clulas vegetativas,
pero slo la clulaapicalpermanecepennanentementemeristemtica.
Los esporangiossexualesestnflojamente
agregadosenlasuperficiedel
talo, pero retienensuidentidadindividual.
En cada es-

200 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA

porangio se producencuatroesporasdes-mente
nudasnoflageladas(por
lo tantosonaplanosporas), con el nmero de
cromosomas
reducido. Dos de stassetransformanen
gametofitosmasculinos
y dos en gametofiasetos femeninos. No se formanesporas
xuadas. Los gametofitos
son
morfolgicamente similares entre s y con los esporofitos.
Los anteridiosunicelularesindividuales(gametangiosmasculinos)nacen
e n agregadas
definidosdevarioscientosdeclulas
y ha
sido costumbre llamar anteridio a cada agregado.Estosanteridioscompuestos
estn f l m
jamenteagrupados enla superficiedeltalo
y rodeados por un crecimiento del mismo en
forma decopa llamado invlucro. Cada clula del anteridiocompuestoproduce un solo
anterozoide. Los oogonios se encuentranflojamente agrupados, pero retienen su identidad
individual; cada agregado de oogonios unicelulares est rodeado por un invlucropobrementedesarrollado.Elprotoplast0decada
oogonio se libera en elagua como un solo
vulogrande.Lafecundacin
se efectaen
el agua. El cigoto se desarrolla por una serie
dedivisionesmitticas
en un esporofitomaduro. Los vulos no fecundados algunas veces
se desarrollanpartenogenticamente
en gametofitosfemeninos.

Heterogeneratae
LasalgasdelgrupoHeterogenerataeson
algas pardasconunaalternanciadegeneraracionesheteromrficas.Elgametofitosiemprees u n filamento microscpico ramificado
queamenudo
se pareceaEctocarpus,mientras que el esporofito es mayor, por lo comn
macroscpico y con
frecuencia
estructural-

complejo.Lasalgasde
este grupo,que
constituyen el ordenLaminariales,sonlas
ms grandes y ms complejas anatmicamente de todas las algas. Se reconocen cinco rdenesdeHeterogeneratae,basndose
e n la
estructura del talo y detallesdel ciclo reproductor.
GENEROS REPRESENTATIVOS

DICTYOSIPHON
Dictyosiphon (Fig. 14.3) seencuentraen
B lo
largo
de
las
las regiones msfras
costas
ocehnicas
incluyendo
ambas
costas
deNorteamrica.Elesporofitomaduro
comnmente tiene varioscentmetrosdelargo,
con unejecentralcilndrico
y delgado y
un cierto nmero de ramas laterales las que,
y otra vez
por su parte, se ramificanuna
en forma similar. En la punta
de cada rama
se encuentra una clula meristemtica apical
que algunas veces origina un tricomaterminal poco antesde quetermineelcrecimiento. Las ramas maduras son slidas o huecas,
de variasclulasde
grosor, conclulas interiores alargadaseincoloras
y clulasexteriores casiisodiamtricasquecontienen
cloroplastos.
Los esporangios estn embebidos por debajo de la superficiedeltalo;sonunicelulares
y demayor
tamao que las clulasvegetativas adyacentes. ELI ncleoprimario del esporangio sufre meiosis y las zoosporasbiflageladas resultantes tienen el nmero de
cro.
mosomasreducido.Laszoosporas
sedesarrollanen gametofitosfilamentososparecidosa
Ectocarpus,con
los gametangiosdispuestos
enserieslinealesdedosadoceramaslate-

FIG.
DICTYOTA

DICTYOSPHON

14.3. Dictyota.
Dictyosiphon. ( I / !

( % X.)
X )

DIVISION PHAEOPHITA

- ALGAS PARDAS

201

rales terminales cortas. Cada gametangio

produceun solo gametobiflagelado. Los gametos se liberan en el agua y los cigotas se forman por fusin de
gametos
morfolgicamentesimilares.Elcigoto
en germinacin
primeroformaunfilamentounisenado,
del
cual se produce posteriormente una rama con
laestructuramstpicadel
esporofitomaduro. Los gametos
no
fecundados
algunas
y se
veces germinan
partenogenticamente
transformanen nuevosgametofitos.

LAMINARM
Laminaria(Fig.
14.4), el gnerotipo
del
orden, se encuentra en ambas costas de Norteamrica as como en otras partes del mundo, a menudo en la zona de mareas. El esporofito maduro comnmente tiene cuando menos 30 cm de largo, algunas veces es mucho
mslargo y est dividido en tres partes &Stintas,el pie, el estipe y la lmina.Elpie,
que fijalaplantaalsubstrato,esundisco
slido, o ms a menudo un sistema de ramas
El estipe,
divididas y semejantesaraces.
superficialmentesimilaral
tallo de lasplantasterrestres,es
erecto, noramificado y cilndricoa algo aplanado. En su extremo se
encuentrauna sola lmina quepuede O no
estar divididaverticalmente
envanos
segmentos. El crecimiento se debe, e n gran parte, a un meristem0 intercalar e n l a unin del
estipe y lalmina.Estas
dos estructuras,
lmina y estipe, aumentan continuamente de
longitud, pero una lmina madura por lo COmn se desgasta en la punta tan rpido
C+
mo se forman nuevas clulas e n l a base. La
lmina,porlocomn,detienesu
crecimiento alfinal del verano y sedesintegra en el
otoo. La nueva lmina que la reemplaza,a
menudo comienza su desarrollo antes de que
lmina
la vieja
est
totalmente
desintegrada.
Una seccintransversalde
un estipemaduromuestratres
regiones concntricasque
por lo comnnotienenlmites
bien definidos. La porcin central,
llamada
mdula,
consiste en filamentos verticales ligeramenk
separados,entre los cuales se encuentran filamentos de conexin, entrecruzados,
transversos y diagonalmenteascendentes,quese
forman como ramaslaterales dealgunosde
los filamentos verticales. Algunos
de
estos
filamentosverticalestienennumerosas
pmdestransversales.OtrosestPncompuestosde
clulasalargadasconextremosexpandidos.

FIG. 14.4.
rinocerca

Laminaria hyperborea, en un estero made FortWilliam,Escocia.(Fotografa

tomada porClaude
Weber)

Estasclulasalargadasevidentementeayudanenla
conduccinverticaldelalimento.
Enalgunosgnerosrelacionadosdemayor
tamao, como el gnero
Macrocystis
(Fig.
14.5), unaalgagigantescaqueaveces
alcanza una longitudde 50 metros o ms, las
paredesterminalesdelasclulasadyacentes
lo
en estosfilamentosestnperforadaspor
que se parecena lasplacascribosas
de los
tejidos conductoresdealimentodelasplantas terrestres.
Alrededor de la mdulahayuna
corteza
que consiste en clulas radialmente dispuestas
y alargadasverticalmentecuyasclulasexteriores continan dividindose durantetoda
lavidade
la planta. En muchas
especies se
observa una red de conductosdemuclago
en la corteza. El muclago se produce por grupos declulassecretoras en la superficie del
conducto.La
capamsexternadelestipe
forma una epidermis compacta, generalmente
de dos clulasde grueso, compuestade pe-

202 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

drmicas. Tantolasclulasepidrmicas
c@
mo lasclulascorticalesexternas
por l o CD.
mn contienen cloroplastos.
Los nicos rganos
reproductores
producidos por el esporofitosonesporangiosunicelulares numerosos, ms o menos en forma
de maza, que nacen en ambas superficies de
la lmina y entremezclados con tricomas estriles ms delgados. El ncleo delesporangiose divide meiticamente y las 4 clulas
resultantes se dividen tres o cuatro veces para
producir 32 o 64 zoosporas biflageladas,cada una con el nmero reducido (haploide) de
cromosomas.
Cada
zoospora se
transforma
en un gametofitofilamentoso
microscpico;
los gametofitos femeninos son menos ramifims largas que los
cados y tienenclulas
masculinos.
La mitad de las zoosporas de cualquier
esporangio
produce
gametofitos masculinos;
la otramitadorigina
gametofitos femeninos.
Los anteridios
unicelulares
nacen
aislados
en ramas
cortas
laterales
del gametofito
masculino. El protoplasto de cadaanteridio
se desarrollaenun
solo anterozoide con dos
flagelos laterales
dismiles.
Cualquier
clula del gametofito femenino se puede transformar en un oogonio portadorde u n solo Svulo. El vulo esexpulsadoatravesde
un poroenel
pice de la pareddel oogonio, pero
permaneceadheridoa
l. L o s oogonios formados a partir de clulas intercalares (opuestasalasapicales)
de unfilamento desarrollanuna
protuberancia naturalatravs
de
lacual se expulsa el vulo. L o s anterozoides
nadanhacia el 6vul0, y el cigoto resultante
de l i unin gamtica
se
transforma, por
unaserie de divisiones mitbticas,en un esporofito maduro.

FIG. 14.5. Arrzhn, Macrocystispyrifern,fragmentode

laplanta.Estaalga,comnalolargode
l a costa
del PacficodeNorteamrica,alcanzaunalongitud
de
demuchosmetros.probablementemayorquela
cunlquicrotroorganismo.
( 1 / 5 . ) (Fotografadel New
York Botani.ca1 Garden.) Abajo, Piefijadordeuna
algadelordenLaminariales.(Fotografade
W. H.
Hodge 1

queas cklulas cbicasconnumerosos

cloroplastos.
La lminaanatmicamenteesmssimilar al estipe. Las clulasde la cortezason,
en su mayorparte,isodiamtricas,enlugar
de alargadas y disminuyen progresivamente
en tamao hacia l a nica capa de clulas epi-

Cyclosporae
Cyclosporae son algaspardasenlascuales las esporasproducidas
en los esporangios unilocularesfuncionandirectamente
como gametos. El taloesdiploide,lasnicas
clulas haploides en el ciclo biolgico son las
esporas (o gametos) as como susprecursoresinmediatosdespusde
la meiosis dentro
del
esporangio
( o gametangios). La generacin gametoftica se h a reducido tanto que
no hay gametofito multicelular de vida libre.
Las esporas l o gametos) son de dos tipos y la
unin gamtica es oogmica. Los esporangios
( o gametangios) nacen en cavidades especia-

DIVISION PHAEOPHITA

FIG.14.6. Fucus.
tografa

(2/:1

tomada por
Hodge 1

- ALGAS PARDAS

203

H.

les llamadas conceptculos; stos pueden

estaresparcidos sobre la superficiedeltalo,
pero msamenudonacensolamente
en las
puntas
infladas
(llamadas
receptculos) de
lasramas. Hay un solo orden,Fucales,que
tienecercade
40 gneros y 350 especies.
GENEROSREPRESENTATIVOS

Fucus
Fucus (Figs. 14.6, 14.7) esuna alga comn de la zona de mareas, a lo largo de las
playas rocosas en el Hemisferio Norte y se
encuentra menos comnmenteenlasmarismascosteras. El tallo comnmentetieneun
piede fijacin basal y discoidal,del cual se
y ramificado dicotformaunejeflotante
micamente, hasta de 30 cmde largo O ms.
Las ramas son aplanadas y acintadas, con una
costilla media ms o menos evidente.Laestructura de lasramases
ms bien similar
a Laminaria, con unamdulacentral de clulas alargadas lateralmente ms o menos separadas y entremezcladas con filamentosde
conexin y stos, a su vez, estn rodeados
por una cortezaparenquimatosa
y el conjuntoseencuentra
envuelto por una sola

capa de epidermis. Esta es

ms o menos meY algunas
ristemtica enformapermanente
veces
se
le llama meristodermo. E1 crecimiento en longitud se debe una
a clula
L a s cmeristemtica apical encadarama.
lulascentrales de lamdulaestnbastante
compactas con numerosos filamentos de COnexin y forman una costilla media. Algunas
especies, tales como el comn Fmus vesiculosus, tienencavidadesvesiculares
llenas de
airedispersasa
lo largo de las ramas.
Las puntas de lasramasmadurasestn
infladas y marcadas por numerosas cavidades
llamadas conceptculos (Fig. 14.8) que tienenuna pequea abertura (eA ostiolo) y se
encuentranlimitadas por clulasespecializadas que formanunacapafrtil.
El extremo
inflado de la rama se llama receptculo, aunque este trmino se utiliza en un sentido bastantediferenteenlasplantas
conflores. A
partir de muchas clulas de la capa frtil se
forman delgados filamentos denominados parafisos. Los picesdealgunosde
los parafisos seextienden
haciaafuera
a travCs del
ostiolo del receptculo. Los anteridiosunicelularesnacen ya seaencortasramasde
los
parafisos o en pedicelos unicelularesquese
formandirectamente
de lacapafrtil.
El
ncleo primario del anteridio sufre una
divi-

.-

204 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

Anteridio

-Masculino

._......

Conceptculos

J 7

..ij;
i * i ..,,
Femenino

FIG. 14.7 Fucus.

Ciclo
biolgico; planta
madura
(1P
X ); conceptculos (40 X 1;
o., vulo; a.,anterozoide

travs delacapaintersin reduccional seguida por una sene por lo finalmenteflotana

na, ahoraacuosa.
comn de 4 divisionesmitticasporloque
La pared
anteridial
tiene
dos
capas.
La
en forma tpica se producen 64 anterozoides.
Estos, como entodaslasalgaspardas,
son capa interna se hincha, rompe fa capa extern a y la masa de anterozoides es expulsada a
biflagelados lateralmente y el flagelo anterior
travs del ostiolo en el agua,despus de lo
esde tipo pinnado.
cual, los anterozoides se liberanporel
prcDe acuerdocon
la especie, los oogonios
gresivo ablandamiento de la capa interna. La
pueden nacer en el
mismo conceptculoque
fecundacin se efecta libremente en el agua.
los anteridios, en conceptculos diferentes e n
y se transforma en
El cigoto pronto germina
la misma planta o en plantas diferentes. Un
un esporofito maduro por una sene de divioogonio se forma a partirdelacapafrtil
del conceptculo en un corto pedicelo. El n- sionesmitticas.
cleo primario del oogonio sufre divisinmeSARGASSUM
itica J los cuatro ncleos resultantes
se
dividen cada uno de
ellos mitticamente, por
Sargassum (Fig. 14.9) es un gnero princiloque se formanocho vulos en el oogonio palmentetropical
y subtropicalqueseenmaduro.
cuentratantofijo
a lolargo de lasplayas
La pared del oogonio consta de tres
capas. como flotando libremente en mar abierto. El
El hinchamiento de la
capa
ms
interna
Marde
los Sargazos, unagranreaen
el
rompe lacapamsexterna
y lamasade
OcanoAtlntico
entrelasIndias
Occidenvulos,todavacontenidos
enlascapas
in- tales y Africa que relativamente es poco afecterna y media, pasa a travs
del ostiolo pro- tada porcorrientesucenicas,debesu
nombablementeforzadohaciaafueraporexpanbrea laabundancia de lasplantas deeste
sin del material gelatinoso enel
concep- gnero. El esporofitoes msgrande
y m&
tculo. El hinchamiento continuo de la capa
complejo que el de Fucus, comnmente de vainterna rompe lacapamedia
y los 6vulos rios metros de largo, y est dividido en por-

DIVISIONPHAEOPHITA

205

Arriba, masculino. Abajo, femenino (100 X ). (Cor.

CCM: General Biological, Inc., Chicago)

FIG. 14.8. Fucus.Conceptculos.secci6ntransversal.

tesade

- ALGAS PARDAS

206

INTRODUCCION

LA BOTANICA PROGRAMADA

oogonio,degeneran
y dejan un salo 6vulo
grande.Lasespeciesde
Sargassum que flotanlibremente
se reproducenasexualmente
por el desprendimientodefragmentos
que
flotan, se alejan y se desarrollan ennuevas
plantas, y nunca producenestructuras
sexuales.

LECTURAS COMPLEMENTARIAS
Boney, A. D., A biology of marine algae, Hutchinson,
detalles
sobre
las
London, 1966. Con mayores
algaspardas y lasrujas.

Chapman, V. J. Seaweeds and their uses, Methuen,

un nivel un p
London, 1950. Unaexposicina
co ms elevado que popular.
Duddington, C. L. Seaweeds and other algae, Faber
andFaber,London,
1966. Reimpreso como Flora
of the sea, Crowell,New
York, 1967.
Guberlet, M. L. Seaweeds of ebb tide, University of
Washington
Press,
Seatle,
1956. Una exposicin
semipopular, con numerosas ilustraciones en blanco
y negro.

ciones semejantes a tallos y hojas con ramas

fructferasespecializadas. El ciclo sexual es
muysemejante al de Fucus, excepto e n que
los ochoncleos
del
todos, menosunode

Smith, G. M., Marine algae of the Monterey P e n i n

sula. 2a.
Ed..
Stafford
University
Press,
Calif.,
1969. Un estudiotaxonmico,
til en unaWna
muchomsgrandedela
q u e sugiereeltitulo.
Con muchasilustracionesenblanco
y negro.
Taylor,WilliamRandolph,
Marine a l g a e of the northeastern coast of North America, 2a. Ed., U d versityofMichiganPress,
Ann Arbor, 1957. un
estudiotaxonmico,conmuchasilustraciones.

15
DIVISION
RHODOPHYTA
Algas Rojas
Dasya pedicellata, unaalga roja comndelacostanoreste
(Fotografa por W. H. Hodge).

de los EstadosUnidos

(3

x)

208 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

Plantasmulticelulares o rara vezunicelulares, el taloamenudo

ramificado y complejo exteriormente, pero sin mucha diferenciacinde tey femejidos; plantas comnmente sexuadas, con gametos masculinos
ninos, pero sin clulas flageladas de ningn tipo; pared celular con celulosa y compuestos pcticos; los ncleos se dividen mitticamente; cloroplastos con clorofila a y por lo comn, clorofila d (nica para esta divisin), y P can ;eno, lutena, ficoeritrina y algunas veces ficociani.na; las
reservas alimenticias usualmente se almacenan como grnulos citoplasmticos de almidn de las florideas; el floridsido, az2icar complejo soluble, tambin se produce a veces. Dos clases, Bangiophyceae y Florideophyceae.
HISTORIA

Las algasrojasfueronreconocidascomo
u n grupo distinto por W. H. Harvey, en 1836,
cuandolas
segreg como la subclase Rhodospermeae de la clase Algae. Posteriormente
(en1855),lasalgasrojasfueron
elevadas a
la
categora
de
clase
bajo
el
nombre
de
Fthodophyceae y losalglogos
modernos generalmenteconsideranqueestasalgasconstituyen una divisin,Rhodophyta (Wettstein
en 1901 ). Las primeras contribuciones importantes a nuestro conocimientode laestruc-

tura y clasificacin de las algas rojas fueron

hechas por C. J. FriedrichSchmitzen
dos
trabajospublicados en 1883 y 1889. El reconocimientode los dosgruposdealgas
rojas
(aqu llamados
Bangiophyceae
y Floridee
phyceae)data de su trabajo. La disposicin
actual de los rdenes de Florideophyceae se
basa en el trabajo de Schmitz, desarrollado y
modificado especialmente por Kylin y sus discpulos, en una seriedetrabajospublicados
de1923 a 1932.
DISTRIBUCION

Hayalrededor de 3 500 especies de algas

rojas, en su gran mayora marinas; en aguas
dulces se encuentran solamente unas 200 especies. Las algasrojasseencuentranen
todoslos
ocanos,peroson
mscomunesen
regiones tropicales,especialmente
en el HemisferioSur. Las especies marinas son casi
siempre fijas y no libres;tpicamentese
hallanfijas a rocas u otrosubstratoinorgnicopero con frecuencia son epfitas en ohas
algas o parsitas de otrasalgasrojas.
Algunas especies selocalizanen
la zona lite
ral; muchasotrasestncompletamente
sumergidas a profundidadeshastade 200 metros. Las algasrojas se encuentran a mayor
profundidad que cualquier
otro
organismo
fotosinttico.
ESTRUCTURA

FIG. 15.1. Harald Kylin (1879-1949),ficlogo sueco.

y sobresaliente
investigador
de las
algas
rojas.
(CortesadeBotaniskaLaboratoriet,
Lunds Universitet.Sweden)

Las algasrojas
son casitodasmulticelulares,formandotalos bien desarrollados,con
frecuencia complejos, quetpicamente
estn
compuestos por filamentos compactos o separados, sin mucha diferenciacin
en sus tejidos.

DIVISION RHODOPHYTA

La pared celular est formada por una cay unaexternagelatinosa

painternamaciza
o mucilaginosa, ambas compuestas en su
mayor parte por polmeros de carbohidratos
( o de carbhidratos modificados). Es comn,
pero no siempre, que la capa externa contenga algo de celulosa as como otros
polmeros
miscelneos,generalmente con algunas molculas de carbohidratos{diferentes a la glucosa incorporados a la celulosa.Lasfibrillas
de celulosa, como aquellas de las algas
verdeazules, generalmente carecen de alguna orientacinregular. Los polimeros de la capa exteriorsuavepuedenserconsiderados
compuestos pcticos, en un sentido amplio. Por lo
comn su b a E consisteen proporcin considerabledegalactosasulfatada.La
galactosa es una hexosa que no difiere mucho de la
glucosa en su estructura.Enmuchasdelas
algasrojas se encuentranagar y caragenos,
as como los polmeros 'de sulfato de galact+
sa, como componentes a.bundantes de sus paredes celulares.
Enlasalgasrojasno
se encuentranplasmodesmos enelsentidoordinario.
En Florideophyceae y en unas cuantas Bangiophyceae,
la pared transversal que se formaentre dos
clulashermanas que resultandelamitosis
esimperfecta, con u n poro centralgrande.
En algn tiempo se pensque el citoplasma
eran continuo a travs 'de esas conexiones de
poros, pero los estudios de microscopia electrnica
indican
que el poro tpicamente
(siempre? ) estcerradoporunamembrana delgada o un tapn. AdemPs de esos poros
primarios entrelaschlashermanas,con
frecuenciasedesarrollan
poros similares secundarios por disolucin de la pared (o de
su mayor parte), entre clulas que se derivaronde divisiones mitticasdiferentes. Se ha
pensando que las conexiones de poros funcionan en la transferenciade
alimentos y de
otrassustancias de unaclula a otra, pero
su posible funcin debe estarrestringida de
maneraconsiderableporque (en aquellos gneros que a la fecha han sido estudiados con
todo detenimiento), el citoplasma no es continuodeunaclula
a otra.
Algunas especies dealgasrojastienen
clulasuninucleadas,mientras
que otras son
multinucleadas.El
nc:leo, aunquedeordinario pequeo e inconspicuo,tiene
un nuclolo bien desarrollado y membrana nuclear.
Se hanplanteadoalgunasdudas
respecto a
si el ncleo de las algas rojas es
comparable
en todos sus aspectos al ncleodeotros eu-

- ALGAS ROJAS

209

cariotes,pero
al nivelde amplificacin obtenible con los microscopios pticos no se
observa ningunadiferenciasignificativa.La
divisin nuclear es mittica.
No existen flagelos ni clulas mviles de
ningn tipo enlasalgasrojas.
Tampoco se
encuentra centriolo, hasta
donde
alcanzan
los estudiosactuales. Se h a sealado que el
centrioloes homlogo al cuerpo basal de los
flagelos,de modo que la ausenciadecentriolos enlasalgasrojasno
debe ser muy
sorprendente. La inferencia obvia esquelas
algasrojas, a diferencia de otrasalgas
eucariticas,notienenunancestroflagelado,
pero no todos los alglogos estn convencidos
de ello y en verdad se presentan dificultades
formidables en cualquieradelas
hiptesis
alternativas sobre los ancestrosdel grupo.
En una clula se encuentran de uno a muchos cloroplastos. Los cloroplastos solitarios
con frecuenciatienenuncuerpocentralincoloro, de naturalezaprotenica,quesela
ha considerado como u n pirenoide, pero en
lasalgasrojas,enlogeneral,
los pirenoides
no funcionan como centro de acumulacin de
almidn. Los cloroplastos de las especies investigadascontienen clorofila a y deordinario
clorofila
d, a y p-caroteno,
lutena
y
algunas veces otrasxantofilas,ficoeritrina
y
comnmente ficocianina. La clorofila a es la
clorofila
principal,
el p-caroteno,
ms
el
importante caroteno y la lutena, la xantofila
halla
slo en
principal. La clorofila d se
lasalgasrojas.
Con frecuencia los cloroplastos nicamente contienen una cantidad peque a de clorofila enrelacinconlascantidades de pigmentos ficobilnicos.
Como se seal en la
exposici6n referente
a las algas verde-azules, seobservan algunas
diferencias,nocompletamenteconsistentes,
entre las ficobilinas de las diversas
clases de
algasquecontienenesospigmentos.Aparentemente,lasdiferenciasseencuentranenla
fraccinprotenica mPs bien que en el grupo tetrapirrlicoprosttico. A las ficobilinas
tpicas de Florideophyceae confrecuencia se
r, para distinguirles designaconelprefijo
las de las b (para Bangiophyceae) y delas
c (de las ficobilinas de
Cyanophyceae).
L o s pigmentosficobilnicos,
al igual que
los carotenoides,absorbenenergaluminosa
y transmitenparte
de ellaal proceso de la
fotosntesis. La ficoeritrina absorbe razonablemente bien en la parte verde del espectro,
con su pico de absorcin cerca de la divisin
entre el verde y el amarillo. S610 la luz verde

210 INTRODUCCLON A LA BOTANICA PROGRAMADA

penetramuyadentroen
el agua, siendo las
deotraslongitudesdeondaprcticamente
detenidas a profundidades de pocos metros.
Las algas rojas, que viven en la parte de la
zonade mareas o totalmentesumergidasen
el ocano,por lo comntienenficoeritrina
en abundancia y poca o ninguna ficocianina,
peroaquellas de lapartesuperior
de la zona de mareas,adems de la ficoeritrina poseen unacantidadconsiderable de ficocianina y, por lo tanto, carecen delcBlor rojo caractersticodelas especies de aguas profundas.
Las reservasdecarbohidratosde
lasalgas
rojas generalmente se acumulan como pequeos grnuloscitoplasmticos
de almidn de
las florideas, un poliglucano ramificado muy
semejante a la fraccindeamilopectina
del
almidn de lasplantassuperiores.
Las algas
rojas
de
ambas
clases
acumulan
tambin
cantidadesms o menosgrandes de floridsido, quees exclusivo de estadivisin.Una
molcula de floridsido est formada por una
molculadegalactosacombinada
con una
molcula de glicerol. As, lagalactosaresul
ta ser el productoprincipal de lasalgasrojas, apareciendo tantoenlasreservas
alimenticias como enla pared celular. La galactosa se encuentra tambin en varios otros
grupos de plantas, pero con rarezacomo u n
producto tan principal.
CICLO BIOLOGIC0

Las estructuras asociadas con la reprociuccin sexualenlasalgasrojas

son tan diferentes de aquellasdeotrasalgas,
que se ha
elaborado una terminologa especial para describirlas. L o s gametos masculinosson inmviles y se llaman espcrmacios. La clula en
la que se produce el espermacio se denomina
anteridio como enotrasalgas,
o a menudo
espermatangio.Cada
espermatangio produce
un solo espermacio. El espermacioliberado
tiene una delicadapared
o membrana. El
qametangio femenino,comparadoal
oogonio
de otrasalgas, recibe el nombre decarpogonio. Por lo comn, un extremo del carpogonio
se prolonga enun apndicedelgado y filamentoso llamado tricgino. Tipicamente, el
carpogoniotiene un solo ncleo que yace en
la regin basal, pero algunas veces hay tambin un ncleo en el tricgino. L o s espermacios son liberados por el espermatangio en el
agua y son transportados pasivamente. El tri-

cgino eslapartereceptoradel
carpogonio.
U n espermacio que se posa sobre el tricgino,
se fusiona con l, y el ncleomasculinose
mueve haciaabajo
a travsdel citoplasma
deltricginohastaalcanzar
al ncleo femenino en la base del carpogonio, donde se efecta la fusin nuclear. A menudo el carpogonio
est asociado con algunas cClulas especializadas para formar una unidad diferente llamada procarpo.
Los pasos que siguen a lafecundacih
varan en los diferentes tipos
de
Ins
algas
rojas.En la msprimitiva de 13sdos clases,
Bangiophvceae, la primera divisin del nucleo
cigtico
es
probablemente
meitica,
y
el cigoto da lugar en forma directa a 4 o ms
(hasta 6 4 ) esporas inmviles llamadascarposporas. Cada carpospora, por lo comn, se
desarrolla directamente en un nuevo gametofito.
Muchas
Bangiophyceae se reproducen
asexualmente poresporas quepuedennacer
los esporangios o formarse por
aisladasen
metamorfosisdirecta
declulasvegetativas.
Las Bangiophyceae que sereproducen
asexualmente pueden o no presentarelciclo
sexual.
En la clasemayor y ms avanzada de las
dos clases de algas rojas,
Florideophyceae, el
ciclo sexual es ms complejo, y la meiosis es
precedida por lo comn por una o ms divisiones mitticasdel
ncleo del cigoto. La
fecundacin es seguidapor la produccitm de
filamentosespecializados,llamados
filamentos gonimoblsticos. Estos se forman ya sea
directamente del carpogonio, o, ms a menudo,de una o ms eklulas auxiliares a las
cuales h a emigrado el ncleo cigtico o algun o de sus descendientes. La emigracin hacia
una clula auxiliar se efecta a travs de un
filamento especializado que crece a partir del
carpogonio y lo conecta a una c6lulaadyacente, o ms o menos distante.Laclula
auxiliar puede enviarfilamentossecundarios
de conexin a travsde los cualesemigran
los descendientesdel
ncleo cigtico hacia
otrasclulasauxiliares.Elncleohaploide
original de la clula auxiliar emigra al borde
del citoplasma y no toma parteen eventos
posteriores. L o s filamentos gonimoblsticos
sonmulticelulares y a menudoramificados.
La masa de filamentos gonimoblsticos se llama gonimoblasto. La unidad visible formada
por el gonimoblasto y clulas asociadas del
gametofito
progenitor
recibe elnombrede
cistocarpo. La paredde&te
no es partedel
gonimoblasto.

DlVlSlON RHODOPHYTA -ALGAS

ROJAS 211

FIG. 15.2. Algunas

algas
rojas
comunes. Amba, Phycodrys
rubens,
de
l a costa del Atlntico de Norteamrica y Europa; abajo
a
la izauierda, Microcladia coulteri, de
la
costa del Pacficr
de
los Estados
Unidos. Abajo a laderecha,
Polysiphoniaharveyi,
de lacosta
norestede
los Estados Unidos.(Todasalrededor de % X .) (Fotografia del New York BotanicalGarden)

Los gonimoblastossontpicamente(Lsiempre? ) diploidesconel

nmero completode
cromosomas cigticos. Cadaclulade
u n filamento gonimoblstico, o s610 la clula o las
clulasterminales,maduranenunesporangio llamado carposporangio. Cadacarposporangio pone en libertad de
una a cuatro car-

posporas desnudas.
Una
vez liberadas del
carposporangio,unacarpospora
se desarrolla
(medianteuna serie de divisiones mitbticas)
en un talodenominado tetrasporofito. Cuandomenos enalgunasdelasalgasrojas,el
tetrasporofito es diploide y corresponde al
esporofitodeotrasplantasquetienenuna

212INTRODUCCION

A LA BOTANICA

PROGRAMAIJA

Vaina gelatinosa

FIG. 15.3. Asterocytis (500 X )

alternancia de genmaciones esporofitica y gametoftica. La comprensin de los ciclos biolb

gicos de las algas rojas al presente se encuentraenestadode
flujo, enespecialrespecto
al tipo de meiosis y es posible que se llegue
a saber que todos los tetrasporofitos son esporofticos en el sentido tradicional.
En lamayora de lasFlorideophyceae,el
similar
tetrasporofitotiene
un aspectomuy
al gametofito.Enotras,notablemente
en algunosmiembros del ordenNemaliales, el tetrasporofito es ms pequeo que el gametofito y de forma diferente, algunas veces tan
distintoque
se ha tomado al tetrasporofito
por una planta de otra clase.
Un tetrasporofito maduroproducecierto
nmero de esporangios. Cada uno de stos de
ordinario contiene cuatro esporas y
se le Uama tetrasporangio y las esporas incluidas son
las tetrasporas. U n tetrasporangiojoven,
en
general,tieneun
solo ncleodiploideque
pasa por meiosis para producir cuatro ncleos
h a p l o i d e s que se c o n v i e r t e n e n los ncleos de las tetrasporas.Una
vez liberadas
del tetrasporangio,
esas
tetrasporas
germinan y se desarrollan para formar nuevos
gametofitos.
CLASIFLCACION

Las algas rojas pueden dividirse en dos clases,

Bangiophyceae
y Florideophyceae. Las
Bangiophyceae,
hasta
fechas
recientes, haban sido todasreferidas
aun
solo orden,
Bangiales.Algunosespecialistasactualesdel
grupoprefierenreconocerenlugardeesto,
varios rdenes, pero para nuestros propsitos,
el tratamiento tradicional es suficiente. Florideophyceae por costumbre
se
dividen
en
seis rdenes, basados en los detalles del
ciclo
biolgico. Las caractersticasdelas clases se
dan en el Apndice.

GENEROSREPRESENTATIVOS

ASTEROCYTIS
Asterocytis (Fig. 15.3) es un gnerode
aguas
dulces,
ampliamente distribuido,
del
g r u ~ oBangiophyceaeyrara
vez se h a CDlectado en los Estados Unidos de Amkrica.
El talo es un filamento ramificado con clulastpicamenteelipsoidalescolocadasextremo con extremo. Cada clula est encerrada
por una vaina gelatinosa distinta de la vaina
gelatinosaqueencierraa
todo elfilamento.
Dentro de cadaclulahay
un solo cloroplastocentral,decolorazul-verde
brillante,
estrellado y con un pirenoide centrd. La divisin celular es intercalar y a ngulos rectos
alejemayor
de la clula. La reproduccidn
sexual se desconoce en este gnero. La reproduccinasexualseefecttia
por la formacin
libede acinetos o, ms amenudo,porla
racin del protoplast0de
una cellula vegetativa, como una clulaasexuadadesnuda.
Despusdeposarse
enunlugaradecuado,
la clula forma una pared
y se divide mit6ticamenteparaformarunnuevofilamento.
PORPHYRA

Porphyra (Fig. 15.4) es un genero marino

de l a claseBangiophyceae,que se encuentra
enrocas
de la zona demareasenambas
costas de Norteamrica, as como en el
Viejo
o conMundo. El talo esunalminaplana
voluda, de una o dos clulas de grueso y de
algunos centmetros a varios metros de largo.
Est adherido al substrato por un pie fijador
basal. Las clulas del talo son cbicas o anchamente elipsoidales y estnembebidasen
una matriz gelatinosa comn, muy resistente.
Hay uno o dos cloroplastosestrellados, cada
unode los cualestieneungranpirenoide
central, en cada clula. El ncleo, pequeo e
inconspicuo, yace a un lado del cloroplasto o

DNISION RHODOPHYTA - ALGAS ROJAS 213

FIG.15.4.
Purphyra.
Ciclo
biolgico: A, talo; B , seccin.
transversala
travCs deltalo,
mostrando clulas vegetativas;
C, lamisma,mostrando
ma
sas de espermatangios; D, la.
misma
mostrando
carpogo..
nios; E, lamismamostrando
liberacin de espermacios; F.
la misma mostrando u n esper..
macioapuntodefusionarse
con el carpogonio; G , lamis.
ma mostrando
agregados
de
carposporas; H, carpospora;
I, filamentodelestado
Condel
chocelis; J , Filamento
estado
Conchocelis,
con
monosporangios; K, monospora
(A, 315 X ; B-G, 125 X ; H.
350 X ; I, 600 X ; J, 175 X :I

t,

1'

Algunasdelasclulasvegetativascerca
entre losdoscloroplastos.El
talo vara en
color de olivo-pardo oscuroa
color rosado del margen deltalosufrenmodificaciones
menoresparatransformarseencarpogonios.
o rojooscuro,deacuerdocon
lacantidad
una
y proporcionesdelospigmentos
en los clo- Un carpogonio maduro es elipsoidal, con
roplastos.Lasespecies
de color de rosa y pequeaprotuberancia enuno o en a m b o s
rojo contienen relativamente ms ficoeritrina extremos. La protuberancia, que comnmeny menosficocianina que lasde color olivo- te alcanzala superficiede lamatriz,puede
considerarse como un tricgino rudimentario.
pardo y se encuentrananivelesmsbajos
Enalgunoscasos,
el carpogonio no alcanza
en la zona de mareas.
la superficiedeltalo
y elncleomasculino
Los espermatangiosy los carpogoniosnaa
llega
a
1
a
travs
de
un tuboquecrece
cen en los mrgenes del talo en los mismos
partir del espermacio. En cualquiercaso,el
o en diferentes individuos, de acuerdo con la
ncleoespermticoemigrahaciael
carpoge
especie. L o s espermatangios,seproducen
en
nio y se fusiona con el ncleo carpogonial. El
masasde16,
32, 64 o 128, y yacenjusto
cigoto entonces se divide repetidamente para
por dentrodelamatrizgelatinosadel
talo.
formar 2, 4, 8,16 o 32 carposporas. Se h a
Cada una de estas masas
se forma por una
dichoquelaprimera
divisi611 delcigotoes
serie de divisionesmit6ticasapartirde
una meitica,peroesto
noest6definitivamente
sola clulavegetativa.
La matrizgelatinosa
aclarado.
del talo se encoge considerablemente durante
Las carposporas desnudas salen del talo en
la exposicin a la desecaci6n entre las mareas.
la misma forma que los espermacios. Despus
Cuando un talo con espermatangios maduros
de unos pocos dasen los quesedesplazan
es baado por la siguiente marea, el hincha- muylentamenteenunaformaamiboidea,
miento de la matriz gelatinosa exprime a las
cadacarpospora se redondea,forma una paclulas masculinas hacia elagua, L o s esper- red y sufre una serie de divisiones para formacios son acarreados por el agua
y algunos mar un filamento ramificado.
S610 hasta rede ellos se posan contra las porciones carpogo- cientemente se h a reconocidoqueestosfilaniales de los talos.
mentos
son
etapas
del
ciclo
biol6gic0 de

214 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGXAMADA

carpogonial
e ts.

TETRASPOROFITO

Gonimoblasto

FIG. 15.5

N e w l i o n . Ciclo biolgico: C , carpogonio; CS, carposporangio; 1 , tetrasporangio

vaco;
lulaplacentaria;
E, espermacio, T, tricgino; 2, tetrasporangio

P, c-

con un
Porphyra. Laetapafilamentosa de Porphyra de cualquier filamento es imperfecta,
porode conexin bien claro.
umbilicalis,es una alga perforadora deconchas que previamente era conocida como ConLos espermatangios y los carpogoniosse
chocelis rosea. Los filamentos de laetapa
producen en la misma planta, pero no siemConchocelis producen esporangios
con
una pre al mismo tiempo. Una sola clula vegesu- tativa ordinaria que termina al final de uno
sola esporacada uno.Estudiosrecientes
gieren
que
cada
una
de
estas
esporas se de los filamentos laterales se divide repetidadesarrolla enuntalo
gametoftico del tipo menteparaformarunacadenadecuatroa
ordinario de Porphyra.
siete clulas que vienen a ser las clulas madres de los espermatangios. Cada una de stas
generalmenteproduce
cuatroespermatangios
NEMALION
radialmente
dispuestos.
Cada
uno
de
ellos
Nemalion
(Fig.
15.5) se
encuentra
ad- contiene un solo espermacio uninucleado, el
herido a rocas en lamitad de la zona de ma- cualfinalmenteseliberaporrupturadela
reas.Eltalomaduro,
pardo-rojizo, tiene va- pareddel espermatangio.
rios centmetros delargo
y esirregular
y
Las clulasdeunfilamento
carpogonial
esparcidamente ramificado. Cada rama es ci- sonde una a cinco(tpicamentetres)
y se
lndrica, algo flexuosa y compuesta defilaproducen por divisiones sucesivasde una c b
mentoscompactados. El centro de una rama
lula intercalar de uno de los filamentos Iatemaduraestformadoporfilamentos
longi- rales del talo. El filamentolateral,
por lo
tudinalesentretejidos, compuestosdeclulas
tanto, pareceser bifurcado, con unade sus
alargadas y sincloroplastos.Esteejecentral
dos puntas constituyendo el filamento c a r p 0
incoloroestencerrado
o envuelto por una gonlal. La clulaterminal del filamentocarvaina de filamentos cortos, densamente ramipogonial se transforma en un carpogonio,
ficados y radialmenteabiertosqueterminan
con un tricgino biendesarrollado en su expor lo comn en pelos largos y delgados. Mu- tremo. Cuando un espermacio seposa contra
chas clulas de los filamentos laterales tienen
el tricgino, se disuelven las paredesque los
forma de barril con un solo cloroplasto estre- separanen el punto decontacto. El ncleo
llado
que
tiene
un pirenoide
evidente.
La del espermacio se divide, y uno o ambos n.
cleos hijosemigranal
tricgino. Unode los
pared
transversal
entre
clulas
adyacentes

DIVISION RHODOPHYTA

- ALGAS ROJAS

215

metofito y el tetrasporofito supuestamente se

ncleos hijos se mueve hacia abajo del cuerpiensaqueescomparable
al esporofitode
po del carpogonio y se fusiona con el ncleo
otros gruposde plantasquetienen
alternandel carpogonio.
cia de
generaciones.
Entre
otros
aspectos,
En un tiempo se pens6 que la primera diNemalion difierede Polysiphoniu en que el
visindelncleo
cigtico era meitica,per0
se h a comprobadoque no es as. En el C a r - tetrasporofitotiene un aspectomuydiferenpogonio se forma una pared transversal hori- te al gametofito.
zontal entre los dos ncleos originados en la
primeradivisih.El
ncleode la clula in- POLYSIPHONIA
feriordelpar,no
se dividedenuevo
y fiPolysiphonia (Figs. 15.6, 15.7) en un gnenalmente se desintegra. El ncleode la cro
comn
enlazona
de mareasdeambas
lula terminal se divide otra vez y uno de 10s
costas de Norteamrica y e n otras partes del
ncleos
hijos
emigrauna
a protuberancia
que al final queda delimitada
por una pared mundo. Eltalo rojizo o rosadocomnmente
y est ratransversal.Estaltimaclula
se convierte tiene varioscentmetrosdelargo
en la inicial de un filamento gonimoblstico. mificado delicadamente, formando hermosas,
secci6n
La clula terminal produce en la misma for- artsticasyatractivasfiguras.Una
transvers'al de unaramamaduramuestra
mavariasiniciadorasadicionalesdegonimounaclula axial rodeada por cuatro o mLs
blastos. Cada una de estasclulasiniciales
clulas pericentrales. Estas clulas se derivan
se desarrolla,
por
medio
de
gonimoblostos
de una seriededivisionesmit6ticas,
e n un de la clula axial por divisin mit6tica. Todas
filamento de gonimoblasto corto, compacto y las clulas son uninucleadas y hay evidentes
entreclulasadyacentes.
ramificado.Laclulaapicaldecada
una de poros deconexin
las ramas finalmente se agranda para conver- Las clulas pericentrales, al menos, contienen
numerosos
cloroplastos
pequeos.
Tantola
tirse enun carposporangio.Mientrastanto,
clulaaxialcomolasclulaspericentrales
las paredestransversalesqueseparanentre
son alargadas y delgadas. Las ramas viejas de
si alasclulasinferiores
del filamentodel
algunas
especies desarrollan una capa extercarpogonio, se disuelven as como tambin
la pared inferior de
la clula carpogonial in- na de clulas pequeas, externas a las clulas
ferior. La clulaalongadaresultanteque
co- pericentrales.
Laspartesmsjvenesdelasramas
llenecta el cistocarp(elconjuntodefilamenvan tricoblastos esparcidos.Estossonramas
tos gonimoblsticos y la. clulacarpogonial
especializadas, en principio uniseriadas, dicosuperiorde lacual se desarrollaron)conla
tmicamenteramificadas una o ms veces y
porcin vegetativa del ta1.o con frecuencia se
oon poca o ningunapigmentacin.
Algunos
llama clula placentaria.
estriles,perootrosllevan
Cadacarpogonio se rompe en la punta
y tricoblastos son
libera una sola carpospora desnuda. Despub, gametangiosmasculinos o femeninos.Por l o
comn, un gametofito individual es casi siempuede
producirse
un
nuevo
carposporangio
dentro de la pared del antiguo por prolifera- pre, o siempre, unisexual.
Una
de
las
dos primerasramasde
un
cinde la clulainferior y esteproceso es
tricoblasto masculinoproducirespermatanposible que se repita varias veces durante el
verano.Eltaloenteromuere
y se desintegra gios, pero la otra rama por lo general se divien el otoo. La carpospora desnuda se fija al
de repetidamentesinllevatespermatangios.
substrato y desarrolla una pared.Luego, por La rama frtil de un tricoblasto masculino es
una seriede divisiones, aparentemente mit6- algoparecidaestructuralmenteaunarama
ticas, se produce unfilamento poco ramifi- vegetativa ordinariaconunfilamentoaxial
cado,uniseriado,quefuncionacomotetrasrodeadodeclulaspericentrales.Cadac6lula
porofito. Finalmente, estos filamentos (tetraspericentralforma en su cara externa una
o
porofitos) forman, en cada uno de
ellos, una msclulasmadresde
los espermatangiosy
o msprotuberancias
o hinchamientoslatecadauna de stas lleva de uno a cuatro esrales.Cadatetrasporangioproducecuatro
te- permatangios, de acuerdocon la especie, en
trasporas que Fe desarrollan en la bien conosusuperficieexterna.Laramaresultantede
cida planta Nemalion. Se supone, aunque no los espermatangios, que es difcilmente visible
se ha comprobadoplenamente, que la meio- simple
a
vista,
estcubiertaporcompleto
sis se efecta en el tetrasporangio.
As pues, conespermatangios.Cuando
se observaamla planta Nemalion se cclnsidera como el ga- plificada,suaspectosugiereelde
una ma-

216 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

Tetrasporofito

zorca de maz irregular. Cada espermatangio

se rompepara liberarsu
nico espermacio,
despus de lo cual, se desarrolla un nuevo
espermatangio de la clula madre por dentro
delapared
deloriginal.
Los tricoblastos femeninos son ms reducidos y modificados que los masculinos. El eje
mayortiene de cincoasietecelulasdelargo, y las dos clulasbasales
danlugara
clulas pericentrales; una de estas clulas de
la parte superior de la hilera, se transforma en
laclula de soporteque d a lugar a un filamento carpogonial curvo de cuatro clulas.
La clulagerminal de este filamento da origenalcarpogoniocon
un tricginobiendefinido. La clula de soportetambin da lugar a dos filamentas estrilescortos.
La fecundacin se efecta de lamanera
usual,despusque
los espermacios han sido
llevadosa
los tricginospor
las corrientes
de agua. La clula de soporte produce enton-

FIG. 15.6. Polysiphmaia. Ciclo

biol6gico: A., clulaauxiliar;
C.,
carpogonio;
C.C.,
cClula
de la cubierta; F.C., filamento
carpogonial; CA, carpospora;
P., pericarpo;
C.P.,
cClula
placentaria; R.E.,ramaespermitica; C.S.,clulade
soporte; E., espermacio; T., tricpino; TS., tetraspora

ces, enla
superficie lateral superior, una
nueva clula hija que
yace cerca de la base
del carpogonio y se transformaenlaclula
auxiliar. Se establece una conexintubular
y labase delcarpoentrelaclulaauxiliar
gonio, y emigrahacialaclulaauxiliar
un
ncleo diploide, formado por divisin mit6ticadelncleo
del cigoto. A partir de la clula auxiliar se desarrolla unamasadensamente compactada de filamentos gonimoblsticos, y mientrastanto,laclula
de soporte,
la clula auxiliar y las clulas de las ramas
estriles de lacluladesoporte
se fusionan
para formar una clula placentaria irregular.
El mismofilamentocarpogonial
se retrae o
se marchita y no contribuyedirectamentea
laformacindelaclulaplacentaria
ni de
los filamentos gonimoblsticos. Despus de la
fecundacincrecealrededordelaclula
de
soporte y sus derivadosunaespeciedecopa
de tejido que se forma de las clulas pericen-

DIVISION RHODOPHYTA

FIG. 15.7. Polysiphonin.Am'ba,izquierda

y derecha.
agregadosdeespermatangios.Abajo
cistocarpo con
gonimoblasto
dentro:
abajo
la
aderecha,
tetrasporas.
Microfotografias
cortesfa
de
,
General
Biological,
hc.,
Chicago)

trales del tricoblasto. En la poca enque el

gonimoblasto estmaduro,estacopa
se ha
transformadoenun
pericarpo (o pared del
cistocarpo) que lo envuel.ve con una pequea
aberturaenlapunta.Enlas
angiospermas,

- ALGAS ROJAS

Zl7

a la izquierda,

CCM:

el trmino pericarpo se usa para una estructura totalmente diferente, aunque con ciertas
vagas analogas.
Las clulas de los filamentos gonimoblsticos son diploides y uninucleadas. La clula

218 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

FIG. 15.8.

Gon dlithon

s t + i ~ t u m , alga coralina
maonatural.)(Fotografadel

roja de las
Islas
Bahamas.
(Aproximadamente
New York BotanicalGarden)

terminal de cada uno de estos filamentos

se
transformaenuncarposporangio
que libera
una sola carpospora diploide.
Una carpospora crece y se desarrolla en un
tetrasporofitoparecidovegetativamentea
un
gametofito,porunaseriededivisiones
mitticas. Los tetrasporangios
nacen
aislados
dentro de lasramasadyacentesalfilamento
axial y por dentro de un par de clulas de la
cubierta. El tetrasporangio,lasclulasde
la
cubierta y una o dosclulas m L s , asociadas
con el tetrasporangio, se forman por una serie d e divisionesmitticas
a partirdeuna
sola clula pericentral, la cual es ms pequea que lasotrasclulaspericentralesen
su
hilera. Por locomn, los tetrasporangios se
desarrollan en variashilerassucesivas,
formando una fila. El tetrasporangio joven contiene un solo ncleo diploide que sufre meiosisparaproducircuatroncleos
haploides,
los cualesvienen
a ser los ncleos delas
cuatrotetrasporas. Lasdosclulasde
la cubierta se separan para liberar a las tetrasporasdespusque
se rompeel tetraspmangio.
Unatetrasporatiene
el nmerohaploidede
cromosomas y se desarrolla, por una serie de
divisiones mit&icss,en un gametofito.
ALGAS CORALINAS

Lasalgas coralinas, queconstituyenla

familia Corallinaceae del orden Cryptonemiales,

dc

ta

sonalgas
rojasmarinasenlas
queeltalo
est
fuertemente
calcificado. Gneros
tales
como Lithothamnion y Porolitholt son contribuyentes importantes al crecimiento de
los
arrecifes
de
coral.
Las
algas
comnmente
crecenmuymezcladasconcoralesanimales,
los quetambinestnfuertementecalcificados. El ciclo biolgicode lasalgascoralinas
esms o menossimilar al de Polysiphonia,
con algunas diferencias en detalle.

FORMAS
FSILES
Las algas cmalinas han
sido en el pasado
biolbgico, as como en tiemposrecientes, activas constructoras de arrecifes, y se conocen
fsiles identificadoscomorepresentantes
del
modernognero Lithothamnion, desdeel Periodo Trisico. En
estratos
del
Ordovcico
alJursico,estnabundantementerepresentados otros f6siles,quetalvezpertenecen
a
algasrojas c a l c h a s .
IMPORTANCIAECONOMICA
Lasalgasrojassonecon6micamenteimportantes ya que constituyen la fuente de COloides como el agar y lacarragenina.
Antes de la Segunda Guerra Mundial, el agar se
producacasiensutotalidad
e nJ a p h , a
partir del gnero Gelidium. Durante la guerra
y despus de ella, se h a n usado tambin como

DIVISION RHODOPHYTA

fuente de agarotrosgnerosque
se encuentranenambascostas
deNorteamricaas
como enlas deAustralia y Sudfrica.agar
es muy utilizado como medio de cultivo para
bacterias(vase el Cap. 7 ) , para dar cuerpo
a 10s laxantes y comoestabilizadorpara
van o s alimentoscomerciales.
C h o n d r u s crispus (Fig. 15.9),es la fuente
tradicional de lacarragenina,quetiene
propiedadesdiferentesalasqueposeenelagar
y la algina.Estaplanta
se cosecha enlas
costas del norte de Europa, Nueva Inglaterra
y las Martimas, y actualmente en otras partes delmundo se obtienencoloidesde
otras
algas rojas muysimilaresa
lacarragenina.
Estasustanciaesampliamenteusada
como
agente emulsionante y estabilizador, como por
ejemplo, en la lecheconchocolate.
Porphym es utilizada como alimento en el
Oriente,
como
el ingrediente
principal
de
algunassopas y como un condimento para

FIG.15.9.

Chondrus

- ALGAS

ROJAS 219

otros alimentos.Laplanta
se cultiva enlas
costas del Japn y se cosecha anualmente.
El papel de las algas rojasenlaformacindearrecifesdecoralya
se h a discutido.
Las
algas
rojas
tambin
tienen
algn
significadocomoproductorasoriginalesdel
alimento del cual dependen directa o indirectamente los animales marinos, pero, como 1algaspardas, sonmuchomenosimportantes
en este respectoque lasdiatomeas y los dinoflagelados.
RELACIONES

Las algas rojas son tan diferentes de todas

lasotras algasquetaxonmicamentequedan
ms bienaisladas. Con mayorfrecuencia se
les h a comparadoconlasalgasverde-azules,
a lascuales
se asemejan por tener ficobilinas como pimentos fotosintticosacceso-

crispus.
(Aproximadamente
tamaiio
al
natural.)
(Cortesa
de
logical,Inc.,Chicago)

CCM

General Bio-

220 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

rios importantes, en la ausencia completa de

clulas flageladas y en cierto nmero de caractersticasqumicasdetalladas
y deultraestructura.Entreestascaractersticas
se encuentran
las
similitudes
entre
el
almidn
flordeo y elalmidncianofceo, la posesin
comn de trihalosa libre,que no se encuentra en otras algas, de galactosalibrequees
rara en otras algas
y la ocurrencia de laminillas
fotosintticas,
en
forma
de
bandas
ampliamente
separadas,
en lugar de estar
apiladas o agrupadas(aunquecolectivamente estn encerradas en las algas rojas por la
membranacloroplstica).
Por otraparte, las algasrojassonclaramente eucariticas en contraste con la
organizacinprocaritica de lasalgas verde-azules.Sicomopiensa
la mayora delosbilogos evolucionistas, la condicineucaritica
surgi slo una vez, entonces las algas rojas
debenestarrelacionadas
con lasotrasalgas
y, en ciertosentido,tener
una relacin ms
estrechaconellasqueconlasalgas
verdeazules. Una posible respuesta a este problema
esconsiderarqueentre
dos eucariotesms
primitivos(derivadosde
las algasverde-azules) se efectu una dicotomfa evolutiva temprana y que las algas rojas retuvieron cierto
nmero de caractersticasqumicas y de ultraestructuraprimitivasquehansido
perdidas por la mayora de los eucariotes. Sin e m bargo,no se puedetodavaexcluirla
posibilidad de quelasalgasrojasllegarona
su
condicineucariticaenformaindependien-

te delasalgasflageladas.Laaparente
ausenciacompleta
de centriolos, as comode
flagelos en las algas rojas, acenta
an ms
su separacinde otras algas.
No haydudaqueFlorideophyceae
son las
mas avanzadas de las dos clases de algas rojas. En todos los aspectosen
que difieren
estas dos clases, como se muestra en el Apndice,Bangiophyceaeaparecencomo
ms primitivas. A medida que se han venido a conocermejor los ciclos biolgicos delas Florideophyceae, la posible conexin entre los dos
grupos se ha vuelto ms remota. El orden
Nemaliales de Florideophyceae recuerda a las
Bangiophyceae en ciertos
aspectos,
pero
el
descubrimiento de que Nemaliales tienen una
fase
tetrasporoftica
ensu
ciclo biolgico,
ha ampliado la separacin aparente entre las
dos clases.
LECTURAS COMPLEMENTARIAS
Dawson, E. Yale, Marineredalgae
of Pacific M k x i co, Allan
Hancock
Pacific
Expeditions,
Vol.
17,
University of Southern CaliforniaPress,
LOS An.
geles, Partes
1
y 2 , 1952,
1954.
Un estudio
taxonmico.
Levring, Tore, Heins A. Hoppe,and
Otto J. Schmid,
Marine algae: A survey of research. and utilization.
1969.
MUY
Cram, de Gruyter & Co. Hamburg,
amplia sobre la
qumica
y los productos econ6micos.
Taylor,WilliamRandolph,
Marinealgae
of the easterntropicalandsubtropicalcoasts
of the Americas. University of Michigan Press, Ann Arbor, 196%
Un
estudio
taxonbmico.

I6
DIVISION
FUNGI
Lepiota americana, unasetacomn
( 2 X ). Este gnero contiene tanto especies comestibles como venenosas, as como especies que son venenosas paraalgunas
personaspero
inofensivasparaotras.(Fotografa
por HughSpencer,de
laNational
Audubon Society)

222 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

Plantas unicelulares o multicelulares o acelulares, con nilcleos bien

definidos que se dividen por mitosis; carecen de clorofila y de tejidos vasculares, tpicamente son ms o menos filamentosas, con o sin paredes
transversales, con menor frecuencia unicelulares,y a veces plasmodiales,
o algunos de los filamentos compactados en estructuras de formas macroscpicas definidas pero generalmente sin mucha diferenciacin de tejidos; las paredes de la clula o filamentos en su mayor parte quitinosos,
algunas veces celulsicas; gametangios, cuando presentes, unicelulares,
aunqueamenudoconmuchosncleos.Cuatroclases,Myxomycetes,
Phycomycetes, Ascomycetes y Basidiomycetes y adems Fungi Imperfecti, grupo en el cual el ciclo biolgico ha pasado por alto las etapas que
permiten la asignacin del organismo a alguna de las otras clases. Aqu
se considera que Myxomycetes constituyen una subdivisin, Myxomycotina; las otras clases forman colectivamente la subdivisin Eumycotina.
La palabra hongo se deriva de unapalabralatina(fungus),
originalmenteaplicada
alassetas,
ycuyosignificadogradualmente
se h a expandido hasta abarcar a los mohos,
levaduras y todos los otros organismos que
parecen estar relacionados con las setas. Los
hongosconstituyen
partedeuna
de las 24
clasesdeplantasreconocidasporLinnaeus
en Species Plantarum. Se h a calculado que
hay ms de 40 O00 especies de hongos, y que
muchasms, probablemente el doble, estn
por ser descubiertas. En la obra Sylloge Fungorum estnenlistadasms
de 75 O00 especies, pero muchos deestosnombresrepresentanredescripcionesinadvertidasde
especies previamenteconocidas. La obra Sylloge
Fungorum esun ndicepreparadooriginalmente por el miclogo italianoPier Andrea
Saccardo (1845-1920), con el que se hizo un
intento por publicar en una forma estandarizada todas las descripciones originales de
especies dehongos,
con unareferenciaa
la
publicacinoriginalde
cadauna. La primel a seriecompleta
deSylloge
Fungorum estabaformada por ochovolmenesque
fueronpublicados de 1882a 1889enformade
serie. Desde entoncessehan
publicado 17
suplementos. El ms
reciente
probabley
menteelltimo
de stos,apareci en 1931.

Subdivisin Mixomycotina :
Mixomycetes
DEFINICION Y CARACTERISTICAS
VEGETATIVAS
Mixomycetes, u hongos mucosos, son hongos que enparte
o durante toda su etapa

vegetativason amiboideos y generalmente

holozoicos, formados por unamasa de protoplasma en la que los ncleos noestn separados por paredes celulares. El caracteristico cuerpo vegetativo o asimilador demuchos hongos mucosos se llama plasmodio
(Fig. 16.1), aunque se ha
demostradoque l a
definicinusual de un plasmodio (masa de
protoplasma desnudo multinucleado y no dividido en clulas separadas) no se aplica estrictamente. L a masa deprotoplasmaparece
la observacin casual, pero
estardesnudaa
estudioscuidadosos
han demostradoquese
encuentra limitada por una pared o cubierta
gelatinosaflexibledistintadel
propio protoplasto. Si esta pared se rompe, parte del protoplasmatiendea
fluir hacia afuera en una
forma que h a sido toscamente comparada a
unflujo de sangre.
El plasmodio,como locontinuaremos Uamando, es delgado, coloreado o incoloro, y a
menudodevarioscentmetros
delongitud.
Se mueve enforma amiboidea,desplazndoingise lentamente a travsdelsubstratoe
riendobacteriasyotraspequeaspartculas
limitante
evidenorgnicas. L a membrana
tementees muy delgada en el frente, y las
son englobadas en
partculas
alimenticias
forma amiboidea. La cubierta de una vacuol a superficie origilaalimenticiaespartede
nal
exterior
del
plasmodio. Ms atrs
del
frente, la pared se hace ms gruesa y ms fcilmente
demostrable
como
una
estructura
separada. El protoplastofluyehaciaadelante dentro de la pared, mientras que la pared
misma permanece estacionaria. Consecuentemente, la paredvieja es dejada atrs por el
protoplasma en
avance,
como una
huella

DNISlON FUNGl 223

FIG. 16.1. Plasmodio de un

mixomiceto (Physarum).
(Muyaumentado.)(Cortesa de CCM: General
Biological, Inc.,Chicago)

mucosa que pronto degenera o se desintegra.

La naturaleza qumicade esta pared n o h a
sido establecida. Con lahuellamucosa
tambin son dejadas atrs partculas de desecho.
El plasmodio tambin contienevacuolascontrctilesquetienenprobablemente
una funcin excretora.
DISTRIBUCION E HIS'WRIA
L o s mixomicetos sonhabitantescomunes
pero inconspicuosde lamadremuerta
y de
otros restos vegetales, y de las heces fecales
de animalesherbvoros,amenudopasando
la mayor parte de su vida dentrodel substrato y emergiendo solamente cuando estn a
punto deproduciresporangios.
Los mixomicetos se reconocieron como grupo natural en
1829 por el miclogo sueco ElasMagnus
Fries (1794-1878), a quien se considera como
elpadre de la micologia sistemltica.Fries
consider a los mixomicetoscomo un grupo
dentro de lo que ahora conocemos como clase
Basidiomycetes. Cuatro aios mstarde, otro
botnico los elev a una categora coordinada
el estado de los mixomicetos como un grupo
con los otros gruposmayoresdehongos,
y

distinto de
los
otros hongos, prcticamente
no ha sido cambiado en esencia desde entonces. Muchos investigadoresaun los han considerado como animales, en lugar de hongos,
bajo el nombre Mycetozoa. Las relaciones de
los mixomicetos se discutenenlaPg.279.
La mayor contribucin a nuestro conocimiento dela morfologa y taxonoma del grupo
fue hecha por el miclogo polaco Josef Rostafinski (1850-1928) en una monografa publicada en 1874.
CICLOBIOLOGKCO
El ciclo biolgico tpico de un mixomicees como sigue: La pared de
to(Fig.16.2)
l a espora se rompey libera una o menosa
menudo dos clulasdesnudas.biflageladas,
llamadas rnixozoosporas Los flagelos son ambos del tipo ltigo y desiguales, y uno es tan
corto que fcilmente puede ser pasado por
altoen preparaciones microscpicas ordinarias. Estas mixozoosporas se mueveneingierenpartculasalimenticiasenforma
amiboidea; cuando menos en algunos casos tambin
absorben material
alimenticio
soluble. Puedenllevarseacabovanas
divisiones mit6ti-

224 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

FIG. 16.2. Ciclo biolgico de un

mixomicetotpico

cas o no. Las clulasresultantes se separan.

Finalmente las mixozoosporas se redondean Y
retraen sus flagelos.
Las mixamibas, comoselesllamaaestas
clulas sin flagelo, por lo comn se agrandan
y sufren varias divisiones celulares mitticas,
despusde lascuales, las mixamibasindividualesactan como gametos y sefusionan
por pares para formar cigotos. Algunas veces
las mixozoosporas se fusionanparaformar
cigotos sinpasaratravs
de l a etapa mixamiboidea noflagelada.En
algunos otros casos, lasclulasliberadas
por una espora en
germinacin son mixamibas no flageladas, por
lo que nohayetapasflageladas.
El cigoto
crece y sufre una serie de divisiones nucleares
mitticassindiferenciarse
en clulasseparadas y forma un plasmodio. L o s cigotos individuales o plasmodiospuedentambinfusionarse unos con otros, sin fusin nuclear subsecuente, por lo que el ncleo de u n plasmodio maduro puede haberse derivado de un nmerovariablede cigotos diferentes.
Finalmente, el plasmodio seconcentra u n
poco y produce unciertonmero
de ramas
cortas y erectas que se transforman en esporangios. Estos varanenlongitud
desde menos de 1 mmhasta 1 cm, y los esporangios

mmpuestosformados por algunas especies,

A mepueden ser hasta de 10 cmdeancho.
nudo, el esporangio se encuentra en el pice
de un pedicelo bien definido. Un esporangio
con su pedicelo (si lo tiene) es llamado cuerpo fructfero(Figs. 16.3, 16.4). El esporangio est rodeado muy a menudo por una pared calcificada delgada llamada peridio. Esta
pared frecuentemente contiene celulosa. Dentro del esporangio endesarrollo
se eqcuentra un retculo dedelgadasvacuolas,
elque
con frecuenciaseaumenta
por delgadas invaginaciones del peridio. El esporangio maduro contiene un retculodehacesfibrosos,
a menudo calcificados, llamado capilitio (Fig.
16.4) y formado por deposicin del protoplasma circundanteenla
red vacuolar. La red
vacuolar del esporangio joven parece que es
l a precursora directa del capilitio del e s p o r a gio maduro.
Los ncleos dentro del esporangio en desarrollosufren divisin reduccional, y se forma un gran nmero deesporas por segmentacin del protoplasto,cadauna
con elnmero haploide de cromosomas. Algunas veces
hayunacolumnacentral,la
columnilla, la
cualnoformaesporas.
Cadaespora est rodeada por una pared definida, y se ha infor-

DIVISION FUNGI 225

madoque envariasespeciescontiene
celulo- dadvegetativa,avecesdespusdepasar
una etapa dereposo.
sa, quitina o ninguna de estassustancias. Elpor
capilitio regulalaliberaci6ndelasesporas,
previniendoelqueseandescargadastodas
a TAXONOMIA
la vez. Cualquier parte del plasmodio que no
se hayautilizado enla formacindeesporas
Como aqu se definen, Mixomycetes contiey de esporangiospuederegresara
s u activi- nen 8 rdenes y tal vez unas 500 especies.

226 MTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

Lamayoradelasespeciesestnagrupadas
encuatrordenes:
Liceales, Trichiales, Stemonitales y Physarales. Estos cuatro rdenes
son mixomicetos tpicos. Con o sin la adici6n
deEchinosteliales y Ceratiomyxales (dos rdenes pequeos, pero evidentemente de estrecharelacin con los anteriores), se lesconsideraqueconstituyen
la subclase Myxogastres. Los dos rdenesrestantes, Acrasiales y
Plasmodiophorales, son excluidos por completo deMyxomycetesporalgunosmic6logos.
Los Plasmodiophorales se parecen a algunos
Phycomycetes ms simples en algunos aspectos, y algunas veces son referidos a
esta clase,aunque ambosflagelosde
las mixozoosporasde Plasmodiophora, sondel tipo ltigo
como en otrosmixomicetos, enlugar de ser
uno del tipo ltigoyuno
plumosocomo en
los ficomicetosbiflagelados.
ElordenAcrasiales,
queconsistedealrededor de 20 especies, es particularmente interesante debidoasu
estructurarelativamente
primitiva,comparadaconmixomicetos
mhs
tpicos. Las clulas desnudas individuales que

FIG.16.5.

vegetativo
porcom(Fig. 16.5) retienensuidentidad
pleto, o la pierdeninmediatamenteantesde
y lasclulas
laformacin
de lasesporas,
basalesdelplasmodioalgunasvecesdesarrollan paredes de celulosa cuando las clulassuperioresestnesporulando.El
esporangiocarece del peridio y capilitiocaracterstico demuchosotros
mixomicetos, y se
puede poner en duda que el trmino esporangio pueda usarse con propiedad en este caso,
ya que los agregados de esporas no estn encerrados por una envoltura. Aquellos que consideran a los mixomicetoscomopertenecientes a una divisin o subdivisin aparte de los
hongos verdaderos, a veces elevan a Acrasiaa
lacategorade
les y Plasmodiophorales
clases, coordinados con la clase Mixomycetes.
Este tratamiento tiene mucho a su favor. En
vista de la renovacinde la antigua disputa
acerca de si los Mixomycetes en conjunto deben ser asociados con los hongos (reino vegetal) o con los protozoos (reinoanimal), se
ha considerado prudente evitar por ahora un
reacomodotaxon6micomuyextenso.

discmdeum, un miembro
del
orden
un cuerposeudoplasmodial.(Aproximadamente

Dictyostelium

paraformar

se agregan para formar el cuerpo

Acrasiales.
Clulas
desnudas
agregndose
(Cortesa de J. T.Bonner)

1500 X . )

DMSION FUNGI 227

unas cuantas clulas o aun de parte de una

clula.
LOS mixomicetosson
relativamentede poEumycotina, como las bacterias, por
lo coca importancia econmica. Contribuyen a los mn liberan exoenzimas en el substrato circiclos del carbono y del nitrgeno, etc., utjli- cundante. Ciertos tipos dehongosproducen
zandopartculas de materiaorgnicacomo
diferentestiposdeexoenzimas
y una gran
alimento,perotambinconsumenbacterias,
proporcinde
lassustanciasorgnicasque
quedesempeiian u n papelsimilarenestos
ocurren en la naturaleza pueden ser utilizaciclos. Algunosde
los gnerosescasamente
das comoalimentoporunouotro
tipo de
relacionados con los mixomicetos tpicos son hongo. Los materialesalimenticios
quehan
parsitosdeotrasplantas.
Porejemplo,
la sidoms o menoscompletamentedigeridos
raiz enmaza
de la col es causada por por la accinde estasenzimas sonabsorbiPlasmodiophora brassicae.
dospor el hongo. El alimentoabsorbido que
no se utiliza inmediatamente, se almacena en
elcitoplasma enformadedistintassustancias qumicas,dependiendostas,por
lo coSubdivisin Eumycotina
mn, de la naturaleza original
del alimento.
carExceptuandoaMyxomycetes, todoslos de- Los diversoshongostienenreservasde
tibohidratos deuna
ampliadiversidadde
mshongosconstituyen
un grupocoherente
coquepuedeconsiderarsequerepresenta
una pos. Tambinsanreservasalimenticias
gotas
subdivisin,Eumycotina, en contraste con la munesel alcohol manitolypequeas
de
aceite.
subdivisin Myxomyaotina en la que estnincluidos los mixomicetos. kos componentes de
El ciclo sexual es extremadamente variado
y la fula subdivisin Eumycotina tienen paredes deentre los distintostiposdehongos,
finidasqueporlocomn
sonquitinosas ) sin nuclear
se retrasa
hasta
menudo
a
menos a menudo compuestas en gran parte de bastantedespus deque
los ncleos gam&
celulosa y deotrospolisacridos.La
quitina ticos sa encuentran
juntos
en
el
mismo
es un polmeroconunidadessemejantesa
protoplasto. La uninde los ncleos se llala glucosaquecontienealgodenitrgeno.
ma cariogamia y la fusinde los protoplasQumicamente, una molcula de quitina funtos que precede a la cariogamia recibe el nomgal est constituida de 8 residuos de N-acetil- brede plasmogamia. La primera divisinde
glucosaminadispuestos enunpar
decadeun ncleo en fusin
es por lo comn meitinasde 4 unidadesconligadurascruzadas.
ca con algunas excepciones,
especialmente
La mayora de Eumycotina esms o menos fi- entre variosficomicetos y algunas levaduras.
lamentosa; una pequea proporci6n est forLas estructuras asociadasconfusin
nuclear
madapororganismosunicelulares
y uninu- y divisinreduccionalproporcionan
algunas
cleados o tienenunprotoplastouninucleado
de las guas ms consistentes referentes a
reno filamentoso. Un solo filamento de u n hon- lacionessistemticasentre
los hongos, y la
go se llama hifa. Muchas hjfas son ramificafase en la cual
se producenesasestructuras
se se denomina la etapa perfecta. Cuando la fudas,yunamasadehifasramificadas
denomina micelio. Muchoshongosparsitos
sin nuclear y la meiosis estn bienseparaproducen
hifas
cortas
especiales, llamadas das en el ciclo bio!gico, la etapa asociada con
haustorios, quepenetran
a las clulas del la
funcin
nuclear
se considera
la
etapa
hospederoyabsorben
sustanciasnutritivas.
perfecta. A menudo un cuerpo
fructfero
El trmino haustorio tambin se aplica a r- macroscpico de tamao y forma definidos
ganosde funcin similar, pero de estructura se produceen estaetapa. Un cuerpofructdiferente producidos por Algunos otros tipos de feroestcompuestotericamentedehifas
plantasparsitas. Muchoshongospresentan
fuertemente
compactadas,
pero
la
compactambin hifas relativamente cortas que penetacin es a menudo tan completa que se fortran alsubstrato y sirvenparafijar
el mi- ma un tejidoms o menosparenquimatoso.
celio externo.Estashifasrecibenelnombre
Por locomn, la divisinreduccionalnede rizoides, el cualesuntrminogeneral
vadirectamente a la formaci6ndeesporas
aplicadoacualquierestructuraqueefecta
o despusde
slo una o unas pocas divialgunas de las funciones de una raz(espesiones
mitticas
intermedias.
Muchos
honcialmente
fijacin),
pero anatmicamente gos tienen ciclos biolgicos en los que se proms
simple,
consistiendo
de
slo una o ducen varios tipos deesporasdiferentes. L a s
IMPORTANCIA ECONOMICA

228 INTRODUCCIONA

LA BOTANICA PROGRAMADA

esporasque
se produceninmediatamente
o
pocodespusde
la meiosis, sondesignadas
esporas sexuales en conen estetextocomo
traste con las esporas asexuales que n o estn
asociadas con divisin reduccional. Estos dos
trminos, aunque no nuevos del todo, no son
aceptadospor todos los botnicos, y algunos
autores (particularmente aquellos que reshingen la aplicacin del trmino sexuaE para esy femetructuras y organismosmasculinos
ninos) prefieren los tnninos meiosporas y
mitosporas.
Las esporas de Eumycotina.
por lo comhn,
soninmviles y tienen una pareddefinida,
exceptoentrealgunos
ficomicetos,que
presentanesporasdesnudas
con uno o dos flagelos. Cuando existen dos flagelos, uno es del
tipo ltigo y el otro del tipo pinnado, e n contraste con los mixomicetos, en los cuales ambos flagelos son del tipo ltigo.
A menudo se h a utilizado el tCrmino conidio (o gonidio) paracualquierespora
asexual en los hongos o en algunos otros grupos.
(Entre los miclogos se utiliza casi universalmente el trmino conidio.) En los hongos, los
conidios se producen generalmente por la diferenciacin y abscisin de la punta de una hifa
y a menudo la misma hifa forma una serie de
conidios, uno despus
de
otro. Cualquier
hifa en la que se forman conidios puede Ila-

FIG. 16.6. Izquierda. Elas Magnus Fries(17941878),

marse conidiforo, sobretodo

si es visiblemente diferente de las hifas que
no producen
conidios. Muchos hongos dan lugar a ms de
un tipo de conidio, u originan conidios de tipos tan distintosquenecesitan
un nombre
distintotambin. L o s miclogosgeneralmenconidio para espote no utilizaneltrmino
rasproducidasen
esporangios, aunquetales
esporas en los ficomicetos algunas veces son
estrictamenteasexuales.

Eumycotina : Phycomycetes
DEFINICION E HISTORIA

Los ficomicetos
son
hongos
tpicamente
cenocticos y por lo regular ms o menos filamentosos, en los cuales laetapaperfecta,
cigospora
que por lo comn consiste de una
o una Oospora, no se formaenun
cuerpo
fructferodefinido.Ordinariamentelasnicas paredes celulares transversales en e1 micelio son aquellas que delimitan las estructuras
reproductoras.Muchosficomicetosproducen
numerosasesporas en un esporangio,adiferencia de casi todos los otrosEumycotina.
Muchos ficomicetos tambin forman gametos
flagelados o zoosporas; en otros tipos de Eumycotina se desconocen
clulas
flageladas.
Los ficomicetos se reconocieron como un gru-

mic6logo suecoconsideradoconlo
el padrede
cologasistemtica.Derecha.HeinrichAnton
De Bary( 1831-1888),miclogoalemn,quienestudi6elciclo
M~lbgicode ?uccinia gmminis ehizoademsmuchasotrascontribucionesmicolgicasimportantes.
grafacortesadelDepartment
of PlantPathology,CornellUniversity)

la mi(Foto-

DIVISION FUNGI 229

PO coherente en1873 por el miclogo alem h HeinrichAnton De Bary (1831-1888).

El
nombre
Phycomycetes
significa
hongosalga.

dos paradarlugaraunaespora

multinu-

cleada.
Chytridiomycetes y Oomycetes muestran
series paralelas en su morfologa (y presumiblementetambindesdeelpunto
de vista
evolutivo), que vande tiposcon un cuerpo
DISTRIBUCION Y TAXONOMlA
vegetativo pkqueo, ms o menosesfrico,
con pocos ncleos a tipos con micelio tipiLOS ficomicetosseencuentran
como pa- camente cenocticos que es muy semejante al
sitos de una gran variedad de plantas
terres- de Zygomycetes. Sin embargo,
difieren
en
tres y acuticas,insectos y animalesacutilaestructura de losflagelos, en la composicos y tambin como saprfitos en dondequie- cin qumica de la pared celular (o de la hir a que se encuentren residuos orgnicos apro- f a ) y en otras caractersticas qumicas
como
piados. Es msprobableque
seles halleen
la ruta para la elaboracin de la lisina.
Las
que animales y de ordi- relacionesevolutivasentrevariosgrupos
materiasvegetales
tonario no atacan a la madera.
davason discutibles.Unaopininque
est
Se h a estimadoquehayconocidasunas
ganandoaceptacin es queChytridiomycetes
1 300 especies de Phyc:omycetes. No tomando y Oomycetes se originaron de gruposdifeen consideracin unos cuantos gmpm pequerentes de algas flageladas y que Zygomycetes
provinieron de Chytridiomycetes. De los cuaos aberrantes, de afinidadesdudosas,seles
puede clasificarennueve6rdenes.
trordenes de ficomicetosque se tratanen
Ahora se h a vuelto costumbre dividir la cla- las
pginas
siguientes,
Chytridiales
represe tradicional Phycomycetes en tres o ms cla- sentan a los Chytridiomycetes, Saprolegniales
ses, principalmenteChytridiomycetes, Oomy- y PeronosporalesalosOomycetes
y Mucoracetes y Zygomycetes y este tipo de clasifica- les representan a los Zygomycetes.
cin puede ser til. Las dos primeras de estas
o gametos
clasessegregadastienenesporas
CHYTRIDIALES
conflagelos. Su reproduccinsexualimplica
gametosunicelularesdefinidos
que se unen
para formar cigotos unicelulares y uninucleaChytridiales(Fig. 16.7) se encuentranendos. Zygomycetes no tienen clulas flageladas
tre los hongosmssimplesenestructura.
de ningn tipo. Su reproduccibn sexual im- Todos son acuticos o dependen del agua para su dispersi6n. Las zoosporasygametos
plica la fusi6n degametangiosmultinudea-

FIG. 16.7. Adobiol6gico de u n

quitridial monocntrico: I;., gameto; e., esporangio; c., cigoto;
z., mospora

230 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

o menos por fueradeella.

Despuesde una
serie dedivisionesnuclearesposteriores,el
protoplastodecada
una deestasclulas
se
segmenta en un gran nmero de clulas natatorias desnudas, uniflageladas. Por lo tanto,
enalgunosquitridiales,
la clulaoriginal O
el centroindividual del micelio sedesarrolla
directamente en un esprangio, mientras que
en otros se forma un cierto nmero de
esporangios dentro o a partir de la clula o centro original. Las clulas natatorias funcionan
como zoosporas o como isogametos, de acuerdoa la especie y alascircunstancias.
Hay
muchos
quitridiales
en
que
solamente
se
conoceel ciclo asexual, con las clulas natatorias actuando como zoosporas; estudios ms
cuidadososindudablementedemostrarnque
dgunos de stos tambintienenel
ciclo seMuchos hongos de este grupo son parsitos xual.
El esporangio maduro, o el agregado de esintracelulares,peroalgunossonsapr6fitos
o
parsitos quepermanecenadheridosa
la SU- porangios, comnmente ocupa la mayorparte o todo el espacio circundado por Ia pared
perficiedelhospedero
O substratoyextraen
su alimento por medio de haustorios o rizoides celular del hospedero,ya queelprotoplasto
que penetran a las clulas del hospedero y al de ste previamente h a muerto y h a sido e n
gran parte utilizado por el hongo. La ruptura
substrato. La clula infectante del hongo, ya
hospederolibera los
sea zmspora o cigoto, prontoforma una pa- de laparedcelulardel
esporangios o lasclulasnatatodasindivired definida, la cual es comnmente quitinodel esporangioa
sa peroa veces contienecelulosa,adems
o duales,lascualesescapan
en lugar de la quitina. Entre
aquellos quitri- travs de un ablandamiento local de la pared,
o por una abertura conocida como
oprculo.
diales
que
son parsitos
intracelulares,
la
clula parastica del hongo puede permanecer
Muchos
quitridiales
son
de
poco
inters
esencialmenteesfrica o elipsoidal o puede cconmico.Synchytrium, un gnerode quiproyectar u n cierto nmero de hifas cortas, ra- tridialmonocntrico,sin
rizoides, frecuentemificadas,que
han sidollamadas
rizoides. menteparastaplantasvasculares.Una
esAlgunos tipos dequitridiales,especialmente
pecie, S. endobioticum, causa las verrugas de
aquellosque no son enteramente intracelulalaspatatas.
res,desarrollan
un pequeomiceliocenoctic0 con reashinchadasdispersas,
y cada
SAPROLEGNIALES
uno de estos hinchamientos es comparable a
l a clulaindividualdeformasmssimples.
Los d,os tipos se conocencomo
quitridiales
Saprolegniales, o mohos acuticos, se enmonocntricos y policntricos, de acuerdo con
cuentrancomnmenteenaguasdulces,pero
el nmero de reas hinchadas que formen la
muchos de ellos habitan en el suelo hmedo.
mayor parte del cuerpodelhongo.
Son saprfitos que viven en restos de plantas
y animales muertos, o son parsitos facultaEl ncleo se divide repetidamente a medida
que la clula (o micelio) se agranda, y por tivos o estrictosde algas, pecesyvariospeltimo el protoplasto dela clula ( o del centro quefios animalesacuticos, u, ocasionalmenvasindividual de un micelio policntrico) se seg- te, son parsitos de las races de plantas
culares.Tienen un miceliobiendesarrollado
menta en un gran nmero de clulas natatotenrias uniflageladas, desnudas, o en un peque- y lashifas ms grandesescomnque
o nmero declulasuninucleadas
o con gan una vacuola central conspicua. La pared
de lashifasestcompuestaprincipalmente
unoscuantosncleos,cadaunaprovistade
porpolmerosdeglucosa,incluyendo,
por10
supropiapared.
En esteltimocaso,las
regular, de u n 10 a un 20% de celulosa. Tal
clulas individuales as formadas pueden quedar completamente incluidas dentro de la pa- vezse encuentretambinhemicelulosa,pero
aparentemente no hay quitina. La mayor parredde laclulaprogenitoraoriginal,
o ms

mvilesde una especie dada son todos iguales en suaspecto, y en muchoscasostienen

ambas funciones. Son desnudos, uninucleados
y provistosde u n solo flageloposterior, tipo
ltigo. Dos clulas que podran funcionar coisomo zoosporas se puedenunirenforma
gmicaparadar
origena
un cigoto, o la
fusin sexual de las dos clulas puede retrasarse hasta que las zoosporas se han posado
en la superficie del hospedero y pierden sus
flagelos, o aunhasta despusdequeestas
clulas han penetrado a una clula del
hospedero.Despusdeesto,
los ciclossexual y
asexual,
al
menos
en
muchos
casos,
son
esencialmentesimilares,excepto
en quela
primeradivisin
del ncleo cigtico esuna
divisinreduccionalquealgunasveces
lleva
directamente a la formacin de
zoosporas.

DIVISION FUNGI 231

te del micelio se desarrolladentrodelsubs-

una funcin
trato y el micelioexternotiene
principalmentereproduc:tora.
la punta de las abundantes hifas externas se forma un esporangio que est delimitado del resto de las hifas por
u n Septa. La
hifa que termina en un esporangio se conme
conelnombredeesporangiforo.
El protose segplastomultinucleadodelesporangio
menta en numerosas zoosporas uninucleadas
que comnmente tienen dosflagelos anteriores, un tipo ltigo y el otro pinnado. LasZOOSporas escapan a travs de la punta ablandada
del esporangio o por una protuberancia lateral. Despus que el esporangio se h a abierto,
se arqueahaciaarriba
y se
elseptobasal
transformaenla
pareddistalde
un nuevo
esporangio que quada delimitado por otra pared transversal basal, o se puede producir un
nuevoesporangio en una rama cortalateral
ascendente que se desarrolla cerca de la punta delesporangiforo.
Las zoosporas primariaspor lo comn son
mas o menospiriformes.
Nadanpor
a
l
&
tiempo y finalmente se posan y forman una
U
pared.Despusde
unoscuantosminutos
horas, el protoplast0escapade
la pared COmouna zoospora secundaria. Estaestpicamentereniforme, y tiene los dosflagelos insertos en un surco longitudinal, u n poco por
delante de l a mitad. El flagelo pinnado est
dirigido hacia adelante y el flagelo tipo Utigo haciaatrs. La zoospara secundaria, por
ltimo, se posa y forma una pared,
despus
de lo cual germina por el crecimiento de una
delgada hifa. En diversas especies hay distintasvariaciones en estepatrndedesarrollo
de lasesporas,y
la ms extrema es aquella
en la cual las esporas forman paredes cuando
todava estn encerradas en el
esporangio, y
germinan despus de esto s i n pasar por una
etapa flagelada.
Algunos
mohos
acuticos
producen
conidios de paredes gruesas en los extremos dea
s
l
hifasindividuales.Estosconidiospasanpor
un periodo de descanso antes de que cada uno
germine para formar una hifa
y por ltimo
un micelio. Algunas de las formas que producen conidios aparentemente carecen del ciclo
sexualcomn.
Lareproduccinsexualimplica
laformacindeanteridios
y oogonios por 10 comn
apicalesa lashifasindividuales
o a cortas
ramashifales. Eloogonio se agranda,se redondea y quedadelimitado
de su pedicel0
por una pared transversal. Muchos de 10s n-

cleos del oogoniodegeneran y se formande

uno
tres
a grandes
vulos
uninucleados.
Cuandohay un solo vulo, partedel protoplasma del oogonio a menudo no se incorpora
en 1 y permanece por algn tiempocomo
una cubierta de periplasma.
LOS anteridios y los oogoniossonproducidos en el mismo o en diferentes micelios de
acuerdo con la especie. El anteridio es un extremohifalligeramenteagrandado,elcual
tarde O temprano se delimita por una pared
basaltransversal.
Al principioesmultinucleado, pero muchos de los ncleos finalmente degeneran. El anteridio crece hacia el oogoni0 y despus que se h a establecidoelcontacto, un tubo de conjugacin, que es un crecimiento en elpice
delanteridio,penetra
por la pared del oogonio y libera un S010 n6Cleo espermtico al vulo. Si hay varios &U10s en el oogonio, el tubo de conjugacin se
puede ramificar y liberar un ncleo espermtic0paracadaunode
ellos.
El 6vulo fecundado secreta una gruesa pared y pasa por una etapa de reposo, y e n este
tiempo se le conoce como
oospora. La fusin
de los ncleos espermticos y el vulo en la
por algn
oosporapor lo comnseretrasa
tiempoyamenudo
hasta poco antesdela
germinacin. La primera divisin nuclear de
la oospora en germinaci6n se creeque
es
meitica.Enalgunasespecies,lashifas
que
crecen de la oospora en germinacin se transforman en un extenso micelio del tipo usual,
y por finproducenesporangios;en
otros, el
esporangio se forma rpidamente a partir de
un pequeomicelio. Los vulos nofecundados algunas vecesse
desarrollanpartenogenticamenteen oosporas.
L o s mohos acuticoscontribuyen a los ciclos del carbono, nitrgeno, etc., en la misma
forma que las bacteriasde laputrefaccih,
pero adems de esto son de poca importancia
econmica.Algunasespecies
causan ocasionales pudriciones de las races de plantas superiores, yalgunas
especies de Suprolegnia
(Fig. 16.8) son una plagacomn en huevos
de peces jvenes o lastimados e n los criaderos.
PERONOSPORALES

Peronosporales estnrelacionadosmuyde
cercaconSaprolegnialesyevidentemente
se
han derivadodeellos.Difierende
los Saprolegniales por ser terrestres y n o acuticos, parsitos ( a menudo estrictos) y n o saprofticos,

232 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

FIG. 16.8. Un pequeo pez de agua dulceinfestadocon

Sapmlegnia. (Fotografa del New York Botanic a l Garden)

en tenerporlocomnsolamenteun
vulo, orden. Muchas de sus especies habitan
en el
o paraconperiplasma en eloogonio, y difieren es- suelo y sonsaproftcasfacultativas
facultativas.
Pythium regularmente
pecialmente en que la estructura que en sticas
o no,ser
produceesporangiosquepueden
Saprolegniales permanece adherida al micelio
lo coy setransforma e n u n esporangio, en Pero- deciduos,pero en cualquiercaso,por
nosporales por lo comn se libera en la pun- mn, germinan con formacin de numerosas
ta de la hifa como un conidio. El conidio de zoosporas; rara vez elesporangio se comporPeronosporales a menudo germina directamen- tacomo un conidioverdadero y germinadiy fite para producir un
nuevomiceliocomo
los rectamente para formar una nueva hifa
conidios de muchos otros hongos, pero
si cae nalmente un micelio. Pythium es una de las
en elagua, porlo comnoriginazoosporas
causasmsimportantesdelahogamientode
porhongos
similaresa las zoosporas secundarias de Sa- lasplntulas,pudricincausada
queocasionangrandes
dafios en los a h prolegniales. El conidio de Peronosporales es,
por lo tanto, u n esporangio modificado que en cigos.
cierto grado participa de las caractersticas de
Phytophthora infestans (Fig. 16.9), otro
los esporangios tpicos y conidios tpicos. El miembrodePeronosporales
eslacausadel
tizn tardodelaspatatas.Nativooriginalciclo sexualdePeronosporalesesencialmente
es similar al de Saprolegniales, excepto en lo mente de losAndes deSudamrica,como la
patatamisma,
el hongo se h a distribuido
mencionadoanteriormente.
Pythium es un gCnero ms o menos inter- ahora generalmente dondequiera que se cultimedio entre Saprolegniales y Peronosporales, vanpatatas. La primeraaparici6nseverade
enlascosechasocurri6en
pero por lo comn se le coloca en este ltimo laenfermedad

co.

co.

FIG. 16.9. Mildius

vellosos:
A, Plasmopara; B , C. Ph+
tophthoru; CO., conidio,
cf.,

conidiforo; z., zoospora

DIVISION FUNGI 233

1845 y diocomoresultado la destruccin de

las cosechas en gran p a t e de Europa y Este
de
Norteamrica.
El
hambre
irlandesa
de
1845-1846 fue resultadodeestadestruccin
de las cosechas, ya que las patatas eran por
aquelentonces
el principalalimentode
la
mayor parte de la poblacinde Irlanda.
Los conidiosde P. infestans nacenen CD.
nidiforos especializados que salen de la hoja
de la planta de la patataa travs de pequeas
aberturas
caractersticas
llamadas
estomas
(ver Cap. 26). El conidio se libera e n el aire
y es transportado por ste. Subsecuentemente,
deacuerdoconlascondicicnesambientales,
puede funcionar como un esporangio y producir zoosporas, como en muchas especies de
Pythium, o es capaz de germinar directamente funcionando como un conidioverdadero.
Hay diferenciastcnicasmenores
en elprocesoporel cual las zoosporas se desarrollan
a partir de un esporangio en Pythium y Phytophthora, peroademsdeesto,ciertasespeciesde los dosgnerossonmuysimilares.
Hay
muchos
Peronosporales
parasticos,
los cuales, como Phythophthora infestans,
producen conidios apicales en hifas especialia
zadasquetpicamente
se extiendenalaire
travs de los estomas de la hoja del hospedero. Estashifasexternas
son a menudotan
numerosasqueledana
la superficiede la
hoja
un
aspecto
finamente
velloso. Estos
miembrosdePeronosporales,
y lasenfermedadesquecausan,
se conocencomo mildius
vellosos.
Uno de los mildius vellosos ms importantes es el de la uva, causado
por Plasmopara
viticola (Fig. 16.9). Los conidiforos de estas
especies estn muy ramificados hacia la punta y producen un solo conidio en el extremo
decadaramafinal.
EB hongoesnativodel
Este deNorteamrica y por lo comn causa
daos menores a especies americanas nativas
de vid, pero es altamente virulento a las
especies europeas comunes. Fue introducido
a
Europa un poco antesde
1878 convides
americanas que haban sidollevadasaese
continentedebidoa
su resistenciaalinsecto
parsito Phylloxera. Este insecto, tambibn de
origenamericano,anteriormentehabaconstituido una seriaplagaenviedoseuropeos.
Antesde
la introduccindelmildiu
velloso, los viticultoresfranceseshaban
aplicado, algunas veces, una mezcla de sulfato de
cobre y calalas
videscercade
los bordes
de los caminospara
evitar. daos accidentales.Lamezclaesvenenosa.Posteriormen-

te senotquelas
vidqs alasquesehaba
aplicadoesta mezcla estabanmuchomenos
afectadas por el mildiu velloso que
otras que
nohaban
sido tratadasenesaforma.El
caldo bordels, hecho con sulfatode
cobre
y cal,todavaampliamenteusado
paracontrolarenfermedadesfungceas,
se estableci6
en 1883, como un resultado de experimentos
inspirados enestedescubrimiento.
Albugo (Fig. 16.101, otro gnerode Peronosporales, causa las enfermedades conocidas
como royas blancas. Estas enfermedades afectan a muchos tipos de plantas, especialmente
amiembrosde
la familia dc lascruciferas.
Los conidiforos estn densamente agregados
formandounamasaque
se rompeatravs
de la epidermisdelhospedero,sehace
visible como un sor0 blanquecino levantado sobre

FIG. 16.10. Albugo ( r o y a blanca)

en
Amaranthus.
Arriba, parte de una b o j a mostrando soros; abajo,
seccin transversal de una h o j a y un soro. (100 X.)
(Tomado de Harold Bold, Morphology of Plants,
Harper and Row, 2a. Ed., 1967)

234 INTRODUCCION A LA

BOTANICA PROGRAMADA

l a superficie.Un sor0 escualquieragregadoLacariogamiapuedevenirinmediatamente

deesporangios
o esporasproducidasexte-despus
o puede retrasarseporalgn
tiempo.
Por lo comn, los dos gametangios involucrariormente, en elhongo o enotrolado,en
dos en el proceso sexual son similares
en taespecialsi el agregado es lo bastantegranmao y forma,pemalgunas
vecessonlide
para
poder
ser
visto
simple
a vista.
y rara vez son
muy
Cadaconidiforode
un sor0de Albugo for- geramentedesiguales
desiguales.
ma numerososconidiossucesivos en la punEl protoplast0multinucleadoresultantede
ta. L o s conidios se dispersanporelviento
y
de los dos gametangerminan directamente o atravesdela
pro- lafusindelcontenido
gios formaunaparedgruesa
y pasaauna
duccin
de
zoosporas,
de
acuerdo
con
las
etapa de reposo. Esta clula de reposo, de pacondiciones y con la especie. A diferencia de
red gruesa, se llama cigospora, aunque no es
otras royas quesoncausadasporbasidiomiestrictamente comparable a las
cigosporasde
cetos, las royas blancas algunas veces son de
algastalescomo
Spirogyra. Tarde o tempramucha importancia econmica.
no muchos de los ncleos de la cigospora se
fusionanenpares,
y se suponeque unnMUCORALES
cleo de cada par se ha derivado de un gametangio y el otro ncleo, del otro gametangio.
Los ncleos que no se fusionan, por lo comn
Mucoralesson un grupocomndesaprfitos terrestres (en lugar de acuticos), o pa- degeneran y cuando menos en algunas espelos ncleosque resultan de
rsitos facultativos (algunas veces estrictos), cies,muchosde
lafusintambindegeneransindesarrollo
que en sus estructuras vegetativas son bastanPor lo comn posterior.
te similaresaSaprolegniales.
tienenun miceliocenocticoextensodentro
La primera divisinde los ncleos diploides enla cigosporageneralmente se efectda
del substrato, y un micelio reproductor areo
ms pequeo. La pared, comnmente o siem- altiempode
lagerminacinde
la espora o
pre,esquitinosa.
Los csporangiosasexuales
antes y es una divisinreduccional. De los
que se forman en el micelioareoproducen
ncleosformadosporreduccin,uno
o ms
numerosasesporas,cadaunacon
su propia sufrenrepetidasdivisionesmitticasdurante
pared y sin flagelos.
la germinacin o despus de ella. Durante la
La reproduccin sexual es de
un tipo muy germinacin, la espora por lo regular produce
la que se forma un espoespecial, derivado aparentemente de Saproleg- una hifa corta en
los
rangio, con muchas esporassimilaresa
niales. Dos puntashifales, por lo comnde
esporangios y esporasasexualesordinarias.
micelios diferentes, se agrandan y seponen
Rhizopus stolonifer (R. nigricans) (Fig.
e n contacto. La parte terminal multinucleada
de cada punta se delimita del resto de la hifa l S . l l ) , el moho comn del pan, ha sido m s
completamenteestudiadoquecualquierotro
por un septo. Cada una de estas partes tenniconales de una hifa considrase u n gametangio. miembrodeMucoralesypuedetomarse
La pared que separa a los dos gametangios se mo un ejemplo tpico. Aunquegeneralmente
es saproftico, esta especie ea
un parsito fadisuelve y los dosprotoplastossefusionan.

. ., Esporas

FIG.16.11. Rhizopus s t o h f -

fer, el comn mohodelpan.

A, micelio akreo, con parte
( 3 5 X );
delmiceliointerno
B-E, diversasfasesdela
reproducci6n sexual; c., columnilla;
esp.,
esporangio;
es.,
estoln; c., cigospora. ( B ,
125 X ; C-E 85 X )

DMSION FUNGI 235

cultativodbil y, por ejemplo,puedecrecer

en fresas. Las esporas asexuales ordinarias se
producen en los esporangios y sondispersadaspor el aire. Bajo condicionesadecuadas
de humedad y temperatura, la espora germinaparaproducirunahifaquepenetra
al
substrato y originaunextensomicelio
interno.
Despus deunoscuantosdas
de crecimiento dentro del substrato, el micelio forma
algunas hifas que regresan a la
superficie y
desarrollan
un
micelio
areo
que por supuesto est conectado al micelio interno.
Los
esporangiforos
(hifas
que
llevan
espmangios) comnmente nacen en pequeas masas
o agregados, y la base de cada agregado est
o ms agregados por fuerconectadaauno
tes hifas laterales que son llamadas estolones,
debidoa su parecido con losestolones
mis
complejos de plantas
superiores
(ver
Cap.
24). Los esporangios(Fig. 16.13) son globos o ~ ,conmuynumerosasesporasquecrecen
o se desarrollanentrelaparedexternalimitante y la columnilla central estril.
El esporangio se rompemsbienirregularmente
y
se liberan las esporas. La columnilla y a menudo restosde lapared del esporangio,permanecen
adheridos
al esporangi6foro.
Este
ciclo asexual puede repetirse indefinidamente.

La reproduccin
sexual
(Fig.
16.12) se
efectasolamentecuando
se ponenencontacto micelios de dos cepasdiferentes,cono( ) y menos ( - ).
cidas como cepas ms
Cualquier individuo de la cepa ms se cruzar con cualquierindividuodelacepamenos,pero dos individuosdelamismacepa
no se cruzarn entre s . Todos los individuos
de la especie, hasta donde se sabe, pertenecen
a una o a la otra de las dos cepas. Los nombresaplicadosalasdoscepasreflejan
una
y vigor de los
ligera diferencia en el tamao
tipos originalmenteestudiados;ahorasesabe que diferentes individuos de ambas cepas
y en vigor, y un micelio
varanentamao
puedeseridentificadocomopertenecientea
l a cepa ms o a la cepa menos solamente por
su comportamientodurante el cruzamiento.
Entre algunos otros hongos que muestran un
heterotalismo similar, sin ninguna diferencia
cin morfolgicaevidente,cualquieradelas
doscepasque
se cruzan se llamarn m & y
menos, y ladecisindeculcepa
debe llamarsemsycul
debe denominarsemenos
escompletamentearbitraria.
La reproduccin
sexual
en Rhizopus se
efecta en la misma forma ya
descrita para el
orden. Muchos de los ncleos en la cigospora
se fusionan,pero todos,exceptounode
los

FIG. 16.12. Rhizopus stokmifer, mostrando diversas fases durante la formaci6ndecigosporas.(Cortesfade

CCM: General
Biological,

hc., Chicago)

236 INTRODUCCIONA

FIG.16.13.

LA BOTANICAPROGRAMADA

Rhizopus stolonifer. Desarrollodelesporangio.

E, segmentoamplificadode
D, mostrando 6urCOs
desegmentacin
que comienzanenelmargendelesporangio;
H, espora. (Muy amplificada.)(Tomado
de
W. H. Brown The Plant Kingdom, 1935 y 1936; cortesadeGinn
& Company,Boston)

DIVISION FUNGI 237

ncleos de fusin, degeneran. Este nico ncleo diploidefuncionalsufredivisinreduccionalaltiempo de la germinacin de la

cigospora o poco tiempoantes. De los cuatro
ncleosformados por lareduccin,degeneran tres, y todos los ncleos del nuevo esporangiofinalmente se derivanpordivisiones
mit6ticasdeesteniconcleohaploide
funcional. Las esporasproducidas en un esporangio, siendo genticamente idnticas, son
o
todasms, o todasmenos.Elesporangio
y
las esporas que contiene son similares en estructura y funcinalasesporas
y esporagios asexualesordlnarios.

hecha por dos miclogos franceses aficionados, los hermanos Louis Ren Tulasne (18151885) y CharlesTulasne(1816-1884),en
una serie de trabajospublicadosentre1861
y 1865.
CICLO SEXUAL

Excepto algunas formas relativamente s i m ples,

como
las
levaduras,
el
ciclo
sexual
(Fig. 16.14)en
los asmmicetossigue
por
lo comn el siguiente patrn:

Una o varias
clulas
adyacentes
o segmentos multinucleados en el extremo de una
hifa del micelio vegetativo se diferencian coEumycotina : Ascomycetes
mo un ascogonio, el que generalmente es ms
ancho que una hifa vegetativa ordinaria.
Por
DEFINICION
lo comn, en el extremo del ascogonio se desarrolla una delgada
prolongacin
llamada
al
Los ascomicetos son hongos en los cuales tricgino. Elascogoniopuedecompararse
oogonio dealgunosficomicetos,excepto
en
lasesporassexuales(ascosporas)sonporlo
que no contiene vulos diferenciados. Los segcomnpocas y ennmerodefinido(tpicamente 8 ) y seproducendentrode
un e s p mentosapicalesespecializadosdelashifas,
rangiollamado asca. El trminoasca se de- ya sea del mismo, o ms comnmente de un
riva de la palabra griega askos, que significa micelio diferente van a funcionar como anteo recipiente. Los ascomicetos ridios. El tricgino crece hacia el anteridio y
vejiga,
saco
lasparedesentre
ellos se disuelven. L o s nson,en
su mayorparte,filamentosos,con
paredes quitinosas, y rara vez tienen cantida- cleos del anteridiopasanentoncesatravs
L o s filamentos del tricginoalcuerpodelascogonio,donde
des apreciablesdecelulosa.
se apareancon losncleosascogoniales
sin
son generalmenteseptados,perolossegmentos delimitados por los septosalgunas veces fusionarse.Algunas veces lahifaanteridial
los ncleos
contienenvarios o muchosncleos, y cada misma crece hacia el ascogonio y
se transfieren del anteridioalascogoniosin
septo por lo regular tiene una abertura centralatravs
de la cualpuedepasar
cito- laintervencin de un tricgino. Los ncleos
del ascogonio puedenaparearsesinla
introplasma y a menudo ncleos.
duccin de ncleosdeningunaotrafuente.
Muchos
ascomicetos
se
reproducen
asexualmente
por
conidios
que sucesivamente En talescasos, eltricgino y el anteridio se
se desprenden de los extremos de los conidi6- pueden formar, pero no funcionan completaforos, y rara vez efectanreproduccin
se- mente o puedenfaltar por completo.
Despusde
que se hanapireadouno
o
xual. Un conidiogerminadirectamentepara
formar una nueva hifa
y finalmente un mi- ms ncleos en el ascogonio, por lo comn se
celio, enlugardeoriginar
zoosporas como desarrollan a partir de ste varios filamentos
llamados hifas ascgenas. Estas hifas generalalgunos ficomicetos.
mente no absorbenalimentodelsubstrato,
y
dependen del miceliovegetativo.Algunos
o
HISTORIA
todos los ncleos del ascogonio se dirigen hacia lashifasasc6genas
y por locomn
se
efecta un cierto nmero de divisiones mit6tiLos ascomicetos fueron reconocidos por primera vez como un grupocoherente
por el cas,pero los ncleospermanecenapareados.
Las hifas ascgenas por 10 regular se ramifimiclogo checo
August
Corda
(1809-1849)
en 1842, solamente 5
aos despus de que el
o temprano descan repetidamente,ytarde
asca haba sido definida por el mic6logo fran- arrollan septcs. L o s segmentosmscercanos
cs Joseph Henri Lveille ( 1796-1870). La al ascogonio amenudo
son multinucleados,
perocadasegmentoterminalcontiene
~610
mayorcontribucinanuestroconocimiento
de la morfologia y taxonoma de la clase fue un par de ncleos.

238 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

DIVISION FUNGI 239

mismotiempoque
se efectael crecimiento de lashifasascgenas,usualmente
se desarrollaun micelio muycompactoque
se origina directamente del .micelio vegetativo
y querodea al grupo de hifasascgenas, y
algunas hifas delgadas que se originan e n l a
O
mismaformaque
estemiceliocompacto
que se originandelmismo
se entremezclan
con las hifas ascgenas. Este micelio compacto por lo regular tiene una forma y estructura
definidas, de acuerdo con el gnero y especie.
Junto con las hifas ascgenas incluidas y las
ascaseventuales,se
le conoce como cuerpo
fructifero.
El
cuerpo
fructfero de un ascomicetopuedetambinllamarse
ascoearpo.
por lo comn, el desarrollo de la punta de
lahifaascgenaantes
de ladiferencjacih
de las ascas,sigue un patrn particular que
lleva a la formacin de ungancho o asa car
racterstica (Fig. 16.15),el que aparentemente eshomlogocon
lasconexiones en grapa
de los basidiomicetos. La clulagerminal se
curva sobre s misma como un gancho, y el
par de ncleos yacen en la curvatura. Ambos
ncleos se dividen mitticamente, y aparecen
cuatro. Entonces se forman paredes transversales dejando dos ncleos ( u n ncleo hijo de
cadauno de los dos ncleosoriginales)en
la curvatura, un ncleo en la clula terminal
del gancho y uno en la clula separada en la
en
base delmismo.
La clulabinucleada
la curva del gancho se agranda y forma una
asca. Las clulas uninucleadasenlapunta
o base del gancho pueden o no fusionarse y
entonces se alarganparaproducirunnuevo
etc.
gancho y unanuevaasca,
L o s dosncleos del asca en desarrollose
fusionan y forman un ncleodiploide. Este
ncleo diploide entonces
sufre
divisi6n
reduccional y se producencuatroncleoshaploides. Por lo comn, cada uno de stos sufre
una sola divisinmittlcaposterior,
por lo
que al final en elascahay
ochoncleos (y
por consecuencia, despuks ochoascosporas),
pero algunas veces se efectan divisiones mitticasadicionales,
y enuna especie se h a
registradounnmeromximodems
de
milascosporas.
Despus que los ncleos enelascahan
cesado de dividirse, el citoplasma que rodea a
cadancleo se diferencia del resto del citoplasmadelascaycadaagregadoresultante
del ncleo y citoplasma desarrolla una pared
y se transformaenuna
ascosporra. Parte del
citoplasma del asca en maduracin
no se incorpora en ninguna
de las esporas y perma-

FIG. 16.15. Desarrollo de ganchos Y amas; a.,

asca ioven

nece por algn tiempo como epiplasma. Finalmente ste

degenera,
aunque
a
veces
a la
formacin
contribuye
aparentemente
La
de laparedexternadecadaascospora.
pared interna de cada ascospora
es secretada
completamenteporelprotoplast0de
la espora. Este mtodo de diferenciacin
de e s p e
ras, en el que parte
delcitoplasmadelasca
esexcluida de lasesporascomoepiplasma,
es uno de los hechos ms caractersticos de
los ascomicetos.
TAXONOMlA Y DSSTRIBUCION

Los ascomicetos se encuentran como saprfitos y parsitos(principalmentedeplantas e insectos) en habitats terrestres en todo
pocos son acutiel mundo.Solamenteunos
cos, y stos incluyen' especies tanto marinas
como de agua dulce.
La forma y estructura del cuerpo fructfero
los criterios ms
proporcionan
algunos
de
tiles en la clasificacin de los ascomicetos.
Si el cuerpo fructfero es relativamente amorfo, con una o ms cavidadesenlasque
se
forman las ascas, se llama estroma. Puede
haber un estroma en la base de la parte ms
caractersticamente
desarrollada
del
cuerpo
fructfero. Un cuerpo
fructfero
completamente cerrado en la madurez, con una forma
definida por lo comn ms o menos esf6rica
y unacapaexternadiferenciada
se llama
eleistotecio. Un cuerpofructfero que difiere
de un cleistotecio por tener una angosta
abertura (el ostido) se llama peritecio. Los
peritecios a menudo tienen h r m a de botella.
Algunas veces losperiteciosindividuales
estn embebidos dentro de
un estroma de mayor tamao pero tienen una pared diferenciada del resto del estroma. El trmino peritecio

240 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

e s ampliamenteusado

en ocasiones para incluir los cleistotecios y primeramentetambin fue aplicado a las cavidades asc6genas
en el estroma de ascomicetos en los cuales la
paredde la cavidad noestdiferenciada de
lapared
del estroma. Un cuerpofructfero
en el cual la capa de ascas en desarrollo est
expuestacasi
desde el principio,sellama
apotecio. Muchos miclogos extienden
este
trminoparaincluir
cuerpos fructferosdel
tipo encontrado en Hysteriales, que se abren
a la madurez o poco tiempo antes.
Lasascas
a menudonacenenunacapa
distinta,entremezcladasconhifasestriles,
cubriendoparte de la superficiedelcuerpo
fructfero. Esta capa de ascas e hifas estriles
se llama himenio. E n los apotecios y en algunosperitecios,lashifasestrilesentremezcladas son libre's en las puntasy se denominan
parafisos. En otros peritecios, cavidades parecidas a peritecios y cleistotecios, lashifas
estriles por lo comnseencuentranadheridas d cuerpofructferoen ambos extremos
y reciben el nombrede
seudoparafisos. Los
parafisos y seudoparafisosde ascomicetos se
originan a partir del micelio vegetativo, como
se indic en la Pg. 237, en lugar de hacerlo
de lashifas ascgenas.
ES costumbresegregar
a laslevaduras
Y
algunos otros ascomicetos que no tienen cuerpos fructferosdefinidos como unapequea
subclase,
Hemiascomycetes.
El resto
de
la
clase, lacualincluye
aquellos ascomicetos
en que se forman cuerpos fructferosdefinidos,recientementese
h a subdividido en dos
subclases,Euascomycetes
y Loculoascomycetes,tomando como base la estructura de las
ascas y cuerposfructferos.
Es tambin costumbre disponer los 6rrdenes
de Euascomycetes y Loculoascomycetes en tres

grupos
convenientes,
sin
implicar
n i n b
estado taxonmico. Aquellos quetienencuerpos fructferos
permanentemente
cerrados
(cleistotacios y estromas parecidos a cleistotecios) se llaman Plectomycetes; aquellos con
cuerpos fructferosque se abren a la madurez (peritecios, o estromas con peritecios embebidos o cavidadesparecidas
a peritecios)
se denominan Pyrenomycetes; y aquellos con
cuerpos fructferos ampliamente abiertos (apotecios)reciben el nombre de Discomycetes.
Se haestimado que existenalrededorde
15 O00 especies conocidasde
Ascomycetes.
Casitodasellaspueden
colocarse en uno o
en otro de los 18 rdenes, como se indica e n
la clave dadaen el apndice.
GRUPOS REPRESENTATIVOS

LEVADURAS
Los ascomicetos que son ms o menos
distintamenteunicelulares y producen ascas
solitarias se llaman levaduras (Fig. 16.16).
Constituyen unagranpartedel
ordenEndomycetales, al cual tambin se le llama Saccharomycetales. La reproduccin asexuales por
divisin celular. Algunas levaduras se dividen
en dos clulasigualesenlamismaforma
queotrasplantasunicelulares,
pero muchas
de ellas se dividen en dos clulas inicialmente
desiguales por u n proceso conocido mmo gemacin. E n u n a cblulasedesarrolla
una pequea proyeccin o yema, el ncleo se divide
mitticamente, y uno de los ncleos hijos se
mueve haciala yema. La yema se contina
y
agrandandoaunquelaaberturaentreella
la clulaprogenitora permanece pequea. Finalmente la abertura se cierra por una doble
particin y las dos clulas se separanuna

FIG. 16.16. Levaduras. I z q u i e r d a , levaduradepanadera.Saccharomycescerevisiae;

y.. yema; (2 000 X
Derecha, asca y ascosporas deSchizosaccharmyces octosporus. (Cortesa de CCM: GeneralBiological,Inc.,
Chicago)

).

DIVISION
FUNGI

de la otra. Bajo condic:iones apropiadas para

un crecimientorpido, la iniciacindenuevas yemaspuedepreceder
a la maduracin
y separacin de yemas previamente formadas
y se desarrollancoloniaspequeasramificadas y temporales, con constricciones que marcan los puntos por donde las clulas se separarn despus.
El ciclo sexual tpico de las levaduras implica la fusinde dos clulasuninucleadas
iguales o desiguales,seguidacasiinmediatamente por fusinnuclear.
Laclula
resultante, que puede propiamente llamarse cigoto,
seagranda y setransforma en una asca. El
ncleo diploide pasa por meiosis, despus de
la cual, los cuatro ncleos haploides resultantes pueden madurar directamente en ascosporas, o primero se puedendividirmitticamente de talmaneraquese
producenocho
ascosporas en cada asca.
Existen varias modificaciones eneste proceso general.Algunas vecesse efectanuna
o ms divisiones celulares mitticas entre la
fusinsexual y la maduracin de cada una
de lasclulasresultantes
enuna asca. En
algunoscasos, las ascosporas se fusionan en
pares dentro del asca,
por lo que las clulas
vegetativas ordinarias son diploides. Cualquiera de estasclulasvegetativas
diploides podra,bajo
condicionesapropiadas,
transformarseenunaasca
con ascosporas queotra
vez se fusionen dentro del asca para producir
clulas diploides.
Hay un ciertonmerode hongos que son
similares a laslevadurasordinarias
excepto
en la ausenciadel ciclo sexual.Aunquetcnicamentese puedenreferir a FungiImperfecti y no a Ascomycetes, estosorganismos
comnmenteseclasificanconlaslevaduras
debido a sus relaciones evidentes. Las levaduraspueden,
por lo tanto,dividirse
en dos
grupos convenientes, laslevaduras esporgenas que tienenel
ciclo sexual y producen
ascosporas adems de reproducirse vegetativamente y laslevaduras asporgenas (queno
forman esporas), que carecen de ciclo sexual
y sereproducenvegetativamente
nada ms.
Algunas levaduras esporgenas se sabe que
forman cepas asporgenas por mutacin; hay
tambin unos pocoshon.gos imperfectos parecidos a laslevadurasque
pueden estarrelacionadoscon
los basidiomicetos.
Las levaduras son importantes econmicamente, sobre todo debido a la
fermentacin que muchas de ellas efectan formando

241

alcohol ydixido de carbono comoproductos

finales. La ecuacin para la fermentacin alcohlica de la glucosa es C,H,,0,.2C2H,0H
2 C 0 , 3-energa. En este proceso se libera
una proporcin relativamente
pequea
de
energaencadenada a la glucosa, y muchos
tipos de organismos (incluyendoalhombre)
pueden usar alcohol como fuente de energa
respiratoria. Aunque hay un cierto nmero de
otros organismos que al menos algunas veces
efectanlafermentacinalcohlica,lasfermentaciones alcohlicas econmicamente importantes son efectuadas casi exclusivamente
por levaduras.
La levadura
comn
cultivada,
Saccharomyces cerevisiae, existe
en
u n cierto
nmero de razas que varan en sus caractersticas fisiolgicas. Las levaduras de panadera
son cepas
de
S . cerevisiae, enlasqueel
alcrecimientoposterior se inhibe cuando el
cohol alcanza una concentracin de 4 a 5 % .
El dixido decarbono producido por lalevadura,causaquelamasa
se esponje y la
textura del producto terminado(esdecir,
el
pan) se debe a las numerosas pequeas burbujas de dixido decarbono formado por la
un
fermentacin.El
alcohol esnicamente
subproducto en la manufactura del pan
y se
evapora en el airedurantela
misma. La
levaduracomn de los cerveceros estconstituida por cepas de S. cerevisiae en las que el
crecimiento contina hasta que el alcohol alcanza una concentracinde 14 a 17%. Concentraciones de alcohol ms altas se obtienen
solamente por destilacin.Otras especies de
Saccharomyces y otrosgnerosrelacionados
se usanenlafabricacin
de bebidas tales
como el sake, ron, pulque y algunos tipos de
vinos.

MILDIIJS PULVERULENTOS

Los mildius pulvedentos son un grupo

de parsitos estrictos que pertenecen al orden
y enun
Elysiphales.Parasitan enlashojas
menorgrado enotros rganosareosde
las
el micelio
plantas con flores.Comnmente
es, en su mayor parte,exterior, con numerosos haustorios que penetran principalmente
lacapasuperficial
declulas del hospedero.
La reproduccin asexuales por conidios, los
que comnmenteseformanencadenasen
los extremos de conidiforos no ramificados.
Elaspectopulverulento
quedanombre
al
grupo se debe, en gran parte, a los numerosos
conidios.

242 Ih'TRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

FIG.16.17. Cleistotecios de
mildiuspulverulentos;
a.. ascospora. Izquierda, en seccin.
(300 X . ) Los otros, vista
exterior. (85 x )

La reproduccin sexual de los mildius pulverulentospuedeimplicar

la produccin de
un
ascogonios y anteridiosreconocibles,con
solo ncleo masculino que se introduce en el
ascogonio directamente del anteridio, 0 la
transferencia nuclear puede efectuarse entre
dos hifas similares, las cuales no
son visiblemente diferentes de hifas vegetativas o r h a rias. Algunas especies sonhomot&licas, otras
heterotlicas. El cuerpo
fructfero
es un
cleistoteciopequeocomnmentenegro,de
forma ms o menos esfrica, que mide menos
deunmilme,tro
de grueso y esdifcilmente
A menudo el cleistovisible asimplevista.
teciotienealgunosapndices
hifalessimples
o ramificados que pueden ser ms largos que
el dimetro del cuerpo del cleistotecio (Fig.
16.17). La funcin de estos apndices es dudosa,pero su estructurasuministraunacaracterstica taxonmica bastante til. El cleistotecio contiene de 5 a 30 ascas que se forman
en uno o ms mechones a partir de la base.
Erysiphecichoriacearumtieneunagama
de hospederos bastante amplia y los conidios
de un solo micelio pueden infectar a muchos
hospederos diferentes que pertenecen
a familias no relacionadas de plantas con flores.
Erysiphe graminis, elmildiupulverulentode
los pastos, consiste por otro lado, de muchas
razas morfolgicamente indistinguibles y restringidas agruposparticulares
d e especies,
gneros o grupos de gneros de pastos. Los
midius pulverulentos daian los pequeos @anos encualquierparte
que stos se cultiven
o crezcan en todo el mundo, pero son relativamente poco importantes si se comparan con
los carbonesylasroyas.
Las especieseuropeas cultivadas de grosella son altamente SUSceptibles a un mildiu pulverulento nativo de

Norteamrica, pero causa daos poco apreciables a las especies norteamericanas, y la vid
europea
cultivada
comn
es
susceptible a
Otro mildiupulverulentoalcualestnhabituadaslasespeciesnorteamericanas.

CORNEZUELO

El cornezuelo es una enfermedad del centeno,cebada,trigo y otrasgramneas,causada

por varias
especies
de Claviceps, especialmente C. purpurea. El gneropertenece
al
orden Sphaeriales. El hongo ataca a la
inflorescencia de lagramnea,particularmente
a
los ovarios en desarrollo, que de otra manera
madurara en los granos. El micelioesrela.
tivamentecompacto y denso y se desarrolla,
en parte, dentro del ovario, llenndolo y finalmente,destruyndolo. Los conidios se producen en conidiforos cortos y muy numerosos.
Los conidios se dispersan tanto por el viento
como por los insectos, los cuales son atrados
por un exudado dulzn, muy abundante, producido por el hongo.
El micelio en desarrollo mantiene la misma
forma general que los granos no afectados y
finalmente se transforma en un cuerpo conspicuo decolor
oscuroa violeta algomayor
o cuandomenosmslargoque
losgranos
normales(Fig. 16.18). Estoscuerpos son Uamados cornezuelos. Tambin pueden denominarse con el trmino ms general
de d e w
cio, que se aplica cualquier
a
cuerpo
de
micelio modificado ms o menosparenquimatoso y muy denso y diferente de un verdaderocuerpofructfero.
Los esclerocios son,
por locomn,cuerposdereposo
con una
buena reserva de alimentos, como sucede con
los esclerocios de Cluviceps.

DIVISION FUNGI 243

Despusdelinvierno,el
COrneZUelO forma
un cierto nmero de cuerpos fructferos (Fig.
l6.19), cada uno de los cuales consiste de un
pedicel0 hasta de dos centmetrosdelargo
y una cabeza estromtica, agrandada y esfrica. b s delgadosperitecios son incrustados
en la cabeza estromtica (16.20) y solamente
los ostiolos alcanzan la superficie. Los parafisos estn entremezclados con las ascas.
En
cadaasca
se forman ocho ascosporas alargadas y delgadas. Las ascosporas se dispersan
por elviento
y la infeccindelhospedero
se efecta solamente en la poca de floracin.
Elcornezuelocontiene
un poderoso akaloide que
tiene
varios efectos fisiolgicos,
entre ellos el ms notable es la constriccin
de los capilares. Tambin causa contracciones
uterinas y es
utilizado
mdicamente
como
abortivo y como una ayuda durante el parto.
El envenenamiento por el cornezuelo ha ocurrido evidentemente en aos de fuertes infestaciones, aun desde la poca en que el grano
comenzh a ser molidoparaconvertirloen
harina. El grano fuertemente ergotizado,
ahora por locomnno
es molido, pero en
Franciaen1952
se present6 un casoagudo
de ergotismo crnico debido al efecto
acumulativo al ingerirpequeascantidadesdeesa
sustancia por un cierto periodo de tiempo,
produce una gangrena seca y la prdida final
de extremidades como los dedos de las manos
y de los piesdebidoa
una circulacininsuficiente. EL ergotismoagudocausaalucinacionesviolentas,especialmentedefuego,
as
comoespasmos y otros disturbiosnerviosos,
y amenudoesfatal.
El ordenSphaeriales,alcualperteneceel
cornezuelo,incluyemuchoshongosquecausan serias enfermedades a las plantas. Entre
esas
enfermedades
est
el tizn del
castao, causado por Endothiu parasitica, que fue
introducida del Orientealrededorde
1904 y
casi haexterminado al castaoamericano.

FIG.16.18. Cornezuelo e n espigas de trigo. (Cortesfa

Department
of Plant Pathology,
de G. W. Fischer,
WashingtonStateUniversity)

mento para estudios genticos bsicos, y muchos estudiantes

han
seguido
s u camino.
Neurospora se cultiva fcilmente y se reproduceconmucharapidez.Elmiceliovegetativo eshaploide, como en otros ascomicetos.
Produce cuatro, o ms a menudo ocho ascosporas en cada asca de acuerdo con la especie,
lascualesdedisponen
enunahilera.Una
de las grandes ventajas que tiene el usar un
ascomiceto para estudios genticos es que la
y ladivisinreduccional
se
fusinnucleaz

NEUROSPORA

Neurospora es un moho
saproftico
que
pertenecealordenSphaeriales.Producenumerosos conidios de color rosado y color naranja en forma caracterstica y algunas veces
se le llama elmohorosado
del pan. Los
periteciosson
ovales o piriformes, y miden
de 250a500micrasde
grueso. Al principio
de la dcada de los treinta, el mic6logo americano Bernard O. Dodge (16721960) i n d i d
la utilidad
de
Neurospora como u n instru-

FIG. 16.19. Cornezuelo

mostrando
cuerpos fructfe( 4 X ). (Cortesa del Depart.
ros enelesclerocio.
ment of Plant Pathology
Cornell
University)

244 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

FIG.16.20. Cornezuelo, secci6n

de un
longitudinal travs
a
cuerpo fructifero,
mostrando
Departperitecios.(Cortesiadel
ment
of
Plant
Pathology,
Cornell University)

efectan'dentro del asca,llevandoa

la foxmacinde
unnmerolimitadodeesporas
que utilizan todos los ncleos formados en la
meiosis.
Por
micromanipulacin
cuidadosa,
cadauna
de estasesporas
se puede quitar
individualmente del asca y es posible cultivar
porseparado.Estaprecisinesobviamente
imposible si se trabaja con organismos diploides tales como plantas y animales superiores,
en los queporvariasrazones
los ncleos
producidos enuna
solameiosis
no pueden

ser seguidos hastalamadurez.

El uso de
A'eurospora en experimentos
genticos
Se
trataposteriormenteen
el Cap. 36.

PEZIZALES

El ordenPezizales
estformado
por un
grupodeascomicetos
principalmente s a p r e
fticos, en los cualeselcuerpofructifero
es
un apotecio y el asca se abre por un labio o
tapa biendefinido (el oprculo). En Peziza
(Fig. 16.21) y en algunos otros gneros, el

Frc. 16.21. Ascocarpos de Peziza. (Cortesadel

Department
of PlantPathology, Cornell

DIVISIONFUNGI

245

FIG. 16.22. Peziza. Un

frag
mento de himenio, abierto para
y' parafisos.
mostrar
ascas
(Muy
amplificado.
,)
(Cortesia
Plant
of
Department
del
Pathology, Cornell University )

apotecio tiene forma de copa, a menudo con

un pedicel0cortobasal,
y elhimeniocubre
la superficie interna de la copa.
El himenio
(Fig. 16.22) consistede ascas muy numerosas,
de forma cilndrica a ligeramente claviforme,
entremezcladas con parafisos. Cada asca contiene ocho ascosporas en una sola hilera. El

FIG. 16.23. Morquela

(Motchella); cuerpos
fructffems.
(Ligeramente menor del tama60 natural.)
(Cortesia
del
Department of Plant P a t h e
logy, Cornell University)

restodelcuerpo
fructfero es suave y amenudo parenquimatoso. El ascocarp0 en Peziza
varade2hasta30
o 40 cm de dimetro.
Algunos gneros relacionadostienencuerpos
fructferos ms pequeos pero par otro lado,
similares. En Motchella (Fig.
16.23), la morquela comn, elcuerpofructfero
por lo co-

246 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

FIG. 16.24. Trufas (Tube? nitid u m ) . (Aproximadamente al tamao

natural.)
(Cortesa
del
Patholom. ..,
Department of Plant
Cornell University)

mntiene
10 cm de largo,con un pedicel0
grueso y una parte apical profunda
y caractersticamente
arrugada;
el himenio
forma
lacapa superficial de estaparte.
Las morquelas son consideradas como muy exquisitas
por gastrnomos micfagos.
El proceso por el cual los ncleos se transfieren de una hifa a otra vara ampliamente
entre diferentes miembros del orden Pezizales.
Algunasespeciessiguen el patrncomnde
los ascomicetos,conlosncleospasando
del
anteridio al oogonio (ascogonio), por un tricgino,peroexistentodaslasgraduaciones
desde estacondicinhastaunaenlacual
losncleos
se transfierendeunahifade
aspectoordinarioaotra.

basidiomicetos la capacidaddeutilizarmaEl cuerpo

dera
como
fuente
de
alimento.
fructfero
de
Xylariaceae
es
generalmente
pequeo ( a veces muchomenos o alrededor
de dos centmetros de ancho),amenudode
color rojo brillante o negro, y consiste de un
estroma con numerosos peritecios embebides.
Previo alaproduccin
de peritecios,elestroma joven estcubierto con unacapa de
conidiforos que llevan conidios. Los detalles
del ciclosexualpermanecen
por ser estudiados.
LIQUENES

Muchosascomicetos y unos pocos. basidiomicetos se encuentrancomnmenteen

ase

TUBERALES
El cuerpo fructfero de los hongos del orden
Tuberalesesunapoteciomodificado
y enterradosuperficialmente
que puedemedirvarioscentmetros de grueso. El himenio est
completamentecubiertoporuntejidoms
o
menosparenquimatosoformado
por compactacin y elaboracinde los extremosde los
parafisos, y menudo
a
el
himenio
mismo
est tanmodificado que pierdesuidentidad
como unacapacontinua.
Los Tuberales evidentemente se han 'derivado del tipo ms
usual de Discomycetes y existe una sene de
formas que los conectan entre s . Los detalles
citolgicos delciclo
biol6gico nohan
sido
estudiados. Algunas especies del gnero Tuber
que se encuentraenbosques
abiertos(especialmenteencinares)
del surdeEuropa
se
conocen como trufas (Fig. 16.24), y se comen frecuentemente. Las trufas por Io general
se colectanconlaayudadecerdos
o pe1-1-0~
que han sido entrenados para buscarlasguindose por el olor.
ASCOMICETOS
DE
DE LA

MADERA

LA PUDRICI~N

Muchosascomicetos,especialmentemiem16.25)
brosde lafamiliaXylariaceae(Fig.
del orden Sphaeriales, comparten con algunos

FIG. 16.25. X y l a s i a polymorpha, ascomicetoque prol a madera;

cuerpos
fructferos.
duce
pudricin
de
( 1 h x ) (Cortesadel
DepartmentofPlant
Pathole
g y , CornellUniversity)

DIVISION FUNGI 247

ciacinsimbi6ticacon
una especiedealgas
verdes o verde-azules. Estas combinaciones de
hongos y algasseconocencomolquenes.
Trebouxia esunaalgaencontradamuy
a
menudoen
los lquenes. Trebouxia es bastante similar, vkgetativamente, a Pkurococcus
y a menudo se h a confundido con este
Gltimo gnero.Elalgaque
se encuentra e n los
lquenes por lo comn tambin se halla sola,
pero casi todos los hongos de lquenes estn
restringidos a estascombinaciones.Poresta
razn y debidoaque
la forma y estructura
del talo de los lquenes est gobernada en su
mayorparte por elhongo y no por el alga,
lasreglasdenomenclaturaindicanque
el
nombre del liquenes elde
sucomponente
fungceo.
Hasta hace unos cien
aos, en general se
consideraba a los lquenes como un grupo separado,principal, de plantas. Su naturaleza
doble comocombinacinde
unaalga
con
un hongo fue sealada en 1968 por De Bary,
pero sus puntosde
vista no tuvieronuna
pronta
aceptacin
general.
Despus
de un
largo periodo de controversia,laopininde
que unliquenestabaformado
por unaalga
y un hongo en asociaci6n intima, fue confirmadaen
1920 por lasinvestigaciones
del
botnico ruso AfanasiiNikolaevich Danilov
(1879-1942).
Desde la poca de Danilov, los lquenes han
sidoconsideradoscomo
el ejemploestndar
en lacualambos
deverdaderasimbiosis,
simbiontes se beneficiancon
la asociaci6n.
Es indudableque elhongo se beneficia, ya
que
depende
totalmente
del
alga
para su
alimento, pero nosiempreestclaro
que el
alga se beneficie.Algunoslquenes
viven en
lugares secos donde una alga sola no podra
vivir, pero otros se presentanladoalado
Trebouxia.
con
componentes
algales
como
Los trabajosexperimentalessugieren
que algunoshongos delos lquenesproducen sustancias que estimulan o sonnecesariaspara
el crecimiento del alga incluida. Es evidente
que enunsentidoevolutivo
los lquenesse
originaron por helotism0 o esclavizacin del
componentealgal por parte del hongo,pero
cuandomenosenalgunoslquenes,la
asociacinsehadesarrolladoparaformaruna
verdaderauninmutualsticadesimbiosis.
El historiador puede ver en esto algn paralelismo entre la historia de la esclavitud en las
sociedadeshumanas
y l a probablehistoria
evolutiva de los lquenes.

Los lquenes comnmente forman delgados

talos hasta de muchoscentmetros de largo.
Unaseccinatravs
de un taloliqunico
tpico muestra una capa perifricadel micelio
compacto, y una regin interna de hifas ms
esparcidas
entre
las
cuales
se encuentran
clulas, filamentos o coloniasdeclulasde
una alga.Algunashifas
delhongogeneralmente t a m b i h penetran en el substrato como
rizoides, sirviendo como un medio de fijaci6n
y en la absorcin de minerales. El hongo algunas veces produce haustorios que penetran
y a veces matanaalgunasdelasclulas
algalesesclavizadas,pero
ms a menudola
punta de unaramahifalsimplemente
se
comprime contra la clula algal, sin penetrar
en ella. Indudablemente,cuandomenosen
algunoscasos,lasclulasalgalesincluidas
que han muerto
son ingeridas y usadas por
el hongo.
Es conveniente y se acostumbra dividir a
los lquenesentresgruposdeacuerdo
con
elaspectoexterior
del talo,aunquenohay
unadistinci6nclaraentre
estosgrupos,
y
esta clasificacin no tienerelaci6nconla
posicin taxonmica del hongo
y algas involucrados. Los lquenes que forman una costra
comprimida al substrato se llamanlquenes
costrosos (Fig. 16.26); los lquenescon
un
talo m& o menos foliftceo, por lo comn
adherido al substrato por una porci6n relativamente pequea, se denominan liquenes foliosos; ylquenesqueson
m& o menosramificados son llamadoslquenes
fruticosos.
Una secci6n transversal de
un liquen folioso
por lo comn muestra una
sola capa o zona
de algascercadelasuperficiedeltalo;
una
seccinsimilar a travsde u n liquen fruticoso muestra la porcin que lleva a las algas
como un anillo completo entre l a parte cent r a l , formadacompletamente
por hongos y
la periferia del talotambinformada
por
hongos.
Los lquenes costrosos a menudo se encueny tambidn se hallan
tranenrocasdesnudas
comoepfitos
en troncos de rboles y en
otros sitios. Los liquenes foliosos y fruticosos
no se localizanenhbitatstan
secos como
los lquenes costrosos. La importancia de los
liquenes como pioneros en superficies de rocas
desnudas se trata en el Cap. 39. Los Arboles
en bosques densos,especialmentecerca
del
Pacfico, amenudotienenliquenesfruticosos epfitosdelgadamenteramificados,hasta
de unoscuantosmetrosdelargocolgando
de SUS ramas.Estospertenecen
al g6nero

248 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

Usnea (Fig. 16.28) y Alectoria y sonllamadoslquenesbarbasde

viejo;tambinestos
lqueneshansidoconfundidoscon
el heno,
planta con flores,
superficialmente
similar
y altamentemodificadadelsureste
de Estados Unidos de Amrica. Usnea y Alectoriu no
tienen rizoides y dependen completamenk de
la lluvia y del viento para la obtencin de materiasprimas.
Algunos lquenes tienen cierta importancia
econmicadirecta. El musgo de los renos,
unaplantaforrajeraimportanteenlas
regiones rticas es un liquen fruticoso (Cladonia, Fig. 16.28) y no un musgoverdadero.
Un producto obtenido de especies europeas de
Evemia, liquenfruticosocomnmente
conocidocomomusgodelosencinos,
es muy

usado como estabilizador de perfumes.

Rocella, otro liquen, es lafuentetradicional
del
Litmus, una sustancia qumica que es de color
rojo ensolucincida
y azul en soluci6n
alcalina.
El alga de un liquen por lo general slo se
reproduce por divisin celular, independiente
mente de que el alga tenga algunos otros medios de reproducci6n en estado libre. El hongo
a la
efecta el ciclo sexual normal que lleva
formacin de cuerpos fructiferos (Fig.16.27)
y esporas. Muchos lquenes producen conidios
as comoesporassexuales.Algunosliquenblogos creenque los conidios de los lquenes
sonrealmente
cblulassexualescomparables
a losespermacios
de las royas,peroesto
no se ha demostradosatisfactoriamente. Los

DIVISION FUNGI 249

FIG. 16.27. fiscocarpodeunliquen.(Physcia)enseccinlongitudinal.(Amplificada.)(Cortesa

General
Biological,
Inc.,
Chicago)

de CCM:

250 WTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

ascolquenesconstituyenvarios
rdenes &ferentes. Los basidiolquenesconsistensolamente de unas cuantas especies que pertenecen a l orden Agaricales, un gran orden de Basidiomycetes.
Generalmente se supone
que
los
nuevos
talos de lquenes se formanporcaptura
de
clulas algales por el micelio que se desarrolla
de una espora del hongo, y se ha demostrado
experimentalmenteque los dos componentes
de un liquen separados artificialmente, al menos algunas veces se pueden reensamblar para
Sin embargo,las
formarunliquennormal.
diversasfasesdelacaptura
del alga por el
hongoparaformarunliquen
se han visto,
siacaso,muy
pocas veces enlanaturaleza,
exceptoparaalgunas
pocas especies enlas
cuales la colonia algal no est completamente encerrada por elhongo.
Muchos
lquenes
se reproducen
asexualmente como lquenes (enlugardehacerlo
comohongos y algasseparados) por medio
desoredios. Un soredio es unpequeofragmentoespecializado del talo delliquen,con
unacapa
perifricademicelioenvolviendo
unas pocas clulasdelalga.Elsorediose
origina
interiormente,
crece y se desplaza
atravs de la superficie del talo, y sedesprende como una pequea pelotita que puede
ser transportada por el viento o por otros medios. Al posarse en algn sitio bajo condiciones favorables,elsorediodesarrollarizoides
y se transformadirectamente
enun nuevo
talo liqunico.
L o s lquenescomnmenteentran
en fase
de reposodurante periodos desequay
regresana la actividadvegetativabajocondiciones apropiadas de temperatura y humedad.
Los lquenescostrosos en rocasdesnudasde
regiones secas, habitan sitios en los que n i el
hongo ni el alga podran crecer por s solos.
Aunque estos lquenes forman esporas, como
lo hacen otros lquenes, su repmducci6n real
probablemente se efectacasi por completo
por medio de soredios.

Eumycotina : Basidiomycetes
DEFINICION Y CARACTERES
VEGETATIVOS
L o s basidiomicetos son hongos en los cuales
lasesporassexuales(basidiosporas)seformancaractersticamenteporfuera,enuna
estructura conocida como basidio. Cadabasi-

dio lleva un nmero pequeo y generalmente

definidodebasidiosporas(tpicamentecuatro), peroalgunas veces se forman basidiosporas adicionales despus que la primera serie
se ha liberado. El basidiotieneamenudo
forma de maza o de clava. En unos pocos basidiomicetcs (notablemente algunos de los carbones), el basidio no produce basidiosporas y
germina ms o menos en forma directa concomitantementeconlameiosis,paraformar
un nuevomicelio. Los basidiomicetos,como
los ascomicetos, son generalmente
filameny septos que
tosos, conparedesquitinosas
tienen unaaberturacentral.
Adems de la manera por la cual se forman
lasesporas,muchosbasidiomicetosdifieren
de muchos ascomicetos por desarrollar un
extensomiceliovegetativoconncleosapareados despus que ha tenido lugar la t r a n s ferencia nuclear. Generalmente cada segmento
de
lashifas,delimitadopor
dos septos
sucesivos, tiene dos ncleos,
as
como
el
segmentoltimo de unahifaascgena.Uno
de estos dos ncleos se deriva
en
ltimo
trmino de las dos hifas o miceliosinvolucrados
en
la
transferencia
nuclear
y el
o micelio.Elmicelio,
otro de laotrahifa
por
lo
tanto, es
fisiolgicamente
diploide,
aunque los ncleos individuales son haploides.
Estemicelio,con
dos ncleoshaploidesde
origen diferente en cada segmento o "clula",
se dice que es dicaritico. Un micelio con sego consegmentosmulmentosuninucleados
tinucleados en los cuales los ncleos no e s t h
asociadosenpares,
se dice que es monocaritica.
Lashifas de unagranproporcinde
los
basidiomicetos e s t h caracterizadas por conexiones en grapa(Fig.
16.29), lascuales sobrepasan los septos. Por 10 comnhay solamente una conexin en grapa por cada septo,
pero algunas veces existenvanas.Laconexin en grapa es evidentemente homloga con
el gancho de los ascomicetos.
La funcin usual de la conexin en grapa
es permitirladistribucinapropiadadencleos,
por
lo
que la
condicin
dicaritica
puede mantenerse cuando se efecta la mitosis o la formacin de un septo. El crecimiento
de lashifas de unmicelio dicariticoes e n
granparteapical.
Los ncleos son comnmentetangrandes,si
se lescompara con el
dimetro de la hifa, que no cambian de lugar
fcilmenteentre
s. La divisin nuclear tpicamente est precedida por la formacin de
una protuberancia o hinchamiento recurvado

r
L.
FIG.16.29. Desarrollodeuna
conexin
en
grapa

lo

"

DIVISION FUNGI 251

en la pared del segmento terminal de la hifa.

Uno de los dosncleos
en estesegmento,
es anterior a la protuberancia, el otro, posterior. Los dos
ncleos
se acercan
el
uno
al otro, yaquelque estaba colocado en una
posicinsuperior o anterior,toma una posila protuberancia.Entonces
cin cercanaa
ambosncleos
se dividenmitticamente,
y
uno de los ncleoshijos delncleoanterior
emigrahacialaprotuberancia.
La puntade
la
hifa,
a
excepcin
de
la protuberancia,
ahoracontienetresncleos
enuna disposicin ms o menoslineal, los dos inferiores
son los ncleos hijos, del ncleo original
inferior. Ahora se forman dos septos. Uno delimitalaprotuberancia,
con su nico ncleo
incluido,delcuerpoprincipalde
lahifa;el
otro se formaenlahifaprincipal
precisamentepordebajo
de laprotuberanciaentre
los dos ncleoshijos del ncleo inferior original. En estaetapa,elsegmentoterminal
de lahifa
es dicaritico,con
dos ncleos,
mientras queelsegmentopordebajode
61
(el segmento penltimo) tiene un solo ncleo.
La punta de laprotuberancia,en
este momento o poco despus, se pone en contacto
con el penltimo segmento hifal
y se disuelven lasparedesentre
ellos. El ncleodela
protuberancia emigra hacia el penltimo
segmentohifal,restaurando
e n estesegmento
la condicindicaritica.Laestructuraque
comienza su desarrollo en una simple protuberancia o hinchamiento, ahora se h a transformadoenuna
conexin engrapaqueha
sobrepasadoelseptorecientementeformado.
Tantoelseptoenlahifaprincipal
como el
septoquedelimita
la conexin en grapa del
segmento principal son incompletos, con
una
perforacin central a travs de
la cual puede

pasar el citoplasma y, algunas veces, los n.

cleos.
Los basidiomicetos en los cuales las hifas
sonrelativamenteanchassi
se lescompara
con el tamao del ncleo, a menudo carecen
formas
de
conexiones
en grapa. En estas
haysuficientelugar
en la hifa para que
los
dosncleos en divisin permanezcanladoa
lado, y los husos estn orientados de acuerdo
coneleje
de lahifa.
Despusque
se ha
efectuadolamitosis,aparece
un septo entre
las dos series de ncleos fijos, y deesta
forma se mantienela condicindicaritica.
La existencia de conexiones en grapa en algunos basidiomicetos con hifas mucho mds anchas que los ncleos se interpretageneralmente
como
la
retencin
de
un cardcter
ancestral que h a perdidosunecesidadfuncional.
Como los ascomicetos, los basidiomicetos
a menudo forman conidios. Los conidios prcducidos en miceliosmonocariticosson
uninucleados. Los conidios originados en micelios
dicariticos algunas veces son
binucleados
y dicariticos y algunas veces uninucleados.
Los conidiosuninucleados
danlugar
a micelios monocariticos. Algunos basidiomicetos,
especialmente las royas, producen mds de un
tipo deconidios,
y a menudose
les dan
nombresdistintos.
HISTORIA

Elbasidio fue descubiertopor Lveillk en

1837, y el grupo que ahora conocemos como
subclaseHomobasidiomycetes fue reconocido
como un taxn natural en 1842 por Corda. La
existencia de los carbones y royas (la mayor
parte de la actual subclase
Heterobasidiomy-

252 WTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

cetes) como un grupo natural fue reconocida

desde 1821 por Fries. El basidio de los carbones y las royas, sin embargo, es algo diferente
del de los homobasidiomicetos, y no fue sino
hasta 1887 que todos estos organismos fueron
unidoscomo un grupomayordehongospor
NarcissePatouillard
(18541926), farmacutico y miclogo francs.
CICLO SEXUAL

igual que los ascomicetos, los basidiomicetos tienen una cierta variedad de formas
por las cuales se aparean los ncleos,pero
por 10 regular siguen un patrn ms estable
en la formacin de esporas sexuales despus
de lafusinnuclear.
Elmicelioproducido
por una basidiospora o por un conidio uninucleado
generalmente
es
monocaritico
Con
segmentosuninucleados.
En especieshomotlicas el apareamiento de
los ncleospuede
efectuarsecompletamentedentrode
un so10
micelio, pero en especies heterotlicas el apareamiento puede involucrar dos cepas diferentes.Algunosbasidiomicetosheterotlicos
tienensolamente
dos estirpesdecruzamiento
diferenciadas,como
en muchosficomicetos
y ascomicetos,
pero
otros
presentanvanas
o muchas de dichasestirpes, y cada una de
las cuales se puede cruzar con algunas otras.
El mecanismo que previene el autocruzamiento en estas ltimas formas h a sido comparado
a unmecanismodeincompatibilidadenlas
plantas con flores. Algunos miclogos objetan
el uso del trmino heterotalismo paraesta
condicin,
Un mtodo comn de transferencia nuclear
es aquel
por
el
cual
dos
hifas
ordinarias
monocariticas S S ponen en contacto, despus
delo
cual se disuelven las paredesdepor
medio y los ncleosde
unadelasclulas
pasanalaotraclula.
Por lo tanto, un micelio dicaritico puede derivarse de esta clula
directamente porcrecimiento,
o el micelio
existente
puede
convertirse
la
acondicin
dicariticapormigracinydivisionesmitticas de los ncleos apropiados. Algunas veces
sefusionan dos conidiosuninucleados o dos
basidiosporasparaproducirunacluladicaritica inicial de la cual
se deriva el micelio
dic aritico .
Muchosbasidiomicetosproducenconidios
ms o menos especializados, llamados picniospmas,espermacios u oidios, los cuales,deshifa de otra
pusde la transferenciaauna

cepa,donan el nico ncleoconidiala

una
clula del micelio receptor, inicindose as la
etapa dicaritica. Al menos en algunos casos,
estas clulas sexuales pueden funcionar tambin como conidios ordinarios, de acuerdo con
las circunstancias. Los oidios y losespermacios (picniosporas) a menudo estn rodeados 0
asociadoscon unnctar que atraeinsectos,
Y &tos sirven como agentes de diseminacin.
LOSbasidiomicetos que producen oidios
0 espermacios pueden tambin, en muchos casos,
intercambiar ncleosdirectamenteentrehifas de
micelios
diferentes,
como
en otros
miembrosde la clase.
El cuerpofructfero(basidiocarpo)de
un
un
producto
basidiomiceto es enteramente
del micelio dicaritico. Los basidios pueden o
noformarse,enunhimeniodefinido,
y los
parafisosquealgunasveces
se encuentran
entremezclados con los basidios normales son
por lo regular basidios abortivos, en lugar de
ser homlogoscon los parafisos de los ascomicetos. Algunos basidiomicetos producen basidios sinlaformacin
de un cuerpofructifero definido.
La fusin nuclear se efecta en el basidio,
el cual en esta etapa
puede ser llamado probasidio. EnlasubclaseHeterobasidiomycetes
el probasidio es comnmente una espora que
a menudo tiene gruesas paredes y pasa a travs de una etapa de reposo antes de desarrollarseen
un basidiomaduro.
Estasesporas
son llamadas teliosporas. Estas algunas veces
consistende dos o msclulas,ycada
clula
representa
un
probasidio.
El basidio
maduro de
los
basidiomicetos teliosprico's
generalmente
consiste
del hipobasidio
que
representa los restos de laclula
de la teliospora,
el epibasidio que eslaestructura
producidapor gxminacin de una cllade
la teliospora. En los homobasidiomicetos, el
desarrollo del probasidiogeneralmentecontina sininterrupcinhastaque
se producen
las basidiosporas.
Lameiosisgeneralmente
se lleva acabo
en el basidio en crecimiento.Despusdela
meiosispuede o no haber formacin de
septos quedividan el basidio e n segmentos uninucleados. Tpicamente, el basidio maduro de
los heterobasidiomicetos es septadomientras
queelde
los homobasidiomicetoscarecede
septos.Lasbasidiosporas
se originan como
proyeccionesdelbasidio,
enunaformaque
ha sidotoscamentecomparadaconlagemacin en levaduras. Los cuatroncleosproducidos durantela meiosistpicamente se des-

DIVISION FUNGI 253

p l a z a hacialascuatro
basj.diosporas dejando el cuerpo del basidio sin ncleos. Algunas
veces segeneran dos ncleos y se forman
solamente dos basidiosporas. A menudoel
ncleo original de la basidiospora en desarrollo se divide mitticamente, por lo que la basidiosporamaduraesbinucleada.
LOS carbones (orden Ustilaginales de los Heterobasidiomycetes)
difieren
de
otros
basidiomicetos
entre
otras
caracterstcas
enque:
(1) los
cuatro ncleos producidos en la divisin reducionalcomnmentesufrenuna
o ms divisiones mitticas cuando estn todava en el
basidio, y (2) un solo basidio a menudo
produceseries
sucesiva.s decuatro basidiosporas.
Las basidiosporas son algunas veces ssiles
(sin pedicelo)en el ba.sidio, pero a menudo
nacen en pedicelos especializados muy delgados apicalmente, llamados esterigmas. Las
basidiosporas muy a menudo se descargan
en el aire, donde puedenflotar por largas
distanciasantes deposarse
y germinar. En
otros casos germinan ms o menos en su lugar y la diseminacin por el viento es efectivasolamenteenotros
tipos d e esporas.
Una basidiosporatpica
germinadirectamentepara
producir u.n nuevo micelio mnocaritico,elquefinalmentesetransforma
en un miceliodicaritico, como sedescribi
antes. Sin embargo, entremuchosheteroba
sidiomicetos, una basidiospora a menudo da
lugar a un solo conidio, elcual puede formarse en un pedicelo que se parece a los esterigmas del basidio. Este fenmeno se
conoce como germinacin por repeticin, Unconidio formado por repeticin puede germinar
directamente para formar un nuevo micelio 0
puede dar lugar a otro conidio ms pequeo
Por repeticin y as sucesivamente. Muchos
miclogos llaman esporidios a las basidioslos heterobasidiomicetos y aplica11
porasde
este msmo trmino a los conidios que producen stas por repeticin.
DISTRIBUCION Y TAXONOMIA
Los basidiomicetos se encuentran como saprfitos y parsitos (principalmente de plantas vasculares) en habitats terrestres en
todo
el mundo. Si acaso, habr muy pocas formas
acuticas.
La estructuradel
basidio y de los cuerpos fructferosestentre
los caracteres mls
importantes por los cualessedistinguen
los

diferentes 6rdenesde
basidiomicetos. Entre
Homobasidiomycetes, los rdenesquetienen
y que carecen
uncuerpofructferocerrado
de himenio definido en la madurez a menudose llaman colectivamenteGasteromycetes,
opuestos a Hymenomycetes, los quetienen
capas himeniales definidas ms
o menos expuestas al aire. La parte del cuerpo fructfero
de u n gasteromiceto en la que se forman los
basidios se llama gleba, y estetrminotambin se aplica a la parte que lleva lasascas
del cuerpo fructfero cerrado de los Tuberales
(Ascomycetes).La
capaexternadelcuerpo
fructfero de dosgasteromicetos que rodea a
la gleba, se llama peridio. Ahora los gasteromicetos se consideranmeramente
como un
grupodeconveniencia
e n u n estado taxonmico formal. Probablemente se relacionan con
los himenomicetos en variospuntos diferentes. Los himenomicetoscomo sonconsiderados actualmente, forman el gran orden natural Agaricales, el cual algunas veces se divide
en dos o msrdenes. Originalmente eltrmino Hymenomycetes fue aplicado a ascomicetos himeniales as como a basidiomicetos.
Se haestimadoqueexisten
alrededor de
15 O00 especies conocidasde basidiomicetos.
Enforma
conservadora se pueden agrupar
en diez rdenes, basados principalmente en la
estructura del basidio y del basidiocarpo.
GRUPOS REPRESENTATIVOS
HOYAS

Las royas (aparte de las royas blancas tratadasenlaPg.

2 3 5 ) forman el orden Uredinales, un gran grupo de parsitos estrictos.
Las especies individuales de royas pueden tenerunrango
de hospederos amplio o muy
limitado.
Algunas
royas
pueden
completar
su ciclo biolgico enun solo tipo dehospedero, pero otras requieren de dos tipos diferentes, a menudo muy diversos, para completar su ciclo
biolgico
completo. Al primer
grupo se les llama autoicas, al segundo hecompleto de una
teroicas. El ciclobiolgico
roya tpica(Fig. 16.30) es comosigue:
Las basidiosporas son dispersadaspor
el
viento. Cualquier basidiospora que llega a un
hospedero susceptible germina y desarrolla
un micelio monocaritico dentro de los tejidos del hospedero. Despusde un tiempo,el
micelio produce un gran nmero de
conidiforos especializados en bolsas quese abren a
la superficiedel hospedero. Cada una de es-

254WTRODUCCIONALABOTANICA

PROGRAMADA

Ciclobiol6gico
de
trigo (Puccinia
la roya
del
graminis); ec. ecidiospora;
b. basidio; bs. basidiospora; p.
pstulas; m.d. micelio dicari6tico; h.r. hifa receptora; e.
espermacio
te.
teliosoro;
ts.
teliospora; us. uredosoro

FIG.16.30.

tas bolsas se llama espermogonio y tambin

han recibido el nombrede
pienidios. Cada
conidiforo en el espermogonio forma e n su
extremouna serie deconidiosuninucleados
especializados, los cuales son llamados espermacios o picniosporas por diferentesbotnicos. En el espermogonio se secreta una
mucosidad azucarada de un nctar arom6tico
que sirve paraatraerinsectos.
Los espermacios tiendenaadherirsea
los insectos visitantes y sontransportadospor
ellos.
Elmiceliopuede
o noproducir
hifas receptoras especiales, ms o menoscomparables al tricginodealgunosascomicetos.
Algunas de estashifasreceptorassobresalen
por laabertura del espermogonio.Por 10 COmn haydos lneas de cruzamiento en cada
especie, comparables a las cepas ms o menos

de Rhizopus, perocadacepaproducetanto
espermacios como hifas receptoras.
Al ponerse en contacto con una hifa de la cepa opuesta, un espermacio se une con la hifa para formarunacluladicariticainicial.
El estado
dicariticotambinpuede
ser iniciado por
fusindirectade dos hifas de diferentes micelios, sistasestnjuntas
o porfusi6nde
dos espermacios de tipo opuesto. Por lo tanto,
los espermaciosson u n mediode aumentar
las probabilidades de contacto entre las cepas
ms o menos. Un espermacio que no se pone
en contactocon unahifa o espermaciodel
tipo opuesto puede germinar para producir u n
nuevo micelio monocaritico.
El trmino espermacio, como se usa en las
algas rojas y deacuerdocon
6U definicin,
indicaungametomasculino
inmvil. Ya se

DIVISION FUNGI 255

h a indicado que los espermacios de las royas

no son verdaderamente comparables a gametos masculinos, debido a que pueden unirse
dos espermaciosdesignoopuesto.
Muchos
botnicos, por lo tanto, prefieren los t & m i n O S
picnidioypicniospora
a. espennogmio y espenacio. Tambin se puede objetar el llamar
esporasalosespermaciosdelasroyas,ya
que su funcin usual es ms bien de tipo gavimtico.Ladiversidadentreorganismos
vientesesdemasiadograndeparapermitir
una definicinprecisayfcildemuchos
trminosdescriptivos,
y los conceptosdesarrolladosparaun
grupo pueden ser difciles o imposibles de aplicar en otro. Excepto
por el hecho de que se producen en cavidades
definidas,los espemacios de las royasparecen ser esencialmente similares a
los cuerpos
que e n Homobasidiomycetes son llamados
oidios.
La clula dicaritica inicial da lug= directa (Y indirectamentea un miceliodicaritico, ydespusdeunos
pocos das se forman numerosas estructuras pequeas, caractersticas, M forma de copa, llamadas ecidios.
La pared del ecidio contiene tanto hifas m+
nocariticascomodicariticas.Cadaecidio
contienevariosconidiforosqueformanen
su extremo sucesivos conidios especiales,llamadas ecidiosporan Las ecidiosporassonbinucleadas y dicariticas. Son dispersadas por
al
el viento, y solamente aquellas que llegan
hospederoapropiado
sobreviven y producen
unainfeccin. Las ecidiosporasde r o y a autoicas infectan al mismo tipo general de hospedero enelcual
se produjeron(dentrode
los lmites del rango dehospederosdela
roya), pero las ecidiosporas de royas
heteroicas pueden sobrevivir solnmente en un tipo o
grupo particular diferente de formas
relacionadas de hospedero.
Tpicamente la hifa producida por una ecidiospora en germinacin penetra al hospedero por uno de los estomas (vase el Cap. 2 6 )
de unahoja o tallo, pero algunas veces las
hifas hacen, por disolucin, su propio camino
dentro del anfitrin.Elmicelio
dicari6tico
producido en el nuevo hospedero a partir de
laecidiospora raras veces es tan extenso como el
micelio
monocaritico
formado
por
unabasidiospora. Por locomn se originan
dos tipos diferentesdeesporas,
en tiempos
diferentes, apartir de estemiceliodicari6tico. A partir de una masa pequea de micelio
algo parenquimatosa, por debajode la epidermis del hospedero se forman hifas cortas.

*.

Estas hifas rompen la epidermis

y se hacen
se
visibles como un sor0 definido enelque
forman uredosporas. Cada hifa del sor0 tiene
dos clulas. La clulaterminalmadura
como una uredospora, la basal se alarga como
pedicelo. Las uredosporas son binucleadas, dicariticas y de ordinario de color a m a d o a
rojo naranja. Son liberadas en el aire e infectan slo el mismotipogeneral
de hospedero
que aquel en que son producidas. Las uredosporas de cualquier soya en particular tienen el mismo rango de hospedero (una o ms
especiesrelacionadas)quelasecidiosporas.
El micelioproducidopor
una uredospora
engerminacinesencialmenteessimilaral
originado por una ecidiospora en germinaci6n,
y bajo condiciones apropiadas la etapa de uredospora puede repetirse varias veces, indefinidamente.Tarde o temprano, sin embargo, el
micelio dicaritico formadoporunauredospora o ecidiospora da lugar a otro tipo de espora, la teliospora. Un uredosoro (aquelen
el cual se forman uredosporas) puede transformarseenun
teliosoro (aquelen el cual
se forman teliosporas), con ambos tipos de
esporaspresentes,durantelapoca
de transicin, o se pueden formar nuevos teliosoros.
Las teliosporas pueden ser unicelulares o pueden estar compuestas por ms de una c6lula.
Algunas veces nacen en un pedicelo, como las
uredosporas,otrasno.
Por locomnsonde
pared gruesa y a menudo de color negro. La
teliospora frecuentemente yace en reposo por
algn tiempo (casi por todo el invierno) antes de germinar.Cadaclula
de una teliosporadalugara
un epibasidioseptado en el
cual se forman las cuatro basidiosoporas. Los
fenmenosnuclearesasociadoscon
el desarrollo de los epibasidios se han tratado en las
Pgs. 256-257
Algunas royas completan su ciclo biol6gico
sin pasar por todaslasetapasantes
descritas. Pueden omitirse alguno o todoslos tipos
de esporas,exceptobasidiosporasy
teliosporas, y en algunos casos las teliosporas se producen en ecidios y se parecen a las ecidiosporas de otras royas,excepto en su funci6n.
Hay
tambin
algunos
hongos
imperfectos,
generalmenteconsideradoscomoroyas,
que
producennicamenteuredosporas
o ecidiosporas.
Muchas royas autoicas son de importancia
econmica relativamente baja, pero las royas
heteroicas causan algunas enfermedades m&
destructoras, de las plantas desde el punto de
vistaeconmico.Probablementelaenferme-

256 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

dad
ms
importante
de las
plantas
es
la
raya del tallo del trigo algunas veces llamada roya roja o roya negra, deacuerdoa
la
etapa en la cual
se observa. Las uredospras
y los uredosoros son de color rojo oxidado,
y
las teliosporas y teliosoros son negros. La roya
deltallodeltrigoescausadaporPuccinia
graminis, una royaheteroicacompuestade
varias razas fisiolgicas, en la cual, un hospedero es un agracejo,tpicamente el agracejo
europeo cultivado, Berberis vulgaris, y el otro
hospedero esunouotrotipodecerealu
otropasto. Los espermacios y los ecidios se
producenenelagracejo,
y las uredosporas
y teliosporas en la gramnea (Fig. 16.30).
Lasbasidiosoporas, formadas en la primavera, son transportadas por el viento e infectanlashojasdelagracejo,desarrollandoun
miceliomonocariticoqueproduceespermogonios (Fig. 16.31) en la superficiesuperior
de las hojas. Los espermogonios,que son difcilmente visibles asimple vista,contienen
espermacios y un lquido azucarado que atrae

Roya del trigo, ecidios y esperrnogonios

(Cortesa de E. J. Kohl,
Lakeside Biological Products, Ripon, Wis.)

FIG. 16.31.

en la
hoja
del
agracejo.

insectos. Los insectos sin darse cuenta

bansfieren los espermacios al moverse de u n esperA travsde la boca delesmogonioaotro.
permogonio, y amenudotambinatravs
de 10s estomas, o entre las clulas de
la epidermis del agracejo, sobresalen hifas receptoras especiales.
Cuando un espermacio toca a una hifa receptora de la cepa sexual opuesta, el espermacio se fusiona con una clula de la hifa. Probablementela hifa receptora no es ms receptoraen
un sentido fisiolgico quecualquier otra hifa del micelio monocaritico, pero los espermaciosparece ser queprefieren
ponerse en contacto con estas hifas receptoras.
Despus que se h a efectuado la plasmogamia,
el ncleoespermticoaparentementepasaa
travs de la hifa de
una clula a otra, hasta
que alcanza una clula hifal cerca de la superficieinferiorde la hoja, la cual
se transformaenla
clulainicial
del nuevomicelio
dicaritico. Probablemente el estado dicaritico puede tambin iniciarse por fusi6n de hifas
de micelios ms y menos si Cstos se ponen en
contacto, como sucede en muchas otras royas.
Unos pocos dasdespusde
la iniciaci6n
del micelio dicaritico, aparecen en l a superficieinferiorde
la hojadelagracejo(Fig.
16.31), agregadosdeecidios
( a menudollamados pstulas). Los ecidios individuales midenmenosde
un milimetrodeancho,pero
son fcilmente visibles asimplevista.Las
ecidiosporas formadas en los ecidiossondispersadasporel
viento, pero la distribuci6n
efectivaes estrictamentelocal, y latransferenciadeecidiosporasa
larga distancia rara
vez se completa.Lasecidiosporasson
infecciosas para ciertos pastos solamente. La raza
queafecta al trigo tambin afecta a algunos
pastos silvestres.
Las hifas producidas por la ecidiospora en
germinacin
penetran
al hospedero
a
travs de un estoma del tallo o de la vaina de
la hoja, y en una o dos semanas aparecen dos
uredosorosdecolorrojooxidado
en el tallo,
vainadelashojas,
y partebasaldelas
Iminas de lashojas. Un uredosoroindividual
es angosto y de 2 a 10 milmetrosde largo.
Las uredosporas son transportadas por el viento e infectan al mismorango de hospederos
que las ecidiosporas. En Breas decultivode
trigo, el hospederopotencial msabundante
es el trigo, y por esto se dice comnmente
que las uredosporas se producen en el trigo Y
regresanal trigo. Lasuredosporasson
resistentes a la sequa
y pueden retener SU viabi-

DMSION FUNGI 257

FIG.16.32. Roya del trigo teliospora.

(Cortesa
de E. J.

Kohl. Lakeside Biological

ducts, Ripon, Wis.)

'I&

lidad por algntiempo,conelresultadode

que ellaspueden s e r efectivamentedistribuiEl ciclo de
das a travs de largas distancias.
lauredosporapuederepetirsevarias
veces
durante el verano, sin que se produzca ningn
otro tipo de espora. A l finaldelaestacin,
cuando el hospedero est cerca de la madurez,
algunos de los uredosoros comienzan a producir teliosporas en lugar de uredosporas, y se
convierten en teliosporos, y del micelio que se
encuentradentro
del hospedero se forman
directamentetambinnuevos
teliosporos.
Las teliosporas (Fig.16.32)sonnegras
y
bicelulares.Generalmentepermanecen
adheridas a la paja
y no germinan sino hasta la
siguiente primavera. Cada clula de la teliospora es un probasidio. Este germina para formar un epibasidio, el cual se agrandaenla
base en un hipobasidio limitado por la pared
de la espora original (probasidio). El epibasidio, que tambin ha sidollamadopromicesep
lio, es microscpico, alargado, angosto y
tad0transversalmenteencuatro
clulas.Cadacluladelepibasidiodalugara
una sola
basidiosporaelipsoidalenunesterigma.La
basidiospora se forma oblicuamente en el esterigma y es descargada con fuerza en la madurez. Dos de las basidiosoporas en un basidiodadorepresentanlalneamsydosla
lneamenos.Estascepas
no puedenserllamadasmasculinayfemenina,yaquecada
unaproduceespermaciosehifasreceptoras,
correspondiendoms o menosaestructuras
masculinas y femeninas. Las basidiosporas

soninfecciosasalagracejo,pero
no al trigo
u otrospastos.
Pucciniagraminis, rara vez hacedao al
agracejo, pero muy a menudo es muy nociva
al trigo y a otros cereales. En algunas partes
de Europa se crea que el agracejo era nocivo
altrigo, por cientos de aos antes de que
el
miclogo alemnHeinrichAnton
De Bary
demostrara elprincipiodelheteroicismode
las
royas
trabajando
el
ciclo
biolgico de
Puccinia
graminis
(1864-1865). Ya que el
ciclo biolgico completodelhongorequiere
tanto al agracejocomoalpastohospedero,
tal parece que la enfermedad puede ser eliminada por erradicacin del agracejo. Este
m&
todo decontrol
h a tenidomuchoxito
en
el norte de Europa,perobastantemenos
en
Estados Unidos de Amrica y en algunas otras
partes del mundo.Lasuredosporas,que
no
sobreviven efectivamentealinvierno
en climasmsfros,sobrevivenmuybien
en el
suroeste de Estados Unidos de Amrica
y real trigo, pasando por
gresan
la
infeccin
alto lasetapas delciclo biolgico quelleva
marcado el agracejo. Las uredosporasrecientemente formadas llevan la enfermedad hacia
el norteatravsdela
fajatrigueradelas
GrandesPlaniciesconelavancedelaestacin.Lasregiones trigueras del norte de Europa, por otro lado, estn separada8 efectivamente de regiones ms clidas donde las uredosporaspodransobrevivir, por los Pirineos,
los Alpes ymasasmontaosasrelacionadas.
Algunasvariedades de trigocultivadas son
bastante
ms
resistentes a las royas
que

258 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

otras, y se h a n hecho grandes esfuerzos para

desarrollar variedades de trigo ms resistentes
por
hibridacin
y seleccin. El intento
es
combinar en una variedad todas las otras cuolidadesdeseadasademsde
l a resistenciaa
la roya.Elproblema
se complicatremendamente por el hecho de que el hongo existe
en
unciertonmeroderazasmenores,yuna
planta de trigo que es resistente a alguna de
stas puedesersusceptiblea
otras. Se cree
quelaeliminacin
del agracejoestodava
una parte apropiada de un programa de control deEstadosUnidosdeAmrica,
en combinacin con cruzamientos para obtener resistencia, debido a que la etapa sexual del ciclo
biolgico no puede ser completado sin el agracejo. Si elhongo se reproduce solamente por
uredosporasentonces se puedenformarnuevasrazas,
quepuedensercapacesde
infectaravariedades
detrigopreviamenteresistentessolamentepormutacionesrelativamente poco frecuentes,mientras
que si se
permite que se efecte el ciclo sexual completo, se puedenproducirnuevasrazas
por recombinacin de genes existentes.
Otra royaheteroicaimportantees
la roya
de pstulas del pino blanco, Crolzartium ribi-

cola. Los espermogonios y ecidios (Fig. 16.33)

nacenenelpinoblanco
(Pinus strobus) y
otros pinos con cinco hojas por fascculo; las
uredosporas y teliosporas se desarrollan en varios tipos degrosellas (elgnero Ribes), especialmente Ribes nigrum. Lasecidiosporas,
que transmiten la infeccin de Pinus a Ribes,
puedensertransportadas
por largasdistancias, pero las basidiosporas,que
transmiten
Ribes a Pinus, sonrara vez
lainfeccinde
transportadasenforma
efectivapor msde
300 a 400 metros.Las grosellas sufrenrelativamente poco dao por la enfermedad, pero
los pinossonafectados
msseriamente y a
menudo mueren. Laerradicacindeespecies
susceptibles de Ribes de la vecindad de especies susceptibles de Pinus, es una medida de
control absoluta, pero esto no se puede hacer
con facilidad, yaque
Ribesnigrum
se ha
cultivadocomnmentepor
sus frutos comestibles, y otras especies susceptibles del gnero
Ribes estn ampliamente distribuidas e n estado silvestre.
La roya del manzano y del cedro (Junfperus) Gymnosporangium
juniperi-virginianae,
noproduceuredosoporas.
Los espermogonios
y los ecidios se producen en manzanos (Pyrus

FIG. 16.33. Izquierda, Cronartiumribicola, etapa ecidial en Pinus strobus en Wisconsin; derecha, roya8
delnanzano y delcedroen
Juniperus(Gymnosporangiumluniperi-virninianae). (Cortesia del Department of
Plant Pathology, Cornell University)

DIVISION FUNGI 259

malus), y los telios en Juniperus virginiana,

junpero americano del este o cedro rojo. El

hongo causa que el junpero produzca agallas

caractersticas, a menudo llamadas manzanas
del cedro, comnmente de dos y medio a cinco
centmetros de grueso. En la primavera, las
agallasoriginanmuchos
teliosoros queaparecencomocuernos
o proyecciones gelatinosas y de color naranja, de menos de 1 centimetro de largo(Fig. 16.33). Lasteliosporas
germinan en su lugar para producir las basidiosporas, las cuales son descargadas por
los
esterigmas. La enfermedad por lo regular no
se dispersamucho,
ya seadeljunpero
al
manzano o de ste al junpero, y en este caso
se ha usado para control la erradicacin
localdelhospederoalterno.

CARBONES
LOS carbones forman el orden UStilaginales,
un gran grupo de hongos, los cuales en la naturalezasonparsitos
estrictos de plantas
con flores, afectando particularmente las flores y SUS estructuras asociadas. Los carbones
econmicamenteimportantesson,
enParte,
trigo, aveparsitos de cerealestalescomo:
na, centeno, cebada 9 maz.
Los carbonesestnrelacionadosconlas
royas, a las cuales se parecen en SUS parasitismo
esencialmente
estricto,
carencia
de
cuerposfructferosdefinidos,produccinde
teliosporas, y a menudo tambin en tener un
basidio septado. Los carbones difieren de las
royas en que las basidiosporas de los carbones
son ssiles enel basidio, sinesterigma,en
lamayorprevalenciadeteliosporas
n e w casyenlaausencia
totalde
espennacios,
ecidiosporas, y uredosporas. Las nicas e s p
rasproducidas
por loscarbonessonlas
teliosporas (siempre),basidiosoporas(generalmente ) y conidios (con frecuencia). Los carbones son siempreautoicos, y nuncatienen
hospederosalternos,comomuchasroyas.
Una gran proporcin de los carbones difieren de muchos o de todos los otros basidiomicetos, en que los cuatro ncleos formados por
reducci6n enelbasidioendesarrollonose
transforman directamente en los ncleos primarios de las basidiosporas. Cada uno de
estos ncleos,enlugardeesto,porlocomn
sufre una o msdivisionesmitticasdentro
delbasidiodespusde
la meiosis, y algunos
O finalmente todos estos ncleos van emigrando hacia las basidiosoporas, las que a menudo
se producen en seriessucesivasdecuatro.

Algunas veces el basidio no produce basidiosporas,ylas

clulasindividuales del basidio
germinan y producen nuevas hifas; o la teliospora puede producir una o ms hifas nuevas
sin formar un basidio distinto.
Ustilago maydis, el comn carbn del maz,
causagrandestumores,amenudo
de muchos centmetros de dimetro, encualquier
partems
o menosmeristemticade
crecimiento rpido de la planta del maz, frecuentemente en las mazorcas o cerca de ellas (Fig.
16.34). Las teliosporasunicelulares,negras,
germinan en o cerca de la superficie del suelo y producen tpicamente un epibasidio que
se divide transversalmente en cuatro clulas.
Cada clula del epibasidio produce una basidiosporassilqueseparecea
una yema de
levadura. La basidiospora
puede
liberarse
o puede germinar en
directamente en el aire
su lugar para producir un conidio
ssil similar a s mismo. El basidiocomnmente prcl
duce series sucesivas de esporas en la misma
posicin, y cuandotodasstaspermanecen
adheridas por algn tiempo, se puede formar
unmicelioramificado
con cadenas de basidiosporas y conidios similares intercalados.
Tarde o tempranolasbasidiosporas
y los
conidios se liberan enel aire. Unaespora
que se posa en una parte en crecimiento en
unaplantasusceptiblede
maz, germina y
forma un micelio que se extiende a travs de
los tejidos del hospedero. El micelio es tanto
intercelular como intracelular, pasando a travs de las clulas y entre ellas, y produciendo haustorios que penetran en las clulas del
hospedero. La presencia del micelio da como
resultadolaformacindeuntumor,que
al
Principioestcubierto
por unamembrana
blanquecina definida. Muchas clulas del micelio
se
transforman
en
teliosporas, y la
membranadeltumor
serompe,exponiendo
al exterior la masa fuliginosa de esporas.
La etapa dicariticapuede iniciarsetarde
o temprano, y deacuerdoconlascircuns
tancias se puedeformarporfusi6nde
esporas, o por fusin de hifas de micelios diferentes que se ponen en contacto, o rara vez por
fusi6n de clulasadyacentesde
la misma
hifa o micelio. La especieesheterotlica
y
ladicariotizacin por fusindeclulasdel
mismo micelio por locomn no lleva ala
produccin de teliosporas.
El nico control
efectivo
paracarbones
del maz,aparte del cruzamientopara resistencia, es evitar la siembra del maz en suelos
infectados. Si las masas del carbn se remue-

260 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

FIG. 16.34. Carbones.Izquierda,

Ustilago maydis enunamazorca
de mazmostrando
los tumorestodava
cubiertos
por
lamembrana.(CortesadelDepartment
of Plant
Pathology,
Cornell
University.)
Derecha,
de G . W. Fischer,
Department
of Plant
Pathology,
Ustilago tritici, el carhn volador del trigo. (Cortesa
University)
WashingtonState

ven y destruyen antes de que liberen sus esporas,laoportunidad

de quelogreninfeccin es mnima,larotacin
de cultivos es
una parte til de este programa de sanidad.
Ustilago tritici, el carbnvoladordel
trigo, es uno de los carbones ms importantes.
La infeccin se efecta durante la poca de
floracin. Las teliosporas negras, unicelulares,
son dispersadas por el viento. Una teliospora
que se posa en el estigma (vase el Cap. 31)
de una flor joven de trigo, germina y produce
un micelio ramificado sin formar u n basidio
reconocible,aunquelaprimera
divisi611 del
ncleo de la teliospora es meitica. La
etapa
dicariticapuede iniciarse por fusinde clulas hifalesdemiceliosdiferentes
que se
ponen en contacto, o por transferenca nuclear
dentro de una soia hifa. El micelio crece hacia abajo hasta el ovario
de la flor detrigo
y finalmente
penetra
al meristem0
apical
(epicotilo)delembrinendesarrolloenel
grano. El micelio pasa entonces a
una etapa
de latencia durante la maduracin del grano.
Cuandoelgranogerminaenlaprimavera
siguiente, elmicelio se vuelve activo enla
regi6n meristemtica apical, pero causa muy
poco dao o ninguno hasta que se forma la

nuevaespigaenfloracin.
El miceliocrece
muy vigorosamente dentro de la espiga floral
en desarrollo,reducindola
a un esqueleto
rodeado por una masa pulverulenta de teliosporas negras que se liberan ms o menos en
la poca en que las plantas saludables entran
en floracin(Fig. 16.34).
Algunas variedades de trigo son ms resistentes a los carbones que otras. En variedades
susceptibles, la enfermedad puede ser controlada sumergiendo los granos en agua caliente por varios minutos, despus de varias
boras de remojoatemperaturasordinarias.
El
micelio del hongo es ms sensibleal
calor
que loeselembrin
del grano, especialmentedespus
que la latencia se ha roto por
el remojo previo.
En el carbn apestoso del trigo, causado
por Tilletia foetida y T . caries ( T . tritici),
la infeccin se efecta cuando la Eemilla esta
germinando o directamentedespus.Elhongo penetra a los tejidos del hospedero y a menudodetiene o alterasu desarrollo. Cuando
se producenlasespigas
florales, todos los
granos, o algunos de ellos sonreemplazados
por masas de teliosporas negras. La cubierta
querodeaalgranono
es muyafectada. El

DIVISION FUNGI 261

FIG. 16.35. Escena

de
l a cosecha
en
un
campo
de
trigo
fuertementeinfestadopor
,carbnapestoso, cerca de Pullman,
Washington. Las nubes de
esporas
infestarn
muchos
kilmetros
campos en muchos
a la redonda.(Tomado
de 6.
W. Fischer y C. S. Holton,
Biology a n d Control of the
Smut
Fungi,
1957. Propiedad
de
Ronald
Press,
New
York)

nombre de carbn apestoso proviene del

mal
olor que despiden los cuerpos del carbn. Las
teliosporasyacen latentes por el invierno y
germinan en la primavera siguiente, cada una
produce un epibasidio no septado,con una
masa de 4 a 12 basidiosporas ssiles, angostas,
alargadas y ligeramentecurvas en la punta.
Estas pueden germinar directamente para formar una hifa nueva
que penetra al hospedero, o puedengerminar por repeticih, como
en muchos otros carbones, dando lugar a conidiossimilaresa
ellos en forma y funci6n.
La etapa dicaritica amenudo se inicia en
lasbasidiosporascuandotodavaestnadheridas albasidio.
Entre dos basidiosporas
adyacentes, se forma un tubo de conjugaci6n
FIG. 16.36.
Efectos
difede
rentes razas fisiolgicas de una
especie
carb6n
de (Ustilago
bullata) enHordeumbrachyant h e w m , el
centeno
americano
nativo.
Plantas
de
H. bmchyantherumdelmismolotede
semillas seinocularoncon
escarbones
colectadas
poras
de
en
otros
tipos
de
pastos.
La
espiga
a
la
derecha
es
normal;
las
otras,
de
izquierda
derecha,
a
fueron
inoculadas
concarbonestomadosde
Agrop?gon tmchycaulum, A. csistatum, A . spicatum,
Bromus
mollis, B . marginatus, B . ca.
tharticus, B . vulgads, B. ano.
malus, B. inermis, B . catharti.
CUS. Tomadode
G. W. Fischer
y C . S. Holton,
Biology
and
Smut
Fungi.
Control of the
1957. Propiedad
Ronald
de
Press, NewYork)

y el ncleo de una esporapasaatraves

del
tubohacialaotraesporaparaformaruna
clula dicaritica inicial, que puede germinar
directamente o porrepeticin. Enforma similar se pueden fusionar dos conidios monocariticos.
El carbnapestoso se controla por cruzamientosparaobtener
resistencia y por tratamientosqumicosdelasemilla
que matan a las teliosporas que puedenpermanecer
enella.

SETAS
Los basidiomicetosqueproducen
un cuerpo fructfero definido con un pedicel0 y una

262

INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

lis, unasetacomn.(Cortesa
del Department of Plan1 Pathe
logy, Cornell University)

sombrilla
son
llamados
setas (Figs. 16.37
a 16.39). Pertenecen al orden Agaricales y algunosbotnicos
restringenlaaplicaci6n
de
este nombre a estos hongos solamente. El himenio nace en el lado inferior de la sombrilla,
la cual se llama ms tcnicamente pleo. Tpicamente, el lado inferior del pleo se divide
en muchas lminas verticales, delgadas y ms
o menosparalelas,llamadas
laminillas, que
irradian desde el estipe hasta el margen del
pleo, y elhimeniocubreaestaslaminillas.
Generalmente se consideraquelassetas
con
laminillas constituyen una sola familia, Agaricaceae. Los miembrosde esta familia algunas veces se llaman agricos.
Los agricosson
en sumayorpartesaprofticos y se encuentranespecialmente en
suelosmuy ricosenmateriaorg6nica
o en
troncospodridos,etc.,peroalgunosson
parsitos facultativos en las rakes de los rbo-

les y en otros sitios, o pueden estar involucrados e n asociacionesmicorrzicas(v6ase

Pg.
272). El miceliovegetativo se entierra e n el
substrato y enva cuerpos fructferos a intervalos regulares de meses o aos, por lo comn
despusdelas
lluvias fuertes. Un micelio
establecido en un solo punto tiende a agrandarse o a extenderse radialmente en todas direcciones y a morir en el centro por el agotamientodesuministroalimenticiodisponible.
Las formacionessucesivasdecuerposfructiferos se pueden producir, por lo tanto, en anillos, sucesivamente de mayor dimetro, a menudo llamados anillos de las hadas, hasta que
causas fortuitas del medioambienterompan
el anillo o cambiensuforma.
Los bejines
(Lycoperdon) a menudo producen anillos de
las hadas en la misma forma.
Muchos agricos son comestibles y se consideran como delicadezas gastron6micas, pero

Amanita ~ U S C Q V ~ Q ,
una
seta
venenosa.
N6tese
la
cOpa de la
muerte,
que se
encuentra
en
la
base
de
muchas
setas
venenosas
( y algunascomestibles).(Cortesadel
Department o f Plaut Pathology,
Cornell University)
FIG. 16.38.

DIVISION FUNGI 263

FIG. 16.39. Coprinus (una seta); seccin transversal del cuervofructfero,mostrandoestpite,

de
laminillas y pileo. (Cortesa
CCM: General Biological, Inc.,
Chicago)

otros sonextremadamente
venenosos. Algunas especies de Amanita (Fig. 16.38) son tan
venenosas que una pieza de 1 cm3 puede ser
fatal, ya que no hay antdoto conocido para el
principiovenenosodeestasespecies.Otras
AmaespeciesdeAmanitasoninofensivas;
nita caesaria, se le llama asi debido a que el
EmperadorNerngustabamuchodeellas.
Algunos tipos desetassonvenenosos
para
algunaspersonaseinofensivosparaotras,y
unos pocos sonvenenosossolamente
cuando
se consumen ms o men.os junto con bebidas
alcohlicas. Algunas amanitas venenosas tienen el estpite implantado en una copa basal
llamada comnmente copa de la muerte, perociertassetas
comestiblestienen
una estructurasimilaryalgunassetasvenenosas
carecendeella.
En efecto, nohayninguna
prueba,excepto la ingesti6n,quepuedadistinguiratodaslassetasvenenosasdelas
comestibles, y esta prueba puede no conducir
a la longevidad delprobador.Porsupuesto,
esposible aprendera conocerespecies individuales
que
son
comestibles
aprender
y
tambinareconoceralgunasdelasespecies
notoriamentevenenosas,
pero las probabilidades de error son tan grandes y
los resultados posibles de dicho error tan serios, que es
mejorindicaralaspersonasquenosean
miclogas competentes, que olviden el consumo de setas silvestres. La seta comn de campo, Agaricus campestrisesampliamentecultivada, y al menos en EstadosUnidosde
Amrica
solamente
se usa
para
enlatado

comercial los ejemplarescultivados.Las

setas enlatadas, por lo tanto,puedenseringeridas con toda seguridad.
La etapa dicaritica de
los agricos puede
iniciarse en cualquiera de las distintas formas.
Los miceliosmonocari6ticosde
muchas especies producen en la superficie del substrato
conidiosde un tipo generalmentellamados
oidios. Estos pueden serdistribuidosaisladao puedenformarseen
menteporelviento
gotitas de un lquido pegajoso que atrae a 10s
insectos. Un oidio queseponeencontacto
con una clula hifal del tipo apropiado se fusionaconellaeinicialaetapadicaritica.
De otramanera,cuandomenosenalgunas
especies, el oidio germinaparaproducirun
nuevo micelio, a la manera de otros conidios.
Los oidios de los agricos,por lo tanto, son
comparables en funci6n a los espermacios de
las royas. Ademh de la fusi6n
de un oidio
con una clula hifal, la etapa dicaritica puede iniciarse por fusindeclulashifales
de
micelios diferentes, o del mismo micelio. Las
especies heterotacas,can
dos o mLs tipos
compatibles,requierenelcontactodemicelios o clulas de diferentes tipos compatibles,
mientras que en especies homot&licas el proceso se puedecompletardentrode
u n solo
micelio.
Una vez que se h a formado la clula dicaritica,apartirdeella
se puededesarrollar
un nuevo micelio dicaritico por
divisin, en
la forma descrita en la Pg. 256 y, al menos
enmuchas especies, el micelio pasaauna

264 INTRODUCCIONA

LA BOTANICA PROGRAMADA

condicin dicaritica. En ltima instancia, el que consiste de una capa de muchos basidios,
y a sea solos o entremezcladosconparafisos
ncleo recientemente introducido en el dicay amenudotambinconalgunasclulasesrin inicial se divide mitticamente y uno de
los ncleos hijos pasa a travs del poro en el parcidasmslargasqueseproyectanhacia
septo,bacia la clulaadyacente,donde
otra afuera y quetiendenamantenerapartadas
las supzrficies de las laminillas.
Los basidios
vez sufre mitosis, etc.
son
unicelulares,
por
lo
comn
ms
largos
Los cuerpos
fructferos
se
producen
socuatro basidiosporastermilamenteapartir
del miceliodicari6tico en quegruesos,con
nales y deforma
elipsoidal, colocadas oblicantidades y aintervaloscontroladosporel
cuamenteen los esterigmas. Los cuatronsuministroalimenticiodisponible,humedad,
cleos formados por divisin reduccional dentemperatura y otros factores. En muchas esbasidiospecies, las laminillas estn expuestas desde el tro del basidioemigranhacialas
principio; en otras el margen del pleo es re- poras, y constituyen los ncleos primarios de
las mismas.
curvado y se encuentraunidoalabasedel
En la madurez, las basidiosporas se descarestpite
por
unamembranallamada
volva
gan de los basidios, a una distancia de varias
o velo. En estaetapa,el
jovencuerpofructferopodra al principioconfundirsecon
el veces su propia longitud y salen de las laminillas al aire libre. Las basidiosporas son discuerpodeunbejn
ms maduro,aunquela
estructura interna sea diferente. El crecimien- persadas por el viento y bajo condiciones fato del pleo y del estpiterompeel
velo, el vorablescualquierbasidosporapuedegermicual en algunas especies permanece como una nar y producir un micelio monocaritico. Los
cuerpos fructferos mueren y se descomponen
copa rodeando la base del estpite. Alternatipocodespusdeliberarsusesporas,pero
el
vamente o adems del velo primario,puede
miceliovegetativoque
los produjogeneralhaberun
velo secundarioextendindosede
las mrgenes del pleo joven
a un nivel ms mente vive y origina series sucesivas de cuero menos a la mitad del estpite. Los restos de pos fructferos y se puededecir que,potencialmente, es inmortal.
este velo secundariocomnmentepersisten
como un anillo alred'edor del estpitecuando
HONGOSEN CORNISA
el cuerpofructferoestmaduro.
Las laminillas (Fig. 16.40) en el lado infeLos hongos en cornisa que forman la farior del pleo estn cubiertas por el himenio, miliaPolyporaceae del ordenAgaricalesson

FIG.16.40.

Laminilla
de

C o p ~ i n u smostrando basidlosporas. (Cortesa

Chicago)

de

CCM: General

Biological,

hc..

DIVISION FUNGI 265

FIG.16.41. Hydnum imbricatum, u n hongo con denticulaciones(Agaricales,familiaHydnaceae).

;Cortesa. del Department of Plant Pathology, Cornell University)

similares en muchosaspectosa
los que forman la familia Agaricaceae, y difieren principalmenteen laestructura delcuerpofructifero y en SU mayortendenciaparacrecer
El cue1:po fructfero (Fig.
sobre
madera.
16.43) es por locomnunacornisafirme
en una troza o en el tronco, dentro del cual
se ha desarrolladoelmiceliovegetativo.
La
superficie inferior de la cornisa est cubierta
por pequesimos poros que son tan pequeiios
quedifcilmenteson
visibles asimplevista.
Cada uno de estos poros es la abertura externa de un tubo delgado, por lo comn vertical,
en el cuerpo fructfero, cubierto en su superficie interna por el himenio. Algunos gneros
de estafamiliaproducencuerposfructferos
perennes,aadiendo unacapanueva
y mds
grandeenelladoinferiorcada
ao, por lo
queelladosuperiormuestra
una serie de
arcosconcntricos.
Hay variasfamiliasde
Agaricales (Figs. 16.41, 16.42) enlascuales
el himenio est& ms prominentemente expuesto que en Agaricaceae y Polyporaceae, y una
familia, Boletaceae, en las que el cuerpo fructfero tiene la forma de Agaricaceae, pero la
estructuraporosa de Polyporaceae.

(%

X )

Los hongos en cornisa (Fig.

16.43) crecen
en rboles vivos y muertos, y menos comnmente en materia orgnica en
el suelo; unas

FIG.16.42. C l a m r i a p y x i d a t a (Axaricales) (11. X 1.

(Cortesadel Department of PlantPathology, Cornell
University)

266 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA

FIG. 16.43. Polyporus squamosus, un hongo en cornisa.

(Cortesa
Cornel1 University)

del

Department of

Plant
Pathology,

pocasespecies
parasitan otros hongos.Las
(Fig. 16.45). Los hongosde lafamilia Lycoespecies quecrecen en rboles vivos atacanperdaceae
sonmuysemejantesa
los delafatpicamente slo las clulasmuertasdelasmiliaAgaricaceae
enhbitat,suministro
alicualesestcompuestalamadera
e n su ma-menticio,estructurasvegetativas,
y elproceyor parte, pero las enzimasqueproducen
so por el cual se alcanza la condicin dicaripuedenmataralgunas
de las clulasvivas y tica.Difieren de Agaricaceae principalmente
en ltimotrminocontribuira
la muertedelenlaestructura
de los cuerposfructferos y
rbol. Los hongos en cornisaamenudoproen la posicinde las basidiosporas. Los cuerms o meducen serios daos a los rbolesmaduros en pos fructferos sonporlocomn
pie, y tambin a la madera que se mantiene nos globosos o globososdeprimidos,amenupedoadelgazndose haciaunaanchabase
hmeda o en contacto con el suelo. El autor,
dicelada.Lasespeciesmscomunesalgunas
ademgs, h a visto cuerposfructferosadheridimetro,
dos a la armazndemaderadeuna
camio- veces exceden los 7 u 8 cmde
pero hace algunos aos se colect6 un ejemplar
neta propiedad de uno de sus colegas botnims de unmetrodedimetro
y
cos en Georgia. El miceliovegetativo se des- recordde
35 cm de anchoenNueva
York, se h a estiarrollaextensamenteenelsubstratoantes
que se produzcan los cuerpos fructferos, y l a mado que dicho ejemplar podra contener alreaparicindebasidiocarposindicaque
ya h a dedor de 1.6 X 10'4 esporas. Muchas especies
J
habido considerable descomposicin de la ma- de bejines son comestibles cuando jvenes,
no se sabe de ningunos que sea venenoso, pedera.
ro un bejn joven es tan fcilmente confundi-

DIVISION FUNGI 267

menos esponjoso, llamado gleba. Esta consiste

de muchos basidios e hifas estriles entremezclados, formandoestasltimas
el capilicio.
El peridio y el capilicio deLycoperdaceae
son nicamentevaga y superficialmente similares al peridio y capilicio de Mixomycetes,
siendo bastante diferentes en su estructura y
origen, Los basidios y lasbasidiosporasde
Lycoperdaceae se parecena los deAgaricaceae, excepto en que las basidiosporas de Lycoperdaceae estn adheridassimtricamente
al esterigma por un extremo, en lugar de estardispuestasenformaoblicua,
y simplemente se liberan del esterigma en la madurez
cn vez de ser descargadas con fuerza.
En la
madurez, el peridio tiende a romperse dejando una o ms aberturas en la gleba, particularmente en la parte superior. El viento o algnotrodisturbioprovocaque
las basidiaporas se descarguenhaciaelaire,
peroel
capilicio tiende a restringir el nmero de
esporas que se descargan a un tiempo.
MICORRIZAS

Muchasespeciesdehongos
estnasociadassimbiticamentecon
lasracesde
plantas vasculares, formando
una estructura que
se conoce como micorriza. Estetrminose
extiende paraincluir los productos d e asociaciones algo similares entre hongos y gameLycopodium y algutofitos subterrneosde
nasotrasplantas.
Muchosmiembros
dela
familia Boletaceae y Agaricaceae son micorrzicos, tambin los miembros del orden Tuberales(Ascomycetes)
y algunos otros hongos. Una gran proporcin de rbolesson micorrzicos, como lo son
tambin
muchos
miembros de las familias; de la azalea y de las
orqudeas. En yacimientoscarbonferosque
datan del Carbonfero
inferior
(Misisipiano) se han encontrado micorrizas f6siles bien
preservadas.Lasmicorrizas
se tratannuevamente en el Cap, 25.

Eumycotina: Fungi Imperfecti

Los hongos
de
los cuales se desconoce
laetapaperfecta
son].lamados
FungiImperfecti o Deuteromycetes.Cuando sedescubre la etapa perfecta de un hongo previamente
referida a Fungi Imperfecti, el organismo se
transfiere a la clase apropiada. A menudo, se
descubre tanto la etapa perfecta como la im-

FIG. 16.44. Dictyophora, hongo apestoso (orden Pha-

en l a gleba
Ilales). Ntese las moscascongregadas
maloliente.(Fotografade
W. H. Holge)

perfecta(asexual)
de un hongo y se leda
nombre antes de que se sepa que ambos nombres se aplican a la misma especie. De acuerdo con las reglas de nomenclatura, un nombre basado en la etapa perfecta siempre tiene
prioridadsobreunobasado
enlaetapa
imperfecta
independientemente
de
cul
nombre sea el ms antiguo. Una raz6n para esta
decisin es que las especies, gneros y grupos
superioresquepuedenserfcilmentedistinguibles en la etapa perfecta, pueden ser completamenteindistinguibles
enlaetapa
imperfecta, pur lo que un nombre para un hongo imperfecto, puede ser aplicado a varios ta-

268 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

FIG. 16.45.

Lycoperdon prolaturn, un bejn comn. (Cortesa del Department of Plant Pathology, Cornell
University)

xa diferentes cuando se descubren las etapas

perfectas.
Los gneros imperfectos Aspergillus y Penic i l l i u m (Fig. 16.46) nospueden servir para
ilustrareste caso. Ambos songneros comunes,conmuchas
especiesque se reproducen
abundantemente por
conidios.
En Aspergillus, el conidiforo est hinchado en la punta
y cubiertoconmuynumerosasramascortas
y radiadas,cadaunadelascualestermina
enunacadena
deconidios. En Penicillium,
el conidiforo se divide en dos o m & ramas,
cada una de las cuales termina en una caden a de conidios. Los mohos azules y verdes co-

munes son, en sumayor parte, especiesde

Aspergillus y Penicillium. Las etapasperfectas se han encontrado solamente en una pequeafraccindelasespeciesque
han sido
colocadas
en
esos dos gneros.
Las
etapas
pzrfectasactualmente conocidasde
Aspergillus pzrtenecen a tres gneros diferentes,
Eurotium, Emericella y Sartaryn todos los cuales pertenecenalafamiliaEurotiaceae
del
ordenEurotiales de Ascomycetes.Las etapas
perfectas
actualmente
conocidas
de
Penicillium rcpresentan dos gneros, y ambos pertenecen a l a familia Eurotiaceae. Uno de stos,
Carpenteles, h a sidoconocido y descrito an-

FIG. 16.46.
Conidiforos y
conidios d e AspeTgilZzcs (izquierda) y Penicillium (derecha) (800 X )

DIVISION FUNGI 269

tes que se sospecharasurelacincon

Penicillium.Elotrognero,Talaromyces,
no
era conocido previamente y se estableci para
incluir algunas especies, las que en la etapa
imperfectahaban
sido referidasaPeniciIlium. De acuerdo con las reglas de nomenclatura, los nombresque h a n sido usados para
estas especies cuando se conocasolamente
la etapa imperfecta, ahora deberan ser reemplazados por nombres basados en la etapaperfecta,pero los nombres Aspergillus y Penicilliumsontambintanconocidos,quemuchos botnicos continan usndolos aun para
especies cuya etapa perfecta se conoce en la
actualidad. Aun cuandoaquellas especies en
las cuales se h a descubierto la etapa perfecta
se han cambiado a gneros basados en etapas
perfectas, hay todava muchas especies tanto
dePenicilliumcomode
.Aspergillus paralas
cuales estos ltimos nombres deben retenerse
debido a que la etapa perfecta no se h a descubiertotodava.
En AspergillusyPenicillium,
lasformas
perfectasdescubicrtas
hastaahora,han
demostradoestarmuyrelacionadas,aunquese
hayan referido a gneros distintos. Esto no es
siempreelcasode
otros gnerosdeFungi
Imperfecti.Rhizoctoniaes
un gneroimperfectocomn
y bienconocidocon
muchas
especies. Unade stas, R . solani, es un serio
palisito de las patatas y de otras varias plan-

FIG.16.47. Conidiforos

de

tas.Laetapaperfectade
R. soZuni es Pellicularia filamentosa, un miembro de la familia Thelyphoraceae, orden Agaricales, subclase
Homobasidiomycetes.
Rhizotocnia
crocorum,
otroparsitobastanteimportante,
h a resultado serlaetapaimperfectade
Heliocobasidium purpureum, un miembro de la familia
Auriculariaceae,ordenTremellales,subclase
Heterobasidiomycetes.Porlo
tanto,aquellas
especiesque haban sidoreferidasa
un solo
gnero tomando en cuenta la etapa imperfecta, han resultadopertenecera
dos subclases
diferentes de Basidiomycetes. A los gbneros de
a menudo se les llama
Fungi
Imperfecti
gneros-forma, es dicir, gnerosbasados
en
ciertos caracteresmorfoldgicos,peroque
no
representannecesariamentegruposnaturales
de especies.
Unagran proporcinde las especies que
Fungi Imperhan sidoeliminadasdelgrupo
fecti al descubrir la etapa perfecta, han resultadoserAscomycetes,pero
algunas, por el
contrario, son
Basidiomycetes.
Las
etapas
conidiales de Phycomycetespor lo general se
puedenreconocer, y comnmente se les refiere a su posicinapropiada
enesaclase
en lugar desercolocadas
en el grupo Fungi
Imperfecti.Indudablemente,muchasdelas
aproximadamente diez mil especies que ahora
se refieren a Fungi
Imperfecti
finalmente
sern trasladadas a otras clases, pero muchas

Penicillium. (Cortesia
de

CCM: General Biological, Inc., Chicago)

270

INTRODUCCION ALABOTANICA

PROGRAMADA

nes,aunqueelpacienteoriginalsufri
un
colapso y muri despusque
elsuministro
de la droga se haba terminado. La blenorragia o gonorrea es particularmente susceptible
al tratamiento conpenicilina,aunqueactualmenteestnapareciendoconalarmantefrecuencia, casos que no responden al tratamienPenicillium
to conpenicilina.Laespeciede
observadaporFleming
fue P. Notaturn, pero
la penicilinacomercial(Fig.16.48)
se obtiene
ahora,
en
gran
parte,
de una especie
relacionada, P. Chrysogenum. De ninguna de
estasespecies
se conoce laformaperfecta.
A lapenicilina
se leconsideraahoracomo
un nombregenrico para varioscompuestos
qumicos estrechamente relacionados entre s
(algunos de ellos sintticos),
con
acci6n
bacteriostticasimilar.
Elxitode
la penicilinacondujoauna
ampliabsquedade
otros antibiticos. Muchoshongos
y actinomicetos han resultado
capacesdeproducirsustanciasantibi6ticas,
pero lamayora de ellas no sonapropiadas
para su urn mdico debido al escaso margen
que existe entre la dosis teraputica y la dosis
AN!ITBIO!FICOS
txica. Otros antibiticos tiles en medicina,
ademsde la penicilina, se han obtenidode
Cualquier sustancia producida por u n orga- los actinomicetos, e n especial del gnero
nismo vivo, la cual bajo condiciones naturales Streptomyces (vaseel
Cap. 7). La estreptiende a inhibir el crecimiento de organismos
tomicina,
producida
comercialmente
de
S.
competidores, se llama antibitico. Muchos griseusesefectivacontramuchasbacterias
hongosproducenantibiticosquesonpartitanto
Gramnegativas
como
Grampositivas,
cularmente efectivos contrabacterias.Elpricomplementando as el papel de la penicilina.
mer
antibitico
enatraerlaatencinfue
Otro grupo de antibiticos, llamados tetraciclila penicilina. EJ mdico y bacterilogo escocs nas, sonproducidosporStreptomyces
aureoAlexander Fleming (1881-1955) not en 1928 faciens y especies afines. Las
tetraciclinas
que una especie de Penicillium que se enconson activas contra una amplia gama de bactrabacomocontaminanteenuncultivo
de teriastantoGrampositivascomoGramnegatilaboratoriode StaphyEococcus inhibaelcrevas. Puede
ser
de
inters
el
dato
que
Ia
cimientodelasbacterias
en cierta distancia
penicilina, la estreptomicina y la tetraciclina
a su alrededor y msall&del
miceliodel
no
estn
qumicamente
relacionadas
entre
hongo.Obviamente este efectopodaserals, aunque losdos ltimos tipos se obtienen
canzado solamente por la liberacin de alguna de especies del mismo gnero (Streptomyces).
sustancia pruducida por el hongo en el medio
Los hongos y lasbacteriasson
los nicos
de cultivo. Flemingllamaestasustancia
grandes grupos de plantas que producen
con
penicilina e n 1929. Los trabajosexperimenregularidadexoenzimas. Los antibiticosque
talesefectuadosposteriormentedemostraron
formantambin
son liberados al substrato.
que la penicilina es altamente efectiva en la
Se ha sugerido que estos antibiticos son melimitacin del crecimientodemuchasbacteramenteproductosdedesechocomparables
rias
Grampositivas,
aunque
relativamente
con las toxinasproducidasporalgunasbacinnocuaamuchasbacteriasGramnegativas.
terias patgenas, pero que tambin tienen
un
orLa penicilina fueusada por primera vez valordefinido de supervivenciaparalos
ganismos que las originan al reducir la comparatratarunaenfermedadenhumanosen
1941 y los resultados dramticamente exitosos petencia por elalimentodisponible.Aunque
pronto llevaron a su uso amplio para combatir sus ancestras evolutivos pudieron haberse originadocomoproductosdedesecho,
se han
muchas enfermedades bacterianas e infecciw

otras probablemente han perdido por completo

laetapaperfecta.Difcilmentese
puede esperarque se descubranetapasperfectascon
cuerposfructferos
macroscpicos paradermatofitos (hongos que viven en la piel) como
y T. purpureum, que
Tricophytongypseum
causan la enfermedad conocida
comopie de
atleta.
Adems de causar enfermedades a las plantas, los FungiImperfectiocasionandiversas
enfermedadesalhombre.
Los dermatofitos,
querara vez se presentanen regionestempladas,son
tan vigorosos y abundantes e n
regiones hmedas tropicalesqueconstituyen
unaseriaamenaza.
Lafiebredel
Valle de
San Joaqun, una enfermedad espordica
severa y a menudo fatal en algunas partes de
Califoxnia y otras
partes
en
el
suroeste
de Estados Unidos de Amrica es causada por
Coccidioides immitis, un hongoimperfecto.
Algunos otros hongos imperfectos causan enfermedades pulmonares, con sntomas similares a los de la tuberculosis.

DMSION FUNGI 271

FIG. 16.48. Produccin de penicilina (Cortesa

convertido en armas para la lucha constante

porlaexistencia.Enotrocaptulo
veremos
que algunas de las plantas vasculares asimismo forman sustancias antibiticas que desempean un papel similar para reducir
la competencia.

Eumycotina
Consideraciones generales
IMPORTANCIAECONOMICA
L o s hongos causanmuchasenfermedades
senas en las
plantas,
y tambin
algunas
enfermedades en el hombre y en otros animales. Como agentes de la descomposici6n estn
en segundo lugar, sobrepasados nicamente
por las bacterias, y en este campo se encuentran casi solos como causantes de la descomposicin de la madera. Como ya se indic en
la discusinde lasbacterias, la descomposicineselmediopor
el cual los compuestos
orgnicos
complejos
son
transformados
en
sustancias ms simples que pueden
ser utilizadasotra vez como materiaprimapara
el
crecimientodelasplantas.Algunassetas,
y

de

Eli

Lilly

&

Co.)

otros hongos como las trufas y las morquelas

se utilizan
como
alimentos
y la gente a
menudomuere como resultadodeconfusin
entre setas venenosas y setas- comestibles. Los
lquenessonimportantescomopioneros
en
superficiesdesnudasdelasrocas,
y muchos
rboles en los bosques y otros tipos de plantas
dependendeasociacionesmicorrzicas
para
sobrevivir. El alcohol se obtieneapartirde
levaduras,lascualesson
tan importantes en
laindustria
de lapanificacin;
y algunas
otrassustanciasqumicastiles,incluyendo
la penicilina, se obtienendediversos
tipos
de hongos.Aunque
los hongosobviamente
causan enormes daos desde el punto de vista
humano, sontambinunaparteesencial
del
balancede lanaturalezatalcomoexisteen
laactualidad.

METODOS DE CONTROLDE LAS

ENFERMEDADES DE LAS PLANTAS
L o s mtodos
generales
ms
importantes
para
control
de las
enfermedades
de
las
plantas son: el cruzamiento para obtener
resistencia, la aspersin y otro
tratamiento
directo del hospedero, el injerto en un patr6n

272 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

resistente, la eliminacinde
un hospedero
alternonecesario, y la rotacindecultivos,
entre otros. Muchosde estos mtodos se utilizan para controlar una u otra de las enfermedadescausadas
por los hongos. La importancia de la hibridacin para obtener resistencia
contra
royas y carbones
ya
se h a
mencionado, como tambin la eliminacin de
hospederosalternos paraalgunas royas y el
saneamientoparaciertoscarbones.Lahibries til partidacin para obtener resistencia
cularmente para cosechas anuales, ya que en
todos los casos se debenplantarnuevas
semillas
cada
ao.
La
utilizacin
del
caldo
bordols paraelcontroldelmildiu
velloso
de las vides ya se ha mencionado. Un ejemplo
de una enfermedad controlada por injerto e n
un patrn resistente es la enfermedad de las
Phylloxera.
Phylloxera
vides
producida
por
es un insectopequeito,relacionadocon
los
fidos, que atacalasraces
de las vides. Es
nativo en la vid americana, a la cual por lo
comncausa
poco dao relativamente.Sin
embargo, es muynocivoa
lasespecieseuropeas de vid y las vides de muchos viedos
europeos ahura se han injertado en las races
de especies americanas resistentes.
RELACIONES
Lasrelacionesde
y entre los hongos han
sidotemadecontroversiasquetodava
no
han sido resueltasporcompleto. En general,
a los Phycomycetes se les h a considerado
que estn relacionadoscon
lasalgas(como
lo sugiere su nombre) y que se han derivado
deellasporprdidade
la clorofila. L o s filamentoscenocticosdelgnero
dealgas Vaucheria (ahoraenXanthophyceae,pero
que
antes por lo general se inclua en Chlorophyceae), con frecuencia se han comparado con
miembrosdel
orden dehongosSaprolegniales. Ms recientemente, a medida que se
han
estudiado con mayorcuidado
los miembros
flagelados de Phycomycetes, se h a puesto ms
Cnfasis en considerar a los flagelados algales
ms bienquea
lasalgasfilamentosas como
ancestros probables de este grupo. Al presente
se considera muy probable que el grupoOomycete de los phycomyceteshayatenido
su origen en
algas
flageladas
que
pertenecen
o
estnrelacionadas
conXanthophyceae.
A medida
que
se h a vuelto ms
claro
cules fueron los ancestros de Oomycetes, SU
relacinconotroshongos
se h a hechoms

incierta. Lapresenciadeflageladostantode
ltigo como pinnados y la ausencia de quitina
tiende a separarlos del grupo Chytridiomycetes
con el que tienen semejanzas gruesas, Chytridiomycetes slo tienenflagelosdeltigo
y
paredesquitinosas. Ms an, los Oomycetes
forman el aminocido lisina del mismo modo
queXantophyceae y otrasclasesdeorganismos (la ruta diaminopimlica), mientras que
Chrytridiomycetes y otros hongos (en cuanto
han sido estudiados y con las excepciones
que se indican posteriormente), lo hacen por
unarutadiferente(larutaamino-adpica).
Estaruta(aminoadpica)
se h a encontrado
slo en Euglena, pero sera prematuro postular a los euglenoidescomoancestros
de los
Chytridiomycetes y otros Eumycotina. Por otra
parte, hay un grupo pequeode Phycomycetes
uniflagelados, el orden
Hyphochytridiales
(ahora tratados con frecuencia como formando la clase distintaHyphochytridiomycetes)
que puede formar un enlace entre Oomycetes
y Chytridiomycetes. Hyphochytridiales se asemejan a Oomycetes en su forma de sintetizar
la lisina y en tener un flagelo pinnado, pero
cuandomenos algunosde los gneros tienen
tanto
quitina
como
celulosa
en
su
pared
celular.
ED contraste con Phycomycetes, los Ascomycetes sugieren en ciertos aspectos a las algas
rojas. El tricginode las algasrojas h a sido
comparadocon el tricginodeAscomycetes
y los carposporangiosdelasalgasrojascon
las ascas de Ascomycetes. El poro central de
los septosfilamentosos
de Ascomycetes h a
sido comparado con el poro que existe en la
pareld que divide las clulas hermanas de los
filamentosdelasalgasrojas.Estassemejanzas han convencidoa unnmerocada
vez
meqordebotnicos,dequeAscomycetes
se
han derivado de las algas rojas (Rhopophyta)
por prdida de la clorofila.
Casi todos
los
investigadores
estn
de
acuerdo en que los Basidiomycetes sehan
derivadodeAscomycetes y queelbasidio
es
una asca modificada. Este punto de vista est
apoyado por el
hecho
de
que
enalgunos
Basidiomycetes, la basidiospora en desarrollo
produce unaparedpropia
del mismomodo
que los ascomicetos, mientras se encuentra
todava encerradaenlaparedexterna
formada por la proyeccin del basidio.
La idea de que los hongos son polifilticos,
estoes, derivadosde
dos o ms grupos de
algasdiferentes,nunca
h a sido aceptada e n
formauniversal
por los botnicos.Muchos

DIVISION FUNGI 273

de ellos piensan que las semejanzas son

tan
grandes y las
variaciones
en diversidad
tan pequeas, que cuando menos Eumycotina
nadebe constituir un grupoesencialmente
tural. Lasparedesconsistentementequitinosas de Ascomycetes y de 10s grupos ZygomYcete y Chytridiomycete delos
Phycomycetes
tienden a unir estos grupos y a separarlos de
SUS ancestros algales. Otra caracterstica unificadoraes la tendencia haciaunademora
progresiva entre la plasmogamia y la cariogamia, empezando en algunos de los Zygomycetes y culminando en la. condicin dicaritica
de muchos Basidiomycetes. El autor apoya el
punto de vista,quetambinpiensaque
es
compartidopor lamayora de los miclogos
sistemticos,dequeChytridiomycetes,
Zygomycetes, Ascomycetes y Basidiomycetes forman un grupo esencialmente natural que se
derivporltimode
algas flageladas,va
Chytidriomycetes. Aparece muy
claro
que
los Oomycetes sehayan derivado de flageladosalgalesdenaturalezaxantofcea,
pero
como se h a hechonotar,nohay
seguridad
deque tengan una relacin estrecha
con los
otros gruposde hongos.
Myxomycetes probablemente tambin se derivarondeflageladosalgales,vaformas
similares a Acrasiales. Sin embargo, todava no
es seguro que sus ancestros algales estuvieran
los
relacionadoscon los ancestrosalgalesde
grupos principales de Eumycotina y en verdad
todava es incierto si es mejor agrupar a Myxomycetes con los hongos (plantas) o con los
protozoos (animales). I'lasmodiophorales tienen cierto inters con un grupo posiblemente
transicionalentre Myxomycetes y Chytridiomycetes.
FORMAS FOSILES
Los registros fsiles suministranabundantes evidencias de la existenciade los hongos
desde el periodoDevnics hastalaactualidad. Algunos de los fsiles ms antiguos
conocidos de plantas vasculares, provenientes
de los yacimientos de Rhynie del Devdnico en
Escocia, contienen fsiles de hongos
bien preservados queseparecen
a Phycomycetes por

tenerhifasnoseptadas.Hojasfsilesdel
Carbonfero y edadesposteriores, a menudo
tienen
pequeas
manchas parecidas a los
cuerpos fructferos de Pyrenomycetes, y hojas
del Cretcico y edades posteriores tienen manchas que se parecen a los ecidios, uredinioa
y telios de las royas. Rara vezse encuentran
fsiles de cuerpos fructferos grandes de hongos.
Debido
a que la clasificacin de
los
hongosdepende engranparte
de laestructura de los cuerpos fructferos y dedetalles
microscpicos que enningncasoseconservan, los fsiles nos dan muy pocas evidenciasdelafilogeniadel
grupo.
LECTURASCOMPLEMENTARIAS
Ahmadjian, Vernon, Thelichensymbiosis,Blaisdell,
Waltham, Mass.,
1967.
Alexopoulos, Constantine J., Introductory mycology,
2a. Ed., Wiley,New
York, 1962. Ellibrodetexto
estndar.
Banner, John T., How slime
molds
communicate,
Sci.Amer.209
(2):84-93. Agosto, 1963.
Bonner, John T., Thecellularslimemolds,2a.
Ed.,
PrincetonUniversityPress,Princeton,
N. J., 1967.
Christensen, Clyde M., Themoldsandman,3a.Ed.,
University of MinnesotaPress,Minneapolis,
1965.
Una exposicin popular por un connotado rniclogo.
Crowder,
William,
Marvels
of the Mycetozoa, Nat.
Geographic49:421-444. 1926. Incluyenotables
fotografas
de
los
hongos
mucosos.
Duddington, C. L., Micro-organisms as allies: Theindustrial n s e s of fungi and bacteria. Macmillan, New
York,
1961.
Hale,Mason E . , J., T h e biology of lichens, Edward
Arnold,
London,
1967.
Hawker,LilianE.,Fungi,Hillary,
NewYork,1967.
Semipopular.
Kavaler,
Lucy,
Mushrooms,
molds,
and
miracles,
John Day, New York,1965.
Unaatractivapresentacin popular perocon algunos errores tcnicos de
interpretacin.
Ramsbottom, John, Mushrooms a n d toadstools, Collins,
London, 1953'. Una
presentacin
interesante,
certera,anivelsemipopularhechaporun
botLnico
destacado.
Robinson, R. K., Ecology of fungi,EnglishUniversities
Press,
London,
1967.
Rose, Anthony H., Yeasts, Sci. Amer. 202 (2):136-146.
Febrero, 1960.
H . , Themushroomhunter'sfield
Smith,Alexander
guide, 2a. Ed.University
of MichiganPress,Ann
Arbor, 1963. Unaexposicinprecisa
por undestacadomiclogo,
con muchasfotomafiasencolores
Y en
blanco
Y negro.

17
DIVISION
BRYOPHYTA
Briofitas

Conocephalum conicum, unahepticapertenecientea

Marchar&.iales (4 X). Fotografia
por John H. Gerard, de la National Audubon Society)

276 INTRODUCCION A. LABOTANICAPROGRAMADA

Plantasconanteridios
y arquegoniosmulticelulares,perosintejidos
conductores especializados como xilema y floema; esporofito adherido,
permanentemente al gametofito y parcial o por completo parsito e n l.
Tresclases,Anthocerotopsida,Marchantiopsida
y Bryopsida.
INTRODUCCION A LAS EMBRYOBIONTA
La clasificacibn de las plantas en dos gmpos primarios: Tallophyta y Cormophyta fue
propuesta en 1836 por el botnicoaustriaco
Stephan
Ladislaus
Endlicher
(1804-1849).
Subsecuentemente,eltrminoEmbryophyta
se h a usadoenlugar
deCormophyta y en
fechasmsrecientes
los bothicos han tratado los grupos de Endlicher como subreinos,
con los nombresdeThallobionta
y Embryobionta.Estaprctica
ha sidoadoptadaen
este texto, pero se han retenido como nom.
brescomunes
los trminostalofitasy
embriofitas.LasdivisionesSchizophyta,
Chlorophyta,Euglenophyta,Cryptophyta,Pyrrophyta,
Chrysophyta,
Phaeophyta,
Rodophyta
p
FungiformanelsubreinoThallobionta.
Las
divisiones Bryophyta, Rhyniophyta, Psilotophyta, Lycopodiophyta, Equisetophyta, Polypodicphyta,Pinophyta
y Magnoliophytaconstituyen el subreinoEmbryobionta.Aunquehay
bastante consenso entre los botnicos respecto
a los gruposquedebenreconocerse,
la nomenclatura y el rango preciso en el que
deban colocarse los diversos
grupos
todava
sonmuycontrovertidos.Porejemplo,a
Pinophyta y aMagnoliophytacon
frecuencia
se les designacomoGymnospermae
y Angiospermaeyapesarde
lanomenclatura
tcnica
estos
grupos
retienen
los nombres
degimnospermas y angiospermas en ellenguajecomnde
los botlnicos.
Las divisiones de Thallobionta son muy dismiles y presentan poco encomn excepto
la
ausencia
de
ciertas
Caractersticas
que
son propias de las Embryobionta. Por el contrario, las divisiones de Embryobionta forman
un grupobiendefinidorespectoamuchas
caractersticas morfol6gicas, anat6micas y fisiolgicas que les son comunes y resulta claro
quelasEmbryobionta
se derivaronde
una
divisin enparticular
de las Thallobionta
(Chlorophyta).
Los pigmentosde los cloroplastosde
las
embriofitasson clorofilas a y b, ,8 ypor 10
comn a-caroteno, y variasxantofllas,
que
incluyengeneralmentelutena,criptoxantina
y zeaxantina.La clorofila a es la principal
clorofila. El p-carotenoes el principal c a m

teno, y laluteinaeslaxantofilams
im.
portante. Los carotenosyxantofilas,
colectivamentellamadospigmentoscarotenoides,
estn enmascarados por las clorofilas que son
msabundantes. Lareservadecarbohidratos mscomndelasembriofitasesel
almidn. La pared
celular
primaria
de
las
embriofitasconsiste
en sumayorparte
de
celulosa. Lasclulasflageladasde
lasembriofitastienennicamenteflagelosde
tipo
ltigo. En todos estos casos, las Embryobionta
se parecenalasalgas
verdes(Chlorophy.
ceae) y, por lo general, se cree que las algas
verdessonancestrosde
lasEmbryobionta.
Lasembriofitasdifierende
las algas verdes y de muchastalofitas
en quesu
ciclo
biolgico normal muestra una alternancia de
generaciones bien desarrolladas en las que el
esporofito
siempre
comienza
su
desarrollo
como unparsito del gametofito. El esporofit0 joven se llama embrin. Las nicastalofitas quetienen un esporofitodefinido adherido al gametofito son algunas de las algas
rojas, y stassontandiferentesdelasembriofitas enotrascaractersticas,
que nose
ve una relacincercana posible. Hemos indicado ya que muchas talofitas producen uno
o ms tipos de esporas asemales adems de
( o en lugar de) las esporas sexuales (meiosporas), las cuales se forman
como un resultado de la divisibnreduccionalysonparte
del ciclo biol6gico sexualnormal.Lasembriofitasregularmenteproducenesporas
sexualespordivisinreduccionalcomoparte
del ciclo biolgico sexual, y nunca dan lugar
aningn otro tipo deespora. Lareproduccinasexual,cuandosta
se lleva acabo
entrelasEmbryobionta,noimplica
la formacin de esporas.
Todas las divisionesmenos altamente m@
dificadas de lasEmpryobiontatienenanteen 10s
ridios y arquegoniosmulticelulares,
cualesseforman
los gametos.Excepto
en
Charophyceae, los gametosdeThallobionta
se formanengametangiosunicelularesque
pueden o no estar diferenciados en anteridios
y oogonios.Las
estructurassexualesmulticelularesdeCharophyceae
no se parecena
las deEmbryobionta.

DIVISIONBRYOPHYTA

Todas lasembriofitasconexcepci6nde
lasbriofitastienenenformacaracterstica,
tejidos conductores
especializados
llamados
un tejidoconxilema y floema.Elxilema,
ductor de agua, es completamente desconocido enlastalofitas;
y lasnicasdestas
quecontienen
un tejidoque
se parece al
floema(tejidoconductordealimentos)son
algunas de lasalgaspardas.
Los esporofitos
dealgunasdelasbriofitas
y de casi todas
lasotrasembriofitastienenaberturascaractersticas en la epidermis, llamadas estomas a
travsdelascuales
los tejidos internosintercambian gases con la atmsfera.
Un estoma est limitado por dos clulas e s p e c i a h das
denominadas
clulas estomticas, las
cuales
regulan
la
abertura.
La estructura
del aparato estomtico se discute en el
Cap.
26. Los estomas
son
desconocidos
en
las
Thallobionta.
Una
gran
proporcin
de
las
algas, y algunoshongos,sonacuticos.La
vastamayoradelasembriofitassonterrestres y algunas vecesa estasplantas se les
llamaenformams
bienimpropia
Plantas Terrestres. Un ciertonmerodelas
diferencias
caractersticas
entre
las
Embryobionta y Thallobionta es nicamenteun reflejodelaadaptacindelasembriofitasa
un habitat terrestre.
HISTORIA
Las briofitas fueron reconocidas claramente
como grupo natural por el botnico britnico
Samuel Frederick Gray (1776-1828), en 1821,
aunque el nombre formal de la divisi6n Bryophyta no fue propuesto sino hasta casi medio
siglo despus. Los dos grupos
de
briofitas
quereconociGray,Musci
y Hepaticae ya
haban sidoestablecidosporbotdnicos
anteriores. LacontribucindeGrayfuereconocer la afinidad entre
los dos grupos.
El nombre Musci est tomado directamente
de lapalabralatinautilizadaparareferirse
a los musgos, muscus (plural,musci). Los
romanosincluyeronbajo
el nombrealgunas
plantasqueahorano
se consideran como
musgos.Linnaeus y suscontemporneosno
distinguieronentre los musgosverdaderos Y
los licopodios(Lycopodiae), los cualesestn
estan relacionados entre s comopueden
tarlo los caballos y los caballosdemar.
La
presentedelimitacindelaclaseMuscifue
establecidaen1872
por elbotnicoalemn
Johann Hedwig (1730-l799),quiena
menudoesllamadoelpadredela
briologa.

- BRIOFITAS

277

Marchantiopsidafueronporprimeravez
es.
tablecidascomogrupo(con
el nombrede
Hepaticae)en 1789porelbotnico
francs
Antoine LaurentdeJussieu.Jussieu
y SUS
sucesores por ms de 100 aosincluyeron
aAnthocerotopsida entrelasHepaticae.
Anthocerotopsida por primera vez fueron elevadasalacategora
declasecoordinadacon
Marchantiopsida (Hepaticae) por el botnico
americano Marshall Avery Howe (1876-1936)
en 1899.
CARACTERISTICAS
DE LAS BRIOFITAS
Lasbriofitasestncaracterizadas
por SU
ciclo biol6gic0, enelcualelesporofitono
tiene conexin directa con el suelo
y es permanentementedependiente,porcompleto
o
enparte, del gametofito parasunutrici6n.
vez de
Sonsiempreplantaspequeas,rara
msdeunoscentmetros
delargo y nunca
se elevan ms deunoscuantoscentmetros
por encimadelasuperficie
del substrato.
El gametofito es siemprefotosinttico Y, por
logeneral, es ms grande y ms conspicuo
queel esporofito, elcual,amenudo,parece
sernicamenteunestado
o unafaseenla
reproduccin del gametofito. Los gametofitos detodas lasplantasterrestresestninherentemente limitados a su tamao. En las
briofitas y grupos
relacionados,
la
planta
toddva es dependiente del agua como un
medio por el cual el anterozoide nada hacia
se.
el vulo, y por lo tantolasestructuras
xuales no pueden levantarse muy por encima
del nivel del substrato. Elesporofito de las
briofitas,porserms
o menosdependiente
del gametofito que necesariamente es pequeo, tambin
est
limitado
en su tamao.
Debido asureducido
tamao,lasbriofitas
nonecesitan un sistemaconductor especializado; si sus ancestros tuvieron
tal sistema, la
mayora de las briofitas modernas lo han perdido. Algunos de los musgos msgrandes,
como Polytrichum, o musgodecabeza vellosa,tienenunfilamentocentral
declulas
alargadas con paredes ms bien gruesas, pero
esas clulas son menos modificadas estructuralmente que las clulas tpicas de
xilema y
su funcin en la conduccin de agua todava
es debatible.
El
esporofito
tiene
el
nmero diploide
(272) de
cromosomas.
Tpicamenteesuna
estructuranoramificada,adheridaal
gametofito por una reginbasaldenominada
pie,

278 INTRQDUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

FIG. 17.1. Johann Hedwig (1730-1799). botn1c.o

alemn, el padre de la briologia

y que produce
esporas
en
un
esporangio
tcrminalllamado cpsula.Por
lo comn,la
cpsula est elevada por encima del pie en
el extremo de un delgado pedicel0 que recibe
elnombre de seta. Enunoscuantos
gneros
el esporofito consistesolamente de u n a c p
sula y su contenido, y el pie y la seta se han
suprimido.
Las esporas son el productodirecto de la
meiosis. Debido aquetienen
elnmero reducido (haploide) decromosomas, las esporas representan el primer estado en la generacin gametoftica. Despus de ser liberadas
de la cpsula, las esporas germinan y finalmente dan lugar a gametofitosverdes,fotosintticos,quepuedenserestrictamentetalosos o estar divididos en partes parecidas a
tallo,hojas
y raz.
Lasverdaderasraces,
tallos y hojasdeplantassuperiores
son es.
tructurasesporofticas y nogametofticas, y
por lo regular contienenxilema
y floema,
los cualesson desconocidos en lasbriofitas.
Los rganos parecidos a races de los gametofitos delasbriofitassellaman
rizoides.
Los rizoides de Anthocerotopsida y Marchantiopsida funcionan principal o completamente
como estructuras de fijacin;
en
muchas
Bryopsida parecenserefectivos
en la absorcin deagua y minerales,adems deservir
para la fijacin. Los rganos de las briofitas,
parecidosa
tallos y hojas, son a menudo
llamados tallos y hojas, pero mds apropiada-

menteseles
puede denominar caulidios y
filidios.
Los anteridios y arquegoniosdebriofitas
puedenser microscpicos o escasamente visibles a simple vista. Se forman en el mismo
o endiferentesgametofitos,deacuerdo
con
la especie o el gnero. El arquegonio se forma por una serie de divisiones mitticasa
partir de una clulaarquegonial
primaria.
Las primeras divisiones son verticales y conducenala
formacin de unaestructura de
cuatroclulas queconsistede
una sola clulacentralaxial
y tresclulasperifricas
de la cubierta. Justamente antes de la madurez, el arquegonioes unaestructuracerrada
en forma de botella con una base hinchada,
llamada vientre y un cuello largo y delgado,
con cuatro clulas de la cubierta enelextremo. La matriz del arquegonio est ocupada
por el vulo, grande y desnudo. Inmediatamenteporencimadeste
se encuentrala
cluladel
canal del vientre. Por encima de
laclula del canaldelvientrehayunahilerade 4 a 15 o ms clulas del canal del
cuello, que ocupan el interiordel cuello del
arquegonio. El vulo, la clula del canal del
vientre,lasclulasdelcanaldel
cuello, y
las clulas de la cubierta se derivan, por una
serie de divisiones mitticas,
de
la clula
axial del arquegonio joven. En Marchantiopsida,lacubierta
del arquegonio madurose
deriva por completo de las tres clulas de la
cubierta del arquegonio joven. Enalgunas
Bryopsida ciertas clulas superiores del cuello
de lacubiertasederivanfinalmente
de la
clula axial, y el resto de la cubierta proviene
de lastresclulasoriginales
de lacubierta.
En Anthocerotopsida, lasclulasmsinferioresdelvientre
no sederivanenlo
absoluto de la iniciadoraarquegnica.
En consecuencia,algunosbotnicosconsideranque
esasclulas
no son propiamenteparte
de1
arquegonio. Cuando el arquegonio madura,
lasclulasde la cubierta se abren
o caen y
lasclulas del canal del cuello y delcanal
ventral se desintegran para formar una masa
mucilaginosa.
El anteridioseforma
por una seriede
divisionesmitticasapartirde
una clula
anteridialinicial.Precisamenteantes
de la
madurez el antelidioesunaestructura
elipsoidal o esfrica con unacubiertamulticelular de una clula de grueso y que encierra
a una masa central de
cklulas llamadas androcitos. Cada androcito se transforma en un
anterozoide delgado, alargado y apicalmente

bWISION BRYOPHYTA

biflagelado. Los flagelos son ligeramente desigualesenlongitud

y ambosson
del tipo
ltigo.Lasparedescelularesde
los androcitos desaparecendurantelametamorfosis
aanterozoides,
y enla madurez, los anterozoides yacen en un lquido viscoso. En este
momento, el anteridio se rompe y los anterozoides pueden nadar libremente.
Aunque lamayora
de lasbriofitasson
terrestres y no acuticas, dependen del agua
para la transferencia del anterozoide al vulo. De ordinario es suficiente una delgada
pelcula del aguadel
roco o delalluvia,
pero indudablemente en algunos casos la salpicadura de las gotasdelluviaayuda
en la
transferencia. Los anterozoidesson
atrados
a los arquegonios
por
estmulos
qumicos.
Al penetrar por laaberturadel
cuellodel
arquegonio,elanterozoidenadaatravesdel
materialmucilaginoso
del canal del cuello
hasta quealcanzaalvuloen
la matriz del
arquegonio.
La fusinde
un anterozoidey
un6ml0
constituyelafecundacin.
Debido aque se
recibe un complemento
cromosmico
completode
cadauno
de los dosgametos,el
vulo fecundado o cigoto, tieneelnmero
cromosmicodiploide
(272) yconstituye
el
primerpaso
enla
generaci6nesporoftica.
Elcigotocrecey
sufre una serie de divisionesmitticasparaformar
un embrinque
obtienesu nutricin del gametofito. El embrin contina creciendo y se transforma en
esporofito maduroquepermaneceunidoal
gametofito.Elesporofitoendesarrollo
y el
esporofito maduropuedensercompletamente dependientes del gametofito, o pueden ser
verdes
y
elaborar
parte de
su
propio
alimento.

FIG.17.2. Gametofitos de
Anthoceos. (2 X . ) (Fotografia de J. Proskauer)

- BRIOFITAS

279

Anthocerotopsida
DEFINICION
Anthocerotopsida
pueden
definirse
como
briofitas
con
gametofitos
talosos, dorsiventrales, con
arquegonios
y anteridios
embebidos, y una reginmeristemtica (es decir,
una regin caracterizada por divisin celular
continua)cerca
de la basedel
esporofito.
El trminodorsiventral
es un adjetivo descriptivoque se aplicaaorganismosqueson
ms o menosaplanados, con las dos caras
aplanadas
diferentes.
L o s seres humanos,
por ejemplo,sondorsiventrales.
La presencia de una reginmeristemtica,asicomo
la posicin embebida de los rganos sexuales
delgametofitodeAnthocerotopsidasonni.
cos en la divisin. Hay unas 200 especies de
Anthocerotopsida,todas
las cualespertenecenal
nico ordenAnthocerotales.Seencuentran en sitios hmedos en la mayor parte delmundo.Anthoceros(Fig.
17.2) es el
gnero ms familiar en las zonas templadas,
y los otros gnerossonprincipalmente
tropicales.
ELGAMETOFITO
El gametofitodeAnthocerotopsidaes
un
talodorsiventralde
2% a 3 cmdelargo
o
de dimetro,connumerosos
rizoides unicelularesenlasuperficieinferior.(ventral).
El talo est ms o menos lobulado o dividido
y algunas veces se encuentraramificado dicotmicamente (es decir, el eje principal est
divididorepetidamente en dospartesms
o
menosiguales).
Cada rama o lbulotiene
una sola clula
apical
meristemtica.
Las

280

WTRODUCCION A LA BOTANlCA PROGRAMADA

clulasque se formanapartir
de la clula
apical por lo comn se dividen unas cuantas
veces ms antes de madurar enclulas ve.
getativas ordinarias.
Las
clulas
vegetativas
del cuerpo
principal del gametofitosoncasitodasiguales,
aunquelasclulas
de lacapa
dorsal m l s
superior por lo comnestndispuestasun
poco ms regularmente que las otras clulas.
No hay diferenciacin interna de los tejidos.
Las partes ms viejas del talo tienen cavidadesintercelularesespaciadasque
se abren
hacia la superficie ventral por angostas hendiduras.
Estas
cavidades estn
llenas
con
muclago y amenudocontienencolonias
de
Nostoc, una algaverde-azul.Lasrelaciones
de funcin entre el gametofito y las colonias
de Nostoc todavasonmateriadediscusin
y puedendepender,cuandomenos
en parte,
de las circunstancias. Puede sospecharse que
enalgunascondiciones,
algo del nitrgeno
atmosfrico que fija el alga para sus propios
procesosmetablicosseapasadoa
laheptica en forma til para sta.
Columnilla 7'

Cubierta

FIG. 17.3. Anthocetos.

Parte
de
un esporofito
en
vistas
seccionales
y superficial,
embebido
en
el
gametofito

Lasclulasvegetativas
del gametofito por
lo comn contienen un solo cloroplasto grande
cada una, aunque algunas clulas de algunos
gnerostienendedosaocho
cloroplastos.
Cada
cloroplasto
tiene
un solo pirenoide
grande,
que
forma
grnulos
de
almidn.
Anthocerotopsidadifierende
casi todas las
otras
Embryobionta
por
tener
pirenoides,
peroestospirenoidesnosonidnticos
es.
tructuralmente con los de lasalgas,
El talo maduro a menudo muere por
atrs
casitanrpido
comocrece enelfrente,
y
cuandolamuerte
progresiva alcanzauna
bifurcacin del talo, las
partes
separadas
continancreciendocomoindividuosdistintos. La reproduccinvegetativa
tambiense
efectaenalgunos
generos
por
medio
de
engrosamientosmarginalesqueforman
una
capa
externa
protectora
que
las
capacita
para sobrevivir por periodos de sequa
cuando muere el talo principal.
Muchosmiembrosde
la clase son homotllicos, peroalgunossonheterotficos,
con
los anteridios y los arquegonios e n individuos
separados y deaspectoligeramentedistinto.
Los individuosde
las especieshomotlicas
amenudoproducen
los anteridiosantesque
los arquegonios. Los anteridiosy los arquegonios estn embebidos dentrodeltalo.
Los anteridios(Fig. 17.4) sonproducidos
aislados o en grupospequeos,enpedicelos
cortos dentro de cmarasanteridialesllenas
demuclago. Los anteridios (o grupo deanteridios ), el pedicel0 (o pedicelos) y la capa
declulasquecubrea
la cavidadanteridial
seforman todos por una serie dedivisiones
mitticasapartirde
una sola clulainicial
anteridialenlasuperficiesuperior
del talo.
La primeradivisinde
estaclulaespara.
lela a la superficie del talo, y da lugar a una
clulainterna y aotraexternaquepronto
se separa por una cavidad llena de muclago.
Por una seriededivisionesmitdticas
posteriores, la clula externa
se transforma en la
cubiertadelacmaraanteridial
y laclula
interna se convierte en uno o ms anteridios
y pedicelos.La cubiertadelaclmaratiene
de una avariasclulasde
grosor. Tantola
pared anteridial como la cubierta se rompen
antes que los anterozoides se liberen.
Los arquegonios(Fig. 17.4) son producidos
individualmente y la capa de la cubiertano
est por completo diferenciada
del tejido ve.
getativo circundante. Las primeras divisiones
de la clula inicial arquegonial son verticales,
dando lugar a una clula inicial rodeada por

DIVISIONBRYOPHYTA

- BRIOFITAS

281

Anterozoide

/
Ovule

cigoto

nmm
del esm

C.C.

C.V.

Anteridio

FIG. 17.4. Anthoceros.

Ciclo

biolgico;
ca.,
cpsula;
co.,
columnilla; i., invlucro;cc.,
celula
del
canal
del
cuello;
rizoide;
r.,
C.V., celula
del
canal del vientre

Y
Gametofito

tres clulas iniciales de la cubierta. La

clula axialforma, por unaseriede
divisiones
mit6ticas, al vulo, a
la (clula del canal del
vientre,
la
aclula
del canal
del
cuello,
y alascuatroclulas
de lacubierta
del
arquegoniojustamenteantesde
la madurez.
La cubierta del arquegonio, formada por
una
seriededivisionesmittjcasa
partir de las
tresclulasinicialesde
lacubierta,
rodea
al cuello y posible o probablemente los lados
del vientre.Lasclulasqueestndirectamente pordebajo
del vientre,sonpor
lo
general clulas vegetativas que no se derivan
de la clula inicial arquegonial. Por lo tanto,
han sidoconsideradasamenudocomoque
no forman propiamente parte del arquegonio.
Lafecundaci6n
se efectaenlaforma
usual de lasbriofitas,enlacual
los anterozoides nadanlibrementeenlapelcula
de
agua y sonatradoshacia
el 6vulopor estmulosqumicos.
EL ESPOROFITO

El embri6n del esporofito que se desarrolla

por una serie de divisiones
mit6ticas
del
cigoto esdependiente
del gametofito en lo

Arquegonio

"2

que se refiere a la nutrici6n. En la etapa

de
ocho
clulas,
el embrin
consiste
de dos
hilerasdecuatroclulascada
una. Las cuatro clulasinferiores se desarrollanporuna
serie de divisionesmitticasposterioresen
un pie globoso o hemisfricoinvertido,
el
cual sirve paraanclaral
esporofito en los
tejidos del gametofito y atravs del cual se
absorben
alimento
y agua.
En
una
etapa
temprana,lasclulasinferiores
del pie tiea rizoides, pero
nen proyeccionesparecidas
stas no existen en la madurez. Ningn otro
esporofitodebriofitas
lleva algunaestructura que se parezca o que se asemejea los
rizoides. Las cuatro
clulas
superiores
del
embri6ndeochoclulas
se transformanen
unacpsula por una seriededivisionesmitticas posteriores.
Precisamente antes de la madurez, la cpsula es un cilindroerecto y delgado,porlo
regular de 2V2 a 5 cmdelargo y aproximadamente del grosorde lamina de unlpiz.
Unaseccin transversala travsde la cpsulamuestracuatrocapasconentricas
de
tejido: una columnilla
central
s6lida, una
capadetejidoespor6gen0,unacapaparenquimatosa y una epidermis.

282 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA

La columnillaconsistedeclulas
vivas, bierta del arquegonio y del tejidogametofiticoadjunto.Finalmente,
el esporofito en
angostas y alargadas, conparedesalgoengrosadas.Estasprobablementepueden
servir crecimiento se abrepasoatravs
del pice
declulasconductoras,perocarecendelas
de la vaina, la cualpermanece
como un
base. El t m i n o invlucro
especializaciones caractersticas del xilema o invlucro enla
floema de las plantas superiores.
seaplicaacualquierestructuraquerodee
a la basede
otraestructura,sinninguna
La capa de tejido esporgeno tiene de
una
implicacinreferentea
lanaturalezaanaa cuatro clulas de grueso. Las hileras transtmica
o
al
origen
evolutivo.
El invlucro de
versales alternas de
tejido
esporgeno
se
transforman en clulas madres de las espo- Anthocerotopsida estoscamentecomparable
conlacaliptrademusgosyhepticas,la
ras y clulas o cadenasdeclulasestriles
cualse
derivacompleta
o parcialmente de
llamadas elaterios. Unaclula madre de las
la cubierta del arquegonio.
esporas es cualquierclula,enlasbriofitas
La partesuperiorde
lacapsulamadura
o enotrosgrupos,quesufredivisinreducprimero Y comienzaaabrirsea
lo largode
L o s elaterios
cional para produciresporas.
una a cuatro leas definidasque se extiensonclulasmuertas,angostasyalargadas,
den progresivamente hacia abajo desde cerca
que se encuentranentremezcladasconlas
de lapunta. Lasvalvas(segmentoslongituesporas de muchasbriofitas.
Los elaterios
de Marchantiopsida son cClulas aisladas, con dinales) de la pareddelacpsulaalgunas
paredesengrosadasespiralmente;estas
clu- veces se separan de la punta, pero a menudo
las se enrollan y desenrollan con los cambios permanecen unidas en sta y s6l0 se arquean
de humedad, y su movimientoayudaa
des- pordebajodeellas.Laparteinferiordela
cargarlasesporasdelacpsula.
Los elate- cpsula(porencimadelpie)espermanenmerios de
Anthocerotopsida
algunas veces se tementemeristemtica,perolasclulas
ristemticas no sontodasiguales,y
la coparecen a los deMarchantiopsida,peroms
cubiertapueamenudotienenparedeslisas
o engrosadas lumnilla,tejido esporgenoy
dendistinguirse en todo el trayecto hasta la
irregularmente y puedenestarunidosextremoconextremo
encadenas
simples o ra- base de la cpsula. Anthocerotopsida son las
mificadas de tres a cinco clulas.
De ordina- nicasbriofitasconunareginmeristemtiesporofito.
riorespondenmenos
a los cambiosde hu- ca persistenteenel
medad.
El esporofito continacreciendomientras
permanezca
vegetativamente
Eltejidoparenquimatosoquerodeaa
la el gametofito
zonaesporgenade
la cpsulacontiene clo- activo, alargndosedesde la base y abrinroplastos y es fotosinttico.Lasespeciescon
dose por arriba. Aunque el esporofito es vercloroplastos solitarios enlasclulas
gameto- de y con
toda
evidencia
efecta algo
de
fticastienen doscloroplastos enlasclulas
fotosntesis,bsicamente es dependiente del
esporofticas;especiescon ms de u n cloro- gametofito. L o s esporofitosseparadosexpeplasto en cklulas gametofticas presentan clo- rimentalmente de los gametofitos pueden viroplastosmsnumerososenclulas
esporo- vir por meses,perocreccnconmuchalenfticas, pero menos del doble,
titud.
La epidermis consiste de clulas regulares,
Anthocerotopsidadifierende
Marchantiop
verticalmentealargadas,conlasparedes
ex- sida, con lascualeshan
sidoclasificadasa
ternasylateralesfuertementecutinizadas.
menudo, en el esporofito relativamente granLa cutinaes un material ceroso, caractersde, cloroflico y complejoque pox 10 comn
tico de lasclulasepidrmicas
deEmbryotiene trescaractersticasnuncaencontradas
bionta, lacualretardalaevaporacin
del en 10s esporofitosde
Marchantiopsida: (1)
agua. La mayoria de Anthocerotopsida tienen
unacolumnilla; (2) un meristemo; ( 3 ) esestomasbiendefinidos,conclulasestomtomas y un sistema vestigial deaereacin.
ticascaractersticasenla
epidermis del es- Estosltimos dos caracteres, cuando menos,
porofito. La epidermis de otras especies carece son
probablemente
heredados
de
ancestros
de estomas, as como de otros espacios intercon esporofitos ms grandes y complejos. LOS
celulares.
estomasmodificados en elladoinferior
del
PuDurante las primeras etapas
del desarrollo gametofitodealgunasAnthocerotopsida
dieran
interpretarse
como vestigios de un
del esporofito, el embri6nestcubiertopor
gametofitoancestralmscomplejocon
estouna vaina que crece hacia arriba, la cual se
desarrollaapartirdelasclulasde
la cu- masfuncionales.

DIVISION BRYOPHYTA

Marchantiopsida (Hepticas)
DEFINICION
Marchantiopsida o hep&ticas,puedenser
definidas comobriofitas en las cuales el
gametofito es de
ordinario
dorsiventral,
con
anteridios y arquegonios,superficiales, y en
el cual el esporofitocarecedeestomas,de
regin meristemtica y decolumnilla.Tanto
AnthocerotopsidacomoBryopsida,porlo
comn,tienenunacolumnilla.
La cpsulade
lashepticaspor
lo regularcontieneelatenos,as comoesporas. EX gametofitopuede
serestrictamente taloso o estardiferenciado
en un caulidio con filidios. En cualquier caso
el gametofitodeordinarioestadheridoal
substrato pormediode
rizoides y st- son
por lo regularunicelulares.
Los anteridios
y los arquegoniossiempre
se derivande clulas
superficiales
aisladas,
pero pueden
o menosencerradospor
creciquedarms
miento de los tejidos circundantes.
El nombremstradicionalpara
la clase
Marchantiopsida es Hepaticae.Estetrmino
se refierea
unasupuestasemejanza
de la
figura o formadeltalo
dealgunosgneros
conaquella del hgado humano. De acuerdo
con la Doctrina de los Signos, esa semejanza
condujoalacreencia
deque
lasplantas
servan
para
curar
las
enfermedades
del
hgado.
DISTRIBUCION
Las hepticas se localizan en sitios hmedos en todoel mundo, pero son mls abun-

p&ticafoliosa.
X;

una be-

( Izquierda 3
centro, vista por debajo,

x . ) Colobryum. (Derecha,
I.

ax)

283

dantesen los trpicos. Crecen enpantanos,

enrocasyladerashmedas
o en maderos
podridos en bosquesdensos y como epfitas
enlascortezas
y hojas de los rboles. Unas
cuantas especies se encuentranflotando
o
sumergidas en elagua
y algunasotrasen
sitios quealternativamente
sonhmedos
y
secos. Todo el talo gametofticoescapazde
pasaralaetapa
de latencia,retornandoa
la actividad vegetativa cuando se restablecen
las condicionesapropiadas
o puedensobrevivir slo los tejidos apicales y elresto del
talosucumbiralasequa.
CLASIFICACION
Hayalrededorde
5 O00 especiesdehepticas,distribuidasen
seis rdenes.Todaslas
especies,
excepto
unos
cuantoscentenares,
pertenecen
al
orden
Jungermanniales,
un
grupo cosmopolitade hepticas foliosas. La
mayor parte de lasrestantespertenecena
los rdenes
Marchantiales
Metzgeriales,
y
quesonhepticastalosas.
El orden muy pequeo,
Calobryales,
con
slo cuatro especies,
en
muchos
aspectos
es
transicional
hacia los musgos.
Otroordendeciertointersbotnicoes
Takakiales,formadonicamentepor
el g6nero Takakia, con una solaespeciedistribuida de manera irregular en las costas del
Ocano
Pacfico
desde
Columbia
Britnica
hastaJapn y Borneo. Takakiafuedescrito
apenasen 1958 y todavanoseconocesu
esporofito,pera laestructura
simplede
su
gametofito (uneje conramificacin irregular y con filidios casi filamentosos distribui-

m
FIG. 17.5. Lophocolea.

-BRIOFITAS

284 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

dos irregularmente),handadolugara
algunas especulacionesdeque
se trata de un
tipo muy primitivo.

GENEROS REPRESENTATIVOS
PORELLA
Porella (Fig. 17.6) esuno de los gneros
mscomunesdehepticas
foliosas (orden
Jungermanniales)
en
Estados
Unidos
de
Amrica. A diferenciademuchasotrashepticas, este gnero no est limitado a hbile en.
tats hmedos,sinoqueamenudose
cuentra como pionero en rocas secas O como
epfito en la cortezade los rbdes, particularmente en el sureste
de Estados Unidos de
Amrica.
Elgametofitoesde
color verde olivo, o
verde mate,hasta de 10 cmdelargo
y de
2 a 4 m m de ancho,conun
caulidio muy
y con filidelgadoylibrementeramificado,

FIG. 17.6. Porella, unahepticafoliosa,

arriba, vista porencima:
debajo, vista inferiormostrando
rizoides. ( 5 X )

diosbiendesarrollados
y ms bienanchos.
Los filidios de las dos hilerasdorsolaterales
son profunda y desigualmentebilobulados,
con
un
lbulo
comparativamente
ancho
y
dorsal, y un lbulomucho ms pequeo COlocado ventralmente que yace paralelo y adyacentea lacarainferiordelcaulidio.
Hay
una sola hilera ventral media
de filidios que
algunas veces se parece a los lbulos ventrales de los filidios dorsolaterales,porloque,
superficialmente, la plantapareceque
tiene
treshilerasparalelasde
filidios ventrales.
El margenanteriordecada
filidio dorsolater a l se superpone al margen posterior del
filidio adyacente.Estadisposicintiendea
drenar el aguahacialasuperficieventral
del gametofito, donde parte de ella se retiene
por largotiempo enpequeas bolsitas, limitadas en el lado inferior por
los lbulos ventralesde
10s filidios dorsolaterales. Los rizoides nacenen grupos en los caulidios, en
las basesde los filidios ventrales. Son unicelulares, deparedeslisas,
y soncasiiguales
entre s. Haymuypoca
o ningunadiferenciacinde tejidos en los caulidios y filidios
y estos ltimostienen
una sola clulade
y
grueso. L o s cuerposgrasossonpequeos
numerosos encadaclula.
Como enotras
hepticasfoliosas,hay
una so!a clulameristemtica apical en cada rama.
Las hepkticas foliosas que crecen en hbitats ms hmedos que aquellos en los cuales
crece Porella, generalmente no tienen lbulos
ventrales en los filidios dorsales, y a menudo
los filidim se superponen de manera opuesta,
con el margenanterior pordebajoms
que
por encima,delmargen
posterior del filidio
adyacente.
Los anteridios de Porella nacen en las axilasde
filidios ligeramente
modificados
en
por otra
ramas
anteridiales
especiales
que
parteno
son muydiferentesdelasramas
estriles.La axila de unahoja o filidio, es
elsitioqueformael
ngudo dado por la
insercindelahoja
(o filidio)en
el tallo
( O caulidio). Por lo
tanto,unaestructura
que es a x i l a yace entre el tallo ( O caulidio)
Y la basedelahoja
( o filidio). Cada anteridio se desarrolla a partir de una sola ClUla
inicial anteridid superficial. LOS anteridios
son globosos y nacenen pedicelosbien definidos.
LOS arquegonios nacenenlaspuntasde
ramasarquegonialesespeciales,
Y lac6Ma
apicalfunciona
como la clulainicialarquegonial. LOS dos o tres filidios dorsola-

DIVISION BRYOPHYTA - BRIOFITAS 285

Anterozoide

Embrin
del esporofito

lb. 17.7. Porelh. Ciclo biolgico; c. clpsula; C.C., c6lula

p. pedel
canal
del
cuello;
rianto; r., rizoides; s., seta;
C.V., c6luladelcanaldel
vientre

tb/

Anteridio

Gametofit O
(Superficie iniierior)

teralesms cercanos al arquegoniosefusionanlateralmente y formanunperiantoen

forma decopaquerodea
al arquegonio. El
trmino perianto se usa ms generalmente
paralaspartes
externa!; envolventesde
las
( angiospermas ) y
flores deMagnoliophyta
seaplicaaquenestelibro
solamentepor
analoga.Elarquegoniotiene
un cuello relativamente grueso, y un vientre no muy agrandado. La cubierta
del
vientre
y la
parte
inferiordel cuello sehacen de dos clulas
de grosor antes de lafecundacin.
La fecundacinseefectaenlaforma
usual enlasbriofitas.Elvientre
del arquegonio seagrandaconel
crecimientodel esporofito joven, formandounacaliptra,
pero
finalmentelasetadel
esporofito sealarga
Y la cpsula rompe la caliptra y crece hacia
afueramsall
del perianto. La seta de
Porella noestanlarga
como la de muchos
otros
gneros
de
Jungermanniales. La cubiertadelacpsulatiene
ms de una sola
c6lulade grosor. Enlamadurezseabrea
10 largodecuatrolneaslongitudinales,liberandolasesporas.Estassondispersadas

gern1inaci6n

R.

por el vientoybajo
condiciones apropiadas
germinan y forman nuevosgametofitos.
MARCHANTIA

17.8),un gnero comn

regiones templadas, es la heptica ms estudiada en cursos debotnica general,aunqueesuntipo
ms bien altamenteespecializadoy
con dificultadse puedeconsiderarcomo
tpico de
laclase. El gametofitoes untaloaplanado,
acintado, y dicotmicamente ramificado, por
lo comn de 5 a 8 cm de largo ymenosde
3 cm de ancho, con una costilla media,engrosadaa lolargodecadarama.
Hay una
hileratransversal declulasmeristemticas
apicales enunamuescaen
el extremode
cada rama. Las clulasqueseforman
de la
clulaapicalpuedensufrirvarias
divisiones
posteriores antes de transformarseen
clulasmaduras de uno u otro tipo, pero slo
lasclulasapicalespermanecenmeristemticas
permanentemente.
El ladoinferior del talotiene dos o ms
hileras de escamas multicelulares y dos tipos
Marchantia(Fig.

y ampliamentedistribuidoen

286 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

FIG. 17.8. Marchantie. Izquierda, macho; derecha, hembra, (Fotografas cortesa de A. R. Grove)

de rizoides. Algunosde stos tienenparedes

uno se extiendenhaciaarribaen
la cmara
lisas;otrospresentantubrculosinternos
e n areaapartirdesupropiabase.
Marchanlasparedes.
Los rizoides de paredlisa
pe- tia se cree que se deriv de hepticas foliosas
netranalsuelo
y sirvencomoagentesde
y se h a sugesimilaresaJungermanniales,
de
absorci6n.
Los rido que la epidermis superior y las particioanclaje y posiblemente
rizoidesdeparedes
tuberculadascrecenpanes entre las cmaras representan los filidios
ralelos alasuperficieinferior
del talo en dorsolaterales altamente modificados, recurla superficiedel suelo. Se h a sugerido que vados y fusionados.
estos rizoides tiendenaconducirelaguade
Elporoque
se abre en una cmara area
la superficiehaciaadentroapartirde
los estlimitadopor
un anillodeclulasno
mrgenes del taloporacci6ncapilar,ayucloroflicas dispuestas en tres o cuatro hiledandoadistribuirelsuministro
de aguaa
ras verticales para formar una estructura
en
todaslaspartesabsorbentesdel
talo.
forma de barril. Las clulas de la hilera ms
El talo est dividido en una capa delgada
inferiorquerodeanalporocambiande
forsuperior cloroflica y unacapamsgruesa
ma de acuerdoconcambiosdeturgencia.
inferioreincolora.
La parteincoloraconBajocondicionesdedeficienciade
agua, un
siste,en su mayorparte, declulasparenbordebasaldecada
una de estasclulas se
quimatosas
ms
o menos
isodiamtricas,
extiendehacia
el poro,constriendo
o ceexcepto en la costillamedia.Lasclulasde
rrando la abertura. El angostamiento o cierre
la costilla mediasonalargadas
y tienenpade losporos
tiendeadisminuir
laevaporaredes
localmente
engrosadas.
La epidermis cindeagua
de los tejidos internosdurantc
quecubre la superficiesuperior del talo es periodos secos, pero el mecanismo es evidencloroflica y est6 visiblemente
dividida
en tementemuchomenoseficienteque
el apapequeospolgonos, cadauno
con un poro ratoestomtico de los esporofitos de plantas
central. Cadaporo
se abrehaciaabajoen
superiores. Los dos mecanismos
son
slo
unacmaraabrea#separada,limitadaasu
anlogos ms quehomlogos; notienenrealrededorpor unacapa
de clulas clorofili- lacionesfilticasentre
s.
cas. Las particiones entre las cmaras areas
Los estomasdeplantassuperiores
y las
en su mayorpartesondeunaclulade
estructuras
similares
de Marchantia, son
grueso y consisten
de
clulas
cloroflicas. respuestasevolutivasalmismoproblema
:
Filamentos cloroflicos cortos,
simples
o
jc6mopermitir el intercambiodegasesneramificados,deunaavariasclulascada
a la
cesarioparalafotosntesissinsujetar

DIVISION BRYOPHYTA

planta a una desecaci6n nociva o fatal cuando latomadeaguano

es suficientepara
balancear la prdida de la misma por transpiracin?
Transpiracin
es la evaporacin
de aguadelasclulas
vivasde una planta.
Unaciertacantidad
de agua que pudiera
ser
suficiente
bajo
condiciones
ordinarias,
puede ser
insuficiente
en
un
da
seco
y
especialmenteclido;y
una ciertatasa
de
transpiraci6n que pudiera ser adecuada bajo
condiciones ordinarias, podra serdemasiado
altasielsueloestms
secoquelousual.
Por lo tanto,cualquiermecanismoque
permitael accesodeaire
at las clulas fotosintticasbajocondicionesordinarias,tiene
un
ciertovalordesupervivenciamientrasque
restrinja o prevengadichoaccesobajocondicionesdeexcesivatranspiracin.
LareproduccinvegetativaenMarchantia comnmenteseefecta
por muertede
laspartesmsviejas
del taloquedandoentonces las ramas separadas como plantas independientes. Las ramas adventicias tambin
se puedenformaren
a
l superficieventral
del talo, seguidoestopor
muertey descomposicinde
los tejidos (de conexi6n. El t6rmino adventicio se aplica a cualquier estructura, en briofitas o en otros grupos,que se
forma a partir de tejidos maduros, o a partir
de tejidos que ordinariamente no producirian
dichaestructura.
Eltalode
Marchantia tambin lleva en
su cara
superior
algunas
pequeas
copas
abiertas,cada
una de lascualescontiene

FIG 17.9. Marchantia.Anteridios

longitudinal.
(Corteen secci6n
sia de CCM: GeneralBiological,
Inc.,
Chicago)

- BRIOFITAS

287

varioscuerposreproductoresvegetativosllamados yemas. Unayema

se desarrollapor
una seriededivisionescelularesmit6ticas
apartirdeuna
sola clulasuperficial
del
pisode la copa. En la madurez,layemaes
10 suficiente grande para ser fcilmente apreciadaa
simplevista.Esmulticelular,ms
O menos discoidal, de varias clulas de grueso
enlapartemedia,perosolamente
de una
cluladegrueso
enlasmrgenes.Encada
uno de los dos mrgeneslateraleshayuna
muesca media y poco profunda, con una hilera declulasapicales
encadauna.
Muchasclulasdelasyemasson
clorofilicas
peroalgunassonincoloras.
La yemaest
adherida al pisode la copapor u n pedicelo
corto y unicelular. La descarga y el hincha.
miento del muclago de c6lulas mucilaginosas
claviformes entremezcladas con las yemas la
separan de su pedicelo y lafuerzanasalir
delacopa.
Lasyemasque
se posan o que
llegana unlugaradecuadoforman
rizoides
de algunasdelasclulasincolorasylas
clulasapicalesde
las dos muescascomienzan a crecer y dividirse de la manera usual.
Los tejidos originales de las yemas, finalmente
se desintegran, quedando dos talos que crecen
en direccionesopuestas.
Los arquegonios y los anteridiosde Marchantia por lo comn nacen en
gametofitos
diferentes. Los anteridios(Fig.
17.9) nacen
en el picede
unrama
especialdirigida
hacia
arriba
llamada
anteridiforo, y los

288 MTRODUCCIONA

LABOTANICAPROGRAMADA

FIG.17.10. Marchantia. Arquegonios

en secci6n
longitudinal.
(Cortesia
de CCM: General Biological, Inc..
Chicago)

arquegonios lo hacen de lamismamanera

en un
arquegoniforo.
El anteridiforo se
expandeen el piceparaformarun
disco
depoco m l s o menosmediocentimetro
de
ancho superficialmente lobulado en ocho par.
tes, y que lleva numerososanteridios.Cada
anteridio se originade una sola clula su.
perficial, pero los tejidos circundantes crecen
alrededor de 1, hacia arriba, por lo que a la
madurez el anteridioestencerradoenuna
cmaraanteridialconectadaalasuperficie
por una angosta abertura.
El arquegoniforojoven se expande en el
pice y forma un discosuperficialmente lobulado con ocho partes y hacia la punta de
cadalbulo se extiende una hileraradialde
varios
arquegonios
microsc6ppicos. Cada arquegonio (Fig. 17.10) sedesarrolla a partir
de una clula superficial del disco, Antes de
la fecundaci6n, el arquegonio tiene u n largo
cuellodelgado y u n vientreagrandado mu.
pado por el vulo. El disco del arquegoniforo
estligeramentelevantado
por encima del
talo cuando se lleva acabo la fecundacin.
Estaseefectaenlaforma
usual delas
briofitas: los anterozoides nadan atravsde
una pelcula de agua y son atrados al vulo
porestmulosqumicos.Lassalpicadurasde
las gotasde
aguaamenudoayudanen
la
distribucinde los anterozoides.
Despusde lafecundacin, el arquegoni6foro contina creciendo, y comnmente alcan-

za una longituddecercade
3 cm. Mientras
tanto; el disco se expande y los mrgenes se

haceninflexos,por
lo que los arquegonios
quedan dirigidos haciaabajo y del disco se
desarrolla una serie
de
apndices
cilndricos, gruesos,deunos
cuantosmilmetros de
largo. Estosapndices (radios)crecenhacia
afuera a partir del centro y cuelgan ms all
de los mrgenes del disco. Despusque los
mrgenes del disco sehan
invertido,a
lo
largo de cada lado de cada hilera de arquegonioscrece un rebordedetejido,formando
un invlucro colgante parecido a una cortina.
El tejido adyacente de cada arquegonio tambin crece alrededor da1 arquegonio y forma
una vaina delgada, abierta en el extremo. El
arquegonioseagranda
y sufreunaserie
de
divisionescelularesmit6ticasy
laparte in.
ferior se hace de variasclulasdegrueso.
El arquegonio
agrandado
se
llama
caliptra. Por
lo
tanto, el esporofito
joven
est
envueltosucesivamenteporlacaliptra,por
la vaina que rodea a esta y por el invlucro
que bordeaa la hilera dearquegonios.
El vulo
fecundado
o cigoto, tiene 2n
cromosomas y marca el primerpasoen
la
generacidnesporoftica.Elcigotosufreuna
seriededivisiones
mitt~ticas,paraproducir
un esporofito
multicelular
pendiente
(Fig.
17.111 deunos
pocos milmetrosdelargo,
compuestode
un pie, seta y cPpsula.Las
clulasde
lasetasealargan
considerable-

DIVISIONBRYOPHYTA

mente y derepente,cuandoelesporofito
se
acercaa lamadurez y la cpsulaestmadura, despus de haber roto la caliptra, queda
exertahastaun
poco ms alldelavaina.
El pie, seta y cpsula contienen
cloroplastos,
pero el esporofito
elabora
solamente
una
pequea proporcin del alimento que utiliza.
El agua y la mayor parte del alimento utilizado por el esporofito
se absorben del gametofitoatravs
del pie.
La pared de lacpsula
es de una sola
clulade grosor. Enla madurez, se abrea
lo largodesde la punta en un nmero indefinido desegmentos.Generalmentetodaslas
clulasinterioresde
la cpsulaforman
ya
sea
esporas
o elaterios. Los elaterios,
que
estndiferenciadosantesdequeseformen
las clulas madres de las esporas, son clulas
muylargasydelgadas,muertasalllegar
a
la madurez, con paredes espiralmente engrosadas; estas clulas se enrollan y desenrollan
deacuerdoconcambiosenlahumedad,
y
ayudanaexpulsarlasesporasdespus
que
se h a abierto la cpsula.
Cadaclulamadre
de lasesporasen
la
cpsulasufre divisinreduccional y origina
unattradadeesporas.
Lasesporastienen
el nmero haploide de cromosomas y marcan
el primer paso en la generacin gametoftica.
Unaesporaque
llega a un sitioadecuado,
germina y produce unfilamentoirregular
de varias clulas. Una ciilula en la punta del
filamento comienza
entonces
a
funcionar
comoclulaapical, y finalmentedalugara
un nuevo talo gametoftico.

Bryopsida (musgos )
DEFINICION

Bryopsida o musgossonbriofitas
enlas
cuales la esporadalugaraunprotonema
filamentoso o taloso (del griego protos, primero y nema, filamento,), el cual, a su vez,
produce uno o ms gametforoscon filidios
bien desarrollados, casi igualesy ms o menos
dispuestos espiralmente y en forma simtrica
alrededorde un caulidio. Por locomn,el
protonema es una etapa transitoria que muere despusque
los gametforos sehan
esla
tablecido. El gametforo es deordinario
parte conspicua y persistente
del musgo. Superficialmente se pareceaunpequeotalo
y floema. Los
folioso, perocarecedexilema

- BRIOFITAS

289

FIG. 17.11. Marchantia. Esporofito en seccin longitudinal. (Cortesa de TRIARCH

INCORPORATED,
George H. Conant, Ripon, Wis., 54971)

filidios, porloregular
se originan en tres
(rara vez dos)
hileras,
correspondiendo
a
los tres planos de divisin de la clula apical;
elcrecimientoposterior
del caulidioamenudo oscurece esta disposicin. Los rizoides
de los musgos,sonfilamentosuniseriados,
multicelulares, con paredes transversales diagonales.Nacen
en el protonemayporlo
comntambinen
los gametforos(excepto
en S p h a g n u m ) , sirviendocomoagentesde
los gafijacin y absorcin.Elprotonemay
metforosposeencloroplastos
y elaboransu
propio alimento; ambos tienen n cromosomas
y pertenecenalageneracingametoftica.
El esporofitopuede
O nocontenercloro.
fila, perosiempredependedelgametofito,
al menos parcialmente, para su nutricin.
La
cpsula del esporofito del musgo es por lo
comnmscomplejaquela
de otrasbriofitas,con una mayorproporcinde
tejido estril.Usualmentetieneunacolumnillacentral, la cual puede o no alcanzar la punta de
lacpsula. No hay elaterios.

mas

290INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

DISTRIBUCION
Los musgos se localizan en
una
gran
variedad de habitats terrestres o subacuticos
y, en ocasiones, por completoacuticos, desde los trpicos a lasregionespolares,
pero
son especialmentecomunes
como pioneros
en rocashmedas y enla superficiedela
tierra en regiones hmedas.
Muchos de ellos
seencuentran
como epfitos en la corteza
de los rboles,aunqueel
"musgo" de los
troncosderboles
ms amenudoconsiste,
engranparte,
dealgas como Pleurococcus.
L o s techos contejas
en regioneshmedas
desarrollan una cubierta de musgos, especialmente por debajo del extremo de cada hilera
detejas.

CLASIFICACION
Hay tres grupos bien definidos de musgos.
Estos, tradicionalmente, han sido clasificados
en tresrdenes: Andreaeales, Sphagnales y
Bryales. Los dos
primeros,
Andreaeales
y
Sphagnales songrupos relativamente pequeos y homogneos; el orden Bryales es ms
variado ytienemuchasms
especies. Muchos brilogos modernos prefieren considerar
estos
tres
grupos como subclases,
Andreaeobrya,Sphagnobryay
Eubrya. La subclase
Eubryaentonces
est dividida enun cierto
nmero de rdenes cercanamenterelacionados. Para nuestros propsitos sersuficiente
la clasificacin tradicional, como se presenta
en la siguiente clave.

1. La columnilla no alcanza el pice

de la cpsula; el esporofitose eleva en un seudopodio

de tejidogametoftico,sinunasetaprominente;protonemaanchamente
taloso; la cdpsula nunca tiene un oprculobordeado por u n peristoma.
2. La cpsulaseabrealolargo
de cuatrolneaslongitudinales;
el caulidionoestdiferenciado en corteza ycilindrocentral:gametforosmaduros
con numerosos rizoides
en toda su longitud.Lasclulasdelos
filidios son todascloroflicas,ynodedos
tipos marcadamentecontrastados;
por lo regular se formanvarios
gametforosde
cada protonema.
1. Andreaeales
2. L a cpsulaseabre
por unapestaa; el caulidioestdiferenciado
en cortezaycilindrocentral; gametforos madurossinrizoides;lasclulas
de los filidios dedos tipos
fuertemente contrastados, unas con clorofila, otras sin ella; de cada protonema se forma slo un gametforo.
2. Sphagnales
1. La columnilla alcanza el picede
lacpsula y estadheridaaella;el
esporofito por
locomntieneunasetaalargada,nonaceenun
seudopodio gametoftico;protonema
por lo generalfilamentoso,rara
vez anchamentetaloso;lacpsula
por lo general se
abre
por
una
pestaa
(oprculo)
con un peristoma
especializado,
o algunas veces
seabreirregularmente;
los gametforos maduros con rizoides enlabase,
o dispersos
de a lo largo
3. Bryales
BRYALES

El orden Bryales estformado porcerca

de 14 O00 especies y es desde luego el mayor
ordende
los Musci. Se encuentraenuna
gran variedadde climas y habitats en todos
los continentes. Difiere de los otros musgos
en caractensticas que han sido resumidas en
la claveanterior.
GAMETOFITO

Una espora de
un
miembro
del
orden
Bryales generalmentegermina y produce un
protonemafilamentoso y ramificado que se
parece
a
una alga
verde
filamentosa. El
protonema yace en la superficie del substrata
y envahaciaabajoalgunasramas
que Penetran en la
superficie como rizoides. Estos

difieren del resto delpor

protonema
tener
pequeos cloroplastos o por carecerde ellos,
por presentar paredes transversasoblicuas y
noperpendiculares, y por teneruna pared
celular negruzca enlugar
deincolora.
Las
diferencias son una respuesta directa al medio ambiente:laspartesde
los rizoides exla superficietienen
cloroplastos
puestasen
grandes y se parecen al resto del protonema.
El cuerpo deste,a
excepcin hecha de los
rizoides, amenudose conoce con el nombre
de cloronema. Finalmente,
algunas
de
las
clulasmsviejasdel
cloronemaproducen
ramas laterales erectas, cada una
de las cuales,despusde
una serie de divisiones mitticas, formar una clula apical meristemtica y se transformar en un
gametforo. L a
parteinferior
de &terpidamente produce

DIVISION BRYOPHYTA

rizoides, los cualesactan comorganosde

anclaje y deabsorcin, y elprotonema,por
logeneral,muere.
Los filidios del gametforo varanen
estructura deacuerdoalgnero
y a la especie. Tpicamentetienen
una clulade
grosor, excepto en una vena. central, ligeramente
engrosada,formada por clulas alargadas de
paredes
gruesas,
que
carecen
de cloroplastos. Algunas veces no existe la venamedia
y todas las clulas son semejantes. En
dgunos gneros, como Polytrichum, el musgo de
capa vellosa, el flidio presentaunabanda
central,relativamenteancha,
quetiene
un
conjunto de arrugasmuyjuntasfotosintticas, delgadas y colocadas longitudinalmente,
formada por varias capas de clulas
de altude grosor, sobresara y una capa de clulas
liendode la superficie superior.
El caulidioestdiferenciado
en una epidermis, una corteza y u n cilindrocentral
slido. Laepidermistienede
una avarias
clulas de grosor y contiene cloroplastos. Las
clulasde
la cortezageneralmenteposeen
cloroplastos cuando jvenes,pero
noenla
madurez.Elcilindrocentralconsistede
clulasalargadas
verticales quesonmsangostas que las clulas corticales y a menudo
tienen paredes gruesas. lJna banda de clulas
alargadas
similares
menudo
a
conecta
el
cilindrocentral
con la. costilla media
del
filidio. Se h a pensado que estas clulas alargadas de la costilla y cilindro central sirven
Paralaconduccindeagua;pero
esto no
se ha confirmadoporestudiosexperimenta-

FIG. 17.12. Polytrichum. El :musgo de

capa
pilifera.
( U n poco

menor que el tamaiionatural.)

(Cortesade
CCM: General Biological Supply House, he.,
Chicago)

- BRIOFITAS

291

les y sufuncinprincipalpareceserel
refuerzomecnico.
Algunos tipos demusgostienen
los gametforosdiferenciados enramaspostradas
y ramas erectas. Las ramas postradas, peri6dicamente dan lugar a ramas
adicionales, y
despus que las ramas postradas mueren, sus
broteserectospersistencomoplantasseparadas. Muchos
musgos
tambin
producen
yemas pequeas multicelulares en los filidios
y caulidios.Despuesdedesprenderse,estas
yemassetransformanen
nuevosgametforos. L o s rizoides del protonema o delgametforopuedenproduciryemasglobulosasde
20 a 30 clulas incoloras adheridas al rizoide
por u n pedicel0de variasclulas.Estas
yemas,engeneral,permanecenlatentesa
menos y hasta que seanseparadasdel
rizoide,
despusde lo cual pueden transformarse en
gametforos.
Los arquegoniosy los anteridiossonproducidos en grupos en las puntas de las ramas
o enelejeprincipaldel
gametforo.Segn
la especie, de ordinario los dos tipos de 6rganos
sexuales
pueden
estar
entremezclados
en un solo grupo, o ser producidos en grupos
diferentes en el mismogamet6foro o en individuos
diferentes.
Con frecuencia estPn
mezcladoscon pelos multicelularesllamados
parafisos.Tanto los anteridioscomo los ara
quegonios se originan de clulas superficiales
delcaulidioysonproducidos
en pedicelos
cortos, erectos.Elvientre
del arquegonio no
es muchoms gruesoqueelcuello
largo y
delgado.

292 INTRODUCCIONALABOTANlCAPROGRAMADA

Anterozoide

Esporofito
maduro

,
esporofito

O.A.

Cpsula

t
Gametforo
masculino

3(

I
Esporas o
O,

DIVISION BRYOPHYTA - BRIOFITAS 293

FIG.17.14. Anteridios de Mnivm affine, un musgo. (Cortesa

de
ducts, Ripon, Wis.)

EL ESPOROFITO
Elesporofito
maduro consistede
un pie
o menos dargabasal, una seta aislada ms
da,algunas
veces de varios centmetrosde
longitud y una cpsulaterminal
deunoa
variosmilmetrosdelargo
en la que se formanlasesporas.El
pie estancladoenel
gametforo y sirveparaabsorberalimentos
y agua. Por lo comn,lasetatieneunhaz
centraldiferenciadoms
o menos similar al
del gametforo.
La cpsula (Fig. 17.16) generalmente contiene varios tejidos diferentes. A menudo la
partebasaltiene
unacapafotosinttica
esponjosa,congrandesespaciosintercelulares,
querodean uncentroestril
slido, y est
cubiertaporunaepidermisincoloracon
estomas bien desarrollados, del mismo tipo que
los que seencuentran e n lasplantasvasculares. Lasesporas se originande unacapa
de tejidoesporgeno, por lo comn dedos

E. J. Kohl, Lakeside
Biological

pro-

clulasde grosor, querodeaa

lacolumnilla
slida central. La columnilla, que se extiende
desdelabase
hast'a el picede lacpsula,
puede o notener cloroplastos. El tejido que
rodeaa
lacapa esporgenapresentavarias
clulas de grosor y a menudo tiene cloroplastos. La epidermis consiste de clulas de pared
gruesa,por lo comnconestomasdispersos.
La cantidad de
alimento
elaborado
por
el
esporofito vara segn las especies y las condiciones, pero el esporofito siempre es, al menos parcialmente, dependiente del gametofito
y nunca
est
conectado
directamente
al
suelo.
La cpsula comnmente tiene un labio bien
definido,uoprculo,delimitado
enla base
por un anillodeclulasepidrmicasdepared
delgada.
Las
clulas
del anillo y las
clulasinternasinferiores
del oprculo se
arrugan y se secancuandolacpsulamadura, de tal suerte que el oprculo se separa

294 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

tos movimientoshigroscpicosde los dientes

delperistoma.
En unos pocos gneros de Bryales, la cpsula carecedeoprculo
y deperistoma. En
stos, la cpsula se puede abrir longitudinal,
transversal o irregularmente, pero no en cuatro lneas definidas como en Andreaeales. En
gnerosquecarecendeoprculo,lacolumnillaalgunas vecesdesapareceantesque
la
cpsula est madura.
ANDREAEALES

El ordenAndreaeales, musgos del granito,

consiste deuna sola familia,Andreaeaceae,
consolamente
dos g6neros. Andreaea tiene
un poco msde 100 especies, y Neuroloma
posee slo una. Las plantas estn restringidas
en su mayorparte a regiones rticas o alpinas, dondecrecenexclusivamentesobre
rocas cidas o silicosas, talescomoelgranito.
El gametforo maduro es pardusco o negruzco, debindoseestoa
un pigmentodifuso
que enmascarams o menosa la clorofila.
Las caractersticasesencialesdel
grupo ya
se han indicado en la clave para los rdenes
demusgos enunapginaanterior.
SPHAGNALES
El orden Sphagnales, que comprende a los
llamados musgos de la turba, consiste
de
una sola familia,Sphagnaceae,quecontiene
solamenteelgnero
Sphagnum, concerca
de 300 especies. Sphagnum (Fig. 17.18) es
comn en lugares hmedos
o inundadas, en
regiones rticas o templadas-fras,conpoca
cantidaddecalcio,formandoamenudo
extensos pantanosde Sphagnum. Lasactividadesqumicasde
Sphagnum tienden a aumentar
la
acidez del agua
circundante
a
travsde u n procesodeabsorcin
coloidal,
que da como resultado la descomposicin de
FIG. 17.15. Arquegonio de Mnium affine, un muslas sales y la liberacin de los cidos corresgo. (Cortesa de E. J. Kohl, Lakeside Biological
pondientes. El calcio evidentemente interfiere
Products, Ripon, Wis.)
con este proceso y resguarda o previene a la
planta por establecerlas condicionescidas
de lacpsula. Labocade
lacpsulaest
rodeadapor un peristoma (del griego, lite- necesariaspara su 6ptimocrecimiento.
La descomposicin se lleva acabolentaralmente, alrededor de la boca) que consiste,
mentebajolascondicionesde
los pantanos
porlo regular, dedosanillosde
dientes que
de
Sphagnum,
y
debido
a que el crecimiento
se proyectan hacia adentro a partir del marde los gametforos contina desde arriba,el
gen y algunas veces cierran la abertura. En
resto
de laspartesinferioresde
los gamepocas secas los dientes se doblan hacia afueen tforos y de plantas asociadas de otras clases
ra y permiten la descarga de las esporas;
tiempo hmedo, se curvan hacia adentro y re- se acumulan como turba. En Irlanda y otros
tienen a las esporas. La abscisin del oprculo pasesnrdicas, la turba se usa comocomesprobablementecausada,enparte,por
es- bustible despus de ser extrada y secada por

DIVISION BRYOPHYTA

- BRIOFITAS

295

FIG. 17.16. Izquierda,

cpsula
de
Polytrichum,
en secci6nlongitudinal.(Cortesade
E. J. Kohl,Lakecpsula
de
Dicranetta
varia,
un musgo
mostrando
un
sideBiologicalProducts,
Rnpon, Wis.).Derecha,
peristomaprominente(aproximadamente75
X ). (CortesadeHerbertHolliger)

varios meses. El registro de cambios mayores

de vegetacin, por periodos de miles de aos
algunas veces puede ser descifrado por identificacinde
los granosdepolendeotras
plantaspreservadas
en profundidadessuce-

FIG. 17.17. Schistostega p e n .

nata, un musgoque
vive en

cuevas,conclulaslenticulares
que
concentran
la
luz
disponible enel
nico cloroplastodecadaclula.
(CortesadeRobert
Giesy)

sivas enunaturbera.Muchasturberas
existan yadesde fines del Pleistoceno.
Unaespora de Sphagnum engerminacin
dalugaraunfilamento
cortodepocas
clulas. La clula terminal del filamento pronto

296 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

FIG. 17.18. Sphagnum sqzrarrosum, mostrando gamet6foros

y esporofitos. (Cortesia
de
Frances Wynne Hillier)

comienzaa
funcionar comoclulameristemticaapicalcon
dos planoslateralesde
escisin, que llevana
laformacin de u n
protonema pequeo, aplanado, taloso, de una
clula de grueso. Algunas de las clulas marginales
del
protonema
permanecen
activamente meristemticas y el protonema pronto
tiende
hacerse
a
irregularmente
lobulado.
Cualquier clula marginal puede dar lugar a
u n nuevo filamento que se transforma en u n
nuevo protonema.Comnmente
los rizoides
estnrestringidos
al extremo posterior del
protonema.
Unprotonema
de Sphagnum origina u n
solo gametforo, el cual se desarrolla a partir
de clulas marginales cerca de la parte posterior. El gametforotiene una clula meristemticaapical con tres planosdeescisin,
y cada clula originadaa partir de la clula
apicalsetransforma, por una sene de divisionesadicionales.en
un filidio y parte del
caulidio.Cadacuartofilidiosostiene
por l o
general a un grupo de ramas axilares.
Algunas
ramas
axilares
cuelgan
hacia
abajo;
otras son ms o menos erectas y se parecen
albroteprincipaldelcual
se originaron. A
medida que las partes mPs viejasdelgamet6foro mueren y sedescomponen, las ramas
se separanunasdeotras
y continancreciendocomo plantas independientes. Eos gametforos no tienen rizoides.
El caulidio est ms o menos fuertemente
diferenciado enun
cilindrocentral
y una
corteza circundante. Lasclulasdelcilindro
centralsonmspequeas
y amenudo tienenparedesms
gruesasque
lasparedes
corticales. Los filidios tienen una clula de
grosor y por locomnestn
compuestosde
dos tipos de clulas muy diferentes, dispues-

tasenunpatrnregular.
Algunas de las
clulas son largas y angostas y contienen
cloroplastos. Otras son algo ms largas y mucho ms
anchas,
con paredes espiraladamente engrosadas y s i n contenidoviviente.
Una secci6n transversaldelfilidiomuestra
clulas cloroflicas e incoloras alternadas con
regularidad. Las clulasincolorasabsorben
agua y laliberan poco a poco bajo condiciones de sequa. Es debido a esta capacidad
retenedora de agua por la que Sphagnum es
usadocomnmenteparaempacarlasraces
de plantas vivas para su envoa sitios lejanos. A menudo, algunas de lasclulascorticales del caulidiodesarrollanparedes
espiraladamenteengrosadas
y funcionan en la
mismaforma
que lasclulasincoloras
de
los filidios.
Los arquegonios y anteridios de Sphagnum
nacenen o cerca de laspuntas
de ramas
cortas enel mismo o endiferentes gametforos, de acuerdo con las especies. Las
clulasinicialesanteridial y arquegonialson
clulassuperficiales del caulidio, y la clula
apical misma comnmente se transforma en
una de lasinicialesarquegoniales. Los rganossexualesdeambos
tipos nacenenpedicelos bien definidos. La fecundacin se
efecta en la forma usual
de lasbriofitas.
Despusde lafecundacin,elvientredel
arquegoniose agranda y forma una caliptra
que encierra al esporofito hasta que est casi
maduro.Enlamadurez,
el esporofitoconsistede unacpsulaanchamenteelipsoidal
por encima de un pie basal.El
pie est
embebido en un seudopodio gametofitico que
por locomnsealargahastaalcanzaruno
a vanos milmetros hasta que elesporofito
se aproximaalamadurez,levantandola

DIVISIONBRYOPHYTA

- BRIOFITAS

297

quepermitaconectaralas
cpsula un poco por encimade los filidios unatendencia
briofitas con cualquiera otra
divisin.
circundantes.
Lacpsulaporlocomntienede
2 a
Unode los gneros fsiles de briofitas me3 m m de largo y una columnilla Central We jorconocido
es Naiadita, el cualestbien
no alcanza la punta.
La cubiertade la Cp- representadoenalgunosdepsitos
del Trisisula
presenta
varias
clulas
de
grueso
Y co y del Jursico. Se conocen todas las partes
contienecloroplastos hastacerca de lamadel gametofito, incluyendo rizoides, caulidios,
durez.Lacapaexternadelacubiertapor
filidios, arquegoniosyanteridios.Elesporo10 regular
tiene
estomas
pobremente des- fit0 consistede una pequeacpsulaglobuarrollados y escasamente funcionales, del tipo lar colocada enun
pedicel0probablemente
encontrado enplantas superiores. A medida gametoftico. Naiadita por lo general es conquelacpsulamadura,lasparedesdelas
sideradacomo unaheptica,perola
dispoclulas superficiales de la cubierta se engrue- sicin de filidios iguales en una espiral alresanfuertemente,
excepto enun
anillode
dedor
del
caulidio
sugiere
tambin
a
los
clulasquepermanecenconpareddelgada
musgos.
y marcanun oprculobiendefinido.
Enla
madurez,lacpsulade
colornegruzcose
RELACIONES
abre explosivamente, a 10 largo de una lnea
predeterminada,enviando al op6rculo y las
Muchos
botnicos
estn de
acuerdo
en
esporasavarioscentmetrosdedistancia.El
que las
briofitas
se encuentran
relacionaesporofito y las estructuras asociadas pronto
das con lasplantasvasculares,particularse encogen y degeneran. L o s gametforos, por mente
con
las
riniofitas,
y que tanto
las
otrolado, sonperennes y viven indefinida- briofitascomolasplantasvasculares
se demente. Debidoasu pronta degeneraci6q los
rivaron de las
algas
verdes.
Parte
de las
esporofitosde Sphagnum se vencon mucho
evidencias enlascualesestnbasadasestas
menosfrecuenciaque
los de otros musgos.
conclusiones se resumen en los prrafos iniciales de este captulo.
Tradicionalmente se h a pensadoquelas
Conclusiones referentes
briofitas
representan un eslabnms o menos
a las briofitas
directoentrelasalgasverdes
y lasplantas
vasculares, y que la evolucin de las plantas
IMPORTANCIA ECONOMICA
terrestresapartir
de lasalgas verdessigue
un curso de elaboracin progresiva del
espoLasbriofitassoneconmicamentemenos
rofito acompaado por reduccin del gametoimportantes
que
algunos
otros grupos
de
fito. Elpunto
devista
m l s general en l a
plantas. Son frecuentemente pioneras en superficies expuestas que tienen poca o ninguna actualidades el deque lasbriofitas 'se devegetacin, y su papelcomoformadorasde
rivarondelasalgasverdesatravsdeancestros
preriniofticos,
en los cualestanto
suelo enellargo
procesoporel
cualuna
el
como
esporofito
el
fueron
rocadesnuda se cubre Icon suelo se discute gametofito
verdes y fisiolgicamente independientes. Esen el Cap. 39. Sphagnum fueusadoampliamentepara apsitos o vendajesquirrgicos.
tos conceptos se discutenposteriormente en
El empleo de Sphagnum para empacar planelCap. 18. Unadelasevidencias
ms contas ya h a sidoindicadoanteriormente,as
vincentesqueapuntahaciala
derivacin de
comoel USO delaturba
comocombustible.
lasbriofitasapartirdeancestrosconesporofitos
ms
complejos
es
la presencia
de
estomas en muchosesporofitosde
briofitas,
FOSILES
en los cualestienenpoca
o ningunaimporL o s fsiles delasbriofitassonmsbien
tanciafuncional.Elaparatoestomticoes
raros, probablementedebidoa
lanaturaleza
unacomplejaadaptacin
evolutivaa la nedelicadade los cuerposde lasplantas.
cesidadde unaplantaterrestreparala
obMuchos de los fsiles son demasiado fragtencin
de
aire
para los tejidos internos
mentarios para permitir una comparacin con fotosintticos,sin una excesivaevaporacin
gnerosexistentes,peroapesardeesto,
los durante los periodosdedeficienciade
agua.
musgosse hanencontrado desdeelperiodo
NO pareceque un mecanismocomo ste se
Carbonferosuperior
y lashepticas
desde pudierahaberoriginadoantesque
se preel Dev6nico superior. L o s f6siles no muestran sentara la necesidad.

__

..,.

,/

/..

298 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

Ninguna de lastres clasesdebriofitas

se
puede
considerar
directamente
ancestral
a
lasotras.Independientemente
del punto de
vista que se tomerespectoa
la historia evolutiva del grupo,cadaclase
es avanzada en
algunascaractersticas y primitiva enotras.
Con todaprobabilidad ha habido una evolucin
progresiva
de
los gametofitos
erectos
con tres hileras de
filidios iguales, hacia gametofitos dorsiventrales con la hilera ventral
de filidios reducida o ausente, hasta gametofitosestrictamente talosos sin filidio. El gametofitotalosodeAnthocerotopsida
se interpreta, deacuerdoconesto,como
el ms
avanzado enla divisibn, mientrasqueel
esporofito es elmenosreducido
y por lo
tanto el msprimitivoenla
divisin. Aun
si se aceptaelpunto
devistamsantiguo

y se considera al esporofito de Anthocerotop-

sida
como
un avance
hacia
la condicin
existente enlasplantasvasculares,
la presenciadepirenoides
en los cloroplastosde
Anthocerotopsida es todava un carcter primitivonocompartidocon
otrasbriofitas.
LECTURASCOMPLEMENTARIAS
Conard, H. S., How toKnow tlze Mosses and Liuerworts, Wm.C.Brown,Dubuque,Iowa,
1956, 226
pginas.Unaclaveprofusamenteilustrada
de las
briofitas ms comunes deNorteamrica.
Schuster,Rudolf
M., TheHepaticaeand
Anthocerotae of NorthAmerica east of thehundredth meridian, ColumbiaUniversity Press,New York, 1966.
Autoritativo y tcnico, con muchos excelentes dibujos de lnea.

18

DIVISIONES
PSILOTOPHYTA Y RHYNIOPHYTA
Psilotofitas y Riniofitas
Psilotum nudum.(Ligeramentemenor

que el tamafio natural)

300

WTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

Plantas vasculares sin races, cuyo esporofito consiste enun tallo ramificado con o sin hojas; las hojas ,micrfilas; gametofito y esporofito,
fisiolgicamente independientes entre s e n la madurez; anteridios y arquegoniosrnulticelulares.Psilotophyta:Plantasmodernasconesporangios compuestos, con 2 o 3 lculosproducidos e n r a m a s especializadas, muy cortas, e n las a,xilas de las hojas. Rhyniophyta: Fsiles antiguos conesporangiossimples,unilocularesproducidos
en ramas uegetatiuas ordinarias.
JNTRODUCCION A LAS PLANTAS VASCU-

LAftEs

Las
divisiones
Psilotophyta,
Rhiniophyta,
Lycopodiophytct, Equisetophyta, Polypodiophyta,Pinophyta
y Magnoliophyta formanun
gran grupo que se caracteriza por la presencia de tejidos conductoresespecializadm en
el esporofito. Estasdivisionesamenudo
son
llamadas
colectivamente
plantas
vasculares.
Los gametofitos
de
las
plantas
vasculares
siempre son cuerpospequeios,inconspicuoa,
que no son otra cosa ms que fases
en la reproduccin del esporofito, mayor y ms conspicuo. Las plantas
vasculares
claramente
constituyen un gruponatural, y algunos botnicos consideran que forman una sola gran
bodivisin, la divisinTracheophyta.Mros
tnicos prefieren reconocer vanas divisiones
lo hacemos en
deplantasvasculares,como
refleeste texto. Los dos puntos devistano
janningnconflictofundamental
de ideas
en relacina
ello.Aquellos
queobjetan
la
inclusindetodaslasplantasvasculares
en
una divisin, simplementepiensanqueesta
clasificaci6ndisminuyelasdiferenciasentre
los grupos,yque una divisin tan grande y
variadaesdifcilmentecomparablecon
las
otras divisiones reconocidas de plantas.
L o s tejidos conductoresespecializadosde
lasplantasvasculares
se llaman xilema y
floema. El xilema y el floema por lo regular
o mbs t i p s
sontejidoscomplejos,condos
de c6lulas. El xilema, el tejidoconductorde
agua, se caracteriza por la presencia de clulas alargadas y de pared gruesa llamadas traqueidas.
Estas
son clulas
muertas,
en la
madurez,sincontenido
viviente, Estasclulasdanresistencia
o rigideza laplanta y
sirven para conducir agua
y minerales.Tienen una pared secundaria bien desarrdlada,
con una alta proporci6n de lignina, una sus.
tancia compleja que se describi en el Cap. 3.
A cualquier nivel dado en un tallo, al xilema

que madura primero se le llama

protoxilema,
y al que maduradespus recibe elnombre
demetaxilema.Elprotoxilemageneralmente
maduracuandolasclulascircundantesde
otros tipos estn todava inmaduras y no h a n
La pared
alcanzado sulongitudcompleta.
secundaria de una clulaprotoxilmica
se
deposita enuna
serie de anillos o enuna
espiral, que permite a la clula alargarse con
elcrecimientode
los tejidos circundantes.
La pared secundaria de una clula metaxilbmica por lo regular se deposita en una red,
o en una lmina continua con perforaciones
o poros dispersos.La madera de los Qrboles
y arbustos est formada por xilema, pero
los
haces de xilema en los tallos de plantas herbceas generalmente no se les considera como
madera. La estructura del xilema se estudia
ms ampliamente en los Caps. 23 y 2 4 .
El floema, e1 tejido conductor de alimentos,
se caracterizaporclulasvivasalargadas
y
de
pared
delgada,
llamadas
elementos cribosos. Elprotoplasto de un elementocriboso
maduro
carece
de
ncleo.
Cada
elemento
cribosoporlo
regularestaencontactocon
una o msclulasparenquimatosasnormales o clulasauxiliaresespecializadas,
y el
citoplasmadelasclulasadyacentes
se encuentra conectado con plasmodesmos. Se cree
que el ncleo de las cblulas adjuntas funcion a tambin para el protoplasto de los elementos cribosos. Los elementos
cribosos
esth
conectados entre s porgrupos
deperforaciones en la pared, y el citoplasma es continuo a travs de
las perforaciones, formando
plasmodesmos grandes o muy grandes. Cada
grupo de perforaciones se llama rea cribosa.
En las plantas vasculares m b avanzadas, los
elementos cribosos sucesivos se hallan unidos
extremoconextremoparaformar
un tubo
criboso, y lasQreascribosasestnconcentradasenplacas
cribosas, que marcan los
extremos de los elementos cribosos individuales. La corteza de Qrboles y arbustos consiste
defloema,pero
los hacesdefloemaen
los

DIVISIONES PSILOTOPHYTAPSILOTOFITAS

tallos de las plantas herbceas no son llamados corteza. La estructura del floema se discute ms ampliamente en los Caps. 23 Y 24.
En los tipos ms primitivos
de
plantas
vasculares,comoenalgunasriniofitasfsiles, el esporofitoconsiste de unejeramificado dicotmicamente considerado comotallo.
En tipos ms avanzadosde plantasvasculares, el esporofito estdiferenciado
en tres
tipos de
rganos
diferenciados,
la raz, el
tallo y la hoja. En sus formastpicas,la
raz es la parte subterrnea
de la planta, el
tallo es el ejeareo (incluyendo las ramas),
y lashojasson
los apndices fotosintticos
aplanados del tallo. Las hojas y el tallo
juntos, a menudo se llaman vstagos de brote, en contraposicin con la raz. Las races,
los tallos y lashojasporlocomndifieren
entre s anatmicamente y por lo general
los rganos
especializados
de
varios
tipos
puedenserclasificadoscomoraces,
tallos u
hojasmodificadas
p o r su anatoma.

PSILOTOPHYTAS
CLASIFICACIN

Y DISTRIBUCI6N

Slo hay tres especiesgeneralmente reccnocidas

de
Psilotophyta:
Psiloturn
nudum,
Psiloturn cornplanaturn y Tmesipteris tannensis. Recientemente se h a sugeridoquelas
plantasquehan
sido llamadasTmesipteris
tannensis,enrealidadrepresentanungrupo
deespeciesafinesen
lugar de una sola especie, demodoque su taxonoma queda por
esclarecerse.
Tmesipteris
est
confinada
a
Australiayalgunasdelasislas
del Ocano
Pacfico,peroPsiloturn
seencuentradistribuido con amplitud en las regiones tropicales
y subtropicalesdeamboshemisferios.
Psiloturn nudum se extiende tan alnortecomo
Carolina del Sur y aun se vuelve una maleza
en algunos
invernaderos
situados
ms
al
norte.Juntos,
PsiloturnyTmesipteris
(Fig.
18.1) constituyen lafamilia Psilotaceae, la
nica familia del orden Psilotales. A SU vez,
Psilotales es el nico orden de la clase Psilotopsida y sta es la nica clase de la divisi6n
Psilotophyta.
HISTORIA
Las psilotofitas (Psilotum y Tmesipteris)
desde hace mucho que han
sidoreconocidas
como tipos an6malos que no encajan bien en
ningn otro grupo de plantas modernas. Despus deldescubrimientode
los fsiles que

Y RINIOFITAS 301

aqu se tratan como formandola

divisin
Rhyniophyta,
muchos
botnicos
llegaron
a
pensar que laspsilotofitaseranremanentes
ligeramentemodificadosde
lasriniofitas
y
as los fsiles y las plantas modernas fueron
agrupadas en una sola divisin o clase llamapunto de
da Psilophyta o Psilopsida.Este
vistadelasrelaciones
dePsiloturn y Trnesipteris h a sido puesto en duda de nuevo en
fechasrecientes,aunquetodavapuederesultar que
sea
correcto
bsicamente.
En
1966, un
tro
internacional
de
botnicos,
Arthur Cronquist, Armen Takhtajan y Walter
Zimmermann,propusierontratara
Psilotophyta y Rbyniophytacomodivisionesseparadas
pero
relacionadas
entre
s. Aun,
si
finalmentellegaranaconfirmarselas
diferencias en estructura y posicinde los esporangios,puedeconsiderarsequejustificaran
l a separacin divisional.
EL ESPOROFITO
Enlaspsilotofitas,
el esporofitoes la generacin conspicua, siendo el gametofito subterrneo y muypequeo. El esporofitotiene
un talloramificadodicotmicamente,verde,
fotosinttico,rara vez de ms de 30 cmde
largo,queenPsiloturneserecto
o desparramado, y generalmente pendiente de los troncos de rboles en Tmesipteris, que por lo comn es unaepfita. La porcin subterrnea
de un tallo de Psiloturn puede. estar ligeramente diferenciadadelapartearea,perouna
rama subterrhea puede emerger en su extremo y convertirse en una rama area normal.
Un tallosubterrneo, ms o menoshorizontal, en Psiloturn y en otras plantas se llama rizoma. Ni las psilotofitas ni las riniofitas tienenracesdiferenciadasclaramente,
en contraste con los tallos, y esta simplicidad es una
de las razones que ha hecho a muchos botnicos considerarlascomoprimitivasentrelas
plantas vasculares. Slo su posible significado
en ayudar a comprender la historia evolutiva
de lasplantasvascularesenconjunto,justificadedicartantaatencina
estos grupos
pequeos y sinimportanciaeconbmica,
en
un textoelemental.
EltallodePsiloturn(Fig.
18.2) est diferenciado en una epidermis, una corteza
y un
cilindro central. Este tambin se llama estele.
Engranparte,
o en todo, estformadopor
xilema y floema.ElxilemadePsilotumformaun
corazn s6lido en el tallo,peroen
Tmesipteris y en muchosgruposde
plantas
msavanzadas,formauntubo
o vaina que

302 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

18.1. Tmesipteris, Zzquierda (ligeramente menor que el tamao natural).

Psiloturn, centro (ligeramente
menor
que el tamaonatural),
derecha (amplificado
para
mostrar estructura
la
de los esporangios)
FIG.

encierra una masa

de tejido parenquimatoso

o mdula. Un estele slido, se consideraque

es mucho ms primitivo que otros tipos y se

llama protostele. Conceptualmente ( y tal vez
tambin filticamente), estos tipos ms avanzados de estele difieren del protostele en que
las clulas centrales no llegan a madurar en
xilema y permanecen parenqulmatwas.
En una seccin transversal de! tallo, el xilema de Psiloturn aparece en forma estrellada
irregular,en
lo general, con cuatroa
seis
brazos irradiantes. Las clulas de las puntas
de estos brazos maduran primero y progresivamente
despus,
las
que se desarrollan
hacia el centro. Las clulasdexilematodas
son verticalmente alongadas,estrechndose

para terminar en punta en

sus extremos, de
paredgruesa y muertascuandoson
funcie
como
nales. Los brazos radialesdelxilema,
se observan en seccin transversal,
estn
constituidos, en gran parte, por protoxilema,
con traqueidasengrosadasespiral
o anularmente. Las traqueidasanularessontraqueidas cuya pared secundaria est formada
por
una serie de anillosseparados. El centro del
xilema estconstituido por metaxilema con
traqueidas
meramente
punteadas.
Las traqueidasdeeste
tipo, como se ven en Psiloturn, no difierenmucho de lasclulasalongadas,de
paredgruesa
y derefuerzo
que
se observa enmuchasotrasplantas
vasculares. Las clulas de refuerzo, de pared grue-

DIVISIONESPSILOTOPHYTA

sa,carecen,en
su madurez,de
contenido
viviente. Se les encuentra por 10 general
fuera del xilema y se les denomina clulas de
esclernquima. Las clulas de esclernquima
alongadas y estrechas se llamanfibras o fibras de esclernquima.
En la mayora de las plantas vasculares el
floema queda precisamenteafuera(esto
es,
en el ladoexterno) del xilema,aunqueen
algunosgrupostiene
otras posiciones. El tejido que rodea de inmediato al xilema de los
tallos de Psilotum y Tmesipteris, consta de
clulasvivientes
de pared delgada, verticalmente alongadas, con reas cribosasdispersus extremosinclinados.
sas y paredescon
Se considera
que
es un tipo primitivo de
floema.
El estele de las ramas areas de Psiloturn,
al igualquela
mayorfa de los protoesteles
est rodeado por una endodermis. La endodermis es una cubierta o vaina formada por
una sola capadeclulas,muyjuntasentre
s , sin espacios intercelulares.
En
seccin
transversal, la endodermis aparece como formando un anillo. Las paredes radiales de las
clulasendodrmicas de Psilotum y de otras
plantas, tienenengrosamientos
prominentes
llamadas bandas de Caspari, que tpicamente
estnimpregnadas de unasustancia cerosa
llamadasuberina.Evidentemente,la
endodermis funcionaregulando el paso del agua
y solutos entre la corteza y el estele. La difusin a travs de las paredes radiales de las
cdlulas endodrmicas es inhibida por las bandas de Caspari Y elpaso del agua y de 10s
solutos a travs de la endodermis est sujeto
al control del protoplasto dela
clula. La
naturaleza y funcin de la endodermis se exPone con mayor amplitud en el Cap. 25.
La mayor parte de la corteza de Psilotum
nudum consiste en clulas angulares incoloras, tan estrechamente apretadas entre si que
carecende espacios intercelulares evidentes.
Las clulas que forman de dos a cinco capas
externas
de
las
clulas
corticales
de las
ramasareas
son verticalmentealongadas,
de pared delgada y dispuestas
en forma ms
suelta, con espacios intercelulares.Estas c&
lulas tienen
numerosos
cIoropIastos pequeos. Las
celulas
corticales
situadas
justamente dentro de la capa fotosintticatienen
paredes fuertemente
engrosadas
pero
esta
capade c6lulas deparedgruesapasa
gra.
dualmente a u n tejido de pared delgada que
forma la mayor parte del interior de la cor.
Estos detalles estructuralesvarande
especie especie
a
entrelas
psilotofitas vi-

Y RHYNIOPHYTA: PSILOTOFITAS Y RINIOFITAS 303

FIG. 18.2. Psiloturn. Secci6n

transversal
c.,
cutcula;
en.,
endodermis;
ep.,
epidermis;
floema; tif.. tejido fotosinttico; e.,

xilema

del tallo;
estoma;

f.,

x.,

vientes.
El
hecho significativo es
que
la
parte exterior de la corteza sea fotosint6tica.
La epidermis,que forma la capa m i s exterior del tallo, consiste
en una sola capa de
clulas,cubiertas
por una gruesa cutcula.
Estacutculaesunacapa
de cutina,una
sustancia cerosa que impide el paso del agua
y del vapor de agua. Los nicos espacios
intercelulares de la epidermis son los estomas,
que en P. nudum se encuentran en los surcos
que se forman entre los bordes longitudinales
del tallo. Las ramas subterrneas del tallo no
e s t h cutinizadas y carecen de estomas.
Tanto en Psitoturn como en Tmesipteris la
punta en crecimiento de cada rama tiene una
sola clula meristemhticaapical con tres caras que se dividen. Las cblulasque se reproducen de la clula apical vuelven a dividirse
una o ms veces antes de madurarenlas
diferentes clases de clulasque
formanel
esporofito. Veremos despus quelasplantas
vasculares de clases msavanzadas
tienen
una. regin meristemticamulticelularen
el
pice del tallo, sinquepuedasealarse
a
una cClula apical individual como la formadorade todas lasotras.
El tallo de las psilotofitas portahojas pequeas,aunque veremos queenmuchasde
lasriniofitas el tallo no tiene hojas. Las hojas de Psiloturn son meramenteescamas pequeas,puntiagudas, de alrededor de l m m
de largo, dispersas en forma irregular en las
ramas aCreas del tallo. Su
epidermis
est
cutinizada y carece de estomas. El tejido

304

INTRODUCCION A LA BOTANlCAPROGRAMADA

interiorde la hoja est formado

porclulas
cloroflicas similares a las del tallo. Las hojas
carecendetejidovascular,pero
en P. complanaturn una traza foliar se extiendedesde
el estele a la base de la hoja, pasando a travsde la corteza.Unatrazafoliar
es el suministro vascular de una hoja, desde el punto
dondedeja
al estele hastaelpunto
donde
entraenlahoja.En
Tmesipteris, lashojas
Psiloturn, por 10
son ms grandesqueen
comn de 1 cmdelargo,conestomas
en la
epidermis y unavenacentraldefinida
de
xilemarodeado
por floema.Lashojas
del
tipo que se encuentranen Psiloturn y T m e sipteris se denominan microfilas en oposicin
a las megafilasquetpicamentesonms
grandesyporlocomntienenunsistema
vascularramificado. La naturaleza y el significado de las microfilas
y las megafilas se
explicanen el Cap. 21.
Los esporhgios de Psiloturn son producidos
en grupos detres en los extremosderamas
lateralesmuycortas.
Los tres
esporangios
deungrupocomienzan
su desarrollocomo
cuerposseparadospero
se unenenlamadurez.Cada uno deesosgruposdeesporangios, que se encuentra al final
de una rama
lateralcorta,estsubtendido
por una hoja
pequea, profundamente bfida, en forma tal
queelesporangiocompuestopareceser
axilar (esto es, quedar en la axila de una hoja).
La axila de una hoja
es el punto del ngulo
que forman la base de la hoja con la porcin
deltalloquecontinahaciaarriba.
L a divisinreduccional
se efectaen
el
esporangio y lasesporastienen
el nmero
reducidodecromosomas.
A medidaque
e1
esporangio se acerca a
su madurez, el tejido
internosediferenciaen
gruposirregulares
dec6lulas
con citoplasmadenso,dispersos
en una masa de clulas con citoplasma
ms
acuoso.
Las
clulas
con
citoplasma
denso
pasan por repetidas divisiones mit6ticas y
al
finaldan
origena
la cdlula madre de la
espora. Las otras cklulas
se dividen con mayor lentitud y finalmente se desintegranen
unamasamucosa
alrededor del tiempo en
que se producen las esporas.Cadaclula
madre de las esporaspasapordivisin
reduccional,produciendo
una t6tradade
esporasconelnmeroreducidodecromosomas. En la madurez, cada esporangio se abre
a lo largo de una lnea longitudinal de dehiscenciaqueestmarcadaporclulasrelativamente
pequeas,
de pared
delgada.
Los
esporangiosde Tmesipteris, en esencia, son

similaresa los de Psiloturn, exceptoque son

producidosen paresenlugar
de trios.
EL

GAMETOFITO

Los gametofitos de Psiloturn y Tmesipteris

soncuerpospequeos,
subterrneos, quecarecende clorofila. Unaesporaengerminacin,por una seriededivisionesmitticas,
da origena
un gametofitoincoloro,irregularmente cilndrico, de
unos
cuantos
milmetrosde
largo. Tienenumerosos
rizoides
dispersos, cadaunode
los cuales es meramenteunaextensin
de una solaclulasuperficial. En algunos individuos se h a observado un
filamento
central
de
traqueidas,
pero de ordinario no est presente. Tanto en
Psiloturn como en Tmesipteris se haidentificado una sola clulameristemticaapical.
Los gametofitos de Psiloturn y Tmesipteris
obtienen su alimentopormedio
de una asociacinmicorrfzicaconunhongo.Las
clulasinternasdel
gametofito estndensamentellenasdefilamentos
del hongo, los
cualessonmuchomenosabundantes
enlas
capasexternas declulas.Lashifasfungales (filamentos), desde luego se extienden al
substrato, del cual absorben su alimento. Los
hongos en los diferentesgametofitosdediversas partes del mundo no son todos iguales.
Algunos son
Phycomycetes
(probablemente
Zygomycetes), pero otros son Ascomycetes.
Los Phycomycetes son los nicos hongos que
se sabe han existido desde el periodo Devnico cuandoabundabanlasriniofitas.
Ascomycetes y Basidiomycetes, que son los hongos
micorrzicos
ordinarios
de
lasplantas
con
semilla, no aparecen en depsitos precarbonferos.EstoshechospuedenteneraIguna
relevancia en las cuestiones
acerca
de
los
ancestros y relacionesdelaspsilotofitas.
Los anteridios y los arquegonios de las psilotofitas se producen en el mismo gametofito
(Fig. 18.3) y sonmulticelulares.
El arquegonio tiene forma de frasco o botella, con
un cuellocorto y ancho, y elanteridio
es
subgloboso.
La clulainicial
del arquegonio es una
clula superficial del gametofito. La ms externadelas
dos clulasque se formanen
laprimeradivisin
da origen a l cuello del
arquegonio y la chla interioral 6vulo y a
lasclulas
del canal.El
cuellodelarquegonio en desarrollo se proyectamsallde
lasuperficiedelgametofito,pero
la mayor
parte de esta porcinsaliente
se cae antes
de l a fecundacin. La paredquecircunda

DIVISIONES PSILOTOPHYTA:
PSILOTOFITAS

Y RINIOFITAS 305

FIG.18.3. Psiloturn. A, gametcr

X ); B , anteridio, seccin
longitudinal (175 X ); C, arque.
gonio, seccinlongitudinal
(175
X ): an.,anteridio;
ar., arquegoN o ; o., 6vulo; r.,
rizoide

fito (20

el vientredelarquegonio
se forma, en gran
parte, por clulasordinariasdelgametofito.
El anteridioformaunasalienteenforma
de domo del cuerpo del gametofito. La inicial
anterdica es una clulasuperficialdel
gametOfit0. s u primera divisin daorigena

una clula externa, a la inicial de la cubierta

androgonial
primaria. Mediante divisiones mitticas sub.
siguientes,laclulaandrogonialprimariada
origen a los anterozoides y laclulainicial
de la cubiertaformala
paredde
laparte
y a una clula interna, la clula

o-

FIG. 18.4. Ciclobiolgico

de Psiloturn:

o., vulo; e.e., embrindelesporofito;

a., anterozoide; c . , cigoto

Esporangio

a.

306

INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

saliente del anteridio. La pared de la porcin

basaldelanteridioestformada
por clulas
ordinarias del gametofito. Se desintegrauna
sola clulaopercular en el centro de la cara
externa del anteridio,dejandounaabertura
por lacualescapan
los anterozoides.
FECUNDACI~N
Y DESARROLLO

DEL EMBRIN

Los anterozoides,
que
tienen
numerosos
flagelosdetipoltigo,nadanhacia
el arquegonio en una pelcula de agua y pasan
por el cuello del arquegonio al vulo en l a
mismaforma
que
los
anterozoides
de
las
briofitas.Lafusinde
u n anterozoide con
un vulo, constituye la fecundacin.
El vulo fecundado o cigoto, tiene 2%cromosomas y es la primera clula de la generacinesporoftica.Laprimera
divisin del
cigoto se efectaperpendicularmentealeje
largo del arquegonio. De las dos clulasformadas en laprimera divisibn, la msbaja,
por medio de una seriede divisiones mit6ticas, da origen al pie; la clula superior forma el tallo. El pie absorbe nutrientes del
gametofito y los pasaal tallo endesarrollo.
Con frecuencialasprimerasramasdel
tallo
son horizontales y se desarrollandebajo del
suelo como rizomas,pero
pronto producen
las
ramas
areas
caractersticas.
La parte
subterrneadel tallo seinfecta con hongos
micorrzicos y mediante esta asociaci6n puede volverse autosuficienteaunantes
deque
la punta llegue a la superficie.
Una vez que el tallo se h a establecido
como unaplantaindependiente,
se forma
una capa dec6lulas que la separan del pie.
Esta capa se llama capa de abscisin debido
a que la desintegracih de sus clulas separa
al tallo del pie. Las capas de abscisin que
separanun rgano de ctroocurrenenmuchas especies de plantas vasculares.
El gametofito puede
persistir
por
algn
tiempodespusquese
hayaestablecido
el
esporofito,perotarde
o temprano el gametofito degenera y muere.

te en un eje ramificado(tallo)
que puede
o no estar provisto de pequeas hojas, segn
el gnero. La ramificacines ya sea dicot&
mica o simpdica (esto es, una de las dos
ramasdeunparcontina
como segmento
de un eje principal ms o menos zigzagueante,mientras que la otraesmspequea
y
lateral). Los esporangios son simples en lugar decompuestos como enlaspsilotofitas,
y sonproducidos ya seaterminal o lateralmente en el tallo. Cuando los esporangios
seoriginanlateralmente,noseencuentran

RHYNIOPHYTAS
INTRODUCCf6N
Las riniofitas son plantas vasculares del
Silrico y del Dev6nico con unaestructura
relativamentesimple. Al igual quelas psilotofitas,
las
riniofitas
no
tienen
una
raz
diferenciada claramente. El esporofito consis-

FIG. 18.5. Psilophgton, reconstruido segn

Dawson

DIVISIONES PSILOTOPHYTA.PSILOTOFITAS

en la axila de una hoja, pero esto, en parte,

es materia de definicin. L o s fsiles del tipo
generalderiniofitasquetienenesporangios
axilarescomoel
fsil del Devnico Baragwanathia se lesconsidera
del tipo general
de Lycopodiophyta ms bien que Rhyniophyta.
La primerariniofitadescubiertafue
Psilophyton (Fig. 18.5) u n fsil delDevnico
que el gelogo canadienseJohn W. Dawson
(1820-1899) denomin as por
su semejanza
con Psiloturn. El dibujo de Dawson fue
una
reconstruccinbasadaenvariosfragmentos
separados y pormuchosaos
se leviocon
gran escepticismo. Ms demedio siglo despus, en 1913, cerca deAberdeen,Escocia
se descubrieron una serie de f6siles de plantas primitivas vasculares extraordinariamente
bien conservadas, en rocas del Devnico Medio, enloqueahorason
los yacimientos
famososdeRhynie.Despuesquesedescubrieron esos fsiles, se disip el escepticismo
acerca de Psilophyton y se establec el orden
Psylophytales para
incluirlos.
Otros f6siles
de naturalezams o menossimilar sehan
encontradosubsecuentemente
en rocas del
Silrico Tardo al Dev6nico Tardo en diversas partes del mundo y ahora resulta evidente
queesasplantasformaban
unaparte
prominente,andominante,
de
la
vegetacin
terrestre de ese tiempo.
Exploraciones y estudios
paleobotnicos
posteriores de los aos recientes, han demosd suponer
tradoqueDawsonfueoptimista

FIG.18.6. Rhyniamajor.Izquierda,

hiibito
(S X
(SegfinKidston y Lang.) Derecha,
esporangio f6sil (aproximadamente 5 X ).
(De Kidston & Lang)

).

Y RINIOFITAS 307

que las diversas partes juntadas en su reconstruccinprocedande

una y de lamisma
especie de planta. Por esta razn y debido a
las dudas recurrentes acerca de las relaciones
de esos fsiles antiguosconlas
psilotofitas
modernas, se est6 volviendocostumbre
dar
al grupo fsil un nombre basado en su gnero
ms conocido Rhynia. El nombre de Rhyniophytaseaplicaaqua
fsiles del Silrico y
del Devnicoquecon
frecuenciahan
sido
llamados Psilophytales.Lareconstruccinde
Dawson de Psilophyton contina teniendo inters histrico, pero ya no se le considera de
importanciadefinitiva.

RHYNIA
Tal vez el gnero ms importante de riniofitas fsiles es Rhynia (Fig. 18.6), debidoa
quellenamagnfficamente
los requisitosde
un prototipo ancestraldetodaslasplantas
vasculares. El esporofitoconsisteen
uneje
dicotmicamenteramificado,con
un rizoma
horizontal y ramasahreaserectasde
30 a
35cmdealto.Elrizomaesbsicamente
similar en estructura a las ramas areas.
pero
difiere por tener grupos de
rizoides delgados
y unicelulares, los cuales,
con
seguridad,
actan como estructuras deabsorcin.
Los
esporangiosnacenaislados
en los kpicesde
algunas de las ramas areas, y no hay hojas.
El talloareotiene
un pequeo haz central dexilemaqueconsiste
en traqueidas

308 MTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

fsiles conocidosde plantasvasculares.Est

menos bien conservado y por lo tanto menos
bien conocido que Rhynia, pero aparece como
bssicamente similar a ste, teniendo un
tallo
dicotmicamenteramificadoconesporangios
terminales. L o s esporangiosson globosos en
lugar de alongados como en Rhyniu. Cooksonia es de inters porque lleva al tipo rinioide mucho mfs atrseneltiempo,ms
que
cualquierotro
de los tipos ms complejos
de plantasvasculares.
Estos hechosapoyan
la idea de que todas las otras plantas
vasculares se derivaron finalmente de plantas antiguasdetiporinioide.

HORNEOPHYTON

FIG. 18.7. R h y n i a major. Seccin transversaldelta.

110. Se pueden
observarxilema,floema,doscapas
de
corteza
y epidermis.(Aproximadamente
13
(Tomadode
Kidston & Lang)

X.)

Horneophytm (Fig. 18.8), otro f6sil comn

en los yacimientos de Rhynie, es basicamente
similara Rhynia, pero el eje subterrneo es
corto, engrosado,sin un sistemavascular y
enlacpsula
se encuentraunacolumnilla
biendesarrollada.

ASTEROXYLON
anulares. Elxilema
estrodeadoporuna
Asteroxylon (Fig. 18.8),un fsil rinioftico
capa de cuatro a cinco clulas de
grueso, de conocidoahora tanto de los depsitosdevclulasalargadas, depareddelgada,que
se
consideran como floema,aunqueno
se han
observado areas cribosas. El
floema
est
rodeadopor
una cortezagruesa,
sin endodermisintermedia.
La mayor
parte
de
la
corteza consiste en clulas ms o menos esfricas,
con
espacios
intercelulares
de
buen
tamao,perolascapasexternas
declulas
corticalessonmayores
y msangulares,sin
espaciosintercelularesevidentesexceptopor
debajode los estomas.Laparteinterna
de
la corteza se cree que h a sido un tejido fotosinttico. La epidefmis es una capa de c6lulascutinizadas
con estomas dispersos.
Los esporangios miden cerca de
1 3/2 cm
de largo y son casicilndricos,adelgazndoseligeramentecercade
lapunta. La cubierta del esporangio es de varias clulas de
grueso e indehiscente.Lacavidad
del esporangiocarecedecolumnilla
y contienemuchas esporas de ms o menos igual tamao.
En algunos
ejemplares,
las
esporas
estn
agrupadasenttradas,indicandoque
son
productos de divisinreduccional.
COOKSONIA

El gnerof6siiCooksoniade
los dep6sitos
Silricos de la Unin Sovitica es uno de los
mLs antiguos (tal vez el mds antiguo) de los

FIG.18.8.

Asteroxylon

(Tomadode

y Homeopkyton ( H o m e a )
Kidston &a Lang)

DIVISIONES PSILOTOPHYTA:PSILOTOFITAS

nicos de Alemaniacomo de los yacimientos

Rhynia y
de Rhynie, es ms complejoque
Horneophyton. Los especmenes de Alemania
difieren algo de los de Escociay se les considera como una especie diferente. Asteroxylon crecaaproximadamente a 90 cm de altura y el tallo tenanumerosashojas
diminutas,de
tipo de escama, de unos 6 mm

Y RINIOFITAS 309

de largo. El centro de xilema (Fig. 18.10),

como se observa enla
seccin transversal
del tallo, presenta varios
rayos
que salen
de uncentro. El protoxilema se hallacerca
de laspuntas de los rayos y estformado
por traqueidasespiraladas o traqueidas espiraladas y anulares. El metaxilema se encuentra constituido por completo por traqueidas

FIG. 18.10. Aste+oxdon mackiei. Izquierda, seccin

transversal
del
xilema
(aproximadamate 35 x
Derecha, seccin
longitudinal
delxilemaaproximadamente
225 X ). (Tomado de Kidston & Lang)

).

310

INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

fructferas del gnero. Estas se muestran en

directamente
de la
la Fig. 18.8, tomadas
ilustraci6n original de Kidston y Lang, de los
yacimientosde
fsiles de Rhynie. Ahora se
les debe darotrolugar
a estosejesfructferos. A estas alturas, el estudiante debe estar
acostumbrado alhecho de que el progreso
cientficoconsiste en dospasos
hacia adelante,unpasoatrs,
un paso a un lado y
luego un avance renovado hacia el progreso.

RELACIONES
FIG. 18.11. Asteroxyfun mackiei. Parte
de
la epidermis con estomas. (200 X
(Tomado de Kidston
& Lang)

).

espiraladas.Elfloemaformaunavaina
lisa
que envuelve al xilema. La corteza tiene una
y otraexternatambin
capainternadensa
densa,separadas
por unacapaintermedia
con espacios intercelulares muy grandes. Los
espaciosintercelularesseparancapas
delgadas de tejidos queconectan a la corteza interna con laexterna.
Las hojas de Asteroxylon notienentejido
vascular, pero una pequeatrazafoliar
se
extiende deuno de los brazosradiales
del
xilema a lapunta de la base decadahoja.
La traza
foliar
pasa
diagonalmente
hacia
arriba a travs de la corteza y tiene una capa
de floemaque rodea a unfilamentocentral
dexilema.
El rizomacarecede rizoides, pero algunas
de sus ramas son marcadamente delgadas y
seextiendenhaciaabajoen
el substrato.
Estasramasdelgadas,
que estnrepetidamente ramificadas, sin duda funcionaron
COmo rganos de absorcin y deanclaje, p r o
no son lo suficientemente diferentes del tallo
paraqueselespuedallamarrakes.
Los esporangiosde
A s t e r o w l o n ~610han
sido descubiertos recientemente. Son cuerpos
pequeiios, elipsoides, producidos individualmenteen proyecciones cortas del tallo, dispersos entre las hojas, pero no en las axilas.
Parece haber nicamente una corta distancia
entre Asteroxylon y Baragwanathia, un fsil
australiano
del
Dev6nico (que
alguna
vezse pens eradelSilrico),
el cualtiene
esporangiosaxilares y seleconsideracomo
un licopodio primitivo.
Durantecasi
medio siglo se pens6 que
ciertos ejes
separados,
desnudos,
ramificados, con esporangios terminalesque por 10
regularseencuentran
asociados con Asteroestructuras
xylon, probablemente eran las

Las riniofitasson el grupo msprimitivo

de plantasvascularesquese
conoce. Todos
los otrosgrupos
deplantasvasculares,exceptuando
algunos
fsiles
antiguos y mal
conocidos, pareceque
finalmente se derivaron de lasriniofitas. La mayor parte de los
estudiosos de la evoluci6n de las criptgamas
vascularesconciben a Lycopodiophyta, Equisetophyta y Polypodiophyta como lneasseparadas
desarrolladas
de una Rhyniophyta
ancestral (aunque los diversos botnicos emplean nombresdiferentespara
los mismos
grupos). A las Psilotophyta seles considera
diversamente como descendientes ligeramente
modificados de Rhyniophyta (hasta el punto
de vista ms ampliamente aceptado)
o como
licopodios modificados, o bien, como helechos
reducidos (Polypodiophyta).
Muchos botnicos estn de acuerdo en que
lasbriofitasestntambinrelacionadas
con
lasriniofitas y que lasalgas verdes son ancestrales a todos estos grupos. E desarrollo
del arquegonio y la retencin del vulo dentro
de 61 son
considerados
como el corolario
natural a la adopcin de un habitat terrestre.
Elesporofitopermanece
adherido al gametofito, al menos ensusprimerasetapasde
desarrollo,porque
nohaynadaquecause
su separacin.
Hay dos teorasopuestasreferentes
a la
naturaleza de los ancestros
algales
verdes
de lasembriofitas y elcursogeneral
de la
evoluci6n del subreino de las embriofitas. De
acuerdo con la teora de la homologa de la
evoluci6n de lasplantasterrestres,
el ancestro de las embriofitas fue una
alga verde
con alternancia de generacionesisom6rficas.
esdecir,enesasalgas
el gametofito Y el
esporofitoeranesencialmentesimilares.
La
embriofita primitiva se cree que tuvo generaciones esporofiticas y gametofticas similares.
y a partir de este tipo, la evoluci6n procedi
en dos direcciones. En una lnea el esporofito
se hizo esencialmente parsito del gametofito,

DIVISIONES PSILOTOPHYTA:PSILOTOFITAS

perdiendogranparte
o toda su capacidad
fotosint6tica y pasandoaserescasamente
algo mis que una etapa en la reproduccin
del gametofito.E'stalneadedesarrolloest
representadapor las briofitas.Enlaotra
lnea el esporofito se convirti en la generacin
dominante y el gametofito se redujo, quedando en ltimo t6rmino finicamente como un
paso en la reproduccindel esporofito. Las
plantasvascularesrepresentanestalneade
desarrollo.
De acuerdoconla
teora antittica dela
evolucinde lasplantasterrestres,el
ances.
tro de las embriofitas fue una alga
verde en
la cual el cigoto era la nica clula
diploide
o esporoftica. El esporofito se considera como
una estructura enteramente nueva interpuesta
y el
entre dos
generaciones
gametofticas
avanceevolutivoconsisti
enlaelaboracin
progresiva del esporofito y enlareduccin
final del gametofito. De acuerdo con la teora
antittica,lasbriofitas
se considerancomo
un pasotransicionalentrelas
algasverdes
y las plantas vasculares.
Cuando se propuso por primera vez la
teoraantittica,lasnicas
algasverdes en
las cuales se conoca la reproduccin sexual,
tenan
solamente
una
sola clula
diploide
en su ciclo biolgico, pero ahora se conocen
muchosgneroscon
alternancia de genera-

Y RINIOFITAS 311

cionesisom6rficas.Ademsde
esto, la evidenciade
la morfologa comparada de las
briofitassugierequelasformasconespolofitosmuypequeos
se han derivado de ancestros con
esporofitos
de
mayor
tamao.
Aunque lateoraantittica,enuntiempo,
fueampliamenteaceptada,laacumulacin
de las evidencias h a favorecidoa la teora
homloga, la cual hasido ms y ms adoptada
en general.
Fritschiella, una alga verdeterrestrecon
alternancia de
generaciones
iscumrficas y
con algunadiferenciacinde
tejidos, h a llamadolaatencinporser
una planta con la
potencialidad
de
desarrollo
evolutivo
a
lo
largo de la lnea de las embriofitas, pero
todava hay un espacio considerable entre este
gnero y cualquier embriofita conocida.

LECTURAS COMPLEMENTARIAS
Dawson, J. W., On fossilplants from theDevonian
rocks of Canada, Geol. Soc. Land. Quart. Jour.
1 5 : 4 7 7 4 8 8 . 1859. El trabajo
cldsco
sobre P s i b
phyton.
Kidston,
R.
y
W. H. Lang, On old zed sandstone
plantsshowing
structure, from theRhyniechert
I-V. 1917-1921. Trans.
beds,Aberdeenshire,Partes
Roy. Soc. Edinb. 51 :761-784; 52:603-627,643680,
831-854, 855902. Los trabajos clisicos sobre pdlode Rhynie.
tofitasdelosyacimientos

I9

DIVISION
LYCOPODIOPHYTA

Licopodios y Selaginelas
Lycopodium Zucidulum, un licopodiodelestedeNorteamrica.
HughSpencerde
la National Audubon Society)

( 1 .S

x]

(Fotografa de

314 INTRODUCCIONA

LA BOTANICA PROGRAMADA

Plantas vasculares con races, tallos y hojas, las hojas micrfilas; garnetofito y esporofito fisioldgicamente independientes entre s i e n la madurez en todas las especies modernas, pero
el gametofito pequeo e inconspicuo; esporangios axilares o en la superficie adaxial (superior) de
la hoja, cerca de su base; hojas alternas u opuestas, rara vez verticiladas. Dos clases, Lycopodiopsida e lsoetopsida.
HISTORIA

Lycopodiophyta fueron reconocidas por primera vezcomo

una divisi6ndiferentede
plantas porelbotnicoamericanoCharles
Edwin Bessey (1845-1915)e n 1907. Los estudiosquecondujeronaestaclasificacin
se
detallanenel
Cap. 21. Paraestegrupo
se
han empleadotambin los nombres Lepidophyta y Lycopsida. En las pginas siguientes
se utiliza con frecuencia el trmino informal
delicopodios paraevitarnombres
polisilbicoscomo licopodiofitas.
CARACTERISTICAS

HBITO Y TALLO
Elesporofitoes
la generaci6nconspicua
en los licopodios, y el gametofito es pequeo
y amenudosubterrneo.
Muchoslicopodios
de los periodos geolgicos Carbonfero y Prmico, fueron rboles, pero todas las especies
modernas (es decir,existentes enlaactualidad), sonhierbasrelativamentepequeas
con tallos cortos y alargados,algunasveces
trepadores. El alargamiento del tallo
se debe
adivisionesmitticasde
una clula apical o
de un grupo decklulasapicales
que forman
un meristemo apical. El tallo es
simple
O
mS amenudoramificado.La
ramificacih
esdicot6micaasimpodial
o esencialmente
monopodial (es decir, el eje central es esencialmente recto y no obviamente desarrollado
por una sucesi6ndedicotomasdesiguales),
deacuerdocon
la especiey la posici6nde
las ramas, no tiene relaci6n con la
posicin
por
de las hojas.Lasramasseoriginan
bifurcacindelmeristemo
o clulaapical, y
cada una de las dos partes continan su desarrollocomomeristemo
o clulaapicalde
u n ejeseparado.Eltalloestgeneralmente
diferenciado en epidermis, corteza y cilindro
central, y en algunos tipos aumentasu grosor porcrecimientosecundario.
La naturalezadelcrecimientosecundario
se discute
con el orden Lepidodendrales.

HOJAS
Lashojas
de los licopodiossonangostas
y por lo comn pequeas, con
una vena media(raramentedos)
detejidovascularno
ramificado.Anatmicamente son micrfilas.
Elsitiodeltallodondeest
o h a estado
adherida una hoja se llama nudo y la parte
del tallo entre un nudo y el siguiente se denomina entrenudo.
Las
hojas son
alternas
si nace una en cada nudo,
opuestas si nacen
dos (porlocomnenlados
opuestosdel
tallo) y verticiladas sinacentres
o msen
u n nudo.Lashojasde
los licopodiosson
porlocomnalternasuopuestas,
rara vez
verticiladas. Las hojas opuestas de los licopodiosa menudo tienen su posici6nmodificada,demaneraqueambasestlnen
el
mismo lado del tallo.
En todos los licopodios,excepto en Lycopodiales, lahojatieneun
pequeoapndice
en la cara adaxial (la cara
que ve hacia el
tallo, lacarasuperior)un
poco por encima
de la base.Esteapndice
sellama ligula, y
se dice que los licopodiossonligulados
O
aligulados,deacuerdoconque
la ligula est
o no presente. Si las hojas de los licopodios
se originaronpormodificacidndealgunas
ramas de algnsistemadetalloramificado
dicot6micamentecomolocreenmuchos
botnicos(vasela
Pg.360), la ligula puede
representarunarama
vestigial. Elt6rmino
ligula (del latn ligula, una lengua pequea),
y diferentes
se aplica a estructuras variadas
en distintos grupos deplantasvasculares.

RAZ
Todas las divisiones de plantas vasculares,
excepto laspsilotofitas,ordinariamente
tienen la raz claramente diferenciada del tallo.
Lasraces,enformacaracterstica,crecen
haciaadentro
del suelo, en respuestaala
fuerzadelagravedad,
es decir,son geotrpicas positivas. Muchos tallos tienden a crecerhaciaarriba,aalejarse
de !a fuerzade
la gravedad;songeotrpicosnegativos.
Los
tallos generalmentellevanhojas,por
lo re-

DIVISION LYCOPODIOPHYTA:LICOPODIOS

FIG. 19.1.

Lycopodium

annotinum, en

las

gular en una disposicin ms o menos definida,tienennudos

y entrenudos. Las races
no tienenhojas y carecen de nudos y entrenudos. El Bpice en crecimiento de una raz,
de ordinariotieneunacubiertaprotectora,
la cofia. Las clulasdela
cofia constantemente se estn desprendiendoa medida que
larazcrece
a travsdelsueloysonreemplazadas por clulas
nuevas
derivadas
del
meristem0apical.
Elpice
en crecimiento
deltallo, por lo general est escondido por
lashojas
adyacentes queseformanasu
alrededor,pero no hayunacubierta
que se
pueda comparar con la cofia.Algunas otras
diferencias entre las races y los tallos caracterizanamuchasplantasvasculares,
pero
estas diferencias no siempre son ciertas para
licopodios y equisetoides.
La raz primaria en los licopodios y otras
plantasgeneralmenteseoriginaaliniciarse
el desarrollo del embrin del esporofito, pero
en los licopodios por lo regular no persiste
hasta que el esporofitoest&maduro.
Las
races del esporofitomadurode
licopodios
seoriginanadventiciamente
de los tejidos
lnternos del tallo, o de tejidos internos de

laderas
bajas
del

Y SELAGINELAS

315

Monte Katahdin, Maine

rqanos especiales parecidos a tallos llamaEl picede

la razabresu
dos
rizforos.
caminoatravs
delos
tejidos externos del
tallo o del rizforo y contina su crecimiento
hacia el suelo. Las races de los licopodios
son menudo
a
simples (no
ramificadas),
pero algunas veces estnramificadas
dicotmicamente una o ms veces.
Las
ramas
se originan por bifurcacinsimple
del meristemoapical,
en l a mismaforma que las
ramas del tallo. Cuandomenosen
Lycopodium, algunas veces tambin internamente
se originanraces laterales que empujanhacia afuera buscando su salida del mismo
modo que lo hacenaquellasdelasplantas
vasculares.

ESPORANGIOS
Los esporangios de los licopodios nacen
o en la
solitariosenlasaxilasdelashojas
caraadaxial de lahoja,cercade
su base.
Las hojas quellevanesporangios
se llaman
esporfilas. Lss esporfilas de algunos licopodios y otrasplantassonhojas
vegetativas
ordinarias. Otros licopodios y muchas plan.
tas de otras divisiones tienen espor6filas ms

316 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

o menosmodificadas, agrupadas en un cono

terminal llamado estrbilo.
La ontogenia (desarrollo
individual)
de
los esporangios de los licopodios sigueun
patrncaracterstico.Unesporangioseoriginade
un grupo declulassuperficiales,
lasinicialesdelesporangio,en
o cerca de
la axila de unahoja.Cadauna
de estas
iniciales del esporangio se divide en un plano
paraleloa la superficie, por ! o que resultan
unacapainterna
y unacapaexterna
de
clulas.Lasclulasdelacapaexterna,
por
divisiones mitticasadicionales,originan
la
envoltura del esporangio maduro. Las clulas
de lacapainterna,
por divisiones mitticas
adicionales, forman el tejido esporgeno (productor de esporas) que llenaelinterior
del
esporangio.
En
ltimo
trmino,
muchas
o
todas las clulas del tejido esporgeno actan
como clulas madres de las esporas y sufren
divisih reduccional para dar lugar a esporas.
Estastienen n cromosomas y constituyenla
primera etapa de la generacingametoftica.
Entre la cubierta y el tejido esporgeno del
esporangiose
encuentrauna
sola capa ( o
dos) declulasllamada
tapete. Las clulas
del tapete mueren y degeneran a medida que
el esporangioseacercaa
la madurez y SUS
contenidos, en su mayor parte, son utilizados
por las
clulas
madres
de las
esporas
en
desarrollo. Por lo tanto, se dice que el tapete
es un tejidonutritivo. En algunosgneros,
el tapete se origina de l a capaexterna del
tejidoesporgeno
del esporangiojoven.
En
otros se deriva, en su mayorparte,
de la
capa interna de la cubierta endesarrollo, la
cual,enlamadurez,tiene
de dos a varias
clulasde
grueso.
Las plantas vasculares enlascuales
el
desarrollode los esporangiossigueesencialmente el patrn encontrado en los licopodios,
se dice que son eusporangiados. Los esporan@os de las plantasde la divisin Equisetophyta se originan declulasindividualesen
lugar de formarse de grupos de cklulas, pero
la ontogeniaes porotroladotansemejante
a la de los licopodios quetambikn se considera que los equisetoides son eusporangiados.
Algunos helechossoneusporangiados
ccmo
los licopodios, pero muchos deellos
siguen.
un mtodo diferente de
desarrollo
de
los
esporangios (descrito en el Cap. 21) y se dice
que son leptosporangiados.

hasta 2 1 / 2 cm de largo e n algunas Lycopo.

diales, y anms
pequeos
ay
menudo
microscpicos en los otrosrdenes. En Ly.
copodiales, las esporas de una especie dada
son todascasiiguales,y
los anteridiosyarquegonios tienenelmismogametofito.
Por
lo tanto, se dice que Lycopodiales son homospricas. En los rdenes restantes de
licopodios, lasesporas son de dos tipos y se
forman en diferentes esporangios. Estos 6rdenesse dice que son heterospricos. De estos
dostipos de esporas,uno de ellosse transforma en un gametofito femenino que lleva
arquegonios (o un solo arquegonio), pero no
anteridios; el otroseconvierteen
un gametofito masculino, el cual lleva unanteridio,
pero no arquegonio.
Las esporas quesedesarrollanengametofitos masculinos son microscpicas,y
en
un solo esporangioseorigina
ungran nmero de ellas.Estasesporas
se llaman mierosporas y el esporangio en el cual se forman,
recibe
el
nombre de microsporangio. Una
esporofila
que
lleva un microsporangio se
denomina microsporofila. A menudoal
gametofito masculino se le llama microgametofito,aunqueestetrmino
no esmuy usado.
Las esporas que originan a los gametofitos
femeninosson relativamentegrandzs.a
mtnudo del tamao de la cabeza de u n alfiler,
y seformanennmerolimitadoen
cada
esporangio.Estasesporas
se llaman megasparas; y el esporangioen el cual se originan
recibe
el
nombre
de
megasporangio. Una
esporofila que lleva un megasporangio se
llama megaspurofila, y el gametofito algunas
veces esllamado megagametofito. El prefijo
mega- en los trminosanterioresa
veces se
reemplaza por el .prefijo macm-. Ambos
significangrande,
opuestoa
micro-, pequeio.
El anteridio de los licopodios es multicelular y se deriva de una sola clulaindividual
anteridial.Elpatr6n
de la divisi6n celular
que conducea la divisin de1 anteridiomaduro,
varia
en
los diferentes gneros del
grupo. Los anterozoidessondesnudos(sin
pared celular) ytienen dos O muchosflagelos largosdel tipo latigo.
El arquegoniode los licopodios se origina
de una sola clula epidmica del gametofito.
la inicialarquegonial.
La primera divisin
de la inicialarquegonial
formauna
C6lula
externa,lac&Maprimariadelacubierta
GAMETOFITOS
y una clula interna,la c6lula central. Por
una serie de divisiones mit6ticas adicionales,
Los gametofitos
de
Lycopodiophyta son
siemprepequeosejnconspicuos.
alcanzandolaclulacentralforma
u n 6vulo y una O

DIVISION LYCOPODIOPHYTA: LICOPODIOS Y SELAGINELAS 317

minadas,engranparte,siseconsideraran
msclulasdelcanal
y la clulade la CUbiertaorigina
el cuello delarquegonio.
El todos los organismos del pasado y del presencuello (o cuando menos laparteapical
de te.Adems, las caractersticas que nos capaeste) sobresale delasuperficiedel
gameto- citan para clasificar a las especies de plantas
vivas a menudo no estn preservadas en los
fito, pero el vientre est embebido en l. As
vacomo en Psilotales y Anthocerotales las c- fsiles. Los representantes modernosde
rias divisiones son meros vestigios de grupos
el vientredelarquegonio
lulasquecubren
que fueronmuchomsabundantes
yvariasonclulasgametofticasordinariasqueno
dos en eras geolgicas pasadas.
se han derivadode la inicial arquegonial. A
medida
que
el arquegonio
se
acerca
a
la
Estoes particularmenteciertopara
Lycomadurez, las clulas del canal se desintegran
podiophyta,
Equisetophyta
Pinophyta,
y
y,
en una masa mucosay lasclulasms
SUen consecuencia, en la clasificacih de esas
divisiones se da mayor importanciaalas
periores del cuello tiendena
separarse Y a
formasfsiles.
menudo a desintegrarse
parcialmente,
por
lo que los anterozoides tienen libre acceso al
Hay unas 1 200 especies modernas de livulo. Los anterozoides son atrados al 6 ~ ~ 1 0
copodios, divididas en cincogneros:
Lycoporestmulosqumicos
y requierende
una podium, Phylloglossum, Selaginella, Isoetes
pelculadeaguaparanadar.
y Stylites. Lycopodium y Phylloglossum pertenecen a la familia Lycopodiaceae, la nica
EMBRI6N
familia viviente del orden Lycopodiales. Selaginellaes el nico gneromodernode
la
La fusi6n de un anterozoidey un vu10 familia
Selaginellaceae.
Isoetes y Stylites
en elvientredelarquegonio,constituye
la
forman la familia Isoetaceae, la
nica famifecundaci6n.
El
vulo fecundado o cigoto lia del orden Isoetales. Todos estos6rdenes
tiene 2n cromosomasy es l a primera clula
estn representados por formas tanto rnoderde la generacin
esporoftica.
El embrin
nas como fsiles. U n cuartoorden, Lepidodelesporofitosederivadel
cigoto por una
dendrales,se conoce slo enformasfsiles.
seriede divisiones mitticas. El patrn pre- Todos los licopodios fsiles que estn lo
ciso dedesarrollovaraentre
los diferentes suficientemente bien conservados como para
rdenesy dentro de cada uno de ellos, pero permitir su clasificacin formal, de ordinario
generalmente el embrintiene
un pie bien
seincluyenenuno
uotrode
estos cuatro
desarrolladoque
absorbe alimentosdel
ga- rdenes.Parece que los 6rdenesheterosprimetofito.Finalmenteel
esporofito joven en cos, ligulados(Selaginellales,Lepidodendracrecimientose abre pasoatravs
deltejido
les eIsoetales), constituyen unalnea evodel gametofito y establece su propia conexin lutiva que ha sido diferentedel
orden hocon elsueloysigueadelanteparadesarromosprico, eligulados, Lycopodiales, desde l a
llarseenunesporofitomaduro.
El gameto- poca del Devnico Tardo. Muchos botnicos
fit0 puede persistir por algn tiempo despuCs enlaactualidadencuentrantil
reconocer
que
esporofito
el
se
ha
hecho
indepenestadistincin evolutiva tratandoa Lycopodiente, pero alfinmuere
ydegenera.Ordidiales como una clase diferente, Lycopodiopnariamente
un
gametofito forma
un
solo sida
y
a los otros 6rdenes
colectivamente
esporofito.
como la claseIsoetopsida.
CLASIFICACION

LYCOPODIALES

La clasificacindelasplantas,
por lo comn, est basada principalmente en especies
modernas (es decir, vivientes),
y las formas
fsiles son meramenteaadidasal
esquema
general.Esto se hace de esta manera, tanto
por razones prcticas, como tericas. L a s
formas modernas son inherentemente de mayor interseimportancia,
desde unpunto
devistahumano,
y laslagunasenvariabilidad, que son de importanciafundamental
enla clasificacin,seran por supuesto di-

LYCOPODIUM

El gnero Lycopodium (Figs. 19.1, 19.2)

tienealrededor de 600 especies. Las especies
son ms numerosasenclimas
c6lidos que
en regiones
en los fros y msnumerosas
hmedas que en regionessecas. Muchas especies tropicales son epfitas y tienenramas
dbiles y colgantes. Lycopodium y Selaginella
son a menudo llamados musgos-c!ava, aunque
no tienen una fntima relacih con los miem

318 JNTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

bras de la clase Musci. El nombreviene de

lasemejanzasuperficial
de
los
esporofitos
de muchas especies de estos dos gneros con
losgrandes gametofitos delos musgos, ms
el estrbiloterminal en forma declava. Algunas especies de Lycopodium tambinse
llaman pinos
de
tierra
o pinos rastreros,
debido a una ligera semejanza con las ramas
de pino.
Lasespeciesde
Lycopodium seclasifican
en dos subgneros. En un subgnero, el tallo
eserecto o pendiente y simple o dicotmb
camente ramificado. En el otrosubgnero,
el tallo es por lo generalramificado monopodialmente,con
ramaserectas que se forman de un tallo principal postrado ( y a
menudo subterrneo}. Las ramas erectas por
lo comntienenhasta
30 cm de alto ya
menudosonanuales
(viven s610 u n ao}.
Las ramaspostradas
son comnmente perennes (vivendevariosa
muchos d o s ) y
son de longitud indeterminada y continan
creciendo en la punta y muriendo en la parte
msantigua.
Los individuos de estas especies son potencialmente inmortales. Cuando
el tallo principal es subterrneo,sushojas
por lo regularestnms
o menosreducidas
y exentas declorofila.
El piceen crecimientodeltallocontiene
un grupo declulasapicalesinicialesy
forman el meristemoapical. La partemadura
del tallo (Fig. 19.3) esta
diferenciada
en
epidermis, corteza y cilindro central. Algunas
especies tienen una endodermis bien definida
entrela corteza y el cilindrocentral.Justamente por dentro de la endodermis,y
por
fueradel
xilema y floema,hayuntejido
parenquimatosollamado periciclo. Este, por
lo comn, tiene de tres a seis clulas de grueSO como se
ve
en secci6n transversal. La
corteza puede sercompletamenteparenquimatosa, o parte de ella puede estar compuesta
de clulasms o menos esclerenquimatosas
con paredesgruesas. La epidermis tiene una
cClula de
grueso
y presenta
estomas
bien
desarrollados.
Algunas especies de Lycopodium tienen un
protostele caracterstico, con u n xilemaque
formauncentro
d i d o con una forma ms
o menos
estrellada
en
seccin transversal.
El protoxilema se encuentra en laspuntas
de laestrella y estconstituidoportraqueidas con paredessecundariasanulares
o espiraladas.El
metaxiIemaconsiste,en
gran
parte de traqueidas con la pared secundaria
dispuestaenuna
red regular,formandoun
patr6ndel tipo descritoen el Cap. 23 como

escaleriforme. Visto en seccin transversal,

el floema formaplacas
o zonas entre los
brazos o extremos del centrodel
xilema y
est separado de ste por una angosta franja
de parnquima. El floema se encuentraformado de clulasparenquimatosas y elementos cribosos entremezclados. Los elementos
cribosos estn adelgazados en los extremos
y tienenreascribosasdispersas.
Otras especies deLycopodium tienenuna
anatomaestelarms
compleja, lacual
en
seccin transversalmuestra varios cordones
aislados de xilema. rodeados por cordones
defloema.Esta diseccin del estele no tiene
relacin con el origen y posicin de las hojas,
y elestelenoes
del mismotipoque
los
esteles disecados de helechos y plantas modernas con semillas.
Las races deLycopodium seoriginaninternamenteapartir
del tallo, mscomnmenteapartir
del periciclo, pero algunas
veces de la endodermis. Un grupodeclulas
del periciclo se hace meristemtico y funciona como meristema apical de una nueva raz.
El pice en crecimientode
laraz se abre
camino a travs de la endodermis, corteza y
epidermis. Despus que ha emergido del tallo,
unaraz puede permanecer simple o rami.
ficarse
repetidamente;
ramificacin
la
es
siempredicotmica.
Muchasclulasepidrmicasderacesde
Lycopodium presentanuna proyeccin larga
y delgada llamada pelo radical. Los pelos
radicalesabsorbenagua
y minerales. Puede
considerarsequeconstituyen
u n medio para
aumentarlasuperficie
de absorcibn dela
raz.
Las racesestndiferenciadasenepidermis, corteza y cilindrocentral. Visto en seccin transversal, el xilema puede formar una
masa circular, o una estrella con tres o cuatro
puntas, pero, msamenudo,formauna
C
o U con el protoxilema enlaspuntas.
El
floemapor locomnformaun
solo cordn
entre los brazos de la C o de la U.
Las hojas de Lycopodium se originanen
el meristemo apical,cerca de lapunta del
tallo.
Una
clula
epidrmica
joven,
o un
grupodeclulas,
se diferenciadelasotras
como un pri,mordio foliar. Las
clulas
del
primordiofoliar sufren una serie de
divisionesmitticas,
y lasclulasresultantes
se
vanadiferenciarparaformarunanueva
hoja. Las hojas son angostas y rara vezde
ms de 21h cm de largo.Comnmenteson
msanchascerca
de la basey
son ssiles
(adheridasdirectamentealtallo,sin
pedice-

..

DIVISION LYCOPODIOPHYTA:LICOPODIOS

FIG. 19.2. Lycopodium.

Izquierda, L . lucidulunz (Y3 X ), con
esporofila y hoja
vegetativa
(3
X 1. Derecha, L. obscurum ( W
X 1. c m esporfila y hoja
vegetativa ( 4 x )

FIG. 19.3. Lycopodium.

Irquimda, seccintransversaldeltallo
(15 X ). Derecha,seccintransversal
del
cilindro
central
del
tallo ( 6 0 x )

Y SELACINELAS

319

320 WTRODUCCION ALABOTANICAPROGRAMADA

lo). Por locomn,lashojas

son alternas,
pero en algunas especies son opuestas, o aun
verticiladas.Cuando lashojassonopuestas,
a menudoestn
las dos hojas de unpar
desplazadas de tal maneraquequedan
del
mismo lado del tallo.
La hojatieneuna
sola vena media no
ramificada que contina con latrazafoliar
que pasa a travs de la corteza y se conecta
alcilindrocentral.
Cerca de la basede
la
hoja,lavenacontiene
xilema y floema, el
floema por debajo, pero a menudo el floema
no seextiende
hastalapunta
de lahoja.
o no estar rodeadapor una
Lavenapuede
endodermis. El tejido entre la vena y
la epidermises clornquima (parnquima con cloroplastos), con o sin espacios intercelulares
evidentes.
La
epidermis
est
cutinizada
y
tiene estomas en una o en ambas superficies.
L o s cloroplastos, por locomn,estn
presentesenlasclulasordinarias
epidrmicas,
as como enlas cblulas estomticas.
Las
esporfilas
(Fig.
19.2) de algunas
especies de Lycopodium separecenahojas
vegetativasordinarias. E n otras especies, las
esporfilas son ms cortas y relativamente
ms anchas que lashojasvegetativas,
con
poca clorofila o sin ella.Muchas
especies,
especialmenteaquellas
enlascualeslas
esporfilas son obviamente diferentes
las
a
hojas vegetativas, tienen las esporfilas agrupadas en un cono termjnal.Enlaaxila
de
cadaesporfila, o en el ladosuperiorcerca
de labase,hayun
solo esporangio en un
pedicel0 delgado, o ms a menudo, muy corto
y ancho. Al llegara
lamadurez,
el esporangio se abre a lo largo de una lnea transversal enlapartesuperiorliberandolas
esporas. Las plantasson homospricas, y las
esporas, que son dispersadas por el viento,
son todasesencialmenteiguales e n forma y
tamao,

Lasesporas
germinan despus de un periodo de reposo de varios das a varios aos
dependiendo de la especie. L o s gametofitos
jvenes tienen una sola clulameristemtica
apical,perodespusdesarrollan
un meristemaapical
de variasclulas.Elgametofito
maduro(Fig.
19.4) espequeoeinconspiCUO y varaentamao
y forma de acuerdo
:on laespxie. En algunas especies. ,tienen
m& o menos el tamao de una cabeza de
alfiler y yace en la superficie del suelo. Este
tipo degametofitoes
verde y fotosinttico
y, por loregular,madura
en unos pocos
meses. En otras especies, el gametofitoes
parcial o totalmente subterrneo ( a menudo
tienzformacnica),
o ramificado de diferentes maneras y hasta de 2 1; cm de largo.
con varios tejidos diferenciados, pero sin xilema ni floema. La parte area, si hay alguna, por lo comnes verde y fotosinttica, y
la parte subtenanea por lo regular alberga a
un hongo ficomiceto micorrzico, del
cual
obtienen algo de alimento. Los gametofitos
que soncompletamentesubterrneosdependen por completo del hongo para su nutricin y algunas veces tardanhasta
10 aos
para madurar. Como en Psilotaceae, el hongo
micorrzico es algunas veces un micomiceto
y otras. un ascorniceto.
L o s anteridios
yarquegonios
de Lycopodium nacen en el mismogametofito,cerca
delmeristemaapical.
La primera divisi6n
de la inicial anteridial da lugar a una clula
externa,alainicial
de lacubierta y auna
clulainterna, la clulaandrogonial
prima.
ria, La cubierta del anteridio maduro se derivade la inicial de la cubierta,
y los anterozoidesse
originan de la clulaandrogonial
primaria.
El
anteridio
es,
por lo
regular,
elipsoidal y est& embebido en el gametofito,
alcanzando escasamente la superficie por un
extremo. La cubiertaesde
una sola cklula

19.4. Gametofitos de LgIzquierda. L. c m planatum. (12 Y .) (SegSln

Brurhmann.) Centro, seccin
longitudinal de la parte area
de L . complanahim,mostrando
anterdios (an.), arquegonios
( a r . ) y u n embrin del esporofito
(e.).
(20
X ),
(Segn
Bruchmann.) Derecha, L. ceTnulrm. (35 X 1. Segn Traub)
FTG,

copodium.

DIVISIONLYCOPODIOPHYTA:LICOPODIOSYSELAGINELAS

de grueso y hay una nica clula en el extremo superficial que es una clula opercular, la
cual degenera para formar
una abertura por
la que escapan los anterozoides. Estos tienen
dos flagelos tipo ltigo, ms o menos iguales,
en un extremo.
Eldesarrollodelarquegonio
(Fig. 19.5)
sigueel
patrbn tpico parala
divisin. El
vulo fecundado o cigoto, tiene 2n cromosomas y es la primera cblula de la generacin
esporoftica. La primeradivisin
del cigoto
es enngulorecto
al eje del arquegonio. La
ms externa de las dosc6lulas formadas en
la primera divisin se agranda y puede sufrir
una o dos divisiones subsecuentes, formando
un suspensor de unaa
tres clulas, el cual
empuja a la cblula interna, llamada la clula
embrinica,msadentrohaciaeltejido
del
gametofito.Laclulaembrinica,por
una
serie dedivisionesmitticasadicionales,da
lugaralembrinyfinalmentea
todoel esporofitomaduro.
El embrin por lo regular tiene un pie bien
desarrollado
que
absorbe
alimento
del gametofito,pero laestructura y desarrollo del
resto del embri6nvaradeacuerdocon
el
restodelas
especies. A menudohayuna
diferenciacintempranade
unarazprimaria,untalloprimario
y unahojaprimaria,
todos unidos en elpie.Frecuentementela
hojaprimaria es llamada cotiledn. Despus
que el embrin en crecimiento se abrepaso

Gametofito

FIG. 19.5.

321

DesarrollodelarquegoniodeLycopodium
sehgo. (Segn
Bruchmann)

atravs
del tejidocircundante del gametofito, la raz crece hacia abajo en el
suelo y
el cotiledn y el
tallo lo hacen hacia arriba,
hacia el aire.
Posteriormente
se originan
nuevasracesapartir
de tejidos nuevosdel
tallo, y la raz primaria se desintegra.

FOSILES
F6silesesencialmente'similaresa
Lycopo.
al
gnero
Lycupodites.
dium se adscriben
Este se conocededepsitosque
abarcan del
Devnicosuperior al presente.Hay otros diversos fsiles paleozoicos ms o menossimi-

.1

FIG. 19.6. Ciclo bioldgico de

Lycopodium: o., vulo; e.e.,
embrin
del
esporofito;
a.,
anterozoide; c., cigoto

322 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

serie
de
elementos
parecidos
a
traqueidas
ms o menoscilndricos, colocados extreme
con
extremo
con
y
las
paredes
extremas
perforadas. Los vasos se encuentran en varios
otros grupos de plantas vasculares, principalmenteen
Anthophytayse
discuten posteriormente en el Cap. 23.
La endodermisdel
tallo, por loregular,
est muymodificaday
se puedereconocer
como talsolamente
por su posicin y por
lascaractersticasbandas deCaspary en las
paredes radiales delasclulas.Lasclulas
de la epidermis estn mucho ms alargadas
en l a direccin delejeradlaldel
tallo y se
encuentranseparadas
porespaciosintercelulares muy grandes. Como resultado de esto,
el estele parece estar suspendido en una gran
a
la corteza
cavidad central y conectado
solamente por las clulas endodrmicas individualesacintadas.Estasclulas
endodrmicasmuy modificadas en Selaginella se llaman trabculas.
SELAGINELLALES
Muchas especies deSelaginellatienenramas sin hojas,caractersticamentedelgadas,
SELAGINELLA
delascuales
se originanlasraces.Estas
~1 finito gnero moderno de Selaginellales
ramas,llamadas
rizforos, se desarrollan a
es Selaginella, con cerca de 500 especies. Las
partir de tejidos superficiales en el ngulo
especies de Selaginella(Fig. 19.7) sonbasde una dicotoma del tallo. Estos rganos o
tantesimilaresa Lycopodium en SU aspecto, estructuras, se parecena
lasracesenque
aunqueamenudo
de menortamao.El
g.
carecende hojas ytienen geotropism0 positivo, pero tambin se parecena los tallos en
nero es cosmopolita, pero la mayor parte de
SUS especies se encuentraen
regiones tropi- queseoriginanexternamente
y carecende
cales
hmedas.
La ramificacin
del
tallo una cofia(aunque
desde el punto devista
como en Lycopodium, puede ser dicotmica de su ontogenia y anatoma es un asunto de
o simpodial a monopodial. A menudo hay un
interpretacin que actualmente h a sido discutido sobre bases tcnicas
precisas).
La
tallosubterrneoindefinidamentealargado,
el rizoma, del cual se forman ramas laterales, organizacindelcilindro
central se parece a
ms o menos erectas. El pice en crecimiento la de las rakes. Tambin es similar a
l a de
algunas veces tiene un meristem0 apicalcomo tipos poco modificados
de
cilindro
central
en Lycopodium, pero ms a menudo hay una
encontradosen
los tallos de otrasplantas.
sola clula apical bien definida. La epidermis
Se ha discutido mucho acerca de
si los rizdel tallo tiene una solaclulade
grueso y foros son races, tallos urganos sui genens
carece de estomas. Como en Lycopodium, el (desu
propia clase).Estacontroversiano
cilindro central puede ser u n protostelesimtoma en cuenta el hecho de que no se puede
ple o puede estardistintamente modificado, esperarque
la clasificaci6nfundamental
y
los estelesdeplantas
pero no se parecea
conveniente de rganos vegetales, tales como
va?culares
ms
avanzadas.
A menudo, el races, tallos y ho,jas trabaieperfectamente
estele
est
ramificado
en varios cordones entre los tipos ms primitivos
de
plantas
separados,cadaunocon
su propio xilema, vasculares,en los cuales lasdiferenciasenfloema, periciclo y endodermis.
tre estos rganos no se han estabilizado comEl floemadeSelaginella
es similar al de pletamente.
Los rizforos son simples u ocasionalmente
Lycopodium. El xilemade
algunas especies
de Selagin.ella se parece al de Lycopodium, ramificados, y la ramificacin es dicot6mica.
Las rakes se originan de tejidos internos de
pero enotras
especies algunasdelastralos rizforos, por lo comn, cerca de la punqueidasestn modificadas y formanestructa. Como otrasraces,las
de Selaginella tieturasconductorasmseficientesllamadas
nenuna cofia.Una seccin transversaldel
vasos. Un vaso de Selaginella consiste de una
laresa Lycopodium, incluyendoalgunos del
Devnico que pueden ser transicionales hacia
Lepidodendrales.
El licopodio fsilmsantiguo
es Baragwanathia, de los depsitos del Devnico Inferior deAustralia.Baragwanathia
se asemeja
a algunas de las especies modernas de L ~ c o podium en que no tiene u n estrbilo diferenciado,difiriendo en quees un poco ms
grande(el tallo por locomntienede
1a
2 cm,algunas veces 6.5 cm de grosor)y,
enparticular,en
quetodas
lastraqueidas
presentan solamente
engrosamientos
anulares.Baragwanathia es msantiguo que los
famosos fsiles de los depsitos deRhynie,
quesondel DevnicoMedio, perootros fsiles
como
Cooksonia llevanalasriniofilas
msatrsenelregistro
geolgico quecualquiera de los licopodios conocidos.

DIVISION LYCOPODIOPHYTA: LICOPODIOS YSELAGINELAS

323

FIG. 19.7. Selaginella,

dos
especies; hbito (2 X ); ramas ( 4 X ); esporfila y hojas
vegetativas (10 X , arriba y
6 X abajo); c., cono o es.
trbilo; h., hoja; ms., megas.
porfila;
rf.,
rizforo

estele generalmentemuestra una solamasa

dexilemaa
lo largo de una sola masa de
floema.Lasracesestnesparcidamente
ramificadas, y laramificacin
es dicotmica.
Las hojas de Selaginella sonmicrfilas y
muy semejantes a Lycopodium, pero difieren
enlapresenciadeunapequeaevaginacin
membranosa,laligula,enlacarasuperior
(adaxial)cerca
de la base.Lasclulasde
clornquimade lahojacontienencadauna
un solo cloroplasto grande en forma de copa
o varios
cloroplastos
ms pequeos.
Cada
cloroplastocontienevariospirenoidesasociados conlaformacindegranosdealmidn.
Selaginella,
Isoetes
y Anthocerotopsida
son
lasnicasembriofitas cuyoscloroplastos tienen pirenoides.

Lasespecies ms primitivas de Selaginella

tienen
hojas
alternas,
espiraladamente
dispuestas, como muchas especiesde
Lycopodium. Ms amenudo,eltallotienehojas
bsicamenteopuestas, las cualesestn destal maneraqueformancuatro
plazadasde
hileras, dos hileras enlasuperficiesuperior
y una hilera a lo largo de cada margen. Las
hojas de lashilerasmarginalessonclaramente mayoresque las de lashileras superiores.
Las
esporfilas
de
Selaginella son
muy
semejantesalashojasvegetativas
y nacen
siempre en conosterminales.Sinembargo,
el eje del conopuede continuaralargndose
y produciendohojasvegetativasordinarias
ms all del estrbbilo. Lasespor6filasame-

324

INTRODUCCLON A LA BOTANICA PROGRAMADA

FIG. 19.8. Selaginella.

Izquierda,
seccin
longitudinal
del
cono
( 1 5 X ); derecha,secci6n
transversal
del
tallo
(esquemtica)
(30 X ); c.,corteza;e.,epidermis; l., ligula; mes., megasporangio; mis., microsporangio; mx.,
metaxilema; f., floema; px., protoxilerna;
tr.,
trabcula

nudo estn dispuestas en cuatro hileras verticales bien definidas, formando

un estrbilo
de cuatrolados.
Cadaesporfila
lleva un
solo esporangio en la superficie adaxial cerca
de la base, o en la axila de la esporfila.
Los esporangios
(Fig.
19.9)
son
de
dos
tipos. El megasporangiocontienede
una a
cuatromegaspoms
deparedgruesa
y relativamente grandes. La pared del megasporangio a menudo encierra a las megasporas tan
apretadamente que su contorno determina
la
forma del esporangio. El microsporangio contiene muchas
microsporas,
las
cuales
son
mucho ms pequeas y deparedesms
delgadasquelasmegasporas.Lasmegaspor6fien su
las y las microspor6filassonsimilares
aspecto y por lo comn nacen en el mismo
estrbilo, estando las microsporfilaspor encima de las megasporfilas.
Los megasporangios y microsporangios bsicamente tienen estructura similar.
La capa
de lacubierta y el tejidoesporgeno se diferencian muy temprano en el desarrollo del
esporangio.Lacubiertatiene
dos clulasde
grueso en la madurez. El tapete
es una sola
capadecblulasqueestninmediatamente
por dentro de lacubierta.
Al llegar a la
madurez, los esporangios seabren por una
hendedura apical, ms o menos como e n Lycopodium, pero la dehiscenciaes
mLs violenta y tiende a expulsarlasesporascon
fuerza.
El microsporangio contiene un gran nmero declulasmadresde
las micmsporas potenciales.Algunasdestasdegeneranpoco

antesde l a madurez, pero muchasde ellas

sufren divisinreduccional y cadaunaproduce unattrada
demicrosporas.Lasmicrosporas tienen n cromosomas y representan
el primer paso de l a generacin gametoftica
masculina. El desarrollo y la maduracin del
un
gametofitomasculino es elresultadode
ciertonmerodedivisionescelularesmittiy el
cassinningnaumento
entamao,
gametofitomasculinomaduro(Fig.
19.10)
estengranparte,
o totalmente,contenido
dentro de l a viejapared
de lamicrospora.
El gametofitomasculinonoes
fotosint6tic0,
y el protoplast0 original de
la microspora es
la nica fuente de la nutrici6n.
La germinacin
de
las
microsporas
comienza
comnmente
antes
que
sean
liberadas del microsporangio y contina casi
sininterrupcindespusque
han sido liberadas. Poco antesde la madurez,elgametofito masculino consiste en un anteridio multicelular y de una solac6lulaadicional,
la
clula protlica. Esta
clula
se considera
como un vestigio del cuerpovegetativodel
gametofito. La cubierta del anteridio es de
una sola clula de grueso; a menudo consiste
exactamente deocho clulas. Cadaunode
los numerososanterozoidesformados
e n el
anteridio tiene dos flagelos tipo Ihtigo en un
extremo. A medida que el gametofito 8e acer.
caalamadurez,laparedde
la espora se
rompe, exponiendo un extremo del anteridio.
Las clulas de la cubierta se ablandan y degenerancuandosehumedecen
o concurren-

DIVISIONLYCOPODIOPHYTA: LICOPODLOSY

SELAGINELAS 325

FIG. 19.10. Gametofito

masculino
de
SekzgineUa
kraussiana. (1400 X . ) (SegnStagg)

FIG. 19.9. Esporangios y esporas de SekzgineUa. A m baa la izquierda,megaspor6filaconmegasporangio

conteniendocuatromegasporas
(20 X ); a m b a a kz
derechamicrospor6filaconmicrosporangio
( 2 0 X 1;
abajo a laizquierda,megaspora
(100 X ); abajo a
la derecha,microspora
(100 X
(Tomadode
W.
H. Brown,ThePlantKingdom,
1935 y 1963; cortesfadeGinn
& Company,Boston)

).

temente con la espermatognesis, permitiendo

que escapen los anterozoides.
El megasporangiode Selaginella contiene
unnmero
considerable de clulasmadres

de las megasporas potenciales. Por lo comn

degenerantodasconexcepcin
de una. La
clula madre de las megasporas restantes sufre divisin reduccional y generalmente produce unattrada
demegasporas.Algunas
veces una o ms de las megasporas no alcan.
zan su desarrollohastalamadurez,
por lo
que el megasporangio tiene menos de cuatro
megasporas.
Las
megasporas
contienen
n
cromosomas y representan el primer paso en
la generaci6n gametoftica femenina.
El megasporangio se abre y las megasporas
por lo comncaen,peroalgunas
veces permanecensueltas
en elesporangiodurante
todo el desarrollo del gametofitofemenino.
El desarrollo y la maduracin del gametofito
femenino es el resultado de un cierto nmero
dedivisionescelularesmitticas
sinmucho
aumentoentamao.
El protoplasto se hace
septos
multinucleado, y se formanalgunos
debido a particiones, comenzando en la parte
apical. La pared de la megaspora finalmente
se rompe en un extremo, y sale la parte superior del gametofitomaduro(Fig.
19.11).

FIG. 19.11. Gametofitos

femeninos de Selaginella.
Izquierda,
vista lateral, S. kraussiana. (Aproximadamente de 50 X.) Derecha,
ViSta apical, S. martensii. (Alrededor
de
125 X . ) (Segn
Bruchmann.) N6tenselosarquegonios
muy claros por las cuatro clulas
delcuello

326 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA
Anterozoide

A-

0.

La parteexpuesta del gametofitoamenudo

adquiere color verde y puede formar rizoides,
pero la cantidad de alimento que puedeelaborar es relativamente pequea. La principal
fuente de nutricindel gametofito femenino
es elprotoplastooriginalde
la megaspora,
incluyendo su alimentoalmacenado.
~1 gametofito femeninogeneralmente produce vanos arquegonios,
pero
lafecundacindel
vulo enuno
de ellos parece ser
otros
que inhibe el desarrolloadicionalde
arquegonios. Como en Lycopodium, el cigoto
da origena un suspensor y a un embrin.
El embrintieneunarazprimaria
y un
tallo cortocon dos hojasopuestas(los
cotiledones)cercadelpice.
En el picedel
tallo y Entre los cotiledones est una clula
apical o un meristema apical. Por locomn
hay un pie que forma un abultamiento cerca
del punto donde se une la basc del tallo con
lapartesuperior
de la raz. A excepcin
hechadelpie,el
embrin presenta una sorprendente semejanza con el embrin de una
plantadicotilednea,
pero la similitud probablemente se debe a una evolucin paralela
y no a una relacin cercana.

FSILES
Los fsiles heterospricos parecidos a Selaginella, han sido referidosal gnero Seluginellites. Estese
conoce de depsitos del
periodo Carbonferosuperior.Algunas
especies tienen cuatro megasporas en un esporangio, como en Selaginella; otrasencierrande
16 a 24 megasporas.
Uno de los fsiles msinteresantesque
pertenecen al orden Selaginellales es Miadesmia (Fig. 19.13) de depsitos del Carbonfero. Miadesmia es
ms
bien similar
a
Selaginella vegetativamente,perodifierede
ella por retener la megaspora dentro del megasporangio. El gametofito femenino maduro
estenvueltopor
el megasporangio,y solamente queda expuestalapuntaatravs
de
una pequea aberturaquesedesarrollaen
lapared del megasporangio. El megasporangio mismo estflojamenteenvuelto, excepto
por una abertura apical, debido a una excrecencia de la superficiede la megasporfila.
El megasporangio completo, con s u gametofit0 femenino incluido es liberado intacto de
la megasporfila. E n esta etapa el megasporangio de Miadesmia es comparable en algunos aspectos a semillas de plantas modernas

DIVISION LYCOPODIOPHYTA:LICOPODIOS

Y SELAGINELAS 327

Esporfila
de
Miadesmia con semilla; arriba,
vista
superficial;
abajo, en
seccibn; gf., gametofitofemenino; l., ligula; ms., pared
del
rnegasporangio;
h.v.,
haz
vascular. ( 2 5 X . ) (RedibuFIG.19.13.

jado de Benson)

consemilla.
Enlasplantasmodernas
con
semilla, sin embargo, el gametofito femenino
dentro
del
est completamente encerrado
megasporangio y los gametos
masculinos
llegan al vuloatravsde
unaestructura
especial (el
tubo
polnico)
del
gametofito
masculino que crece a travs de
la pared del
megasporangio. En "plantas
con
semillas"
fsiles pertenecientes
a
los licopodios, los
gametosmasculinosevidentementealcanzaron
al
vulo
enlaformanormaldelas
pteridofitas-nadandoatravsde
una pelcula de aguay no era necesaria ninguna
estructuracomparablea
un tubo polnico.
Por lotanto,
algunosbotnicosobjetan
la
prcticabotnicacomndellamarsemillas
a estos megasporangios.
LEPIDODENDRALES
Lepidodendralesson
un grupode
fsiles
conocidosdesdeelDevnicoSuperior
hasta
el Prmico.Sonsimilares
a Selaginella por
serheterospricos y portenerhojasliguladas,perodifierenporquesonmuchoms
grandes,por
lo regular del tamaodeun
rbol. En Selaginellales y Lycopodiales, los
tejidos del esporofito madurosederivan
directamentepormaduraci6ndeclulas
producidas por el meristemo o clula apical. Los
nuevosmeristemosapicales
se puedenformaradventiciamenteapartirde
tejidos internos del tallo y comnmente dan origen a
races,perotambin
es verdad que, con ex-

cepciones menores, todas las clulas meristematicas

estn
asociadas
con
meristemos
apicales.Lepidodendrales tienen, ademOs de
10s meristemosapicalespormales,
unacapa
detejidomeristematic0persistenteentre
el
xilema y el floema de los tallos y races. Este
meristemolateral (en contraposicinal apical)sellama
cambium vascular. Enplantas
con cambiumvascular,
el cambiumforma
tpicamente un anillocompleto
cuandose
observa el tallo o raz en seccin transversal,
pero en Lepidodendrales,elanilloa
menudo
esincompleto.
Elcambiumproducenuevo
xilema en la cara interna del anillo y nuevo
floema enlacaraexterna.Normalmente,
una capa de cambium tiene una
sola cClula
degrueso.Cuando
una cluladelcambium
se divide, una de las dosclulashijas
permanececomoclulacambial,mientrasque
la otra, por lo regular madura ya sea en una
clulaxilemtica
o enuna
f!oemtica, dependiendodesuposicin.
Los tejidos derivados del cambium se llaman tejidos secundarios, encontraste
con los tejidos primarios, los cuales se derivandirectamente
del meristemo
apical.
El crecimiento
que
resulta de la actividad cambial
se denomina
crecimientosecundario. La estructura y funcin del cambium se discutemsadelante
en el Cap. 24.
Adems del cambium vascular, Lepidodendrales Comnmente
tienen
otro
meristema
lateral en la corteza.
El cambium delcorcho,
o felgeno, que es com9 se llama este meris-

328 INTRODUCCIONALABOTANlCAPROGRAMADA

tema, produce clulas de corcho en su superEl sistemade los rizforos deLepidodenficie

externa
y clulas
relativametne
no
draleses
nico. El tallo,elcualnoest
La ramificado por algunadistanciaencima
del
especializadas en susuperficieinterna.
estructura y funcin del felgeno se discuten suelo, se divide en la base en cuatro grandes
en los Caps. 24 y 25. Cuandoseusa
el ramas que sufren
repetidas
dicotomas
a
trmino cambium sinotracalificacin,por
medida que se abren hacia afuera. Las races
locomn se refierealcambiumvascular
y verdaderasseoriginanend6genamente(es
decir,de
tejidos internos)enestasramas.
no al felgeno.
y comnmentede
Las hojas deLepidodendralesson
largas Lasracessondelgadas
30 cmde
largo. Por lo regular
y angostas,algunas veces de ms de 15 cm menosde
central
relativamente
de largo, y, por lo comn, con una sola vena tienen una cavidad
medianoramificada.Anatmicamente
son grande; en seguida de la corteza y a un lado
de la cavidad, se encuentra un pequeo estele
micr6filas, encontraste
con lasmegfilas
En estacaractedehelechosverdaderos,
lascuales se descri- colocadoexcntricamente.
ristica,lasraces
deLepidodendrales sepaben en el Cap. 21. Las hojas deLepidodenIsoetes. Las
drales eran deciduas, es decir, se desprendan recenalasdelgneromoderno
ramas
de
las
cuales
se
originaban
las rdces
del tallo un tiempodespusdealcanzarla
Lepidodendrales,
anatmicamente
eran
madurez. Las partes ms viejas de
los tallos, de
muy semejantes a los tallos, y como&tos,
comnmenteestncubiertas
concicatrices
tenfancrecimientosecundario
bien desanocaractersticas,marcandolas
posicionesde
llado. Estas ramas, por lo comn, se llaman
lashojasanteriores.
rizforos y h a n sido comparadas con rfz6forosde Selaginella.
Uno de los generos ms comunes de Lepidodendrales es Lepidodendron (Fig. 19.14).
Los ejemplares m i s grandesalcanzaron una
y
altura de m b de 30 m. El troncoalto
recto se ramificadicotmicamenteporencima y forma una ancha copa redondeada. Las
hojas son angostas,comnmentedemuchos
centmetros de largo, dispuestas en una espiral cerrada. Las partes mbs viejas del tronco
estncubiertas
concicatricesmuyjuntas,
espiraladamentearregladas,quemarcan
la
posicinde lashojasquecayeron.
kpidodendron no tiene semillas Y 10s gametofitosfemeninosde
cuandomenos &Unas especiessonalgosimilares
a 10s de Seleginella. Algunos miembros
de
Lepidodendralestienensemillasdel
tipo descrito en
Miadesmin. Estasno se han encontrado org5nicamente adheridas a los esporofitos, Pero
algunas semillas del tipo conocido
como
Lepidocarpon posiblementepertenecena
10s
esporofitos del tipo conocidocomo
Imidophlois. Lepidophlois, vegetativamente, es muy
semejantea
Lepidodendron, lasdiferencias
ms obvias estnenlaforma
de lascicatrices foliares.
FIG. 19.14. Lepidodendrom, tal como lo reconstruy
caracte.
Ihwson. Lepidodendron corrugatum, rbol
ristico
Carbonifero
del
Inferior.
A,
B,
Hojadetamaonatural.
C, cono y rama. D. Rama
y hojas. E, Variasformasdeareolas-hoja.
F. Esporanpio. 1. L, M, Corteza
con
seales
de
hojas.
N,
Cortezaconseales
de hojasde
tallo antiguo. O.
Tallo
descortezado
(Knortia)

Otrognerocomn
de Lepidodendraleses
SiyiUaria. Las
cicatrices
foliares
de SigiElaria
estndispuestasenhileras
Verticales, Y estas
amenudo se encuentranseparadas por crestas longitudinales en el tallo. Eltroncode
Sigillaria, por lo comn,no es ramificado Y

DIVISION LYCOPODIOPHYTA:

algunas veces alcanza varios metros de m e Las hojas son largas y como las del pasto
y nacen en un gran manojo
en la punta del
tronco. Estas hojas algunas veces tienen ms
de un metro delargo y variasdeellas presentan dosvenasparalelas
enlugar de la
vena nica usual que se encuentra en
otros
licopodios.
Elsistemaderizforosde
Sigillaria aparentemente es indistinguiblede
Lepidodend r m y algunosotrosgnerosdeLepidodendrales.Cuando
estos sistemasderizforos
seencuentran solos, sin los restos del esporofito, se les
da
el nombre
de
Stigmaria.
Stigmaria (Fig. 19.15) esunbuenejemplo
de lo que en paleobotnica se llamaun gnero-forma. Parareferirseaestructurasfsiles de u n tipo particular necesariamente se
utiliza un solo nombre y est claro que stas
son meramente partes desprendidas que
pertenecieron a varios gneros que difirieron
en
otrosaspectos,
SO.

ISOETALES
ISOETES
Isoetes (Fig, 19.16) es el gneroprincipal
de Isoetales. Hay unas 50 especies,de
las
cuales alrededor de unas doce se encuentran
en los EstadosUnidos.Crecen
enestanques
permanentes o temporales, en lagos, corrientes lentas y en zonas pantanosas donde estn
sumergidasparte o todoel aiio.

FIG. 19.15.

Tocones

de

LICOPODIOS SELAGINELAS
Y
329

El esporofitotiene
u n C O ~ ~ O Corto
~
Y
engrosado, tan ancho o ms ancho quealto,
comnmente de 1 a 2 cmdeancho,elque
soporta tanto a las hojas
comoa las races.
Las hojas sondelgadas,de
5 a 50 cmde
largo y agrupadas en una espiral cerrada en
la parte superior del como. Las espor6filas
sonsimilaresalasotrashojas.Lasraces
se originan de manera endgena en
la parte
inferiordelcormo.
El cormo, por lo comn, tiene dos o tres
lo
surcos verticales, ms bien profundos, que
puedenhacer
bi o trilobulado. Ademsde
esto es ms biensimple al exterior, pero i n .
teriormente es bastante complejo.Hay
una
regin
meristemtica
enuna
pequea depresin, en el pice del como, pero el cre.
cimiento vertical se efecta de manera muy
lenta. Hay una corteza parenquimatosa gruesa y un pequeo estele que comnmente tiene
una parte central
dexilemaqueconsiste
de
traqueidasentremezcladasconparnquima.
La parte superior del estele es ms o menos
cilndrica, y el xilema est rodeadopor una
delgada vaina de floema. La porcin inferior
del estele es aplanada y tiene forma de espadaen
dos cuerpos
bilobulados,
cuyos
dos
bordes estnalineados
con los surcos. En
cormos trilobulados, laparteinferior
del
En eltratamientodelgnero
Isoetes, se ha p r e
feridousareltrminocormoentrecomillas,
ya que
el trmino stock no tiene una traduccin adecuada al
espaolenestecaso.(Para
tomarestadecisin
he.
G. M., 1955;CytogamicBotamosseguidoaSmith,
ny 11. Mc Graw-Hill Book Co., Inc.). (N. del T.)

Lepidodendron en basesdetipoStigmaria;piezasenrocaareniscaenVictoria
fin depreservar
a estosfsilesdeltemperismo,
laaccindelaatmsfera
y delvandalismo

Park, Glasgow. Se ha construidounacercaconel

o sea,

330 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

FIG. 19.16. Isoetes.

A,
hbito
(3/5 X ) ; B , rizforo,con
races
Y basesde lashojas ( 3 % ); c,
esporfila,vistade
l a superficie
internade
l a base (10 x ) ; D.,
esporfila, vista lateral en seccin
longitudinalde labase (10 x );
E, seccin transversaldela
hoja
(20 X ); ( l . , ligula; e., esporangio; t., trabcula; V., velo; h.v.,
haz vascular)

esteleestrilobulada
en seccin transversal,
y el floema yace en tres cordones alternando
con los lbulos o brazos del xilema.Unode
los tresbrazos del xilema es ms ancho que
los otros y probablementeconsistadedos
lbulos fusionados. Se cree que
los ancestros
de Isoetes tuvieron un cormocon cuatro
brazosradiales de xilemaen lapartesuperior. Los tresbrazos del xilemaenlaparte
inferior del cormo estn dirigidos hacia los
tressurcosexternos
y no hacia los lbulos.
Hay una regidn meristemtica
persistente
en el
borde
externo
de
cada
uno
de
los
bordes del estele,pordentrode
los surcos
de la base.
Las hojas de Isoetes se originan del meristemaapicalenlapartesuperior
del <cormoylastrazasfoliaresconectan
con la
partecilndricasuperiordel
estele. Las races nacen de laparteinferior
del como,
pordentrode
los surcos, y su suministro
vascularconectacon
los brazos radialesdel
estele.
La interpretacibn morfolgica
apropiada
del cormo h a sido muy discutida. El punto
de vista m6s aceptado es el de que
la parte
superior es eltalloverdaderoy
la parte inferioresriz6foroaltamentemodificadoms
o menoscomparablecon
los riz6foros
de
Lepidodendrales.
El cilindrocentral de Isoetes no est delimitadoporlaendodermis,sinoqueseencuentra
rodeado
por
un
tipo peculiar de
cambium externo alfloema.En
el ladointerno,estecambiumproduceunapequea

cantidad de tejido vascularsecundariopobremente

diferenciado,
el cualenalgunas
especies se ha indicado
que
contiene
traqueidas y elementos cribosos. En
el
lado
externo, el cambium
produce
parnquima.
Los tejidos externosdelacortezasonempujadosmsymshaciaelexteriora
medidaque el cambiumcontina produciendo
nuevos tejidos. Cuando
menos
enalgunas
especies, los tejidos exteriores mueren y degeneran concomitantemente con la formacin
del nuevoparnquimaporelcambium,
por
lo que la corteza finalmente viene a consistir
porcompletode
tejido secundario derivado
del cambium.
Lasracesde
Isoetes sondelgadas y por
lo comnmidenmenos de 3 cmdelargo, y
pueden no estar ramificadas u ocasionalmente dicotomizadas. Se forman en el interiora
partir
de
la
regin
meristemtica
en los
lbulos del estele enla porcin del riz6foro
del cormo y se abrenpasoa
la superficie
por los surcos. El crecimjentocontinuode
los tejidos internos del rizforo empuja a
lasraces mis y m6s haciaafuera del centro del surco, y continanapareciendonuevas
races
en
ste.
El crecimientodelas
races se debea u n meristemaapical protegido por una cofia.
La raztieneun
estele pequeo y una
corteza irregular. EI esteleestcolocado
3
unlado del centro de laraz, y lasclulas
corticalescentralesprontodegenerandejando unagrancavidadcerca
de unlado de1
estele. Este contiene solamente un cord6n de

DIVISION LYCOPODIOPHYTA: LICOPODIOS Y SELAGINELAS 331

xilema a lo largo de
un solo cordn de floema y est rodeado por una endodermis bien
definida.
Las hojas de Isoetes son alargadas, debadas, y ms o menoscilndricas,conuna
ancha base aplanada.Enlacarainterna,
cerca
de
la
parte
superior
de
la porcin
aplanada, hay una pequea ligula. A 10 largo
de la
hoja,
que
anatmicamente
es
Una
micrfila,
corre
un solo hazvascular.
La
partecilndricadelahojacontiene
Cuatro
grandescavidadesareaslongitudinales,
espaciadasalrededor del hazvascular,por
10
queenseccintransversal,eltejidode
la
hoja forma un crculo que encierra una cruz.
Las
cavidades
areas
estn
interrumpidas
por frecuentesparticiones o septostransverla
sales. A menudo el tejido perifricode
hojacontienecuatrocordoneslongitudinales
de esclernquima,cadaunode
ellos junto
acadauno
de
los
cuatro delgadosseptos
entre las cavidades areas. La hoja tiene una
epidermis bien definida; cuando se desarrolla
en el aire enlugar de hacerlo en el agua,
tiene estomas bien definidos.
Las hojas
de
Zsoetes son comnmente
anuales, y cadaao
se produce un nuevo
grupo,Lashojas
ms externasamenudo
notienenesporangios.Las
hojasquesiguen
haciaadentro
porloregularllevanmegasporangios, y las
siguientes
microsporanms
internas
presentan
rudigios, y las
mentosdeesporangios.
Los megasporangios
y los microsporangiossonmuy
semejantes
excepto por el tipo y nmero de esporas que
contienen; son ms o menoselipsoidales
y
por lo comnde 6 mmde
largo. El esporangioestms
o menosembebido
en la
partebasalaplanadadelahoja,por
el lado
interno, y porlocomn
se encuentraparcialmentecubiertoporunaaletade
tejido
foliarllamada velo. Elinterior del esporangio est incompleto e irregularmente dividido
por una seriedebarras o placastransversales uoblicuas
denominadas trabculas. Trabcula e6 nicamente una palabra latina que
significaunabarra
o tablnpequeo y las
trabculasde
un esporangiode
Isoetes no
tienennadaque
ver con lastrabculas
de
untallode
Selaginella.
Los esporangios de Zsoetes son del tipo
eusporangiadousual, y las trabculasrepresentan
tejido
modificado
y potencialmente
espor6geno. A partir de lasclulasexternas
del tejidoesporgeno se formauntapetede
una a dos clulas de grueso. Las microsporas
y numerosas y enun
sonmuypequeas

solo microsporangio
puede
formarse
hasta
un millndeellas.Lasmegasporas
son de
mayortamao;
de un milmetrodegrueso
y en un megasporangio se pueden formar de
50 a 300. Como enotrasembriofitas,
las
esporasson los productosinmediatosdela
divisin reduccional y forman el primer paso
enla divisingametoftica. L o s esporangios
y lasesporas
se liberan
sonindehiscentes
solamente por la descomposicin de
la pared
del esporangio.
Lasesporaspuedengerminar
tan pronto
o permanecerlatentes
comosonliberadas,
pormeses.Elgametofitomasculinomadura
aproximadamente en dos semanas
y completa su desarrollo cuando todava
se encuentra
encerradodentrode
la paredde la microspora. El gametofitomasculinoconsiste
en
un anteridioms una solaclulaprotlica.
Estaclula
se consideracomo
u n vestigio
evolutivo del cuerpovegetativodelgametofito.Exactamenteantes
de lamadurez,
el
anteridio
consiste
en
cuatro
clulas
de
la
cubierta,lascuales colectivamente encierran
alascuatroclulascentrales.Cadauna
de
estasclulascentrales,almadurar,forma
unanterozoidedesnudo,a
menudo alargado,
con numerosos y largosflagelosdetipo
16
tigo. Lasclulasde
lacubierta y la clula
protlicamueren y se desintegranmientras
los anterozoides estn madurando, y la pared
de la microspora se rompe irregularmente
liberando a los anterozoides:
Elgametofito femeninode Isoetes por lo
general se lleva de 2 a 4 semanas para madurar. De manerasemejantealgametofito
femeninode Selaginella, esmulticelular;en
gran parte est encerrado en la pared de la
megaspora, la cual se rompe e n u n extremo.
Por lo comn, por la abertura salen algunos
rizoides, pero nohaytejidofotosinttico,
y
atravs detodo sudesarrollo,elgametofito
femenino depende del alimentoalmacenado
originalmenteenlamegaspora.
En el extremo expuesto del gametofito se forman vanos
arquegoniosque se desarrollan de la misma
manera que en otros licopodios. La fecundacin se lleva a cabo de la manera usual para
l a divisin.
El embrinde Isoetes difieredelde Lycopodium y Selaginella por carecer de un suspensor.Despusde
unaserie
de divisiones
mitticas, el embritin se transformaenuna
estructuratrilobulada,
enlacual,
los tres
lbulos representanel pie, larazprimaria,
y el cotiledn (hoja primaria). La raz y el
cotilednsalenatravsdeltejidodel
game

332 WTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

FSILES

20 cm

-10cm

tofito y crecen en direccionesopuestas:la

razhaciaabajo,lahojahaciaarriba.
La
regin donde la raz se une con el cotiledn,
opuestaalpie,finalmentesetransformaen
la base masiva del esporofitomaduro,formandonuevashojas
y races.
Cuando
el
esporofito ha quedadoestablecidocomo una
plantaindependiente,las
clulasdelgametofito femenino se han desintegrado ensu
mayorparte y el alimentodeellas
h a sido
absorbido
pie.
por el

Algunosfsilesque
separecen a lsoetes
se conocen desde el Cretcico Inferior al presente y se refieren al gbnero I s o e t i t e s . Un
fsil bienconocidodelTrisico,
Pleuromeia
(Fig. 19.17), es ms o menosintermedio
entre Isoetales y Lepidodendrales y los diversosautoreslo
han asignadoacadauno
de estosrdenes. PleuromeZa tienenumerosas hojas vegetativas delgadas con tallo erecto, grueso y no ramificado, hasta de 2 m de
alto. Las hojastienenvarioscentimetros
de
largo,delmismo
tamao ms o menos que
muchasespeciesmodernasde
Isoetes. Las
esporfilas son muy cortas y anchas y nacen
en un estrdbilo terminal.
Elriz6foro
de Pleuromeia es deinter&
d m 0 se deriv6el
particularporquesugiere
rizforo de Isoetes de aque1de lasplantas
del orden
Lepidodendrales.
El
riz6foro
de
P l e u r m i a es unaestructuramasivatetrafijo
lobuladalateralmente,enlacualest6
el tallo y delaque
se originannumerosas
races. Cada uno de estos cuatro lbulos probablemente presenta una de las cuatro ramas
del tipo Stigmaria de Lepidodendrales. Si dos
de estos lbulos estuvieranparcialmentefusionadosenuno,elrizforopodratener
casi la misma forma que el sistema vascular
primariodelrizforo de Isoetes. Los 16bulos
del rizforo de Isoetes sonelresultadodel
crecimiento de tejidos quese encuentran entre los meristemas que yacenenlapunta
y extremoinferior de cadabrazo
xil6mic0,
por lo que los meristemasvienenaquedar
lbulos del
bajo los huecos y nobajolos
rizforo. Los lbulos del riz6forode Pleuromeia, sin embargo,correspondenprobablementea lossenosentre
loslbulosdel
rizforo de Isoetes, peroelpuntodecomparacin se refiere aque es posible verc6mo
el rizforo de lsoetes pudo haberse derivado
del de Pleuromeia. El acortamiento del tallo,
que provoca que el tallo y el riz6foro formen
una sola estructura como en Isoetes, seria
unpasofinalfcil.
Con esto no sequiere
indicar que Pleurmeia sea directamente ancestral de lsoetes, especialmentedebidoa la
diferenciaenlasesporfilas.
IMPORTANCIA
ECONOMICA

Los licopodios modernos son de muy poca

importanciaeconmica. Son utilizadoscomo
forraie
" - Dor animales silvestres.Algunases-

DIVISION LYCOPODIOPHYTA LICOPODIOS Y SEUGINELAS 333

FIG.19.18. Planta de l a resurrecci6n (Selaginella lepidophy l a ) . Aproximadamente al tamao

natural.)
(Fotografa
del
New
York Botanical Garden)

peciesdeLycopodium
sanutilizadasen
decoraciones
de
Navidad,
ocasionalmente
y
ciertasespeciesdeLycopodium
y Selaginella
soncultivadasparafinesornamentales.
Selaginellalepidophylla
(Fig. 19.18), una especie
que
crece
en regiones
secas
desde
Mxico hastaPer,amenudo
es conocida
con el nombredeplantade
la resurreccin. En tiempomuy
seco, laplantaesta
latente y forma una pelota de color g r i s pardusco,perocuando se restaura el suministro
de humedad, se desenrolla y forma una atractiva plantaverde.Lasesporasde
Lycopodium, vendidascomo
polvo de licopodio,
se usanenla
composicindeciertosmediy
camentos para formar una cubierta suave
lisa;en el pasadotambin han sidoutilizadas como un elementodeiluminacinpara
tomarfotografias.
Los miembrosextintosde
l a divisinson
de
mayor
importancia econmica
que
10s
miembros vivientes. Lepidodendrales estuvieron entre los principalescontribuyentes,
que formaron los
junto conCalamophyta,
depsitosvegetalesdelperiodoCarbonfero
que se transformaronencarb6n.Elcarbn
mate,quearde
con unaflamabrillantey
casisinhumo,se
deriv6principalmentede
las esporasdeLepidodendrales
y deEquisetophyta.
RJ3LACIONES

Lycopodiophyta
evidentemente
se
derivalas cualesdifieren

ron de Rhyniophyta,de

por tener races verdaderas,

una vena media
conspicua en la hoja y en la
posici6n con.
sistentemente axilar o foliar de los esporangios. u s esporangiosde
algunasriniofitas
podran
interpretarse
como
axilares,
pero
ms a menudo en este grupo son claramente
terminales.
La
presencia
de
races
en los
licopodios es indudablemente u n avance evolutivosobre la condicin sinraz de las riniofitas,comoestambin
la posicinde los
esporangios. Con seguridad los esporangios
se hicieronaxilarespor
u n acortamientode
laramaque
los porta,y la colocaci6ndel
esporangio enla
superficieadaxialde
la
hoja
es
una
modificacin posterior. Otro
puntodevista
es que los esporangios laterales de algunasriniofitas,
como en Asteroxylon, son
precisamente
tan
primitivos
como los esporangiosterminalesdeRhynia,
y que esta posici6n lateralnotiene
un ancestroterminal. Un ligero reacomodode l a
estructura en Asteroxylon nos dara los esporangios
axilares
de
los licopodios. Si la
vascularizacin de las hojas de
los licopodios
representa u n avance
sobre
lashojas
no
vascularizadasderiniofitascomo
AsteroxyZon, es unacuestintodavasinrespuesta,
que se discute en elCap. 21, pero parece
que en cualquier caso, las plantas vasculares
sinhojas
como Rhynia probablemente precedieron a cualquier tipo con hojas.
Las especies modernas de Lycopodium
que
carecende un estrbilo biendefinido,aparentementenose
h a n alejadomucho
del

334 WTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

prototipo ancestralde
Lycopodiophyta. Los
brotes foliosos de Baragwanathia, una de
lasplantas fsiles vascularesconocidasms
antiguas, 6e parecenmucho a los brotes foliosos deestegrupodeLycopodium,aunque
hay algunas diferencias anatmicas menores.
Los rdenesLycopodiales,Selaginellales
y
Lepidodendralesestnobviamenterelacionados entre s. Lycopodiales,que son homospricas y que tienen hojas aliguladas, son las
menosalejadasdelasriniofitasancestrales
y obviamenteconstituyen
el ms primitivo
Selaginellales, que son
de los tres6rdenes.
heterospricas y que tienen hojas aliguladas,
parece que se derivaron de Lycopodiales primitivas.Lepidodendralesson
una rama posterior
de
probables
Selaginellales, de las
cualesdifieren
en su mayortalla
y creci-

mientosecundario biendesarrollado. Los fsiles queclaramenterepresentana

Selagine1lale.s no se extienden en el tiempo geolgico
tanto como las Lepidodendrales,
peroesto
puedereflejar lo incompletodelregistro
fsil conocido.
Isoetales estnms
bien aisladas de los
otros tres rdenes de la
divisin, aunque sus
hojasliguladasylaheterosporia
las relacionan con
Selaginellales
y Lepidodendrales.
LaderivacinposibledeIsoetalesa
partir
de Lepidodendrales ya se h a discutido en las
Pgs. 340-341
LECTURASCOMPLEMENTARIAS
Bower, F. O., Primitive Land Plants, London, 1935,
727 Pgs. Escrito a manera de libro de texto.

20

DIVISION
EQUISETOPHYTA

Equisetos y Colas de Caballo

Brotes jvenes,frtiles, del equisetocomn, Equisetumaruense.
(Fotografa de Hugh Spencer, de la National Audubon Society)

(2

x.)

336 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

Plantas vasculares con races, tallos y hojas; gametofito y esporofito

fisiolgicamente independientes zno del otro e n la madurez: pero el gay estriadoslongitumetofito pequeo e inconspicuo; tallos articulados
dinalmente;hojasverticiladas,lasdelasespeciesmodernas,rnicrfilas; esporangios formados en esporangiforos m s o menos modificados
disvuestos en verticilos en un estr6bilo terminal. Una sola clase. viviente:l Equise-ptopsida, ms dos clases fsiles, Hyeniopsida y Sphenophyllopsida.
HISTORIA

Y CARACTERISTICAS

Equisetophyta
(con
frecuencia
llamadas
o Artambin
Sphenopsida,
Calamophyta
throphyta),fueron reconocidas formalmente
porvez primera como una divisin distinta
por Bessey en 1907. Las circunstanciasque
condujeronaestaclasificacin
se exponen
en el Cap. 21. En estetexto,eltrmino
equisetoide seempleacomoelequivalente
comn para el nombre divisional
de Equisetophyta.
El esporofitoes l a generaci6nconspicua
de las equisetoides,y
elgametofito
es u n
pequeotalo rara vezde msde 1 cmde
ancho.Ambasgeneracionessonfotosinthticas y fisiol6gicamenteindependientes en la
madurez.Muchasequisetoidesdel
Carbodfer0fueron krboles,perotodas
las especies
modernassonplantasmspequeas,rara
vez muy por encima de
un metro de alto y
sin crecimiento secundario.
Todas las equisetoidesmodernaspertenecen al nico gnero Equisetum. Lasformas
fsiles referidas
Equisetophyta
a
incluyen
algunasplantas mds biensimilaresa
Equisetum, algunas otras queparecensertransicionales con las riniofitas, y otras que representanunalnea
dedesarrollobastantediferente a la de Equisetum. Todas estas formaspresentanhojasverticiladas
y casi todastienen
tallos verticilados y longitudinalmenteestriados.
Los esporangios nacenen
esporangiforos dispuestos en verticilos en
un estrbilo terminal. L a homologa posible de los esporangiforos con algunas hojas
no es muy evidente en la mayor parte de los
miembrosdelgrupo(incluyendoatodas
las
especies modernas), porlo tanto se evitael
uso del trmino esporbfila.

nophyllopsida y Equisetopsida.
Las
clases
Hyeniopsida y Sphenophyllopsida se conocen
slo por fsiles antiguos,peroEquisetopsida
tienenrepresentantestantomodernos
como
fsiles.
Hyeniopsida,
con
el
nice orden
Hyeniales,son
ms o menostransicionales
alasRhyniophyta.Sphenophyllopsida,
con
un solo orden, Sphenophyllales, se distinguen
por sus tallos protostlicosy hojas bien des.
arrolladascon
un sistemavascular
ramificado
dicotmicamente.
Equisetopsida
comprenden dos rdenes obviamente relacionados
entre s, Equisetales (tanto f6siles como vivientes) y Calamitales (s610 fbsiles),que se
tratan condetalle en las paginas siguientes.
Equisetopsidatienen
una mdulabien
desarrollada y hojas reducidas que,
en lo general,presentanuna
sola nervaduranoramificada.

EQUISETALES
EQUISETUM
Existenalrededor de 20 especiesde Equisetum (Fig. 20.1), ampliamente distribuidas
encasi
todo el mundo, exceptoAustralia.
Muchasdeellasseencuentran
enlugares
hmedos o en aguas poco profundas, de las
cualesemergen los tallos,peroalgunas
crecenensuelosordinariamentebiendrenados.
Lasclulasepidrmicas
del tallocontienen
cantidades apreciables de slice y las especies
con tallos relativamentefirmesfueronusadas por comunidades de pioneros para
lavar
trastos de cocina.Tambin
se les h a dado
el nombrecomnde
colas de caballo, especialmenteaaquellas
especiescon tallos ramificados.Comohemoshechonotar,todos
los miembrosactualesdelordenEquisetales
pertenecen al genero Equisetum.

CLASIFICACION

EL TALLO

Equisetophyta se consideran
aqu
como
formadas por tres clases: Hyeniopsida, Sphe-

El tallo de Equisetum es verde y fotosint63 cmdegrueso,

y rara
tico, demenosde

DIVISIONES PSILOTOPHYTA EQUlSETOS Y COLAS DE CAEALLO 337

h ~20.1.
.
Equisetum. A-E, Equi-

setum amense: A, brotef6rtil

(1
X ); B , brote esteril (1/4 X ) ; C,
estr6bilo (2 X ); D, espmengibforo (20 X ); E , parte deltallo

(3

(1/4

x ); F, Equisetum hiemale
x ); v.h., vaina dehojas;

r., rizoma; e., esporangio

vez muypor
encima de un metrodealto.
Estclaramentearticulado,
con un verticilo
depequeashojasangostas
encadaarticulacin.Lapartebasaldecadaentrenudo
es
meristemtica y elaumentoenlongitud
se
efecta por la actividad de estos meristemas
intercalares, as como de la clula apical de
lapuntadel
tallo. Eltejidomeristemltico
consistedeclulasdepareddelgada
y lisa,
y los tallos puedensepararsefcilmentea
nivelde los nudos. El tallotienecrestas
y
surcos longitudinales, y las crestas y los surcostiendenaalternar
enentrenudossucesivos. Cada hojaestalineadadirectamente
con una cresta del entrenudo que se encuentra pordebajo.Cuandoelnmerode
costillasenentrenudos
sucesivoseselmismo,
comosucedecomnmente,cadahojatambin yace sobre un surco en el entrenudo que
se encuentra por encima.

Las hojascomnmentemiden
menos de
y los miembros
de
cada
verticilo estn unidos por sus mrgenes
laterales y forman una vaina alrededor del tallo.
Las puntas de lashojasgeneralmenteestn
separadas unas de otras, por lo que la vaina
es dentada en el pice. Cada hoja tiene una
sola nervaduramedianoramificada
y anatmicamente es una micr6fila. Las hojas tienen poca clorofila o carecen de ella y parecensermerasestructuras
vestigiales cuya
nica funcin de cierta significacin es protegera los meristemas intercalares del tallo.
Las ramasdeltallode
Equisetum se originan depequeosprimordiosde
ramas que
alternan con las hojas
y superficie del tallo
encadanudo.
Los primordiosde lasramas
como lashojasmismas,sederivande
la
clula apical del tallo. Un primordio de rama
es
capaz
de
formar
inmediatamente
una
3 cm de
largo,

338 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

rama con su propia clulaapical,

O puede
permanecerlatente
por algn tiempo antes
dedesarrollarse,
o puede no desarrollarse
ms all de la etapa de primordio. Las ramas
seabren paso a travs de la parte basal de
la vaina de la hoja, por lo que en una inspeccin superficial parece que
nacen
por
debajo de las hojas. Las ramas generalmente
son ms pequeasque el talloprincipaldel
cualseforman,
con menoshoja,s encada
verticilo.
Eltalloest
diferenciado en epidermis,
corteza, endodermis y cilindro central. Todos
los tejidos se derivan
directamente
de la
clulaapical o de los meristemasintercalares; no hay crecimiento secundario. El estele
consistede una mdu!a grande,central,parenquimatosa, rodeadapor una red irregular
de tejidos vasculares. La mayor parte de la
mdulapor
lo comndegenera
pronto dejando unagran cavidad centraleneltallo.
Esta cavidad centralestinterrumpidaen
cadanudo por un delgado diafragma de tejidofirme.
El tejido vascular del tallo forma un anillo
transversalcontinuoencadanudo,
y estos
anillosnodales
estn conectados por haces
vasculares bien diferenciadosquecorrena
lo largo de los entrenudos.Cadahaz vascu-

lar yace bajouna

de lascrestasexternas
del tallo (centrpetoalacresta).Eltejido
quese encuentraentrehacesvascularesadyacentes por lo regulares
parenquimatoso.
El protoxilemade un haz vascular, como se
observa en seccin transversal,consiste
en
unas pocas traqueidasanulares
o espiraladas,enlacarainternadelhaz.Entre
el
protoxilema y el resto del tejido
vascular
o haz se encuentranvariascapas
declulas
parenquimatosas. La parteexteriordelhaz
consiste enunamasa
defloema
con unas
pocas traqueidas del metaxilema a cada lado.
El floema est compuesto en su mayor parte
o totalmente de clulas
alargadascribosas
conparedestransversales
oblicuas y reas
cribosasdispersas.
Las trazas foliares salen del borde inferior
del anillonodal,justamenteen
el picede
cadahazvasculardelestele,
y el anillose
contina por encima de latraza.
Ya que
ellassalende
laparte deabajo
del anillo,
enlugar desalir
de laparte de arriba,se
piensaque
lastrazasfoliares
notienenrelacin causal con las lagunas entre
los haces
vascularesdelsiguienteentrenudo.Lastrazas ramealesalternan
con la5 trazasfoliaresen
el anillonodal.Cadatrazarameal
sale del anillonodal por un pequeocilin-

FIG. 20.2 Equisetum. A, B ,

espora,conelateriosenrolla
dos y desenrollados ( 1 7 X );
C, diagramadelaanatoma
vasculardeltallo;
D, seccin
transversal de partedeltallo
( 7 X ); E , detalledela
secci6n transversal
tallo
del
(35 X ); t.r., traza
rameal;
C.C., canal carinal; cl., clornquima;end.,endodermis;
ep.,
epidermis; t.f., traza
foliar;
mx., metaxilema; pa., parnf., floequima; pe.,gericiclo;
ma; xp., xilema primario; esc.,
esclernquima; est., estoma;
h.v., hazvascular; C.V., canal
valecular

DIVISIONES PSILOTOPHYTA: EQUISETOS Y COLAS DE CABALLO 339

dro de tejidovascular,encerrandounamedula. La mdulacircundada

por latraza
foliar se contina con la mdula del tallo
principal,formandouna
laguna r a m 4 en
el tejido vascular del anillonodal.
Adems
de
la cavidad
central,
el
tallo
tienegeneralmente dos anillosdecavidades
longitudinales,llamadoscanalescarinales
Y
canales
vdeculares.
Justamente
por
dentro
einmediatamenteadyacenteal
Xilema primario de cada haz vascular se encuentra un
pequeo canal carinal. En l a corteza, Y F e cisamente por debajo de cada surco del tallo,
y alternandocon los hacesvasculares,pero
mscercaalasuperficie,
se encuentraun
canalvalecular porlocomndemayor
tamao. LOS canalesvalecularesestnllenos
de aire y evidentementesirvenparaairear
laspartessumergidasdel
tallo. LOS canales
carinales y la cavidad central,menudo
a
contienenagua.
El periciclo deltallode
Equisetum generalmente consiste de una sola capa de clulas
que formanunavainaexternaa
10s haces
vasculareseinternaalaendodermis.
Algunas veces hay una segunda endodermis
delimitandoa
la mdulade
l a partevascular
del estele, y en ciertasespecies
cadahaz
vascularestenvainadoen
su propiaendodermis, por lo queno hayningunabarrera
entre la corteza y la mdula.
Lacortezaesanatmicamentecompleja,
y contieneesclernquima,clorknquima y parnquimasimple.Elesclernquima,porlo
comn, forma una columna interna en cada
cresta del tallo y aveces unacolumnams
pequeaeinternaencadasurco,
y amenudolascolumnas
se unenlateralmentea
intervalos y formanunared.Elesclernquima cortical origina el tejido principal del
tallo. La parte externa de la corteza, adems
del esclernquima, est constituida de clulas
de pared delgada que tienen cloroplastos. Este
clornquimaes
el principal o nico tejido
fotosintticodelaplanta.
La parteinterna
de la corteza consiste en parnquima incoloro,
algunas vecesconesclernquimaentremezclado.
Las clulas de la epidermis tienen paredes
muy silicificadas,amenudoconproyeccionesexternasbiendesarrolladas
y dispuestas
regularmente de tal manera que la epidermis
es delicadamenterugosaaltacto.
Los estomas por lo comnestnconfinadosa
los
surcosentrelascrestas.
LOS tallos areosde Equisetum se forman
que repta
como ramas a partir de un rizoma

por
debajo
de
la superficie
del
suelo. El
rizomaes,anatmicamente,mssimilara
10s tallos areosexcepto
en queamenudo
carece
de
las
prominentes
cavidades.
Los
tallos areos de algunas especies son anuales
Y muerencadaao;enotras
sonperennes
Y duran variosaos.
Enla especiecomn
E . arvense, los tallos areos son de dos tipos.
Los tallos frtiles,que se formanalprincipio de la
primavera,
tienen
algunos
centmetros de alto,no
sonramificados,pero
s frgiles y carecen de clorofila. Estos tallos
prontoproducen un cono terminal,entonces
se secan y mueren. Los tallos vegetativos
estrilesquepersisten
a travsdetoda
la
estacin,seformanapartir
del rizoma despus
que
los tallos
frtiles
han
comenzadoa marchitarse.Tienenunos
30 cmde
alto,
son
muy
ramificados,
verdes
y fotosintticos.
LA FUZ
Lasracesde
Equisetum sondelgadas
y
ms bien
cortas,
rara vez tienen
ms
de
3 cmdelargo,
y puedentenerunaspocas
ramas laterales o carecer de ellas. Las races
se originanendgenamente en los nudos del
rizoma y partessubterrneas
de lasramas
areas.Elcrecimientodelaraz
se debea
unaclulaapical
biendesarrolladacubierta
por una cofia.Elcilindrocentral
es un pequeo protostele. En seccin transversal, el
xilemaparece formarunamasacentral
S&
lidams
o menosestrelladadetraqueidas
con el protoxilema en los extremos. El floema
yace en cordonesseparadosentre
los brazos
del xilema.Lasracescarecende
periciclo;
el tejidovascularestrodeadodirectamente
por una endodermis la cual es poco usual por
tener dos clulasdegrueso.Lasramasde
las races,cuandoexisten,
se originanend6genamente a partir de
la capa interna dela
endodermis. La parteinterna de la corteza
es parenquimatosa, pero la parte externa con.
siste de clulas de pared gruesa
en la madurez. Muchas
clulas
epidrmicas
producen
pelosabsorbentes.

CICLO B I O L ~ G I C O
LOS esporangiosde
Equisetum nacen en
esporangiforos (Fig. 20.3) que estn a m
pados en un cono terminal que por IO cornfin
tienedeunoavarioscentmetrosdelargo.
Los esporangiforos estn dispuestos en verticilos sucesivos enelejedelcono,
enla

340 INTRODUCCION '1 LABOTANICAPROGRAMADA

FXG.20.3. Equisetum. Partedelestr6bilo

(Cortesade

en seccidn longitudinal,mostrandoesporangi6foro
CCM: General Biological Inc., Chicago)

mismaformaque
se encuentranlashojas
en lapartevegetativadel
tallo. Cadaesporangiforo
tiene
un pedicelo
basal
y una
parte apical expandida y por lo comn hexagonal,dispuesta
en ngulosrectosal
pedicelo. Lasporcionesapicalesde
los esporangiforos
adyacentes
estn
muy
juntas
entre s .
Cadaesporangiforo tiene decinco a diez
esporangiosadheridosa
lacarainferior
de
la porcinapical en un anilloalrededor del
pedicelo. Los esporangiosson ms o menos
cilndricos y por locomnde
dos avarios
Equisetum se considera
milmetrosdelargo.
queeseusporangiado,aunque
el patrnde
desarrollo de los esporangios difiere en detalle de otrasplantaseusporangiadas.
Todo el
tejido esporgenoyla
partesuperiordela
cubierta se derivan de una sola inicial esporangial, pero la porcin inferior de la cubierta se derivadeclulas
circundantes del esporangiforo.
El
tapete
del esporangio es irregular y
generalmentetienevariasclulasdegrueso;
las clulas externas se derivan de la cubierta
del esporangio, y lasinternas del tejido esporgeno.
Alrededor
de
una
tercera
parte
de las clulasmadresdelasesporaspoten-

y esporangios.

ciales degeneran
ms
o menos al mismo
tiempoque lasclulas del tapete, y las restantesclulasmadresdelasesporassufren
divisin
reduccional
y forman
tdtradas
de
esporas.
Lasesporas(Fig.
20.2) tienen n cromosomas y son las primeras clulas de la genera.
cingametoftica.En
unpuntocomn
de
cada espora se encuentranadheridascuatro
bandaslargas
y delgadascon
los extremos
ligeramenteagrandados.Estasbandas
se llaman elaterios, aunque son bastante diferentes
a laselateriosdelashepticas.Bajocondicionesde
humedad, los elaterios estnenrollados en espira1 alrededorde
laespora.
pero cuando se secan se extiendeny se separan de ella y hacen que pueda flotar ms
fcilmente en el aire.Cuandolasesporas
estnmaduras,lacubierta
del esporangio,
ahorasolamentede
una o dosclulasde
grueso, se abrea lo largo de una sola lnea
longitudinal, y el desenrollamiento de los
elateriosayudaaexpulsara
las esporas del
esporangio.
Lasesporassontodasigualesenapatiencia, pero puede haber diferencias funcionales,
almenosen
algunas especies. En la especie
comn E . amense, se h a reportado que la

DIVISION EQUISETOPHYTA:EQUISETOS

mitad de lasesporasproducen
gametofitos
masculinos,mientrasque
la otramitad originagametofitosquealprincipiosonfemeninos,peroquefinalmenteproducirnanteridios si
ninguno
de
los arquegonios es'
fecundado.
En
algunas
otras
especies los
gametofitosson todos del segundo tipo descritopara E . amense.
El gametofito es un talo en forma de cojinete, cuyo tamaovara
desdeelde
una
cabeza
de
alfiler,
hasta
un
centmetro,
o
rara vez 3 cm de ancho. El talo tiene rizoides
en la superficie inferior y numerosos lbulos
pequeos, erectos y aplanados de forma irregular enlasuperficiesuperior.
Los lbulos
sonverdesyfotosintticos,pero
la mayor
parterestante del gametofitocarecede
clorofila. Los gametofitos maduran comnmente
en un mes ms o menos,peropuedencontinuar viviendo hasta pordosaos.El
talo
esmeristemtico
en todoel
margen, y los
gametangios,que
se originancercade
los
mrgenes,puedenquedardistribuidos
sobre
la mayor parte de la superficiedelcojinete,
amedidaquecontina
el crecimientomarginal.

Y COLAS DE CABALLO 341

Los anteridios y arquegonios de Equisetum

(Fig. 20.4) sonmuysemejantesa
los de
Lycopodium y se desarrollan casi de la misma
manera. Los anterozoides desnudos y espiralmenteenrolladostienennumerososflagelos
tipo ltigohacia un extremo. L o s anterozoides escapan del anteridioatravsdeuna
pequea abertura formada por la desintegracinde
una clulaopercular.Nadanhacia
el vuloatravsde
una pelculadeagua,
atradosporestmulosqumicos.
Del mismo
gametofito se puedenformarvarios
esporofitosms o menos simultneamente.
Elvulo fecundadotiene 2n cromosomas
y es el primer paso de la generacin esporoftica. El embrin que se desarrolla del vulo
fecundado presenta un pie, una raz
primaria, y un broteprimario,perodifieredel
embrindemuchoslicopodios
en carecerde
un suspensor.Elpieabsorbealimento
del
cuerpo del gametofito y lo pasa al resto del
e m b r i h . La razprimaria
se abrepaso
en
elsueloatravsdelcuerpo
del gametofito
y el brote sale a travs
del arquegonio hacia
por lo comn se
el aire.Lasprimerashojas
forman de un verticilo de t r e s o cuatro, uni-

C.V.

FIG. 20.4. Equisetum. A, anteridio,

secci6n
longitudinal
(250
X.) B, arquegonio,
secci6nlonX .)
(Segh
gitudinal. (400
Jeffrey.) C, gametofitocon e s p s
rofitos j6venes (aproximadamente
5 X .) D, anterozoide ( 3 O00 x )
(se&n Sharp); o., 6 ~ ~ 1 0C.C.,
;
C.V.,
cClula delcanaldelcuello;
celula del canal del vientre

342 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

% Anterozoide

Gametofito

dasenunavaina,
y sonmuysemejantesa
lashojasmaduras.
El tallo primario generalmente no desarrolla ms de diez o quince entrenudos. De uno
de los nudos basales se origina
una rama, y
de sta o deunode
sus sucesoresquese
forman de la mismamanera,finalmenteda
lugaraunaramaquesetransformaen
un
rizoma. Los tallos areosordinarios
del esporofito maduro se forman como ramas del
rizoma.
FSILES

Los fsiles esencialmente similares a Equisetum sonreferidosalgnero

Equisetites y
se
conocen
desde el Carbonfero
Superior.
Algunos otros fsiles en apariencia son transicionalesentreEquisetales y Calamitales.
CALAMITALES

Calamitales (Fig. 20.6) son fsiles quese

parecena Equisetum, exceptopor s u mayor
talla, crecimiento secundario bien desarrollado
y diferente estructura del cono.
Estetiene verticilos de apndicesesteriles
alternados con los verticilos de esporangiforos.Lasplantas
de mayortalla
posible-

mente alcanzaron una altura de 30 m con un

tallo de 60 cm degrueso; contodaprobabilidad,lamscomn,fueunaaltura
de 7
a 10 m. El tallo tiene costillas longitudinales,
y stasalgunas veces alternanennudos
su.
cesivos como en Equisetum ya veces estn
directamentesuperpuestas.Interiormente
el
tallo espor lo comnhueco,como
en Equis e t u m , con diafragmas slidos en los nudos.
No existen canales valeculares pero hay canales carinales comoen Equisetum. La estructuravascularprimaria
se parecea
lade
Equisetum, pero hay tambin una capa
bien
desarrolladadexilemasecundariocompuesto,en
su mayor parte, de traqueidas. Un
cambium del corcho. similar al descrito para
Lepidodendralesprodujo unacapa detejido
corchoso hacia la parte externa de la corteza,
formando
una
cubierta
exterior
protectora
enlaspartesmadurasdel
tallo. Lasraces
tambinmuestranalgn
crecimiento secundario, y al menos, algunas veces, tienen una
doble capa deendodermis
como en Equiset u m . Las hojas son pequeas y angostas, de
nomsdeunos
3 cm delargo
y a veces
ms o menos connadas como en Equisetum,
pero su estructuraindica
que eranfotosintticas.

DIVISION EQUISETOPHYTA.EQUISETOSY

COLAS DE CABALLO 343

indudablemente seran clasificadas

gnerosdiferentes.

e n varios

SPHENOPHYLLALES
Aunque
Sphenophyllales
son claramente
equisetoides, representanunalnea
de desarrollobastantediferentedeEquisetales
y
Calamitales.Lascaractersticas
por lascua-

FIG. 20.6. Calamites, reconstrucci6n

Calamitales se conocendelDevnico
Superior al Prmico Inferior y fueron abundantes durante el Carbonfero. Hay numerosas
especies, con
diferencias
considerables
en
sus detallesmorfolgicos.Algunasespecies
fueron distintamente heterospricas, pero no
se conocen formas consemillas,Lasplantas
se fragmentabanfcilmente, y amenudoes
difcil encontrar o compaginarpartesque
se han preservado separadamente comofsiles. Se h a aplicado un cierton6merode
nombres
genricos
diferentes
a
f6siles de
plantasparecidas, del tipo calamtico,representandodistintaspartesdelaplanta
pero
enunsentidoamplio,
todos ellos son referidos al gnero Calamites. Si las plantas existieran actualmente, de manera que pudieran
FIG. 20.7. F6siles
de
equisetoides.
A m b a , Sphenoser estudiadas y comparadas ms afondo,
phyllum; abajo, Annularia. (Aproximadamente W X.)

344 INTRODUCCIONALA

BOTANICA PROGRAMADA

abanico y dentadas o divididas en el pice.

La venanicaquepenetra
a lahojaest
ramificadadicotmicamente,con
una de las
ramas ltimas dirigida a cada diente o lbulo
terminal.
El cono,por lo comn, lleva unnmero
de verticilos o apndicesparecidosahojas,
y los miembrosde cada verticilo amenudo
estnunidosporsusmrgenesparaformar
unaestructurams
o menos enformade
copa. Axilarmente a estos apndices y a menudoms o menosadnadosa
la superficie
superior, se encuentraun esporangiforo, el
cualestcomnmenteramificado,con
dos
o ms esporangiosterminales. Menos amenudo los esporangiforos alternan con los
apndices que los sostienen en lugar de estar
directamentesuperpuestos.
El gnero mscomn deSphenophyllales
es Sphenophyllum (Fig. 20.8), que cubre todo
el rangodevida del orden. Se encuentra en
rocas del Devnico Inferior hasta el Trihsico
habiendo sido ms abundante en el Carbonifer0Superior y Pmico Inferior. No se c&
nocen
descendientes
modernos
de
Sphenophyllales.
HYENIALES

FIG. 20.8.

dor de tia

Sphenophyllum, reconstruccin.
(Alrede. ) (Cortesa de ChicagoNatural History

Museum)

lesSphenophyllalesson
referidasa
Equisetophytason el talloarticuladocon
costillas
longitudinales,
las
hojas
verticiladas,
y el
estrbilo terminal.Sinembargo,
tallo, hojas
y estrbilo sontodos
anatmicamente diferentes a Equisetum.
El tallo, que alcanza u n grosor mhximo de
alrededor de 1 cm, tiene u n protostele slido.
En seccin transversal, el xilema forma una
partecentral por lo regulartriangular, con
el protoxilema en los extremos.Tanto
el
xilemacomo el floemasecundarioy
tejidos
protectoresexternossecundarios
se encuentranpresentesenciertacantidad.
Las hojas son, en su mayor parte, de menos
de 3 cm de largo, ms o menos e n forma de

Hyeniales son equisetoides que parecen ser

transicionaleshacialasriniofitas.Hay
dos
gneros Hyenia y Calamophyton (Fig. 20.9),
ambos
de
rocas
del
Devnico
Medio.
Las
son verticiladas, y
hojas deambosgeneros
en Culamophyton, los tallos jvenesson claramente articulados. La altura de las plantas
es incierta, pero evidentemente nofueron
muygrandes. Los tallos tienenhasta 1 cm
degrueso y se h a n encontradosistemas de
ramashasta de 20 cmdelargo.Las
hojas
miden hasta 3 cm de largo; en algunas especies se ramifican dicotmicamente varias vece?, y en otras slo estn hendjdas o bifidas
en el pice.
Los tallos de Hyenia y C a l a m q p h y t m se
ramifican irregularmente y ms o menos en
forma dicotmica,con algunas de las dicotomas tan juntas que la ramificacin parece
ser digitada (como los dedos de una mano).
Fn este aspectoHyenialesdifierende
otros
miembros de la divisin en los cuales las
ramas se forman en un eje continuo principal y por lo comn son verticiladas. Los tallos
y ramastiernas
deHyeniales
terminan en
un estrbilo laxo conesporan&osverticilados. Cada
esporangiforo
es bfido apicalmente, con las dos ramas recurvadas, Y con

DIVISIONEQUISETOPHYTA

FIG. 20.9.

Hyenta

: EQUISETOS Y COLAS DE CABALLO 345

( i z q u i e r d a ) y Calamophytm (derecha). (Segn Krausel y Weyland; cortesa de Ginn

& Company, Boston)

esporangios en la punta. En Hyenia cada ram a tiene dos o msesporangios,

pen, en
Calumophyton, cadaramapresentaun
solo
esporangio. La anatomadeltallo
y la estructurasubterrnea de Hyeniales sonescasamente conocidas, aunque se ha descrito un
rizomagrueso parauna especie de Hyenia.
IMPORTANCIA ECONOMICA
Las calamofitas
modernas
son
insignificantes econmicamente. Equisetumamense
es ligeramentevenenoso al ganado pero con
rarezaes
comido encantidadessuficientes
para
causar
problemas serios. Calamitales
estuvieron entre las plantas ms abundantes
que se dieron en el Carbonfero, al menos
enreaspantanosas,
y, por lo tanto,fueron
importantes contribuyentes
de
depsitos de
vegetacin que despusse transformaronen
carbn.

RELACIONES
Generalmentesepiensa
que Equisetophita
se derivaron de Rhyniophyta. Hyenia, que
tiene tallos noarticulados y ramificadosdicotmicamente, se coloca con las calamofitas
debido a sus hojas y esporangiforos verti.
cilados; la presencia o ausenciaderaces
es inciertaeneste
gnero. Los esporangiforos de Hyenia y Calamophyton son de inters particular. Por una parte, se parecen a las
puntasfrtiles de lasramas de Psilophyfon;
por otra, parecen ser homlogas con las hojas
que nacen abajo, en el tallo. Los esporangiforos de Equisetum, que no se parece11 a las
hojas, podran fcilmente habersederivado
deesporangiforosde
algo semejante a Hyenin. Las hojas de muchas calamofitas fsiles
estn dicotmicamente ramificadas, como los
tallos, o tienenun sistema de venas dicot.
micamenteramificadas.

346 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

La deduccinque se saca de estos hechos

esque tantolashojas
como los esporangiforos de Equisetophyta son sistemas de ramas
modificadas. Sphenophyllales representan una
lnea en la cual los miembros de un sistema
de ramasms o menosextensocoalescieron
lateralmenteparaformarunalminafoliar
plana convenacindicotmica.Calamitales
y Equisetalesrepresestanunalneaenla
cuallashojasestabanreducidasa
simples
apndicesnoramificados,
y estos apndices
posteriormenteseunieronporsusmrgenes
para formar la caracterstica vaina nodal. La
naturaleza y el origenevolutivo de las hojas
se discutenposteriormente en el Cap. 21.

Calamitales y Equisetales
estn
ntimamenterelacionadas, y algunas veces se colocan en un solo orden,Equisetales.Esteno
se extiende
tan
lejos en el registro fsil
comoCalamitales,pero
esto bienpuedeser
debidoa lanaturalezafragmentaria
de los
registros. Generalmente se creequeEquisetales son derivadosreducidosdeCalamitales,
perono
se puedeexcluir
la posibilidad de
que lasEquisetalessean
el grupo msantiguo, del cual
las
Calamitales
fueron
una
ramatemporalmenteexitosaquemurisin
dejardescendientes.

21
DIVISION
POLYPODIOPHYTA:
Helechos

348 INTRODUCCION A

BOTANICA PROGRAMADA

Plantas vasculares con races, tallo y hojas alternas; las ho'as megfilas, el cilindro central del tallo generalmente con lagunas f o iares; garnetofito y esporofito fisiolgicamente independientes m o del otro e n la
madurez, pero garnetofito pequeo e inconspicuo; esporangios numerosos, nacen en las hojas o e n apndices modificados de las mismas. Una
sola clase, Polypodiopsida.

mentales.Unode
estos grupos,incluyendo
a los helechos y a las plantas modernas con
Unadelasseparacionesmsobvias
del semilla,tiendenatenerhojasrelativamente
reino vegetal es la que existe entre las plangrandescon un sistemadevenasramificatas con semillas, o fanergamas y las plantas
das. Muy a menudo, la hoja
se divide en un
sinsemillas,
o criptgamas. Los estambres peciolo y una lmina
expandida.
Excepto
(microsporfilas) y los vulos (semillas j- entre unos pocos de los helechos ms primiuna
venes) de las plantas con semillas obviamente tivos, lasalida de la trazafoliardeja
representan estructuras reproductoras masculaguna
en
el tejido
vascular
del cilindro
central.Estalaguna,llamadalaguna
foliar
linasyfemeninas,deaqu
el nombrede
fanergamas(del griego phaneros, visible y
(Fig. 21.2), est ocupada
con parnquima y
gamos, matrimonio). El mtodo de reproducconecta el parnquima de la mdula con el
kryptos, parnquimadelacorteza.
cinde lascript6gamas(delgriego
Un segmentode
escondido) no estan evidente.
cilindro vascular se separa del resto del estele
se transformaen
el abasteciLos ciclos biolgicos de Equisetum, Isoetes, y dehecho
de lahoja
Las hojasdel
Selaginella ymuchosgruposdemusgos
y mientovascular
helechos fueronestudiadospor
el botnico tipo asociadocon lagunasfoliares se llaman
alemn Wilhelm
Hofmeister.
El
libro en megfilas. Jeffreysugiri el nombrede Pteropsida para el grupodeplantasvasculares
el cual
present
sus resultados,publicado
en 1851, marca unhechoSobresaliente
en caracterizado por megfilas y lagunas vasculares,peronoindic
el rango taxonmico
lahistoriabotnica.Hofmeisternoentendi
precisodeestegrupo.
completamente los procesosdeuningamtica y meiosiscon los cambiosasociados en
Elsegundode
los dos grupos fundamenel nmero cromosmico,pero
sabaque
el tales indicadosporJeffreytienehojasananterozoide estimula al 6vulo al desarrollarw gostas, relativamente pequeas, con una sola
y la hoja no est6
en el nuevoesporofitoy
es responsable del vena media no ramificada
conceptodealternancia
de generaciones esdiferenciada en hoja y peciolo. Lasalidade
porofticas y gametofticas.
la traza foliar no perturba la continuidad del
Durantems detrescuartosde
siglo des- estele; un cordn extradeltejidovascular
estmeramenteadherido
al estele y, por lo
pues de la obra de Hofmeister era costumbre
tanto, no hay lagunas foliares.
Las hojas de
referir todas las
cript6gamas
vasculares
a
este tipo se llaman micrfilas. Jeffrey sugiri
una sola divisin, Pteridophyta.Elnombre
el grupode
vienede Pteris, un gnerodehelechos,
ms el nombredeLycopsidapara
plantas
vasculares
caracterizadas
por
miphyta, que
significa
la
terminacin
griega
plantas. Pteris es tambinlapalabra
griega crfilas.
Aunquetodas las micrfilas son pequeas
clsicaparaelhelecho.
Los helechos (Fig.
notodaslasmegfilassongrandes.Algunas
21.1) constituyen con mucho el grupo mayor
pide
pteridofitas
(criptgamas
vasculares)
Y plantas de hojaspequeascomoabetos,
lasotraspteridofitashansidollamadas
a nos y enebros,tienen lagunasfoliares en el
estele, por lo tanto, se considera
que
las
menudo plantas afines a
los helechos. Estas
ltimasplantas
se tratanen
este texto en hojas eon megfilas. Se piensa que las planlas divisionesRhyniophyta,Psilotophyta, Ly- tas conmegfilaspequeastuvieronancestros con hojasmsgrandes.
copodiophyta y Equisetophyta.
Los botnicosahora
estn deacuerdo en
En 1902,elbotnico
norteamericanoEdward Charles Jeffrey (1866-1952) indic6 que, que el grupo Lycopsida de Jeffrey es heterogneo y debe dividirse en tres o cuatro grudesde el punto de vista anat6mic0, las planpos ; Lycopsida
propiamente
o Lycopodiotasvascularescaenendosgruposfunda-

HISTORIA

.. . .

DIVISION POLYPODIOPHYTA. HELECHOS 349

FIG. 21.1.

Helechodenavidad,Polystichum
munitntn, en el Hoh
Valley,
Olympic
Mountains
del
estado
deWashington.ArmenTakhtajan,botnicoruso,ala
dereha

FIG.21.2. Estructura
de
tallos
deunaplantalicpsida
(izquierd a ) Y de una planta
pterpsida
(centro derecha). (Adaptado
de
Jeffrey.) A la extrema derecha
parte
del
sistema
vascular
de
Osmunda, u n helecho
tpico.
(AdaptadodeLachmann)

350 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

phyta; Sphenopsida o Equisetophyta; y

Psilopsida,
que
con
frecuencia
han sido
interpretadas para incluir tanto
a las riniofitas como a las psilotofitas. El rango taxonmico que estos diversos grupos deben recibir,
noseha
convenido. Algunos botnicos reconocen variasdivisiones, como sehaceen
este texto; otros las tratan como varias clases
de una sola divisin inclusivadeplantas
vasculares,Tracheophyta.
Ciertos botnicos todava
consideran
a
Pteropsida como formando una divisin apropiadade
plantas, pero laspruebasquese
estnacumulandotiendena
poner
de
relieve la diversidad evolutiva de pretendidas
lagunasfoliares yseestformulandouna
reconsideracincomprensivade
la teora del
estele. Ms an, las megfilas, en el sentido
de hojas que se originan de un talloramificadono
son exclusivas
de
Pteropsida.
Ya
hemos visto que las hojas de los equisetoides
tambin se originan como unsistemarameal. Estando bajo ataque dos de las SUpuestas caractersticasdistintivas de Pteropsida(las megfilas y laslagunasfoliares),
se est volviendo ms difcilconservareste
grupo y se
encuentra
en
proceso
de
ser
abandonado por los taxnomos. En este texto,
las
plantas
las
a
que se
ha
denominado
Pteropsida
se
tratan como tres
divisiones:
Polypodiophyta (helechos),Pinophyta(gimnospermas) y Magnoliophyta (angiospermas).
Polypodiophyta o helechos,fueron reconocidas por primera vez como una divisin
distinta por Bessey en 1907. Paraeste grupo, Bessey emple el nombre de Pteridophyta,
pero estetrmino se ha empleadoen forma
tan general en un sentido ms
amplio (para
incluira
todas lascriptgamasvasculares)
que es preferible l a designacin Polypodiophyta,paratratara
los helechos como una
divisin. (Los nombresFilicophytayPterophyta algunas vecesse emplean en el mismo
sentidoquePolypodiophyta.)
El trmino pteridofitas todavaestilparareferirse
a las
criptgamas vasculares (incluyendotambin
a lasplantas
fsiles con semillas en Lycopodiophyta), justamentecomo el trmino alga
todavaes de utilidadparalastalofitas
con
clorofila a , pero nilasalgasnilaspterido-'
fitas son
consideradas
ahora como
grupos
t n s o n h i c o s apropiados.
Enlaactualidadesunpensamientobastante generalizadoque el prototipo ancestral
de l a s plantas vasculares fueunaformaen
que el esporofitoera nn tallo sin hojas, con
ramificacin
dicotmica,
como en
algunas

de lasriniofitas. Algunos de los fsiles que

tiendenaapoyar
esta conclusin (para los
helechos)se exponen enlasPgs.
360-363.
Existentipostransicionalessimilaresentre
los fsiles equisetoides y pregimnosprmicos
y lassupuestasmicrfilas
deEquisetophyta
ahora se les considera tambin como sistemasramealesdel
tallo, sin un origenesencialmentediferente al de las megaspor6filas
de los helechosyde
las gimnospermas. En
todos los equisetoides modernos, como hemos
hecho resaltar, la hoja ha quedado reducida
al equivalente de una sola rama corta.
Los botnicos noestn de acuerdo acerca
del origen evolutivo de las
micrfilas
de
Lycopodiophyta. Una idea ampliamente esparcidaesque son merasemergencias (enaciones) delasuperficie
del tallo, comparables a los pelos o escamas y que el desarrollo
de unavenacentrales
slo una respuesta
evolutiva alagrandamientodeesaprotuberancia a un tamaho fotosintticamente significativo.Otra idea tambin,es que enestas
plantas,lamicrfilaesunaramacorta
de
tallo modificada y que lavenacentral
es
homloga alcilindrocentral
del tallo.
Una teora general del origen de todas la4
hojas por modificacinde ramas detallo 0
de sistemas de ramas detallo ha sido desarrollada por el botnico alemn Walter Zimmermann (1892) , Zimmermann
llama
telomas alasltimasramas
de un sistema
de tallo dicotmicamente ramificado y SU
teora ha sido denominada teora telmica.
Esta teora proporciona una explicaci6n 16gica las
arelaciones
evolutivas entre
las
pteridofitas y. por consiguiente, h a recibido
bastante apoyo. Por otraparte,
todava es
muydudosoqueseaadecuadoaplicarlaa
los licopodios. Unabsqueda continuadano
ha producido fsiles que muestren el tipc
de transicin entre riniofitas y licopodios que
requiere la teora telbmica y ahora est6
resurgiendo la teora de la enaci6n para
explicar el origende l a s hojas de los licopodios.
El progreso taxon6mico. al igual que O t r o s
tipo;de
avancescientficos, con frecuencia
sigue una senda torcida y en parte reversible.
LOS gruposde plantas vascularesque
en el
textosetratan
como divisiones, han sido
reconocidos como grupos
diferentes
desde
hacemuchosaos,
pero lasideas
de las
relaciones entre los mismos han sufrido una
modificacin
considerable.
Ahora sabemos
muchom6sacercade
la probable filogenia
de las plantas vascuIares de lo que se saba

DIVISION POLYPODIOPHYTA HELECHOS 351

FIG.

21.3. Izquierda, WilhelmHofmeister

(18241817) botnicoalemn,quedescubri
laalternanciade
generaciones. Derecha, WalterZimmennann(1892
), botnicoalemn,autordelateoratelmica

hace 70, 50 o aunhace

20 aos, pero la
mejor forma de presentar el conocimiento
taxonmico todava esdebatible.

OCURRENCIA
Los helechos se encuentran en una amplia
variedadde
habitats yde
climas, pero la
mayorade ellos se localiza enpartes sombreadas ms bien que soleadas, en sitios ms
bien hmedos que secos y en climas tropicales o subtropicales ms bien que en regiones
templadas o fras. Ninguna parte extensa
de
los Estados Unidos, aun lasregionesdesrticas, carecen por completo de helechos.

CARACTERISTICAS
GENERALIDADES
El esporofito esla
generacinconspicua
de las Polypodiophyta y el gametofitoes un
pequeo talo que rara vez mide ms de 2 cm
delargo. Ambas generaciones son fisiolgicamente independientes enlamadurez.El
esporofito siempre es fotosinttico y el gametofito, por lo general,tambin,pero
los gametofitosdealgunos
tipos dehelechosson

subterrneos, incoloros y micorrzicos, COmO

en Lycopodium; y en los helechosheteroso
pricoslos gametofitosson, engranparte
totalmente,dependientes
del alimentoalmacenadooriginalmente
enlasesporas.
El esporofitode
los helechosde
ordinarioest
dividido en races, tallos y hojas. Unospocos
helechos, tales como el helecho
acutico
Flotante Saluinia, carecen de races, pero esta
condicin secreeque
es secundaria y no
primitiva, es decir, los helechos sinraces
probablementetuvieronancestros
conraces.
HBITOY TALLO
Algunos helechos alcanzanunaaltura
de
ms de 20 m, con u n tronco de cerca de 60
cmdegrueso,aunquela
mayor parte del
grosor se debe a una
cubierta
de
races
adventiciasareas.
Ms amenudoel
tallo
est representado solamente por un rizoma
del
simple o ramificado(tallosubterrneo),
cual
se
forman
las
hojas.
El crecimiento
apical del tallo seefecta debido auna co por un grupodeinicia.
lulaapicalinicial
les apicales que forman un meristema apical.
Las ramas de un tallo de helecho se originan en formacaracterstica
por bifurcacin del meristema o clulaapical
y cada

352MTRODUCCIONALABOTANICA

PROGRAMADA

una de las dos partescontinadesarrollndose como el rneristema o clulaapicalde

unarama. Las dos ramas puedenseresencialmenteiguales(ramificacibn
dicotmica)
o ms a menudo una rama puede continuar
como el tallo principalalcuallaotraest
adherida por ramaslaterales(ramificacin
lateral).Cuandola
ramificacin es lateral,
laclula o meristemaapical de la rama lateralporlocomnpermanecelatentepor
algn tiempo antes de asumir su actividad
meristemtica, por lo que la rama, en realidad,seorigina
por detrs o por abajo del
pice del tallo principal. Si no fuera por los
tipos transicionales, la relaci6n de desarrollo
de la yema lateral con la yema terminal sera
oscura.

FIG.21.4. Origen delas h e

jas esporfilas y esporangiforos,
segn
la
teora del
teloma.
Empezando
con
un
tallo
ramificado
dicotmicamente con esporangiosterminales,
derivamos,
hilem
superior, hoja
la
de
los
licopodios;
segunda
hilera,
esporfila de licopodio; tercera
hilera, esporangiforo de equisetoide; hilera inferior,
hoja
de
helecho
con esporangios
marginales

En cualquier tipo dehelecho, las ramas

de tallo generalmente se forman en una posicinparticular
con respecto a las hojas.
Cuando el tallo se ramifica dicotmicamente, se origina una hoja justamente por debajo
de la dicotoma,espaciadaporigualentre
las dos ramas.Cuando eltal10
se ramifica
a los lados, la rama lateral por lo regular se
forma a u n lado de la hoja o, menos a menudo,enlaaxila
de lahoja y aunjustamente por debajo de la hoja, segnla especie.
En los helechos se encuentran varios tipos
diferentes deesteles. Ya se ha indicado que
el tipo msprimitivo de estele esel protostele, en el cual, un corazn central slido de
xilema est parcial o totalmente rodeado por
floema. Los protosteles son tfpicamente (v
primitivamente) exarcos. Un estele
exarco

DIVISION POLYPODIOPHYTA:HELECHOS

FIG.21.5.

Helechos arborescente6 en los Andes

Colombianos

es aquel enelcualel
protoxilema (xilema
primario formado en primer trmino) se encuentraenelexterior,comnmenteenel
extremo de los brazos, como se ve e n secci6n
transversal, y la maduracin del metaxilema
(xilema
formado
posteriormente)
progresa
hacia el centro, de tal suerte que las cklulas
centrales del estele, a cualquier nivel, son las
ltimas
en
madurar.
Un
protostele
puede
tambin ser mesarco, con el metaxilema desarrollndoseinterna y externamenteal protoxilema. Los esporofitosdehelechosmuy
jvenes frecuentementetienen tallos protostlicos, pero las partes del tallo, formadas al
ltimo, en muchos tipos dehelechos,tienen
unamdula y, porlo tanto, noson protostlicas.
Un estele, en el cual el tejido vascular
se
encuentrarodeandoaunamdulacentral,
se llama sifonostele. El sifonostele es una
modificacinevolutiva
del protostele, en la
cuallasclulascentralesnomaduranen
xilema, y permanecen como una mdula parenquimatosa. Los sifonosteles
pueden
ser

(Fotografa

353

cortesa de JosC Cuatrecasas)

exarcos o mesarcos,
como
los protosteles,
sonendarcos.
En los
pero ms amenudo
sifonostelesendarcos,elmetaxilema
se forma solamenteporfuera
del protoxilema, el
cual se encuentrajuntoalamdula.
La
condici6n endarca es unamodificaci6nevolutivade la condicin mesarca.
Los sifonosteles de los tallos de plantas que
pertenecenal grupo de laspterpsidasestn
interrumpidas por lagunas foliares y lagunas
rameafes. Un sifonostele en el cuallaslagunas sonrelativamentecortas
y bienespaciadas, de manera que una secci6n transversal del tallo no muestra ms que una o dos
lagunas, se llama solenostele.Un sifonostele
y alargadas de
con lagunasmsnumerosas
maneraque el tejidovascularprimarioforma un anillodehacesvasculares,
se llama
dictiostele. El dictiostele es el tipo mas COmn de estele en los tallos de los helechos
y e6 tambin el tipo caracterstico de
los
tallos de cicadceas,conferas y plantas con
flores.Entre los helechqs nosonraros
los
tipos transicionalesentre
solenostele y dic-

354 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

tiostele y la parte basal de un tallo dictiostlico amenudoes

solenostlica. En algunos
o menos
helechos el dictiostele est
ms
fuertemente modificado y puede ser interpretado slo con dificultad.
El floema e nu n tallo de helecho tpicamente e s externo al xilema, ya sea inmediatamente
adyacente
a 61 o separado por
una capa de parnquima. En algunos tallos
de helechos hay una capa de floema interna
al xilema as como externa a I y el xilema
de un haz vascular puede estar rodeado completamente por floema. Un sifonostele se dice
que es anfifloico o ectofloico, de acuerdo con
que el floema est en ambos lados del xilema
o slo por fuera del. Los sifonosteles anfifloicos a menudo
tienen
una endodermis
internaadems
de laexterna.
El xilema de los tallos y races de los helechos est formado, en gran parte, de traqueidas, a menudo con algunas clulas parenquimatosasentremezcladas. Las traqueidas, por
lo comn, son escalariformes (es decir, la

pared secundaria forma una red abiertacon

estructuras parecidasa
unaescalera), pero
algunas veces son punteadas (es
decir,
la
paredsecundariaesunacapacontinua
con
pequeas aberturas). En unos cuantos
gneros, principalmente Pteridium (vase la Pg.
376), hay vasos bien definidos.
El floema de los helechos consiste, en gran
parte o en su totalidad, de clulascribosas
con paredes terminalesoblicuas y reascribosas dispersas. El estele de untallo de helechopuede, o no,estarencerrado
por una
endodermis. Cuandostanoexiste,la
delgadacapaparenquimatosa
de periciclo, externa al floema, puededistinguirsemuy
fcilmentede lacorteza. La corteza es parcial
o a veces totalmente parenquimatosa, por lo
comntambincontieneunacantidadconsiderable
de
esclernquima.
Excepto
entre
alguna; Ophioglossales, por loregular
no
hay crecimiento secundarionien
los tallos
ni en lasracesde
los helechos.

FIG. 21.6. Extremodelarazde

un helechoensecci6nlongitudinal
(izquierde) y seccintransversal
( d e r e c h a ) , mostrandolaclulaapical,lacofia
y los tejidos primarios jvenesdela
raiz. (Tomadode
p. H. Brown. T h e Plant Kingdom 1935 y 1963; cortesa de Ginn & Co.. Boston)

DIVISION POLYPODIOPHYTA:HELECHOS 355

RAZ

Elsistemaradicaldelesporofitodeun
helecho maduroesenteramenteadventicio
(esdecir,lasraces
se originandeltallo).
Las racesindividuales(Fig.
21.6) son ms
bienpequeas y fibrosas y simples O ramificadas.Lasramas,cuandoexisten,
se desarrollanapartirde
los tejidos internos,en
lamismaformaquelasraces
adwenticias
se desarrollan de los tejidos internos(generalmenteelpericiclo)
del tallo. La raz,por
lo comn,tiene pelosradicalescercade
la
punta, pero enalgunoshelechosesmicorrzica y carece de pelos radicales. El meristema
apical o clulaapicalestcubiertoconuna
cofia.
Lasraces
delos
helechos, como las de
otrasplantasvasculares,songeneralmente
protostlicas. El xilemaprimario, Por 10 comn, forma un cuerpo central slido, el cual,
en seccin transversal,
muestra
un
cierto
nmero debrazos o puntas radiales. El protoxilema est en la punta
de los brazos y la
maduracin progresa hacia adentro. En unos
pocos helechos las clulas centrales del estele
permanecen parenquimatosas en lugar de diferenciarse enmetaxilema.
Como en las races de muchas otras plantasvasculares,
el floemaprimariode
una
raz de helecho comnmente forma un cierto
nmero de
cordones
separados,
alternados
con los brazosradialesdexilemaprimario.
Los protostelespueden ser monarcos, diarcos,
triarcos, tetrarcos, pentarcos o poliarcos, de
acuerdocon el nmero decordones separados deprotoxilema.Muchasracesde
helechos, especialmente en la gran familia Polypodiaceae,
son
diarcas con
solamente
dos
cordones de protoxilema, por lo que el xilema
formaun cordn centralaplanado Limitado
acadalado
por u n cord6ndefloema.
El
cilindrocentralde
una raz dehelechoest
delimitado por una endodermis, la cual est6
separadade los tejidos vascularespor
una
delgadacapade
periciclo.

menudo
se
denominan
frondas,
pero
este
trminotambin se aplicaalashojasmuy
y plantas con flograndesdegimnospermas
res. En unos pocos gneros tales como
Lygodium, el pice de la hoja es persistentemente
meristemtico y la hoja trepadora, libremente
ramificada,separecea
u n talloconhojas
quepuedellegaramedir
hasta 30 mde
longitud.
Las hojasdemuchos
helechosson
compuestas (es decir, lahojaestformada
por
varias o muchas partes diferentes o foliolos),
pero hay tambin muchos helechos con hojas
simples, en los cuales lalminaes
de una
sola pieza. Enmuchashojascompuestas
de
helechos, el peciolo secontinaconeleje
principal o raquisdelalminafoliar
y los
segmentos
primarios
o foliolos se
forman
como ramaslateralesdelraquis.Lashojas
deeste tipo se dicequesonpinnaticompuestas (del
latn
pinna, pluma). Las hojas
los segmenpinnaticompuestas enlascuales
tos primariossonotra
vez una o ms veces
compuestos, su grado
de
diseccin
puede
expresarse por trminos tales como bipinnatio tripinnuti- compuesto. Las ramaslaterales
primarias de una hojapinnaticompuesta
se
llaman pinnas o pinnas primarias y los ltimossegmentos,cuandolaspinnasa
su vez
soncompuestas, se denominan pnnulas.En
algunashojascompuestas
dehelechos,
los

HOJA
Las hojasde los helechos,porlocomn,
se dividen e n u n pedicel0 basal o peciolo y
unalminaexpandida.Tpicamentela
1mina joven en crecimiento se desenrolla hacia la punta y la hoja se dice que es circinada.
Las hojas jvenes en las cuales las lminas
no se han desenrollado, o apenas lo han comenzado a hacer, a menudo se llaman cayaFIG.21.7. Cayado (hoja joven)
de
Cibotium, un
dos (Fig. 21.7). Las hojasde los helechos a
helecho. (Fotografia del N e w York Botanical Garden)

356 INTRODUCCION A LABOTANXCA

FIG.

PROGRAMADA

21.8. Parte de l a hojabipinnada-pinnatfda

de Dryopteris filiw-mas, el helecho
macho.
Las manchasblancas son indusios que cubren a los soros. (Fotografa del New York BotanicalGarden)

foliolos o segmentosprimarios estnadheri.

dos alfinaldel
peciolo enunpunto
comn
y la lmina no tiene raquis central.
Las hojasdeeste
tipo se dice que son palmaticompuestas o digitadamente compuestas.
Las hojas de muchos helechos sonms
complejas anatmicamente que las de muchasotraspteridofitas.Enformacaractersticatienenunsistemaramificado
de venas
en el cual las ramas ms pequeas a menudo
sondicotmicas.Lasvenas
mspequeas
algunas veces formanunared,
por lo que
la venacin es reticulada, pero a menudo no
hay
dichas
conexiones y la venacin es
abierta, o libre. La trazafoliar a veces sale
del cilindro central del tallo como
u n pequeo sifonostelequeencierraa
unamdula,
peroa menudo es unhazvascularacanalado; o puede haber dos trazas, una acada
lado de lalaguna. Algunas vecwlaarquitectura vascular de la traza es m s compleja
y difcil de interpretar. En el peciolo l a traza
foliar
a
veces se divide en vanos
haces
vasculares de estructuravariada. Las ramas
ms pequeas de lasvenas de las hojas generalmente son cilndricas con el xilema en
lacarasuperior
y elfloemaen
l a inferior.
La epidermisde las hojas de los helechos
estgeneralmentecutinizada
y, excepto por
lasclulasestomticas,
carece comnmente

de cloroplastos. Varias especies, especialmentede la familia Polypodiaceae (por ejemplo,

Adiantum, el culantrillo), tienen una epidermis superior cloroflica en la cual los cloroplastos de cada clula estn concentrados en
proyecciones alargadas que se extienden hasta los tejidos internos de la hoja. A menudo
10s estomasse encuentran confinados en la
epidermis inferior.
El tejido interno de la hoja est compuesto principalmente de clornquima, con venas
entremezcladas. El clornquima interno de
unahoja(en
helechos y otrasplantas)a
menudoes llamado mesfilo. El mesfilo de
lashojas de helecho algunas veces estdiferenciadoenunaparteinferior
y otra superior. La parte superior, llamada parnquima
en empalizada o mesfilo en
empalizada,
consiste en clulasalargadas y paralelasen
lascuales el ejelongitudinal,vistoen
seccin transversalde la hoja,es vertical (perpendicular
la
epidermis).
a
Los espacios
intercelulares en el parnquima en
empalizada por lo comn son ms bien pequeos. La
parteinferiordel
mes6filo llamada parnquima esponjoso o mesfilo esponjoso, est
compuesta de clulas de forma irregular, con
grandes espacios intercelulares. Las hojas de
helecho con venacin reticulada y con capas
demesfilo en empalizada y esponjosobien

DIVISION POLYPODIOPHYTA: HELECHOS 357

FIG.21.9. Secci6n
transversal
de
partede una hoja dehelecho, mostrando un sor0 con su indusio. (Toy
mado
Transeau,
de
Sampson
Tiffany. A Textbook of Rotany.
Harper, 1953)

desarrollados,sonanatmicamentemuy
similaresa
lashojas
de plantas con flores,
las cuales se discutenen el Cap. 2 6 .

ESPORANGIOS

Los esporangiosde
los helechosgeneralmente se forman en las hojas o en apndices
asociados
con
lasmismas.
Las
esporfilas
son en muchos casos hojas vegetativas,pero
noesfrecuente
que la esporfila est ms
o menosmodificada y noseafotosinttica.
En cada esporfila se forman numerosos esporangios y, excepto en el orden Ophioglossales, lm esporangios delos helechosgeneralmente
estn
reunidos
en
grupos
llamados
soros. Un sor0 tpico tiene el tamao de una
cabezadealfiler,
es posiblequeseamayor
o un poco menor y los soros adyacentes puedenserms
o menosconfluentes. En muchos helechos modernos, los soros se forman
enlasuperficieinferior(abaxial)de
la esporfila,amenudoen
los extremosdealgunas de lasltimas
venas. Con menos frecuencia los esporangiossonverdaderamente
marginales o (en el ordenOphioglossales)
se forman
en
una
"espiga frtil"
que
se
proyectade la cara superior de la hoja. Los
puntospardosquepuedenversefrecuentemente en la cara inferior de las hojas de
los
helechosson soros.
Un sor0jovenest6generalmentecubierto
por una delgadamembranaprotectorallamada indusio. La forma y estructura de ste
varaendiferentes
tipos dehelechosy
las
diferenciasnos
danalgunascaractersticas
taxonmicastiles.Cuando
los soros se forman cercadelmargende
lahoja,&tea
menudo est enrollado y modificado y constituye un solo indusioparaunahilerade
soros, o se puedenmodificarpartesindividuales del margen para dar lugar a indusios

separados. Se ha sugeridoque los indusios

de los soros que se forman alejados del margende la esporfila sepuedenhaber
originado por agrandamiento y concrescenciade
pelosepidrmicos querodeanal
soro, pero
estepunto devistanoestuniversalmente
aceptado.
Con base
en
la
estructura
y ontogenia
(desarrollo del individuo) de los esporangios,
los helechos estn divididos en eusporangiados y leptosporangiados. Ladiferenciaentre
los dos tipos fueindicadaporprimera
vez
en1880,por
el botnicoalemnKarl
Eber.
hardt von Goebel (1855-1932). Lasdiferencias han probado no serabsolutasperoan
sonsuficientementeconstantesparahacera
lascategorasdeutilidad.
En helechoseusporangiados, el esporangio
se desanolla a partir de u n grupo de clulas
esporangiales injciales. La cubierta tiene m &
de una cluladegruesoa
la madurez, y no
hay
un
mecanismo
muy
especializado
de
dehiscencia. En cada esporangio hay un
nmerograndeeindefinido
deesporas.
En los helechosleptosporangiados,el
esporangio (Fig.21.10) se desarrollageneralmente a partir de una clula inicial esporangial. La cubiertatieneuna
solaclulade
grosor y ladehiscencia
se debeacambios
higroscpicos en u n grupodecklulas de paredgruesaqueporloregularforman
un
anillo parcial O completo.Lastensionesque
se desarrollan
dentro
del anillo
provocan
que el esporangio se rompaen unpunto O
lnea definido, sealado por clulas de pared
delgada. Algunos helechosleptosporangiados
tienennumerosasesporasencadaesporangio, pero msamenudohay
unnmero
relativamente pequeo y definido de esporas
que vara de 16 a 64 en
especies diferentes.

358 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

tosporangios. Izquierda, con

anillocompleto;
al centro y
a la derecha,
conanillointerrumpido por elpedicel0
y
con prominentes clulas del
estomio

En ambos tipos de esporangiosexiste por

lo comn u n tapetebiendesarrolladoque
concurrentemente
degenera ms o menos
con la divisin reduccional de las clulas madresdelasesporas,suministrando
alimento
adicional para las esporas endesarrollo.Las
esporas tienen n cromosomas y representan
el primer paso en la generacin gametoftica.
Muchos helechos son homospricos pero tanto
los representantes modernoscomo los f6siles
delgrupo
incluyenalgunas formas heterospricas.

GAMETOFITO
El gametofito de los helechos y otras pteridofitas
menudo
a
se
llama
protalo (Fig.

21.11 ). Este vara en forma y estructura en

diferentes tipos de helechos, pero siempre es
pequeoeinconspicuo.
En los helechos eusporangiados tiene de varias a
muchas cklulas
de grueso y amenudoescomparativamente
masivo, algunas veces de 2 a 5 cm de largo.
En los helechos
leptosporangiados,
el
tipo
ms comn es un talo
verde delgado,plano,
ms o menosacorazonado
y rara vezmPs
grande que laua
deldedomeique.Un
protalo de estetipotiene
una sola clula
de grosor, excepto por una
banda
media
ms gruesa
que
se
extiende
hacia
atrs
desde lamuesca. Los rizoides, anteridios y
arquegoniosse
formanenlacarainferior
de esta banda media, los arquegonios general-

DIVISIONPOLYPODIOPHYTA:HELECHOS

359

n . cv..

. n.c.
FIG. 21.12.
Anteridios
quierda) y arquegonio

(iz-

(dere-

ch
ueann)
helecho, en
seccinlongitudinal,
o., VUlo; n.c., ncleodelcanaldel
cuello; a., anterozoide; n. C.V.,
ncleodelcanaldelvientre
(500 X )

mente estn ms cerca de la muesca que los

anteridios. El crecimientode los gametofitos
de los helechos se efecta en gran parte
por
-c
unaclulaapical
o unahilera
declulas
apicales. En el tipo acorazonado, la clula
n.c.v.
o clulasapicalesyacen
en la muesca.
El arquegonio (Fig.21.13)tienems
o
menos forma de botella, con un cuello por lo
regular saliente, el cual, en los tipos de forma
- n.c.
acorazonada, a menudo est encorvado hacia
la parte posterior del protalo. El cuello puede
serrelativamentelargo
o corto, condosa
diez hileras de clulas, pero usualmente slo
hay dos ncleosdel canaldel cuello. Estos
pueden, o no, estar separados por una pared
transversal en el cuello. Como en otras pteridofitas,el cuello del arquegonio, el 6 ~ ~ y1 0
las clulas del canal se originan de
una sola
clulainicialarquegonial,perolapared
del
vientreestcompuesta de clulasordinarias
FIG. 21.13. Arquegonio dehelecho,
en seccin Iongametofticas que no se derivan de la inicial
gitudinal.(TomadodeHarold
Bold, Morphology of
arquegonial.
Plants, 2a. ed., Harper & Row, 1967)
Los anteridios(Fig.21.12)
: sonms
o
menos globosos. En los helechos eusporangunas veces de 100 o ms. Los anterozoides
giados, los anteridiosestnhundidosen
el
de los helechos eusporangiados y leptosporancuerpo del gametofito y nicamente ,se engiados sondesnudos,enrollados
y estn procuentra
expuesta
su
superficie
superior
0
vistos conflagelostipo
16tigo m5s o menos
exterior.Cuando los anterozoides estnmanumerosos enun
extremo. Como enotras
duros, degenera en el anteridiounaclula
pteridofitas, los anterozoidessonatrados
al
opercular y deja una abertura a travs
de la
vulo enel arquegonioporestmulosqumicual escapan los numerosos anterozoides (por
cos y requieren de una pelcula de agua para
lo comn, varios centenares). En los helechos
nadar.
leptosporangiados el anteridiose proyecta en
lasuperficiedelgametofito.Cuando
los anterozoides estnmaduros,laexpansin
del EMBRIN
contenido anteridialempujahaciaafueraa
La fusinde u n vulo y u n anterozoide
una clula de la cubierta que correspondea
enel
vientre del arquegonioconstituye
la
la clula opercular de los helechos eusporan- fecundacin. El vulo fecundado contiene 2n
giados. Los helechos leptosporangiados por lo cromosomas y eslaprimeraclula
de la
comn tienen slo alrededor de 32 anterozoi- generacinesporoftica.Elembrin
en desdes en cada anteridio,
pero el nmero es al- arrollotiene un pie, raz primaria, tallo
pri-

360 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

mario y una hojaprimaria.Enmuchos

gneros
no
hay
suspensor.
El pie
absorbe
alimento del cuerpo del gametofito y lo pasa
al restodelembrin
en desarrollo. Despus
que el nuevo esporofito se h a establecido cam0
plantaindependiente, el gametofitotarde
o
temprano muere y degenera. En muchos helechosleptosporangiados, el crecimiento y la
diferenciacindelembrin
se efectarpidamente y cuandoelembrin h a alcanzado
laetapa deochoclulas,
dos de stas e s t h
destinadas a producir el pie, dos la raz, dos
el tallo y dos el cotiledn. En los helechos
eusporangiados el crecimientoy la diferenms lentaciacin del embrinseefectan
mente y, por lo comn, el embrin se transforma enunaestructuramasiva
y multicelular
antes
que se puedan
distinguir
los
primordiosde los diferentesrganos. En los
helechos eusporangiados y leptosporangiados,
larazprimariaesdevidacorta
y pronto
es reemplazada
porracesadventiciasque
tpicamente se originan del periciclo del tallo.
CLASIFECACION
Hay alrededor de unas 10 O00 especies modernasdehelechos,delas
cuales la vasta
mayorapertenecealorden
Filicales (llamadotambinPolydopiales).
Los helechos mo-

dernospuedenclasificarse
en cincordenes,
algunos delos
cualestambintienenrepresentantes fsiles. Entre los numerososhelechos fsiles y plantas semejantes a
ellos hay
cuatro gruposqueposiblementedeben
reconocersecomordenesdiferentes.Otros,en
sumayora fsiles conocidosde maneraincompleta
de
afinidades
generales
con
los
helechos,nopuedenincluirseconpropiedad
encualquierade
estos rdenes. De nueve
rdenesdehelechosvivientes
y f6siles que
se reconocen en este libro, se describen todos (exceptoMarattiales y Noeggerathiales).
Debe hacersenotar, que los rdenes fsiles
enparticular,
se definenaqudemanera
amplia.Lasdefinicionesmsrestringidasde
estos rdenesconduciranaunasertodiferente de las relaciones evolutivas.
PROTOPTERIDALES
Protoptendales son un grupo de fsiles del
Devnico y Carbonfero que parecen conectar
a los helechoscon las psilofitas. Protopteridiztm (Fig. 21.16), unode los gneros principales, procedederocas
del Dev6nico en
Europa, Asia y Norteamrica. El talloprincipalestms
o menosramificadolateralson
mente, pero lasramasmspequeas
ms claramente dicotdmicas y estas ramillas

TQ
A

FIG. 21.14. Gametofitos y escho;

porofitos
A ; j6venes
cara
un hele-inferior
del

gametofito; B, vista
lateral
delgametofito,con
un esporofitomuyjoven;
C , gametofit0 con un esporofito
ligeramentemscrecido;an.,anteridio; ar., arquegonio; h. p.,
hoja
primaria;
r.p.,
rafz
primaria; r., rizoide ( 6 X )

de

-I.

'.P.

"

"

an.

.:&)p
p:5p"T
+- r.
B

DIVISIONPOLYPODIOPHYTA:

HELECHOS 361

FIG.21.15. Ciclobiol6gico deun

helecho: an., anteridio; ar., arquegonio; o., 6vul0; e.g., espora
engerminaci6n;
a., anterozoide;
c., cigato

dicotmicas
por
lo
regularsonaplanadas.
Algunasde
lasramillas que se encuentran
haciaelextremo
de un sistemalateral
de
ramas,amenudollevan
esporangiostenni.

nales. Un sistema
lateral
de
ramas
como
ste, es probablemente homlogo a
una hoja
conesporangiosde
un helechomoderno.En
algunos ejemplares de Protopteridiunz se han
encontrado protosteles con 3 a 4 lbulos y
algunos fsiles, probablementetambin
afines a Protopteridium, asimismotienen tallos
protostlicos. No se sabe si algn Protopteridales tuvoracesverdaderas.
COENOPTERIDALES

FIG. 21.16.

PTOtOpteTidiUm:

X ) . (Se&

es.,

eporangios

Halle)

(1y3

Coenopteridales son un grupo grande y diversodehelechos

fsiles conocidoderocas
del Devnico Medio alPnnico.
Lashojas
son
pinnadamente
disectadas
y, al
menos
algunas veces, circinadas. En algunosmiembrosdelgrupo,
los segmentosprimariosde
lahoja
y todos los que le siguentienden
a estar en el mismo plano, como en los helechosmodernos
y laanatomiavascular
del
raquis es tambinsugerentede
los helechos
modernos. En otros, laanatomavascular
del
ms
semejante
hoja
raquis
es
lade a
un

...

..

, . ~

. . _*.. .' ..

362 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

tallo y los segmentos de la hoja no se hallan

en el mismoplano. Etapteris es ungnere
forma con ciertas hojas de este ltimo grupo.
Las pinnasprimarias de Etapterisnacen alternadamenteenlados
opuestos del raquis
de la hoja. Cada pinna primaria est dividida
inmediatamente
(dicotmicamente)
en
dos
pinnassecundarias
queyacen
enun cierto
nguloconrespectoalngulodelaspinnas
primarias. Las pinnas secundarias se encuentran divididasenpinnasterciariasystas
a
su vez enpinnascuaternariasylaspinnas
de los rdenessucesivostienden
aestar en
diferentesplanos.
Los tallos deCoenopteridalessonporlo
general protostlicos, a veces con un engrosamiento
secundario
definido,
y algunos
miembros del grupoevidentementealcanzaron el tamao de un rbol. En el tallo de
cuandomenosalgunas
especies seforman
races adventicias. Los esporangioscontienen
numerosas esporas y se forman terminalmente enalgunos
de los ltimossegmentos
de
lahoja, yaseaaislados
o en pequeos soros. Especies con segmentos de
la hoja todos
en un plano y los esporangios en soros son
muysemejantesa
los helechoseusporangiados modernos,exceptopor
la posicin verdaderamentemarginal
y noabaxial
de los
soros, y aunestadistincidn
nosiemprees
clara. Porotrolado,
los helechosdeeste
grupocon los segmentosde la hoja en diferentesplanos,no
son muydiferentes de las
Protopteridalesydelasriniofitas.
OPHIOGLOSSALES

Ophioglossalesson
un pequeoordende
helechosmodernos
los cualesretienenaparentemente un nmero de caractersticas primitivas. Hay salamente tres gneros,
Helminthostachys Botrychium, y Ophioglossum (Fig.
21.17). Helminthostachys,con una solaespecie, est confinado a la regi6n indomalaya.
Botrychium con cerca de 23 especies y Ophioglossum concercade
25, son cosmopolitas.
Botrychiumcon frecuencia es llamado helecho-parraporciertasemejanzadesuespiga
frtil con un racimodeuvaspequeas
y
Ophioglossum esllamadolenguadevbora
porelparecido
imaginado del limbode las
hojasangostas y bifurcadas deciertasespecies con unalenguadevbora.
No se conocenmiembros f6siles deOphioglossales.
Ophioglossalesdifierendetodos
los otros
helechospor
tener los esporangios enuna

espiga frtil que se proyectade l a superficie

superior (adaxial) de lahojacerca
de l a
unindelalmina
conel peciolo. Superficialmente,laespigafrtilpareceseruna
continuacin
directa
del peciolo, mientras
que lalmina de lahojaaparece
como un
apndice lateral a este eje-peciolo
espiga
frtil. En Ophioglossum la espiga frtil no es
ramificada, y tiene una hilera de esporangios
a cadalado;en
Botrychium espinnaticompuesta o descompuesta, con un esporangio a l
extremodecadaramaltima.
Los esporangios soneusporangiados,hay
un haz vascular que se extiendehastalabase
de cada
una. El nmero deesporasenelesporangio
varadealrededorde
1 500 a 15 000.
La naturaleza morfolgica
de
la espiga
frtilde
Ophioglossales ha estadosujeta
3
controversia. La opininprevaleciente
fundadaparcialmenteenlaanatomavascular,
sostienequelaespiga
frtil por lo general
representa el primerpardepinnasdela
hoja,habindosefusionadoestas
dos pinnas
enuna y asumidouna posicinerecta. En
una especiedeBotrychium,
la espigafrtil
est inserta a l a mitad de la lmina, en una
posicin
donde
sera
de
esperarse
unpar
de pinnas.
Las hojas de
OphiogIossaIes
difieren
de
aquellasdemuchos
otros helechos en que
noson
circinadas,aunquelahoja
joven a
menudo est abruptamente curvada cerca
de
l a mitad. Las lminas de lahoja de Botrychium,fuera de esto,sonms
o menos semejantes
a
los helechos;
son
tpicamente
compuestas,convenillaslibresdicotmicamenteramificadas.
Las hojas de Ophioglos s u m sonpor lo generalsimples o un poco
hendidas;
tienen
venacin
reticulada.
Muchas especies de Ophioglossalestpicamente
producen una sola hoja cada ao.
Los tallos de
Ophioglossales
son
cortos,
subterrneos,por lo regular erectos. Son bsicamente sifonostlicos, con xilema mesarco
o endarco, en Botrychium hay algode crecimiento secundario. El cuerpo de la planta es
suave,
algo
carnoso,
sin
el esclernquima
encontradocomnmente
en otros helechos.
Las racessonfuertementemicorrzicasy,
por lo comn, carecen de pelos radicales.
Los gametofitosdeOphioglossalessonmisubterrcorrzicos y parcial o totalmente
neos, Varan del tamao de la cabeza de un
alfilerhasta
2y2 o aun 5 cmde
largo y
difierenenformade
una especie aotra.
Algunossonsimples
y aplanados; otros se
presentan ms o menos cilndricos, otros son

DIVISION POLYPODIOPHYTA:HELECHOS 363

FIG.

21.17.

da Y a m b a
sum (abajo
mado de Blackenridge)

cortos y estrelladamente
ramificados.
Los
anteridios y arquegonios se formanen
el
mismogametofito. Los anteridios estn hundidos en el cuerpo del gametofito y contienen
numerososanterozoides.
El embrin puede o no tener un suspensor,
deacuerdocon
la especie. El crecimiento
de los gametofitos y esporofitos es lento. El
desarrollo del embrin enun esporofito independiente,por lo comn, se lleva unao
o ms y el gametofito a menudo persiste por
algntiempodespusqueelesporofito
se
ha establecido.Algunas
veces se producen
dos o ms esporofitosa
partir del mismo
gametofito.
Ophioglossales obviamente pertenecen a
la
divisin Polypodiophyta, pero estn claramen-

te separadosde
los otros miembros d e la
divisin. En algunos de los aspectos en los
cualesdifierende
los otros helechos, sugierenalasriniofitas.
ARCHAEOPTERIDALES

Archaeopteridalessonhelechos
fsiles (en
un sentidoamplio), condesarrollosecundario bastante considerable y con hojas compuestas. Son ms abundantes en los depsitos
del Devnico Posterior, perotambin se encuentran
ocasionalmente
en
depsitos del
Devnico Medio y depsitostempranos
del
CarbonferoInferior.Lashojastodava
no
estabandiferenciadasporcompleto
del siste-

364

INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

ma rameal primitivo (rinioftico)

y los bot(tambinllamado
Polypodiales) y la gran
mayora de las especies de
la divisin pertenicos anno
se ponendeacuerdo
en el
tamao de unaparte del talloenqueya
se nece a este orden. Filicales a menudo son
llamados los helechosverdaderos.
puedeconsiderarcomohoja.Algunosde
los
segmentos finales de las hojas se desarrollaEl orden Filicales puede dividirse en tres
ron para
formar
esporangios.
Las
plantas
grupos,tomandocomobase
laestructura y
eranhetersporas,
con
esporas
de tamao
ontogeniadetallada
delos
esporangios. Los
desigual,pero los megasporangios y los mi- miembros de varias familias pequefias tienen
crosporangios tenan aspecto bastante similar
soros simples en los cuales todoslos
espoy con frecuencia eran producidos en la misma
rangios se desarrollan simultneamente. Alguhoja.
soros graduales,
nas otras familias presentan
Uno
de
los gneros
mejor
conocidos
es
los esporangios
en los que la maduracin de
Archaeopteris, queerabastantecomnen
usualmente procede enuna sucesinregular
el Devnico Posterior. Archaeopteris eraun
desde el centro del sor0 hasta el margen.
rbolde 40 hasta 50 m de altura,aparenteUna
sola familia muy grande, Polypodiaceae,
mente con un solo tronco como el de muchas
tiene
soros mixtos, en los cuales los espoconferas modernas. La madera de Archaeop
rangiosmaduran a diferentestiempos,pero
teris es muy parecida a la de las gimnospermas, en especial a las Cordaitales. En verdad, no siguen el patrn d8esecuenciasimple. La
familiaPolypodiaceaeforma
un grupomuy
a los tallos petrificados se les consider6que
heterogneo, y muchospteridlogos piensan
eran degimnospermasprimitivas,conocidas
con el nombre de Callixylon, antes de descu- que estos helechos representan un nmero de
han desarrolladolas
Archaeopteris. lneastermnalesque
brirlos con follaje adherido de
caractersticas tCcnicas que delimitan a la
En aosrecientes(como
se definenaqu
ampliamenteparaincluir
Aneurophytales y familia.Ninguno de los variosintentos que
se han hecho para dividir a la familia PolyProtophytales),hanatraidociertaatencibn
podiaceae enfamiliaspequeasmsnaturacomo posibles ancestros de las gimnospermas
satisfactorio;
por lo tanto,la
y hasta algunos botnicos se refieren al gru- les ha sido
familiaseretienegeneralmente
en unsenpo comoprogimnospermas.
tido amplio, como un grupo de conveniencia.
Polypodiaceaesoncomunes
en regiones troFILICALES
picales y templadas, y muchoshelechos familiaresderegionestempladaspertenecen
a
Todos los helechosleptosporangiadoshoestafamilia.
mospricos se refieren
al
orden
Filicales

FIG.21.18. Rizomade Pteridium,

en seccin
transversal,
(izquierd a ) ( 6 X ); derecha, un segmento, como se indica (60 X ); en.,

endodermis; pe., pericicla; f . ,

floema;h.v.,
haz vascular; e.x.,
xilema
elemento
del

DIVISIONPOLYPODIOPHYTA.HELECHOS

El helecho
comn
Pteridium
aquilinum,
es una especiecosmopolitadePolypodiaceae
quea menudo se estudiaenclasesdebotnica general. Como la mayora de 10s miembrosdela
familia, Pteridium carecede u n
tallo areo, y lashojas
se originandeun
rizoma. El estele de un rizoma de Pteridium
es mas complejoqueeldemuchoshelechos
y es un dictiostele altamente modificado con
dos cilindros concntricos de tejido vascular.
Los cilindrosinterno y externocontribuyen
alsuministrovasculardecadahoja.Cada
haz vascular del rizoma, en su seccin transversal, contiene una masa central de xilema,
rodeadasucesivamenteporfloema,
periciclo
y endodermis. Algunas de las clulas del xilemasontraqueidasordinarias,peromuchas
de ellassonrelativamentegrandes
y tienen
paredesterminalestemporalesdetalforma
que abren un pasaje de una clula a la otra.
Una serielineal deestastraqueidasmodificadas se llama un
vaso, y la traqueida individualmodificadaesunsegmento
del vaso.
Los vasossonmuycomunes
enlasplantas
con flores (Magnoliophyta), pero Selaginella,
Pteridium y algunos otros helechosson
las
nicas pteridofitas en las cuales se conocen.*
Adems
de
lastraqueidasy
los vasos,
el
xilema
de
un
haz
vascular
de Pteridium
contiene,por lo comn,algunascklulasparenquimatosas.
Las hojasde
Pteridium sonpinnaticompuestas y a menudo con el par ms inferior
de pinnas mucho ms grande que
los dems.
Anatmicamente son semejantes a las plantas
con flores, con capas de mesfilo en empalizada bien desarrolladas. L o s soros se forman
en una hilera a lo largo del margen de cada
pinnula. Elmargensevolteaprimerohacia
abajo, y luego por arriba y por debajo de la
hilera desoroscrece
unapequeaaleta
de
tejido,formandounindusiomarginal
continuo. La aleta que corresponde a la epidermis
inferior de la hoja est oculta a
la vista, por
lo que laaleta quecorrespondea
la epidermis superior parece ser un indusio completo.
Los esporangios
de
Ptettdium, como los
de la mayora de helechos leptosporangiados,
son casi discoidales, con los lados ligeramente
colgados y cadaesporangio se formaenun
pequeo pedicelo. Elmargendelesporangio
estformadoporun
solo anillode cClulas.
Como en otros miembrosdePolypodiaceae,

* Ocasionalmenteseforman
t a m b i h perforaciones en las paredesterminalesentretraqueidasadyacentesenlasespecies
de Equisetum y estashileras
de
traqueidas
conectadas
pueden
ser
interpretadas
como vasos.

365

el anilloestinterrumpido
en elpedicelo.
En otras familias de
Filicales, el anillo est
ms oblicuamente dispue;to (conrelacin al
pedicelo) y generalmente
forma
un
anillo
continuo.
Exceptoporvariasclulas(por
10 comn
alrededor de ocho)queestnmscerca
Y a
unlado del pedicelo, las clulas del anillo
de Pteridium y de otros helechospolipodiceos tienenparedesengrosadas.Cuando
el
esporangioestmaduro,
las clulas del anillopuedensecarse
y morir, y los cambios
higroscpicos resultantes
desarrollan
una
tensin, por lo que el anillo se asemeja a un
resorte curvo. Cuando la tensin
es suficientemente grande, el anillo se rompe entre las
dos clulascentralesdelahileradeocho
Y
la parte ms larga del anillo se voltea hacia
atrs, rompiendo las
paredes
laterales
del
esporangio y descargandoviolentamentelas
esporas.Lascuatroclulascentralesde
la
hilera estn por lo regular ms o menos diferenciadasdelasclulasencadaextremo
y, por locomn, se llaman clulas del estomio.
Los gametofitosde
Pteridium y de otros
helechospolipodiceossondel
tipo delgado
y acorazonadodescritoenlaPg.
359. Bajo
condicionesfavorables,
los gametofitos maduran en pocas semanas y mueren tan pronto
comoelesporofito
h a quedadobien establecido.
Otrafamiliade
Filicales, Cyatheaceae, es
deintersdebidoalagranproporci6nde
helechosarborescentes
enella.
La familia
estconfinadaa
regionestropicalesytempladas del sur, generalmente en bosques hmedos.Algunas
otrasfamiliasdeFilicales,
incluyendoaPolypodiaceae,tambikn
tienen
algunosgknerosarborescentes.
Los tallos de
los helechosarborescentesnosonramificacon una
dos y por lo comnsonerectos,
coronade
hojascompuestasmuygrandes.
El tallo no tiene cambium y, a menudo, est
por cortas rakes adcubierto en gran parte
venticias. L o s helechos arborescentes grandes
midenhasta 20 mdealto,con]&minas
de
las hojas de 3 a 4 m de largo, sobre peciolos
de lamismalongitud. L o s helechos arborescentes fsiles queestnprobablementerelacionadosconCyatheaceae se conocende rocas que datan del periodo Jursico.
MARSILEALES
Marsileales son helechos leptosporangiados
heterospricosquecrecen
en agua o lugares

366 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

hmedos y estnenraizadosenelsustrato.
SALVINIALES
Los esporangios se encuentran encerrados en
hojasmodificadasdobladas
o en segmentos
Salviniales
son
helechos
heterospricos,
de hojas llamados esporoearpos, y en el misleptosporangiados, que flotan en la superficie
mo esporocarpo se formanambos
tipos de del agua. Los esporangios se encuentranenesporangios(megasporangiosymicrosporancerradosenapndicesespecializadosdelas
gios). Elordencontieneunasolafamilia.
hojas,denominadosesporocarpos.Un
espo.
Marsileaceae. Marsilea (Fig. 21.19), el trbol
rocarpo contiene numerosos microsporangios,
de agua, es el
gnero
ms
familiar,
con
o un solo megasporangio,peronoambos
ticercade
40 especies distribuidaspor
todo pos. Los gametofitos masculinos y femeninos
elmundo. Las hojasde Marsilea tienen un
y estnprincipalmente
sonmuypequeos
largopeciolo y una lmina plana
y flotante
encerradosenlapared
de laespora.
compuesta
de
cuatro
foliolos todos
unidos
Elordencontiene
una sola familia,Salcerca del mismo punto (en realidad son
dos viniaceae, con dos pequeos gneros, Saluinia
pares cercanos), sugiriendo un trbol de cua- y Azolla. Azolla tiene racesadventiciasque
trohojas.
se extiendenporunacortadistancia
en el
Lasesporasde
Marsilea permanecen via- agua, pero Salvinia carece
de
races.
En
bles durante muchos aos y los esporocarpos
ambos gneros, el tallo delicado y ramificado
se abren slo despusde
su putrefaccin. tiene unoscuantoscentmetrosdelargo
Y
Ademsde los esporangios, un esporocarpo presenta pequeas hojas simples, bfidas ms
contiene una considerablecantidaddemao menosdisectadas. Los tallos son fragmenterial gelatinoso. Si un esporocarpo se coloca
tadosconfrecuencia
y la reproduccin veenaguadespusque
se le ha cortado un
getativa se realizaenestaforma.Lashojas
segmento de su pared, el material gelatinoso de Azolla contienencada una,unacmara
se expande y obliga a que se abra el espore- especial habitada por Anabaena azollae, una
carpo.Lasesporasgerminan
y los gameto- algaverde-azul.Lasevidenciasexperimentafitosmadurancuandotodavaestn
embe.
les sugieren que el alga fija nitrgeno atmosbidos en la masa gelatinosa.
frico y que larelacin
es simbitica. La
Elgametofitomasculinode
Marsilea, que presencia
nica
universal
de
esta
especie
maduraenmenos
de 24 horas, consiste en dealga enlashojas
de Azolla sugiereque
y un anteridiocon
16 la reproduccin de este helecho acutico pue.
unaclulaprotlica
anterozoides.Laclulaprotlica,que
es un
deserprincipalmentevegetativa,con
la dis.
vestigio evolutivo del cuerpo del gametofito,
persin a larga distancia debida a aves acupermanecedentrodelaviejapared
de la
ticas.
microspora,peroelanteridiosale.ElgameTanto Salvinia como Azolla se encuentran
tofito femenino consiste en una clula basal
en
Estados Unidos y en otras partes del munmuygrande y un pequeosalientemulticedo. Los fsiles deambosgneros
se conocen
lular quecontiene un arquegonio.Laclula
slode depsitos del Cenozoico.
basal llena la vieja pared de la megaspora y
Tanto Salviniales como Marsileales algunas
el resto del gametofito sale por una pequea
abertura en la pared. El embrin
se desarro- veces han sido agrupadas en un solo orden,
peroahora se piensaquenoestntanfntillarpidamente despusde lafecundacin.

DIVISIONPOLYPODIOPHYTA:HELECHOS

mamente relacionadas y que lassemejanzas

entre
ellas
se deben a evolucin paralela.
Lo; esporocarposde Salvinia y Azolla difierenenmucho
de los deMarsileales,
y la
los soros de los dos
ontogeniadetalladade
rdenessugiereque
estn relacionadoscon
los diversos grupos dentro de Filicales.
IMPORTANCIA
ECONOMICA

367

expulsar gusanos,especialmente tenias o solitariasdentrodelintestinodel

hombre y
otros animales,auncuandoactualmentees
reemplazado por algunos otros productos sintticos ms nuevos.
Los helechos contribuyeron a los depsitos
vegetales delCarbonferoquese
transformaron encarbn,
pero fueronmucho
menos
importantes en ese aspecto que los licopodios
y los equisetoides.

LOS helechos modernos son de importancia

econmica relativamente pequea. Algunos RELACIONES
secultivanparaornamento
y otrosseutilizan como elementos decorativos deNavidad.
Los helechos evidentementese
derivaron
Pteridium aquilinum es ligeramente venenoso de lasriniofitas con las cualesestn conectadas por fsiles como Protopteridium. Aral ganado, pero no se come ensuficientes
cantidadespara
producir dao agudo. LOS chaeopteridales fueron una rama heterspora
complejoriniofitas-helecayados y el follaje joven de muchas espe- muytempranadel
cies son comestibles. Las hojas de Athyrium chos en evolucin y tienen poca relacin con
esculentum, una especie malaya comn y de el restode la divisin Polypodiophyta. Se ha
Ceratopteristhalictroides, una especie acu- vuelto progresivamente ms claroque
Articaquealgunas
veces crece en los campos
chaeopteridales, con frecuencia conocidas
dearrozen
el Oriente,seutilizacomovercomo
progimnospermas,
fueron
ancestros
duracruda
o cocida. Aun los cayadosde
tanto de lasconferas comode los helechos
Pteridium son algo agradables,
cuando
se
con semillas,lneascicadceasde
las gimcocinan adecuadamente de talsuerteque
el nospermas.
veneno quedeeliminado,
auncuandorara
Definiendo los rdenes de
una
manera
vez seconsumen, excepto porpersonas que amplia, puede notarseuna
progresinpaso
desean demostrarla
variedad de alimentos
a paso de Propteridales,conhojasescasaque pueden ser ingeridos. Una droga derivada
mentediferenciadas, a Coenopteridales, con
de 10s rizomas de ciertas especies de Dryop- hojasms o menos bien diferenciadas,que
teris, especialmente D.filix-mas, el '%elecho
tienenesporangios terminalesen algunos de
macho", esunantihelmnticoutilizadopara
sus segmentosextremos,
a Marattiales, con

1 SALVINIALES I

[MARSILEALESI

eusporangiadas

A las gimnospermas

ARCHAEOPTERIDALESOPHIOGLOSSALES

FIG.21.20. Posiblesrelaciones
entre los Ordenes de helechos

1 COENOPTERIDALES 1
1 PROTOPTERIDALES I
Ancestros riniofticos

368

INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

el esporangio en la superficie inferior de una

hoja bien definida. La mayora de los Marattiales tienen otras caractersticas especializadasquelosmarca
como un grupoterminal,
pero algunos de los tipos menos modificados
pueden haber dado origen a Polypodiales, que
difieren de todos los rdenesantes mencionados en que sonleptosporangiados.Dentro
de Polypodiales, Polypodiaceae, con anillo
vertical y soros mixtos,
es
el grupo ms
avanzado. Marsileales y Salvinialesson
derivados
hetersporos
separados de Polypo-

diales. La condicin heterspora evidentemente ha sido alcanzada separadamente

por
diversos gruposdecriptgamasvasculares.
Ophioglossales es un grupo terminal, especializado,dehelechoseuporangiadoscon
un
fondogeneralizado de Coenopteridales.
LECTURASCOMPLEMENTARIAS
Sporne, K. R.. Themorphology of pteridophytes; the
structute o f ferns and allied plants. 2a. Ed. Hutchinson, London, 1966. De tipo libro de texto

22
DIVISION
PINOPHYTA:

Gimnospermas
Sequoia gigante, Sequoiadendrm giganteum,en la arboleda de la Mariposa, Parque Nacional
de Yosemite,California.(FotografadelNational
Park Service, por Ralph H Anderson)

370 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

Plantas vasculares con races, tallos y hojas; el cilindro central, por

lo general, con lagunas foliares; semillas producidas en rnegasporofilas
o e n tallos parecidos a telomas,o e n escamas ouulferas~~ modificadas,
los
rganos que producen las semillas con frecuencia agregados e n un estrbilo simple o compuesto; ovulos ms o menos expuestos al aire e n la poca de la polinizacin, cayendo el polen en o cerca del micrpilo; gametofito femenino multicelular. Tres subdivisiones: Cycadiceae, Pinicae y
Gneticae.
unequivalente
obvio entrelascriptgamas
hetero,spricas y su origenevolutivono
ha
sido claramenteentendido.ElmegasporanLasdivisionesPinophyta
y Magnoliophyta gio, incluyendo su tegumento o tegumentos,
se llama vulo. Existe una pequea abertura
difierendetodas
lasotrasplantas(excepto
dealgunoslicopodiosfsiles),en
la produc- a travs de los tegumentos hacia un extremo
cindesemillas.
Aun lassemillas de los li- del vulo. En los tipos de6vulosmenosmose denomina micrcopodios carecen de una de las caractersticas dificados,estaabertura
esenciales de las modernas plantas con
,semi- pilo (del griego mikros, pequeo, y pyle,
llas, como se ha hechonotar en elCap. 19. puerta);&te se localiza en el lado opuesto
del pedicelo. En la zona micropilar del 6vu10,
Todas lasplantas
consemillassonhetela pared del megasporangio(la nucela) gerospricas. Las caractersticas que distinguen
neralmente se encuentra bien definida; hacia
a las plantas con semillas de las criptgamas
el otro extremo,por
lo general,nopuede
heterospricas se relacionan con la ontogenia
forma
clara
de los tegude gametofitos masculinos y femeninos y con diferenciarse en
los embrionesde esporofitos. La megaspora mentos.
Lasmicrosporasdelasplantasconsemide las plantas con semillas se encuentra perllas,generalmentellevanacabo
una o ms
manentementeencerradadentr6
delmegasporangio, y el gametofitofemenino,que
se divisionesmitticas antes que abandonen el
desarrolla de la megaspora, completa su
des- microsporangio en el cual fueron producidas.
En el momentoenquesalendelmicrospoarrollocuando
an se halladentro
de
la
rangio, los gametofitos
masculinos
reciben
pared del megasporangio.Elgametofitofede polen. El microsmeninoendesarrollo
es nutrido porel
es- el nombredegranos
sedenomina
sacopolnico.
porofitoque lo encierra. El vulo u 6vulos porangiomismo
producidospor el gametofitofemeninopueLas divisionesnuclearesqueocurren
duran.
den o no estar asociadoscon un arquegonio te eldesarrollode
los granosdepolenno
definido, pero en cualquiera de los dos casos, dan comoresultadoningnaumentosignise encuentranencerradosdentro
del megas- ficativoen el volumen del protoplast0 y la
porangio. Elembrin
del esporofitoque
se pared del granodepolenesmeramentela
paredmadura
de lamicrospora.
Los gamedesarrolla del vulo fecundadoempiezasu
crecimiento enformacaracteristica,cuando
tos masculinos de la mayora de las plantas
son unanotaan se encuentradentro del cuerpo del ga- consemillas(lascicadofitas
metofito femenino.
ble excepcin)sonllevadosalaoosfera
a
travsde un crecimientoamanerade
proLa estructura y funcin de laspartesrelongacin del grano de
polen
denominado
productorasdelasplantasconsemillasfue
parcialmentedescifradaantesquese
com- tubo polnico. No existe un anteridio defiprendiera la correlacinde estaspartes con nido y tarde o temprano los gametos masculinos son liberados en
el citoplasma del tubo
las estructuras reproductoras de las
criptga.
polnico. Este
va
digiriendo
a
su paso el
masvasculares.Porestemotivo,algunasde
tejidoqueencierraalgametofitofemenino
las partesreproductorasdelasplantascon
Y se rompe en el extremo,liberandoas los
semillastienennombresquenoreflejan
sus
gametosmasculinos.
homologas. La pared del megasporangiode
una planta con semillas se llama nucela. Esta
E1 vulo maduro se llama semilla y los
se encuentracubierta por una o dos capas tegumentos del vulo se transformanenla
tienen
de
tejido,
los tegumentos. Estos no
cubiertade
la semilla.Lasemillamadura

INTRODUCCION
A
LAS
PLANTAS
CON
SEMILLAS

DIVISION PINOPHYTA: GIMNOSPERMAS 371

de que las gimnospermas

y las angiospermas
representa
caractersticamente
tres
generacomogruposseparados,
cionessucesivas : ( 1) los tegumentos y la debansertratadas
coordinados,de plantasconsemillas.
nuceladelantiguo
esporofito; (2) elgameLasgimnospermassiempre han tenido un
tofito femeninoy ( 3 ) el esporofitoembriogametofito
femenino
multicelular
formado
nario. La nucela y elcuerpodelgametofito
por vanoscientosyhastamuchosmillares
femeninopueden o noserevidentes
enla
se convierten en tejidode
semilla madura. Elmicrpilo del dvulo fre- declulas,que
el Cap.
cuentementees
visible como una imperfec- reserva alimenticia de la semilla. En
31 veremos
que,
por
el contrario,
en
las
cin en la cubierta de la semilla madura.
Los vulos y lassemillas jvenesde
las angiospermas,elgametofitofemeninoest
plantas con
flores
(Magnoliophyta)
se en- muy reducido y modificado y no se desarrolla
paraformar
tejido dereservaalimenticia.
cuentran caractersticamente encerrados denlos grupos, que,en
tro de unaestructuradenominada
ovario y, Otrasdiferenciasentre
general,reflejan la condicinevolutiva ms
por lo mismo,lasplantas
conflorescon
frecuencia se llaman angiospermas (del grie- avanzada de lasangiospermas, se dejan mego angeion, recipiente y sperma, semilla). jor paraconsiderarlasenconexinconeste
ltimogrupo.
Los vulos y lassemillas jvenesdePinophytaestn expuestos alaire y los granos
depolenpuedenserllevadosdirectamente
al micrpilo. Por este motivo han sido llama- CLASIFICACION AMPLIA
das gimnospermas (del griego gymnos, desHaytresgruposbiendefinidos
de gimnosnudo y sperma, semilla). La diferenciabpermasqueaqusontratadoscomolassubsica entre gimnospermas y angiospermas fue
puesta en evidencia por primera
vez en 1825 divisionesCycadicae,Pinicae y Gneticae. Cycadicae y Pinicae han sido diferentes, cuando
porelbotnicoescocsRobertBrown,pero
y en
menos,desde
el CarbonferoInferior
se necesitaronvariasdecenasdeaospara
se ha conque los botnicos en general se convencieran dcadasrecientesconfrecuencia

FIG.22.1. Izquierda, Robert Brown ( 1 173-1858),

naturalista
y botnico
escocs,
que
seal diferencias
entre
gimnospermas
y angiospermas.
(Cortesa
del
New
York Botanical
Garden.)
Derecha,
1, paleobotnico
norte
americano,
destacado
estudioso
moderno
de
las
gimCharles B. Beck (1927nospermas f6siles

312

INTRODUCCION !
. LA BOTANICA PROGRAMADA

siderado que constituyen divisiones separadas con los nombresde Cycadophyta y Coniferophyta.Durantealgn
tiempo fuedifcil encontraralguna conexin entreellasen
el registro fsil y todava haylagunas considerables. Sin embargo, los descubrimientos
de ladcada de 1960, enespecial, del botnico norteamericano Charles B.Beck (1927) han conducido a una conviccin creciente de queambosevolucionaronde
un
grupode plantas hetersporas del Devnico
Superior,semejantes a helechos,queen
s
mismas no haban avanzado mucho respecto
a susancestrosriniofticos.
Estos ancestros
hetersporos,semejantesa
los helechos,ancestros probables de las gimnospermas, tratados aqu como el orden Archeopteridales
enla divisin Polypodiophyta, han venido a
ser llamadosprogimnospermas
por muchos
botnicos. Algunas veces esconveniente emplear los trminos cicadofitas y coniferofitas
para Cycadica,e y Pinicae,sinimplicar
que
debantener estado divisional.
Gneticae tieneunregistro
fsil insignificante y pareceser muchomsreciente
que
los otros dos gruposprincipalesdelas
gimnospermas. Obviamente estn relacionadas
con las gimnospermas, pero las opiniones
todava se encuentrandivididas
en cuanto
asison
ms cercanas a Cycadicae o a pinicae,
Dadalagrandiferenciaentreestas
divisiones de las gimnospermas, se ha encontrado ms conveniente trataraqucada
grupo
por separado.

Cycadicae
CARACTERISTICAS
Las cicadofitassongimnospermas

con ho-

jas compuestas,porloregular,grandes
Y
pinnadas queseparecen
a las de 10s hele-

chos. Las semillasnacenenmegaspor6filas

ligera o fuertementemodificadas,lascuales
se encuentranagregadasformando u n cono
simple terminalenlamayora
de las especies actuales y enalgunas
fsiles. El tallo
tiene unagranmdula,una
corteza bien
desarrollada
un
y
tejido vascular
relativamenteescaso. Por lo comn,existe algo da
engrosamiento
secundario,
pero la corteza
contina siendo unaparte
muyconspicua
del tallo maduro.Elcilindrocentralesun
sifonostele, por logeneral
con lagunas foliares bien desarrolladas. El tallo en las espe-

cies actuales y en muchas fsiles se presenta

por lo regular sin ramificaciones.
CLASIFICACION Y
DISTRIBUCION
Las cicadofitasmodernas son un vestigio
evolutivo de un grupo que fueabundante y
variado en el Mesozoic0 ya fines del Paleozoico.Las formas del Paleozoico y del Mesozoico evidentementeocurrieron enla mayor
parte
del
mundo
(indicando
posiblemente
un clima ms bien uniforme y benigno), pero
las especies modernasestnconfinadas
por
completo a las regiones tropicales y subtropicales.
Hay cuatro rdenesprincipalesde
cicadofitas. que aquseconsideran,
y constituyen
Los rdenes Lyginopteridales
tres
clases.
(tambinllamadoCycadofilicales)
y Caytonialespertenecena
la clase Lyginopteridopsida. La clase Bennettitopsidatiene
un solo
orden,
Bennetittales
(tambin
llamado
Cycadeoidales) y la
clase
Cycadopsida tiene
el solo orden Cycadales.

LYGINOPTERIDALES
Lyginopteridales, con frecuenciallamadas
helechos con semillas o pteridospermas,son
plantas fsiles semejantes a helechos,con
semillas(Fig.
22.2). Se les conoce de las
rocas del
Carbonfero
Inferior ( o posiblemente del Devnico Tardo) al Jursico, siendo msabundantesen
el Carbonfero. De
algunos de los fsiles msabundantes
del
Devnico Tardo debido a sus caracteres vegetativos se haba pensado que eran helechos
consemillas,peroahorase
h a demostrado
que son criptogamashetersporasa
las que
aqu se hallamado
Archaeopteridales (las
progimnospermas ).
Las hojas de las pteridospermas recuerdan
a la delos helechos y la mayor parte de las
numerosas hojas fsiles que fueron la causa
de habersedenominado al periodo Carbonfer0 la edad de los helechos, son, en realidad, pteridospermas. Las hojas de estas plantasfueronevidentementemsfuertesque
l a mayorade
l a s hojas dehelechos
y la
cutculaesmuchom9sresistentealasalteraciones
bajo
tratamiento
qumico
que
la
cutcula de los helechos actuales o f6siles.
Muchas pteridospermas fueronrboles pequeos, alcanzandoalturas de 10 m o m l s ,

DNISION PINOPHYTA:GlMNOSPERMAS

373

nc.22.2.

Reconstrucci6n de
on helechocon semillas

con un tallosinramificaci6n
y una corona
de grandes hojas, similar a la de los helechos
arborescentes
actuales.
Otras
tenan
tallos
trepadores y ms o menosramificados,con
hojasmsesparcidas.
Se conocentambin
plantas pequeas, tanto ramificadas como no
ramificadas.
El
cilindro
vascular
primario
esunsifonostele
y elxilemaprimario
es
generalmentede
tipo mesarco. La interpreo no
tacin del estele encuantoasitiene
lagunasfoliares
se discute enla Pg. 386,
junto conla anatoma de los esteles de las
conferas. El talo, en general, muestra cierto
crecimientosecundario,pero
la proporci6n
de tejido secundario
no
es elevada.
(Fig.
22.4.) Las traqueidas del leo secundario, en
lo general,
tienen
puntuaciones
areoladas.
La traza foliar consiste en uno o varios COTdones. Con frecuenciaun cord6nque se separa del estele como una sola traza se divide
en dos antes de entrar a la base
de la hoja.
Por lo comn,lasraces sondelgadas y adventicias.
Las
semillas
de
muchas
pterdospennas
estn
lo
suficientemente
bien
conservadas
paramostrar
el tegumento,lanucela
y el
gametofitofemeninoyenalgunas
aun se
encuentransugerenciasde
arquegonios.Sin
embargo,.todavano se ha localizadoarquegonio en
una
semilla
pteridosp6rmica. La
raz6npara
ello todavano
se h a aclarado.
Posiblementela
fecundaci6nno
se efectub
sino hastaalgn tiempodespusque
la semilla se desprendi6,comoen el Ginkgomoderno.Hayalgunasindicacionesdeque
la
nucelapuedehaberdegeneradoantesdela
maduracin
del
gametofito
femenino,
de

modo que los anterozoides

tuvieron
acceso
directoalarquegonio.
La posici6n ms caracterstica de lassemillas es en los mrge-

FIG. 22.3. Impresi6n

de
una
hoja
de Neuropteris
r a r i n e d s , unhelecho
con semillasdel Carbonfero.
(Tomado de Rukuk)

374 MTRODUCCIONA

LA BOTANlCAPROGRAMADA

nesdelashojas,pero
enalgunas especies
del Prmico se encuentranenlasuperficie
de lahoja(yaseaenlasuperficiesuperior
o en
la
inferior,
segn
la
especie).
Las
megasporfilas(esto
es, lashojas
que llevanlassemillas)
sonsimilaresalashojas
vegetativas
ordinarias
o slo ligeramente
modificadas.
Las
microsporfilas
son
pinnaticompuestas o dicompuestas,convarios
o pnnula;
microsporangios encadapinna
frecuentemente son ms diferentes
de
las
hojas vegetativas, que las megasporfilas.
Los tallos, hojas y semillasdelaspteridospermas se han preservado ms frecuentementeenformaseparada
quejuntos y por
tal motivo
existen
muchos
gneros-forma
como resultado. Algunos de los gneros-forma
ms comunes basados en hojas son A k t h o p
(Fig. 22.3) y Sphenopteteris,Neuropteris
ris. Lahoja
de un tipo particular de pteridosperma fue descrita originalmente en 1828
como Sphenopteris hoeninghausii;el tallo fue
descrito
en
1866 como Dadoxylon oldhamium; la semilla fue posteriormente descrita
como Lagenostoma oldhamia; la cubierta cupulada que encierraenpartea
la semilla
fuedescrita como una especiede Calymnacomo
de
Rhachiopteris
totheca; el peciolo
aspera y las races como de Kaloxylon hookeri. Cada una de estaspartes al principio se
encontrseparada, peroposteriormentefueronhalladasunidasaotraspartesdelas
plantas por lo que todos estos nombres se

cree se han aplicadoalamisma

especie.
Puede
ser
que
las microsporfilas
de
la
mismaplantahan
sidodescritascomo
una
especiede
Crossotheca, perotodavano
se
han encontradoorgnicamenteadheridasal
tallo.
Los nombres separados que se han enumerado aqu, an se usan para referirse a partes desunidas de plantas(exceptocomo
se
indicanteriormente),parte
porcomodidad
y parte porque no hayseguridaddequelas
correlaciones demostradas no sean las nicas
posibles. Los rganosindividualesde
diferentes clases de plantasmodernasalgunas
veces son
tan
similares
que
escasamente
puedenserdistinguidas
y la probabilidadde
confusin es mayor entre los fsiles. Otra
complicacinde nomenclatura en el ejemplo
citado es que el ltimo nombregenrico Lyginopteris adquirimuchamayorfamiliaridad entre los paleobotnicos que Sphenopteris
y el nombre Lyginopteris ha sido conservado
ahora
(descartando
Sphenopteris),
a
por
decisin
de
un congreso internacional de
botnica. El follaje de esta planta y la planta
entera,cuandouno
quierareferirsea
ella,
debenpropiamenteser
Lyginopterishoeninghausii.
Un aparente helechodesemillade
considerableinters
es Glossopteris, que fue comn y ampliamente distribuido en el HemisferioSurduranteel
periodoPrmico
(Fig.
38.4). Glossopteris tena un aspecto bastante

FIG. 22.4. Callisto p h y t o n , un tallo de un helechofsil,

bien
desarrollado.

con semillasmostrandocrecimientosecundario
(Cortesa de CC.M: General
Biological
Inc., Chicago)

DIVISION PINOPHYTA: GIMNOSPERMAS 375

FIG. 22.5. Caytonia. A, hoja (Ya X ); B , basede

un foliolo ( 3 X ); C, microsporfila (12
(1% X 1. (TodaslasfigurassegnT.
desemillascon
dos 6wlos ( 9 X ); E,megaspor6fila

diferentea un helecho,con hojas simples y

enteras, con frecuencia de varios centmetros
de largo y en apariencia fijadas a un rizoma.
susestructurasfructferas,descubiertasrecientemente,estaban
enlasuperficie
supe.
rior de la hoja, pero los detalles morfolgicos
nose han aclarado an. Veremos en el Cap.
38 que una razn por la que Glossopteris h a
atradolaatencin
es que su distribucin
geogrfica,junto conaquellade
otros gneros queconfrecuencia
se encuentran asociados
con
1, sugieren
una
configuracin
delHemisferio
Suren el Prmico bastante
diferentea
la presente.Otraraznporel
intersen 1, esquemuchosbotnicospiensan que las angiospermas deben haberse originado
de
los helechos
con
semilla
que
tenan a stas en la parte adaxial de la hoja
y hay pocos helechos con semilla, adems de
Glossopteris, que llenanesta
condicin.Sin
embargo, an no se han encontrado las fory todava noseconocen,
masconectantes
de maneradefinitiva,angiospermasde
depsitos precretbcicos. *
CAYTONIALES

Caytoniales (Fig. 22.5) son un grupo extrao decicadofitas fsiles que se hanen-

* Recientementese ha encontrado leodepalmas

fsiles asociado con rocasjursicas
en Utah.pero
no todoslosbotnicosestnconvencidosdequeestos fsiles ocurren in. situ enesos
estratos que se
admitesondelJursico.

D, bolsita
M. Harris)

X );

contrado en rocas de las edades

del Trisico
al
Cretcico.
El tallo se conoce slo por
ramas divididas fragmentarias. Las hojas son
fsiles, bastantecomunes y se han conocido
desde 1828. Caractersticamente,tienen
un
peciolodelgado y cuatro o ms hojuelas dispuestasenformadigitada
(en realidad, dos
paresbastantejuntos).
Unaespeciecomn
tiene hojuelasestrechas,elpticas,
deunos
5.6 cm de largo, con una vena central
y una
redde
venillas ms pequeas.Lasmicrosporfilasson pinnadamentecompuestas, con
los microsporangios todos en un lado. Los
vulos estn contenidos en bolsaspequeas,
casicerradas,dispuestasenformapinnada
a lo largode uneje corto y delgado,que
probablemente es una megasporfilamodificada. Cada bolsita contieneciertonmero
devulospequeos,aproximadamente
de 8
a 30, enlasdiferentes especies. Estas bolsitas,alprincipio
( 19251, fueroncomparadas
con los ovariosde
lasangiospermas
y se
propusoaCaytonialescomoposiblesancestrosdelasplantasconflores.Sinembargo,
el ovariode lasangiospermasest6consideradocomo homlogo de unahoja completa
msbienquea
un pequeosegmentode
hoja como
la
bolsita de
Caytoniales
y la
sugerencia de unaestrecha
relaci6n entre
angiospermas y Caytoniales no
ha
tenido
aceptacin
amplia.
Ahora
se considera a
Caytonialescomo unarama pteridosprmica
que murisindejardescendientes.
Por otra

376 INTRODUCCIONA

LA BOTANICA PROGRAMADA

Parte, la falta continuada de xito en encontrarfsilesqueconectenalasangiospermas

con cualquier otro grupo de plantas h a man^
tenido vivo el inters en todas las
posibilida.
des Y recientemente se h a revivido la especulacindequeaqupuedeencontrarse
cierta
relacin.
Las
formidables
dificultades
que
se Presentanaestahiptesisno
han sido
resueltasporcompleto.

BENNETTITALES
Bennettitalesson un grupodecicadofitas
fsilesque se conocenderocas
del Trisico
al Cretcico. Evidentemente fueron abundantes durante la mayor parte de la Era Mesozoica; y es estegrupo,ms que lasverdaderas
cicadceas(Cycadales),lacausadeque
a
laEra Mesozoica algunas veces se le denomine Edadde
lasCicadceas.Bennetitales.
cicadeoideas son
frecuentemente
llamadas
Una derivacin de laspteridospermascaracterizadaspor los conosfemeninosbien
desarrollados con megasporfilas fuertemente
modificadas. Los conospor lo comnnacen
en
brotes
axilares
cortos. Con frecuencia
existe un grupodemicrospor6filas
haciala
base de cada brote frtil por debajo
del cono
femenino. Lasmicrosporfilasson
pinnaticompuestas, ms o menos esparcidas y generalmente devarioscentmetrosdelongitud.
Lamayorade
laspinnas de una microsporila
tiene
una
hilera
de
sinangios
a
10
largo
de
cada
lado.
Cada
sinangio
est
compuesto de microsporangios parcialmente
o menosnumerosos.Elcono
unidos,ms
femenino se encuentraenel
dpicede una
saliente frtil; el eje del conollevanumerosasmegasporfilasentremezcladasconap6ndices estriles, que quiz6 representen megasporfilas
modificadas
que
h a n perdido
su
funcin
reproductora.
Cada
megasporbfila
frtiles
angostaefndividida,con
un solo
vulo terminal. Lassemillassonmuyparecidasalasdepteridospermas,
exceptoque
ellas
frecuentemente
contienen
embriones:
el embrintienedoscotiledones.
El tallo de Bennettitdestipicamenteno
estramificado(excepto
por lascortasramas frtiles) y tiene una corona de hojas en
la porcin
superior.
Sin embargo, no son
escasas las formas algo ramificadas e incluso unascuantas
son bastanteramificadas.
Al igualqueotrascicadofitas,Bennettitales
tienen una mdula y una cortezarelativamentegrandes y encomparacin, poco xile-

ma.
El
cilindro
vascular
primario
es un
sifonostele endarco, con lagunas foliares bien
desarrolladas;lastrazasfoliarespasan
directamente hacia la hoja a
travsde la cor.
teza. Las hojas por lo generalsongrandes
(algunas veces hasta ms de 3 mde largo)
de fuerte
estructura
y pinnaticompuestas,
como en las cicadceas actuales, Unos cuantos gneroscomo Williamsoniella, presentan
hojasenteras
simples acintadas. Lasraces
delas
cicadeoideas, hastadondesabemos,
sonfibrosas y adventiciascomo enlas pteridospermas.
En
general,
se afirma que
Bennettitales
notienendescendientesactuales.

CYCADALES
Cycadales o cicadceas
son
cicadofitas
con microsporfilassimples
y agregadasen
un estrbilo. Existen 9 gneros actuales con
aproximadamente 65 especies,todas restringidasaregiones
tropicales o subtropicales.
Zamia floridana (Fig. 22.7) deFloridaesla
nicanativa deEstadosUnidos.Otrasespecies de Zamia se encuentran desde Mxico
y las Antillas hasta el Norte de Sudamrica.
Las cicadceas fsiles datan tan antiguamente como del Prmico temprano y posiblemente del final del Carbonfero
tardo.
Las
cicadceas con frecuencia se parecen mucho
a los helechosarbreospequeos,con
un
pinnatroncosimple y una coronadehojas
ticompuestas, pero las hojas son mucho ms
macizasquelasdelamayorade
los helechos.Las formasarborescentesdeordinario
son llamadas palmas por los nobotnicosy
aun en regiones en que los helechos arboreos
sonbienconocidos,
engeneral,no
se les
asigna el nombredehelechos.
RAZ

La raz primaria de una plntula de cicadcea se desarrolla

para
formar
f a gran
raz
principal,
que
frecuentemente
alcanza
varios metros de longitud.
Esta raz se denomina raz principal. Algunas
ramificacionesdelapartesuperiordelarazprincipal
confrecuenciacrecenhaciaarriba,hacia
la
superficie del suelo, en dondeproducennumerosas ramascortas,gruesaseirregulares.
Una zona de la corteza de estas races areas
se encuentrahabitada porespeciesde
AnaSe creeque
la
buena (algasverde-azules).
relacin es simbitica, el algaproporciona

FIG.22.6. Izquierda, Encephalartos

transvenosus,
una
cicadcea
en
Transvaal,
Unin
Sudafricana.

cha,conosde

otra especie de Encephalartos.(Fotografas

tomadas por W. H. Hodge)

Dere-

378 INTRODUCCIONA

FIG. 22.7.

LA BOTANICAPROGRAMADA

Zamia floridana, con conos femeninos. (Fotografa tomada por Gilbert Hughes 111)

nitrgenoalaraz,enformasimilaralas
bacterias simbiticas fijadorasdenitrgeno,
queproporcionannitrgeno
alasracesde
lasleguminosas.

TALLO
El tallo de lascicadceasestpicamente
erecto,sinramificaciones,
o con unas cuanms de 3 m
tasramas y puedemediralgo
de alto y en una especie incluso hasta 20 m.
Las hojas nacen en una corona en el extremo
superior y por abajo, el talloestcubierto
por
una
armazn
formada por las bases
persistentes de los peciolos de las hojas muertasenaosanteriores.
La edadaproximada
de la planta puede calcularse por el nmero
delas
basesfoliares,elnmerodehojas
en la corona y el nmero de aos que dura
una corona completa. Con esta base, se cree
que algunas cicadceas tienen ms de
1O00
aos de edad.
Ciertas
especies
tienen
un
tallosubterrneocorto,suculento,enlugar
de un troncoareo. La mayorade las espe-

cies poseen estrictamente conosterminales

y elcrecimientoposterior
del tallo,despus
que se h a producido el cono,por lo regular
se debe alcrecimiento de una yemaaxilar
que se encuentrainmediatamenteabajo
del
cono.El tallo, en apariencia simple y sinla
ramificacin de muchas cicadceas, est, por
lotanto,enunsentidoestrictamente
morfolgico, compuestode
unaserie
de cortas
ramasaxilares.
A este tipo detallosele
llama simpodial.
El tallo de las cicadceas (Fig. 2.2.8) tiene
unamdulagrande
y una cortezagruesa,
conrelativamente
poco xilema. El cilindro
vascularprimarioesporlogeneral
un sifonostele endarco,auncuandolasplntulas
y
los ejes de los conos tienden a ser mesareos.
El xilema secundario consiste
principalmente
de
traqueidas
areoladas,
con
excepci6n
de
Zamia y Stangeria que
tienen
traqueidas
escaleriformescomo los helechos. El floema
estformadodeclulas
cribosas, con Breas
cribosas
esparcidas
y paredes
terminales
oblicuas. El crecimientoapicalesdebidoa

DNISION PINOPHYTA:GJMNOSPERMAS

379

FIG. 22.8. Zamia floridana. 12.

guferda,
secci6n
transversal
del
talloco.corteza;
f.,floema; me.,
(Seglin
mdula; x i . , xilema.
Chamberlain.)
Derecha,
sistema
de ramificaci6~1, los estrenudos
que semuestranestnmuyexagerados. (Segn F. G. Smith)

la actividad de un meristem0terminal y el
ligero crecimiento secundario es causado por
el cambium.
Algunas
veces existen
varios
anillosconcntricosdetejidovascular;
los
anillos
son
producidos
sucesivamente
por
nuevascapasdecambiumque
se diferencia
del tejido parenquimatoso de lacorteza.

HOJAS
Las hojas de las cicadceassonduras
y
pinnaticompuestas (en Bowenia son bipinnadas ). Tpicamentepuedenalcanzarvarios
metrosdelongitud,variandodesde
un minimode 5 cm hasta un mximodeaproximadamente 3 m.Las
hojas de Cycas son
caracteristicamentecircinadasenlayema;
en otros gneros varan desde un pococircinadashastanadacircinadas.
Las pinnas

FIG. 22.9. Zamia chigua

Col01mbia, con cc)nos ma
linos (Fot.ografia tomada
Jos Cuatmcasas)

confrecuenciatienenunaterminacinen
forma deespina.
Por lo generalentranvariastrazasfoliaresacadahoja.Lastrazasvan
en espiral
y ligeramentehaciaarriba,a
haciaafuera
travsdelacorteza;algunasdeellasamenudo se desvanhastalamitadalrededor
del tallo antesdeentraralahoja.Esta
tiene unacutculafuerte
y una epidermis
conparedesgruesas,con
los estomasprincipalmenteconfinadosalasuperficieinferior,
con frecuencia hundidos en pequeas bolsas.
Generalmente existe una hipodermiscon paredesgruesas,justamente
por debajo de la
epidermis. El mesfilo por lo regular consiste
de una capa superior de tejido en empalizada
y unacapainferior
de tejido compacto esponjoso. Los haces vasculares estn rodeados
de unacubiertacompuesta
de clulascon

1NTRODUCCION A LA BOTANlCA PROGRAMADA

380

paredesgruesas. Toda la anatomafoliarsugiere a la encontrada en plantas

de habitats
muy secos tal como se discute en el Cap. 27.
Posiblemente laescasezdelxilema
necesita
compensarse con adaptacionesenlaestructura de la hoja para disminuir el dao
pronucido por la prdida de agua.

DESARROLLO
DEL POLEN
En contraste con Bennettitales,lascicadceassonestrictamente
dioicas (del griego,
dos casas); lo quesignificaquelasmegasporfilas y lasmicrosporfilasnacen
enindividuosseparados.Bennettitales
con ambos
tipos deesporfilasen
lamismaplantase
llaman monoicas. Las microesporfilas
de
las cicadceas son simples (esto es, no compuestas) y se encuentran agregadas en un estrbilo igualmentesimple. Los microsporangios nacen en la
superficie
inferior
y a
menudo cubren casi toda lasuperficie y por
lo general, en nmeros desde 25 hasta 1 000.
El desarrollo de los microsporangiossigue el
proceso eusporangiado yexisteuntapetum
definido. Un microsporangiocontiene numerosas clulas madres de las microsporas, cada
una de las cuales sufre meiosis para formar
unattrada
de
microsporas.
Las microsporastienen
n cromosomasy
son lasprimerasclulasenla
generaci6n
del gametofito masculino. La pared dela
microsporaestcompuestade
unacapa exterior llamada exina y una capa interior de-

nominada
intina.
La primera divisin del
protoplast0 dentrode la paredde la microspora elipsoidal da como resultadolaformacin de unaclulaprotlicapequeaenun
extremo yde una clulademayortamao
queocupa
el resto del espacio. La clula
protlica es u n vestigio evolutivo del cuerpo
vegetativo delgametofito. La clulamayor,
formada por laprimera
divisin, se divide
nuevamente originando una clula generadora
pequea juntoalaclulaprotlica,
y una
clula vegetativa grande que ocupa el resto
del espacio. El gametofito masculino de tres
clulasqueahorasedenomina
grano de polen, saledel microsporangio enestaetapa.

DESARROLLO
DE

LOS

OVULOS

Las megasporfilas (Fig. 22.10) de la mayora de las cicadceas estnagregadasen

un estrbilo compacto que mide entre 2.5 cm
En Cycas,
hastacerca de 1 mdelongitud.
las megasporfilasse encuentranagrupadas
flojamente y la porcin distaldecada
megasporfila se encuentrams
o menos expandida y con frecuencia,estdivididaen
forma pintada, en cambio, la parte proximal
(la
parte
ms
cerca
del tallo)
lleva
una
hilera de vulos a lo largo de cada lado
del
raquis. En otras cicadceas la megasprfila
generalmenteconsiste deun pedicelo y una
cubierta expandida, con dos vulos que yacen
alolargodel
pedicelo abajo de la cubierta.

22.10.
Megasporfilas
de
cicadbeas
actuales.
Izquierda,
Cycas reuoluta, con 6 ~ ~ 1 0j6ves
nes; junto, Cycas circinalis,con
6vulos
j6venes;
tercera, Cycas
rumphii, con
semillas;
arriba
derecha, Dioon edule, con semi.
llas; abajo derecha, Zamia con
semillas. ( Z a m i u 45 X ; otras
14
X.)
Ntese
transicin
la
gradual
megasporfila
lade
Cycas revopinnaticompuestade
luta haciael
tipo m s prevaleciente en las cicadceas actuales,
Dioon
y
muestra
como
lo
Zamia. (De W. H. Brown, The
Plant Kingdom, 1935 y 1963;
Cortesia
de
Ginn
k Company,
FTC.

Boston)

. ..

t)IVISION PINOPHYTA: CIMNOSPERMAS

El
vulo
tiene un tegumento
sencillo
y
masivo que escompletamentediferente(por
arriba de la base) de la nucela bien desarrollada. En laparte opuesta del punto de insercin a la megasporfila, el tegumento est
interrumpido por unapequeaabertura,el
micrpilo. El tegumento no cierra completamentealrededorde
lapartesuperior(micropilar) de la nucela y el espacio entre
ellos sedenomina cmara polnica. El vulo
produce una sola clula madre de la megaspara, grande y rodeada por la nucela. La clulamadre
de la megaspora sufre meiosis
y da origen a una
sola megaspora funcional
y a dos o tresmegasporas
vestigiales que
prontodegeneran y desaparecen.

381

GAMETOFITO FEMENINO
La megasporatiene
n cromosomas y es
laprimeraclulaenla
generacin gametofticafemenina. Por una serie de divisiones
mitticas,daorigenaungametofito
multi.
celular, el cualestencerradoenlanucela
del vulo.La formacinde las paredes celularesdentro del cuerpodelgametofitofemeninoseretrasahasta
que ha ocurridoun
cierto nmero de divisiones nucleares, en tal
forma, que existe un estado de nzicleos libres
en el cual hay numerosos ncleos esparcidos
en una masa continua de citoplasma. Algunas
veces seproducen hasta 1 O00 ncleos antes
que se forme cierta particin del citoplasma.

FIG. 22.11. Dioon edule. A - E , desarrollodelpolen:

A , microspora; B , etapa
de
dos clulas; C , grano
de polenmaduro;
D , grano
de
polen engerminacin; E , parteinferiordeltubopolnicoendesarrollo; F , seccin
longitudinal
de la
parte
superior
en desarrollodurante
l a fecundaci6n.
deun6vulo
el tubo
polnico
a l a derecha ha descargado sus
los
anterozoides. los cuales con elcitoplasmaque
cerca
del
arquegonio
a la
rodea
yacen
pice del
derecha,c.&,cmaraarquegonial;cc.,clula
del
cuerpo;
e.,
exina;
n.h.,
ncleo
del
huevo;
c.g.,
clulageneradora;
i., intina; t.c., tegumentocamoso; t.d.,tegumentoduro;
n., nucela;g.m.,gamete
fit0masculino;c.
PO. cmarapolnica;
C.P., clula
protlica; C.V., clulavegetativa.c.ped.,clula
del
pedcelo ( A - E , aprox. 125 X ; F . aprox. 20 X . ) (TodasadaptadasdeChamberlain)

382 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

donde se encuentra el grano de polen cuelga

en
la
cmara
arquegonial,
suspendido
del
tubo polnico, el cual est anc!ado en el tejido
lateral menos daado de la nucela.
La clula
delcuerpodelgametofitomasculino
se divide ms o men03 en este tiempo en dosclulas madres de los anterozoides. El protoplast0
( o granpartedel)
de cadaclulamadre
de los anterozoides madura en un gametoy
la pared original de la clula madre se rompe,liberando el anterozoide en elcitoplasma
del tubopolnico. Los anterozoidessonrelativamentegrandes(Fig.
22.12). a menudo
de 0.3 mm de largo y tienennumerososflagelos tipo ltigo
dispuestos
enunabanda
espiral en un extremo. En
la mayora de las
cicadceas slo se producen dos anterozoides
por cada grano de polen, pero e n Microcycas
M A D U R A C I DEL
~ N GAMETOFITO MASCULINO
las clulas del pedicelo forman una sucesi6n
Cuando el vulo seencuentra
listo para
de clulas del cuerpo,
cada
una de
ellas
lapolinizacin, algunasdelasclulas
supe- produce dos anterozoides; frecuentementeen
rioresde la nucela degeneran y forman una
cadatubopolnicosepuedenencontrar
16
gota de polinizacin mucilaginosaqueexuda
o ms anterozoides. Elextremo del gametopor elextremodelmicrpilo.(La
polinizafit0dondeseencuentra
elgranode
polen
cin en las gimnospermas es la transferencia
se hincha y rompe,descargandolosanterodel polen del microsporangio al micrpilo del zoides y granparte
del restode
su contevulo. ) Los granos de polen son distribuidos
nido
en
la
cmara
arquegonial. Algo
del
por el
viento
y posiblemente tambin por
citoplasma del huevotambinescapahacia
insectosque se alimentan confrecuenciade
la cmara arquegonial y finalmente el ncleo
ellos. Ungrano de polen quecaeenla
gota del
gameto
masculino
llega al
ncleo
del
de polinizacines ah retenido y arrastrado vulo.
haciaabajo,hacia
l a cmara polnica,conforme la gota de polinizacin se secayse
EMBRIN SEMILLAS
Y PLANTULAS
rontrae.
La fecundacinconsiste enlafusi6n
del
Al llegar el grano de polen a la nucela en
labase
de lacmarapolnica,germina
y gameto masculino con el vulo. Al citoplasma
del vulo puedeentrarmhs
de un gameto
forma el tubo polnico.La intinaseexpande
masculino,perosolamenteunoseune
con
enuna
zona localopuesta
(noadyacente)
su ncleo. El vulo fecundadotiene 272 cro:I la cklula protlica,rompiendo
laexina y
saliendocomo la pared del tubopolnico. El
tubo polnico crece con lentitud
dentro de la
nucela,tangencialmentealgametofitofemenino,
ms
q u e directamente
hacia
l. La
clulageneradora
se divide muypronto
Y
produce una chlula del pedicelo y una clula
del cuerpo. La clulaprotlica, la cluladel
pedicelo y lacluladelcuerpopermanecen
en el extremo del granode polen delgametofito, y el tubopolnicopropiamentedicho
cstformado por un alargamientode la clula del tubodelgranodepolen.
El grano de polen acta como un haustorio,
y absorber
al
producir
enzimas
digestivas
FIG.22.12. Anterozoide de Zamia floridana. Izquier.
alimentos del tejidonucelardegeneradoque
d a , vistalateral;
derecha, vista terminal de l a par.
10 rodea. Despus de varios meses, el extremo te
ciliada.
(125 X . ) (Segn Webber; de
W.
H.
superior
de
la nucela est t a n destruido, Brown, ThePlant
Kingdom, 1935 y 1963; cortesa
de Ginn & Company, Boston)
que el extremo del gamctofitomasculino en

El gametofito femenino no llena completamente la nucela hacia

el extremo micropilar
y, por l o tanto, queda unacavidadque
se
denominacmaraarquegonial.Estacmara
estseparadadelacmara
polnicapor la
nucela.Excluyendoalasclulasgametofticasordinariasqueseencuentranbordeando
el vientre. el arquegonioconsistede
slo
cuatro
clulas:
dos clulas del cuello, la
granclula
huevo y la cluladel
canal
ventral. La clula del canal
ventral
est
representada slo por un ncleoqueseencuentradentro de lamismamasa
del citoplasma d d ncleo del huevo y estencleo
del canal
central
frecuentemente
degenera
despus de la fecundacin.

DIVISION PINOPHYTA:GIMNOSPERMAS

383

MASCULINO

FEMENINO

FIG. 22.13. Ciclo biolgico de

Zamia: a, arquegonio
con
el
vulofecundado; g.f., gamelofit0femenino;m.f.,
megaspora
funcional;
t., tegumento;
m.,micrpilo;mes.,megasporfila;
mis.,
microsporfila,
n., nucela:
msp.,microspora:
g.p., grano de polen;
t. m., ttrada
de
megasporas;
s., semilla

mosomas y eslaprimeraclulaen
la generacinesporoftica. Por medio de una serie
de divisiones mitticas da origen al embrin
No se forman paredes entre
de lasemilla.
los ncleosdelembrin
hasta que se producen de 64 a 1 O00 o ms ncleos. Antes
que aparezcan
las
particiones,
el embrin
se dice quese
encuentraenunaetapa
de
ncleos libres. Enun
huevo
se
producen
frecuentemente vanos embriones jvenes, peropor lo regular slo unomadura.
El embrintiene
unarazprimaria,un
brote primario y dos cotiledones queseencuentran colocados justamente abajo del brote primario. El brote primariodel
embrin
de una
planta
con
semillas
se
denomina
epicotilo, o plmula, y larazprimariase
denomina radcula. La radcula de una se-

. m.

milla de cicadcea se encuentraen el extremo micropilar y estunida a un suspensor

largo y fuertemente enroscado, elcual,en
unaetapaanterior
de la ontogenia
de
la
semilla, sirvi paraempujar el embrin hacia abajo,
hacia
el cuerpo del gametofito
femenino.El embrinde la semillamadura
se halla embebido en el cuerpodel gametofit0femenino, el cualesuntejido
almacenador de alimentos.
El tegumento del huevo se convierte en la
cubierta de la semilla. En las cicadceas, este
tegumentosimple se diferenciaen 6u madurez formando
una
capa
exterior
carnosa,
frecuentemente decolor rojo o naranja, una
duracapa media y unacapainterna
seca y
delgada. La nucelapersiste
como unacubiertapapircea y seca sobre el extremo mi-

384 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA

cropilar del gametofitofemeninodentro

de
la cubiertadelasemilla.
El cono generalmente se desintegra
tan
pronto como lassemillasmaduran
y la germinacinprincipiainmediatamente.Elembrin se alarga, y laradculaprotegida
por
unacubiertaduraexteriordenominada
COleorriza,abre su camino a travsdela
cubierta de la semilla. El tallo permanece corto
al principio, pero pronto da origen a la primera hoja vegetativa que crece hacia arriba,
y sehacefotosinttica.
Los cotiledones permanecen en su mayor parte dentro de la cubierta de la semilla
absorbiendo
alimento
delcuerpodelgametofito
femenino y pasndolo a laplntulaencrecimiento.
IMPORTANCIA
ECONOMPCA
Las cicadceas modernasnotienengran
importancia econmica.
Muchas
veces son
cultivadas como ornamentales
en
regiones
clidas y Cycas Tevoluta se cultivafrecuentemente eninvernaderos por susatractivas
hojas que se usanen ceremoniasluctuosas
o en el Domingo de Ramos. Muchas cicadceas son venenosas,y DioGn edule se dice
quehacausadolamuertedelganadoen
Un tipo especial
algunaspartes deMxico.
de harina que ahorasellama
almidnde
arrowrootdeFlorida, se obtiene de la base
engrosada de Zamia floridana, una vez que
el principio venenoso ha sido eliminado.
Laspteridospermasque
estabandistribuidas ampliamente y que fueron muy comunes
durante el periodo Carbonfero, se consideran
entre los msimportantes contribuyentesde
lasmasas
de vegetacin en descomposici6n
quese transformaronencarbn.
RELACIONES
Las pteridospermasevidentemente
seoriginaron de helechos
heterospricos,
eusporangiados, que nohabanavanzadomucho
msall
de laetaparinioftica,
el grupo
tratado en el Cap. 21 como el orden Archaeopteridales.Estarelacinsetratatambin
en las Pgs. 404-406, al final de ste captulo.
Los grupos
Caytoniales,
Bennettitales
y
Cycadales pueden cada uno ser interpretados
con facilidad como derivados directamente de
laspteridospermasy
quecadauno
deellos
tiene
caractersticas
avanzadas
que
hacen
dfcil queseaancestrodecualquierade
los

otros. Las bolsitas desemilladeCaytoniales,

que probablemente representen pinnas modificadas de la megasporfila, son diferentes a
cualquieraotra cosa de la divisin. La megasporfila deBennettitales,quenoest
ra.
mificada y porta u n solo vulo terminal,
puede ser derivada por reduccinde la megasporfila muktiovulada de los helechos con
semilla pero es difcilconsiderarlacomoancestro de la megasporfila de las cicadceas,
quetiene vulos lateralesms bien que terminales.
La ontogenia del aparato estomtico en
Bennettitalesesdiferente
a la del restode
las cicadofitas. Las clulas estomticas
y dos
o cuatroclulasepidrmicasadyacentesse
derivantodasde
una sola clulainicial de
la epidermis. A este tipo de aparatoestomstico, descrito como sindetoquelico, por otra
parte slo se ha encontrado en Gnetum, Welwitschia y muchas angiospermas. En todas
lasotrasplantas
con estomas,nicamente
las dos clulasestomticasse
derivan de la
clulainicial y lasclulas
epidrmicas ad.
juntas son clulashermanas
de la clula
estomtica y de otras clulas ordinarias de la
epidermis, en lugar deserhermanas
de las
clulasestomticas.
A este tipo de aparato
estomtico selellama
haploquelico, consims primitivo que el tipo
derndosequees
sindetoquelico yque no es de esperarse que
un grupo con estomas sindetoquelicos sea
ancestralrespectoaun
grupo con estomas
haploquelicos.Sinembargo,
la posesin de
estomas sindetoquelicos noesunagaranta
de relacin, pero este avance evolutivo, como
muchos
otros,
parece
que
ocurri
msde
una vez.
Las cicadceas propiamente dichas, con
lasmicrosporfilassimplesagregadasen
un
estrbilo compacto,difcilmentepuedenser
consideradas como ancestrosdeCaytoniales
o de Bennettitales,lascualesretienen
las
microsporfilasramificadasdelas
pteridospermas.

Pinicae
CARACTERISTICAS
Pinicae (coniferofitas),son gimnospermas
que de ordinariotienen
tallos ramificados,
crecimiento secundario vigoroso y , en SU
mayor parte,
hojas
simples,
generalmente
pequeas. En algunas Ginkgoales fsiles las
hojas estn divididas dicotmicamente varias

DFVISION PINOPHYTA: GIMNOSPERMAS 385

veces, pero lashojaspinnadascompuestas

que caracterizanalamayora
de Cycadiae
son
desconocidas
en
Pinicae.
El
cilindro
vascular primario es un sinofonostele, el cual,
como en el caso de Cycadicae, ha sido interpretadoendiversasformascomoteniendo
lagunasfoliares
o careciendodeellas.La
mduladeordinario
es pequea.
Los rganosportadoresdelassemillasde
lasconiferofitaspresentandiversasmodificacionespero
nuncasonclaramente
semejantesahojas.
Los conosfemeninosdelas
especies modernas, cuando presentes, son
de
estructura compleja a diferencia de los conos
simplesde
lascicadofitas.
Los rganosen
donde se producen los microsporangios,de
ordinariosonllamadosmicrosporfilas,aunque se puede poner en duda
de que los telomasmodificados o los sistemastelmicosde
los que aparentemente se originaron,fueran
hojas
propiamente
dichas.
Estas
llamadas
microsporfilasestnagregadas
enun
estrbilo simple, comparable con el de las cicadceas
modernas.
Las
caractersticas
que
diferencian a Pinicae de Gneticae se exponen
en este ltimo grupo.
CLASWCACION
Hay unas 400 especiesvivientesdePinicae, que pueden clasificarse en tres rdenes:
Pinales(confrecuenciallamadasConiferales), Taxales y Ginkgoales. Un cuarto orden,
Cordaitales, se conoce slo por fsiles. Pinales,Taxales y Cordaitales se asemejanms
entre s quecualquieradeellasaGinkgoales. Estasimilitud
se expresaagrupandoa
Coniferales,
Taxales
y
Cordaitales
enuna
clase,Pinopsida,encontrasteconlaclase
Ginkgoopsida, con un solo orden: Ginkgoales.

CORDAITALES
Cordaitalesconstituyen
un ordende
ccniferofitas fsiles conocidas
de
rocas
del
CarbonferoInferioral
PCrmico. Los fsiles
del Devnico,
como
Callixoxylon que
con
anterioridad han sido incluidos en Cordaitales
basndose enlaanatomia
del tallo, enfechasrecientes se h a demostradoquepertenecenaArchaeopteridales.
Sinembargo,es
posibleque lasemillarecientementedescubierta del Dev6nico
Tardo,
Atcheospenna,
debaasociarseconCordaitales.
Cordaitales eran rboles grandes,que
alcanzabanalturas de 30 o msmetros;juz-

gandoporlaabundanciade
restos fsiles,
debieron haber formado grandes bosques durante el periodoCarbonfero.Muestrancrecimientosecundariovigoroso,aligualque
lasactualesconferas,perolamdulageneralmenteesmsgrande,
por lo comnde
1-4 cm o hasta 10 cmdegrueso.Elleo
secundario,quecarece
de canalesresinferos,sugierealgneroactualAraucaria
(Pi.
nales).El cilindro vascularprimario
es un
sifonostelems o menosdisectado,endarco
a mesarco.
Las hojas deCordaitalessongrandes
y
relativamenteangostas,
no divididasy
distintivamentemsgrandesqueenlas
conferasactuales,algunas
veces
miden
hasta
un metro.Numerosasvenaspequeasyramificadas dicotmicamente corren a
lo largo
de lahojacomosucede
en los gnerosde
y Araucaria.
conferasactualesAgathis
Los conosdeCordaitalesnacen
enramas
delgadas especializadas, por lo regular de 10
a 20 cm de longitud. Cada una de estas ramas
lleva a lo largo hojas modificadas, pequeas
y angcstas(brcteas) y enlaaxila de cada
brctea se encuentraun pequeoconoque
rara vez excede el centmetro delongitud.
Elcomo lleva apndicesangostos,arreglados
enespiral, algunosde ellos sonfrtiles. En
algn
tiempo
se pens
que
los apndices
frtiles estaban en las axilas de
los estriles,
pero en ejemplares mejor preservados se encuentranenlamismaespiral
que los estriles. Cada cono y cada rama con conos, qon
exclusivamentemasculinos
o femeninos, al
menos en todas las que se conocen enla
actualidad, peroambos
tipos algunas veces
se encuentranen
el mismo rbol. La microspor6fila lleva uno, dos, cuatro, e incluso
seis microsporangios delgados, terminales; en
cambio, la megasporfila por lo general lleva
un solo vu10 terminal, rara vez dos.
Los granosdepolensonglobulares,con
una gran cavidad area que separa
la intina
de laeximaenla
mayor partedelrea.El
huevotiene
un solo tegumentoque
es por
completodistintode
lanucela. Lassemillas
son, por lo
comn,
aplanadas,
frecuentemente en forma decorazn,con un margen
delgado al lado, evidentemente adaptado para
su distribucin por el viento al igual que los
granos
de
polen.
A menudo, la megasporfila se alargaentalforma
que la semilla
maduraestexertaenel
cono. No se han
encontrado todavasemillasquecontengan
embrionesdefinidos, sin embargo,elcuerpo

386 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

delgametofitofemeninoconfrecuencia
se
encuentra biendefinido.
La mayorade los miembroscomunes del
Carbonferode este ordenpuedenserreferidos en sentidoamplioa
un solo gran gnero: Cordaites (Fig.
22.14),
aun
cuando
partes separadas frecuentemente se nombran
bajovariosgneros-forma.
Los nombres Cordaioxylon,Dadoxylon y Mesoxylon han sido
usados paraelleo,
Amyelon paralaraz,
Cordaianthus para los conos yestructuras
asociadas, Artisia para los moldes de mdula
y Cordaicarpus, Cardiocarpus, Mitrospermum,
y Samaropsis paralassemillas.Ningn
fsil postpaleozoico se h a referidodefinitivamenteaCordaitales,pero
lamadera
fsil
del Mesozoic0 denominada Araucarioxylon
(Pinales) podra sin duda considerarse
como

perteneciente a Cordaitales si se hubiera encontradoenrocas

del Paleozoico.
PINALES

DISTRIBUCI~N
Y HBITO
Pinales o conferas ( a menudollamadas
Coniferales) son el grupo ms grande de las
coniferofitas
modernas,
con
cerca
de
300
especies. Se les encuentra desde el Artico
hasta el crculo
Antrtico,
pero
son
ms
comunesenregionestempladas
y fro-templadas, especialmente en el Hemisferio Norte,
en donde
existen
extensos
bosques.
Pinus
(pino)(Fig.22.15),
con
alrededor
de
90
especies, es el gnero msgrande
del HemisferioNorte. Araucaria es un gnero comn del Hemisferio Sur;varias especies se
denominan pino chileno, pino brasileo, pino
de laIsla deNorfolk y acertijodemono.
Algunos otros gneros familiaresen
el HemisferioNorteson
Abies (oyamel), Cedrus
(elverdadero cedroqueincluye
el llamado
cedro de Lbano), Juniperus (enebro), Larix
(pinabete), Picea,Pseudotsuga ( P . menziesii,
eselllamadoDouglas
fir), Thuja ( T . pli.
cata) y Tsuga (Fig.22.16).
Las conferas, por lo general,son rboles,
conmenosfrecuenciaarbustos,tpicamente
tienenunaramificaci6n
excurrente (es decir, con un eje central bien definido y ramas
pequeaslaterales). Algunosrbolesde
Sequoiadendrongiganteum, el rbolgigantede
California, son los seres vivientes ms grandes
queexisten,alcanzandounaalturadecerca
de 100
m
y un dimetro
aproximado
de
12m,cerca
de la base. Sequoia sempervilas
zonas
costeras
del norte
de
rens, en
California y Oregon es an m& grande,
alcanzando115m
o ms de alto;sinembargo, la masa total es menor, debido a que
el troncoes ms delgado.

TALLO(TEJIDOSPRIMARIOS)

Reconstruccin de Cordaites.
(Cortesa
del Chicago Natural History Museum)

FIG.22.14.

El
crecimiento
en
longitud
del tallo es
debido al meristemaapicalquepermanece
funcional a travs de la vida de la planta. El
meristema
terminal
o apical
est
cubierto
por lashojasadyacentesque
se extienden
haciaarriba y alrededorde 1 y lo protegen
contra daos. Generalmente el meristema terminalestlatente
por granparte del ao y
las hojas que lo encierran durante el periodo
de latencia se encuentran
distintivamente

DIVISION PINOPHYTA GIMNOSPERMAS 387

FIG. 22.15. Pinus r i g f d a ; Qrbol

estado
de New
madu~ r oe n el
York. (Fotografa del New York
BotanicalGarden)

modificadas, son relativamentepequeas

y
muy juntas,
formando
una
cubierta
compacta. El meristemalatenteconsushojas
que lo cubren(escamas de layema) se denominayematerminal.Lasramas
se originan por lasegmentacin del meristematerminal en partes terminales y laterales y cada
una de lasparteslaterales,
se convierte en
un meristema apical de una rama. Las ramas
del tallo principal,confrecuenciason
verticiladas, pero aquellas de las ramas primarias
son msamenudoopuestas;detodasmanerasellasnotienenunaposici6n
relacionada con lashojas del follaje.
Elcilindrovascularprimario
es un sifonosteleendarco,quedeordinario
se hainterpretado
que
tiene
lagunas
foliares.
Sin
embargo,
ahora
resulta
que
las
llamadas
lagunasfoliaresdelasgimnospermas
en general pueden no ser homlogas a las lagunas
foliares de los helechos tpicos. Una interpre-

tacin reciente de Namboodiri y Beck, deriva

a estele gimnosprmicomoderno
del estele
progimnosprmicocon
trazasfoliaresadheridas.El estele luego se volvi disectado en
columnas
longitudinales
separadas
por
listonesde parnquima y rodeandoauna
mdula parenquimatosa. En esta etapa, la traza
foliar meramente se separa del haz del tallo
sin disturbar su continuidad. Algunos f6siles
del Paleozoico, tantoenlneas
pteridospr.
micas como cordaitales,muestran
este tipo
de estructura. Posterioqente, el haz estlico
sigui un curso vertical ms ondulante o con
cambiosdedireccin,
en talformaquela
separacin de la traza foliar parece dejar una
lagunaarriba deella.
El xilemaprimariodelasconferasest
formado portraqueidas
con paredessecundarias anulares o espiraladas.Elfloema primario forma cordones adyacentes e inmediatamenteexternosalxilemaprimario,sepa-

388 INTRODUCCfONALABOTANICAPROGRAMADA

FIG. 22.16. Tsuga heterophylla.

Unalminade
Silva of North

de
Charles
Sargent
(1841-1927), sobresalientedendrlogo
norteamericano
y primer director del
ArnoldArboretum, cerca de
Boston Mass
America,

radopor
unacapa
de una solaclulade
se
espesor (elprocambium),quefinalmente
desarrollaparaformarelcambium.
El espacioentre los haces del estele est
llenocon
tejido de parnquimaconectando
el parnquimadeladelgadamdula
con el
parnquima de lacorteza.Estasconexiones
parenquimatosas entre la mdula y la corteza
se llaman radios medulares.
La corteza,engeneral,esms
o menos
parenquimatosa y deordinariofotosintbtica.
Con frecuenciacontienecanalesresiniferos
bien
desarrollados
del
tipo descrito enla
Pg. 391, La epidermis est cutinizada y tiene
estomasdispersos.

TALLO(CAMBIUM)
El cambium forma una capa continua, de
unaclulade
grosor, entreel
xilema y el
floema del tallo ( y tambinde laraz). Es
un tejido primarioderivadodirectamentede
la
diferenciacin
del meristema apical. El
cambium es una capa meristemtica, la funcinde
lacualesproducir
tejidos secundarios, Antes que origine tejidos secundarios,
la capa de clulas que madurarn para formar el cambium se denomina procambium. Cuando una cluladecambiumse
divide, una de las dos clulas
hijas
permanececomockluladelcambium
y la otra
se desarrolladirectamente o despusdeuna

DIVISIONPINOPHYTA:GIMNOSPERMAS

389

1.D.

r.1.

FIG.
22.17. Pinus
stmbus;
u n cubodeleosecundarlo;
p..puntuaci6n;
Lp., leo de
primavera; I.v., leo
de
verano; tr.,
traqueida;
r.1.. radio
leoso.
Un
radio
leoso
cruzaelbloqueenlaparte
deenfrente;la
basedeotro
puedeversehacialamitad
superior
del
bloque.
N6tese
que
las
puntuaciones
(que
aparecen en formaderosca
son m i s
vistasensuperficie)
grandes y m i s numerosasen
elleo deprimaveraque
en
el leo de verano.
N6tese
t a m b i h que
las
puntuacio.
ne8entrelastraqueidasson
todas
areoladas,
en cambio,
muchasdelaspuntuaciones
delas
c e l d a s del radioson
simples. (350 X . ) (Redibujado de Coulter & Chamberlain, Morphology of Gymnos.
perms, 1910, porcortesade
University
la
of Chicago

Press)

o varias divisionessubsecuentes,yasea
en
una cluladelxilema
(siest6enlaparte
interna del cambium) o enunacluladel
floema (si se encuentra en la parte externa
del mismo).Enmuchasconferas
es difcil
distinguir el cambium permanente de las
c6M a s nuevasadyacentes,recientementeformadas,lascuales
se dividen una o varias
veces antes de madurar en xilema o floema.
Por esto algunas veces elcambiumaparece
como formado por variascapasdecelulas.

TALLO(LEo SECUNDARIO)
El xilema secundario de las conferas
con.
siste, principalmente, de traqueidas y clulas
parenquimatosas (Figs. 22.17, 22.18). A
menudoexistentambinclulasresinferas
esparcidas.Lastraqueidas
son largasyangostas (0.5 a 11 mm de longitud), estrechhdose hacia los extremos.Tienen
una pared
secundaria
lignificada,
con
puntuaciones
areoladas. Al igual que las traqueidas de otras

FIG. 22.18.
Sequoiadendm giganteum; secci6n
transversal

deunaparte
pequefladel
xilema,
mostrando
el leo
de
primavera y verano,
de
el
y lascdlulasparenquimatosas
del
radio.
El leiio
m58
viejo
est6
hacia
abajo
y el mas
joven hacia arriba. N6tese c6mo
elleodeprimavera(cblulas
grandes) pasa hacia el leo de
verano, queessucedidoabruptamente el a0 siguiente
por
leo
el de
primavera.
(Foto.
grafiacortesfade
E. J. Kohl,
Lakeside
Biological
Products,
Ripon,Wis.;

390

INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

plantas,las
de lasconferasmuerenenla
madurez y desde esemomentotienen
una
doble funcin: soporte y conduccin de agua.
El espacio encerrado por las paredesde
la
traqueidaatravsdelcualpasaelagua,
se denomina lumen.
Las puntuaciones areoladas de lamayora
delasconferastienenunaestructurabastante
elaborada.
Las puntuaciones
en
traqueidasadyacentes son tpicamente opuestas
una conrespecto a la otra. La pared secundariaformaunarcohaciaafuera
sobre la
cavidadde
lapuntuacin
por todos lados,
dando lugar a un borde alrededor de la abertura de lapuntuacin. La membrana de la
puntuacinqueseparaunpar
deellasconsiste de dos paredes primarias y la laminilla
media. La pared primaria de cada lado de la
membrana de la puntuacin tiene un engrosamiento, en forma de lente, el torus, que por
lo regularesmsancho
que laabertura de
la puntuacin, pero no alcanza los mrgenes
de la cavidad de la misma. Entre el extremo
del torus y elmargen de la cavidadde la
puntuacin,lamembranaesmuy
delgada
y probablemente tiene pequeos poros. Las
puntuacionesfacilitan
el paso delagua de
unatraqueidaaotraatravs
de laparte
delgadade lamembrana de lapuntuacin.
La mayora (enalgunas especies, todas)
de las clulas parenquimatosas del xilema de
lasconferasestnarregladasenbandas
en
forma delistnque
en seccin transversal
del tallo forman lneas que irradian hacia el
exterior.Estasbandas
se denominan radios
leosos o radias del xilema. Algunos radios
del xilema son extensiones de los radios medulares y se extienden desde el cambium hasta la mdula. Otros lo hacen en parte, desde
el cambium hacia la mdula,
pero sin llegar
a sta. Lasclulasde
los radiosdelleo
secundario, al igual que las traqueidas, estn
formadas por la divisin celulardelcambium. Los nuevos radios se inician de tiempo
en tiempo en talforma
que el nmero de
radios es mayor cerca del cambium y menor
hacialamdula.
La distancialateralentre
los radioses, por lo tanto,mantenidaaun
niunero
bastante
constante
(generalmente
abajode 1 cm) por lainsercin progresiva
denuevosradios
entre aquellos conanterioridadestablecidos.
Un radio leosopuede tener una anchura
de una a varias clulas y una altura de una
a 20 o incluso 50 clulas. Las clulas cuboidales, de las cualesest compuesto,principalmente, tienen paredes secundarias al igual

que primarias en los pinos, abetos, oyameles,

Picea,as
como ensusparientescercanos,
pero en los enebros,ahuehuetes y otras conferas
caractersticas
del
Hemisferio Sur
como Araucaria, se encuentran slo paredes
primarias. Las paredescelularestienen
solamente puntuaciones simples sin sus bordes
con arcos prominentes y sin el torus. Algunas
de lasclulasen
el margendelradioson,
con frecuencia,
intermedias
en
estructura
entre lasclulasdelradio
y lastraqueidas
ordinarias.Estasclulas
se denominantraqueidas delradio.
Cada traqueidaesten
contactoconuna
o msclulas
parenqui.
matosasenalgunapartea
lo largo de su
longitud y estas clulas parenquimatosas pueden,enalgunaforma,sernecesarias
para
lafuncincontinuada
de lastraqueidas en
la conduccin de agua.
Los radiosdemuchasconferas
contienen
canalesresinferoshorizontales(Fig.
22.191,
los cualesseoriginan
por la separacinde
lasclulasquevienenabordear
al canal.
Estos canalesresiniferosque
5e originanen
esta
forma
se
dice que son esquizgenos.
Frecuentemente existen tambin canales resi.
nferos esquizgenos verticales que no se encuentran asociados con los radios.Las
c.
lulasparenquimatosas modificadas que bordeana los canalesresiniferos verticales son,
amenudo,lasnicasclulasparenquimatosas del xilema junto con las clulas del radio.
Enlasconferas,
como enotrasplantas,
los
tejido;
secundarios
pueden
ser
distinguidos usualmente de los tejidos primarios
por el arreglo de lasclulasenhilerasradiales regulares como se puede ver en seccin
transversal del tallo o de laraz.Cadauna
de estashileras declulas se deriva,finalmente, de una sola clula del cambium.
Las traqueidas producidas al principio de
laprimaveracuandolahumedadesabundante y el crecimiento rpido, tienen paredes
secundariasrelativamente delgadasy u n h men grande. En cambio, aquellas formadas al
final de estaestacin,cuando el suplemento
de agua est por lo regular ms restringido Y
el crecimiento es menor, tienen paredes secundarias ms gruesas y un lumen ms pequeo.
Enalgunasconferas,
el leo de verano se
diferenciadrsticamentedelleo
de primaveradelmismo
ao,en cambio enotras, el
leo de primavera se va confundiendo con el
leo deverano. En cualquierforma,existe
una demarcaci6n generalmente clara entre el
ltimo leo formado en un ao, con traqueidas de paredes muy gruesas y
el leo recin

DIVISIONPINOPHYTA:GIMNOSPERMAS

391

22.19.
Etapas
sucesivas
un canal
de laformacinde
el pino. (300
resinfero
en
X . ) (De W. H. Brown, The
Plant Kingdom, 1935 y 1963;
cortesia deGinn & Company,

FIG.

Boston)

formado del siguiente ao

contraqueidasde
paredesrelativamentedelgadas.Estascapas
decrecimientoanual,
que aparecen como
anillos concntricos, cuando el tallo se ve en
seccidn transversal, se denomina anillos
anuales.
El
grosor
de
un anillo
anual
vara
de
acuerdo con la clase de rbol, su edad y las
condiciones
ambientales,
especialmente
el
clima.En
rbolesjvenesde
rpido crecimientopuedeserhastade
un centmetro
de grosor. En gran parte del oeste (en especial del suroeste
de
Estados
Unidos)
en
donde lahumedad
es u n factorlimitante
muy importanteenelcrecimiento
de las
plantas, se produce un anillo ms grueso en
aos
hmedos
que
los formados
en
aos
secos, y deesto
es posibledescubrir
algo
acerca del climadelpasadoreciente.Basndose en los anillosde los rboles, sepiensa
que lasequa demediadosde
ladcada de
1950 fuelamsaguda
que h a ocurrido en
partes del suroeste de los Estados Unidos en
msde 6 siglos.
La edadde un rbol particular puede ser
determinadacontandoelnmero
de anillos
anuales, aun cuando existe la posibilidadde

error
debido
falsos
a anillos
anuales que
se pueden
formar
ocasionalmente
durante
aos desusuales en los cuales la estacin de
crecimiento
pudo
haber
sido
interrumpida
por una sequa y el crecimientodisminuy
posteriormente. Los falsos
anillos
anuales
pueden ser detectados porque no se extienden
a todo alrededor del tallo o por su diferenciacinincompletadelanilloanteriorms
cercano.
Todas las plantas leosas tienen una
vida
limitada inherente a ellas. Tarde
o temprano
el crecimientodisminuye y elrbol se hace
ms susceptibleal ataque deenemigos naturales comoson
los hongoseinsectos.Las
edades de 100 a 200 aos son comunes entre
las
conferas
y algunas especies viren en
ms . Seformacaractersticamuchosaos
quoiadendrongiganteum, quetienemuy
pocos enemigos naturales, algunas veces alcanza edades hasta de 4 O00 aos y los rboles
de esta edad se h a pensado que son los seres
vivos msantiguos.Estudiosm9srecientes
sobrecuantificacionesde
anillos hanestablecido quealgunospinos
(Pinus Zongaeua;
cercade los lmitessuperioresarboladosen
las
Montaas
Blancas
de
California
y en

392 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

lasMontaas deNevada,son
anmsantiguos, hasta de 5 O00 aos.
Las
clulas
parenquimatosas
del xilema
permanecenvivas
y continanfuncionando
aos
despus
normalmente por
algunos
que fueron
producidas.
La
resina
de
los
canalesresiniferosseforma
enlasclulas
parenquimatosas
que
rodean
al
canal.
La
resinatieneunefectoantiseptic0
y tiende
ainhibir
el crecimientodehongosqueen
otraformapodranatacaral
rbol. Cuando
el rbol
es
herido,
la
resina
fluye hacia
afuera sobre la superficie herida sellando as
Sta contrauna posibleinfeccin.Pequeas
cantidades de alimentos se almacenan en las
clulasparenquimatosasdelradioqueasu
vez llevanacabopartede
la conducci6n
lateral.
Tarde o tempranola actividadmetab6lica
de las clulasparenquimatosas se modifica
con el resultado que las traqueidas se impregnan ms o menos con sustancias resinosas y el torus de cada cavidad de la puntuacintiendeaexpandirse
hastaqueseune
a la paredsecundariaque
lo rodea.Debido
a estos cambios,lastraqueidaspierden
su
funcinde
conduccinde
agua y retienen
~610SU funcin comosoportemecnico.Las
Y
clulas parenquimatosasentoncesmueren
suprotoplasmadegenera.
La parte central del xilema que h a perdido
SU funcin deconduccinde
agua se denominaduramen y la cubiertaexterior del xilema, que contina su funcin de conduccin
deaguaydesustanciasdisueltasenella,
El duramen generalse denomina
albura.
mente es ms oscuroque laalbura,debido
a 10s depdsitos y, porlotanto,
su distinci6n
esbastante
obviaa
Simple ViSta. Lazona
limiteentrelaalbura
Y duramen es con
frecuencia irregular y se extiende por varios
anillosanualesmscerca
del cambium en
algunospuntosque
en otros.Laparteinteriorde la alburacontinuamente se transforma
en
duramen
conforme
se forma m6s
albura por las divisionesde las clulas del
cambium. El duramen
entonces
Constituye
lapartecentralque
se expande progresivamente, en cambio la albura tiende a permanecer ms 0 menos del mismo grosor a t r a v h
de un rbol. Algunos Arboles de Sequoialaden&on Giganteum tienenunacapadealbura
de s610 8 a 11 cmde grosor rodeandoa la
partecentral del duramenquepuedetener
algunosmetrosde
grosor.

TALLO(CORTEZA1

La parte del talloleosoexterna

al cambium se llama corteza. En un tallojoven, la
cortezaincluyefloema,corteza
y epidermis.
Conforme el tallo se expandeen grosordebido a la actividad del cambium, los tejidos
exteriores se rompen y finalmente se caen,
en tal forma que en un tallo
viejo la corteza
consisteporcompletoen
tejidos secundarios
derivados directamente del cambium. La cortezade
laspartesmaduras
del talloest
dividida enunazonacercadelcambium,
la corteza viva, en la cual la mayora de sus
clulasestnvivas,yunazonaexterior,la
corteza muerta, que notieneclulasvivas,
El floema secundario, formado por el cambium, consiste en clulas
cribosas,
parenquimatosasyalgunasvecestambinclulas
esclerenquimatosas. El esclernquimapuede
consistir enfibrasalargadas
o de
clulas
ptreascortas.Algunasde
las celdas parenquimatosasestnentremezcladas con las c6lulas cribosas, otras se encuentran agrupadas
formando radios que por lo general son continuoscon los radios del xilema(separados
slo por el cambium).
Cada clula cribosa est en contacto cuandomenoscon
una clulaparenquimatosa y
algunas veces existe un arregloregularde
clulas
cribosas
y clulas
parenquimatosas
quesugierealaestructuraformadaporel
tubocriboso y la cellula acompaante de las
angiospermas,auncuando
la ontogeniaes
cblulas
diferente
(vase
el Cap. 23). Las
cribosas, al igual que las deotrasplantas
vasculares,carecendencleoysecreeque
el ncleode la clulaparenquimatosaadyacente sirve dehechopara
el citoplasmade
la clulacribosatambin.
En cualquierforma,lasclulasparenquimatosasparecenser
necesariasparalafunci6ncontinua
de las
clulas cribosas. Las clulas parenquimatosas
del floema,incluyendolas
del parenquima
del radio,tambinsirvenpara
el almacenamientodealimento.
Despus que los tejidos primarios del tallo
joven hanmadurado y los tejidossecundarios han empezadoaproducirse,
algunas de
lasclulasparenquimatosasdelacorteza
o
delfloemaregresanalacondicinmeristemtica y empiezan a producir nuevos
tejidos
enformamuysimilar(pero
no del mismo
tipo) al cambium.Estanuevacapameristemtica se denomina felgeno o cambium
de corcho o cortical debidoa
SU producto
ms conspicuo.Elverdadero
cambium, que

DIVISION PINOPHYTA: CIMNOSPERMAS 393

produce xilema y floema, recibe el nombre,

amenudo de cambium vascular, paradistin.guirlo del cambiumcortical.
La primera capa de cambiumcortical,a
menudoesunacapacasicontinuaque
se
extiende toda alrededor del tallo joven. En
formaexterna produce clulasdecorcho;e
internamente forma, por lo general, un tejido
denominado felodermis. El cambiumcortical
se asemeja al cambiumvascularhasta
el
punto que una de lasclulasoriginadasen
cada divisin permanece como clulacambial mientras que laotracdula.
yaseainterna o externa al cambium, pierde SU capacidad meristemtica y alfinsedesarrolla
paraformarunaclula
( o clulas)madura
deotro tipo. Lasclulas de corcho generalmente tienen forma de cubo y se caracterizan
por una impregnacin de sus paredes con
una sustancia a prueba de agua, la suberina.
Las clulasse
dice que estnsuberizadas.
Las clulasdecorchomueren
al llegara la
madurez y el corcho es un tejido muerto. La
capa de corcho formada por el cambium cortical corta el suministro de agua a todos los
tejidos externos a 1 y stos entonces mueren.
Conforme
se
va
formando
ms
floema
secundario por el cambium vascular, se
producen nuevas capas de corcho por felgenos
sucesivos quesedesarrollandelparknyuima
del floema secundario,entalforma
que la
corteza viva nuncasehacemuygruesa.La
corteza muerta aumenta en grosor conforme
ms y ms corteza viva se convierte
en
corteza muerta. Pero este
aumento
finalmente
es
oscurecido
por
lacada
de las
capasexteriores de corteza muerta. La expansi6n continua del tallo causa
que la corteza muerta se parta, y la forma en la que la
corteza se rompe y se cae,amenudoescaracterstica de un gnero o especie particular.
Las capasindividuales
de felgeno, despusde l a inicialpor lo regularnose
extienden todo alrededor del tallo;en cambio
comnmente
forman
pequeas escamas 0
bandas quese arreglanenunpatr6n
sobrepuesto.Enuna seccin transversaldel tallo,
lascapasde
corcho
producidas
por
estos
felgenosamenudoaparecen
como lneas
plidastangencialesenlacortezamuerta.
RAZ

El sistemaradicalde
las conferasa menudosederiva
de larazprimaria
del embrin, enlugar
de ser adSenticio como en
los helechos.Algunasconferastienenuna

razaxonomorfa central que penetra profundamente en el suelo;algunasotrastienen

un sistemaradicalsomero
con variasramas
grandes y subiguales. El crecimientoen 1011.
gitud de la raz se debe a la actividad de un
meristemaapical
queestcubierto
por la
cofia. Las ramas de lasraces
se originan
en el periciclo y :e abrencaminoatravs
de los tejidos que las rodean hacia el suelo.
El estele de unaraz
deconferaes
un
protostele exarco con dos o cinco puntas de
protoxilema, como
se
ve
en seccin transversal,elnmero
dos eselmscomn
en
la mayora de los gnerosexcepto en Pinus.
Comose observa en seccin transversal,las
zonasde
xilema primarioalternaa, con las
zonas defloema
primario; o sea,que
los
cordones de xilema primarid y de
floema
primario estn en radios alternos. Existe una
endodermis bien desarrollada y un periciclo
parenquimatoso, por lo general, de varias cklulas de grosor que yace entre la endodermis
y los tejidos vascularesprimarios.Esta
es.
tructura general es la forma ms caractersticade protostele, ya seaenraces
o tallos
Las racesde
todos los gruposprincipales
de plantasvasculares(exceptolasriniofitas
y psilofitasque no tienenraces) son generalmenteprotostlicas,pero
sBlo algunas de
lasplantasvascularesm&primitivastienen
tallos protostlicos.
AI igual que el tallo, larazdelas
con.
feras con muchafrecuenciatiene
conductos
resinferos. La posici6n mscomn de estos
conductos en los tejidos primarioses precisamente externa a los canales de protoxilema,
pero en Abies existecomnmente
u n conductoresinferocentral
en el metaxilema.
La raz joven tiene, por lo general,unacorteza
parenquimatosa
p unasolacapade
epidermis. La mayorade
lasconiferas son
micorrzicas, con relativamente pocospelos
radicales o sin ellos, la superficiedeabsorcin de l a raz de hechoestdada
porel
hongo.
LOS tejidos secundariosde las races y tallos generalmente son bastantesimilares.

HOJAS
Las hojasdelasconferas
siempre son
simples y por lo generalmuyangostas,aun
cuando algunosde
los gnerosquese
en.
cuentran en particular en el Hemisferio Sur,
como Agathis y Araucaria, tienen hojas relativamente anchas con venas numerosas, subparalelas, y ramificadas dicotmicamente. Lo

394INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

algunos otros gneros, la mayoria de las hojasnacenenramitasenformadesalientes

cortas muy especializadas, aun cuando algunas de ellas estn en ramitas ordinarias
mis
o menosalargadas.En
Pinus, estasramitas
cortas se han especializado mstodava
y
todas lashojasdelfollaje(exceptolas
de
lasplntulas)nacenenellas.
Cada ramita
cortade Pinus lleva un fascculode una a
22.20). Cuando
existen
cinco agujas(Fig.
dos agujas,
stas
se encuentran
pegadas,
opuestasunacon
la otraen un eje corto, y
cuando son ms dedos agujas, son verticiladas. El fascculoestrodeadoenlabase
por la vaina del fascculo, queconsiste
en
varias hojas pequeas que estn modificadas
enescamasdelgadas
y membranosasenrolladasalrededordelaramitacorta.Todala
ramita, con sus agujas, finalmente son deciduas.
Las conferas producen algunas hojas nuevas cadaao,pero
la duraci6ndelashojas
varacon
el gnero y especie. En Larix y
Pseudolarix mueren y caendespusdecada
estacin y el rbol estdesnudoduranteel
invierno. En Taxodium las ramitas con hojas
delaestacincaenen
el otoo, y el rbol
est
tambin
desnudo
en
el invierno. En
otras conferas las hojas de
un ao persisten
cuando menos hastaquelashojasdelao
siguiente se han desarrolladocompletamente
y el rbol es perennifolio.Algunasveces
las
hojas viven hasta 10 a 15 aos.
Las hojas de lasconferas
songeneralmente firmes, con cClulas epidrmicas pequeas, deparedgruesa
y con unacutcula
grueca. Los estomas
caracteristicos
estn
hundidos y a menudo nacen
en bandas longitudinales
definidas.
Una
hipodermis
que
consistede unaatrescapasdeclulas
pe.
queas, de
pared
gruesa,
menudo
a
yace
justamente dentro de la epidermis. Las hojas
aciculare; y escamiformestienenuno
o dos
hacescentralesvasculares, y amenudo(por
ejemplo, Pinus Fig. 22.21) el haz o los dos
haces colectivamente estn rodeados por una
endodermis
bien
definida
con
bandas
de
Caspary
caractersticas.
El tejido entrela
endodermis y el haz o haces consiste en clulasparenquimatosasms
o menos lignificadas y se llama tejido de transfusin. La
parte de laagujaentrelaepidermis
( o hipodermis) y la endodermis (o haz vascular)
FIG. 22.20. Fascculojovendeagujasde
Ptnus Iaconsisteprincipal o totalmentedeclornquiricio.Lashojasmodificadas
que forman La vaina
ma,amenudoconuno
o mscanales resi.
del
fascculo
se muestran en negro. ( 9 X . ) (De
nferos
esquizgenos.
En
las
conferas
de
Chamberlain, Gymnosperms, con permiso de la Unihoja ancha, el clornquima tiende a diferenversity of Chicago Press)

caracterstico
de
las
hojas
es que
tienen
desde 1 cmavarioscentmetrosdelongitud
y 4 mm de ancho. Estas hojas se denominan
agujas.Enlamayora
de los enebros, Y en
varias de lasotrasconferasnativasamericanas que sedenominancedros,as
como
en otros gneros, lashojasdelasplantas
madurasestnreducidasaescamas
verdes
pequeasmuyadheridasalasramasycubrindolas. Las hojas,noimporta
su tamao, estnasociadasalagunasfoliaresenel
estele (pero vanse las Pgs 386-387) y son,
porlo tanto,anatmicamentemegifilas.
La
traza foliar tiene un haz en algunas familias
ydos en otras.
Las hojas de las conferas son tipicamente
alternasenunaespiralbastantecerrada,
y
con menos frecuencia opuestas o verticiladas.
En los alerces, en el verdaderocedro, y en

DMSION PINOPHYTA:GIMNOSPERMAS

395

de
Pinus
FIG. 22.21. Agujas
strobus, en seccin transversal.

(Propiedad d e General Biological Supply House, Inc.,

Chicago 1

ciarseenunacapasuperior
de parnquima
en empalizada y una inferior de parnquima
esponjoso, sugiriendo a la anatoma de hojas
de plantas con flores.
CONOS

Las estructuras reproductorasde lasconferasnacen

en conos unisexuales(estrbilos). La mayorade los gnerosson monoicos, con los dos tipos de conos naciendoen
el mismorbol,
pero Juniperus y algunos
otros gneros son dioicos, con los conos
masculinos y femeninos en rboles separados.
L o s conos masculinos son axilares o terminales enramascortas.Generalmentemaduranala
primaverasiguienteaaquella
en
que se
diferenci
el meristema
apical
del
broteencrecimiento.
Por lo generaltienen
alrededdrde 1 cm delargo o menos, alcanzando hasta 10 cm o msenalgunas
especies de Araucaria. Las microsporfilasestn
pegadas directamente al eje central del cono,
enunaespiralcerrada
o enseriesdeverticilos. Los microsporangios nacen en la superficieinferior(abaxial)
de la microsporfila, y varfanennmero
desde dos hasta
aproximadamente 15, siendo 2 el nmero
ms
comn
en
los gneros familiares
del
Hemisferio Norte.Eldesarrollo
del microsporangio sigue,engeneral,
el patrneusporangiado, como se describi en 10s helechos,
Existe un tapete bien desarrollado que se
deriva por la diferenciacinde las clulasde
cubierta.
la
El rnicrosporangio contiene nu-

merosasclulas
madres de las microsporas,
que sufren divisin reduccionalparaproducirttradas demicrosporas. Las microsporas
tienen n cromosomas y son lasprimeras clulas en la generacin del gametofito masculino. El nmero n ms comn en las conferases 12.

FIG. 12.22. Pinus resinosa: cono

joven
agrandado.
La estructura en forma de punzn
abajo
la
a
12quierda es un agregado deagujasjvenes,quean
no se han expandido. (Fotografia cortesa de
Arthur Hernick!

396 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

FIG. 22.23. Secci6n

longitudinaldeunconojovendepino
(izquierda, 20 X ); conomadurodepino
(derecha, 1 X ),
diagramtico; e.o., escama ovulfera;
e.p.,
escama
primaria;
s., semilla

El cono femenino generalmente es una estructuracompuesta, los vulos nonacenen

los apndices
primarios
(las brcteas) del
eje del cono,sinocomo
saliente(las
eseamas ovulferas) en las axilas de las brcteas.
Los vulos estnprincipalmente
en el lado
superior(adaxial) de laescamaovulfera
y
generalmenteson dos por escama. En Pinus
(Fig. 22.23), la brctea es ms corta que la
escamaovuliferaquetiene
enlaaxila,aun
cuando es fcilmente visible cuando el cono
se ha abierto. En Pseudotsuga, la brkctea es
ms larga que la escama ovulfera, pero ms

angosta y msdelgada.En
Araucaria, la
brctea es laescamaprincipaldel
cono y
la
escama
ovulfera,
de
otras
conferas
est reducida a una mera ligula, en la superficie superior de la brctea. (Tcnicamente,laligulaeslapuntalibre
de la escama
ovulfera,labase
de laescamaestfusionada con labrctea.)En
Agathis, la ligula
estatrofiada y el conoaparececomouna
estructura simple enformaparecidaa
los
conosmasculinos.
Los conosfemeninos
de
Juniperus y algunos gneros relacionados son
pequeos y superficialmenteparecidos a ba-

Secci6nlongitudinalde
un
jovendepino,mostrando
la c6ladre de lamegaspora: micr6pilo
y tegumentos
ascendentes
la
adere&a.
(Cortesa
de
TRIARCH INCORPORATED, George H. Conant, Ripon,
Wis. 54971)
FIG.

22.24.

DIVISION PINOPHYTA:GIMNOSPERMAS

yas, con slo unas cuantas escamas pequefias

la
del cono y stas muyengrosadas,pero
morfologabsica
es lamismaqueenlas
otrasconferas. El cono femenino de las COnferas generalmente se interpreta como comparableatodo
el grupode
conosde
Cordaitales,habindosereducidocadapequeo
conocordaitala
unaescama
simple ovulfferaenlaaxila
de una brctea. Un cierto
nmero de fsiles proveen pasos intermedios
querefuerzanestainterpretaci6n.
El vulo de las conferas (Fig. 22.24) esencialmente es similaral6vulode
las cicadceas, consistiendo de u n megasporangio ade.
msdeun
tejido que lo encierra,el tegumento.Esteestajustadofuertementealrededor
de
la pared del megasporangio (la
nucela), excepto en el extremoopuestoal
pedicelo y amenudo
estos dos tejidos se
fusionanhacia el extremo del pedicelo. En
el extremoopuestoa
ste, existe una cavidad,lacmarapolnica,entrelanucela
y
el tegumento. La cmara polnica se abrea
la superficieatravsde
unpasaje(el
micrpilo)atravs
del tegumento.En
varios
gneros, el vu10 est ms o menosdoblado
haciaatrs,
sobre s mismo, entalforma
que el micrpilo se encuentra bastante cerca
del pedicelo en lugar de estar en el extremo
opuesto.

397

FIG.22.26. Polen depino,en

secci6n
transversal.
(Propiedad
de
General
Biological Supply House,
Inc.,Chicago)

El megasporangio
sigue
el tipo general
eusporangiado de desarrollo. Existe un tapete
de capas mltiples y una sola clula madre
delamegaspora.Estaclulasufremeiosis,
y, por loregular,formaunattradalineal
de megasporas(Fig.
2 2 . 2 5 ) . Algunas veces
unode los ncleosformados en la primera
divisin del procesomeitico
nose
divide
nuevamente, de talmaneraqueseforma
unahilera de tresclulas enlugardeuna
de cuatro. Por lo general slo una megaspora
es funcionalylasotrasprontodegeneran.
La megasporatiene n crOmosomaB y es la
primeraclulade
la generaci6n del gametofito femenino.

POLEN

FIG.22.25. Ttradalineardemegasporas

laricio; s610 l a megaspora

inferior
es
funcional.
( 1 O00 X .) (Segn Ferguson)

. ...

en Pinus

La microsporatiene una pared de dos capas, lacapaexterna

se denomina exina, y
lainterna, intina. Generalmente, se encuentranuna o ms divisionesnucleares dentro
de la paredde la microspora,antesqueel
gametofitomasculinojoven,ahorallamado
grano de
polen,
salga
del
rnicrosporangio.
En Pinus (Fig. 22.26) y en algunos otros
gneros, laexinase
abolsa y se separa de
laintinaparaformar
dos grandessacos areos, aumentando el volumen del granosin
cambiarsu
peso,contribuyendoentonces
a
suflotaci6n y facilitandosu dispersin por
el aire. Todas las conferas normalmente son
polinizadas por el viento y algunas producen
tremendas cantidades de polen.

398 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

FIG. 22.27. Desarrollodel PO.

len
en
Pinus laricio; C.C.,
celuladelcuerpo;ex.,exina;
c.g., c e l d a generadora; in.,
intina; C.P.. celulaprotlica;
c. ped., celula del
pedicelo;
n.v.,
ncleo
vegetativo;
(500
x.) (SegnCoulter & Cham.
berlain, Morphology o f Gymnosperms, 1910, corteda de la
University of Chicago Press)

Elgrano de polen de Pinus (Fig. 22.27)

tiene dos clulaspequeasa
u n lado,las
clulas protlicas; y junto a stos se encuentraunaclula
algo msgrande,laclula
generadora, y otra an ms grande, la clula
vegetativa que ocupa el resto del espacio encerrado por la pared del grano del polen. E n
algunos g6neros del Hemisferio Sur,existen
variasclulasprotlicas,yen
otros gneros
familiares, como Juniperus, Thuja y Sequoia,
noexistenclulasprotlicas.
E n cualquier
caso,estasclulas,cuandoestnpresentes,
pronto degeneran y no desempean un papel
importante en el desarrollo futuro
del gametofito; son meros vestigios evolutivos del cuerpo vegetativo delgametofito.

GAMETOFITOFEMENINO
La megaspora en el vulo daorigen, por
una seriede
divisiones mit6ticas,al
gametofito. femeninoquetienevarios
miles de
clulas.Eltapetedel
vulo, algunas veces
denominadotejido esponjoso (peronohay
que confundirlocon el tejido esponjoso de
las hojas de las angiospermas) va degenerandoconforme el gametofito femenino se desarrolla.Siempre existe una etapa nuclear libre en el desarrollo temprano del
gametofito
femenino, con u n protoplast0 delgado, pegado
a lapared bien definida de lamegaspora,
dejandounagran
vacuola central. Por lo
generalexisten varios cientos a mil o m l s
ncleos antes
que
se
forme
ninguna
pa.
red, y el gametofito celular en
desarrollo
gradualmente pasa los lmites de la cavidad

central(la
vacuola centralvieja)
y alfin
la llena.
Los arquegonios, que por lo regular son
varios,nacencerca o en el extremonucelar
del gametofito (o sea, el extremo en donde
la nucela separa al
gametofitode la cmara
polnica). Cada inicial arquegonial da origen
a un vulo grande solo, a una clula del
canal del vientre ( o ncleo) y de 2 a 25 clulasdel cuello. Tpicamenteexisten ocho clulas del cuello en dos hileras de cuatro. No
hay clula del canaldel cuello. La cubierta
bien definida del arquegonio se deriva por
diferenciacin de lasclulasordinarias
vegetativasdelgametofito.
POLINIZACI~N
Y FECUNDACI~N
Cuandoel vulo estlistopara
la polinizacin algunas de lasclulas de lanucela
degeneran formando una gota de polinizacin
mucilaginosaque alcanzaalorificiodelmicrpilo. Los granos de polen quellegana la
gota de polinizacin se
hunden,
hacia
la
cmarapolnica, conforme la gota se vasecando. El grano de polen termina descansando sobre lanucela. Lagerminacindelgrano de polen dalugaral
tubo polnico. En
algunasespecies,
los granos de polen que
quedan en la escama ovulfera, no muy lejos
del micrpilo, pueden germinar y funcionar
tan bien como si estuvieranenlacmara
polni,ca.
El tubo polnico se forma por un crecimientohaciaafueradellado
opuestoa las
clulas
protlicas.
El
ncleo
de
la clula

DIVISIONPINOPHYTA:GIMNOSPERMAS

vegetativa se mueve haciaadentrodeltubo

polnico y la clulageneradora se divide, si
es que no 10 h a hechoantes,formandola
cluladel pedicel0 (junto a lasclulasprotlicas) y la clula del cuerpo.Estase
divide nuevamente, dando lugar a dos gametos
masculinosque
son dejados eneltubo
POlnico. LOS gametos no tienen una
pared
celular bien definida y a menudo SU citoplasma,sies
que tienen,nose
puede distinguirdel citoplasmadeltubo
polnico. En
todo caso, carecen de cilios y flagelos.
El tubo polnico contina creciendo lentamente a travs
de
la
nucela,
liberando
enzimas
digestivas
hacia
el tejido
que
lo
rodea y causando su degeneracin. Despus
de u n periodo devariassemanas
o dembs
de un ao, el tubo polnico alcanza al gametofitofemenino. La puntadel tubose hace
turgente y se rompe descargando los gametos
parte
del
resto
de su
masculinos y gran
contenido hacia o junto a la oosfera. La
fusin del gameto masculino y laoosfera
constituye lafecundacin. La oosfera fecundadatiene 2n cromosomas y es la primera
clulaenla
generacinesporoftica.

SEMILLAS
Y PLNTULAS
La oosfera fecundada da origen al embrin
de la
semilla
por una serie de divisiones
mitticas. Generalmente existe una etapa nuclearlibremuy
breve, con 4 a 64 ncleos
producidos antes que se formenparedes.
El embrinendesarrollotiene
un suspensor alargado y por lo regular enroscado, que
lo empuja
hacia
adentro
del
cuerpo
del
gametofito femenino. Ms adelante, el suspensor tiende a degenerar,comnmenteformandounmero
capuchoncito sobre laradcula del embrin. Adems delsuspensor,
el embrin maduro consiste de la radcula, el
hipocotilo, los cotiledones y la plmula (epicotilo). La radcula eslarazembrionaria.
El hipocotilo es la regin de transicin preci
samente abajo de los cotiledones entre el tallo
y laraz. Los cotiledones, son hojas embrionanas, y el epicotilo es yema embrionaria.
La mayorade
lasconferastienenvarios
cotiledones, pero algunas poseen slo dos
o tres.
Las semillas de las conferas muy frecuentemente
tienen
ms de un
embrin,
aun
cuando, por lo general, es slo uno el que se
desarrolla por completo. En algunos gneros,
esta condicin de poliembriona esdebida a

399

lafecundacin y desarrollosubsecuente
de
ms de una oosfera. En otros, las dos clulas
formadas en la primera divisin de la oosfera fecundada se separan y dan origen independientemente a embriones. Los dos tipos
de poliembrionapuedensercomparados
a
los gemelos fraternos e idnticos en los seres humanos.
El embrin maduroest embebido enel
cuerpodel
gametofito femenino,quees
el
principaltejidodealmacenamientodealimento de la semilla.
La nucelatiende a degenerarconforme
maduralasemilla,
pero
a menudo es visible un vestigio de la misma,
como unacubierta sobre el extremo micropilar del gametofito. La cubierta de la semilla,
desarrollada
del
tegumento
del
bulo,
generalmente es seca y firme y a menudo se
extiende hacia afuera formando una ala
delgada en un extremo de la semilla facilitando
sudispersinpor
el viento.
Las semillasdelasconferasconstituyen
alimento parapjarosardillas
y otrosanimales. Las semillas del pino pionero (Pinus
edulis) y especies relacionadas, del suroeste
de Estados Unidos y Mxico son bastante
agradables al gusto;sonutilizadas como alimento por los indiosamericanos y pueden
comprarselocalmente con el nombrede piones. Algunas especies del Viejo Mundo
tambintienensemillas
bastantegrandes y
agradables al gusto.
Las semillasdealgunasconferas
se desprenden conforme maduran y estnlistas
para germinar inmediatamente. Otras requieren algn periodo dedescansode
algunas
semanas, meses o aunaos.
Los conos de
ciertas especies, por ejemplo, Pinus cmtorta
del oeste de Estados Unidos y Canad, y de
P. banksiana, su contraparte del este, comnmente permanecen en el rbol por varios
o muchosaos,abrindose
slo muy despacio. Despus de unincendioen
el bosque,
los conos sueltanlassemillas, y lasagrupa&ones deindividuosdeedadesigualesen
estas especies, generalmente indican un incendio previo.
La radcula de una semilla de confera en
germinacin
se
alarga y empuja a travs
de lacubierta de la semillaparaformarla
razprimaria de laplntula, despusde lo
cual, el epicotilo sealarga, llevando la cubierta de lasemilla, cotiledones, epicotilo, y
los restos delgametofito femeninohacia el
aire. Las puntas de los cotiledones permanecenencerradasenlacubierta
de la semilla

400 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

FIG. 22.28. Ciclobiolgicode

Pinus; a,, arquegonio; b,
brctea (escama
primaria);
e., embri6n; c.f., conofemenino: g.f., gametofito femenino; m., micrpilo; c.m.,
conomasculino;mf.,
micros.
por6fila; e.o., escama ovulfera; p . , grano de palen; C.S.,
cubierta de
la
semilla;
PI.,
plntula

poralgntiempoantesquestaseaempujada y desprendida. Los cotiledonesgeneralmente son verdes y se parecen a pequeas

agujasordinarias. Lasprimerashojasverdaderas(despus de los cotiledones) de todas
las especiescon hojasaciculares
y escamiformestienenformadeaguja
y nacen separadamenteenelejeprincipal
del brote,
noimportando s u forma y posicinen
los
rboles maduros.

FSILES
Las conferas
estn
bien representadas
como fsiles desde el CarbonferoSuperior
hasta el presente. Los fsiles deconferas
paleozoicas,como
Lebachia, sonvegetativamentebastante parecidosa
lasformas modernas, pero sus conos son intermedios hacia
el tipo cordaital. Exceptopor
laestructura

de los conos
femeninos,
Araucariaceae
se
encuentran entre las conferas modernas ms
primitivas, y el leo fsil (Araucarioxylon)
que se parece al leode
Araucaria, proveniente de
rocas
del Mesozoico y de
edad
ms reciente, es muy similar al de Cordaitales paleozoicas.
Uno de los fsiles mscomunesdelCretcico y Terciario del HemisferioNorte
es
Metasequoia (Fig. 22.29), un pariente de Sequoia,
Sequoiadendron
y Taxodium (ahuehuete) , Una Metasequoia moderna, posteriorMetasequoia glyptostromente
denominada
boides fue descubierta en el suroeste de China en 1941, y las semillas fueron distribuidas
a un ciertonmerodejardinesbotnicos
a
travs del mundo. L o s rboles, queson deci.
duos, enlamismaforma
que T m o d i u m ,
ahorasonofrecidosporjardinescomerciales
en EstadosUnidos.

DIVISIONPINOPHYTA:

GIMNOSPERMAS 401

FIG. 22.29. Cono y ramilla

con hojas,fsiles,de
Metasequoia occidentalis, encontrados en depsitos del Oligoce.
no en Montana. (Cortesia de
Herman F. Becker)

TAXALES
Taxales difieren de Coniferales en que sus
semillas
estn
rodeadas por una
cubierta
carnosa bien desarrollada, y son terminales
o subterminalesenramitascortasaxilares
enlugar de encontrarseen conos definidos.
La ontogeniade
lacubiertacarnosavarfa
en los distintos miembros del orden, pero, en
cualquiercaso,noinvolucra
al tegumento.
Taxus (Figs. 22.30; 22.31), conhojasen
forma de aguja muyparecidas a las de mu.
chas conferas, es el gnero ms familiar en
el Hemisferio
Norte.
Podocarpus, con las
hojas a menudo algo ms anchas y con un
pedicel0 ensanchado en unrecepdculocarnoso, justamenteabajo de la semilla,es u n
gnero grande y ampliamentedistribuidoen
el Hemisferio Sur. Las estructuras asociadas
con el vulo de Podocurpus pueden ser interpretadas, con dificultad, como
representandoun conoreducido y altamente modificado. Podocarpaceae en
este
respecto
son
algo intermedio entrelasconferas
y Taxaceae,en queposteriormente el vulo esestrictamenteterminalenramitascortasaxilares que no pueden considerarse en ningn

sentido como un cono. Los botnicos no

estn de acuerdo si Podocarpaceae deben ser
incluidas en Taxales o en Conif'erales.
Se conocen fsiles probablemente cercanos
a Podocarpus desde el periodo Jursico hasta
elpresente.
Los fsiles Preterciarios referidos a Taxaceae son muy pocos; Taxus jus
rassica, derocasdelJursicoenInglaterra,
aparentaserun
verdadero Taxus, y Palaeo.
taxus rediviva de depsitos delTrisico Su.
perior en Suecia,evidentemente esunaforma relacionada que tambin recuerda a Cordaitales en algunos aspectos,
GINKGOALES
Ginkgo biloba (Fig. 22.321, es el nico
representante de un grupo que est muy bien
representadoen los registros fsiles desde el
periodo Prmico. La especie se hizo conocida
parala
civilizaci6n occidental a travs de
su cultivo en los monasteriosbudistas
en
China, y se duda que exista en la actualidad
como planta silvestre verdadera.
Ginkgo es un rbol de tamao medio, con
una ramificacin ms o menos excurrente.

402 WTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

aun cuando algunas de sus ramas a menudo

son ms grandes que otras. El tallo y la raz
anatmicamente sonmuyparecidosa
los de
lasconferas,
pero el leotiene
cavidades
mucilaginosas enlugar deconductosresinferos. La mayor parte de las hojas nacen en
brotespequeos,
aunquealgunas
lo hacen
tambinenbroteslargosordinarios.
Las hojas, que caenenelotoo,tienenformade
abanico, y generalmente son ms o menos
incisas o bfidas en la punta y por lo comlin
tienen de 5 a 8 cm de longitud.Lasvenas
seramifican
dicotmicamente y sonlibres
(sin conexiones cruzadas).Existeuna
semejanza vaga entrelashojas
de Ginkgo y
los foliolos del helecho llamadoculantrillo
(Adiantum).
Los vulos nacen en pares en los extremos
de pedicelos grandes en un brote corto, pero
a menudouno de ellos aborta. Las hojas de
estos brotes cortos, especialmente en los brotes frtiles, tienden a estar menos fuertementeincisas que lasotrashojas
o carecenpor
completo de muescas. El vulo est asentado
enuncollar
bien definidohacia el extremo
del pedicel0 y algunosbotnicos haninterpretado este collar como una esporfila reducida y modificada. Existe slo un tegumento,
pero,conformelasemillamadura,ste
se
diferencia
en
una
capa
exterior
carnosa,
unacapamediadura
y unacapainterna
que alprincipioescarnosa
y finalmente se
haceseca y papircea.
Ginkgo es dioico, con los conos masculinos
muy
parecidos
a los de lasconferas.
La
exina del grano de polen tiene una abertura
grande en el ladoopuestoa
lasclulas protlicas, y la intina sale hacia afuera a travs
de esta abertura para formar el tubo polnico.

F ~ 22.31.
~ .
axu us baccata;vulosjvenesen
seccinlongitudinal; b., brctea; cc., tejidodelcual
se
desarrollalacubiertacarnosadelasemillamadura;
t., tegumento;
m.,micrpilo.
(Izquierda, 20 X ; derecha,15 x .) (Segn Hagerup)

FIG. 22.32.

deNueva

Ginkgo biluba, encultivoenlaciudad

York. (FotografadelNew
York Botanic a l Garden)

Este crece dentro de la nucela, pero al igual

queen
lascicadceas,acta
slo como un
haustorio. El extremo del grano de polen
del
gametofito lentamente digiere su caminoa
travs de la nucela, como en las cicadceas,
y al fin descarga los gametos hacia la cmaraarquegonial,enlapunta
del gametofito
femenino. Los gametosmasculinos,
aligual
que enlascicadceas,tienenunabanda
de
flagelos ( o cilios)enespiralenun
extremo.
Los flagelos no tienen un significadorealmentefuncional, peroson
un vestigio evolutivo de sus ancestrospteridofiticosen
los
cuales los gametos nadaban del anteridio al
arquegonio.
Las semillas
(Fig.
22.33), cuando
estn
en una completa madurez,huelen como algunas de las variedades maduras de queso y
son estimadas en el Oriente como alimento,
pero no son aceptablesparalamayora
de
los paladaresoccidentales.
Por lo tanto,se
prefiere el rbolmasculino para su cultivo.
Las similitudesentre Ginkg'o y las cicadceas,ensus
gametosmasculinos
y en su
gametofito
masculino
se cree que
reflejan
un gradocomparablede
progreso evolutivo,
ms que unaverdaderarelacin.Enotros

DlVISlON PINOPHYTA:GIMNOSPERMAS

403

madura
FIG. 22.33. Ginkgo
biloba.
Izquierda, plntula con hojas
fuertemente
partidas.
Derecha. rama
con un pardesemillasdesnudascarnosasenelextremode
u n pedicelo. (Fotografas del New York
BotanicalGarden)

aspectos, Ginkgo es muchoms parecidoa

las coniferofitas, y no hay nada en el
registro fsil que sugierauna convergenciacon
las progimnospermas.
Los fsiles relacionados con Ginkgo muestranunatransicin
completa entrelahoja
un poco bilobulada de las especies actuales
yilas hojas que son palmadas
o subdicotmicamentedisectadasen
segmentosangostos,
conlos tipos msdisectados,siendo
progresivamente msprevalecientesenlasrocas
ms antiguas. Aun el Ginkgo moderno a menudomuestrahojasfuertementepartidasen
lasplntulas(Fg.
22.33) y tambinen los
brotes jvenes vigorosos.
Desde
el periodo
Prmico se conocen ejemplaresderocasdel
Devnico y delCarbonfero.
Algunas veces
se ha pensadotambinquetienen
estaafinidad.
El
material
del
Devnico, llamado
Ginkgqphyton, probablemente en una progim.
nosperma, pero algunos
de
los fsiles del
Carbonfero adscritos a Ginkgophyton pueden
haber sido plantas con semillasverdaderas.
IMPORTANCIAECONOMICA
Pinicae,particularmentelasconiferas(Pinales), son muy importantesenla
sociedad
moderna,aunque
quiz noesenciales.Son
la fuente principal de madera para una gran
variedad de usos, desde cerillos hasta madera

de construccin, y desde techos y paredes

hastacajas y sillones de cedro. La especie
del oeste americano Pseudotsuga menziesii
(Douglasfir),esuno
de los rboles maderablesmsimportantes
del mundo. Muchas especies de Pinus se usan extensamente
como madera, y varias clases de Abies, L a r h ,
Picea, Thuja y Tsugaentreotras,
tambihh
se emplean
bastante
como
maderables
en
Norteamrica. En el Hemisferio Sur, Agathis
y Araucaria son similarmente importantes.
La pulpa de madera quese
utiliza para
hacer papel se obtiene de conferas as como
tambin de rboles de angiospermas.Cantidades muygrandesderboles
bastante pequeos que forman los bosques boreales de
Picea-Abies
se
usan
en
la
produccin
de
papelde peridico. Los pinos ms pequeos
del surestedeEstados
Unidos estn siendo
utilizados paraeste propsito, ahora que se
han diseado procesos bastante
satisfactorios para eliminar la resina
de la pulpa con
el fin depermitir
la produccin de papel
blanco. La mayorade lapulpa que se usa
en la manufacturadel rayn se obtiene de
lamadera de Picea.
La trementinacruda
es una mezcla de
resinas
crudas
que
se obtienen de ciertos
pinos y de otrasconferas. El rbol se perforamedianteincisionesenlacorteza,
y el
lquidoexudado sg colecta enun recipiente

404 WTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

pegado al rbol. La mezcla gradualmente

solidificacuandose
expone alaire.
Enla
destilacin da aceitedetrementina
y una
resinadura de color mbardenominadarosina. El aceitedetrementinaeselprincipal
solvente de la mayora
de
laspinturas
y
barnices y tienealgunosusosmdicos
relacionados con propiedades estimulantes, astringentes,antiespasmdicasydiurticas.
La
resinaesuningrediente
de barnices,pinturas, jabones y una variedaddeotrosproductos;tambinseusa
encuerdas de arco
y enpelotasde
bisbol paraaumentarla
superficiedefriccinyenpapelparadar
unaciertaresistenciaalagua
y brillo. En
las pocas de los barcosdevela,
latrementina cruda se usaba extensamente para calafatear yprotegerdelagua,
y los productos
de trementina todavfa se conocen como artculos marinos.En EstadosUnidos, lasespeciesdel sureste Pinus palustris, P. caribaea
y P. taeda, son lasprincipalesfuentesde
trementinacruda,
El blsamo de Canad,unaresina
obtenida d e Abies balsamea,
tiene
propiedades
refringentessimilares al vidrio. Esutilizado
paraunirlaslentes
en instrumentos pticos
y como un medio combinadode montaje y
sellado para preparaciones microscpicas.
La mayorade rboles y arbustossiempreverdes,plantadosen
Estados Unidos pertenecenaConiferae.Varias
especies de Pinus,
Picea, Abies, Tsuga, Thuja, Juniperus, Chamaecyparis y Taxus, entre otras, son plantas
familiaresalrededor
de casasenla
mayor
parte de Estados Unidos, eindividuos bien
formadosde
Ginkgo hiloba estnentre
los
rboles ms hermosos.

Es probable que una sobresimplificacin

til sea decirque
el gnerodel
Devnico
Aneurophyton fue el tipomsprimitivode
progimnospermas, ms o menosarborescente, con ciertocrecimiento secundario y con
sistemas de ramas complejos que empezaban
adiferenciarse como hojas.EraheterospriCO, con esporangiosindividualesenelextremo terminal de ramillas apiadas de aspecto
telmico. De algo semejante a Aneurophyton
se derivaronotrostres
gneros importantes
de
progimnospermas:
Calamopitys, Ginkgophyton y Archueopteris, todos an a fines
del periodo Devnico. Calamopitys fueuna
estacinintermediaenlaruta
a laspteridospermas. Ginkgophyton probablemente fue
el progenitorde
Ginkgoopsida y Archaeopteris, es probable que haya sido el progenitor
de la lnea cordaitales-conferas. Cuando menos uno de estos grupos (posiblemente Archaeopteris) dio origen a lasplantas
con
semillasantesdelfinaldel
periodo Devnico, como lo muestra
la
semilla
fsil
del
Devnico Superior,
Archaeosperma
(Fig.
22.34). Para el periodo Carbonfero Inferior
todos estosgruposdeprogimnospermas
habandadoorigenalasplantas
con semillas.
Es de hacerseresaltar queprobablemente
no hubo una gimnosperma original de la que
se derivarantodaslasotras
gimnospermas.
Si se excluye a Archaeopteridales, Pinopsida,
Ginkgoopsida y Cycadicae probablemente no
tienen otro ancestro comn. Resulta evidente
que el hbito deproducirsemillaseorigin6
en
forma
paralela
en
varias
especies de
plantas con estrecharelacinentre
s, las
cualesaprovecharonpotencialidades
evolutivas similares, El significadodeestetipo
de
progresin filogentica se expone
en
el
Cap. 38.
RELACIONES
Se h a hechonotarquelasplantas
ordinarias con semillasdifierende
las cript6gamas vasculares en un sndrome decaracteResulta evidentequelasgimnospermasse
originarona
fines del Devnico yaprincirsticasque
se refierena
la retencindel
piodelCarbonfero
Inferiorapartir
dehegametofito femenino en el esporofito paterno
hasta despus que el gametofito maSCUIin0
lechos heterospricos, eusporangiados, que no
hayasidomaterialmentetransportadohasta
habanavanzadomuchodelestadoriniofisndrome
tico, el grupo tratado en el Cap. 21 como el 61. Uno de los elementosdeeste
es el desarrollo de un tegumento queencieorden Archaeopteridales. Aunque todava hay
algunos huecosdesignificaci6n
en e1 regis- rra al megasporangio, dejando slo una peabertura
en la
punta.
Las formas
tro fsil, ahora empieza a verse con claridad quea
tipos con obos,
que Archaeopteridales (las progimnospermas) fsiles que conectanunos
indican que este tegumento Fe origin6 filogedieron origen varios
a
grupos
de
plantas
con semillas,relacionados entre s, 10s cua- nticamente por fusibn detelomasadyacenquerodeaba
al
lesnosotrosencontramosconveniente
consi- tesparaformarunataza
cadauno de
derarloscolectivamente como gimnospermas, megasporangio.Probablemente
esos telomas terminaba, al principio,en u n
la divisin Pinophyta.

DIVISION PINOPHYTA GIMNOSPERMAS 405

FIG. 22.34. Reconstrucci6n del

complejo
cpula-semilla
de
de
Archaeospema
amoldii,
una
planta
con
semillas
del Dev6nico Tardio. (De Pettit y Beck,
C a t ? . Mus. Paleont. Univ. Mich.
22:143, 1968, cortesa de CharlesB.Beck)

406 INTRODUCCIONA

FIG. 22.35.

LA BOTANICAPROGRAMADA

Ephedra viridis enArizona.(Fotografacortesa

esporangio. En el proceso de evolucin, los

telomas marginales del grupo fueronesterilizados
(esto
es,
sus
esporangios
terminalesfueronsuprimidos)
yseunieronpor
los
mrgenes para formar el tegumento. As pues,
se dice que el tegumentoes deorigensintelmico, habindose.derivadodetelomasque
se fusionaron.
Ms an,hubounasegundaetapaen
el
proceso decondensacinyde
fusin,formndoseunacpulasintelmicaalrededor
de un grupodesemillas.Muchaspteridospermas en particular, tienen una cpula ms
o menos bien desarrollada que colectivamente
subtiendevariassemillas.Esfcil
especular
que lassemillas con dostegumentospudieron haberse originadoporreducci6ndel
nmero desemillas
enunacpula
a una y
luego uniendolacpulaalasemilla
como
el segundo tegumento (externo). Las angios.
permas y un grupodegimnospermas(Gneticae),enefecto,tienensemillascon
dos
tegumentos, pero el posible origen del segun.
do tegumento a partir de una cpula todava

de J. Arthur H e m c k )

eshipottico,
ya que noest apoyado por
formas fsiles que las relacionen o conecten.
Como seindic en el Cap. 19, algunosde
los licopodios fsiles producansemillas,en
el sentido de que el gametofito femenino que
haba completado su desarrollo todava quedaba adherido al esporofito.Estos licopodios
con semillas, como Miadesmia, aparentemente notienen tegumentodetiposintelmico
quecaracterizaa
las semillasdePinophyta.
Las semillas de los dos grupos son de origen
por completo independiente.
DentrodePinopsida,
lasPinalesevidentementesederivarondeCordaitales,
como
lo muestran
sus
similitudes
en
tantos
aspectos y por los fsiles que tiendenacubrir
las
diferencias
entre
ellas,
formando
un puente. Taxales tambin se originaron de
Cordaitales, bien sea directamente o a travs
de lasPinales,aunqueaqu
el registro fsil
todava no es decisivo. Lassemillascarno.
sas de Taxalesnoindicanninguna
relacin
con Ginkgoales, yaque
la ontogeniade
la
cubierta
carnosa
es bastante
diferente
en
los dos grupos.

DIVISION PINOPHYTA. GIMNOSPERMAS 407

FIG. 22.36. Ephedra viridis. lequierda, ramita

con
conos
femeninos.
(Propiedad
de
General Biological
Supply House,Inc.,Chicago.)
DeTecha, seccinlongitudinaldeun
dvulo; a.,arquegonio;g.f.,gametofito
m. micrhilo; t.e., tegumentoexterno
(25 X )
femenino;0.i..tegumentointerno;

Gneticae
Gneticae forman un grupo aislado
taxonmicamente, derelacionesdudosas.Haytres
gneros;
Gnetum,
Ephedra
y Welwistchia.
Anteriormente todas haban sido incluidas en
un solo orden,Gnetales,pero lasdiferencias
entreellassontannotablesque
los estudiosos actuales del grupo prefieren colocar cada
gnero en un orden propio.
Los tresrdenesdeGneticae
Gnetales,
Ephedrales y Welwitschialestienen
un
ciertonmerodecaractersticas
encomn.
Poseen vasos en el leo secundario; los conos
deambossexossoncompuestos,
los 6vulos
presentan dos tegumentos,coneltegumento
internoal menos formandoun tubomicropilar muy grande;lashojas
sonopuestas;
el embrintiene dos cotiledones; y no existen canales resinfems. Los haces del xilema
y los conos
compuestos
masculinos
no se
encuentranenningunaotragimnosperma;
los otros caracteres
mencionados
(excepto
los conosfemeninoscompuestos)sonms
o menos poco comunesentreotras
gimnospermas, peronoexclusivos.
La presenciade
un segundo tegumento en el vulo h a hecho
quealgunosbotnicosdenominenalgrupo
Chlamydospermae (del griegochlamys, capa
o manto).

Gnetum y Welwitschia se diferencian ms

an de las otras gimnospermas por la ausenciade un arquegonio. En Welwitschia, una
clula
especializada
que
probablemente
es
homlogaconlainicialarquegonial,funciona directamentecomo una oosfera. En Gnetum,lafecundacintienelugarmientras
el
gametofito femenino todava est
en
una
condicin nuclearlibre
con uno o ms de
los ncleos asociados con algo de citoplasma
diferenciado y funcionando comooosferas.
Gnetum,Ephedra
y Welwitschiason
tan
diferentes en suaparienciaquenopodra
pensarse en ninguna relaci6n a primera
vista. Gnetum (Fig. 22.37) es una liana leosa
o algunas veces un rbol o arbusto, con hojas ovales, enteras, con
venacin
reticulada -todo
elconjuntolasemejaauna
angiosperma
en
su
apariencia
general-.
Existen cerca de 35 especies, todas tropicales.
Ephedra(Fig.22.35),
la fuente de la
droga
efedrina, es un arbustobajo,librementeramificado,conhojasreducidas,escamiformes
y tallos fotosintticos. Existencercade35
especies, lamayoraenlas
regiones ridas
como en el surestedeEstadosUnidos.Las
especies norteamericanas a menudo se
denominant
deMormones o Brighamtea lo
querefleja el uso antiguo de laplantaen
bebidas.

408 MTRODUCCION A

LA BOTANICA PROGRAMADA

laplanta, quizcien aos. Son anchamente

acintadas,tananchas
como
el
tallo, ssiles, firmes y coriceas,pero se parten muy
prontoentrelasvenasparalelas,hacindose
desgreadas con la edad. La hoja es permanentementemeristemticaen
la base,muriendo poco a poco en la punta, de tal forma
quecon rareza alcanza ms de
2 m delongitud. L o s conos nacenennumerosos brotes
delgados y ramificadosque
se originan del
tallo justamente por arriba de (centrpetos
a ) lashojas.
LasrelacionesdeGneticae
han provocado
unagrancantidad
deinvestigacin
y controversiabotnica. E n algn tiempo se pens que eranms o menosdirectamenteancestros
de
las
angiospermas,
pero
laidea
h a sido abandonadaenforma
general.La
ontogeniade los vasos es bastantediferente
de la de los vasosde las angiospermas y a
pesar de la ausencia de arquegonios
en Gneturn y Welwitschia, las
estructuras
reproductoras son difciles dehomologarsea
las
de lasangiospermas. Ensushojassimples,
con crecimiento secundario bien desarrollado
y conconoscompuestosfemeninos,sugieren
aPinales,peronoparecequeestnfuertemente relacionados
con
los miembros modernos del grupo. Los conosmasculinos
y
femeninosdeEphedra
se han considerado
como homlogos con el conjunto de conos de
Cordaitales, y la misma interpretacin puede
posiblemente extenderse a los conos algo distintos deWelwitschia
y Gnetum.Evidentemente,Gneticaesongimnospermasy
los botnicos
estn
de
acuerdo
en
que
deben
haberseoriginadobienseadePinicae(posiblementedeCordaitales)
o deCycadicae
(tal vez deBennettitales).
No se tiene un
registro fsil significativo
y
las opiniones
estn divididas respecto a cu&l es su relaci6n
ms probable.
LECTURASCOMPLEMENTARIAS
Welwitschia (Fig. 22.38) es una de las Arnold, Chester A., Originandrelationships
of the
plantasmsextraas
del mundo.Lanica
cycads Phytomorphol. 3:51-65. 1953. Un artculo
ms bientcnicoquealgunosestudiantes
pueden
especie W. mirabilis, est confinadaa
los
encontrar de inters.
desiertosdelsuroestedeAfrica.La
planta
Beck, Charles B., Reconstruction of Archaeopteris
tiene un tallo muycorto,sinramificacin,
posiandfurtherconsiderationofitsphylogenetic
leoso, algunas veces hasta de un metro O
tion. Amer. J. Bot. 49:373-382. 1962.
ms de grosor; tiene forma de almohadilla, o H a m s , T.M., Therelationships of theCaytoniales,
forma de plato, que se adelgaza rpidamente
Phytomorphol. 1:29-39. 1951. Tknico pero c m .
hacia una raz axonomorfa muy larga. Existen prensible.
slo dos hojas (despus de los .cotiledones) y Schulman,Edmund y W. RobertMoore. Bristlecone
Nat. Geograpine,the oldest knownlivingthing,
staspersistenatravsdetoda
la vidade

DIVISIONPINOPHYTA:
phic 113:355.372. 1958.
Con elestilodelNational
Geographic.
Sporne, K. R., The morphology of gymnosperms.
Hutchinson.
Londres,
1965. Un
libro
de
texto.
dio
de

FIG. 22.38. Wetwitachiamirabilis;

GIMNOSPERRIAS 409

Studhalter, R. A., y Waldo S. Glock, Treegrowth,

B o t . Rev. 21:l-188. 1955.Incluye u n a exposicin
sobreasignacindeedadesalosrbolespormesus anillos.

unaplantabastante
jovenconconosmasculinos,
JardnBotnicodeBerlin

enelinvernaderodel

23
INTRODUCCION
A LAS ANGIOSPERMAS:
TEJIDOS: SUELO
Tulipero, Liriodendrontulipifern, nativodeleste
de los Estados Unidos (aproximadamente
del tamaonatural). Liriodendron pertenecea las Mangoliaceae, una de lasfamiliasms
primitivas de las angiospermas. (Fotografatomada por F. E. Westlake. de la National Audubon Societv )

412 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

MAGNOLlOPHYTA: Plantas vasculares con races, tallos y hojas,

o con haces vasculares esparel cilindro central con lagunas foliares
cidos; vulos encerrados en un ovario; gametofito femenino reducido
a u n saco embrionario con pocos ncleos, sin un arquegonio; gametofito masculino produce dos gametos masculinos desnudos, uno de
los cuales se fusiona con la oosfera para formar el cigoto, el otro lo haceconlos dos ncleos ( o el productode la fusin de dos ncleos)
del saco em.brionario para formar u n ncleo de triple fusin que es tpicamente el antecesor del endosperm0de la semilla. Dos clases;
Magnoliopsida (dicotiledneas y Liliopsida (monocotiledneas 1.
INTRODUCCION A LAS
ANGIOSPERMAS

Magnoliophyta,comnmentellamadas
angiospermas o plantas con flores, son las ms
complejasascomolasmsfamiliares
de
angiosperms
todas lasplantas.Elnombre
(del griego angeion, vaso o conducto Y s p a ma, semilla) se refierealhechodequelas
semillas
jvenes
se encuentran
encerradas
enunaestructuraespecial,
el ovario, en h garde estarexpuestasdirectamentealaire
gymcomoen lasgimnospermas(delgriego
nos, desnudo y sperma, semilla). El nombre
divisional
Anthophyta
(del griego anthos,
flor y phyta, planta)algunas
veces se ha
aplicadoaMagnoliophyta,refirindosea
las
flores
caractersticas
que estn
asociadas
con
la
produccin
de
las
semillas.
En
el
sentido
ms
estricto,
el
trmino
flor se
aplica slo alasestructuras
de las angiospermas,sin embargo, algunas veces esusadoa la ligera paracubrirotrasestructuras
ms o menossimilares o anlogas enotras
plantas.Muchasangiospermastienen
flores
grandes y vistosas, peroenotras,lasflores
son pequeaseinconspicuas.Todaslas
flores de jardine,s, los cultivos, as
como
los
rboles y arbustoscomunesdehojasanchas
son angiospermas,
tambin
los cereales y
otros pastos,incluyendolasmalezasordinarias del jardn y de los lados de la carretera,
sontambinangiospermas.
Las dos clases de angiospermas, Magnoliopsida y Liliopsida, lascualesfrecuentemente
son llamadas monocotiledneas y dicotiledneas, generalmentedifierenenvariosaspectos, pero ninguna de las diferencias
es absolutamente constante. La nica diferencia ms
consistente 6s aquella que se sugiere por sus

nombres: enlas
dicotiled6neas el embrin
de la semilla tiene dos cotiledones (las hojas
de lasemilla),encambio,enlas
monocotiledneas tiene solamente uno. Las dos clases
se comparan en el Cap. 34, despus del estudiode la estructura y ciclo biol6gicode las
angiospermas. La mayoradelascaractersticasnotablesde
las monocotiledneasson
modificaciones evolutivas de la misma condicinen lasdicotiledneas.
Debido que
a
las
angiospermas
son
las
plantas ms comunes y familiares, la terminologa botnica tiende a centrarse alrededor
deellas.Muchostrminos
y conceptos desarrollados paralasangiospermas
sonigualmente aplicables cuando menos a algunas de
lasotras
divisionesde
plantasen
especial
a las otras plantas vasedares ( o sea, las plantas con unsistemadeconduccinbiendesarrollado),pwo confrecuencialasestructuras de estos otrosgruposde plantas difieren
de lasestructuras de lasangiospermas y en
ocasiones se hace muydifcildecidirhasta
qu punto se podran ampliar los trminos.
Enlasangiospermas
y encasi todas las
plantasvasculares,elcuerpovegetativoque
tiene clulascon 2n cromosomas,constade
trespartesgeneralesllamadas:races,
tallos
y hojas. Estospuedenserconsiderados
10s
rganosprimariosdelaplanta;otrasclases
de organos son modificaciones o apndices de
estos tres.Las races sontpicamente 10s rganos que anclan la planta al suelo
Y absorben el agua y los minerales.Las hojas, que
son tipicamente delgadas y aplanadas, por
10
comn son los principales rganos fotosintticos de la planta, aun cuando los tallos con
frecuenciatambinloson.
Los tallos, que
sontpicamentecilndricos
y por lo general
ramificados, llevan las hojas y las flores as
comoeventualmentelassemillas.
El tallo y

INTRODUCCION A LAS ANGIOSPERMAS: TEJIDOS SUELO 413

Las anuales de invierno, como el trigo de

invierno, nacen en el otoo y producen semillas al siguiente ao, pero completan su ciclo
biolgico en menos de. 12 meses.
Las bianuales, por lo general, no florecen
durante el primer ao;duranteel
segundo
florecen, forman semillas y mueren. Con frecuencia crecen vigorosamente el primer ao,
almacenando alimento enlasraces
o en
otras partes y despus toman de esta reselva,
el aosiguiente,cuando se producen las semillas. Las zanahorias y los rbanos son
plantas bianuales con races carnosas de, reserva.
Las plantasperennes, por lo regular,no
florecenelprimerao
o siguientes,pero al
cabo de un tiempo empiezan a florecer re,petidamenteaotrasao.
Algunas perennes,
por otro lado, florecen slo una vez y mueren.
Los magueyes (Agave americana y otrasespecies relacionadas) a menudo alcanzan una
edad de 10 a 25 aos, son un ejemplo notable
de lo expuesto con anterioridad. Las plantas
que caractersticamente florecen una sola vez
se dice que son monocirpicas. El trmino es
aplicableaanuales
y bianuales, lo mismo
que a las perennes queflorecensolamente
una vez, pero es ms frmecuente usareltrminocuando se habla de lasplantas
perennes.
FIG.23.1. Diagrama
de
l a estructura de
dicotiledneatpica.(Adaptado
deSachs)

una

TEJLDOS

las hojas,enconjunto,sonllamados
ramas
0 brotes. Las
races,
tallos y hojas con INTRODUCCI~N
frecuencia tienen funciones adicionales y disLas angiospermasson
plantasmulticelutintas de las que se han mencionado Y algu- lares, por lo general tienen varios tipos difenas veces estn tan modificadas que se pue- rentesdeclulasqueestn
organizadas en
den reconocer slo con mucha
dificultad.
grupos que se denominan tejidos. Las c6lulas
Algunas veces uno u otro de estos tres rga- decualquiertejidotienenun
origen comn
nos bsicos est totalmente ausente. Por ejem- y unafuncin
tambin comn. Los tejido:;
plo, la antofitaacuticaUtricularia
carece
en los cuales todas sus clulas son e,sencialde races, y Wolffia, que es una planta acumente similares se llaman tejidos simples. Los
tica flotadora muy reducida, carece de races
tejidos en los que existenmuchos tipos de
as como de hojas.
clulas, y las cuales contribuyena una funreciben
el nombre de tejidos
Las angiospermas difieren entre s bastante cin comn
grupo
de
tejidos que,
con relacin aladuracin
de su vida. Las complejos. Cualquier
plantas que viven solamente un ao se deno- en forma colectiva, constituyeuncuerpoexminan anuales; plantasque viven dos aos ternamente diferenciado se denomina rgano.
Los rganosprimarios del cuerpo vegetativo
se llaman bianuales; y las plantas queviven
tres o ms aos reciben el nombrede
pe- de una angiosperma son la raz, el tallo y las
rennes. Las anualestipicascomoel
maz y hojas.
Algunos tipos de tejido se encuentranen
laspetunias completan su ciclo biolgico en
de rganos;otrosestn geneun solo periodo de crecimiento,nacen de la lastresclaws
ralmentemsrestringidos.
Algunos tejidos
semilla en la primavera y maduran en unos
cuantos meses o incluso semanas, y mue.ren. como el parnquima, colnquima y esclern-

414

INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

quima se caracterizan en su mayor parte por

lanaturaleza de lasclulasque
los componen; a menudo esos tejidos sonpartesde
tejidos ms complejosquecontienenvarios
tipos de clulas. Las clulas del parnquima,
colnquima y esclernquimafrecuentemente
se encuentranaisladasen
tejidos complejos
de otros tipos.
Tejidoscomo lacorteza, el periciclo y la
mdula se definen por su posicin, no importando los tipos de clulas que los componen.
Estos tejidos van a ser discutidos en captulos
posteriores. Varios tejidos tienen una posicin
ascomo unaestructuracaracterstica.
Los
ms notables de stos son epidermis, endodermis, meristemos, xilema, floema
y corcho.

PAR~~NQUIMA
La mayora de los tejidos estn especializados para una u otra funcin y algunas veces
para dos 0 ms funciones; las clulas tienen
una forma y una estructura caracterstica de
dos O ms funciones; las o6lulastienen una
forma y unaestructuracaractersticasde
acuerdo con su funcin. Los tejidos compuestosporclulas
relativamente sin especializacin se denominan parnquima. La pared de
una clula parenquimatosa es por lo general
delgada,sin unacapasecundariay
por 10
comn est compuesta fundamentalmente de
celulosa y compuestos pcticos. La clula estvivacuando
es funcional y a menudo
tiene una vacuolacentralbiendesarrollada.
Lasclulasparenquimatosasson
de varias
formas, pero raramente sonmuy alargadas,
con frecuencia son isodiamtricas, aun cuando algunas veces se tiendeaexagerareste
hecho.Lasclulasadyacentesgeneralmente
estn e.n contacto slo en algunas partes de
susuperficie y dejan espaciosintercelulares
grandes o pequeos.
Las
clulas
parenquimatosas
en
tejidos
compactos por lo regular son polidricas con

un cierto nmero de superficies planas. Ide,almentetienen 14 superficies,con 8 caras hexagonales y 6 cuadradas, pero esta forma, llamada tetracaidecaedro
rtico
(Fig. 23.2),
rara vez se encuentra en forma precisa.
Experimentasefectuadosconburbujas
por el
botnico
norteamericano
Edwin
B. Matzke
(1902-1969) y sus discpulos indican que bajo condiciones de presin mutua, la forma de
tetracaidecahedro rtico es la forma ms econmica,con l a menorrelacin superficie-volumen,encaso
deque no existanespacios
entre los cuerpos, los cuales en ausenciade
presindeberanser
esfricos y deigual tamao.
Los tejidos parenquimatosos
(Fig.
23.3)
generalmente se encuentran en todos los 6rganos de la planta y llevan a cabo una gran
variedad de funciones. El nombre mismo (del
griego para, al lado, y e n f c h e i n , poner en)
refleja el concepto antiguo deque el parnquima era algo que en forma figurada se depositada
alrededor
de otros tejidos ms
especializados en los distintosrganos. Morfolgica, fisiolgica y filogenticamente,
el
parnquima es el tipo bsico y fundamental
de tejido y todos los dems tejidos pueden
considerarse como modificaciones del. A me-

F
FIG. 23.2. Izquierda, un tetracaidecaedro
rtico,
la forma tericamenteidealdeclulasparenquimatosas. Derechu, unaclularealparenquimatosade
u n tallodedicotiledneamostrando
su parecidocon
el tetracaidecahedro
rtico.
(Segn
Matzke)

FIG. 23.3. Algunostipos

d e tejidos,mostrando
slo
las paredescelulares y/o el contorno celular sin sus
contenidos. A, parnquima; B-D, epidermis; E , F,
colnquima

INTRODUCCIONA

nudoesdifcildecidirsiuntejidoligeraIlamenteespecializado o modificadodebe
marseparnquima o no y algunas veces el
trmino se usa con un calificativo, por ejemplo parnquima deparedesgruesas.
Las clulas parenquimatosas frecuentementetienen
cloroplastos y lamayora
delos
tejidos fotosintticos
son
parenquimatosos.
Algunas veces es til distinguir el parnquim a cloroflico bajo el nombre de clornquims.
El tejido que difiere del parnquima ordinario
slo porque sus clulas son ms alargadas con
frecuencia se denomina plectnquima.
COLNQUIMA

El colnquima (Fig. 23.3), es un tejido

vivo compuesto de clulas ms o menos alargadas con paredes primarias gruesasconstituidasprincipalmentepor
celulosa adems
de los compuestos pcticos usuales.Elprotoplastotiene una vacuola central biendesarrollada y el citoplasma a menudo contiene
cloroplastos. Las clulas son tpicamente prismticas, perolos
tipos ms alargados que
algunas veces son hasta de 2 m m de. largo se
angostan hacia los extremos. El engrosamien.
to de la pared est distribuido en forma desigual, a menudo principalmente en los ngulos de laclula.Elcolnquimapuede
o no
tener espacios intercelulares. Cuando los tiene, las paredes adjuntas a los espacios intercelulares son, con frecuencia, lasms gruesas.
El trminocolnquima (del griego kolla, pegamento)serefierea
su pared brillosa caracterstica.
La funcinprincipaldelcolnquimaesel
reforzamiento mecnico. Generalmente es el
primer tejido de soporte en los tallos y hojas
jvenesy tambinesimportante.enmuchos
tallos y hojasmaduras.Esmuchomsraro
encontrarlo en las races.
Las clulas combinan una considerableresistenciacon
la flexibilidad ypueden continuar creciendo despus que lapared se h a engrosado;por lo
tanto,estnidealmenteadaptadaspara
el
soporte de rganosencrecimiento.
ESCLERNQUIMA

El esclernquima (del griego skleros, duro)

esuntejido
compuestodeclulasconparede.s gruesascuyanica
y principalfuncin
es el reforzamiento
mecnico.
Las clulas
tienenuna
pared secundariadefinida
que
frecuentementeestlignificada
y por lo co-

LAS ANGIOSPERMAS: TEJIDOS: SUELO 415

mn carece.n de contenido vivo en la madurei. El esclernquima difiere del colnquima

en estos dos aspectos,siendotambin
el colnquima un tejidoderefuerzo.Elesclernquima se distingue
del
xilema
(un tejido
complejocompuesto principalmentedeclu12s muertas con paredes gruesas lignificadas j
por su funcin y posicin. El xilemaes importanteenla
conduccinde agua ymineralesas como soporte mecnico, en cambio
el esclernquimanotienefuncin
deconduccin.
Las clulas esclerenquimatosas (Fig. 23.4)
varanbastanteentamao
y forma. L a s clulas largas y delgadasse denominan fibras,
trmino tambin aplicado a las clulas largas
y delgadas del xilema. (Las fibras del xilema
puedende hechoser consideradas como clulas esclerenquimatosas, auncuandoeltrminorara vez seaplica enesaforma.)
Las
clulasesclerenquimatosas cortaseirregulares se denominan esclereidas, aun cuando no
existe una distincinprecisaentrelosdos
tipos. Las esclereidas algunas veces se llaman
ptreas. Lasesclereidas
de
tambinclulas
forma poco comnqueseencuentranaisladas entre otras clulas de tipos ms ordinarios
reciben el nombre de idioblastos. Las esclereidas frecuentemente se encuentran como clulas esparcidas en otros tejidos parenquimatosos, en cambio las fibras casi siempre se localizan en gruposorganizados. Los tejidos colenquimatosos o parenquimatosos algunas veces se hacen esclerenquimatosos con la edad;
porejemplo,desarrollanparedes
secundarias
y de ahenadelantetiendena
perder sus
protoplastos.
EPIDERMIS
La epidermis (Fig. 23.3) es el tejido caractersticoqueseencuentra
al exteriorde hojas jvenes as como races y tallos. En races y en tallos viejos, especialmente de plantas
leosas, la epidermis e s reemplazada con frecuencia por otros tejidos. La epidermis consta de
clulas
que
embonan
fuertementr
espacios
entre s , casi o prcticamectesin
intercelulares, exce.pto por un tipo de espacio
intercelular denominado estoma. Los estomas
se encuentran en la epidermis de la mayora
de los tallos y hojas,pero, por lo regular,
no se localizan en las races. Las clulas epidrmicas varan en forma, pero la superficie
interior es por lo comn plana y la superficie
exterior puede ser plana
o combada. La p m

416 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

FIG. 23.4. Algunos tipos de

clulas. A-C, clulascsclerenquimatosas,
con
las
paredes
punteadas: A , fibras; B, c6lulas pdtreas; C , un idioblast o ; D, clulas
suberosas;
E.
tubocriboso
y clulasacompaantes del floema, el tubo
criboso muestra una placa cribosa biendesarrolladahacia
el extremo y reaslaterales
crjbosasalgomenosbien
desarrolladas

fundidad de la clula del interior al exterior

es generalmente menor que en cualquier otra
dimensin, y entonces se dice que las clulas
son de formatabular.
La capa epidrmica
es tpicamente de una sola clulade grosor
y (con excepcin de lasclulas que rodean
a los estomas) las clulas son e.n la mayora
de los casoscasiiguales.Algunas
veces, sin
embargo, l a epidermispuede
ser de dos o
ms clulas degrosor
y compuestas de dos
o ms tipos de clulas o ambas.
Las clulasepidrmicas usualmenteestn
vivas cuando son funciona1e.s. Tienen una
vacuola central bien desarrolladay con excepcin de lasclulasestomticasanexasa
los estomas, rara vez presentan cloroplastos.
L a s paredesexterioresdelasclulasepidrmicasde
tallos y hojasestnimpregnadas
con un material ceroso llamado cutina; este
material no es comnen l a s races;lacutin a forma tambinunacapacontinua
denominada cutcula, sobre la superficieexterior
de laepidermis. Aun las paredesinteriores
frecuentemente estn cutinizadas y cubiertas
con unacutcula,terminando
as con los
espacios intercelulares. L a cutinaretarda el
paso de agua y de vapor de agua. Con excepcinde la cutina, las paredesde las clulas

epidrmicas, por lo general,estn compuestas principalmente de celulosa y compuestos

pcticos.
L a epidermis de las races est constituida
principalme.nte por un tejido deabsorcin,
y absorbe agua y minerales empleadospor
la planta. L a epidermis de los tallos y de las
hojasesprincipalmenteuntejidode
proteccin por lo general provee algo de refuerzo
mecanicoe inhibela evaporacindel
agua
delos tejidos internos. Algunas veces puede
tatnbintenerotrasfunciones.
Los estomasenla
epidermis permiten el
intercambio de gasesentre los tejidos internos y la atmsfera y al mismotiempofavorecen un poco la evaporacin de agua. Cada
e.stoma estrodeadopor
dos clulasepidrmicasespecializadas, las clulas estomticas.
Bajo ciertas condiciones dedficitdeagua
y otrasdeterminadas condiciones lasclulas
estomticas se encuentran presionadas fuertemente una contra la otra cerrando la abertura. L a estructura y funcin de todo el
aparatoestomtico,incluyendo
el estoma y
sus clulas, se discutirn con mayor amplitud
en el Cap. 26.
Cuando la epidermis est formada por ms
de unaclula de grosor, slo la paredexte-

INTRODUCCION A L A S ANGIOSPERMAS TEJIDOS SUELO 417

rior se cutiniza. Antiguamente se acostumbraba admitir solamente a la capa exterior como

laepidermisyllamaracualquierotracapa
adyacentedenaturalezams
o mtenos simil a r , hipodermis. Actualmente, los anatomista
de plantas
prefieren
hablar
de
epidermis
pluriestratificada,si todas suscapas se originanenlamismaforma,
y sereservan el
trminode
hipodermis paracapasinternas
quesonparecidasa
la epidermis,perocuya
ontogeniadifierede
la ontogeniadela
verdadera epidermis. En este sentido, slo estudios del desarrollopuedendiferenciarentre
una epidermispluriestratificada, y una epidermisacompaadadeuna
hipodermis.
Laepidermisfrecuentemente
lleva pequeos apndicesunicelulares
o multicelplares
que se denominan tricomas. Los tricomas en
algunas especies son pequeas escamas aplanadas,peromsfrecuentemente
sonpelos
delgados,desdemenosde
1 mmhasta 2 a
3 mm de longitud, rara vez ms largos. Algunostricomasterminan
en un glbulopegadenominado
glndula.
Una
joso o grasoso
hoja o un tallo con tricomas en la epidermis
se diceque
es pubescente. U n 6rgano sin
tricomas o asperezas,sediceque
es glabro.
Laclasedepubescencia,
su distribucin y,
enciertaforma,hastasucantidad,tienden
a serrazonablementeconstantesdentrode
cada especie y las diferencias en la pubescenciapuedenserutilizadasamenudocomo
caracteres
tcnicos
simples
para
distinguir
especies relacionadas. Para djescribir a la pubescencia se h a desarrollado una terminologa muy extensa.
La funcin de la pubescencia es muy discutida. Una parte muy grande de
los rboles
deciduosnativos
de las regioneste.mpladas
tienen las hojas densamente pubescentes justo cuando salen de la yema invernal, aunque
en
algunas
especies
esos
pelos
pronto se
caen. Se h a sugerido, enformaplausible,
que la pubescenciaayudaaprotegeralas
hojas jvenesde los ataques de los insectos
enuna poca e.n quesonmuyvulnerables.
El efecto de cubierta de la pubescencia puede
tambinproporcionarciertaproteccina
los
tejidos delicados contra los vientos secadores
o enfriadores.Esindudableque
los tipos o
densidadesespecialesdepubescencia
en algunas clases de plantas tienen un significado
funcional. En algunas especies, los pelos son
tan rgidosy punzantes que dan cierta proteccin contra los animales de pastoreo y en
otras, como cn las ortigas, la punta glandu-

lar del tricoma contiene cido f6rmico u otro

irritante.Unacubiertagruesade
pubescencia,como laque se presenta en Verbascum
thapsus, probablementetiendeareducirla
evaporacin del agua de lashojas,cuando
menos enciertas
condiciones. Enmuchas
otrasplantas
se requierebastanteingenio
para
descubrir
cualquier
funcin
probable
de la pubescencia.
Muchasdelasclulasepidrmicascerca
de la punta de crecimiento dfe la raz tienen
proyecciones delgadas denominadas pelos radicales.Debidoasuestructurayfuncin
biendistintiva(vase
el Cap. 25) stos no
seconsiderancomotricomas.Sinembargo,
los tricomastambin se encuentranalgunas
veces enlasraces
al igual que en rganos
areos.

ENDODERMIS
La endodermis es un tejidoque,enlas
angiospermas, est confinado principalmente
alasraces,auncuando
se encuentra con
frecuenciaen
los tallos de otros tipos de
plantasvasculares y algunas vecestambin
en las hojas. La endodermis se discute en el
Cap. 25.

MERISTEMOS
Enla mayorade los animalesas como
en muchas clases de plantasmenos complejas, todas o casitodas las clulasvivientes
se pueden dividir y el crecimiento es difuso.
Sin e.mbargo, en las angiospermas y e n otras
plantas vasculares, la divisin celular tiende
aestarms
o menosrestringidaaciertos
tejidos queocupanlugaresespeciales
enel
cuerpo de la planta. Cualquier tejido veaggatal
caracterizado por divisin celular se denomin a meristemo. Cualquiertallo,
y cada una
de susramasterminaenun
grupode clulasque forman el m e r i s b o apical. La raiz
principal y lasramas de lasracestambin
tienen meristemos apicales. El meristemo apical de la raz ms biendeberaserdescrito
como subapical, ya que est cubierto por
un
tejidollamadocofia.
Todos los tejidos derivados
directamente
por
diferenciacin
del
meristemo apical reciben el nombre de tejidos
primarios. Los tejidos primarios maduros con
frecuenciaretienensucapacidadpara
divisin celular,generalmentea
un grado muchomenorque
el del meristemoapical.
Elaumentoen
grosorde un tallo o raz,
despus que los tejidos primarios han madu-

418 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

rado, se debe, por lo general, a divisiones celulares

de
mmistemos laterales, que
yacen
dentro del tallo o la raz, con frecuencia ms
cercadelasuperficieque
del centro.
El
meristemo lateral ms importante es
el cambiumvascular,frecuentementedenominado
cambium. Las clulas formadas del cambium
maduran en xilema y floema, los tejidos conductores de planta.
la (Algunos
tejidos
primarios tambin constan de xilema
y floema.)Otra clasedemeristemo
laterales el
felgeno o cambium cortical, que produce
cardio y un tejido parenquimatoso denominado felodermo.
Todos los tejidos derivadosdemeristemos
lateralesreciben el nombrede tejidos secundarios. Muchas angiospennas,especialmente
las npqnocotiledneas, carecen de cambium y
estncompuestasprincipalmente
de tejidos
primarios.Algunos
tejidos como la epidermissonsiempre
tejidos primarios;otros como el felodermo,sonsiempresecundarios.
El xilema y el floema pueden ser tanto
primarioscomosecundarios;
los tejidosprimarios de plantasvascularescaractersticamente incluyen el xilema
y el floema pero &tos
sontambinproducidospor
la actividad del
cambium.
Un tercer tipo demeristemo,elmeristemo
inserto entre
intercalar,algunasvecesesta
los tejidos primarios en una posicin diferente de los meristemos laterales. Las hojas de
10s pastos,porejemplo,Comnmentetienen
unmeristemointercalar
enlabase
dela
hoja. Los tejidos derivados de meristemos intercalares por lo regular son similares a aquellos originados de meristemos apicales y, son,
porlo tanto,consideradoscomo
tejidos primarios.
Las caractersticasdelasclulas
me.ristemticas
varan
en
los diferentes tipos de
meristemos y en los diferentes tipos de plantas. Los meristemosapicalesconstantpicay casi
mentedeclulasbastantepequeas
isodiamtricas
con
paredes
celulsicas
delgadas,
citoplasma
denso,
ncleos
bastante
grandes y sin una vacuola central. Los plastos estncomnmenteenelestadode
proplastos y a menu20 faltan los espacios inte.rcelulares.Lasclulas
del cambium, porel
contrario, son frecuentemente ms alargadas,
y por 10 comn con paredes ms gruesas que
lasde cklulas del meristemaapical.

XILEMA
El xilema (del griego xylon, leo)(Fig.
23.5) es un tejido complejoque
funciona
en la conduccin del agua y minerales y suministra soportemecnico.
El tipo celular
fundamentaldelxilema
es la traqueida.Las
traqueidas son clulas largas
y delgadas que
se angostan hacia los extremos, con paredes
secundarias bien desarrolladas y lignificadas
y un lumen bien desarrollado y sin contenido
vivo enlamadurez.
Elespacioencerrado
por lapared
de una clula,especialmente
se denomina lumen.
silaclulaesmuerta,
Las traqueidas se dividen en varias categoras deacuerdocon
el tipo de la pared secundaria. Las traqueidas en las que la pared
secundariaconsta
de una serie de anillos
separados se denominantraqueidas anilladas.
Aquellas en las que la pared secundaria tiende a formar una espiral continua reciben el
nombre
de
traqueidas
espiraladas; las
traqueidas en las que la pared secundaria tiendeaarreglarseenformade
los peldaosy
larguerosde una escalera se llaman traquei-

FIG. 23.5. Clulasdelxilema, A, fibra; B, traqueida;

C, D, segmentosvasculares;
E-G;terminacionesde
segmentosvascularesconaberturasprogresivamente
menosobstruidas;
H-M, tiposdeengrosamientosecundariodelasclulasdelxilema:
H, anular; I,
espiral; J, escaleriforme; K, reticulado; L, reticu~
lado-punteado; M, punteado

INTRODUCCIONA

dasescaleriformes;aquellas
enlascualesla
paredsecundariatiendeaformaruna
red
continua se denominan traqueidas reticdadas;
y aquellas enquelaparedsecundariacontinuaestsolamenteinterrumpida
porpequeas aberturas (puntuaciones) se designan
como
traqueidas
punteadas.
Estos
diversos
tipos se intergradan unos con otros. En aque110s elementos del xilema que no son clulas
parenquimatosas,laaberturaporlacualla
puntuacin se abrehaciaellumen
gene.ra1mente es ms angosta que la parte basal. Las
puntuacionesdeeste
tipo recibenelnombre
de puntuaciones areoladas
Las traqueidas anilladas y espiraladas pueden ser estiradas hasta cierta extensin antes
que se rompan, y las primeras traqueidas en
madurarcerca de los puntosdecrecimiento
de los tallos y de las races son por lo remlar & estos tipos. En tejidos ms maduros, la
es generalmenteel tiPo
traqueidapunteada
msabundante.
Lasmodificacionesevolutivasde
latraqueida h a n seguido dos direcciones opuestas:
(1) haciael soporteaexpensasde
la conduccin y ( 2 ) hacia la conduccin a expensas
del soporte. Lasclulasqueejemplificanla
primera modificacin se denominan fibras del
xilema; aquellasqueejemplificanlaltima
se llaman segmentos vasdares. Las fibras
del xilema son proporcionalmente ms largas
y msdelgadasquelastraqueidas,conuna
pared
secundaria
gruesa
algo
punte,ada
y
con un lumen pequeo. Fibras de estructura
ms o menossimilartambinocurrenfrecuentemente en otros tejidos, pero no se consideran comotraqueidasmodificadas.
Una serie desegmentosvascularesapilados extremo con extremo constituyen un vaso.
En su forma ms tpica, un vaso
puedeser
comparadocon una serie debarrilescolocados unoarriba
deotrodespusque
se les
han quitado las tapas y fondos. Los segmentos vascularesson,por
lo general,ms anchosycon
frecuenciams
cortosque
las
traqueidas, con un lumen grande y a menudo
con una pared secundaria relativamente delgada.El
tipo dedepsitoquepuede
tener
laparedsecundaria
tiene lasmismasvariacionesque las traqueidas y se reconocen los
mismos tipos. Los vasosson frecuentemente
hasta devariosmetrosdelongitud,pero
poseen paredes terminales completas en sus dos
extremos.

LAS ANGIOSPERMAS: TEJIDOS: SUELO 419

Los vasos son elementos de conduccin ms

efectivosque lastraqueidas,yaqueelagua
puedemoversede
unoaotroextremodel
vaso sintenerquepasaratravsdealguna
particin.Existentodaclasedegradaciones
entre las traqueidas y los segmentos vasculares.Muchossegmentosvascularestienenparedesterminalessesgadasconperforaciones
claras. La presenciadeestasperforaciones
en las paredes terminales que separan
las clulas adyacentes nos da la distincin de.finitiva entre los segmentosvascularesylastraqueidas.
Tanto las traqueidas como
los vasos y las
fibrasestnmuertoscuando
son funcionales. El xilema de los tallos y races, generalmente,tambincontienealgunasclulas
vivas. Estas por lo regular se denominan cClulas
parenquimatosas, aun cuando no sontpicas
de un parnquima en todos los aspectos.La
distribucinde las clulasparenquimatosas
en el xilema se discute en futuros captulos
as como tambin la mecnica del movimiento delagua.

FLOEMA
Elfloema (del griego phloos, corteza)es
un tejido complejoque funcionaenla
conduccin de alimentos y otrassustanciasdisueltas, incluyendo minerales. El floema, por
10 comn,estasociadoconelxilema
en
10s rganos de las plantas y
estos dos tejidos
juntos
constituyen
el
sistema
vascular
de
una planta.
El tipo fundamental declulaenel
floema es el
elemento
criboso. Los elementos
cribosossonlargos,delgados,ydeparedes
delgadas,lascualesenlamadureztienen
citoplasma y una vacuola central, pero carecendencleo.Elcitoplasmaes
continuo de
un elementocribosoaotro,atravsdegrupos de perforaciones en la pareddenominadosreas cribosas. Estoscordonesdeconexin de citoplasmapodranserconsiderados
como plasmodesmos muy agrandados.
En las
angiospermas, los elementoscribososestn
unidosen sus extremos y forman los tubos
cribosos y lasreascribosastiendenacono sesgacentrarseenlasparedesterminales
das de los elementos cribosos. Estasparedes
terminales,conreascribosas
se denominan
placas
cribosas
(Fig. 23.7). Enlas
angiospermas,
cualquier
Iea
cribosa
que
pueda

420 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

FIG.23.6.

Leomaceraau

de Linodenaron tunpitera, mostrandosegmentosvasculares

de CCM: General Biological, Inc.. Chicago)

estar presente en las paredes laterales

de los
elementoscribosos se encuentrageneralmente menosdesarrollada
en comparacincon
las placas cribosas.
Unadelascaractersticasprincipalesde
los elementos cribosos es la presencia de una
sustancia viscosa aparentemente proteincea
Esta sustancia se origina en el citoplasma y
Eorma cuerposviscososdefinidos
durante el
crecimiento y diferenciacin del elemento criboso joven antes que el ncleo se desintegre.
Posteriormenteloscuerposviscosospierden
su individualidad y esta sustancia viscosa se
colocaprincipalmente en la vacuola central,
tambin se encuentraasociada,
en alguna
forma, con
las
perforaciones
de
las
reas
cribosas.
La pared celular primaria de los elementos
cribosos est
compuesta
particularmente
por celulosa y, por lo general, no existe pared
secundaria. La calosa se deposita en y alrededor de las Breas cribosas y con frecuencia
cierralasperforaciones.Lacalosaestrelacionadaqumicamenteconla
celulosa, pero
SU composicin qumica precisa se desconoce.

y fibras.(Cortesa

FIG. 23.7. Placacribosadelacalabaza

(Cucurbita
m a x i m a ) , con los contornosde
las clulasquela
rodean (100 X ). (De W. H. Brown, The Plant Kingdom, 1935 y 1963; cortesa
de
Ginn
& Company,
Boston)

Sele
reconoceporsu
afinidadconciertos
colorantesquetienenpoco
o ningnefecto
sobre lacelulosa.Laacumulacinextensiva
decalosa,formando
un tapnbiendefinido
sobre l a placa cribosa, por lo general marca
el final de la actividadconductoradel
ele-

INTBODUCCION A LAS ANGIOSPERMAS TEJIDOS SUELO 421

mento criboso. De ah en adelante,elprotoplasma tiende a degenerar

y frecuentemente
el tapn se separa de la placa cribosa Y desaparece.
h s elementos cribosos a menudo se encuentran entremezclados con cklulas parenquimatosas ms o menos modificadas que retienen
SU ncleofuncional.
El citoplasmadeestas
clulas parenquimatosas es continuo con el de
los tubos cribosos asociados por numerosos Y
pequeos plasmodesmos, y se h a sugerido que
el ncleodela
d l u l a par,enquimatosasirve
para el citoplasma del elemento criboso
asociadoascomopara
su propiocitoplasma.
En la mayora de las angiospermas estas
clulas parenquimatosas son muy especializadas
y tienen una relacindirectaontogensica
con los elementos cribosos asociados. Las
clulasparenquimatosasmodificadasdeeste
tipo se denominan cbldas acompaantes. El
elemento criboso y su(s) clula ( S ) acompaante(s) asociada(s) se originan de la misma
clula
individual
meristemtica.
Una
sola
clula acompaante puede extenderse a toda
la longitud de un elementocriboso o puede
haber una fila vertical de dos o ms clulas
acompaantes anexas a cada elemento crib&
SO. La muerte y degeneracin final del protoplasma de un elemento criboso generalmente

23.8. Etapas enla

formaci6n del corcho en la rosa laurel
(Ncrium oleander). Arriba a la
izquierda, epidermis y corteza
adyacente;lasuperficieexpuestahacia el exteriordela
pared
celularepid6rmica
este muy engrosada en estaespecie.
Izquierde centro, lasc6lulasepidermicassehan
alargadoydividido
paraproducirunacapainterna
de fel6gen0,juntoalacorteza.
Abajoala
izquierda, elfel6geno
ha originado una nola capa de
cdlulas de corcho
justamente
abajo de laepidermis.
Derecha,
c6lulas mPs h a d a
la.hilerade
arriba es
la
epidermis, las
siguientes
cuatro
hileras
8611 de
corcho, la
sexta
hilera
es
el
fel6geno. (300X.) (De W. H.
Brown, The Plant Kingdum, 1935
y 1963; cortesia de Ginn & CornP=Y, Boston)
FIG.

estcorrelacionadaconlamuerte
y degeneracin del protoplast0delaclulaacompaanteasociada.
Adems de los tubos cribosos y las clulas
acompaantes, elfloemadelasangiospermas por l o regularcontieneclulasparenquimatosas y fibras, y algunas veces tambin
otros tipos de clulas. Las fibras son a menudo esclerenquimatosas, con pare.des secundarias engrosadas y con frecuencia lignificadas
y sin contenido vivo en la madurez; pero son
tambin conocidas fibras de floema con
protoplastospersistentes.
La mecnica del movimiento de las sustancias disueltas e.n el floemaesttodavia
en
disputa como se hacenotarenelCap.
29.
Es obvio que los tubos cribosos actan como
unatubera
y que lasplacascribosasson
importantes por proveerunpasajeentreun
elemento
criboso
y el siguiente;
pero
los
investigadores no estn de acuerdo en el papel del citoplasmaeneste
proceso y en el
significadodelasustancia
viscosa, o dela
fuerzapropulsora.
CORCHO

El corcho (Fig 23.8) o sber es untejido

protectorapruebadeagua,muertocuando

422 MTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

esfuncional,caracterizadoporlasuberizacinde susparedescelulares.Lapared
secundariaconstaprincipalmente
de suberina,
una sustancia cerosa; la pared primaria originalmente est compuesta, en particular, de
celulosa, y tambin tiende a impregnarse con
suberina. Las clulas del corcho por lo regular son ms o menos prismticas; en seccin
transversalde tallos y racesaparentan ser
rectangulares o enforma de caja, perocon
estudioscuidadosos semuestraquetienden
atenerformadetetracaidecaedro,con
un
promedio de 14 caras. El corcho es de ordinario u n tejido secundario, derivado deuna clase
particular
de
meristem0
denominado
felgeno o cambiumdelcorcho;
y lasclulas
delcorchotiendenaestararregladas
e n lineas o hilerasregularesalineadasconlas
clulasdelfelgeno,casi
o sin espacios intercelulares.Elcorchocomnmente
se encuentra en las partes exteriores
de los tallos
y racesleosas,formando
o ayudandoa
formar una cubierta protectora exterior despus que la epidermis se ha roto.

LATICFEROS
Muchasplantastienenalgunasclulas
conductosespecializadosquecontienen

ltex

quees u n lquidoincoloro o ms frecuenteo rojizo, amenudo

menteblanco,amarillo
algo viscoso, caracterizadopor la presencia
de partculas coloidales de terpenos dispersas
enagua. LOS terpenosson unafamilia quimica de hidrocarburos, que incluyen sustancias tales como hule, resinas, blsamos,
aceites esenciales,alcanfor
y carotenoides.Las
clases y cantidades de terpenos difieren e n el
ltex de diferentes especies, pero son especialmente c0mune.s el hule y las resinas. El ltex
de 10s arboles de hule comerciales tiene hasta
50% de hule, El ltex tambin por lo regular
y otrasSustancias
contienesalesdisueltas
suspendidas 0 disueltas, tales como azcares,
Y alcaloides. Tamprotenas,grasas,taninos
bin estnpresentescristales
y granosde
almidn.Elltex
h a sidoconsideradocomo
el jugo celular de clulas laticferas, pero con
frecuencia es difcil distinguir entre el ltex
y el citoplasma.
El ltexenalgunasplantas
se encuentra
en clulasque se parecenmuchoaclulas
10 geParenquimatosasordinarias,pero,por
nerd, estdentro detubosalargados
y delgados denominados laticiferos (Fig 23.9).
L o s laticiferosson no artieuladm y =&da.
dos, segn queconstende
una o muchas
clulas. Las paredesterminalesentrelas
clulas de los laticiferos articulados pronto degeneranentalforma
que seconstituye un
tubo continuo. Ambos tipos de laticiferos son
cenocticos,
con
numerosos
ncleos
distribuidosatravsdelcitoplasma.Se
encuentran en casi cualquier tejido, con frecuencia
difundidosampliamenteen
laplanta,pero
son ms comunes en o cerca del floema. Los
laticiferossonpor
lo regularramificados, y
los laticferosarticuladosamenudoforman
unsistemainterconectado.Laclulasimple
multinucleada representada por un laticifer0
por toda la
noarticuladopuedeextenderse
longitud de la planta.
La funcin de los laticiferosesincierta.

Se han hecho muchos estudios, pero ninguno

FIG. 23.9. Etapas en laformacindeunlaticifer0

articulado en Manilkara zapotilla, el rboldel
que
se obtieneelchicle(elingredienteprincipalde
la
goma de mascar). (Segn Karling, de
W. H. Brown,
The Plant Kingdom, 1935 y 1963, cortesadeGinn
& Company, Boston)

estrespaldadoporevidenciassustanciales.
La interpretacin ms comn es que forman
un sistema excretorio. Los terpenos, e n particular, aparecen como subproductos
no funcionalesdelmetabolismo
celular,particularmente en tejidos jvenes en crecimiento, y no
se sabequevueIvana
ser utilizados por la
planta despus que han
sido depositados en

INTRODUCCION A LAS ANGIOSPERMAS: TEJIDOS: SUELO 423

10s laticiferos. Una dificultad con esta interpretacin, aun cuando no es insuperable,
es
queelltexpareceformarsedirectamente
dentro de los laticiferos y no llevado a ellos
de otras clulas.
SUELO

COMPONENTESDEL SUELO
El manto de minerales y materia Orghica
intemperizadosquecubre la mayorPartede
la superficie. de laTierray
quepropicia el
crecimiento de las plantas se denomina suelo.
Las capassuperioresdelamayorade
los
sueloscontiene
del 30 al 60% deespacio
poroso queest llenocon
agua y aire.La
relacin agua-aire en el espaciode los poros
varade un da a otro. Los sueloscon ms
del 80% (en peso) de materia s6lida consistenteenpartculasminerales(por
lo tanto,
menosdel
20% de materiaorgnica),son
denominados suelos minerales y son ms COmunesque
los suelos orgnicosquetienen
ms del 20% de materia orgnica. Un promedio aproximado de materia orgnica para
un
suelo mineral bueno es del
4 al 5%.
El suelo es importante para las plantas terrestres debido a que es la fuente primaria de
aguaas
como un agentedefijacin.
La
mayorade lasplantastambinobtienen
el
oxgeno para su respiracin de las partes subterrneas del suelo. Un suelo que est demasiadosueltopuede
no proveer un soporte
adecuado,perosisuconsistencia
es muy
firme,interfierecon
el crecimientodelas
races. La nutricin mineral y las relaciones
de agua de las angiospermas, as como el
ciclo del nitrgeno se mencionan en otros captulosdeestetexto
y, por lo tanto,aqu
sern discutidossolamente los aspectos ms
generalesde la influencia del suelo
sobre el
crecimiento.
El tamao de las partculas de suelo tiene
cuandomenostanto
quevercon
lascaractersticas del suelocomo lo tienesu composicin qumica. Las partculas coloidales en
particular (aquellas menores de aproximadamente 0.001 mm de grosor) tienen una fuerte
influencia en la textura, en la capacidad de
retencin de agua y en la actividadqumica
del suelo.
Las partculas del suela se clasifican,de
acuerdoasutamao
progresivocreciente,
como arcilla, limo, arena y grava. Las distin-

ciones entre las clases son, desde luego, corn-.

pletamence arbitrarias y se handadovarias
normasdiferentes.LanormadelDepartamento de Agricultura de Estados Unidos
es:
arcilla -partculasmenores
de 0.002 mm
dedimetro;limo-partculasde
0.002 a
0.05 mmdedimetro:arena
"partculas de
0.05 a 1 mmdedimetro; grava fina -partculas de 1 a 2 mm de dimetro.
CARACTER~STICAS
GENERALES

Y TIPOSDE SUELOS

De acuerdoconlasproporcionesde
los
diferentes tamaos de las partculas,
los suelos mineralespuedenserclasificadoscomo
arenas, limos, arcillas y margas, o los trminos pueden ser usados en combinaciones, tales como marga-arenosa, arcilla-limosa, etc. El
lmite de tamao mayor de
las partculas arcillosas es solamente el doble del de las partculascoloidales y granparte de la arcilla
en el suelo se encuentraenforma coloidal.
Estas partculas coloidales influyen tan fuertemente en la naturaleza del suelo que cualquier
suelo
con
ms de
aproximadamente
30% de arcilla (enpeso),
se llama suelo
arcilloso. Los sueloscon
msdel
80% de
arena se denominansuelosarenosos,
y los
sueloscon ms del 80% delimo,recibenel
nombredelimosos.Suelosconotrasproporcionesdepartculasminerales,porejemplo,
conmenos
del 30% de arcilla,menosdel
80% dearena y menos del 80% delimo se
llamanmargas.
La partemineraldeuna
margatpica
es aproximadamente lamitad
de arena(porpeso)
y lamitaddelimo
y
arcilla.
Los suelos arcillosos tienen unagran capacidadderetencindeaguayconservan
tambin los nutrientesminerales,pero
los
espaciosde los poros son tan pequeos que
elmovimiento del aguay el aireestnimpedidos, y, si se trabajan cuando se encuense hacenprcticamenteimtranhmedos,
permeables. Los suelosarenosos,porelcontrario,estnbienaireadosydrenanbien.
Se hallan lo suficientemente sueltos para
permitir un cultivo fcil y un paso libre de
lasraces,peronotienenmuchacapacidad
para retener agua y nutrientes minerales. Los
sueloslimososson
poco comunes y son intermedios entre los arenosos y los arcillosos.
Los suelos margosos son los mejores al combinar las ventajas y disminuir las desventajas
de las arenas y las arcillas.

424 INTEODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

Bajocondiciones naturales, los suelosque

no son muy arenosos,
ni muy arcillosos tiendenadesarrollar
unaestructura porosa e n
formademigajnque
favorece la aireacin
y el drenaje sin interferir seriamente
con la
capacidad para retener suficientes minerales
y aguapara
el crecimientodelasplantas.
los factores
El humus en elsueloesunode
ms importantes que contribuyen al desamode mi110 y mantenimiento de la estructura
gajn. El humus, e n parte, es materia-orgnica descompuesta en estado coloidal. Es ms
resistente a la descomposicin que los cuerpos
deplantasyanimales
y los desperdicios de
los cuales se deriva,perotambin
se desintegra poco a poco. En las regiones tropicales,
ladestruccinrpida
del humus, especialmente cuando el suelo desnudo est expuesto
al sol, es uno de los grandes impedimentos de
la fertilidad del suelo.
La naturaleza coloidal del humus yde
gran parte de la arcilla del suelo permite que
estaspartculasadsorbanaguay
iones minera1e.s intercambiables,quepuedenserentoncestomadosporlasplantas,siendoel
humusmuchoms
efectivo en esteaspecto
quelaarcilla. En contraste consta,elhumustambin promueve una deseableestructura de migajn para el suelo, y amenudo,
la adicinde una pequeacantidaddehumus causa una mejora desproporcionada en
la fertilidad.
Excepto en climas muy secos, la parte SUperior
del
suelo, denominadahorizonte
A,
est sujeta a una prdida continua
de minerales y otros solutos. Algunosde
ellos, especialmenteelhierro
y el aluminio, se acumulanenlasiguientecapahaciaabajo,el
horizonte B. Elhorizonte A, queraramente
tiene ms de 30 cm de grosor y que es ms
o menosequivale.ntea
lapartesuperior
del
suelo del lenguaje comn, tiene ms humus
que el horizonte E y, por lo general, es una
muy buenafuentetanto
de agua comode
mine.rales para el crecimiento de las plantas.
Algunas de las races por lo comn, tambin
entran al horizonte B, o subsuelo, que contina proveyendo aguadurantela
pocaseca
por algntiempodespusque
el suelosuperior se ha secado. Elhorizonte
B e.s ms
compacto que el horizonte A, con menos espaciosareos y menoshumus, de talmanera que la penetracindelasracesesms
difcil, y los mineralespresentessonmenos
asequibles.
Algunas
veces existe una capa

dura de 2.5 o mscentmetrosdegrosor

en
el horizonte B, con una concentracih espey aluminio(yen
cialmentealtadehierro
de carbonatodecalcio),
y a
suelossecos
menudocon los intersticiosllenosdearcilla
fina que ha sido lavada de arriba. Las plantas quecrecen en este tipo desuelosgeneralmentevivenmejor
si estacapadurase
rompe,de tal formaquelasracespuedan
llegar al suelo de abajo ms hnmlo.

CORRELACI~N
DEL CLIMA
CON EL TIPODE SUELO

La naturaleza de un suelo no cultivado

dependeprincipalmentedelclima,lanaturalezadelmaterialmadre
y lavegetacih.
Si se da suficiente tiempo, el efecto del clima
tiendeaopacara
los otros faotores, y puedenserreconocidosvarios
tipos amplios climticos de suelo. Las caractersticas de estos
tipos de suelos, asu vez, tieneninfluencia
sobre la vegetacin,
al
favorecer
el
crecimiento dealgunos tipos deplantasen
comparacin con otros.
En su sentidoms
amplio,existentres
tipos climticosdesuelos
en una regin no
rida. Los suelos de tundra en el Artico, los
suelos podzlicos en climas
templados
y
los suelos laterticos en los trpicos. Los suelos de tundratienenunaacumulacin
de
materia orgnica sobre un subsuelo pegajoso
y compacto de color gris azuloso, estn pobrey sujetosaondasheladas
mentedrenados
muy severas, y a menudo tienen una capa de
permafrost*a no muchaprofundidad.
Los podzoles ms tpicos, se encuentran en
las regiones templado-fras y estn caracterizadospor la prdidaseveradehierro,aluminio, calcio, magnesio y otros minerales no
silicosos, dejandounhorizonte
A arenosoe
einfrtil.Parte
del hierroy del humqs se
deposita enelhorizonte
B, pero los otros
minerales se pierden en su mayor parte.
Los
restos orgnicos se descomponen lentamente,
y existe una cubiertasuperficial
enparte
descompuesta de hojarasca y materia orgnica. Todo el perfil del suelo es por lo general
muy cido, convaloresde
pH queoscilan
entre 3.5 y 4.5. En Estados Unidos, los suelos
podzlicos tpicos estnprincipalmente confinadosalnorte
deNueva Inglaterra,la reginnorte de los Grandes Lagos y los Apalaches,peroestnampliamentedifundidos

* Permafrost en una capa de suelo permanentementecongelada.

( N . del R . )

INTEODUCCION A LAS ANGIOSPERMAS: TEJIDOS: SUELO 425

enCanadyelnorte
de Eurasia. No son
muy frtiles y en su mayor parte es mejor
dejarlossincultivar,comosuelos
f0restale.s.
Las lateritas, los suelos tpicos de las regiones hmedas
tropicales,
se
caracterizan
por el lavado y prdida de los minerales silicosos y la retencindelhierro
y aluminio
comoxidos, entalforma
que el suelo, en
particular el horizonte B, es una arcilla roja
o rojiza de textura peculiar, que absorbe agua
con facilidad y que no se erosiona tan rpidame.ntecomo
los suelos arcillosos delas
regionestempladas.Lamateriaorgnica
se
descompone con suma facilidad en las regiones tropicales, por lo que las lateritas contienenmuypocohumus.Tambintienen
un
contenido bajo en minorales intercambiables
y pierden
rpidamente
su fertilidad
bajo
cultivo.
La mayora de los suelos del este de
Estados Unidos son podzlicos en sentido amplio,
perodifierendel
tpico podzol hacia las lateritas y dehechosonmsfrtilesqueel
tpico podzol y la tpica laterita. La materia
orgnica se descompone lo suficientemente
rpidopara proveer unacantidadrazonable
de humus, el cual no es destruido con tanta
rapidez, como en las regiones tropicales. Los
minerales
asequibles
son
ms
abundantes
que en los tpicos podzoles y enlastpicas
lateritas. Los suelos rojos yamarillos,
tan

comunes en el sureste de Estados Unidos son

intermedios entre el podzol y la laterita, pero
generalmente se clasifican como podzoles. Al
igual que los suelos podzlicos pardos Y grispardosencontrados al norte de Estados Unidos, son mucho ms frtiles que los podzoles
tpicos.
Los suelosde las regionessecas,tales
como los de la mayora del oestedeEs,tados
Unidos, no entran bien en las series podzlicas o laterticas y son clasificados en varios
tipos con bases que no sern discutidas aqu.
El lavadodeminerales
del suelonoestan
pronunciado enlas regionessecascomo
en
las hmedas y en las reas secas
sin u n drenaje bueno, la evaporacin tiende a concenla superficiedel
trar los mineralescercade
suelo. En casosextremos, los mine,rales forman una capa de lcali en la superficie
del
suelo y slo aquellas plantas con potenciales
osmticos altos pueden vivir en esos sitios.
LECTURASCOMPLEMENTARIAS
Black, C. A., Soil-plantrelationships, 2a. Ed., Wiley,
presentacih
a nivel de
New York, 1968. Una
librodetextoquecubre"algunasde
las relacioy laplanta,
nesms
importantesentreelsuelo
el
connfasisenelsuelocomosubstratopara
crecimiento de l a s plantas".
McNeil, Mary, Lateritic soils, Sci. Amer. 211 ( 5 ) :
96-102, noviembre, 1964.

24

ANGIOSPERMAS:
TALLOS

408 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

INTRODUCCION
ALGUNAS

CARACTER~STICAS
EXTERNAS

Los tallos son los rganos de la planta en

donde nacen las hojas. Generalmente son ms
o menosredondos en seccintransversal y,
por 10 comn, se adelgazanhacialapunta.
Las hojas, por lo regular,estnarregladas
en una forma regular. El lugar del tallo en
dondelahoja
est (o estaba)adherida,
se
denomina nudo y la parte del tallo entre d o s
nudos sucesivos, recibe el nombre de entrenudo. Frecuentemente, el tallo est6 algo hinchado en los nudos, algunas veces en tal forma,
que aparenta estar articulado. El ngulo formado por la hoja o pedicel0 de la hoja y el
entrenudo
inmediato
superior
del
tallo
se
denomina axila de la hoja. Normalmente, cada axila tiene una yema, la yema axilar, que
es capaz de desarrollarse en una ramita. Aun
cuandolashojasestknaltamentemodificadas o muy reducidas c inconspicuas, la yema
axilar que marca el nudo es con frecuencia

evidente. Podemos decir que

los tallos tienen
caractersticamente nudos y enhenudos y que
las ramificaciones de los tallos (de las angiospermas), en forma tpica, se originan de yemas axiliares. Estas dos caractersticas estn
encontraste conaquellas de las races.

CRECIMIENTO APICAL
La punta del tallo est ocupada ordinariamente por un meristema apical. En un tallo
en crecimientoactivo,estemeristemaapical
estprotegido por las hojas jvenes en
desarrollo que se extiendenhaciaarriba
y alrededor,desdeabajo.Conformeestashojas
se
expandeny se abrenhaciaafuera
del tallo,
a su madurez se forman progresivamente nuevas hojas jvenes por el meristema apical y
stas,a su vez, protegen la punta en
crecimiento por un tiempo antes de madurar.
El
meristema
apical
y sus
hojas
protectoras
constituyen la yema terminal.
El meristem0apical de los tallosleosos,
especialmente en las regiones extratropicales,

24.1. Secci6n
longitudinal
de la punta en crecimiento
del t a l l o de Elodea. (Cortesa
de E. J. Kohl,LakesideBiological Products,Ripon,
Wis.

FIG.

ANGIOSPERMAS: TALLOS 429

confrecuenciapermanecelatentedurante
gran parte del aiio y por lo regular est cubierto y protegido por hojas modificadas, peescamas de la yema.
queasyfirmes,las
Cuando el meristema apical empieza su
crecimientodespusde
un periodo de latencia,
las escamas de la yema se abren hacia afuera
del punto de crecimiento y se caen, dejando
tpicamente un anillodecicatricesalrededor
de la rama. Las ramitas de muchasplantas
leosasmuestran anillos sucesivosdeescamasdelayema,marcando
los incrementos
anualesenlongitud.Existe
toda
clase
de
variacin, deede las yemas latentes que
apenasestncubiertas
por hojasordinarias jvenes con desarrollo disminuido, hasta el tipo
ms comn en el cual las escamas de la yema
tienenformadiferentedelashojasordinarias. Lasyemasaxilaresde
lasplantas
leosas,ascomolasyemasterminales,estn
fre,cuentemente cubiertas por las escamas de
la yema.
Elcrecimiento en longitudde un tallo se
debea las divisionescelularesque
ocurren
e n o cerca del meristemaapical,seguidas
por unalargamientodelasc'lulas
queno
permanecen
meristemticas.
El
meristema
apical es entonces constanteme.nte llevado hacia arriba o hacia adelante por el crecimiento de lasnuevasclulas
queproduce.La
regin que se encuentra abajo del meristema
apical, marcada por el rpido agrandamiento
(especialmente
elongacin)
da
las clulas,
se denominala regin de elongacin o, con
msprecisin, la regin dealargamientode
las clulas. El lmite entre el meristema
apical y la regin de elongacin es
bastante vago; con frecuencia se retienealgodecapacidadpara
divisin celular,incluso
e.n los
tejidos primariosmaduros.Aundentrode
la regin meristemtica, donde las divisiones
celularesestnocurriendoenformaactiva,
la mayora de las clulas estn predestinadas
despus de una o ms divisiones a desarrollarse en partes de los tejidos primarios maduros.
Lasrelativamentepocasclulas
en elmeristemaapicalquepermanece
ms o menos
permanentementemeristemticasrecibenel
nombre de iniciales. Enlaprctica,lasinicialessonmuy
difciles de identificar. El
tejido joven en diferenciacin enla regin
deelongacin
y precisamenteabajodelas
iniciales enelmeristemaapicaldeltallode
la raz, se clasifica como protodemo, tejido

y.t.

1.

c.f.

y.a.

c.e.

FIG.24.2 Ramitadelarcedeazcar,

Ace+ saccha
se har
cado; y a . , yemaaxilar; c.e. cicatricesdelaescama
dc
la
yema;
l., lenticela; c.f., cicatrizfoliar;
y&.
yema terminal.(Fotografadel
New York Botanical
Garden )

rum, enelinvierno,despusquelashojas

acuerdoasiestdestinadoadesarrollarse
en epidermis, tejido vascular o tejido fundamental(definidoen
la Pg. 432).
En la mayora de las angiospermas, el meristemaapicaltiene
una parte exterior
m&
o menosdiferenciada, la tGnica (latn, manto), envolviendo a una masa central, el corpus (latn,cuerpo).Latnica
puedeserde
unaacincocapas
de grosor. Lasdivisiones
celularesqueocurren
enlatnicason,en
su
mayora
anticlinales
(perpendiculares
a
lasuperficieexterior),aumentandoelrea
superficialsinlaadicindenuevascapas.
Lascapasindividualesde
la tnicatienden
a retener su ide,ntidad, y cada una presenta

430 INTRODUCCION A

LA BOTANICA PROGRAMADA

FIG. 24.3. Diagrama

de
una
seccin
longitudinal
inide lapuntaencrecimientodeltallo,canlas
ciales del corpus punteadas.
Cada primordio de yema
axilar
tiene
su propio juego de
iniciales
adems
deaquellasdeltallaprincipal

sola hilera de iniciales, pero la divisin ocurre en varios planos en tal forma que toda la
masaaumentaenvolumen.El
conceptotnica-corpusdel meristemaapicalde a
s
l angiospermasfueintroducido
por el botnico
alemn AlexanderSchmidt, en 1924.
Las hojasoriginadasdelmeristemaapical
del tallo, aparecenprimeramente comonuevassalientes
(los primordios foliares) en el
meristemaapical,
u n poquito abajo de la
punta.Lainiciacinde
un primordiofoliar
puedeserdebida,
enparticulara
divisiones
celulares localizadas en la tnica o en la parte exterior del corpus o, enambas,dependiendo de la especie.
Lasyemasaxilarestambin
se originan
delmeristemaapical,generalmentedespus
de l a formacin de. los primordiosfoliares
que l a s encierran.Tantolatnica
como el
corpusestnpor
lo regularinvolucradosen
el proceso, y lasproporciones varan con las
diferentes especies. Algunas veces laformacinde la yema axilar se retrasatanto que
se desarrolladetejidosprimariosesencialmentemaduros
del tallo, justamentearriba
de lahoja. Bajo algunascircunstancias, especialmentedespusdealgunaherida,
las

yemasadventicias
se formanfueradelas
d a s . Elt6rminoadventicio
se aplicaa estructuras que se originan de tejidos maduros,
nomeristemticos,especialmentesital
desarrollo no se esperaba en forma ordinaria.
Cadayema
axilar es, potencialmente, la
yema terminal de una nueva rama. Algunas
veces la yema continasucrecimientosin
inlterrupcin, desarrollndoseinmediatamente en una rama foliar o en una u otra clase
de rama modificada (como por ejemplo, una
flor). Con msfrecuencialayemasehace
latentedespusquecreci
hasta una longitud de menosde un centmetro.Puedepermanecerpe.rmanentementelatente
o puede,
tarde o temprano, volver a tener crecimiento
activodependiendode
la especie y delas
condicionesambientales.
El nmeroderamasaxilares de unaplantarara
vez representamsqueunapequeafraccindel
nmero total de yemasaxilares.
La latencia o actividadde las yemas axi1are.s estgobernada, en particular, porhormonasproducidasporlaplanta.
Los brotes
quecrecenactivamente,deordinarioproducen hormonas que tienden a inhibir el
crecimientode yemasaxilares.
Si lapunta del
brote se corta,interrumpiendo lafuentede
hormona(s)
inhibitoria(s),
por
lo
general
empiezan a crecer una o ms yemas axilares,
formando un nuevo brote que a su vez inhibe eldesarrollodeotrasyemas.Elfenmeno se denomina
dominancia
apical. Las
hormonas vegetales sern discutidas ms adelante e n el Cap. 33.
ANATOMA

La naturaleza y arreglode los tejidos primariosde los tallos delasangiospermasvaran en los diferentes grupos, pero casi todos
tienen algunas caractersticas en comn.
Estncubiertosexternamente
por una epidermis.Contienen una reddecordoneslongitudinalesde tejido vascular, los hacesvasculares, embebidos en una matriz, por lo regular
parenquimatosa, el tejido fundamental. Cada
haz vascular contiene tanto xilema como floema,
comnmente
con
el
xilema
hacia
el
centro del tallo y el floema hacia el exterior.
Los tallos en los cuales los tejidos primarios sonsimilares en su composicin y arreglo, frecuentementedifieren enlacantidad

ANGIOSPERMAS: TALLOS 431

FIG.2.4.4. Secci6ntransversaldel
A la izquierda,
tallodegirasol.
todo eltallo.(Cortesia
de E. J.
Kohl, Lakeside
Biological
Products, Ripon, Wis.) Abajo, u n segmentodeltallo:c.,corteza;
e.,
qidermis;m.,mbdula;h.v.,haz
vascular,conelxilemahacia
el
el hacia
el
centro y floema
exterior
(Cortesia
de CCM: General
Biological
Inc.,
Chicago)

TALLOS DE DICOTIIiEDOh'EAS
y distribucinde sus tejidos secundarios.La
HERBACEAS
anatoma de tallos de angiospermas se puede
estudiar con msconvenienciabajocuatro
GENERALES
ttulos: ( 1 ) dicotiledneasherbceas,
(2) CARACTER~STICAS
dicotiledneasleosas, (3) monocotiledneas
Unaseccintransversalde
u n tallo tpico
( 4 ) monocotiledneas
leosas.
herbPceasy
de una dicotiledneaherbclea, antesqueel
Los tallos leososdifieren de los tallos her- crecimientosecundariohayaempezado,preleo, que senta una mdula central, rodeada
bceos en su alta proporcinde
sucesivaes un tejido durocompuestoprincipalmente
mente por un anillo de haces vasculares, una
de c'lulas conparedesgruesas.En
las dico- corteza y unaepidermis.
Todos stos son
tiledneasleosas,como
en las conferas, el
tejidos primarios o gruposdetejidos, formaxilema es el principal o el nico tejido leoso
dos por el crecimiento y maduracindelas
y los trminos de leo y xilema son con fre- clulasderivadas
del meristemaapical.La
cuencia usados en forma indistinta. La mayor mdula, la corteza y el tejido que separa los
partedelleo
de las monocotiledne.as le- hacesvascularesconstituyencolectivamente
osas, sin embargo, no es xilema.
el tejido fundamental.

432 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

MDULA
La mdula es generalmenteparenquimatosa, con leucoplastos formadores de almidn
(amiloplastos),pero sin cloroplastos. Algunas veces, especialmente con la edad, presenta clulasespecializadas,
enlascuales
se
depositantaninos o cristalesde unauotra
clase, o algunas de las clulas pueden estar
modificadasenesclereidas
o en otrostipos
especializados.Enalgunasespeciestambin
se encuentranpresentescanales
resinfe.ros
o laticiferos.
Los canalesresiniferos,mencionados
aqui
en conexin con la mdula, pueden ocurrir en
cualquier tejido interno del tallo, raz o inclusive en la hoja. Son espacios largos, delgados,
intercelulares que se llenanconresinas
Y
otrassustanciassuspendidas
o disueltas en
agua. Los canales resinifem puedenser esquizgenos o lisgenos, de acuerdo con su 015gen. L o s candes resiniferos esquizgenos se
originan por laseparacin de clulasadyacentes, como se describi en el Cap. 22. Son
especialmente
comunes
en
conferas,
pero
tambin se encuentran e n algunasangiospermas, siendo en particular frecuentes entre
los miembros de la familia del girasol (Compositae). L o s canalesde aceiteencontrados
enmuchosmiembrosdelafamiliadela
zanahoria(Umbelliferae) son de naturaleza
similar. Los canales resiniferoslisgenos que
se originan por la degeneracihn de hileras de
clulas, son mucho menos comunes.
Lafuncinmscomn
de lamdula es
como almacndealimentos. Con frecuencia
pierdetodasufuncinymuere
o degenera,
especialmente en las regiones de los entrenudos, conforme la planta madura.
CILINDROVASCULAR
Los hacesvascularesaparecenen
seccin
transversal como unidadesseparadas,
pero
de h,echo se bifurcany
se vuelven a unir
de unamanerabastanteregular,haciendo
una red enformade
cilindrohueco
(Fig.
24.5). Este cilindro, junto con la mdula que
encierra, se denomina cilindro central o e s
tele.La
red de haces por s sola sellama
cilindro vascular. Los espaciosentre los haces vasculares estn ocupados con parnquima, que conecta el parnquima de la mdula
coneldela
corteza. Estasreasinterfasciculares de par,nquima reciben el nombre de

radios medulares o radios de la mdula. fiecuentemente son ms anchos que los mismos
haces.
Algunos de los haces divergen del cilindro
vascular y pasanhaciaafueraatravsde
la corteza hacia las hojas. Estas son las trazas foliares. Con frecuenciahay tres trazas
paracadahoja,peroenalgunasespecies
existen cinco o ms, o solamente una. El lugar de la traza foliar que parti6 del
cilindro
vascularestomado
por un nuevohazque
se forma por la fusin de las ramas de haces
adyacentes e.n cada lado. Existe, sin embargo,
unalagunaparenquimatosaentrelastrazas
foliaresque partieron hacia la hoja y hacia
el nuevo haz vascular del estele arriba de l.
Esta es lalaguna foliar.El parnquima de
esta laguna foliar escontinuo con el delos
radiosmedularesadjuntos.
De acuerdo con
el nmero de lagunas foliaresasociadas con
la hoja, los nudos se dice que son unilagunares,trilagunares,pentalagunares
o mu"gunares.
El suministrovascular de un brote o de
una ramita, por lo general empieza como dos
trazas rameales, que se originan de los haces
vasculares del estele. Tpicamente, las trazas
(o
rameales son laterales a latrazafoliar
a un lado d e la traza foliar central en caso
queexistamsdeuna)
y salen del estele
tancerca y tan almismonivel
de latraza
foliar,quelalagunadejada
por supartida
no se diferencia de la laguna foliar asociada.
En el tipo ms caracterstico de estele, cada
haz, en su curso hacia arriba del tallo, tarde
o temprano se transformaenunatraza
foliar, o en unatrazarameal.
Desde principios de estesiglo,
aceptando
lasinvestigaciones del morflogo deplantas
EdwardCharlesJeffrey(1866-1952),laslagunas foliares de ordinario han venido a considerarse caractersticas de los esteles de 10s
helechos, de lasgimnospermas y delasangiospermasyestaestructuracomn
se ha
pensadoquemarca
un grupo evolutivo. Entremuchos de los helechos,laconstruccin
delcilindro
vascularclaramenteresultade
laslagunas foliares yramealesque
se formanenun
cilindrode otrasuertetubular,
por eldesprendimientodetrazasfoliares
Y
rameales como se muestraenla
Fig.21.2.
En la mayora de las dicotiledneas y de las
gimnospermas, por otraparte,laestructura
del esteleseaproxima
msaunsistema
interconectado de trazas foliares y rameales

ANGIOSPERMAS TALLOS 433

FIG. 24.5. Izquierda; anatomavasculardeltallodelino,mostrandoloshacesvascularesqueencierran

alamdula:
Lf., lagunafoliar;t.f.,trazafoliar.
Los nudossonunilagunares,conunasolalaguna
y
unanicatrazaparacadahoja;eltallodelino
no es ramificado, y lastrazasrameales
no sedesarrollan.
(Adaptado
de
Esau.)
Derecha;
secci6n
transversal
de
tallo
de
Ranunculus
(arriba)
y detalle
del
f.,
floema;
e., estoma; xi., xilema.
(Cortesa
de
E. J. Kohl, Lakeside
mismo ( a b a j o ) ; c., clornquima;
Biological Products, Ripn, Wis)

potenciales, separadas por reasextensasde

parnquima(Fig. 24.5). Los esteles de este
tipo se llaman eusteles. El estele aunms
complejo de las monocotiledneas denominadoatactostele,
se describe enla Pg. 443.
La utilidaddelconceptode
la laguna foliar

paraexplicar
laestructuraestelardelas
gimnospermas y angiospermas,cada vez se
est poniendo ms en duda, debido a que los
estudiosdelasgimnospermas
y progimnospermas fsiles sugierenque enestafila,la
fragmentacindel estele slido ancestral er1

434 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

hacesvascularesseefectu6independientemente de la separacin de las trazas foliares

de los haces.Enelpresente
texto, se h a
juzgadoconvenienteconservar
la terminologa tradicional hasta ahora, aunque poniendo
en duda su significado evolutivo.
Cada hazvascular(Fig.
24.6) contiene
xilema y floema. Tpicamente, el xilema forma un cordn hacia el lado de la mdula y
el floema u n cordn hacia el lado de la corteza.
Estos
dos
tejidos de
ordinario
estn
separados por una sola capa de procambium,
que es el precursor ontogentico del cambium.
Los haces de este tipo se dice que son colaterales. Menos comnmenteexiste un cord6n
de floema junto a
la mdulaascomotambinhacialaparte
exteriordel
haz. Estos
haces con
floema
hacia
ambos
lados
del
xilemasellaman
bicolaterales. Algunas veces, el cordn interior de floema se encuentra
embebido enlaparteexterior
de lamdula
en
lugar
de
estar
directamente
junto
al
xilema.Lasplantas
con hacesbicolaterales,
o concordonesdefloema
en la mdula,se
dice que tienen floema interno. Las calabazas,
patatas y tomates son plantas familiares que
tienenfloemainterno.
Los hacesvasculares
en los cuales el xilemarodea
el floema o
viceversa, se dice queson concntricos. Los
hacesconcntricoscon
el x i l m a rodeando
al floemason anfivasales; cuando el floema
rodea alxilema, son anficribales. L o s haces
anficribalesseencuentranenmuchos
helechos y en pocasdicotiledneas;
los haces
anfivasalesselocalizan en muchas monocotiledneas y e n pocasdicotiledneas.Estos

FIG. 24.6. Tiposdehacesvascularesvistosensecel xllema,cruzadoconlineas,

el
ci6ntransversal,
floema, blanco. A, colateral; B , bicolateral; C , D,
concntrico; C, anficribal; D, anfivasal

tipos diferentesdehaces no siempresepueden diferenciar claramente y hay tipos transicionales.

Elxilemamscercano
a lamdulamaduraprimero y enlamaduracin(encualquier nivel del haz) contina progresivamente haciaelexterior.Elxilemaquemadura
cuando los tejidos quelorodeantodava
se
estn
alargando,
se denomina
protoxilema;
aquelque
lo hacedespus,recibe
el nombre de metaxilema. Los vasos del protoxilema
y lastraqueidasgeneralmentetienenengrosamientos anulares o espiralados secundarios,
que les permitenextenderse;pero
en el mnmento
en
que los tejidos que los rodean
han madurado, el protoxilema por lo regular
se ha extendidotantoque
se vuelvedesorganizado y con frecuenciadegenera y desaparece. Generalmente existe una proporcin
considerable
de
parnquimaen
el protoxilema y esteparnquima por lo general sobrevive y puedehacersedeparedesgruesas
enlamadurez.
A menudoelmetaxilema
contienerelativamente
poco parnquima y
por lo comn tiene fibras, al igual que
vasos
y / o traqueidas.Enplantas
conmuypoco
o
nada decrecimientosecundario,
el metaxilemapermanecefuncionalatravsdela
vida del tallo.
La maduracin de los tuboscribosos
en
elfloemadeun
hazvasculargeneralmente
progresadesde
afuerahacia
el xilema. Los
tubos
cribosos
del protofloema maduran
mientrasque los tejidos que los rodean tcdava estn alargndose; en cambio, aquellos
delmetafloema madurandespus. Los tubos
crihosos del protofloema funcionan slo por
pocotiempo
y con frecuenciacarecen
de
clulas acompaantes. El alargamiento de los
tejidos que los rodean estira a los tubos cribosos del protofloema y por lo general degeneranms
o menosconcurrentementecon
la maduracibn del metafloema. A menudo el
protofloema
contiene
una
alta
proporcin
declulasquemaduranmsdespacio
y al
finalsedesarrollanenfibrasalargadas,en
tal
forma
que
existe un grupo de
fibras
en la parte cortical de un haz vascular. L o s
haces con este tipo de fibras frecuentemente
se llaman haees fibrovasculares.
bTDODERMII

E n la mayora de tallos herbceos de dicotiledneas, los hacesvasculareslindandi-

ANGIOSPERMAS TALLOS 435

rectamente con la corteza. En algunas pocas

especies, sin embargo, la corteza est delimitadaensumargeninterno
por una capa
simple de clulasespecializadassin
espacios
intercelulares, la endodermis. Estaesms
comnencontrarlaenraces
que en tallos
y su estructurasediscuteenel
Cap. 25.
Cuandolacortezaestdelimitada
por una
o
endodermis, existen por loregularuna
ms
capas
de
clulas
(tpicamente
parenquimatosas) entre la endodermis y el cilindro
vascular.Estasclulasconstituyen
el periciclo. En tallos jvenes sinuna endodermis,
frecuentementeexisteunacapa
de clulas
enla posicin de la endodermis, caracterizada por grandes y numelosos granos de
almidn. La vaina de
almidn
parece
ser
homdloga con la endodermis y, finalmente
seconvierteensta.

CORTEZA
Lacorteza
por lo generalesparenquimatosa,cuando
menos hacia el interior; pero
hacialasuperficiedeltalloamenudocontienealgo
decolnquima
o esclernquima.
Estos
ltimos
tejidos, que ayudan
dar
a
soportealtallo,ocurrencomo
cordones verticalesindividuales o como una red o una
capa
completa
que algunas veces forma
una hipodermis clara.Frecuentementealgunas o todas laspartesexterioresdelparnquima cortical llevan cloroplastos y efectan
fotosntesis. El almacenamiento de alimentos
esotrafuncincomnen
el parnquima
cortical. Al igual queotros tejidos internos
deltallo, la cortezaalgunas
veces contiene
canalesresiniferos
o laticiferos,deacuerdo
con las especies.
EPIDERMIS
La epidermis es el tejido msexteriordu n tallode dicotilednea herbcea. Retarda
la evaporacindel
agua de los tejidos internos y provee algode proteccin paradaos mecnicoseinfecciones.
La epidermis
de los tallos por lo general tiene algunos estomas (discutidosen el Cap. 26), pero, por
lo comn, no tantos como las hojas.
TEJIDOSSECUNDARIOS
E n algunos tallos de dicotiledneas herbceas elprocambium permaneceparenquielemen os
mJtoso o finalmentemaduraen

vasculares y no existecrecimientosecunda.
rlo. Con msfrecuencia,elprocambiumse

haceuncambiumdefinido
queproduce tejidos secundarios.Elcambiumpuedeestar
restringido a los haces vasculares (cambium
fascicular) o puede tambinextenderse
de
unhazal
siguiente(cambiuminterfascicular),formandounavaina
completa.Tpicamente,
los
tejidos secundarios producidos
por elcambium son xilema y floema, pero
enalgunas especies slo lapartefascicular
del cambium produce tejido vascular, la parte interfascicularformaparnquima
en su
lugar.
Lamayora delas divisiones celularesen
el cambiumsonpericlinales(paralelas
a la
superficie cambial). De las dosclulas hijas
formadasenunadivisibn,una
permanece
como clula cambial y la otra por lo general
maduradirecta o finalmenteenunaclula
del floema (si est
por fuera del cambium)
o en una delxilema (siest por dentrodel
cambium). Con frecuenciaestasclulasformadasdelcambiumpuedenseguiruna
o
ms divisiones periclinales antes del madurar
en xilema o floema, pero slo elcambium
permanece meristemtico enformapermanente. En una vista transversal del tallo, las
clulas
del
floema
secundario
y especialmente del xilema secundario, aparecen como
arregladasenhilerasradiales
regu!ares, en
contraste con elarreglomenosregularde'
las clulas del xilema primario y del floema.
Las dicotiledneas herbceas con un cambium activo, como el girasol comn, producen unacantidad
considerable del xilema
secundario al final de la estacin, y en seccin transversal, el xilerna forma una banda
ancha
continua.
Si estos tallos vivieran a
travsdelinvierno y continuaran produciendo tejidos secundarios aotrasao,seran
tallos leosos. En tallos herbceos, la corteza
y la epidermis generalmenteretienensuficientecapacidad psra la divisin celular, en
tal forma, que 21 aumento en circunferencia
causado por crecimiento secundario no daa
los tejidos exteriores;peroen
los tallos leosos, la divisin celular en los tejidos exteriores, por lo regular no se mantiene al mismo ritmo que el aumento en dilmetro ocasionado por el crecimiento secundario y los
tejidos exterioresprogresivamenteserompen
y se caen. Los tallos herbceos por lo comn
mueren y caen al suelocadaao(especialmente en regiones templadas y boreales),, en

436 INTRODUCCION A. LABOTANICAPROGRAMADA

FIG. 24.7.

Arcede

azt~car,Acer
York

sacchamm, en el
New

Botanical
Garden
durante
el
laramifiinvierno,
mostrando
caracteriscacndelicuescente
ticade
los krboles de angiospermas. El tallo
principal
se
desvaneceenseriesderamas.
en lugar de continuar como un
eje central definido. (Fotografla
del New York Botanical Garden)

contraste con los tallos leosos, que viven

aotrasao.
L o s tallos leosospueden crecer continuamente o con ms frecuencia
entran en latencia por parte del ao (el invierno, en regiones templadas y boreales; la
temporadaseca,
enmuchas
regiones tropicales) y vuelven
a
iniciar el crecimiento
cuandolas condicionesfavorablesregresan.
Todas estasdiferenciasestnsujetasa
excepciones o dificultades en su interpretacin,
y la distincinentre tallos leosos y herbdceos no es enningunaformaabsoluta.
TALLOS DE DICOTILEDONEAS
=ROSAS
CARACTER~STICAS
GENERALES

La estructura bsica y organizacin de los

tejidosprimariosde
un tallodedicotiledb

nea leosa son esencialmente similares a

los
menci.onados en los tallos herbceos. En promediosinembargo,
los tallos leosostienen
un cilindroprimariovascularmscontinuo
y presentan &reas interfascicularesms angostas, El cambium es unacapacontinua
que forma xilema secundario y floema en la
misma forma que en los tallos herbceos.

XILEMA SECUNDARIO
El leo secundario
generalmente
consta
detraqueidas, vasos, fibras y clulasparenquimatosas, o no rara vez estformadode
vasos, fibras y clulasparenquimatosas, sin
traqueidas.Muchasdelasclulasparenquimatmas(raramentetodas)estnarregladas
en bandas en forma de listn, las cuales, en
seccin transversal del tallo, constituyen
lneas que irradianhacia
el exterior.Estas
bandas se denominan radios leosos o radios

ANGIOSPERNLAS TALLOS 437

del xilema. Un radio leoso puede tener una

o varias clulas de grosor y unaamuchas

clulasdealto.Algunosde
ellos sonextensionesderadiosmedulares
y vandesde eb
cambiumhacialam6dula.
Otros seextiendensolamente
enparte
del caminohacia
adentro,apartir
delcambium.
Las clulasdelosradiosdelleosecundario, al igualqueotras
clulas, estn formadas por divisin
del
cambium.
Nuevos
radiosseinician
enelcambium
de tiempo
entiempo,detalformaque
el nmerode
radios es mayor cerca del cambium y menor
hacialamdula.
La distancialateralentre
los radiosesentoncesconservada
en una
cifrabastanteconstante(generalmen
o muy
abajode
u n centmetro)porla
i n s ycin
progresivadenuevosradiosentre
los establecidos cohanterioridadenpuntos
progresivamentemslejanosdelamdula.
Slo
muy rara vez el cambium falla en continuar
extendiendo un radioleoso
una vezque
ste se ha establecido.
Lamayoradelasdicotiledneasleosas
tienenclulasparenquimatosasverticalesal
mismotiempoqueradios.Estasestnen
contactounas con otras,as
como con las
traqueidas, vasos y fibras, y forman un sistemainterconectadoconlosradios.Cadatraqueidaycadavaso
se encuentranencontacto con una o m l s clulas parenquimatosas
a l o largo de su longitud.
Elcambiumcontinaproduciendoxilema
y floemasecundarioao
con ao, ental
forma, que el tallo aumenta progresivamente
en grosor. En regiones
tropicales
que
no
tienen una pocadesequapronunciada,el
crecimiento secundario es ms
o menos continuo,pero enregionescondiferenciasestacionales m l s marcadas, elcambiumcontinaalternandoperiodos
de actividad y Iatencia.
Las clulas del xilemaproducidas
enla
primavera, cuando la humedad es abundante
y elcrecimientorlpido,tiendena
serrelativamente
grandes
y de paredes
delgadas.
con un lumengrande.Conformelasestacionesprogresanyelsuministrodeagua
disminuye, el crecimiento se hace ms lento
y las clulas madurassonpequefiasy
de
paredes gruesas. Generalmente existe un contraste muy marcado entre las ltimas clulas
delxilemaformadas
enunaoylas
primerasoriginadasen
elsiguienteao.Estas
capas
de
crecimiento
anual,
que aparecen
como seriesdeanillosconc6ntricos
cuando

de un tallo de cinco
( T i l i a ) ; a.a., anllo anual;
c.,
cambium;
m., mdula; x.P., xilema
primario. (Cortesa de CCM: General
Biological,
Inc.,Chicago)
FIG.

24.8. Secci6ntransversal

aos de edad de tilo

americano

el tallo se ve en seccintransversal,se
denominan anillosanuales.Estos
varandesde
difcilmecte visibles simple
a
vista,
hasta
grosores de 2.5 cm;perosonmuchomQs
comunes los grosoresde un milmetroa un
centmetro. La edadde unlrbol puede ser
determinada
contando
los anillos anuales,
aun cuando existe posibilidad de error debido
a falsosanillosocasionalesque
se forman
duranteaosdesacostumbrados,cuandoel
crecimientoseinterrumpepor
una corta sequa y vuelve a iniciarse en la misma estacibn. Los falsos anillos anuales
son
con
frecuenciaincompletosyseextiendensolamente en parte alrededor del tallo.
Algunas veces existe u n contraste
muy
marcado entre el leo de primavera y
elde
verano
en
un
anillo anual.
En
maderas
de porosidad anillada,losvasosdel
leode
primavera son grandes y m l s numerosos
queaquellos del leo de verano; en cambio,
enmaderasde
porosidad difusa, los vasos
o menossimilaresentamao
y
sonms
distribuidos ms uniformemente (Fig. 24.10).
Como el estudiantedeberaesperar,existen
tambin tipos transicionales.
Aun
lasmaderas de porosidad difusa pueden tener leo
de verano bien diferenciado
del leo de primavera en el mismo ao.
Las clulas
parenquimatosas
del
xilema
y continansufunci6n
permanecenvivas
normalmentepor algunos aos despusque

838 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

FIG. 24.9. Seccin

transversal
de
leo
secundario
de Tilia. Lashilerasdeclulasangostasquese
extiendendearribaaabajo,radiosleeosos;lasaberluras grandes, con paredes gruesas, vasos; las
clulas
clulas vacas, ms pequeas, fibras; las
eon contenido
punteado,
parnquima.
Un anillo
anualtermina con lasclulaspequeasenlaparte
inferior
del
dibujo;
otro
empieza
con
los grandes
vasos y termina con las
clulas
pequeas
cerca
de lapartesuperior,precisamenteabajodelosvasos delsiguienteanillo.(Tomadode
W. H. Brown,
T h e Plant K i n g d o m , 1935 y 1963; cortesadeGinn
& Co., Boston)

fueronproducidas.Estasfuncionesincluyen
almacenamiento
de
alimentos,
conduccin
lateral(en los radios), y , posiblemente, tienenalgn servicio enmantenerfuncionales
a las traqueidas y los vasos en la conduccin
del agua.

Tarde o tempranolaactividadmetablica
delasclulasparenquimatosas
se modifica,
dando como resultadoquelasotrasclulas
del xilema se infiltren convariassustancias
orgdnicas, como aceites, resinas, gomas, taninos y materialesaromticosycolorantes.
Debido a estos cambios, los vasos y traqueidaspierden
su funcin deconduccin,rede s ~ teniendo slo sufuncinmecnica
porte. Lasclulasparenquimatosasmueren
entonces y su protoplasmadegenera.
En muchas especies, los vasos y traqueidas
se bloquean por tilosas concurrentemente
con los otros cambios antes mencionado's.
Las tilosas sonexcrecenciasde
lasc6lulas
parenquimatosasadjuntasque
se expanden
atravsde
lacavidad de lapuntuacin y
algunas veces llenancompletamenteellunien. El leo con tilosas es muy conveniente
para ciertos usos,porejemplo,
para barriles
apruebadeagua.
Elncleocentraldexilemaque
h a perdido su funcindeconduccin
de agua, se
denomina duramen, y lacapaexteriorque
continaconduciendoagua
y sustanciasdisueltas recibe el nombrede albura. El duramen es por lo general msoscuroen
color
quelaalbura
y la diferenciaesobviaa
simple vista. El lmiteentre los dos es comnmente
irregular,
extendindose
varios
en
anillosanuales
m l s cercadelcambium
algunos puntos que e n otros; la parte interna
de l a albura se cambia a menudo a duramen
conformelaalbura
se vaformando por divisiones de las clulas cambiales. El duramen
constituyeentonceslapartecentralen
expansin
progresiva;
en cambio, la albura
tiende a permanecer ms o menos del mismo
grosor a travs de la vida del rbol. Un rbol
grande puedetener
un anillodealburade
solamente unos cuantos centmetros de grosor,
rodeando un coraznde duramendevarios
metros de grosor.
La muertefinaldelasclulasparenquimatosas del xilemay el cambioasociadode
albura en duranlen nos muestra otro eje.mplo
del principiogeneraldequelasclulas
no
meristemti2as del cuerpo
vegetal
multicelular no tienen una
vidailimitada.Laespecializacin de. cstructura y funcin de las
clulas
es
siempre
imperfecta
metablicamente y . tarde o temprano, los desequilibrios
nletablicos Y laacumulacindemateriales
de desechollevana
lamuerte. Lasclulas
del meristema,engranparte,evitanestas
dificultadesporlaproduccinconstantede

ANGIOSPERMAS TALLOS 439

24.10. Madera del abedul

de ro, Betulanigra. Arriba, secen
medio,
transversal;
ci6n
secci6n
radial;
abajo, secci6n
tangencial.
(Fotografas
cortesa
del US.. ForestProductsLaboratory)
FIG.

. . ,.

440 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

nuevas clulas, e n tal forma que los desechos

metablicos
son
distribuidos
continuamente
hacia afuera del meristema.
Los organismos
unicelulares por lo comn pasan algo de sus
desechosalmedioque
los rodea, por medio
devacuolascontrctiles,pero,posiblemente,
aun los organismosunicelularesnoseran
potencialmenteinmortales,sinofuerapor
ladistribucindedesechos,resultantede
la
divisin celular.
La apariencia de la madera vara de acuerdo con la direccin en la cual se corta (Fig.
24.10). Secciones
transversales
muestran
anillosanualesconcntricos,con
los radios

formandolneasenngulos
rectos a ellos.
Los vasos frecuentemente sonlosuficiente
grandes para mostrarse como poros evidentes
enunamatrizfina
y densa de traqueidas,
fibras y clulas parenquimatosas. En una seccin radiallongitudinal
(o sea,un cortea
lo largo del radio del tallo), los anillos anuales aparecencomobandasparalelas
verticales y los radiosleosos semejan a listones
anchosque
los cruzanenngulosrectos.
Lasclulasindividualesde
los radiosaparecen en formadeladrillo,con
el ejems
largoorientadoconlasbandas;
en cambio,
la mayora de los otros elementos del xilema
son verticalmentemsalargados. La madera
aserrada en cuartos se corta as para obtener
principalmente seccionesradiales o casiradiales despubs que la troza h a sido al princi
pi0 cortada
encuartosverticales.Enuna
seccin
tangencial
longitudinal,
los anillos
anualestiendenaformarfigurasirregulares. Las traqueidas, vasos y fibrasaparecen
en forma semejante a la seccin radial y los
radiostambin se observancomo lneas verticales, paralelasa
los otros elementos del
xilema.

CORTEZA

FIG.24.11. 5ecci6ntransversal
de untallodedos
aos deedadde
Liriodendran tulipifera. Cercade

cada lado est un radio lefioso que se extiende hacia

bay un radio leoso que no
lambdula;enelcentro
alcanzalamdula:
I , lEo delprimer anillo =Ud;
2, 1 6 0 del
segundo
anillo armal; c.,
corcho;ca.,
f., floema;
f.e.,
fibras
cambium;
p.,
parnquima;
de esclernquimaenel
floema. (60 X ) (Tomado de
W. H. Brown, The Plant Kingdom,. 1935 y 1963;
cortesia de Ginn & Company, Boston)

La partedeuntallo
leoso hacia afue.ra
delcambium
se denomina corteza. Enun
tallo relativamente
joven,
sta
incluye
la
epidermis, corteza y floema primario as como
elfloemasecundario.
En tallos viejos, estos
se han perdido y l a
tejidos por logeneral
cortezaconstaprincipalmentedefloema
seO
S tejidos que se han forcundarioms M
mado en l.
Elfloemasecundarioconfrecuenciaes
un tejido muycomplejoconzonasdetubos
y fibras
cribosos, clulas
parenquimatosas
nrs o menos regularmente arregladas. Como
en el xilema,lasclulasparenquimatosas
forman radios
horizontales
y un sistema
vertical msdifusoentremezcladocon
los
elementos de conduccin. Los radios del floema eon por lo regular,continuoscon
los
radios del xilema, se interrumpen slo por
el
cambium y, amenudo,algunosde
ellos son
notablementemsanchos
que los otros. Un
radio de floema y uno de xilema que lo acomradio vascupaasellamancolectivamente
lar. Las fibras
de
floema
frecuentemente

ANGIOSPERMAS TALLOS 441

forman cordones verticales interconectados,

queproveenresistenciacombinadaconflexibilidad.
Elprimerfelgeno por logeneral se diferencia
durante
el
primer
ao,
no
mucho
despus (o al mismo tiempo) de que el cambium vascular empieza a ser
activo. klgunas
clulascorticalesparenquimatosasabajode
laepidermis,tpicamente
se hacenmeristemticas y empiezanafuncionarcomo
felgeno,pero en diferentesespeciesstepuede
originarse en cualquiera de los tejidos extery atros
nosal cambium. En abedules, hayas
rboles, el felgeno formaunacapacontinua, peroconmsfrecuenciaesunaserie
deescamascncavassuperpuestas.El
felgeno, con los tejidos que produce se denominan colectivamente peridermis
Lasfuncioilesdelfelbgenosonmuyparecidas a las del cambiumvascular,excepto
que los dos tejidos que produce son el corcho
(externamente) y el felodermo (internamente).
En
algunas
especies, el
felgeno
da
clulas slo hacia 'el exterior y no se forma
felodermo. El corchotambin se llama felema. Lasclulas del corcho, como lo hemos
indicado,estnsubriaadasyunacapade
corcho corta el suministro de agua para todos
los tejidos externosa 61. Estos tejidos exteriores mueren y finalmente se descascaran.
La primeracapa de felgenopuedepersistir
y permaneceactivapormuchosaoscomo
en lashayas,pero
con msfrecuencia,se
desarrollancapasadicionalesdeclulasparenquimatosas ms hacia adentro, finalmente

FIG. 24.12. S a d c o (Sambucus

canadenmis); secci6n transvers a l departe
deltallomostrando una
lenticela.
(Fotografia
cortesa de E. J. Kohl, LakeProducts, Rip
side
Biological
o n , Wis.)

en el floema secundario; y las capas exteriores decorchoentoncestiendentambina

descascararse.
La parte de la corteza entreelcambium
y lacapa (o capas)msinterna
decorcho
contiene tanto clulas vivas como muertas y
constituye la corteza viva, en la cual se efecta. la conducciondealimentos
y otros solutos.Lapartede
la cortezaquevadesde
el extremo interno de la capa (o capas) ms
interna decorcho
hacialasuperficie
cony constituyela
tiene slo clulasmuertas
corteza muerta que
protege
a
los tejidos
y prdidade
internos de daosmecnicos
agua. La corteza viva, por lo regular, apenas
alcanzaunos 2 cm degrosor o muchomenos, en cambio, la corteza muerta en rboles
maduros, frecuentemente es de 2 cm o ms
de grosor e incluso
hasta 30 o 40 cm.
El aumentocontinuoen
grosorde un rbol, debido a la actividad cambial, causa que
lacortezamuerta
se rompa y caiga.Finalmente se alcanza un equilibrio con la prdida
de
corteza
muerta del exterior,
igualando
ms o menos la formacin de nueva corteza
en el interior. La apariencia de la corteza de
un rbolmadurodepende,enparte
de la
duracin
del
felgeno inicial
del
tamao
y forma del felgeno inicial y posterior, as
como delgradodecohesinde
lasclulas
queformanlascapas
decorcho.Elaspecto
o arreglode
la corteza es frecuentemente
distintivo y muchas especies puleden ser reconocidas slo por su corteza.

442 INTRODUCClON A LA BOTANICAPROGRAMADA

Lacorteza
muerta de los tallos y races
est, por IO regular,marcada por lenticelas
esparcidas(Fig. 24.12). Estas son reas un
poco levantadas de clulas arregladas en forma floja,prcticamente,
o casisinsuberizarse, que se forman principalmente de zonas
particulares del felgeno. Con muchafrecuencia, las l e n t i d a s se levantan justamente
abajode los estomas. El fel6genode la lenticela, que es continuo con el felgeno ordinario, produceclulasa
una velocidadque
puede considerarse un poco rpida, y la lenticela se levanta ligerarnentc por arriba de la
superficiegeneraldelaperidermis.
Las lenticelas son
tpicamente
lenticulares
(como
una lentebiconvexa)
ensucontorno
exterior, de aqutama su nombre.Estn por lo
general orientadas vertical u horizontalmente
y
en el
tallo,
de acuerdo
con
la
especie

P'XG. 24.13.

pueden variar desde apenas visibles hasta

alcanzar de 1 a 3 cm de longitud. En rboles
con cortezas
profundamente
fisuradas,
las
lenticelasestnpor
lo comn en el fondo
delasfsuras.
Se h a pensadoquela
funcin de la lenticela es permitir
un intercambio lentodegasesentre
los tejidos internos
y laatmbsfera.
El alcornoque, Quercus suber, es la fuente
comercial del corcho. El rbol es nativode
la regin del mediterrneo en donde tambin se cultivaenformaextensa.Elcorcho
se acumula en una capa continua
alrededor
del tallo, de donde se desprende en forma de
24.13) intervalos
a
grandes
capas
(Fig.
de cerca de 10 aos. L o s tapones a prueba de
agua debencortarsetransversalmente
a las
lenticelas,lascuales
se extiendenatravs

Izquierda, recoleccin de corcho; d?recha, unamuestra

trong Cork Company)

de corchonatural.

(Cortesa de

-S-

ANGIOSPERMAS:
TALLOS

de toda la capa de corcho

desde el felgeno
hastalasuperficie,teniendoel
aspectode
vetas visibles y quebradizas de color moreno.

TALLOS DE MONOCOTILEDONEAS
HERBACEAS

El
tallo
de
monocotiledneas
herbceas,
tpicamente tie.ne hacesvascularespequeos
y numerososque estnarregladosen
dos o
msanillos o esparcidosatravs
del tejido
fundamental. En el ltimo caso no existe ni
una corteza, ni una mdulabiendefinidas.
El estele tpico de. las monocotiledneas con
haces policclicos o esparcidos se denomina
lo
atactostele. Eltejidofundamentalespor
general parenquimatoso, pero con frecuencia
existe unacapacolenquimatosa
o esclerenquimatosa n o muy lejos de la epidermis y
algunos de los haces vasculares pueden estar
enesta zona.El
tejido justamenteinterno
a la epidermis frecuentemente es fotosinttiCO; no es raro que esta capa de clornquima
est6 interrumpidaaintervalosregulares
por
fibras esclerenquimatosas, justamente debajo
de laepidermis.
Por lo general, slo una pequea parte del
tejidodeltallodc
una monocotilednea se
forma
directamente
del meristema
apical.
Un meristema de
engrosamiento
primario

24.14. Secci6n
transvers a l de
tallo
de
maz
(Zen
m q y s ) , mostrando haces vasculares esparcidos.(Cortesade
E. J. Kohl, Lakeside Biological Products, Ripon, Wis.)
FIG.

443

(Fig. 24.16) en forma de un dedal invertido

se contina hacia el extremo con el pequeo
meristemaapical.
L o s primordiosfoliares
y
las yemas axilares se originan del meristema
apical,pero
el engrosamientode
la regin
apical del tallo se debe,principalmente,
a
divisiones en la capucha del meristema primario de engrosamiento La actividad de este
meristemadisminuyeprogresivamenteenla
regindealargamiento(quecorresponde
a
los lados del dedal) y por lo general cesa en
laregin de maduracin o en la regin madura.
En
algunas
monocotiledneas
herbceas
como Aloe o Sanseveria, el meristema de engrosamientocontina su funcinms o menos indefinidamente.Enla
regin madura
del tallo
este
meristema,
que
es
continuo
haciaarribaconelmeristemadeengrosamientoprimario, se denominacambium. En
contraste conelcambiumde
las dicotiled&
neas, ste nopasaatravs
de los haces
vascularesindividuales.Elcambiumdelas
monocotiledneasproduce parnquima y haces vasculares hacia el interior y por lo regular slo una pequea cantidad de parknquima
hacia el exterior. Los haces vasculares de las
monocotiledneas se denominan haces cerrados (es decir, cerrados para crecimiento
posterior)encontraste
con los haces abiertos
quecaracterizan a lamayora de las dicotiledneas.

444 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

Unas
cuantas
monocotiledneas
ledosas
desarrollan un cambium decorchoyproducenperidermis enlamismaformaquelas
dicotiledneasleosas.
Con msfrecuencia
no existe un felgenodefinido,sinoparches
esparcidos o capasdistintas decorcho,que
son producidasporlasuberizaci6ndealgunas de las clulas cerca
de la superficie del
tallo, confrecuenciadespus
de una serie
dedivisionescelularespreliminares.

EVOLUCION DE LOS
TIPOS DE TALLOS
El tallo delas dicotiled6neasleosas,de
largavida y concambium activo, se considera como el tipoprimitivo enlasplantas
con flores. Eltallodelasmonocutiled6neas
herbceas de vida corta
y con cambium menos activo o sin cambium, se considera como
unamodificacih evolutivadel
tipo leoso.
Estecambio
h a ocurridorepetidamenteen
diferentes
grupos
de
dicotiledneas.
Unos
cuantosgrupos han regresado al hbito leoso despusde
habersidoherbceos.
La
comnartemisia
(Artemisia tridentata) del
oeste de Estados Unidos es una planta leosa
familiar que
probablemente
tuvo
ancestros
herbceos.
El tallo de las monocotiledneas herbceas,
FIG.24.15. Segmento de
una
seccidn
transversal
con
hacesvasculares
policclicos, esparcidos
de tallodemaz:
c.h., cubiertadelhaz;
e., epiderais; m ~ . metaxilema;
,
f . , floema;x.p.xilema
priy sincambiumfascicular,evidentemente
se
mario. (Cortesa
de
CCM: General
Biological
Inc.,
deriva
del
tipo de
dicotilednea
herbcea.
Chicago)
Eltalloleoso
de las monocotiledneas se
deriva de uno herbceo por un cambio en el
tejido fundamentaldeparbnquimaa
col6nTALLOS DE MONOCCYF-NEAS
quima
o
esclernquima,
asociado
con
la
LEROSAS
persistenciadel
tallo atravsdeperiodos
leosas de arios. El leode las monocotiledneas es
Los tallos de
monocotiledneas
principalmente tejido primario y consta
y polic.
tienenhacesvascularesesparcidos
los tejidosen
de
hacesvascularesjuntocon
clicos aligual que lasherbceas. l tejido
los cuales ellos estn embebidos. El leo de las
enelcual
los haces
estn
embebidos
en
dicotiledneasleosas,porotrolado,consta
formacaracterstica se hace colenquimatoso
dexilemasecundarioms
algo dexilema
o esclerenquimatoso, en lugar de pemanecer
primario.Lagranmayora
de las monocoprincipalmente parenquimatoso. Algunas motiledneasson herbceas, pero el hbito lenocotiledneas
leosas,
como
las
palmas,
oso ha sido alcanzado en ms de un grupo.
muestran muypoco o nada decrecimiento
Las palmas son las monocotiledneas leosas
secundario,perootrastienen
un crecimienms familiares, pero algunos pastos
(por
to secundariolento,del
tipo descritoanteejemplo, los bambes, Fig. 34.20) son basriormente
para
algunas
monocotiledneas tante leosos y el familiar rbol de Josu
herbceas.Algunasveces,como
en ciertas
(Yucca breuifolia, Fig. 34.24) delsuroeste
especies de Yucca y Dracaena, los tejidos se* Las plantasdeestemismogeneroen
MBxico
cundariosfinalmenteconstituyen
la mayor
son muy abundantes y recibenelnombrecomnde
parte del tallo.
imtes. (N. del R . )

ANGIOSPERMAS: TALLOS

24.18. Izquierda
diagrama de untallocaracterstico
de
dicotiled6aea,
en seccin
longitudinal, con el procambium marcadocon lneas. Derecha, diagramade
untallo
caracterstico de monocotilelongitudid6nea, en seccin
nal,conelmeristemadeengrosamiento primario marcado
con lneas cruzadas

445

FIG.

de Estados Unidos, es un pariente cercano de

los lirios.

TALLOS MODIFICADOS

AGUIJONES

Un tipo bastantecomnde
tallo modificadoes el aguijn,como se puede ver, por

/
ejemplo,en
los tejocotes (Crataegus) (Fig.
24.17) y en Gleditsia triacanthos. Los agui-

jones difieren de los tallos ordinarios en que

el crecimiento terminal es limitado;
el meristemaapicalfuncionasloporpocotiempo,
despusdelocual,
se cae o madura,formando clulas no meristemticas de paredes
gruesas. En un sentido estricto, los aguijones
son tallos modificados y dcbendistinguirse
hojas modificadas,
de las espinas, queson
y de las pas, que son slo crecimientos de la
superficie de los tallos y hojas.
TALLOSTREPADORES

FIG.24.17. Rama
de
Crataegus, mostrando
aguijones (tallos
modificados).
(Fotografla
del
New
York Botanical
Garden)

Los tallos de muchos tipos de plantas treo sobre paredes.

pan sobre otras, sobre rocas
Todos estos tallos tienen en comn la tendencia persistente de crecer erectos, pero
no poseen la suficientefuerzaparahacerlosin
ayuda.Lasplantascon
tallos trepadores se
denominanenredaderas o lianas;eltrmino
enredadera tambin se aplica a tallos rastreros que asimismo parecen enredaderas trepadoras. El tipo menos modificado de tallo trepador es aquel que slo se apoya o yace sobre
otra planta sin estar fuertemente adherido a
ella. Este tipo de planta trepadora (por ejemplo, las rosas trepadoras) frecuentemente tienen aguijones o pas que se prenden en las
plantas adjuntas.
Muchas enredaderas, como los mantos, Ipulos y algunos frijoles, tienen tallos volubles
que se enroscan(Fig.
24.181. Algunas especies se enredan en el sentido de las mane-

446 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

cillas de un reloj, otras al contrario y algunas

enambas
direcciones. La punta. de crecimiento de cualquier tallo joven,yasea
tremueve lentamente en una
pador o no,se
direccin mAs o menoshelicoidal, debido a
la desigualdad en el crecimiento.Estefenmeno se denomina nutacin. La nutacin de
las enredaderas volubles es exagerada y una
vez que el tallo joven toca algn objeto
slido, el retorcimiento se acenta
fuerteel lado que hacen
mente. Las clulasen
contacto con el objeto se acortanalgo y las
del otro ladosealarganrpidamente,
en tal
forma que el tallo tiende a enroscarsealrededor del objeto que lo soporta. El mecanismo
fisiolgico del
retorcimiento
no
est
bien
entendido, pero el cambio inmediato despus

de hacer contacto con el soporte aparentemente se debe, en forma principal, a diferenciasenla

presin de turgenciadelas
clulas; encambio,
el desarrollosubsecuente
implicacrecimientodiferencial.
La reaccin
inicial por lo comn toma slo unos cuantos
minutos,
algunas
veces menos de un
minuto.
Algunas enredaderas
tienen
zarcillos VOlubles, aunque el tallo principal por s mismo
no se enrosca.Muchos
zarcillos son tallos
modificados, pero ctros estn constituidos por
hojas modificadas o partesdeellas.
En la
vid comnexiste un zarcillo opuesto a cada
hoja. Lo queaparece como el ejeprincipal
del tallo, de hecho es una sucesin de ramas
axilares(el tallo essimpodial), y cada zarcillo es realmente la parte terminal del tallo,
del cual se han originado tanto las hojas
adyacentes, como la yemaaxilar. Los zarcillos de Pa?-thenocissus tricuspidata tienen
Los zarunos discos adhesivos enlapunta.
cillos decste
tipo tienden a crecerdentro
de pequeasgrietas de la estructura que los
soporta,permitiendo
a laenredaderatrepar
sobre bardasverticales y paredes depiedra
aligualque
en troncos de rbol.
Rhus toxicodendron y especies cercanas y
aigunas otras enredaderas producen numerosasracesadventiciasqueseadhieren
a las
plantas, a las superficiesque lasoportan y
le permitentrepar
sinenredarse. Las races
adventiciassediscuten
en el Cap. 25.
TALLOSFOTOSINTTICOS
Y SUCULENTOS

FIG. 24.18. Tallo

voluble
Zus limensis). (Fotografa

del frijol Lima ( P h a s e &

cortesa de T. H. Everett)

Muchos tallos herbceosordinariostienen

algo declornquima hacia la parte exterior
de la corteza,
suplementando
la actividad
fotosinttica de las
hojas.
En un nmero
muchomenorde
especies, lashojasestn
muy reducidas y la fotosntesisseefecta,
principal o to talmente, en el tallo. En algunas de estas
plantas,
como por
ejemplo
C!ytisus scoparius, el tallo no est muy modificado y , excepto por el color verde fuerte,
no parece muy distinto de u n tallo ordinario.
En otras, como en Colletia (Fig. 24.19) y en
ciertos cactos.algunasdelasramas
se han
aplastado fuertemente y tienen una apariencia ms o menos en forma de hoja. Los tallos
aplanados y fotosintticos se denominan cladodios o cladfilos.
La reduccin de las hojas y la transferencia de laprincipalactividadfotosintticaal

ANGIOSPERMAS: TALLOS 447

tallo frecuentementeestnasociadas
con el
hbito suculento. Los tallos suculentos, como
aque!los de los cactos,tienen unaalta proporcin de tejido parenquimatosoqueresiste
la desecacin debido a la alta concentracin
de ciertos coloides en e1 protoplasma y en el
jugocelular.
Las suculentas son discutidas
ms ampliamente en el Cap. 27.
LOS TALLOS
COMO ESTRUCTURAS
DE ~ R P E T U A C I ~ YN DE REPRODUCCI~N
La reproduccinque
noimplica u n Proreproduccih vegeceso sexualsedenomina
tativa. Muchas angiospermas se reproducen
tanto en forma vegetativa como por semillas
(quees el resultado normal de un proceso
sexual).Tantolashojas,
como los tallos y
las races, pueden llevar a cabo la reproduccin vegetativa en varios tipos de plantas,
pero los tallosestnmuchom6sfrecuentemente involucrados
que
las
races
o las
hojas. Todos los individuos derivados de la
reproduccin vegetativa de u n solo individuo
constituyen un clon. Excepto porla posibilidad de mutaciones, todos los miembros de un
clon
son
geneticamente
idhnticos. Alguno*
tipos de angiospermas han perdido por com-

pleto su poder de reproduccin sexual y existenenlanaturaleza

slo como clones.
Untalloque
se arrastra sobre la superficie de la tierra, mandando hacia abajo races
adventicias y produciendo nuevos tallos erectos a intervalos,
se
denomina
estoln. Un
estoln muylargo,delgado, como por ejemplo,e,l
de lafresacultivada,
se denomina
rastrero. Los tallos fuertemente rastreros, enraizados,
de
Digitaria sanguinalis, tambin
pueden denominarseestolones,auncuando
eventualmente se dirigen
hacia
arriba,
al
final.
Un rizoma rastreroes esencialmentesimilar a un estoln,exceptoenqueessubterrneo. Las hojas de lcs rizomas son por lo
regular
muy
reducidas
y desde luego sin
clorofila; aparecen comnmente como meras
escamas pequeas a intervalos regulares. Las
racespuedenoriginarse
principalmenteen
los nudos o estardistribuidas a lo largo de
toda la longitud del rimma.
Los rizomas pueden ser relativamente largos, delgados como en el pasto de
Kentucky
y otrospastostipo
csped o puedenser engrosados y carnososcomo
en I r i s . Algunos
rizomas delgados tienenpartesfuertemente
engrosadas especialmente al final. Estas par-

FIG. 24.19. C o l l e t i a c:NCiata,

con las ramas
caulina res ma
dific,adasenclad6filos.
(IP O t D
grafa del New York Bot.ani.
calGarden)

M8

INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

tes engrosadassedenominan
tubrculos. La aCreo conflores;conformelaestacinprouno
o
parte comestible
de
patata
la
(Solanum gre.sa, por lo regular se forman
ms cormos de las yemas axilares del c o m o
tuberosum), nativa del norte de Sudamrica,
viejo y son estos nuevos
cormos
los que
es ungrantubrculo.
Los tubrculostienen
sobreviven el invierno.
relativamente poco tejido vascular y una alta
proporcin
de
parnquima. Los alimentos
Un bulbo difierede un cormo en que los
que se almacenanen el parnquima se uti- rganospriqcipalesdealmacenamientoson
l a s hojas
engrosadas
(escamas
del bulbo)
lizanalsiguiente
afio paradar a laplanta
querodeanal
tallo corto y erecto.Las esun comienzorpido.
y
camas del bulbopuedensermuycortas
Un rizoma o un estoln, que es muy corto
diferenciadas
de
las
hojas
del
follaje,
como
y produce una sola planta nueva junto a la
en los tulipanes y en la cebolla, o constituir
vstago.
planta madre, se denomina
las basesmuyengrosadasde
hojasordinaLos rizcmassoncomnmenteestructuras
rias, comoen los narcisos. Un bulbonuevo
son puedeoriginarsecadaao,comoen
deperpetuacinalmismotiempoque
los corformas de
reproduccin.
Los tallos areos mos tpicos, o el mismo bulbo puede persistir
de muchashierbasmueren
y caenal suelo
ao con ao con los tallos areos con flores,
cada otoo y se desarrollandenuevocada
siendo originados por las yemas axilares. Un
primavera,apartir
del rizoma. A menudo
uso no botnico del trmino bulbo se hace
el rizoma
es
bastante
corto, produciendo comnmente para abarcar a
los cormosadeslo uno o unoscuantos tallos areos cada ms de los verdaderosbulbos.
ao y va muriendoatrs,conforme
crece
hacia adelante. Las plantas que
se perpetan
REPRODUCCION ARTIFICIAL
porrizomassonpotencialmenteinmortales.
INDUCIDA POR TALLOS
Un rizomamuycortoyfirme,algunas
veces es difcil de distinguirde un cudice,
ACODADURA
que es u n tallocorto,ms
o menosvertical
(en lugar de horizontal),que se encuentra
Nosotroshemosobservadoque
los tallos
sobre o justamenteabajo
de la sup-rficie
nlodificadosfrecuentementeactancomo
rdel suelo y que sirve comorganodeperpeganosdereproduccinvegetativa.
Los tallos
tuacin, del cual se originan cada ao nuevos
ordinariosdemuchasplantaspueden,
adetallos aireos. Algunos
cudices
solamente
ms, ser inducidos a producir nuevas plantas.
tienenracesadventicias,
al igual que. los El mtodo ms simpledeinduccinde
rerizomas, mientras que otros logran tener una
produccinpor tallos se denomina acodado.
razaxonomorfadefinida.
Algunasde las ramas de un rbol o arbusto
Algunasclasesde
plantas,especialmente
se doblanhaciaelsuelo
y la punta, o una
entre
las
monocotiledneas, se
perpztan
seccin cercadesta,
se cubrecon
pelo
porcormos
o porbulbos. Un cormo esun
hmedo.Lasracesadventicias
se desarrotallo corto, firme y erecto, que se encuentra
llan de la parte cubierta
y los nuems tallos
abajo de latierra como en el azafrn o en
areos se originandealgunasdelasyemas
el gladiolo (Fig. 24.20), e n elcual se alma- axilares. La nueva planta puede ser separada
de lamadre
y trasplantada. Lasavellanas
cena alimento. Con frecuencia es ms ancho
se propaque alto. Al finalizar
la
poca
de
creci- y lasframbuesas,frecuentemente
ganporacodos.
miento, el cornlo entra en latencia y las otras
Elacodado naturaltambinocurreenalpartes de la planta por lo general mueren. El
en
cormopuede estarcubiertopor
una O m s gunos tipos d e rboles, especialmente
Y
ciertas
conferas,
como
los
abetos,
pceas
capas de bases de hojas (los restos de las hotuyas, en casodequealgunasdelasramas
stas,
generalmente
jas del follaje), pero
bajas queden hacia abajo
en contacto con el
estnmuertas
y secas y no sirven
como
suelo
hmedo
por algntiempo.
rganosdealmacenamiento.
Al iniciarsela
nueva
estacin
de
crecimiento,
el cormo
ESTACAS
y la
mandahaciaabajoracesadventicias
yematerminal(algunas
vecestambinlas
Muchos tipos de
plantas,
tanto
hosas
por
un tallo como herbsceas, puedenserpropagados
yemas axilares) se desarrolla
en

ANGIOSPERMAS TALLOS 449

FIG.24.20. Cormos de
gladiolos
(Gladiolus). Abajo, vista
bases
de las hojas
lateral de un c o m o maduro, con las
adheridasal
c o r n viejodel
ao anterior. Arriba,a
la derecha, vista por la parte superior, despus que lashojasse
N e w York BotanicalGarden)
haneliminado,(Fotografadel

estacas (Fig. 2421). Un tallopequeo,de

hecho,se corta y el extremo que se h a cortadose coloca enagua o en suelohmedo.
Las races adventicias se forman de
la parte
cubierta y enestaformaseestableceuna
nueva
planta.
Los sauces son fcilmente
propagados por estacas, as como Coleus cultivados.
La formacin de races adventicias
en una
estaca puedeser
estimulada por la aplicacin de cido indolactico o alguna otra sustanciaqumicaen
el extremo
cortado.
El
cidoindolacticoestestrechamenterelacionado, o es
idntico,
con
una
de
las
sustancias normales
que
regulan el creci-

miento y que producen las plantas (vase el

Cap. 33). Algunas otras sustancias qumicas,
que aparentemente no estn relacionadas con
las
hormonas
naturales,
se
usan tambi6n
paraestimular el enraizado, por ejemplo, el
monxidodecarbono.

INJERTOS
Lamayora
de las angiospermas puede,n
reproducirse por injertos(Fig. 24.22),pero,
por lo general, slose tratan en esta forma
las especies leosas. Las variedades cultivadas de la mayorade los frutos comerciales y de los rboles que dan nueces son clones
individualesque
se perpetan por injertos.

450 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

FIG. 24.21. Propagacin vegetativa. Izquierda, acodado

deWisteriaquemuestra
lasraces
que se formaron
tallo.
Derecha,
cuando se enterr una parte del
Dieffmbachia sanguinea, de lacualunaestacaseha
hechoenraizarenarena(Fotografacortesa
de T. H.
Everett)

Una ramita (el injerto

o pa) de una planta
se transfiere
al
tallo de otra
planta
(el
patrn). Los tejidos equivalentes de lapa
y delpatrn
se yuxtaponenponiendoatencin especial al cambium. La pa y el patrn
firmemente
uno
con
el
entonces se unen
otro y se protegende la evaporacinmientras los tejidos vivos tienenlaoportunidad
de crecer juntos. El cambium de la pa y del
patrn deben estarunidosparaquetenga
xito el injerto, La conduccin del aguaa
travs del injerto es fcilque est impedida
A

: C

hasta cierto grado,

mientras
el cambium
cicatrizado produzca una nueva capa de nuevo xilema.
Porcostumbre,
el patrn se cortajustamentearriba
del suelo, cuandotodavaes
bastante pequeo y la pa se ajusta al extremo cortado, en esta forma, slo un poco m l s
quelarazdeunrbolinjertadovaa
representar al patrn. El injerto tambin puede
efectuarse e.n unaramalateral,dejandola
mayor parte del patrn sin disturbio; haciendo variosde estos injertos se puedenhacer

ANGIOSPERMAS TALLOS

crecer varias clases de manzanas en un so10

rbol.
Mgunas veces es convenienteutilizar COm0 pa slo la yema terminal O axilar en
lugar de toda la ramita. La base de la yema
se insertaenunaaberturaenlacorteza
joven del patrn.Este tipode injerto se denomina
frecuentemente
injerto por yemas.
Las ramas de la mayora de lasangiospennas
leosas
pueden
ser injertadas con
facilidad
a
otros individuos de la misma
especie. Los injertos en gimnospermas, especialmente en pinos,sonms
difcilesde
efectuarse, ya que la resina que se acumula
en la superficie del corte entorpece la unin
entrelapa
y el patrn. L o s injertosentre
especiesdiferentesdelmismognero
de aningiospermasongeneralmenteposiblese
cluso gneros distintos dentro de una misma
familiaalgunas veces son injertoscompatibles.
Frecuentemente,la pa seinjerta en el
patrndealgunaotraespecieafnque
es
ms vigorosa o ms resistente a alguna enfermedad o que tiene un sistema radicular ms
deseable. Por ejemplo, se acostumbra injefiar
las vides europeas a las races de su pariente, la vid americana,debidoalagran
resistencia de laltimaparalainfestacibn
por el piojo de la raz, Phylloxera. Los almendros comnmente se injertan en patrone,s de
durameros,durazneros en especiede cerezos; pecanas y nogalingls ennogalnegro,
etc.
Las lilas amenudo se injertanen ligustro, un gnerorelacionado
que enraiza f-

451

cilmente por mtacado.

Este
injerto,
sin
embargo, no siempreestotalmente
exitoso.
El cambium de la pa y del patrn puede no
unirseperfectamente,dando
comoresultado
quelaconduccin
del agua a travs del injerto se impida, y lasplantasdesarrollen
u n tizn de injerto durante los periodos de
@anevaporacidn.
La payelpatr6nenunaplantainjertada
tienden
retener
a
sus caractersticas
individuales,pero ellos tambinejercen algo
de influencia uno sobre el otro. Las hormonas
y otras sustancias solubles pasan libremente
de un lado a otro. La atropina, un alcaloide
producido por la planta de toloache (Datura),
se acumula en los frutos de los tomates que
han sido experimentalmente
injertados
en
patrones
de
toloache.
Se pueden
producir
variedadesenanas
de variosfrutos
por injertos de variedades regulares sobx patrones
de algunas especies mspequeas.
Los manzanos enanos, por ejemplo, se obtienen empleando el membrillo como patrn.
El rbol injertado retiene el sistema radicular
del membrillo que es relativamentepequeo
Y decrecimientolento,
y, por lo tanto, se
impideelcrecimientodelapunta.
LECTURAS
COMPLEMENTARIAS
Hottes, A. C., H o w To IncreasePlants, A. T. De L a
Mare, New York, 1949, 279 PBgs. Un manual de
tbcnicas,coninstruccionesdetalladas.
Mahlstede, John P. y Ernest S. Haber, Plant Propagatton, John Wiley k Sons, New York, 1957, 413
PQgs. Un manualdefnstruccihprctica.

25
ANGIOSPERMAS:
RACES

Pandanus,mostrandograndesracesflcreas.(Fotografatomada

por W. H.Hodge)

454 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

CARACTERJS'MCAS GENERALES
POSICIN Y MORFOLOGIA

EXTERNA

L a s racesson
los 6rganos caractersticos
las angiospermas y de la
subterrneosde
mayora de otras plantas vasculares.
En contraste con los tallos, los cualestpicamente
crecen en direccin contraria a lagravedad,
lasraces 10 hacen tpicamente en
direccin
lo tanto, se diceque
deella.Lasraces,por
songeotrpicas positivas. LOS tallos son geotrpicos
negativos.
Los tropismas
(griego,
tropos, giro) se discuten ms adelante en el
Cap. 33.
Al igualque los tallos, las racessonpor
lo general subcilndricas, angostndose hacia
la punta. Las races, por lo comn, son mucho ms torcidas que los tallos, debido a que
l a direccin de su crecimiento s0 halla
tambin influida por piedras y wtros obstculos en el suelo y con frecuencia por diferencias de humedadyotras
condiciones. Esto
es particularmente obvio en las races jvenes
y delgadas;pequefiosretorcimientos
o curvaturaspuedenser
al fin oscurecidasconforme larazaumenta
de grosor.
Encontraste con los tallos,lasracesno
producen hojas; por lo tanto, carecen de nudos y de
entrenudos.
Las
ramificaciones
de lasraces de lasangiospermasse
origin a de
~ ~tejidos internos(como se explica en
la Pg. 463) e n lugar de formarse de las
yemasaxilarescomo lo hacenlasramas
de
los tallos. Hay
algo
de
correlacin
entre
laposicinde
lasramificaciones de las races y el arreglode los tejidos internos,pero
no existe nada en la estructura externa que
indique los puntos e n los cualesaparecern
lasramificacionesde
las races.
El meristemaapical de una raz esta cubi,erto por un tejido
especial
protector,
la
cofia, enlugar deestarlo por hojas jvenes
o modificadas, como sucede en los tallos. La
cofia,tpicamente,tienemenos
de 1 mmde
longitud, pero enalgunasplantasacuticas
que flotan libres como el lino acutico (Eichhornia crassipes), se forma una bolsita alargadademsde
1 cmdelongitud.
Se h a
sugeridoque la cofiade Eichhomia protege
a los tejidos j6venes del ataque deinsectos
acuticos.

FUNCIONES
Las dos principales funciones de las races
tpicas son: anclaje y absorcin del agua Y

minerales del suelo. Laconduccn del agua

Y 10s minerales
hacia
arriba
del tallo se
toma como un corolario implcito de la absorse mencionacomouna
cin y nosiempre
funcinseparada.
Una tercerafuncin
importante de muchas races, pero
no de todas,
es el almacenamiento de alimentos.
Otras
funcionesqueefectanvarios
tipos de races especializadas se discutirnenlas
pginasfinales de este captulo.
Una cuarta funcin de las races,
que con
frecuencia es pasada por alto o no se aprecia
lo suficiente,eslasntesisdediversoscompuestosorgnicosapartirdematerias
primas.Enmuchas
especies, los ionesnitrgenosonconvertidos
en compuestosorgnicos nitrogenadosantes
de sertranslocados
al tallo. En otras especies, diversas sustancias
al tallo.
producidas en la razsonpasadas
Entre estas sustancias se encuentran la nicotina del tabaco y diversos alacaloides de wtxas
plantas, as como, posiblemente, citoquininas
y otrashormonas.Recprocamente,lasraicesdependen
del tallopara
el fotosintato
(los productos de la fotosntesis) y diversos
metabolitos necesarios, como auxina, tiamina
y niacina.

TIPOSDE SISTEMASRADICALES
La naturaleza de un sistema radical (Fig.
W.1) varaen los diferentes tipos de plantas. Las plantas en las cuales la raz primaria
de la plntula al fin da origen a gran parte
o a todo el sistema
radical completo, se dice
quetienenunsistema
radical primario.Las
plantas en las cuales la mayora
o todas las
races se desarrollan
en
forma
adventicia
de tallos subterrneos o de la basede tallos
areos, se dicequetienen
un sistema radical
adventicio. Entrelasplantas
que tienensistemasradicalesprimarios
existe todaclase
de variaciones, desde un sistema axonomorfo,
con una razprincipalcentralque
es ms
grande que cualquiera de sus ramificaciones,
hastaun sistema radical fibroso, en elcual,
la razprimaria conrapidez se ramificaen
varias o muchasracesdeaproximadamente
el mismo tamao. Los sistemas radicales adventiciosltambinson,
por lo general, fibrosos, contodas
lasracesdelgadas.
La mayora de lascript6gamasvasculares
y las
monocotiledneas, as como un nmero considerable
de
dicotiledneas
(especialmente
aquellascon-rizomasrastreros),tienenun
sistemaradicnladventicio.Muchas
dicotile-

ANGIOSPERMAS: RAICES 455

FIG. 25.1. Tiposde

sistemas radicales. A, B, primarios; C, D ,
adventicios: A, axonomorfo; B.
C, D , fibrosos

dneas y la mayoradelasgimnospermas,
porelcontrario,tienenunsistemaradical
primario,yasea
del tipo axonomorfo o del
fibroso.
Diversasclasesde
plantasexplotan
diferentes niveles en el suelo. La mayora de los
cactostienenracesmuysuperficiales,formando un denso sistema fibroso y ramificado
en los primeroscentmetrossuperioresdel
suelo, algunas veces alcanzando hasta 17 m
en todasdirecciones,a
partirdel
tallo. La
artemisiacomndeloestede
los Estados
Unidos (Artemisia tridentata) tiene una
profundarazaxonomorfaaligualqueun
extensosistemaderamificacionesradicales
cerca de la superficie. Las races de las
samne.asporlogeneralson
bastante someras;
la mayora de las races de los pastos comunes de jardn se encuentran en los primeros
centmetrossuperiores del suelo y eldenso
cspedque forman puede separarse e n una
capa de 7 a 10 cmde grosor. En cierto nmero
de
cultivos
comunes,
desarrollo
el
principal del sistemaradicalesa
una profundidad de 1 a 2 m, si el suelo lo prmite.
Pocos rbolestienensistemasradicalesde
ms de 3 mdeprofundidad
y muchosson
bastante
someros,
auncuandoen
Populus
se reporta que penetranams
de 7 m en
a!gunos lugares. La alfalfatieneunsistema
radical bastante profundo, con frecuencia penetra a ms da
7 m e, incluso, hasta
17 m,
explotando el abastecimiento
de
agua
tan
vigorosamentequepuededisminuir
lacapa
fretica y hacerquesean
difciles cultivos
posterioresde
otrasplantas,hasta
que, el
suelo haya benido algunosaospara
recobrarse.
La profundidaddepenetracindelasraces est influida por la naturaleza del suelo
Y por otras condiciones ambientales, as como
por SUS tendencias
inherentes.
Una
capa
dura o una capa de rocas puede bloquear un

mayorcrecimiento. L o s suelos saturados con

agua no tienen suficiente oxgeno para soportar el crecimiento de las races en la mayora
de lasplantasylasracesgeneralmenteno
descienden
abajo
del
nivel
ms
bajo
que
alcanza la capa fretica durante la
estacin
de
crecimiento.
Las
races
de
hidrfitas
(plantasespecialmenteadaptadasalugares
hmedos o aguaslibres)noestnrestringidas por lacapafretica.Enformainversa,
lasracesdelamayora
de lasplantasno
crecen en suelos muy secos y la profundidad
dcl crecimiento
radical
en regiones
secas
puedeestargobernada,enparte,por
la profundidadalacual
el suelo es humedecido
por la lluvia. Algunas xerfitas (plantas adaptadasalas
condiciones secas)tienenraces
axonomorfasmuyprofundas
y penetran por
muchos metros de suelo seco antes de alcanzar unazonamshmeda.
Eldesarrollode
un sistemaradicaltambin es influidopordiferenciasen
la cantidad de aguaen los diferentesniveles o en
las diferentesreas del suelo. Elmejor desarrollo y la ramificacin ms extensa de las
races, por lo general
se presentan en suelos
hmedos,
pero
no
saturados.
Las
plantas
cultivadas pueden ser inducidas a desarrollar
sistemasradicalesrelativamentesomeros
o
poco profundos,deacuerdoconque
se. rieguen con frecuencia y en forma ligera o con
menos frecuencia, pero con riego ms fuerte.
Las caeras proveen una combinaci6nde
humedad abundante y de aireacin adecuada,
dandounhabitatfavorablepara
el crecimientodelasraces,especialmente
deespecies adaptadasa sueloshmedos o mojados. Las races de los rboles con frecuencia
penetran en las juntas
de las tuberas y proliferan tan extensamente, que interfieren con
el flujo del agua. E n este aspecto son notorios
los sauces y los pltanosdesombra.

456 INTRODUCCION il LABOTANICAPROGRAMADA

La
competencia
con
otras
plantas
tiene
influencia, tanto En la cxtensin lateral como
vertical de los sistemasradicales.Esto
es
especialmenteevidentecuandolacompetencia proviene de otros individuos de la misma
especiequetienenpotencialidad
y necesidadessimilares.Lasplantascultivadasposeen
sistemasradicalesmsprofundos
y menos
extendidos cuando estn muy juntas en comparacin de cuando se encuentran esparcidas
ampliamente.Elsistemaradicaldeplantas
pero
adyacentes se traslapayentremezcla,
laextensinlateraldecada
una tiende a
estarcontrolada por la desecacindel suelo
ocasionada por las races previamente establecidas de las plantas adyacentes. El desarrollo
vertical, que explota reas que no se encuentran ocupadas con anterioridad por races de
otras plantas, se estimula entonces. El miamo
tipo derespuesta se ha observado enplantaciones
de
jrboles. Las
races
de
rboles
aislados o ampliamenteespaciados,
por el
contrario,amenudo
se extiendenms all
delaextensinde
la copa.
TEJIDOS PIUMARIOS
CRECIMIENTOPRIMARIO
Elcrecimiento
en longituddelasraces
est gobernado por u n meristema apical, e n
forma parecida a los tallos, auncuandola
anatomadetalladadelmeristemaes
distin-

ta. El meristema apical de 12s races es realmentesubapical,enlugardeverdaderamente apical, y a que se encuentracubierto por
lacofia. Laorganizacindelasclulas
iniciales y otrasmsen
el meristemaapical
varaen los diferentes tipos deraces(Fig.
25.2). En la situacin ms simple, mostrada
por algunos helechos y otras C I i p t 6 g a m a s
vasculares, existe una sola inicial
apical
que da origen a la cofia as como a los otros
tejidos primarios. En las races de las angios.
permas, por lo general o siempre, tienen u n
ciertonmerode
iniciales. Enalgunas, como el caso de l a cebolla comn (Alliumc e p a )
existe una sola capa de iniciales que da
origen tanto a la cofia como a los otros tejidos
primarios. Enmuchasotrasexisten
dos O,
msfrecuentemente,trescapas
de iniciaks;
cadaunada
origena
unaparte
o partes
particularesdelaraz.
La capamedia
en
estos
menstemas
produce
nuevas
clulas
alrededorde su margen. En el tipo ms COmn(especialmenteentrelascotiledneas),
la capa ms lejana de la punta da origen al
cilindrocentral,
la siguiente,a
la corteza
y la tercera, a la cofia
J epidermis. En muchas dicotiledneas, la capa distal
deiniciales forma sloa la cofia.Estacapay
SUS
derivados
inmediatos
son denominados
en
forma colectiva, caliptrbgeno
(del
griego
k a l y p k a , unagorra).
La cofia estcompuestadeclulasparenSU
quimatosas vivas. Lasclulas,cercade

d
Posici6nde
l a s ciulas iniciales en el meristema apical de lasrabes de vanos tipos
de
angiospermas.
(Adaptado
de
Esau, Plant Anatomy, 1953; corJohn Wiley & Sons,
tesa
de
New York)
FIG. 25.2.

ANGIOSPERMAS RAICES 457

REGIONDETEJIDOS
PRIMARIOS MADUROS

REGION DE MADURACION

- REGION
REGION
FIE. 25.3. Diagrama
de
una
longitudinal de lapuntade

DE
DE ELONGACION
ELONGACION

seccibn
raiz

UM

superficieexterior,generalmentetienenparedesmucilaginosas.Elmuclago,
enapariencia acta como un lubricante, facilitando
el crecimiento de la punta de la raz a travs
del suelo. Lasclulasexterioresde
la cofia
estncontinuamentedescascarndose
y perdindose y las paredes de las capas contiguas
declulas
se vuelvenentoncesmucilaginosas. Lasclulasdescascaradasalprincipio
estn, por lo regular, intactas y trgidas; lo
queprovee la lubricacin primaria es
la pared mucilaginosa ms que el protoplasma deshecho y degenerado.Lasc6lulas
de la cofia
anexas a la epidermisjovenendesarrollo
tambintienenparedesmucilaginosas
y permiten deslizamientos para ajuste de posicin.

L o s tejidos primarios de la raz se derivan

delmeristemaapical
por divisin celular y
por
diferenciacin
subsecuente.
Las
zonas
sucesivas
(Fig.
25.3) atrs
del
meristema
apical son: ( 1 ) la regin de elongacin, (2)
la regin de maduracin, ( 3 ) la regin de los
tejidos primarios maduros, y ( 4 ) , en muchas
races, la regin de tejidos secundarios.
La regin de elongacin, por lo regular,
tiene slo unos
cuantos
(1-10) milmetros
delongitud,encontrasteconlamisma
regin en los tallos, en los que generalmente
es devarioscentmetrosdelongitud.
Est
caracterizada por un agrandamiento - e n especial,elongacin-de
lasclulas. En esta
regintambin se lleva acabo
un nmero

4558 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

relativamentepequeodedivisionescelulares y el principiodediferenciacinde
los
vanos tipos declulas. Slo algunoselementos del protoxilema y protofloema maduran
en la regindeelongacin
y la proporcin
deelementos
anulares y espiralados es, en
en los tallos. La regin
general,menorque
de elongacin se funde en un extremo con el
meristema apical y en el otro, con la regin
de maduracin.
La regin de maduracih generalmente tienede unoa varioscentmetrosdelongitud.
En este lugar,,
las
olulas han alcanzado
esencialmente su tamao completo y poco
a poco vanteniendo
su formamadura, as
como su funcin. La reginde maduracin,
con frecuencia,sedenomina
zona pilfera,
debido a que en esta mna nacen los pelos radicales (Fig. 25.5) de muchas de las clulas
epidrmicas. Cada polo radical se origina COmo una saliente de una clula epidrmica
y
se alargaparaformaruna
proyeccinque
dgunas vecesalcanzavariosmilmetros
de
longitud. Su forma es cilndrica,peropor 10
comn se curva a un lado y otro en su paso
entrelaspartculasdel
suelo. Los pelosradicales
pueden
ser
considerados
como
un
medio para aumentar la superficie
de absorcinde la raz. Este punto
de vista fueformulado por el botnico alemn Franz Meyen
(1804-1840) en 1838. El ncleo, por lo general, se mueve del cuerpo .de la clula haca
afuera en el pelo radical; y este cambiode

posicinpuede
estarcorrelacionadoconla
funcin deabsorcin del pelo.
Es convenienteconsiderar el comienzo de
la formacin de pelos radicales como la lnea
y la
dedivisinde
la regindeelongacin
reginde maduracin. Con certeza se sabe
que no ocurre ningn alargamiento significativo despusque lospelos radicales se han
ellos se
empezadoa
formar y, sihubiera,
romperanpor
el movimientodela
raz a
travs del suelo. Los pelos radicalespueden
ocurriren todas lasclulasepidrmicasen
lazonapilfera
o solamente enalgunas de
ellas, de acuerdo con la especie
y las clulas
o no, obviaen las queexistenpuedenser,
mentediferentes de aquellas enlasqueno
existen. Con frecuenciahayvarioscientos
de pelos radicalespor
cadamilmetrocuadrado de superficie epidrmica de la cual
se
originan.
Los pelosradicalestienen
up tiempode
vidalimitado,confrecuencia
de slo unos
cuantodas y rara vez ms de unascuantassemanas. Algunasvecespersisten
hasta
que los tejidos secundariosqueseforman
en la razcausan que los tejidos exteriores
se caigan, pero, generalmente, degeneran aun
antesdequeexistaformacinde
tejido secundario. Aun cuandoestnpresentes
en la
reginde tejidos primariosmaduros, a menudono son funcionales.
La formacinde pelos radicalesest
gobernada,enparte,
por el medioambiente,

FIG. 25.4.

Micelas
de
la
paredcelularen
l a uni6n de la
regidn
de
elongaci6n
y la regin
de
maduracin
(dmecha
abajo.) microfotografaelectrnica,cortesade
F. M. Scott)

ANGIOSPERMAS RAKES 459

FIG. 25.5 Irquienle, desarrollo

de
los
pelos
radicales
en Panicum rniliaceurn (400 X ). Derecha, plntulade

rbano,mostrando los pelosradicales creciendo enaire

hmedo (1% X ). de W. H. Brown, The Plant Kingdom,
1935 y 1963, cortesa
de
Ginn
& Company, Boston)

as comopor
laherencia.
Enagua
O en
suelos saturados, comnmente no se desarrollan. Las races
micorrzicas
(vanse
las
Pgs. 469-471), por lo regular,tienen
pocos o ningn pelo radical.
ANATOMA DE

LOS

TEJIDOSPRIMARIOS

En la zona de tejidos permanentes primarios, antes que se haya formado algn tejido
secundario,unaseccintransversalde
una
raz
tpica
(Fig.
25.6) muestra
un
estele
slido, rodeadosucesivamenteporel
periciclo, la endodermis, la corteza y la epidermis.
El xilema del estele por lo general forma un
y
cordn centralprofundamenteacanalado
arrugado.
En
seccin
transversal
tiende
a
seraproximadamente
enformadeestrella,
convariosbrazosque
radian de uncentro
comn. De acuerdo con el nmero de brazos,
la raz se dice que es diarca, triaca, tetrarca,
pentarca o poliarca.Lamayoradelasraces
dicotiledneas
son
diarcas,
triarcas o
tetrarcas, pero muchas races
de monocotiledneas(Fig.
25.7) sonpoliarcas.Elprotoxilema est en laspuntasde
los brazos y
la maduracin va hacia el centro.En algunas
races,
especialmente
aquellas
de
nocotiledneas poliarcas, las clulas centrales
Permanecen
parenquimatosas
en
lugar
de
diferenciarse en xilema. Tales races, propiamentepuededecirsequetienenmdula,

Los esteles en los cuales el xilema madura

desde el exterior hacia el centro se dice que
son exarcos o quetienenxilemaexarco.Las
racesde todos los gruposde plantas vasculares, si es que lastienen,presentanxilema
exarco,pero ste en los tallos estrestringidoa
algunascriptgamasvasculares,
especialmente los licopodios y laspsilofitas.
Los esteles en los cuales el xilema
maduradelinteriorhaciaelexterior
se dice
queson endarcos. Los tallos de todas o casi
todas lasangiospermasy
la mayorade las
gimnospennastienenestelesendarcos.
Los
esteles mesarcos, en los quelamaduracin
va enambas direcciones,ocurrenprincipalmente .entre algunos
helechos.
L o s esteles
exarcos, con una parte central slida de protoxilema, se denominan protosteles. El protostele se cree que representael
tipo ms
primitivodeestele.Lasracesdetodaslas
plantasvasculares(cuandolastienen)
tienden a retener su estructura protostklica, pero
los tallos de todos, excepto los degrupos
msprimitivos,
se han modificado ms o
menos.
Elfloemaprimario
formaunaseriede
cordones separados que alternan con las crestas o brazos de xikma primario.Elprotoxilema y elfloemaprimarioestnentonces
en radios alternos, en lugar de encontrarse en
el mismo radio, como en los tallos. Los haces
vascularesquecontienentantoxilemacomo
flocma, enlaforma
como se ven regular-

460

INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

25.6. Secciones
transversales de
raiz
de
Ranunculus

FIG.

mostrando su cilindro
central
la corteza que lo
y partede
rodea. En la fotografla superior, elprotoxikmaestmaduro,peroelmetaxilemapermanececonparedesdelgadas.
En
la fotografa de abajo sepresenta un estadomds
maduro,
tanto el
metaxilema
como
el
protoxilema e s t h maduros y
pueden
verse
mirs claramente
cordonesdefloemaalternando
con los brazos dexilema.Las
clulas de lacortezamuestran
numerosos
granos
de
almid6n
teidosdeoscuro.(Cortesade
CCM: General
Biological
Inc.,
Chicago)

mente en 10s tallos, no se encuentran en la

mayorade las races.
El
floema
de
las
races
ordinariamente
contiene
algunas
clulas
parenquimatosas,
as comotuboscribosos
y clulasacompaantes y por lo regularexisteuna
o ms
capas de parnquimaentreelfloema
Y el
xilema. Algunas de estas dlulas que separan
el floema del xilema
pueden
finalmente
madurar en cambium, o puedenpermanecer
parenquimatosas,dependiendodela
especie.
El parnquima entre el xi!ema y el floema se
denomina procambium, yasea
que se conposteriormente
en
cambium.
vierta o no
Tcnicamente,
el
trmino
procambium se
aplicaatodos
los tejidos jvenes sindiferenciacinde
unaraz
o de un talloque

finalmente se transforma
en
un
sistema
vascular; pero es msfrecuente que se use
el trmino
cuando
se hable del precursor
real o potencialdelcambiumvascular.
El estele de unaraz por logeneralest
delimitado
por
una endodermis
definida.
Comnmente existe una capa delgada parenquimatosa de una o unas cuantas clulas de
grosor entre la endodermis y el tejido vascular. Esta capa es el periciclo. Este es importante debidoaque
es el tejido en el cual
se originancomnmentelasramificaciones
de la raz(vasela
Pg. 463). Debido a su
estrecharelacinontogenticacon
el tejido
vascular,el periciclo por loregularesconsiderado como la capa ms exterior del estele;
por una razn similar, la endodermis se con-

ANGIOSPERMAS RAICES 461

sidera la capa ms interna de la

corteza. La
endodermistiene unaestructuratancaracterstica y unafuncin probable tanclara,
quegeneralmenteseletrataseparada
del
resto de la corteza.
La
endodermis
(Fig.
25.8)
forma
una
capacontinua de unaclula degrueso sin
espacios
intercelulares.
Las
clulas,
tipicamenteprescntan
seis lados y tienenforma
de
ladrillo,
con
el eje
ms
largo
vertical
(paralelo al eje del estele) y el eje intermedio
tangencialalasuperficieestelar.Lasparedestangencialesestn
por locomnpandeadas,entalformaquelaclulaaparece
ms
elptica
que
rectangular
en seccin
transversal.
Las dos paredes tangenciales de una clula
endodrmica
(aquellas
que
lindan
con
el
periciclo y la corteza) por lo general no tienen caractersticas especiales, pero las cuatro
paredesradialespresentan
unarea modificada,la
banda de Caspary, querodeapor
completoa
la clula.Laprimerapersona
que llam la atencin sobre estas bandas
en
1865-1866 fue el botnicoalemn J. X. Robert Caspary
(1818-1887).
La banda de
Caspary
puede
ser
muy angosta o puede
extendersea todo lo ancho de laparedradial. Por lo regular est engrosada, pero aun
estandoengrosada
o no, generalmenteest
impregnada con una sustancia cerosa similar
alasuberina.Estasustanciapuede
e.star
relacionada qumicamente con la lignina, ya
quetoma
los mismoscolorantescuandose
preparancortesparaestudios
microscpicos
Y, por esto, se le h a llamado lignosuberina.
LasbandasdeCasparytiendenainhibir
el paso del agua y los solutos a travs de las
paredes radiales de las clulas endodkrmicas.
Para que lassustancias se muevanentre el
estele y la corteza tienen entonces que
pasar

Estructurade la endodermis. Izquierda, una sola c6lula mostrando solamente la pared.

Asriba, derecha, secci6n transversal
de
parte dela
endodermis
con la corteza hacia arriba (afuera) Y el periciclo
abajo
(adenque
tro). Abajo, derecha, igual
arriba, pero lasclulas plasmolizadas
mostrando
citoplasma
el
pegadoa
la bandadeCaspary;
C., banda de Caspary.(adaptado
de Esau, Plant Anatomy, 1953;
cortesa de John Wiley & Sons,
New York)

FIG.25.7. S e c c i h transversal
de
una raiz
de
cey epibolla,mostrandoelcilindrocentral,corteza
dermis.
(Propiedad
de
General
Biological
Supply
House,
Inc.,
Chicago)

a travs de la pared tangencial al citoplasma

y de ahhaciaafuera,atravs
de laotra
membrana tangencial. El movimientode materiales entre el estele y la corteza est sujeto,
entonces,a un controlprotoplasmtico.Esto
puedetener
algunasignificacinen
la presin radical, como se menciona en el Cap. 27.
El citoplasmade la cklulatiendeapermaneoer firmemente pegado
a
la
banda
de
est plasmolizado, en
Caspary, auncuando
talforma que se encojaysepare
del resto
de la pared. Esta afinidad
se cree que tenga
algnsignificadofuncional,auncuando
el
mecanismoesoscuro.
Elgradodedesarrollodelasbandasde
Caspary
difiere
notablemente
en los dife-

FLG. 25.8.

C.

462

INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

rentes tipos cle plantas yexiste,conprobabilidad,algunadiferenciacinqumicatambin. Probablemente en algunas especies han

perdido cualquiera que haya sido la funcin
quealprincipiotuvieron.
Enlamayoradelas
dicotiledneas, las
racesmuestranun
crecimientosecundario
y la endodermis se pierde. En la mayora de
las plantas sin crecimiento secundario, especialmente. enlas
monocotiledneas, las clulas endodrmicas finalmente
continan
modificndose. Sobre toda la superficie interna de laparedsedepositaunacapa
de
suberina,
tanto
en
las
caras
tangenciales
como en las radiales, cubriendo y frccuentemente obstruyendo labandade
Caspary. A
menudoseforma
por dentro de estacapa
de suberinauna gruesa capa de celulosa y
esta pared interna puedelignificarse.
Estoscambios ocurrenencualquier
nivel
de la endodermis y, por lo general, se inician en la parte opuesta al floema
y progresan poco a poco hacia los puntos del
protoxilema.Frecuente.mente existe u n estado en
elcuallasclulas
quese encuentranjunto
al floema
se
hanhecho
de
paredes
muy
gruesas; encambio, lasclulasjuntoa
los
puntosdel protoxilema permanecen con paredes delgadas y con bandas de Caspary. Bajo
estascondiciones,latransfemncia
de materialesentre el esteley la corteza probablementeestlimitadaaestas
clulas de paso
de
paredes
delgadas.
Las c.lulas de paso
puedenpersistiratravsdela
vida de la
raz o volverse finalmente de paredes gruesas
como lasdemsclulas
endodrmicas.
La corteza de la raz de ordinario consiste,
principalmente,
en
parnquima,
menudo
a
con algo de esclernquima tambin y, rara
vez, con un poco de colnquima. El esclerknquima
con
frecuencia
iorma
un
cilindro
completo cerca de la epidermis y justamente
por fuera
de
la
endodermis. L o s canales
laticiferos o resiniferosestnpresentesen
muchas especies.
Muchas raices degimnospermasy
angiospermas, especialmente enlas monocotiledneas,tienenuntipoespecial
de hipodermis,
la exodermis, que forma una capa de una a
varias clulas de grosor, colocada por debajo
de la epidermis. La exodermis consta de clulasvivasyontogenticamentees
parte de
la corteza. Las clulasexodrmicas,
por lo
regular, tienen una capa de suberina exactamente por dentro de la pared primaria y a
mcnudo
presentan
una
pared secundaria

gruesa de
celulosa
que
puede
lignificarse..
La exodermis de aigunas especies tienebandas deCasparyparecidasa
lasde la e.ndodermis, enlugar de unacapa completa de
suberina;
menudo
a
el desarrollo
de
una
exodermis, o de una capa esclerenquimatosa
por debajo de la .epidermis, esseguida
por
lamuerte y pudricin de la epidermis.
La epidermis de las races, por lo general,
consiste en una sola capadeclulas deparedes delgadas, prolongadas, vivas y sin espacios intercelularcs.
La
formacin
de
pelos
radicales por clulasepidrmicasya
h a sido
mencionada. Las clulas
epidrmicas
j6venes, con pelos radicales, carecen de cutcula.
Las clulas epidrmicas viejas frecuentemente
desarrollan unacutcula ypueden
hacerse
de paredes
gruesas
o incluso
lignificadas.
Frecuentemente,la
paredexteriorest
e.ngrosada o cutinizadasinningn
cambio en
las otras paredes.
TEJIDOS SECUNDARIOS
CRECIMIENTO
SECUNDARIO
Lasracesde
la mayorade las monocotiledneas, con excepcin d.e las especies
leosas,carecendecrecimientosecundario.
Entrelas
dicotiledneas, el crecimiento secundariovara,desde
vigoroso hasta escaso
o no existe. Los rboles y arbustos dicotiledneos regularmente
tienen
races
leosas
con crecimiento secundario bien desarrolladc. Las hierbas perennes con poco o nada de
crecimiento secundario en los tallos, algunas
veces tienen races leosas; en contraste, hierbas talescomo Solidago, con crecimiento vigoroso secundarioen el tallo, puedentener
u n sistemaradicularadventicioenelcual
existe, si acaso,muy
poco crecimiento secundario. Las races adventicias, por lo general,rara
vez muestran crecimiento secundario
significativo,
excepto
por
las
races
adventicias de tipo zanco en algunos rboles,
como en el banyn(Ficus benghalensis ) y
enelmangle
(Rhizophora).
El crecimiento secundario en races y en
tallos e6 en esencia
similar.
El cambium
se desarrollaentre
el xilemay
elfloema,
produciendo xilema secundario hacia el interioryfloemasecundariohaciaelexterior.
En las racez, el cambium interno al floema
primario seforma,enprimertrmino,por
la diferenciacindeclulasparenquimatosas
del
procambium.
Las bandas vertica1e.s de

ANGIOSPERMAS: RAICES 463

cambium se ensanchanprogresivamentepor
diferenciacin
dc
las
clulas
procambiales
ms y ms lejos hacia los puntosdeprotoxilema.Finalmenteestasbandas
se. juntan
y se unenhacia los extremosde los brazos
de xilema, formando una capa continua. Las
clulascambiales,queestninmediatamente
adyacentesa los puntos deprotoxilema,por
lo regular se encuentranformadas
por la
( o nica)
divisinde lacapamsinterna
de
clulas
del periciclo, ms que
por
un
merocambioen
la actividaddeclulaspreviamenteexistentes.
La actividad del cambium interno al floema primario pronto llena
los huecos entrelascrestasdelfloemaprimario y, de ah en adelante, el xilema forma
un cuerpocentralesencialmentecilndrico.

algo de felodermis interna.

Todos los tejidos
externos al corcho mueren entonces y se descomponen. E a muchas races, una sola capa
de corcho persiste indefinidamente. En otras,
se forman
progresivamente
nuevos
felgenos, ms lejos hacia el floemasecundario,
como en los tallos. La
peridermis
de. las
races, al igual que en los tallos, tiene lenticelas esparcidas. Las condiciones ambientales
del sueloconducen a la descomposicinrpidade los tejidos muertos y aun las races
leosas de vida larga, rara vez producen una
corteza gruesa como la de muchos tallos.

ANATOMA DE LOS

Lasracesque se originancomoramificacionesde
otrasraces
se denominan races
secundarias. Los primordiosque
dan origen
a las races secundarias, a diferencia de
los
que formanalasramificacionesde
los tallos, por
lo
regular se originan
cierta
a
distancia, por detrsdelmeristemaapical,
tpicamente en
la
regin
de
maduracin.
Tambinpuedendesarrollarse
enla regi6n
de flomadura y en lasplantasacuticas
tacin
libre,
como
E i c h h m i a ; asimismo,
algunas veces, se formanenla
regin de
elongacin.
L o s primordiosderaces
casisiempre se
originan
internamente
y en
forma
tpica
en el periciclo. Algunasclulasde
ste se
hacen meristemticas y, por una serie de divisiones, producen el meristema apical de una
ramificacin de raz. La endodermis algunas
veces contribuyea la formacindenuevos
meristemas
apicales,
especialmente
cuando
este proceso
ocurre
antes que las
cklulas
endodrmicashayanmadurado
y desarrollado sus bandasdeCaspary.Elnuevomeristema apical pronto desarrolla
una cofia y la
ramificacin de laraz(Fig.
25.9) se abre
pasohacia el sueloatravsde
los tejidos
exteriores de la raz. No se est seguro si la
ramificacindelaraz,enparte,
dirige su
camino a travsdelacorteza
o si la penetracin es completamentemecnica. Enlas
racesmaduras,enlasqueel
periciclo ha
degenerado, las ramificaciones por lo comn,
se originan en el cambium.
Las races adventicias que nacen en tallos,
por logeneral se originaninternamenteen
forma muy parecida a las races secundarias.

TEJIDOSSECUNDARZOS

Elxilemade
lasraces,encomparacin
con el de los tallos, tiende a tener vasos ms
delgrandes y msnumerososconparedes
gadas, as comomenosfibras,msparnElfloema
quima y rayos msabundantes.
tienemenosesclernquima
y msparnquima de almacenamiento. El cambium opuesto
a los puntos
de
protoxilema,
comnmente
produce radios vasculares anchos.
Estas diferencias entre tallos y races estn correlaciosus funciones.
nadas por lasdiferenciasen
En las races se guardan, por lo general, ms
alimentosque en los tallos y lasraces,al
sersoportadasporel
suelo, tienenmenos
necesidadde aejidos fuertes desostn.
Los anillos anuales son generalmentemenos pronunciadosenlasracesque
e n los
tallos,debido, enparte,aque
los cambios
estacionales del medioambientea
los que
el tallo estsujeto,sonatenuados
por el
suelo para las races. El suelo no se calienta
tanto por debajo de la superficie como el aire
durante el verano y lasraces,estandoms
cerca del abastecimiento de agua, se encuentranmenossujetasadeficienciasdeagua
que los tallos.Lasracesleosasdevida
largadesarrollanunapartecentraldeduramen rodeada por
albura, al igual que en los
tallos.
La mayoradelasracesperennes,especialmente aquellas con cambium activo, tarde
o temprano forman una peridermis.
El cambiumcortical
se originatpicamente
en el
periciclo, como una envoltura slida que constituye una capa continua de corcho, as como

RAMIFICACIONES DE LAS RAICES

ORIGEN

464 INTRODUCCION A

LA BOTANICA PROGRAMADA

FIG. 25.9. Origen de una ramificacin de raz en un sauce ( S a l i x ) . (Cortesade E. J .

Kohl, Lakeside Biological Products, Ripon, 'Wis.)

En los tallos jvmes,elprimordioradical

comnmente se desarrolla en el parnquima

interfascicular como,
por
ejemplo,
en los
radiosmedulares. En tallos viejos puedeoriginarse cerca del cambium un radio vascular
o en el mismocambium. Lasracesadventiciasquenacen
en los tallos estnrestringidasa los nudos enmuchas especies, pero
en otras,tambin se encuentranen los entrenudos.

ARREGLO
Lasramificacionesdelasracesnoestn
arregladastanregularmente
como lashojas
y yemas
axilares
y cualquier
arreglo
que
puedaexistirtiendeaestar
oscurecidopor
las torceduras y vueltas de la raz a medida
quecrece
e n el suelo. Cuandolasplantas
crecen enagua
o en suelosuelto,por
lo
regularpuede verseque lasracessecundarias estn en hileras verticales. En las races
triarcastpicamente
se encuentran tres hileras deramificaciones, en !as racestetrarcas tpicamente tienen cuatro hileras, etc. Por
lo comn,lasramificacionesestndirigidas
opuestamentea
los puntosdeprotoxilema,
pero en las gramneas, ciperceas, juncceas
y algunas otras plantas se encuentran opuestasa los cordones del floemaprimario.Las
racesdiarcasalgunas
vecestienencuatro
hileras de ramificaciones, una hilera un poco
a cada ladode la cresta de protoxilema.
N MEHO
Elsistemaradicalde
una angiosperma o
de cualquieraotraplantavascular,
de ordinarioest muyramificadocon
lasltimas

ramificacionesnumerosas
y pequeas.Una
sola planta de
centeno
(Secale cere&),
despusdecuatromeses
de crecimie.nto en
unacajaconteniendo
menos
de
560 cm3
de suelo, tuvo cerca de 14 millones de races
y ms de 14 000 millonesdepelosradicales. La longitud combinada de las races fue
de 620 km y la de los pelos radicales de
cerca de 1 0 O 0 0 km. La superficie total
de los pelos radiculares era ds ms de 372
m', y la superficie total del resto del sistema
radicular demsde
232 my.Se
h a calcu16 cm3 de suelo, en elque crelada que en
ca Poa pratensis, existeunmillndepelos
y
radicales y 416 cm2 desuperficieradical,
el sistemaradicalocupael
2.8% del volume.n del suelo.
La intrincadaramificacin y la gran rea
superficialde un sistemaradicalsonsignificativastantopara
el anclajedelaplanta,
como para la explotacin del agua asequible
y los minerales del suelo. U n resultadoconcomitante e.s que el suelopor s mismo se
mantieneen su lugar. Es m u y conocido el
valorde una cubiertavegetal endisminuir
l a erosin del suelo.

REEMPLAZO
Lasramificacionespequeasde
un sistemaradicaldeplantasperennes
a menudo
muerenenelotoo
y sonreemplazadaspor
nuevas ramificaciones el ao siguiente. Estas
ramificacicnes
anuales,
que
le permiten
a
laplantaexplotar
el mismosuelo aotras
ao, son frecuentemente conocidas
como
races alimentadoras. El sistema radical pronto sera muy ineficaz si notuviera un mecanismoparecido a ste, ya que lasplantas

ANGIOSPERMAS: RAICES 465

estaranforzadasacrecercada

vez ms le-

Las diferencias ms importantes entre las

races tpicas y los tallos .tpicos de lasangiospemas se muestran en la tabla
expuestaabajo.
Ninguna deestasdiferenciasesabsolutamente
constante,
pero
algunas
estn
ms
sujetas a excepciones que otras. Las pfimeras
cuatro
diferencias
mencionadas
son
vlidas
para
races
y tallos tpicos en todos

aquellos
grupos
de
plantasvascularesque
tengan dichosrganos.Casitodaslasraces
tienen cofia y los tallos nunca la tienen. Casi
todos
los
tallos poseen hojas y lasraces
casinuncalastienen.Tantola
posicin.
como sus
funciones
y la
respuesta
la
a
gravedad son menos constantes. Existen muchos tallos horizontalesaligualqueraces
horizontales;astambin,haymuchos
tallos
subterrneosaligualqueunnmeroconsiderablederacesareas.
Aun cuandola
raz primariaesfuertemente
geotrpica, las
secundarias pueden sermucho menos.
Las ltimascuatrodiferenciasmencionadas
son
vlidas
para
la
mayora
de las
angiospermas,perononecesariamenteson
ciertaspara
otros grupos deplantasvasculares.
Las
diversas
diferencias
anatmicas
entreraces
y tallos han evolucionadogradualmente. La ramificacindelasracesde
loslicopodios
por lo comnesdicotmica
al igual qu? la de los tallos. Las races de las
angiospermas
recuerdan
tanto
a
los tallos

RAICES

TALLOS

1. Funcionesprincipales : anclaje y absorcin

2. Geotrpicas positivas, subterrneas
3. Cofiapresente
4. Hojas ausentes;sinnudos
y entrenudos

a. Endod,ermis presente

Funcionesprincipales : soporte y exposicin

de las hojas
Geotrpicosnegativos, areos.
Cofiaausente
Hojas
presentes,
arregladas
regularmente;
nudos y entrenudos pre,sentes
Ramas originadas superficialmente, de yemas
axilares
Cordonesdeprotoxilema
y floemaprimario
arreglados en los mismosradios,formandohacesvasculares
Eustlicos o atactostlicos,conxilema
e.ndarco, y ya sea con mdula o con los haces
vascularesesparcidos
Endodermisausente

comoa
lasracesdelasplantasvasculares ms primitivas, tanto en su xilema exarco
como enlapresencia
de una endodermis,
ascomo enlaausencia
demdula. La ausenciausualdemdulaenlasracesest
conelacionada con la diferenciacin regularmenteexarca(centrpeta)del
xibema. Conforme la raz se hace ms y ms madura, la
partecentralparenquimatosa
pocoa
poco

se reduce por la diferenciacin dae sus clulas

marginales en elementosdelxilema,
y entonces el xilemavienea
formarunaparte
central slida. Enmuchas especies, sin embargo,especialmenteentrelasmonocotiledneas,ladiferenciacin
de los elementos del
xilema no procede hacia el centro y entonces
pelmanece una mdula parenquimatosa. Los
tallos de lasangiospermas,por
el contrario,

jos de la base del tallo o llenaranental

forma el suelocon intrincadasramificacionesque

laspartesabsorbentesprontotendran poco espacio paraoperar. Las plantas
perennesconrizomasrastrerosencuentran
elmismcl problema en una forma distinta; el
rizoma y susracesadventiciasfinalmente
mueren por atrs, en tal forma que la planta
poco apococambia
su posicinemigrando
atravsdel
suelo.
COMPARACION DE RAICES Y TALLOS

5. Las
ramificaciones
se originan
internamente,aintervalosirregulares
6. L o s cordones de protoxilema y floe.ma primario se arreglanenradiosalternos,sin
formarhacesvasculares
7. Protostlicos, con xilema exarco y sin mdula

466 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA
"

MX.
F.

PX.

f.

PX.

mx .

rnx
PX.

f.

f.
Pi.

PX.

mi.

PX .

f.

F.

MX

PX.
MX.

mx.

F.
F.

PX.
MX.

MX.

y--.--

F.

PX

E
"
-

son por l o regular endarcos; aun cuando los

haces vasculares estnesparcidos, el xilema
ms cercano al centro del tallo generalmente
es el primero en madurar en cada haz.
TRANSICION RAIZ-TALLO

Puestoqueexistentejidosvascularesprimarios en las race,s,organizados enforma

diferente de la de los tallos, debe existir una
regin de transicin (Fig. 25.10),en la c u d ,
estos tejidos estnrearreglados.Tpicamente
la transicinocurreenel
hipocotilo (la porcin del eje entre la parte superior de la raz
y el o los cotiledones de l a plntula).En
plantas
en
las
que l o s cotiledones nunca
salen por arriba del suelo, el hipocotilo generalmentepermanece muy corto y la regin

FIG.25.10. Anatomavascularde
la regi6n detransicintallo-raiz
desde laraz ( A ) hastaeltallo
(H), en unaplantaconxilema
diarcoenlaraz;
mx., metaxilema; f., floema; px., protaxilema

de transicin a me.nudose
extiendeatraves de uno o msentrenudosdel
tallo. La
mavoria
de
las monocotiledneas y pocas
dicotiledneas (por ejemplo, Pisum sativum,
el chcharo de jardn) son de este ltimo
tipo.
Lase,riede etapas intermedias en las cuales se lleva a cabo el rearreglo difiere en las
distintas especies. A menudolascrestas
de
protoxilema de laraz
son continuas con
lastrazascotiledonarias
y la diferenciacin
del
metaxilema
a
niveles progresivamente
superioresenestastrazas,cambiadeestrictamentecentrpeta,acentrpetaen
dos brazos divergentes (los brazos de lascrestas de
protoxilema diferentes que ya ,no se encuentranen el centro),alateralen
dos brazos
divergentes,
centrfuga
a
angularmente
en
dos brazos divergentes, a centrfugaenuna

ANGIOSPERMAS:
RAICES

sola masa(vasela
Fig. 25.10). Enforma
concomitante, los cordonesdefloema
entre
los brazosdexilema
se separan y las mitades separadas se asocianindividualmente
cadalado.Ficon los cordonesdexilemaa
nalmente., los doscordonesdefloema,
en
lados opuestos al cordn de xilema, se encuentran y unendirectamente,enformaoentrfugaalmetaxilema,yconstituyenunhaz
vascularnormalconxilemaexarco.
Los haces
caulinares
pueden
originarse
o
como ramas de los hacescotiledonarios
puedenextendersebastanteabajo
en el hipocotilo y tener su propiaunin.Cuando
los mimeroshacescaulinares
se diferencian
nluy pronto,
pueden
estar unidos
directamente al xilema primario o al floema del eje
hipocotiledonario, en los huecos entre los
brazos del xilema. En elextremoinferior
de este haz, el xilema madura primeramente
a los doslados, la direccinde maduracin
entoncescorrespondealade
los dos brazos
anexos de xilema. U n cambio en la posicin
de losdos puntos de protoxilema del haz da
como resultado su fusin en el borde interno
delhazy
e,sto es todo lo que se necesita
para completar la transicin
en estos tipos.
Cuando los primeroshacescaulinares
no
se diferencian sino hasta que el crecimiento
secundario h a empezado en el hipocotilo,
pueden juntarsedirectamentea
los tejidos
secundarios derivados del cambium. En cualquier caso, el cambium de la raz del hipocotilo y el del tallo esdeordinariocontinuo
y la formacin
de
tejidos secundarios
en
estos rganossigue unpatr6ncomn.

461

FIG. 25.11.
Races
axonomorfas
carnosas
de betabel (izquierda) y zanahoria ( d e r e c h a ) . (Fotografa
del New York BotanicalGarden)

va,
nabos
y rbanos,
son
ejemplos
familiares,auncuandoalgunos
de stos pueden
inducirse a madurarelprimerao.Enmuchasplantas conracesaxonomorfascarnosas, incluyendo las zanahorias
y remolachas,
laestructuracarnosaincluye
al hipocotilo
as como a la raz propiamente dicha y las dos
partes slo puedenserdistinguidasdespus
de unestudioanatmicocuidadoso.El
hipocotilo es la parte principal de la estructura
carnosa de los rbanos globe.*
Lasracescarnosasengrosadas,
o partes
de races,en un sistemaradical fibroso, se
25.12)
denominan
races
tuberosas
(Fig.

RAICES MODIFICADAS
KACES DE

ALMACENAMIENTO

Lamayoradelasracesalmacenanalgo
de alimentos al mismo tiempo que sirven de
anclaje y absorcin. Los carbohidratos,especialmente a!midn y sacarosa, son el alimento almacenado principalmente. La remolacha
azucarera, por lo comn,contienede
15 a
20% desacarosa.
Uno de los tipos mscomunes
de raz
modificadaes larazcarnosadealmacenamiento
(Fig.
25.11). Muchas
plantas
bianuales producen una raz
carnosa
de
almacenamiento,
durante
el primer
y utilizan el alimento
almacenado
al
ao
siguiente,
cuando
se forman
las
flores
y las semillas. La zanahoria, betabel,chiri-

FIG. 25.12.
Races

New
del

tuberosas
de
dalia.
(Fotografa
York Botanical
Garden)

* Es el nombre de una variedad

rbanos. ( N . del T . )

de

468 INTRODUCCION

LABOTANICAPROGRAMADA

enreferenciaasusimilitudsuperficialcon
10s tubrculos.Enalgunasplantas,
como en
La Cicuta, unpariente muyvenenosode
la
chiriva,
las
races
tuberosas
son
rganos
de almacenamiento, sin unafuncin reproductora.Sinembargo,
e n los camotes (Fig.
25.13) y en
otras
plantas,
son
rganos
reproductores,
que
producen
tallos adventicios apartir de tejidos internos, al ao siguiente.
Todas las races de almacenamiento tienen
en
comn
un
parnquima
abundante
con
elementos
vasculares
ampliamente
difundidos. En las zanahorias, la corteza se descascara en laformanormaldespusde
la formacin de una delgada peridemis
y hay un
desarrollo masivo de parnquima en el xilema
y floema. En zanahoriasquehansido
cultivadas bajo condiciones pobres, la naturaleza
lenosa de la parte central es
frecuente.mente
muy aparente.Ennabos
y rbanos, el parnquima del xilemaprolifera
y diferencia

FIG. 25.13. Races

tuberosas
del Camote (Ipomoea
batatas), produciendo
races
hacia
abajo
y tallos
adventicioshaciaarriba.(Fotografacortesa
de T.
H. Everett)

hacesvascularesconcntricosesparcidos.En
y secundario
el camote,elxilemaprimario
son altamenteparenquimaiosos
y se desarrolla un cambium anormal alrededor de los
vasos individuales o de los grupos de. vasos,
produciendo un xilema abundante en parnquimacentrpeto
y unfloema
rico enparnquima
centrfugo.
Los betabeles y la
remolacha azucarera originan cambium sucesivo supernumerario hacia afuera de la parte
y los anillosconnormalcentralvascular,
cntricosque seven en seccintransversal
representan capas de crecimiento, que se forman por los cambia(plural
de cambium)
sucesivos.
RACES CONTRCTILES

Muchasmonocotiledneas y dicotiledneas
herbceas perennes, al igual que algunas gimnospermas,
tienen
races
contrctiles.
Los
bulbos de plantas liliceas por lo comn son
jalados haciaabajo,al
suelo, porcontraccionesdejuegossucesivosderacesadventiciasen
un periododeaos.Lasracesde
los dientesdelen
y de otrasplantas, que
tienen todas sus hojas
o la mayora de ellas
enlasuperficie
del suelo, se contraenao
tras ario, de tal maneraque el1ige.ro crecimiento terminal del tallo cada primavera no
hacesubiralacoronamuyporencimadel
niveldel
suelo. Enlasplntulas
se puede
contraer ,el hipocotilo, as como la raz joven,
regresando los cotiledones hastacercadel
suelodespusquehabanestadolevantados
algunadistancia en el aire. Lacontraccin
de laraz puedetenertambinalgnsignificadoparacontrarrestarel
efectode
las
heladas en climasfros.
Dependiendo del tipo de planta,algunas
races,todas o ninguna, pueden ser contrctiles. A menudolasracescontrctilesestn
obviamente msespecializadasencomparacin con las races no contrctiles de la misma
planta.
El mecanismo
de
contraccin
vara y algunas veces
implica
un acortamiento y engrosamiento, en tal formaque
los elementos del xilema maduro asumen un
cursosinuoso.Estoscambiospuedenestar
acompaadospor la muerte y degeneracin
degruposesparcidosdeclulas
del parnquima,facilitandoelreajustede
los tejidos
que quedan. La reginque est detrs de la
zonapilfera
es a menudomscontrctil
que las partes maduras de la raz, y las raices especializadas contrctiles frecuentemente

ANGIOSPERMAS:
RAICES

469

tienen slo una pequea cantidad de, xilema

maduroenesta
regin. La partecontrctil
de una raz puede perder hasta dos terceras
partes de su longitud en unas cuantas semanas,enalgunas
clasesde plantas.

MICORRIZAS
Lasracesdemuchasplantasvasculares
llevan un hongo filamentoso que forma
una
combinacin
hongo-raz
denominada micorriza.
Las
micorrizas
comnmente
tienen
ramificaciones ms cortas, gruesas y con frecuencia
ms
amontonadas
que
las
races
ordinarias y tienen pocos o ningn pelo
radical.Algunas,todas,
o ninguna,delas
races pequeas de una planta pueden ser micorrzicas,dependiendodelaespecieyde
las condicionesambientales. A menudo,las
races enlapartesuperior
del suelo, donde
lamateriaorgnicaesabundante,
sonmicorrzicas,mientrasqueaquellasque
se encuentran en la parte mineral del suelo, no lo
son.Lasracesdeciertasclasesdeplany n,ecesariamentemicorrtassonsiempre
zicas; algunas lo son y otras no lo son,con
grados variados de beneficio y dao, de acuerda con las circunstancias, y otras ms nunca
lo son. Probablemente ms de la mitad de. las
diferentesclasesdeplantasvasculares,por
lo general,tienenmicorrizasbajocondicionesnaturales.
Lasconferas(especialmente
los pinos), las orqudeas y las ericceas son,
por lo regular, micorrzicas; el cultivo exitoso
de
especies
de
estos
grupos generalmente
requiere el mantenimiento de
condiciones
favorables para el crecimiento del hongo.
Los hongos involucrados en las micorrizas
incluyen varios tipos de basidiomicetos, ascomicetos
ficomicetos,
y
especialmente
los
basidiomicetos del grupo de
los himenomicetos. El hongo
puede
tambin
encontrarse
independiente
de
las
micorrizas
o estar
grande o totalmente
restringido
a
la asociacinmicorrzica. El huspedpuedellevar
slo uno O varios diferentes tipos de hongos,
con frecuenciams
de unoenlamisma
raz. A menudo un hongo particular micorrzico est limitado a una
sola clase o algunas clases fuertemente emparentadas de hospederos.
Las
trufas y muchas
clases
de
hongossonespecialmentenotables
en este
aspecto aun cuando el hongo comn de campo, Agaricus campestris, no es micorrzico. La
asociacindecicrtoshongoscon
lasraces
de los encinos era conocida ya para Teofras-

FIG.25.14. Pipa de indio (Monotropa uniflom),

una
planta
que
se ha
hecho
dependiente
de sus
hongos micorrzicos para
su
alimentacidn.
(Fotografacortesa de J. ArthurHerrick)

to (~372-2877 A.C.), el
padre
griego
de
la Botnica.
El hongo micorrzico est parte en el suelo
y parteenlaraz,
y amenudoformauna
maraa de filamentos(elmanto)
sobrela
superficie, en tal forma que la raz no est en
contactodirectocon
el suelo(Fig.
25.15).
El manto formado en las races de los rboles
por las trufas fue, observado por el miclogo
francs Louis Ren Tulasne (1815-1885), e n
1841. El manto del hongoamenudotiene
y radiales
numerosasramificacionescortas
que semejan a los pelos radicales. Las micorrzas se dice que son ectotrficas o endotrficas, deacuerdoconque
el desarrolloprincipalde los filamentosquepenetran
enel
hospedero estentrelasclulas
o dentro
deellas.
Los filamentosdelasmicorrizas
ectotrficaspor
lo comnformanuna
red
clara
(llamada
red
de
Hartig; el nombre
se ledio en honor de su descubridor,quien
no comprendi lo que observ), que envuelve
alasclulasindividualesde
la raz,pero
que
tambin
puede
enviar
ramificaciones

470 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA

25.15. Secci6n
transversal de l a raz depipade
indio,con s u manto dehongos.
(Fotografacortesa de J. ArthurHerrick)

FIG.

cortashaciaadentro
clularadical.

del protoplast0dela

Elhongo
esttpicamentelimitadoala
parte exterior de la raz, sin extenderse de.ntro de la
endodermis.
Los filamentos son
tolerados en los tejidos exteriores pero son digeridos y absorbidospor
el hospederoconforme se extiendenhaciaadentrodereas
demayoractividadmetablica(como,por
ejemplo, el meristema apical),Enalgunas
plantas, sin embargo, el hongo penetra en la
mayor parte del hospedero y, en efecto, la presencia del hongo en la cubierta de la semilla
es necesaria para la germinacin de
algunos
tipos de orqudeas en condiciones naturales.
Lasrelacionesecolgicasentre
el hongo
y la raz varan de acuerdo con las especies Y
las condicionesambientales.Tpicamente,el
hongo digiere los granosdealmidnalmacenados enlasclulas
d'el hospedero
absorbiendo los productos de la digestin y utilizndolos en su propiometabolismo. El agua
y los mineralessonabsorbidosdelsuelo
por
el hongo y pasados
hacia
el hospedero.
La absorcinmicorrzicaesa
menudoms
eficiente que aquella que se lleva a cabo por
unaraz sin ayuda.Lasuperficie
de absorcinque aumenta debido al extenso desarrollo del hongo miconzico en el
suelo, se cree
que sea necesaria, bajo condiciones naturales,
para que los rbolesdebosque
se provean
de suficiente agua para balancear su prdida
porevaporacin,

Los hongos
micorrzicos
tambin
sacan
materialmineral
queno
estara disponible
para el hospederosinayuda.
Elnitrgeno,
fsforo y calcio, entre otros elementosnecesariosque se encuentran en el humus,no
son directamente asequibles paralasraces
de las
plantas,
hasta
que los compuestos
orgnicos
complejos,
en los cuales se encuentran,han
sidodesintegradosparadar
compuestos
inorgnicos
solubles. El
hongo
micorrzico ataca
el
humus,
digiriendo y
absorbiendo los compuestos orgnicos. La digestin de algunos de los filamentos inte,rnos
del hongo por la raz libera compuestos, que
se utilizanentoncesporelhospedero.Bajo
condicionesexperimentales,
laausencia
de
hongos micorrzicos en pinos y otras plantas
puede sercompensadaporla
fiertilizacin
del suelo. Ms an, parece probable que en los
bosques tropicales unagranparte
de larecirculacin del nitrgenoy de otros minerales se haga con l a intervencindehongos
micorrzicosque
se alimentan de lashojas
quecaenal
piso del bosque. En esas condiciones lasetapasbacterianasdel
ciclo del
nitrgenoson en gran parte eliminadas.
Las
micorrizas evidentemente se originan por
un
cambiode
una simplerelacinhospederoparsitoaunaforma
algomodificada
d,e
parasitismo, en la cual el hongo ms o menos
compensa el alimento que utiliza proveyendo
un supleme.nto mayor de agua y/o elementos
necesarios.Sindudaalgunalarelacin
es

ANGIOSPERMAS:
RAICES

a menudo an ms compleja, con cada simbionte dependiente uno del

otro para ciertas
sustancias que han perdido la habilidadde
s mismos. Enalgunasorquproducirpor
deas, como, porejemplo, en Corallorhiza y
en ciertas ericceas, como, por ejemplo, en la
pipadeindio
(Monotropa)(Fig.
25.14) y
en Pterospora, laplantaconflorescarece
de clorofila y es totalmentedependientedel
hongo para su suplementodealimentoas
como para el agua y los minerales. El papel
del hongo en este tipo de micorriza prime,ramentefuesugeridopor
el botnicoalemn
Wilhelm
Pfeffer
(1845-1920),en 1877. El
beneficio, si es que existe alguno, que deriva
del hongo en estoscasos e s oscuro, y evidenciasrecientessugierenquepuededependerde su husped paraciertasvitaminas
o enzimas.
OTRAS RACES.MODIFICADAS

La funcin de algunas
raices
carnosas
como estructuras reproductoras ya se h a mencionado. Las races delgadas tambin pueden
serviren lafuncinreproductora.
El cardo
deCanad(Cirsiumaruense,nativo
de Eurasia) y muchasotrasplantas,incluyendo
algunas
malezas
nocivas,
tienen
largas
y
delgadas races profundas y horizontales, que
funcionanenlamismaforma
que losrizomasrastreros,mandando
tallos haciaarriba
enintervalos(Fig.
25.16). Los tallos se originan enformaadventiciade
tejidos internos, enlamismaformaquelasramasde

Fxc. 25.16. El sistema radical de un solo clon de c a d o

deCanad (Cirsium Untense).
(Segbn Hayden)

471

lasracesRobiniapseudoacacia
y Populus
alba sonrbolescomunesqueproducen
tallos adventicios
de
algunasde
sus races.
Algunas plantas quedeordinarionoproducenbrotespuedeninducirseaque
lo hagan
si se les lesiona. Los frambuesos, el agracejo
comn y algunos tipos de rosales desarrollan
tallos adventicios si la planta se corta hasta
el suelo. Los rosales, laszarzas
y muchas
otrasplantas se propagancomnmente
por
estacas de races.
Muchasplantastienenracesadventicias
de sosten tipo zanco (flcre.as).En el maiz
se desarrollan en verticilos en los nudos inferiores del tallo, abrindose
hacia
afuera
y entrando al suelo en un ngulo.
Los mangles y algunosotros Arboles tropicales(Fig.
25.17) por lo comntienenracesadventicias de sostn muy grandes, incluso hasta de
varios metros de longitud, que ayudan a fijar
alosrboles
firmemente en suelospantanosos en los quecrecen.Lasraces
de sostn
del rbol banyn(Ficus
benghalensis) desciendenverticalmentede
lasramasabiertas
ampliamente y sehacen comosoportes columnares que semejana troncosordinarios.
Rhusy muchasotrasplantastrepadoras,
tienen races numerosas, cortas y adventicias
en los tallos areos. Como se him notar en el
Cap. 24 estasracestiendenapenetrar
en
huecos y grietas de la corteza de los &boles,
o enparedesdeladrillo
o piedras y pueden
estarprovistasdepequeosdiscos
adhmesivos
terminales.

4'12 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

Las epfitas tropicales frecuentemente tienen races delgadas, colgantes p areas con
una epidermis ms o menosmodificada. En
muchas orqudeas y en arceas, la epidermis
de estasraces
se desarrolla enunacapa
multiseriada, denominada velamen, consistente de clulas muertasarregladas
en forma
compacta y con paredes engrosadas. El vela-

men absorbe lalluvia o el rocoque se deposita en 1 y los tejidos internos absorben

el agua del velamen.Durantela poca seca
las clulas del velamen se secan y se llenan
de aire.
Las plantasparsitas, como Cuscuta y el
murdago, tienenracesmodificadas,
llamadas haustorios (Fig. 25.18), que entran al

Frc. 25.18.

Seccin mostran-

do ellugar
de uni6n d e un
haustorio de Cuscuta al hospedem.
(Propiedad
de General

Biological SupplyHouse,Inc.,
Chicago )

ANGIOSPERMAS RAICES 473

tejido dsel hospedero, estableciendo una conexincon su sistemavascular y absorbiendo

los nutrientes. La cscutaestotalmente
desu alimentapendientedelhospederopara
cin,ascomotambinparaelagua
y minerales. El murdago, por otro lado, es verde
y elaboracuandomenospartede
su propio
alimento,dependiendo del hospederoprincipalmenteparaelagua
y los minerales.El
trmino haustorio tambin se aplica a las

hifas dtelos hongosparsitosquepenetran

enlasclulas
del hospedero y absorben alimento.
LECTURASCOMPLEMENTARIAS
Kelley,
Arthur
P., Mycotrophyin
Plants, Chronica
1950, 223 P b g s . TraBotanica,
Waltham,
Mass.,
bajo ms bien tdcnicoquepopular.
Mycorrhiza,
Biosci. 18:
Went, F. W. y N. Stark,
1035-1039. 1968.

26
ANGIOSPERMAS:
HOJAS
Hojas persistiendoen un tulipero (Liriodendron t u l i p i f e m ) , alrededor de una 16mpara de
lacalle en un da fro y ventoso de noviembre enelJardinBotnicodeNew
York. Unos
cuantos das despus, esas hojas haban cado.

476 INTRODUCCION A

LA BOTANICA PROGRAMADA

ESTRUCTURA EXTERNA Y ARREGLO

C A R A C T E R ~ T I CGENERALES
AS
Las hojas (Fig. 26.1) son los rganos fotosintticos caractersticos de la mayora de las
plantasvasculares.
Son apndices del tallo,
generalmentetienen un pedicel0definido, el
peciolo y una lmina delgada, aplanada y expandida con una superficie superior (adaxial)
y una inferior (abaxial). Las hojassin peciolo en las que la lmina se encuentra pegada
directamente al tallo se llaman ssiles. Frecuentemente existe un par de pequeos apndices en la base del peciolo, uno en cada lado,
stos son las estipulas.
Una gran mayora de las monocotiledneas
tienen hojas ssiles con una base ms o menosenvainadora y relativamenteancha que
seextiendecasi
o todoalrededor
del tallo.
En los pastos y ciperceas, esta base envainadorasedesarrolla
en una vaina foliar bien
definida que encierra al tallo por alguna distanciaarribadelnudo.
El punto de salida
de lalmina de lavainacomnmenteest'
sealado por un apndic'e corto adaxial que se
extiende por toda la anchura de la hoja. Este
apndice, la ligula, no tiene una funcin
obvia, pero sus diferencias en forma
y tamao
frecuentemente son tile,s para identificar las
especies. Ontogenbticamentees
una proyeccindelextremode
la vaina. Un cierto nmerodedicotiledneas,
como elapio
y el
plantago, tambin tienen la base de su peciolo
expandida y ms o menos envainadora y unas
cuantas poseen hojas ssiles envainadoras.
Existeciertacorrelacinentrelaanatoma del tallo y la e,structura de la hoja. Las

hojas con una base envainadora generalmente

son exestipuladas (sin estpulas) y casi siempre se originan de nudos multilagunares. Las
hojas que no son envainadoras generalmente
se originan de nudos unilagunares
o trilagunares. Las hojas connudostrilagunares
por
lo regulartienenestpulas,
en cambioaquellasdenudosunilagunaresusualmentecarecendeellas,peroexistenmuchasexcepciones.
ARREGLO
Las hojas en un tallo por lo general estn
arregladas enun patrndefinidoy
tipicamente se encuentran orientadas en tal forma
que cada hoja est e.xpuesta a
la luz con un
mnimodeinterferencia
con lashojas vecinas.Elpatrnexactodelarreglovara
de
especie a especie y algunas veces aun en las
diferentespartes
del mismoindividuo.Las
hojas se dicequesonalternas,opuestas
o
verticiladas de
acuerdo
con
que
una, dos
o ms de dos hojas nazcan en cada nudo.
Unalneaimaginaria
que se dibujaraa
travs de las bases de varias hojas sucesivas
alternas, formara por lo general, una espiral
regular con las hojas insertadas a intervalos
regulares.Vistasdesdearriba,
entalforma
queladistanciavertical
de unahojaala
siguienteno se tome en cuenta, el arcodel
tallo de una base foliar a la siguiente comnmente se aproximaa una fraccindefinida
delacircunferencia.Lasfraccionesms
co?$, $4, 2/5, 3/8,
etc.El
munesson:
numeradordecadafraccinsucesiva,conforme la serie progresa, es la suma de los dos
numeradorespreviosinmediatos,
y el deno-

x3,s/,,,

Yema
auxiliar

FIG.26.1.

Una h o j a tpica

ANGIOSPERMAS: HOJAS 411

minador es la suma de los dosdenominadores previosinmediatos.Otraformade

explicar el mismo
grupo
de fracciones
es
diciendo que el numerador Iq"eSenta el numero de vueltas alrededor del tallo, y el denominador el nmero de bases de hojas, antes
que una hoja
est
directamente
sobre
la
otra. Entonces, en una filotaxia 2/j (del griego
phyllon, hoja, y taxis, arreglo, lahojanumero 6 estaproximadamentesobrelahoja
nmero 1 ; una espiral de lahojanmero
1
hastalahojanmero
6 pasar dos veces
5 bases
alrededordel
tallo y atravsde
foliaressucesivas; y el arcoentrecada
dos
basessucesivas (o elngulodedivergencia
entrelashojassucesivas)
es de 144", que
es y5 de 360" (Fig. 26.2). En
filotaxias
mayores
que
?&, el ngulodedivergencia
pronto se acerca a la cifra ltima de un POCO
ms de 137.5".
La conformacindelaposicinrealde
las hojas conrelacina
la que tericamente
se esperaraamenudoesmenosquepersu crecifecta.Eltallopuedegirardurante
miento,oscureciendoel
arreglo. El ngulo
de divergencia
puede
ser
consistentemente
un poco ms o un pocomenosque el valor
te6ric0, entalforma
que lalneadibujada
R travs
de
la serie de basesfoliaresque
debera estar directamente una sobre la otra,
enrealidadformaunaespiralalargada.La
filotaxiapuedediferir
en diferentes tallos
de la misma planta o puede cambiar durante
el crecimiento de un brotedado. A pesar de
estas
variaciones,
la tendencia
hacia
una
filotaxiaque se puede expresarenlasfraccionesindicadasestbienestablecida.
Debe notarse que todos los nmeros en las
fracci0ne.s de lasseriesfilotxicaspertenecena laseriematemtica
1, 1, 2, 3, 5, 8,
13, 21, 34, etc.,enlacualcadanmero
sucesivoes l a suma de los dos nmeros anteriores. Esta
serie
se denomina serie de
Fibonacci, en hon'or de su inventor Leonado
Fibonacci (1180?-1250), unmatemticoitaliano. La razn para la relacin estrecha entre
las series filotxicas y la serie deFibonacci
no es clara. Los intentosde explicacin generalmente se centranalrededor de la geonxtra dela disposicincompacta,
algunas
veces conelauxiliotambinde
hormonas,
que se supone se producen por los primordios
y queinhibenlainiciafoliares de la yema
cindenuevosprimordios
inmediatamente
adyacentesa
los que. existen.

FIG.26.2. Vista verticalde un brotedetabaco,

con
edadrelativa
filotaxia ?/5. Los nmeros indicanla
delashojas.
(Adaptadode
Esau)

DURACI~N
Las hojas tienen una vida inherentemente
limitada, por lo general, slo de una estacin
de crecimiento (o parte de una), y rara vez
ms de unos pocos aos. Las plantas leosas,
enlascuales los tallos areossubsistenao
con aopuedenserclasificadas,como
siempreverdes y deciduas de acuerdocon la duracin
de
las
hojas.
En
plantas
siempre
verdes, las hojas que se forman durante una
estacinpersistencuandomenoshastaque
se desarrollan las hojas de la nueva estacin;
en algunasplantas siempreverdes lashojas
pueden durar variosaos.Casitodas
las conferas son siempreverdes,aligualque
la
mayora
de
los rboles
de
angiospermas
en las regiones hmedas tropicales. Slo unas
cuantas
angiospermas
de
regiones
templadas, como el acebo ( I l e x ) , algunosencinos
(Quercus s p p . ), laartemisia (Artemisia tridentata) sonsiempreverdes.Existentambin algunasplantasherbceas
siempre verdes,conlashojasbasalesque
persistena
travsdelinvierno.
Las hojas de los rboles deciduos y de los
arbustos caen al terminar la estacin de crecimiento, dejando a los tallos temporalmente
desnudos. Al igualqueotrasrespuestasfisiolgicas de las plantas, la cada de las hojas
est gobernada
por
una serie de factores
ambientalesqueactan
relacionados entre

478 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

s, incluyendo elfotoperiodo(longituddel
da),latemperatura
y la disponibilidadde
humedad. En los climas templados, de ordila primanariolashojassedesarrollanen
vera y caen en e,l otoo. Se puede pensar que
la temperatura desempea aqu un papel preponderante y ciertamenteeslacausafinal,
pero en muchas especies, el fotoperiodo es el
factor que inicia el fenmeno. Las hojas no
comienzan a desarrollarse en primavera sino
hastaque los dasalcanzanciertalongitud,
no importando cul sea la temperatura
y la
abscisindeotooseiniciacuando
l a longitud
del
da
se
reduce hasta
un
punto
crtico. En estas plantas, la cada de las hojas puede s e r retardada algunas semanas por
una luznocturna,
como lo ilustrala
fotografadelprincipio
del captulo.
En regiones clidas con estacionessecas
y lluviosas bien marcadas, la formacin y la
con
cada de lashojasestnrelacionadas
l a humedadms bienquecon
la temperatura. Algunos arbustosdeldesierto, como el
ocotillo (Fozrqueria splendens, Fig. 27.13),
producen hojas despusde
cualquierlluvia
significativa, las cuales se caen de nuevo tan
pronto como la humedad del suelo se vuelve
inadecuadaparamantenerlas.
ABSCISI~N

Las hojas de l a mayora de las criptgamas

vasculares y angiospermas herbceas generalmente se marchitan en el tallo y al fin caen
por descomposicin o por causasexternas.
Las hojas de lamayora de las gimnospermas(especialmenteconferas)
y de angiospermas leosas (con l a notable excepcin de
algunas monocotiledneas leosas ), por otro
lado,por
loregular,caen
como resultado
de cambios cn una zona de abscisin especializada y transversal en la base, con frecuencia
antes que hayamuertolahoja.
La zonade
abscisin
generalmente,
contiene
una
alta
proporcin
de
clulas
parenquimatosas, y
relativamente pocasclulasdeparedes
gruesas, en tal forma que es la parte ms dbil
del peciolo ( o de la lmina, en hojas ssiles).
Por 10 comn e s evidentealexteriortan
pronto como lahojaestmadura,mostrndose como un surco poco profundo, o como
unalnea de diferente color o textura alrededorde
la basedel
peciolo. La zonade
0 temprano se diferencia
abscisin
tarde
en dos capas, una capaprotectora devarias
clulasde grosor en el ladohacia el tallo,

y una capa de separacin de dos o varias

clulas de grosor e.n el lado hacia la hoja. Algunas veces existentrescapas,con
la capa
de separacin colocada entre dos capas protectoras,pero
la capaprotectora
queest
hacia el lado de lahojaaparentementeno
tiene u n significadofuncional.Estascapas
a menudo pueden detectarse microscpicamente desde tempranoen l a estacin,y su
desarrollo posterior se detiene hasta despus.
Los cambios finales que dan como resultadolaabscisinde
la hoja y la formacin
delacicatrizfoliar,
pueden o no estarprecedidos inmediatamente
por
una
serie de
subdivisiones
celulares.
En cualquier
caso,
la laminilla media, y a menudo tambin las
paredes primarias de la clula delacapa
de separacin por lo regular se hinchan y se
a
hacengelatinosas, debido, engranparte,
u n cambioen el componentepectato de calcio, que se transforma en cido pctico y de
ahaunapectina
soluble en agua. El peso
de la hoja y la fuerza del viento, lluvia, etc.,
rompen entonces la hoja del tallo
a lo largo
de la capa de separacin. El trmino capa de
ahscisidn se aplica frecuentemente en su sentido estricto a l a capa de separacin despus
que han empezado a efectuarse los cambios
que dan por resultado la cada de la hoja.
Los cambios en l a capaprotectora por lo
regular continan ms o menosconcomitantemente con aquellos de la capa de separacin,
aun
cuando
puede haber u n retardo
en
cualquiersentido.Lacapaprotectoraes
impermeablepor
u n depsito de suberina, el
que forma una capa que cubre la superficie
interior de l a pared decadaclula
y est
reforzada por un depsito de unasustancia
parecida a la lignina que empapa las paredes
celu1are.s y los espacios intercelulares, a menudollenandotambin
los lmenesde los
vasos. Esta sustancia puede ser idntica con
la goma de l a s heridas que se
deposita
con frecuencia
en
tejidos daados, como
parte de un proceso de cicatrizacin. L a maduracin de la capa protectora de la zona de
abscisin comnmentees seguida ( o acompaada) por la formacinde un periderm0
continuo con el peridenno del resto del tallo.
La abscisin de. las hojas puede ser provocada,
al
menos en
muchas
plantas,
por
cualquiera de los variosfactoresambientales,incluyendodficitde
agua,temperatura
haja, intensidadluminosa reducida y longitud de da disminuida. L a abscisin tambin
puede ser inducida por la destruccin de gran

ANGIOSPERMAS HOJAS 479

'1

Abscisin enel peciolo deColeus.Desarrollo

de una
pecapa
de
abscisi6n
(clulas
queas)enal,
az, a3. Abscisi6n
e n progreso, b.1, bz, ba. N6tese el
comienzo de la destruccin
del
tejido vascular e n bl. (Fotomicr&
graffas por Tillman J. Johnson,
the Anade An Introductionto
t m y of Seed Plants, por Ernest
L. Stover.Copyright 1951 por D.
C. Heath and Company,Lexlngton, Masachusetts)
FIG. 26.3.

parte de lalmina, o al tratarla condiferentessustancias qumicas, como, por ejemplo, etileno y tetracloruro de carbono. Varias
de lassustanciascomunes
reguladorasdel
crecimiento incluyendo el cido indolactico,
tienden a inhibir la abscisin cuando se
aplican a la lmina de la hoja o al peciolo
al que se le h a quitadolalmina.
Se ha
sugerido que, bajo condiciones normales, una
hormona producida en la lmina emigra hacia la base del peciolo e inhibe la abscisin,
Y que cualquierinterrupcin prolongada del

abastecimiento de
esta
hormona
que ocurralaabscisin(vasetambinla
Pg. 629).
HOJAS

permite

SIMPLESY COMPUESTAS

La forma y estructura de la lmina foliar

vara en las diferentes clasesde plantas (Figs.
26.4 a 26.91,y aun,hasta e n ciertaextensin, enlamismaplanta,
o endiferentes
individuos del mismo tipo. Para describir las
clases de hojas se ha desarrollado una extensa
terminologa.
Debido a la utilidad
de

480 INTRODUCCION ALABOTANICAPROGRAMADA

WC. 26.5. Hojastrifoliadas

de la hiedravenenosa
Rhusradicans.
(FotografadelNew
York Botanical
Garden)

de dicotiledheas. Arriba,
FIG.26.4. Tiposdehojas
exestiopuesta,
palmaticompuesta,
izquierda, hoja
puladade Aesculus hippocastanurn (l/12 X ). Arriba,
derecha, hojaalterna,pinnaticompuesta
de Robinia
pseudoacacia, confoliolosopuestos,
y conestipulas
(l/4
% ) ; abajo, izmodificadas en espinascortas
quierda, hoja
altema,
simple,
ssil de Solidago
rugosa
X ). Abajo,
derecha, hoja
alterna,
simple
y subssil de Polygonum, conestipulasenvainadcX ) : f l . , foliolo; p.,
peciolo;
r., raquis;
e.e.,
ras
estipulasenvainadoras

estas caractersticas para reconocer y distinguir las diferentes especies, en las siguientes
pginas se darn solamente los trminos mhs
importantes. Si la hoja est toda en una sola
pieza se dice que es simple; si est& compuesta
de varios foliolos se dice quees compuesta.
Los pedicelos de los foliolos individuales son
los pecilulos. Las hojascompuestas
enlas
que los foliolos parten todos casi del mismo
punto,comoen
Aesculushippocastanurn, la
mariguana (Cannabis sativa) y lupino (Lupin u s ) , sonpalmaticompuestas.Las hojas compuestas en las cuales los foliolos se encuentran en lados opuestos de u n raquis alargado,
como en los nogales ( J u g l a n s ) ,Curya, fresnos
(Fraxinus), rosales ( R o s a ) y Robinia pseudoacacia son
pinnaticompuestas.
Generalmente
los foliolos lateralesestnenpares,
con los
miembros de cada par directamente opuestos

uno con el otro; a menudo son

ms o menos
equivalentes.
Las
hojas
pinnaticompuestas
quetienen
un foliolo terminal adems de
los laterales,por
lo generalpresentan
un
nmeroimpar
de foliolos y son imparipinnadas; cuandono existe foliolo terminal, la
hoja es paripinnada. Las hojaspinnaticompuestas como las de Gleditsia
triucanthos,
en la cual las divisiones primarias son compuestas, se dice que son
pinnaticompuestas
o tricompuestas, El trmino pinnatidicompuestascubre todos los gradosdediseccin,
desde bicompuestas hacia adelante. Las hojas
ya
trifoliadas, con tres foliolos, puedenser
seapinnaticompuestas,como
en Rhus t o d codendron y especies relacionadas, o palmaticompuestas,como eneltrbol
blanco (Trifolium repens), segnqueexista
o no un
raquis
definido
que
se
extienda
ms
aUb
de los dos foliolos laterales.Unahojacompuestacomo la de la zanahoria, en la cual
los ltimos segmentos son muy numerosos
y
ms o menos confluente.s, se dice queest

disectada.

ENTREHOJASCOMPUESTAS
TALLOSFOLIOSOS

DISTINCIN

Las hojascompuestaspuedenalgunas
veces confundirse con tallos foliosos, perosu
distincin comnmente no es difcil. Las h e
jas
compuestas
tienen
yemas
axilares
al
igual que las poseen las hojas simples, pero
los foliolos no. La posicin de las yemas axilares, por lo tanto, puede usarse para definir
la basede la hoja. Sin embargo,lasyemas
axilares de algunas plantas son tan pequeas
que escapan a la vista, y en algunos rboles
(Platanus)
como en elpltanodesombra

ANGIOSPERMAS HOJAS 481

la yema est encerrada en la base expandida

del peciolo.
El tallo termina tpicamente en una yema
terminal con un meristemo apical, aun cuando en algunas plantas leosas la punta est
acortadaentalforma
que el tallotermina
abruptamente justo por encima de alguna de
las yemasaxilares.Lashojascompuestas,
por otro lado, nunca presentan
yemas terminales, y en las plantas con semillas casi nuncatienenun
meristemoapical. Con mucha
frecuencia, una hoja compuesta tiene un
foliolo terminal parecido a los otros foliolos.
Las hojas de las plantas
leiiosas son eventualmentedeciduas
y porlogeneral
dejan
unacicatrizcaractersticaenel
tallo, aun
cuando los foliolos deunahojacompuesta
pueden
ser
deciduos separadamente,
antes
que el peciolo se desprenda. La abscisin
en
los tallos deangiospermas,cuandoocurre,
generalmenteafecta
slo a lapunta
de la
rama ms que a toda la
rama, en tal forma
que la cicatriz es terminal.

VENACI~N
FIG. 26.6. Forma y venaci6n
dehojas
de dicotil&
Lashojas de lasangiospermascaracterisdneas. Arriba, izquierda,
olmo
americano
(Ulmus
ticamente tienen un sistema vascular ramifiamericana)conhojas
ovadas, agudas,pinnadamente,
cado,derivadode
lastrazasfoliares
del ta- venadas. y doblemente
aserradas;
arriba
a la
derecha,Liriodendrontulipifera,conhojasconvenallo. Las venas principales (haces vasculares)
ampliamente
retusas
y con cuatro
pinnada,
son, por lo general, fcilmente visibles a sim- cin
abajo, izquierda,arce
de azcar (Acersacple vista y con mucha frecuencia sobresalen lbulos;
charum),conhojaspalmatinervias,palmatilobadas
en la superficie inferior de la hoja. La nerva- Y fuertemente
dentadas;
abajo,
derecha, encino
dura media, en particular, es frecuentemente blanco(Quercusalba)conhojaspinnatinervias
y
Pinnatilobadas
prominente.
Las
venas
ms
pequeas
son
evidentes u oscuras, deacuerdocon
el tipo
de planta.
El arreglo de las venas en
la lmina de la
hojavaraendetalle
deespecie
a especie,
con una fuerte tendencia hacia una diferencia general entre monocotiledneas y dicotiledneas. En la mayora de las dicotiledneas,
las venas principales estn arregladas en forma pinnada o palmeada, con ramificaciones
de varios rdenes y algunas de las venas ms
pequeiias se encuentranformandouna
red
ms o menosobvia (Fig. 26.7). Entonces se
diceque las dicotiledneastienen una vena.
cin reticulada Lasvenas mspequeasde
lashojas de las dicotiledneas comnmente
terminan ciegas en
las
arbolas, entre
las
FIG.26.7. Venas
en
una
pequea
porcMn de la
venas siguientes en tamao. Las hojas pinnahoja
del
limonero
(Citrus
aurantifolia) mostrando

482 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

e
A

FIG. 26.8. Hojas

caractersticas
de
monocotiledd
neas. A, Juncus nodosus, con una vaina basal y una
lminahuecaseptadatransversalmente;
B, la gramnea Digitaria con unavainabasal,unalmina
terminalplana
y unaligulaendondela
lmina
seunecon
lavaina; C, zarzaparrilla ( S m i l a x , con
un peciolo,conzarcillosestipulares
y unalmina
con su baseenvaiancha; D,Arisaematriphyllum,
nadora,peciololargo,lminatrifoliolada
y foliolos
lig., ligula
pinnatinervios;v.f.,vainafoliar;

intervalos
a
lo largo
de
su
longitud.
Las
hojaspalmatinervias, como las de 10s arces,
pltanos de sombra y begonias, tienen varias
venas principales que divergen desde la base,
con lanervaduracentral
por logeneralno
mucho mayor si acaso que las otras. Las ramificacionesque palten de las venas principales de una hoja palmatinervia estn
generalmente
arregladas
forma
en pinnada;
entonces, los foliolos de unahojapalmaticompuesta o palmatinervia son por lo regular
pinnatinervios.
Fn la mayora de las monocotiledneas, la
hoja tiene varias o muchas venas casi para1,elas quecorrena lo largode la hoja, y las
ramificaciones que interconectan estas venas
longitudinalessonmuypequeas
e inconspicuas. Por lotanto, se diceque las monocotiledneas
tienen
venacin
0
nervadura
paralela. La mayora de las monocotiledneas
poseen hojasrelativamentegrandes
y angos-

FIG. 26.9. Hojas

caractersticas
de
monocotiled6neas; A, B, hojasverticiladasde
Liliumphiladel.
p h i c u m ( % X y ?4 X ). C, D, Iris sp. (!& x y V3 X )

tas, con venas longitudinales, muy prximas

unas de otras,peroalgunasformasdehoja
ancha, comoes el casodeTrillium
y mu.
chas arce.as, s tienen una red evid'ente de
venas
pequeas,
entre
las
principales,
las
cualesestnampliamenteespaciadas.
Por lo
tanto, aun cuando por lo general pueden ser
xconocidos los difcrentes tipos devenacin,
nopuedetrazarse
unalneaclaraentreel
tipo paralelo y elreticulado
y menosan
entre e.1 pinnado y elpalmeado.
FORMA

La forma de las hojas y foliolos se describe

por una serie de trminos que derivan
de la
geometra plana y deotrasfuentes.
Algunosterminoscomolineal,elptica,oblonga
y orbicular se explican por s solos. Una
hoja
cordada
tiene forma de un corazn
convencional, y una hoja reniforme presenta
laformaderin.Unahoja
ovadatiene
forma parecida a una seccin longitudinal a
travsde unhuevodegallina,con
l a parte

ANGIOSPERMAS: HOJAS 483

ms ancha hacia el peciolo; una hoja lanceolada es tambin ms ancha en

SU mitad inferior, pero msclaramenteangosta
que la
y obovadas
ovada.Las
hojasoblanceoladas
tienen el e.xtremo msanchoms
lejos del
peciolo. Existentodava
mstrminospara
describirotrasformas
(en su mayoriamenoscomunes).Frecuentementeesnecesario
usarms de un trmino, o empleartnninoscompuestos,unidos
por un guin,para
describir
hojas
de
unaplanta
o de una
especie.
Los pices de las hojas son
por lo general
o acuminados
redondeados,obtusos,agudos
(con el pice abruptamente angostado y terminado
en
punta,
tpicamente
con
lados
cncavos). Menos frecuentes son los pices
truncados (con el pice ancho formando una
lneaenngulorectoaleje)aretusos(incisos) o, incluso,
obcordados.
Una
punta
pequeiia y abrupta en el extremo de la hoja
es unmucro;lashojas
con un pice en
formaredondeadaamenudosonmucronadas.
Los mrgenesde
unahoja
songeneralmente enteros, dentados o lobados. Las hojas
con dientes agudos, con
la punta hacia adelante, como lashojasdel
tilo (Tilia) son
aserradas: las hojas con dientes redondeados,
apuntandohaciaadelante,
como los de la
mora (Moms) son crenadas. Las hojasde
lamorason,confrecuencia,irregularmente
lobadas as como crenadas. Las hojas lobadas
son, por lo regular, ya sea palmatilobadas, como en la mayora de los arces (Acer) o pinnatilobadas, como en la mayora
de los encinos
(Quercus). Las hojas queson
fuertemente
partidas en forma pinnada, pero con los segmentosprimariosms
o menosc0nfluente.s
en lugar de formar foliolos separados, se dice
y
queson pinnatfidas. Los dientesdelen
los cardosamenudotienen
hojaspinnatfidas.
ESTPULAS
El parde apndicesbasalesllamadosestipulasson
unapartecaracterstica
de las
hojasdemuchasangiospermas,
pero estn
ausentes en las gimnospermas
y en las criptgamas vasculares. Su forma y funcin vara
de especiea
especie. Lo msfrocuentees
que sean pequeas, verdes y muy dbilmente
fotosintticas. En Galium, que tiene hojas ssiles, lasestipulas se encuentran agrandadas
y parecen lminas foliares. En Robinia pseudoacacia estnmodificadas
enespinas cor-

tas y rectas.Enlazarzaparrilla
(Smilax)
estn modiflcadas formando zarcillos. En Li.
riodendron tulipifera forman escamas protec.
toras delayematerminal.Cada
hoja, conforme se expande y diverge del tallo en
crecimiento,descubrealasestipulasde
la
siguientehojaquecubrecompletamentea
layema.Lasestipulasde
muchasplantas
caencuandolahojamadura
y en muchas
otras
estn
muy
reducidas,
algunas
veces
folmando meras crestas en
el tallo. A menudo noexistenestipulas
en lo absoluto.
Las angiospermas sin estipulas se cree que
desciendendeancestroscon
estipulas, pero
el origen evolutivo de las estipulas no es claro. Si lasangiospermasdesciendendeantiguos helechos con semillas, como
actualmente lo piensan muchos botnicos, las estipulas
puedenrepresentarelparbasalde
foliolos
de unahojapinnaticompuesta.
De acuerdo
con estas ideas, los otros foliolos se han perdido entalformaquesolamenteel
foliolo
terminalpermaneceparaformarlalmina.
Las hojascompuestasenlasangiospermas
actualesse creo que han derivado de hojas
simplesmsrecientemente.
ANATOMIA

GENERAL
Una lmina foliar ordinariamente est formada porepidermissuperioreinferior,que
Encierran un mesfilo cloroflico atravesado
por un sistemavascular (Fig. 26.10). Estos
tres sistemas de tejidos se discutirn en esta
secuencia.

EPIDERMIS
La naturalezayestructurageneralde
los
tejidos epidrmicos han sido discutidas en el
Cap. 23. Laepidermisde
lashojasgeneralmentetiene
unafuncinprotectora,regulandolaevaporacindeagua
del tejido interno y proveyendo una barrera parcial para
lasinfecciones
y lesionesmecnicas.Tambincontribuyealadistribucinuniforme
de aguay
solutos enlahoja.
La extensa
rea
lateral
de
contacto
entre
las
clulas
epidrmicas. en contraste con las clulas
del
mesfilo, es sin duda responsable de. la gran
funcin d'e conduccinde laepidermis. Algunas veces, lasclulasepidrmicastienen
paredesgruesas y ayudansignificativamente
a la firmeza y rigidez de la hoja.

484 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

La
epidermis
foliar
ordinariamente
est
cubierta por una cutcula definida (vase
el
Cap. 23), que retarda
la
evaporacin del
agua. La cutculaporlogenerales
ms
gruesa en laepidermissuperior
que enla
inferior; y ms gruesaenlasplantas
que
crecen al sol que en las otras. A menudo, la
epidermisestprovistade
un tipo uotro
de tricomas.Enmuchasplantas,
como en
Verbascum thapsus,lapubescencia
es tan
densa que ocultalasuperficie.Unacubierta
densadepubescenciatiendearetardar
la
evaporacin del aguabajoalgunascondiciones, peroamenudo
los tricomasno ,tienen
unafuncin evidente.
LOS nicos
espacios
intercelulares
enla
epidermis enlamayora
de lashojas
son
10s estomas (del griego s t m a , boca)Cada
estoma
(Fig.
26.11) est
rodeado
por
un
pardeclulasespecializadas,las
clulas estomtcas,
que
regulan el tamao
de
la
abertura. Lasclulasadjuntasalasclulas
estomticaspuedenserclulasepidrmicas
ordinarias, o pueden estarms o menos diferenciadas como clulas acompaantes. En
sentido
un estricto,
el trmino estoma
se aplica slo alespacio
entrelasclulas
estomticas; el estoma,lasc'lulasestomticas y cualquierclulaacompaanteconstituyen el aparato
estomtico.
El t6rmino
estoma amenudo
se usaalaligerapara
referirseatodo
el aparatoestomtico.
Lasclulasestomticas,queporlogeneralsonangostamentearrionadas
o anchas
en forma de salchicha, estn colocadas lado
con lado. Cuandolasclulasestomticas
se
encuentran
turgentes,
se
hallan separadas
enlamitad,dejandounaaberturadefinida
entre ellas. Cuando pierd'en esaturgencia,
estnpegadas unacontralautralongitudinalmente,cerrandolaabertura.
Lasparedes
de las clulas estomticas se hallan fuerte y
desigualmente
engrosadas,
menudo
a
con
bordesa lo largode los mrgenessuperior
einferiorjuntoalaabertura.Encontraste
con lasclulasordinariasepidrmicas,las
cklulasestomticascontienen
cloroplastos, y
Cstos se encue,ntranindirectamente
involucrados en la apertura y cierre de los estomas
bajo algunas condiciones (vanselas
Pgs.
5039505 ) .

Los estomas de las gramneas y ciperceas

tienen clulas estomticas de u n tipo notable.
Los extremosbulbosos,deparedesdelgadas,
se hinchan y contraen con los cambiosde
turgencia,separando o juntandolas porcio-

nesrectas
de lapartemedia
que son
de
paredesgruesas.
En comparaciones anatmicas precisas, los
estomas se clasifican en varios grupos por la
estructura de sus clulas estomticas, la presencia o ausenciadeclulasacompaantes
Y el arreglode lasclulasacompaantes
y
algunas veces por la ontogeniadel
aparato
estomtico.El tipo ms simple,conclulas
estomticas ms o menos en forma de rin
Y sinclulasacompaantes(Fig.
26.12) se
denomina tipo ranunculceo, porque seencuentra comnmente e n elgnero Ranunculus, auncuandoeste
tipo tambinocurre
en muchos otros gnerosyvariasfamilias.
Los estomaspuedenseriguafmcnteabundantes en ambosladosde
la hoja, pero,por
lo general, son msnumerososenlasuperficie inferiorqueenlasuperior;amenudo
la superficie superior carece por comple,to de
estomas. Las hojas flotantes como las de
los
lirios acuticos, por el contrario, tienen todos
los estomas en la superficie superior. En las
se
dicotiledneas, los estomasge,neralmente
encuentran
esparcidos
intervalos
a
ms
o
menos regulares sobre la superficie de la hoja,
pero enlas monocotiledneas,stoscomnmente se encuentranenlneaslongitudinales entre las venas. Las hojas aciculares de las
conferasamenudotienen
los estomas en
lneaslongitudinalcs o enbandas; los estomasdelasxerfitas(plantasadaptadasa
condiciones secas) estn a menudo hundidos
individualmente o en grupos dentro de cavidadesestomticashundidas.
El nmero de estomas por unidad de rea
varaampliamenteenlasdiferenteshojas
y endiferentesindividuosde
lamisma especie, deacuerdocon
el medioambiente,
ascomodeespeciea
especie. Cifras COmunes de la epidermis inferior son alrededor
de 15 a 1 O00 X mm2, los nmeros inferiores
tpicamente se e,ncuentranenplantas
con
estomasgrandes. Se han descritocifras tan
como 1 3 0 0 X
bajas como 10 y tanaltas
mm?. Las aberturas
estomticas
son
muy
pequeas, comnmente de 7 a 40 rnicras de
longitud y de 3 a 12 micras de ancho, cuando
estntotalmente abie.rtas. Los estomas totalmenteabiertospor
lo regular cubren alrededor de 0.5 a 2% dela
epidermis inferior.
Como se har notar en el Cap. 27, la posible
difusin gaseosa total a travs da u n nmero
de aberturas pequeas, es mucho mayor que
la de una sola granabertura
de lamisma
reatotal, y l a evaporacindel aguaatra-

ANGIOSPERMAS: HOJAS 485

FIG. %.lo. D i a g r a m a tridimensional de una hoja tpica

mostrando sus capas
sucesivas, c.h. cubierta del haz; c.e.
c6lulaestomtica;
e.i. epiderm i s inferior; f., floema;m.e.,
mes6filo en empalizada; m.e.s.,
mesfilo
esponjoso;
e.s., epidermissuperior;
x., xilema

26.11. Tipos
caractersticos
los pastos, abade estomas-el de
j o aladerecha,
c.e.,c6lula estomtica; c.a., clula
acompaante; a.e., aberturaestomtica
FIG.

X.

c.h.

c.a.

486 INTRODUCCIONA

LA BOTANICA PROGRAMADA

redesdelgadas,convacuolagrandey
poco
contenido slido. Enalgunas
especies, los
cambios enlaturgencia
de lasclulas buliformesgobiernan
el enrollamientolongitudinal y el desenrollamientode lahojabajo
distintas condiciones de humedad,peroen
otrasaparentemente.notienenfuncin.

MESFILO

FIG. 26.12. Epidermisdela

hoja de Sedum, m o s trando
estomas.
(Cortesa
de
CCM: General B i o h
gical Inc.,Chicago)

vs de los estomas, a menudo se hace a una

velocidad dems
del
doble
de como podraocurrir en una superficiedeagua
libre
del tamao de la hoja.
Lasclulasepidrnlicas,con
la excepcin
de
las
del aparato
estomtico,
son
todas
iguales, o puede haber uno o ms tipos adicionalesespecializados. No son raras clulas
de corcho dispersas, fibras, clulas secretoras
y clulasconteniendocristales.
La mayora
de las
hojas
de
monocotiledneas
tienen
clulas buliformes (en forma de
burbuja)
distribuidassobre la superficie y arregladas
enbandaslongitudinales.
Lasclulas
buliformes son relativamentegrandes,conpa-

El mesfilo de la hoja por lo general consta

principal
o totalmente d: clornquima,
o sea,parnquimaque
lleva clorofila. Tipicamente est diferenciadocon claridad en una
capasuperior,
el parnquima en empalizada
(clorhquima
en
empalizada,
mesfilo
en
empalizada), y unacapainferior,el
pa&quima esponjoso (clornquima esponjoso, mesfilo esponjoso).
El parnquimaenempalizadatpicamente
constade
una o dos filasdeclulasalargadas ms o menos cilndricas o prismticas,
justamente por debajodelaepidermissuperior y perpendicularmente a ella. Las clulas
estnbastanteunidas,
pero, por lo regular,
de lapared colindacon eslamayorparte
pacios interwlulares ms que con otras clulas. A menudo las clulas se angostan hacia
la base, de talformaque los espacios intercelularessonms
anchoscercadel
parnquima esponjosoquecercade
laepidermis
superior.
El parnquima esponjoso,segnya
se ha
observado, consta de clulas tpicamente irregularescon unaalta proporcindeespacios
intercelulares.
Muchas
de
ellas
tienen
salientes 0 brazos que se extienden hacia afuera y se juntan con otrasclulas.Comnmente existe un espacio
grande
adicional,
lacmaraestomtica,adyacenteacada
estoma. La capaesponjosaamenudoesde
ms de una clula de grosor, pero las clulas
n o est&, arregladas en hileras definidas. Las
clulas del parnquima esponjoso
generalmentecontiencnmenoscloroplastosenproporcina su tamao, que las de la capa en
empalizada.
Las proporciones y arreglode los tejidos
en empalizada y esponjosovarande
acuerdocon la especie y con el medioambiente.
Las hojasquecuelgan
o que se mantienen
verticales, menudo
a
tienen
una
capa
en
empalizadaacada
lado, con la capaesponjosa entrelas
dos capas(Fig.
26.13). Las
hojas de las gramneas por lo regular tienen
un mesfilo compacto, con muy poca
o nin-

ANGIOSPERMAS HOJAS 487

Frc. 26.13. Hojade

Dianthus, ensecci6n
transversal.
Esta
hoja,
que
seencuentracasi
erecta
durante
su vida, tiene
estomas
y tejido en empalizada e n ambos
lados,
pero
el
tejido en empalizada no est
fuertemente
diferenciado
del
tejido
esponjoso.
(Cortesia
de CCM: General
Biological
Inc.,
Chicago)

guna diferenciacin entre las capas en empalizada y esponjosa; a menudo las clulas son
ms o menos
isodiamtricas.
Las
plantas
quecrecencaractersticamentebajosombra
densa con frecuenciatienenunacapaen
empalizada pobremente desarrollada y no muy
diferenciada del tejido
esponjoso.
Muchas
plantas de habitats secos y asoleadostienen
dos hilerasdeparnquimaenempalizada,
y
en Eucalyptus todo el mesfilo generalmente
constadeclulas
en empalizada.En
algunasplantas, como en los manzanos(Pyrus
~ n a l u s ) ,lashojasquesediferencian
y se
desarrollanen
la sombraposeen
una sola
hilera de parnquima en empalizada, en cambio aquellas formadas a la fuerte luz del sol
tienendoshileras.
El mesfilo, ademsdeestaratravesado
porelsistemavascular,tambinpuedecontenerconductoslaticiferos,resiniferos,lisgenos o esquizgenos o cavidades con grasas.
Tambinpuedeteneridioblastosesparcidos
de un tipo u otro. Un idioblast0 es una sola
clulaqueesmuydiferentedetodaslas
dems que la rodean. La funcin de
los idioblastos esvariada y amenudooscura.
El
mesfilo
est
estructuralmente
bien
adaptado a la funcin primaria de las hojas
que es la fotosntesis. El tejido ms denso y
conmayorconcentracindecloroplastos
se
encuentrahacialasuperficiesuperior,que
es la que recibe la mayor cantidad de luz. El
espaciointercelularesmayorcercade
los
estomas, que constituyen la puerta de entra-

da del aire del exterior, y disminuyeprogresivamente hacia la superficie superior. Como

todo el GO, utilizado en la fotosntesis entra
esencialmenteatravsde
los estomas y se
distribuyeatravsde
los espaciosintercelulares, la necesidaddeespacio
intercelular
comopaso
es mayor cercade
los estomas
y va disminuyendo progresivamente hacia
la
superficie
superior.
La evaporacin enlas
clulas del parnquimaenempalizada,que
recibe msluzqueel
tejido esponjoso,est&
ms o menos controlada por la relativamente
poca cantidad desuperficiedelasparedes
queestnencontactocon
espaciosintercelulares;esenestassuperficiesexpuestasde
las paredes, en donde se efectala evaporacin.
Las
modificaciones
caractersticas
en
la
estructura del mesfilo inducidas por el medioambiente,puedentambinserinterpretadas comoadaptativas, auncuandoesto es
muy discutible. La doble capa de parnquima
enempalizadademuchashojas
de so1 absorbe la luzeficientemente, y la proporcin
mspequeadeespaciointercelularreduce
el poder de evaporacin del sol, pero la distribucin del GO, necesarioparalasclulas
en empalizadas superiores, tambin est
restringida.Encualquiercaso,lahojano
intenta
adaptar
directamente
su estructura
al
medio
ambiente.
Las
diferencias
enel
medio ambiente influyen los procesos qumicos y fsicos queocurren enlas clulasde
la hoja en crecimiento y los cambios en esos

488 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

procesos afectan
la
estructura
de la
hoja
bemadura.Mientrasesasrespuestassean
nficas, tienen valor de supervivencia y tienden a ser preservadas (por seleccin natural)
en el curso de la evolucin.

gadas y de paredes delgadas, que rodean

por
completoalavena,
y cubren los extremos
de esasvenasqueterminan
ciegos. El eje
ms largo de las clulas es paralelo al
de la
vena, y no existen espacios intercelulares evidentes.
Excepto
por
la
ausencia
usualde
SISTEMAVASCULAR
bandasdeCaspary,lacubierta
del haz sugiere una endodermis. Los cloroplastos estn
Las venas de las hojas de las angiospermas
Presentes o ausentes de acuerdo con la espepor lo regular forman un sistema ramificado
cie. Puedepensarsequelacubierta
del haz
interconectado como se hizo notar en la Pg. vascularseaunmedio
de aumentar el rea
496. Una
vena
tpicamente
consta
de
un
decontactoentre los elementosvasculares y
cordn de xilema y uno de floema, rodeados
clulas del mesfilo que estn arregladas ms
colectivamente por una cubierta del
haz
flojamente. Su principalfuncin es facilitar
vascular. El floema por lo comnest en la
la conduccin del agua al mesfilo, Y tamparte inferior (abaxial) y el xilema en el lado bin de solutos del mesfilo a
las venas.
superior.Lasplantasconhacesbicolaterales
En muchas dicotiledneas,placasdecluen eltallocomnmente
tienen floema,tanlas sirnilam a la cubierta del haz
se e,xtiento en el lado superior como en el inferior de
las grandes venas de la hoja, con el xilema en den enparte o completamentehacia una o
ambasepidermis.Evidenciasexperimentales
elmedio; lasvenas ms pequenasdeestas
confirman la sugestin obvia de que estas ex.
especies generalmente no difieren de aquellas
tensionesde la cubierta del haz vascular esde otrasplantas.
tninvolucradas en laconduccinde
agua
La
mayora
de
las
venas,
consta
sola- Y solutos, formando unpasajeentrelas
vemente de tejidos primarios,peromuestran
nas, por un lado, y el mesfilo y la epidertambin algo decrecimientosecundmio
en mis, por el otro. En algunas especies, las cuLas venasgrandesdemuchasdicotiledneas.
biertas del hazvascular o sus extensiones, o
El nmero de elementos de floema y xilema
ambas, son deparedesgruesas(colenquimaque formanlavenadisminuyen
progresiva- tosas y esclerenquimatosas) y contribuyen a
mentecon el tamao de lamisma. Las ve- dar resistencia mecnica a la hoja.
nasmspequeas,vistas
e n seccin transversal, a menudotienen una sola traqueida,
conelfloemarepresentadopor
una sola c- HIDATODOS
lulamodificadaparenquimatosa.
Lashojasdemuchos
tipos de plantas tieLa nervadura media y con ms frecuencia nen unas estructuras especiales llamadas hitambinalgunasdelasgrandesvenaslatedatodos,que permitenla expulsindeagua
rales de la hoja por lo regular estn embebi- liquidabajocondiciones
de muchaentrada
das en una masa de parnquima compacto, en de agua y baja evaporacin.Lasgotas
de
lugar de estar rodeadas por una mera cubiergutacin que se forman en los hidatodos por
tadelhaz;
asociadocon
el parnquima a 10 regular se ven enlamaanatemprano
menudoexistetambin
tejido de sostn, ge- despus de una noche fra y a menudo se cony algunas veces es- funden conel
neralmentecolnquima
roco. Los hidatodoscomnclernquima. El parnquima y los tejidos de mente se encuentrana lo largode los firsoporteson,
engeneral,
los quesobresalen
genes y picesde
lashojas,algunas
veces
en la superficie inferior de la hoja y marcan forman
denticulaciones
definidas,
pero la
la posicin de la vena. El resto de 13s venas mayorade lasdenticulacionesdelashojas
usualmente tienen una clara cubierta del haz nosonhidatodos.Cadahidatodo
tiene uno
vascular y estnembebidas en laparte su- o ms porosque ms o menos se asemejan
perior del mesfilo esponjoso, justamente aba- a estomasgrandes, con la excepcindeque
jo de la capa de parnquima en empalizada.
los hidatodosestnpermanentementeabierOntogenticamente, la cubierta del haz vas- tos. La naturalezayarreglo
del tejido por
cular es parte del mesfilo, pero, por lo regu- debajo del poro varan en las diferentes
lar, se tratajuntocon
el sistemavascular
cies. Tpicamenteconstadeunavena
pedebidoa su cercana conexinmorfolgica y quea conteniendo slo traqueidas que terminaciegamenteenelparnquimasuelto
del
fisiolgica con
ese
sistema.
Generalmente
consta de una sola capa de clulas vivas, alar- hidatodo, y justamente abajo del poro existe

ANGIOSPERMAS HOJAS 489

un espaciograndeintercelularquerecuerda
a lacmaraestomtica.
El agua de gutaCap. 27.
cin se discute ms adelante en el

Bemosmencionadoque
la principalfuncinde lamayora de lashojases
la fotosntesis.Lashojasfotosintticasalgunas
veces
tienen
tambin
funciones
subsidiarias,
comoalmacenamientodealimentos
o agua.
En ocasiones, lafuncinadicional
se hace
mris importante que la fotosntesis, y algunas
hojasaltamenteespecializadasnoson
fotosintticasenningunaforma.
Algunos tipos
especializadosdehojas
se discuten en los
siguientesprrafos.
HOJASDE ALMACENAMIENTO
Los miembrosde

la familiaCrassulaceae

y algunas otras familias, a menudo tienen hojas fuerternente engrosadas y suculentas, con

regiones
de
almacenamiento
de agua
consistentes en clulas grandes parenquimatosas,
con grandes vacuolas centrales que contienen
coloides hidroflicos. Estashojas de almacey muchas
namientoresistenladesecacin,
plantas con hojassuculentas se encdentran
en habitats secos. Algunas, sin embargo, son
tan susceptiblesa lasequa comocualquier
otraplanta.
Las hojas ordinarias fotosintticas de Narcissus y de muchas otras plantas, particularmente de lafamilia
de lasiridceasestn
agrandadas en la base y forman rganos de
sllmacenamiento. L o s bulbos,queconsisten
de un tallo corto y erecto, con hojas e,scamosas o basesfoliaresengrosadas,yafueron
discutidos en el Cap. 24. Los cotiledones,
que a menudo sirven
como rganos de reserva,sediscuten en el Cap.32.

HOJASREPRODUCTORAS
Y FLORALES
Unos cuantos tipos de plantas, como,por
ejemplo, Kalanchoe, producenyemasadventicias a lo largo de los mrgenes de las hojas.
Estasyemas
caen,desarrollanraces
y crecenformandonuevasplantas.
U n fenmeno
algo similar es eldesarrollode
bulbillos o
bulbitos enlasaxilasfoliares,entrelas
flores, o en
lugar
de
ellas.
Estos
bulbillos,
consisten de un tallito con 'una o ms hojas
modificadaspequeas y engrosadas,que
al

FIG.26.14. Estacas
foliares
de violeta
africana
(Saint-Pautia) que han enraizadoen arena hmeda.
T. H. Everett)
(Fotografacortesade

caer desarrollan nuevas plantas.Muchas plantaspuedenserpropagadas

porestacasde
hojas(Fig.26.14).
Los spalos, ptalos, estambres y carpelos
delasflores
son hojas modificadas.Estas
partes se discutenen
el Cap. 31. Algunas
plantas como la nochebuena, enlascuales
los spalos y los ptalos sonmuypequeos
o estnausentes,tienenhojasfuertemente
coloreadas en forma de ptalos que rodean a
los agrupamientosflorales.
HOJASTREPADORAS
Los guisantes (Pisum s a t i v u m ) , los guisantes de olor (Lathymts odoratus) y algunas
otrasleguminosas tiene.n algunosde los foliolos desushojascompuestasmodificados
en zarcillos delgados y volubles; los zarcillos
estipulares de Smilax ya se han mencionado
anteriormente.Envariasotrasplantasmenos conocidas se encuentranhojas
trepadoras similares.

HOJASATRAPAINSECTOS
Plantas devariasfamiliasqueestn
poco
relacionadasentre s tienenhojasmodificadas que atrapan insectos, los cuales son digeridos y absorbidosparcialmente.Estasplantas insectvoras comnmente crecen en habitatspantanosos o acuticos,en los cuales el
suplementodenitrgenoasequibleestfuertementelimitado.Nadaqueseamsgrande

490 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

FIG. 26.15. Planta insectivora

(Sar~acenia
purpurea).
(Foto
del New York Botanical Garden)

queun insectopuede
estaren peligrocon
ellas,ylashistorias
de los rboles que comen hombresson purafantasa.
Sarraceni.a, tiene, hojas para atrapar insectos (Fig. 26.15) enforma
de cntaro bordeadas en el interior
con firmes pelos dirigidos hacia abajo que conducen
a los insectos
incautoshaciael
reservoriobasal con agua
quecontieneenzimas
digestivas. Utricularia
(Fig. 26.16) es una planta acutica conhojas
finamente
disectadas.
Algunos
de
los
segmentostienenpequeas
vesculas, hasta
de unos cuantos milmetros de dimetro, con
unaaberturacompleja
e n forma depuertatrampa quepermiteentrara
pequeos insectosacuticos,
pero no los dejaescapar.
Las hojas de
Drosera
estncubiertascon
peloslargos,firmes
y extendidos;cadapelo
terminaenun
glbulo brillante y pegajoso
quecontieneenzimas
digestivas. Un insecto que se posasobre sus hojas se pega rpdamente a las
mismas
por la secrecin
los pelosquetoca,
y los pelos
pegajosade

vecinos se inclinan sobre dl y amenudo 10

cubren por completo. Una
vez que el insecto
ha sido digerido, los pelos regresan a su funcin normal. Dionaea (Fig. 1.3),tienehojas
su articulacin a
enforma debisagracon
IO largode lanervaduramedia.Cuandoes
tocado uno o varios de los peios sensitivos de
la superficiede la lmina, la hoja
se cierra
y los flecos
marginales
se entrelazan. El
movimientode
lashojasatrapainsectos
se
discute msadelante en el Cap. 33.

HOJASPROTECTORAS
Lasyemas de invierno enlamayorade
los rbolescaducifoliosestncubiertaspor
hojaspequeas
y modificadasdenominadas
escamas de la yema. Las escamas de la yema
son por lo general ms firmes que las hojas
ordinarias, con ms esclernquima y sin clo
rofila. A menudosonresinosas.Cuando
el
merstemo renueva su actividad
en la primavera,lasescamasde
l a yemageneralmente

ANGIOSPERMAS: HOJAS 491

FIG.26.16.Utricularia.

Izquierda,partede
laplanta
( l l h X ); amiba, a la derecha,vistasuperficialde
( 7 X ); abajo, derecha,seccin
de lavescula
( 7 X ). (De W. H. Brown. The Plan Kingdom,
1935 y 1963;cortesadeGinn
& Company, Boston)

lavescula

se caen, dejando un anillo de cicatrices muy

juntas alrededor de laramita.
Las hojas de algunos tipos de plantas, como
los cactos, estn modificadas en espinas delgadas y agudas queprotegena
la planta de
los animales de pastoreo. Las espinas de muchoscactossontannumerosas
y tan aceitosas quepueden quemarsefcilmente, quedandoun vegetal sin proteccin y apetitoso
alganado.

Las hojasde rboles deciduos enla zona

templada gradualmente cesan su funcin conforme. avanza el otoo, y por fin se caen, como se describi6 en la Pg. 478. Unahelada
severa mata a las hojas de la mayora de las
angiospermas encualquiertiempo,
pero la
senectudotoalamenudoocurre
bastante
antesquelas
mortalesheladas.
Las hojas
de muchas
plantas
leosas
toman
colores

amarillosa rojos duranteeste tiempo, especialmente s i existe

un
periodo prolongado
de das asoleados y clidos con noches fras.
La senectud de la hoja a menudo no afecta
a todas laspartes y en un mismo grado. En
muchas especies, la clorofila se agota;en
cambio, los pigmentoscarotenoides
todava
son abundantes en tal forma que la hoja
se
vuelve amarilla o amarillenta. Si los taninos
estntambinpresentes,
como enlashayas
y lamos,lahoja
puedetener u n color brillanteamarillo-oro.
Enalgunasotras
especies, especialmente en ciertos arces y encinos,
el floema tiende a hacerse inactivo; en cambio, la fotosntesis todava sigue adelante, de
talforma que los azcares se acumulan en
la hoja. Un exceso de azcares comnmente
est asociado con la formacin de antocianinas rojas o prpuras no importando la estacin. Las hojas con antocianinas que adems
tienen pigmentos fotosintticos, generalmente
tienen un color rojo opaco,pero s i las antocianinaspersistendespusde
la deteriora-

492 INTRODUCCION A LABOTANJCAPROGRAMADA

cin de los otros pigmentos, como con frecuen- cin

otoal en Europa, de ordinario es mucho
colo- menosespectacularque
en e.1 norestede los
cia pasa en el otoo,puedenaparecer
raciones muy vistosas. De este modo, la bri- EstadosUnidos.
llantez otoal es el resultado
de los desajustes asociadoscon la senectud y muertede
LECTURAS COMPLEMENTARIAS
las hojas.
La coloracin brillante de otoo
no es una
Ryder,Vera L.,On the morphology of leaves, Bot. Rev.
20:263-270.
caracterstica automtica de las regiones bosTeale,Edwin
Way, Autumn across America, Dodd.
C W X Depende tanto del clima
de las
Mead,
yo& 1956, 386 pgs. una descfipespeciesderboles
enparticular. La coloracinpoticade
viaje.

27

ANGIOSPERMAS:
RELACIONES CON EL AGUA

Rosetas deEcheveria,
unasuculenta.
Las plantasdelafamiliaCrassulaceae,
a la c u d
perteneceEcheveria,
sontpicamente.suculentas
con hojasengrosadas,
muy resistentes
a la desecacin.(Fotografa tomada por W. H.Hodge)

494 ~ T R O D U C C I O NA LA BOTANICA PROGRAMAD,A

INTRODUCCION
El agua es el principalcomponentede
toda la parte fisiolgicamente activa del protoplasma. El volumen del agua en una vacuola
de unaclulanormal
generalmente excede
con mucho al volumen del protoplasma en s
mismo y cualquierprdidagrandedeagua
en la vacuolapor lo general pone. al protoplasma en un estado de relativa inactividad,
si es que no se hace fatal. Bajo condiciones
atmosfricas normales, el agua se evapora de
cualquiersuperficie
e,xpuesta hmeda, viva
o muerta.Elintercambiode
gases quees
necesario para la fotosntesis (en plantas terrestres), requiere que las superficies celulares hmedasestnexpuestasalaire,
de lo
que inevitablemente resulta que se. pierda algo de agua. Los medios porlos
cuales el
aguase
absorbe y se transporta,as
como
los medios por los que la evaporacin se
retarda o previene, por lo tanto, son muy
importantes en la fisiologa de la planta.
DISTRIBUCION DEL AGUA
EN EL SUELO
En cualquier clima suficientemente hmedo, un hoyo excavado en el suelo,si&tees
bastante profundo, al fin llegar a una zona
en lacual todoslos espacios entrelaspartculas desueloestnllenos
de agua, O sea,
que el suelo est saturado. El lmite superior
de esta zonase denomina capa fretica La
profundidad de estacapavara
de acuerdo
con el lugar y flucta dependiendode
la
lluvia, la evaporacin y otrosfactores.En
general, la capafreticaformaunaimagen
suavizada de la topografade la superficie,
estandomscerca
de la superficieen
10s
lugares bajos, y ms lejos de ella en la cumbre de lascolinas. Otros factorestales como
los estratos de rocas o una capa impermeable
en el suelo,gobiernan lasirregularidades locales en la profundidad de la capa fretica,
algunas veces son causa de la presencia de
capasfreticassuspendidas
temporal o permanentemente,
adems
de
la verdadera.
Cuando la capa fretica alcanza la superficie,
se forma
un
manantial,
un
pantano,
un
lago,unestanque
o unapequeacorriente
de agua.
Por arriba de la capa fretica, el suelo se
humedece por el ascenso capilardelagua.unda

La accin capilar es un fenmeno fsico que

resulta de la atraccin entre el aguay las partculasslidasdeotros
tipos, en especiallas
Partculasdel suelo. El agua forma una pelculaalrededor d+e cadauna de estaspartculasdesuelo,llenando
10s espaciosms
Pequeos,pero
no los espacios grandes.El
ascenso capilar del agua en el suelo es opuesto y eventualmente limitado por la gravedad.
La distanciaalacual
sube unacantidad
significativadeaguavara
con la clasede
suelo, pero en
cualquier
forma,
rara vez
alcanza ms de unos cuantos metros.
Las races de la mayora de las plantas en
lugareshmedos
nopenetranasuficiente
profundidad como para alcanzar al suelo que
se encuentra humedecido por el ascenso capilarde la capafretica y, por lotanto,la
mayor parte de las plantas depende ms o menos directamentedelagua delluvia o de la
irrigacin.
El agua de lluvia ( o el agua de irrigacin)
tiende a penetrarse en el suelo y se distribuye
haciaabajoporla
accin combinada de la
gravedad y la capilaridad. Al principio, todos
los e.spacios entrelaspartculasdelsuelo
cerca de la superficie estn llenos con agua
y elsuelo
se encuentrasaturado.Elagua
de los espacios ms grandes, que no es recogidapor la atraccin capilar, contina hundindose atravsdelsuelohasta
que tambiCn es atrapada por la accin capilar o hasta
que alcanza la capafretica. Si la zona del
suelo humedecido por la lluvia no se extiende
hacia abajo hasta la zona humedecida por el
ascenso capilar de lacapafretica,
existe
entonces una separacin bien definidaentre
elsuelohumedecido
y el suelo seco abajo
del.
En elmomento en que el descensode la
humedad
prcticamente
ha
cesado,
debido
a un casiequilibrioentre
la gravedady la
accin capilar, el suelohmedose dice que
h a alcanzado su capacidad de campo. La capacidadde
campoeslacantidad
de agua
retenida en el suelopor la atraccin capilar
en contradeljaln
de la gravedad. Se expresa entanto por ciento de aguarelativa
al pesoseco del suelo, varadesdecercade
5% en suelos arenosos hasta el 45% en
arcillaspesadas.Lamayorade
los suelos
alcanza su capacidad de campo ms o menos
despusde
una lluvia.

ANGIOSPEBMAS: RELACIONES CON

ABSORCION POR LAS RAICES

Lasracesson los rganosdelasplantas
vascularespor los cuales es absorbidageneralmente toda o la mayor parte del agua. La
expansinen la superficiedeabsorcinque
proporcionan los pelos radicalesy el componente fungoso de las micorrizas se mencionan
en e.1 Cap. 16.
La zona de pelos radicales de las races es
lapartemsimportante
deabsorcin en la
raz,cuandomenosenlasplantas
queno
tienen micorrizas extensas. Abajo de
la zona
de los pelos la absorcin estlimitada por
el reasuperficialmenor
y por lacarencia
de un sistemaconductorefectivoquetransporte el agua. Arribade la zonapilfera, la
suberisuperficie de la raz de ordinario est
zada y la tasa d,e entrada de agua se reduce
mucho. Los mismos pelos radicalespueden
volversesuberizadoshaciaelfinalde
la e.stacindecrecimiento
y sufrir unabaja correspondienteen su capacidaddeabsorcin.
Durante los periodos de latencia,cuando
el suelo est fro o seco, las plantas perennes
tienen
relativamente
pocos pelos
radicales
y, sin embargo, las plantas leosas continan
transpirando cantidades significativasde agua
auncuandocarezcan
dehojas.Quedapor
determinarsequtantocontribuye,
en estas
pocasa la absorcinde agua la parte fungosade las micorrizas y quC tantaaguaes
tomadadirectamentea
!travs de lassuperficies suberizadas de las races.
Es indudable
que lasrelacionesdifieren
deacuerdocon
la especie y con lascircunstancias.
La absorcin de agua por las races es
debida, en forma principal, a la diferencia en
potencial de agua entre la savia celular
y el
agua de.1 suelo, de acuerdo con los principios
explicados en el Cap. 3. De ordinario,
la
concentracin de solutos enlasaviacelular
es mucho mayor que en el agua del suelo y
otros factores raramente son de importancia
suficiente paraalterarlarelacin
osmtica
resultante. El potencial osmtico de, los pelos
radicales y deotrasclulasepidrmicasde
la raz, por lo comn, queda en
el rango de
-3 a -5 atmsferas y la presin de turgen1 a 4 atmsferas.
ciaes,porloregular,de
Despus de tomar en consideracin el efecto
modificadorde
la presindeturgencia,el
potencial de agua neto queda
en el rango de

EL AGUA

495

- - 1 a -4 atmsferas. Por otraparte,el

Potencialosmticode
la solucindelsuelo
ms de una fraccin
raramenteasciendea
de atmsfera Y bajo condiciones normales de
humedad,lasfuerzasmtricas(laatraccin
entre las molculas de agua
y las partculas
del suelo)agregan
slo otrapequeafraccin de atmsfera al potencial del agua. As,
queda una diferencia que va de una fraccin
deatmsferaa
vanas atmsferas,entre
el
potencial del agua de la savia
celular
y
aqueldelasolucin
del suelo, movindosz
el agua al interior de la clula.
Cuando lacantidad de aguaenelsuelo
estcercadesucapacidaddecampo,
la
absorcinpor las racestomalugarrpidamente si es que existe la diferencia usual en
la concentracin de solutos de agua
del suelo
y el jugocelular.Conforme
la planta contina buscando agua del suelo y a medida que
continalaevaporacinnaturaldelagua,
lapelculadeaguaalrededordecadapartcula de suelo se hace progresivamente ms
y msdelgada y queda retenida conmayor
fuerza.Por fin, el agua que permanece se
retienetanfuertcmentequenopuedeser
absorbida por laplanta,noimportandolas
concentraciones relativas de sus solutos. Una
medidamuyconvenienteeimportanteque
se aproxima o que justamente preoede
a
este estado
es
el
porcentaje de marchitamiento permanente, o coaficiente de marchitamiento que se define por elporcentaje de
agua(enrelacina
peso seco),alcual
un
suslo
se
reduce^ cuando
las
plantas
que
crecensobre 1 han llegadoa la condicin
de marchitamientopermanente. Una planta permanentementemarchitaesaquella
que
no
recobrar
su turgencia hasta que
se suministre nueva agua al
suelo. Debe entendersequelashojascon
una alta proporcin de tejido mecnico, como muchas de las
perennifoliasdehojasanchas
puede.n estar
marchitas en un sentido fisiolgico sin mostrarlacaractersticaflacidezdeotrashojas
marchitas. Algunas plantas del dlesierto puedenmantenerla
vida y lentamente t o m a
agua del suelo por algn tiempo despus que
el marchitamiento permanente h a ocurrido,
perobajo
estas condiciones no se elimina
mucha agua del suelo.
Aun cuando la cantidad de agua en el suelo en el punto de marchitamiento permanente
vara
mucho
en
los diferentes suelos, no

496 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

cambia lo bastante para las diferentes clases

de plantasquecrecenbajo
el mismosuelo
(exceptoen suelos altamentealcalinosque
se discutenmsadelante).
Las especies individuales rara vez divergen en ms del 10%
del promedio general de la cantidad de agua
quedejan e n elsuelocuando
se alcanzael
puntodemarchitamientopermanente.Estas
diferencias pequeas entre las especies no parecen estar correlacionadas con el medio ambie,nte en que laplantanormalmente
crece
(denuevoexceptuamosa
los suelosalcalinos). Lasxerfitas(plantas
de habitats secos) como grupo, no son evidentemente ms
eficientes ensacaragua
del sueloque las
mesfitas.Algunasplantasconsistemas
radicalesescasos,noexplotan
por completo al
suelo, pero aun stas, reducen al suelo directamenteadyacentealasporcionesabsorbentes de sus races hastacerca del porcentajeesperadodehumedad.Laaccincapilar
es muy lenta en los suelos en que la cantidad
de agua se acercaalcoeficientede
marchitamiento.
Larazndelasimilitudde
las diferentes
clases de plantas e n su capacidad para sacar
agua del sueloes clara. La tenacidadcon la
queel agua se retiene en elsuelo,medida
por el potencial del agua, empieza a aumentarrpidamente conforme se acercaal porcentaje de marchitamiento, y msall
del
porcentaje de marchitamiento,aumenta con
mucha rapidez. Se necesita un gran aumento
en el potencial del agua del jugo celular para
quetengaefectounapequeareduccinen
el porcentaje de marchitamiento permanente.
Y cualquierreduccinmuysignificativa
del
porcentajedemarchitamiento
enla cClula,
requerir un potencial de agua imposiblemente alto.
A pesar del hechodequeencondiciones
ordinariaslasclulas
de los pelosradicales
tpicamentetienen un potencialdeaguaentre - 1 y -4 atmsferas, la mayora de las
plantas continan absorbiendo agua del suelo
hasta que el potencial del agua de la solucin
lleguea
- 10, - 15, o an, a -20
atmsferas.
Posiblemente, el potencial del agua de las
clulasabsorbentesaumentaamedidaque
se secamsel
suelo, poracumulacinprogresiva de minerales, hasta que se llega a los
lmites fisiolgicos de las clulas, en el rango
de -10 a -20 atmsferas.Estascifrasno
e.stn muy fuera de lasobtenidasenexperimentos acerca del potencial osmtico en otros

tejidos de plantas, quepor lo comn se encuentraentre -3 y -20 atmsferas.

HALOFITISMO
En condicionesordinarias,
enlamayora
de los suelos no hay suficientes solutos en el
agua como para que interfkran con la absorcin del agua por las races. El potencial del
agua del sueloacapacidaddecampo,
de
ordinario slo es de una fraccindeatmsfera y aunen el puntodemarchitamiento,
la parte del potencial del agua originado por
10s solutos raramente asciendea
ms de 1
a 2 atmsferas.Elpotencialdelaguadel
jugo celulardelasclulasepidrmicasde
laraz, como se h a indicado,queda
en el
rangode - 1 a - 4 atmsferas.
Por otra parte, la concentracin de solutos
enlahumedad
del suelo de los terrenos alcalinos o salinos,confrecuenciaesmayor
de la mayorade
que la del jugocelular
lasplantas. Las plantas quetienen
un potencialdeaguarelativamenteelevado,que
les permitecrecer
en estos suelos, son Uamadas halfitas. El alto potencial del agua
del jugo celular de las halfitas, en parte, es
originadoporlaconcentracinelevadade
solutos y, en parte, por la presencia de coloides hidroflicos. Como es deesperarse,hay
variosgradosdehalofitismo
enlasdiversas
especies
de
plantas. Algunas
especies
de
A t r i p k x , Sarcobatus vrrmiculatus y Eurcrtia
lanata, son halfitasmoderadasdeimpordel
tancia en lasreasdesrticasinteriores
oestede los EstadosUnidos. Enamasms
saladas, estas especies dejan el lugar a Salicornia y Allenrolfea y engranpartedelas
extensasllanurassaladas
que se encuentran
al oeste del Gran Lago Salado en Utah,no
crecen plantas.
Paralashalfitas,
con frecuencia se registran
potenciales
osmticos
tan elevados
comode -~100 atmsferas.Sinembargo,estascifras se debenconsiderarcomoaproximacionesgruesas,debidoalasdificultades
tcnicasensumedicin.
Se hanencontrado
lecturastandiferentescomode
-24 y de
- 202 atmsferas para Atriplex confertifolia,
la cual no es una halfita extrema.
Muchasdelashalfitas,en
e,special las
msextremas,
son suculentas, con tejidos
suavesqueobviamentetienen
un contenido
elevadodeagua.
El hbitodesuculencia
se
trata mris adelanteen este captulo.

ANGIOSPERMAS RELACIONES CON EL AGUA 497

FIG.27.1. Mogotes de Allenrolfea enlasllanurassaladascercanas

al Gran LagoSalado
tografa
tomada
a
fines
de
mayo
cuando
haba
principiado el
nuevo
crecimiento

FACTORESMETAE~LICOS
EN
ABSORCI~NDEL

LA

AGUA

En los prrafosanterioresseexplic
la
absorcin del agua por lasraces como un
proceso puramente pasivoque resulta de diferencias en potenciales del agua, pero sta
no es toda lahistoria.Engeneral,hay
una
correlacinpositivaentrelatasaderespiracin y la tasa de absorcin del agua por las
races. En cierta poca se pens que la energa respiratoriapoda ser empleadadirectamente para la absorcindel agua, pero despusdedeceniosdediscusiones
esto resulta
cada vez menos cierto. Al contrario,larelacin es indirecta. Laabsorcindeminerales
(expuesta en el Cap. 28) se efecta en contra
del gradiente de concentraci6n, con gasto de
emrga. El agua queasciende enelxilema
lleva consigopartede
los mineralesabsorbidos y la respiracin proporciona la energa
necesaria
para
mantener
la
concentracin
requeridademineralesenlasclulasabsorbentes. Si en
estas
clulas
absorbentes
la
provisindeminerales
no se conservara en
formaadecuada, el potencial del agua des-

en Utah. Fodel ao

cendera y la absorcin sera impedida

tenida.
A B S O R C I ~ N POR
PLANTAS

OTRAS PARTESDE

DISTINTASDE

LAS

de-

LAS

UCES

Aunque lasraces son los rganosa

travs de los cuales de ordinario es absorbida el
agua,cualquierrganovegetalqueno
est
por completo a prueba de
agua puede absorberla cuando est mojado. Se ha demostrado
en forma experimental que las plntulas marchitas del pinoCoulter (Pinus coulteri) pueden abs0rbe.r vapor de agua ,del aire saturado
o casisaturado y queindudablementeesta
capacidad es compartidaporotras
especies.
Se piensaquelashojas
del palo rojo (Sequoia sempervirens) absorben unacantidad
considerablede
aguadelaniebla
quecon
frecuencialasbaaalolargodelacosta
de California.Lasepfitasconmuchafrecuencia absorben agua a travs de sus hojas
y tallos durante las lluvias. El musgo espaol
(Tillandsiausneoides, unaplantafanergama epfita de la misma familia que la pia),
aun tiene en la superficie de sus hojas escamasespecializadasenforma
de paraguas,

498 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

TEOFLA
DE

FIG.27.2. H. H. Dixon (1869-1953), botnico

britnico,cuyateora
de la cohesin h a sidogeneralmente
aceptada
como la explicacin
principal
del
ascenso
del
agua
en
las
plantas.
(Cortesia
de l a
UniversidaddeDublin)

las
cuales
estn
fuertemente
comprimidas
cuandosecas, peroque se aflojan y permiten lainfiltracin de agua al mojarse.
ASCENSODE

LA

SAVIA

Vamos a posponer la consideracin

del
mecanismo por el cual el agua se
muevede
lasclulas
absorbentes de larazhacia
el
xilema, paraestudiarprimeramente
los factoresquegobiernan
el ascensode
lasavia
en el xilema.
Los mecanismospor
los cualeslasavia
del xilema sube de l a s races hacia las hojas
han sido estudiados intensa y repetidamente.
La mayora de los botnicos estn de acuerdo
en que la teoradesarrollada, en particular,
por el botnico britnico H. H. Dixon (18691953) que
fue
expuesta
en
una
serie
de
trabajos y que empezaron o publicarse desde
1894, es, en esenciacorrecta,auncuando
la presin radicaltienetambin
algn significado,
especialmente
eoplantas
que
no
tienenms de unoscuantos metrosdealto.
Otros mecanismos que tambin
han
sido
sugeridos son probablemente insignificantes, auncuandonopuedeexcluirse
la posibilidad de que las clulas
vivas del parnquima delxilema son un accesorio esencialen
el proceso.

LA COHESIN DE

DIXON

El principiobsicodetrsde
la teora de
la cohesin de Dixon es laatraccin de las
molculas de agua entre s. En grandes masas
de agua, esta atraccin no es muy clara,
pero en tubos largos y delgados esfcilmente
demostrablehacindosemayorconforme
el
tubose hacems delgado. Una columna de
agua en un tubo del grosor de un vaso de xilema tiene una fuerte resistencia a
romperse
y unjalndel
extremosuperiorde
la columna se transmiteatravs
de toda su longitud. El agua entoncespuede
ser atrada
haciaarriba,enlamismaforma
que una
soga puede serjaladaa
travs de un tubo.
La prdida decualquiercantidaddeagua
de lasclulasde
la hoja, ya sea
por evaporacin o por su uso en la fotosntesis u otros
procesos metablicos, transmiteunafuerza
a las clulas adyacentes y entonces, finalmente a las columnas de agua en tal forma que
el agua tie.nde a moverse a travs del xilema
y de clula a clula en la hoja, reemplazando
la prdida.
No existe ningunaduda
de que el agua
en el xilema est con frecuenciaen estado
de tensin. Esto se puede demostrar en Plantas vivas pinchandoun
vaso individualde
unahierbaapropiada
con unaaguja
muy
fina despus de hacer una diseccin cuidadosa para exponer el xilema.Puedeobservarse
al microscopio que la columna de, agua fluye
rpidamenteen el punto de laruptura,indicando que ha estado bajotensin. La tensin de la savia del xilemapuede
tambin
demostrarse por otrosmedios,pero
SU medicinesdifcil.
Si el agua se mueveatravs
del xilema
talcomo lo postula Dixon, su fuerzade COhesin
debe,
por supuesto, ser suficientementegrandeparasoportarlasfuerzasa
las
cuales
est
sometida.
Estas
provienen
principalmente del jaln de la gravedad Y la
resistencia al movimientoque
imponenlas
paredesde
los elementos del xilema.
Los rboles ms altos sonmenoresde
130
m de alto, en tal forma que aun considerando
laprofundidad de lasraces, el mximoascenso de agua en las plantas no es mayor d e
unos 130 m. La fuerza degravedad en una
columna de agua de 130 mdealto
esigual
aaproximadamenteunas
12.atmsferas de
presin.
La resistencia al movimiento impuesta por
lasparedes de los vasos y las traqueidases

ANGIOSPEBMAS: RELACIONES CON EL AGUA 499

debida parcialmente a una Simple friccin Y

enparte a laatraccinentrelas
molculas
del agua y las molculas de las paredes. Debe estar bien entendidoquelasparedes
de
los elementosdelxilema
son permeables al
agua, y la resistencia impuesta por las paredesterminales de lastraqueidas
es, por 10
tanto,bsicamentedelmismo
tipo que la
impuesta por lasparedeslaterales.
Se h a
demostrad@que en elleode
Taxus la resistencia al movimiento, debida a las paredes
de los elementosdelxilema,
a una tasa de
transpiracinordinaria,esaproximadamente
igual a la presin requeridaparasoportar
una columna de agua del alto de la planta.
A tasas mayores de conduccin, la resistencia
puedeser varias veces mayor.La estructura
detalladadel xilemadifiere en las diferentes clases de plantas y la resistencia al movimiento del agua desde luego vara en concordancia con ella. Lamayor
parte de las
conferasno sonprobablementemuydistintas de Taxus, ya quetodasellascarecende
vasos y dependen de lastraqueidaspara
el
transportedelagua.
Lasangiospermas,por
lo generaltienen
vasos adems de lastraqueidas y se puede esperar que presenten
menorresistencia
al movimientodel
agua
a travsdelxilemaque
la mayorade
las
gimnospermas.
Siaadimoslafuerzagravitacional
a la
resistenciadelasparedesde
los elementos
delxilema, veremos que aunen los rboles
altos la fuerza total en contra de la cohesin
de las columnas de agua en el xilema sera de
ms de 25 a 50 atmsferas, y probablemente
nunca mucho ms de 100 atmsferas. Los valores determinadosexperimentalmente de la
fuerza de cohesin del agua varan bastante
deacuerdo con el aparatoqueseuse,
probablemente la mayor partede
los valores
experimentales son bastantemenoresque el
valor real en la planta. Los valores experimentales msgrandes,
que vanhasta
350
atmsferas, parecen serms que adecuados
para soportar la gran fuerza a la que se cree
estnsujetaslascolumnas
de agua de la
planta viva.
SIGNIFICADO
DEL PARNQUIMA
DEL
XILEMA EN EL ASCENSO
DE LA SAVIA
La columnadeaguaenel
xilema delas
plantas leosas finalmente se rompe despus
de un cierto periodo de aos y la albura vieja
poco a poco se convierte en duramen no con-

. .

ductor como se
describe
en
la Pg. 454.
Las causas precisas de estos cambios no estn
todava bien entendidas. Un punto devista
queenalguna
ocasin tuvieronmuchos botnicos, esquelasclulas
vivas delparnquima del xilema tienen alguna funcin esencial en mantener a las clulas de conduccin
en condicin de
operacin,
o incluso,
en
conduccin real, y que la senectud final y
'muerte de estas clu!as delparnquimanecesariamente traen como consecuencia el cese
de la conduccin.La estructuracaracterstica delxilema, enlaquecadauna
de las
clulasconductoras est en contacto cuando
menos con una cluladelparnquima, ciertamente lo lleva a uno a apoyareste punto
de vista, pero los intentos que se han
hecho
para hacer una demostracin ms directa de
estafuncin,handadoresultados
negativos
o no concluyentes y los botnicos en la actualidadtienden
a ser escpticos acercade todasestasideas.
Posiblemente larelacinesinversa
a lo
que se ha sugerido, y es el rompimientode
lascolumnas de aguaen los vasos y en las
traqueidas lo que conduce a la muerte de las
clulas de parnquima asociadas. Las clulas
de parnquima moribundas, a su vez, producen las resinas que convierten a la albura en
duramen y ayudan a protegerlade la pudricin.
PRESIN RADICAL
En condiciones de abundancia de humedad,
aireacinadecuadadelsuelo
y transpiracin
baja, el agua puede ser absorbida contanto
vigor que en la savia del xilema se desarrolla
una presin positiva en lugar de una tensin.
Esta presin
recibe
el nombre de presin
radical. y ocasiona que la saviasuba en el
xilema.Cuando lasavia est bajopresin,
podr exudar de cualquier superficie cortada
y a menudo tambin de hidatodos y estomas.
La formacinde gotas degutacin se debe
principalmente a la presinradical. Las medidas de la presindelasavia
en el xilema
rara vez exceden las dos atmsferas, e incluso
esta
cantidad
no puede mantenerse
cuandoexistemuchatranspiracin.
La presin radical, por lo tanto, debe ser considerada como de unaimportanciarelativa
menor en el ascenso de la savia y sobrepasa al
mecanismo de Dixonslo
bajo condiciones
favorables, y aun, en ese caso, no causa que
lasaviasuba
ms de unoscuantosmetros.

500

WTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

Las condiciones favorablek para el desarrollo de una presin radical en plantas leosas
( y , por lo tanto, exudacin encortes),frecuentemente ocurre al principio de la primavera,antes
que lashojassehayanexpandido, dando entoncesorigen a laidea popular del ascenso de lasaviaenlaprimavera.
MOVIMIENTO DEL
EN EL XILEMA

AGUA

La mayor parte del agua absorbida por las

clulas
epidrmicas
de
la
raz
es
pasada
de clula a clula, a travs de la corteza inmatura y a los elementosconductoresdel
xilema.Granpartedel
movimiento se efecta a travsdelasparedescelulares,las
al
cuales
son
completamente
permeables
agua,ms bienque
a travsde
los protoEl meplastos de las clulas que intervienen.
canismodetalladode
la transferencia todava noes
comprendidopor
completo, pero
el principio essuficientementesimple:
debe
haberungradiente
progresivo depotenciales de agua, teniendo las clulas epidrmicas
el potencial ms bajo y las clulas del xilema
el ms elevado (medido en nmerosnegativos ).
Dado que. lasclulas
epidrmicas, en l o
general,tienen
un potencialosmtico
ms
elevado (reflejandola mayor proporcin de
solutos disueltos) que lasclulasdexilema,
el gradientenecesario enpotencialdeagua
slo puede ser mantenido por diferencias
en
presin de turgencia ( o tensin). As, en una
planta de transpiracinlenta, que, est desarrollando presin fadical, podemos observar
unpotencial osmtico de -5 atmsferasen
lasclulasepidrmicascontrapuesto
a una
presindeturgencia
de 4 atmsferas, dejando un potencial del agua neto de - 1 atmsfera.Estacifra
todava esmsalta
que el
potencialdelaguadelsuelo,
el cual puede
quedarenelrangode
0.3 atmsferas. Por
otra parte, la savia del xilema puede tener u n
potencial osmtico de -2 atmsferas y una
presin de turgencia de 0.5 atmsferas, dando un potencialdelaguanetode
-3.5 atmsferas. Entonces, el gradiente del potencial
del
agua
ser
aproximadamente
de "0.3
atmsferas en el agua del suelo, - 1 atmsferaenlasclulas
epidrmicasabsorbentes,
llegando a - 1.5 atmsferas en los elementos
delxilema.

En una planta que transpire con rapide.2,

con la savia del xihema bajo tensin, el mismo tipo de gradienteser producido por un
grupo diferente de cifras de turgencia y de
tensin. Con el mismo potencial del agua del
suelo y el mismopotencial osmtico en las
clulasepidrmicasque
el dadoenel ejemplo anterior, podemos encontrar una presin
de turgencia en lasclulasepidrmicasde
so10 1 atmsfera y un dficitdeturgencia
(tensin) de -- 5 atmsferasenlasclulas
de xilema. Enestaforma,
el potencialdel
aguaser de -0.3 atmsferas enelagua
del suelo, a "4 enlasclulas
absorbentes
y de -5.5 en la savia de lasclulasde
xilema. La diferencia relativamente grande entre el potencialdelagua
del suelo y aquel
de lasclulasepidrmicas,
en esas condiciones, conducir desde luego a una absorcin
relativamente rpida.
TRANSF'IRACION

Slo una pequea fraccin del agua absorbidadelsueloes

retenidapermanentemente
por laplanta.Elresto
se pierde,principalmente por evaporacin al aire. La evaporacin y laprdida consecuentedel agua por
laplanta viva sedenominantranspiracin.

BASESF ~ S I C ADES LA TRANSPIRACI~N

La evaporacin es un fenmeno fsico que
resulta del escape de ms mol,culas de agua
( o de cualquier otro lquido) al aire que las
queregresan del aire a la superficie evaporante. Cuando se alcanza un equilibrio, o sea,
que el mismo nmero demolculas que, regresan del aire escapan del lquido al aire, se
dice que el aire est saturado. Bajo condiciones ordinarias, las paredes de las clulas vegetales vivas,excepto siestncutinizadas o
suberizadas, son atravesadas por agua
y presentansuperficieshmedas
a cualquier espacio intercelular. El aire en los espacios intercelulares, a su vez, est casi completamente saturado con vapor deagua.
La parte de la presin delaire debida aJ
vapor de agua se denomina presin real de vapor. La presin de vapor al punto de saturacin recibe el nombre de presin de saturacin
del vapor. La proporcin entrelapresin
real de vapor y la presin de saturacin
bajo las mismas condiciones se llama humedadrelativa
y seexpresa
enunacifra
de

ANGIOSPERMAS RELACIONESCON

porcentaje. Lapllesin desaturacindel

vapor de aguaaumentadirectamente
con la
temperatura,auncuandolarelacinnoes
estrictamentelineal;unaumento
de 20 a
30C en la temperatura, casi dobla la presin
de saturacin del vapor. La presin de saturacin delvapor tambin vara con la presin
delaire,siendomenor
a menores presiones
(y, por lo tanto, a grandesaltitudes).

TASADE TRANSPIRACI~N
La mayor parte de la evaporacin de agua
de los tejidos vegetales vivos ocurre en el
aire de los espacios intercelulares. El vapor
de agua de los espacios intercelulares entonces se difunde hacia afuera, al aire, a travs
de los estomas,lenticelas,
o cualquierotra
aberturaquepuedaexistir
en la superficie
(Fig. 27.3). Lavelocidad dedifusin a travs de unaaberturadadaest
gobernada
principalmente por la diferencia del gradiente entre la presin de vapor del
aire y la de
los e.spacios intercelulares y la del airedel
exterior.La
velocidad dedifusintambin
aumentadirectamente
con latemperatura,
subiendo cercadel 20 al 30% con cadaaumento de temperatura de 10C. De manera
que latasapotencial
de transpiracin bajo
una condicin dada de humedad
mlativa,
aumenta muy marcadamente con la temperatura debido a la mayor diferenciaentrela
presin real de vapor y la presi6n de satura-

EL AGUA 501

cin a altastemperaturas, y tambin debido

a la mayor velocidad de las molculas a ms
altastemperaturas.
La relacin entretern
peratura y presin de vapor de saturacin
es por s mismaunreflejodelasdiferentes
velocidades de las molculas a diversastemperaturas.
Cualquier partedelaplanta,inclusolas
races,
puede
transpirar
bajo
condiciones
apropiadas, pero la mayor cantidad de. t r a n s piracinocurre, por lo general, a travs de
las hojas debido a la presencia de los estomas
y a lagranreasuperficialexpuesta
al sol
y al aire. La epidermisdemuchos
tallos tiene tambin estomas, pero el rea superficial
de ellos generalmente es menor que la de las
hojas, y los tallos viejos por lo regular forman una peridermis ms o menos a prueba
de agua que est& perforada por lenticelas esparcidas que permiten slo una transpiracin
mnima. Las partesmsviejas
de lasracestambinestnprotegidas
por unacapa
a prueba de agua y las condiciones del suelo
rara vez favorecen mucha e.vaporacin de las
partes absorbentes.
La tasa de transpiracin de las hojas est
gobernadapor
las condicionesambientales
y por la estructura y estado fisiol6gico de la
hoja. Los factores relacionados con la estructura y la condicin de la hoja se hacen notar
en la Pg. 519. Los factoresambientalesson
los mismos que afectan a la evaporacin de
La
cualquier
superficie
expuesta
de
agua.

27.3. Seccin
esquemtica
de un tallo y hoja, mostrando (flechas)el
trayectodelmovimientode
las molculas de agua. (De Transeau, Sampson y Tiffany,
Textbook of Botany, Ed. Rev.. Harper & Row 1953)

FIG.

502 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

altatemperatura,laluzdel
Sol brillante,la
bajahumedad,laaltapresin
del aire y el
viento, todos favorecen la alta transpiracin.
L o s eftectos
de
la temperatura,humedad
y
presin del aire yase han discutido. La luz
delSol
aumenta la temperatura de la hoja
un poco por arriba de la del aire que la rodea
y tambin da directamente algo de la energa
requerida para que el agua pase del estado
lquido al gaseoso. El viento remueve la capa
de aire. ms o menos saturadoque deotra
forma se desarrollara alrededor de las hojas
y retardara la transpiracin.
Bajo condiciones normales paralatranspiracin, la tasa en lamayora de las angiospermases 0.5 a2.5(raramente
5 ) gramos por decmetro cuadrado de rea de hoja
por hora. El reafoliarest
calculada por
medidassimplesde
largo y ancho,despreciandolasuperficieadicionalquenosda
el
lado opuEsto de la hoja. Muchas plantas herbceas transpiranvarias veces su propio volumm de agua en u n solo da. Se ha calculado que un cultivo de. maz puede transpirar
suficienteaguadurantelaetapa
dedesarrollo para cubrir el campo a una profundidad
de, 38 cm y la 'tasa de transDiracin de un
bosque deciduo probablemente es an mayor.

IMPORTANCIADE

LA

TRANSPIRACI~N

La presenciauniversal de la transpiracin
enlasplantasterrestres
h a llevado a la SUposicin deque debe teneralgnvalory
se
han sugerido vanos valores. Sin embargo,
ninguna de las aplicaciones sugeridas soporta
unexamen, y )en laactualidadsecreeque
latranspiracines
slo unmal
necesario.
El intercambio de gasesnecesarioparala
fotosntesisrequiere
una exposicin de las
superficieshmedasde
la clula al aire, y
esta exposicin inevitablemente da como resultado la transpiracin. En lugar de ser til,
latranspiracinesuno
de los peligros ambientalesmsseriospara
el crecimiento de
lasplantas'terrestres.
El valorsupuesto de latranspiracin que
se acerca ms a ser verdadero es el transporte de minerales de las races a 10s tallos y a
lashojas. L o s minerales son llevados como
solutos enlacorriente
de transpiracin Y
tienden a concentrarse en las hojas conforme
elagua se evapora. Los estudiosexperimentalesindican que los minerales tambinse
mueven
libremente
enelfloema;sinembargo, noexisteninguna
evidenciade
que

las plantas sufran por la falta deminerales

de,bido a la transpiracin insuficiente, incluSO cuando crecen en
unaatmsferasaturada.
Tambin se h a sugerido unefectodeenfriamiento producido por la transpiracin que
puede ser til. El enfriamiento no se discute
Pero su importancia pareceserdespreciable.
Aun en una ausencia virtual de la transpiracin.lashojasconrapideztransmitennuevamente al airela
mayorade
laenerga
radiante
que
ellas
absorben del So!, y la
temperatura rara vez seacerca al punto drmico de la muerte, incluso bajo las condicionesnaturalesms extpemas.
CONTROL DE LA

TRANSPIRACI~N

Las caractersticas de lasplantas que influyen e.n la tasa de transpiracin por unidad
de rea son principalmente el tamao,nmero, posicin y gradode
aberturade
los
estomas, el grosor de la cutcula, la cantidad
y distribucin de los espacios intcrcehlares en
el mesfilo y la proporcin de coloides hidroflicos en la clula. Los estomas son las principales avenidas a #travs de las cuales el vapor
dEl agua escapa de la planta. Aun cuando la
cutcula de la epidermis y las capas suberizadas detallos y racesno sonabsolutame-nte
apruebade
humedad, la cantidad de transpiracin que pzrmiten es pequea comparada
con la que permiten los estomas abiertos. Ya
se ha mencionado en el Cap. 26 que numerosas aberturaspequeasefectanunadifusin ms rpida que una sola abertura grande
de la misma rea, conel resultado de que 1:
capacidad
difusiva
de
los
estomas
de
la
superficiefoliaramenudo
se acerca a la
de una abertura del tamao
de la hoja.
La transpiracin a travs de los estomas es
tan grande que la mayora de las plantas no
puzdtn sobrevivir bajo condiciones naturale?
si los estomas estn permanentemente abiertos; los estomas de hecho estn cerrados gran
partedel
tiempo. Las respuestasprecisas
a
las condiciones ambientales varan en las diferente.s clasesdeplantas,pero,engeneral,
los estomas se cierran o permanecencerrados cuando : ( 1) existe cualquiera deficiencia
seria de agua en las hojas;
(2) cuandohay
poca o nada de luz, o (3) la temperatura es
baja. Cualquiera
de
estas
tres
condiciones
generalmente induae y mantiene el cierre de
los estomas, no importando cualquiera de las
otras dos, aunque los estomas enalgunas

ANGIOSPERMAS:RELACIONESCON

plantas s permanecen abiertos en noches calurosas. El resultado neto de estas respuestas

al medio ambiente es que los estomas por 10
regular estn abiertos nicameste cuando 10s
procesosmetablicosde la hoja (en especial
lafotosntesis,perotambin
la respiracin)
requieren un intercambiodegasescon
el
aire y entonces slo si el suplemento de agua
es razonablementeadecuado.
Enunda
tpico deverano, los estomas
se abren en la maana bajo la influencia
de
laluz
y aumento de latemperatura.
Ms
adelante en el da, la capacidad de absorcin
y transportedelaplantaes
probableque
seamenor que la tasa delatranspiracin,
en tal forma que las hojas se marchitan ligeramente y los estomas se cierran. Los
estomas permanecen cerrados durante la
noche y la planta gana
denuevo su turgencia
conformecontinasacandoagua
del suelo.
Un ciclo similar se repite al siguiente da.
Los cambios en las condicionesambientales,
desde luego, causan cambios en el ciclo. Por
ejemplo,cuando la humedad es abundante
y la transpiracin no es muy rpida, los estomas permanecen abiertos durante todo el da.
Bajo
condiciones
ligeramente desfavorables
los estomaspuedenabrirsedurantelatarde
despusde un periododecierre
en la parte
ms caliente del da, cerrndose nuevamente
en la noche.
LOSmecanismos por los cuales los factores
ambientales gobiernan los cambios en las clulasestomticas
se han estudiadointensivamente,
con
un xito slo parcial.
Est
claro que, en general, ellos inducen cambios
enla presinosmtica
enlasclulas
estomticas,resultandocambios
enlaturgencia
que a SU vez causan variaciones en la forma.
Un aumentoenlaturgencia
de lasclulas
estomticasyaseaabsolutamente
o con respectoa la turgencia de otrasclulasepidrmicas,causaquelaaberturaestomtica
se
ensanche y viceversa. Los tipos de clulas
estomticas y los cambios en su formainducidosporcambiosdeturgencia
han sido
discutidos en el Cap. 26. Debe notarseque
los estomas deben estar casi cerrados por completo paraquelatasa
delatranspiracin
disminuya
considerablemente.
Debido a la
mayor
eficacia
relativa
de
pequeas
aberturas comocanalesdedifusin,
un estoma
medioabiertopermitemucho
m & que la
mitad de la transpiracin que siestuviera
totalmenteabierto.

EL AGUA 503

FIG. 27.4.

Secci6ntransversaldepartedeunahoja
derosalaurel.
(Nerium oleander),unaesclerdfila
bienadaptadaparadisminuirlatranspiraci6n.La
grosor y una cuticula
epidermis tiene tres clulas de
fuerte;eltejidoenempalizadaesdedos
o ma
hilerasdeprofundidadyestpresenteenelfondo
ascomoenlapartesuperior;
los estomasestn
bolsitas hundidas-que se encuentran
agrupadosen
protegidasdel viento por pelosentremezclados.(De
W. H. Brown, The Plant Kingdom, 1935 y 1963;
cortesa deGinn 81 Company,Boston)

Los cambios enla

presin
osmtica
de
las clulas estomticas, cuando el suplemento
de agua es adecuado, se deben principalmente
a cambios en la concentracin de los solutos,
sobre todo enlaproporcin
entre los carbohidratossolubleseinsolubles.
L a s clulas
estomticas,adiferenciadelasclulas
e.pidrmicasordinarias,por
lo regulartienen

504

~TRODUCCIONALA

BOTANlCAPROGRAMADA

cloroplastos, y se creequellevan
3 cabofotosntesis. De todas manerascontienenuna
cantidad considerable de carbohidratos, y 10s
cambios enlaproporcindecarbohidratos
solublesainsolublestienen
una influencia
en la concentracin de los solutos y, por 10
tanto, en la presinosmtica.
El cambiodecarbohidratos
de solublesa
insolubles y viceversa es una reaccin reversible y su equilibrio dependede
un cierto
nmero defactorestodava
poco conocidos.
Uno de ellos que aparentementetienealgn
efecto es el pH ( o sea el balance
cidoalcalino) del jugo celular y del protoplasto;

FIG. 27.5.

entremayorsea
d pH (correspondea una
reaccin msalcalina),seformarmenos
almidn. Uno de los factores que influyen en
los cambios del pH de las clulas estomticas
eslaconcentracinde
dixidodecarbono.
Unaescasezde
CO, en las clulas estomticas, inducida por la fotosntesis en las clulasestomticas o en el mesfiloadyacente,
cambia el pH hacia el ladoalcalino. Se h a
sugerido que una baja concentracin del di&
xidodecarbonoresultadode
la fotosntesis,
es lacausaprincipal
de laabertura de los
estomas en la maana, pero la evidencia experimental disponible hastalafechaes
inconclusa.

Clulasestomdticasdelaepidermisdeunahojadetabaco.
Aquf laaberturaestomticase
encuentraenlaparteinferiorizquierda.Elcuerpooscuro
con inclusionesblancas,aladerecha,es
cloroplasto
con
g r i n u l ods ae l m i d h
incluidos. El ncleo
grande
queda
precisamente
la
izquierda
a
del cloroplasto.
Tambin
pueden
verse
dos
vacuolas
( a b a j o ) y varias
mitocondrias.
(Aproximadamente
10 000 x .) Micrografaelectrnicacortesade
T. E. J e n s m )

un

ANGIOSPERMAS:RELACIONES

Existen evide,ncias dequeunareduccin

enelcontenidodeaguaenlasclulas
estomticas, como la queacontecedurante
un
marchitamiento incipiente bajo transpiracin
excesiva, causa una disminucin del
pH del
jugocelular,queasu
vez ocasionaque algunosde los carbohidratossolublessean
reconvertidos a almidn insoluble. Entre ms
bajo sea el potencial osmtico de
las clulas
estomticas dar como resultado u n flujo osmtico deaguadeellashacialasclulas
epidrmicasadyacentescausandoque
los esque la hoja se dae
tomas secierrenantes
irreparablemente.
L o s efectosde las caractersticas estructurales y fisiolgicas de las plantas en la tasa
de latranspiracibnson,en
BU mayor parte,
muy obvios. Unacutculagruesa,unaalta
proporcin
de
coloides
hidrofilicos
y una
baja proporcinde la superficiedeparedes
celularesexpuestasaespaciosintercelulares
tiende.n areducirdichatasa.Eltamao
Y
ladistanciaaque
se encuentranseparados
los estomas tienen tambin algn efecto, pero
no tanto como puede pensarse a primera vista,
enparte
debidoa
que.
los
dostiendena
compensarseunoconrelacin
al otro y en
parte debidoaque
la capacidaddedifusin
no aumenta en proporcin directa al tamao.
La restriccin de los estomas a la superficie
inferior de lahoja, comoocurre en la mayora
de
las
plantas,
disminuye
el
efecto
directodel sol paraaumentarlatranspiracin.Laproteccinde
los estomascon una
capa de pelos en la hoja o por su Estriccin
a bolsitas hundidas, sin duda tiene tambin

FIG. 27.6. Gotas de gutacinen

lashojasdefresa.(Fotografa
cortesade
J. ArthurHerrick)

CON EL AGUA 505

algn efecto, cuando menos en algunas plantas,perolaevidenciaexperimentalsugiere

muyimportante.
que, por l o regular,noes
Las caractersticasquetiendenarestringir
latranspiracin
se discuten
ms
adelante
enlasPgs.
524526 en conexincon
las
xerfitas.

GUTACION
Bajo
condiciones
de
presin
radical,
el
agua lquida a menudo exuda por hidatodos
(vase la Pg. 503) o porestomasordinarios y probablemente tambin a travs de
la
cutcula,formando
gotas de gutacin (Fig.
27.6). El
agua
de gutacin lleva algunos
solutos, pero no necesariamente en la misma
proporcin
que
la savia del xilema o del
jugocelulardelashojas.
La proporcinde
azcares en el agua degutacin
es fcil
que sea menor que
la del jugo celular, pero
la proporcin
de
algunos
minerales
puede
sermayor.
Se h a sugeridoqueelaguade
gutacinalgunas
veces sirve paraexcretar
un excesodeciertosminerales.Peroel
significadofuncional
de. la excrecintodava
hayque
demostrarlo. La concentracinde
minerales es retenidaenlasuperficiede
la
del agua
hoja o del tallo porevaporacin
degutacin,algunasveces
se hace, losuficientemente grande como para causar dao al
tejido y se creequelapuntaquemada
de
lashojas
jvenesde
algunasplantascultivadas
bajo
ciertas
condiciones
sea
debida
a esto.

506 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

HIDROFITAS, MESOFITAS
Y XEROFITAS
Lasplantaspuedenclasificarse
ecolgicamente como hidrfitas, mesfitas O xerfitas,
de acuerdo con la abundancia de agua en el
habitat.Lashidrfitascrecenen
el agua,
las xerfitas lo hace.n en lugares muy secos.
Las
mesfitas
se desarrollan enlatierra,
pero no en sitios muy secos. La gran mayora
de lasangiospermassonmesfitas.Existe
todaclase de grados de transicinentrelas
hidrfitas y mesfitas y entrelasmesfitas
y xerfitas,pero es posiblemencionaralgunas caractersticas ms importantes de cada
grupo.
Las hidrfitas (Fig. 27.7) tienen un abundante aprovisionamiento de agua, pero (cuando menos laspartessumergidas)presentan
escasez
de
oxgeno.
Su
estructura, por lo
regularrefleja
una adaptacinaesascondiciones. Las partes sumergidas gene.ralmente
ca.recendeestomas
y tienenpoca
o nada
de cutina,pero
con frecuencia poseen un

extensosistemadecavidadesareasquea
menudollegan a las races.Granpartedel
oxgeno liberado en la fotosntesis se retiene
en las cavidadesareas y es asequible para
ser utilizado en la respiracin.
Lasracesde
las hidrfitas y lascasihidrfitas(porejemplo,plantasterrestresque
se encuentranen
suelos saturados)crecen
bastante bien en estos suelos y absorben
agua de ellos, pero las races de la mayora
de lasmesfitas y las xerfitas no penetran
muyhaciaabajoenun
suelo saturado y
absorben poco o nada de aguamientrasel
sueloest
saturado. La incapacidadde
las
mesfitas y xerfitas para crecer y absorber
se debe
en suelos saturadosaparentemente
alafalta
de suministro de oxgeno y a la
consecuenteinterferencia con l a respiracin
y otros procesosmetablicos que mantienen
las condicionesfavorables para la absorcin.
Lacapacidaddelasracesde
las hidrfitas
y casi hidrfitas para desarrollarse en
suelos
saturados y absorber de ellos, aparentemente
es debida, en algunos casos, a un sistema de

27.7. Hidrfitas en el
New
York Botanical Garden. Myriophyllum brasiliense, en primer trmino,
(Eirhhornia c m s s i p e s ) atrsde
Mynoplzyllum; papiro ( C y p e r u s p a p ! l r u s ) , lasplantas
abajo;liriodeagua
a!tls hackatris;
nenirf-r (P:y;nphccc), hacia l a parte anterior izquierda; lirio lotu-oriental
[Nelumbo
nucifera),hojas emergenteshaciaatrs,
a laizquierda.(FotografadelNew
York Botanical Garden)

FIG.

AN'GIOSPEBMASRELACIONES

FIG. 27.8.

Lirio de
agua
real

CON EL AGUA 507

( V i c t d cruziana) en el invernaderodel Jardn Botnico deNueva

New
York Botanical
Garden)
(Fotografa del

aireacin y en otros, alagrancapacidad

parallevara
cabo larespiracinanaerobia,
o a una combinacin de estos
dos factores.
Las partes areas de las hidrfitas sujetas
acondicionesambientalesque
se acercana
las de las mesfitas y la similitud de SU medioambienteestreflejada
en su estructura. La cutcula y los estomas se encueny el
tran, por lo general,biendesarrollados
tejido deaireacingeneralmente
es mucho
menosprominente.
Las xerfitas afrontan, en una forma exagerada, el mismo tipo de
condiciones
que
confrontan las mesfitas: la cantidad de humedad del suelo es fcil que sea
inadecuada,
y laspartesareasnecesitanalguna
proteccin para
la
evaporacin
que al mismo
tiempo noimpidaunintercambio
degases
con la atmsfera. La adaptacincomna
estas condiciones, tanto
en
las
mesfitas
como enlasxerfitas,
es la proteccin del
tejido
fotosinttico
por una epidermis cubierta por unacutculaeinterrumpida
por
estomas. Los tejidos viejos o no fotosintticos
frecuentementeestncubiertos
por una peridermisconlenticelasesparcidas.
La mayora de lasxerfitastambintienen
medios

York.

adicionales para combatir lasequa,

como
se indicarmsadelante.
Lasxerfitas,queafrontanlascondicionesmsextremas
de escasezde agua,pueden dividirse, ensumayorparte,
en tres
grupos: (1) efmeras, ( 2 ) suculentas, y ( 3 )
especies que soportan la sequa. Las efmeras
(Fig. 27.9) son plantas anuales de vida corta
quecompletansu
ciclo biolgico enunas
cuantassemanascuando
el sueloest
hy
medo (porloregularenlaprimavera)
sobreviven durante el periodoseco en forma
desemillas.
Son unacaracterstica
conspicua del panorama de laprimaveradurante
un buenao en el suroestedeEstadosUnidos y enreassimilares
en cualquierparte
del mundo. Durante su periododeactividad,
lasefmerasno
son
ms
resistentes
la
a
sequa que lasmesfitastpicas
y amenudo
sonclasificadascomomesfitasqueescapan
alasequa.Lasefmeraspertenecenamuchasfamilias
taxonmicasdiferentes;todas
ellas contienen muchas especies mesfitas ordinarias.
Las
suculentas
(Fig. 27.10) se caracterizan porlaacumulacindereservasde
agua
en sus tallos carnosos o en sus hojas, debido
Principalmentealaaltaproporcinde
CO-

508 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

FIG. 27.9. Munoptiion bellidiforme, una

efmera
anual que completa su ciclo de vida en unas cuantas

semanas en la primavera, creciendo en el desierto dc

Mojave e n California. (Foto porRupert C. Bameby)

loides hidroflicos en el protoplasma y jugo

celular.Algunasdeellas,como
los cactos,
tambin tienen hojas muyreducidas
y las
10 general,presenpartesfotosintticas,por
tanunacutculamuygruesa.
Los estomas de lassuculentas,en
lo general, se abren en la noche y en tiempo seco
pueden slo hacerlo en la noche. Este patrn
no restringetanto
la fotosntesiscomopudieraesperarse. En la noche, el almidn es
convertido en cido mlico
y en otros cidos
orgnicos,incorporando
en elprocesoalgo
dedixidodecarbono.
Durante el da, estos
cidos se descomponenliberandodixidode
carbono, el cual es utilizado enlas reacciones"oscuras"de
la fotosntesisparahacer
mksalmidn.
En condicionesiguales,hay
unaganancianetadealmidndeundaal
siguiente.. As pues, los primerospasosde
la fotosntesis, en los que se atrapa la energa, se efectan durante el da, detrs de los
estomas bien cerrados y el dixido de carbono

que debe incorporarse al fotosintatoes tomado

en l a noche,cuando,
los estomaspueden
abrirsesindarlugaraunatranspiracin
excesiva.
Cactaceae, Crassulaceae y Aizoaceae caractersticamentesonsuculentasyEuphorbiaceae y Liliaceae (incluyendo Amarillidaceae),
tambincomprendenmuchasespeciessuculentas. Aizoaceae y los miembrossuculentos
de
Euphorbiaceae
son
principalmente
africanas. En tanto que Cactaceae son porcompleto americanas(aunquehan
sido introducidasal Viejo Mundo). El orden entero de
Caryophyllales, al cualpertenecen las Aizoaceae y las Cactaceae, muestra una tendencia
y otras espeaproducirespeciessuculentas
cies con un altopotencial para el agua.
La familia Chenopodiaceae,deesteorden,
tienemuchas
especies halfitas y unbuen
nmero de estas halfitas
son tambin suculentas.
Lasespecies resistentes a la sequa se caracterizan
por
l a capacidad
parasoportar
ladesecacin
sinundaoirreparable.
La
gobernadora (Larrea tridentata) (Fig. 27.12),
caracterstica de los desiertos del suroeste de
EstadosUnidos," es una especiemuy resistentealasequa.
Es perennifolia,retiene
muchas de sushojaspequeas
y firmesa
travks de las pocas de se.qua. Durante los
periodos secos, el contenidode abwa de las
hojas puede bajar
a
menos del 50% de
su peso seco, en contraste con las
hojas
de l a mayor parte de las mesfitas leosas. en
Ins cuales el aguacontenidapor
lo gen,eral
fluctaentre 100 al 300% desu peso seco.
Bajo estas condiciones, las hojas desde luego
principalmentesonlatentes;
y slo cuando
l a provisindeagua
vuelve nuevamentea
seradecuada,regresanellasasuactividad
fisiolgica.
Una variedad de otras adaptaciones ayuda
a la resistenciade la sequa de algunas especies. Con frecuencialaparteareadela
su
planta es muy pequeaenproporcina
sistema
radical.
L a cutcula
comnmente
es bastantegruesa,
y los estomas
pueden
estar sumidos en bolsitas o protegidospor
pubescencia.(Sin
embargo, lapubescencia
noestrestringidaalasxerfitas,y
su significado en la restriccin de la transpiracin
a menudo se h a sobrestimado.)Lashojas,
algunas veces, caen
durante
la
poca de

* Estaespecie
los desiertosdel

t a m b i h es m u y caracteristica de
nortede Mxico. (N. del T.)

ANGIOSPERMAS:RELACIONES

FIG. 27.11. Saguaro

(&reus
giganteus)

en

el desierto
de
Arizona.
(Fotografa
del
nicalGarden)

CON EL AGUA 50s

New York Bota-

510 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

expelimentales. Estos estudios han mostrado,

e,n cambio, que cuando la humedad
es abundante, no existe unagrandiferenciaenlas
tasas de latranspiracin de las esclerfilas,
msque
otrasxerfitas
y lasmesfitas
tpicas. Posiblemente el tejido deresistencia
slo sirve para
prevenir
daos
mecnicos
cuandolahojaest
fisiolgicamente marchitadurante los periodosdesequa.La
capacidad para soportar la desecacin e.videntementees unfactor bsico enlaresistencia
a la sequa.

FIG.

27.12. Gobernadora (Larrea tridentata),enel

desierto del sur de Arizona

sequa,
disminuyendo
la perdida
de
agua
durante el periodo en que
tienen
menos
agua.
Muchas
especies
resistentes
a
la sequa
tienen hojas firmes con una alta proporcin
otros tejidos de sostn.
deesclernquimau
Estasplantas se denominanesclerfilas. En
alguna ocasin sepensque
la estructura
esclerfiladisminua
latranspiracin,
pero
ssta ideano se h a demostradoporestudios

SEQUIA FISIOLOGICA

Cuando una cantidad considerable de agua

est presente en el suelo, pero no inmediatamenteasequible
paralaabsorcin,
se dice
queexiste
una sequa fisiolgica. Unaalta
concentracin de solutos en el agua del suelo,
tal como se discuti enlas Pgs. 496-497,
es unacausatpica
de
sequa
fisiolgica.
Otra es la congelacin del agua del suelo en
el invierno. Algo de transpiracincontina
ocurriendo aun de lasramasdesnudas
de
rb01e.s deciduos en el invierno, y la muerte
en el inviernode holes en el norte de Es-

FIG.

27.13. Ocotiblo

(FWqueria

s p l e n d m s ) , en el desierto del sur

de Arizona. EL ocotillo
produce
hojas verdes normales despus de
el
una lluvia y l a s tiracuantlo
suelo se seca.

ANGIOSPERMAS:RELACIONESCON

tados Unidos y Canad es a menudo debida

a la sequa fisiolgica miis que a un efecto
directode la baja temperatura sobre, el protoplasma.
LECTURAS
COMPLEMENTARIAS
Briggs, G. E., Movement of waterinplants,
Blackwell
Scientific
Publications,
Oxford,
1967.
Brown, J. R., Unusualplants,
Abbey GardenPress,
Pasadena,Calif.,
1954. 110 fotografasextraordinariasdesuculentas.

Gates,David M., Heat transfer in plants,

213 ( 6 ):76-84,December, 1965.

EL AGUA

511

Sci.Amer.

Kozlowski, T. T.,Watermetabolisminplants,
Har.
per & Row, New York, 1964.
and
soil
water
relationships,
Kramer, P. J., Plant
McGraw-Hill, New York, 1969.
Levitt, J., The merhanism of stomatalaction, Planta
74:lOl-118, 1967.
Slayter, R. O., Plantwaterrelationships,
Academic.
London, 1967.

Strogonov, B. P . , Physiologicalbasis of salttolerance

Daniel Davey & Co., New York, 1964.
inplants,
Traducidodel
ruso.

2%

ANGIOSPERMAS:
NUTRICION MINERAL
Efectos de ladeficiencia de calcio en plantasjvenes de lechugaromana.Encadafotografa,lasplantasnormalesestnalaizquierda,lasplantasdeficientesencalcio,a
derecha.(FotografacortesadeJamesVlamis).

la

514 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

INTRODUCCION

LOS elementosesenciales
para el cpecimientode las plantas y sus papeles en e]
metabolismocelularya
han sidodiscutidos
en el Cap. 3. Entre las plantas terrestres, el
sueloes lafuenteusualpara
todos estos
elementosexceptopara
el carbono y parte
deloxgeno. Elcarbono se obtienedirectamente del aire, en forma de dixido de carbono. Parte del oxgenonecesarioseforma
a partir de.1 dixidodecarbono,
del agua y
de otrassustanciasdel
suelo. Es bienconocidalacapacidaddemuchasleguminosas
y
algunas otras plantas superiores para aumentar su abastodenitrgenoatravs
de una
simbiosiscon bacterias fijadoras de este elemento,astambines
conocido el hbito
insectvorodeciertasplantasdepantanos;
sinembargo,lamayoradelasplantas
terrestres dependen directamente del suelocomo
su nicafuente,denitrgeno.
En fisiologavegetalescostumbreaplicar
el trmino minerales a lassustancias inorgnicas, excepto el agua,que
se obtienen
ordinariamentedel
suelo. En este^ captulo
consideraremos la presencia,
absorcin
y
transporte de mineralesyalgunos
de sus
papeles en el metabolismodelaplanta.
La mayor parte. de los minerales se absorben enforma deiones,quesonpartculas
cargadas
electricamente,
resultantes
de
la
disociacinde los componentesmoleculares
en solucin. Algunas molculas del compuesto
nitrato decalcio[Ca(NO,),],porejemplo,
se disocianensolucinparaformariones
calcio (Ca++) yionesnitrato
(NO,-). L o s
iones con una carga elctrica positiva, como
se denominan caseindica por el signo
tiones, y aquellos con carga negativa marcadosconelsigno
-, recibenelnombrede
aniones.

+,

SIGNIFICADO DEL pH
Unode los factores ms importantesque
infllvyen en la obtencih
demineralesesel
gradodeacidez o alcalinidadde la solucin
del suelo. Una fraccin muy pequea de las
molculasdeagua
se disocianparaformar
ionesH+ y OH-. Los ionesH+son
las partculasesenciales
de un cidoy
los iones
OH- son laspartculasesencialesdeuna
base.Cuando existe u n nmero igual de
ione.s H+ y OH- en solucin,comoeselcaso

del agua pura, la

solucines neutra; si hay
msiones
H+ que OH-, escida;
y sise
presentan ms iones OH- que H+, es bsica.
En el agua purala fraccindemolculas
que se disocian es aproximadamente de
1 / l o 000 000, una cifra que puede ser m &
1/107. si
convenientementeexpresadacomo
se aaden ms iones H+ de cualquier fuente,
el nmero de iones
OH- disminuye debido a
que los iones OH- se unen a los nuevos iones
H+. Si se aaden ms iones OH-, el nmero
de iones H+ disminuye. La Elacin entre
los
iones H+ ylasmolculasenterasdeagua
entoncespuedeserutilizadacomo
un indicador del grado
de
acidez
o alcalinidad
(basicidad) de una solucin.Lapotencia
de
10, representadapor
el denominadordela
fraccin, es usada como una medidaconvenienteparala
proporcindeionesH+y
se
denomina pH ( u n a abreviaturade
"Potenz
[ = fuerza] Hidrogeno").Por
lo tanto,un
pH de siete indica una solucin neutra, con
unaElacinde
l/lO7
( = 1/10 O00 000)
entre los iones H+ y las molculas enteras de
agua. Un pH menor de 7 indica una solucin
cida, un pHmayorde
7, indicauna solucin bsica. Entre ms alto sea el pH, menos
iones H+ habr en la solucin y viceversa.
Debe anotarse que el pH es un logaritmo,
enlugar de una simplemedida
aritmtica.
Aun a un pHde
6, existen 10 veces ms
iones H+ que a un pH de siete y a un pH de
5, hay 100 veces msiones
H+ quea
un
pH de 7; en igual forma, un
pH 8 y un pH
9 indican concentraciones de slo una dcima
y una centsimaparte,respectivamente,de
un pH 7.
LOS difemntes tipos decidos
y bases difieren tanto en el grado de solubilidad en el
agua y en el gradoenelcual
se disocia
la solucin. Un cido o una base fuerte son
aquellos en los cuales unaalta proporcin
de las molculas se disocian liberando, pbr 10
tanto,unaalta
proporcindeionesH+
U
OH-.
OCURRENCIA DE LOS MINERALES

El sueloordinariamente consiste de, una

mezclade
partculasinorgnicas
y orgnicas,junto conalgodeagua,solutosorgnicoseinorgnicosyaire.En
un sentido
amplio,todo
elmaterialinorgnicoenel
suelo,
es
material
mineral;
por
lo
tanto,
elsueloconpoco
o nadademateria
org-

ANGIOSPERMASNUTRICION

nica se denomina un suelo mineral. Sin embargo, slo las partculas de tamao molecular 0 submolecular pueden ser absorbidas por
pelaplanta; y esaestaspartculasmuy
queas a las
quenosreferiremos.
LOS ionesmineralesocurrenen
el suelo
tantoenformalibreen
solucincomoadsorbidosa laspartculas de tamao coloidal
del suelo. Laadsorcin de los iones se debe
a un desequilibrio e1,ctrico (carga) de las
partculas de
arcilla
y de 10s compuestos
orgbicosqueformanlafraccin
coloidal
del suelo. Este desequilibrio de las Partculas
se debea
una SOdearcillageneralmente
bredotacin de electrones, y estas partculas,
por 10 tanto,tienen
unaafinidadparticular por los cationesdelassolucionesdel
suelo. Estoscationes,algunasveces,ocurren
dentro de los tejidos de la estructura Cristalina de las partculas de arcilla, as como en
la superficie.
Los principales
cationes
que
se encuentranenlamayora
de los suelos son: H+,
Ca++,Mg++, K+ y Na+. Elorden
en que se
mencionaronest
en relacincon
latenacidaddecrecientecon
la quesonretenidos
por laspartculas
del suelo. Muchos otros
cationes,
incluyendo
los de
cobre,
hierro,
manganeso, molibdeno y zinc, generalmente
estn
Presentes
en pequeas
cantidades.
Debe mencionarse que el Ca++, es uno de los
es retenidopor
ionesque
mstenazmente
laspartculas
de
arcilla.
Un efecto
de
la
adicindecalalsuelo
es el reemplazode
algunos
iones
adsorbidos
por
iones
calcio;
10s iones desplazados son liberados a
la solucin del suelo, delacual
son rpidamente
tomadospor las races.
LOS principales aniones que se encuentran
enlamayora
de los suelosson C1-, SO,-,
HC03- H,PO,-,
NO,y OH-. A excepcin
hecha de los fosfatos, la mayor parte de los
animes son lavados fcilmente del suelo. En
suelosneutrosyalcalinos,
los iones fosfato
generalmente se combinancon
el calcio o
magnesio para formar compuestos que no son
muy solubles. En suelos cidos, los iones
H,PO,- tienden a reemplazar a los iones OHen el mineralcaolinita
y en los xidos hi.
dratados de hierro y aluminio.
La provisin
de
unelementoparticular
disponible paraunaplantavaraen
los diferentes tipos de suelo y tambin bajo diversascondiciones. El boro, hierro,manganeso
y zinctiendenaconvertirse
en insolubles o

MINERAL 515

FIG. 28.1.

Efecto de la deficienciadecobre
en el
tabaco.(Fotografacortesa
de R. A. Steinberg, U.
S. Department of Agriculture)

enformasno
absorbibles e n sueloscon un
7 o mayor. El cobredisponible esa
pHde
menudo
deficiente
en
los suelos con una
alta produccin demateriaorgnica,
especialmente si son alcalinos y tienen una cantidad considerable de. hierroferroso(bivalente). Los suelos anegados, por lo general, son
deficientes
nitrgeno
en
disponible,
aun
cuandoelcontenidototal
deesteelemento
amenudo es mayorque en los suelos ordinarios. El fsforo es ms disponible en suelos
casineutros
o un poco cidos y se hace
progresivamentemenosdisponible
en suelos
ms bsicos o msfuertemente
cidos. La
adicindefosfatoalsuelopuede
traeruna
escasez de hierro por la formacin de sulfato
de hierroinsoluble.Ladeficienciade
molibdeno,bajocondiciones
naturales,ha sido
mencionada slo para suelos
derivados
de
roca serpentina. Los suelos
de
serpentina
generalmente son tambin muy bajos
en calcio. Bajocultivo
continuosinfertilizacin,
el suplementode todoslos nutrientesminerales disminuye, pero es ms posible que las
y potasio
deficienciasdenitrgeno,fsforo
seanmsserias,enparte,
porque estos elementos son utilizados en grandes cantidades.

516

INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

ABSORCION
A B S O R C I ~ NDIFEILENCIAL

Los ionespueden
ser absorbidospor
las
races ya sea de la solucin del suelo, o (probablemente
con
mayor
dificultad)
directamente de las partculas del suelo en las cuales han estado adsorbidos. Por lo general, no
sonabsorbidosen
las mismasproporciones
en las que estn presentes en la
solucin del
suelo o en las superficies coloida1e.s. Algunos
iones, por el contrario, son absorbidos mucho
ms vigorosamenteque otros, y los diferentes tipos de plantasalgunas
vecesdifieren
bastante e n su afinidad por los diferentes
tipos de iones.
Laabsorcindiferencialest
fuertemente
apoyada
por
evidencias
circunstanciales,
y
tambin h a sido demostradaexperimentalmente pormediodeis6toposradiactivos.
Algunas plantas querequierenseleniopara
su
crecimiento apropiado, pueden llegar a tener
msde
1 O00 partes por millndeselenio
cuandocrecen en suelosquecontienen
slo
1 a 2 parte.s por milln. Otro tipo de plantas
quecrecen en el mismosuelopuedetener
slo cantidades mnimas de selenio. Este elemento enlaplantaestensumayoraen
formanoinica,
desdeluego, ya quesustituye alazufreenvariasprotenas
y &os
compuestos orgnicos, pero estas altas concenel eletraciones no podranserobtenidassi

mento fuera absorbido slo en la proporcin

e n queest concentxado en el suelo.
Latasadeabsorcinde
tipos individuales
deionestambinesinfluidapor
la clase y
cantidad de otros iones presente,s en la solucin del suelo y enla clula. Por ejemplo,
la presenciadecationesbivalentes,tales
como el ca++ en la solucin del suelo tiende a
aumentar la tasa en que se absorben cationes
monovalentes como el K+.
Laabsorcindiferencial
es slo enparte
efectiva para gobe,rnar las cantidades y proporciones de los mineralesabsorbidos. Entre
mayor sea la concentracin de una clase particular de ion, es ms probable que sea absorbido. Lasconcentracionestxicasdeelementos menores se obtienen
con
facilidad
en
formaexperimentalyalgunas
veces ocurre
tambin en la naturaleza.

E Q U I L I B ~ OELCTRICOS
S

Los cationes y anionesprobablemente son

absorbidos en cantidades ms o menos iguales (si sonmedidosporsu
cargaelctrica),
en tal forma queno existe un cambio significativo en el equilibrio elctrico en las plantas o e n el suelo. Aun si se absorbiera un
exceso de cationes o viceversa, el efecto pu-de
noser obvio. Tantoel suelocomo el Protoplasma de la clula estn amortiguados hasta
ciertopuntocontracambios
elctricos.
La fraccin coloidal del suelo
probablementerara
vez (siacaso),
retienetantos
iones adsorbidos como tericamente
tiene capacidad y cualquier cambio en las proporciones de los aniones y cationes en la solucin
del suelo tendera a ser equilibrado por cambios en la cantidad de iones adsorbidos. Cualquier cambio elctrico en el suelo debido a la
absorcindiferencial de. cationes y aniones
seramenorque
los cambiosproducidospor
otros factores, e n particular el clima, y cualquierequilibrioelctricofuerte
al f i n d es
ajustado por un flujodeelectroneshacia
adentro o hacia afuera del aire. La presencia
de este flujo debe serfamiliarparacualquieraquehaya
visto unatormenta
o un
rayo.
El protoplasma tambin es
un sistema COloidalquepermitealgunavariacinen
la
cantidad y proporciones
de
iones
adsorbiFIG. 28.2. Efecto
de
la
deficiencia
de
boro
en el
dos. El jugocelular,sinembargo,semantabaco. Plantas de esta misma edad,
a las que se les
tiene en una condicin electrosttica neutra.
suministmj una solucianutritivacompleta,estaban
Amenudo una solamedicin de iones inoren floracin. (Fotografa
cortesia
de R. A. Steingnicos muestra un gran exceso de cationes,
berg, U. S. Department of Agriculture)

ANGIOSPERMAS NUTRICION MINERAL S17

peroestoestbalanceadopor
los aniones
orgnicos(principalmente cidosorgnicos )
sintetizados en la clula.Enalgunos
casos,
el excesodecationesinorgnicosesdebido
al uso rpido de los aniones correspondientes
(principalmente NO,) enla
formacinde
compue,stosorgnicos.

MECANISMOSDE

hSORCIN

Los mecanismos por los cuales los minerales sonabsorbidos del suelo, slo estnentendidos
parcialmente.
La difusin
simple
no es una explicacinadecuada,puestoque
laconcentracindesolutos
minera1e.s enel
es mayor que e n
jugo celular por lo regular
la solucindel suelo.
Despusdemuchos
estudios, h a quedado
claro que la mayor parte de la absorcin mineralocurre
encontradeungradientede
concentracin, as como tambin que la energarespiratoria es utilizadaen este proceso.
Tantola respiracinaerbicacomo
laanaerbica son efectivas, en tanto que la energa
liberadaseasuperioralarequeridapara
otros procesosmetablicos.
Enla
mayora
de las
plantas
te,rrestres, sin
embargo,
la
respiracinanaerbicanoproveesuficiente
energa
para
una
rpida
absorcin y las
plantasquepor
lo generalcrecenensuelos
bien
aireados
usualmente
no absorben ni
agua, ni minerales libremente cuando el suelo est saturado con agua.
Bajo condiciones ordinarias, e igualdad de
otros factores, la tasadeabsorci6n
mineral
por lo comn aumenta por un factor de aproximadame.nte 2 o 3 por cadaaumentode
10C detemperatura.Lainfluencia
de la
temperatura es debida,enparte,asuefecto
enlarespiracin
y, enparte,alefecto
de
la movilidad de los iones.
Los experimentosbajocondicionesde
respiracin moderada o baja, por lo regular h a n
indicado que la membrana citoplasmtica no
es fcilmente permeable para la mayora de
10s solutos minerales. Sin embargo, bajo condiciones de respiracin ms rpida, evidentemente permite la entrada de muchos solutos
y se restringesusalida.Entoncesestclaro
que se mantieneunadiferenciadireccional
e n l apermeabilidad de la membrana citoplasmticapor el gastodeenergarespiratoria,
pero los mediospor
los cuales laenerga
ejerce
su
efecto, permanecen
oscuros.
Las
cantidadesrelativasdeionesdiferentesque
se encuentranenlas
clula6vegetales parecen noestarcorrelacionadas con la solubili-

Efecto de ladeficienciadehierro
en el
misma edad,
abastecidas
tabaco. Plantas
de
esta
:on un suministro nutritivo completo,
estaban
en
R. A. Steinberg,
floracin.
(Fotografa
cortesia
de
U. S. DepartmentofAgriculture)
FIG.28.3.

dad lipoidea, actividadcintica o las dimensiones fsicas de los iones. Se h a supuesto que
el e,fecto de la respiracin en lapermeabilidad
involucra la formacin temporal de compuestos de los ionesque entran conalgunosde
10s constituyentesprotoplasmticos,pero
la
por ser devalidezde
estainferenciaest
terminada.
El trminogeneral membrana citoplasmtica es usado conscientemente en el prrafo,
anterior, debido a que los papeles de la membranaplasmtica,membranavacuolaryel
citoplasmaqueintervienennoestnclaros
todava.Unahipbtesis
es que laenergase
utiliza en la superficie de la membrana plasmtica para incorporar los iones en compuestos que emigran a travCs del citoplasma (por
difusin y ciclosis citoplasmtica)haciala
membranavacuolar, en donde se descomponen, liberando energa y poniendo en libertad
los iones en la vacuola. La hip6tesis est de
acuerdo con alguna evidencia reciente de que
en ausenciadeabsorcinactiva,
los minerales en el citoplasma se pierdenfcilmente
hacia la soluci6ndel suelo, en cambioaquellos de la vacuola se retienen ms firmemente.
La provisin de cationes para la absorci6n
en el citoplasma est gobernada hasta cierto
punto por un mecanismodeintercambio
i6nico. Lasracesdeabsorcinactiva,estn
respirando activamente y por lo tanto liberando dixidodecarbono. Parte de este di6xido
de carbonoreaccionacon
el agua de la solucin del suelo para formar cido carbnico,
H,CO,, que, a su vez, se disocia hasta cierto
Punto,
poniendo
en libertad
iones
H+. La

518 INTRODUCCION A

LA BOTANICA PROGRAMADA

superficieradical y elagua del sueloinmediatamente alrededor de ella, por consiguiente, tiene provisin relativamente alta de iones
H+.Algunosde stos reemplazana otros cationes que han sidoadsorbidos enlaspartculascoloidalesdel
suelo, transfiriendo estos otros iones
a
la solucin del suelo o
directamente a la superficie radical, conforme
seael caso. Algunosde los iones H+ en la
superficie
radical,
tambin
son intercambiadospor cationtes mineralesdelasolucin
del sue.10 que la rodea.
Los cationesmineralesadsorbidosen
la
superficie
exterior
de
la
pared
celular
de
laparteabsorbentede
la raz se piensaque
sontransferidosatravsde
la paredpor
intercambio con iones H+ en un proceso algo
similar al deladifusin,excepto
en queel
movimiento de. los iones estrestringidoa
unarbitamuypequeaadyacente
a lasuperficiedeadsorcin.
Debe recordarseque
la pared celular no
es una capa homognea,
sino que est6compuestademicelassuperpuestascon unagrancantidad
deespacios
entreellas.
La cantidaddeanionesparala
absorcin
por la raz tambin puede estar influida por
un mecanismo de intercambio inico, pero en
este caso la situacin es menosclara.
EFECTOSDE LA ABSORCI~N
SOBREE L pH
El pH en la solucin del suelo est gobernado por un complejo equilibrio defactores
relacionados
especialmente
con
las
clases,
cantidades y proporciones de cationes y anionescon los que los iones H+ y OH- deben
estar asociados,conelgrado
en quepueden
disociarse
las
molculas
en
solucin y al
gradodesolubilidadde
lasmolculasntac'tas. La absorcin diferencial de
los i0ne.s por
lasracesmodifica
este equilibrio y, por 10
tanto, afecta el pH en la solucin del suelo.
Lasplantas
quecrecen
en solucionesde
cultivo experimentalpuedencambiarel
pH
encualquier
direccin,dependiendo
de. la
clasede planta y del suministro de nutrientes minerales, y, en efecto, menudo
a
se
dificulta mantene,r el pH de estas soluciones
a un nivel que permita una absorcin y crecimientonormales.Bajocondicionesordinarias en el campo o en un jardn, en las
que
unaparte de la planta ha
sidocosechaday
removida del suelo, el efectonetosobrela
absorcin es casi siempre una disminucin

delpH. Los varioscationesmineralesadsorbidospor laspartculas de arcilla progresivamentesonreemplazados

por iones H+, hacindose el sue.10 ms cido. La micela de
arcillaconsusionesadsorbidospuedeser
concebida como un compueslto qumico, un
cido que se disocia hasta cierto gr-d
a o para
Proveer iones H+ que son constituyentes euenciales de un cido.
La
absorcin
diferencial
tambin
puede
modificar el pH del protoplasma y del jugo
celular,exceptoenquelaplantatiene
un
sistema amortiguador delicado y efectivo que
tie,nde acontrarrestarcualesquierade
estos
cambios.Cualquiercambioen
el pHdesva
el equilibrio en algunas reacciones reversibles
entre los Constituyentescelulares,dandopor
resultado la restauracin del pH casi al mismo punto original. En la mayora de los suel o s existe unsistemaamortiguadorsimilar,
peromenos sensitivo.

CONTROLDEL pH

DEL

SUELO

En condiciones naturales, el pH de la mayor parte de los suelos es, hasta cierto punto,
estable,teniendoslocambiosmenoresde
estacin en estacin y bajodistintas condicionesde humedad. Los factores inicos que
gobiernan de inmediato al pH del suelo estn
controlados principalmente por el tamao, tipo y proporciones de las partculas minerales,
tipo y cantidaddemateriaorgnica,
tip0
y cantidadde
solutos, y lacantidaddehumedad
en
el suelo. Estos
factores,
a
SU
vez, estn influidos por el clima, la naturaleza
de la rocamadre,delacual
se deriva el
suelo, la vegetacibn y la topografa. La vegetacin y la topografa,
a
su vez, estn
influidas por el climay si damos suficiente
tiempo,elefecto
del climatiendeaopacar
aun el
efecto
de
la roca
madre.
Por 10
tanto, el clima e.s elfactormsimportante
quegobierna nosolamenteal
pH sino tambina
otrascaractersticas
del suelo, pero
SU efecto estmitigado
y, algunas veces sobrepasado,porotrosfactores.
LOS suelosde las regiones Bridas generalmente tienen un pH ms alto que 10s de las
regiones hmedas; los suelosde las regiones
calientestiendenatener
un pH ms alto
que los de las regiones fras; 10s sueloscon
una cantidad considerable de materia orgnica por 10 regular
tienen
un pH menor
que 10s suelos minera!es; los suelos minerales
derivados
de
rocas
cidas,
como
granito,
usualmente tienen un pH ms bajo que aque-

.MGIOSPERMAS NUTRICION MfNERAL 51fi

OS derivados de rocas bsicas como basalto.

suelos msfrtilesen
regionesrelativamente hmedas de la zona templada, Por 10
generalposeen un pHde 6 a 6.5, 0 casi 7.
Se han obtenido lecturas tan bajas como 4 Y
tanaltas
como 11 en algunos tipos menos
comunesde
suelos.
Elcontinuodesgastede
10s Suelos Para
cultivo, especialmente en regiones apropiadas
para cosechar sin irrigacin, tiende a disminuir el abasto de nutrientesminerales.ConformedisminuyeelpH,elfosfato
Y probablemente algunos otros aniones se hacen cada
vez menosdisponibles,y
la concentracin
de los iones aluminio a menudo alcanza proporciones txicas.
Con el objeto de mantener la fertilidad del
suelo bajo estas condiciones es necesario pridicamenteelevar el pH hasta 6 0 6.5 y
recuperarlaprovisinde
los minerales. Por
10 regular el pH se aumentaaadiendocarbonatodecalcio
(Caco,) al suelo. La cal
(Ca(OH),) es igualmente efectiva,
pe,ro ms
cara.Enprcticasagrcolas,escostumbre
ampliar el trmino cal para incluir
al carbonato de calcio.
Cuando al suelo se le h a agregadocal, el
carbonato de calcio se disocia hasta cierto grado enla solucin del sueloformando iones
Cat+ y iones C0,-. Algunos iones H+ de las
micelasdearcillasonentoncesintercambiados por iones Cat+. Los iones H+ liberados de
la arcillasecombinancon
los iones c a r b
nato de la solucin para formar cido carb6nico (H,CO, ), un cidodbilquetiendea
desdoblarse enagua
y dixidodecarbono.
ionesH+ sonentonceseliminados
poco
aPOCOde
la solucindel
suelo, y elpH
aumenta.
Si la arcilla por conveniencia
se representa por el smbolo Z y la arcilla con los iones
adsorbidos de hidrgeno por
HZ, la reaccin
Puede formularseenelsiguientegrupo
de
reacciones reversibles :

Debe notarse que HZ y Caz no son frmulas qumicas precisas, ya que cada micela de
arcilla ordinariamente tiene un cierto nmero de iones adsorbidos y no todos del mismo
tipo. El calcio, el hidrgeno y la arcilla, por
lo tanto, no tienen que estar balanceados en
los ladosopuestosde
laprimeraecuacin
anterior.

FIG.28.4. Efecto
de
la
deficiencia
del
molibdeno
R. A. Steinberg,
en el tabaco.(Fotografacortesiade
U. S. Department of Agriculture)

Conforme contina el intercambio de iones

H+ y Ca++,disminuye la cantidad de, iones H+
parareemplazo y la provisindeCa++ para
sustituirlos
tambin
disminuye.
Finalmente
se llega a un equilibrio conalgunos H+ as
comoCa++ y otros onesadsorbidospor
la
arcilla. Entre ms cal se aada al suelo, ms
iones H+ de la arcillasonreemplazadosy
combinados en el agua, y el pH se hace ms
alto.
Un pH muy alto en una solucin de suelo
debe evitarse tanto como si fuera muy bajo.
En un pH de ms de 7, el hierro, el manganeso,el boro y el zinctiendenaconvertirse
enformasno
utilizables. La deficienciade
hierrodisponible es una de lascausas ms
comunesde clorosis (amarillamientodelas
hojasensuelosbsicos).

520 JNTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

CAPACIDADDE ABSORCI~N
DE MINERALES
DIFERENTES
TIPOSDE CLULAS

POR

La capacidadpara absorberminerales en
contra de un gradiente
de concentracin por
el usode
energarespiratoriapareceestar
confinada, en su mayor parte, a clulas meristemticas o inmaduras. Conforme las clulas maduran y pierden su capacidad para su
crecimiento y divisin, generalmente tambin
se vuelven incapaces para absorber minerales
encontradeungradiente.
Lasinicasclulas en crecimiento rpido de la raz que estn
expuestasalsuelosonlasclulasexteriores
(preepidrmicas) de la regindeelongacin
y es,enesta
regin, en dondeocurre
la
mayor parte de la absorcin de los m i n e r a h .
Tambin se creequeabsorbanminerales
los
pelosradicalesjvenesdealargamiento
rpido, en la base de la regin de. maduracin.
PAPEL DE LAS MICORRIZAS
EN LA ABSORCI~N
MINERAL

El trabajoexperimentalenla
absorcin
mineral por las plantas vasculares se h a hecho casicompletamenteconplantasquecarecendemicorrizas
enlas condicionesdel
experimento.Enplantasmiconzicas,
gran

parte de la absorcin mineral se supone que

por elhongo,
especialseallevadaacabo
sobre la SUmentesi ste formaunmanto
perficie de laraz.
Los elementosgeneralmenteabsorbidospor
lasplantassuperiores
en forma mineral tambin son absorbidos por
el hongocomointegrantedecompuestos
orgnicos ms complejos y, sinduda,algunos
de estos complejos, o sus derivadosmetab6licos, son, a menudo, transferidos a la planta
superior simbionte. Hay ciertas razones para
pensar que en los bosques tropicale.s, la mayor partede los mineralessonrecirculados
atravsdelasmicorrizas
enlugarde
ser
convertidos en iones libres quesean absorbidospor las races.

ABSORCI~NMINERAL
POR

ORGANOSAREOS

La absorcin de minerales por rganos

areos, en la mayora de las plantas ordinariamente es insignificante bajo condiciones naturales.Lasepfitascomo
Tillandsia usneoides, queabsorbe agua de lasuperficiearea
expuestacuandoe6thmeda,desdeluego
dependende
los solutosde
esaaguapara
obtener sus minerales.
Los elementosquesonnecesarios
slo en
pequeascantidadespueden
ser suministrados enforma efectivaa muchas plantas rociando las hojas con una solucin diluida de
las sales apropiadas, La entrada
del mineral
a la planta, bajo estas condiciones, no requiere la absorcin en contra de un gradiente de
concentracin. La clorosis ocasionada
por
de.ficiencia de hierro puede curarseregando
finamenteconsulfatoferroso.
Las pias de
Hawaii y los frutosctricos en California se
encuentranentre los cultivos que se tratan
en esta forma. El cobre,manganeso,boroy
zinc tambin son suministrados a ciertos cultivos enalgunasreas
poraspersinmuy
fina.
TRANSPORTE

zinc e n el
tabaco. L a s plantas
de
la
misma edad, con u n a
solucin nutritiva completa, estaban
en
floraci6n.
(Fotografa de R. A. Steinberg. U. S. Department
of Agriculture)

FXC.28.5. Efecto deladeficienciade

minerales se mueven de las races haciaarribaenelxilema

y, en menorgrado,
en el floema. Los medios por los cuales Pasan
declulaaclulaya
los VasosCriboSos Y
elementosdelxilematodavaestna
dimsin. Tal vez el punto de vista ms aceptado
a clula OCUes que el movimiento de clula

ANGIOSPERMAS NUTRICION MINERAL 521

me principalmente por los plasmodesmos por

simple difusi6n ayudada por la ciclosis. Tambin puedehaberalgnmovimiento
en 10s
intersticios de las paredes celulares Y en 10s
espaciosintercelulares. No hay nada incompatible entreestasdosrutas
posibles, una
de ellas nointerfierecon
la otra.
Elproblemamsgrandeestribaen
explicar elmovimiento de minerales de las chlasvivasalas
clulas muertasconductoras
delxilema.Unaopini6nesquelasclulas
vivas que se encuentran cerca de las
clulas
conductoras,
estando
menos
bien
aireadas
quelas clulasexteriores,
no tienenla capacidadmetablicapararetenercantidades
grandesdemineralesysimplemente
los dejan escapar a los elementos del xilema. Una
ligeramodificacin de este puntode vista,
eslasugerenciadequelas
clulas internas
contienensustanciasqueinhibenlas
actividades metablicas necesarias para retener los
materialesenformacombinada.Anotra
sugerencia es en el sentido de que las clulas
del xilema en diferenciacin, a las cuales son
transferidoslosminerales,
de hechotodava
estnvivascuandoentranestassustancias.
Dado que la absorcin ms rpida
de minerales aparentemente se efectaenlaregin
de elongacin,estaidea
no debedejar
de
tomarse en consideracin.
Los datos experimentales y las pruebas circunstancialesindican
que lamayorparte
del movimiento hacia arriba de los elementos
minerales se efecta en la savia
del xilema.
Una vez que entrana estasavia, los iones
minerales son transportados en forma pasiva
bacia arriba, en la
corriente de la transpiracin.
La
endodermis,
con
sus bandas de
Casparisuberizadas,tiendeaimpedirque
los minerales se filtren a la corteza.
Otros experimentoshanmostradocon
todaclaridadquecuando
se interfiereartificialmenteelmovimientoen
el xilema, los
minerales se mueven
con
libertad
en
el
floema. Este es principalmente un tejido conductor de dimentos y lamecnica delmovimientodesolutosatravs
del mismo se
exponeen el Cap. 29.
Muchos minerales se mueven hacia arriba
y son distribuidos en la misma forma en que
penetrarona laplanta.Sinembargo,
el nitrgeno y, probablementetambinelfsforo
y el azufre, son transportadostantoromo
ionesinorgnicos
como compuestosorgni-

cos que han sidoelaboradosenlasraces.

Los compuestosorgnicos y los ionesminerales se mueven tanto en el xilema como en
elfloema.
FUNCIONES DE LOS -0s

MINERALES NECESARIOS

Las funciones de los elementosnecesarios

para el crecimientodelasplantaslas
hemos discutido a un nivel celular, en el Cap.
3. La divisin de trabajo en una planta multicelular causa un mayor requerimiento para
ciertoselementos e n algunostejidos que. en
otros, yenestasplantas,unainsuficiencia
de cualquier elemento causa sntomas caractersticos visibles. Nuestroconocimientode
los papeles especiales de los varios elementos
en el metabolismo de la planta como un todo
se h a logrado principalmente por observaciones de estos sntomas en cultivos experimentales en los cuales falta o escasea uno u otro
Ms recientemente h a
deestoselementos.
sido posible seguirladistribucindeestos
elementosindividuales por elusodeistopos radiactivos.
Los papeles de varios elementos necesarios
estninterrelacionadosen
unaforma muy
compleja,de
talmanera
que unaumento
o disminucin en el suministro de cualquier
elemento influye directa o indirectamente en
la nece,sidad para uno o varios otros. El sodio,
s mismo
auncuandono
se considerapor
necesario,puedesustituir,enparte,alpotasi0 necesario.Unacantidadinadecuada
de
fsforo, puede ser compensada, en parte, por
una cantidad adicional de magnesio.
Un aumentoen
el suministro de calcio aumenta
la necesidad de boro, cobre, magnesio, manganeso y potasio; y un suministro inadecuado
decalcio interfiereconlaabsorcinde
los
nitratos.
Pueden
ser mencionadas
muchas
otras de estascorrelaciones. Las concentraciones y las proporciones exactas
de los distintos mineralesnecesariosparaelptimo
crecimiento dte algunaespecieenparticular
sonconseguridadrara
vez alcanzadas,ya
que existe unrangoconsiderable
de variacindentro del cualocurreuncrecimiento
razonablemente normal.
Las sspecies y los individuosdifieren en
la cantidadnecesariade
un elementoparticular para el mejor crecimiento y en el vigor
con el que ellos loabsorbendelsuelo.Una

522 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

eltabaco:
I , nitr6geno; 2, f6sforo; 3, potasio; 4, calcio;
FIG. 28.6.
Efectos
de
deficiencias
minerales
en
sido
abastecido
con
una
5, magnesio; 7, boro; 8, azufxe; 9, manganeso; 10, hierro. El nmero 6 ha
solucinnutritivacompleta.(Fotografacortesia
de J. E. McMurtrey,AgriculturalResearchService)

cantidaddehierro
disponiblequepermite
el crecimiento normal de la alfalfa (Medicago
sativa) da por resultado una clorosis para el
frijol ( P h a s e o h vulgaris), y unacantidad
de potasio suficiente para un huerto de manzanosno lo es para uno deduraznos.Diferenteslneasdemazdifierenconsiderablemente en la concentracin del calcio del suelo
indispensable para su correcto crecimiento y
sindudaocurrenvariacionessimilaresen
otras especies.
Algunos elementos son eliminados con ms
facilidad de los tejidos en que se utilizan que
otros. Lasdeficienciasdeelementosrelativamente inmvilescomo es el calcio, hierro y
manganeso, por lo general, se muestran primero enlaspartes
jvenes,de ms rpido
crecimiento,como los meristemas apica1e.s y
lashojas jvenes. Los elementosms m6viles, comoelpotasio
y magnesio,tiendena
ser llevadosatravsde
los tejidos en crecimientocuando
existe una provisinescasa
y los sntomas de la deficiencia se muestran

primero o msprominentementeenlas
hojasmaduras.
Elnitrgeno es uno de los elementosque
amenudoestn
en pequea cantidad. Las
plantas
deficientes
en nitrgeno
son
poco
desarrolladas, con hojas ms bien verde-amarillentas que
verde-oscuras
y las
plantas
tienden a madurar tempranamente, mientras
que la parte area todava est poco desarrollada. Un sntoma comn de una de.ficiencia
poco severa es la aparicin de un color rojopardusco (al que le sigue la muerte) de las
hojasinferiores,auncuandolasdistintas
especies difieren en este aspecto, y la prdida
de hojasinferioresesnormalparamuchas
especies.
El nitrgenoesnecesarioparalasntesis
de proteinas, y una deficiencia, por lo tanto,
interfieredirectamentecon
la formacindel
nuevoprotoplasmaque
es necesariopara el
crecimiento. Los nitratos son convertidos en
compuestosorgnicosmsrpidamenteque
la mayora de otros minerales que entran en

ANGIOSPERMAS NUTRICION MINERAL 523

la raz, y, encasode
deficiencia, sonprincipalmente utilizados en la raz, en tal forma
que 10s sntomas de deficiencia aparecen primeroenel brote. Las plantas deficientes e n
nitrgeno,por lo tanto,tiendenatener
un
sistema
radical
excesivamente
desarrollado
comparado con el de la parte area. Sin embargo, el crecimientototaldelsistema
radical puede sermenorque
el de unaplanta
normal, de.bido aque unapartearea
poco
desarrolladanoproducesuficientescarbohidratos para suministrar la energa necesaria
para el mejor crecimiento de la raz.
L o s sntomas visibles de
deficiencia
de
azufre, por lo regular son bastante similares
a los de la deficienciadenitrgeno,
aun
cuando la deficiencia en azufreesmenos
comn.Elazufre
comoelnitrgeno,esnecesarioparalasntesis
deprotenas y otros
procesos metablicos. Cuando la provisin de
azufre es inadecuada,los aminocidos tienden
a acumularse sin haberse
convertido en proteinas. El color amarillento de las hojas
asociado con la deficiencia de nitrgeno o azufre,
generalmente
es bastante
uniforme,
o
msprominentehacia
lapunta que enla
base,encontrastecon
la clorosis moteada
caracterstica, resultante de otras deficiencias
minerales. L o s tallos de plantasdeficientes
en azufre, en contraste con los de las plantas
deficientesennitrgeno,fsforo
o potasio,
usualmente se alargansin problemas.
Comnmente
las
plantas
deficientes
en
fdsforo tienenhojasdecolorverde-oscuro,

perocrecenlentamente
y lamadurez se retrasa. Lasflores y los frutos se desarrollan
pobremente o no se desarrollan. Los papeles
del nitrgeno y fsforo en el metabolismo son
que u n sualgoantagnicos, entalforma
ministroexcesivode
unocausauna
deficienciarelativa
en el otro. Unexcesode
nitrgenosobreelfsforofavorece
un crecimientovegetativovigoroso
y unretraso o
supresin de la floracin y la fructificacin;
en cambio, un exceso de fsforo sobre el
nitrgenofavorece
unamadureztemprana
y
una floracin y fructificacinvigorosas. Un
fertilizanteparajardines
con flores debe tener una alta
proporcindefsforo,
en relacin al nitrgeno, en contraste con un fertilizante para csped. Gran parte del fsforo en
unaplantamaduraestconcentrada
en la
semilla y en los frutos, en donde se acumula
durante su desarrollo.
El potasio, otro elemento que a menudo esten poca cantidad,desempeatan
diversos papeles en el metabolismo,que los sntomas se difere,ncian considerablemente
segnelgradodedeficiencia.Unaligera
deficienciatiendeainterferirconla
sntesisde prote.nas, sinafectarlafotosntesis,
entalformaque
los carbohidratos se acumulanenlashojas.
El excesodecarbohidratoscausaeldesarrollo
de antocianinas
asque lashojasamenudose
vuelvende
color rojo oscuro. Unadeficienciafuertede
potasio tambin interfiere con la fotosntesis.

FIG. 28.7. Crecimientorelativodelapartesuperior

y l a s racesdeplantasdecalabaza
y trigoquehan
y connitr6genosuficiente
( N ) . (Fotografas cortesa
crecido encultivosconinsuficienciadenitrgeno
Thompson
Institute
for Plant Research)
de Mary E. Reid, Boyce

524 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

Fro. 28.8. Efecto

de
las
defi-

ciencias minerales e n petunia. La

planta arriba, a l a izquierda, ha
ado provista de una solucin nutritiva completa, incluyendo born,
calcio,
cobre,
hierro,
magnesio,
manganeso, nitageno, f6sfor0, PO
tasio,azufre
y zinc.(Fotografia
cortesia
de
Vigor0
Department
Swift & Company)

Elcalcio yel boro jueganpapelesantagnicos, especialmente en tejidos meristemticos einmaduros.Cualquierdeficiencia

de
uno deestoselementos
o unaabundancia
del otro, altera el delicado equilibrionecesario para un crecimiento adecuado, a menudo
matandolasyemasterminales
y laspuntas
de la raz. Cualquier yema lateral que pueda
ser estimulada por lamuerte de lasyemas
terminalestambinfallaren
su desarrollo
adecuado y finalmente morir, en tal forma
que la planqta a menudo se hace muy ramificada y arbustiva. Un equilibrio menos severo
causacontorsiones y malformacionesenlas
hojas sin matar los meristemas. Los sntomas
exactos de la deficienciade boro (o exceso
decalcio) por lo generaldifierende
los de
la deficiencia de calcio (o exceso de boro)
en cualquier especie dada, pero estas diferencias no son consistentes de una especie a
otra.
La deficiencia de hierro, magnesw o m a n ganeso generalmente causa una clorosis manchada, con rayasverdesalolargodelas

venas y amarillentas o blanquecinasenlas

leasintervenosas.Cuandoladeficiencia
es
severa, las Breas clorticas a menudo mueren
y se. desintegran. Los sntomasexactos
difieren de acuerdoconladeficiencia
y la
especie. Uno de los sntomasmscomunes
deladeficiencia
de zinc es la presencia de
hojasanormalmentepequefas.
Los sntomas de una deficiencia severa de
cualquiera delos elementosnecesariossiempre incluye algo de enanismo. Por otro lado,
como ya debe. estarclaro del resumen precedente, difieren de acuerdo con el demenfto
y la clase de planta. Los efectos de la deficiencia de un elemento particular timden a
ser similares en diferentes clases de plantas,
pero las observaciones hechas en una especie
no puedenserusadasseguramentepara
la
diagnosisdedeficienciaenotraespecie.
L o s sntomas de las deficiencias de un cierto nmero de elementos en plantas
de tomate se presentanenlasiguiente
clave,algo
modificada, de la publicada por J. T. Woolley
y T. C. Broyer en 1957.

ANGIOSPERMAS:NUTRICION

CLAVE PARA

LOS SNTOMASDE

DEFICIENCIA
DE NUTRJXNTES
EN

PLANTAS DE

MINERAL 525

TOMATE

1. Los sntomasaparecenprimero

o son ms acentuados en las hojas ms

2. Clorosisintervenosapresente
enlashojas
jvenes
3. Manchas negras junto a las venas; las venas ms pequeas aparecen
des; lashojasmsviejaspuedendesarrollarmanchasintervenosas
ticasmorenas de 2 a 4 mm de anchocercadelasvenasprincipales

jvenes
vernecr-

Manganeso
verdes; reasnecrticaspresentes,noasociadasconningunazonaparticular
de la hoja.
Hierro
2. Las hojas jvenes no muestran clorosis interuenosa, pero la parte central basal
de los foliolos jvenes puede ser
clortica.
4. Cara superior de los foliolos jvenes de color prpura tanto en las venas COmo en las reas intervenosas, la parte inferior
verde muy oscura; los foliolos sonpequeosyrizados
hacia abajo; las hojas ms viejas pueden
mostrar
de algo
clorosis intervenosa y necrosis.
Fsforo
4. Carasuperiorde
los foliolos jvenes no decolor prpura,ylasuperficie
inferior a menudo con una clorosis central basal; los tejidos muyj6venes
muestran necrosis y el crecimiento puede estar distorsionado, la necrosis intervenosaamenudoaparece
en la basede foliolos jvenes.
5. Tejidosvegetalesmuyquebradizos,especialmentebajocondicionesde
poca necesidad de agua; el crecimiento que acompaa a
la recuperacin
de esta deficiencia es, por lo regular
de tipo torcido, asimtrico, y tamBoro
bin
5. Tejidosvegetalessuavesyamenudoflcidos
aunbajo condicionesde
pocanecesidaddeagua;
los foliolos desarrolladosdespusde
laaparicin de la deficiencia son angostos y en forma acopada hacia abajo; perogeneralmenteno
existe muchotorcimiento ya seabajocondiciones
deficiencia
de
recuperacin.
o la
durante
Calcio
3.

No aparecen manchas negras; las venas ms pequeas no permanecen

1. Los sintomas ms

O menos iguales en todo el brote

o parte akrea, 0 ms Severos
enlashojasmsviejas
O demaduracinreciente;
no aparecen primero en las
hojas jvenes ni tampocoson ms severos en las mismas.
6. ClorOSiS intervenosapresente,algunasveces
s610 como moteaduras
7. Las hojas ms viejas son las ms
clorticas
8. La clorosis definitivamenteintervenosa,
en talformaquecuandomenos
las venasprincipalespermanecenverdes;lasplantasgeneralmenteno
se alargan mucho
9. La clorosis es el primer sntoma visible, los bordes de las hojas se CUP
vanhaciaarribacuando
la deficienciaessevera
10. La necrosisaparececomomanchasnecrticashundidas
que. se
venbrillantes en la parte
posteriorde lahoja;lasmanchasno
tienenuna
colocacin particular conrespectoa
lasvenas;las
hojas clorticas a menudo de color amarillo brillante o anaranjado
Magnesio
10. La necrosis ocurre como una d,esecacin gradual de reas internenosas seguidas por la desecacin del resto de los tejidos; las hojas clorticas rara vez estnbrillantementecoloreadas
Molibdeno
9. La clorosis noes el primersntoma visible; los bordesde lashojas
porloregular
no se curvan hacia arriba
11. Necrosis apical o marginal presente en las hojas viejas de plantas
ligeramenteafectadas, las cuales aparecen comochamuscadas;

526 WTRODUCCION

ntervenosas

A LA BOTANICA PROGRAMADA

lashojasviejas
o de maduracinrecientepuedenmostrar
clorosis intervenosa; los foliolos algunas veces muestranpequeas
manchasnecrticasnegras,intervenosas;no
se presenta ni guexcesiva
tacin
ni e.sponjoso
aspecto
Potasio
11. Necrosis apical y marginal ausente; slo muestran clorosis las hojas ms viejasdeplantasfuertementedaadas;lanecrosisapaE c e como manchasnecrticas, irre.gulares y hundidas, quepueo estarjuntoalasvenas;
los
den ser venosas,intervenosas,
foliolos jvenes algunas veces muestran pequeas manchas intery puedeobservarse
venosasnecrticasnegras;gutacinexcesiva
elaspectoesponjosode
los tejidos vegetales en tiempo de. poca
de
necesidad
Zinc
8. Clorosisgeneral, en tal forma
que las venasnopermanecenverdes;
la
se alargamucho
plantaamenudo
12. Las venas de color rojo brillante; los peciolos y pecilulos tienden a
torcidos
estar
y / o dispuestos
verticalmente
Azufre
12. Lasvenas
de color amarillo o, algunas veces,rosado;
peciolos y
pecilulos ni torcidos, n i dispuestos
verticalmente
Nitrgeno
7. Las hojas ms viejas no son las ms clorticas, la clorosis se presenta como
un moteado enhojasdemaduracinreciente;aparecenmanchas
pequeas,nzgras,necrticas,enhojas
jvenes o de maduracinreciente
13. La necrosis apical o marginal es visible en las hojas viejas
dle plantas
ligeramenteafectadas,lascualesaparzcencomochamuscadas;las
hojasviejas o derecientemaduracinpuedenmostrar
clorosis intervenosa; los foliolos algunas vecesm:wstranmanchasnecrbticas;
penegras,
queas,
Potasio
13. Necrosis apical o marginal ausente en hojas viejas hasta que la planta
completaesafectadaseveramente,
auncuando algodenecrosisde
la
punta amenudoestpresente
enlashojasms
jvenes; los foliolos
ms jvenes a menudo muestran manchas necrticas pequeas, negras,
intervenosas,especialmentejuntoa
lasvenasprincipales;
la necrosis
al tejidoinltervenoso juntoalasvenas
porlo regularestconfinada
principales
Manganeso
6. Clorosisintervenosaausente
14. Los mrgenes de las hojas y las puntas se marchitan fcilmente Y las hojasnomuestranunagutacin
excesiva; lasmanchasnecrticas,cuando
esan presentes, se encuentranclaramentedelimitadas
y hundidas; los
mrgenes de los foliolos viejos se enrollan rgidamente hacia arriba; los peciolos Y pecilulos a menudo se doblan abrupta y rgidamente. hacia abajo.
Cobre
14. Las hojas no muestran un marchitamiento
excesivoexcepto en 10s casos
en que hay necrosis del peciolo, y el marchitamiento, si est presente, no
se encwntra confinado a las puntas y mrgenes de los peciolos; la gutacin excesiva ocurre bajo condiciones de poca necesidad de
agua, a menudoacompaada por laapariencia esponjosa enlaparte
de atrsdelas
hojas; las manchas necrticas generalmente irregulares,
los peciolos y 10s
Zinc
mrgenesfoliaresnoestnmarcadamentevolteadoshaciaabajo.

LECTURASCOMPLEMENTARIAS
Black, C . A,, Soil-Plant R e l a t i a s h i p s , John Wiley
& Sons, New York, 1957, 332 Pgs. Para el estudiante que quiera saber ms.

29

ANGIOSPERMAS:
ELABORACION, TRANSLOCACION
Y ALMACENAMIENTO DE ALIMENTOS

528 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

FOTOSINTESIS

INTRODUCCI~N
Lapresentacinque
se haceenseguida
del mecanismo de la fotosntesis, aunque aparece enesta seccin del libroquetrata
de
las angiospermas,estescritaparacubrira
Se h a juzgadoadelasplantasengeneral.
cuadodiferiresta
exposicingeneral
hasta
haber completado nuestro examen de los @Upos principales de plantas.
Lafotosntesises
el procesoporel
cual
la energa de la luz es capturada Y transformadaenenergaqumica
que,a su vez, es
empleadapara la formacindelfotosintato,
esto es, sustancias complejas que almacenan
energa,
tpicamente,
carbohidratos
hexsiCOS como la glucosa. Algunos de
los carbohidratos se empleandirectamente como material paraformarsustanciasmscomplejas,
pero la mayor parte son respirados, liberando
energa qumica en el sistema metablico de
laclula, As pues, la fotosntesis y la respiracincolectivamenteconstituyen
un mecanismo para transformar la energa 'luminosa en energa metablica.
La energade la luzesabsorbida
por la
clorofila y pigmentos accesorios asociados con
ella(carotenoidesy,cuando
se hallan presentes, ficobilinas), generalmente en complejos organelos
celulares
llamados
cloroplastos. La energa luminosa absorbida es transmitidaalsistemafotosintticoenunaserie
compleja
de
reacciones
resultantes
de
la
transferencia deelectronesexcitadosde
la
clorofila aciertasotrassustanciasque
con
ello se vuelven altamentereactivas.
En el fotosintato, el hidrgeno es obtenido
del agua(cuandomenosenlafotosntesis
de las plantas verdes) y el carbono lo es del
dixidodecarbono.
El oxgenodelfotosintato
tambin
es
derivado
del
dixido
de
carbonoyeloxgenoliberado
enla
fotosntesis tpica, es obtenido del agua. Adems
deserasimilado en elproceso,elhidrgeno
desempeia un papelbsico
enlatransferenciadeenerga
que es esencial para la
funcin de la fotosntesis.
El procesogeneral de. estafuncin, como
se efectaenlasalgasylasplantassuperiores (esto es, fotosntesisde lasplantas
verdes,comoaqu
se emplea el trmino) de

ordinario se expresa en la siguiente ecuacin

para visualizarlo:

6 COZ

+ 6 Hz0

luz visible

C,HIzOe

>

+ 6 0,.

Muchos botnicos encuentran til emplear

una ecuacinligeramente ms compleja, en
la cual se muestra
que en la fotosntesis se
emplea y tambin se forma agua. Si las ideas
que se presentanenlaspginassiguientes
sonbsicame.ntecorrectas,
la modificacin
apropiada de la ecuacin es como sigue:

6 COZ

+ 24 HZ0

CGH120,

luzvisible

>

+ 6 + 18 HZO.
0 2

En las bacterias fotosintticas, en contraste

conotrosorganismostambinfotosintticos,
el proceso
total
puede
representarse
como
sigue :

6 CO,

+ 6 H,A luz

visible y rojo lejano

3

G H n 0 6

+ 6 A.

Enestaltimaecuacin,
H,A esun smbolo arbitrarioquecorresponde
al donador
dehidrgenoadecuado,como
el H,S o el
H,, o bien,adiversoscompuestosorgnicos
quepuedenproporcionarhidrgenoparael
proceso. Es posible
que
tambin
en
este
proceso se forme y emplee agua, pero hasta
ahoraparece
poco probable.Aqudebemos
espehacerresaltar
que slo unascuantas
cies debacterias,queviven
enhabitats especializados,
son
fotosintticas.
La
vasta
mayoradelas
bacte,rias sonheterotrficas.
Las ecuaciones precedentes son tiles para
proporcionar un conceptogeneralizadode la
fotosntesisentrminosdemateriasprimas
y de
productos
finales,perosisetoman
literalmenteestn
sobresimplificados y son
engaosos. Se requiere una larga y compleja
seriedereacciones
paraque los materiales
primariosde laparte izquierdadelareaccin sean convertidos en los productos finalesde la derecha.
La mayor parte de la exposicin que aqu
se hace se centra en la fotosntesis en algas
y plantassuperiores,a
la que,porcomodidad, se le llama
aqu
fotosntesis
de
las
plantas verdes, en la cual se libera
oxgeno
molecularcomo
un subproducto.Este
proceso es mucho ms comn que lafotosntesisbacterianaydemuchomayor
significacin para los organismos
vivientes
en

ANGIOSPERMAS:ELABoRACION,RANSLQCACION

general.
Por
otra
parte,
el
proceso
backriano nos ayuda a la comprensin
del 0rig.n
evolutivo y el desarrollo de la fotosntesis.
La fotosntesis de las plantas verdes ahora
se concibeconsistenteen
dos sistemasconcurrentes:ElSistemaI,que
h a sidoheredadoconcambiosrelativamentemen0re.sde
10s ancestros bacterianos y el Sistema 11, que
ha sidosobreimpuestoalSistema
I. El SiStema 11, que es necesario para la produccin
de oxgeno libre en la fotosntesis, no ocurre
enlasbacterias.
Laqumicadelafotosntesis
ha sido objetode
unagrancantidad
deestudios
en
las ltimas dcadas y especialmente el avance ennuestra comprensin de lamisma se
ha efectuadoconrapidezapartirde1950.
La
disponibilidad
de is6topos
radiactivos
para estudiosexperimentales h a hecho POsible esteprogreso.Quedamuchopor
aprender
y
mucho de lo que
sabemos
todava
tiene que ser integrado en un esquema coherente Y de aceptacin general. En particular,
el enlace del Sistema I1 conelSistema
1,
las rutas precisas del transporte de electrones
ylas
series de
pasos
que
conducen
a
la
evolucin del oxgeno libre todava nohan
sidocomprendidoscabalmente
y son objeto
de discusin. La continuacinde
10s estudios
indudablemente
conducir
algunos
a
cambios en nuestrosconceptos acercadela
fotosntesis.
Desde hacemuchosesabequela
fotosntesiseslafuenteltima
de la energa
metablica para todoslos organismos, tanto
plantas como animales, con la excepcin
menordeunapequeacantidaddealimentos producidos por ciertasbacteriasquimiosintticas.Lasplantasverdeselaboran
sus
propios alimentos. Los animales comen plantas o bien otros animalesque
se han alimentado
con
ellas.
La
cadena
alimenticia
comienza con la fotosntesis en las plantas.
Slo recientemente se h a venido a reconocerquela
fotosnte,sis tambin es lafuente
principal del oxgenoatmosfrico.Antes
del
origende
lafotosntesisliberadorade
oxgeno en las algas primitivas, hace unos 2 O00
O 3 O00 millones de aos, aparentemente.
en
la atmsfera terrestre haba
poco o nada de
oxgeno
libre.
Slo
despus
que
se hubo
liberado e n la atmsfera una cantidad considerabledeoxgeno,mediante
un excesode
oxgenosobre la respiracin, se abriel camino para el origenevolutivo y la diversifi-

Y ALMACENAMIENTO DE ALIMENTOS 529

cacin de organismos complejos, multicelulares, que emp!ean oxgeno en la respiracin.

200 millones
Enun
periodode
msde
de
aos,
hasta
hace
unos
200 aos, la
Tierra tuvo un sistema
atmosfrico
relativamentebalanceado, en el cual, se formaba
tanto oxgeno en la fotosntesis como el que
se empleaba enlarespiracin
y se usaba
tanto COZ en lafotosntesiscomo
el que
proceda dela respiracin.Cualquierdesequilibrio se. encontrabaen el contenidodel
O, y enla disminucin del CO, del aire,
mediante la preservacinde restos de plantasno respirados enlaformadecarbn
y petrleo. La revolucin industrial, que empez haceunos
200 aos,progresivamente
y ahora. enformamsdrstica,hacambiadoelequilibrio,liberando
en el aire mucho ms COZ (al quemar carbn y petrleo)
del que es empleadopor lasplantas verdes.
Todavano se han podidodetectarcambios
enlacantidad
de oxgeno,queconstituye
alrededor del 21% de la atmsfera,pero la
cantidad dedixidodecarbonoya
h a aumentado de unas 290 partes
por
milln
(0.029% ) en el sigio XIX a unas 320 partes
por milln en 1970 y sigue incrementn1 parte
dose con unatasa
dealrededorde
por milln al ao. Las consecuencias posibles
de estos cambios se exploran en e.1 Cap. 39.

CLOROFILA
La clorofila es untrminogeneralpara
varias clases depigmentosverdesestrechamenterelacionados
entre s quetienen
en
comn
la
capacidad
de
absorber
energa
luminosa y pasarlaaotrasmolculas
como
energa
de
excitacidn
para
los electrones.
Comose dijo en el Cap. 3, las clorofilas son
metaloporfirinascon un tomo de magnesio
en el centrodelanillode
laporfirina.
Las clorofilas son
verdes
debido
a que
absorben
la
luz,
principalmente
hacia
los
dosextremos
del espectro visible, transmila
tiendo o reflejando la mayorpartede
luzconlongitudesdeondaintermedias.
Absorben la mayor parte de la luz roja y azul,
y transmiten o reflejan casi toda la luz azulverde,
verde
y amarilla,
que
laason
expuestas.Lasdiferentesclasesde
clorofilas
que se encuentran
en
plantas
diversas
a
las bacterias difieren slo ligeramente en su
espectro de, absorcin. Por otra parte, la mayoradelas
clorofilas bacterianasdifieren
marcadamentedelas
clorofilas nobacteria-

530 MTRODUCCION ALABOTANICAPROGRAMADA

nasen que el pico deabsorcin,cercadel

extremorojo
del espectro,esdesplazado
al
infrarrojo. Los espectrosde absorcin de las
clorofilas a, b y la clorofila bacteriana,se
29.1.
muestranenlaFig.
Entrelasbacteriasfotosintticas,aparentemente la bacterioclorofila desempeaun
papel comparable al de la clorofila a en las
plantas verdes. Segn la especie, pueden
estar o no pre,sentes diversasclorofilasaccesorias, pero slo la bacterioclorofila puede
pasar,enformaefectiva,
l a energaluminosa absorbida a compuestos que no son directamentefotorreceptivos.
La frmulaestructuralde
la clorofila a
se ha dado en el
Cap. 3. Sin embargo, debe
reconocerse quelaclorofilaextradatiene
tantarelacin con la clorofila en el cloroplastocomo un carburadorseparado conel
motor completo de un
automvil.
La clorofilafuncional siempreocurre en una conjugacin suelta con unaprotena.
Los esfuerzos
para
determinar
la
naturaleza
de
estaprotenaconjugada
todava seencuentran
en
sus
etapas
iniciales.
Es
bastante
posible que lasdiferentes molculas declorofila a de un solo cloroplasto estnfijadas
a tiposde
protenasligeramentediferentes
y esmuy probable quehayaalgunasdiferencias en las protenas unidas
a la clorofila
en lasdiversas especies de plantas. Resulta
que, cuando menos parte de la proteina uni-

170
150

::

: I
I )

________

Longituddeonda

da a la clorofila de laespinaca,tiene
un
peso molecularaproximadode
11 000, con
seis molculas
de
clorofila ligadas a cada
molcula de protena.
El
papel funcional
de la protenafijada a la clorofilatodava
se desconoce en su mayor parte.
La mayora de las plantas ve,rdes, adems
de la clorofila a, tienenalgunaclorofilaaccesoria. En las algas verdes y en las plantas
superiores,
esa
clorofila accesoria
siempre
esclorofila b. Enlas diatomeas,pirrofitas,
cafs,
la clorofila
criptomonadas y algas
accesoria es clorofila c y en las algas rojas,
clorofila d . En otrasclasesdealgaspueden
presentarse o no
otras
diversas
clorofilas
accesorias,perolaspruebastodava
no son
concluyentes.
Las
algas
verde-azules, algunas de lasalgasrojas
y la mayora o todas
lasalgasverde-amarillas,as
como las algas
doradas, tienen slo clorofila a, sin ninguna
otraclorofilaaccesoria.
Las diferenciasqumicasentreestasdiversasclasesdeclorofilassonrelativamente
pequeas. La clorofila b, por ejemplo, difiere
de la clorofila a slo e n la sustitucin de un
grupo CH, por un grupo CHO, en un punto
de la periferiadelanillode
laporfirina.
Bien puedeser
que las diversasclasesde
clorofilasestnfijadas
a clasesdeprotenas
ligeramente
diferentes,
pero
esas
diferenciasno se han dilucidado.

Clorofila a
Clorofila b

en milimicras.

FIG.29.1. Espectros
de
absora, b y la
ci6ndelasclorofilas
bacterioclorofila. El eje vertical
de la grfica representa una medida compleja de la absorci6n de
l a luz, decuyapartematemticano
nos ocuparemos aqu

ANGIOSPERMAS:ELABORACION,TR4NSLOCACION

Aun la clorofila a mismaseencuentra

envariasformasdiferentesconfunciones
y
propiedades distintas. Todava es incierto en
qugrado e,sas diferenciasreflejan diversos
estadosdeagregacin,diferentesclasesde
protenasadheridasu
otros factorestodava
no especificados. Los datosactualesconducena
los investigadoresaenfatizar
especialmente dos formas in vivo de clorofila a,
unaconun
picodeabsorcincercade
las
673milimicras
del espectro y laotra
con
el pico cerca de683.
A stassimplemente
se les denomina clorofila a 670 y clorofila a
680. Se piensaquela
clorofila a 680acta
principalmente en el Sistema I y la clorofila a 670demanerapreponde,ranteenel
Sistema 11.
Laproporcinde
clorofila a a ClOrOfiki b
enplantas quetienenambospigmentos
difiereconsiderablementedeacuerdocon
la
especie y las condiciones ambientales. Cifras
de 2: 1 a 5.5: 1 son comunes en las plantas
superiores,
presentndose
las
proporciones
menores, en su mayor parte, en especies que
vive,n en condicionesdesombra
y lasms
elevadas en especies alpinasuotras
especies adaptadasalaluzsolarbrillante.
Muchas delasalgasverdestienenproporciones
menores,enlagama
de, 1.3:1 o de 1.4 a 1,
peroChlorella, una algaque se empleamuchoen los estudios de fotosntesisvarade
3 : 1 a cerca de 5 : 1, de acuerdo con la intensidad de, laluz. Hay algunaspruebas,todavanoconcluyentes,quela
clorofila b est
asociada principal o totalmente con clorofila
a 670 y asfuncionaen
el Sistema 11.
Resulta que las plantas que contienen slo
clorofila a, sinotra clorofila notienenuna
L o s investieficienciafotosintticaelevada.
gadores
de
la
fotosntesis
piensan
que
la
clorofila b y otras clorofilas accesorias, en
algunaforma,aumentanlaeficiencia
de la
clorofila a. Elmecanismodeesteaparente
incremento
todava
es
incierto.
Es posible
quelatransferencia
de laenerga deexcitacinde los carotenoidesa la clorofila en
el Sistema I1 procedaconmayoreficiencia
cuando la clorofila b ( o c o d ) acta como
Puente que cuando el e.lectrn debe ser transferidomsdirectamenteala
clorofila a.
PIGMENTOS
ACCESORIOS

L o s pigmentosqueabsorbenenerga
luminosa y latransmitenala
clorofila en el
proceso
fotosinttico
son
llamados
pigmen-

. .

Y ALMACENAMIENTO DE ALIMENTOS 531

b, c y d tambinpueden ser consideradascomopigmentos accesorios,yaquedeben

transferir SU
energa luminosa a la clorofila a si va a ser
es costumbre exempleada.
Sin
embargo,
cluir a las clorofilas del concepto de pigmentos fotosintticos accesorios.
La clorofila siempre
va
acompaada
de
unq o ms pigmentos que absorben luz en la
parte del espectro en donde la clorofila
no lo hace bien. Los pigmentosaccesorios
msimportantesson
los carotenoides. Algunas algas
tambin
tienen
otras
clases
de
pigmentosaccesorios,
lasficobilinas.
En asociacin
con
la clorofila siempre
o mspigmentoscarotenoides
ocurrenuno
(de ordinario ms), porejemplo,carotenos
y xantofilas. La naturalezageneral
de los
y laestructura
del
pigmentoscarotenoides
p-caroteno se indicaron en el Cap. 3. El p-caroteno
principal
es
el
caroteno
asociado
con la clorofila en todos los organismos
fotosintticos,exceptoenlasbacterias
y en
algunas algas. Se encuentra presente en ciertasalgasaunenaquellasen
queno
es el
carotenoprincipal,pero
es desconocido en
las bacterias. La lutena, la zeaxantina (amCIOHjGO2)
y la
bascon lafrmulaemprica
violaxantina (C,,,H:,j04) se hallanentrelas
mscomunes
de lasxantofilas.
La lutena
regularmente se localiza enlasplantassuperiores y en
las
algas
verdes,
as
como
tambinenotrasalgas.Muchas
de las algas.
contienenxantofilasespeciales
(tal vez asociadas
principalmente
con
el
Sistema
II),
quenosonconocidas
en otros grupos.
L o s carotenoides
comunes
amarillos
absorben luz,principalmenteentre
las 400 y
las 500 milimicras de longitud de onda (Fig.
2.5), enlagama
violeta, azul y azul-verde
del espectro. Las determinaciones experimentales delos detallesde los espectrosdeabsorcinde los carotenoidesextradosvaran
algo de acuerdo con la tcnica de extraccin
empleada,en especialsegn el solvente. Dificultades similares se presentan en los estudiosde e.spectros deabsorcindelas
clorofilasy delasficobilinas.
El
papel
metablico
de
los carotenoides
estanbajoestudio
activo y los inve,stigadores
que
emplean
diversos
mtodos
han
llegado algunas veces
conclusiones
a
diferentes. Parece que en forma bastante consistente
tienen
cuando
menos
dos
funciones
relacionadas
con
la fotosntesis:
transferir
ala clorofila laenergaluminosa
absorbida
tos accesorios. Las clorofilas

532 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

eimpedir
la fotooxidacin(oxidacin
destructiva
por
laluz),dela
clorofila. Los
carotenoldes
amarillos
comunes,
como
el
pu-caroteno, hanmostradotenerunaeficien20 al 40% enlatransciaenlagamadel
misin de la energa luminosa a la clorofila,
siendo lasxantofilastal
vez mseficientes
que los carotenos. La fucoxantina,
una
xantofila pardusca que se encuentra
en ciery diatotas algas (algas cafs, algas doradas
l a gama
meas), es mucho ms eficiente, en
del 90 al 100%. La presencia uniformedel
p-caroteno en los sistemasfotosintticos no
bacterianos,encontrastecon
la distribucin
menos regular deotroscarotenoides,sugiere
que el p-carotenopuede
tener algunafuncin especialpropia.Lanaturalezadeesta
otra funcin, si la tienen, todava es completamentehipottica.
Otra
clase
de
pigmentos
accesorios, Ilamadosficobilinas,seencuentra
en las algas
rojas, las algas verde-azules, las criptomonadas y en unas cuantas otras, adems de los
carotenoides.
Las
ficobilinas,
al
igual
que
los carotenoides,absorbenenergaluminosa
y transmit.enparte de ella a la clorofila. Se
ha reportado que en ciertas condiciones, esta
eficiencia puede
acercarse
al 100%. Las
ficobilinassetratan
en los Caps. 9 y 15.
CITOCROMO
LOS citocromos
son
metaloporfirinas con
untomo de hierroenelcentro.Elhecho
de que el hierro pueda cambiar de un estado
divalente
(ferroso)
otro
a trivdente
(ferrico) y viceversa, resultaser deimportancla primordial
'en
la
transferencia
de
energaconlaque
el citocromo estcaractersticamente asociado. LOS citocromos se
encuentran en todos los organismos vivientes,
con la posible excepcinde algunas de las
bacterias ms simples.
La mayora de los citocromos son mediaenla
dores en la transferencia deenergia
reaccindeldifosfatode
adenosina(ADN)
con el ionfosfato,convirtiendo
el ADN en
ATP (trifosfato de adenosina). A su vez,
el ATPse invierte a ADP, cediendo su tercer
grupofosfato
y liberandoenergaqumica
a la economade la clula.Algunasclases
de citocromos son intermediarios
en
este
tipo de transferencia de energa como parte
del proceso dela
respiracin,
otros
como
partedel
proceso de la fotosntesis.

Citocromo, aligual
queclorofila,
es u n
nombre de grupo parauna
serie de compuestos estrechamenterelaclonados,no todos
los cualesselocalizanen
una sola especie
de organismo. La nomenclatura p clasihcacin de los citocromos todava se encuentrarl
en estado de flujo. Basndose en su actividad relativa
en
reacciones
de oxidacinen s u
reduccin y enpequeasdiferencias
espectro
de
absorcin,
de ordmario se les
clasifica en tres gruposgenerales,llamados
tipo a, tlpo b, y tipo c. Cada unode estos
giupos se. subdivide a su vez. Hasta donde se
sabe, los citocromos de tipo a son siempre
respiratoriosensentidoestricto,
requirie.ndo
el uso de oxgeno libre. Algunos de los citocromos del tipobsonfotosinteticos
y otros
son respiratorios. Lo mismo se aplica a los
citocromos tipo c. Cualquier especie molecular
dada
de
citocromo
tiene
slo una de
estasfunciones,
siendo ya sea respiratoria
o fotounti.tica, pero no ambas. El citocromo
fotosintticode tipo ben las algas y en las
plantas superiores, se llama citocromo bt;. El
citocromo fotosinttico de tipo c de las algas
y de lasplantassuperiorestambin
recibe
el nombre de citocromo f .
Al igual que la clorofila, el citocromo ocurre en una conjugacinsueltacon
una pro.
tena. La estructura completa de laprotena
del citocromo respiratorio ha sido dilucidada
recientemente en varias especies de plantas
y animales y pequeasdiferenciasen
estructuraestn
siendo utilizadas como auxiliar para descifrar las relaciones filogenticas
entre los gruposprincipales.
CLOROPLASTOS

Los cloroplastos de laspla .tas vasculares

estnaltamenteorganizados. Porlo general,
cadacloroplastoseencuentraformado
por
ciertonmero de unidadesescasamentereconocibles microscpicamente llamadas granas, embebidas enunamasa
relativamente
menos diferenciada que recibe el nombrede
estroma, todo encerrad: por una doble membrana de unos 300 A de espesor. Por 10
comn. los cloroplastos son elipsoidales O
lenticulares, y en su mayora tienen de unas
4 a 6 micrasen s u eje mslargo, llcgando
algunas veces a 10 micras. El nmerode
granas por cloroplastovaradetanpocas
como 10 hasta varios cientos, pero el ms
comnesentre
40 y 60.
Cada granaestformada
por una seride placas,denominadaslamelas
( o ms es-

ANCIOSPERMAS:

ELABORACION, TRANSLOCACION Y ALMACENAMIENTO DE ALIMENTOS 533

pecficamente tilacoides), apiladas como una Cap. 3 ) , h a conducidoaalgunosbotnicos

pilademonedas.
Ensumayorparte,las
aespecularque
se originaron como endolamelas tienen de 0.3 a 0.6 micras de longi- simbiontes,estoes,algasunicelularesque
tudtransversal,correspondiendoaldimetro
fueroncapturadas porprotozoos y tomaron
de la grana, pero algunas de ellas se extien- residencia enelinterior
de la clulaprotodenatravsdelestromayconectan
una
zoica. Sinembargo,parala
aceptacinde
grana
con
otra
(Fig.
29.2). Las lamelas
estahiptesis se presentandificultadesforpueden ser reconocidasconfacilidad
en el midablesque se discuten en elCap. 38.
microscopio electrnico, pero sondemasiado
Los cloroplastosde
las algasestnalgo
delgadasparaserdistinguidasaun
con los
menos
altamente
organizados
que
aquellos
mejoresmicroscopios pticos. Elnmerode
de, lasplantasvasculares.Tienen
tilacoides
lamelas
por
grana
vara
desde tan pocas
que
pueden
estar
organizados
en
pilas
pecomodos hastatantas comocien,pero
10
queas, pero nomuestrangranaevidente.
mscomn
es quesean
alrededorde
una
Algunos de los investigadores prefieren decir
docena o dos.
que todo elcloroplastodelalga
es una sola
Unalamelaindividual(tilacoide),
puede
verdes m i s primicompararse en forma burda en
su organiza- grana.Enciertasalgas
cin fsica gruesa a un sandwich de pan con tivas, como Chlamydomonas, el cloroplasto
ocupamsde
lamitaddel
volumen dela
mantequilla
jalea.
y La
capa
exterior
de
cklula y probablemente
contiene
una procadalado(enla
posicin del pan) es un
porcin
considerable
de
sustancia
no fotomedio acuoso que contiene protena y ciertas
verde-azules, queson
otrassustanciasdisueltas. Otro tipo de capa sinttica. Enlasalgas
procariticas, los tilacoides estn dispersos
protenica,concualidadesdeligadorasde
A
en
la
regi6n
exterior
del
protoplasto.
lpidos,quedadentro,
en seguidadelasdos
pesardeestasdiferencias,
los tilacoides incapas e.xteriores, ocupando la posicin de la
dividuales en los diversosgruposdealgas
mantequilla enunsandwich.Enelcentro
aparecencomomuysimilaresenestructura
se encuentra una capa de lpido, queocupa
y composicin a los de las plantas superiores,
la posicin de la jalea. Para llevar esta anacon la salvedadque hay algunas diferencias
loga un poco ms a su extremo, s i se apilara
clorofilas secundarias y los piguna seriedesandwiches,tendramos
la or- entrelas
mentosaccesorios.
ganizacinsemejantea
una sola granaen
un cloroplasto.
Los cloroplastos demuchasdelasalgas
El cloroplasto contiene tambi,hn un sistema contienen un centro protenico especial, acu-.
genticoparcial,confilamentosdelgadosde
muladordealmidn,llamado
pirenoide. Con
DNA quepermean
el estroma.Estosfilanotable
la
excepcin
de
hepticas
las
mentos se demuestranconmayorfacilidad
con cuernos (Anthocero topsida), estn comen el estado de protoplasto, pero seguramente pletamenteausentes
en los cloroplastos de
persisten
durante
la vida
del
cloroplasto. las plantas superiores. En condiciones de fotoTambin se encuentran dispersos en el es- sntesisrpida
se acumula almidn en los
troma ribosomas y se supone que son producloroplastosde
lasplantassuperiores,
pero
DNA del noest
cidos dentro del cloroplastoporel
asociado
con
cosa
alguna que se
cloroplasto. Es interesantequeenalgunos
asemejea
un pirenoide y deordinario
el
detallesestructurales,
los ribosomasde
los
almidnes transferidofueradel
cloroplasto
cloroplastos se asemejanmsa
los riboso- tan pronto como las condiciones lo permiten.
mas
bacterianos
que
a
los ribosomas de.1 Se h a sugerido que el pirenoide es la primera
hialoplasma y del retculoendoplasmtico.
respuestaevolutivaalproblema
de la elimiSinembargo, los cloroplastosgenticamente
nacin del fotosintatosoluble(como
la gluno sonindependientesporcompleto,debido
cosa) del sistemadereaccin
fotosinttico.
aquesu
estructura y actividadestn
in- Con aumento
el
de la especializacin
fluidas por genes tantonucleares como del evo!utiva en la estructura del cloroplasto, asocloroplasto. Las mitocondrias tienen un siste- ciadocon
unincrementoenlaeficiencia
ma genticomixto similar.
de la fotosntesis, el pirenoide
mismo
se
La demostracin reciente de que
los cloro- vuelve un anacronismoquedebeser
elimiplastos
tienen
su
sistema
gentico
parcial
nado, tan fuera de lugar como un campesino
propio,combinadoconelconocimientode
de pies grandesen unafbricamodernade
que se reproducen
por
divisin
(vase
el
vinos.

S34

INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

FIG

29.2. Porciones
de

dos cloroplastos
del
cotiled6n
del tomate,
con
una
mitocondria
en
el
ngulo
versevariasgranas
y tilacoidesqueconectan las granasadyacentes.(AproximadamenE. Jensen.)
te 500~30x . ) MicrofotografaelectrcnicacortesadeThomas

q ~ l c forman.Pueden

CUANTOSOMAS

Se ha dedicado una atencinconsiderable

alacuestinacerca
del t a m ~ ode lasunidades
fotosintticas
primarias
en
el
cloroplasto.Precisamente,cuntas molculas, de
quclase,debenestarasociadasen
qu tipo
de organizacin parapermitirlatransferencia de la energa luminosa absorbidapor la
clorofila al compuesto
siguiente
en el sistema de reacciones?
La respuestapareceserque
la unidad fotosintticaprincipalesunsegmentode
una
lamelaquecontenga
de 200 a 300 molculas de clorofila y unnmero por lo comn
mucho menor de molculas de los pigmentos

accesorios, Aparentemente slo una deesas

unidades de 200 a 300 molculas de clorofila
puede transmitir la luz absorbida al siguiente
agente en la reaccin. El restode la clorofila,
llamada
clorofila en masa, absorbe
energa
luminosa
tanto
en
forma
directa
como de los pigmentos accesorios, pero debe
pasaresa
energaatravs
dela molkcula
individual
activa
para
que tenga
algn
efectofotosinttico.Aparentemente
(enlas
plantas verdes), la molcula activa de clorofila es siempre una forma especial de clorofila a. La clorofila enmasaestformada
por el resto de la clorofila a, ms cualquiera
de las clorofilas secundarias que se encuentre
presente.
La
clorofila
en masa y

ANGIOSPERMAS:ELABORACION,TRANSLOCACION

10s pigmentosaccesorios han sidocomparados a una antena recolectora de energa Para

la clorofilaactiva.La
clorofila activapuede
absorberdirectamente
laenergaluminosa,
pero en SU lugar obtiene la mayorpartede
SU provisinde
lasotras
molculas.
La unidad fotosinttica primaria, que contiene probablemente unas 200 a 300 molculas declorofila
ms todo elaparato
lector de
luz
asociado,
se denomina
un
cumtosoma. Un tilacoide original (lamela),
de un cloroplasto, est
formado
Por muchosde esos cuantosomas,presumiblemente
organizados en una solacapa.Experimentos
recientesindicanquehaycuantosomas
separados, de tamaosimilar,para
10s sistemas I y 11.
La molculaindividualactivade
clorofila
a enuncuantosoma
del Sistema I tiene
in vivo un picodeabsorcincercano
a 700
milimicras y comnmente se le llama clorofila a 700 o P 700 en donde P significa
pigmento.
La
molcula
activa
comparable
enuncuantosoma
del Sistema I1 tiene in
vivo un picodeabsorcinalrededorde
las
690 milimicras y se denomina clorofila a 690.
En
un
prrafo
posterior, veremos
que
la
longitud de onda relativamente larga del pico
de absorcinde
la molculaactivaindividual de clorofila a enun cuantosoma,est
su funcin comorecepcorrelacionadacon
tora de la energaluminosa recogida por la
antena(clorofilaenmasa
y pigmentos accesorios).
En microfotografas
electrnicas
de
tilacoides fraccionados, el cuantosoma (o lo que
algunosinvestigadorm han pensadoque
es
uncuantosoma),aparece
como un esferoi!e
oblado,aproximadamente de 100 por 200 A.
Estascifrasobtenidasdelas
microfotografas electrnicas son de la magnitud adecuada para que tengan el nmero debido de molculasde
clorofila.
Las baterasfotosintticas,siendoprocaritiCaS, notienen
cloroplastosorganizados,
pero se han observado enellascuantosomas
en el mismorangode
tamaogeneralque
aquellos de las plantas superiores. De acuerdo
conlaclasede
bacteria, estos cuantosomas
pueden
estar
dispersos
individua1me.nte
en
el Protoplasto o estaragregados
en grupos
de dos O ms. Enalgunas, corn? enciertas
especiesde Rhodospirillum, un agregadode
estoscuantosomastiene
lafornla
de una
lamelapequea.

Y ALMACENAMIENTO DEALDlENTOS

535

EL PROCESOFOTOSINTTICO
Enesta poca, cualquierintentode
presentaruna visincoherente del proceso fotosinttico a nivel molecular y submolecular,
forzosame,nte
consiste
en
una
mezcla
de
hechoscomprobados,probabilidades,especulacinfundada
y conjeturas. No hayuna
teora comprensiva que abarque todos los datos conocidos
que
yexplique
las
series
completas de reacciones qumicas y de transportede electrones.
Se acostumbra, y esconveniente,pensar
acercade la fotosntesis en trminosdelas
reacciones en la luz y las reacciones en
la oscuridad. Lasreacciones enlaluz
son
los primeros
pasos
del proceso y e s t h
tanestrechamenteligadasala
absorcinde
la luzque
se detienendeinmediatosi
se
suprimesta.Algunosde
los productosms
importantes de las reacciones enlaluz,
de
modo destacado el ATP y elhidrgenoactivado,sonempleados en las reacciones en la
oscuridadparatomareldixidodecarbono
y producir nuevas sustancias complejas, principalmente
glucosa.
Las
reacciones
en
la
oscuridad no requieren oscuridad, pero como
estn separadas porvariospasos del proceso
colectordeluz,pueden
continuar poralgn
tiempo
despus
que
se hayasuprimido
la

luz.

LAS

REACCIONES
EN

LA LXJZ

Parece resultarclaroquela
divisin del
aguaenunidadesaltamentereactivasde
H
y OH es un paso fundamental
temprano
enla
fotosntesisdelasplantasverdes
y
que esta divisin del agua est mediada por
la
transferencia
de energa de e,xcitacin
de la
clorofila,
que,
enformaltima,
es
obtenidade la luz. Ms an,estaclarado
que las unidadesde
H que resultan de la
descomposicin del aguaproporcionanel
hidrgeno en el fotosintato y que las unidades
OH, derivadasde la divisindel agua,dan
origen al oxgeno,el cual es liberado. Algunas de las molculasquereciben
y pasan
electronesexcitados en el procesofotosinttic0 son las de la ferredoxina, una sustancia
reductora de la ferredoxina descubierta hace
poco y denominadafrs, de laflavoprotena,
plastocianina,citocromo b,, citocromo f , y,
posiblemente, las de laplastoquinona.Las
funci0ne.s
probables
que
desempean
estas
sustancias se sugieren en los prrafosque
siguen.

536 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

Las lineasdobles a las puntas de flecha indican

flujo de energa. Las
lneasen zigzag indicanreacciones
que no se muestranendetalle.

de triosa

regenerar

FIG.

29.3.

del PGA formadaesutilizado

para
RUDP
(difosfatoderibulosa)

Diagrama que muestra algunos d e los eventos

que
ocurren
en
la
fotosntesis.

heqosa

+ H?O
(En parte

ANGIOSPERMAS:ELABORACION,TRANSLOCACION

Los electronesque se hallanenla

clorofila y en sus
pigmentos
asociados
se
les
concibeque estnenestado
de movimiento
continuo,como
en realidad se encuentran
LOS electrones en todas lassustancias.Una
comparacinburdapuedehacerseentre
estos electrones y un grupo de caballos incansables que corran sin cesar alrededor de
una
pista,cadacaballosiguiendoa
SU lder Y
seguido por otro. Cuando un fot6n ( u n cuanto de luz) llegaaunode
estos electrones
enla
clorofila o en los pigmentosaccesorios, el electrnabsorbeenergay
se dice
que es excitado. En este estado de excitacin
saledelapista
y asumeunarbita
con
un radioms
amplio.
Es
conveniente
designar a toda la molcula que lleva este electr6nexcitadocomoqueest
excitada. En
general,
las
molculas
excitadas
pueden
liberarsuenergadeexcitacin
en diversas
formas. Las dos formasque
nos interesan
principalmente en el estudio de la fotosntesis son: ( 1 ) la transferencia de la energa
de excitacin del electr6n de una molcula al
electrnde
otra molculaadyacente
y (2)
lamigracin del propioelectrnexcitadode
una mol6culaa otra. Veremos que se efectan ambosde estos procesos en diferentes
etapas de la ruta fotosintktica.
La energa por cuantodeluzvarade
acuerdo
con
la
longitud
de
onda.
Entre
mayorsea la longituddeonda,menor
ser6
laenergaporcuanto.Engeneral,un
paquete
de
energa
de
excitaci6n
(llamado
unexcitn)
puede sertransferidode
una
molcula a otra (sin que haya flujo de electrones) slo si el picodeabsorcin
de. la
se encuenmolculadelpigmentoaceptador
tra en unalongitud deondaigual
o mayor
queaquellade
la molculadonadora,esto
es, el excitn slo puedesertransferidoa
una molbcula
que
requiera la misma o
menor cantidad de energia para ser excitada.
Principios
similares,
relacionados
con
los
potenciales
de
oxidaci6n-reduccin,
gobiernan la transferencia de los propios electrones
excitados.Hay
una especie de ordenjerrquicoque
determinala
direccin delflujo
de electrones.
Cada vez que un electrn excitado es transfe.rido de un tipo de
molcula
hospedera
aotro,
se pierdecierta
energa deexcitacin. En condiciones
apropiadas,
parte
de
esta
energa
perdida
en
la
transferencia
puedeserutilizadaenotrasreaccionesqumicasque requieraninsumodeenerga.
De

Y ALMACENAMIENTODEALIMENTOS

atro modo
generalmente

537

se disipa
como
calor. Tarde o temprano el electrn excitado
pierdetodasu
energa deexcitaci6n y retorna a su nivel normal de energa.
Una maneraenqueestoshechos,
y algunos otros, pueden ser dispuestos en forma
de una teorarazonablemente cohe.rentes, se
muestra
en
la
Fig. 29.3, que se explica
en los prrafos
siguientes.
El
estudiante
debe
darse
cuenta
de queesafigura,en
parte,eshipotgticayquemedianteelempleo deflechasen
zigzag pasa porsobre
cierta serie de procesosquetodava
nose
comprendenbien
o que no es conveniente
presentaraqu. Ms an,esafigurano
cOincideconlas
frmulas seriadas detransI1 al Sistema
porte de electrones del Sistema
I que enlaactualidad
sonpopulares.Sin
embargo, el diagramapresenta
un esquema
conveniente para un intento
de presentar algunas de las cosas que al presente se saben
o se piensanacercadela
clorofila.
La fotosntesis tpica, conducente a la produccin
de
carbohidratos,
requiere
que
la
energaluminosaseatransformadaen
dos
clasesdeenergaqumica
antes que se produzca el carbohidrato.
Una
forma
es
la
energa
almacenada
en
el ATP: la
otra
es la energade la fuerzareductorade
los
tomosdehidrgenoexcitados.
En las bacteriasfotosintticas,elSistema
I (como en
laactualidad se concibe)debeefectuar
ambasfunciones, pero ahora se tienenciertas
razones para suponer que, cuando
menos en
algunas d-e ellas, d e hecho existen dos sisltemas paralelos: uno, al que concierne
la produccin del ATP y el otro,queproporciona
elhidrgenoenergizado(estoes,hidr6geno
que lleva un electrn excitado). Este segundosistema,quepuedeser
un precursor
evolutivo del Sistema I1 enlas
algas y en
lasplantassuperiores,difiere
del Sistema I1
principalmente porque no emplea agua como
fuentedehidr6geno
y, en consecuencia,no
liberaoxgeno. Enlasplantas
verdes, el hidrgeno excitado es proporcionado por el Sistema 11. Parafinesde
exposicin, es convenienteempezarcon
el Sistema I enlugar
de. hacerlocon el Sistema 11.
EnelSistema
I de lafotosntesis,las
excitaciones son transferidas,
sin
que haya
un flujo real de electrones, de la antena a la
molculade clorofila a 700, expuestaenel
centrodelareaccin.Cualquierexcit6n
individual
(paquete
de
energa
de
excitacin)pudohaber
sidorecibido(como
un

538 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

cuantode luz) por un electrn en una molculadeclorofila

enmasa o por un electrn
de
los pigmentos
accesorios,
pero
precisamenteahora,desdenuestropuntode
vista,esque
llega a la molculaexpuesta
de clorofila a 700. De acuerdocon los principios estndar
de
termodinmica
previamente
mencionados,
e.1 excitn
emigra
a
pigmentos con picos de absorcin
en longitudesdeondaprogresivamentemslargas.
La
clorofila a 700, quetienelamayorlongitud
deondade todos los pigmentosque rec0ge.n
laluz en el cuantosoma,actacomoatrapadora o sumiderodeenergapara
los excitones. Un electrn de la molcula expuesta
de clorofila a 700 enelcentrodereaccin,
tambinpuedeserexcitadodirectamente
si
recibe u n fotn (o as se piensa), pero debido alnmeromucho
mayordemolculas
de clorofila en masa y de pigmentos accesorios, esasmolculasdebenrecibir
la mayor
cantidad deenergaluminosa.Como
se h a
hecho
resaltar,
esas
sustancias
forman
la
antena receptora de la luz para la molculaindividualde
clorofila a 700 que. se encuentraenelcentro
de reacci6n.
Una vez que la energadeexcitacin
ha
llegado a la clorofila a 700, el mtodo de SU
transferencia
cambia.
La clorofila a 700
emite una corrientedeelectronesexcitados
en lugardepasarlaenerga
deexcitaci6n
Los elecsin
transferencia
de
electrones.
tronesexcitadossontransmitidosde
la CIOde molcula
rofila a 700 a alguna otra clase
que no puedeabsorber,enformadirecta,
la
energaluminosa. La identidaddeestaprimera
molcula
aceptadora
todava
es
incierta. Hayciertaraznparasuponerque
puede serunasustancia
que se h a descubierto recientemente,reductorade
laferredoxina y quepor
ahora se le conoce solamente como frs.
El electrnexcitado,recibido
de la clorofila a 700, es pasadode una clase de molcula a otra, en un orden jerrquico molecular determinado,
en
parte,
por
lo que es
llamado
potencial
de
redox
(la capacidad
relativaparareduciraotrasustancia
pasando un electrna ella). Algunos deestos
aceptoresintermediosde
los electrones,adems del frs, parecen ser la ferredoxina (una
protena que no tiene heme ni hierro), cuando
menos dos citocromos, unaquinona
y, posiblemente,
la
plastocianina
(unaprotena
quecontiene cobre). Las quinonasson molculas bastante pequeas, formadas por uno

O msanillosdebenceno
que, enconjunto,
llevanfijados dos tomos de oxgeno y con
frecuenciatambintienencadenaslaterales
dehidrocarburos.Para
el estudiante inclinadohacialaqumica,selespuededefinir
comodicetonas,
enlascuales,
los tomos
de carbono del grupo carbonilo forman parte
de la estructura del anillo. En la fotosntesis
bacteriana y de las plantas verdes intervienen
variasclasesde
quinonas. La quinona de
la fotosntesisdelasplantasverdesesla
plastoquinona; la de la fotosntesis
bacteriana,laubiquinona.
Tantoel citocromo b, como el citrocromo
f se encuentranpresentesen
el cloroplasto
Y parecenparticipareneltransporte
fotosintticode los electrones. La plastocianina,
una protena
que
contiene
cobre
tambin
parece ser un miembro de la cadena de transportedeelectronesde
la fotosntesis enlas
plantas verdes,
pero
no
se lehahallado
enlas bacterias.Posiblemente, lasecuencia
entreestasvariassustanciases
de frs a ferredoxina,aflavoprotena,alcitocromo
b,,
a quinona, al citocromo f, a la plastocianina
y retorno a la clorofila a 700. Como el electrnexcitadoprogre.sivamentepierde
energadeexcitacinensu
ruta atravs
del
sistema
citocrmico,
parte
de
esa
energa
deexcitacin es transmitidaaotrareaccin
qumica. Tpicamente esta otra reaccin qumica e.s laformacin del ATP apartir del
ADP y un ionfosfato.Posiblementeenla
formacin
del
ATP hay
tres
pasos,
como
en la respiracin tpica (vase el Cap. 3 0 ) .
A SU vez, el ATP es un convertidor estndar. de
energa
en
las
cdulas
vivientes.
Funcionatantoenlatransferencia
de la
energa respiratoria como en la transferencia
de energa en la fotosntesis. El tercer grupo
fosfato(quelo
convierte en ATP enlugar
de ADP) est unido en forma ms bien suelta
al resto de la molculapor
unaligadura
qumica que tiene una cantidad considerable
de energa(unaligadura
de altaenerga,
en lajergaqumica).
Como seindic en el
Cap. 2, paraligar este tercergrupofosfato
al ADP (formandoATP),se
debe, propory esa
energa
es liberada
cionar
energa
cuando e.ste tercergrupofosfato
es puesto
enlibertad. Con frecuenciaeltercergrupo
fosfato es transferido
alguna
a
otra
molcula,llevandocon
1 algode
su energa
extra, mientras que el resto de la energa
se
disipa o pierde.

ANGIOSPERMAS ELABORACION,TRANSLOCACION

Y ALMACENAMIENTO DE ALIMENTOS 539

FIG. 29.4. Izquierda, Robert Emerson (1903-1959), cuyas

mvesigaciones
condujeron
a l descubrimiento
(Fotografa
cortesa
de
los
Archivos
Universitarios,
Universidad
de
del Sistema I1 de l a fotosntesis.
Calvin
(1911) investigador
de
las
recciones
de fotosntesis
la
en l a
Illinois.) Derecha, Melvin
oscuridad

La formacindel ATP por fotosntesis se

denomina fotofosforilacidn. Estando
separada por varios pasos de la captacindela
luzporlaclorofila
y los carotenoides, la fotofosforilacinpuede continuar por un breve
periodo detiempoen
laoscuridaddespus
que se ha suspendido la provisin de luz. En
consecuencia,
tcnicamente
puede
considerrsele como una reaccin enlaoscuridad,
pero para el
objeto
de nuestra exposicin
y comprensin,esmsconvenientetratarla
junto con las reacciones en laluz.
Cuandomenostericamente,
el ATP formado por fotofosforilacinpuedeserutilizado en diversas
formas.
La molcula individual del ATP no est marcada y dirigida
irrevocablementea un corralespecfico. Debido asu posicin espacialsimple, la mayor
partedelas
molculas de: ATP formadas
porfotofosforilacin,engeneral,
canalizan
SU energaenreaccionesfotosintticassubsiguientes,siendostasnecesariamentereacciones enla oscuridad.
Elgrupo msimportante de estasreaccioes
el conocido corno
nes en la oscuridad

ciclo de. Calvin, queconducealaformacin

decarbohidratos.
Posponiendo la consideracinde las reacciones e n la oscuridad volvamos ahora a considerarelSistema
11. Elconocimiento de la
existenciade dos sistemascooperantes en 1:
fotosntesis de las plantas verdes se inici de
una serie de experimentosquefueronreportadosporprimera
vez en 1956porelfisilogo botniconorteamericano RobertEmerson (1903-1959, Fig. 29.4). Emerson encontr queexponiendocloroplastos a luz de dos
longitudes de onda, en las partes apropiadas
del espectro,seobtenamayorcantidadde
fotosintato que con la mismacantidad total
deluzencualquiera
de una de las dos lon.
gitudes
de
onda.
Especficamente
encontrd
que,proporcionando luztantoenla
porcin
roja (650 a685milimicras)
y rojo lejano
(ms de
685
rnilimicras)
del espectro, se
obtena un mayorrendimientoqueproporcionando cualquiera de las
dos longitudes de
ondaaisladamente.
La suma de x ms X,
proporcionada por dos longitudes de
onda diferentes,fue mayorque lasuma de x ms
X de la misma longitud de onda.
Este efecto

540 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

de acrecentamiento, como fue llamado, condujo a pensar quedosclases

diferentesde
clorofila,con
picos de absorcin algo diferentes, cooperaban en la fotosntesis. Experimentosyreflexiones
posteriores, tanto de
Em,ersoncomode
&os investigadores,condujeron a los conceptos actualesde los Sistemas I y 11.
ElSistema
11 de la fotosntesisaparece
como dependiente de la clorofila
a 670 ms
la clorofila a 680 que opera en
bienquede
el Sistema I. La molculaindividualactiva
de clorofila a en un cuantosoma del Sistema
I1 es de un tipo delongitud de ondalarga,
comparable funcionalmenteauna
molcula
del Sistema I, pero con u n pico de absorcin
cerca de 690, enlugarde
700. Como se
indic anteriormente, la clorofila b y los pigc , clorofila d
mentos delasalgas:clorofila
y diversas clases de ficobilinas, aparecen como
funcionandoen el Sistema I1 ms bien que
en el Sistema I.
Ha habidociertacontroversiarespectoal
la descomposicin delagua
y de
papelde
la formacin de oxgeno en la fotosntesis.
Una idea,propuestaantes
de que se sospechara de la existencia del Sistema 11, fue de
que el aguaes
descompuesta tantoenla
fotosntesisbacteriana
como en aquellade
las plantas verdes, pero que las bacterias no
pueden directamenteeliminarlasunidades
OH que se forman en la descomposicin del
agua. En consecuencia, enlasbactmias
se
requiere un donadordehidrgeno
complementario, como el H,S, paraconvertirotra
vez lasunidades OH en agua. Ahora parece
ms probable que. en la fotosntesis bacteriana
el aguanosea
descompuestayque
la descomposicin de staconstituya
lafuncin
primaria esenci-al delSistema 11. Tanto en
la fotosntesisbacterianacomoen
la de las
plantas verdes, el hidrgeno es proporcionado
por un aceptor inicialdehidrgeno
en el
Sistema I, pero enlafotosntesisbacteriana
ese hidrgeno es obtenidode diversos compuestosque
liberan con facilidad su hidrgeno ( o bien, del hidrgenomolecularmismo), mientras que en las fotosntesis
de ,las
plantas verdes ese hidrgenoes proporcionado por la descomposicin delagua, lo cual
requiere el insumo de energa del Sistema 11.
Encualquiercaso,enlafotosntesis
de
lasplantas verdes el aguaes descompuesta
enunidades H y OH. Las unidades H son
pasadas a la cadena de reacciones del Sistema
I y l a s unidades OH sonconvertidas,
por

accin posteriordelSistema
11, en oxgeno
Y agua.
Las unidades H y OH formadas por descomposicin del agua son altamente reactivas
Y reaccionan de inmediato con otras sustanciaspresentesenel
cloroplasto. Estasotras
sustancias, todava no identificadas en forma
positiva, con frecuenciasedesignanen
la
literatura de la fotosntesiscomo
X y Y.
As, H reaccionacon
X paraformar XH y
OH 10 hace con Y paraformar YOH.
Los investigadoresde
la fotosntesis con
frecuencia encuentran cmodo considerar por
separado los electrones
excitados
de
estas
unidades H ignorado (hasta que resulta til
tomarlos encuenta)
los ncleos de h i d r 6
geno con los que estn asociados. L a frmula seriada para el transporte deelectrones
excitados derivados delagua poraccin del
Sistema 11, entregara esos electrones ms
o menosdirectamente,a
laplastoquinona Y
de all aparte O a todo elsistema de citocromos del cloroplasto, y luego a la clorofila
a 700, en el centro dereaccinde
u n cuantosoma del Sistema I. E n el paso del electrn
a travsdelsistema
citocrmico, Se forma
algo de ATP. Llegando a la molcula de ClOrofila a 700 en condicin acabada,el electrnes vuelto a energizar y transmitidoal
frs, etc. Enlasfrmulasseriadas,
e.1 flujo
principaldeelectronesde
la clorofila a 700
provendrade los electronesderivados f i n d mentedelagua.
Estos electronesluego Progresaran del frs a la ferredoxina, a la flavoprotena, justo como en la Fig. 29.3, Y de la
flavoprotenaseguiran al NADP. Luego es
necesario volver a considerar a los tomos de
hidrgeno asociados con estos electrones viajeros,ya que el poder dereduccindelhidrgenoactivadoespasado
del NADP a la
formacin de fosfato trisico.
Elflujo deelectronesque
se visualiza en
lasfrmulasseriadas
es esencialmenteun
flujo en un solo sentido, en el cual
los electrones derivados delagua son primero empleados en la fotofosforilaci6n y luego (despus de que adquieren ms energa de la ~10rofila a 700) son
transferidos
vfa NADP
al fotosintato de nueva formacibn. Este proceso recibe el nombre de transporte no cclico
de electrones y fotofosforilacin no cciica,
en contraste con el transpprte cclico de electrones y la fotofosforilacin cclica descritos
en los prrafosanteriores como una funcin
del
Sistema
I. Aun siunonoaceptalas
frmulas seriadas, la cadena de transporte de

ANGIOSPERMAS ELABORACION,TKANSLOCACION

electronesdelSistema
I1 no es cclica, ya
queesoselectronessonentregados(consu
hidrgeno asociado) a
la formacin del fotosintato. La importancia relativa de la fotofosla fotoforilacin cclica y no cclicade
sntesisde
lasplantas
verdestodava
.est
adiscusin.Engeneral,
se est deacuerdo
en que ambas son posibles; la flecha en zigzag de la Fig. 29.3paralaentrega
del hidrgenoexcitadoalaflavoprotenaindica
quetambin lo proporciona parala fotofosforilacinno cclica. La mayor parte de la
opinin actual
es
que
aunque
la fotofosforilacin cclica es de. importancia en algunas bacterias, la ruta no cclica de las frmulasseriadas es de mayor importancia en las
plantassuperiores.Tambinveremosque
la
formulacin seriada se adapta mejor para explicarlas necesidades cunticasparala
fotosntesisenlasplantassuperiores.
Volviendo a considerar el destino del YOH,
debemos hacernotarqueen
el Sistema I1
de lafotosntesis,el
YOH es transformado,
medianteunaserie
dereacciones, en H,O,
O,, y Y. La naturaleza de los pasos intermedios en estas series todava no est dilucidada
porcompleto,pero
se sabeque se requiere
manganeso e.n laruta.Sinconsiderar
los
pasos intermedios, el proceso dela disposicin
del YOH puede
representarse
simplemenMn*-

+ +

te como 4 YOtI + 2 II,O

O:,
Y. Si
estafrmulacinescorr-cta(ypareceserlo), el Sistema 11 produce 2 molculasde
agua y una molcula de oxgeno por cada 4
molculasde
aguaquesondescompuestas.
La serie de
pasos
que
resultan
en
la
transformacin de. YOH en Y, H,O y O,,
no requieren un insumo posterior de energa.
El estudiante habr notado cierto nmero
deincertidumbres en la explicacinanterior
de. las reacciones en la luz de la fotosntesis.
Aunque estclaro quealSistema
I1 leconcierne la evolucin del oxgeno y que el Sissin ayuda,puede,enlas
temaI,operando
bacterias fotosintticas, conducir a la produccindecarbohidratos,laligadurafuncional
del Sistema I1 al Sistema I en la futosntesis
de lasplantas
verdestodava
es altamente
discutible. Al presente, ninguno de los dive,rsos esquemaspublicados
para el transporte
deelectrones y ligadurasentre los dos sistemaspuede seraceptadosinreservas.
Las reacciones en la luz de la fotosntesis
de las plantas verdes,aqupresentadas,conducenalaformacindel
ATP, a la produccin de la capacidad de reduccin en
la for-

Y ALMACWAMIENTO DE ALIMENTOS 541

ma detomosdehidr6genoreactivofijados
al NADP y a la generacindeoxgeno
libre. Los Sistemas I y I1 operan para producir
estos resultados. La luz es la fuente de energa y el agua, la fuente del oxgenolibrey
del hidrgeno fijado al NADP. El empleo del
ATP y elpoderdereduccin
del hidrgeno
reactivo parafijar CO, enlaformadecarbohidratos ( u otras sustancias complejas que
pueden ser re,spiradas), son una funcin de
las reacciones en la oscuridad.
Desdehaceciertotiempo
se sabeque las
reacciones enla
luz de la fotosntesis no
necesariamenteconducena
la formacin de
carbohidratos. El sistema puede ser bloqueado
de las reacciones en
en el puntodeenlace
laluzcon
las reacciones enla
oscuridad.
Los primeros intentos de obtener fotosntesis
en cloroplastosaisladoscondujeron,
en efecto, ala produccin d,e algunas de lasreacciones enlaluz
pero no de las reacciones
enlaoscuridad.
Si a los cloroplastos aislados se les proporciona un aceptordehidr6geno
enlas condicionesapropiadas, se efectanlas reaccionesactnicas y se produceoxgeno,pero
no
se fija dixidodecarbonoy
no se forman
carbohidratos. Estos hechos fueron reportados
en 1939por el botnicoinglsRobert
Hill.
Prontoa una reaccin de este tipo se le llam reaccin de Hill y el aceptor de electrones
que
deba
proporcionarse
fue
denominado
reactivode Hill. Elprimerreactivo
de Hill
fue una sal dehierro,pero en experimentos
subsiguientes, otros investigadores obtuvieron
unalargalista
de reactivosde
Hill, incluyendo entre otros, quinonasyferricianuro.
La reaccinde
Hill tieneimportanciahistricaparalacomprensi6n
del avance del
conocimientoacerca de la qumica de la
fotosntesis, debidoaquehizo
resaltarla distincin entrelasprimerasfasesdelafatosntesis(aqutratadas
comoreacciones
en
la luz) y lafijacinsubsecuentedel
CO,
paraformarcarbohidratos(queaqu
se tratan comoreacciones enlaoscuridad).
LASREACCIONES
EN

LA

OSCURIDAD

Lasreacciones
enlas queintervienen
el
ATP y el NADP.H enla
asimilacin del
dixidodecarbonopueden
efectuarsetanto
enla
oscuridadcomo
enlaluz,
debidoa
que en esta etapa, la energa luminosa absorbida por la clorofila y los pigmentos asociados h a sidoconvertida en energaqumica.
En
consecuencia,
estas
reacciones,
por
lo

542

INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

regular, sonconocidascomolasreacciones
en la oscuridad. En generaltodava
se les
consideracomopartedelafotosntesisen
un sentidoamplio.
Hay variasrutas por lascuales el hidr6genodel NADP.H puede serutilizadojunto
con laenergadel
ATP paraasimilarel
carbono del dixidodecarbono en compuestos orgnicosdenuevaformacin.Unaruta
conduce a la produccin de glicolato, u n cido orgnico relativamente simple, cuya frmulaestructural es:

H O
HO-

I
H

"C-OH.
'I

Tendremos
oportunidad
de
referirnos
de
nuevo al glicolato en conexincon la fotorrespiracin.Generalmente,
una proporcin
mucho mayor de la energa fotosinttica disponible se emplea en la formacin de glucosa
y las ecuaciones simplificadas de la fotosntesis reflejan slo esteproceso.
Uno de los hechos ms importantes acerca
de
la
asimilacin
fotosinttica
del dixido
decarbonoparaformar
glucosa es que se
trata de un proceso cclico. Las mismas clases decompuestos
se empleanunayotra
vez. Los nicos insumos netos son el dixido
de carbono, el hidrgeno reactivo y la energa
qumica. El producto final es glucosay aparentementetambinagua.
Uno de los compuestos claves de este ciclo es el difosfato de
ribulosa (RuDP) y, en consecuencia, el ciclo
con frecuencia se llama ciclo del difosfato
de ribulosa.
Otro hecho importante acerca de este empleo del dixidode carbono en la formacin
deglucosa, y que ahora est firmemente establecido, es que el CO, estomadode
una
molcula a la vez, reaccionando con un compuestode
5 carbonos (difosfato de ribulosa) en lugar de ser condensado directamente
en nuevos
compuestos
decarbono.
Melvin
Calvin (1911, Fig. 29.4) recibi en 1961
el premioNobelcomoresultadode
sus investigaciones y prueba de este concepto, que
se explica m5s adelante. De aquf que al ciclo
del difosfato de ribu'osa con frecuencia se le
denomina tambin ciclo de Calvin.
En presencia de lasenzimasadecuadas,
el dibxido d e carbonoreaccionacon
el difosfatoderibulosa
(un compuesto de S carbonos).formandounode
6 carbor::~~
que
inmediatamente se divide en dos moleculas

de un compuesto de 3 carbonos: el cido fosfoglicrico (comnmente abreviado PGA). En

estos dos pasosdelproceso
nose
requiere
insumodeenerga. De hecho, se liberauna
pequeacantidad de ella.
Encontinuacindelasreacciones
en la
oscuridad el PGA reaccionaconel
NAJ)P.H
que ha sido formado en las
reacciones en la
luz,dandoorigenaunazcar
trisico (de
3 carbonos) que lleva fijado un fosfato. Esta
reaccinrequiereenerga
del ATP. Eltercer
grupo fosfato del ATP es fijadoalatriosa,
llevando consigo algo de su energa y se libera
ADP. Como de Ia asimilacinde una molcula de CO, se forman dos molcllas
de
PGA, en esta etapa se requieren 2 molculas
de ATP paracubrirlasnecesidadesde
los
productosde la asimilacinde una molcula
de CO?.
DOS molculas de fosfato de triosa pueden
ser convertidas en una sola molcula de glucosa u otro azcar hexsico sin un gasto POSterior significativo de energa. La glucosa
es
unproductofinal
tpico de la fotosfntesis.
En la explicaci6nde lasfasesanteriores,
se
h a empleado el trminogeneralde
fosfato
de triosa, debidoaque
hayimplicados dos
clases defosfatos trisicos. Estossonel
gliceraldehdc+3-fosfato y la fosfodihidroxiacetona(cetofosfatotrisico),
los cualestienen
exactamente. los mismosconstituyentes
at6micos en configuraciones ligeramente diferentes. La enzima isomerasa del fosfato trisico
cataliza una reaccin entre los dos, fcilmente reversible, producie.ndo un equilibrio con
slo una pequeapartede
triosa enforma
dealdehdo.Estees
el gliceraldehdo 3-fosfato que se convierte en glucosa.
La regeneracin del difosfato de ribulosa que sirve como el aceptor original del CO,
es un proceso
muy
complejo
que
implica
3, 4, 5 , 6, y 7 carbonos.Una
azcaresde
parteconsiderablede
la triosa que se forma
en
la
reaccin
expuesta
anteriormente,
es
desviada a la produccin del difosfatode
ribulosamsbien
que convertida en glucosa
y algunas hexosas(probablementefructosa
queglucosa)quetambinsonintroducidas
enesteproceso.
Los diagramas publicados
quetratan de representareste uso cclico y
la regeneracin del difosfato de ribulosa son
tan complejosque notienencabidaenun
librodetextointroductorio.
Ms an, evidentemente hay algunas variacionesde detalle
en las diversas especies de plantas. Los clculos aritmticossimplesmuestranquecinco

ANGIOSPERMAS:ELABORACION,

TWSLOCACION Y ALMACENAMIENTO DE AJJMENTOS

sextos de.1 PGA que se forma

finalmente
deben serempleados en la regeneracindel
difosfato
de
ribulosa
enlugar
de quedar
disponibles para los procesosmetablicos. Si
todo el PGA no requerido para la regeneracin
del difosfato de ribulosa fuera convertido en
hexosa,la
relacin
podra
expresarse
asi:

c, + C, + C5 + %

de hexosa.

S10 un paso en la regeneracin

del difosfato de
ribulosa
requiere
aportacin
de
energa del ATP. Este se encuentraenla
formacin del difosfato de ribulosa partiendo
de su precursor inmediato, una pentosa (azcar de 5 carbones). Agregando estaenerga
necesaria
a
los dos
ATP
que
vimos
se
requeranenun
paso anterior, observamos
que en el ciclo del difosfatoderibulosa
se
requieren 3 ATP para la asimilacin de, una
sola molculadedixidodecarbono.Esto
queda
bien
dentro
de
la capacidad
postuladade
produccinde
ATP enlasreacciones en la luz, las cuales, aun a un mlnimo, deben producir un ATP por cada una de
las 4 molculasdeaguaquesondescomCO, tomada.
puestaspormolculade
Al reaccionarcon
el PGA paraformar
triosa, el NADP.H libera su hidrgenoreactivo y se conviertedenuevo
en NADP. Este
NADP, entonces,vuelveaquedardisponible
como aceptor de hidrgeno en las reacciones
enla
luzde
la fotosintesis. El hidrgeno
liberado por el NADP.H puede o no ir directamenteala
triosa. Encualquiercaso,en
el fotosintato tipico, el hidrgeno finalmente
esderivadodelaguay
el carbonoy el oxlgeno, del dixidodecarbono.
Dado quelaasimilaci6n de una molCcula
PGA y
de CO, origina la formacindedos
cada PGA tomadosHdel
NADP.H, es evidente. que 4 H(derivadosoriginalmentede
4 molculasde agua) se empleanporcada
molculade
CO, asimilado.Igualmenteresultaclaroqueagregando
4 Hal
CO,, no
nosda las proporcionesdeestoselementos
queexisten en el carbohidrato.Tendramos
CH,O, enlugar de CH,O. Estadiscrepancia
se explica por el hecho de qu'e en el proceso
deconvertir dos molculasde PGA en una
molcula de hexosa, se produce una molcula
de agua. Omitiendo complicaciones extraas,
el resultadonetoes:

CO, f 4 H

* (CH20) + H 2 0 .

As pues,debenserdescompuestascuatro
molculas
de
agua
(que
proporcionan los

4 H ) para reducir una molcula

de, CO,. Ya
se h a sealadoqueelSistema
XI produce
H,O y O, de las unidades OH que se forman
enla descomposicin del agua. Las cuatro
molculasdeaguaquesondescompuestas
parareducir(finalmente)una
molculade
CO,, producen 2 molculas de H,O en el
2 H,O) y una
sistema 11. (4 OH -+ O,
molculade agua en la reduccindel PGA.
Luego,tresmolculasde
agua sonproducidas por cadacuatro deellasdescompuestas
enla fotosintesis. Este, hechopuedeexpresarsemodificandolaecuacinsimple:

6 COZ
en

+ 6 H,O

C,;H,,Ot;

6 COZ

CCHlZOC

+ 6 0,

+ 24 H,O

+ 18HxO + 602.

"
+

Enunprrafosiguiente
veremosque
la
4 molculasde
necesidaddedescomponer
agua para reducir una molcula de CO, est
relacionadacon el hechodequeparalafijacinde una molculade CO, se necesitan
8 cuantos de luz.
Enestepunto
debemos hacernotarque
e.1
PGA
excedente,formado en el ciclo del
difosfatoderibulosa,notodoesnecesariamenteconvertido en glucosa. El PGA es un
intermediarionormalen
el sistemadeutilizacin de la glucosa. En lugar de reaccionar
con e.1 NADP.H, puede continuar en el ciclo
respiratorionormal,conliberacindeenergaalsistemametablico,conduciendo,
finalmente, a la formacin de agua
y dixido
de carbono. O bien, ser utilizado como bloque
deconstruccin enla formacin de aminocidos, grasas y otros constituyentes del protoplasma.
En
condiciones
de
inanicin,
el
PGA excedente, formado en las reacciones en
laoscuridad,puede,
engranparte,
ser empleado e.n la respiracin y en la formacin
de
constituyentes
protoplasmticos
con
escasa o ninguna acumulacin de glucosa. Tambindebemosrecordarque
las 5/6 partes
del PGA que se forman en las reacciones en
laoscuridadsonempleadasfinalmentepara
regenerar difosfato de ribulosa y
sloel otro
sexto (queanteriormente se mencion6como
excedente),queda
disponible en total para
chalquier otro empleo.
Unas
cuantas
especies
de
plantas superiores pertenecientes a diversas familias producen un cido de 4 carbonos, el oxalactico,
comoproductoinicialde
la fotosntesis en
lugar de PGA. Estas especies tambin forman

s u INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

glucosa,pero noexactamente de lamisma

manera que la mayora de las otras plantas.
El maz,lacaa
de azcar y el sorgoson
ejemplosnutablese
importantesdeplantas
que se saltan el paso del PGA en la fotosntesis. Por razonesquetodavano
se han
o
dilucidado,
estas
plantas
tienen
poca
ninguna fotorrespiracin neta. Lafotorrespiraci6n,
una
descomposicin aparentemente
desperdiciadorade
glicolato, sediscute
en
elCap. 30.
Laglucosa,elprincipalproducto
final de
la fotosntesis
tpica,
es
altamente
soluble
en agua. En consecuencia, la acumulacih de
cualquiercantidad considerablede estasustanciaenlaclula,alterar
los equilibrios
osmticos y tender a de.sorganizar el sistema
metablico. En consecuencia,nodebe
sorprendernos encontrar, como lo hacemos, que
en la mayora d8e lasplantasla
glucosa es
convertida e n productosdealmacenamiento
insoluble casi con la misma rapidez con que
se forma.Elmscomn
de estos productos
de almacenamiento es elalmidn.Algunas
especiesde plantas,en especial algunas algas, forman aceites y otra clase de productos
de almacenamientoenlugar
dealmidn.
Enunprrafoanterior
se habahecho
notar que, enmuchasalgas,la
conversin
de la glucosa en almidn se efecta alrededorde unaparteespecial
del cloroplasto, el
pirenoide. Los cloroplastos
de
las
plantas
superioresnotienenpirenoidesycualquier
almacenamiento de
almidn
en el
protoplastoes estrictamente temporal.Lasntesis
delalmidnapartirde
la jlucosa y su almacenamiento subsiguiente, se efectan principalmente. en leucoplastosde u n tipo especialllamadosamiloplastos.Sinembargo,
10s
cloroplastos retienenelmecanismoparala
formacindelalmidn.Enlas
condiciones
experimentales
apropiadas,
los cloroplastos
aisladospueden efectuarel procesofotosinttico completo, desde la recepcin de la luz
hastalaformacin
de glucosa y luegoconvertirasta
en almidn.
Porcomodidad, y deacuerdoconla
costumbre, hemos expuesto el ciclo del dlfosfato
deribulosade
la asimilacin del dixidode
carbonocomopartede
la fotosntesis.Este
punto de vista es satisfactorio cuando se trata
slo conalgas y plantassuperiores. Su utilidad es menor cuando se trata de bacterias.
Muchas
de
stas
pueden
asimilar
dixido
de carbono y producir carbohidratos sin emplearlaenergaluminosa.
La energanece-

saria es obtenida manipulando diversas clases

decompuestosyapresentes
en elsubstrato.
un
Algunas
de
estas
bacterias
requieren
substratoorgnico,comoelacetato,como
un ingrediente necesario para la asimilacin
del dixidodecarbono.Otras,como
MicroCOCCUS denitrificans y Thiobacillus nitrificans,
tienen el ciclo completo del difosfatode ribulosa paralaasimilacin
del dixidode
carbono.El
ATP es lafuente
deenerga,
precisamente como en las plantas superiores,
Y el NAD.H proporciona los tomos
de
hidrgeno reactivos. Sin embargo,estasbacterias no empleanenergaluminosa
nihay
indicacindequesusancestros
10 hicieran
en alguna ocasin. Por estas y otras razones,
se h a sugeridoqueel
ciclo deldifosfatode
ribulosa
para
la
asimilacin
del
dixido
de carbono se origin enbacteriasantiguas,
antes del origen de la fotosntesis misma.
La
fijacin del ciclo del difosfatoderibulosa
a la fotosntesis constituy un gran adelanto,
haciendoposibleel uso eficiente de la energa
luminosa
sin
depender
de
sustancias
complejas del substrato quepodranenconfotrarseen provisinescasa.Lasbacterias
tosintticas
algunas
y
de
las
algas
ms
primitivaspuedenserinducidasa
volver al
empleo del acetato en la asimilacin del CO,,
pero en condiciones ordinariasutilizancasi
exclusivamente el ciclo del difosfato de ribulosa,queesmseficiente.
FOTOSfNTESIS

BACTERIANA

Ennuestra
exposicinde
la fotosntesis
enlasplantasverdes,enlaspdginas
precedentes,hemoshechomencinrepetidas
veces a las caractersticas en las cuales difiere
la fotosntesis bacteriana. Ahora resulta apropiado resumiraqulassemejanzas
y diferencias.
La fotosntesis en las bacterias se ase.meja
alafotosntesisdelasplantasverdesen
cuanto a que- la clorofila, los pigmentos carotenoides y el citocromo cooperan para transformarlaenergaluminosaen
ene,rga qumicaquepuede(cuandomenosenciertas
bacterias) ser empleada para asimilar di6xido
decarbonopor
el ciclo del difosfatode ribulosa y producirnuevoscompuestosorgnicos, principalmente carbohidratos. Ms an,
se asemejaa
la fotosntesisdelasplantas
verdes en que
gran
parte
de
la
energa
luminosacapturada
es transferidaal
ATP
por fotofosforilacin. Enlafatosntesisbacteriana, el NAD (que difiere del NADP en

ANGIOSPERMAS ELABORACION.TRANSLOCACION

Y ALMACENAMIENTO DE ALIMENTOS

545

reportado que las reaccion,es en la oscuridad

que
tiene
un grupo
fosfato
menos)
sirve
en las bacterias fotosintticas se efectan en
comoaceptordehidrgeno,justocomo
el
NADP lo hace en la fotosntesis de las planpartesdistintas
deesosorganelosportadotas verdes.Una quinonaparticipa en la fores declorofila,pero
este punto todava es
tosntesis bacteriana
(posiblemente
en el discutible. En cualquier caso, algunas de las
transporte de electrones), del mismo modo bacteriasfotosintticas s efectanlas reacqueen la fotosntesisde lasplantasverdes,
ciones enlaoscuridad.
Lacontroversiaest
en el lugar dnde lo hacen.
pero laquinonabacteriana
es ubiquinona,
mientras queaquelladelasplantasverdes
Enlafotosntesisbacteriana,
los pigmenes plastoquinona.
Todas
estas
similitudes
tos soncomparablespero
no idnticoscon
reflejan el hechodeque
el Sistema I de la
los de la fotosntesis de las plantas verde.s. La
fotosntesisenlasbacterias
h a sido llevado bacterioclorofila
parece
ser
funcionalmente
alasplantas
verdes s6l0 concambiosmehomlogaa la clorofila a 680. Sinembargo,
nores.
Su espectrodeabsorcinesmuchomuy
diferente,
en
cuanto
a
que
el
pico
hacia
el
Lasdiferenciasprincipalesentre
la fofosntesis bacteriana y la de las plantas verdes extremorojo del espectroest movido hacia
800 y
elinfrarrojo,
con un mximoentre
refleja el hecho de que las bacterias carecen
900 milimicras.Ademsde
la bacterioclorodelSistema 11. Ahora se piensaquelasbacfila hay presentes otras clorofilas, de. acuerdo
terias no descomponen el agua en la fotosnL o s pigmentos
tesis. En consecuencia, en
la
fotosntesis con la especiedebacteria.
bacteriana no hay liberacin de oxgeno. Ms carotenoides se encuentran conregularidad
en las bacterias fotosintticas,
peroqumicaan, requierede
un donadordehidrgeno
mentedifieren
u n pocodeaquellosde
las
adecuado,
como
hidrgeno
gaseoso,
cido
suposulfhdrico o diversos otros compuestos de plantassuperiores. No hay razn para
de los pigmentos caazufreuorgnicos.Ahorageneralmente
se nerquelasfunciones
rotenoides
bacterianos
difieran
en
forma
piensaqueelhidrgenoproporcionadopor
significativa de las de los carotenoides de las
este
donador
externo
es la
fuente
ltima
plantas superiores.
la fotosntesisbacteriana.
dehidrgenoen
Varias otras
enzimas
de
la fotosntesis
Investigacionesrecientessugieren
que, cuanbacteriana sonligeramentediferentesdesus
do menos algunas de las bacterias fotosintticastienen una diferenciacinparcialde
los homlogasde la fotosntesisdelasplantas
superiores. El transporte fotosinttico de elecdos
fotosistemas,
uno concerniente
estriccitoy el tronesenlasbacteriasimplicaaun
tamente
la
afotofosforilacin
cclica
cromode tipo cdiferente del citocromode
otro ala generacinde la capacidaddereduccin
asociada
con
el hidrgeno. Estas tipo f de las plantas verdes. El NAD de las
bacterias tiene un grupo fosfato menos que el
bacterias an requieren un donador
de
hidrgeno diferente del agua, pero es posible NADP de lasplantas verdes. La quinona de
la
bacteriana
ubiquinona
es
ver en ellas el principio de la diferenciacin fotosntesis
entreelSistema
I y el Sistema I1 de las enlugardeplastoquinona.
plantas verdes.
Puedeserdecierto
inters que en varios REQUERIMIENTOS CUNTICOS
gnerosdealgasverde-azules,verdes,
rojas
Despusde unalargacontroversia,ahora
y pardas, se h a mostradoqueretienenla
capacidad
ancestral
se h a llegado a un acuerdo comn de que se
de emplear
sustancias
diferentesdelagua(talescomo
H,S o H, 1 requieren 8 cuantos(lasunidadesfinales,
como donadores de hidrgeno en la fotosnte- indivisibles, deenergaluminosa)pararesis, en condiciones anaerbicas especiales. En
duciruna
molculadedixido
de carbono
cstascondiciones no se produceoxgeno.
y formar
una
molculadeoxgeno
enla
Ya hemossealadoquelasbacterias
no
fotosntesisdelasplantasverdes.
Ms an,
tienen
cloroplastos
altamente
organizados
se piensa (tal vezcomomenos
seguridad)
comparablescon
los de la mayoradelas
que este requerimiento es dividido en 4 y 4, 4
algas y de las
plantas
superiores.
Slo cuantos para el Sistema I y 4 para el Sistema
lasreaccionesluminosas
de lafotosntesis
11. Ms all de estos hechos, ms o menos bien
(yenrealidad,
slo en elSistema I ) estn establecidos, la situacintodava es muy de-.
claramenteasociadas con los organelos por- batible. Un enfoquesimple(yposiblemente
tadoresde
clorofila delasbacterias.Se
ha
correcto)esconsiderarque
se requiere un

...

546 INTRODUCCIONA

L A BOTANICAPROGRAMADA

cuantopara dividir cada mo:culade

agua
(Sistema 11) y que se necesita uncuanto
paracadatomodeH
( o suelectr6n
asociado) producidopor
esa divisin(Sistema
I ) . Luego,presentando la reduccin fotosinttica del dixido de carbono en sus trminos
ms simples se tiene.:

casez
de
agua
usualmente
causa
que
los
estomas se cierren,reduciendoas
latasa
de entrada de dixido de carbono, la otra materiaprimaesencialpara
la fotosntesis.

DIXIDODE CARBONO

Eldixido de carbonoforma slo una pequeaproporcin del aire,aproximadamente

el 0.03% en promedio. La concentracin
Paraproducir
4 H en el Sistema 11 se
real en los habitats vegetales vara desde
necesitan 4 cuantos y paramanejarestos
la mitad o varias veces dicho valor, debido a
4 H en el Sistema I son
indispensables
influencias locales, como la eliminacin del
uncuanto
otros 4 cuantos.Sernecesario
CO, por lafotosntesisylaadicin
de CO,
en el Sistema I1 para dividir cadamolcula
por la
respiracin
especialmente
de
los
de agua y se necesitaruncuantopara
microorganismos del suelo.
llevarcadatomo
de H alSistema I. Cada
Eldixidodecarbono
se absorbeprincieventofotoqumicodirectorequerir
slo un
palmenteatravsdelasparedescelulares
cuanto (como debe ser cierto de acuerdo con
delmesfilo. Se disuelve. en elagua,enla
los principiosfotodinmicos), y un tutalde
superficiedelasparedescelulares,entrando
8 cuantos se,r requeridoparareduciruna
al protoplasmatantodirectamentecomo
en
y producir
molculadedixidodecarbono
forma de H,CO,, un cido inestable formado
unamolcula de oxgeno.Desde este punto
del
de vista, los Sistemas I y I1 de la fotosntesis por la re.accin con el agua.Granparte
estnesencialmentebalanceados.
La formu- CO, y del H,CO, se transformainmediatamente en otros compuestosinestablesal
enlacinseriada,
cuale,squieraque
sean otros
trar al protoplasto, entalforma
que, con
de sus posibles puntos dbiles, se adapta
admirablemente
para
explicar
un requeri- seguridad,no existe necesidaddeabsorberlo
miento balanceado de cuantos en los Sistemas e,n contra de un gradientedeconcentracin.
su vez,
con
facilidad
compuestos,
a
I y 11, yaquevisualizalaentregade
elec- Estos
tromes (asociados o derivados del hidrgeno ceden el CO, a la superficie del cloroplasto
en dondeesutilizado
para la fotosntesis.
del agua) delSistema
I1 alSistema
I por
reexcitacin.
Algo dedixidodecarbono
se absorbe directamenteatravsdelasclulasepidrmicas,a pesarde lacutcula. La cantidad de
FACTORES AMBmNTALES QUE
superficiedeparedquecolindaconelespaAFECTAN A LA FOTOSINTESIS
cio intercelularenel
mesfilo es generalmentemayorque
lasuperficietotalepidrAGUA
micaque se presentaalaire,porloregular
del ordende 10 a 15 veces mayor, y la ab1,a mayor parte del aguaabsorbidapor
sorcin directa a travs de la epidermis usuallasplantasterrestres
se pierdepor la trans- mente no es muy importante. NDsotros hemos
piracin. Algo de la quequedaesutilizada
mencionadoque latasa dedifusingaseosa
y comoconsen variosprocesosmetablicos
atravsde
los estomas es mayorde l o que
tituyenteprincipal
de cualquiernuevoprosugerirasu
Brea total,ylaconcentracin
toplasma y jugocelularque
se forme. Slo de CO, en los espacios
intercelulares
del
unacantidadrelativamentepequea,porlo
mesfilogeneralmentenoes,por
lo tanto,
regularmenos
del 1% del aguaabsorbida,
muy diferente de la del aire exterior, cuando
se usa directamenteenlafutosntesis.
Bajo los estomasestnabiertos.
condiciones quepermiten
una actividad fiLos procesos fisiolgicos decualquier tipo
siolgicarazonablementenormal,conseguestn, por lo regular, gobernadosporvarios
ridad nunca hay una escasez directa signifi- % muchos factores ambientales interactuante,s.
cativadeagua,comomateriaprimapara
Bajo un grupo dado decondiciones para tolafotosntesis.Sinembargo,
la escasezde
dos los factores,exceptouno,
el factor que
agua de hecho retarda indirectamente la tasa
permanece tiene unmnimo por debajo del
de la fotosntesis, aun cuando todas las otras
cual el proce,so noocurre,un
ptimo enel
condicionesseanfavorables.
rpido o mejor y un
Ms an, la es- que se verificams

CO, -t.- .t I1 + (CI,Oj

-t IZO.

ANGIOSPERMAS: ELABORACION, TI~IANSLOCACIONY ALMACENAMIENTO DE ALIMENTOS 547

29.5. Tasas
de
fotosintesis en relacfin con la intensidad
luminosa y laconcentracih de
di6xido de
carbono.
(Datos de
W. H. Hoover, E. S. Johnson y
F. S. Brackett.Tomadode
Tram
seau, Sampson, y Tiffany, Textbook of botany, Ed.
Rev.
Harper 4
3 Row, 1953)

FTG.

5
a
2

o
2090

40%

80 %

INTENSIDAD LUMINOSA EN PORCENTAJES

DE
LUZ

80%

loo%

SOLAR
COMPLETA

mximoporencimadelcualnoocurre.Elnormal,deordinarioresulta
enunaumento
valormnimoefectivoparacualquierfactoren
latasa
de lafotosntesissilasotras
particular O grupo
de
factores
menudo
a
condiciones
son
razonablemente
favorables.
un Concentracionesmucho ms elevadastiense denomina umbral. Elvalm6ptimopara
factor
difiere
bajo
distintas
condiciones,
den
e retardar
a
la
fotosntesis,
variando
el
incluso el mnimoymximoestnsujetos
ptimodeacuerdocon
la clasede
planta,
aalgncambio.Entalforma,
l a intensidadladuracin
del experimentoylascondicioptimaluminosaparalafatosntesis
es ma-nesambientales.Concentracionesmayores
del 0.5% son dainas para la mayora de las
yor para plantas que tienen buen suministro
de agua o CO, que paraplantas cuyo sumi- especies y se encontr que una concentracin del 0.3% (10 vece,s lanormal)perjunistro es inadecuado.
dicabaalasplantasdetomatedespusde
Si ninguno de los factoresquegobiernan
plantas en
latasa
del proceso se alejademasiado
del un periodoinicialfavorable.Las
los invernaderos y aun a campo
abierto,
ptimo,
el
mejoramiento
de
cualquiera
O
pueden
ser
fertilizadas
con
efectividad,
de varios de los factores aumenta la tasa del
aadiendo COZ alaire,confrecuenciaauproceso. Cualquier factor que est muy lejos
100 al
mentandoelrendimientohastaun
del bptimo, sinembargo,puedelimitarla
tasa,noimportandoqutanto
se mejoren 200%,pero este tratamiento no es econmico,
invernaderos
en
los otros factores. El factor que se encuentra excepto para cultivos de
bastantelejosdel
ptimoyque
ejerce la algunas regiones.
mayor influenciaenlatasa
de un proceso,
bajo unconjunto
de
condiciones
dado,
a
Luz
menudo se denomina factor limitanfe.
La luz del Sol ordinariamente es la fuente
La cantidad de COZ en el aireamenudo
de energapara
la fotosntesis,aunquela
es unfactorlimitanteparalafotosntesis.
luz artificialtambin es efectiva.La natuBajocondicionesdeevaporacin
rpida,el
raleza de la luz solar se explica en el Cap. 2.
agua puede ser el factor limitante. En un da
Prcticamente toda la luzdelespectro
vide verano, el decremento de la luz
se puede
sible.
es
efectiva
para
la
fotosntesis,
aunque
hacer unfactorlimitanteconformeel
Sol
de ordinario hay un desc,enso en. efectividad
se mete y lesigue la oscuridad;latasade
fotosntesiscaeprogresivamentecon
un in- en las porciones verde y amarilla, entre 500
a 600 mm, debidoaque
granpartede
la
cremento de la oscuridad hasta que la cantiluz de esta porcindel e,spectro es reflejada
dadde la luz llega pordebajodelumbral,
ms bien
que
absorbida.
La
radiacin
en
y no habrmsfotosntesishastaelda
ultravioleta
o infrarroja
es
de
siguiente. En un da de invierno en u n bos- la porci6n
poco o ningnvalorenlafotosntesis.
queperennifolio,latemperaturaescomnmente el factor limitante para la fotosntesis.
Las hojas, por lo comn, absorben alreEl aumento moderado en elcontenidode
dedorde la mitad del totaldeenergaraCO, del aire, hasta varias veces su contenido
diantealaque
son expuestas,incluyendo

548 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

alrededor del 80% de la luz visible. Laproporcin exacta de la luz visible que es absorbidavara deacuerdoconelgrosordelas
factores,
pero
raramente
es
hojas y otros
menor del 60%, o pasa del 90%. El resto,
en parte, es reflejada y, en parte, transmitida
a travs de la hoja.
La intensidad de la luzsolarvara
COR
lalatitud,laestacin,lahoradelda,
la
altitud y las condicionesatmosfricas.
Las
nubes, polvo y vapordeaguayairedisminuyen la intensidad luminosa. La exposicin
einclinacinde
un ambiente tiene efectos
obvios sobre la cantidaddeluz
quellegaa
unareadada
desuperficiede
suelo. La
(o sea la distribucin
calidad
de
la
luz
delongitudesdeondasatravs
del espectro)estinfluida
por lamayora
de estos
mismosfactores,
pe.ro bajocondiciones
naturales,
las
diferencias
en
intensidad
son
muchomsimportantes.
La intensidad de laluzsolaramedioda,
enundaclaro
deveranoenlazonaternplada,
comnmente
oscila entre 8 O00 a
10 O00 o, incluso, 12 000 bujas-pie.. A media
maana o mediatarde,amenudoalcanza
slo lamitad de este valor. Enun danubladodeinvierno,confrecuenciaesmenor
de 1 000 bujas-pie, incluso a medioda. Bajo
rbol
uncon
una copa
relativamente
abierta,laintensidadluminosa
por lo regular es de un dcimo a un vigsimo de la luz
solarcompleta.
La intensidad
luminosa
ptima
para
la
fotosntesis enhojasindividuales de plantas
ordinarias
terrestres
por
lo comn oscila
desde un dcimo de la luz solar completa de
verano, para especiesdesombra,a
un tercio o un cuarto de la luz total e n maz y en
rboles como en manzanos y pinos, si es que
las otras condicionessonrazonablemente
favorables. La intensidad luminosa ptima para

todala
planta,sinembargo,amenudoes
marcadamente
superior
la
a
de las
hojas
individuales. Las hojas interiores de un rbol
densamente foliado pueden recibir menos del
1% de lailuminacinquelashojassuperiores. La tasa defotosntesisparatoda
la
plantaaumenta conla intensidadluminosa
hastaquela
reduccin enlatasadela
hoja sobreiluminada
contrarresta
el aumento
e,n la tasa de las hojas poco iluminadas. La
intensidad
luminosa
ptima
para
muchos
rboles seacerca
o igualaalade
laluz
completa del verano, si es que no intervienen
otros factores.
Unaintensidadluminosa
muy alta puede
frenarlatasa
de fotosntesis envariasformas.Unaformaesatravsdeunaumento
enlatranspiracinquecausa
que losestomas se cierren y cortenla
mayorparte
del suministro de CO,. La intensidadlumia
nosaelevada esttambinasociada
con un
aumentoenlatasa
de lafotorrespiracin,
lacualempleafotosintatosinunretorno
comensurable
de
energa
respiratoria.
La
fotorrespiracin se trata
en
la
Pg.
568.
Slo unapequeafraccindelaluz
absorbidapor lashojas se. cambiaenenerga
potencial
qumica
por
la
fotosintesis. La
proporci6nvaradeacuerdocon
lacalidad
y l a intensidad de laluz,con
los otros factores ambientales y la clase de planta. A
intensidades luminosas algo menores que las
ptimas, del 10 al 20% de la ene,rgla luminosa absorbidapuede
serfijada por la fotosntesis.Bajoluz
solar totallaeficiencia
delashojasindividualespuedeser
de slo
una quinta o una dcima parte. Estosdatos
reflejanlaganancianetadeenergaenlas
hojas,
determinada
experimentalmente
por
el calor
de
combustin,
y en r,ealidad se
mide el exceso de fotosntesis sobre la respi-

F ~ c .29.6. Espectrodela
ac.
ci6n dela luz enlafotoshtesis (o sea, lastasas relati-

Fr

400

450

500

550

O0

650

Longitudes de Onda en MiIicrones

700

\
750

vas de fotosntesis en diferentes longitudes de onda

de lua
deigualintensidad).(Se&
B. S. Meyer y D. B. Anderson.
Tomado
de
Transeau.
Samp
son. y
Tiffany,
Textbook of
botany, Ed. Rev. Harper &
Row, 1953)

ANGIOSPERMAS:ELABORACION,TRANSLOCACION

racin y oxidaci6n (si esque

existe),ms
quelacantidadtotal
defotosntesis.
Hemosmencionadoque
lashojascomnmente absorben slo el 80% de la luz visible
que cae sobreellas,que
s6l0 el 40% de la
energaradiante
de la luz del Sol ?sten
el espectro visible, y que slo la energa
del espectro visible es asequible para la fotosntesis.Entonces
la eficienciade
la hoja
para usar laenergaradiantea
la cual est
expuesta, es aproximadamente de una tercera
parte de su eficienciaenutilizarlaluzque
la eficiencia
ha absorbido. Datos actuales de
fotosintticadehojasindividuales
en trminos de energa tata1 radiante, a la cual han
sidoexpuestas, oscila entre 0.6 a 7.7% en
un
grupo
de
experimentos
que
emplearon
variasclasesde
plantascomunesbajo
intensidadesdeluzvariable.
La eficienciadelavegetacin
natural O
de un campo de cultivo e,n la fijacin de la
energasolar
dependede
laenergasolar
quecaesobre
laplantams
quesobre
la
superficiedel suelo, as como delaeficiencia con la que es usada esta energa que cae
sobre laplanta. Elefecto de la respiracin
tambin debe ser considerado para
la planta
completa,msque
slo paralaparte
cloroflica. De hecho,cuando
se mide en estos
tkrminos, la eficienciadelaplanta
es baja.
El maz es uno de los cultivos mseficientes. Se h a calculadoqueen
4 O00 m*
de un sembradodemazenlapartenorte
central deIllinois,
se fij aproximadamente el 1.2% de la energa solar que cay sobre
esasuperficieduranteunaestacin
de crecimientode 100 das,despusdetomaren

FIG. 29.7. Las tasas de la fotosntesis en lashojasde

la
papa e n relaci6n con la temperatura y la concentraci6n de
di6xido de carbono. (Calculado
se&
los datos de H. G. Lundegardh. D e Transeau, S a m p
son y Tiffany, Textbook of
Botany, Ed. Rev., Harpel,

19531

50

IOo

Y ALMACENAMIENTO DE ALIMENTOS 549

cuenta la prdida por respiracin

y fotonespiracin.
Cerca
de
una tercera
parte
del
productonetofotosintticoest
en e.1 grano,
en tal forma que la eficiencia
del maz para
convertirenergasolar
en energaqumica
del grano es slo del 0.4%. Medida bajo
una base anual, la eficiencia
es an menor,
ya que el cultivo ocupa el campo menos de la
tercerapartedelao.
El promediode
eficienciaanualdelamayora
de los cultivos
Y de 10s bosquesdeciduos dela zonatemplada,medidos por la produccin netatotal
de materia orgnica, es ~610 del 0.1 al 0.2%.
TEMPERATURA
El umbral debajatemperaturaparala
fotosntesisvaradesde-35C
enalgunas
conferas nrdicas hasta 5C en muchas
angiospermas tropicales. En el invierno, la temperatura a menudo es, sinduda,
el factor
limitanteparalafotosntesisenlas
angiospermas perennifolias y en las conferas, pero
durante la estacin ordinaria de crecimiento,
algn otro factor es casisiemprelimitante,
y las variaciones
en
temperaturas
tienen
menor efecto.
Bajo
condiciones
experimentales
con
un
suministro abundante de CO, y con los otros
factoresmantenidosenun
equilibrio favorable, el efecto de la variacinde la temperatura
es muyevidente.
El primoentoncesvara
no slo con la especie sino tambin con la duracindelexperimento.Latasainicialms
alta a menudo se alcanza a temperaturas tan
altas como 35"C, pero la
tasa
disminuye
si sta se mantiene aun por unas pocashoras. La causa de la declinacin no est com-

IS0

CON

20

25-

30-

TEMPERATURA,
EN "C

35O

40

45O

550 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

pletamente entendida. Una sugerencia es que

el efecto inicialfavorablede
laalta temperatura, debido al principio general de que
la
velocidadde
la reaccinqumicatiendea
aumentar con la
temperatura,
finalmente
est contrarrestado por la destruccin 0 inactivacinprogresivade
algunas de lasenzimasnecesarias.
TRANSLOCACION DE ALIMENTOS

INTRODUCCI~N
En condiciones
relativamente
favorables,
los productosde la fotosntesis se acumulan
durante el da ms rpidamente deloque
pueden serutilizados
o eliminadosaotras
partes de las plantas. La glucosa, el producto
primariousualde
la fotosntesis, es soluble
en el agua y, por lo tanto,afecta el equilibrioosmticodela
planta.Enlamayora
de las angiospe,rmas, granparte
de la glucosa se convierte en almidn tan rpidamente
como se produce. Elalmidnesinsolubk
y noafecta el equilibrio. Durantelanoche,
granparte del almidn se convierteen glucosa o en otros azcaressolubles y se lleva
a otras partes no fotosintticas de la planta.

FLOEMA
Laglucosa y otrossolutosorgnicosgeneralmentesontranslocadosa
travs del floema.Elmecanismo
del movimiento
no
se
conoce completamente. Est claro que el movimientoresultade
un procesovital
enel
floema;
la
translocacin
se detiene
si
las
clulasmueren.Tambinestclaroqueel
mismosolutopuedemoverse
en direccion'es
opuestas a diferente.s tiempos y que los diversos solutos se puedenmoveren
direccion'es
a travs de la
opuestas
al
mismo
tiempo
mismaregin en el floema,aunque posibleme.nte noen el mismovaso criboso.

Ms an, una cantidad relativamente grandede materiales movidocon unatasaun

poco rpida. Se han obtenido registros de 20
a 150 O aun 500 cm por hora, obtenindose
repetidamentecifrasaproximadasde
100 a
150. Dado que las aberturas
o perforaciones
de unaplaca cribosapor lo comncubren
slo alrededor del 10% del rea de la placa,
una tasa de flujo de 100 cm por hora, a travs
del cuerpo del tubo criboso, requiereuna

aproximadamentede 1 O00 cm (10 m ) Por

hora a travs de las perforaciones de la placa
cribosa. Una tasa de 1 O00 cm por hora equivalente a casi 3 mm por segundo.

Los clculos en un experimentoindicaron

que un promedio de 0.6g de materia orgnica
por hora(medida
porpeso
seco)pasaron
y al fruto
atravsde
u n tallodecalabaza
en defarrollo en un periodo de 33 das. Para
transportarestacantidad
dealimentoatravs delfloemadisponible,
se requiere una
110 cm por hora si el
tasa dealrededorde
alimento movido enuna solucindel
10%
ocupara todo el interiorde los tubos cribo80s.

Despus de 1960, se h a demostrado que la

solucinde azcaren los tuboscribososde
tallos y hojas se encuentra bajo presin considerable,porlocomnhastade
20 atmsferas, decreciendo esta presin paraabajo,
hacia las races. En nuestra presente
e.ra de
instrumentacin complicada y precisapara
los experimentos
cientficos,
es
de
inters
hacerresaltarla
simplicidad de estosestudiosque confirmanlaevidencia
deque
la
solucin del floemarealmente se encuentra
bajopresin. Los fidos instertansutrompa
larga y delgada en el tallo o en la hoja, tan-teando hasta que penetra en un tubo criboso.
Entonces el Afido seinstala y deja que el
alimentoleseabombeado.
Si del cuerpodel
fido se corta la trompa, la solucin del floema sigueexudando por el extremocortado
de la misma por cierto tiempo, comnmente
por varios das. Si el floema no estuviera con
presin, no ocurrira esta exudacin.
Todas las hiptesisactualesque
tratan de
explicar el movimientode
la solucin de.1
Uno
floema encuentranseriasdificultad-s.
de los problemasconsiste en explicarcmo
se obtiene la presin paraalcanzar ese, movimiento tan rpido. Parece probable que las
clulasacompaantes sirven paraintroducir
o sacarla solucinalimenticiade
los tubos
defloema. A esterespecto tal vez valga la
penahacerresaltar
que lasclulas acompaantes son especialmente grandes en las hojas. Los tubos cribosos, por lo comn,funcionan slo un ao, aunque el floema puede
vivir variosaos ms como tejido dealmacenamiento, con los tuboscribosos
ms 0
menoscolapsados.

ANGIOSPERMAS:ELABORACION,TRANSLOCACION

OTROSTEJIDOS
No todaslasclulas
vivasde
laplanta
e&n en contacto directo con el floema; por
lo tanto, debeocurrirciertomovimientode
alimentosatravsde
las clulas o tejidos
de otras clases. Los principios familiaresde
difusin
y
ciclosis parecen
ser
adecuados
para explicar este movimiento, especialmente
debidoaque
ladistancia por serrecorrida,
por lo general es de
unas cuantas clulas de
ancho y yaqueelcitoplasmade
las clulas
adyacentes est conectado por plasmodesmos.
Lasclulasinicialesapicalesde
tallos y racespuedenestaralgoalejadas
del floema
pero los plasmodesmos enlas regionesmeristemticas e inmadurascomnmente
son
grandes y msnumerososque
e n las regiones maduras. Ms an, tambin la regin
deelongacinpor
lo regular tiene algunos
elementosmadurosdeprotofloema.
Lamayor distancia que el alimentodebe
recorrer fuera del floemageneralme,ntees
desde el cambium hasta la parte ms interna
de la albura de un rbol, que, por lo comn,
puede tener varios centmetros.
Esta conduccin lateral se efecta principalmente en los
radios leosos, que estn compuestos de clulasparenquimatosas.
U n abastecimientoinadecuadodealimentoen
el extremopuede
seruno
de los factoresquecontribuyaal
cambioprogresivode albura en el duramen.
El almacenamiento de azcar en
la albura
delos rboles durante el invierno y principio de la primaverafcilmentedaorigen
a una falsa impresin de que el xilema es un
tejidoimportanteenla
conduccinde
alimento. Al principio de la primavera, cuando
lashojas todavano se han expandidoyel
suministro de agua es abundante., una cantidadconsiderabledesavia
azucaradapuede
salir del leosi ste es cortado.Sin
duda,
parte de este azcar almacenado se lleva posteriormentehaciaarribacon
la corrientede
latranspiracin,
pero lacantidadtotal
de
alimento que se mueve en el xilema es insignificante si se compara con la que
se mueve
en el floema.
ALMACENAMIENTO DE ALDlENTOS

INTRODUCCI~N
Elalimento se almacenaendiversas
mas,incluyendocarbohidratos,protenas
grasas, en variosrganosde
laplanta.

fory

Mu-

Y ALMACENAMIENTO DE ALIMENTOS 551

chas de ellas almacenan algunos carbohidratos comoazcares

solubles, los cualesson
transportadoslibremente;elalimentoalmacenado enunaclulatambin
se elabora
ah apartirdeancaressimples,
o de stos
ms otros componentes.Hemosmencionado
en el Cap. 3 que los azcares simp1e.s no
son los nicosproductosinmediatosde
la
fotosntesissinoqueconstituyen
los elementos primarios que son modificados y recombinadosendiversasformasparaoriginarla
mayor parte de los componentesorgnicos
de la clula.
TIPOSDE ALIMENTO ALMACENADO

Los carbohidratosson,conmucho,
la formamsabundante
dealimentoalmacenado
en las angiospermas y otras embriofitas y el
almidntambin es elproductomscomn
de almacenamiento. Los granos de almidn se
forman
aisladamente
dentro
de
los leucoplastos y a menudo se hacen tan grandes que
e.1 cuerpodelleucoplast0forma
unacapa
delgada
alrededor
del grano. Un leucoplastoconsugranodealmidnincluido
se
denominaamenudoamiloplasto(Fig.
29.8).
Generalmente el granoconsistede
una serie
de capas concntricas con la parte interna de
cadacapamsdensaquelaparteexterior.
La forma del grano vara con la especie, y la
fuentedelalmidnenlaharinaamenudo
puedeseridentificadapor
un examen microscpico, especialme.nte con luz polarizada.
Algunas plantasalmacenan
polisacridos
derivados de lafructosa. La fructosanams
comn
(nombre
con
que
se denomina
a
estos compuestos) es la inulina, una sustanciablanca,enformade
polvo, que da lugar
a un sol coloidal en agua y que est dispersa
cn el jugo celuiar de lasclulasenlascuales se acumula.Lainulinaescomn
especialmenteenlasplantaspertenecientesala
familia Compositae,pudindosele encontrar,
por ejemplo, en la dalia, diente de len, goldenrod,alcachofadeJerusalny
salsif. La
inulina se encuentramsamenudoenlas
races y en los tubrculosque en los tallos
plantas
que almacenan
areos, y algunas
inulina en las races tambin encierran almidn en los tallos.
Lashemicelulosas(polisacridosqueson
constituyentescomunesdelasparedes
celulares ) a menudo son utilizadas como alimento
dereserva,especialmenteporelembrin
en
germinacindelasemilla.Lahemicelulosa
de las paredescelulares en elxilema de los

552 MTRODUCCION A LA BOTANICA PROSRAMADA

FIG. 29.8. Izquierda,granoaisladodealmidbndepapadentrodeunamiloplasto

y esteconelgrano
de almidnremovido(aproximadamente
750 X ). Derechu,seccinmostrandounascuantasclulasdel
tubrculodepapa;
las clulascontienengranosdealmidngrandes
y conspicuos y unoscuantos
grnulospequeosdeprotena(aproximadamente
150 X ) . (Tomadode
W. H. Brown. The Plant Kingdom,
1935 y 1963; cortesadeGinn
& Company.Boston)

rboles
tambin
se
emplea
como
alimento
cuando el crecimientoes
reanudadoenla
primavera.
Los monosacridos,disacridos
y trisacridos a menudo s o n almacenados y usados como alimento. El maz dulce es rico en glucosa,
u n monosacrido. La fructosa,otro monosacrido,sealmacenaenlapartecarnosa
de
muchos
frutos
as
como en
otras
partes.

oo

Hasta el 20% del peso frescodelasraces

de la remolacha azucarera y delos tallos de
lacaa de azcar puedenconsistir ensacarosa, un disacrido que origina una molcula
de glucosa y una de fructuosa cuando es digerido. La rafinosa, un trisacridoqueda
lugarauna
molcula de glucosa, una de
fructuosa y una de galactosa,tambin es almacenada en muchas plantas.

FIG. 29.9. Diagramas de granos de almidn de vanas

clases deplantas:
A , frijol; B ,
maz; C. avena; D , papa; E,
arroz; F, trigo. (Adaptado,en
parte,deLeffmann
& Bean.
De Transeau, Sampson y Tiffany. Textbooh of Botany,Ed.
Rev;Harper, 195::

ANGIOSPERMAS:ELABORACION,TRANSLOCACION

Y A L M A C E N A M m O DEAUMENTOS

553

hc. 29.10. Baobab (Adansonia digitata). un rbol africano que almacena alimentos

en el tronco ensanchado. (Fotografa tomada por W. H.

Las varias y numerosas protenas y grasas la planta reanuda su crecimiento despus de

que almacenan como alimento las plantas u n pe.riodo de latencia.
nose
puedenclasificarfcilmente
en SU- Muchas plantas
tienen
races,
tallos u
pos comparables
a
los grupos de
carbohihojas modificados especialmente y por lo redratos.Encada
ejemplo individual,lasgragular subte.rrneos, quesirven como rganos
sas pueden seranalizadas
y su estructura de almacenamimto. Las e'scamas de un
serdeterminada, puesto que cada molcula
bulbo de cebolla son hojas modificadas; la
de grasa es capaz de hidrolizarse en una mo- patata
irlande,sa
es
u n tallo
subterrneo
lcula de glicerina y tres molculas de cidos
comn y el camotedulce es una raz subtegrasos. Las protenas, aun cuando se encuen- rrnea.Muchasplantasfamiliaresbianuales
trancompuestas de unnmerolimitado
de tienen
races
de
almacenamiento
(algunas
clases de aminocidos, son mucho ms com- veces unidasaun
hipocotilo masivo). Los
plejasenestructura
y generalmente no es
rganos de almacenamiento subterrneo geneposible dar fnnulas estructurales para ellas.
ralmentetienenaltos
contenidosdecarbohidratos, que son de fcildigestin y asequibles, y los tienen bajos en
protenas
y
ORGANOSEN LOS QUE SE ALMACENA
grasas,
que
son
ms
econmicos
en
espacio;
ALIMENTO
el espaciogeneralmentenoes
algo de suma
importancia
para
estos
rganos.
Elalimento
puede almacenarseencualLos frutos carnosos comnmente
tienen
quier rganode
la planta,auncuando
de
almacenadounsuministro
decarbohidratos.
ordinario no existe muchoalmacenamiento
A menudo, especialmente en las plantas de reen laspartesflorales.
El rganodealmacedealimento
namiento puzde o noestar obviamente mo- giones templadas,lacantidad
dificado.Elalmacenamiento temporal de al- almacenado en el fruto no E S muy grande, y
midn enlashojas
es u n corolario normal el sabordulce de los frutosest dado principalmente. por la fructosa, monosacrido que
de la fotosntesis. En tallos, races de rboles,
es muchoms dulceque la glucosa o sacay races y tallos subterrneos de hierbas
rosa. El alimento almacenado en el pericarpio
perennes,necesariamentesealmacenaalgo
de unfrutogeneralmentenoesutilizado
dealimento quese utiliza denuevocuando

554 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

Sova
~~

I~

Frijol

Bistec

Huevos
Tiffany,

Harina
de Transeau,
trigo Harina
Sampson
demaz

Fig. 29.11. Porcentajedeproten a s en vanos

alimentos.
(De
Textbook

Arroz
Leche

of Botany. Ed. Rev.

Harper, 1953)

Papas
28.3

18.4

175

12.7

9.7

7.8

6.8

por la planta, pero sirve a su vez como parte

de
la
atraccin
para
animales
que
distribuyen las semillas.
Lassemillas,

enlascualesel

espaciopor

lo regular s esdeprimeraimportancia,

co-

mnmentetienenuna
proporcin msalta
en protenas y grasasque
los rganos vegetativosdealmacenamiento.Lasprotenas
y lasgrasastienenmsenergapotencial,
por unidad de
volumen
y peso,
que
los
carbohidratos.
El
protoplasma
es esencialmenteproteinceo y con unacantidad considerable de grasa. Si la semilla tuviera poca
cantidad o nada de protenas
y grasas almacenadas, sera necesario usarlos carbohidratos
en su elaboracin, y tambin como fuente de
energapara el proceso. Si laelaboracin se
lleva a cabo antes de que
la semilla madure,
se reduce la necesidad de carbohidratos almacenados curno fuente de energa. Aun con algo
de las proteinas y g r a s a necesarias ya suministradas, la semilla en germinacin requiere
unsuministro
de
energa
almacenada.
En
trminosdeespacio
y peso,estoesprovisto
ms econmicamenteporlasgrasas
que por

3.2

m
1.9

los carbohidratos. Sin embargo, los carbohidratos, as como las protenas y l a s g r a s s son
los componentesprincipales del alimentoalmacenado en la mayora de las semillas, y a
menudohaymscarbohidratosqueeltotal
de protenas y grasas. Las grasas no pueden
ser respiradas solas sino que deben estar involucradasdentro
del ciclo de respiracih de
carbohidratos. El aforismo
las
grasas
se
quemanenlallamade
los carbohidratos
es tan verdadero tanto para las plantas como
para los animales.

LECTURAS COMPLEMENTARIAS
Asimov,
Isaac,
Photosinthesis,
Basic
Books, New
York, 1968. Por un maestro
en
la
exposici6n
cientficaanivelpopular.
Plant life. A Scientific
American
book. Simon &
Schuster, NewYork,
1957, 237 pginas.Una
coleccindeartculospopularesescritosporbotnicos
destacados,
que
originalmente
aparecieron
en
forma
separada
en
Scientific
American
de
1949 a 1957. De lecturafcileinformativa,
cubriendounagranvariedaddet6picos.delafotohsintesisalosrbolesestranguladores,almaz
brido.

30
ANGIOSPERMAS:
RESPIRACION
Col de zorrillo del oeste, Lysichitonkamtschatkensis.
Esta especie y varias de susafines
respiran con tanta rapidez, al s a l i r en primavera, que la temperatura interna de la inflorescencia puede llegar a 40-45"C.,varios gradosms que latemperaturanormal
del cuerpo
humano (37C).Lacol de zorrillo florece en una poca en que la temperatura del aire con
frecuencia desciende a menos de 0C (helada), y la tasa elevada de respiracin puede tener
cierta importanciaenayudar
a laplanta asoportarlas
temperaturasbajas.(Fotografa
tomada por W. H. Hodge)

556 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

RESUMEN INTRODUCTOR10
Hemos visto quelaenerga
de la luz es
captada por lasplantas
verdes y transformada en energa qumica la cual es acumuladaenalimentos
como la glucosaque
han
sido formados
de
materias
primas.
Este
proceso anablico se llama fotosntesis. Tambin, en la clula viva
los alimentos son descompuestos, liberando
energa
qumica
(y
calor) al sistema
metablico.
Este
proceso
catablicorecibe
el nombrede
respiracin.
La respiracin,siempre
enun sentido qumico, es una reaccin de oxidacin-reduccin, enlacual,
el alimentoesoxidado
y
otra sustancia (tpicamente el oxgeno) es reducida.Colectivamente,lafotosntesis
y la
respiracihforman
el mecanismoprincipal,
pormedio del cual,laenergaluminosaes
transformadaenenergametab6lica.
La energarespiratoria
es transmitidaal
sistema metablico principalmente
en
dos
formas: (1) pormediodelaligadurade
alta energa que une al tercer grupo fosfato
en
el
trifosfato
de
adenosina
(ATP),
y
(2) por
capacidad
la
reductora
de
los
nucletidosdepiridinareducidos(NAD.H)
(NADP.H,)
y
(Fig. 30.1). NAD y NADP
noson frmulasqumicas,sinoabreviaturas

convencionales parasustanciasms
complejas conocidas
formalmente
como
dinucle6tido de nicotinamida-adenina (NAD) y fosfato del dinucletidodenicotinamida-adenina
(NADP). El ATP transfiere energa pasando
su tercergrupofosfatoaalgnotrocompuesto. La ligaduraqueune
este tercer grupo fosfato a la molculade ATP es una ligadura
da
alta
energa,
representada
con
frecuencia con el smbolo +. El NAD.H,
y el NADP.H, transfierenenerga,pasando
unpar detomosdehidrgenoreactivoa
un aceptor de hidrgeno, el cual, porconsiguiente,esreducido.
Enlasmitocondrias,
el NAD.H, est enlazado con el sistema citocrmico para
la
produccin
eficiente
del
ATP, pero enotraspartesdelcitoplasma,el
NAD.H, y el NADP.H, transfierenpartede
suenerga (en la forma deparesde Btomos
dehidrgenoreactivos)demanera
m6s directa al proceso anablico.
La respiracintambinproporcionacompuestosdecarbonoquepueden
ser empleados como material de construccin para otros
constituyentes del protoplasma. Por ejemplo, la aceti-COA (un compuestode dos carbonos fijados en la coenzimaA) es un producto
intermedio
en
la
respiracin
tpica
tanto de la glucosacomode lasgrasas.
H

/H

N//c'

r
n

CoNH

C H N \

H"C,N,C\N/

II

O
I

H-C-O-P"O-P"O"C--H

I1

C--H

C(CHJ12

n-c-ou

c=o

OH

HO-P-OH

N-c-c-c=O
I

I1

N-U
I

n-c-H

I
H-c-u

u-S

FIG. 30.1.

Estructura del NAD

izquierda y

de

la coenzima A(C0A)

derecha

ANGIOSPERMAS RESPIRACION 557

Las
unidades
acetlicas
de
la acetil-COA
pueden
todava
ser
descompuestas
(oxidadas) con liberacin adicional de
energa respiratoria o algunas deellasserdesviadasa
p;ocesos anablicos.
Segnaqusedefine,
la respiracincomprendetanto
la respiracinaerbica, enla
cual se empleaoxgenolibre
y los alimentos sondescompuestosporcompleto
en productostalescomoagua
y dixidodecarbono y larespiracinanaerbica,
enla
que
no se utilizaoxgenolibre
y los alimentos
slo son
descompuestos
en
forma
parcial,
dejando
cuando
menos
un
producto
final
que
todava
puede
ser
respirado
aerbicamente. La
respiracin
anaerbica
con
frecuenciatambin se denominafermentacin.
Un procesorespiratorioanaerbicofamiliar,
efectuadoporlaslevaduras,usaglucosaparaformar
alcohol etlico y dixidode carbono.El
alcohol etlico puede serrespirado
aerbicamentepor
otros organismos(incluso el hombre)paraoriginaragua
y dixido
decarbono.
Los estudiantes queconanterioridad
han
cursado algo de bioqumica
pueden
notar
que el trminorespiracinconfrecuencia
se emplea enun sentidomsestrecho,
incluyendo slo loque
aqullamamosrespiracin
aerbica.
Para
nuestros
propsitos,
ladefinicinmsampliaesmstil,ya
que no se disponedeotro
trminopara el
conceptoderespiracincomomediodeconvertirenergaalmacenadaenenergametablica. Tambin podemos sealar que los
pasosprincipales en los tipos msfamiliares derespiracinanaerbicasonidnticos
aaquellosdelarespiracinaerbicatpica.
Los substratos
respiratorios
mPs tpicos
(alimentos
empleados
en
la respiraoin)
sonmonosacridoshexsicos,comola
glucosa.
Muchas
otras
sustancias,
como
los
monosacridos
pentsicos,
el
glicerol, los
cidos
grasos,
los aminocidos,
el
alcohol
y el Pcido actico tambin pueden ser respirados.
Respecto a lassustanciasempleadas
y a
los productos
formados,
la
fotosntesis
tpica (queconducealaformacinde
glucosa) y larespiracintpica
(en la cual la
glucosa es oxidada),puedenserconsideradas como exactamenteopuestas:Lasecuaciones son :
Fotosfntesis:
6 COZ

640

...

energfaluminosa
C,H,,O,

6 O,

Respiracin :

C,H,,O,,

6 O3

energaqumica

-+
y calor.

6 CO,

+ 6 H,O +

Estas
ecuaciones
simplificadas
cubren
una serie dediferenciasesenciales
en los
procesos
reales
de la fotosntesis y dela
respiracin. La seriedepasosconquees
respiradalaglucosasonmuydiferentesde
aquellospor
los queeselaborada,aunque
enambas series intervienenelcitocromo,el
ATP y los nucletidosdepiridina.
La rutamscomnparalarespiracin
de la glucosa, tantoenplantas
como en
animales,
puede
considerarse
que
consiste
en dos partesprincipalesqueocurren
en s e
cuencia endiferentespartesde
laclula,
empleandogruposdiversosdeenzimas
y de
reaccionesqumicas.
La primeraparte,
que seefecta
e nl a
porcinsoluble
del citoplasma,consiste
en
unaseriedereaccionesconocidascomo
la
ruta EMP. Libera una
cantidad
relativamentepequeadeenerga,lacual,
en gran
parte, es transmitida al NAD.H, y al ATP
La ruta EMP conducealaproduccinde
un compuestode
3 carbonosllamadopiruvat0 (cidopirvico),noemplendoseen
elprocesooxgenolibre.
La segundaparte,
que se efectaprincipalmente
enlas mitocondrias,consiste enuna
seriedereaccionesconocidascomo
el ciclo TCA, ligadoes
trechamente
al
sistema
citocrmico.
El
ciclo TCA descomponeel piruvatoen dixido
decarbono y paresdetomosdehidrgeno
reactivos,portadoresdeenerga.
Estos pares
detomosdehidrgeno
sontransmitidosal
sistema citocrmico y finalmente se unen
con el oxgeno libre paraformaragua.En
su paso a travs del sistema citocrmico, gobiernanlaformacindel
ATP apartir del
ADP y el ion fosfato.
Los productos intermedios en el ciclo TCA
es posibledesviarlos
encualquierade
varios de los pasos del ciclo, entrandoaotros
procesosmetablicos.El
ciclo TCA tambin
puede serinterrumpidopasandoaun
ciclo
relacionado,llamado el ciclo del glioxalato,
el cual libera una cantidad ms
pequ,+ade
4 carboenerga y producecompuestosde
nosquepueden
serempleadoscomomateriales de construccin metablica.
La glucosa tambinpuedeserrespirada
por una ruta
porcompletodiferente.
llamad a ciclo del fosfato pentbico, con un rendimientodeenergacomparable
al de la ruta

558 INTRODUCCIONALABOTANICA

PROGRAMADA

EMP y al ciclo TCA.Aqu vemos u n buen

ejemplodelprincipio
de los sistemasalternativos o reversiblesquepermeantanto
la
fisiologa vegetal
como
laanimal.
Un organismo que puede desempearalgunas de
las funciones necesarias en ms de una form a tiene una ventaja competitiva en condiciones ambientales que inhiben uno de ellos,
pero noal otro.
Aqu debemos hacernotar que la exposicin de la respiracin en estecaptulo, aunque apareceen l a seccin de las angiospermas,estescritaparacubrir
a lasplantas
engeneral. Se h a pensado adecuadodiferir
esta exposicin generalhastahaber
completado nuestra rev;sin de los grupos principales de plantas.
LA

RUTA EMP

L a descomposicin respiratoria de la glucosa a piruvato sigue un curso ahora llamado generalmente EMP o r u t a Embden-Meyerhof-Parnas,enhonor
detresde
los muchos
bioqumicos que
contribuyeron
a su elucidacin, Gustav Georg Embden(1874-1933).
Otto Mayerhof (1884-1951) yJacob
Karol
Parnas
(1884-1949).
Despus
de
1914,
en
un periodo de unos 10 aos, se establecieron
las caractersticas esenciales de la ruta
EMP.
Con frecuencia a la conversin de glucosa en
piruvato, por l a ruta EMP, se le llama gliclisis.
La ruta EMP es comn a la gran mayora
deorganismosvivientes,
tantoplantas como
animales.Ocurre, demodo principal,enla
parte soluble delcitoplasma
msbien
que
asociadacon las mitocondrias u otros organelos.
E n sustrminosmssimples,
l a serie de
reaccionesde la ruta EMPpuede resumirse
as :

C,;H,?O,, -+ 2 CH,COCOOH
piruvato glucosa

+4H

Los tomos de hidrgenomostradosa

la
derecha, en estareaccin,nosonliberados
comohidrgeno gaseoso. En vez, reaccionan
enpares con el NAD paraformar NAD.H,.
En este
grupo
de
reacciones
tambin
se
forman dos molculasde ATP partiendo del
ADP ydelionfosfato.Tomandoencuenta
las reacciones de conversin de energa relacionadas enformainmediata,la
descomposicinrespiratoria de la glucosa apiruvato,
puede,por lo tanto,resumirseas:

C,H,,O,

glucosa

+ 2ADP + 2

-H,PO,

ion fosfato

-+ 2 CH,COCOOH

2 ATP

piruvato

+2
+

NAD

2 NAD.H,

El estudiante debe notar que en este sumario, el ADP,ATP,NAD,NAD.H,,

son empleados pararepresentar
molculas complejas y nofrmulasqumicas
como tales.
Una
consideracin
ms
detallada
de la
ruta EMP de glucosa a piruvato(Fig. 30.2)
muestralasreaccionessiguientes:
1. Enunpunto

demolculasdeglucosa,
u n ionfosfatoessustituido
por union
hidngeno, formando glucosa-6chsfato
(Figura 30.3). El 6 en la glucosa-6-fosfato se refierea la posicin del &tomo
de carbonoalcualestfijado
el grupo
fosfato,siguiendo
lasnormasestndar
de numeracin.Elionfosfato
que
se
usaaques
obtenidodel ATP, el c u d ,
por lotanto,
se convierte en ADP.As
pues, en esteprimer pasode la respiracin se requiereenerga,
enlugarde
serliberadadeinmediato.
La fosforilacin de la glucosa,como se llamaeste
primer
paso,
est
gobernada
por
una
enzima
llamada
hexoquinasa,
la
cual
necesita,entreotrascosas,magnesiolibre para su accin.
En estepunto, podemos notarquela
glucosa es
fosforilada
expmsas
a
de
una molCcula de ATP, antes de que puedaserrespirada
o combinadaen compuestos ms complejos como disacridos o polisacridos. Menosde
lamitad
de la energade l a terceraligaduradel
fosfatoes, en realidad,llevada como el
grupo fosfatoquesefijaala
molcula
deglucosa.Elrestoesperdido
como calor.Cuando, finalmente,la molcula es
desfosforilada(estoes,cuando
cede su
grupo fosfatoadherido), el resto de la
energa asociada con la ligadura del fosfato e s liberado. Como estaenerga no
es suficiente para verificar la formacin
de una nueva molcula de ATP, se disipa
como calor. As pues, la necesariafosforilacinde la glucosa finalmentsconducea la completadisipacinyprdida
de toda la energade
la ligaduraprincipalfosfatada,ricaenenerga,
de una
molculade ATP.
2. Parte de la glucosa-6-fosfato es convertida
en
fructosa-6-fosfato
mediante
la
accinde unaenzimallamadafosfohe-

ANGIOSPERMAS RESPIRACION 559

Secuenciaalfcolftica
ATP

ADP

- 6-

Glucosa
Glucosa

0->

EMP

@LATP

Fructosa-6- @

Fructosa-1-6AD
dlP

Gliceraldehd*3-fodatoFosfodihidroxiacetona

Gliceraldehido-Sfosfato hidratado

Lactato

Etanol

NAD

N A D H,

1
\

<@

Acetaldehido
1, 3 -difosfoglicerato

Piruvato

I
Fosfo-enolpiruvato

ADP
FIG.

cosa

30.2. Reacciones de la rutaEmbden-Meyerhof-Parnaspara

l a descomposicinrespiratoriade
la glua piruvato,mostrando
tamb16n la formacidn de alcoholetlico
y de ircido lctico en la respiracin

anaeldbica.
(Adaptado
de
Beevers)

560 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

c-o-P=o
H

I It

H-C-C--C

//o

/OH

I
I

OH

FIG 30.3. Estructura del piruvato izquierda

la glucosa-6-fosfato derecha

y de

xoisomerasa. Se establece u n equilibrio

en alrededor del 70% de glucosa-6-fosfato y el 30%defructosa-Gfosfatu,
Ambas sustanciastienenlamismafrmula
qumica, en trminos del nmero de tomos de cadaclase, pero los tomos estn dispuestos enforma algo diferente.
En el paso 2 no se efecta uncambio significativoen el balancede
energa. La eliminacin continua de la fructosa-6-fosfato en el pasosiguiente de la
ruta EMP conduce a la conversin tambin continua de la glucosa-6-fosfato a
fructosa-6-fosfato para conservar el equilibriode 70-30.
a u n ion
3 Otro grupofosfatosustituye
hidrgeno en la fructosa-6-fosfato,formando fructosa-l,6,-difosfato. AI igual
queenel
paso 1, enelpaso
3 se requiereenerga,
siendo el grupofosfato
adicionalextradodel
ATP.La
enzima
quesenecesitasellamafosfofructoquinasa.
4. La
fructosa-1,6-difosfato
es
convertida
en dos unidades de fosfato trisico ( 3
carbonos);una,llamada
gliceraldehido3-fosfato y laotra,
fosfodihidroxiacet+
na(fosfatocetotrisico).
Estos tienen
componentesatmicosidnticos
( 3 tomos decarbono, 5 dehidrgeno y 3 de
oxigeno, ms un grupo fosftico), con Egerasdiferencias en su disposicin. La
enzima
aldolasa
cataliza
esta
reaccin
fcilmentereversible, en la cual no hay
implicadocambiosignificativo
de energa.
La
aldolasacatalizatambin
ciertas otras reacciones en la clula.
5. La enzimaisomerasa,delfosfato
trisico, produce aproximadamente u n equilibrio entrelas
dostriosas,contpicamentealrededorde
un3%dela
triosa
enformadealdehdo.Enesta
reaccin
no seefecta u n cambioimportante de
energa.

6. El gliceraldehdo-3-fosfato toma una molcula de agua, obtenindose gliceraldehdo-3-fosfato hidratado.

Esta
reaccin
ocurre enformaespontnea,
sin intervencinde
unaenzima y sin u n cambio significativodeenerga.
7. El gliceraldehdo-3-fosfato hidratadoes
convertido en cido 1,3-difosfoglicrico.
Este cambio implica la sustitucin de un
tomo de hidrgeno por un grupo fosfato y la transferencia de tomos reactivos
dehidrgeno
al NAD, dandolugar
al
NAD.H,. Este es el primer pasoque libera energa en la
descomposicin de la
glucosa a piruvato. El empleo del NAD.H,
en los pasos 13 y 14 de la Fig. 30.2 es S&
lo una de las posibilidades. Veremos que
una molculade
NAD.H, puede gobernar la conversin de 3 molculas de ADP
y de un ion fosfato en el ATP. Como cala
dauna
de lastriosas
obtenidasde
glucosa gobierna la formacin deuna
molcula deNAD.H,,
tenemos, en este
punto,laformacinpotencial
de 6 ATP
por cada molcula
de
glucosa. Contra
estodeben
cargarselas
dosmolculas
deATP requeridas enlos pasos tempranos de laruta EMP. As pues,obtenemos una produccinpotencial
neta de
4 ATP por molcula de glucosa,hasta
este punto. La reaccin 7 es catalizada
por unaenzimallamadagliceraldehdo
fosfato deshidrogenasa.
Enalgunasplantas,bajociertascondiciones,otrotipo
de gliceraldehdo-fosfato deshidrogenasa
cataliza
laformacin del cido 3-fosfoglicrico a partir
del gliceraldehdo-3-fosfato hidratado. En
este proceso, un par detomosreactivos
dehidrgeno son transmitidosal NADP
en lugar de al NAD formando NADP.H,.
El paso 8 esbrincadoenestareaccin,
por lo cual,energticamente,esmenos
eficienteque la ruta ms comn.
8. El cido 1,3-difosfoglicrico esconvertido a cido 3-fosfoglicrico, siendo el otro
grupofosfatotransferido
a una molcula de ADP, formando ATP.Aqu de nuevo tenemos unatransferencianeta
de
energa de la ruta EMP al sistema metablico general. De la solucin en la reaccin 8, es tomado union hidrgeno, reemplazando al grupo fosfato que es transferido al ATP. La enzima responsable de
lareacin 8 se llamafosfogliceratoquinasa.

ANGIOSPERMAS RESPIRACION 561

9. El grupofosfato

del cido 3-fosfoglicricoes movido a la posicin 2 por una

enzima
denominada
fosforogliceromutasa. Aqu noseefectaningncambio
significativo de energa.
10. La enzimaenolasa,actuando
en lapresencia deionesmagnesio,convierte
al
cido 2-fosfoglicrico en fosfofenol-piruvato, liberando en el proceso una molcula de agua. Aqu tampoco hay un cambio
significativodeenerga.
11. El paso finaleslatransferenciadel
grupo fosfato del fosfoenolpiruvato a una
molculade
ADP, formando ATP y piruvato.Esta
reaccines
catalizada por
laenzimaquinasapiruvato,actuando
en
presencia de ionesmagnesio
y potasio.
El grupo fosfato que estransferidoal
ADP, es enefecto reemplazado por u n ion
hidrgeno
tomado
de
la solucin. As,
elnmero
deioneshidrgenotomados
en los pasos 8 y 11 sebalancea con el
nmeroliberadoen
los pasos 1, 3 y 7.
Las 11 reaccionesconsecutivas de laruta
EMP llevana la descomposicin de la glucosaa piruvato ya la formacinde 2 ATP
y 2 NAD.H,. Como cada molcula de NAD.H,
puedegobernar la formacin de 3 molculas
de ATP partiendo del ADP y del ion fosfato,
tenemos una formacinpotencial neta de 8
molculas de ATP por cada molcula de glucosaconvertida en piruvato.Eldestinoreal
del NAD.H, formado en la ruta EMP se discute en un prrafo subsecuente,
bajo el encabezado de Relaciones de Energa enla
Ruta EMP y en el Ciclo TCA. En la Fig. 30.2,
lasreacciones 1 2 a la 14 no son parte de la
ruta EMP y seexplican en una pgina posteriorbajoelrubrodeRespiracin
Anaerbica.
EL CICLO TCA
Enlamayora
de los eucariotes,
incluyendo
todas
las
plantas
superiores
(Emsuperiores,
la
bryobionta) y los animales
descomposicin respiratoria del piruvato ocurre principalmente dentro de las mitocondrias
en una ruta ciclica que se conoce con vanos
nombres: ciclo de cido ctrico, ciclo del cido tricarboxlico, el ciclo T C A o el ciclo de
Krebs en honor deSirHans
Adolf Krebs
(1900) (Fig. 30.4), bioqumico alemn
(despus ingls)quien propuso sus caractersticasbsicas en 1937. Muchos procariotes

Fig. 30.4. Sir Hans Adolf Krebs (1900elucid el ciclo del TCA

quien

(bacterias y algasverde-azules)tambin
tienen el ciclo TCA (del cido tricarboxlico ),
aunque carecendemitocondrias,
pero algunas deellasnotienentodaslasenzimasnecesarias.
El ciclo del TCA (cido
tricarboxlico),
en combinacincon
el sistema citocrmico
estrechamente
ligado,
efecta
la
oxidacin
completa del piruvato paraformaragua
y
dixido de carbono. Se requiere oxgeno libre
y se liberaenerga.Mucha
de la energaes
transferida al ATP, pero parte de ella es perdida como calor.En el ciclo del TCA y su
sistema citocrmico asociadopueden formarse, a partir del ADP y el ion fosfato, quince
molculas de
ATP
mediantelarespiracin
de una molcula de piruvato.
Las reacciones
sucesivas
del ciclo TCA
(Fig. 30.5) pueden
esque,matizarse
como
sigue :
1. Piruvato,un
compuestode
3 carbonos,
esdescompuesto enun compuestode 2
carbonos (acetil) que esfijadoala
coenzima A (Fig. 30.1 ), formandoacetilCOA. En el proceso se libera una molcula de Co,,
se
toma una molcula
de
agua, se fija
un
ion
fosfato
al ADP
(para formar ATP) y un par detomos
reactivos de hidrgeno son transferidos
al NAD, formando NADH,.La coenzima
A es unasustancia
compleja,qumicamente relacionada con
los
nucletidos,
la cual toma parte en diversas reacciones
metablicas,enespecial,enalgunas
de

562 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

PIRUVATO

EL CICLO TCA

CH3C = 0 . COOH

co2

CITRATO
CH3. CO - CUA

: A Om+ +)

COOH

COOH

CH2

ACETlL-COA

CH,
I

H O C * CH2*COOH

COOH

OXALACETATO

COOH

CIS-ACONITATO

1 - CHI
Oti

I
I

.COOH

MALATO

CH. COOH

IICH .COOH

FUMARATO
ISOCITRATO

COOH

HOCH

HC

CH,*COOH

.m,.COOH

SUCCINATO

I
I

a-CETOGLUTARATO
COOH

COOli

(2H)

c= u
HC- CH,*COOH

CH,*COOW

COOH

SCCCINIL-COA

OXALSUCCINATO

COO11

COA
(2H)

Fig. 30.5 ReaccionesdelcicloTCApara

CO,

coz

la descomposicin respiratoriadelpiruvato(AdaptadodeBeevers)

ellas en que interviene acetato. Este primer paso del ciclo TCA enrealidad es
una serie
de
varias
reacciones
que
forman dos ciclos pequefiosque
colectivamente
pueden
considerarse
como
una
unidadenel
ciclo mayor del TCA. Se
requierenvariasenzimas,formandolo

que se llama u n sistemaoxidativo descarboxilatorio.

reaccionacon el oxalace2. Laacetil-COA
tato (un compuestode 4 carbonos), formandocitrato (un compuesto de 6 carbonos) y liberando COA. La COA queda
disponiblede inmediato para ser utiliza-

ANGIOSPERMAS RESPlRACION 563

da de nuevo en elpaso 1 o en alguna

otrareaccin.
Un ATP proporciona la
energanecesariapara
el paso 2, siendo
convertidoenel
proceso en ADP y un
ionfosfato. La enzimanecesariasellama sintetasa de citrato.
3. Elcitrato libera una molcula de agua
para formar cis-aconitato,otrocompuesto de 6 carbonos. En estepaso nohay
un cambiosignificativo
de energa.La
enzimaaconitasacatalizaestareaccin
y tambin la siguiente.
4. El cis-aconitato toma una molcula de
agua
para
formar
isociaato,
un
compuestode 6 carbonosquetiene
los mismos componentes que el citrato, pero con
los tomosdispuestos
de manera diferente. En el paso 4 nohayuncambio
significativo de energa.
5. Elisocitrato esconvertidoenoxalsuccinato, otro compuestode
6 carbonos y
otro par de tomosreactivos
dehidr6.
geno, portadoresdeenergasontransferidos al NAD formando NAD.H,.
La
enzimarequerida se denominadeshidrogenasa del isocitrato.
6. El oxalsuccinato es cambiado a a-cetoglutarato, un compuesto de 5 carbonos
y en elproceso se liberaunamolcula
de dixido decarbono.
La enzima que
intervieneesladescarboxilasa
del oxalsuccinato,queactan
en presenciade
iones manganeso.
7. El a-cetoglutarato reacciona con la
coensuccinil-%A, la
zima A paraformarla
parte succinlica de lacual es un compuesto de 4 carbonos.Enlaformacin
de la succinil-COA, seproduce una molcula de dixido de carbono, se toma
una molcula de agua y otro par de tomos reactivosdehidrgenoson
transferidos al NAD, formando NAD.H,.Un sistemaoxidativodescarboxilatoriosimilar
al del paso 1 gobierna el grupo dereaccionesdeestepaso.
8. La
succinil-COA
liberasuccinato(otro
compuesto de 4 carbonos) y COA. LaCOA
queda disponible de inmediato para cualquiera de sus dos reacciones en el ciclo
TCA o para otros usos. En el paso 8 se
forma una molcula deATP a partir del
ADP y un ionfosfato,mediantelaintervencin de otroportador
de fosfato
llamadodifosfatodeguanosina(GDP).
La descomposicin de la succinil-COA en
succinato y COA libera energa,lacual
esempleadaparafijarunionfosfato

al GDP formando GTP (trifosfato de

guanosina). El grupo fosfato esluego
ADP, formando ATP. La
transferidoal
enzimaquegobiernaestepaso
se llama
succinil COA sintetasa.
9. Elsuccinatoformafumarato,
otro compuestode 4 carbonos y liberaotro par
de tomosreactivos
de hidrgeno,que
son
aportados
directamente
al
sistema
citocrmico (que se expone en la siguiente seccin) enlugar de ser transferidos
al NAD.La
enzimarequeridarecibe
el
nombre de deshidrogenasa del succinato.
10. Elfumaratoformamalato,otro
compuesto de 4 carbonos tomando en el proceso una molcula de agua. La enzima
que.interviene
se denominafumarasa.
Enestepasotampocohayuncambio
significativo deenergia.
11. Elmalatodaorigen
al oxalacetato Y
libera dos tomos ms de hidrgeno (paraformar ms NADH,) enel proceso.
El oxalacetato,a su vez, est listo para
reaccionar con otramolcula
de acetilCOA (proporcionadadelprimerpaso
en
la descomposici6n del piruvato), completando el ciclo. La enzimarequerida
se
conoce como desoxidrogenasa del malato.
Se notar que laoxidaci6n
de una molculadepiruvato,quecontiene
slo 4 tomasdehidrbgeno,
da por resultadola
liberacin de 5 pares (10 tomosentotal)
de tomos de hidrgeno activos portadores de
energa. L o s seis tomosadicionalesdehidrgeno ( 4 + 6 = 10) provienen de tres molculas adicionales de agua que son tomadas
en los pasos 1, 7 y 10 del ciclo. L o s 5 pares
de tomos de hidrgenoliberadosen
una
vuelta del ciclo TCA reaccionanfinalmente
(despusdepasar
por el sistemacitocr6mico) con 5 tomos de oxgeno,formando 5
molculasdeagua.
As, contresmolculas
de agua utilizadas y 5 producidas, la oxidacin de una molcula
de piruvato origina la
produccin neta de 2 molculas de agua. Hemos visto que enel
ciclo TCA tambin se
forman 3 molculas de dixido de carbono.
La seriedereaccionespuedeserresumida
como sigue:
CH,COCOOH

piruvato
5 H,O f

+ 3 H,O + 2 1/2 O2 + 3 CO,

energa. En conjunto, la energa

liberadaenestaformade
una molcula de
piruvatopuededarlugaralaformacin
de 15 ATP a partir del ADP y un ion fosfato.

564

WTRODUCCION ALABOTANICAPROGRAMADA

Aunque evidentemente lafuncinprimaria delciclo TCA es la descomposicin respiratoria del piruvato,tambinpuedenser

introducidas al ciclo, en los puntosapropiay serrespirados,diversasotrassustancias
das.
Principalmente
la
acetil-COA formada
enla descomposicin preliminar de los cidos grasos (laespiral de cidos grasos, expuesta en la Pg. 566 ), puede ser introducida en el paso 2. Tambinpuedenserpasados aeste ciclo variosaminocidos. As, el
cid0 glutmico puede ser convert'd o a o-ceto-glutarato.queesformado
e n el paso 6 y
usadoen el paso 7 del ciclo y elcido asprticoqueesinterconvertible
con el oxalacetato que se formaen
el paso 11 y se
emplea en el paso 2 del ciclo.
Los productosintermedios
del ciclo TCA
pueden tambinser desviados aotros procesos metablicos. El cidoglutmico,uno
de
los aminocidosesenciales,se
formaapartir del a-cetoglutarato. El isocitrato
puede
ser dividido enzimticamente para dar succinato y glioxalato. Los aminocidosesenciales glicina y serina,as comootros metabolitos importantes son formadosapartirdel
glioxalato. La
acetil-COA
esunafuentede
acetato, los bloques formadores para las grasas y otros constituyentesprotoplasmticos.
El succinatoes un substratonecesariopara
la formacin de compuestos pirlicos, incluyendo el citocromo y laclorofila. El citrato,
el malato y el fumarato, tambin tienen
otros usos metablicos. As, el destino de
una molculaespecfica de piruvato que entra en el ciclo TCA dependede lascircunstancias. No estirremediablemente
destinada aser
convertidaen
agua y dixido de
carbono.
La desviacin de productos del ciclo TCA
a otros usos desde luegoquerompe
el ciclo
eimpide
la introduccinadicionaldepiruvato, a menos que la provisin de uno u otro
delos cidos requeridos searepuesta de alguna
otra
fuente.
En algunos
organismos
inferiores y en ciertostejidosdelasplantas
supertores, una de las fuentes posibles es el
ciclo del glioxalato,queseexpone
ms adelante, el cualtiendea
laacumulacin
de
malato. De mucho mayor importancia,hay
varios
mecanismos
mediante los cuales el
dixido decarbono
librees
incorporado a
compuestos convertibles en uno u otro de los
cidos delciclo TCA. Por ejemplo, el fosfoenolpiruvato, uno de los productostardos
enlaruta
EMP,puede
reaccionar con el
CO, paraformaroxalacetato,
gobernando la

formacin de un ATP en el proczso (o liberando u n ionfosfatoenlasolucin).Esta

conversin delfosfoenolpiruvatoa
oxalacetato puede ser una de las principales fuentes
de reposicin de los cidos del ciclo TCA. El
piruvato tambiCn puedeincorporar CO, para
formar
malato,
empleando
NAD.H, como
fuentedel hidrgenonecesario. Desde luego
que todas estasreaccionesrequieren
la participacin de las enzimas apropiadas.
El ciclo TCA, que conduce a la produccin
de NADH, como uno de los portadores fundamentales de energa,en los eucariotes est obligadamenteligado
al sistema citocrmico, el cualtransfieregranpartedeesa
energaalionfosfato
de altaenergadel
ATP. La tasa de la serie dereacciones depende mucho de la disponibilidadde
ADP
y deionfosfato.
En consecuencia, hayuna
tendencia innata
hacia
la
autorregulacin
de la tasa derespiracin.Cuandoel
ATP se
estempleando conrapidez, l a provisin de
ADP aumenta,
estimulando
la
oxidacin
de ms piruvato y la produccin de NAD.H,,
el cual ( a travs de la accin del sistema
citocrmico)repone
la provisin de ATP a
expensasdel
ADP y de los ionesfosfato.
Cuando el empleo del ATP disminuye, la
tasa de formacin de ADP tambinsereduce y larespiracin se hace ms lenta.
Sinembargo,
laligaduradelciclo
TCA
alsistema
citocrmico es algo menosque
perfecta y la tasa autorreguladorade la respiracin es ms compleja de lo que pudiera
sugerir el prrafo precedente. Veremos en el
ciclo de la pentosa-fosfato que existe u n mecanismoparatransferir
NAD.HZ al interior
y hacia afuera de las mitocondrias. En este,
como en otros aspectosdelmetabolismo, las
influencias
interconectantes,
las
limitaciones v los balances
son
maravillosamente
complejos.

EL

SISTEMA CITOCROMICO

Los pares de 5tomos dehidrgenoreacti-

vos liberados en el ciclo TCA llevan la parte

principalde
l a energaliberadaen
el proceso. Con excepcin delparliberadoenla
modificacin del succinato a fumarato, estos
tomos de hidrgeno tpicamente reaccionan de inmediato con el NAD paraformar
NAD.H,. Mediante la actividaddelsistema
de
citocromos,
estos
tomos
de hidrgeno
son luego transferidosde
un compuestoa
otrohasta
que finalmenteseunen
con el

ANGIOSPERMAS REPPIRACION 565

oxgeno paraformaragua.Enpuntos
especficos de suruta, porcionesdesu
energa
sonutilizadasparagobernar
laformacin
del ATP a partir del ADP y del ion fOSfat0.
Resultaque
cadapar
detomosdehidr6genopuede contribuiralaformacin
de 3
molculasde
ATP alpasar
por elSistema
citocrmico.
Hemos
sealado
que
los tomos de
hidrgenoreactivoliberados
en el ciclo TCA
reaccionandeinmediatoconel
NAD para
formar NAD.H,. Este,asu
vez, cede esehidrgeno viajeroalsistema
citocr6mico de
enzimas,todavadentro
de la mitocondria.
Por razones tcnicas, los bioqumicos encuentranconveniente
creer entransferencia
de
electrones enlugarde
tomosdehidr6geno
atravs del sistemactocr6mic0, pero estn
pensando e n los electronesasociadosconel
hidr6geno. Ms an,encuentrantil
s u p
nerque
los electronescirculanenparesa
travsdelsistema.Sinembargo,
estos electronesestn asociadoscontomosdehidr6geno cuandoentran
al sistemaytodava
seencuentran
asociadoscontomosde
hidrgeno cuandosalen de l. Despusdepasar porelsistemacitocrmico,
los Atomos
fide hidrgeno(cadauno
consuelectrn
jado)reaccionan
de inmediato con el oxgeno paraformaragua.
La ruta de los electronesdel NAD.H, al
agua parece ser NAD.H, + flavoprotena +
ubiquinona + citocromo b
citocromo
c, -+ citocromoc -+ citocromoa + citocm+ agua,Tammo a3(citocromooxidasa)
binpuede
haberuno o mscomponentes
todavanoidentificados
enla
serie.Cada
paso sucesivo en la serie implica una reduccinde
energaen
los electrones viajeros.
Tresde los pasosinvolucrancambiosrelatiy encadauno
vamentegrandesdeenerga
de estos pasos,el par deelectronespromueve la formacinde una molculade ATP a
partir del ADP y delionfosfato.Estosson
los pasos del NAD.H, alaflavoprotena;a
partir del citocromobalcitocromoc
y del
citocromo c,atravs
del citocromo %, al
agua. El mecanismo preciso con el cual estos
la
pares
de
electrones
viajeros
gobiernan
produccin
de
ATP todava (en 1970) es
desconocido.
Alrededor del 60% de la energa asociadacon el parde tomosdehidrbgeno
del
NAD.H, estransferida al ATP va el sistema citocrmico. El 4 0 % restantesepierde
la transferencia.
comocalordurante

Enunprrafoanteriorsealamosqueel
par detomosdehidrgenoliberados
en la
formacindefumaratoapartirdelsuccinato son entregados ms directamente al
sistemacitocrmico enlugar de sertransmitidos al NAD. Pareceserquelaubiquinona
es elaceptorprimario.Slo
dos molculas
de ATP sonproducidasporelpasodeeste
par detomos
(o electrones)dehidrgeno
atravsdelsistemadecitocromos.Presumiblernente, la formaci6n de 2 ATP en lugar
de 3, reflejaelhecho
deque laparteinicialdelsistema
citocr6mico h a sido pasada
poralto y, en consecuencia, se ha perdido
uno de los pasos en los cuales se obtiene ATP.
RELACIONES DE ENERGIA EN LA RUTA
EMP Y EN EL CICLO TCA
Unpoco
ms de un sextodelaenerga
almacenada
en
la
glucosa es
liberada
al
descomponerse en piruvato.
Casi
toda
esa
energaestransferida
al ATP y al NAD.H,,
perdindosecomocalormuypoca
parteen
el primer caso. Cadamolculadeglucosa
puede dar un rendimiento neto
de 2 ATP y
2 NAD.H, alserdescompuestaa
piruvah.
Alrededorde
lastresquintaspartesde
la
energaalmacenadaenel
NAD.H, es potencialmentetransferibleal
ATP (3 ATP por
cada NAD.H,),va la actividad del sistema
citocr6mico.Porlo
tanto,hayun
potencial
neto de liberaci6nde 8 ATP enla descomposicinde
una molculadeglucosaa
piruvato.
En expresionestermodinmicasmsfor(peso gramomolecular) de
males,cadamol
NAD.H, tienealrededorde
52 000 caloras
deenergaalmacenadaasociadascon
el par
detomosdehidrgenoreactivos.Encada
moldeATP,
laligadura que fija el tercer
grupo
fosfato
representa
unas
10000 caloras.' As, en
la
formacin
de
3 moles
de ATP mediantela accinde una mol de
NAD.H,, unas 30000 calorassontransferidas al ATP yalrededor de 22 O00 se pierdencomocalor.
La energa libre (qumicamente
almacenada) de la glucosa se calcula enunas
674 O00 caloras por mol.Aproximadamente 124 O00 caloras
son
transferidas
al
NAD.H, 2 moles de 52000 cada
uno)
y
Unacaloria
e s lacantidaddeenergiarequeridaparaelevar
la temperaturade
1 g deagua en
1 p d o centierado,enciertascondicionesespecificaas
Lascalorasquesemencionan
en la nutrl,.
ci6n humana representan 1 O00 de estas calorfas unitarias y apropiadamente
son
llamadas kilocalorias.

566

INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

al ATP (2 moles de 10 O00 cada uno) en la

descomposicin de la glucosa a piruvato va
larutaEMP.
Con la
formacin
f i n d de
3 ATP por cada NAD.H,, obtenemos 8 moles
deATP en total, representando 80
o00 d o raspotenciales de energametabdica aprovechableen 124 O00 caloras liberadas.
La descomposicindelpiruvato
en el Ciclo TCA rinde otros 15 ATP por molcula.
Cadauno de los 5paresdetomos
de hidrgenoliberados
enuna
vuelta del Ciclo
puedeoriginarfinalmentelaformacibnde
3 ATP, exceptoelparliberado
en la transformacin del succinatoafumarato,
que es
entregado a la ubiquinona y gobierna la formacin de slo 2 ATP. Esto nos lleva a un
totalde14
ATP. El 15avoesformado,
Va
laintervencin
del difosfatodeguanosina
(GDP)en la transformacin de la SUCCidCOA asuccinato.Un
ATP es empleado en
lapartetempranadel
ciclo y otro es formadoen
el paso
siguiente,
de modo que
stos se cancelan del balance.
Ocho ATP procedentes de l ad e s c o m p i cindelaglucosaapiruvato,ms15
de
cadaunadelas
dos molculas de piruvato,
nos danun totalde 38 ATP porcada molcula de glucosa que es respiradaa CO, y
H,O. L o s esfuerzosexperimentalesparamedir laproduccin deATP en la respiracin
han obtenido 36 ATP por molcula de glucosa. Como algo del ATP escasiconseguridadperdido
enelcursodelexperimento
antesquepueda
sermedido, los resultados
experimentales
esencialmente
estn
en
armona con los clculos tebricos.
38 ATP a 10 000 caloras por molrepresentan380 O00 caloras por cada molde
glucosa.Hemosindicadoquelaenergalibre de laglucosa es de unas 674000 caloras por mol. En consecuencia, un poco ms
de la mitad (alrededor del 56% ) de la energa libre de laglucosapuedeserconvertida
en
ATP en
la
respiraci6n
tpica.
El
restosepierdecomocalor.
Estascifrasnotomanencuentaalgunas
complicacionesmenores y, en consecuencia,
estn un poco sobresimplificadas. El NAD.H,
producido en la formacin
del piruvato puede muy bien no pasar todo a travs del sistemacitocrbmicoparaformar
ATP. Parte
de suenergapuede
ser transferida ms directamenteadiversos
procesos metab6licos,
y cuando
menos
en
ciertas
condiciones,
unabuenaparteprobablemente
se
pierde
como calor. An algo del NAD.H, producido
en elciclo
TCA puede,enciertascircuns-

tancias,escapardirectamentealaparte
soluble
del
citoplasma.
La cifrade10
O00
caloras por mol de ATP es en s misma slo
una aproximacingruesa. En consecuencia,
probablemente es ms seguro decir
que alre
dedordelamitad
de laenerga librede la
glucosaestransferidaal
ATP y acompue,stos similares que proporcionanenergapara
diversos procesos metablicos.
RESPIRACION DE LAS GRASAS
Las grasaspuedenserrespiradasparcial
o totalmente,produciendoenergametablicaenlaformade
NAD.H, y, porltimo,
ATP. El primer paso consiste en la digest&
de lagrasaparaformar
glicerol y cidos
grasos.Este
es un proceso hidrolticoque
empleahasta 3 molculas de agua por molculadegrasa(vase
el Cap. 2). Eneste
proceso se libera unacantidadpequeade
energa,peronosuficienteparagenerar
algodeATP.La
energa se pierde como calor.
El glicerol y los cidosgrasossiguendiferentesrutas
de descomposicinrespiratoria,cadaunaconduciendoalaformacin
decompuestos que puedenserintroducidos
al ciclo TCA o (enlasplantas)
convertidos en glucosa.
El glicerol es transformadosucesivamente en fosfato de glicerol y en fosfato tribsico.
El primerode estos pasosrequierelaenerd a de un ATP. El segundopasolibera
un
pardetomos
de hidrgenoreactivospara
formar NAD.H,.Como
cada NAD.H, puede
gobernar la formacin de 3 ATP, hay un
potencial neto de 2 ATP en la conversi6n de
glicerol afosfatotrisico.Estepuedeya
sea
sersintetizado
en sucrosa o convertido en
piruvatoeintroducidoalciclo
TCA.
Los cidosgrasossondescompuestos
progresivamente en una serie compleja de reacciones conocidacomo la espiral de los dcidos grasos para
producir
acetil-COA.
La
acetilCoA
puede,
ya
sea
ser introducida
directamente al ciclo-TaA, o ser utilizada
como elemento de construccin
de otros materiales protoplasmticos. En
las
semillas
grasosas, y tal ve'z en otrostejidosvegetales, tambin en parte considerable puede
ser
convertida en glucosa,mediante
una serie
de procesos que comienzancon el ciclo del
glioxalato que se expondr m & adelante. Por
otra parte, los animales, o cuando menos los
animales superiores, carecen de un medio
eficaz de convertir la acetilCoA en sucrosa.

ANGIOSPERMAS: BESPIRACION 567

En
la
espiral de los cidos
grasos,
el
carbono es separado de la cadena de cidos
grasos en unidades de 2 carbonosycombinadas con COA para
formar
ecetil-COA.
La COA es el primerpasonecesario
enla
espiral. Paracada paso se requiere una enzimadiferente. Despusque
el primerpar
de tomos de carbono ha sido separado del
cido graso, el resto de la molcula del cido
graso, ahorallevandotambinsu
COA de
nueva adquisicin, es vuelto a la porcin
nicia1 de laespiral.Otropar
de tomosde
carbonoesseparado
(y se formaotra
molculade
acetil-COA) cada vez porturno,
hastaque elcidograso
h a sidoconvertido
por completo en la parte acetlica de la acetil-COA. La f i j a c i h de la COA alacadena
del cidograsorequierelaenergade
un
ATP, perolaremocin
de cadaunidadacetlicade
lacadenagobiernalaformacin
de dos NAD.H, (convertibles en 6 ATP), de
modoquehay
una liberacih neta deenergametablicaalsistema.
La descomposicinrespiratoria de las grasas para formar fosfato
trisico y acetil-COA
caractersticamente se efectaenlasmitocondrias. La maquinaria del ciclo TCA se
encuentraalldisponible
de inmediatopara
llevar acabo
por completo el proceso respiratorio.

EL CICLO DEL GLIOXALATO

Hemosvistoque
la acetil-COA es u n p r e
ductoclave en la parte inicial del
ciclo del
TCA.Laacetil-COA
tambinpuedeserpasadaauna
seriedereaccionesrelacionadas
queproducenalgodeenerga
y conducena
laacumulacindemalato.Este
es un compuesto de 4 carbonos que es un intermediario enel
ciclo TCA y tambinempleado
como bloque de construccih para la formacin en lac6lula de sustancias ms complejas. Como veremos enla seccindelciclo
pentosa-fosfato,tambindesempeaunpapel clave en el transportedelaenerga
del
NAD.H, hacia el exterior y al interior de las
mitocondrias. La serie de reacciones que conducen de la acetil-COA alaacumulacibn
de
malato es conocida como ciclo de glicoxalato.
Elciclo del glicoxalato se efectaen cierto
nmero de microorganismos y cuandomenos en ciertostejidosde
lasplantassuperiores,
principalmente
en
las
semillas
en
germinacinquetienen
unacantidad considerabledereserva
de grasa.Enestassemillas,elciclodelglioxalatoestligadoa
la

conversinsubsecuente del malato en sucrosa, la cual es transportada fcilmente al embrinencrecimiento.Elciclo

del glioxalato
tpicamente se efectaenorganelos
diminutosllamadosglioxisomas
o peroxisomas,
de los cuales se darmayorexplicacin
en
unprrafosubsiguientetituladofotorrespiracin.
El ciclo del glioxalato tiene algunos
de los
mismos pasos que el ciclo del TCA, utilizando las mismas enzimas. Los pasos de la acetil-COA a isocitrato y del succinatoaoxdacetato, son los mismos en los dos ciclos. La
principal diferencia reside en lo que le pasa
alisocitrato,
un compuestode 6 carbonos.
En el ciclo del TCA, el isocitrato es descompuesto(descarboxilado) en una seriedepasos queproducenenergaparadarsuccinato, uncompuestode
4 carbonos. En el ciclo
del glioxalato, el isocitrato esdescompuesto
enformamsdirectaparaformarsuccinato y glioxalato (un compuesto de 2 carbonos). El glioxalato se combina con elacetatoadicional(comoacetil
COA) paradar
malato.En el ciclo del glioxalato, el malato
tambin se forma a partir del succinato va
fumarato, justo como en el ciclo TCA. En el
ciclo del glioxalato, el malatoformado,partiendo del succinato y del fumarato es suficiente paramantener
elcicloen
funcionamiento, y el malato,formadoapartir
del
glioxalato y de la acetil-COA, estdisponible
para otros usos. Puedeser utiliza'do directamente, o bien primero ser convertido en oxalacetato en un proceso productordeenerga
comparable al ciclo TCA, segn las condiciones de la clulas en ese periodo.
Aqu, como enotraspartes,desdeluego
que debe comprenderse que las molculas de
un tipo dadonoestnmarcadas
y llevadas
por Feparado a corrales diferentes. A fin de
poderseguir el orden de losbalances,enel
ciclo del glioxalato,
distinguimos
entre
el
malato formado por el glioxalato y la acetilCOA, del malatooriginado por el succinato.
La planta no hace estas diferenciaciones.
El
hecho que aquimporta esqueel
ciclo del
glioxalatoconduce a la acumulacih demalato y decompuestosformados
por este.
En elciclo del glioxalato,como en el ciclo TCA, los pasos del succinato a fumarato
y del malato a oxalacetato producen energfa
enlaformadeparesde
Btomos reactivos
de hidr6geno que son transferidosal
NAD.
En las semillas grasosas, mencionadas
anteriormente,elmalatoesconvertidoen
oxalacetato y &te
en
fosfoenolpiruvato.
Lue-

568 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

ramente es disipada
como
calor.
La
otra
mitaddelglicolato,
mediantereaccionessucesivas, es convertida en productosmeta&
licamente tiles como la glicina. Esta es un
aminocidosimplequedifieredelglicolato
slo en que un grupoamina
(NH,) sustituyeel grupo OH en uno de los b m o s de
carbono, como s'e muestra en la Fig. 30.7.
Recientemente,el biIogo belga Christian
Ren DeDuve (1917) h a sugerido que
la funcinde la fotorrespiracindel
glicolato en los peroxisomas es tomareloxgeno
liberado por el perxidodehidrgeno.
Desde un punto de vistaevolutivovemosque
lasplantasprimitivasvivanenunaatmsferacon poco o ningnoxgenolibre
y que
sus
sistemas
metablicos
estaban
adaptadosaestascondiciones.
La introduccindel
FOTORRESPIRACION
sistema I1 dela fotosintesis, con su concomitanteproduccindeoxgeno,alter6drsDesde hace
muchos
aos
se ha sabido ticamenteelmediointerno
de lac6lula vequeencondiciones
de fotosntesismuy
r- getal, El oxgenolibreliberado en la cblula
pidagranparte
del fotosintato es de inme- resultabavenenosopara
elprotoplasma, esdiatoconvertido
en dixido de carbono y pecialmentealcausarlaformacin
de peagua,
sin
una
produccin
comparable
de
rxido de hidrgeno, un agente oxidante que
energametablicamenteaprovechable.Este
promueve la oxidacindestructiva del proproceso de destruccin
del
fotosintato
ha toplasma.Aparentementelarespuesta
evosidollamado fotorrespiracin. Se utiliza ox- lutivafueestablecerperoxisomaspara
disgeno y se formanagua y dixido de carbo. ponerdelperxidodehidrgeno
y desviar
no. La naturalezay elsignificado de la fo- parte de laenergadela
fotosntesis ala
torrespiracidnapenasempiezanaser
com- produccindeglicolato,
el cualpuede
te
prendidos.
mar eloxgenoliberadodelperxidodehidentro
de
los peroxisomas.
Aun
Ahora se ha establecido que la fotorrespi- drgeno
despusde dos a tres milmillonesdeaos
racin se efectaen
los peroxiosmas(glioxisomas) y que el substratoprincipal es el de adaptacin,lasplantastodavanopueden resistirconcentracioneselevadas de oxglicolato (CH,OHCOOH), un cidoorgnico
geno (y de pertixido de hidrgenoresultande 2 carbonos. Las bacteriasfotosintticas
fotosntesis r6pida y
no producenglicolato,perocasitodas
las te)producidoporuna
plantasquetienenSistema
I1 defotosnteel glicolato debe continuarsiendo utilizado
sisdesvanparte
de su energa fotosinttica en los peroxisomasparaempleareloxgeno
liberado del perxido.Sinembargo,
en o p
alaproduccinde
glicolato.
sici6n
aparente
a
esta
hip6tesis
est6
elheLos peroxisomas
(Fig.
30.6) tienen
varias funciones
interrelacionadas,
principal- cho indicado en el Cap. 29 de que algunas esque pasan por alto
mente en el ciclo del glioxalato y en la des- pecies deangiospermas
la produccin de PGA en la fotosntesis, tamtruccin del perbxido dehidrgeno,adems
dela fotorrespiracin.Elnombremismo
de bintienenfotorrespiraci6nescasa.
peroxisomas se refiere aladestruccin
del
El balanceentrelasdiversasactividades
perxido, el cual se formadentrode
estos que se efectanenelinterior
de los perccuerpos por laenzimacatalasa.
Como resul- xisomasdifiere en las diferentes especies de
plantas, en partesdiferentesde
lamisma
tadode unasene complejadepasosenla
cual el glioxalato es unproducto
inteme- planta y aunen el mismoperoxisoma,de
dioimportante,alrededor
de lamitad
del acuerdo
con
las
circunstancias.
Aparenteglioxalato que entra al peroxisoma esoxidamente, el ciclo del glioxalato puede efectuardoparaformardixido
de carbono y agua, se en ausencia de lafotorrespiraci6n
y de
tomando el oxgeno que es liberado por des- la actividad catalftica y algunas veces a esos
composicin deperxidodehidr6geno.
No organelos se les denomina glioxisomas en luse forma ATP en el proceso;laenergamegar de peroxisomas.
go, por unainversinde
los pasosdela
ruta EMP, el fosfoenolpiruvatoestransformadoen glucosa y, finalmente,ensucrosa.
Laconversin del oxalacetatoafosfoenolpiruvatorequiere
un ATP y elcambio
del
fosfoenolpiruvato en glucosa necesita energa
en las cantidadesqueconanterioridad
se
indic que se producen en la ruta EMP. As,
laenergaliberadaenlaconversindela
acetil-COA a malato y luego a oxalacetato es,
en gran parte, empleada de nuevo para formar
el oxalacetatoenazcar.
La funcinprimaria del ciclo del glioxalato esaqu
servir
de puente a laconversin de grasasen azcar,msbien
que como fuente de energa
o cdosdelciclo TCA.

ANGIOSPERMAS: RESPJRACION 569

FIG. 30.6. Peroxisomas en tabaco,

conteniendo
caralasa
en forma
cristalina.
La catalasa
gobierna
la
en agua y oxgeno (50 OOOX). (Fotomicrografaelectrnicacor.
descamposici6ndelperxidodehidrgeno
T. E. Jensen y J. G. Valdovinos. de Chromosoma 77:306. 1967; registrada por Springer-Verlag,
tesade
Berlin-Heidelberg-NewYork)
H
N

OH

I ;

H-C-C

H-c-c

OH

Fxo. 30.7. Estructura

del
glicolato
la

glicina

derecha

izquierda

/p
\ OH
Y de

EL CICLO PENTOSA-FOSFATO

Una forma de respirar glucosa que se salta tanto la ruta

EMP como el ciclo TCA, se
conoce diversamente como el ciclo de b

pentosa-fosfato, la ruta de la pentosa fosfato, o la desviacin pentsica. Este sistema

opera en
la
porcin soluble del
citoplasma.
La primero
glucosa
debe ser convertida
en glucosa-6-fosfato, justo como ruta
la
en
EMP, para proporcionar el combustible para
la desviacin delapentosa.
Luego, a travs
deunasene
compleja
de
reacciones,
una
molcula
de
glucosa-Gfosfato
es descompuestapara
producir unfosfato
pentsico
(estoes,unazcarfosforilado,
con 5 carbonos), u n a molculade dixido de carbono
Y una molcula de agua. En el proceso se
tomauna molcula de oxgeno.

570 INTRODUCCIONA

LA BOTANICA

PROGRAMADA

Elrendimientonetode
una molculade
aguaenlaformacin
del fosfato pentsico
refleja la absorcin
de
una molcula
de
agua y la formacin de otras dos. Dos pares
de tomos
de
hidrbgeno
son
fijados
temporalmente al NADP (o un par al NADP y
otro al NAD) en su ruta a reaccionar con
el
oxgeno para formar agua. El par viajero de
tomos
de
hidrgeno
son
los portadores
de energarespiratoria,
lacual,enparte,
es transferida del NAD.H, y del NADP.H,
al sistema metablicogeneral.
Seis molculas de fosfato pentsico que
se
forman en el proceso resumido anteriormente, pueden ser convertidas en una
serie subsecuentedereacciones
en 5 molculasde
glucosa-6-fosfato. En esta conversin no hay
un cambiosignificativo en nivelesdeenerga. As, encadavueltadel
ciclo, una sexta parte de la glucosa-6-fosfatoque entra es
respiradaparaproducir
CO,, H,O y energa, y los otros cincosextossonrecuperados
y puedenserpasadosdenuevopor
el ciclo.
El ciclo completopuederepresentarsecomo
sigue:
6
glucosa-6-fosfato
+ 6 O, +
5 glucosa-6-fosfato + 6 H,O
6 CO, + energa

(transferidaatravs
del NADP.H,
y del NAD.H,)

Dos molculas de NADP.H, ( o una molcula deNAD.H, y una deNADP.H,)

se forman en cada vuelta del ciclo del fosfato pentsico. Como en balance se necesitan 6 vueltasatravs
del ciclo paralaasimilacin
completa
de
una molcula
de
glucosa-6fosfato, se obtienen unas 12 molculasde
NADP.H, (o hasta 6molculasde
NAD.H,
y el restodeNADP.H,)de
la descomposicincompletade
una molculadeglucosa6-fosfato.
Mucho del NADP.H,y
del NAD.H, formadoen el ciclo del fosfato pentsico probablemente es empleado en forma directa en
diversosprocesosreductores
de la clula e n
lugardegobernarlaformacindel
ATP.
Sinembargo,para
propsitos
de
comparacincon
laruta
derespiracincombinada
EMP-TCA, puede
sealarse
que
12 molculas de NADP.H, ( o de NAD.H,!) pueden
gobernarlaformacinde
36 molculasde
A( 3 cada una). De estetotaldebe
sustraerseun ATP requeridoparaformar
glucosa-6-fosfatopartiendodelaglucosa,dando un rendimiento potencial neto de 35 ATP
por cada molculadeglucosarespirada
en

el ciclo del fosfato

penbjsico.
Este
rendimiento es comparable con el rendimiento
potencialde 38 ATP enlaruta
EMP-TCA.
Enconsecuencia,las
dos rutaspueden considerarse
aproximadamente
equivalentes
en
rendimientodeenergatil.
La proporcindeglucosaque
se respira
enel ciclo del fosfatopentsico en comparacinconlaruta
EMP-TCA, varaconla
especiedeorganismo,con
los tejidos especficos y con
las
circunstancias.
Diversos
procesosanablicosde
la clularequieren
amplia provisin de NADP.H, o de NAD.H,.
El poderdereduccindeestoscompuestos
reside en su par detomosdehidr6geno
altamente lbiles, lo quelespermitealimentar ciertas reacciones que no pueden obtener
la energa requerida solamente del
ATP. Por
ejemplo, la sntesis de cidos grasos a partir
del acetatorequiere la eliminacindeparte
del oxgeno del acetato. Esta remocin se logra en una serie compleja
de reacciones que
conducena
latransferencia
detomosde
oxgenoamolculasde
agua denuevaformacin y dedixidodecarbono
y ala incorporacin de hidrgeno del NADP.H, y
del NAD.H, alcido
graso. La conversin
deionesnitratos
( " N O , ) e n grupos amnicos ( " N H , ) parasuincorporacinenaminocidos
requiere
forma
ensemejante
NADP.H, y NAD.H,. Enciertascircunstancias, en algunos tejidos vegetales hastatanto como un tercio de la hexosa que es oxidada, sigue el ciclo del fosfato pentbsico. En
ciertos tejidos animales, como las
glndulasmamariasensecrecibnactiva,la
proporcin
es
anmuchomayor,llegandoa
bastantems de la mitad.
Elhechodeque
el ciclo del fosfato pentsico opera en la parte solubledel citoplasma puede estar
correlacionado
con
varios
otroshechos.Aunque
el ADP y el ATP pasan confacilidadatravsdelamembrana
mitocndrica,el NAD.H, y el NADPH,no
lo hacen,debiendotransferirsuenergaa
otros compuestos paraquepuedapasar.El
ciclo del TCA producemuchoms
NAD.H,
que NADP.H,, mientras queel ciclo del fosfato
pentsico
forma
ms
NADP.H, que
NAD.H,. Tanto el NADP.H, como el NAD.H,
sonesencialesparaprocesosanab6licosnecesarios enlaparte
soluble del citoplasma.
Por
lo
tanto,
resulta
metablicamente
eficienteaislar el ciclo del TCA en organelos
especializados (lasmitocondrias) dondepuedeserligadoestwchamentealsistema
citocrmicoproduciendo ATP y mantener el ci-

ANGIOSPERMAS: RESPIRACION 571

C ~ Odel fosfato pentsico en la parte
soluble
del citoplasma,
donde
el NADP.H, y el
NAD.H, que sonformadosestnfcilmente
disponibles
para
actividades
anablicas.

A estas alturas, el estudiante no debe sorprenderse

al
encontrar
que
hay
tambin
un
ligamiento
cruzado
entre
el ciclo
del
fosfato pentsico y e3 del TCA,de modo tal,
que e n grado considerable puede uno desempearlasfunciones
del otro. El NADP puede
formarse
partir
a
del NAD, dentro o
fueradelasmitocondrias,portransferencia de un grupofosfatodel
ATP. Laenerga
del
NAD.H, puedepasarhaciaadentro o hacia afuera de la mitocondria por un
sistemaqueimplicamalato
y oxalacetato.
El malatopasaconfacilidadatravsde
la
membranamitodndrica.
La reaccin
recproca, formando oxalacetato y NAD.H,, puede entonces llevarse acabo.Eloxalacetato
pasafcilmente
de retorno a travsdela
membranadelamitocondria
y puede'
de
nuevoreaccionar conel
NAD.H, para formar malato.Elsistemamalateoxalacetato
acta como un portador de laenerga
del
NAD.H, en dossentidos
al interiorde
la
mitocondria y haciaafueradelamisma,
dependiendo la direccin delmovimiento de
la provisin y de la demanda.
La nica forma
conocida
de convertir la
energa
del
NAD.HZ enenerga
del ATP requiere
del
sistema de citocromos. El sistemaportador
da malato oxalacetato puede entregar NAD.H,
producido en la parte soluble del
citopl'asma
al lugar del interiordelamitocondriadonde elsistemacitocrmicopuedearreglarse
paraformar ATP. El mismosistemaportador de rnalateoxalacetato
puede
entregar
NAD.H, procedentedelciclo TCA en la mitocondriaacualquierlugarnecesario
en la
partesolubledelcitoplasma.
Ya hemos seiialadoqueel
malato y eloxalacetato
son
tambin productos clave en el ciclo del glioxalato. Enestaforma
estosdiversos procesos respiratorios,que
ocurrenendiferentes
partes del citoplasma,estnligadosenun
sistemarespiratoriocomn.

Uno de los productosintermediosenla

conversinde 6 molculasderibulosa-5-fosfatoen 5 molculasdeglucosa-8fosfato
es
un fosfato trisico llamado fosfogliceraldehdo. Este estambin un productointermedio
enlaruta
EMP de glucosa piruvato. En
estaforma,lasrutas
EMP y del fosfato
PentSiCO se cruzanen este punto.Estosligamientoscruzadosentre
procesos metab&

licos diferentes,
algunas
veces aun
entre
prckesos que noestnestrechamenterelacionados desde el puntode
vista
del
observador
humano,
son
la
regla
ms
bien
que laexcepcin.Parafinesdecomprensin se hacenecesarioconsiderarciertas
secuenciasdelasreaccionesmetablicas
CD.
mosistemasdiferentes,perolaplantano
estsujetaanuestraorganizacinmental.
La organizacin
subcelular
de
ciertas
enzimasenpaquetesunitariosenlamitocondria, en los cloroplastos, en los peroxisomas
y en otros organelos,conducealaprobabilidadestadsticadequealgunas
clases de
molculassiganciert.asrutasquimicasen
un grupo de condiciones dadas, pero las circunstanciassiempreestncambiando
y el
destinodeunamolculaenparticularno
puedeserpredichoconanticipacin.
Tantos
investigadores
han contribuido a
la elucidacin del ciclo del fosfato pent6sico
que es difcil y probablemente injusto sealar a uno o aun a varios como los principales
contribuidores.Auncuandoelciclo
TCA se
estabainvestigandoenladcada
de 1930,
empez a ponersederelieve
que laglucosa
tambineraoxidadapor
completo por alguna
otra
ruta.
La experimentacin y la
reflexin
acerca
de la
naturaleza
de
esta
otra
ruta
rpidamente
floreci a principios deladcadade
1950 y para1955las
caractersticasesenciales
del ciclo delfosfato pentsico haban sido descubiertas e integradas en
un
esquema
coherente
que
prontoalcanzaceptacingeneral.
RESPIRACION ANAEROBICA
La respiracin que noempleaoxgenolibre esllamada
respiracihanaerbica,
en
constrate con larespiracinaer6bica.
Como
se sealenelCap.
3, larespiracinanaerbica siempre
es
una respiracin
incompleta,liberando slo parte de la energaliprobre del substrato y teniendoentresus
ductosfinales
algo que todava
puedeser
oxidado(cuandomenosen
el laboratorio)
paraproducirenergaadicional.
La mayorade
los procesos respiratorios
anaerbicos
siguen
la
ruta
EMP hastala
produccin
de
piiuvato.
En
este
respecto,
larespiracinanaerbica
es similara
los
tipos mscomunes de respiracinaerbica.
Las diferencias se encuentranen lo quesucede alpiruvato.En
larespiracinaerbica,
esalimentado al ciclo TCA, en el cual, se

572 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

usaoxgenolibre.
Enla
respiracinanaelbica se dispone del piruvato en diversas
formas,
algunas
de las
cuales
rinden
un
poco msenerga,mientrasqueotrasemplean parte de la energa que
h a silo liberada, en la formacin
del piruvato.
Unode los procesosderespiracin
anaerbica ms
familiares
es
la
fermentacin
del azcar por las levaduras para formar alcohol etlico y dixidodecarbono.Este
procesosigueexactamente
laruta EMP de la
glucosa al piruvato,peronoligalaproduccin del piruvato al ciclo TCA. En su lugar,
elpiruvatoprimeroesconvertido
en acetaldehdo y luego e n alcohol etlico, como se
muestraen
los pasos 12 y 13 de la Fig.
30.1. En la conversibn del piruvato a acetaldehdo se libera una molcula de dixido de
carbono. Este paso es similar al primer paso
del ciclo TCA, encuantoaqueelpiruvato
esconvertido en un compuesto acetilico por
extraccinde
una molculadedixidode
carbono,pero
6sta empleaunaenzima
diferente y no usa COA. Luegodos Btomos de
hidrgenosontomados
del NAD.H, formandoalcohol
(etanol) y liberando NAD. Este
paso
requiere
uninsumodeenerga(del
NAD.H,), balanceandounpasoanterioren
la ruta EMP en el cual se produce NAD.H,.
El rendimientoneto de energa metabblicamentetilenlarespiracinanaerbica
de
la glucosaaalcoholesasde
S610 2 ATP.
(Vase el resumen delasreacciones
EMP
enla
PAg. 566.) Estoapenas
es ms del
5% de
la
cantidad
(38 ATP)
que
puede
obtenerseligando
el ciclo TCA alaruta
del EMP.
Las
bacterias
del
cido
lctico
tambin
siguen en la respiracinlarutaEMP,
produciendo pkuvato. Luego, el piruvato es convertidodirectamente
en cidolctico,bajo
lainfluenciadelaenzimadeshidrogenasa
lctica.Lneste
proceso se toman dos tomosdehidrgenodel
NAD.H,, justamente
como en la formaci6n de alcohol a partir del
acetaldehdo.
(Vase
paso
14 en
la
Fig.
30.2.) El rendimientonetodenuevoes
de
2 ATP por molcula de glucosa.
En condiciones de escasez de oxgeno,
plantasquedeordinariorespiranpiruvato
por el ciclo TCA esposible que, temporalmente,conviertanaste
en alcohol o cido
lctico,
que
pueden
acumularse
en el
sistema
con
m-nos
disrupcibn
metablica
quela
del cidopirvico.Conelretorno
a la provisin normal de oxgFno,estos productos
temporales
de almacenamiento
son

convertidos otra vez apiruvato,quepuede

serintroducidoal
ciclo TCA. Enforma similar, el cidolctico se forma como productotemporaldealmacenamiento
en los
msculosde los mamferosconel
ejercicio
fuerte,cuandola
provisin inmediatamente
disponible
de
oxgeno
es inadecuada
para
llevar todo elpiruvatoatravsdel
ciclo
TCA.
En
circunstancias
apropiadas,
tanto
el
alcohol
como
elcidolcticopuedenser
introducidos al ciclo TCA por
organismos
quetienenlasenzimasadecuadas,perolas
levadurastpicas
y lasbacterias
del cido
lctico n o tienentodas
lasezimasrequeridasen
elsistema
TCA. Enelhombre,
el
alcoholes fcilmenteconvertido en acetato
y enviadoal ciclo TCA.El alcoholmetilico
(alcoholde
madera), porotraparte,
tiene
un solo tomo de carbono y no pude ser respirado enforma
efectivaporelhombre
u
otros eucariotes.
Muchas clases de
bacterias
respiran
ya
seaaerbica
o anaerbicamente,deacuerdocon
la disponibilidaddeoxgenolibre.
En generalsiguenla
ruta EMP hasta el piruvato y luego
convierten
el piruvato
en
alcohol, cidolcticou
otros productos si
nohay
disponible suficienteoxgenopara
sostener el ciclo TCA.
Algunasespecies debacterias,como
Clostridium, soncapacesdedescomponeranaerbicamente el piruvato para producir acetilfosfato, di6xidodecarbono
e hidrgenolibre. Enel
procesoes
transmitido otro incremento de energaalsistema
metab6lico.
Los productosfinalesdeeste
uso del piruvatonosoncompletamenteoxidados
y, en
consecuencia,elproceso
se compara.muy
desfavorablementecon
el ciclo TCA como
fuente de energametablica.Tienelaventaja de norequerir
oxgeno libre,elcual
necesitan los organismossuperiores.Una especiede
Clostridium, C. botulinum, es destacado por ser lacausadel
botulismo. Produce un venenomuypotentepara
los nervios, comosubproducto del metabolismode
sus protenas.

CAVEAT
La revisin anterior de algunos de los procesos respiratorios de
mayor
importancia
no agotalasposibilidades.Las
bacteriasen
particular,tienenuna
ampliagama de procesos
respiratorios
tanto
aerbicos
como
anaerbicosademsde
los que se han expuestoaqu. Por otraparte,en
los eucario-

ANGIOSPERMAS: RESPIRACION 573

tes, larespiracinescanalizadaenrelativamente pocas rutas,aquellas que han probado sermseficientes

en el medio rico en
oxgeno enque vive la mayorade los eucariotes.
LECTURASCOMPLEMENTARIAS
Beevers, Harry,
Respiratory
metabolism
Harper & Row, New York. 1961.

in plants,

Slater, E. C., Z. Kaniugaand L. Wojtczak,Eds., Bio.

chemistry o f mitochondria,AcademicPress,
1967.
Un grupo deartculosdeinvestigacinpresentadosenunsimposiumefectuadoenVarsoviaen
1966. Uno de los
artculos,
por
H. A. Krebs,
expone el papel
del
sistema
malato-oxalacetato
en eltransportedelacapacidaddereduccin
(como NAD.Hz) haciaadentro
y parafuera
de
las
mitocondrias.
Este
mecanismo
era
desconcid0enlapocaenquesepublicellibrode
Beevers citadoanteriormente.

3
1

ANGIOSPERMAS:
FLORES
Trillium erectum ( 3 X ) (Fotografa tomada por Leonard Lee Rue, de laNational Audubon
Society)

576 WTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

INTRODUCCION
Una flor esuna
yema. corta y especialihojas modificadas.
Algunas
de
zada
con
estashojas,enformacaracterstica,
producen estructuras
reproductoras
sexuales,
las
cuales
conducen
en ltimo
trmino
la
a
formacin de semillas. Una yema de una flor
difierede una yemavegetativa ordinaria en
el tipo de hojas queproduce
y en que su
crecimientoterminal
es limitadodebidoa
o cesa de funcioque el meristem0 terminal
nar o maduraenotro
tipo de tejido. Las
hojasfloralescarecendeyemasaxilares
y
los entrenudos de laflorsiemprepermanecenmuy cortos.
Lasfloressonimportantespara
la planta
debidoa su papelesencialen
la produccin
de semillas. Por otras razones tambin son de
importancia para el hombre. Muchas de ellas
son grandes y vistosas, y han hecho que las
plantas
sean
cultivadas
para
ornamento,
aunqueotrassontanpequeas
e inconspicuas que nunca seran notadas por alguien
queno lasbuscaraexpresamente.
La experienciade los tax6nomos durante varios siglos h a demostradoque
las diferencias en
la estructura de la
flor suministran algunas
delasguasm6sconfiablespara
la identificacin y para conocer lasrelacionesentre
lasangiospermas.Algunasdeestasdiferenciasutilizadas en la clasificaci6n son
obviamenteimportantesparalaplantamisma.
Otras,aunque muytilestaxon6micamente,
sonde poco o ningnsignificadoaparente
p,ara la planta.
INLCIACION DE LAS

F
L
O
m

Muchas
yemas
vegetativas,
si permanecenactivas,tarde
o temprano se transformanen
yemasflorales.Aunlayematerminalde un rizomano
es siemprepermaIris y muchas
nentemente
vegetativa.
En
otrasplantas rizomatosas la yematerminal
se orientahaciaarribacada
ao y finaly
mente se convierte enuna
yemafloral
el rizmma continaalarghdose
por el desarrollo de una yema axilar. En muchas plan:
tas, tales como los tulipanes, todas las yemas
activastarde o temprano se transforman en
yemasflorales,por
lo que cadatalloest
ternlinado o limitadoporunainflorescencia
(grdpo de flores). En muchas otras plantas,
algunas yemasson
permanentemente vegetativas y s610 ciertas yemas,a
menudo en

posiciones particulares, se transforman

en
yemasdeflores.
Los factores fisiolgicos que causanque
unayemavegetativa
se transforme en yema
floral se conocen slo parcialmente. En la
soya y algunos otros tipos de plantas, si una
ramaseexponeauna
longitudde daque
favorezca el crecimientofloralmientrasque
el restodelaplantaestexpuestoa
una
longitudde da quefavorezca el crecimiento
vegetativo, slo florecer una rama. Si se cortan las hojas de la rama expuesta a las
condiciones que inducen su floracin no
se producen flores; y si en lugar de esto, se quitan
lashojasdelresto
de la planta,lasflores
se desarollan en toda la planta. La inferencia
es que las condiciones ambientales que favorecen el crecimiento vegetativo, por una parte,
y el crecimientofloral,porotra,operana
travsde dos hormonasdiferentesymutuamenteantagnicasproducidasen
lashojas.
Enel cadillo (Xanthium), por otrolado,
la exposicih de una rama a
condiciones de
floracin,causaquetodalaplantaflorezca.
Pareceraquelashormonasqueinducenla
floracin se originan enestaplanta,
pero
lashormonas que inhibenelcrecimientode
lasflores no se producen.
Las presupuestas hormonas que inducen a
las plantas a la floraci6n se h a n llamado florgenos,pero hasta recientementenohaba
sidoidentificadonadaquepudieradenominarseun
florgeno. Algunosestudiosexperimentalessugierenahoraquecuandomenos enalgunasplantas,la
giberelina acta
como un florgeno. Lagiberelina
(ver Cap.
33) estimulalafloracin,
pero estudios experimentales
recientes
indican
que
cuando
menos enalgunasplantas
se requieretambin algunahormonaadicional.
Laidentidad o identidades
de
los florigenos
sigue
siendo un misterio.
Enalgunos tipos de plantas, los factores
internos que
gobiernan
la transformacin
deyemasvegetativas
en yemasfloralesno
estn muy influidos por condiciones ambientales, en tanto que stas permitan que haya
crecimiento. La yema
produce
unnmero
ms o menoslimitadodehojasyentonces
cambiaauna
yemafloralqueorigina
una
flor o una inflorescencia. En muchos otros
tipos de plantas,
la
duracin
del
periodo
vegetativo y el cambiodecrecimiento
vest.ativo acrecimientofloralpuedenserfuertementeacelerados
o retrasadoscambiando
el medioambiente.

ANGIOSPERMAS FLORES 511

EFECTOS DEL

FOTOPERIODO

~1 factorambientalquemsamenudo
gobierna la flordcin es la longitud del da,
0 fotoperiodo.Elefectodelfotoperiodo
fue
primeramentedemostrado por 10s botnicos
norteamericanos W.W. Garner(1875-1956)
y H. A. Allad (1880-1963) en 1920, y estudios posteriores
hechos
por stos y otros
botnicos han demostrado la importancia general de lafotoperiodicidad.En
esos estudios, la longitud natural
del da seextiende
medianteluzartificial
o se acortacubriendolasplantas
o colocndolas en un cuarto
oscuro.
Las necesidadesluminosascomplementariasnonecesitan
ser muyfuertes; en muchos casos es suficiente con 1/500 a
112 O00
delaintensidadluminosadeundaclaro
deverano, y algunas veces esefectiva una
intensidad slo unas pocas veces mayorque
la luz de la luna.
Algunasplantasson
de da corto, enlas
cualeslas
flores se iniciantanprontoc~
mo la longitud del da cae por debajo de un
fotoperiodocrtico
que oscilageneralmente
alrededor de 12a14horas.
Las plantas de
da corto por lo comn florecen en el otoo

o primavera. Las floresde lasplantasque

florecenen laprimavera a menudo se inicianen
el otoo y lasyemaspermanecen
latentespor
todo elinvierno.
Los crisantemos, floresdenochebuena
y violetas son
plantascomunes
de da corto. Los cultivadorescomerciales de crisantemoscontrolan
cuidadosamentelaluzefectivadeldapara
lasplantas,usandocubiertasde
tela negra
o luceselctricas
tanamenudo
como son
necesarias para producir la floracin en cualquierda del ao. Las floresdenochebuena
y loslirios de Pascua pueden ser trabajados
pero ms a menudo se
en la misma forma,
regula la temperatura bajo la luz natural, paraprepararlasparalaventaenlapoca
apropiada.
Las plantas de da largo,talescomo
1s
chuga, trbol, patatas y muchosgranos,inician y producen botones slo cuando la longitud del da esmayor que un periodocriticoqueoscila
entre12y14horas.Bajo
condiciones
artificiales,
lasplantas
de da
largoflorecen
auncuandoestncontinuamenteiluminadassinsometerseala
oscuridad de lanoche.Lasplantasdedalargo
generalmenteflorecen
en el verano.

31.1. H. A. Allard (1880-19631, izquierda, y W. W. Garner (1675-1956). derecha. Botnicosnorteamericanos,quienesdescubrieronlafotoperiodicidad.(Cortesa

de U. S. Agricultural
Research
Service)
FIG.

578 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRANlrlDA

FIG. 31.2. Efectos del fotoperiodo. Arriba, lechuga, una plantadedalargo;

LrxUv. salvia (Sawicr), una
plantadeda
corto. (Fotografas por cortesa del Boyce Thompson Institute for PlantResearch)

ANGIOSPERMAS: FLORES 579

Las plantasdedacortoprobablemente
d,eberanllamarsemejorplantasdenoche
de dalargodeberan
larga, y lasplantas
denominarseplantasdenochecorta,debido
a que es la longitud de la noche, mds que la
del da, la que ejerce, por lo general, el control. Las plantas de da corto florecern bajo condiciones
artificiales
de
noche
larga,
independientemente dequeeldasealargo
o corto, y plantas de da largo lo harn bajo
condiciones artificiales de noche corta, no
tomando en consideracin la longitud del da.
Lanochelargaparaplantas
de da corto
debe sere'sencialmentecontinua;las
interrupciones
de
slo unos
cuantos
minutos
interfieren con la floracin. Las luces de las
callespuedentambininterferir.Lasplantas de da largo, por otro lado, pueden ser inducidasaflorecerinterrumpiendolanoche
con un cortoperiododeiluminacibn,
aunque los das permanezcan cortos.
Cualquier ciclo fotoperidicoque
induce
la iniciacindelasflores
se llama ciclo fotoinductivo.Unfotoperiodode
8 horas alternado con un periododeoscuridad
de 16
horas, porejemplo,es
un ciclofotoinductivo para Xanthium. En algunas plantas, unos
pocos ciclos fotoinductivossucesivosactan
como un mecanismoiniciador,
el cualinducea
la floracinaunque
laplanta
est6
sujeta slo a periodos no fotoinductivos. Aun
un solo ciclo fotoinductivo
finalmente
inducea algodefloracin
en Xanthium. E n
algunos otros tipos de
plantas
se pueden
requerir hasta 25 ciclos fotoinductivos para
la
iniciacin
de
las flores, y las
yemas
florales que se han formadopueden no maduraramenos
que los ciclos fotoinductivos
secontinen. Por lo comnhay
unefecto
ms o menosacumulativo;uno
0 unos p6
COS ciclos fotoinductivos al final pueden causar la produccinde algunasflores,perola
floracin y fructificacin ms vigorosas y
rpidas se efectan cuando los ciclos fotoinductivos se continansininterrupci6n.
Ladistribucindealgunasespeciesest
por su respuesta fotopelimitada,enparte,
ridica.Plantasdeda
corto, porejemplo,
regiones rticas,
noestncapacitadaspara
enlascualesel
fotoperiodo durantela estacin
de
crecimiento
siempre
es
relativamentelargo.Lasespeciescon
una amplia
distribucinlatitudinalporlocomnmuestranalgunavariacinenrespuesta
fotoperidica e n diferentes partes de su margen, y
amenudohayalgunavariacinaundentro
del Area local, por lo que algunos individuos

florecern
bastante
antes
que
otros. Aun
la misma especie puede incluir razas de da
corto, de dalargo y de daintermedio.Las
plantascultivadas,amenudoincluyen
un
ciertonmeroderazascondiferentes
respuestas fotoperidicas. Si lassiembras sucesivas de una sola variedad de una planta de
Ma corto, se hacenaintervalosdurante
la
estacin,todasflorecernms
o menosal
mismotiempo,independientemente
del grado de desarrollo vegetativo que
hayan alcanzado,perodiferentesvariedadespueden
floreceradiferentestiempos
aun cuando sean
sembradasalmismotiempo
y tratadasen
la misma forma.
Las diferentesetapas
e n crecimiento reproductivoa
menudotienendistintasnecesidades
fotoperidicas.
En
algunas
plantas
de da corto, el fotoperiodo crtico es, por 10
comn,ms corto paralainiciacindelas
yemasflorales,eldesarrollorealdelas
flores y la iniciacindelfruto;stasson,necesariamente,
plantas
que
florecen
en
el
otoo,
Tales
diferencias
destacan la compleja y constantementecambiantenaturaleza de las balancesqumicosquegobiernan
el crecimiento y reproduccin.
El efecto del fotoperiodo enlafloracin
se realiza a travs de
la accin de la luz
sobreunpigmentotetrapirrlicollamado
fitocromo. La naturaleza y los efectos del fitocromo se tratan conmayoramplitud
en el
Cap. 33.

EFECTODE

LA TEMPERATURA

Elsegundofactorambientalmsimportante que tiene influencia sobre la floraci6n

es latemperatura. AdemQs de larespuesta
fotoperidica, algunas
plantas
florecen
solamente ( o mejor)atemperaturasrelativamentealtas,otrasatemperaturas
ms bien
bajas, y algunas a temperaturas intermedias,
mientras que otras florecen bajounamplio
margen de condicionesde
temperatura.La
tempsatura de noche,
la menudo
a
es
msimportante
que la delda.
Con frecuenciaesnecesaria,paraalgunasplantas,
una variacin cclica regular
correspndientea la variacinusualentreda
y ne
che. La floracindelalechuga,algunas
especies
de
Phlox, y pimientos se favorece
por altastemperaturas,mientrasque
la floracin del apio,betabel,cebollas
y zanahoriasse
vefavorecida
por bajastemperaturas. Los betabeles, los cualessonordinariamente
bianuales,
pueden
ser inducidos
a

580 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

las reacciones qumicas que se efectan bajo

un grupodadodecondicionesambientales.
El efecto de un cambio en un factor ambiental puede ser reforzado,disminuido o sobrepasado por algn otro factor. Bajo
u n grupo
particularde condiciones, un cambio e n algn factor puede causar un cambio en comportamiento,perodecirque
unfactor
ambiental
particular,
por s mismo, causa
algunaaccin de cambio,solamentees
una
simplificacinconveniente.
EFECTODE OTROS

FIG.31.3. Digital ( D i g i t u l i s purpureua). unaplanta

querequiereexposicinalfropara
l ai n i c i a c i h
delasflores.Laplantadelaizquierdafuemantenidacontinuamenteen
un invernadero.Laplanta
de laderechafueremovidaa
un cuartooscuro
a
50F cadanochedel
14 demayo al 30 deseptiemun
bre, y entoncesseleexpusoadlaslargosen
invernadero.Lasfotografasfuerontomadasel
18
denoviembrede
1938. (Cortesiadel
Boyce Thompson InstituteforPlantResearch)

florecer y formar semillas durante

la primera
estacibn,
cultivndolos
a
temperaturas
relativamentebajas
(10" a 16C para algunas variedades).
La respuesta fotoperidicade lasplantas
puedesermodificaday
auninvertida
por
cambios enlatemperatura.Enun
experimento,unaplanta
de gloria de la maana,
Heavenly
blue
(Ipomea) se
comport
comounaplanta
de dalargoauna
temperaturanocturnade
13"C, como unaplanta
dedia
co.rto a unatemperaturade
20C
ycomo
unaplanta
de daneutro
a una
18C.
temperatura nocturna de
Lacomplejarelacinentre
los efectosde
la
temperatura
y
el
fotoperiodo
apoya
el
hechodeque
los factoresambientalesque
gobiernan el crecimiento de la planta actan
al favorecer ciertas reacciones qumicas en el
protoplama,aexpensasde
otras. Elcomportamientode laplantaestdeterminado
por

FACTORES

El efectode
la relaci6nentrenitrgeno
y fsforo disponibles sobre la floracin ya se
h a indicado e n el Cap. 28. Unaproporcin
relativamentealta
de
fsforo
favorece
los
cambiostempranosdecrecimiento
vegetativo acrecimientoreproductor,mientrasque
un exceso
de
nitrgeno
favorece
el
crecimiento vegetativo vigoroso y retrasa o suprime la floracin y la fructificacin.
Un ciertonmerodecompuestosqumicos influyeenlafloracincuando
se aplicanexternamentea
la planta. La hidracina
mlicatiene
u n pronunciadoefectoinhibidor. Elacetileno y eletilenopromueven
la
floracin enplantas de piayenalgunas
otrasplantas.Pequeascantidades
decido
indol-acticopromueven la floracinalmenos enalgunasplantas,mientras
que grandescantidadeslainhiben.
El herbicida 2,
4-D,queactaalterandoelbalancenormal
de
hormonas
reguladoras
del crecimiento,
induce la floracin y fructificacin temprana
enmuchasplantascuandoesutilizadoen
pequeascantidades.
Muchos tipos de plantas,tales
como los
pensamient.os, producen ms flores y durante
un periodo m s largo, si lasfloresviejas
se cortansinpermitirlesproducirsemillas.
Nuestros
conocimientos
del mecanismo
de
estarespuesta,son
todava muyrudimentarios. Se piensaque los frutosendesarrollo
pueden
producir
unasustanciareguladora
del crecimientoquecausa
que 10s tejidos
meristemticos del brote maduren en tejidos
no meristemticos.
La
naturaleza
qumica
de esta sustancia reguladora
del crecimiento
es oscura.
ESTRUCTURA DE LAS FLORES
O R G A N O S FLORALES

Una flor tpica tiene cuatroclases de hojasmodificadas,spalos,

ptalos, estambres

."

ANGIOSPERMAS:FLORES

y carpelos,adheridos
al extremodel
t a b
llamado receptculo. Los skpdos se encuenban en el exterior, los ptalos en seguida, a
&tossiguenlosestambresyenelcentro
se
localizanloscarpelos.Puedenfaltar
uno 0
msdestos,peroenejemplares
norma.k%
el orden es invariable.
LOS spalos formanelgrupom8sexterno
O
dehojas florales.Tpicamentesonverdes
verdosos y detexturams
o menosfoliacea.Estoscubrenyencierranalasotras
partes florales antes que la flor abra, protegiendodelesionesalaspartesinternas.
En
algunas plantas, especialmente de la familia
de las liliceas y de las iridceas, tales como
tulipanes y gladiolos, losspalossonde
COloresmuyvistosos
y muy semejantes a los
ptalos.
Los nmeros ms comunes de spalos son
2, 3, 4 y 5, pero hay tambin nmeros mayores o menores y algunostipos
de flores
(porejemplo,algunossauces)carecenpor
completo de spalos. Los spalos comnmente parecenformarun
solo verticilo,pero al
examinar la florcuidadosamente,amenudo
se puede ver que se encuentrandispuestos
enunaespiralmuycerrada.Cuandohay
5
spalos, amenudoestndispuestos
en una
filotaxia 215 con unngulo de divergencia
decerca de 144".
A todos los spalos colectivamente se les
llama cliz. A menudo los
spalos
estn
unidoshacialabase
por susmrgeneslaterales, formando un tubo de cliz con lbulos o dientes terminales.
L o s ptalos caractersticamenteforman
el
segundogrupodehojasflorales,exactamente por dentro de los spalo's. Tpicamente son
coloreados ( o blancos) y atraeninsectos
o
aves a las flores. La funcinde los insectos
y lasavesenlatransferencia
delpolense
describe en las Pgs. 616-617.
Los ptalos generalmente se encuentran en
elmismonmero
que los spalos y tambin
por lo comndispuestos en una espiral tan
cerrada que parece que forman un solo crculo. En unas pocasflores, la espiralconstituye una continuacin directa
de la espiral de
spalos,pero mucho ms a menudo las dos
espiralesson distintasyestncolocadasde
talmanera que losptalosalternancon
los
spalos. Todoslosptalos
estnadheridos
mscerca
del centro de la florquecualquiera de los spalos, pero fuera de esto, los
ptalos y los spalos alternan en posicin.
L o s ptalos en conjunto forman la
corola.
L o s ptalosestntpicamenteseparadosen-

581

tre s eindividualmenteadheridos
al recep
tculo, formando una corola poliptala, como
Sin
en los rannculos,rosasymagnolias.
embargo, a menudo estn unidos lateralmente entre s , formandounacorolasimptala
con un tubo basal de la corola
y lbulos terminalesdela
corola,como enlaspetunias
y antirrinos (Anthirrhinum). Algunas veces,
comoengloria
de la maana ( I p o m e a ) , los
ptalosestntancompletamenteunidos
que
nisiquieralaspuntas
se encuentran separadas.
Sitodos los ptalos son casiigualesy
estn
dispuestos
en
un
patrn
radialmente
simtricocomosucede en la mayora de las
flores, la corola es regular. Si los ptalos difierenentre
s, la corola es irregular. Las
corolas irragulares pueden
ser simptalas CDmoen 10s antirrinos o poliptalas,como en
el guisante de olor. El cliz tambinpuede
ser irregular,peroestasituacinesmenos
comn y cuando sedice
que unaflor
es
irregular, por lo comn nos estamos refiriendo a la corola.
A la corola y al cliz colectivamente se les
llama perianto, y cualquier miembro de ste
se llama tpalo.Estostrminos
se utilizan
cuando el perianto no est diferenciado claramenteenspalosy
ptalos, o cuando los
ptalos y spalos son muy semejantes. Cuan.
do el periantoconsiste de un solo verticilo,
es costumbrellamarlocliz,
y llamara sus
partes spalos, amenosque,
por comparacincon
gneros relacionados, se veaclaramente que los spalos se han perdido y
que el nico verticilo restante del perianto
consista de ptalos.
Los estambres son los rganosmasculinos
de la flor.Cadaestambregeneralmente
consisteenunfilamentodelgado
y una antera
terminal. La antera por lo regularconsiste
de dos sacos polnicos unidos por un conectivo; que no es msqueunaprolongacin
del filamento. El desarrolloyfuncindel
polen, el cual nace en
10s sacos polnicos, se
discute en las Pgs. 613-619 En algunos de
los
tipos ms primitivos de angiospermas,elestambre no est dividido en filamento y antera,y los sacospolnicos se encuentranembebidos enlaanchalminapetaloidea
del
estambre.
Colectivamente los estambres de unaflor
se llaman androceo (del griego andros, hombrey oikos, casa).Elnmero
de estambres
por flordifiere
en los diferentes tipos de
plantas.En flores tales como el rannculo
y las rosas silvestres, hay muchos estambres,

582 INTRODUCCION A LABOTANICA

PROGRAMADA

FIG.31.4. Tipos
caractersticos
de
flores; A, B , hipogina; C, perigina,
D, epigina; E, epigina con hipantio prolongado; h, hipantio; r, recept;iculo

Lasevidenciasderivadasde
la morfologa
pero en los rannculossepuede
ver fcil.
mente que forman varias vueltas
de una es- comparativa sugieren que los ptalos no eran
partedelaflor
de lasangiospermasprimipiralmuycerrada.
Enmuchasotrasflores,
tivas,sinoque
se originarontemprano
en
hay s6lo un verticilo (o una espiral
que
semeja un verticilo)deestambres,
los cua- lahistoria evolutiva del grupo, en dos formas ( 1 ) comoestaminodios y ( 2 ) por difeles alternancon los ptalos (aunqueligeramente ms haca el centro de la flor). Puede renciacinde los miembros internosde u n
haber dos o ms verticilos sucesivos de es- perianto previamente indiferenciado. Muchas
flores aptalas(carentambres, los miembrosdecada
verticilo al- plantasactualescon
tesdeptalos)evidentementetuvieronanternandoen posicincon
los delsiguiente
verticilo externo.Porlotanto,
el verticilo cestrospetalferos.
ms externo de estambres es
alterno con los
Los carpelos son los rganos femeninos de
ptalos ( y opuesto a los spalos) el siguiente
la flor. En suformamstpica
el carpelo
verticilo interno es opuestoa los ptalos y es una hoja modificada que lleva una hilera
de cadaorilla,
el tercer verticilo es otra vez alterno con los de vulos alolargo
y se
ptalos. En los relativamente, pocos tipos de doblaalo
largo de manera que los vulos
flores en los cuales el verticilo msexterno
estnencerrados y noexpuestosal
El
( o elnico)de
estambresesopuestoa
los desarrollode los vulos e n semillases dis618-620
ptalos (porejemplo, e n Primula), se cree cutido en las Pgs.
que el verticilo original msexterno se h a
Todos los carpelos de la flor son llamados
perdido durante el curso de la evoluci6n.
colectivamente gineceo (del griego, g i w , muEn flores simptalas, los filamentos, a mejer, y oikos, casa). Laflorpuedetenerde
uno a varios o muchos carpelos, y stos puenudo,estnunidos
con la corola haciala
denestarseparados
o unidos entre s . Cada
base,demanera
queparecenoriginarsede
carpelo (si los carpelosestnseparados)
o
la corola y nodirectamentedelreceptculo.
Enestecaso
se diceque los estambres son elgrupo de carpelos (si los carpelos se enepiptalos. Mas rara vez los estambres de f
l
* cuentran unidos), se llama pistilo.
respoliptalassontambinepiptalos.
El casomssimple
estilustrado por los
En muchas plantas, uno
o ms de los es- guisantes y otras legumbres en las males el
tambresestn modificados en una forma U gineceoconsiste en un solo carpelodoblado
formandoun solo pistilo. Si unavaina
de
otra y carecen de anteras funcionales. Tales
lo largo
estambresmodificados
se llaman estamino- guisante se abrecuidadosamentea
dios. En el tipomscomn
de estaminodio, de lasutura que lleva lassemillas y se le
aplana, se puedeverque
lamitad
de los
elfilamentoseexpandeparaformaruna
lmina semejante a un ptalo; los ptalos ex- vulos (guisantes)estn colocadosa un lado y laotramitad
d otro.Lasutura
que
t r a ~de muchas flores dobles,talescomo
no lleva semillas es la costilla media del
rosas
cultivadas,
son,
enrealidad,estamicarpelo.
nodios.

aire.

ANGIOSPERMAS: FLORES 583

Una especie
de
madreselva
(Lanicera canadensis). Las
flores
ssiles,
por
pares,
al
extremo
pueh
de un pedicel0 comn; l a corola es simpetala e irregular, con un espolnprominenteenlabase;
saliendo
de
l a corola.
(Fotografa
por cortesa
de
J. Arthur Herrick)
verse los estambres y el pistilo

FIG.31.5.

En
algunas
plantas,
especialmenb
en
miembrosde
lasfamiliasdelrannculo
y
de la rosa,elgineceoconsistedevarios
O
muchoscarpelosseparados,formandocada
unoun solo pistiloconteniendouno
o ms
indivivulos. Los pistilosestnadheridos
dualmente al receptculoyseparadosentre
s. Encualquierflor
con ms de un pistilo,
los pistilos individualessonsiempresimples
(es decir,compuestosde
un solo carpelo).
En ms de la mitad de los tipos de angiospermas, el gineceoconsistede u n solo pistilo compuesto, formado por dos o mscarpelosunidos.Muchos pistilos compuestos estn constituidos por dos o tres carpelos, pero
y
nosonraros
los pistilostetracarpelados
pentacarpelados, y enlasmalvas,
el pistilo
a menudo est formado por
10 o ms carpe. los. El tulipn ( T u l i p a ) y otras plantas de la
familia de las lilceas tienen pistilos tricarpe-

lados. Si se unen tres vainas de guisantes con

las suturas que llevan las semillas yuxtapuestas,laestructuracompuestaresultanteseria
comparable al pistilo detrescmaras
del
tulipn.
Por lo comn, un pistilo de cualquier tipo
estdiferenciadoentrespartes
visibles exteriormente: el ovario, elestilo
y el estigma.El ovario, enla base, contiene los vulos. El estigma, que recibe el polen, est muy
por encima del ovario,
sobre
un delgado
estilo. Algunas veces no hay estilo y entonces
elestigma es ssil en el extremodel ovario.
Un pistilo simpletienesolamente
un estilo y un estigma. Los carpelosde un ovario
compuesto pueden estar separados en
el pice,por lo que el nico ovariotienevarios
estilos,cadaunoconsupropioestigma,
o
el nico estilopuedetenervariosestigmas.
Enmuchos tipos deflorescon
pistilos corn-

...

584

WTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

FIG. 31.6. Seccin

transversal
de
la
yema
floral
del
lirio:
o., ovario;
pe.,
ptalo;
se., spalo; es.,
estambre.(Cortesade
CCM; GeneralBiologicalInc.,
Chicago)

puestos, por otra parte, los carpelos estn tan

completamenteunidos,que
los estigmas se
encuentranfusionadosenuno
solo. Cuando
o estigma, el nmero
hay ms deunestilo
es por lo general una guaconfiablerespecto
al
nmero
de
carpelos
que
forman
el
pistilo.
Un ovariopuede o noestarinteriormente
subdividido en cavidadesde las semillas se.
paradas,llamadas
lculos. Los pistilos s i m ples y muchos pistilos compuestos tienen S&
lo un nico lculo. Muchos otros pistilos
compuestosposeen tantos lculoscomo carpelos. Los lculos algunas veces sonllamadosclulas,pero
las clulas e n estesentido
no soncomparables a las clulas e n el sentido biolgico usual.

PLACENTACI~N
El tejidodelovario
al cualestnadheridos los vulos se llama placenta. Laplacentacin, es decir, la posicih de las placentas,
difiere e n diversos tipos de plantas. Los tipos
ms comunes
de
placentacin
(Fig. 31.7)
sonparietal,axial,libre-central
y basal. En
el siguiente prrafo se describen estos tipos.
Los pistilossimplesporloregulartienen
placentacin parietal ( a lolargo de lapared) o placentacin basal, aunque estos tipos
seencuentrantambin
comomodificaciones
evolutivas e n pistilos compuestos. Los pisti-

Tipos deplacentaci6n: A, parietal en un

pistilosimple; B, axial en un pistilo con dos o tres
carpelos; C, D, parietalenunpistilocompuesto
con
dos o trescarpelos,lasplacentasintrusivalr
e n C;
E , libre-central; F , basal
FIG. 31.7.

los simplesconplacentacinparietaltpicamente tienen una sola y largaplacentaque

corre a lo largo de una pared por una
sutura, como en elguisante y otras legumbres.
Estanicaplacentaparietalesten
realidadformada
por los dos mrgenesunidos
del carpelo. Algunas veces laplacentaparietal de u n solo pistilo es ms bien corta y
tiene slo uno o dos vulos.Hay nicamente un pasode este tipo deplacentacinparietal a la placentacin basal, con uno o dos
vulos formados, enparticular,enla
base
del ovario.
Los pistilos compuestos se han derivado
por fusin de dos o ms pistilos simples adyacentes. En la condicinmenosmodificada
un ovariocompuesto tiene tantos lculos COmocarpelos, y lasplacentas de los carpelos
estn unidas formando un eje central
e n el

ANGIOSPERMAS: FLORES 585

ovao.
Enestecaso

dicequeelovario
centabhsicamente d a r aparece ahora a lo
tieneplacentacin axial o axilar,como en los largodeuna
de lasparedesdel
0vari0. NO
tulipanes Y muchas Otras plantas.Exceptoimporta
Cmo
ChSifiqUemOS
lasestructuras
enlafamilia
de lascruciferas, la c u d pre- Vegetales parafacilitarnuestracomprensin
sentaunaestructuracarpelarmuymodifica-deellas,lasplantas
se rehsana obedecer
da, los pistaoscon dos 0 ms lculos prcti- los lmitesdenuestra
clasificaci6n.
axial.
camenk siempre tienenplacentaci6n
LOS pistilos compuestos
uniloculares,
por TIPOS DE norms
logeneralsederivan
de los pluriloculares
por
evolutiva.
primula, cia- flores
las
tienen
que
En
estructura
la ms
veles y algunas otras plantas, la placentatpica,
10s spalos, ptalos,estambres Y carpermanececomo una columnacentral,pero
d o s , aunque todos ellos estnmuyjuntos,
los septos no se desarrollan, por lo que el se encuentran dispuestos progresivamente ms
hacia
centro y ms hacia arriba en
ovario es unilocular. En tales plantas, la plareceptculo.
Todas las otras partes estn
decents por lo regular no alcanza el pice del
ovario y est adherida solamente en la base. bajo del ovario, el cual es central Y terminal.
Una flor de este
es hipogina (del b e g o *
En este caso, se diceque la placentaci6nes
debajo +
Y su Ovario es spro*
libre-central. La
placentacin
basal
enun
En
algunos
tipos
de
flores,talescomolas
ovariocompuesto(como
e n Fagopyrum), aldel
cerezo,
10s
spalos,
10s Ptalos Y estamgunas veces se derivade la placentacin libres estnadheridos
al margen de u n
bre-centralporlareduccindelacolumna
pantio enforma deplato o copaquerodea
centrala u n merosalientebasal.
La placentacin parietal en un ovario cornr al ovariopero no se encuentraadherido al
puestocasisiempre
se derivapormodifica-mismo.Talesflores(Fig.
31.8) son perigicinde la placentacinaxial. Los septos nonas(del
griego, alrededor
hembra),yel
alcanzan el centro del ovario, demaneraque
ovariotambinesspero.Elmargendel
no se establece unejecentralcomn.
LOS hipantio puede estar por encima delovario,
pero la u n n de los dos se halla por debajo
v u h se encuentranadheridos
al margen
interno de cada
uno
de los septos
del ovario. A menudo,
el
hipanti0
se parece
10s cuales se extiendenparcialmentede
la entextura a los sCpalos, Y probablemente
la
paredexternahacia
el centro. En los tipos draserconsiderado conpropiedadcomo
base
modificada
del
cliz,
a
la
que
se
h
a
n
msextremosdeplacentacinparietal,
10s
fusionado las bases de los ptalos y estambres.
SePtOS parciales estn reducidos a meras
COSEnuntercergrupodeflores,ejemplifitillasbajas,alascualesestnadheridos
10s
cado por las flores del manzano, los spa V U ~ O S , y el ovario es obviamente unilocular.
En unas cuantas especies de plantas, la pia- los, ptalos y estambresestnadheridosen
o cerca del pice del ovario. Estas flores son
centacinparietalparecehabersealcanzado
epiginas (del griego, sobre
hembra) y el
porla
fusina
lo largode
SUS mrgenes
de carp-losqueconanteriorrdad
no estaban ovario es nfsro. Muchos tipos de flores epiunidos.
ginas se han derivado de flores periginas por
El t m i n o placentacin parietal con fie- fusin del hipantio con la pared ovular. Frecuentementelapartesuperior
del hipantio
cuencia se h a aplicado enun sentidoms
se proyecta bastante ms all de la base del
amplio para cubrir la placentacin marginal
Ovario nfero.
En
algunas
otras
flores,
la
(a lo largo de la pared en u n pistgo simple)
epiginia
se
piensa
que
se
h
a
derivadopor
tanto como la placentacin parietal tpica
(a
del
ovario en el
receptculo
lolargo de la pared en un pistilo
compues- hundimiento
agrandado.
to) como se definiaqu. Enlamayorade
las especies, estos dos tipos se distinguen
Una flor que tiene todas las partes ordinacon facilidad debido a que
en un ovario ha- rias,esdecir,
spalos, ptalos,estambres y
br slo una placentamarginal,mientras
carpelos, se llama completa;si faltaalguna
que se encontrarn dos o ms placentas pade estaspartes,es
incompleta.Una florque
rietales, reflejando la presencia de dos o ms
tieneestambres y carpelos es perfecta,in&carpelos. La nicadificultad se presenta en
pendientemente de que tenga
0 no &palos Y
aquellasespeciesquetienen
un pistiloanptalos. Las
flores
imperfectas
son
estamicestralmente compuesto, en*el cual todos los
nadassitienenpstambres,peronopistilo,
y
carpelosmenos
uno,abortan,entalforma
pistiladas sitienen
un pistilo ( O pistilos),
que se desarrolla ~610un lculo, y la plaperocarecendeestambres.Unoscuantos
ti-

h
i
.

586 MTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

FIG 31.8. Flor

de
cerezo
(Prunus) en seccibnlongitudinal. Ntese el hipantio
bien
desarrollado
en
formadecopa;esta
flor
es perigina.
(Fotografa
del
New
York Botanical
Garden)

pos de plantas, tales como la Hydrangea cultivada (hortensia), tienen

algunas
flores
neutras,quecarecentantodeestambres
como de pistilos.
Las plantas monoicas (del griego una cas a ) , talescomo
el maz,tienenfloresimperfectasconambos
tipos formados en el
mismoindividuo.Unamazorcademaz
es
ungrupodeflorespistiladasquecarecen
de perianto. L o s granos individuales del maz
son los ovarios, y los pelos estnformados
por los estilos. Lasinflorescenciasapicales
de laplantadelmazson
grupos de flores
estaminadas. Las plantas dioicas (del griego,
dos casas), tales como los sauces y el lam0
americano, poseen flores imperfectas, con los
dos tipos de lasmismas
e n diferentes individuos.
NECTARIOS

Muchasfloresproducen
nctar,unlquido dulzn,comido. por insectosu otros animales.Lasestructuras
o tejidos queproducennctar
se llaman nectarios. La naturalezade stos difiere en diferentes tipos de
flores.En
los rannculos y algunasotras
plantas,lapartebasaldelptaloesel
nectario. En muchas otras plantas, los nectarios
parecenserestambres
ms o menosreduci-

dos y modificados,amenudoformando
un
bordeengrosadoporfueradelabase
del
ovario. Algunas partes del ovario del receptculo,de
los spalos o del hipantiotambin pueden
diferenciarse
como
nectarios.
Ciertos tipos de plantas tienen nectarios aun
en hojasordinarias.
INFLORESCENCIAS
Algunos tipos de plantastienen flores solitarias, pero ms a menudo las flores nacen
en gruposllamados
inflorescencias. Laforma, estructura y secuencia del desarrollode
las inflorescencias son mucho muy variables,
y ninguna clasificacin de ellas es ni
siquiera aproximadamente satisfactoria. Sin embargo, hay ciertos tipos caractersticosquese
encuentran con frecuencia, y unagran prcporcibn de los tipos de inflorescencias puede
ser dividida en dos grupos generales con base
en la secuencia de la floraci6n.
Lasinflorescencias
enlascualesla
secuenciadelafloracinesdelasflores
externas o inferioresalasinternas
o superb
res se dice
que
son
indeterminadas;
aquellas en las cuales la secuencia es de la
flor
central o superior al exterior o a la base, se
dice
que
son
determinadas.
Estos
trminos
reflejan el hecho de que muchas inflorescen-

i
A

31.9. Tipos caracteristicos

de
inflorescencia
indeterminada: A, racimo;
B. espiga; C, corimbo; D,
cahezuela; E , umbela; F.
umbelacompuesta;
G, pancula

ANGIOSPERMAS FLORES 587

FIG.

E
cias
indeterminadas
continan
alargndose
por algn tiempodespusde
laaberturade
laprimerflor,encontraste
con las inflorescencias determinadas en las cuales el alargamientodel eje central tiende a estar limitado por el desarrollo de la flor terminal. Las
inflorescencias determinadas tambin pueden
serdescritas como centrfugas,encontraste
a las inflorescencias indeterminadas, que son
centrpetas.
El tipo bsico de inflorescencia indeteminadaesel
racimo, en el cuallos pedicelos
(pednculos de lasflores)seforman
como
ramas de un eje principal ms o menos alargado. Por lo general, cada pedicel0 es axilar
a una hoja ms o menos reducida o modificada denominada brctea. Las brcteas son a
menudo
pequeas
e inconspicuas, y algunas veces estn ausentes por completo.
Otros tipos deinflorescenciasindeterminadaspueden,
porconveniencia,
serconsiderados como racimosmodificados,
aunque
no siemprepueden serlo enunsentido
filogentico. Todas lasinflorescenciasindeterminadasse dice que son deltiporacemoso.
Un racimo con lasflores esencialmente ssiles(por ejemplo, los gladiolos)es una espiga. Un racimo con un eje corto y pedicelos
largos,demanera
que la inflorescencia es

redondeada o aplanadaen el pice, esun

corimbo. Si el ejeesttan
reducidoque 10s
pedicelos parecensalir
todos deun mismo
punto,lainflorescenciaesuna
umbela. L a
inflorescencia
de
muchos
iniembros
de
la
familia de laszanahoriasesunaumbela
compuesta, con las ramas primarias otra vez
umbeladas y ramificadas formando los pedicelos. U n racimo en el cual tanto el eje como
los pedicelos estnmuyreducidos,demanera que las flores estn fuertemente unidas,
como enel
trbol y los girasoles, esuna
cabezuela.
Una inflorescencia compacta; tal como una
cabezuela o unaumbela,es
a menudo sostenida por un verticelo o grupodebrcteas
enla cspide del pednculo(espacio de la
inflorescencia). Tal grupo de brcteas se denomina involucro. En la familiade los girasoles,las cabezuelas son tan compactasque
el involucro
parece
un cliz, y las
flores
exteriores de la cabezuela a menudotienen
corolasirregulares que semejan los ptalos
individualesdeuna
sola flor.
Un racimo ramificado, con lasramas superiores progresivamente ms cortas, es una
pancula. Lasespiguillas(espigasmuy
pepequeas) demuchospastos,tales
como la
avena y el"bluegrass",
estn arregladas en

588 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA

FIG. 31.10. Parte de unracimode

M i t e h ; los p6talos son profundamente
pinnatifidos.
(Fotografia
por cortesa de J. Arthur Herrick)

panculas. Muchas de las inflorescencias, por

lo general denominadas panculas, tales como
las lilas, florecen en realidad en una secuencia mixta(parcialmentedeterminada,
parcialmenteindeterminada)
y se llamanms
tcnicamentepanculasmixtas.
Todas
las
inflorescencias
determinadas
pueden,enunsentidoamplio,
serdenominadas cimas. La unidad fundamental de una
cimatpicaes
unacmula(cimapequea),
triflora, enlacual
el desarrollodelaflor
terminal es seguidopor el de las dos flores
lateralesopuestas o subopuestas.Talcmula
recibe elnombre de dicasio. Enalgunas cimas, talescomo las de muchasespeciesde
Crataegus, los dicasios estnarregladosen
grupos aplanados o redondeados en el pice,
y nicamentelascmulasindividuales
florecenensecuenciacentrfuga.
Las diferentes
cmulasdelascuales
se compone la inflo-

.. .

rescencia se desarrollancasialmismotiempo que la inflorescenciacomo un todo, ya

que la misma no muestra una secuencia
definida de floracin.Unacima
estrictamente
dicsica, por otra parte, se inicia con el desarrollo de una flor terminal individual, la
que es sostenida por las dos ramas laterales.
Cada una de estas ramas laterales, a su vez,
produceuna flor terminalque essostenida
por un par de ramas laterales
y la inflorescenciapuedecontinuaraumentandoenfmma semejante por tiempo indefinido.
Un monocasio es unacmulaenlacnal
la flor terminal est sostenida solamente por
una flor, en lugar
de dos.Puedeconsiderarse como unamodificacin
del dicasio.Las
ramasdemuchasinflorescenciascompuestas, tales como las de lasespeciesde
Sambucus(saco),terminanenunamezclade
dicasios y monocasios.
Muchasinflorescenciasbsicamentedeterminadas
semejan
ser indeterminadas
msdiantelaproduccin
de un eje principal
simpodial, elcual,enrealidad,resulta
ser
una sucesin de ramas laterales muy cortas
que se transformandemaneramonocsica.
La flor terminal del tallo est inmediatamente sostenida por una cortarama
a x i l a , la
cualterminaenuna
flor queessostenida
por otrarama
axilar.Talesinflorescencias
tienen una apariencia de zigzag si las ramas
axilaresemergen alternativamente en los diferenteslados
del eje;sitodaslasramas
nacenporelmismolado,seenrollancircinadamente. Las inflorescencias
simpodiales
puedenconfrecuenciareconocerse
en virtud de que la brctea aparece en forma opuesta alpedicel0 enlugar de estardebajo del
mismo.Cadafloresterminalalverdadero
eje, y la brctea sostiene a una rama axilar
que formaunacontinuacin
del eje aparente, LOS nomeolvides y otros miembros de la
familiaBoraginaceaetieneninflorescencias
simpodialesenrolladascircinadamente.
Las inflorescenciasdeterminadas,algunas
veces semejanuno u otro tipo de infloresAs tenemos
cencia indeterminada en forma.
umbelasdeterminadasenlas
cebollas y cabezuelas determinadas en Cornus canadensis
(Fig. 31.12) y enotrasespecies
de Cornus;
y las cabezuelas verdaderas de los miembros
de l a familia de lascompuestasalgunas
vecesestnarregladasenespigasdeterminadas o cabezuelasdeterminadas.Cuando
se
utilizansinalguna
calificacin,talescomo
determinadas o cimosas, estos trminos se refierenestrictamenteainflorescencias
indeterminadas.

+ i.

ANGIOSPERMAS FLORES

31.11. Tipos
caractersticos de inflorescencia
determinada: A, dicasio;
B, monocasio; C, cimadicsicamente
ramificada;
D, cimacompuesta
E, F ,
cimassimpodiales:
E, hn
licoidales; F, escorpioide

589

FIG.

h ~ 31.12.
.
Cornus

enano
(Cornus canadensis),un
parientedel Cornus deflor. La
inflorescencia es
una
cabezuela
determinada,
subtendida por u n involucrodebrcteas petaloides. (Fotografa
C. J o b tomadaporCharles
-)

590 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

La clula madre de las megasporas, que tiene

2n cromosomas y representa la ltima etapa
en
la
generacin
esporoftica,
sufre
una
DESARROLLO
DEL VULO
divisin
reduccional
para
producir
cuatro
El ciclo biolgicode las angiospermas y megasporasque,por
lo regular,estn a m su terminologa fueron elaborados antesde
gladas en una hilera para formar una ttraque se comprendieran las homologas bsicas
dalineal. Lasmegasporastienencada
una
con otrasembriofitas.
Los carpelosde
las n cromosomas y representan la primera etaangiospermas son esencialmente mega#por& pa enlageneracingametofticafemenina.
filas, y los vulosqueproducensonmegasTres de las cuatro megasporas ordinariamenporangiosquetienen
unacubiertaadicional
te degeneran y desaparecen,dejandonicaexterna(lostegumentos).
mente una megasporaindividualfuncional
Un vulo listo para la fecundacih
por lo que produce u n gametofito femenino mediante una serie dedivisionesmitbticas.
generalconsiste de un gametofitofemenino,
Elgametofitofemeninode
las angiosperuna nucela (la pared del megasporangio,
massedenomina
el saco embrionario. Tpiencerradoenelgametofitofemenino),uno
camenteconsistedeochoncleos
enuna
o dos tegumentos parcialmente
encerrando
una distina la nucela, y un pedicel0 basal, el funculo, masacomndecitoplasma,con
cinparcial,siexiste,enclulasindividuamediante el cualel
vulo seadhiereala
a
placenta. El origen evolutivo de
los tegumen- les. La mayor parte del citoplasmaesta
menudoasociadaconncleosindividuales,
tos esoscuro.
No es del todoseguroque
y lasmembranascitoplasmticasaparentes,
sean homlogoscon los tegumentosaparentemente similares de los vulos de las confe- por lo general,puedenobservarse,perono
ras. Ontogenticamente, los tegumentos apare- existenparedescelularesdefinidas.
cencomoanillosde
tejido cercadelabase
El nmero dencleos en elsaco embriode la nucela joven. Al crecermsrpido
nariovara deacuerdocon
la especie,pero
que estaltima,
muyprontolaencierran,
rara vez dentro de una sola especie.Aun
excepto por u n pequeo orificio (el micrpilo) cuando el nmero ocho es el ms comn, el
en
la
punta.
Los vulos unitegumentados nmerocuatro
noes
raro, y han sido re(es decir, vulos con un solo tegumento) se gistrados
nmeros
tan altos como
ciento
derivanaparentemente de los vulosbiteguveintiocho. Ninguna especieconocidatiene
mentados,enalgunos
casospor
fusinde
menosdecuatro
como unnmeronormal.
los dos tegumentos en uno, y en otros
quiz Existenalgunasespeciesenlascualesms
por aborto de un tegumento.
de una megaspora contribuye a la formacin
Con muchafrecuenciael
vulo se curva del sacoembrionario y cuandomenosuna
vasobre s mismo,detalmanera
que el mi- (una especiede Casuarina) enlacual
son producidos en
crpilo se encuentra a lo largo del funculo. rios sacosembrionarios
El vulo se diceentoncesquees
antropo, un vulo.
e n contrastea los vulos orttropos los cuaTpicamente, los dos ncleosformados en
les tienen el micrpilo en el extremoopuesla primera divisin de l a megaspora emigran
to y aparejado con el funiculo (Fig. 31.13). a los extremosopuestos
del sacoembrionario en desarrollo. Cadancleo se divide en
Cadavulo,por
lo general,produce
sodos, y cadauno de estos dos en otrosdos,
lamente una clula madre de las megasporas.
de manera que el sacoembrionariotiene
cuatro ncleos encadaextremo.
Unncleo
de cadaextremoemigraentonces
al centro del saco
embrionario,
de
manera
que
quedan tres ncleos encadaextremo
y dos
cerca del centro. Los tres ncleos en el ms
lejanoextremo del micrpilo sedenominan
ncleosantipodales.
No tienenfuncinaparente y generalmente son interpretados como
vestigios evolutivos del cuerpo
vegetativo
del gametofito
femenino.
Los dos ncleos
en el centro con frecuencia se denominan
ncleos
polares
en virtudde
su origen en
los dos extremos o polos del sacoembrioqaPROCESOS REPRODUCTORES

ANGIOSPERMAS FLORES 591

592 WTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

FIG. 31.15. Ovrllos jvenes de Fritillariae (una lilicea) en elovario,mostrando

la etapade la celula madrede
las megasporas ( a r r i b a ) y la etapa tetranucleada
del
desarrollo
del
saco embrionario ( a b a j o ) .
(Cortesa de CCM; General Biological Inc.,Chicago)

ANGIOSPERMAS FLORES 593

rio. Su funcin se discute en la Pg. 618.

Unode los tresncleosdelextremomicropilardelsacoembrionario
es el vulo (tambin llamadooosfera). L o s otros dos se denominan ncleos de las sinergidas, que se
refierenaunasugerenciaahorarechazada
deque los mismos ayudan en alguna forma
enlafecundacindel
vulo.Probablemente
representan vestigios del arquegonio o del
cuerpo vegetativo del gametofito.
Unadelasaberraciones
ms notables en
el desarrollo del saco embrionario es la
localizadaenmuchos
miembrosde
lafamilia
de lasliliceas, y se tratan aqu porque las
especiesde
estafamiliahansidomaterial
comn de laboratorioparaelestudiodel
desarrolloovularantesdeque
se supiera
que no siguen el patrncomn.Tres
de las
cuatromegasporas
se fundenparaformar
un ncleocon 3n cromosomas.Estencleo
3n origina,
mediante
divisiones
mitticas,
el ncleo antipodal y uno delos dos ncleos
polares, mientras que la oosfera, y el otro
ncleopolar se derivanmitticamentedela
megasporaquequeda.
Enpreparacionesmicroscpicas ordinarias, los cuatro ncleos
triploides del sacoembrionarioson
visiblementemsgrandesque
los cuatro ncleos
haploides.

DESARROLLO
DEL

POLEN

El estambreesesencialmente
la microspo'rfila de una angiosperma, y los sacos POlnicos son los microsporangios.Por
10 regularhay dos sacos polnicos, cadaunode
los cuales se dividepor un tabiquelongitudinal de manera que la antera contiene cuatro lculos o cmaraspolnicas.Cadacmara polnica en
las
primeras
etapas
de
desarrollotiene
un cordn centralvertical
(deunaavariasclulas
de grueso) de clulas
madres
de las
microsporas,
rodeado
por una sola capadetejidonutritivo
especializado, el tapete. Este,asu
vez, est rodeado por los tejidos queformanlasparedesdelacmarapolnica.
Las
clulas
madres
de
las
microsporas,
amenudollamadas
clulas madres del polen, tienen 2n cromosomas y representan
laltimaetapa
de lageneracinesporoftica,comparablea
la clulamadredelas
megasporas del vulo.
Cada
clula
madre
de lamicrosporasufredivisinreduccional
y produce unattrada,generalmente
esfrica, de
microsporas.
Las
microsporas
tienen n cromosomas y representanla prime-

Seccin
transversal
de parte de una
anterade
lino, quemuestra
un sacopolnico,
con
elpolenlisto
para serdescargado;elseptoentre
las
dos
cmaras
del
saco
polnico
se ha roto, y este
estlistopara
abrirse.(Cortesade
CCM; General
BiologicalInc.,Chicago)

FIG.31.16.

ra
etapa
en
la
generacin
del gametofito
masculino.
Las
microsporas
de
unattrada
por lo
general se separanentre
s antesde
desarrollarse,con
poco o ningnaumentoen
tamao,en granos depolen. Cadagrano de
polen es un gametofitomasculinojoven
comnmente condosncleos(loscuales
se
producenmitticamenteapartir
del ncleo
dela microspora original).El ncleogenerador,con
una pequeacantidad
de citoplasma
diferenciado
a
su alrededor, flota
libremente en elcitoplasmade
la clula vegetativa, lacualllenaelgrano.
La clula
generadora,laqueluegodarlugara
los
gametos
masculinos,
se encuentra, por
lo
tanto,encerradaenlaclulavegetativa,la
cualproducir
el tubopolnicoquellevar
los gametosmasculinoshacialaoosfera.
La
clulavegetativatienesupropioncleo;el
ncleovegetativo y el ncleogeneradorson
los dosncleos del grano polnico.
La pared del grano depolenconsistede
una exina o capaexterna
y unaintina
o
capainterna;cadauna
de stas,a su vez,
consistededos
o mssubcapas. Porlo generalhayuna
o ms hendiduras o abertu-

594 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

POLINIZACI~N

FIG. 31.17.

Un granodepolenf6sildeangiosperma
delCretceoSuperior,muyamplificado,mostrando
los tresporosgerminalescaracterfsticos.(Fotografia
tomadaporJames
A. Doyle)

rascirculares,queson
los porosgerminales
enlaexina,atravs
de los cualessale la
intinacuando
el granogermina.El
polen
de muchas dicotiledneasestricolpado
(con
tresporosgerminales
), peroeldemuchas
monocotiledneas y algunas de las dicotiledneasmsprimitivas
es monocolpado (con
un poro germinal). A menudo la exina est
o crestas baprovistadepequeasespinas
jas. Estas y otras variaciones en la estructura de la pared, as como la forma del grano
polnico, frecuentemente soncaractersticas
taxonmicasbastante
tiles.
El tapetealgunas
veces degenera y desaparece
medida
a
que
el grano de
polen
madura.Enotras
especiespermanecems
o menosintacto y funciona como un tejido
secretor. Encualquiercaso,evidentemente
suministranutricina
los granosdepolen
en desarrollo.
Cuando los granosdepolenestnmaduros, laantera
se abre y los libera. Por lo
regularelseptoentrelas
dos cmaras polinicas de cada saco se rompe e n cierta extensin y elsaco se abrealolargodelsurco
entrelas dos cmaraspolnicas.

La transferencia del polen de la antera al

polinizacin. Muchas anestigmasellama
giospermas normalmentepresentan polinizacin cruzada, pero la autopolinizacin
no es
rara. La polinizacin cruzada tiene la ventaja de producir nuevas
y diferentes combinacionesdegenesexistentes
(vanse los Caps.
36 y 38), pero la autopolinizacin es un
mtodoms seguro, nosujetoa
los azares
de las brisas o insectosvoladores.
Muchasespeciestienenmecanismosespeciales queevitan o restringen la autoplinizacin.Elestigma
se puedehacerreceptivo
al polen antes que los estambres de la misma
flor estn maduros o viceversa. El estilo puedesermuylargo
y los estambresmuy cortos, de manera queelpolen
no cae con facilidad en el estigma, o los estambres se
puedenextenderhaciaafuera
de la corola,
conelmismoresultado.
La autopolinizacin
es obviamenteimposible enplantasdioicas,
talescomoelsauce;estrestringidaa
un
menorgrado enplantasmonoicas,tales
CD.
mo el maz.
Uno de los mecanismos ms comunes que
restringenlaautopolinizacin
efectiva esla
autoesterilidad. Lasinvestigaciones en la genticadelaautoesterilidad
han demostrado
regularmente que la poblacin
en cruza consiste en varios o muchosgruposde
individuos,siendoiguales
todoslos
miembrosde
cadagrupo
(y diferentesde
otros grupos)
conrespectoafactoresdeesterilidadgenticos particulares.El polen funciona slo ( o
mejor)cuandocaeen
el estigmade un individuopertenecientea
un grupodiferente
dentro de la misma especie. Muchos de nuestros r h l e s frutales cultivadosson parcial O
en su totalidad, autoestriles, de manera que
no se producir una buena cosecha a menos
que se utilicen dos variedades.Serequieren
dos variedades porque los rboles frutales se
propaganporinjerto,
y todos los individuos
de una variedaddeordinariopertenecen
a
un solo don, con constitucin gen6tica esencialmente idntica.
Los genes que gobiernan la autoesterilidad
comnmenteactaninfluyendoenla
velocidaddecrecimiento
del tubo polnico. En
cruzamientos
compatibles,
el tubo
polnico
crececonrapidez,pero
en cruzamientosincompatibles, lo hacetanlentamente
que no
alcanza al saco embrionario, o llega a l slo
despusque la oosfera h a cesadodeser
receptiva.

ANUtOSPERMAS:
FLORES

reduccional y eldesarrollode
granos de polen en Ttulium
erecturn, un lirio, en el cual n
aigual
es
5. Las cigote.
fases
na,
paquitena,
diplotena
y la
diacinesis son etapas: m u y temy tarprana, tempranamedia
dia de la profase de la primera
d i v i s i h en l a meiosis.(Corte.
s k de A. H. Sparrow,Brookhaven National Laboratary, U p
ton,New Yo&)

595

*,
.._
/

Anafase
InterPase

Los insectos son los agentes ms comunes

de la polinizacin cruzada, pero en lugar de
ellos muchasflores
son polinizadas por el
viento, y otrastantas lo son por las aves.
Unos pocos tipos de flores sonpolinizados
por murcilagos, y otros cuantos por corriente's de agua. Todos estospolinizadoresalgunas veces transfierenelpolen
slo deuna
por lo que
floraotradelamismaplanta,
lasplantas
son, en efecto,autopolinizadas.
Lasabejas,avispas,
mariposas y polillas,
por logeneral,visitanalasfloresenbusca
denctar;
a menudo ellas
(especialmente
lasabejas)tambincolectan
y utilizanel

Metafase

Polen
maduro

polen. Al colectarelnctar
enla basede
una flor, el insectotambininevitablemente
se frota contra las anteras y el estigma. Parte del polen permanece en el insecto y puede ser frotado en elestigma de alguna flor
visitadaposteriormente.
El estigmaes,
por
lo general,ligeramente viscoso, y ungrano
de polenque lo toca es muyprobable que
permanezca all. El insecto no poliniza consciente o intencionalmenteala
flor, pero la
polinizacin se efecta como si lo fuera.
En cualquier viaje individual desde la colmena o nido, una abeja por lo general visita flores de un solo tipo, ignorandoalas

596 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

Las plantaspolinizadas por elviento, por

otras,amenos
que el suministrosea muy
lo generalproducengrandescantidades
de
restringido. La constancia de lasabejashapolen, suficientes para sobrepasar al tremencia estas flores esuno de los factoresque
al mtodo. El porestringen
la
hibridizacin
interespecfica. dodesperdicioinherente
lenes,amenudo,transportado
por largas
Muchas
especies
que producirn
hbridos
cuando se polinizan artificialmente slo rara distancias,a veces miles de kilmetros. Muvez se hibridizan en la naturaleza, debido a chas plantas polinizadas por el viento tienen
31.20),
que elpolen, por logeneral, no es transfe- florespequeaseinconspicuas(Fig.
amenudosin
ptalos, ymuchasdeellas
rido de una especie a la otra.
Algunostiposdeflores
atraen a una
am- poseen estigmasrelativamentemuygrandes,
parecidos a brochas(Fig. 31.19). Muchas, o
plia
variedad
de
insectos
visitantes;
otros
la
mayora,delasgramneas
son polinizason generalmentevisitadospor
una o pocas
das por el viento, aunquemuchasotras,en
especies
las
acuales
estn
especialmente
adaptados. U n cierto nmero de especies lugar de esto, son autopolinizadas.
Hay algunacorrelacinentre
los mtodos
tienen flores con el olor y, a menudo, el codepolinizacibn y el nmero de vulos que
lor del estircol o de la carne descompuesta,
ovario. La eficiencia enlas
atrayendo a las moscas que, casi siempre
p ( ~ nacenencada
polinizadas
por el
viento
requiere
nensushuevoseneste
medio. Algunas or- plantas
numerosos
estigmas
captadores
del
polen;
qudeas del sur de Africa y Australia, tienen
flores que simulan a las hembras de
ciertas cada ovario, por lo general, produce un solo
por otraparte,
especiesdeavispas,demanera
que atraen vulo. Unestigmasencillo,
puedesoportaramuchos
o a todos losgraa los machos,loscualesinadvertidamente
transfieren elpolen en su intento de perpe- nos de polen que pueden ser trados por una
tuar su propia especie. En muchas regiones,
elabejorro es el nico polinizadorefectivo
del trbol rojo, ya que deordinariolas
abejasmielerasnopuedenalcanzarelnctar.
Charles Darwin predijo con exactitud
el descubrimientode una polilla con una lenge
ta de 28 cm de largo en Madagascar, debido
a que esalongitud se requerira para alcanzarelnectar
de ciertaespeciedeorqudea
(Angraecum sesquipedale) de un gnero PC+
linizado por polillas.
Las plantascongrandes
flores blancasa
menudoatraenainsectosvoladoresnocturnos, tales como las polillas. El gnero Yucca
depende, para su polinizacin, de una polilla
(Pronuba), lacualmuestratodaslas
evidencias externas de conocer exactamente qu
esthaciendo. Colecta el polen,lojuntaen
unapelota,vuelaala
flor de otraplanta,
depositahuevos en el ovario, y entonces espolvorea elpolen en elestigma.Algunos de
los vulos en desarrollo son comidos por las
larvas,perogeneralmente
otrospermanecen
hasta que se forma la semilla madura.
Las aves son ms importantes como polinizadorasen
el trpico y en elHemisferio
Sur,queenlasregionestempladas
del norte, pero aun en los Estados Unidos, los colibres son los polinizadores normales
para algunasplantas,
tales como lasespeciesde
31.19. Pistilo de una
gramnea
mostrando
flores rojasde Castilleja. Los colibres tam- FIG.
los estigmasplumososadaptadosa
l a polinizaci6n
tipos de flores (por por el viento (1OOX ). (Tomadode W. H.Brown,
bin
visitan
muchos
ejemplo,gladiolos), de los cualesnoson los The Plant Kingdom, 1935 y 1963; cortesia d e Ginn
& Company, Boston)
nicospolinizadores.

ANGIOSPERMAS FLORES 587

solavisita de uninsecto, y lasplantas polinizadas por insectos,tpicamentetienen

varios o muchos vulos por ovario.
Muchaspersonasmuestranunareaccin
alrgica,llamadafiebredelheno,alpoled
de uno o ms tipos de plantas. Probablementecasicualquier
especiepodra afectar
de estamaneraaalguienbajo
condiciones
apropiadas,pero slo lasplantaspolinizadas
por el viento, porlogeneral,liberansuficiente
polen
al aire
para
afectar
gran
a
nmero depersonas.Lasdistintasespecies
de Ambrosia, sonlacausamsseria
de la
fiebre del henoenEstados
Unidos,pero los
encinos,lamos,artemisia,ciertospastos
y
varias
otras
plantas
son
importantes
tambin enalgunas
regiones.Algunasespecies
de Solidago, popularmente reputadas como las
causantes de la fiebre del heno, son un poco
inocuas; al ser polinizadasporinsectos,muchas deellasliberan
poco o nada de polen
hacia el aire.Qizsumalareputacin
viene del hechodeque
se encuentraentrelas
flores silvestres ms conspicuas en el este de
Estados Unidos durante el final del verano y
principio del otoo
cuando
el villano, la
ambrosia,estliberando
su polen.

FIG. 31.21. Representacinesquemticade

u n ovario con un vuloort6trop0,
mostrandoeldesarrollo
del tubo polnico. A, granodepolenen
el estigma;
B . u n granodepolen
can unncleovegetativo
y
dos
ncleos
espermticos:
C , grano
de
polen en
germinacin; D, Tubo polhico
entrando
al
micrpilo. (Tomado de W. H. Brown, The plant Kingdom,
1935 y 1963; cortesadeGinn
& Company.Boston)

EVENTOS
QUE

FIG. 31.20, Amentos

del
encino
escarlata
(Quercus
coccinea).
una
planta
polinizada
por el viento
con
flores
muy
reducidas.
U n amento
es
una
clase
de
espiga,
caracterstica
de
cierto
nmero
de
rboles
en
su mnyoria
de
polinizacin
anemU.S. Forest
Service
por W.
fila.
(Fotografa
del
D. Brush)

CONDUCEN A

LA FECUNDACI~N

El fluidoviscosoque
cubrelasuperficie
del estigmacontieneagua,azcares
y otras
sustancias. En este medio ambiente el grano
de polen germina casi de inmediato. Muchos
tipos de granos de polen pueden ser inducidos
germinar
a
colocndoles enuna
solucin
diluidadeazcar,pero
otros requierencondiciones ms especializadas que, por lo general, son suministradas slo porelestigma
de sus propias especies,

598 INTRODUCCION ALABOTANICA

PROGRAMADA

FIG.31.22. Representacinesquemticadelafecundacin
y desarrollodelembrin.
A, el tubo polinico
hapenetradoatravsdelmicrpilo,
y unncleocurvodelgametomasculinoyaceenlawsferajussu ncleo; los dosncleospolares
se hanfusionadoparaformarunsoloncleo
tamentepordebajode
y el segundogametomasculinoestcercadeesencleodefusin.
B , elgametomasculino
y los ncleos
de
l a oosfera estn
casi
fusionados,
y el segundo
gameto
masculino
se
est
uniendo
con el
ncleoformado
por fusindelosncleospolares,paradarorigen
al ncleodelendospermo.
C, elncleodelendospermose
estdividiendo. D, a partirdela
oosferafecundadasehadesarrollado
un. embriCn joven, y se estndividiendonumerososncleosdelendospermo.
E, unaetapa mirs avanzada. F, los
cotiledonesdelembrinestncomenzandoadiferenciarse
y elendospermo
se h a hechocelular.
C. u n a
semillaenlacualelembrinest6rodeado
por endospermo y este,a
su vez,pordostegumentos.
(Tw
madode
W. H. Brown, The Plant K i n g d o m , 1935 y 1963; cortesadeGinn
& Company, Boston)

La intina se hincha, por lo c o m h a travs

de una de lasaberturasde
la exina, produciendo un tubo polnico, el c u d penetra
al estigma y crecehaciaabajo
a travsdel
e'stilo. El protoplasma del grano polnico fluye
hacia el tubo, dejandoal grano vacotodavaadheridoalestigma.
El protoplastodel
tubo polnico produce enzimas digestivas que

descomponen los tejidos circundantes del

estilo. Algunos de los productos de la digestin
sonabsorbidos y utilizadoscomoalimentos
por el protoplasto del tubo polnico.
Elncleovegetativo
(es decir,elncleo
de l a clula vegetativa), por lo general, yace
cerca de la puntaencrecimiento
del tubo
polnico,con
el ncleogenerador un poco

ANGIOSPERMAS: FLORES 599

msatrs.Durante
elcrecimientodel
tubo
polnico, el ncleogenerador
se divide mitticamente,
dando
lugar
a
dos gametos
masculinos, cada uno con
una pequea cantidad de citoplasmadiferenciado,perosin
paredesdefinidas o estructuraslocomotoras.
(En
algunas
especies
el
ncleo
generador
se divide primero,demanera
que el grano
maduro de polen tiene tres ncleos
en lugar
de dos.) El protoplast0delaclula
vegetativa, con sus gametosmasculinosincluidos, contina
ocupando
la
parte
anterior
del tubopolnico en crecimiento, y laparte
posterior ms o menos vaca a menudo degenera, de maneraque
el tubo
polnico
se
separa del grano de polenvaco.
Finalmente el tubo polnicoalcanza y penetraal vulo. Enmuchasespecies
l o hace
a travs del micrpilo, pero en otras entra a

Frc. 31.23. Ciclo bio16gico de

A, esporouna
angiosperma:
B, flor; C, esfit0
maduro;
tambre; D-F, desarrollo del
polen; G, pistilo; H-L, des.
arrollo delsaco
embrionario;
M, crecimiento
del
tubo
lnicohaciaelsaco
embrionario; N, liberad611 de los
gametosmasculinos en elsaO, embri4n
co
embrionario;
Y endospermo en
desarrollo;
P, semilla
madura;
Q, p l h en., en.
tula;
em.,
embribn;
dospenno;cs.,cubierta
de la
semilla

travsde un lado o del extremofunicular.

El micrpiloenlasangiospermasesnicamente un vestigio evolutivo de sus ancestros
gimnosprmicos. Al alcanzar elsaco embrie
nario, el tubo polnico se rompe en el extremo,descargando
los dosgamentosmasculinos. El ncleo del tubo y el citoplasma del
tubo polnicoentoncesmueren
y degeneran,
dejandoa los gametosmasculinoslibres
en
elsacoembrionario.
Uno de los
dos
gametos
masculinos
se
fusiona con la oosfera. La oosfera fecundada
tiene 2n cromosomas y representa la primera
fase de la nueva generacin esporoftica. Por
una serie de divisionesmitticas, laoosfera
fecundadaposteriormentedarlugar
al embrindelasemilla.
El otro de los dos gametos
masculinos
se fusiona con los dos ncleos polares cerca

600

INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

de la mitad del sacoembrionario,formando

un ncleode triple fusin, deordinario,con
3 n cromosomas.Algunas veces los dosncleos polares se fusionanentre s antesde
lallegada del gametomasculino,formando
un ncleo de fusin diploide,el cual,a su
vez, se fusiona con el gameto
masculino.
El ncleo de triple fusin o ncleo del endospermo, tpicamenteforma,porunaseriede
divisiones
mitticas,
el
endospermo de
la
wemilla, que es un tejido almacenador de alimentos. Sin embargo, en muchas plantas, el
endospermodegeneraantes
da que lasemillaestmadura
y el alimento se almacena
en el embrin,enlanucela,
o aunenla
cubierta de la semilla.
Los sucesosquesiguenaladescarga
de
los gametosmasculinos
en el sacoembrionarioamenudo
se les llama doblefecundacin, debido a que la verdadera fecundacin
(fusin del gametomasculino con la oosfer a ) se acompaacon el otro proceso de fusin(fusin del otro gametomasculinocon
los ncleospolares o conelncleode
fusinformado
por los ncleospolares),
el
cualtambin se parecea una fecundacibn.
La doble fecundacines un hechocaracterstico de las angiospermas y no se sabe que
ocurra en ningn otro grupo de plantas. Fue
reportadaindependientementeen
1898 por
el
botnico
ruso
Sergei Gavrilovich Navashin (1857-1930, ahoramejorconocida
por
la soluci6n de Navashin, una mezcla que
se
usa en ciertaspreparacionescitolgicas)
y
en 1899 por elbotnicofrancsJean
Louis
Leon Guingnard.
Lautilizacin
de un tejidotriploida
en
lugar de uno haploide o diploide para almacenamientodealimentosno
tiene un valor
especial aparente y por lo general se piensa
que es simplemente un hecho evolutivo. (El
tejidohaploideefecta,
en formaadecuada,
lamismafuncinenlasemilladelas
gimnospermas.) Muchos botnicos dudan que tal
y quedaproceso pudierahaberseoriginado
do fijo ms de una vez (es decir, en lneas
evolutivasseparadas), y laocurrenciaregulardela
doble fecundacin es uno de los
hechos que contribuyen a la creencia
de que
lasangiospermassean
un grupoverdaderamentenatural.
APOMIXIS

Algunostipos de angiospermas danlugar

asemillassinfecundacin,regularmente
o
como una alternativa del proceso sexual nor-

mal. La formacin de semillassinfecundacin se llama apomixis. Estafueconocida

por primera vez en 1839 en plantas femeninasdeunaeuforbiceaaustralianadioica
(Alchornea ilicifoliu),la cual form semillas
abundantEmente en cultivo en los jardines
Kew, enInglaterra,alejada
por mediomundo de lasplantasmasculinas
de Australia.
Algunas especies de ungneronorteamericano
comn
( y eurasitico), Antennaria,
estnrepresentadasprincipal
o totalmente
por plantasfemeninas
en grandesregiones
de su rea,mientrasquelasplantasfemeninas y masculinas se encuentran juntas en
otras h e a s .
El mecanismo de laapomixisvaraen
diferentesespecies y, algunas veces, aun en
diferentes vulos de lamisma flor. A veces
ocurrenormalmenteladivisi6nreduccional,
que conduce a la formacin de
un saco embrionarionormal
con n cromosomas,pero
el embrin se desarrolla de una clula o grupos declulasde la nucela o del tegumento
interno, en lugar de hacerlo
de un 6vulo fecundado.Algunas veces laclulamadrede
la megaspora principia a sufrir meiosis, pero
despusde laprimerametafase,
los crome
somasregresan todos aunncleode
restitucin, el cual
entonces
produce
un saco
embrionarionoreducido
por unasenede
divisiones mitticas. Algunas veces la clula,
que de otra manera sera la clula madre de
lamegaspora,formaunsacoembrionario
no reducidopor una seriededivisionesmit6ticas sin intervencin de unfenmenoparecidoalameiosis.
A veces, la divisi6n reduccionalsellevaacabo,
pero todaslas
megasporas degeneran, y se desarrolla entonces URO o mssacosembrionariosnoreducidos,directamenteapartirde
lanucela.
Por lo general, una o mLs de las clulas de
los sacosembrionarios no reducidos que se
forman por cualquieradeestasformas
actan comoinicialesdelembri6n.
Asimismo, el origen del endospermo difiere
endiferentes
tipos de plantasapomcticas.
Algunas veces no hay trazas de endospermo,
el alimento se almacenadirectamenteen
el
embrin. Enotrasocasiones,
un ncleo de
un sacoembrionarionoreducidofunciona
directamente comoelncleo
del endospermo. Envariasespeciesapomicticas,
el ncleo del endosperno se forma por fusin
de dos ncleosapartirde
un saco embrionario reducido o no reducido, con un gametomasculinoliberadode
u n tubo polnico;
en este caso es necesaria la polinizacin para

ANGIOSPERMAS FLORES 601

la
produccin
de
semillas,
aunqueel
embrin no sea un producto de la fecundacin.
Enun experimento,elpolende
una especie de lirio se transfirialestigmade
Otra por diez generaciones sucesivas sin mostrar ninguna influencia en la descendencia.
Bajocondicionesnormalesdereproduccin
sexual,lacontribucinhereditariadelVd0
originaldelprogenitorhubieraestadoreducida a ms o menos la mitad de cada genesu influencianofue
racin,pero
enesto
disminuida ni un pice hacia el f i n d del experimento.Las flores nopolinizadas no produjeronsemillas,mostrandoque
fue necesario el estmulo del polen. Elembrinde
lassemillas
se formasexualmente,elendospermo se desarroll slo de u n ncleo de
fusin involucrando a un gameto masculino.
En muchos tipos de apomixis, el e m b r i h ,
pornecesidad,tieneexactamente
lamisma
constitucingenticaqueelprogenitor,y
la
formacindesemillaesequivalente,genticamente,
a
una reproduccin
vegetativa.
Las plantasdescendientesde
un solo individuo por reproduccin apomctica son, por lo
tanto, por lo regular equivalentes a
un clon.
Debe mencionarse, sin embargo,que
algunos tipos de
apomixis
permiten
cierta
variacin entre la progenie. El desarrollo
del
embrin a partir de una clula formada por
la fusin de dosclulasde u n saco embrie
nario por otra parte normal, es genticamen,
teequivalentea
la autopolinizacin, o ala
autofecundacin en general. Si no se contina por demasiadasgeneraciones
s i n una
cruza extraa, este tipo de reproduccin
(como se indic en elCap. 36) permitealguna
variacin enla
descendencia. La apomixis
que involucra la formacin de un ncleo de
restitucin, da lugar a un cierto entrecruzamiento entre los cromosomas que se aparean
m laprimerametafase,y,
porlo tanto, se
permitealgunavariacinentre
los ncleos
diploidesqueconstituyen
el sacoembrionario; por consiguiente, se establece
tambin
la posibilidad de variac:n entre los embriones. El entrecruzamiento, es decir,elintercambiodematerialentrecromosomas,
los
cuales se aparean durante la meiosis, se discute adems en los Caps. 5 y 36.
Las causas de la
apomixis estn poco entendidas, pero hay una clara correlacinenms dedos
tre apomixis y laocurrenciade
gruposcompletosdecromosomas
en elncleo. Estaltimacondicih,llamada
poliploidia, sediscute en elCap. 36. Debe men-

cionarse, sin embargo, que no todos los a p e

micticosson
poliploides, ni todoslospoliploidessonapomicticos.
La mayoradelasfamiliasmsgrandes
deangiospermasincluyenalgunasespecies
o gneros
apomicticos.
Las
zarzas,
oxiacantos y dientesdelensongruposfamiliaresapomcticos. En todos los casos, la apomixispareceserlacondicinderivada
y la
sexualidad
la
condicin
ancestral.
Muchas
especiestienen formassexualesyapomcticas que por otra parte son, en apariencia, indistinguibles,aunqueladescendenciasexual
de un solo individuopuedamostrartanta
variacin como varias lneas apomcticas
distintas. La mayorade
los grupos habitualmente apomicticostambin
formancuando
menos un poco deprogeniesexual,pero
en
algunoscasos,laapomixisparecesercompletamente obligatoria.
Lasflores de lasplantasapomcticas,por
lo general, se parecen
a
sus equivalentes
sexualesenaspecto,aunquelaspartes
vistosasamenudoestn
un pocomenosbien
desarrolladas.Elpolendelasplantas
apomcticas,especialmenteapomcticas
poliploides,amenudoestirregular
o pobremente
desarrollado,ylafalladeproducircantidadesnormalesdepolenviableesporlo
comn un buensignodeapomixis.
L o s hbridos entre especies sexuales normales tambin
puedenfallarparaformarbuenpolen;
sin
embargo,algunosdetaleshbridos
se reproducentan
vigorosamentepormedios
vegetativos que dan lugar a poblaciones de buen
tamao. Muchos tipos deapomixispueden
serdemostradosfcilmenteemasculandolas
flores y evitando la polinizacin, pero la a p
mixis
que
requiere
estimulacin
del polen
por Io regular puede serdetectada slo por
trabajos
experimentales
prolongados
o por
observaciones citolgicas muy cuidadosas.

POLIEMBRION~A
Lassemillasapomcticas
no pocasveces
tienenmsde
un embrin,aunque
las semillassexualesnormales
rara vez lo presentan. En
el
ciclo sexualnormal,solamente
una clula, la oosfera, recibe el estmulo (fecundacin)necesarioparainducir
su desarrolloen
unembrin:enla
reproducci6n
apomctica lafecundaci6nno
se efecta, y
el estmulomsoscuroqueinduzcalaformacin de un embri6n puede afectar a varias
clulasdif-rentes. Dos o msclulasde
un
sacoembrionarionoreducidopueden,independientemente,
transformarse
en
iniciales

602 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

del embrin. Se puedenformar dos o ms

sacosembrionarios,dandolugarcadauno
a un embrin.Algunasveces
un sacoembrionario se desarrollaen
laformasexual
normal,mientras que los otros lo hacenadventiciamente de tejido nucelar
no reducido;
en otros casos todos sonnoreducidos.
A veces los embriones sedesarrollandirectamente del tejido nucelar,sinrelacin
consacos
embrionarios.

LECTURAS COMPLEMENTARIAS
Clevenger,Sarah,Flowerpigments,
(S): 84-92. Junio, 1964.
Echlin,Patrick,Pollen,
Sci.Amer.
Abril, 1968.

Sci.Amer.

210

218 (4): 8&90.

FaegriKnutyLeendertvander
Pip, The princi.
ples of pollinationecology, Pergamon, Long Island
City, N. Y., 1966.
Grant,
Veme,
The
flower
constancy
of t h e bees,
Bot. R m . 16: 379-398.1950.
Grant,
Verne
y Karen, Hummingbirds- and their
flowers, Columbia
University
Press,
New
York.
1968.
Gustaffson, Ake, Apomixis inhigherplants,
Lunds
Uniu. Arsskr. N. F . Aud. 2. (3) : 1-67, 1946;
43(2) : 71-179. 1947; 43(12)
: 183-371. 1947. Una
revisincompleta.
Percival, Mary S. Floral
biology,
Pergamon, Long
Island City, N.Y., 1966.
Salisbury,Frank,
The flowering process, Pergamon,
Long Island City, N.Y., 1963.
Sttebinbs, G . L., J. Apomixis i n angiosperms, BotRev. 7 : 507-542. 1941.
Menosdetallado que el trabajo de Gustaffson, pero ms fcilmente comprensibleparaelestudiantequeprincipia

32

ANGIOSPERMAS:
FRUTOS,SEMILLAS
Y PLANTULAS
Frutos de algodoncillo Asclepias syriuca. El fruto, que consisteenun carpelosimple. es un
folculo. Las semillas que se dispersan por el vientotienenunmechn
de pelos enunextremo. f Fotografa por John H. Gerard, de l a National Audubon Society)

604 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

FRUTOS

parte,
otra
ninguna
pero de
es un fruto agregado; uno que se formedevarios
o muchos
pistilosde
una solaflor,
juntocon
el reINTRODUCCI~N
ceptculo o alguna otra partes(s) de la
flor
es un fruto agregado accesorio; Y unoderi~1 ovario maduro,junto concualquieres0 muchas floreses
un fruto
tructura que madure con 1 y que forme una vadodevarias
mltiple.
unidad con el mismo, se denomina fruto.
La pared del ovario del frutomaduro,se
denomina pericarpio.Puedesersuave
0 du-FRUTOS
SIMPLES Y SIMPLES ACCESORIOS
ro, carnoso o seco. A menudoconsistede
La granmayora
de los frutos sederiva
distintas,
exocarpio (la
dos o tres capas
solamente de un pistilo y, por lo tanto,cae
capa
externa),
mesocarpio (capa
media),
dentro del tipo simple o simple accesorio. Un
endocarpio(capainterna).Elexocarpioa
fruto que deotraformaserasimple,pero
menudoformaunameraepidermis
o una que se formade un ovarioinfer0se
consicubierta en forma de epidermis de vanas c b dera como un fruto simple accesorio, debido
lulas de grosor.
a que el hipantio (o receptculo)est uniLa forma, textura y estructura de los frudo al ovarioy madura con l. Excepto por
tos son casi infinitamentevariables y cual- los restosdelcliz,haymuy
poco o nada
quierintentoparanombrar
y clasificarlas
que puedadistinguirensuapariencia
a un
diferentes clases serarbitrarioeimperfecfruto simple accesorio de un fruto simple, y
to. En general, un fruto derivado
de un pis- variostiposdefrutossimplestienenparaletilosimple, y deningunaotrapartedela
los muycercanosentre
los frutossimples
flor, se denominafruto simple; unoque se accesorios. Es costumbre, por lo tanto, tratar
derive de un pistilo simple, ms alguna otra
a los dos grupos colectivamente en cualquier
parte(s) de la flor, recibe el nombre de fruto clasificacin. La mayorade los frutos simsimple accesorio; unoqueprovenga
de va- ples y frutossimplesaccesoriosencajanbasrios o muchospistilos
de una flor simple,tantebien
en el siguienteesquema:

32.1. Algunos tipos

de
frutos: A , Legumbre(guisante); B drupa
(durazno);
C,
baya
D, aquenio:
.(tomate):
.
E, pomo (manzana); F, agregado
accesorio
(zarzamora);
G.. agregado
accesorio
(fre-~
ea); H, agregado accesorio
(rosa); I, nueces o aquenioe
del
loto
de
nuez
en
forma
oriental,embebidos en un receptbuloagrandado;
J , mltiple
(sicono
del
higo);
K,
mdltiple
(mora).
(De
Transeau,
Sampson
y Tiffany,
Textbook of Botany, Ed. Rev.
Harper, 1953)
FIG.

318

El pericarpio e n parte o totalmente carnoso

A. Baya-pericarpiocarnosototalmente,
o con una corteza dura o coricea; los carpelos y semillasuno o ms de uno
1. Baya tpica-pericarpioesencialmente
casi todo carnoso,elexocarpioformando
solamente una pieldelgada.Ejemplos:uva,tomate,chile,arndano,grosella
2. Pepnide - una baya con una cubierta dura. Ejemplos: sanda, calabaza, pepino
3. Hesperidio
una baya con unacscara coricea,separable, y con septos apergaminados. Ejemplos: naranjas
y otros frutos ctricos

I. Frutos carnosos

ANGIOSPERMAS:FRUTOS,SEMILLAS

Y PLANTULAS 605

B. Drupa - endocarpioptreo,formandounhueso
que por lo regularencierrauna
sola semilla; 10s carpelosuno o ms; menosfrecuentemente se encuentranvarios

huesosde una semilla en el fruto.Ejemplos:

cereza, durazno ciruela,oliva,nuez
C. Pomo-endocarpio papirceo
o algunas veces duro, formando una parte central,
por
10 generalconvariassemillas;laparteexterior
del fruto sederivadelhipantioenmanzana, pera,membrillo
grosado; 10s carpelos por lo comnvarios.Ejemplos:
11, Frutossecos-pericarpioseco
A. Frutosdehiscentes-se
abrencuandomaduros,dejandosalirgeneralmentevarias
o
muchassemillas
1. Legumbre carpelo uno, casi siempre se abre a lo largo de dos suturas. Ejemplos:
guisante, frijol
2. Folculo carpelouno,generalmente
se abre por unasutura.Ejemplos:
Asclep i a s , Aquilegic;, Delphinium
3. Cpsula
carpelos dos o ms
a.Cpsulatpica,
por loregular esdehiscenteen
una de lascuatroformas
siguientes :
1 ) A lo largo de la mitad de cada
carpelo, o sea a travs de
los lculos
dehiscencia loculicida. Ejemplos: tulipn y otras liliceas, iris
2) A lo largo de la lnea de fusin de los carpelos adyacentes, o sea a travs de
dehiscencia septicida. Ejemplo:
Azalea
las particiones
3) Por poros: generalmentecerca
de laspuntas delos
carpelos-dehiscencia
poricida.Ejemplo:amapola
4) Alrededor de la mitad, en
tal forma que la punta se caecomo una tapadedehiscencia circuncsil: Ejemplos: Portulaca, Plantago
ra
b. Silicua
Una cpsula elongada, angosta, aparentemente compuesta
de dos carpelos, elpericarpiocaecomo
dos valvas dejando una particin
persistentequa
lleva lassemillasasusmrgenes.Ejemplo:mostaza
c. Silcula - similar a la silicua, pero corta; no mucho ms larga que ancha, si es
que enefecto es mslarga.Ejemplos:
Alyssummaritimum, bolsa de pastor
B. Frutosindehiscentes-permanecencerradoscuandoestnmaduros;reteniendolas
semillasque por loregular son pocas o solitarias
1. Aquenio - frutoalgo pequefio, rara vez demsdeuncentmetrodelongitud,
elpericarpionoesespecialmentegrueso
y duro ni produceunaala,lasemilla
est solitaria y pegadaalpericarpiosolamente
por el funculo. La clase ms
tpica de fruto seco indehiscente,delcual,
los otros de estalista(excepto
del
equizocarpio) se puede
considerar
que sean tipos
modificados
o especiales.
Ejemplos : girasol, F q o p y r u m , dientedelen
2. Caripside (Grano) -parecidoalaquenio,pero
el pericarpio y lacubierta de la
semillaestnfuertementeunidos,entalforma
que lassemillasnoestnsueltas
dentro del fruto.Ejemplos:todaslasgramneas,incluyendoalmaz
y los granos
decereales
3. Smara -como un aquenio, pero
con el pericarpio prolongado en una ala delgada
y plana;algunas
veces compuesto de dos mitadesduplicadas,cadauna
con su
propiasemilla y su ala. Ejemplos: fresno,
olmo, arce
4. Nuez-parecidoa
un aquenio, pero msgrande y con unaparedmsgruesa
y
ms dura.Ejemplos:bellota,avellana
5. Esquizocarpio - carpelos dos o ms, separndose en la madurez, cada carpelo
permanececerradoalrededor
de susemilla porlo generalsolitaria.Ejemplos:zanahoria, perejil, chiriva, malva

606 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

Frc. 32.2.

Algunos
frutos
simples,
secos
e indehiscentes: A, s h a r a doble del arce;
B , siunara de olmo; C , siunara
de fresno; Rs aquenioenformadebaya
de la nuez de
tilo; E, aqueniodedientede
len; F, aquenio
de
girasol;
G, aqueniodeClematis.
(De
Transeau, Sampson y Tiffany,
Textbook of Botany, Ed. Rev.,
Harper & Row, 1953)

El estudiante debe fijarsequelas

definiciones de baya y nueznonecesariamente concuerdan conelusocomn,
aun cuando existen
algunas
coincidencias
en
cada
caso. El sentidobotnico,lasframbuesas,
zarzamoras y fresas son frutosagregados o
agregadosaccesorios, msquebayas,
y los
tomates y los chiles nuncapodrnserconsiderados como bayas por
una ama de casa.
La mayora de lasnuecesque
se comen en
la Navidad no son nueces en el sentido botnico. Las llamadas nueces del Brasilson semillas
con
una
cubierta
muy
gruesa;
los
cacahuates son legumbresmodificadas, y lo
que nos comemos son las semillas. Las nueces comestibles(nuezencarcelada
y nuez
de Castilla) son drupas atpicas, en las cuales la parte exterior algo carnosa del pericarpi0 se abre y liberaelendocarpio
duro,que
correspondealhuesodelacereza
o
no.
La drupa(Fig. 32.1) es elfrutocaractersticodeunasubfamiliadeRosaceae,
pero tambin se le encuentra en un cierto nmero de otrasfamilias. Las cerezas, duraznos y ciruelas, son miembrostpicosdeesta
subfamilia
(Drupoideae).
El pomo (Fig.
32.1) es el frutocaractersticodeotrasuby no
familia(Pomoideae)delasRosaceae
se encuentra ordinariamente en otros grupos.
La definicincorrecta
de una legumbre
(Fig. 32.1 ) esel frutode un miembrode
lafamiliaLeguminosae.Todaslaslegumbres son unicarpelares;lagranmayora
son
secas y dehiscentesa lo largo de dos suturas. S610 unos cuantos frutos que se encuentranenotrasfamiliastienenestascaractersticas; y los que las poseen se consideran
como folculosalgo raros.
Las silicuas y silculas son los frutos caractersticosde
los miembros de lafamilia
Cruciferae y no se hallanenningunaotra.
El trmino silicva algunas veces se utiliza
.

* Estadiscusin se debeque
a cacahuate
en
ingls
peanut,
es cuya
traducci6n
literal
serla
puez (nut)deguisante(pea).
(N. del T.)

en forma general para incluir a las silculas,

as
como
las
a verdaderas
silicuas.
Unos
cuantosfrutos de las cruciferas son indehisy se siguen
centes o carecendeparticiones,
considerando
como
silicuas
o silculas de
acuerdocon sb forma.
La definicin correcta de un caribpside es
el ovario maduro de un miembro de la familia Gramineae (la familia de los pastos).
La mayorade
los caripsidesencajan
en
lacaracterizacinnormal
que se dio enla
clasificacin enpginasanteriores,perola
semilla de Sporobolus y algunosotrospastosse encuentra libre dentro del pericarpio
y el frutoentoncesencajaenladefinicin
normal de un aquenio.

FRUTOSAGREGAWOSY ACCESORIOS
Una
proporcin
relativamente
pequea
de angiospermastienefrutosderivados
de
variospistilos
de una solaflor.Muchos
o
lamayora de stos, y todos 10,s mejor conocidos,pertenecenalafamilia
Rosaceae.
La frambuesa es un frutoderivado,
compuesto de cierto nmero de drupitas(drupas
muy
pequeas) que estn
flojamente
coherentes y que se separan como un grupo
por un receptculohemisfrico,quepermanece
adherido
al
pedicelo. La zarzamora
(Fig. 32.1) difiere de laframbuesa en que
el receptculo con sus drupitaspegadas se
separa del pedicelo comouna unidad, formando u n frutoagregada
accesorio. El receptculo agrandado constituye la parte carnosa
de la fresa, y las semillas aparentemente
esparcidassobresusuperficieenrealidadson
pequeosaquenios,cadaunocon
una sola
semilla. La fresaentonces es un fruto agregadoaccesorio.

FRUTOSM~LTIPLES
Los frutosmltiplesocurrenen
un nmero considerable de plantas, pero s6l0 unos
cuantos de stos son familiaresenEstados
Unidos: como por ejemplo, la pia, la mora

ANGIOSPERMAS:

FIG.32.3. Cpsula
abierta
de
Clusia, un arbusto
de la Amrica
tropical
mostrando
lasparedesexternas, de los cinco carpelos que se extienden
haciafuerade
la placentaaxilar(Fotografa
cortesia de Jos Cuatrecasas)

y el higo. Los frutosmltiples,generalmente,consistendetodalainflorescencia,con

muchas flores aglomeradas,pequeas,
m&
o menosreducidas,quecoalescenenlamadurez. La parte central de la pia
es el eje
de la inflorescencia, y lapartemscomn
que se come representaa los ovariosy las
bases fusionadas de lasfloresesencialmente
ssiles, que estn demarcadas por los surcos
en la superficie del fruto maduro. En Norus

FRUTOS,
SEMILLAS Y PLANTULAS 607

(morera) las flores estaminadas y pistiladas

estn
en
inflorescencias
separadas.
Cada
florpistilada tiene un ovariosimplede
una
sola cavidad que se transforma en un aquenioencerrado por un clizengrosadoyjugoso (no existecorola) ; los clices de las
flores adyacentes se unen(Fig.
32.1).
El fruto mltiple del higo es un tipo especialdenominadosicono(Fig.
32.1). El pednculo(quecorrespondealpednculo
de
lainflorescencia)estagrandado
y hueco
en un extremo con una abertura en la punta, formando un receptculo carnoso comn
que est bordeado por las flores muy pequeas y unisexuales.Lasestaminadas
y pistiladasnacenenlamismainflorescencia
a
en inflorescenciasdiferentesdeacuerdocon
la especie. Cadaflorpistiladatiene
u n ovario simple,unilocular,que
se desarrollaparaformaruna
especiedeaquenio.
El higo
comn comercial madurasinpolinizacin;
los aqueniosentoncespermanecenmuy
pequeos y relativamente sin desarrollarse,
formandolaspequeassemillasfamiliares del higo.
DISPERSION DE LAS
SEMILLAS
El viento, los animales(incluyendoa
las
aves ), el agua y ladehiscenciaexplosiva,
son los principalesmecanismos
de dispersindelassemillas.
Puedeser transportada
toda la planta, el fruto, o solamentelas semillas, y laestructcraamenudoest
CD.

FIG. 32.4. Pias

en
Hawaii.
La inflorescenciacompletade
cada
planta
madura
en un
fruto
mltiple.
(Fotografa
del US. ForestService)

608 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

rrelacionada, de manera
evidente,
con la
forma dedispersin.
Las plantasrodadoras,como
Salsola kali
y Sisymbrium
altissimum,
son
arrastradas
por el viento durante el otoo y el invierno,
tirando sus semillas en
sus recorridos. Estas
plantastienen
tallos muyramificados,
comnmente formando una masa redonda que
tiene una considerableresistencia al viento,
pero poco peso.
Los frutos
carnosos
por lo
regular
se
los comenaves y mamferos.Lassemillas
puedenserdesechadas
sin ser comidas, pero ms amenudosoningeridasjunto
con
elfruto
y pasanhaciafueraatravsdel
tractoalimenticio.Elendocarpio
o cubierta
de lasemillaenmuchosfrutoscarnosos
e.s
tanduroeimpermeable
al agua que las SRmillas nogerminanrpidamenteamenos
queestnsujetasa
una accinablandadora
por jugos digestivos, o que la pared exterior
se elimineartificialmente o se rompa.Las
bayasde
muchas clasesdemurdagos,
comnmente comidas por aves, tienen una
pulpa muy pegajosa. Las aves de hecho plantanalgunas de lassemillasallimpiarse
sus
picos sobre la cortezade los rbolesdespus
de haber comido los frutos.
Los frutos secosindehiscentes por lo generaltienenuna
o muypocassemillasy
l a dispersindestasinvolucraa
todo el

fruto. Las smaras como las del arce,fresno y olmo (Fig. 32.2), estn adaptadas para
su distribucin por el viento. La mayora de
lasplantascomunesconsmarasson
rb
les, y el frutoinicia su vueloa una cierta
distancia
arriba
del suelo. Muchas
clases
deaqueniostambinsondistribuidospor
el
viento. Las del dientedelen(Figs.
32.2,
32.6) y de
muchos
otros miembros
de
la
familia Compositae tienen un mechn de pelos largosque se forman por elclizmodificado. En
algunas
especies
de
Clematis
(Fig. 32.2) y Anemone, elaqueniotiene e n
su puntaun estiloalargadopersistenteque
est provistode pelos largos sobre casi t e
da su longitud. Algunospastostambinpresentanaristasplumosaspegadasa
la brctea especializadaquerodea
al grano.
Muchos frutosindehiscentesestn
adap
tados
para
su
distribucin
por
animales.
Los aqueniosamenudotienenproyecciones
enformadegancho
o barbas que se pegan
ala piel de los animales que pasancerca.
Un ejemplobienconocidoesBidens.Otros
frutos secoscomo el esquizocarpiode la zanahoriacomn,pueden
asimismo tener espinas
barbadas
(Fig.
32.7). Algunos
cadi110s comoXanthium y Arctiumposeen tipos
especialesdefrutosmltiples
e n los cuales
el involucroqueencierra
los aquenios tiene
espinasenforma
degancho.

ANGIOSPERMAS:FRUTOS,SEMIJXAS

Y PLANTULAS 609

hG.32.6.

Cabezuelas
con
frutos de diente de len, mostrando los aquenios adaptados
aladistribucin
por el viento. (Fotografa por cortesia
de J. Arthur H e m c k )

Las bellotas y otros tipos denueces,

o
frutosenformadenuez,comnmenteson
enterrados por lasardillas,como
unsuministrodealimentodereservapara
su uso
duranteelinvierno.
Muchosde
stos escapana
su redescubrimiento y lassemillas
germinan en el lugar. Aun sin la interferencia de lasardillas,lasnuecesquecaende
un rbolpuedenrodarporalgunadistancia
haciaabajo de lacolina.
Algunos frutos secos
indehiscentes
son
ms ligeros que el agua y puedenser
Ilevados por las corrientes. Los aquenios de Caenuna
brcteaaltarex estnencerrados
mentemodificadadenominada
periginio. En
muchas especiesdeCarexqueviven
junto
a las corrientes, el periginio se infla, de maneraque el aqueniofcilmenteflota.

FIG. 32.7.
Esquizocarpio de
zanahoria,adaptadoaladistribucin por animales. (Cortesia de CCM: GeneralBiolo.
gicalInc..Chicago)

Lassemillasdefrutosdehiscentes
se distribuyen
individualmente
por
los rxismos
mecanismos
que
los frutos
indehiscentes,
ademsde los mediosadicionalesdedehiscencia explosiva.
Las
tensiones
que desarrollaelpericarpioalestarsesecandoconforme el frutomadura,causanquese
revientea lo largodelineasms
dbiles. Los
frutosde Cytisus scoparius, de Impatiens, y
demuchasotrasplantastienenuna
dehiscenciatan violenta que lassemillaspueden
Fer dispersadasavariosmetrosporel
aire.
Muchassemillascomolasde
Asclepias y
de Populus estnprovistas de un mech6n o
una cubierta depelos largos y flojos que les
permiten mantenerse flotando en la brisa. En
Catalpa y en algunas otras plantas, la cubiertadelassemillas
se prolonga enformade

610 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

Coco, un
fruto
adaptado a distribucin
la
por el agua., La carne del
coco el
es
endospermo; el
fruto puede serllamado
una
nuez o una drupa seca. (Fotografa por W. H. Hodge)
FIG.32.8.

una ala ancha y aplanada, en tal forma que

lassemillasaparecen
como si fueranuna
smara. Muchas conferas tambin tienen semillasaladas.
Las semillas de muchas malezasson muy
ligeras, lo queles permitequepuedan
flotar y serllevadas
por corrientesdeagua;
ladistribucindeestasmalezasporagua
deirrigacinesunproblemamuyserio
en
algunaspartesdel
oeste deEstados Unidos.
Unas cuantasclases de plantas, como Celustrusscandens,
tienenfrutos
secos dehiscentes quese abren y exponen sus semillas
quetienen
unacubiertacarnosa.Estas
semillas
son
comidas
comnmente
por las
aves,igualque
los frutoscarnosos.
Debe mencionarse
que
las
semillas
que
carecen deespecializacionesmuy
obvias para su dispersinse lasarreglanparasalir
adelante. Las semillas deplantasdepantanos a menudosontrasladadas
a grandistanciaenel
lodo de los pies de aves acuhticas
migratorias.
Tormentas
de
aire
muy
e infuertespuedenllevarsemillas,frutos,
clusoplantas
completas queno
son
afectadaspor
los vientos leves ordinarios. Muchasplantashansidointroducidas
a Am&
rica en el lastre descargado de los barcos.
Siendo otros factoresiguales,lasplantas
quetengan
medios ms eficientesparala
dispersin de sus semillas sern
las que ms
rpidamente
ocupen
cualquier
sitio
nuevo
que est asequible. Algunasde nuestras malezas ms comunes no viven muybien bajo
la competencia con la vegetacin nativa sin
disturbio, pero sobreviven debido a sus mecanismoseficientes dedispersi6nde
sus se-

millas combinados coil una produccin muy

grande que les permite ocuparrpidamente
cualquierhabitatalteradodelcual
h a sido
eliminada l a vegetacinoriginal.
La dispersindesemillases,desdeluego,
slo uno de los factores involucrados en la
perpetuacin
de
las poblaciones vegetales.
Otros factores, como la longevidad de la
planta, el nmero desemillas producido cada ao, lacantidad de alimentoalmacenado enlasemilla,
y la capacidad para competir con otrasplantas
son tambinimportantes. La distribucin y abundanciadelas
especies
estn
determinadas
por el equilibrio de todos los factores, y la deficiencia
en un aspecto puedeser compensada con la
eficienciaen otros.
ESTRUCTURA DE LA SEMILLA
La semillaes el vulo maduro.Las semillasvaran de tamao desde apenas visibles
a simple vista, como enmuchasorqudeas,
hastaalcanzar varios centmetrosde grosor,
como los cocos o incluso ms grandes (Fig.
32-10). Las dos partesesencialesson
la eubiertade
la semilla, desarrolladade
10s tegumentos del vulo, y el embrin que ordinariamentesedesarrollade
l a oosferafecundada. A menudo el embrin est embebido en el endospermo o est&acompaado
porl. El endospermo es u n tejidodealmacenamientode alimentosque
se derivadel
ncleo detriplefusindel
vulo. Por lo general, la nucela ya no sereconoce e n l a semillamadura. pero enalgunasplantasform au n
tejido especial daalmacenamiento

ANGIOSPERMAS FRUTOS, SEMILLAS Y PLANTULAS 811

FIG.32.9. Secci6n
longitudinal
traves
a
de una
semilla
joven
de
alargadocercadelfondo,tiene
un suspensorbiendesarrolladoa
y faltar en la semilla madura.
(Cortesa
pezandoadegenerar
=.so )

de alimentos, el perispermo. Generalmente

no existe ni siquiera un vestigio reconocible
del sacoembrionario. U n poco dereflexibn
mostrarquelasemillaabarca
tresgeneraciones,elesporofitoviejo,elgametofito
femenino y elesporofito joven.

C a p s e l b bursa-pastoris. El embri6n,
la izquierda; el endospennoestemde CCM; GeneralBiologicalInc.,
Chi-

La cubiertadelasemillapuede
ser delgada y papir&cea, o dura Y p&rea, y ocasionalmente se convierte en un arilo. La cicatriz que marca el lugar en donde se adhiere el funiculo a laplacenta
se deaomina
semillas
que
se forman
hilio. En algunas
de 6 ~ 1 0 san&tropos, el funculoamenudo
forma una arruga, el rafe, a lo largo
de un
bordequeparte
del hilio. Elmicr6pilode
estassemillasestjuntoalhilio
en el lado
opuesto al rafe. Algunas veces una parte de
la cubierta de la semilla cerca del micrpilo
se especializa y formaunaexcrecencia
e'sponjosaenforma
de tumor,lacarncula,
que enalgunasespeciesabsorbeaguapara
lassemillasdurantelagerminaci6n.
El embri6nes unaplantaenminiatura,
que consiste de un eje corto con una o dos
hojaspegadas
(rara vez ms), los cotiledones. La parte del eje arriba del cotiledn(es)
es el epicotilo o plmula, que seconvierte
en la yema terminal de la plntula. La parte
del eje,inmediatamenteabajo
del cotiledbn
(es)es el hipocotilo, una regi6ndetransicin entre el tallo y la raz. El hipocotilo se
prolonga en la base hacia la radcula que
se
convierte en la raz primaria de la plhntula.
La radculapuede o no estarexternamente
diferenciada del h i p o c d o , y este
ltimo
trminoalgunas veces incluyetambin a la
radcula.Ciertas veces laradculaconsiste
~610de un grupo dec6lulasmeristemticas
en el extremo del hipocotilo.
Lasdicotiled6neastpicamentetienendos
cotiledones(de aquf elnombre)queestn

612 INTRODUCCION

A LA BOTANICA PROGRAMADA

por lo regular opuestos. Unas cuantas

de, las despusde
un estudiocuidadosodeldesespecies ms primitivasalgunasveces
tie- arrollo o por cuantificacionescromosmicas.
nen tres o cuatro cotiledones, y otrascuanPuedemencionarsequeelllamadoendostas slo presentanuno.
Las monocotiled- p e r m ~ ,queeseltejidodealmacenamiento
neastienennicarnente
un cotiled6n, y &te
gimnosdealimentosdelassemillasdelas
amenudo se encuentraaltamentemodificapermas, de hecho es el cuerpo del gametofito
femenino.
do. Los botnicosestnahoradeacuerdo
en que lasmonocotiledneastienenancesEl alimento
almacenado
en la semilla
tros condoscotiledones.
incluye
protenas,
carbohidratos
grasas,
y
El embrin de lassemillas de las gram- y las proporciones varan de acuerdo con la
neas, incluyendo a los granos de cereales, es
especie. Las semillasdelasleguminosas
a
desusualen
el sentido de que el epicotilo menudotienen
un contenidorelativamente
estcompletamentecubierto
por unavaina
alto de protena y estnentrelasprincipadenominada el coleoptilo y la radcula tamles fuentes vegetales de protenas. El endosbinestcubierta
por una vaina denominapermodemaztiene
una parte dura
y c6rda coleorriza. El coleoptilo generalmentese
nea, con unabuenacantidaddeprotenas,
interpreta como una hoja primera modificay una parte ms suave. y amilbea, con una
da(despus
del cotiledn) del embrin; la altaproporci6ndealmidn.Juntoalacucoleorrizaprobablementerepresenta
una co- bierta de la semilla y el pericarpio, se forma
fia modificada.
deestas dos regiones una capa de aleurona
Durantelasprimerasetapas,
elembrin
del endospermo, que es de una sola clula de
de un vu10 en desarrollosediferenciaen
grosor y estprincipalmentellenacon
prou n pedicel0basal
o suspensor adherido al tenas.Enelmaz
dulce, granpartede
los
extremomicropilar
del sacoembrionario, y carbohidratos del endospermo
permanecen
enuncuerpoterminal
que se convierte en comoazcar en lugar de estarconvertidos
elembrinpropiamentedicho
de lasemilla
en almidn.
madura.Elsuspensorpuedeserdelgado
y
depocasclulas,
o masivoymulticelular.
En cualquier caso, el suspensor tiende a
de- GERMINACION
generarconformelasemillamadura,
y est
representado en la semilla madura, si es que
INTRODUCCI~N
est& como unmeroremanente: en el ex*mo de laradcula.
El suspensor no tiene
Lassemillasmadurasde
l a mayorade
unafuncinevidenteenlasangiospermas
lasplantas,normalmentetienenunperiodo
modernas; se
considera
como
u n vestigio dedescansoantes
de desarrollarse en nuesu estado temprano de
evolutivode los ancestros criptogAmicos, en vas plantas. Durante
antes
de
que
est
totalmente
los cuales pudo servir para forzar al esporo- crecimiento,
independiente del alimentoguardadoenla
fit0 embrionariohaciaadentroenelcuersemilla, lanuevaplanta
se denomina plnpo del gametofitofemenino.
el momenEl ncleodetriplefusi6nformado
en el tula. El proceso que ocurre desde
sacoembrionario,tpicamente
se desarrolla to en que el embrin reinicia su crecimiento
hasta que la plLntula
se establece, se denopor unaseriededivisionesmitticas
enel
endospermo, que estejidotriploide
de al- minacolectivamentecomogerminacin.
macenamiento de alimentosdela
semilla.
Laduracin del periodo de descanso vaA menudo,sinembargo,elendospermo
de- ra de acuerdo con la especie y con las conlos mandes (Rhigeneraantesdequelasemillamadure,
y dicionesambientales.En
zophota) no existe prlcticamente periodo de
el alimento se guardaenalgunaotraparte
descanso,ylasemillaempiezaagmIIinar
de la semilla. En los guisantes, frijol com6n,
laplacenta
cacahuates y otrasleguminosas,
por ejem- cuandotodavaest&adheridaa
del ovario. El hipocotilo alcanza hasta 30 cm
plo,
el
aIimento
se guardaprincipalmente
en loscotiledonesensanchados.
Enlamadelongitud y 2W cm de grosor ant%que
Arb01 Y
yora de los miembros de las cariofilales, in- el e m b r i h e n desarrollocaigadel
se plante por s mismo enel
lodo suave
cluyendoa los claveles y lasremolachas,la
(Fig. 32.11.) Muchas clases de semillas geru n tejido de alnucela se transformaen
minarntanpronto
como existanlas
conmacenamiento
alimentos
de
denominado
en cambio
perispermo.Este es similar en su apariencia dicionesambientalesadecuadas,
otrasdebentenercambiosinternos
por un
al endospermo, y slo se puededistinguir

A N G I O S P d A S FBUTOS, SEMILLAS Y PLANTULAS 613

32.11. Desarrollo de las p l h tulas de mangle. (Fotografia del

Chicago Natural History Museum)

FIG.

cierto
tiempo
antes
que
respondan
las
a
condicionesambientales
que favorezcanla
germinacin.
CONDICIONESREQUERIDAS
p
LA GERMINACI~N

Todaslassemillasrequierenunsuministro de humedad y oxgenoparalagenninacin, as como unatemperaturaadecuada.

Algunas semillas requieren tambin luz,
aun
cuandostainhibalagerminacinde
algunosotrostiposdesemillas.
Las semillas de ordinariotienenuncontenido de agua relativamente bajo, y los procesos fisiolgicos necesariosparalagenninacinocurren~610cuandolaproporci6n
de agua h a aumentado. La mayorade las
semillasgerminanmejorcuandoelcontenido de humedad del suelo est cerca de
la
capacidaddelcampo,peroalgunassemillas
puedenabsorbersuficienteaguaparallevar
a cabo la germinacin
aun cuando el contenido de agua del sueloestcercadel
porcentaje de marchitamientopermanente.
Las semillas en germinacinrespiran rpidamente y esnecesariaunaprovisinde
oxgeno.En los chcharos de jardny otros
tipos de semillas, la cubierta de las mismas
es relativamente impermeable al oxgeno aun
cuando estn hmedas, y elcrecimientodurante las primeras etapas de la germinaci6n
por respiraestsoportadoprincipalmente
ci6n anaerobia. Sin embargo,inclusolas semillas de este tipo, finalmente
necesitan
oxgeno, y la respiraci6n aerobia se hace
de

minante conforme la cubierta de las semillas

se rompe por el crecimiento del embri6n.
La temperatura ptima para la genninacin
vara de acuerdo con las especies
y las condicionesambientales.Paracualquierespecie
existe unmximo y un mnimoporarriba
o por debajo de los cualeslagenninacin
noocurre.
Elmnimopara
eltrigo
es solamente un poco arriba del punto de congelacin y elmximo es aproximadamentede
35C.El mximo y el mnimo para el maz,
una especie de orige,n
subtropical,
estPn
aproximadamentea
1 0 C arribade losdel
trigo.
El efecto de la luz en la germinacin
difiere con lasdistintas especies.Algunos tipos de semillas,especialmenteaquellasde
diversasepfitas,requierenluz.Otras,
incluyendo las de muchos pastos, germinan mejor
cuando estn expuestas a la luz
que cuando
se encuentran en completa oscuridad. La germinacin de muchas otras clases de semillas,
comolasde
cebollas y
algunas
de
otros
miembros de lafamiliadelas
liliceas se
retarda o no se efecta por elefectode
laluz.Estepuedevariartambindeacuery la
do con otrascondicionesambientales
historiapasadade
la semilla.Algunas semillas de ciertasespeciesde
Poa que por lo
generalrespondenfavorablementealaluz,
son indiferentesalamismadespusdeun
periodo de almacenamiento seco.
La influencia de la luz en la genninaci6n
de las semillas se ejerce a travs de
los yigmentosfitocrmicos, que se tratarnenel
Cap. 33.

614 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

LATENCIA

Lassemillasmadurasfrescasdemuchas
plantas no llegan a genninar aun bajo
condiciones
ambientales
favorables.
Estas
sed a s se dice queson latentes. La latencia
que acpuedeserdebidaavariosfactores
tan solos o en combinacin. Las ms COmunesson: ( 1 ) cubierta de la semilla impermeable al agua, al oxgeno o a ambos; (2)
cubierta de la semilla=sistentemecnicamentealaexpansin
del embrin; (3) embrinrudimentario
o inmaduro; (4) n e e
sidadparacambios
fisiolgicos
posteriores
(maduracin posterior) en un embrin
cmpletamentedesarrollado;y
( 5 ) lapresencia
desustanciasqumicas
que inhibenla germinacin.
Las cubiertas de lasemillade
trbol, alfalfa,manto,
y muchasotrasplantas,son
alprincipioimpermeables
al aguayprobablementetambinaloxgeno.
Las cubiertas
de las semillas de muchas otras plantas,
incluyendoa
un cierto nmerodemalezas,
como Amaranthus retroflems, sonpermeables al agua y al oxgeno, pero son tan firmes que el embrin no puede expandirse. Un
endocarpio o u n pericarpio ptreo, como los
que se encuentranenlasdrupasynueces,
pueden tener el mismo efecto
de una cubierta de semilladura.
Bajo
condiciones
naturales,
las
semillas
concubiertasimpermeables
o muyfuertes,
nopuedengerminarhasta
que la cubierta
se ha ablandado.
El
ablandamiento
puede
resultardelaaccin
de la descomposicin,
deladigestinparcial
eneltractoalimenticio de algnanimal, o de cambiosenla
estructura coloidal de las paredescelulares
causadas
por
el humedecimiento y secamientorepetidos,
por larupturamecnica
delas clulas por congelacinydeshielo
O
por cualquier combinacin de estosfactores.
La latencia de las semillas con cubiertas duras o impermeables tambin puede intenumo rayandoprofundamente
pirserompiendo
la cubierta de la semilla; a este proceso se le
denomina escarificacin. El cidosulfrico
tambin se usaparaescarificar,pero
este
tratamiento debe controlarse
con
cuidado
paraevitardaos
alembrin.
Enmuchas clases de plantas, elembrin
como el
no se desarrollatanrpidamente
resto de la semilla, en tal forma que
el embrinenlasemillamaduraestinmaduro. Muchosmiembros
de lafamiliadelas
ranunculceas,enparticular,tienen
embrio-

nes slo rudimentariosenlassemillas

re
cientemente
maduradas;
en
las
orqudeas,
cuando lasemilla es liberada, elembrina
menudoconsistede
slo unascuantas clulasapenasdiferenciadas.Estassemillasson
latentes o sea, que nogerminarnhasta
que el embrin haya tenido tiempo para desarrollarse mscompletamente.
Muchasclasesdesemillasconembriones
en su tot.alidad maduros requieren un periodo de sobremaduracin y no germinan cuando estnrecientementemaduradas,
incluso
si se quita la cubiertadelassemillas
y todos los factoresexternossonfavorables.
Algunosejemplosdeestassemillasson:manzana,durazno,
Cratuegus, iris, tilo, fresno,
C m u s , Picea y pino. La mayora de las
semillas que requieren un periodo significativo
de sobremaduracinnormalmentegerminan
en la primavera despus que han permanecido en elsuelo todo elinvierno.Bajocondiciones controladas, la sobremaduracin puede
ser acelerada por la exposicin a bajas temperaturas, o por alternancia repetida de temperaturasaltas
y bajas; esto reducea
un
tiempo corto algunos de los cambios ambientales a los cuales la semilla est normalmente expuestadurante su periodo de latencia.
La temperatura que se usa vara de acuerdo
conlas especies.
Los tipos de cambios fisiolgicos que ocurren en la semilla despus
de la sobremaduracinevidentementedifieren
enlasdistintas especies. En muchos casos, como en iris,
debe degenerarunasustanciaqumica
particular que inhi& la germinacin, aun cuando tambinpuedensernecesariosalgunos
otroscambios. Los inhibidores de la germinacin ocurren en los frutos de algunas plantas,as
como enlas
semillas. El jugode
tomateinhi&lagerminacin
de las semillas de tomate y demuchasotrassemillas,
auncuandoestdiluidoconsiderablemente
en el agua.
Diferentessemillas de la misma especie a
menudo difieren en el tiempo
de su latencia.
Unasolacosecha
de semillas de una planta
anual del desierto comnmente producirn algunas plntulas cada ao, por muchos aos.
Elvalordesobrevivenciadeestavariacin
entre las semillas es evidente, ya que de otra
formaun
solo aomalo, con lluvias insuficientes de primavera
podra
eliminar
a
todas las plantas anuales de una regi6n grande.Muchasmalezascomunesmuestranvariabilidad similar enla longitud de su latencia. El aforismo de los jardineros Un aiio

ANGIOSPERMAS: FRUTOS, SEMILLAS Y PLANTULAS 615

FIG. 32.12. Resultados de un experimento con semillas de Rosa rubigthosa. Lassemillas de lahilera de
laizquierda
han sido almacenadassecas.Lasotras
de las demshilerashan
sidoguardadas
en arena
temperaturas indicadas y despus
plantadas
en esta
maceta
de un inhmeda por 6 meses,enlas
vernadero. (Fotografa por cortesade
Boyce Thompson
InstituteforPlantResearch)

con malassemillas son sieteaosde

male
zas,tiene en realidad unfundamentobastante sdido.
Las diferencias en el requerimiento f i s h
lgico delembrin,as
como en la fuerza y
permeabilidad de lacubiertadela
semilla,
contribuyenadarlasdiferencias
enla latencia de las semillas. Una de las dos semillas de Xanthium strumarium, por lo comn,
germinadurantelaprimeraprimavera
despus de la madurez, en cambio la otra
permanece latente por otro ao. La cubimta de
la semilla en Xanthium es relativamente impermeablealoxgeno,ylasdossemillas
difieren en la concentracin de oxgeno que se
requiereparalagerminaci6n.
LONGEVIDAD DE LAS

SEMILLAS

La vidadelassemillasvaradeunas
cuantassemanasamil
afios o mds, dependiendo de lasespeciesydelascondiciones
ambientales, pero raramenteesmayorde
unascuantasdcadas.Lassemillasdelarce plateado (Acer saccharhum) germinan ordinariamente tan pronto
como son liberadas
(enjunio),
y aquellas que noencuentran
condicionesfavorablesparalagerminaci6n
muerentanpronto
como sucontenidode

agua baja de s u cifra original de casi 60%

hasta 3 0 4 4 % . Enlanaturalezaesto
murre en un lapso de unas cuantas semanas.
Las semillas de nuestrasplantascomunes
cultivadasvivenuno
o unoscuantos
aos
bajolascondicionesordinarias
de almacenamiento.Cuandolassemillas
se guardan
atemperaturasbajasyenconcentraciones
bajas de oxgeno,larespiraci6ny
otros caracteres fisiolgicos que
llevan
la
adeterioraci6ndisminuyen,ylaviabilidadpuedeserprolongadavarias
veces.
En general, las semillas con cubiertas
firmesyduras
viven msen condicionesde
almacenamiento ordinario que otras. La
longevidad de
estas
semillas
es debida, sin
duda, en parte, a la baja concentracih del
oxigenoasequible
al embri611, pero el embrinpuedetambinserinherentementede
larga vida, como una adaptacin recproca al
largo periodo de latencia, que est reforzado
por lacubiertadela
semilla.Elrecord
de
longevidad lo tienen el loto oriental,
Nelumbo nuciferu, un miembrodelafamilia
del
lirioacutico con grandessemillasencerradas en un pericarpiomuyduro
y seco. Las
semillasviablesque
se encontraronencantidadesconsiderablesen
un depdsitodeturbamuyprofundoenManchuria,aparente-

616 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

mentetienencercade
1 O00 aos deedad,
segnladeterminacin
por carbonoradiactivo; pero la naturaleza y profundidad de los
depsitos en los que se encontraron sugieren
aos. La
que debentenervariosmilesde
edad de los fragmentosdeleaasociados
Nelumbo que se
con lassemillasviablesde
han localizado a unos siete metrosabajo
de la tierra en Japjn, ha sido calculada
por
elmtodo
del carbonoradiactivoy
es de
tres mil aos de edad.
Las
leguminosas,
que
a menudotienen
tambin
cubiertas
de
la
semilla
bastante
duras, son notoriamentedelarga
vida, aun
cuando no se acercan a l record de Nelumbo.
Las semillasdeespeciessudamericanasde
Cassia (una leguminosa) colectadas en 1776,
germinaroncon xito 158 aos despues, en
1934.
Los reportes de germinaci6ndesemillas
que se han logrado despus de miles de aos
dealmacenamiento
e nl a sp i r h i d e s
egipcias no han sido verificados
y pueden estar
colocados en la categora de cuentos en lugar de registros cientficos.
En 1879, el finadoprofesor
W. J. Beal,
del Michigan
Agricultural
College (ahora
MichiganStateUniversity),empez6
u n experimentocontinuosobrelalongevidadde
las semillas. Las semillasde 20 especiesde
plantascomunes
se mezclaronconarena
y
fueronenterradasen
el suelo en botellas
abiertas invertidas. A intervalos de 5 aos y
Aos

despus de 10 aos, las botellas se iban desenterrando y lassemillas se probaban para

su
germinacin.
Despus
de 90 aos, en
1970, slo Verbascumblattaria todava mostr algodegenninacin y parecaque estaba llegando a s u fin. En 1960 tuvo una germinaci6ndel 70%, peroen 1970 haba bajadoa s610 alrededorde un 20 por ciento.
L o s resultados principales del experimento se
muestran en la Fig. 32.13.
Las causasdelamuerte
del embri6nen
semillas en almacenamiento~610 se conocenparcialmente. La muerteocurre por lo
generalmuchoantesque
el suplemento alimenticio se haya agotado y estando las enzimas digestivas
todava
completamente
p
Dentes. La p6rdida de agua evidentementemata algunas de las semillas de corta vida, pero
por otro lado no parece tener mucho significado, y las semillas de larga vida
por lo generaltienen
unbajo
contenidoinicialde
agua.Lasplintulasdesemillas
viejas ae
parecenalassemillastratadasconcalor
o irradiadasenquemuestranaberraciones
similares en sus estructurasnucleares;
sin
embargo,estaes
una expresindedeterioracin, ms que sucausa. La nica salida
clara,esquelascondiciones
que aumentan
la tasa de la respiracin, acortan la vida de
las semillas, ylascondiciones que ladisminuyenlaaumenta.
Por lo t,anto, se puede
suponer que la senectud y muertedelembri6n de las semillas son debidas a
los mis-

10

20

30

40

50

60

70

Moth mullein ( V e r b a s c u m
blattaria)
Evening
primrosz
(Oenothera)
Lampazo
rizado
(Rumex
crispus )
Mostaza
neara
(Brassica
nigra)
Quelite rojo ( Amaranthus
retroflexus )
Verdolaga ( P o r t u l a c a )
Virginia
peppergrass
(Lepidium)
Bolsa delpastor
(Cupsella
bursa-pastoris)
Chickweed ( A r e n a n a y otras)
Pasto c o l a de zorras (Gmmheae,
como Setaria j
Hinojo de perro (Eupatorium
capillifolium)
Malva comn ( M a l v a sp.)
TrPbol blanco ( T r i f o l i u mr e p e n s ) )
Corn cvc kle ( Agrostemma
No germinaron
githago)
a 10s 5 arios
Fireweed ( E r e c h t i t e s )
Bromo velludo ( B r o m u s
tectorum)

80
I

90
1

FIG. 23.13. Longevidad de lassemillas

experimento de Beal

en el

ANGIOSPERMAS FRUTOS, SEMILLAS Y PLANTULAS 617

mos factoresqueocasionanlasenectud
Y
muerte de las clulas engeneral:desbalances fisiolgicos asociados con la acumulacin
de materiales de desecho.

EL PROCESO
DE

LA GERMINACIN

Bajo
condiciones
apropiadas
ambientales
laabsorcin de agua por las semillas desata
una serie de cambios que dan como resultado
el desarrollo de una plntula. El embrin respira rpidamente y empieza a crecer, tomando el alimento que h a estado almacenado en
la semilla. Enlassemillasconendospermo,
elembrinproduceenzimasdigestivasque
son acarreadas hacia el endospermo y lo descomponen. Tambin son atacadas las paredes
celulares, elprotoplasma,grnulos,cristales
y glbulos de alimentoalmacenado. L o s materialesdigeridossonabsorbidos
por los cotiledones y pasan alrestodel
e m b r i h conforme se necesitan.Enlassemillas
sin endospermo, la digestin de ste y la absorci6n
del alimento por los cotiledones por lo general
ocurrieron
antm
que la semilla estuvieramadura, y una descomposicin similar ocurre en los cotiledones. Finalmente los
cotiledonessearrugan
y degeneran o caen,
aun cuando no son reabsorbidos en el mismo
grado que el endospermo. En cualquier caso,
lasclulasdelendospermo
(o perispermo)
degeneranconcomitantementeconlaabsorcindealimentos
por los cotiledones.
Las clulasdelembrinsonrelativamente
pequefiasantesdelagerminacin
y gran
parte del crecimiento,enespecial,elcrecimiento temprano, durante la germinaci6n
es
el resultado del alargamientodelasclulas
y no por divisincelular.Elalimentoalmacenadodisponibledelembrincontieneproteinas, carbohidratos y grasas.Las proteinas
sonutilizadasprincipalmente
enlaformacin del protoplasma; gran parte del material
de la pareddelendospermo
es reconvertida
en paredescelulares; lagrasa y elrestode
los carbohidratossonrespirados
en su mayor parte.
Laradcula es por logeneral laprimera
parte que sale del embrin a travs de la cubierta de la semilla. La emergencia de la radcula puede ser debida a la elongaci6n de la
radcula por si misma, o a la elongaci6n del
hipocotilo,despusde
locual,laradcula
empiezaacrecer.
La radculaesgeatr6pica
positiva, y pronto se volteahaciaabajo
en
su crecimiento, no importando su orientaci6n
inicial.

La radcula se convierteregularmenteen
larazprimaria,
y el epicotilo dalugar al
broteprimario,perolasfunciones
delhipocotilo y los cotiledonesdifieren en las diferentes clases de semillas. En las semillas con
germinacibn hipogea, como e n losguisantes
y maz, el hipocotilo permanece corto
10s CO.
tiledones no emergen de la semilla, y si sta
se encuentra bajo tierra, elepicotilo alcanza
la superficie slo por su propiocrecimiento. Enlassemillascongerminacin
epigea
como en los frijoles y las semillas de higuerilla, el hipocotilo se alarga,sacandohacia
arriba del suelo a los cotiledones y al epicotilo ( y comnmentea los restos de la cubierta degenerada de las semillas).
Los cotilede
nes que son llevadoshaciaarriba
de'l suelo
en la germinacin, pueden funcionar de ah
enadelante y por algntiempo, como hojas
ordinarias, como enlahiguerilla,
o mostrar
poco o nada de actividad fotosinttica y pronto caerse, como en los frijoles de jardn.
La nicafuncincomnde
los cotiledo.
nes de casi todas las semillas es la absorci6n
de alimento. Las funcionesqueefectan
algunoscotiledones, pero no todos, son:almacenamiento de alimentos,fotosntesis y prot e c c i h del epicotilo durante la germinacin.
E n el caso de que el hipocotilo se alargue,
comnmenteapareceprimeroarribadela
tierra, como una U volteada con la radcula
en desarrollo adherida en un extremo, y en el
otro los cotiledones y elepicotilo. Esteentonces gradualmente se estira hacia afuera
y
jala a los cotiledones y epicotilo hacia arriba
de latierra.Ensemillasepigeasconendosp e r m ~ , los cotiledones
comnmente
siguen
encerrados en el endospermo y en la cubiertadelasemillacuandosalenhaciaarriba
por primera vez.
Por logeneralseestudian
@es o cuatro
especies para i l u s t r a r los diferentestiposde
germinacin de semil1a.s. El maiz y otras gramneas son hipogeas. El hipocotilo permmece muy corto y no emerge del suelo. El nico cotilednabsorbeelalimentodelendosLa
p e r m ~ ,paslndolo a l restodelembrin.
radcula, cubierta por la coleorriza, es la primera parte del embri6n que sale de la
semilla. Poco despus de su emergencia del grano,
la radcula rompe la
coleorriza,que no desempeaningnpapelenlagerminacin;
y
laradculasigueadelante
y seconvierte en
Poco despus de la aparilarazprimaria.
cin de la radcula, el hipocotila emerge, todava cubierto por el coleoptilo. Este empuja

618

INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

hacia arriba de la superficie de

la tierra hacindose verde y fotosinttico. Pronto es roto
en la punta
por lasprimerashojasordinarias que se desarrollan del epicotilo. Mientras
tanto, se forman races adventicias del hipocotilo y finalmentedelabase
deltallo.La
raz primaria tiene unavidarelativamente
corta, y mucho antes que la planta est madura, el sistemaradicular es adventicio en
su totalidad. El
endosperno es, en gran parte, desdoblado y absorbidodurante
la germinacin; los remanentes,as como el pericarpio, se descomponen. El cotiledn persiste
por un tiempodespusquelaplntula
se
ha establecido, pero despustambin
dege
nera y desaparece.
Los chicharosdejardntambinson
hipogeos, pero no tienen endospermo,
y el alimento se guarda en gran parte en los grandes cotiledonesengrosadosqueformancasi
la totalidad del embrin. El hipocotilo perma.
nece corto y loscotiledonesnosalenarriba
de la tierra. La radcula es la primera parte

en emerger de la cubierta de la
semilla; despuesdeesto,lapkmulaaparece
y se desarrolla en un brote. L o s cotiledones se ablandan y degeneran conforme el alimento es tomado de ellos por la plntula en desarrollo;
al fin se descomponen y desaparecen.
Los frijoles comunes (Fig. 32.14) sonepigeos, sinendospermo.
La radculaemerge
primeroconvirtindose enla raz primaria.
El hipocotilo entonces se alarga, saliendo hacia arriba de la tiena como una U invertida.
El estiramiento del hipocotilo entonces jala a
los cotiledones y alepicotilo hacia arriba de
la tierra. Los cotiledonesestnahora
considerablemente arrugados, parados y revelando
alepicotilo,que
da origen al brote. Los CD.
tiledones se hacen ligeramente verdes, y puedenllevar acabo una pequeacantidad de
fotosntesis, pero pronto caen.
Las semillas de higuerilla son epigeas, con
endospermo.Existeunagrancarncula
en
el extremo micropilar de la semilla, a traves
delcual
se absorbe elagua,especialmente

FIG. 32.14.
Gehninaci6n de semillas de frijol. (De w. H. Brown,

The

Plant Kingdom, 1935, y

1963; cortesfa de Ginn & Co.,

Boston)

ANGIOSPERMAS:FRUTOS,

durantelasfasestempranasde
la germinacin. La radcula es laprimerapartedel
embrin en emerger de la cubierta de la
semilla;esseguida por el hipacotilo, quesale
arribadelsuelo
y jalaa
los cotiledones y
epicotilo en forma similar al
frijol. Al tiempo en queloscotiledonessonjaladoshacia
arribadelatierra,todavaestncubiertos
por un remanente considerable del endospermo, que, a su vez est6 parcialmente cubierto
con los restosrotos de lacubierta de la semilla. Los cotiledones se abren, J cualquier
parte no utilizada del endospermo cae junto

SEMILLAS Y PLANTULAS 819

con la cubierta de la semilla. L a cotiledones

entonces se expandenconsiderablemente
y
se vuelven verdes, actuando como hojas normales, aun cuando tienen forma distinta
de
las primerashojasque
se desarrollan del
epicotilo.
LECTURAS
COMPLEMENTARIAS
Rickett, H. W., The Green Earth. An Invitation to
Botany, JacquesCattell,Lancaster,Pa.,
1943, 353
Pgs. Un librobellamenteescritoquepuede
ser
recomendado
como
lectura
colateral
para
cualquiercaptulo de este texo.

33

ANGIOSPERMAS:
CRECIMIENTO Y MOVIMIENTO

Hiedra inglesa, Hedera helix, una rama de lacualha

revertidoa la forma juvenil trepadora despus de habertratado a la planta concidogiberlico.Obsrvense
lasraces adventicias en la rama juvenil. (Fotografa por E. N. Mitchell, cortesa de William J. Robbins,
del New York Botanical Garden)

@?

INTRODUCCIONA

LA BOTANICA PROGRAMADA

NATURALEZA DEL CRECIMIENTO

CABACTER~STICAS
Elaumentoentamao
o peso debido a
la formacin de nuevo protoplasma se llama
crecimiento.Parte de esteincrementopuede
resultar
directamente
de
la
absorcin
de
agua, o delaformacihndematerialesda
la pared celular, mientras que estos cambios
tambindependan,enformaindirectade
la formacin de nuevo protoplasma. Cuando
el aumentonoemstrelacionadoconla
formacindenuevoprotoplasmacomo,
por
ejemplo, cuando una clula plasmolizada rey peso normal al ser
gresaasutamao
abastecida con agua- esto no seconsidera
como crecimientoconelsignificadoconel
que estetrminoesusado
por los bilogos.
El
crecimiento
se refleja, y puede, en
parte, medirse por incremento en la cantidad
de protoplasmaen la clula,incremento en
el volumen de la clula,
extensin
de
la
paredcelular,incrementoenlamasa
de
la pared celular (por ejemplo, por la formacinde una paredsecundaria),eincremento en el nmero de clulas. Todos estos
incrementosestninvolucrados
en el crecimiento de cualquier tejido u organismo, pero,
en una clula dada por un corto periodo de
tiempo, cualquiera de stos puede ser mucho
msprominente que losotros.
El crecimiento es, de ordinario, permanente e irreversible, mientrassonmantenidas
condiciones
razonablemente
normales.
Sin
embargo,bajocondiciones de hambre,parte
delprotoplasmamismopuedeserrespirado,
por lo que hay una prdida neta de peso. El
volumen de la clula, como un indicador de
crecimiento, debe ser medidobajo condicie
nesambientalesconstantesparaevitardiferencias en turgidez. El volumen de las clulasbuliformesencontradasenlashojasde
muchos pastos varia mucho con
la turgidez,
y estoscambios
no sonnicrecimiento
ni
prdidadel.Enotrasclulasocurrennormalmente
menos
variaciones
extremas
del
mismo tipo.
ALGUNOS

ASPECTOS QIJ~MICOS

DEL CRECIMIENTO

Elcrecimiento, como la vidamisma,dependede un grupo de procesos qumicos simultneos

seriados
y delicadamente
balanceados. Los procesos qumicos,a s u vez,
dependen de sustancias
producidas
en
la

clula, de sustancias que emigranhaciala

clula, y de condiciones
ambientales.
Los
cambiosencualquiera
de estos factores de
controlafectanlatasa
o naturaleza del crecimiento.
Muchos, o todos los constituyentesde un
protoplasto, estn
involucrados
simultneamente en varias o muchas reacciones qumicas, y dos molculas adyacentes de la misma
sustanciapuedentenerdiferentesorgenes
y destinos. Como unaayudaparacomprender este problema tratamos de distinguir procesos individuales, y nos sentimoscomplacidos cuando se puededisear una ecuacin
balanceada para expresar una reaccin; pero
an
estas
simplificaciones
menudo
a
son
difciles de alcanzar. Algunos de los procesos
que ocurrenenlaclulapueden
serduplicados en el tubo de ensayo,perootros,
que
requieren las condicionescomplejas y precisamente balanceadas de la clula misma, solamente pueden ser toscamente remedados o
nisiquierasersimulados.
A pesardeestas
dificultades, enlasltimasdcadas
se han
hechograndesprogresos;
y esprecisamente
en elcampo
de larelacin
de laqumica
celularconelcrecimientodonde
se esperan
los ms excitantes descubrimientos biolgicos
enlassiguientesdcadas.
Los modelos y cambiosenelcrecimiento
son el resultado de cambiosen el balance
dinmico de sustanciaseninteraccinque
constituyenelprotoplasma.Cualquiercambio en la
proporcin
de un
constituyente
protoplasmticoparticulartiene
unacadena
de consecuencias, desviando el punto de equilibrio paraalgunaotrareaccinquimica,la
cual,asu
vez, causa otros cambios,etc.
Cualquiercambioambientalafectadesigualmente los procesos qumicos del protoplasma,alterando
los equilibrios y causando
cambios posteriores. Algunas partes del sistema son poco estables;otrassonfcilmente
modificadas. Los cambiosenalgunosconstituyentesprotoplasmticostienen~610efectos
menoresen
el equilibrio, mientras que pequeoscambiosenlacantidad
y distribucin de otros tienen efectosprofundos. Un
subproducto de algunareaccinqumica
involucrada en el crecimiento puede acumularse poco a poco sin efectos
significativos,
hasta que alcanzaun nivelde umbral y alteraalgnequilibrioimportante.
Ademsde
elaborar su propioalimento,
muchasplantasverdespuedenfabricar
todaslasotrassustanciasorgnicas
que necesitan. Solamente debe suministrheles la ma-

ANGIOSPERMAS CRECIMIENTO Y MOVDltIENTO 623

tefiaprimainorgnica"agua,di6xidode
carbono y varios minerale..
Las partes individuales de la planta, por otro lado, no son
autosuficientes. Aun cuandoestn
abastecidascanalimento
y materiaprima,por
10
general
necesitan
pequeas
cantidades
de
sustancias complejas producidas en otras partes de la planta. Las sustancias comparables
en la fisiologa animal pueden serclasificadas como vitaminas, las cuales el animal no
puedefabricar
y debe comer, y hormonas,
las que son elaboradas en sitios particulares
delorganismo -a menudo en glPndulas especializadas y bien definidasy son transportadas por lacorrientesanguneaatodas
partes delcuerpo.
La distincinentrevitaminas y hormonas
enplantasno
es fcildehacer.Algunas
vitaminasanimalessonigualmentenecesarias para las plantas y son fabricadas
por la
plantamisma,aunque
noen igualescantidades en todos los tejidos. Un tejidopuede
elaborar un exceso, otropuedeserdifcilmenteautosuficiente,
y otro sercompletamente dependiente de un suministro que emigrahacia
1 de otrostejidos.Algunas
de
las
sustancias
necesarias
son
fuertemente
migratorias y sonproducidas en tejidosque
tienen, ademPs, otras funciones,
en lugar de
serlo en glndulas especializadas como en las
animales.
Entrelassustancias
ve'getales naturales
que se encuentranenpequeascantidades,
pero que tienenefectospronunciados
en el
crecimiento,escostumbreaplicarel
trmino
hormona acompuestosclaramentemigratw
rios, y el trmino vitamina acompuestos
menos
migratorios,
especialmente
si estos
ltimos tienen efectos similares en todas partes del organismo, o sisonnecesariospara
lasupervivenciacontinuade
l a clula, aun
sin verdaderocrecimiento.Ladistincinentre las dos clases no es del todo clara, y una
vitaminaparaunbotnicopuedeseruna
hormonapara otro. A menudo se utilizael
trminosustanciareguladora
del crecimiento paraevitar
esteproblema.
ALGUNOSASPECTOS DEL CRECIMIENTO
RELATIVOSAL DESARROLLO
Una de las m8s grandesmaravillasdel
crecimientoes su precisaregulacin.El
organismocomienzacomo
una solaclula, la
cualcrecey
se divide. Antes de que hayan
ocurridomuchasdivisiones,lasclulas
comienzanadiferenciarseentre
s, tanto en

suscualidadesinmediatas
como en sus potencialidadesparacrecimiento
posterior. Todasellastienen
lamismaherenciabsica
(todasvienenultimadamente
delmismocigotoo), y las diferencias ambientales entre las
clulas adyacentes no parecen ser muy grandes, aunque
las
clulas sean
diferentes
y
dismilesen
un patrnconsistente,el
cual
se repite de un individuo tras otro.
Los factores que controlan la diferenciacin
inicial de las clulas del embrinsontodava
oscuros.
Probablemente,
las
sustancias
reguladoras del crecimientoproducidas
por
los tejidos circundantesdelhuevoalcanzan
diversas partes del embrin en distintas cantidades y estas ligeras diferenciasconducen
a las clulas avariostiposdedesarrollo.
En la etapa en la cual es posible reconocer
los cotiledones,elepicotilo
y el hipocotilo,
elembrintiene
su propiosistemainterno
deregulacin
del crecimiento,aunquepueden todava requerirse, por algn tiempo, los
reguladores
del
crecimiento
de
los tejidos
circundantes del huevo. Posteriormente en su
desarrollo, el embrin depende de los tejidos
circundantes solamente para la alimentacin.
Mediante una
manipulacin
cuidadosa,
el
embrin puede entonces removerse de
la semilla joven y cultivarse en un medionutritivo, desarrollndose
finalmente
en
forma
normaloriginando unaplantamadura.
A diferencia de los mamjferos y de muchos
otros
animales,
las
angiospermas
y
muchas
otras
plantas
multicelulares
continan creciendocasidurantetodalavida
completadelorganismo.Algunaspartesde
laplantapuedenmorirydescomponerse,
mientras que otraspartestodavaestn
creciendo, de manera que el tamao o peso totaldelashierbasperennespuedeno
continuar aumentando indefinidamente, y los periodos de crecimientopuedenser
intenumpidos por periodos de latencia. Pero el creciy regulardel
mientoes
unapartenormal
metabolismovegetal y unaplanta que deja
de crecer pronto entra en latencia
o muere.
La latencia no puede prolongarse indefinidamente, almenosbajocondicionesnaturales,
y una planta latente tarde
o tempranoreanudaelcrecimiento
o muere.Laactividad
vegetativaest tanntimamenteligada
con
elcrecimientoquelapartedelaoenque
lasplantas
son vegetativamenteactivas
w
llamala
estacin decrecimiento.
La duracin de estaestacinvaraconel
tipo de
planta ascomocon
lalocalidad y el aiio.

6%

INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

Las diferentespartesdeuna
planta. no
siempre crecen al mismo tiempo
y velocidad
relativa. La absorcin del
agua est, e n gran
parte,limitadaalaspartesmsj6venesde
larazy
el crecimientodestacontina
o durantetodala
durantelamayorparte
estacindecrecimiento.Muchasplantas
leosas de regiones templadas tienen
un corto
periodo en la primavera y principios del verano, durante el cual,
se producen las hojas
y se alargan los tallos. Despus que las hojas
se han expandido,eltalloaumentarpidamente en grosor por un tiempo, y despus
mslentamente por el restodelaestacin
de crecimiento. La especie Liriodendron tuZipifera del Este de Estados Unidos de
Am6
rica,recuerdaa
sus ancestrostropicales
al
continuar produciendo nuevas hojas durante
toda l a estacin, tirando las primeras progresivamente
durante
el
verano.
En algunas
plantas,
especialmente
en
lasanuales,
los
frutos y semillasjvenescrecenrpidamentedespus que, elcrecimiento h a cesadoen
el resto de la planta.
Ladiferenciacindeclulas
y tejidos en
plantas superiores no es tanabsoluta, como
en los animales superiores, y amenudose
dice que las clulas parenquimato,sas, as como las meristemticas son totipotenciales, es
decir,
tienen
la capacidad de cambiaren
cualquierotro tipo de clulas o de dividirse
paraproducircualquier
otro tipo de c6lula.
Otros tipos de clulas vegetaIes,
una vez que
hanmadurado, no regresantanfcilmente
a un tipo indiferenciado, ni producen de ordinario,diferentes tiposdec6lulaspor
divisin. Bajo condiciones poco usuales, sin embargo, las clulas vegetales maduras de otros
tipos, algunas veces regresanaunacondicin noespecializaday
se hacen totipotenciales.Si
unaplntuladelinoescortada
justamente por debajo de los cotiledones, las
clulasepidrmicasmadurascutinizadas
del
hipocotilo, se harnmeristemlticasorganizndoseenunayema
y finalmentedando
lugar a un brote normal.
El tamao de lasplantassuperioresesta
muchomssujetoalcontrolambientalque
el de los animdes superiores, tales como los
mamferos.Aunbajocondicionesrazonablemente normales, los individuos
de mayor tamao de unaangiosperma,son,por
lo general, de 3 a 4 veces tan altos como 10s
ms pequeos.
Algunas
malezas
comunes,
Sisymbriumaltissimum,
pueden
taIescomo
madurar y formarsemillascuandotienen
alrededor de 3 cm de altobajocondiciones

desfavorables, pero alcanzan una alturade

ms o menos un metro,bajocondiciones
msfavorables. Los famosos r h l e s Ming,
de laChina,
los cuales
maduran
cuando
tienenunos
30. cm ms o menosdealto,
fueronmeramenteplantas
de especies ordinarias cuidadosamente conservadas en condiciones de carencia comosonlos
mirs recientesBonsai, de Japn. Pinus rigida, que
alcanza una altura de 20 m bajo condiciones
favorables,parecemadurarcuando
tiene 80lamentealrededor de 1 m de alturaen a
l
s
partes ms estriles de las planicies de pinos
de New Jersey(Fig.
33.1 ). Hay u n lfmite
inherente al tamaopotencial de cadaplanta de cualquier tipo, pero puede
quedar
por debajo de este lmite y todava aparecer
razonablementenormal.
Es una observacincomnquelaedad
y
grado de madurez de la planta van a influir
enlanaturaleza
de su crecimiento.Hemos
visto en el Cap. 31 que la produccin de flm
re's estfuertementeinfluida
por lascondiciones
ambientales,
pero la edad
de
la
planta estambin un factor importante; las
plantas leosas algunas veces florecen hasta
que tienenvarios
(o aunmuchos)aos
de
edad. En muchos tipos de plantas, elfollaje
juvenil es claramentediferente
del follaje
maduro. Las angiospermas con hojas compuestasenlamadurez,amenudoproducen
hojas simples primero; el frijol comn es
un
ejemplo
familiar.
Campanula mtundifolia
formahojascortas
y redondeadas en la base del tallo, y hojas largas y angostas en las
otras
partes
(Fig.
33.2). Muchos
enebros
tienenhojasadpresasmuypequeas
y en
forma de escama cuando estn maduros, pero las hojas producidas durante los primeros
aos,son ms abiertasy un poco ms largas, ysugierenalashojasdeotrasconiferas. Las pldntulasjvenes d0 pino,tienen
las hojas dispuestas espiralmente en
el tallo,
y no a m p a d a s enbrotes
cortos comolas
presentandespus.
Latransicin
de un tipo decrecimiento
a otro,puede ocurriracualquieredad,
dependiendo del tipode
plantayamenudo
puedeserevitada
o retrasadaporfactores
ambientales.
Bajo
condiciones
de sombra
densa y altahumedad, Campanula rotund+
folia continaproduciendohojasjuveniles
poralgntiempo
y retrasandolafloracin
y fructificacin.Lasplantasmadurasdela
hiedra inglesa,tieneninflorescencias
enramas cortas, erectas, que no tienen las races
adventiciasquecapacitanalasramasordi-

ANGIOSPERMAS CRECIMIENTO Y MOVIMIENTO 625

FIG.33.1. Bosque
enano
de
pinos
y encinos
en
la
zona interior
de
pinos
1963, antes que lesalierana
los encinos lashojas
NewJersey,enabrilde
en 1947. La altura final quealcancenestoshboles,
quemado por ltimavez
go, es incierta

narias para trepar por las paredes. Las

estacas hechas de estas ramas en floracin forman arbustoserectosramificados,
o pequeos rboles, que en hbito son bastante diferentes de lasplantastrepadorasordinarias.
Las plntulasdeestasplantaserectasson,
sinembargo, del tipotrepadorusual.
Los cambiosde un tipo de crecimientoa
otro, pueden ser permanentes e irreversibles,
estar sujetos amodificacin o regresin por
el medio, o ser inherentemente cclicos. Cada
brotevegetativo
de Oxydendrum arbmeum
termina en una inflorescencia cada ao, pero
la floracin puede posponerse indefinidamente enalgunasotrasplantas
por un sobre
abastecimiento de nitrgeno o por otros factores, como se indic en el Cap. 31. Las primerashojasdeunaplantade
algodn son
principalmente ovadas y enteras; las que estn cerca de la mitad del tallo son de mayor
tamao y palmatilobadas; y las ms superiores se parecen a las ms
inferiorqs.Las hojas que ocupan posi'ciones intermedias son
intermedias en tamao y forma. En este caso
es laposicinen
el tallolaquegobierna
primeramentelaformaytamao
relativo

de escaso
crecimiento
de eseao.Estesitio
si seles protege del

de
f'ue
fue-

de la hoja, pero las razones de los efectos de

estaposicinsontodavaoscuras.
La morfognesis (o el desarrollo de la fop.
ma), refleja,engranparte,lafrecuencia
de lasmitosisenlasdiversaspartes
del rgano o del organismo y laorientacin del
huso (y, por lo tanto, ultimadamente la particin) de las clulas en divisin. Los factores bioqumicos que controlan estos procesos
se estn investigando en forma muyactiva.
SUSTANCIASREGULADORAS
DEL CRECIMIENTO
Enlasltimasdcadas
se h a dadogran
atencin a las sustancias que regulan el crecimiento en las plantas.
La mayora de ellas
pueden
ahora
ser
clasificadas
como cido
abscsico, auxina, erileno,giberelinas,quininas, lactonas y fitocromo, pero tambi6n existenalgunasotras.Cadaunadeestas
sustancias tieneefectoscomplejos
yvariados
sobre elcrecimiento,dependiendodela
especie delaplanta,laparte
de lamismaa
la que se proporcionen, otras condiciones in-

626 INTRODUCCIONA

LA BOTANICA PROGRAMADA

FIG. 33.2. Campanula rotundifolia, mostrando hcjas

basales y caulinares muy diferentes

ternas de lasplantas y lascondiciones ambientales.

Las interaccionesentrelasdiversas
sustanciasreguladorasdelcrecimientopueden
compararsealaforma
en que califican los
profesores
universitarios.
Las pruebas, los
temas, las discusiones en la clase y el trabajo delaboratorio,son
factoresimportantes
interrelacionadosenladeterminacin
de la
calificacin. Un profesorpuededarmayor
importancia a las pruebas, otro a
los temas,
etc.,pero
anas,tomaenconsideracin
los otros factores, o bien,puede darmayor
importancia a dos de los factores y no tomar
en cuenta o darlesmenos valor a los otros.
El profesor de un cursolargo de conferenciaspuede
por completoprescindir
de los
temasylasdiscusiones
en la clase ybasar
su calificacin slo en los resultadosdelas
pruebas.Anotroprofesordebe,ajuzgar
por los resultados, dar importancia mayor a
algn otro factorcuyanaturaleza
es desconocida por el estudiante y alrededor del cual
seespeculamucho.

Probablementecadaunade
las diversas
sustancias reguladoras del crecimiento en las
plantasseauncatalizador
(o recprocamente,inactive
a un catalizador)paraalguna
o algunasreaccionesqumicas
enel protoplasma,iniciando (o bloqueando) una cadena de reacciones distintas, dependiendo cada
una de la reacci.n previa. Tal serie de reacciones puede interrumpirse en cualquier punto o desviarseen una nuevadireccin,dependiendodelascondicionesambientales
y
de lasotrassustanciasen
el protoplasma.
Las clulas de la raz no respondennecesariamenteaunahormonaparticular
en la
misma forma que las del tallo, y los efectos
de unahormonapueden
serdiferentes a la
luz y enla oscuridad, o aunadiferentes
temperaturas.
Nosotros no conocemos laaccinquimica
precisa de muchas hormonas. Nuestra informacinest,en
gran parte,limitadaa
sus
efectosenrganosespecficos
de tipos particulares
de
plantas
bajo
condiciones
ambientales determinadas. Algunos tipos de efectos ocurren
lo
suficientemente
menudo
a
para
permitir
generalizaciones,
pero
stas
estnsujetasaexcepciones
o a dificultades
en su interpretacin,yaunlasvariedades
hortcolasde una especie puedenresponder
en forma diferente. Estas dificultades son de
esperar por completo. Todaslasdiferencias
entreclulas, tejidos,rganos,individuos
y
grupos taxon.micos son, en un anlisis final,
expresiones de diferenciasqumicas.
Las aminas son lashormonasvegetales
mejorconocidas
y probablementelas
ms
importantes. La principalauxinanaturales
el cido indol-3-actico ( a menudoabreviado IAA), y sta es comnmente la sustancia
a la cual nos estamos refiriendo cuando hablamos de auxinas sin ningnotro calificativo.Unaserje
de variantesqumicas menores,conaccinfisiolgicasimilar,
que han
sidoaisladasdealgunasplantas,sonprobablementeinterconvertiblesconfacilidadcon
el IAA en las clulas. El IAA se encuentra,
no solamente en plantas superiores, sino tambin en las briofitas,algas
y hongos.Un
ciertonmero de compuestossintticosrelacionados al IAA tienenefectos ms o menos
similares, y varan solamente en detalle.
Las auxinas se producen msabundantemente en la regi6n meristemtica
del brote.
Tambin se formanenlapunta
de lasraveces en otras partes
ces, hojas yalgunas
de laplanta,emigrandoatravs
de las clulas de manera que e s t h presentes en todos

ANGIOSPERMAS CRECIMIENTO Y MOVIMIENTO 627

H

H-

H-

\C/C\N/c-H

n
FIG 33.3.

F6rmula
estructural
del

hido

ac6tico (auxins natural)

indol-3-

los tejidos vivos. Aquellas que se producen

en la punta del
brote,semuevenprincipalraz;
mentehaciaabajo,endireccinala
las que se formanenlashojas
lo hacen
haciael tallo; y lasque seproducen en la
punta de unaraz se dirigenhaciaarriba,
en direccin al tallo.Elmovimiento
lateral
delasauxinasesmuchomslentoque
el
longitudinal,ycualquierdestruccin
o interrupcin de flujo a lo largo de un lado del
tallo, por ejemplo, se refleja en una menor
concentracindeauxinaalolargodeese
lado
y
por
alguna
distancia
hacia
abajo.
Algunas veces las auxinas aparentemente
se
mueven como precursores qumicos inactivos
o formas ligadas, msque
como auxinas
activas. Las cantidades realesinvolucradas
son pequeas, aun en el pice del brote, donde la concentracin es solamente de unas
pocas partes por milln.
Unaconcentracinptima
de auxina por
lo generalestimulaelcrecimiento,
especialmente el alargamiento de las clulas,pero
este ptimo vara de modo amplio en tejidos
diferentes y bajodiferentescondiciones.
El
crecimiento de lasyemaslateralesescon
frecuenciainhibido por concentracionesque
son normalespara
elmeristem0apical
en
crecimiento.
Las
evidencias
experimentales
sugierenquelasconcentracionesnormales
presentesenelpicedelbrote
y en el de
lasraces,estncerca
del ptimoparala
divisin celularen
estostejidos,
pero son
demasiadoaltasparaalargamiento
celular
prolongado. La menorconcentracinenla
regin de alargamientofavorece
elalargamientocelular,peronoessuficientepara
estimular la divisin.
Se ha pensadoqueladominacinapical
esdebida,
engranparte,
al efectodelas
auxinas producidas en la yema terminal.
En
muchasespecies
de plantas,lasyemaslaterales en sumayorapermanecensindesarrollarse mientras que la yema terminal
es-

Frc. 33.4. Frits W.

Went

(1903), quien comde hormonas veplet las pruebas de laexistencia

getales
durante
su primer ao como
estudiante
graduado en Utrecht

t presente; o, si las yemas laterales lo

verifican, los brotes crecen lateralmente o en un

ciertongulo, y no erectos. Si la yema terminal se corta,comienzanacrecer
una o
ms de las yemas laterales superiores, o una
rama lateral se voltea hacia arriba, restableciendo una dominanciaapical que inhibe o
gobierna el crecimiento de otras yemas
o ramas laterales. La dominanciaapicalpuede
mantenerseaundespus
de la eliminacin
dela yematerminal,si
se aplica unacantidadadecuada
de auxinaalapunta
cortada. Sin embargo, cuando menos en algunas
especies, lacantidaddeauxina
que debe
ser suministrada es tan superioralacantidadproducidanormalmenteque
debe tambinestarinvolucradoalgnotrofactor
o
factores en el mantenimiento de la dominanciaapicalbajocondiciones
naturales.
La existenciadelasauxinas
se descubri
atravs de unalarga serie deestudios por
diferentes bothnicos sobre la respuesta de las
El conocimiento de que
plantasalaluz.
lasplantas
se volteanhacialaluz
en su
crecimiento es probablementeanterior
a la
historia conocida, pero los primeros estudios
significativos fueronreportadosen
1880 por
CharlesDarwin
ensu libro The Power of

628

MTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA

FIG. 33.5. Efecto

del
cido
alfa-nafctalen-actico
( u n compuestosintticoparecidoa
las auxinas) cn
una plntula de
frijol.
A r d m , aplicaci6n
de
la
sustanciaqumica
a laplntula;
abajo, lamisma
planta 24 horas
despus.
(Fotografas
por
cortesa
de John W. Mitchell,AgriculturalResearchService)

Movement in Plants. Darwin encontr que el

coleoptilo de unagramnea
(Phalaris canar i e n s i s ) se voltea fuertementehacia la luz,
y la curvatura ocurre bastante por debajo del
pice
meristemtico.
(El coleoptilo es
una
hojamodificada,caractersticade
los embrionesde lasgramneas, el cualformaun
tubo cerrado que cubre al epicotilo; es la primeraparte
dela
plntula que emerge del
suelo.) Si el pice del coleoptilo se cubre con
un pequeocapuchnapruebadeluz,no
hay curvatura, aunque la parte
que en otras
condiciones se incurvaestcompletamente

expuesta. Darwin concluy correctamente que

el estmulopercibidoporelpice
se transmiteenalgunaformaalaparteinferior
del coleoptilo. Experimentosefectuados
por
el botnico dans Peter Boysen Jensen (18831959)en 1910 y 1913, IC llevaronasugerir
que el estmulo se transmite por una sustanciaqumicaque
se formaenel
picey
queemigrahaciaabajo
hastala regin de
curvatura. Despus de varios
experimentos
efectuadosporotraspersonas,tendientes
a
apoyar el conceptode Boysen Jensen,el botnico holands (ahora estadounidense) Frits
W. Went(1903) complet enformaespectacular la prueba en 1926 cultivando brevementepices de coleoptilos decapitadosde
avena en bloques de agar, los cuales aplic a
los trozos de coleoptilo envarias posiciones.
El crecimiento del trozode lapartecortada
fuesiempremayorenelladohaciaelcual
se haba aplicado el bloquede agar, y cuando este se haba aplicadosimtricamentea
laparteapical
del corte,el coleoptilocreci
erecto haciaarriba,sinningunacurvatura.
El trabajo de Wentabrielcaminopara
estudios cuantitativos cuidadosos sobre la naturaleza y efectos de las auxinas. Las colmptilos deavena
han sidomuyutilizados
en
talesexperimentos.
La luz aparentemente destruye a las auxinas en los meristemas.Elcoleoptilodeavenaessimilarenesteaspectoa
los pices
de los brotesengeneral,con
unmeristema
sensiblea la luzpor encima de una
regi6n
de alargamiento insensible a la luz. La mayor
destruccindeauxina
se efecta en el lado
que recibe la mayorcantidad de luz, Y la
deficienciadeauxina
en eselado SB extiende bastante pordebajodelaregi6ndealargamientodebidoaquelaauxina
se mueve
muchomsrpidohaciaabajoqueen
sentido lateral. Ellado del tallo que est en la
oscuridad y que tiene una concentracin ms
favorabledeauxinascrececonmsrapidez
que el ladoiluminado, y eltallo se incurva
hacia la luz.
L o s estudiosde los efectosdevanaslongitudesdeondade
luzenelfototropismo
han enfocado la atencin hacia
dos pigmentos conespectrosdeabsorcinmuy
similares,pcarotenoyriboflavina,
comoposibles
receptoresoriginales
del estmuloluminoso.
Adems, se h a demostradoque in vitro la
accinde la luzsobre la riboflavinainicia
ladestruccinqumicadel
IAA. Pareceque
hay un complejoequilibrio en elprotoplasma entre el IAA, la riboflavina y otras 6US-

ANGIOSPERMAS:CRECIMIENTO

tancias, de manera que e n ciertasclulas

bajo ciertas condiciones, la luz tiende a
destruir al IAA atravsde
su efectosobre la
riboflavina,mientrasquebajootrascondiciones,elefectodestructivoesinhibido
por
otras sustancias en la clula.
El conocimiento de las reaccionesqumicasimplicadas
es
todava tan fragmentario quenosparecemos
mucho a los tres hombres miopes examinando u n elefante:no
se puedepercibirtodo
el elefante.
Adems
de
los efectos
ya
anotados,
la
auxinainfluyeeneldesarrollo
de capasde
abscisin (conduciendo a la cada de las h e
jas,frutos
u otrasestructuras),racesadventicias,flores y frutos. Aun la iniciacin
brusca del crecimiento del cambium en tallos
leosos enlaprimavera
puedeposiblemente
desencadenarse por laauxinaproducidaen
yemasderpidocrecimiento.
Los efectosde
la
auxina
varan
en
detalles
de
acuerdo
con las especies, el estado de crecimiento
y
lascondicionesambientales.
La auxinaproducidaenlalminafoliar
inhibe la abscisin de lahoja Si lalmina
se corta o sequedainactivaporsenectud
o por alguna otra razn, la capa de abscisin
madura y la hoja (o sus restos) se desprenden y caen. Sin embargo. la abscisin puede

FIG. 33.6.

Efecto
del
cido
indolbutflico (un compuesto
sintticoparecidoalasauxinas)
en
estacas
de
acebo.
(Fotograffasporcortesfadel
Boyce ThompsonInstitute for
PlantResearch)

FIG. 33.7. Efecto

del
hido
beta-nafto-oxiacktico (un compuesto
sintetic0
parecido
a
unaauxina)enfruto
de tomate. Izquiesda, fruto desarrcllado bajo polinizaci6n
normaldeunaflor
no tratada,
mostrandosemillasbiendesarrolladas. Derecha, f r u t o d e s
sin
polinizaci6n.
arrollado
despus de tratamiento quimico.
(Fotografias
por
cortesa
del Boyce ThompsonInstitu.
te for Plant Research)

Y MOVIMIENTO 629

prevenirse aplicando auxina al peciolo de laminado. Si tambin se corta la yematerminal cuando se corta la lmina, interrumpiendo, por lo tanto,elsuministro
de auxinaa
partir del tallo as como de la lmina foliar,
la abscisin se retrasa. La interpretacin
que se h a dado a esto es
que la auxina que
alcanza el peciolo y queviene del tallo promueve la abscisin,mientrasque
laauxina
de la lmina la inhibe; pero en lugar de esto
puedeprobarque
la maduracin de la capa
deabscisin
seefecta
slo dentrode u n
angosto margen de concentracin de la auxina: cuando la hoja est produciendo auxina
activamente, la concentracinesdemasiado
alta, pero cuando el suministro que viene del
tallo asf comoelde
lahojasecortan,la
concentfacindeauxinaesdemasiadobaja
paraquemadurelacapa
deabscisin.
La
abscisinde las flores y de los frutosest
gobernada, enparte, por los mismosfactoresque la abscisin de lashojas y amenudo los rbolesde manzano sonrociadoscon
auxinaparaprevenirlacada
de los frutos
no maduros.
Elefectode
la auxina en la estimulacin
de lasestacas para producirracesadventicias h a llevadoa un uso prcticoimportante decompuestossintticosrelacionados
en

630 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

laprcticacomercial
y en la jardinera domstica. Las estacas de algunos tipos de plantas(tales
como los sauces)enraizan
libremente
bajo
condiciones
naturales,
algunas
escasamente y otras no lo hacen. Muchas especies, lascuales deordinarionoenraizan
bien,puedenserinducidasahacerlo
aplicndoles IAA o ciertos compuestos sintticos.
En la prctica, ciertos compuestos sintticos,
talescomo
el cidoa-naftaln-actico,son
ms satisfactorios que el
I A A , y en la actualidad, tales productossonvendidos
en mu.
chaspartes de EstadosUnidosdeAmrica.
La vieja creencia popular de que el enraizamiento es promovidopor la insercin de un
granode trigo en germinacin en una hendidura de unaestacaparece
que estbien
fundada, siendo debido el efecto a la auxina
que se difunde del granohacialaestaca.
Las auxinas naturales y varias auxinas sintticas o compuestosparecidosellas,
a
se
utilizan para promover la floracin y la fructificacin, para retardar la cada
de los frutos, parainducirlafructificacinpartenogentica (porlotanto,
los frutosnotienen
semillas),parainhibirlafloraci6n
y para
otros propsitos (Figs. 33.6-33.8). Para producir el efectodeseadosinefectoslaterales
indeseables,ladosis
debe ajustarseacada
tipo particular de planta, a su gradode madurez y a las condicionesambientales.Las
cantidadesutilizadas
encualquiercasoson
relativamente
pequeas,
variando
de
10 a

200, o en ocasiones,a
500 partes por milln en agua.
Varios compuestossintticosrelacionados
al IAA sonutilizadoscomoherbicidas.El
msimportante de stos esel 2,4D (cido
2,4-diclorofenoxi-actico),elcualesconfacilidad absorbidoporaspersin
o porpolvos
aplicados a las hojas (Fig. 33.8). Cantidades
relativamentepequeasde
2,4-D alteranla
fisiologa de muchasplantas,especialmente
los merlstemas, causando anormalidades metablicas, crecimientoasimtrico y la muerte. Los diferentes tipos de plantasdifieren
en su susceptibilidad al 2,4D.Muchas monw
cotiledneas, en especial pastos, son ms
resistentes que muchas dicotiledneas y muchosrbolesson
msresistentesquegran
variedaddehierbasdehojasanchas,pero
la resistencia tambin vara con las condicionesambientalesyelestadodecrecimiento
y aun puedendiferirmarcadamente
en variedadesdelamisma
especie.
Laauxinainfluyeentantos
procesosde
crecimiento de la planta, en tal variedad
de
formas, que duranteladcadade
los aos
1940 fue a menudo considerada, equivocadamente, como la nica hormona de crecimiento vegetal, o al menos,como lanica importante. Ahora h a quedado claro que hay
un ciertonmerodeotrashormonasqumicamente no muyrelacionadasa
laauxina,
las
cuales
tambin
afectan
el
crecimiento
vegetal, aunqueninguna
de stassesabe

FIG.33.8. Efecto del 2,4-D.

Las plantas de hoja ancha han
sido
muertas
por
aspersin
(hiedra venenosa y cardo), pero lasgramneas no hansido
afectadasmucho.(Fotografa
Checortesk de laAmerican
inical PaintCompany)

ANGIOSPERMAS CRECIMIENTO Y MOVJMIENTO 631

que seatanubicua
o importante como la
auxina.
Parece
ser,
como
deba
esperarse,
que cualquierclulanormalcontienevarias
sustancias reguladoras de crecimiento, y que
un incremento o disminucin encualquiera
de stas,cambiaelequilibrio
y afectala
velocidad y naturaleza del crecimiento.
Las hormonasvegetales
que atrajeronla
mximaatencinen
ladcada de los aos
1950 fueronlas
giberelinas, lascuales
se
encuentran en vanas formas ligeramente
diferentes, siendo una de lasmscomunes
el
cido
giberlico
(Fig. 33.9). La giberelina
fuedescubiertaen
1926 pordos
botnicos
japoneses que estudiaban la causa
de la pudricin de las
plntulas
del
arroz. Estas
plntulas, cuando eran atacadas
por el hongo Gibberella fujikuroi, crecanhastados
o
tres veces su tamao normal y entonces moran. El hongo produce sustancias, ahora llamadas giberelinas, lascualespromueven
el
crecimientodelbrotesin
un desarrollo correspondiente de laraiz, y laplantacrece
hasta que muere cuando el sistema radicalno
puede cubrirlasdemandas
de lapllntula.

C
II
O

H -C-

c =c
I

FIG.33.9. Frmulaestructuraldelcidogiberlico

Ahora se sabe que la giberelina se encuentranaturalmenteenmuchos

tipos de plantas, y la enfermedad ya mencionada del arroz
es sla el resultado de un exceso de esta
sustancia. Como laauxina, lagiberelinainfluyeenunagranvariedad
de procesos de
crecimiento, con efectosvariados
de acuer-

Efecto de la giberelinaengeranio
(Pelargonium). Lasplantastenian
el mismotamaoal
principio
del
experimento.
La planta de la
derecha
recibio
cuatro
aplicaciones
de
cido
giberlico
a
intervalos
de
dos
semanas;
la
planta
de
la
izquierda
recibi
aplicaciones
similares
de
agua
comn y
corriente. (Fotografia por
cortesa
de
P. P. Pirone. New York Botanical
Garden)

FIG. 33.10.

632 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

docon el tipo de planta, su estado demadurez y las condicionesambientales.

Elefectomscomn
y obviode la giberelina
es
el estmulo
del
crecimiento
del
brote,sin un crecimientocorrespondientede
laraz.Lasvariedadesenanasdeguisantes,
frijoles y otras plantas crecen tan altas como
lasvariedadesordinariascuando
se tratan
congiberelina,aunque
el contenido natural
degiberelinade
las plantas enanas sea ms
o menos el mismo que el de las plantas altas
normales.
Otro efecto comn de la giberelina
es
disminuir el umbral para bajas temperaturas
del crecimiento. Los pradospuedenestimularse de estamaneraparaponerse
verdes
mspronto
enlaprimavera
por untratamientoadecuado.Otrosefectosdela
giberelinaincluyenlaruptura
de lalatencia
de
los tubrculos de patata y algunos tipos de semilla, la promocin de lafloracin y fructificacintempranas,laformacindefrutos
partenocrpicas,enunos
pocos casos el retraso de la
floracin
fructificacin.
y
La
giberelina se vende mucho en Estados Unidos
de Amrica y parece tener un brillante futuro
enlasprcticasagrcolas,perola
dosificacin y el tiempo dela aplicacindeben ser
cuidadosamente ajustados para cada cosecha
particular.
La siguiente sustanciareguladoradel
crecimiento en
las
plantas
que
recibi
una
ampliaatencinfue
el fitocromo. Despus
de unaserie
deestudiosporbotnicosdel
DepartamentodeAgricultura
de los Estados
Unidos,queempezaron
en 1934, para la dcada de1950comenzahacerseevidente
que la luz roja(deunos660
n m ) y la luz
rojo-lejano (deunos730
nm)tenanuna
sene de
efectos
opuestos
en
una
amplia
gama de fenmenos relacionados con el crecimientode las plantas. El efectopuedeser

variado en una direccin y la opuesta tantas

veces como se desee, cambiando
de
una
longitudde ondaalaotra.
Se concluy6que
los efectosdeban
ser producidos por algn
pigmento enzimtico que deba existir en dos
formasinterconvertibles.
Estepigmentofueaislado
por el grupo
del USDA en 1959 y llamado
fitocromo.
Ahora se sabe que se encuentra ampliamente
distribuido, desde las algas
hasta las plantas
conflores.
En 1966, se determinqueel
fitocromo eraunaprotenaconjugada
con
un grupo prottico semejante a la ficobilina,
consistente en un tetrapirrol de cadena abierta. Elgrupoprottico
existe en dos formas
alternativas de
acuerdo
a
la longitud
de
ondadelaluzaque
h a sidoexpuesto, precisamente como se haba predicho.La
luz
roja convierte a la mayor parte del fitocromo
enunaforma
sensiblea
laluz rojo-lejano
(llamadoPfr) y laluzrojo-lejanoacasiona
el cambio inverso (formando Pr). El espectro
de absorcinde las dos formas se muestra
enla Fig. 33.11y laestructura del grupo
protticode laformaPfrenlaFig.
33.12.
El Pr difiere slo en la posicin de dos tomos
de hidrgeno.
La formametablicamenteactivadel
fitocromo es el Pfr, esto es, el fitocromo que h a
sido cambiadoporlaluzrojaa
la forma
mssensibleal
rojo-lejano. La forma absorbente roja (Pr) absorbe la luz en forma ms
efectivaque
laformaabsorbente
del rojolejano(Pfr);en
consecuencia, unaluz
de
diversaslongitudesdeondas,comolaluz
solar, convierte la mayor parte del fitocromoa laformaPfr.Enlaoscuridad,
el Pfr
tiendeaconvertirse
en Pr.
El Pfr tiendeapromoverciertaclasede
estmulos y a inhibir otros. En algunas especies de plantas ej,erce efectosopuestossobre
lafloracin y la produccindesemillas.
La

1 5
-

Longitud de onda ennm(nan6metros)

Fro. 33.11. Espectrode absorcindelasdos

f o r m a s de fitocrumo. (Cortesfa
de
H. A.
Borthwick,
Agricultural
Re.
searchService)

ANGIOSPERMAS:CRECIMIENTO Y MOVIMIENTO 633

O y O H 0,-c ,O

H
I

H-C-H

H-C-HH-C-H

H-C-H

ti
I
I
I
H-C-HH-C-HH-C-HH-C-HH-C-HH-C-HH-C-H~-C-~

C=C

I
C
-

C-C

II

II

c=c

o/ / ~ , ~ / ~ ~ , \ c / ~ \ N / ~ \ c / ~ \ N ~ c \ c ~ ~ ~ N / c ~ o
I

Fm. 33.12. Estructuradel

E f e c t o s de la luz
roja y rajo-lejano en l a flo-

raci6nde K a l a n c h . Izquierda, control

con
dfa corto.
Centro, expuesta en lanoche
a un minuto de la luz raja.
Derecha, un minuto
de
luz
roja,seguidopor
unminuto
de luz rojwlejano. (Cortesfa de
H. A. Borthyick,Agricultural
ResearchService

....

grupo protetic0
de
la
forma
Pfr
del
fitocromo

floraci6n de plantas de das largos es estimulada porelPfr,mientrasqueinhibe

aquella de las plantas de das cortos (Fig. 33.13).
En aproximadamente la
mitad
de
varios
cientosde
tipos desemillasque
han sido
probadas,
el
Pfr
estimula
la germinacin
(Fig. 33.14), pero enmuchasotrascarece
d.e u n efecto obvio y enalgunasesmarcadamenteinhibitorio. En general,estimulala
expansindelashojas
y eldesdoblamiento
del gancho de la plmula durante la germinacin(Fig.
33.15) y tiende a inhibiruna
elongacinexcesivadel tallo. El ahilamiento
(vase Pg. 639) es, en parte, un reflejo de
la carencia del Pfr en cantidades adecuadas.
La influencia del fitocromosobreel
crecimiento, desde luego que es modificada
por
otros factores,tantohormonales
comoambientales. En la Fig. 36.16 vemos que la germinacinde la semilladetabaco
es estimulada por el Pfr (formadopor la luz roja),
peroque
la germinacintambinest
influida por la temperatura.
La hormona que h a sidoinvestigada m&
recientementeesel
dcido ubscisico, tambien
conocido como dormina (Fig. 33.17). El gra-

FIG.33.13.

do de sus efectos todava no est determinado, pero, en general,parececontrarrestar

la
influenciadela
giberelina. Contribuyea la
latencia y a la senescencia y abscisi6n de
lashojas. Ladisminucindelfotoperiodoa
fines del verano y en el otoo puede estimularlaformaci6n
del cido abscsico.
Las lactonas, otro tipo desustanciasreguladoras del crecimiento,estnampliamente
distribuidas, pero nobien
entendidas todava. En general,parecenserinhibidoras
del
crecimiento;algunasdeellas,talescomo
la
cumarina(Fig.
33.18), que se encuentran
enlassemillas
dealgunos tipos de plantas,
inhibenlagerminacin.Diferentesvariedadesde trbol dulce y blanco (Melilotus db u ) , difieren
bastante
en
la
cantidad
de
cumarinapresenteenlassemillas.Lacantidadde cumarinaque se filtraal suelode
lassemillas
de, algunasvariedades en condiciones naturalesessuficienteparainhibir
la germinacin y elcrecimiento
enotras
variedades. El crecimientodelaspuntasde
lasracescortadas,aun
de lasvariedades
dealtocontenido
encumarina,tambines
inhibido por la cantidad de cumarina que se

634 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

Lechuga"GrandRapids"

"
"

Rojo

filtraapartirdelassemillas;obviamente,
una parte de estas semillas produce algo que
se opone al efecto de la cumarina, y la raz
depende de otraspartesdelaplantapara
su suministro.Elaltocontenidoencumarina de estas semillas parece ser otra arma en
la competencia sin fin por la supervivencia,
pero no sabemos todava qu desventaja
trae
consigo estaarma. Lasmodificacionesnecesariaspararesistiralacumarinapueden
muy bien tener efectos laterales nocivos.
Los
estudiantesconinclinacionesa
los proble-

Rojo f Rojo lejano

chuga a 20C. (Cortesa de

H. A. Borthwick,
Agricultural

Research Service)

mas sociales puoden encontrarciertosparalelismos.

La produccinde
cumarina,mencionada
en el prrafo anterior, es un ejemplo de
alelopata -la guerraqumicaentrediferentes
clases deplantas-.
Los agentesalelopticos
msfamososson
los antibiticos producidos
por ciertas especies de hongos,como se seal enel Cap. 16, perolasplantas
superiores empleantcticascompetitivassimilares. Ejemplos individuales han sido conocidos
desde hacemuchos
aos, pero
elenfoque
qunlico del problema est ahora interesando
amuchosbotnicos.
Enla actualidad parece que,cuandomenos
dosgruposqumicos,
los compuestosdeterpenos
y de fenol, adems de las lactonas, son agentes alelopticos
de importancia. Los terpenos se volaiilizan de
la superficie de la planta y luego tienden a
ser absorbidos
por
el suelocercano,inhibiendo el desarrollodealgunasotrasespecies (Fig. 33.19). Otros inhibidoresson deslavadosde las partes vivas o muertas de las
plantas. Ciertosproductosintermediosde
la
descomposicin de las races de muchas gramneas sonperjudicialespara
los manzanos
y algunasotrasplantas;
los nogalesnegros
ejercenefectos dainossimilaressobre
ciertasotrasespecies.Lashojassecasde
EnceZia farinosa, un arbusto del desierto del suroeste de los EstadosUnidos,contiene
una
lactona que confacilidad se deslava al suelo e inhibe el crecimientodeotrasplantas.
Algunas sustancias
son
perjudiciales
a
los organismosque
las producen,ascomo
a otros organismos. Ya se h a sealado e n
F I G . 33.15.
Efecto d c IRS
luces
roja y rojo-lejan6
el Cap, 16 que laconcentracindealcohol
en el ahilamiento dc plintulasdefrijol
rojo de 10
que
puede
ser
obtenida
por
fermentacin
d i a s dr cdad. Izq?rit?+rfn. r'n oscl~ridad. continua, Centro. izquierda. expuesta 2 minutos
a
la luz roja;
estrestringida
porel
lmitedetolerancia
Centro, derecha, expuesta 2 minutosaluzroja,
sede las levaduras al alcoholqueproducen. Se
guida de exposicinde 5 minutosarojo-lejano.
De.
ha mostrado aue los Droductos de descomporecha expuestaa 5 minutos de luz rojo-lejano. (Cortesade
R. J. Downs,AgriculturalResearchService)
sicinde las racesdeduraznoinhibenel

ANGIOSPERMAS:CRECIMIENTO

Y MOVIMIENTO 635

NlCOJlANA TARA(L'h1

Germinada a diversastemperaturas despes

de 15 minutos de luz roja

20C

Toole,
Agricultural
Research
Service )

Control en la

crecimientode lasplntulasdeesa
especie
y que la tendencia
dealgunasgramneas
matojosasdemorirenelcentrodelmatojo
puede reflejarunfenmenosimilar.Enla
naturaleza se encuentran todas lasgraduaH
H
H/
H

\ /

H-C

\H

U-C-H

C.

U
FIG.33.17.

F6rmula
estructural
del

Pcido absclsico

H
I

20-3OoC

FIG. 33.18. F6rmulaestructuralde

lacumarina

30C

oscuridad

ciones y combinaciones,
desde
las
condiciones en que unasustanciaespecficaprw
ducidapor un organismo tiene u n valor definido
para
supervivencia
al restringir la
competencia hasta condiciones en que
el
producto
de
desecho
o descomposicin es
marcadamenteperjudiciala
los organismos
quelo originan.
Todos los sistemasvivientessiempre
tienen que enfrentarse al problemade los s u b
productos dainos de su propio metabolismo.
Estos debenserexcretados
o biendepositados enalgnlugar
donde su perjuiciosea
reducidoal
mnimo o puedenserconvertidos ensustanciasinnocuas.
Hemosindicado en el Cap. 30 que la eliminacin del perxido de hidrgeno es tan imperiosa que las
clulas
vegetales
tienen
organelos
especiales, los peroxisomas,
que
desempean
esa
funcin. Se hasugeridoque
los agentes alelopticos se originaron
como
sistemas
de
desecho para productos dainosdelmetabolismo y algunosde ellos adquirieron despubs unafuncinalelopitica.
Si laplanta
puede matar dos pjarosconunapedrada,
daando a sus competidores asf comoeliminandosus
venenos, resultamuchomejor.
Una vez adquirida la
funcin
aleloptica
desdeluegoquequeda
sujetaasermejorada porseleccin natural.
Algunos estudiantes
pueden
estar
conscientesdequelaeliminacinde
los produc-

636 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

Exc. 33.19. Sa,luia leucophzuc inhibiendo el desarrollo

de
otras
plantas
en
La zona desnudade
2 m de
ancho
que
rodea
a la
colonia
de
varios metros de anchuradonde

un pastizal
de
California.
Salvia est rodeada por una f a j a de
elcrecimientoesreducido.(FotografacortesadeCornelius
H. Muller)

tos dedesechoconstituye
un problema tanto paralascomunidades
como para los organismos. La poblacin humana ha alcanzado tal densidad y produce tan alta cantidad
de desechos venenosos, que
nuestra nave espacial, la tierra, ya no los puede absorber y
neutralizar de maneraefectiva.
S nuestra
complejaorganizacin
social deseasobrevivir, debe encontrar formas de eliminar nuestros propios desechos y de recircular los elementosesencialescontenidos
en ellos.
Lascitoquininasconstituyen
un grupo de
reguladoresdelcrecimientoquepromueven
la divisincelular.Influyen
en muchosde
los mismosprocesos en queintervienen las
auxinas,peronosiempreenlamisma
forma. Hay algunaspruebasquelasrelaciona
con la expansin y forma final de
las hojas.
La primeracitoquininaquefueidentificada
qumicamente (en 1955) fuelaquinetina,
un producto de l a degradaci6n del DNA, obtenido del espermade los arenques.Sustanciasqumicamentesimilares,comola
zeatina(Fig. 33.20) se hanencontradoenlas
plantas a partir de entonces y ahora se piensaque
ambastienenunadistribuci6namplia y sonmetablicamenteimportantes.
Algunas sustancias con
actividad
semejante a lascitoquininas,cuandomenosen

lo que se refiereaestimular
la divisin celular,
qumicamente
son
bastante
diferentes alaquinetinaya
la aeatina.Elfactor
del aguade coco, denominado as debido a
que elagua decoco es u n aditivo til que
promueve la divisin celularen cultivosde
ti

i i i
H-C-U

H-N-C-C=C

H-C--H

FIG. 33.20.

Fdrmulaestructural
de lazeatina,
citoquinina

una

ANGIOSPERMAS:CRECIMIENTO

tejidos, ha resultado contener cuando menos

tres sustanciasqumicas.Una
de estas tres,
laarabinosa del IAA, esqumicamente afn
alaauxina
y ninguna de ellas es s i m i l a r
a la quinetina y a la zeatina.
El etileno, C,H,, es producido por muchas
plantas,en
especial, los frutosenmaduracin. Acelera lamaduraci6ny
se le emplea
comercialmente
para
madurar
naranjas,
bananas y otros frutos. La envoltura individual que se da a las peras y manzanas en
papel enc'erado tiene algo
ms que un valor
simplemente
esttico:
etileno
el formado
por los frutosno se escapaconfacilidad
y
estimulalamaduracin.
Eletilenotienediversos
otros efectos en
las plantas, incluyendo un incremento en la
tasa de la respiracin. Promueve la floraci6n
enmuchasespecies
de plantas,incluyendo
l a piayotrasbromelieeas.
Los aficionados a lasbromeliceasalgunas
veces encierranunamanzanaenmaduraci6nenuna
bolsa que contenga la planta para estimular
su floraci6n. Por otraparte,el
etileno destruyelasflores
de lasorqudeas. Los floristashanaprendidoanotransportarmanzanasenmaduracin
y ramos de rosasenel
mismocarroalmismotiempo.
Algunos de
los efectos de la auxina sobre el crecimiento

Y MOVIMIENTO 637

puedereflejarelhecho
de que,bajociertas
condiciones,estimulanlaproduccindeetileno.
Al igual que otras hormonas, el etileno es
efectivo en cantidadespequeas.
Tan poco
como una parte por mill6n o aun una parte
en 10 millones,deetileno
en la atmsfera,
porvolumen,
daaamuchasespeciesde
plantas,ocasionadouncrecimientoasimtrico, abscisin de lashojas y de las flores y
la muerte. La pre'sencia de etileno en el gas
parailuminacinartificiales
el responsablede
lasbienconocidasdificultadespara
cultivarplantasencasasdonde
se emplea
gas artificialparacocinar.El
etilenotambinseencuentraen
el humo de los cigarrillos, produciendoresultadossimilares.El
gas natural, que no contiene etileno, en aos
recientes h a sustituido al gas artificialen
los usos domsticos, pero an tenemos a los
cigarrillos.Encualquiercaso,elcontenido
deetilenono
es unfactor significativo en
los cambios del uso deestosproductos.
El
clorhidrn-etileno, un derivadoaltamente venenoso del etileno, se empleacomercialmente parainterrumpirlalatenciaen
los tberos de las papas, en los cornosde gladiolos,
enmuchosarbustos(Fig.
33.21) y en algunassemillas.

FIG. 33.21. Efectodelclorhidrin-etileno

en romper lalatenciadela
azalea ( R h o d o d e n d n o n nudiflorum).
Fotografas
tomadas
el 17 deenero,despusquelaplanta
dela
derecha
haba
sido
tratada
el 23 de
Boyce ThompsonInstituteforPlantResearch)
diciembre.(Cortesade

638 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

Lasvitaminasvegetales
hanatrado
menos atencin
que
las
hormonas
vegetales.
Cualquiersustanciaqueesefectiva
e n pequeascantidades,que
noesfuertemente
migratoria, que
tiene
efectos
similares
en
varios tejidos y quepuede ser elaborada por
el organismo,noesprobablequeseafcilmentedescubierta.
Enlaprctica,elestudio de las vitaminas vegetales ha estado bastante
restringido
sustancias
a
de
las
que
tambin se sabe
son
vitaminas
animales,
especialmenteaquellasquesonparecidasa
lashormonasporsermigratorias,
y que algunos tejidos necesitan unafuenteexterna
de suministro. La tiamina(vitamina B1) es
una vitamina de este tipo. Lasracesde los
tomates y otrasplantasrequierentiamina
para el crecimiento,pero,deordinariono
la elaboran en cantidades significativas. Trozos de raz colocados en mediosdecultivo
deben ser abastecidos con tiamina o con sus
precursoresqumicosinmediatos,
si se quiere que
sobrevivan.
En
la
planta
viva, la
tiamina se elabora en el tallo y emigra hacia
abajo a la raz.

CULTIVO

DE

TEJIDOS

Elcultivode
tejidos vegetales en medios
estrilesrequiere
unsuministrocuidadosamente
balanceado
de
sustancias
reguladoras del crecimientoascomo
de nutrientes
ordinarios.Elbotniconorteamericano
William J. Robbins (1890) comunic en
1922 que la adicin de levadura al medio,
mejorabaelcrecimiento
de races detomates cortadas,aunque
con estaadicin,las
racesdeclinabandespusdealgunosmeses
de crecimiento lento. Las tcnicas de cultivo
de tejidos se extendieronconrapidezapartir de entonces. Se descubri que
la tiamina
es el principal ingrediente activo de
la levadura en la promocin del crecimiento,yespecialmente desde ms o menos 1939 h a sido
posiblecultivarvarios
tejidos demuchos tiposde plantassuministrndoles los nutrientes y reguladores del crecimiento
apropiados. A menudo se requiere la aplicaci6nde
IAA u otra hormona similar, dependiendo de
que el tejidoparticular
elabore o nosuficiente IAA para su propiouso. En algunos
casos son necesariasotrasvariashormonas
o vitaminas, y lalista
de sustanciasesencialesvariaconeltejido
y tipo de planta.
Sinembargo, los tejidos dealgunos tipos de
plantas,
resisten
el
cultivo,
probablemente
debidoaquerequierenalguna
sustancia de
crecimientonodescubierta,elaborada
en al-

gunaotrapartede
la planta.Elcultivode
tejidos esahoraunaherramientaimportante e n el estudiode lanaturalezadelcrecimiento vegetal, incluyendo los efectos y la
qumicadesustanciasreguladorasdel
crecimiento.

CONTROL AMBIENTAL

DEL CRECIMIENTO
INTRODUCCI~N

Los factoresambientalesqueafectanel
crecimiento de la planta estn tan intrincadamenterelacionadosquecualquier
clasificacin es, pornecesidad,arbitrariaeimperfecta. Laenergaradiante,agua,minerales,
condicionesatmosfricasygravedad,son
algunos de los factores fsicos ms obvios. Las
relaciones
con
el
agua,
nutricin
mineral,
fotoperiodicidad, y el efecto del CO, en el
aireya se han discutido en captulosanteriores, y la gravedad se trata en este captulo en la seccin de movimientos de las plantas. Ciertos
aspectos
de
los efectos dela
energaradiante,temperatura
y condiciones
atmosfricas se vanadiscutiraqu.

LA

LUZ Y m R O S

ENERGA
RADIANTE

TIPOSDE

Laluzdediversaslongitudesdeonda
tiene efectosdiferentes
en elcrecimientode
lasplantas.Paracadarespuestacontrolada
por laluzhayunespectro
deacci6n(esto
es,si los efectoscuantitativosdelongitudes
deondassucesivas
se representanenuna
grfica, se obtiene unalneadefinida
con
uno o ms picos, correspondiendo al espectro de absorcin de un pigmento). La nica explicacinobviadeesto
esque el efecto inicial se efectaenalguno
(o algunos)
de los p i m e n t o s de laplanta. Unode los
pimentos reguladores del crecimiento
de
mayor importanciaes el fitocromo,que
ya
se trat conanterioridad
en estecaptulo,
perociertamenteexisten
otros. Lasrespuestas de crecimiento gobernadas por el
fitocromo muestran un espectro de accin que puedecorrelacionarsecon
el espectrodeabsorcin del Pr y delPrf.
El fotoperiodismo es una respuesta de crecimiento
controlada
por
el
fitocromo.
El
efecto del fotoperiodismosobre la floracin
se trata en el Cap. 31. Elcrecimiento vegetativodealgunasplantastambinestinfluidopor el fotoperiodismo (Fig. 33.23). El
gradoeimportanciadeeste
tipo defotoperiodismono se hadeterminado todava.

ANGIOSPERMAS CRECIMIENTO Y MOVIMIENTO 639

FIG. 33.22. Efectode

las lucesroja
y rojo-lejanoen
las
plntulasdefrijol
var. pinto.
Todas las plantas
recibieron
diariamente 8 h r d e l u z fluorescente. La plantade
la izquierda n o recibi
ninguna
otra
iluminacin.
La
planta
&el centrorecibi
5 rnin adicionalesde luz rojo-lejanoen
cada uno delosdasdcimo,
decimoprimero,
decimosegundo y decimotercero. La planta
deladerecharecibi
5 min
de luz
rojo-lejano
seguidos
por 5 min de luz roja en esos
mismos das.(Fotografa
COItesa del Agricultural Research
Service)

Las plantasque
crecen en la oscuridad,
perocon u n suministroalimenticioadecuado, desarrollantalloslargos,
dbiles y alargados; lashojas de lasdicotiledneas generalmentenoseexpanden
y las de las monocotiledneas son, por lo comn,ms angostasymsatenuadas
que lo normal;la
estructuraanatmica
tambin se modifica.
Los brotes permanecen blancos o de color
amarillo plido, debido a que la clorofila no
se forma en ausencia
de la luz. Estas plantasse
dicenque
estn ahiladas o etioladas
(delfrancs
tiokr, blanquear). Lasplantascon luz inadecuadamuestranefectos
similares, pero menos pronunciados (Fig.
33.24). La luzrojaesmuyefectivapara
evitarel
excesivo alargamiento, pero otras
longitudesdeondason
ms efectivas en la
promocin de la expansinfoliar y la formacin de clorofila. Elalargamiento
excesivo, sin los otrossntomasdeahilamiento,
puedeserinducidopor
u n suministroun
poco mayor deluz rojo-lejano, auncuando
las plantas tengan luz normal la
mayor parte del da.
Bajo condiciones naturales, el ahilanlknto se presenta slo enplntulas desemillas
profundamente cubiertas y en los brotes que
se forman derganos perennes subterrneos
tales como rizomas, tubrculos, bulbos o races carnosas o rastreras.
El
ahilamiento
puede tener, por lo tanto, u n valor de supervivencia,capacitandoatalesbrotesaalcanzarlasuperficiedelsuelorpidamente
y
con pocos daos.
Excepto por los efectos directosdelcalor,
los rayos infrarrojos yultravioleta
del Sol

F I G . 33.23. Efectosdel
fotoperiodo en el crecimiento de C a t a l p u . La planta de a
l izquierda s e cultiv
en u n dade
16 h r J l a de laderechaenunda
de 8 hr. (Fotografas por cortesa de H. A. Borthwick,
Agricultural
Research
Service)

que alcanzanlasuperficie
de laTierra tienen poca o ningunainfluenciaaparenteen
el crecimiento de la planta. Las plantas crecen bien bajo cristal (el cual filtra la
mayor
parte de la luzultravioleta)as
como elex-

640 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

FIG. 33.24. Plntulas

defrijolahiladas
(C, cultivadas
en
oscuridad
total)
con plantas que recibieron
50% delaintensidadluminosanatural
( B ) v 100% delaintensidadluminosanatural
( A ) . (Fotograffapor
F. H. Norris, tomadadeTranseau,Sampson
y Tiffany, Textbook of Botany, Ed. Rev. Harper

&

Row, 1953)

teriorsilasotras
condiciones han sido similares. Los rayosultravioleta
ms cortos,
los cualesson en su mayora filtrados
de la
radiacinnaturalporlaatmsferasuperior,
sonnocivos paralasplantasas
como para
los animales. Los rayos X tambinsonperjudicialesparalasplantas
y animales (Fig.
33.25).

TEMPERATURA
Cualquiercambio en la temperatura
afecta a los diferentesprocesos
fisiol6gicos de
laplantadesigualmente,conefectosconsecuentes
en
el crecimiento.
El
balance
en
la fotosntesis y respiracin,porejemplo,es
muysensible al cambiodetemperatura.
En
muchas especies de plantas de regionestempladas, la velocidadde lafotosntesis,bajo
condicionesdecampo.
noesmucho
mayor
a una temperatura de 30C que a 15"C, porque el contenido de CO, del aireesunfactor limitante. Por otraparte,larespiracin
casi se duplicaporestecambio,
y laalta
temperatura favorece la
utilizacin
&ida
del productode la fotosntesisms quesu
acumulacin. Podemos,
por
lo tanto,
imaginarparacadaespecie,
un efecto cclico
del aumento de temperatura conrespecto a!

agotamientodecarbohidratos
y muerte final por inanicinatemperaturasdemasiado
bajas
para
la fotosntesis;
acumulacin
a
decarbohidratos,perolentocrecimiento;a
produccin y usobalanceadodelproducto
de
la
fotosntesis
con
crecimiento
rpido;
a agotamiento
de
carbohidratos
y muerte
por inanicinatemperaturastanaltas
que
la
respiracin
sobrepasa
a
la fotosntesis.
Debido a que la temperatura nocturna
afecta a la respiracin, pero no a
la fotosntesis,
puede
ser
an
ms
significativa
que
la
temperaturadiurna,bajociertascircunstancias.Otrosfactoresasociadoscon
los cambios de temperaturau otros efectosdirectos
de latemperaturapuedenmodificar
los resultados. pero el principio es vlido. Tomandounejemploprctico,esclaroelporqu
laspatatasproducenuna
cosecharelativamente pequea en temperaturas mayores que
las ptimas, aun cuando las plantas sean saludables y vegetativamente
activas
(Fig.
33.26).
Las temperaturas
altas
y bajas
pueden
limitar el crecimiento o ser fatales por otras
razonesdiferentesasuefecto
en el balance entrefotosntesis y respiraci6n.Elcalor
puede causarvanosdisturbios
metablicos

ANGIOSPERMAS:CRECIMIENTO

Y MOVIMIENTO 641

FIG. 33.25. Efectosdelasra.

diaciones
gamma
en
el
cre.
cimientodeNicotianalangsdorfii. Lasplantascomenzaron comopequeasplntulas
y fueron
cultivadas
durante
10 semanas. La planta testigo
a la izquierda no recibila
radiacinartificial. Lasplan.
tasdeladerecharecibieron
250, 325 y 400 unidades roent.
gen
por
20 hr
duranteun
periodo de 10 semanas. (FotoA. H.
grafaporcortesade
Sparrow,
Brookhaven
Nation a l Laboratory,
Upton,
New

York)

FIG. 33 26. Efectos

de
diferentes
temperaturas
se refieren
grados
a
centgrados.
(Fotografa
por
ffany Textbook of Botany

y aun la coagulacinde las protenas en el

protoplasma.Tambinactaindirectamente
influyendo en la transpiracin. Y el fro p u e
detambinalterar
el metabolismo aunantes deque se forme hielo. Laslesionesdebidasalacongelacinpuedenser
los resultados
de
un desgarramiento
mecnico
del
protoplast0 por los cristales del hielo o por
disturbiosmetablicosasociadoscon
la prdida de agua o demasiada liberacin de agua
en ladescongelacin.

enlaformacindetubrculosdepatata.Lascifras
John Bushnell.TomadadeTranseau,Sampson
Ed.Rev.
Harper & Row, 1953)

y Ti-

Muchasplantas
se hacenmsresistentes a lesionespor el frodespusde
exposicin
repetida
temperaturas
a
cercanas
a
laprecongelacin. Estaresistenciaalfrose
debea
uno o ms devarioscambios,de
acuerdocon
el tipo deplanta:
(1) incremento e n el potencialosmtco
y, por lo
tanto,resistenciadirecta
a lacongelacin;
( 2 ) aumento en la resistencia a la
coagulacinde
lasprotenascuandoestn
desecadas; ( 3 ) aumento en la permeabilidad de la

642

INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

membranaplasmticaal
agua, permitiendo
queseformehielo
en espaciosintercelulares y no dentro de la clula; y ( 4 ) disminucin de la viscosidad estructuraldel protoplasto, hacindolo menos susceptibles
a lesiones mecnicas por los cristalesdelhielo.
El efecto del termoperiodo en l a floracin
ya se ha discutido e n el Cap. 31.

ATM~SFERA
~1 mayor constituyente de la atmsfera, el
nitrgeno,esinsignificantecomo
u n factor
directo en el crecimientode
muchasplantas, absorbindosc solamente en formas cornbinadas,
tales
como nitratos.
El
segundo
constituyente ms abundante del aire, el oxgeno,es por supuesto necesario para la respiracin,perolavariacin
en el contenido
de oxgeno delaireestanligera
que no
es importante, exceptopor lo queserefiere
al aireenelsuelo.
Los suelos pobremente
aireadospuedennotenersuficiente
oxgeno
parapermitir u n crecimiento normal de las
races. El dixido decarbono y el vaporde
agua son los nicosotroscompuestos
naturalesdelairequetienen
alguna importancia

FIG. 33.27.

en el crecimientode lasplantas; los efectos

de &tos yase
han discutido en captulos
anteriores.
El vientoes
un factorimportanteenel
incremento de latranspiracin, como se indic e n el Cap. 27, y la presin continua
del vientoque viene principalmente de una
direccinpuededomar
al tronco y ramas
de los rboles y dirigirlos hacia el lado
opuesto.
Varias sustanciasqumicas nocivas se liberan a l aire como
resultado
de
las
actividades industriales del hombre. Los efectos
deletileno,unconstituyente
del gasartificial de alumbrado, yase han indicado en la
Pg. 637. Los hidrocarburos de los escapes
de
los
automviles algunas veces alcanzan
una concentracinsuficientemente
altapara
lesionar a las plantasas
como para constituir
una
causa
primordial del notorio
smog de muchas grandes ciudades. Las
fundidorasliberan al aire dixido de azufre
(SO,) y lasfundidoras
de aluminio ponen
enlibertadadems,fluoruro
de hidrgeno
( H F ) . Ambas sustancias
son
muy
txicas
para las plantas, y en algunoscasos,se destruye toda la vegetacin envariasmillas
alrededor de una
gran
fundidora
(Fig.
33.27).

Copper Basin, en Tennessee,

mostrando
la destruccibn de la vegetacin por el humo de la
fundidora. (Fotografa por C. R. Hursh, U.S. Forest Service)

ANGIOSPERMAS:CRECIMIENTO

Y MOVIMIENTO 643

CICATRIZACION DE LESIONES
Muchos tipos de plantasvasculares
responden
las
a
lesiones
de
tallos 0 races
reanudando
crecimiento
el
alrededor
del
rea lesionada y formando
u n callo que cubre parcial O totalmenteelrealesionada
antes dequeelcrecimiento
se detenga de
nuevo.
Las
evidencias
experimentales
indican que las clulas lesionadas producen SUStanciasqueestimulanalasclulascircmdantesnolesionadas,a
lareanudacindel
crecimiento.Si la lesin se lavainmediatamente,nohayformacinde
callo, a menos
que se aplique otra vez el jugo de
la herida.
La naturaleza de lassustanciasactivadoras
en el jugo de las heridas es todava incierta.
CRECIMIENTO ANORMAL
Hemos visto queelcrecimientoeselresultado de u n grupo dereaccionesqumicascomplejamentebalanceado
en el protoplasma, y que la velocidady naturaleza del
crecimientovaran con las condicionesambientales y el tipo de planta. Bajocondicionesambientalesextremas
o poco comunes,
el crecimiento puede ser anormal. Sustancias
qumicassintticas,tales
como el 2,4D,y
sustanciasqumicasnaturales,
como la giberelina,puedenalterar
el balancedetal
manera, que el crecimiento normal es
seguido muy pronto por la muerte.
El
crecimiento
anormal
tambin
puede
serdirigidointernamente.
Un ciertonmero
dehibridosinterespecficos en Nicotiana(el
gnero al cual
pertenece
el
tabaco)
son,
enapariencianormalesexcepto
por numerosospequeostumoresa
lolargodeltallo(Fig. 33.28). Eneste caso,elequilibrio
obviamente seha desviado;algunasc6lulas
quedeberandetener
su crecimientoymadurezenclulasordinarias
del tallocontinan creciendo y dividindose indefinidaotros desequilimente. No cabedudaque
brios e n muchos hbridos escapan a nuestra
atenci6n.
Muchosinsectos y algunasbacterias
que
parasitan
plantas
causan
agrandamientos
anormales
llamadas
agallas. A menudo la
forma y estructura de la agalla inducida por
unaespecie particular de insecto en una especie determinadadeplanta
es tan constanteycomplejaquelaespeciedelinsectopuede
seridentificadapor
la agallade
laPlanta. La mismaplantahospederapuedeproducirmuchosdiferentes
tipos deaga-

FIG. 33.28. Tumoresespontneos en eltallo

de u n
hbridoentre Nicotianalangsdorfii y Nicotianasuaveolens. (Fotografa
por
cortesa
Harold
de
H
Smith,
Brookhaven
National
Laboratory,
Upton,
New York)

llas
de
acuerdo
con
el
tipo de
parsitos
(Fig. 33.29), y el mismo tipo de insecto algunas veces inducediferentes tipos deagallasendiversoshospederos.La
causainmediata del sobrecrecimiento vana deacuerdo
con el parsito y, en muchoscasos, no ha
sidocuidadosamenteestudiada.Engeneral,
elinsectoprobablementesecretasustancias
estimulantes del crecimientoque, en combinacin con el dao de la lesi6n causada por
laalimentacin,alteraalhospederodemanera tal que le provee una casa con un suministroalimenticiointerno.
La agalla de la corona, causada por la bacteria Agsobactaium tumefaciens, nos proporcionaunode
los msinteresantesejemplos
de
crecimiento
anormal
de
plantas
(Fig.
33.30). La bacteria,porlogeneral,penetra
en la planta a travs
de una lesin cercana
al nivel del suelo y, si se introduce cuidadosamente sin lesionar al hospedero, puede crecer
y multiplicarse sin causar una agalla. El principio inductor del tumor producido por la bacteria se forma s610 en presencia del jugo de
las lesiones. Estejugo y elprincipioinductor juntos,
causan
una
serie
de
cambios

644 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA

el tumorprimario, a menudosedesarrollan
tumores secundarios en otraspartesde
la
planta,aunsinlesionesadicionales.
L a analoga obvia con el cincer humano ha llevado
a algunos bot;inicos a llamar a la agallade
lacorona,cncer
de lasplantas;
pero las
relaciones fisiolgicas anestn
por determinarse. A pesar delos ms de 3 500 trabajos sobre agallas
de
la corona
publicados
despusque se nombr6 y describi en 1907
al organismocausal por el bothico norteamericanoErwin F. Smith (1854-1927),la
fisiologa de laagallade
la corona est todava entendida en forma muy
incompleta.

MOVIMIENTOS
INTRODUCCIN

Las plantas, queparecequeno

cambian

y e s t h quietas, se encuentranenrealidad

FIG. 33.30. Agalla de la cornria en tallo de girasol,

tres meses despus de la inoculaci6n. (Fotografa por
cortesa de l a Wisconsin
Agricultural
Experiment
Station)

irreversibles de manera que las celulas afecvirtadas adquieren el poderdecrecimiento

tualmenteilimitado
y sehaceninsensibles
a lashormonasreguladoras
producidas en
otrapartede
la planta.Unacaracterstica
de las clulas de los tumores es una alta produccin de auxina y otras hormonas y vitaminas. Despus que se h a establecido bien

en movimiento continuo. Como se puede ver

enlacinematografa
detiempo, el tallo en
general gira y se voltea, y las flores y hojas
como una
repiten una seriedemovimientos
danza majestuosa con un ritmo diario. Otros
movimientos pueden ser efectuados a la vez
por cada uno de los muchos rganos,como
rutinas idnticas por una serie de bailarinas
que entranalescenario
en rgpidasucesibn.
Los movimientosde partes delasplantas
pueden serclas'ficados, en su mayor parte,
de acuerdocon el mecanismo, como movimientos de crecimiento y movimientos
de
turgencia. L o s movimientos de crecimiento
se deben a crecimientodiferencial: las clulas de una parte del rgano afectadocrecen
ms rpido que lasdeotraparte,carnbian-

ANGIOSPERMAS CRECIMIENTO Y MOVIMIENTO 645

do, porlotanto,
su posici6n. L o s movimientosde
turgencia s o n causados por cambios
diferenciales
en
turgencia
(y, por consiguiente,tamao)
de las clulas del 6rgano
afectado. Los movimientos de turgenciason
fcilmentereversiblesbajocondiciones
distintas. Los movimientosdecrecimientoson
reversibles con menos facilidad; una vez que
las clulas se hanagrandado o dividido, no
su tamaoanterior, y la reverregresana
sindelmovimientopuedeconseguirse
S610
por una reversi6ndelastasasdelcrecimiento.
Algunosmovimientosdecrecimientoson
autorregulados
(autnomos);
otros
son
inducidos
por
estmulos
externos
(parat6n.icos). La nutaci611, el enrollamiento en espiral del tallo a medida que crece, es un movimientodecrecimientocompletamenteautnomo;ya h a sidomencionado en el Cap.
24. L o s movimientosparat6nicos
se clasifican, adems, e n tropismos y nastias (o m+
vimientosnisticos
Los tropismos son respuestas a estmulos que vienenprincipal 0
totalmente
de
una direcci6n; la direccih
delacualprovieneelestimuloafecta
a la
direccin de la respuesta de crecimiento. Las
nastias s o n respuestas a estmulosqueenvuelvenmsuniformementeal6rganoafectado, o los cuales,sisonunidireccionales,
provocan la misma respuesta independiente
mente de la direccin de la cual provienen.
Esta clasificacin de movimientos
es
una
ayudaparasuentendimiento,perono
debe esperarse que todos queden comprendidos
exactamente en lascategorfasdadas.

se voltea amedidaquecrece
y lapunta
prontoapuntahaciaabajo.
El tallo, en forma similar, se enderezara s mismoindependientementede
su posicininicial.
Los
rizomasrastrerosamenudo
son lateralmente geotrpicos, y crecen en ngulo recto con
respecto
la
adireccin
de la gravedad y
paralelosalasuperficiedel
suelo. Ladireccin del crecimiento de muchos rizomas puede tambin estar influida
por otros factores
complejosrelacionadoscon
la profundidad
por debajo de la superficie del suelo.
La naturalezay f u e n a deunarespuesta
&pica de una parte de
u n vegetales posible que vare con su edad y con las condicionesambientales,as
comocon la sensibili-

).

TROPISMOS

Los tropismos m8s familiares son el geotropismo (respuestaalagravedad)yel

fototropismo (respuestaalaluz),perotambin
son
conocidos
comnmente
el
tigmotropismo (respuestaalapalpacih),eltermotropismo (respuesta a la
temperatura),
el quimiotropismo (respuestaalassustancias q u h i c a s ) y el hidrotropismo (respuesta
al agua).
L o s tropismospuedenserpositivos,negativos o lateralesy ser diferentesen losdistintos 6rganos de la planta. De esta manera,
larazprimaria,
por locomn
es geotr6picapositivaycreceenladireccindela
gravedad;
el
tallo
es
geotrpico negativo,
Si una
y al crecer se alejadelagravedad.
semilla se siembra al r e d s , de maneraque
la razemergente apunte haciaarriba,sta

FIG. 33.31. Races abreas

de
Euterpe, una
palma,
e n lacosta
del PacificodeColombiaquemuestra
diversas respuestas
geotrpicas.
La
ralz
inclinada
que crecehacia abajo,del tallo
esunarazfulcrea
alsuelo.Lasraceslateralesquesalen
verticalmengran
tamaiio.
Han
sido
te de ella, no alcanzarn
llamadasneumat6foros,
pero su funci6n e s incierta.
(Fotograffa cortesa de Jos Cuatrecasas)

646 WTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

puntodeltallosedvueltaestandocara
arribaas como cara abajo, no aparece
ningnefecto geotrpico y laplantacontina
creciendohorizontalmente.
Si unaplntulaen
crecimiento es colocada en unaplacagiratoria,
los efectos de la
gravedadpueden ser eliminados por la fuerza centrfuga. De esta manera, en una placa
giratoria
horizontal
en
rotacin
rpida,
la
raz crece hacia los mrgenes y eltallohacia el centro; pero si l rotacin es ms lenta, de manera que lafuerzacentrfugasea
menor que la fuerza de gravedad, se presenta
la respuesta geotrpica usual.
El mecanismomediante el cuallas plantas perciben la gravedad y responden a ella
es oscuro.
Granos
de
almidn
demasiado
grandes para desplazarse al unsono con el citoplasma en ciclosis tiendenaacumularse
hacia el fondo de la clula y en cierta pocasepens
que esos granospermitan que
la planta reconociera la gravedad. En fechas
ms recien'es se ha demostrado que, cuando
menos en algunas plantas, el almidn puede
ser agotado
artificialmente
sin
inhibir
la
respuestageotrpica,demodo
que eltema
seest volviendo a investigar.
Las respuestas
fototrpicas
se presentan
en la mayora de las plantas verdes. Tpicamente, el tallo se curva hacia la luz a medida que crece;lasamas
de casa que tienen
conocimientos
de
jardinera saben
que
las
plantas de interiorestienenquesergiradas
conintervalosde
pocos daspara que crezcansimtricamente.
Los tallos de algunas
plantastrepadoras,como
lahiedra (Hedera
helix) sonnegativamentefototrpicas;
colocadasenunamaceta,enunaventana,se
curvan y alejan de la
luz,
directamente
hacia la habitacin.Pensando
u n poco, se
podra sugerir una relacin entre esta respuesta a la luz (junto con u n geotropismo negativo normal) y el xito de la planta al trepar
las paredes.
Diferentes intensidadesluminosas
a menudo provocan respuestas fototr6pkas opuestas. Los tallos
de
Cynodon dactylon, u n
pasto, y algunasotrasplantasson
fototrpicos positivos a bajasintensidades luminosas, y negativos aaltasintensidades.
Tales
plantas son postradas cuando crecen en sitios abiertos en donde estn expuestas
directamenteal sol, pero son erectascuandoreciben
sombra
de otras
plantas
u objetos.
FIG. 33.32. Crecimientogeotr6pico
deunaplfrntula
Aun algunas delashepticaspostradascredespus que fue asegurada en posicin horizontal.
cernhaciaarriba
en unciertonguloen
(Tomado de Transeau, Sampson
y Tiffany, Textbook
unterrario con luz insuficiente.
of Botany, Ed. &v.. Harper & Row, 1953)

dad
del
rgano
afectado
por
el
estmulo.
En especies de Arabis, por ejemplo,los pedicelos, al principio
ascendentes,
despus
sehacenreflejos,extendidos,
o erectos, O
extendidos,pero doblados en el extremo,de
acuerdo con la especie. En Arabis, lasdiferencias resultantes en la posicin de las vainas maduras en apariencia no tienen
importanciaparalaplanta,aunquesuministran
tilescaracteres
taxonmicos para la identificacindelasespecies.En
Trifolium subterraneum, una especie de trbol del Mediterrneo, el pedicel0 de la inflorescenciaes
al principioascendente,
peroluego
se voltea y se entierra en el suelo, plantando
efectivarnen:ealassemillas.
Muchos deestos
cambios enla posicin delassemillasson
geotrpicos, pero algunossonprobablemente fototrpicos; para una explicacin de esto,
cada especie tienequeserestudiadaindividualmente.
Si una planta en una maceta es
volteada
sobre u n lado, laspuntas de los tallos comienzanacurvarsehaciaarribaenunos
pocos das, y algunas veces aunlaspartes
ms viejasde laplantasonafectadas
despus (Fig. 33.25). Si se examinanlaspuntas de lasracesprincipales,
se encontrar
que se han curvado hacia abajo. Sin embargo, si la maceta es girada lentamente en un
ejehorizontal despusde habersidopuesta
delado,demanera
que cadahoja y cada

ANGIOSPERMAS: CRECIMIENTO Y MOVIMIENTO 647

Las hojas,aligualque
los tallos, tambinsonfototrpicas.Laslminas
fOfiax'eS
de plantascomo la hiedraocupanPrcticamente toda la superficieexpuestade
la pared,
con
un
mnimo
de traslapamienta,
ajustndoseunas con otrasenpatrones
Hamados mosaicos foliares. La mayor parte de
las plantas con gran nmero de hojas muestran modelos
algo
similares,
aunque
un
poco menos precisos, haciendoun USO mximo de la luz disponible.
Enmuchos tipos de plantas,lashojas
o
las flores asumenunaorientacinparticular con respecto al sol y van cambiando progresivamenteduranteelda.
Estoscambios
algunas veces se debenacrecimiento
diferencial, como en el girasol comn (Helium
thus annuus), en el cual, las cabezuelas floralestiendenaestardefrenteal
sol. Estas
respuestaspuedentambinsercausadaspor
cambiosdiferencialesdeturgencia.
En Malva neglecta, una malezacomn, en la cual
la lminafoliarestdirigidahaciael
sol,
ha sidodemostradoqueelmovimientoes
causado por cambios en la turgenciade las
clulasdelextremo
delpeciolo. Elestmulo
luminoso
original,
sin
embargo,
debe
ser
recibidopor lalmina; s i sta h a sidocubierta, el movimiento no se efecta,
aun
cuando la parte activa
delpeciolo est completamenteexpuestaal
sol.
Enpginasanterioresdeestecaptuloha
sidodiscutidoelpapelde
laauxina en el
fototropismo.
Los ejemplos msfamiliares de tigmotropismo los muestran los zarcillos de los tallos
de plantastrepadoras, los cuales se enrollan
los objetos slidos quetocan.
alrededorde
La reaccininmediata,
que algunas veces
ocurreenmenos
de unminuto(ycomnmenteenunos
pocos minutos), probablementeesdebidaa
cambiosdiferencialesde
turgencia,pero los cambiossonirreversibles
Y sonseguidos
por crecimientodiferencial,
de manera que el zarcillo, o tallo, se enrolla
alrededor del objetoquelosoporta.
El crecimientodiferencialamenudocontina
en
lapartebasal
del zarcillo, el cual se enrosca como un resorte, manteniendo a la plantajuntoal
soporte,peropermitiendo
una
respuestaelstica al viento o a otras tensiones. Los zarcillos norespondenalquidos
tales como gotas de lluvia,
ni aun a lquidos
pesadoscomoelmercurio,ascomotampoco a slidos perfectamente lisos. Es necesariaunasuperficieligeramenterugosa
o di*
pareja que suministre dos o ms estmulos

adyacentes,peroseparados.Hastaahora,
tenemos escasamente algunos indiciosdelmecanismo del tigmotropismo.
El quimiotropismo msfamiliarentrelas
angiospermas es el mostrado por el tubo
p
lnico, el cual
crece
infaliblemente
hacia
abajo y atravsdelestiloyalinteriordel
sacoembrionario
del vulo enrespuestaa
estmulos
qumicos.
La
naturaleza
del
estmulo qumico en este caso no est completamenteentendida.
La reaccin
de
los gametos
masculinos
mvilesde lasplantas y de los animalesa
los estmulos
qumicos
puede
tambin
ser
clasificada, en un sentido amplio, como quimiotropismo. Enalgunasbriofitas,la
sustanciaqumicaqueatraea
los anterozoides
hacia el arquegonio y la oosfera, es la sacarosa, azcar de caa ordinaria. El espermatozoide humano e's atrado por soluciones ligeramentealcalinas
y repelido por las Acidas.
Cuando los tropismos son definidos en un
sentidomsestricto,demaneraqueincluyensolamentemovimientosdecrecimiento,
la locomocin de clulasuorganismoscompletos en respuestaa los estmulossedenomina movimiento tctico o tactismo, y entonces se diceque los anterozoidesyespermatozoides muestranunarespuesta
quimiotctica (y nounaquimiotrpica).
Lasalgas
flageladas,porlocomn,sonfototcticas,
ysonatradas
por luzmoderadamenteintensa.Cualquiermovimientotcticoes
Ilamado un tactismo. El fototactismo
y el quimiotactismoson
los tactismosmscomnmente observados.
El hidrotropismo puede
ser
considerado
como un casoespecialdequimiotropismo,
ya que el agua es, por supuesto, una sustanciaqumica.Lacurvaturahidrotrpica
ha
sido demostrada en las races de varios tipos
de plantas, pero aparentemente esta
respuesta no es tan comn
como antes se crea. El
aparentehidrotropismode
las rafcesdemuchasplantaseselresultadodelcrecimiento
msrpido y de la ramificaci6nmsextensa de lasracesensuelohmedoms
que
en suelo seco, en lugar de serlo por
l a curvatura de lasracesexistentesen
direccin
a la humedad.

MOVIMIENTOSNSTICOS
Los movimientos nhticos,enun
sentido
estricto,
son
movimientos
de
crecimiento,
aunque el trminoesalgunas veces aplicado
tambinamovimientos
de turgencia de otra

648 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

manerasimilares. Algunos movimientos nsticos soninducidos

por estmulosexternos,
como los tropismos, perootrosson
dirigidos
internamente.
Los movimientosdecrecimiento
de hojas
jvenes,escamas de la yema y ptalos, son
nastias
autnomas
(dirigidas
internamente).Cuando sonjvenes,estosrganoscrecenms rpido en l a carainferior que en
la superior(hiponastia), de manera que se
curvanhaciaarriba
y haciaadentro,encerrandolapunta
del eje. Despus lo hacen
ms rpido por lacarasuperior
que porla
inferior(epinastia),y
consecuentemente se
alejan del eje.
Los movimientos de sueode
hojas y
floresdealgunasplantas
son causados por
cambiosde
turgencia, perootrosson
movimientos nsticos de crecimiento. Los movimientosnsticos
de sueo puedenser
fotonsticos.tennonsticos, o ambos, de acuerdo con la especie.
En algunas especies de I m p a t i e n s , las h e
jascuelgan durante la noche, peroseponen
horizontales
durante
el da. Las hojasde
Chenopodium album, por otrolado,apuntan
hacia arriba durante la
noche y se abren durante el da. Ambos cambios son movimientos fotonsticos de crecimiento. Las flores
de Oxalis se cierran en la noche en respuesta a la oscuridad y las de algunas especies
de Oenothera seabrenalatardecer,cuando
l a luz se extingue. Las flores
de
azafrn

FIG. 33.33. Drosrru rotundiforin (alrededor de tres

veces su tamaonatural).(Fotografia
tomada por
Alvin E Slaffan, de la National Audubon Society)

(Crocus) y de tulipn (Tulipa) sontermonsticas, abrindose cuando l a temperatura

se eleva y cerrndose cuando baja. Las flores de azafrn tambin se cierran si la temperaturaes excepcionalmente alta, y las hojas de muchasplantas
tropicales entranen
posicin de sueo durante l a s horasmbs
calientes del daas como durante la noche.
La tigmonastia y l a quimionastia estn
ilustradas por los tentculosdelashojas
de
Drosera, unaplantainsectvora
de lugares
pantanosos (Fig. 33.33 ) . L o s tentculos son
pelos gruesos con enzimasproteolticas
en
el piceexpandido y pegajoso. Los tentculos marginales se dirigen
hacia
el centro
de la hoja si ellos o los tentculoscentrales
son estimulados por el toque de unobjeto
slido o por alguna de varias sustancias qumicas nitrogenadas en solucin. Si el estmulono es un objeto digerible, los tentculos
generalmente serecuperan
y vuelven asu
posicin normalen
el trmino de unda,
pero bajo l a estimulacin qumicacontinua
de un insectoatrapado, pueden permanecer
o ms mientras
curvados por unasemana
la presaesdigerida.
En especies con hojas
largas y angostas, puede verse que la respuesta delos tentculos es parcialmente trpica msque por completo nstica, porque
la direccin
de
la curvatura est influida
por la posicin del insecto en la hoja. Aqu,
como en otraspartes, debe notarsequelas
estructuras y procesos de l a planta n o puedenserclasificadosencategoras
con claridad,aunque
las clasificaciones
parcialese
imperfectas que pueden hacerse son ayudas
muy tilespara el entendimiento.
El cierredelashojas
de laatrapamoscas (Dionaea muscipula, Fig. 1 . 3 ) parece ser
el resultado
de
un mecanismo combinado
de crecimiento y turgencia, iniciado por contacto o presin leve y seguido por estimuiacinqumica
con sustanciasnitrogenadas
del cuerpo del insecto atrapado. Cada mitad de
la hoja tiene varios pelos gatillo en l a cara
superior, y stos son muchomssensibles
al toque que el resto de lasuperficie.El
cierreinicialprobablemente
es el resultado
e n forma
principaldeunasbitatransferenciadeaguade
las clulascercanasala
l a s clulas
superficiesuperior de la hojaa
cercanas
a
la superficie
inferior,
especialmentecercade
la vena central, y el cierre
es seguido
por
crecimiento
diferencial. La
reapertura de l a hoja despus de la digestin
el resultado de u n crecide u n insectoes
mjento epinstico.

ANGIOSPERMAS:CRECIMIENTO

MOVIMIENTOSDE

TURGENCIA

Los movimientosdeturgenciade
partes
deunaplanta
sonelresultado
de cambios
diferenciales de turgencia ( y por consiguiente, de tamao) de algunas clulas. Las clulas
efectivas
son
menudo
a
diferentes
de
las
clulasordinarias y puedenestarconcentradas en rganos especiales, tales como el pulvnulo(delLat.
pulvinus, uncojn) quese
encuentra en la base
de las hojas y foliolos
deleguminosas
y otrasplantas.
Los movimientosdeturgenciaamenudosonclasificadoscon
los movimientosnsticosporque
la direccibn noestinfluidaporlafuente
del estmulo.Elenrollamientodelashojas
de muchos pastos en tiempo seco es causado
por la prdidadeturgencia
y elaplastamiento de las grandes clulas buliformes de
pareddelgadaque
forman hileraslongitudinales enuna u otrasuperficies. Los movimientosde los estambresdealgunasflores
en respuesta al toque son causados por cambios deturgencia;dichosmovimientos
tie
nenun
ciertovalordesupervivenciapor
aumentarla probabilidadde queseefecte
la polinizacin cruzada.
Los movimientos de sueo de algunas plantassoncausadosporcambiosdeturgencia.
Por ejemplo, los foliolos de Oxalis, cuelgan
y se pliegan parcialmente durante
la noche,
debido a cambios en la turgencia de las clulas en los pulvnulos localizados en las bases

FIG 33.34. Sensitiva (Mimosa pudica). (Fotografia Pol

CCbrtesia de T. H. Everett)

Y MOVIMIENTO 649

de los foliolos. Los cambios

turgencia
de
en
los pulvnulosde los foliolos del tribol ( T r t
folium) provocan ms complejosmavimientos desueo,yaque
los foliolos terminales
se invierten y cubrena los dos foliolos laterales, los cuales
cuelgan
y se voltean de
maneraque
sus superficiessuperioresquedan juntas.
La sensitiva (Mimosa pudica) esfamosa
o los foliolos se doblan
porque lashojas
haciaabajorpidamentecuando
se lestoca
(Fig. 33.34). Lavelocidade
intensidad del
movimiento y la proporcin de la planta afectada vara con la intensidad del estmulo; el
movimiento se presentaprimero en la parte
tocada y se esparce poco apococon
fuerza
decrecientehaciaotraspartes.
La recuperacin se lleva por lo comn de 10 a 20 min.
Si un foliolo es quemado con una flama,
la
planta reacciona anmsvigorosamente,
y
a menudo todas las hojas se cuelgan con rapidez. Los movimientos son causados en forma directa por cambiosdiferencialesdeturgencia de las clulas del pulvinulo bien desarrollado en la base de foliolos y hojas, pero
apesarde
los numerososexperimentosllevadosacabo,no
se ha podido aclarar el
mecanismo de transferenciadelestmuloa
los pulvnulos,ni los procesosqumicosque
causan los cambiosdeturgencia.Quiz
estnimplicadaslashormonas,perolashiptesisactualesnoexplicanadecuadamen-

650

MTRODUCCJON A LA BOTANICAPROGRAMADA

te la velocidad de la transferencia. Hay otras

variasleguminosasquetambinson
sensibles al
toque,
pero
la reaccinesmenos
espectacular.
Un posiblevalordesupervivenciade
la
respuestaa la palpacih en Mimosa pudica
y enalgunasplantasafinesha
sido sugeri.
rida,peroqueda
por serconfirmada.Estas
especiescon
frecuenciacrecenen
la parte
superior seca de elevaciones del terreno, dondepuedenestarexpuestas
a vientossecadores. Un fuerte viento sacude las hojas lo suficiente para hacer que se cuelguen y cierren,
reduciendo la tasa de la respiracin.
RITMOS CIRCADIANOS Y
DE OTRO TIPO
Ilemos visto queciertosprocesosdelas
plantas, como la abertura y elcierrede los
estomas,laabertura
y elcierredeciertas
especiesdeflores
y los movimientosde sueo de las hojas, siguen un patrn diario rtmico.Sorprendentemente,muchosdeestos
ritmos diarios persisten por varios
ciclos aun
cuando l a planta se mantengabajoluz
u
oscuridad
continuas.
En
estas
condiciones
alteradas, el periodo del ritmo puede desviarse deaquelde
las 24 hr precisas,peroel
hechosignificativo
es quean persiste. El
reloj
biolgico
pronto
se detienesi
no se
le vuelvea darcuerdamediantela
exposiciBn al ciclo deda y noche, y fdcilmente
puedevolver
a ponerse enmarcha
o aun
ajustarlo a que se adelante o se atrase, pero,
de cualquier modo, el relojexiste. La naturalezaqumicade
los relojes biolgicos h a
despertado
mucho
inters,
pero
hay
poca
comprensinde
los mismos.Apenassi
hemos sidocapacesdeasignarle
un nombre.
Los ritmosqueoperancon
un patrn diario
h a n sido
designados
circadianos, del
latn
circa, alrededor de y diem dia.
En los eucariotes,la divisincelularcon
frecuencia sigue un ritmocircadiano,concentrndoselamayoriadelasmitosisen
aproximadamenteunahora.Enforma
si-

milar, l a meiosis enlas clulasmadresdel

polen de las
inflorescencias
en desarrollo
puedenconcentrarse
en ciertashoras.
Los
interesados en determinar el nmero de
cromosomas, algunas veces encuentran til y
necesarioajustar su trabajo al ritmodela
planta que estnestudiando. Por otraparte,
los procariotesestnsometidospoco
o nada
a los ritmos circadianos. L a clase de luz que
conmayorefectividadregula
los ritmos circadianosdifieredeacuerdocon
el ritmo y
la clase de planta. Laluzroja
enlagama
de 660 nm es lamsefectivaparadiversos
ritmosde lasplantassuperiores,sugiriendo
que el fitocromo puede ser el pigmento activo. Por otraparte,en
los hongos, algunos
ritmosresponden ms alaluzazul.Puede
sersignificativoenestoelhechodeque
no
se sabe que los hongos tengan fitocromo.
Laspruebasrespectoa
la existenciada
ritmosconduracindemsde
un da son
confusas y contradictorias.Algunassuculentas del AfricadelSurqueflorecenamediados de verano en su lugar de origen,tienen
reputacindefloreceramediadosdeinvierno en los EstadosUnidos,pero
n o se h a
efectuado una demostracin experimental
rigurosade
un ritmoanualenestas
ni en
otras especies de plantas. Los ritmos lunares
y otrosdeduracinintermediatambinson
discutibles.
LECTURAS
COMPLEMENTARIAS
Bonner. J. T., Morphogenesis: an essay un development.
Atheneum,
New York, 1963.
Braun,
Armin
C., The
revcrsal
of tumor
growth,
Sci. ame^. 213(5): 75-83.
Noviembre,
1965.
Muller, C. J., The role of chemicalinhibition(alleBull. T o m a
lopathy) i n vegetationalcomposition,
Club. 93:332-351,1966.
Steward, F. C., The
control
of growth i n plant
cells,Sci.
Amer.
209
(4):104-113. Octubre,
1963.
Sweeney, B. C., Rhythmic phenomena in plants. Academic,New
York, 1969.
van
Overbeck,
J., The control of plant growth,
Sci. Amer, 219 ( 1 ) : 75-81. Julio, 1968.
Wardlaw, C. W. Morphogenesis in plants, a c a t e m poraTy study,Methuen,Londres,1968.

34
ANGIOSPERMAS:
CLASIFICACION
Drimys winteri, de la familia Winteraceae, orden
Magnoliales, del Africadel Sur, mostrando en disposicin espiralada, perianto no diferenciado, estambres numerosos con filamentos
anchos, algo laminares, y carpelosseparados.Winteraceaees
una de lasfamiliasms
primitivasdelasangiospermas.(Fotografacortesade
Rudolf M. Schuster)

652 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

INTRODUCCION
Lasangiospermas,concercade
220 O00
especies conocidas, constituyen ms de la mitad del reino vegetal y forman la vegetacin
terrestredominantedelamayorpartedela
Tierra. Muchosbotnicos
estn deacuerdo
en que las
angiospermas
constituyen
un
grupo completamente natural, pero hay
ciertasdiferenciasdeopininconrespectoa
la
categorataxonmicaa
lacual debe adscribirse el grupo.Algunosbotnicos
las consideran como integrantes de unaclara
divisin, Magnoliophyta,
como
en
este
texto;
otros las tratan como una subdivisin o clase de una subdivisinmayorque
es la divisin Tracheophyta.
DICOTILEDONEAS Y
MONOCOTILEDONEAS
Las angiospennas se dividenconbastante
facilidad en dosgrupos, las dicotiledneas y

las monocotiledneasque aqusontratadas

comoclasescon
los nombresdeMagnoliopsida y Liliopsida. La diferenciaentre estos
grupos fue reconocida primero por John Ray
(1628-1705), aunque consider que esta diferenciaerade
menor importanciaquela
diferencia entre plantas leosas
y plantas herbceas,a
lacual
se le damucho
menor
importancia como carcter taxonmico en
los sistemasmodernos.
Lasdiversasdiferenciasentremonocotiledneas y dicotiledneas han sido indicadas
y discutidas en los captulos
precedentes.
Ninguna de estas
diferencias
es
absolutamenteconstante,peroelnmero
de codedonescasilo
es. Las msimportantescaractersticascontrastantes delosdos
grupos
se resumen en la siguiente tabla.
Las monocotiledneasincluyen gramneas,
juncos, lirios, iris,orqudeas,palmas,
ariceas, y un ciertonmero de plantas acuPticas.Muchasotrasangiospermasfamiliares
pertenecenalasdicotiledneas,lascuales
son,conmucho, el mayor grupo.
I

MONOCOTILEDONEAS

DICOTILEDONEAS
Cotiledones 2 (raramente 1, 3 o 4)
Hojas en su mayora con venacin reticulada
Cambiumfasciculargeneralmentepresente.
Hacesvascularesporloregulardispuestos enun
anillo, el cualencierrauna
mdula
Partesflorales,cuandosonennmerodefinido,tpicamenteen
grupos de 5, menos
frecuentes de 4, rara vez 3 (carpelos a m e
nudo en menor nmero)
Polentpicamentedel
tipo triaperturado o
derivado del triaperturado, excepto en
unascuantasdelasfamilias
ms primitivas
Sistema radicular maduro primario
ticio, o de ambos tipos.

o adven-

PRINCIPIOS TAXONOMICOS
Elobjetode
la taxonomaesestablecer
un sistemanatural declasificacindeorganismos, es decir, un sistemaquerefleje
la
totalidad de similitudes
y diferencias, as como la trayectoria de
la evolucin.Cualquier

Cotiledn 1 (o el embrinalgunasvecesno
diferenciado)
Hojas en su mayoraconvenacinparalela
Cambiumfascicularausente;
y porlo
ce
mn no hay cambium
de ningn tipo
Hacesvascularesgeneralmentedispersos,
en dos o ms anillos

Partesflorales,cuandoson
ennmero definido, tpicamente en grupos de 3, rara vez
4, nunca 5 (carpelosamenudo
en menor
nmero)
Polen del tipo uniaperturado o derivado del
uniaperturado
Sistemaradicularmaduro
porcompleto adventicio.

caracterstica de algnorganismo es potencialmente

importante
taxonmicamente,
y
ninguna caracterstica tiene una importancia
inherente fija. Cada caracterstica es s610 tan
importante comopruebe
serlo en cualquier
caso particular, al tratarse de definir un grupo que h a sidopercibidoconbase
en toda

ANGIOSPERMAS CLASIFICACION 653

laevidenciadisponible.
La experiencia h a
demostradoquealgunasCaractersticas
Son
muchomsnotables
y, por lo tanto,ms
y quehay
muchas
importantes queotras,
tendencias
evolutivas
esencialmente
unidireccionales;perocualquiersistemataxonmico que asigna u n valor fijo y necesario a
unacaractersticaparticularesa
esegrado
artificial enlugar de natural.
La morfologa externay la anatoma general de las angiospermas y otras embriofitas son estudiadasrelativamenteconfacilidad y suministran un sorprendente nmero
dediferencias.Porconsiguiente,
han sido
las
principales
fuentes
de
caractersticas
en las cuales se han basado los sistemas tax@
nmicos.
Las
caractersticas fisiolgicas y
anatmicas
detalladas
o micromorfolgicas
no son menos importantes, pero lleva mucho
tiempo estudiarsuficientesindividuospara
estar seguros de quelas diferencias observadas
sontaxonmicamenteimportantes.La
dificultadparaobteneralgunos
tipos de informacin acerca de las plantas, con frecuencia
h a tentado a los botnicos a obtener conclusiones
de
mucho
alcance
basadas
en evidencias dbiles, perono
hayms
correlacin entre la importancia de la informacin
y ladificultadparaobtenerla,que
la que
hayentrelaeficienciadeunamedicina
y
su sabor.
El
nmero
cromosmico
es
un
ejemplo de unacaractersticaimportanky
f i t i l , lacualestsujetaaabusos.
Es bien
sabido
que
el nmero de
cromosomas
en
cada clulatiendeaser
constantepara
doslos
individuosde
una especie dada, y
que las diferencias en nmeros cromosmicos
pueden
ser
taxonmicamente
importantes;
pero,pordesgracia,haymuchasexcepciones.
Existen
ejemplos
bastante
bien
documentados de plantas que difieren
en nmero
cromosmico,
pero
por
otro lado
son
en
esencialigualesy
se entrecruzanlibremente enlanaturaleza.
Muchasleguminosas y
otrasplantastienenclulas
condosveces
de cromosomas,dispersas
elnmeronormal
enparte o en todo el cuerpode laplanta.
Plantas de una raza particular de Xanthisma
texanum, unpariente del girasol, tienen un
par menos de cromosomas en la raz que en
el brote,y es un par decromosomasque
se
ha perdidode
la radculadesdemuytempranoen el desarrollo del embrin.
Los gnerosyespecies
deangiospermas
con
frecuencia
tienen
un aspecto
caracterstico, y las diferencias entre ellos a menudo
reflejan
adaptaciones
nichos
a ecolgicos

particulares,tales como hbitat, mtodode

polinizacin,
mtodos
de dispersin
de
semillas y otros ms. Muchos de
estos taxa se
reconocen con facilidad
sin un entrenamientobotnicoformal.Elencino,arce,nogal
americano,
ambrosa,
ortiga,
primula,
tulipn, olmo, arce noruego, arce de azcar, arce
plateado y arce negro estn entre los muchos
nombres comunes que coinciden muy de
cercacongneros
o especiesbothnicas.
Las familias deangiospermas, por el contrario,
por
lo regular
no
estn
restringidas
a
nichos
ecolgicos
o aun aproximadamente
nichos
a
ecolgicos mutuamente
excluyentes. La granmayora de las angiospermas elaboran y utilizan esencialmente los
mismos tipos de
alimentos
empleando
la
misma materia prima, la cual se obtiene en
la misma forma, y usan la misma fuente de
energaparalasntesisdealimentos.Una
vez que se h a alcanzado la condicin de
angiospermas, los cambios obvios adicionales
que ayudan a las plantas a ocupar los medios
ambientesparticulares,en
su mayor parte
ocurrentanfcilytanfrecuentementeque
tiendenasealarespecies
y gnerosmPs
de la gran famique grandes grupos. Dentro
lia Compositae,tcnicamentebiendefinida,
encontramoshierbas,arbustos,enredaderas
y rbolesautopolinizados,polinizadospor
el
viento y polinizadosporinsectos,xerfitas,
mesfitasehidrfitas,plantas,quecrecen
desde abajo delnivel
del.mar (como en
DeathValley),hastaarribadellimite
arbolado,deregionestropicalesaregiones
Prticas,consemillasdistribuidas
por el viento,
mamferos y aves,ysemillas
s i n medios obvios dedispersin.
Las familias, como
todas
las categoras
taxonmicas, estn o deberan estar basadas
enlasuma
de lasevidencias
disponibles,
pero en las angiospermas es necesario hacer
uso extenso de caractersticas que no tienen
un significadoevidente en relaci6nconla
planta y su medioambiente;caracteristicas
talescomohipoginia,periginiayepiginia;
apocarpia y sincarpia;placentacinaxilar,
parietal,libre-centralybasal;partesflorales
numerosas o pocas;
polipetalia
y
simpetalia,etc.Unadelasmayoresdificultadesen
el uso de estas caractersticas es que el mismo tipo de cambio h a ocurrido repetidamente en diferentes g r u p o s (paralelismo), por lo
quelacomparticinde
una o unas pocas
caractersticasavanzadas noesgarantade
relacin.

654 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

Algunos botnicosson
partidarios de que
estas caractersticas son ms importantes paralaplanta
de lo que parecen a primera
vista, y su significadopermaneceescondido
pero no disminuido. Otros creen queson en
su mayor parte u n resultadodefuerzas
internasque
gobiernan los tipos decambios
que ocurren. E n cualquiercaso,lacorrelacin de lascategorassuperioresde
angiospermas con nichos ecolgicos, es mucho menos obvia que enlas categorassuperiores
de vertebradosterrestres,
y correspondientemente,lasfamilias
y rdenes de angiospermas son msconfusos.
Slo unascuantasfamilias
deangiospermas,
tales
como
Gramineae
(pastos),Palmae y Cactaceae, estn bien representadas
por suaparienciageneral
como paratener
nombres comunes(en oposici6n a los nom.
brescomunessintticos
a menudo dados
en los libros). Aun estos grupostienencaractersticas obvias bien separadas, como podra suponerse a primera
vista.
Muchos
miembros africanos de la familia Euphorbiaceae son muysemejantes a los de lafamilia Cactaceaeen
su aspectogeneral
(Figs.
34.1, 34.2) aunque son bastantediferentes
en su estructura floral. Y algunosmiembros
de lafamilia
Cactaceae (por ejemplo, Pereslzia), en realidad noparecencactos.

El nfasisenlascaractersticasflorales
para la delimitacin defamilias,es
u n desarrollopragmticoms
que unasunto
de
principios.Cuando
los gneros searreglan
en gruposconbase
en todo loque conocemos acerca de ellos, por lo comn se encuentra que lasdiferenciasmsconsistentes
en
los grupos estn en laestructuradeflores
y frutos.
Otras
caractersticas,
tales
como
l a estructura y disposicin de lashojas,tamao y hbito de la planta, y los compuestos qumicos especiales producidos, a menudo
sontambintiles,
pero menosconsistentesque las caractersticas florales.
Aun las
caractersticas
f!orales no son
confiables por completo. La diferenciaentre
ovario spero e nfero, por lo general delimita grupos cuando menos al rango de familia,
pero varias
familias
tales como Rosaceae,
Saxifragaceae y Ericaceae
cubren
todo
el
rangoentre
ovario spero a ovarioinfero.
Muchas de lasfamilias
demayor
tamao,
que por lo comn,tienenuna
corola bien
desarrollada, tambin incluyenuno
o ms
gneros o especies sin ptalos. La corola
irregularesuna
de lascaractersticas sobresalientes de la familia Scrophulariaceae,
pero
un cambioespontneoocasional
en un solo
gene causa que algunas de estas plantas produzcan en lugar de esto, flores regulares.

hc. 34.1. Una de las

cies masivas de Cereus

cacto) en el desierto de S
ra, en Mxico. (Fotografa
C. J. Chamberlain)

ANGIOSPERMAS:
CLASIFICACION

655

%.2. Una Euphorbia cactiforme en el semidesierto de

Africa tropical. (Fotoprafia
del B elgian Congo Suruey)

FIG.

lalista
de familiasinA pesar de estas
dificultades,
ha sido blessolamentepor
posible estableceralrededorde
300 familias cluidas. Otros botnicos, incluyendo al autor,
piensan
que
pueden
delimitarse
rdenes
naturales,lascualesincluyenprkticamente
conocidas
de naturales con un gradoclarodecoherencia
todos
los
gneros y especies
por
algn
rearreglo
y por la
angiospermas; y el nmero de gneros de morfolgica,
los rdenesmaposicindudosa o que estnen controversia segregacin de algunosde
yores menos
coherentes
en otros ms pees muylimitado.Todavahayalgunasdiferenciasdeopininporloquerespectaa
si queos.
ciertos grupos deberan ser llamados familias
o subfamilias.Algunosbotnicos,porejemHISTORIA
plo, reconocen una familia Leguminosae, con
Teofrasto (370-285 A.C.), un discpulo de
tres subfamilias, Mimosoideae,Caesalpinioies llamado el Padre
deae y Papilionoideae, mientras que otros Aristteles, amenudo
Su clasificacindealrededor
aceptana
estos mismos
tres
grupos
como delaBotnica.
familias muyrelacionadasentre
s. Sin em- de 500 tipos de plantasestababasada
en
bargo, hay u n acuerdogeneralacercade
primer
trmino
en
el hbito
(rboles,
arculesgnerosdeberanserreferidosa
cada bustos,subarbustos
y hierbas), con el uso
unode
los tres gruposquecolectivamente
secundario del tipo deinflorescencia(cenconstituyen la familia Leguminosae. Ninguno
trpeta versus centrfuga), posicindelovadesearearreglar
los gneros o distribuirlos rio, naturaleza de la corola (poliptala versus
o
entreotrasfamiliasapartede
Leguminosae. simptala),duracin(anuales,bianuales
La clasificacin en rdenesdelas
f a m i - perennes) y otrascaractersticas.
L o s botnicos
romanos
y europeos
meliasdeangiospermasnoesttanestabilizadievalesnomejoraron
gran cosalaclasifida como la asignacin de gneros a familias,
de
aunque todoslos
sistemas del ltimo siglo cacindeTeofrasto,aunqueelnmero
gratienenmuchoencomn.
Aun descontando tipos de plantasconsideradasaument
dualmente, comotambin lascaractersticas
las excepciones
espordicas
mencionadas
lascuales
se reconocan.
en los caracteres de lasfamilias,ha
sido morfolgicaspor
Todos estos botnicos por lo regular siguieron
especialmente
dificil
llegar
rdenes
a
que
elnombre
seandefjniblesmorfolgicamente
y algunos unsistemapolinomial;esdecir,
de unaplantaconsistadevariaspalabras
botnicos hanencontradonecesarioaceptar
latinas, formando una breve descripcin. Los
el principiodeque
los rdenessondefini-

656 LNTRODUCCIONA

LA BOTANICA PROGRAMADA

nombresde tipos supuestamente similares de

plantas, por logeneralcomenzaban
con el
mismo nombre, el cual tambinservacomo
un tipo de nombre genrico, aunque muchos
d.: estos
gneros
eranescasamente
comparables con los que se reconocen enla
actualidad.
El botnico
franco-suizo
Jean
Bauhin
(1541-1631)distinguimsclaramenteentregnerosy
especies, y anticip el sistema
binominalaLinnaeus.
En su obra pstuma
Historia Universalis Plantarum Nova et Absolutissima ( 1650), que
describa
alrededor
de 5 O00 plantas, dio un corto nombre a cada
planta,
as
como tambin una descripcin
larga. Lamayorade sus nombres consistan
de dos palabras: el nombre del gnero, seguido por el epteto especfico.
El concepto genrico fue posteriormente
desarrollado
por
el botnico
suizo
Joseph
Pitton
de
Tournefort
(1656-1708),
el cual
esalgunas
veces llamadoel
Padre
de
los
Gneros. Los gneros de Tournefort corresponden bastante biena
los conceptos modernos y muchos de sus nombrestales como
Acer, BetulaLathyrus,Populus
y Salix fueron tomados por Linnaeus y botnicos posteriores y permanecenen
uso ennuestros
das. Sin embargo,Tournefortcontinu
utilizando polinomios para las especies.
El
trabajo
de
Linnaeus
(vase
el Cap.
5 ) es el punto demayor importanciaen la
historiadelataxonoma.
Su obra Species
todos
Plantarum (1753), quemencionabaa
los gneros y especies de plantas conocidos
en
un
sistema
binomial,
es
el punto
de
partida
normal
para
l a nomenclatura
de
angiospermas y otras plantas
vasculares.
Algunos de sus gneros y especies de angiospermassubsecuentementehan
sido divididos
( o enocasiones,combinados),
pero muchos
de ellos sobreviven con poco cambio hasta
nuestros das
Linnaeus
arregl
los gneros
de
plantas
en 24 clases
reconocidamente
artificiales.
Las criptgamas,
en
las
cuales
1 tena
a la 24a.
poco inters,fueronconsignadas
clase: y sus gneros y especies, en particular
de las
formas
no
vasculares,
tienen
poca
semejanza con los que
se
admiten
en
la
actualidad. Las 23 clases de plantas con
semillafuerondefinidasprincipalmente
por
elnmero
de estambres ycarpelos.permiasignacinrelativa.
tiendo, por lo tanto.la
mente fcil demuchos gneros a una clase
gneparticular, pero a menudocolocando
rosevidentementerelacionados
entre s en

diferentes clases. Linnaeus pens que la

informacin y conocimiento disponible hasta
entonces elan
insuficientes
para
el establecimiento de
un
arreglo natural de los
gneros,
aunque
en
1764
suministr un
fragmento de una clasificacin
natural,
el cualcuidadosamente
predeca u n nmero de grupos que fueron reconocidos con
posterioridad.
El primer progreso realhacialaagrupacin de gneros de angiospermas en
familiasnaturalesfue
hecho por el botnico
francs Antoine Laurent de Jussieu. Su
Genera
Plantarum,
publicado en
1789,
re
conoca 100 rdenes naturales, muchos
de los cuales
corresponden
muy de cerca
alasfamiliastal
como
se
conocen en la
actualidad. El botnico suizo Augustin
Pyramus de Candolle (1778-1841 ) reconoca
161familias,
que corresponden an mejor
alasfamilias
que se reconocen en nuestros
das. El mejoramiento
subsecuente
de
la
clasificacin de gneros enfamiliasha
sido
hecho por muchos botnicos y contina hasta el presente.
De Candolle (Fig. 54.3) fue aparentemente
el primeroen
percibir las mayorestenden.
cia,s principales de evolucin floralenlas

FIG. 34.3. A P de
Candolle
(1778.1641 >,botdnico
suizocuyosconceptos
de relaciones entre familias de
angiospermas se anticiparon d Las upiniunes modernas

ANGIOSPERMAS: CLASIFICACION 657

angiospermas, aunque, como predanviniano,

una serie
escribi y pens6 en trminosde
de creaciones especiales que representaban
modificaciones sucesivas lgicas de unplan
bsico original. De Candolle consider a las
floresconnumerosasparteslibres
y partes
distinguibles
de
todos
los
tipos
(spalos,
y carpelos) como repreptalos,estambres
sentantes del arquetipo. En los tipos modificados o avanzados, el nmero de partes de
cada tipo se reduca y estabilizaba, las partes
s y a menudo a
de un tipo se unan entre
partes de otro tipo tambin, y las de un tipo
s; en muchoscasos,
sediferenciabanentre
las de un tipo particular se omitantotalmente. Con la adicin del concepto evolutivo,
estasmismasideas
prevalecen ennuestros
das(vaselaPg.
660).
Los botnicos britnicos George Bentham
(1800-1884) y Joseph Dalton Hooker (18171911)(Fig.34.4)
publicaron entre 1862 y
1883, un
tratamiento
de
los gneros
de
plantas con semilla,bajoelttulo
Genera
Plantarum. El sistemade Bentham y Hooker
fue esencialmente una elaboracin y modificacindelsistemaquede
Candolle no termin.
Las
familias
en
su
sistema corresponden bastante de cerca, en su mayor parte,
a las
familias
reconocidas ahora y ellos
hicieronelprimer
progreso realhacia
la

agrupacin de familias derdenes

naturales, a los cuales ellos llamaron
cohortes.
Aunque Bentham y Hooker sehicieron evolucionistas
convencidos,
el esquema
bsico de su sistema fue concebido antes de que
fuera publicado el trabajo de Darwin, y el
sistema de Bentham y Hooker no se considera como unsistema filogentico.
Unodelos
valora ms grandes del
sistey Hooker esque
sus desma deBentham
cripcionesde los gneros fueron elaboradas
muycuidadosamente,haciendo
uso deuna
muy grande coleccin de ejemplares conservados en los
Royal
Botanic
Gardens,
en
Kew. Aun ahora, las descripciones de los gnerosdados
enfloras
locales o regionales,
a menudosederivandirectamentedel
trabajo de Bentham y Hooker.
Elprimersistemaadmitidamente
evolutivo de angiospennas fue desarrollado por el
botnico alemn Adolf Engler(1844-1930)
(Fig.34.5)
y sus asociados, trabajandoen
algunos
principios
establecidos
por August
Wilhelm Eichler
(1839-1887),
otro botnico alemn. Die natiirlichen
Pflanzenfamide muchos volmenes
pulien, unaobra
blicadade1887
a 1899,suministr u n tratamiento completo delasdivisiones,clases,
y gneros deplantasdel
rdenes,familias
mundo. Lo completodel
sistema, combina-

658 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

FIG.34.5

Adolf Enaler (18441930), izquierda, botnico alemn, autor de u n bienconocidasistemadeclasificacin de plantas.Charles

E. Bessey (1845-19151, deTecha, botnicanorteamericano,
famoso por sus
ideasrelacionadascanlastendenciasevolutivasentrelasangiospermas

do con la simplicidad y lgica aparente de

SUS principios, hizo a Engler el botnicode
ms influencia de supoca; y susistemase
hizo el sistema dominante en l a mayor parte
del mundo,aunquelos
botnicosbritnicos,
ensu
mayora, preferan el arreglohecho
por Bentham y Hooker.
La principalfalla del sistemade Engler,
esque,engeneral,igualalo
simple con lo
primitivo,ignorando
en su mayorparteel
significado
de
la reduccin.
Aunque
hay
una
cierta
satisfaccin
lgica
en
colocar
plantas con lasflores
ms simples en primertrminoen
el esquema, procediendo a
aquellas progresivamente ms complejas,
ahoraesbastanteclaro
questenofue
el
curso de laevolucin. Los distintos tipos de
angiospermas
que
carecen
de unperianto
biendesarrollado no formanun solo grupo
coherente,sino
que representanvanas
reducciones separadas a partirdel grupocon
perianto biendesarrollado.
Aun cuando no
hay evidencia externa de una corola o un
perianto, el receptculo a menudocontiene
trazasvasculares que terminanen ciegos y
parecen estardirigidashacialaspartesfaltantes. Slo comenzando
con
plantas que
tenganesencialmente el arquetipopropuesto
por deCandolle,sepuedehacer
una organi-

zacin coherente comenzandoen unpunto

y ramificndoseenunciertonmero
de lneasseparadas de desarrollo.
El esquema de Englerpostula
el origen
repetido del perianto a travsde. una serie
de estados rudimentarios, en los cuales, puede no tener una posible funcin. Uno de los
principiossobresalientesde
l a evolucin, sin
embargo (vase el Cap. 3 8 ) esque los rganos no se forman sin una funcin. En
lugar de esto, se constituyennuevos
rganos
por modificacin delos previamenteexistentes. No esdifcilconsiderara
los spalos
como hojas modificadas y a los ptalos como
spalos o estambres modificados; esmucho
msdifcilconsiderarlos como rganos totalmente nuevos, con el primer paso constituido
por una traza
vascular
ciega o unmero
levantamientoen
el receptculo.
El primerreto serio al sistema de Engler,
bajouna
baseevolutiva,fuehecho
por el
botnico norteamericano Charles E. Bessey
(Fig. 34.5) en 1898. Su esquema, como lo
elabor despus en 1915, es un descendiente
lineal de aquel de de Candolle y de Bentham
y Hooker, y comparte conellos
l a premisa
de que el arquetipo de l a flor deangiosperma
tena
numerosas
partes
libres
y separadas de todostipos. El esquema de Bessey

ANGIOSPERMAS CLASIFICACION 659

nofuetan
detalladocomo el deEngler, y
consisti enlugar deellode
una breve sinopsis delasfamilias
y rdenes,acompaada por uncuadromostrandolas
relacionespropuestasde
los rdenes y una serie
deideasevolutivas,
las cuales formaban SUS
fundamentos filosficos. Elsistemade
Bessey h a atrado algo deatencin,especidmente en EstadosUnidos,peromuchos
b
tnicos
piensan
que,
aunque
correcto
en
principio,necesitamuchascorrecciones
en
los detalles.
El arreglo de los rdenes de angiospermas
en u n sistemacomprensivotodavaorigina
desacuerdos,ascomoladefinicinde
los
rdenesmismos.
Los estudiosdetalladosde
muchasfamilias,
con nfasisenanatoma
vascular, embriologa y estructura del POlen,menudo
a
complementados
por datos
bioqumicos, han demostrado
claramente
que ninguno de los sistemas histricos es ni
siquiera
aproximadamente
correcto. Por
lo
general se estdeacuerdoen
que casi todaslasideasde
Bessey se encuentranbien
fundadas, peroelextensoparalelismo
entre
lasfamilias
y rdenesleimpidiproducir
un sistemaclarocon los datosentonces disponibles.
Los sistemas modernosquetal
vez han
recibido unaatencihms
favorable
son

aquellos del botnico ruso Armen Takhtajan

, Fig. 34.6) y del botnicode los
(1910EstadosUnidosArthurCronquist(1919Fig. 14.4), cuyas
versiones
recientes
ms
completas han sido presentadasen1966
y
en 1968,
respectivamente.
Esencialmente,
estos sistemastienenunaperspectiva
besseyana y a l principiofuerondesarrollados
independientemente
entre
s , despus en
consulta.Lasversionessucesivasmuestran
ciertasconvergencias,
pero quedanalgunas
diferencias.
En
estos sistemas,
las
dicotiledneas
son
agrupadas
en seis subclases
(Magnoliidae,Hamamelidae,CaryophillidaeDilleniidae, R o s i d a e Y Asteridae)
(Fig.
34.7) y las monocotiledneas en cuatro (Alsimatidae, Arecidae,
Commelinidae
y Liliidae) (Fig. 34.8). Estas subclases constituyen
unidades mentales cmodas, pero
la mayoria
deellasno
estnestrictamentedelimitadas
desde un aspectomorfolgico.Hay
muchas
excepciones en los caracteresenumerados.
TENDENCIAS
EVOLUTIVAS
Las tendencias
evolutivas
entre
las
angiospermas estn ahora bastante
bienenten-

1. Magnoliidae

Rc. 34.7. Relaciones

probables
entre

las

subcla-

ses de las dicotiledneas.El

tamao de losglobos
e j proporcional al nmero de especies
en cada grupo.

(Tomado deCronquist.
Evolutionandclassification
flowering plnnts, Houghton M i f f l i n , Boston, 1968)

of

660

IXTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

didas,aunque
gran pane delasevidencias
son indirectas. Una confirmacin interesanlos conceptosacerca
de la evolucin
tede
floral est dada por l a anatoma comparativa
del xilema. Adems de cualesquiera otros
conceptosacerca
de relaciones y evolucin,
estclaro
que los scgmentos de
los
vasos
son traqueidasmodificadas,
y que los segmentosen
formadebarril
de los vasos y
sin paredes terminales, son ms avanzados
que los segmentosde los vasos alargados y
angostos con paredesterminales
oblicuas y
perforadas.Algunas
otras tendencias en la
especializacin del
sistema
son
igualmente
claras. Hay unafuerte
correlacin estadstica entrecaractersticasprimitivas
del xilema y las caractersticas
florales
que se
cree, con bases
menos
tangibles,
que son
primitivas. La correlacin
no
es perfecta.
ni necesitaserlo. L a evolucin no progresa
continuamente a l a misma velocidad en todas las caractersticasen todos los gmpos:

en cualquier grupo particularenun

tiempo
determinado, una
caracterstica
puede ser
estable
misntras
que
otra
est
cambiando
rpidamente.
En la siguientelista,enlacolumna
de la
izquierda se danalgunas de lascaractersticasque se cree son primitivas dentro de las
angiospermas las
y caractersticas
avanzadas en contrasteen la columna de la derecha.Cuando se desea indicarestados sucesivos en el avance, stos son dados enordenen
la columna de laderecha,separados por punto y coma.
No se conoce ningunaplanta
quetenga
todos
los
caracteres primitivos enlistados
abajo, pero un cierto nmero derboles tropicales,particularmente de la regin malaya, son primitivos en muchos
aspectos,
y
Degeneria, el
nico
gnero
de
l a familia
Degeneriaceae, es
notablemente
primitivo,
excepto porque tieneun solo carpelo. La fa-

I%. 34.8. R e l a c i o n e s probables

entre las subclases de monocotiledneas. el tamao del globo es
proporcional al nSlmero deespecies encada grupo. (Tomado de
Cmnquist. Evolutionandclassification o f flowering plants, Houghton Mifflin. Boston, 1968)

PRIMITIVO

1. Tropicales
Leosas
Cambiumactivo
De vida larga
Haces vascularesen
rrando
una
mdula
6. Vasos ausentes

2.
3.
4.
5.

u n cilindro,
ence-

AVANZADO

Herbceas
Cambiumausente
De vida corta
Haces vasculares dispersos
Vasos presentes

Templadas

ANGIOSPERMAS: CLASIFICACION 661

7. Clulascribosasconreascribosaslateralesque
noformanunaplaca
terminal
8. Clorofila presente
9. Siempreverdes
10.Hojassimples
11. Hojasalternas
12. Estipulaspresentes
13.Hojasreticulinerves
14.Floresregulares
15. Floresperfectas
16. Floreshipginas
17. Partes floralesde cada tipo numerosas,
dispuestas en espiral
18. Periantonodiferenciado
19. Ptalosseparados
20. Estambresnodiferenciados
enfilamento y antera; los sacospolnicosembebidos enlalminaancha
y petaloidea
21. Carpelosmeramentedoblados,
estigmticos a lo largo del margen no cerrado
22. Carpelosseparados

Tubos cribosos con una placacribosaterminal

Clorofila ausente
Caducifolias
Hojascompuestas
Hojasopuestas
Estipulas
ausentes
Hojas
paralelinerves
Floresirregulares
Floresunisexuales
Flores
perginas;
flores
epginas
Partes
florales
de
cada tipo,
pocas,
cclicas
Periantodiferenciado en cliz y corola; los
ptalos y/o aun los spalos, se pueden perder despus
Ptalosunidos
Estambresdiferenciadosenfilamento
y antera
Carpelos
completamente
cerrados,
estigma
terminal
Carpelosunidos,
la placentacinaxilar;la,
placentacin
despus
puede
hacerse
parietal;hacerselibre-central
y despub baSal

Polentriaperturado
23.Polenuniaperturado
24.Polenbinucleado
en la poca de la p- Polentrinucleadoenlapocadela
zaci6n
linizacin
Polinizacin por otrosagentes
25. Polinizacin por colepteros
Fruto indehiscente
26. Frutodehiscente
Endospermoausente
27.Endospermobiendesarrollado
2 o 1 cotiledones
28. Vanoscotiledones
Germinacinhip6gea
29. Germinacinepgea

miliaDegeneriaceae y un ciertonmerode
consotrasfamiliasrelativamenteprimitivas
tituyenelordenMagnoliales,basado
en la
familiaMagnoliaceae.
Se cree que las caractersticas de la
angiosperma
hipottica
original las colocaran dentro del orden Magnoliales.
Aunque se creequevarias
de lastendenciasevolutivasenlistadasaqusonesencialmente irreversibles, no hay duda de que han
ocurrido reversiones en algunas de las otras.
Las plantasdezonastempladashaninvadidolostrpicosenalgunoscasos;lasplantascaducifolias
se han vueltosiempre verdesotra vez; lashojascompuestas
se han

polini-

transformadoensimplesporlaprdidade
todos los foliolos exceptoelterminal;
y en
hojas convenasparalelasobviamente
han
adquiridovenacinreticuladaotra
vez. Por
otraparte,lasplantas
que han perdidosu
cambium, no forman de nuevo un cambium
fascicular,
aunque
pueden
desarrollar
un
cambium que no pasa a trav6s de
los haces;
lasplantas que han perdidola clorofila no
laproducenotra
vez. Las flores epginas
nosevuelvenhipbginas;
y laspartes florales unidas de cualquier tipo slo rara vez se
separan de nuevo.
En
general,
una
vez
que se ha perdido una estructura no
s0 regresaa
su forma original, aunquealgunas

662 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

otras
estructuras
suelen
modificarse
para
parecersea eUa y efectuarunafuncin

milar.

Algunas familias representativas

A. DICOTILEDONEAS

si-

(1810-1888).Se piensaque este patrn indica que duranteel

PeriodoTerciario,un
bosque grande y relativamenteuniforme (el
bosque Arcto - Terciario)conectesas
dos
reas a travs de Alaska y de Siberia.
RANUNCULACEAE

La familiaRanunculaceae,
del ordenRanunculales en la subclaseMagnoliidae,abarcaunos
50 gneros y alrededorde
2 O00
Lafamilia Magnoliaceae, del orden Mag- especies, condistribucinampliaperoabunnolia1.j.s ylasubclaseMagnoliidae,consiste
dando ms en el
HemisferioNorte, e n espe.
en 10 gneros y unas 200 especies,ampliacia], enlas regiones frescas o montaosas.
mentedistribuidasen
regionestropicales J
Son herbceas, con hojas no estipuladas, con
templadas. Son plantas lefiosas, conhojas
frecuencia hendidas o compuestas y muchas
estipuladas,grandes,en
su mayorpartecon
deellascontienenalcaloidescaractersticos.
floresperfectas, con perianto bien desarro- Tienen flores hipgineas,concarpelossepalladoquenosiempreestdiferenciado
en rados y estambresms o menosnumerosos.
spalos y ptalos,estambresnumerosos
dis- Los ptalos, cuando presentes, producen ncpuestos en espira] y carpelosseparados en tar y, amenudo, obviamentesonderivados
un receptculo
alongado.
Muchas
especies
por modificacinde
los estambres.ElradeMagnolia
(Fig. 34.9) se cultivancomo
nnculo (Ranunculus),laanmona
[ Aneornamentales. Liriodendron (tulipero, vase m o n e ) , la hepatica(Hepatica,
Fig. 34.11)
lafigurainicial
del Cap. 23) que consiste y la espueladecaballero
(Delphinium) son
en dosespeciesmuy
cercanas,unanativa
miembros familiares de Ranunculaceae.
del este de los EstadosUnidos y laotradel
este de China,
tiene
madera
valiosa y a MORACEAE
menudo se les planta en las calles citadinas.
La familia Moraceae, con unos 60 gneL a distribucinestede
Asia-este de los Esros y 1 500 especies, en su mayora tropicatados Unidos, concuerda con
un patrn bien
conocidoelucidadoprimeramente,
e n 1859, les o subtropicales, es la familia ms grande
por el botnico
norteamericano
Asa Gray del orden Urticales, en la subclase Hamame-

MAGNOLIACEAE

Flores d e Magnolin grandifhra (izquierda) y de Coptis hfolia (familiaRanunculaceae)

(derepor quetienennumerososestambres
y carpelosseparados.
(Fotografa de M a g n o l i a por W. D. Brush, U. S. ForestService; C o p t i s , fotografa por cortesia de J. Arthur

FIG. 34.9.

cha). Se piensa que estasfloressonprimitivas

Herrick)

ANGIOSPERMAS CLASIFICACION 663

FIG.34.10. Amentos(inflorescencias)masculinos
(izquierda) y femeninos (derecbtrs) de
sauce.
Este
tipo
un solo pistilo o unos pocosestambres
y sin perianto, fue conside.
deflor,queconsistetnicamentede
un tipo primitivo;actualmente
se considera como un tiporedurad0 por Englercomopertenecientea
cido.(Fotografas
por cortesa de J. Arthur Herrick)

lidae. Ensu mayorpartesonplantasle@

sas, con savialechosa y hojasestipuladas.
Lasfloressonpequeas
y unisexuales,con
cliz inconspicuo y sin corola, por lo comn
agrupadas en racimos densos y en su mayor
partepolinizadasporel
viento. La higuera
(Ficus), la morera ( M o m s ) y el &bol del
pan (Al-tocarpus, Fig. 35.6) sonmiembros
familiaresde Moraceae.

CARYOPHYLLACEAE

La familia Caryophyllaceae,conunos
80
gneros y alrededor de 2 O00 especies, es una
de las familias ms grandes del orden Caryophyllales enla subclaseCaryophyllidae.
La
mayor parte de ellas ocurren en las regiones
templadasdel HemisferioNorte. En su mayor partesonherbceas,conhojassimples,
opuestas,y flores hipginas,quepresentan

FAGACEAE
La familia Fagaceae, con 7 gneros Y unas
600 especies, es lamsgrandeenelorden
Fagalesde
la subclaseHamamelidae.Ocurren en todo el mundo, confrecuenciasiendo el componentedominantede
los bosques
templados. Son rboles y arbustosconhojas
simples,alternas,estipuladas,
y floresunisexuales muy reducidas, las estaminadas con
frecuencia en amentos (vase la Fig. 31.20).
El fruto(Fig. 34.12) es una nuezsubtendida o encerrada por un involucro, a menudo
muy modificado. El encino (Quercus ) , el abedul (Betula) y el castao (Castanea) son
miembrosdeimportanciaeconmicadeesta
familia.Vanas
de sus especies
son
tiles
por sumadera, por sussemillascomestibles
y como rboles para sombra,

Flor de Hepatica,
Rraunculaceue.
tografacortesade
J. Arthur Herrick)

FIG.34.11.

(Fo.

664 INTRODUCCION A

LA BOTANICA PROGRAMADA

miembros del perianto,conpocadistincin

entre ptalos y spalos petaloides. Los pigmentosfloralessonbetalainas
e n lugarde
antocianinas. Aunque
de
ordinario
son de
lugares
secos
de
regiones
clidas,
algunas
especiescrecen
en bosques y unadeellas
se extiende tan al norte como hasta Cana&.

CRUCIFERAE

FIG. 34.12. Bellota del encino escarlata

roccinea), familia
Fagaceae.
(Fotografa
del
Forest Service, por W. D. Brush)

(Quetcus

U.S.

unaplacentalibre-central
o basal. A diferencia de otras
familias
del orden,
como
pigmentos
florales
tienen
antocianinas
en
lugar de betalainas. Los ptalos estn separadosentre s, pe-olos spaloscon frecuencia se unenparaformarun
tubo. El clavel
( D i a n t h u s ) , (GypsophiEa) y la hierba del pollo (Stellaria) son
miembros
familiares de
Caryophyllaceae.

CACTACEAE
La familia
Cactaceae,
con
alrededor

de

200 gneros y unas 2 O00 especies, confre-

cuencia ha sido
tratada
como u n orden
separado,peroahora,porlogeneral,
se le
incluye enlas
Caryophyllales. Son nativas
exclusivamente del NuevoMundo,pero
han
sidointroducidasamuchaspartesdel
Viejo
Mundo y a menudo se les muestra en representaciones
modernas
de
escenas
bblicas.
Los cactos(Fig. 34.13) son plantassuculentas, de ordinario espinosas, alcanzando algunas veces tamao de un rbol,conhojas
muy reducidas o ausentes. En general, tienenfloresepginas,
conplacentacibnparietal,numerososestambres
y los numerosos

LafamiliaCruciferae
o Brassicaceae (familiade la mostaza), con unos 350 gneros
y 3 O00 especies,pertenece al orden Capparales enla subclase Dilleniidae. Crecende
modo principal en las regionesextratropicales del HemisferioNorte. Los miembrosde
lafamiliadelascruciferas
e n su mayoria
son herbceas, con cuatro spalos, cuatro
ptalos que se abren formando una cruz (de
all el nombre de Cmciferue), seis estambres
(los dos ms externosms
cortosque
los
cuatrointeriores)
y contipocaracterstico
de fruto seco, dehiscente(silicua,sieslargo; silcula, si es crto), con6vulos fijados
enlaparticin
quepersiste en el pedicel0
despus que han cado las paredes del fruto.
Muchos de los miembros de la familia de las
cruciferas tienen un
olor o saborligeramente picante, causado por un producto metab6
lico caracterstico llamado aceite de mostaza.
La mostaza, el brcoli, la col, la coliflor, la
col deBruselas, el nabo y elcolinabo,son
formas cultivadas familiares del gnero Brassica. Entre
otras
crucferas
cultivadas
se
encuentran : el rbano ( R a p h a n u s ) , el berro
( R o r i p p a ) , el rbanopicante
(Amo.racia) ,
Carraspique ( I b e r i s ) y el aliso de olor ( L o h laria). Los gnerosde lascrucferas se *;istinguenentre
s por caracteresmenores
y
estn tan ligados por especiestransicionales
que un botnicoexasperado, al comienzode
este siglo, lasincluy6todas
e n u n solo g6nero, Crucifetu.

ERICACEAE
La familiaEricaceae,
del ordenEricales
enlasubclaseDilleniidae,consisteenunos
80 gnerosy unas 2 500 especies,que ocurrenprincipalmente en sueloscidosde
las
regionestempladasyaaltaselevaciones
en
los trpicos. Lamayor
partedeellas
son
herbceas o arbustosfuertementemicorrzicos,confrecuenciasiempreverdes,con
floressimptalas. Las anteras de ordinario se
abren por poros terminales y a menudo presentan diversos aphdices. Los granosde p ~ len se mantienen agrupados en ttradas.
Los

ANGIOSPERMAS CLASIFICACION 665

FIG. 34.13. Cactos e n elconservatoriodelJardnBotnico

de New York. (Fotografa del
Jardn B o t h i c o de New York)

rododendrosy
lasazaleas(Rhododendron),
el laurel demonte
( K a l m i a ) , lamanzanita
(Arctostaphylos), los arndanos y los cranberries (Vaccinium) y el arbustorastrero
( E p i g e a ) sonmiembrosfamiliaresdeEricaceae. Algunos de los miembros de la familia
muy relacionada de Pyrolaceae, como la pipa
del indio ( Monotropa uniflora, Fig. 25.14)
han venidoadepender
tantode sus hongos
micorrzicos que ya no tienen clorofila y son
incapaces de
elaborar
su propio
alimento.
Estas plantas con frecuencia son designadas
en forma algo
imprecisa
como
sapr6fitas,
aunque,enrealidad, el componentefungoso
delamicorriza
es el saprfito.

ROSACEAE
La familia Rosaceae,con unas 3 O00 especies agrupadasenunos
100 gneros,es
la familia tipo del ordenRosales en la subclaseRosidae.Ocurren
enla
mayorparte
delmundopero
son mscomunesenlas
regiones
templadas.
Tienen
hojas
alternas,
estipuladas,
flores
de perginas
epginas
a
en su mayor parte con cinco ptalos separados ynumerososestambresinsertados
en el
hipantio. Las semillas, en lo general, carecen
de endospemo. Los carpelospuedenserde
separados o unidos y de solitarios anumerosos. La familia es tambinmuyvariable

solo grupo. Rosaceaesonnotables

por las
numerosasespeciesqueproducenfrutos
comestibles,
incluyendo
manzana,
la
pera,
membrillo,
cerezas,
ciruelas,
durazno,
nectarina,albaricoque,zarzamora,frambuesa
y
fresa.Ciertonmerodearbustos
y Arboles
pequeosquepertenecenaRosaceaeincluyen
al
rosal,
Crataegus, fresno del monte
(Sorbus americana) y espirea,que se cultivan como ornamentales.
LEGUMINOSAE
Leguminosae (Fabaceae, l a familia de las
leguminosas), con ms de 500 gneros y tal
vez unas 13 O00 especiesampliamentedi<-

666 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA

FIG. 34.15. EstructlIra floral

de Robina h i s p i d a una lede,I este de
guniinosanativa
(Fotogralos EstadosUnidos.
fia del New York Botanical
Garden )

tribuidasen todo el mundo,esunadelas

familias ms grandes de las plantas con flores. Enunsentido
amplio puedenserincluidasen
el orden Rosales, peroalgunos
botnicosestablecen
un orden aparte (Fabales) para las leguminosas y reconocen tres
familiasenlugar
de slo una.Caractersticamente,las leguminosastienen hojas compuestas,floresms
o menosperginas,con
cincoptalosseparadosy
un carpelo solitario,dehiscente a lo largo dedos suturas. La
mayor parte de las especies de las regiones
templadas son herbceas, con diez estambres
y una corola caracterstica de tipo irregular,
pero muchos miembrostropicalescomo
Mimosa, sonrboles con numerosos estambres
y una corola regular.Entre
estos dos tipos
aparentementemuydiferentes,existentodas
lasformas .de transicin. Muchas leguminosas son cultivadas; el chcharo, el frijol, la
soya y el cacahuate por sus semillas comestibles: laalfalfa,
el trbol y la veza para
forraje; el chcharo de olor, el lupino, la wist e r i a y el botn rojo, como ornamentales. Varias especies de Astragalus y 0.wytropis que
ocurren en el Oeste de los Estados Unidos
son conocidas como malezasde loco, debido
al efecto que producen en el ganado que se
vuelve adictoaellas.
UMBELLIFEME

Umbelliferae (Apiaceae), con unos 200 gneros y 3 000 especies. pertenece al orden
Ar:llinles enlasubclase
Rosidae. La mayor
parte de ellas ocurren en las regiones tem-

pladas y subtropicales del HemisferioNorte. Son herbceas,conhojasalternas,de

ordinario compuestas o disectas,inflorescenciaen su mayorparteumbelada(confrecuenciacompuesta) y un ovarionfero, bicarpelado,quemadura
e n u n esquizocarpo.
Muchasdeellas
sonaromticas. La zanahoria ( D a u c u s ) , lapastinaca
(Pastinaca), el
perejil (Petroselinum) y el apio (Apium)
se cultivan como hortalizas.Elans
(Pimpinella), la alcaravea (Carum), el eneldo (Anetum) y elhinojo
(Foeniculum) soncandimenticias. La cicuta de agua(Cicuta) y l a
cicuta venenosa (Conium) son muy venenosas. Esta ltimaerausada
en C'recia para
la ejecucin de personas.
EUPHORBIACEAE
La familia Euphorbiaceae, con unos 300
gneros y unas 7 500 especies, es la familia
principaldelordenEuphorbiales
en la subclase Rosidae. Se les encuentraen todo el
mundo, pero abundanmsenlostrpicos.
Son hierbas,arbustos o con msfrecuencia
rboles con savialechosa.Algunasde
las
especies africanas son suculentas,espinosas,
sin hojas, que se asemejan mucho a los cactos, peroconfloresmuydiferentes.
Las flores de Euphorbiaceae son unisexuales y ms
o menos reducidas,algunas veces agregadas
enpequeasinflorescenciasquesuperficialmentesemejanfloresindividuales.El
ovarioesspero
y trilocular,produciendo cada
lculo una o dossemillascon
una carncul a cerca del micrpilo y u n endosperm0 bien

ANGIOSPERMAS:
CLASIFICACION

661

FIG. 34.16. Albizia julibrissin, unaespecie prbxima a Mimosa en el Jardn Bothico de New York. (Fotografia cortesa de T. H. Everett)

desarrollado. Entre las especies de importanciaeconmicade

la familia se encuentran
el rbol del caucho (Hevea), el tung (Aleurites), que produceaceite, l a higuerilla (Ricinus) y lacasava(Manihot).Poinsettia
(un
subgrupodeEuphorbia)
se cultivamucho
como ornamental.

SOLANACEAE
La familia de las Solanaceae (de la patata), con unos 85 gneros y tal vez unas
2 300 especies,pertenece
alordenPoleme
niales en
la
subclase
Asteridae.
Son
ms
abundantes en la Amrica
tropical,
pero
cierto nmerodeespeciessonnativas
de
otras partes del mundo, incluyendo los Estados Unidos. Solanaceaetienenflores
simptalas, de ordinario regulares,con un ovario
sdpero, bicarpelado, y de ordinarioconcinco estambresinsertados
e n el tubo de la
corolaalternando con los lbulos.Bastante
ms delamitad
de lasespeciespertenecen
alinmensogneroSolanum.
La patata (Solanumtuberosum), el tomate (Lycopersica
esculentum), el tabaco (Nicotiana tabucum),
los ajes o chiles (Capsicum), elvenenoso
beleo (Atropabelladonna)sonbien
conocidasencultivo.
Muchos gneros contienen
alcaloides,como laatropina, el estramonio,
lahiosciamina y laescopolamina,siendoel
ltimo una de las drogas de la verdad.
SCROPHULARIACEAE

Scrophulariaceae, unafamiliacosmopolita
de unos 200 gneros y 3 O00 especies,pertenece el orden Scrophulariales en la subclase Asteridae.Ensumayorparte
son herb-

ceas, con una corola simptala, marcadamente irregular y por lo comn con cuatro o s610
dos estambres, el quintoestambrealgunas
veces representado por un estaminoide. El
ovarioessdpero
y bicarpelado,madurando
por lo general enunacpsula.
Los antirrinos (Antirrhinum) y la digital
(Digitalis,Fig. 35.14) soncomnmentecultivados.
Penstemon(Fig. 34.17), Mimulus y Castilkja, se encuentranentrelas
floressilvestres
ms comunes y vistosas del occidente
delos
Estados
Unidos.
Algunos
miembros
de la
familia,enparte, son parsitos,desarrollando haustorios que penetranenlas
racesde
otrasplantas.
LABIATAE

Labiatae (Lamiaceae, la familia de la men200 gneros y unas 3 200

ta) con
unos
especies,pertenece al ordenLamiales en la
subclase
Asteridae.
Se les encuentra
en
la mayor parte del mundo
pero son en especialcomunes en la regin del Mediterrneo.
Las mentas son ensumayorparte,hierbas
con un tallo cuadrado y hojasopuestas, por
lo generalaromticas,concorolairregular,
simptala, por lo
comn
bilabiada,
dos o
cuatroestambres y un pistilocaracterstico,
bicarpelado, con cuatro lbulos profundos
que maduran en cuatro segmentos semejantes
aaquenios,que
se separan y se les llama
nuececillas. La hierba
del
gato
(Nepeta),
la salvia (Salvia),lalavanda(Lavandula),
eltomillo
(Thymus), el marrubio ( M u m bium) y diversas clases de la menta verdadera(Mentha)
son
miembros
familiares
de
Labiatae.

668 MTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

y una corola
simptala.
El
cliz,
cuando
presente,estaltamentemodificado,consistiendo en escamas, pelos y cerdas tiesas. Bastante ms de la mitad de los miembros de la
familiatienen dos clases deflores encada
cabezuela(Fig.
34.18), lasflorescentrales
(flores del disco)siendo
relativamente pequeas,engeneralperfectas,
concorolaregular,
mientras
que las
flores
marginales
(flores de los rayos) son pistiladas o neutras
Y tienen
una
corola alargada,
petaloidea,
Lascompuestasson
en especial importantes
como ornamentales debido a sus cabezuelas relativamente
grandes
y
vistosas. Los asters
(Aster y Callistephus), varade
San Jos
(Solidago), los crisantemos, lasdalias, cosmos, los cempaschil (Tagetes), lalechuga
(Lactuca), eldientedelen
(Tanmacum),
el girasol (Helianthus), los cardos (Cirsium
y otros gneros) y la zinnia, son compuestas
familiares. Ambrosia y Xanthium, con flores muyreducidas,inconspicuas,polinizadas
por el viento, pertenecen a una lnea lateral
evolutiva dentro de la familia.

B. MONOCOTILEDONEAS
FIG. 34.17. Flores
de
Penstemon ouatus, un miembro de Scrophulanaceae.(Fotografa
del New York
Botanical
Garden)

COMPOSITAE
Compositae (Asteraceae), concasi
1 O00
generos y tal vez tantas como 20 O00 especies,deordinarioesconsideradacomola
familia
ms
grande
de las
angiospermas.
Forman
un
orden
separado,
Asterales, en
lasubclaseAsteridae.Ocurren
en todoslos
continentes,siendomsabundantesenlas
regiones
templadas
y templado-clidas, en
especial, en habitats que no estn densamente forestados. En la mayor parte de la
zona
templada del 10 al 15% de las especies
de lasangiospermas son compuestas.La familia deriva su nombredelascabezuelas
compactasquesemejanfloresindividuales.
As pues,
lo
que
aparece
como
una sola
flor,es,enrealidad,
unaflorcompuesta.
Lamayoradelasespeciesdelasregiones
templadassonherbceas,peromuchas
de
aquellas
de
las
regiones
templadeclidas
y tropicales son arbustos
y unas cuantas son
tienen
verdaderos rboles. L a s compuestas
un ovario nfcro,bicarpelado,con
una sola
semilla,estambresconnadosasusanteras

ALISMATACEAE

Alismataceae, un grupo ampliamente dis10 gnerosy unas 70 estribuido,conunos

pecies, representa el orden
Alismatales
en
la subclaseAlismatidae. En sumayorparte
sonhierbasacuticas,tpicamente
con tres
spalos,tresptalosyms
o menosnume.
rosos (algunas veces slo 6) estambres y
pistilos espiralmentedispuestos ( a veces en
forma
cclica).
Muchos
botnicos
piensan
que las monocotiledneas, en general, tuvieronorigenacutico
y queAlismataceae
sonconsideradascomo
una de lasfamilias
msprimitivasdelgrupo.
Sagittaria (punta
de flecha), es de inters considerable debido
aque algunas de sus especies muestran todas las transiciones, aun en la misma planta,entre
dos tipos de hojasbastante
diferentes. Unode estos tipos tiene u n peciolo
normal y una lmina flotante bien definida
con venacin esencialmente palmeada, mientras que el otro tipo consiste en peciolo aplanado,sinlmina,convenasparalelas,
con
muchomsaspectodeunahoja
demonocotilednea ms
tpica.
Muchos
botnicos
piensan que lahojaangosta,
convenacin
paralelade la mayoradelasmonocotiledneas,originalmenteesun
peciolo aplanado.

ANGIOSPERMAS: CLASIFICACION 669

FIG. 34.18. Cabezuela y flogirasol

res individuales del
corn,n (Helianthus annuus),
de
un miembrocaracteristico
ConIpositae. (Fotografa del
New York BotanicalGarden,

Debido a que sus semillascarecende

endospermo y por otrasrazones,Alismatalesno
pueden
ser
ascendientes
directos
de
otras
monocotiledneas, pero Sagitta&
muestra
cmopudo haberse originado la hoja monoJuncales
orden
cotilednea
alnecen
tpica.

GRAMINTAE
Gramineae (Poaceae,
gramneas),
constituyen una
familia
cosmopolita con unos 500
gneros y tal vez unas 8 O00 especies. Pertela en
clase Comme-

670 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

FIG. 34.19. Cabezueladechicoria (Chichorizrm

intybus),
una compuesta, en la cual
Ias
florestodassondeltipo
rayo
y todasperfectas.
Obsrvense
los cinco dientes, que indican
los cinco lbulos de la corola,
enelextremodecada
flor.
(Fotografa cortesade J. ArthurHerrick)

linidae.Probablementees
lafamiliaindividualmsimportante
de plantas desde el
puntodevistadel
hombre.La importancia
deltrigo como alimento bsico en gran parte del HemisferioOccidental slo essuperada poraquelladelarroz,otragramnea,
en
elOriente.Elmaz,
laavena,elcenteno,la
cebada, la caa deazcaf y el bamb(Fig.
34.20) son otras gramneas importantes. Las
gramneasforrajeras
consituyen el alimento bsico para los animalesdepastoreo, los
cuales,a su vez, son comidos por otros depredadoresypor
el hombre. El meristem0
intercalar, en la base de las hojas de las gramneas, les permitesoportarelpastoreo
mejor quea
lamayora de lasotrasplantas,
debido a que la hojasigue creciendode su
base despus que h a sido cortada en la punta.
Las gramneastienenfloresmuyreducidas, esencialmente sinperianto,dispuestas
en pequeas espigas bracteadas llamadas
espiguillas.Lasbrcteasdeordinariotienen
unatextura secay
papircea, asignndoseles nombresespecialesdeacuerdocon
su
composicin y son la parte ms conspicua de
la espiguilla.Lasespiguillasestndispuestasenunainflorescenciasecundaria,
por lo
comn,unapancula
y algunas veces una
espiga o u n racimo. La mayor partedelas
gramneas sonpolinizadaspor
el viento o
autgamas y muchas deellassonapomcticas.

ARACEAE

Araceae (arceas), con unos 110 gneros

y alrededorde 1 800 especies, forman la familiamsgrande
del orden Arales enla
subclaseArecidae.En
su mayorparte
son
herbceastropicals o subtropicalesdel piso
del bosque, pero algunas deellascomoariSoma (Aripaema t r i p h y l l u m Fig. 34.21) OCUrren en las regiones templadas, como eleste
de los Estados Unidos. Muchas de las arceas
tienen una lmina expandida, venacinreticulada-pinnada, de aparienciadicotilednea,
perosepiensa
que,filogenticamente,
son
secundarias yque todas ellasson transiclonales dentro de la familia hacia la hoja
monocotilednea mstpica.
Las floresdelas
arceas son ms o menosreducidas y estn
apiadas en una espiga carnosa llamada espdice, la cual est subtendida por una hoja
especializada llamada
espata.
Philodendron
y Dieffenbachia son populares como plantas de casa y en oficinas porque no requierentanta
luz como muchas otras plantas.
Ambas son muy
venenosas;
Philodendron,
quedestruye
lafuncindelrin,esuna
de lascausasprincipalesde
lamuertede
los gatos caserosy Dieffenbachia puede ocasionar que lalengua
y lagargantadela
S n t e se hinchenhastaelpunto
de estrangulacin.

ANGIOSPERMAS:
CLASIFICACION

671

FIG. 34.20. MatorraldebambenColombia.

El bamb eslamayordetodaslasgramineas.(FotogTafa
de Jos Cuatrecasas)

PALMAE

Palmae (Arecaceae, las palmas), es la nica familia del orden Arecales en la subclase
Arecidae. Hay ms de 200 gnerosy
alrededor de 3 500 especies, ampliamente dispersas en las regiones tropicales, tanto del Viejo como delNuevoMundo.
La mayorade
las palmas son rboles con troncos sin ramificaciones y una corona terminaldehojas
grandes que tienenuna ontogeniaanatmica nica. Algunas palmas son trepadoras, con
hojasdispersas, o bien,tienenuntallotan
corto que parece que las hojas salen del suelo. Las palmasdifieren de lagranmayora
de las monocotiledneas en quesonleosas
pero a l igual que otras monocotiledneas, la
caracterstica leosa se deriva de la lignificacin de otros tejidos ms bien quea
la
presenciade
cantidadesgrandes dexilema.
El carcter leoso de laspalmas, como en
otras monocotiledneas, probablemente es secundario. Lasfloresdelaspalmas,
individualmente, son pequeas, pero tienen u n perianto
evidente,
biseriado,
de
6 miembros.
Con frecuencia la inflorescencia est subtendida por una
espata
grande.
El cocotero
(COCOS,
Fig. 34.22) y l a palma de dtil
(Phoenix, Fig. 3 5 . 5 ) son de laspalmasde
mayor importancia econmica. Vanasotras,

FIG. 34.21. (Arisaema triphyltum), unaarcea

comiln enel
estede
los Estados Unidos. (Fotografa
tomadaporHorst
Bieificld, de l a National Audubon Society)

en especial W a s h i n g t m i a , son familiares en

cultivo en Florida y en California.
LILIACEAE
Liliaceae (familia de los linos) con unos
300 gneros y ms de 4 O00 especies, es la
familia
ms
grande
del orden Liliales en
lasubclase Liliidae. Tienenunadistribucin
amplia, pero especialmente enlas regiones
tropicales y templadas clidas que no tienen
un bosque muy espeso. Muchas de ellas son
herbceasperennes, que con frecuencia provienende bulbos o cormos,con hojas angostas,
paralelinerves,
ovario tricarpelado,
de
spero a nfero, y tres spalos petaloides que
seasemejanmuchoa
los tresptalos(Fig.
34.23). Las liliceasson
las monocotiled6
neas ms tpicas, proporcionando una imagen mental de laapariencia que debe tener
una monocotilednea. Eltulipn,
los linos
verdaderos (Lilium), el liriomariposa
(Calochortus), el esprrago y la cebolla ( A l l i u m )
sonmiembros
familiaresdelafamilia
de

672 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

FIG. 34.22.

Palmas. (Izquierda), inflorescencia de Guilielna, en Colombia.(Cortesade

Jos Cuatrecasas.)
( D e r e c h a ) , cocoteros e n CostaRica,(Fotografadel
New York BotanicalGarden)

las liliceas que tienen un ovario spero.

Los
lirios del
da
(He.merocalis), amarillis, y
vanos otros lirios con el ovarionfero, han
sido agrupados
en
una
familia
separada
Amaryllidaceae, pero ahora se piensa que el
ovarionfero se origin vanas veces dentro
del grupo. Algunas especies afines, citolgicamente
diferentes
y vegetativamente ms
sperasque Liliaceae, con hojasmacizas Y
con frecuencia con tallos leosos, enla actualidad, a menudo son separadas y colocadasenlafamilia
Agavaceae. Yucca (Fig.
34.24), en este grupo,tiene u n ovariospero, pero en Agave el ovarioesnfero.
FIG 34.23 Cebolla silvestre ( A l l i ucm
anadensrf,
unmicmbro d e lafamiliadelasliliiceas.Obsrvese
qu? 1 3 s flores han sido reemplazadas por bulbillos
e n estr{ rspecie.los cuales se caen einiciannuevas
plantas. (Fotografa cortesa dc, J. ArthurHerrick)

ORCHIDACEAE

Orchidaceae, con unos 600 gneros y t a l

vez tantas como unas 20 O00 especies, cons-

tituyelafamiliaprincipaldelordenOrchi-

ANGIOSPERMAS CLASIFICACION 673

FIG.

en

(Yucca breuifoliaj
desierto
del
sur de
Nevada

34.24.

el

dales en la subclase Liliidae. Es lafamilia

ms grande de las monocotiledneas, comparable entamao
conCompositae
entrelas
dicotiledneas. Las orqudeas tienen
una distribucinamplia,perosonmscomunes
en
laspartesmshmedasde
los trpicos, especialmente como epfitas. Tienen flores epginas,
altamente
modificadas
y con frecuencia muy vistosas (Fig. 34.25), adaptadas
intrincadamentea variospolinizadoresespeciales y semillas muy pequeas, con
un embrin diminutoynodiferenciado.Muchas
de ellas son fuertemente micorrzicas y
unas
cuantas
carecen
de clorofila, dependiendo
para su alimentacinde la asociacin fungosa. La esenciadevainilla
se derivadel
extracto de frutos del gnerotropical Vanilla. Por lo dems,lasorqudeassonde
importancia
principalmente
como
ornamentales; en particular, el gnero Cattleya es muy
empleado en la confeccinderamos.

NOMENCLATURA
A menudo se h a sostenidoque la misma
especie h a recibido nombre ms de una vez,
debidoa unamalainterpretacinde
los lmitesespecficos o a ignorancia de nombres
publicados en otros pases por otros botnicos, o pordesacuerdoconnombres
cone
cidosyaexistentes.Elmismonombretambin ha sido aplicado a ms de una planta.
Durante el siglo XIX se him evidente la necesidadde un sistemadereglasdenomenclaturabotnica.AlphonsedeCandolle,hijo
de Augustin Pyramus de Candolle, y
un grupode otros botnicospropusieron un cdigo
despus
de
una
reunin
internacional
en
Pars en 1867. Los botnicos en Kew y Berln, los dos mayorescentrosdetaxonoma
durantelasegundamitad
del siglo XIX, hicieron sus propias reglas, las cuales diferan
entre s y de las del Cdigo de Pars en algu-

672

INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

F I ~34.25. Flor de mocasn rosada ( C y p T i p e d z u m

a c a u l e ) , una
orqudea
nativa
de
los bosques
del
Unidos
este de los Estados

nos aspectos. En Amrica, Nathaniel Lord

Britton(Fig,34.26) y sus asociados desarrollaron todava otras reglas, el American Code
of Botanical Nomenclature.
En 1905 sereunieronen
Viena botnicos
de todas laspartesdelmundopara
proyectar un cdigo internacional, pero muchos botnicosamericanos descontentos con los resultados de la reunin, continuaron siguiendo
el Cdigo Americano. En otro congreso botnicoen Cambridge, Inglaterra,en1930,se
tuvieronquezanjarlasdiferenciasentre
el
Cdigo Americano y el Internacional, y se
adopt engeneral un cdigo nuevo y revisado. Desde entonces slo se hanhecho ligerasmodificaciones en congresos sucesivos.
El cdigo suministralasnormasparala
y tambin
publicacin
vlida
de
nombres
mtodosde eleccin entre nombres en conflicto. Uno delos
requisitosimportanteses
que los nombres de taxa reconocidos y publi-

cados desde 1934, deben acompaarse por

una diagnosis latina. El principio fundamentalpara l a eleccin entrenombresenconflictoes
la prioridaddepublicacin,pero
se reconocen ciertas limitaciones a esta p r i e
ridad. Todos los nombrespublicados
antes
de 1753 (la fecha depublicacin de Species
son rechazados;la
PlantarumdeLinnaeus)
prioridadtienequevercuando
se mantiene
solamentedentro de una categorataxon&
micadada,
es decir, un nombrepublicado
en una categora varietal, no tiene prioridad
en cat.gora especfica o subespecfica, y
hayuna
lista
de
nombres
genricos bien
conocidos que Le mantienen a pesar de ser
contrarios a las reglas en uno u otro aspecto.La aplicacinde los nombres se determina por el mtodo del tipo. El tipo de una
especie es, por locomn, el ejemplarparticular del cualfueprincipal
o totalmente
hecha la descripcin original,
o un ejemplar
designado como tipo por el autor. El tipo del
gneroes
la especie que fue el centro del
conceptooriginaldel
autor,etc.
Una de lasayudasbibliogrficasmstiles en taxonoma es el I n d e x Kewensis (indicede
K e w ) , el cualtienelistas
de todos
los nombresde g h e r o s y especies deplantas
modernas
(es
decir,
vivientes),
desde
1753 a la
fecha,
indicando
la
parte
del
mundo en la cual cada especie se encuentra
y el sitio de publicacindelnombre.Charles Darwin, reconociendo l a necesidad de este ndice,dejdineropara
ello en su testamento. La recopilacin fuehecha por botnicos de los Royal BotanicGardens en Kew
( e n l a s afueras de Londres). La edicin original, en dos gruesos volmenes, cubri nombres publicados hasta 1885 y sepublic en
1895. Hastalafechasehan
publicado 12
suplementos.
El Gray Card Index (Indice de Tarjetas
Gray) publicado por el Gray Herbanum de
la Universidad de Harvard,enlista todoslos
nombres publicados paraplantas vasculares
en el Nuevo Mundo desde 1885. A diferencia
del I n d i c e de Kew, el Indice Gray incluye
variedadesy otrastaxainfraespecficos,
as
como especies. Recientemente se h a iniciado
laadicindenombresdetaxainfraespecficos, publicados antes de 1885. Asa Gray
(Fig.34.26)(1810-1888);
de quien recibi
s u nombre de Herbario Gray,
fue el botnico
norteamericano sobresaliente de su poca. Su
monumental Synoptical Flora of N o r t h America, publicadoenpartes
desde 1874 a 1886,
y todava
incompleto
cuandomuri,es
el

ANGIOSPERMAS: CLASIFICACION 675

Asa Gray (1810-1888), izquierda, fundadordel

Gray Herbarium y el mseminentebotnico
de Norteamrica de su tiempo. N. L. Britton (1859-1934),derechc, fundadordelNew
York Botanical Garden y patrocinador delAmerican
Code o f BotanicalNomenclature

FIG.34.26.

fundamento demuchostrabajosfuturos
la taxonomadeplantasdeNorteamrica.

en

Uno de los fsiles comunesdelCretcico

Superior que durante mucho tiempo
se identific como
del
gnero
moderno
Liriodendron(Magnoliaceae,ordenMagnoliales),
en
FOSILES
fechas ms recientes se h a identificado como
un foliolo de lahojacompuestade
Dalbergia (Leguminosae,ordenRosales).Cuando
El registro
fsil
suministra
muy
poca
ayudaparadescifrarlas
relaciones
de
la las hojas fsiles se encuentran asociadas con
historiaevolutivade
lasangiospermas.
Los frutos,laidentificacinpuedeserbastante
cofsiles deangiospermas ms abundantes son acertada y algunosfrutosespecializados
mo los del arce, con frecuencia
pueden
impresionesdehojas(Fig.34.27),semillas,
seridentificados sin ningunaotraparte.
frutos secos (Fig. 34.27) y partes de madera
El polen (Fig. 34.28) se fosiliza mejor
con frecuencia
tambin
se fosilizan.
Las
y ahora est6
que otras partes de las plantas
flores fsiles sonmsraras
y existencasi
empezandoaserdeutilidadparadesentraporcompletocomo
merasimpresionesque
las angiospermuestran la forma externa, pero no la estruo a r lahistoriaevolutivade
mas. Uno
de
los datos
significativos
de
tura. Las hojas fsiles relativamenterecieninformacin
que
se
obtienen
del
polen
fsil
tes con frecuenciapuedenseridentificadas
es que los grupos marcadamenteherbceos,
congneros o especiesmodernas,mediante
no
alcanzaron
prominencia
sino
hasta
el
una
comparacin
cuidadosa,
pero
ste,
en principio del Mioceno. En un artculo imporel mejorde los casos,es un procedimiento tante
publicado
en 1969 por el
botnico
riesgoso y lo es progresivamenk ms a medi- norteamericanoJames Doyle (1944- ) indida que se trataconfsiles
ms antiguos caqueelpolendecomienzos
del Cretcico
quedifierenmsde
s u s contrapartes moes todo (hasta donde se sabe) del tipo primidernascorrespondientes.
tivo uniaperturado y que un desarrollo pro-

676 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

gresivo de tipos ms avanzadospuedeser

seguidodurante el periodo Cretcico.El registrofsil del polen norequiere un origen
precretcico de lasangiospermas.
Los fsiles msantiguos,quesonindudablemente angiospermas, pertenecen al
CretcicoInferior.Repetidamente se han reportado
angiospermas
fsiles
precretcicas,
y
confrecuencia se ha mostradoquepueden
interpretarse en otra forma. En la actualidad
(1971 >, hayciertaconmocinalrededor
de
una palma que se supone del Jursico (Sanmiguelia), encontrada en Colorado y de una
( P a l m o x l J h ) , supuestapalma
indudable
mente del Jursico,enUtah,
pero est por
verse si estosregistros pueden sercomprobados por investigaciones
posteriores.
Para
afirmar lo menos,puededecirsequeestn
fuera de armona con el resto de las pruebas
acerca de los ancestros de las angiospermas.
A laspalmas se lesconsideraaltamenteespecializadas en su morfologa,msbien que
como plantas con flores primitivas.

Los depsitosdelPotomac,deMaryland,
contienenlafloramsextensaconocidade
angiospermas del Cretcico Inferior y la proporcin de angiospermas aumenta de la base
hacia la superficie de los depsitos. Tambin
se han encontradoangiospermasfsilesen
rocasdelCretcicoInferior
en Groenlandia.
A muchos delos fsiles del CretcicoInferior se les han asignadonombres que sugieren una semejanza con gneros modernos como Nelumbites, Menispermites, Sapindopsis
y Celastrtphyllum y algunos han sido aun
asignados a gneros modernos
como Populus
y Sassafras, pero todas estas identificaciones
sondudosas.
Para e1 CretcicoSuperior,lasangiospermas se habanconvertidoenla
vegetaciirn
terrestre dominante y abundan en los fsiles
preservadosdesdeesa
poca hasta el Presente. Muchosde
los fsiles del Cretcico
Superiorparecenrepresentargenerosmodernosenmuchasfamilias
diferentes.

ANGIOSPERMAS: CLASIFICACTON 677

FIG.

34.28.

Polen
f6sil
de
angiospermas
del

uniaperhnado
CretAciI C O Inferior. Izquierda, tipo pnmiuvo,
( 3 5OOX) (Fotomicrografaselectrnicas
por JEOLCO
de James Doyle)
Inc., porcortesa

(2 5OOX). Deseche, tipo mas avanzado, tiaperturado

No se conocen fsiles que tiendan a conectar a las angiospermas con ningn otro
grupode plantas,ni es posible usar 10s fsiles
que se conocenalpresenteparaunirfamilias y rdenesmodernos. L o s conceptos de
relacionesentrefamilias
y &denes,enconsu mayorparsecuencia,debenbasarse,en
te,porcomparacinentre
los miembros vivientes; y los ancestros de un grupo pueden
ser determinados slopor un proceso de eliminacin. Los nicosfsiles que tienen los
caracteresnecesariosparaserancestrosde
las angiospermas son algunas de las semillas
de los helechosconsemilladel
Paleozoico
Posterior y aun cualquierrelacincon stas
debe ser ms bien remota.

. ..

. .,".

LECTURAS COMPLEMENTARIAS
Anderson, Edgar, Plants. man and life.
Little,Brown,
Un libroestimulanteeinformativo
Boston,1952.
quehaceresaltar
los orgenesyclasificaci6nde
las
malezas
y de
las
plantas
cultivadas.
Se gasu atenci6n.
rantizaqueretendr
Cronquist,
Arthur,
floweringplants,

Evolution
and
classification
of
HoughtonMifflin,
Boston, 1968.

Rodgers,AndrewDenny,
LibertyHydeBailey,
PrinN. J. 1949. La
cetonUniversityPress,Princeton,
vida y l a pocadelmsgrandeestudiosonorteamericano
de
las
plantas
cultivadas.
Takhtajan,Armen,
Sistemafilogenia
i
tsuet
rastenii, Soviet
Sciences
Press,
Moscow
ningrad, 1966.

kouikh
and Le-

35
ANGIOSPERMAS:
IMPORTANCIA ECONOMICA

Cosechando trigo en la regin de Palouse, del

Estado de Washington.(Fotografa
tesa de la Cmara de Comercio de Spokane)

por cor-

680 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

SUMARIO INTRODUCTOWO

Las angiospermasson,
en ciertosentido,
lasfundadoras de nuestra civilizacin. Proveen al hombredealimento,vestido
y abrigo, mejoran las comodidades, alivian el dolor
y curanlaenfermedad;producenlasmaterias primasparaincontablesproductos
industriales.Desgraciadamentetambinprovw
can alergias,talescomolafiebre
del heno,
producenvenenosque
matan al ganado y a
incautosentusiastas de lanaturalezay
llevanmiseria
y degradacina
millones de
personas
atrapadas
por la
aficin
a
las
drogas.

ALIMENTO
La mayorimportanciadelas
angiospermas est dada por utilizacin como alimentos.Exceptuandoa
los peces, todos loselementosimportantes
de ladieta,
o son angiospermas o sonderivadosdeanimales
que
a su vez se alimentan de angiospermas.
ORIGEN DE LOS CULTIVOS ALIMENTICIOS

El cultivode
lasangiospermascomo
cosechaalimenticiacomenzmuchoantesde
la historiaconocida. Los ancestrossilvestres
de algunasdeestasplantas,
comozanahorias,
lechugas
y girasoles son
fcilmente
identificables,pero las cosechasalimenticias
msimportantesas
como otrasdemenor
importancia,han
sido tanmodificadaspor
el cultivo, que sus ancestrosnopuedenser
reconocidos
fcilmente.
Todas
ellas
tienen
parientes silvestres,pero algunas plantas como el trigo, el maz, el arroz y muchas otras.
no parecen ser descendientes de ninguna especie silvestreexistente.
La hibridacin interespecfica, as como la seleccin, han
desempeadoindudablemente su parteyla
hibridaci6nestamenudoacompaadade
poliploidia (incremento en el nmero de
de
tacionescompletas de cromosomas>.
En cada hemisferio hubo diversos centros
en los quetuvolugarlaadaptacinde
los
cultivos, antes de que stos comenzaran a
ser ampliamentecultivadosentodas
partes.
Los centrosimportantesen
Amrica fueron
d e Mxico y las tierras altas
las zonas altas
de Centroamrica y noroeste de Sudamrica.
Las regionesfueronlascorrespondientesa
las civilizaciones Azteca, Maya e Inca. Los
centros importantes en el Viejo Mundo fue-

ron el sudeste de Asia, el este del Mediterrneo, la regin montaosa que va desde el nortede la India hasta el Asa Menor y Transcaucasia y posiblzmente
Etiopa,
regiones
tambin
notables
por ser de los primeros
centros de la civilizacin. E desarrollode
la agricultura con el hbitosedentario asociado, enlugar delos hbitosnmadas, es
u n precursornc.cesado
y unestmulo
para el desarrollo de la civilizacin.Ahededor
de 7 O00 &os antes de Cristo, cuando menos encadauna
de las tresregionesdiferentes,ya
se cultivabanvariosgneros
de
plantas: Areca, Cucumis,Piper, Pisum, Pwnus y Vicia o Phuseolus en el sureste de
Asia; Hordeum, Lens, Pisum, Triticum y V b
cia en el Medio Oriente y Capsicum y Cucur
bita en Mxico.
Solamentedurante
los ltimos siglos ha
habidomuchointercambio
de cultivos entre los Hemisferios
Occidental
y Oriental.
Casabe,cacao,frijol,maz,haba,cacahuate,
pia,patata, girasol,tabaco y tomate e s t h
entre los ms importantes cultivosoriginados en el NuevoMundo.Manzanas,
pltanos, rbol del pan, coles, zanahorias,caf,
cerezas, frutasctricas,dtiles,
higos,lino,
camo,
lechugas,
aceitunas,
cebollas,
peras,
duramos,
arroz,
centeno,
sorgo,
soya.
caa de azcar,sandas y trigo se encuentranentre los cultivos msimportantes originados en el Viejo Mundo. Las diferentes
clases de algodn se adaptaron en ambos hemisferios. Los camotes o batatas, a pesar de
serseguramentedeorigenamericano,fueroncultivadosen
los trpicos deamboshemisferiosmuchoantes
de los viajes de Coln.Fue el nico cultivo importantecomn
al Viejo y al NuevoMundo en los tiempos
precolombinos.
El trabajo clsico sobre elorigendelas
plantascultivadas,fuepublicadoen
1883
porelbotnico
suizo Alphonse de Candolle
(1806-1893),hijo de AugustinPyramusde
Candolle. Muchasdesusconclusiones,
con
excepcin de muchosdesusdatostentativos acerca de laadaptacin, son anacep
tadas.
CEREALES

La familia de lasgramneasdestaca
sobre todaslasotrasplantas
utilizadas como
fuente de alimentos. A los granoscomestibles obtenidos de especiescultivadasse
les
llama cereales.Eltrigo,
maz, arroz,avena,
cebada y centeno son cereales
cultivados
muy conocidos.

ANGIOSPERMAS IMPORTANCIA ECONOMICA 681

El msimportante
de todos los cultivos
de las zonas templadases
el trigo. Desde
mucho antesdelaplegariadeJess,
El
pannuestrodecadada
dnoslohoy, hastamucho despus de laacuacin del aforismo medieval ingls El panes el sostn
de la vida, el trigo era el principal alimento encomunidadesestables
de Europa, zonastempladas de Asia y la regin Mediterrnea. El pandemandado
por lasturbas
hambrientas de Pars y el pastelsupuestamenteofrecido a ellas por MaraAntonieta,
fueron amboshechosde
trigo.
Aun enlas sociedades modernas, con la
variada dieta asociadacon u n altonivelde
vida, el trigo es
el alimento vegetal ms importante.
Existenalrededordesiete
especies principales de trigo (Triticum).
Todos son plano anuales-invernales. Del tritas
anuales
go comnsecultivanmuchasvariedades,
incluyendo razasanuales
verdaderas (trigo
(trigos
de primavera) y trigos invernales
deinvierno u otoo), trigos duros con gra-

nos pequeos ricos en protenas, trigos blandosde

granos grandes, ricos enalmidn
y
formas degranosblancos
o degranos
ro
jos. El trigo duro(Triticumdurum)
degranos muyduros, rojos y ricos en gluten (una
sustanciaproteicapegajosa),esusadoampliamenteparahacermacarrones
y productos similares. L o s otros trigos no sonyade
importanciadirecta.
Triticum mcmococcum (trigoescanda menor), T. dicoccum (trigo escandamayor) y
T . spelta (trigo espelta) difieren de los otros
trigos enque el eje de la espigaesnudoso
y quebradizo, y el grano no sesepararpidamente de lasbrcteasque lo encierran.
Estos son los trigos conocidos ms viejos y
primitivos,datan de la Edad dePiedra. Se
dan bien en suelos pobres y secos, requiriendo menos cuidado que otras
especies,
pero la produccin es tambinbaja. E n l a
actualidadson,en
su mayorparte,de
inters histrico;sinembargo,secultivanen
algunaextensinenEuropa,
especialmente
paraforraje.
Son utilizados
iambin
algu-

FIG. 35.1.

Tipos de trigo. Ik izquierda, a derecha, Triticum nmtwcoccurn, T. d i r o m u m , T. durum y el trigo

comn T. aestivum. Existentambinformasbarbadas
del trigo comn. (Fotografa del Jardin B o t h i c o de

New York)

682

~TRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA

nas veces en
programas
de mejoramiento
por su resistencia y vigor.
El arroz (Oryza sativa) eselms
importante de todoslos
cultivos desde un punto
de vista mundial, siendo el principal alimento de ms de la mitad de la poblacin de la
Tierra.Es, en principio,unaplanta
delos
trpicos calientes y hmedos siendo cultivado msextensamenteen
el Oriente,donde domina la estructura social y econmica.
El arroz se originen
el sureste de Asia;
fue
cultivado
primero
en forma
extensiva
por los chinos,en tiemposprehistricos. Todaslas
variedades msimportantesdeben
permanecer
inundadas
durante
la mayor
partedel
periodo de crecimiento, pero hay
tambin
variedades
de
tierras
emergidas,
que puedencrecersinirrigacin.
Elarrozpulidocomercial,
como se vende
en Estados Unidos de Amrica, es muy rico
en carbohidratos, perocontiene
slo pequeas
cantidades
de protenas,
minerales
y
grasas. El arrozsinpulir,
con elembri6n

FIG 35.2.

an incluido en el grano, es mucho mPs nutritivo, pero todava relativamente pobre en

protenas. En regiones donde el arrozes el
alimento fundamental, la soya es por lo COmnconsumidajunto
con el arroz, como
principalfuente de protenas.
El maz ( Z e a mays ) fueelcerealde
los
indiosamericanos; crece ampliamente en las
regiones clidas, perotambin
tan al norte
como en el Valle de San Lorenzo y la regin
de los Grandes Lagos, y al suren Chile y
Argentina. Ahora secultivaentodaslas
zonaspropicias del mundo. El nombreingls
Indiancorn que le aplicaron los colonizadoresinglesesdeAmrica,
h a sido acortado en Estados Unidos a corn;pero en Inglaterra corn ansignificacualquier
grano de cereal, especialmente trigo.
El origen del mazes
posiblemente ms
misterioso que el de la mayora de los otros
cultivos. Seguramente
es
originario
de la
Amdrica tropical,comolamayora
de sus
especies botnicas afines, pero la ms cer-

Cultivo de arroz en una planicie de inundacin cerca del mar Caspio en Irn

ANGIOSPERMAS IMPORTANCIAECONOMICA

cana, el teosint? (Euchlaena mexicana) aparentemente es un tipo evolutivo cercano afn.

Estudios recientessugierenqueel
anCeStr0
silvestre del maz en la actualldad se ha extinguido,peroquepersistien
Mxico Y en
Per cuando menos hasta hace 5 000 a 7 000
aos, El mazcultivadoagrcolapuedehacerseremontarahace
unos 3 O00 * O S , pero la conexin entreste y SU supuesto ancestroputativoes
todava incierta.
Las formas de maz(Fig. 35.3) son posiblemente ms numerosas y diversas
que
las de otroscerealzs. El tipo ms primitivo
es el maz tunicado, tiene una cubierta para
cada grano, as
como para toda la mazorca.
Los granos son semejantesa
los decualquierotro tipo. Por ladificultadpara
descascarillarlo, el maz
tunicado
no tiene
importanciacomercial.
El maz dentadoes el que con mayorextensinsecultivaen
la faja maicera de
Estados
Unidos.
Tiene
una
protuberancia
o
diente en el extremo de cada grano maduro,
a causa de la disminucin del volumen de la
parte
blanda
del endospenno,
estando
la
partedurapresente
slo en los lados.El
maz cristalino, que maduramspronto
y
puedecrecer ms alnorte que el maz den-

683

tado,tiene el endospermoamilceocubierto
en el extremo y en los lados por el endospermo cxneo, por lo quecarecedediente.
El
maz dentado y elcristalinoseusanprincipalmente como alimento
para
ganado,
en
particularpara
cerdos, pero
tambin
para
preparar alimentos demaz,
comocereales
para el desayuno,
aceite,
miel
de maz y
materia prima para ampliavariedadde
productosindustriales.Inclusolaspartes
vegetativas son utilizadastantoparaforraje
como enlaindustria.
El mazdulce,conunaalta
proporcin
de azcarenlugar
dealmidn en el endosp e r m ~ ,no es tan productivocomo lasotras
variedades, pero es ms agradable algusto
y los granos inmaduros son enlatados o comidos directamente de lamazorca. Adems
de estos tipos de maz, slo el maz de palomitas
(palomero)
tiene
alguna
importancia en EstadosUnidos de Amrica.

CULTIVOSNO CEREALES
La patata (Solanum tuberosum) es el cultivo no cerealde ms importanciamundial.
El volumen total de la produccin depatatas es actualmente mayor que el del arroz o

FIG. 35.3. Tipos de maz. De izquierda a derechu, tunicado.cristalino,dentado

y palomero.(Fotografa
por cortesa de William L. Brawn, Pioneer Hi-Bred Seed Company)

684 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

cualquierotrocereal,
pero laspatatascontienen una proporcin mucho mayor de agua
(cerca del 78% dcl peso total) que cualquiera de los granos.
Frecuentemente conocida como papa
irlandesa, porque es importante comocultivo
alimenticio en Irlanda, Solanumtuberosum
es en realidadnativade
la regin andina
de Sudamrica
tropical,
donde
se
cultiva
tambinunciertonmero
de especies formadoras de tubrculosdelgrangnero
Sola.num. Las patatas se dan mejor en climas
algo fros y hmzdos, como en el centro y
norte de Europa donde son el cultivoprinsus razas son culticipal, pero
varias
de
vadas encasi todo el mundo, menos en las
tierrasbajasdeltrpico.
A pesarde
su riqueza en carbohidratos,
las patatas contienen slo una pequea cantidad de protenas y prcticamentenada de
no constituyen de
grasa, por lo quesolas
ningunamaneraunadieta
balanceada. Adems de su valor como alimento,laspatatas
son usadas como una
fuente
de
carbohidratos para la produccin de alcohol y otros
productos industriales, especialmente en
Europa.

FIG. 35.4.

tesa
de
David

Los camotes o batatas

(Ipomoea bata-

tas ), el ame (Dioscorea spp. ), el mandioca

yuca (Manihot
esculenta),
estn
entre
los ms importantes cultivos tropicales.Las
racestuberosassontambinextensamente
cultivadasen
el sudestedeEstados
Unidos
deAmrica, dondetienenalgunaimportancia comercial; sin embargo,constituyen, en
particular un cultivo de huerta, rara vezintroducido al mercado, aunque con frecuencia seles come adiario. El camote O bataun miembro de la familia Convolvutaes
laceae, no muy cercanamente relacionado
con las papas, las que pertenecen a la familiaSolanaceae.
La parte comestibledel
camote esunaraz
modificada,en
tanto que
la de la patata es un verdadero tubrculo, es
decir, un tallomodificado. Un cierto tipo de
camotees conocido como ame en Estados
Unidos de Amrica, peronotiene
nada que
ver con los verdaderos ames de los trpicos,
que son
monocotiledneas
trepadoras, con
unagranraz
de almacenamiento que frecuentemente pesa hasta 20 kg.
La yuca o mandioca(Fig. 35.4), es una
plantanativa
de Amrica tropical,pertenece a la familia Euphorbiaceae. Es u n arbus-

A la izquierda, mandioca en CostaRica;cifras

en metros y centmetros.(Fotografa
por corJ. Rogers.) A la derecha,pltanos
en el invernaderodel
New
York
Botanical
Garden.
(Fotografa del New York Botanical
Garden)

ANGIOSPERMAS:IMPORTANCIAECONOMICA

to, perenne,conramasdemsde
4 m de
alto,
con
grandes
hojas
palmatifidas,
muchas de las races terminan en grandes hinchamientos parecidos
tubrculos.
a
Las
races contienen un glucsidovenenosorelacionadocon el cidoprsico,perola
toxicidad puede ser eliminada por calentamiento.
En Estados
Unidos
de
Amrica
la
mandioca es conocidaprincipalmente en SU formapreparadadenominadatapioca,
pero en
Amrica tropical y en muchas otras regiones
tropicales es unelementodeladieta,cultivadaencientosde
variedades.
En
climas
templados,
las
frutas
carnosas son importantes,
principalmente
como
unestmulodiettico
y como fuentede vitaminas. Las manzanas(Pyrusmalus)
son
lasfrutasmsimportantesenlas
regiones
templado-fras y los duraznos(Prunus
persica)enlas
templado-clidas.Las naranjas
(Citrus sinensis), apesarde
ser deorigen
tropical,
ahora
se cultivan
principalmente
en regiones
subtropicales,
tales
como
Florida y el sur de California. En Estados Unidos
de
Amrica,
algunas
frutas
tropicales
como los pltanos(bananos)(Fig.
35.4) y
laspias, sonconsumidas en grandescantidades.Lasuvas(Vitisspp.),
otro cultivo de
zonastempladas,sonmsimportantes
CDmo fuente de vinoquecomo fruta de mesa,
especialmenteenEuropa.
Diversas frutas tropicalesqueincluyena
los pltanos(bananos)(Musa
paradisima),
dtiles (Phoenix dactylifera), cocos(Cocos
nucifera) y la fruta del rbol del pan (Artocarpus altilis), son altamente
nutritivas
y
constituyenelementosde
la dietadevarias
regiones. La misin del capitn Bligh en el
famosoviaje
del H. M. S. Bounty fuela
deintroducirel
rbol del pan(Fig. 35.6),
nativodeMalaya,
enlas
AntillasBritnicas. ( L o s nativosdeesaregin
no encontraronlafruta
de su gusto.)Lapalmera
35.5) en las regionesdesrdatilera(Fig.
ticasquevan
del norte de Africaa la India
y el cocotero (Fig. 34.22.), enlasIslas
de
los Mares del Sur y en las costastropicales
en general, tambin son notables por
los numerososusosaque
se destinan,adems del
consumo
dietario.
para
la
fabricaci6n
de
cestos,
esteras,
fibras
y materiales para
construcci6n.
Saccharumofficinarum,
lacaade
azcar, es la fuente tradicional
de la sucrosa y
sta h a venido a ser llamada azcar de ca-

685

tallos slidos quzcon

frecuenciatienen
l
am dedimetro
y quecontienehastaun
20% de
azcar,
por
peso.
Aparentemente,
la caa de azcar se origin enlasIndias
Orientales,siendomsafn
a una especie
silvestre ( S . robustum)
de
Nueva
Guinea.
Ahora se le cultiva enlas regiones tropicales y subtropicalestantodel
Viejo comodel
NuevoMundo. En regiones msfras,estirpes especiales
de
laremolachadehuerta
Beta vulgaris, han sido
seleccionadas
por
sucontenidodeazcar
(hasta alrededordel
14% del jugo) y se cultivan comoremolachaazucarera.
El azcar comercialque
se
obtienede
laremolachaessucrasa,qumicamenteidnticaa
la de lacaadeazcar. Casi % partes
de
la
produccin comercialdeazcarseobtienede
la remolacha y la mayor parte del restode lacaa
de azcar.

686 INTRCIDUCCIONA

LA BOTANICA PROGRAMADA

FIG. 35.7.

FIG.35.6. Frutos del arboi del pan. (Fotografia

tomada por W. H. Hodge)

ESPECIAS
La msimportante detodaslasespecias
es lapimienta(Fig.35.8),quederivade
lasdrupassemejantesabayas,
de Piper nigrzcm, una trepadora nativadelsureste
de
Asia.La pimientanegrasehacepulverizando la fruta secacompleta, la pimienta blanca,
solamente
el hueso y la semilla; la
pimienta comercial se obtiene,porlo
general, de l a mezcla de los dos tipos. La pimienta fue uno de los primeros artculos importados
a
Europa a travs de las rutas
terrestres del Oriente, en tiempos del Imperio
Romano y delaEdad
Media y su precio
una r u t a
elevado estimul la bsquedade
martima a l a India. El chile o aj rojo, an
ms picante que lapimenta,es
producido
por las bayas de Capsicum, unmiembro de
la familia de l a s patatas.

Cosecha de cafia de azucar. (Fotografa

tomada por W. H. Hodge)

La canela
(Fig.
35.10) es
una
de las
especias ms usadas. Se obtienede la corteza de Cinnamwmunzeylanicum,
un arbusto o rbolpequeo,siempreverde,nativo
deCeiln. La nuezmoscada (Fig. 35.9), derivadadelasemilla
de Myristicafragrans
(un rbol
siempre
verde)
fue
la
especia
principaldelas
Islas deEspeciara(Islas
Molucas), de famaromntica,aunque
despussecultivall
el clavo (los botones flcrales de Syzygium aromaticum). Al presente
Zanzibar es elprincipal proveedor de clavo.
La vainilla(Fig.35.10),
que esuna sustanciapreferidaparadarsabor,
se obtiene
de los frutosinmaduros y curados de Vanillaplanifolia,
una orqudeatrepadora
nativade
Amrica tropical. El principio activo,
l a vainillina,sedesarrollaapartir
de u n
glucsido no aromticodurante
el proceso
cuidadosamente controlado de curacin. La
vainillafueintroducida
a Europa
por
los
conquistadores
espaoles
que descubrieron
que los aztecas la usaban para dar sabor
al
chocolate. Madagascar es ahoralaprincipal
fuente comercial de vainilla.
BEBIDAS

Elcaf y el t son las bebidas calientes

msimportantes,
con el chocolate en tercerlugar.El
t es usado porcasi lamitad
de l a poblacindel
mundo, pero el caf,

ANGIOSPERMAS:IMPORTANCIAECONOMICA

687

FIG. 35.8. PimientaenMalasia.

A m b a , detalle de
las hojas y los frutos. Abajo, las enredaderas se CUL
tivan junto apostesde
3 a 4 m dealtura.
(Cortes a dela
American SpiceTrade Association)

utilizado
por
menos
gente,

es
consumido

en mayorescantidades. Ambos basan su

pularidad en el efecto
eitimulante
de
la
cafenaquecontienen.
El cafseprepara

PO-

apartirdesemillasmadurasdediversas
especiesde
Coffea, principalmente C. mabica (Fig. 35.11) que es un rbolpequeo,
nativodeAbisinia
y ahoracultivadoen
los

688 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

El arilo, que se presenta

l a semilla y (separado) abajo

FIG. 35.9. Nuezmoscada.

en partecubriendoa
aladerecha,es

elmacis.(Fotografatomadapor

W.H. Hodge)

trpicosde a m b o s hemisferios(especialmente en Brasil). El t se hace de las hojas

secasde Camellia sinensis, un pequeorbol
nativodeChina
y norestede l a India,cultivadocomounarbusto
enlas zonas tropicales y clido-templadasdeAsia.

El chocolate y la cocoa sehacen de las

semillasde Theobroma cacao (Fig. 35.1 1 )
que es unrbolpequeonativodelas
tierrasbajas deAmerica tropical y ahora tambin extensamentecultivadoen
el oestede
Africatropical. La cocoadifieredelchoco.
late por tener cerca de dos
tercios de la grasa natural (manteca de cacao) que es extradaen
el procesode
manufactura. A diferencia del caf y el t y lamayoradelas
otrasbebidas,
el cacao y elchocolateson
altamentenutritivos.Lassemillascontienen
del 30 al 50% de manteca y cerca del 15%
independientementedealmidn
y de protenas. Tambincontienenteobromina
( u n estimulantemoderado) y trazas decafena. El
chocolate es un ingredientecomndedulces.
Las bebidasalcohlicas se discuten en conexincon el almidon en las Pgs. 240-241.
El vino es fabricadoa
partir de lasuvas;
la cerveza,principalmentedelacebada;el
pulque, del jugo de agave; el sake, de
arroz;
delamielde
abeja se fabricauna
bebida
alcohlica llamada hidromiel. L a palabra
inglesahoneymoon
(luna de miel) viene
del uso del aguardiente demiel por los es-

FIG. 35.10. A la irquieTda, rama en floracindecanelero.(Fotografatomada

dwecha,cosechadevainilla
en Madagascar.(Fotografa
por cortesade

por W. H. Hodge). A la
Bernard L. Lewis, hc.)

ANGIOSPERMAS:IMPORTANCIAECONOMICA

FIG. 35.11.

689

Izquierda, Ramadecafetoenflor.(Fotografatomada
por W. H. Hodge.)Derecha,Tronco,
fruto y floresdecacao.(Fotograffa
POI
cortesa de Jos Cuatrecasas)

candinavos,
hace
muchos
siglos, en ceremonias nupciales de treintadas
de duracin. Las bebidas destiladas whisky, vodka
y ginebra, estn hechas de varios granos (el
vodka algunas veces tambindepatatas).
el brandy deuvas y el ron de caa de az6.
car.
MASTICATORIOS

El ingrediente
esencial
de la goma de
mascar es el chicle,quees
el ltex seco de
lacorteza del rbol de chicozapote (Manilhara zapota y especies relacionadas),natiEl rbol (Fig.
vo deNorteamricatropical.
35.12) noresiste bien la extraccin ni tienen
mucho
xito
los esfuerzos por hacer
cultivos engranescala.
La explotacin comercial lo amenaza con virtual extincin e n
elcampo y ninguno de los muchos sustitutos naturales o artificiales que han sido
probados
completamente
es
satisfactorio.
Sinduda,la
goma demascarcontinuar
siendo fabricadaapesar
deesto, pero puede haber u n cambio en su naturaleza o calidad.El
chicozapote estambinmuyestimadoen Amrica tropical por su fruta; se
le cultivaocasionalmente
o se le conserva
en estadosemisilvestre,cercadelas
viviendas.

FIG. 35.12. Arbol joven de Manitkarct zapota, el protomada por w. H.

ductor
del
chicle.
(Fotografa
Hodge)

690 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA

Las nueces de betel (semillasde la palma Arecacatechu)

son mascadas por ms
personas queningnotromasticatorio,
pero su usoestrestringidoaleste
de Asia
tropical,IndiasOrientales
y Melanesia. Las
rebanadas de las nueces de betel se enrollan
enhojas
de Piper betle y semezclan
con
un poco de cal; as se introducen a la boca.
La mezcla es apreciada como endulzador del
aliento y ayudaaladigestin.
Lassemillasdel
rbol dela
cola (Cola
n.itida) son
comnmente
masticadas
en
Africa tropical; contienen una considerable
cantidad de cafena;as comode
colanina
que esunestimulantecardiaco.
Las semillas decolasontambinusadasen
la preparacin de
diversas
bebidas comerciales
carbonatadas,
principalmente
en
Estados
Unidos de Amrica.

NARCOTICOS Y ALUCINOGENOS
El tabacoseprepara
con lashojassecas
( y algunas veces otraspartes)
de Nicotianu tahacum, unarsticahierbaanual,nativa de Amrica tropical. La especie relacionada N . rusticu fuefumada por los indios
delorientedeNorteamrica
y fue el primer
tabaco
cultivado
por los colonizadores ingleses en Virginia,pero ya no es deimportancia. El tabacoactualmenteesfumadoen
casi todo el mundo,lamayorparteen
Estados Unidos de Amrica, a causa del efecto de lanicotina, que es su ms importante
principioactivo;actaaliviando
la tensin
nerviosa y produciendo una sensacin
de
bienestar. A pesar deque
resulta ofensivo
paralamayora
de aquellos que noestn
acostumbradosa
su uso,formaunhbito
suave. La reciente demostracin de que hay
una clara asociacinestadsticaentreel
uso
de tabaco, especialmente
cigarrillos,
y la
frecuenciadelcncerpulmonar
y dolencias
del corazn,no ha tenido anunamarcadainfluenciaensu
uso.
La amapola del opio, Papaver s m n i f e r u m , produce la droga llamada opio. El opio
crudoes
el exudado secode
lascpsulas
maduras, que han sido magulladas o cortadas: contiene un cierto nmero de alcaloides
narcticos, incluyendo morfina y codeha. La
heronaesun
derivadoqumico delamorfina. Estas drogas son formadoras de hbito
y tienen propiedadesanalgsicas,producen
euforia, son sedantes y txicas. La herona es
la ms peligrosa y la codena Ia menos peligrosa. El usocontinuado conduce a l hbito,

deterioro fisiolgico y muerteprematura

y
el retiro de la droga produce severos dolores,
por lo que unadictoharcualquier
cosaa
su alcancepara poderobtenerla.
La amapola del opio secultivaprincipalmenteenChina,India,Birmania,Tailandia
y el Medio Oriente y el hbito a la droga es
comn en aquellos pases.China en particular tuvopor siglos unagran proporcin de
adictos. Las medidas del gobierno chino para
evitarlas importacionesde opio de la India
como parte de unacampaaencontradel
usode ladroga,condujerona
la Guerra del
Opio en 1840-1842 y la cesin de Hong Kong
a GranBretaa.Elactual
gobierno chino, a
pesar de que ha dictadomedidaspara
reprimirel uso del opio enelpas,exportala
droga y fomenta su uso en el exterior.
La marihuana (Cannabis sativa, Fig. 35-13),
esunaplantaanual,rstica,
de hasta 3 m
de altura, con hojas
palmaticompuestas
y
flores inconspicuas. Es fuente de fibras para
cordelerayde
una drogaalucingena. Nativaoriginalmente
de laIndia y del Medio
Oriente,ahora se ha establecidoampliamenteen
otraspartes
como una maleza vigorosa o encultivoclandestino,tanalnorte
como enla
porcin norte de los Estados
Unidos. Lasinflorescenciassecassefuman
como marihuana. El producto mspotente.
soluble engrasas, quese extrae,esmasticado o comido como hashish.
Produce euforia,acompaada por cambios
en l a percepcin del tiempo y un sentido de
darimportancia
primordiala
lo inmediato,
sinningunos efectos obvios sobre la coordinacinfsica y la capacidad de movimiento.
La palabra asesino, se dice que esuna corrupcindel rabe hashishin, comedores de
hashish. Un nmero significativo de personas
sonhipersensiblesa
la droga y susefectos
pueden ocurrir algunos
das
despus
de
haberlausado. Los adictos crnicos tienden
a volverse retradosyletrgicos,
y muchos
de ellos se inclinan a consumir drogas aditivas como la herona.

MEDICINA
Las angiospermastienen

un papel grande,

pero decrecienteenmedicina.Fuenteinme-

diata de prcticamente todos

los
remedios
efectivos contra las enfermedades en tiempos
pasados,enlaactualidadestnsiendo
poco
a poco reemplazadas por los medicamentos
sintticos.

ANGIOSPERMAS IMPORTANCIAECONOMICA

691

692 INTRODUCCION A LABOTANICAPROGRAMADA

La digitalinaes posible quesea la droga

terapetica ms importante an
obtenida directamente de las angiospermas; sus hojas
secas son u n tratamientocomnparacierto
tipo de enfermedades cardiacas. La droga fue
de conocimiento general a travs de un reportedel mdico ingls William Withering en
1785, sobre suutilidad en el tratamiento de
lahidropesa, que ahorase sabe quees un
sntoma de un desarreglo circulatorio. El hecho de que una vieja de Shropshire recibiera
tratamiento contra la hidropesa con un t de
hierbas
atrajo
la
atencin
de
Withering.
quienseingenipara
conocer los componentes del t y entonces, por cuidadosa
experimentacin con sus pacientes, descubrique
elingredienteactivoerala
dedaIera o digital (Digitalis purpurea, Fig.
35.14) y quelashojas
son lapartems
efectivade la planta.
La quininaseobtiene
de la corteza muy
amarga de vanas especies de Cinchona,
nativas de los Andes de la porcin norte de
la Amrica delSur y subsecuentemente cultivada extensamente en las Indias Orientales
y partes cercanas de Asia (Fig. 35.15). Consiste
en
una
mezcla de varios alcaloides
similares,de
efectos ligeramentediferentes.
Hacetan poco como enlaSegunda
Guerra
Mundial, cuando la captura de Malasia y de
lasIndiasOrientales por los japonesescort
l a principal
fuente
de
abastecimiento
comercialdequinina,
el gobiernode los Estados Unidos encontr necesario enviar grupos
de botnicos a efectuar una bsqueda intensa
de rbolessilvestresen
las selvas del nor-

oeste de Amrica delSur. Unos veinteaos

despus, laquininahaba
sido reemplazadaenlaprctica
mdica, engranparte
por productossintticosmspotentesdesarrolladosbajo el estmulo de lasnecesida-

FIG. 35.14. Dedalera o digital ( D i g i t a l i s purpurea).

(Fotografa por cortesa del Boyce Thompson Institute for PlantsResearch)

FIG. 35.15. Plantacin de C m

cho?~
en~ Java. (Fotogr afa por
cortesa de Norman Tal/lor)

ANGIOSPERMAS IMPORTANCIAECONOMICA

des del tiempo de guerra.

En fechas ms recientes, se h a hecho
necesario
volver al
empleode la quinina para tratar el nmero
crecientedecasosquenorespondenalas
drogassintticas. La quinidina,uno de los
alcaloidesde la corteza,todavaeseltratamientoestndarparalafibrilacinauricua
lr del corazn.
Algunosproductossintticosquereemplazandrogasnaturalesnoestnrelacionados
qumicamenteconellas,
peromuchosson
ms o menossimilaresalproductonatural.
Incluso cuando el producto sinttico es exactamente el mismo que el principio activo de
ladroganatural,elsintticoespreferido
generalmente,porquelacalidadpuedeser
controlada con mucho ms cuidado.
La cantidad del principioactivo en las plantas vara deindividuoaindividuo,deaocon
aiio y de acuerdo con laestacin y elmtodo de obtencin. Una vez que
la droga ha
sido sintetizada y su estructuraqumica establecidaesposibleproducirnumerosasvariantes
qumicas
menores
del mismo tipo
y con frecuencia,alguna
destases
mls
efectiva que la original o proporciona un mayor margenentrela
dosis teraputica y la
txica. Sinembargo,sinlaguaproporcionada por los productos naturales,estos valiosos productossintticosnopodranhabersedesarrollado.
La investigacih dedrogasnaturales
algunas veces
conduce
resultados
a
inespetipo
rados, tal como lo hacecualquierotro
de
bsqueda
cientifica.
Simurvba glauca,

ho. 35.16. Campo algodonero

en Texas. (Fotografa por COP
tesfa de Elizabeth Wagner; de
Transeau. Sampson and Tiffany, Textbook of Botany, Ed.
Rev., Harper & Row, 1953)

693

un pequeo
rbol
nativo
de Norteamrica
tropical,
atrajo
el
inters
durante
la
SegundaGuerraMundialacausadelas
propiedades antipaldicas de un principio amargo de lacorteza. La drogaextrada,apesar
de ser inferior a muchas otras en control de
lamalaria,encambiofuealtamenteefectiva contra la disenteria amibiana.
Al ltex de
variasespeciesde
Ficus, queprobsermuy
peligroso para ser utilizado como antihelmntico, se le encontrunusototalmente
inesperadocomoclarificador
de cerveza.

FIBRAS
El
algodonero
(Gossypium spp. ) es la
plantaproductoradefibrasmsimportante delmundo y el cultivo industrial de mayor importanciaen el mundo(Fig. 35.16).
La especie msimportante G. hirsutum (algodn de lastierrasaltas
) es
de
origen
americano,comotambin G. barbadense (algodn de lasislasmarinasy
algodn egipcio), pero las especiesoriginadas en el Viejo Mundosontambin
extensamentecultivadas en Asia.
La
boladealgodnes
la
cpsulaabierta
y lasfibrasson
los pelos
unidosalacubiertadelasemilla.
En 1793
EliWhitneydise
unamquina,la
despepitadora de algodn, parasepararlasfibras
de lassemillas(anteseraun
proceso caro
y consumamuchotiempo),despus
de lo
cual el algodn se convirti en la fibra tex-
til dominante en elmundo.

694 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

Las semillasseparadas de lafibra de algodn son tambinutilizadas.Elaceitede

semillade algodn se usa como aceite para
ensaladas y en la fabricacin de oleomargarina y sustitutos de lamanteca.El
residuo que queda despus de extrado el aceite esempleadocomo
alimento para el ganaprodo y como materiaprimaenmuchos
cesos industriales.
El lino (Linum usitatissirnum), que en
un tiempo fue
la
ms
importante
planta
productora de fibras en Europa y en el oeste
de Asia, h a perdido mucha de suimportanciafrentealalgodn,peroaunesutilizado
paralafabricacinderopaehilo
de lino,
lonas,
lienzos,
manteles,
los cordones ms
fuertes,sedales, redes depesca y el msfino papel paraescribir.
Las fibras de lino
que sobrepasan el metro de longitud en prcmedio, sonlapartemsexternadel
floema
de los haces
vasculares.
Estos
se pudren
( enriados ) por sumersin de las ramas en
agua por algn tiempo o exponindolas al
roco. El aceite delinaza
se obtienedelas
semillas de una variedad delino
especialmenteadaptada, que noesusadapara
fibras.
El abac, l a mejor fibra
para
cuerdas,
se obtiene de los peciolos de Musa textilis (Fig. 35.17) y especies relacionadas,que

FIG. 35.17.

Abac.
(Fotografa
tomada
Hodge )

por W. 1

sonparientes cercanosa
vados, pero confrutosno

los pltanosculticomestibles.

OTROS PRODUCTOS INDUSTRIALES

MADERA
La madera de muchas angiospermas es
de alto valor comercial.Lasdearce,encino, haya, abedul, nogal y otras maderas duras son usadaspara pisos, muebles finos y
acabados interiores. Las mismas especies,
as como lasconferas,sonutilizadaspara
enchapado de madera. La caoba
(Fig.
35,181,nativa de Amrica tropical, es famosa por su uso en mueblera y muchas
otras angiospermastropicales
an poco empleadas, sonpotencialmente valiosas. El encinoblanco eslamaderasobresalientepara
tonelera,porejemplo,parabarriles
destinadas a contener lquidos sin impartirles olor
o sabor. Los desechos de aserradero son usados en destilacindestructivade
laquese
obtienecido actico, alcohol de madera y
otros productos
qumicos
industriales. La
maderaextraordinariamentedura
del rbol

FIG. 35.18. Caoba (Swietenia mahogani). La caoba

espaola o de l a s Antillas esunadelas
dos especies, ambas nativas del Nuevo Mundo, a las que malmentelescorrespondeelnombrede
caoba.(Fotografa tomada por W. H. Hodge)

ANGIOSPERMAS IMPORTANCIA ECONOMICA 695

Guaiacum officinaledelasAntillas,esutilizada para fabricar el principal apoyo de la

flechadel timnde los submarinos, en lugardelmetal,
porque es menos ruidosa y
se autolubrica.
CAUCHO

Elcauchoes
el ltex coaguladoobtenido
de la
corteza
de
varias
clases
de
rboles
(Fig. 35.19) pertenecientes a diferentesfamilias
de
angiospermas.
La especie Hevea
brasiliensis, un miembro de las euforbiceas
nativas de la zonatropicaldeSudamrica,
esmuchomsimportante
quetodaslas
dems especies productorasde
cauchojuntas
y se le conoce como caucho de Hevea (tambin llamadocauchodelPar,
aludiendo al
estado de ese nombre en Brasil), que es tambin lo que generalmente se entiende cuando
lapalabracauchoesusadasincalificacin.
El nombrede
caucho,primeramente empleado por Priestley en 1770,serefiereala
sustanciautilizada
enla fabricacinde gomasparaborrar.
El proceso deimpermeabilizacinde
ropa
con caucho
fue
desarrollado
por Mackintosh en1823 y la vulcanizacin fuedescubierta por G d y e a r e n 1839. Desde entonces elcaucho
se
volvi
una de lasms
importantes
materias
primas
industriales
del mundo. Su plasticidad,elasticidad, resistencia a la abrasin y a corrientes elctricas,
y su impermeabilidad
lquidos
a
y gases
contribuyen
a
su valor. Granparte
de la
produccinde los cultivos de caucho sededic alafabricacin
de llantas y neumticos, que ahorasonhechosprincipalmente
de cauchosinttico,como
un resultadode
labsqueda quese hizo en Estados Unidos
de Amrica paraaumentarlacalidad
y 10grarunaexpansin de lacapacidad de produccin de
sintticos,
durante
la
Segum
da Guerra Mundial. Para muchos otros USOS,
incluyendo impermeabilizacinyaislamiento, el hulenaturalcontina
siendosuperior
ypromete
seruncultivoimportantepara
las prximasdcadas.
El caucho es el cultivo
ms nuevo que se
haceextensamente.Hastafinalesdel
siglo
pasado,
prcticamente
todo el
caucho
cw
mercial era obtenido
de
rboles
silvestres
enlas
selvas de Brasil. El establecimiento
deplantaciones de cauchoen Malaya, Cei1n y lasIndiasOrientales,sigui
al contrabando de 70 O00 semillas del Brasil en 1876,
por el aventurero britnico Henry Wickham.

35.19. Nativohaciendoincisionesen
un irbol
de cauchoen Colombia. El rbol es C a s t i l k ulei, un
miembro de la
familia
Moraceae. (Fotografia por
cortesa de Jos Cuatrecasas)
FTG.

Por elao de 1914, la produccinde hule

cosechado en cultivossuper6a
la produccin de los rbolessilvestres y elsilvestre
slo ha sido de poca importancia en las ltimas dcadas. Los programas dedesarrollo
y seleccin de tipos altamente productivos y
los injertos hanincrementadovarias
veces
lapmduccin por Brbol y el hulesilvestre
ya no puedecompetir en el mercado.
MATERIALES
TINTREOS

Y TANINOS

Los coloranteshechos
de plantasfueron
ampliamente reemplazados, durante
el
siglo pasado, por productossintticos. El crtamo
(Carthamus
tinctorius),
que
es
una
hierba con aspectodecardo,
esan cultivada por sus
colorantes
amarillos
y
rojos
(as comopor
elaceitedelassemillas),
pera el indigo o ail(deIndigofera),el
rojo turco(deRubia)
y muchos otros, han
dejado el caminoacolorantessintticos,
algunos similares o idnticosalproductonatural y otrosnorelacionadosqumicamente.
La hematoxilina. un colorante rojo usado en
telas y tinciones biolgicas, es obtenidadel

696 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

duramen del palo

de
Campeche
(Haematoxylon c a m p e c h i a n u m ) , un rbol
nativo
deAmricatropical.
Los taninosson un grupodecompuestos
orgnicos
que
se encuentran
en
muchas
plantas,actan sobre la piel de los animalesparaformarcuero.
Elquebracho ( S c h i n o p s i s ) , que esun
rboldemaderamuy
dura deArgentina,Paraguayyreasadyacentes,eslafuentecomercial
ms importante de taninos, pero cierto nmero de plantas como Tsuga (confera), encinos (QuerCUS),
son
tambin
muy
utilizadas
(Fig.
35.20). Los taninos obtenidosde diferentes
fuentesnosonidnticos
y confrecuencia
unafuenteenparticularespreferidapara
ciertouso especfico.
Las tintas
ms
importantes
para
plumasfuente,tambincontienentaninos,que
unidos a salesdehierroformanun
compuesto
azul-negro.
El
tanino
para
tintas
es obtenido principalmente de las agallas de
insectos
formadas
enun
encino (Quercus
de
la
regin
mediten$infectoria, nativo
nea) y tambin de vanas otras plantas.
ORNAMENTALES
Las angiospermasnosproveendecspedes,rbolesdesombra
para calles y casas,

FIG. 35.20. Enclno

negro
(Quercus veluhna) en
New York; es fuente de maderaparaconstruccibn,
tnninos, y un colorante amarillo. (Fotografa del New
York Botanical Garden)

arbustos
ornamentales
y flores
de
jardn.
(Poa pratensis) es el csped ms importante
enregionestempladas
y fras. Eremochloa
y Zoysia representan una promesa para
cspzdes enlas
regionesclido-templadas,
como el sureste de Estados Unidos de Amrica,
donde hasta recientementehaba que elegir
entre el cspeddeveranodepastoBermuda
(Cynodon dactylon) y el cspeddeinvierno
de (Secade cereale).
La eleccinderboles
de sombra,vara
con la comunidad y el clima. Los rbolesde
rpido crecimiento y vida corta como el lamo (Populus spp. ), han sidopreferidos en
lascomunidadespioneras
del oestede Estados Unidos de Amrica,pero estasespecies
sonfinalmentereemplazadas
por rbolesde
mslentocrecimientoylargavida,cuando
las comunidades maduran. El
olmoamericano (Ulmus americana), un gracioso y en un
tiempo muy popular rbol de calle,
est ahoratanseriamenteamenazado
por laenfermedad del olmo holandsque
rara vez se
cultiva. Varias
especies
de
encinos
(QuerCUS)y arces ( A c e r ) persistencomofavoritos en EstadosUnidosdeAmrica.Elrbol
(Ailanthus altissima) medra bien bajo condicionespocofavorablesparamuchasotras
especies enlasciudades.
Lasmagnoliasson
muy
empleadas
en el sudeste
de
Estados
Unidos de Amrica. Las
palmas, que son papulares en regiones tropicales, le dan un sabor extico a las calles de algunas ciudades,
a lo largo de la frontera sur de Estados UnidosdeAmrica.
Miles deespecies
de angiospermas pertenecientesamuchasfamiliasdiferentes,son
cultivadascomoplantasdejardn.Destacan
particularmentelasliliceas
y familiascercanamente
relacionadas
y las
compuestas.
Lasliliceasproporcionanplantas
tanfamiliares como tulipanes, jacintos
y varias especies de Lilium (todasLiliaceae)especiesde
Hemerocallis,Narcissus
y Amaryllis (todas
Amaryllidaceae),ascomoiris
y gladiolos
(Iridaceae); todasellas, por lo regular, tienen los spalos de colores brillantes como 10s
ptalos, y las
flores
individuales
son
con
frecuencia muy grandes. L o s Asteres, crisantemos,cosmos,
dalias,margaritas,calndulas, zinias, etc., pertenecen a la familia Compositae. La abundancia deespeciesvistosas
en esta familia se debealhecho
de que las
floresindividualesestnagrupadas
en densascabezuelas,cadaunadelascuales
SUperficialmenteaparentaser
una florgrande.
Lasrosascultivadas(Rosaceae)ypeonas

ANGIOSPERMAS IMPORTANCIAECONOMICA

(Paeoniaceae)frecuentementetienennume-

rosos estambresdecadaflortransformados

en ptalos. Las flores dobles resultantes

tienen un aspecto muy parecido al de las
cabezuelasfloralesde
lascompuestas.

PLANTASVENENOSASY
ALERGENICAS
Muchas angiospermas son venenosas al ser
ingeridas y unnmero menor lo son al ser
tocadas. Las familias Liliaceae, Umbelliferae
y Solanaceae,todas las cualestienenespecies comestibles bien conocidas, son tambin
notorias por sus miembros venenosos, La familiaAnacardiaceaetienetambin
una infortunada fama por sus especies alergnicas.
Las plantas venenosas rara
vez son de sabor agradable y el ganado por lo general las
rehye, si haycantidadsuficiente
de otros
forrajes. Sin embargo,despusqueelganado h a estadocomiendo
forraje todoel
invierno en los corrales,esmenosexigente
cuando porprimera vez regresaalasdehesas. Lacicutadeagua(Cicutaspp.)es
una
planta umbelfera algo similar a la chiriva,
y causa muchas prdidas en Estados
Unidos
deAmrica, durantelaprimavera.
La planta crece e n lugareshmedos,a
lo largode
corrientesdeagua,esfcilmentearrancada
por una vaca hambrienta y las races tuberosassuperficiales en especialsonvenenosas;
unfragmento
del tamaodeunanuezes
fatal.
La cicuta (Conium maculatum) es una umbelferaherbPceaparecidaa
unazanahoria,
que algunas veces envenena a nios que fabricansilbatosconlasramas.Fueusada
en
laantigua
Grecia paralasejecuciones;
S&
crates fue su vctima ms famosa. Los nios
todavamuerenporcomer
el bulbode Zygadenus al confundirlo con el de Calochurtus
nuttallii que sirvi comoalimentodeemergencia a los pioneros mormones en Utah.
VariasespeciesdeOxytropis
y Astragalus
(Leguminosae)difieren
del otro
grupo
de
plantas venenosas por ser formadoras de hbito. L o s caballos y resesque las comenson
excitables y enfermizos,peropuedensobrevivir en forma indefinida, buscan activamente
estashierbas y ensean a otros animales de
la manada a
comerlastambin.
La hierbavenenosa
(Rhus toxicodendron
Y especies relacionadas)eslaplantamejor
conocida en Estados Unidos de Amrica, entre las quesonvenenosasaltacto;
su snto-

697

mapeculiar es escozor y ampollasacuosas;

es unaenredaderatrepadora
O un pequeo
arbusto con hojas trifoliadas y la central con
un peciluloevidente (Fig. 26.5). Las hojas
presentanbrillantescoloresenelotoo
y
con frecuencia sonutilizadascomoadorno
porequivocacin. La susceptibilidadalveneno, un aceite novoltil,varabastante
y
mucha gentees aparentemente inmune a 61.
Sinembargo,laresistenciaparecequedesaparecedespusderepetidasexposiciones,
p
aquellosque hacendemostracionesde su inmunidad se arriesgana
ser hospitalizados.
Elefectovenenosoevidentemente
se debea
una alergia.
Un ciertonmerodemiembrosde
lafamilia
Anacardiaceae
son
tambin
alergnicos. La lacajaponesa u oriental es un derivado de Rhus vernicifera,parientecercano
de la hiedra venenosa, y causamuchosproblemasa los que trabajan conella;sinembargo,
el
producto
terminado es aparentemente innocuo. Los maraones (Anacardium
occidentale)causanunaviolentaerupcin
enalgunaspersonas,
pero enlassemillas
comercialesde maranel peligro se elimina altostarlas.
Ademsde lasplantas queocasionan fiebre del heno ( tratadas en la Pg. 597), la
primulacomncultivada(Primula
obconic a l , es una de lasplantasalergnicasms
familiares que
no
pertenece
la
afamilia
Anacardiaceae.Enmuchaspersonasprovoca
unaerupcinsemejantealacausadaporla
hiedra venenosa.Las
fresas producen una
reaccin parecida en ciertas personas. La lista de plantas a las cuando menos unas cuantaspersonas sonalrgicas,puedeextenderse
de maneracasiindefinida
y probablemente
cualquierplantapuedeseralergnicaaalguien,enalgunaparte,enlascondiciones
apropiadas.
LECTURAS
COMPLEMENTARIAS
Boswell, Victor R., Our
vegetable
travelers,
N&.
Geographic 9 6 : 145-217. Un relato
informativo,
ilustrado,delecturaflcil
sobre elorigen e historia de las hortalizas comestibles.
Dodge, Bertha S . , Plants that changed the world,
Little,Brown,Boston,
1959. Unaexposicin popular,peroexactadealgunosproductosvegetales
y de l a s
que han dejado su marca en la historia
personasque los buscaron.
Estes, J. Worth,andPaulDudleyWhite,William
Sci. Amer,
Withering
and
the
purple
foxglove,
212 ( 6 ) : 110-119, junio, 1965.
Frmond.Robert Ziller, y M. d e Nuce Lamothe, The
coconut palm, International
Pota6h
Institute,
Berne, 1968.

698 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

R., NewlightonplantdomesticationMassefield,
of agriculture: a review, The
Geograph.
Rev.
57:90-107. 1967.
Vavilov,

Harris,David
and
the

G . B., TheOxford
Oxford
University
Press,
London,

book of food plants,

1969.

N. I. origin,
The
variation,
inmunity
and
breeding of cultivatedplants.
(Traduccinal inKreig,Margaret
B., GreenMedicine. RandMcNally,
gls por K. Starr
Chester.)
Chronica
Botanica,
Chicago,
1964.
Una
exposicin
informativa,
popuWaltham,
Mass.,
1951.
Seleccin
de escritos
del
lar,amena,admirativa,acercadelabsqueda
granbotnico
ruso que muri en 1942
en
un
campodeconcentracindeSiberia.
deplantasquecuran.

36
HERENCIA
Mutacin enpetunia,inducidaporradiacindealtafrecuencia.
La plantaesunhbrido
y otro de flores blancas, siendo as heterocigoto para el
deun cultivodefloresprpuras
color de laflor, con el prpuradominante.Enlaclula
quedioorigena
larama de la
derechaocurriunamutacinpara
el color de la florcuando
se irradialaplntula
joven.(Fotografacortesa
de Robin L. Cuany, Brookhaven National Laboratory)

700 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

INTRODUCCION

Lassimilitudes y diferenciasentrepadres
e hijos han interesado y desconcertado a los
hombres a travs de la historia. El proverbio
& tal palo, tal astilla, tiene su correspondiente en el latn, ya que el reconocimiento de la
diferencia entre hermanos es tan viejo como
lahistoriadeCan
y Abel. Para explicarestas diferencias se ha recurrido a todo tipo de
circunstanciasrelacionadasala
concepcin,
gestacin y nacimiento, y todas estascreencias son
difciles
de
extirpar.
Shakespeare
se pudo dar cuenta de que la falta, querido
Brutus, noestennuestrasestrellas,
pero
los peridicos
cotidianos
todava
imprimen
cartas zodiacales y columnas astrolgicas, y
algunas madres en perspectiva todava pasan
largashoras a l piano esperando ejercer una
influencia prenatal.
El resurgimiento de la investigacin cientifica que se dej ver durante el Renacimiento
llev a experimentosdirigidos a desentraar
elmisteriode
la herencia. Por varios siglos
los resultados fueron contradictorios y confusos y aadieron muypocoa las ideas comunes de que ambos aadres contribuyen. car lo

FIG. 36.1. tiregor

Mendel
(1822-1884). Monje aus.
triaco quien condujo a lafundacindelagentica.
(Fotografa por cortesa de V e m e Grant)

general, en forma casi igual. El descubrimiento de la sexualidad en las plantas con flores
por
el
mdico
alemn Rudolf Camerarius
(1665-1721), en 1694, puso a las plantas disponibles para
experimentos
gentica.
en
Pronto se demostr que la variaci6n hereditaria en las plantas es muy semejante a la
de
los animales, e igualmentedesconcertante.
MENDELISM0
La gentica moderna se funda en el trabajo
de
Gregor
Mendel (1822-1884),
monje
deBriinn,Austria(ahoraBrno,Checoslovaquia). (Vase la Fig. 36.1. ) sus estudios clsicos sobre herencia en guisantes (chcharos),
comenzaron en 1857 y fueronpublicados en
una oscura revista austriaca en 1866 y escala atencincientfica
hasta 1900.
parona
En eseao,deVriesenHolanda,Correns
en
Alemania y von Tschermak en Austria repor.
taron en rpida sucesih
supropioredescubrimientode
los principiosdeMendel.
Los
ltimosexperimentosdelpropioMendel,
en
velocilla (Hieracium), dieron resultados muy
confusos, no del tododeacuerdocon
los
experimentos anteriores, debido (como ahora
sabemos y Mendel no) a que las plantas eran
parcialmente apomcticas (formaban semillas
sin fecundacin), y el muri sin darse cuenta
de
la importancia
fundamental
de su
trabajo.
Mendel tuvo xito donde por
siglos haban
fallado sus predecesores, debido a que estudi
caracteres que mostrabanclarasdiferencias,
sin producirse
intermedios,
porque
estudi
as como en
cadacarcterseparadamente
combinacincon otros, porquemantuvocuidadosos registros de genealoga y porque trabajconsuficientesindividuosparaobtener
resultados estadsticamente vlidos. Ms an,
Mendelescogicuidadosamente
una especie,
la cual, por lo regular, se autopoliniza,pero
quepuedepolinizarseenforma
cruzada con
facilidad. Veremos que la autopolinizacin
lleva alapurezagenktica
y que cadauna
de las 22 variedades originales que utiliz en
sus experimentos de jardn era genticamente pura para todos los caracteresestudiados.
Mendel tambin fue afortunado en su eleccin
de caracteres por estudiar.Otra eleccin podrahabermostradoresultadoscontradictorios, los cuales ahora podemos explicar, pero
que hubierandestruido el hermoso y consistente patrn que I report. La herencia men-

HERENCIA 701

deliana es el fundamento de la gentica, pero

no toda su estructura; un entendimiento del
mendelismoesesencial
paracualquier
progreso futuro, pero hay muchos
resultados
genticos que no pueden ser explicados en
s~mplestrminosmendelianos.
Mendel estudi nueve pares de caracteres,
pero tresde stos estaban en formatanperfecta que I los consider correctamente como expresiones del mismo factor hereditario,
reduciendo. por tanto, el nmero de caracteres separadosasietepares.Encontr
quela
herencia de cadauno de los sietepares se-.
gua el mismo patrnconsistente, y que cadaunoera
por completoindependientede
los otros. Los caracteresfueron:
1. Cotiledones amarillos versus

cotiledones
verdes.
2. Cotiledones redondeados o esfricos versus
cotiledones arrugados.
3. a. Flores purpreas versus floresblancas.
b. h i l a s de las plhtulas purpreas versus
axilas de las plirntulas verdes.
c. Cubierta dela semilla g r i s a pardo o
purpreo versus cubierta de la semilla
blanca.
4. HQbito alto versus hbito
enano.
5 . Flores axiales(distribuidasa
lo largo del
tallo) versus floresterminales.
6. Vainas
verdes
versus vainas
amarillas
(antes de la madurez).
7. Vainas infladas versus vainasmoniliformes.'
Como resultado de sus experimentos, Mendelconcluy6 quecadacaractersticaestudiada estaba gobernada por un solo par de factores hereditarios : en trminos
modernos
diramos que un solo par de genes regula el
balance decadacaso.
Mendel concluy que
cada semilla recibe u n factor de cada par del
vu10 progenitor y el otro del
polen progenitor. Ahora estamos de
acuerdo,
aadiendo
que los dos factores de un par se encuentran
en cromosomas homlogos, es decir, si el factor en el gameto masculino para el color de la
vainaesten
el cromosoma A , entonces el
factor para el color de la vaina en la oosfera
se encuentra tambin en el cromosoma A y si
el factor en el gameto masculino para el
color del cotiledn esten
el cromosoma B,
entonces el factor en la oosfera para el
color
del cotiledn sehalla tambinen el cromosoma B.

' Moniliforme:constreidaaintervalos,
collar d e cuentas.

.....

,.,.,..

como un

El principio de la segregacindeMendel
expuesto en trminosmodernos,
esque 10s
dos genes de un par n o se mezclan entre si,
sino que se segregan en la divisidn reductionul y pasan a gametos diferentes. Este es uno
de los principiosfundamentales
de la herencia.
Mendel encontr que u n carcter de cada
paropuestoes
dominante, mostrndosesiempre que un factor (gene) para 61 est presente y que el otro es recesivo, mostrndose ~610
en ausencia del factor dominante.
En la lista anterior, la caracterstica dominante de cadapar se encuentraenlistada primero. Por
lo tanto, el hbito alto es dominante y el enano recesivo: los hbridos de la primera generacinentre variedades alta y enanafueron
uniformementealtosaunque
estos hbridos
p r t a r o n u n factor recesivo para el enanismo,
as como un factor dominante para la mayor
altura. Si el factor dominante para la
mayor
altura se representa por Ty
el factor recesivo paraelenanismo
por t, entonces la
variedad altaoriginal
siendogenticamente
puraparalaestaturaalta,tendrala
constitucinTT,y
la variedad enana, siendo genticamentepuraparaelenanismo,tendra
la constitucintt. Todoslos gametos producidos por el progenitoralto
necesariamente
portan el factor T y todos los gametos producidos por elfactorenanollevan
el factort.
Los hbridosde
laprimerageneracin,
por
y
lo tanto, todos tendran la constitucin Tt;
ya que T esdominante sobre t, lasplantas
seranaltas,
Debe mencionarse que en estudios de genticacualquierproductodeuncruzamiento
entre individuos quedifierenenuno
o ms
genes se llama hbrido. Esto est5 en contraste
al uso comnen el cual el trmino hihrido
seaplicasolamente
al resultado de cruzamientos entrediferentesespecies.
La proqeniede la prime'rageneracin deun hbrido
gentico se llama comnmente F, (la F indicafilial). Las generacionessubsecuentes derivadas de autopolinizacin o cruzamiento entre especies muycercanas
o nomuy
diferentes, reciben el nombre de generaciones
F,, F:<,
etc. Un retrocruzamientoesuncruzamiento entreunhbrido
(por lo general
un F , ) y uno de l o s tipos progenitores originales.
Los hbridos F, a los que se hizo referencia
antes son las plantas altas con la constitucin
gentica Tt. Cuando a stas se les permite formar semillas en forma natural (por autopoli-

702 INTRODUCCION A L A BOTANICA PROGRAMADA

cuartapartedelastiradasmostrar
dos ca.
ras (guilas), otra cuarta parte mostrar dos
cruces (soles) y la mitad restante ser guila-sol. Esta proporcin, por supuesto, est& basada en un gran nmero de tiradas. Con slo
4 tiradas se podran robtener otras proporcionesa l a esperada (aunquealgunas veces s
se consigue),
esto
sucede
tambin
er, las
proporcionesde
los hbridos.
Elhecho dequeplantasdeaspecto
similarpuedan eer genticamentediferentesnecesitaalgunostrminosadicionales.El
feno.
tipo es lacaractersticadelindividuo
como
est expresada en su forma, estructura
o fisiologa. El genotipo es la constitucingentica. Las guisantes con el genotipo TT y aquellos con el genotipo Tt tienen el mismo fenotipo, son altos; aquellos que tienen el
genotiPO tt todos tendrnelmismofenotipo,enano. boos individuos con ambos factores iguales
de un
par
son homocigticos (del griego
homo, uno y el mismo); aquellosque tienen
los dos factoresde u n par opuestos son heterocigticos (del griego heteros, otro, diferencon el genote). De manera que las plantas
tipo I
T
' son homocigticas dominantes, aquellasconelgenotipo
Tt sonheterocigticas y
las que tienenun
genotipo ttson homocigticas rece,sivas.
t
Un cruzamiento en el cual se considera nicamente u n solo par de genes se llama monoposibles
proporciones
genotpiPor lo tanto, en promedio, un cuarto de las hbrido. Las
cas
del
monohbrido
son
1
:
2:
1,
1
:
1
y
1 :O. La
plantas de la generacin F, tienen la constiproporcin 1 :2: 1 se obtiene cruzando los inI
' y son altas; la mitad de las plantucin T
dividuosheterocigticos,
o porautopolinizatas F, tienen la constitucin Tt y sontamcinde un individuoheterocigtico, como se
bin altas, haciendo un total detrescuartos
de planksaltas;elcuartorestante
tiene la muestra en la tabla anterior. La mitad de la
cruzamientoser5heterociy son plantasenanas.
Las progeniedeeste
constitucin
tt
gtica y uncuartorepresentaacadauno
generaciones
sucesivas
derivadas
de
estas
de los dos tipos homocigticos.Porejemplo,
plantasenanasporautopolinizacinserfan
Tt x Tt produce y4 de 'IT, y2 Tt y % de tt.
todas enanas ya quetodasellassongeatiLa proporcin 1: 1 se obtiene cruzando un
camente puras para el enanismo. Las generaindividuoheterocigticocon
uno homocig6ciones sucesivas derivadas del autocruzamiento entre plantas altas con la constitucin TT tico. La mitad de la descendencia es heterociseran todas altas y genticamente puras pa- gtica, como uno de los progenitores, y l a otramitad homocigticacomoelotro.
De manera l a estaturaalta. Lasiguientegeneracin
derivada de plantas altas
con la constitucin r a que Tt X ttproducir 1/2 de Tt y ?$ de
tt y Tt j< TT dar $6 de Tt y u n y2 de TT.
Tt (que forman ?;i de todas las plantas altas
los proen l a F,) otra vezse segregaran en la pro- Debe notarse quefenotpicamente
genitores y la descendencia en este liltifno
porcin de 3 : 1, etc.
ejemplo todos sonaltos;slo
los genotipos
Se verque la proporcin 3 : 1 de plantas
demuestranuna
proporci6n 1:1. El cruzaaltas a plantasenanasestbasadaenuna
proporcin gentica de 1 :2: 1. El tipo de pro- mientode un heterocig6ticocon un homocigtico puede tambin mostrarse en las siguienporcin I :2: 1 puede ser reconstruido agitancon
10s gametos del progenitor
do dosmonedasiguales
enun recipiente y tes tablas,
arrojndolas a unamesa. Alrededor de una heterocig6tico en la parte superior y el nico

nizacin),trescuartaspartesdelasplantas
de la siguientegeneracin (F,) sonaltas y
u n cuartosonenanas.Esteresultado
puede
explicarseconsiderandoelprocesodereduccin y fecundacinsubsecuente. Los dos cromosomashomlogosque
portan los factores
T y t respectivamente,son enviados a extremos
opuestos
de
la clula en la primera
divisin meitica y cada uno de los gametos
producidoslleva, por lo tanto,s6l0 u n gene
delpar y a seaT o t; porsupuesto, los dos
tipos se producen encantidadesiguales.
La
proporcinde cada tipo gentico queesde
esperarse en la generacin F, puede fcilmente verseusandountablerosemejante
a un
cual, todos los tipos
tablero de ajedrez, en el
de gametos emitidos por uno de los progenitores se representan en el eje superior, y todos
los t i p s producidos por el otro, se colocan en
e1 ejelateral y lascruzas posibles se muestran en los cuadros.Cuando las plantasson
autopolinizadas,como
en el casopresente,
en los dos ejes aparecen los mismos tipos de
gametos y el tablero aparece como sigue:

Tml

HERENCIA 703

FIG.36 2. Segregaciongeneticaen
maz. A y B son mazorcasdelineaspuras.unadelascualestiene
granosconendospermopigmentado.
C es elhbrido FI delcruzamientoentreellas,heterocigtico
e n lo
que se refierealpigmento,perofenotpicamentesemejantealprogenitorpigmentado.
D es La F1 deeste
cruzamiento,mostrandounasegregacih
3:l deendospermopigmentado
y no pigmentadorespectivamente.
E es un retrocruzamiento
de
la
generacin
F I con
el
progenitor
pigmentado;
lamitadde
los granos
son homocigticospara l a pigmentacin y lamitad heterocigticos aunquefenotpicae n estecruzamiento
mentetodosellos
son iguales. F es un retrocruzamientodelageneracin
FI conelprogenitor
n o pigmentado,mostrando
u n a proporci6n 1:l depigmentados(heterocigotos)
y no pigmentados(homocigotos
recesivos).Lasligerasdiferenciasenlaintensidaddelcolor
d e los granospigmentados(enestafotografa) se debenadiferenciasambientalesy
a exposicin
a
la luz despusquelasmazorcasfueron
cosechadas.(Fotografaspor
cortesa de G . W. Blaydes.tomadodeTranseau.Sampson
y Tiffany, Tertbook of Botany. Ed. Rev., Harper & Row, 1953)

tipo degametoproducidoporelprogenitor
homocigticoa un lado.
La proporcin 1 : O se obtiene cruzando homocigticos. con homocigticos. De manera
que TT x TT darn nicamente TT, tt
>( tt
da slo tt, y TT x tt dar solamente Tt. L a
siguientegeneracinobtenida
por autocruza.

704

INTIWDUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

miento de individuos
Tt
se
agregar,
por
supuesto, en unaproporcin genotpica, 1 :2:1,
como cualqulercluzadeheterocig6tico
X
heterocigtico.

DIH~BRIIIOS
Y TRIHBRIDOS
Hemos hecho nctar en el Cap. 4 que durante la divisin reduccional, un cromosomade
cada par se trasladaaunextremodela
clula y el otroal otro extremo. Por lo tanto,
cada una de las clulas producidas en la meiosis tiene un grupo completo y balanceado
decromosomas.Excepto
por estalimitacin,
los cromosomassedisponen
alazaren
el
proceso. El origen paterno o materno de los
cromosomas es inmaterial. Los genes se mez.
clan al azar de l a mismamaneramientras
estn en cromosomas separados. Cada uno de
los siete pares de factores
estudiados
por
Mendel en los guisantes, est en un par diferente decromosomas, y , por Io tanto, encontruna
recombinacincompletamenteindependientede
caracteresenla
descendencia
hbrida. De estos resultadosdedujo el principio de la recombinacin independiente,es
decir, que cadapar de caracteres se hereda
independientemente de los otros y que todas
las combinaciones de' caracteres se presentan
en proporciones gobernadas por las leyes matemticas de laprobabilidad.

res de genes. Un dihbrido tpico como los

reportados por Mendel, presenta en la generacin F, una proporcin de 9: 3:3: l ; !<(
delos individuos presentan ambos caracteres
dominantes,muestranuna
de las dos combinaciones de dominantes y recesivos, :i(,;
presentan la otra J
muestran ambos caracteres recesivos. Esta proporcin puede ser
comprendidamejor porladeterminacin
de
los posibles gametos medjante el mtodo del
tablero de ajedrez con
el cual se representan
todoslos genotipos posibles en la descendencia. Por ejemplo, s i unaplanta de chchato
con semillas
amarillas
redondas
(genotipo
YYRR) es cruzada con una ulanta con semillas verdes rugosas(genotipo yyrr), la generacin F, tendrsemillasredondasamarillas
con el genotipo YyRh. Estasplantas F, son
heterocigticasparaambosfactores
y pueden producir cuatroclases degametos, YR,
Yr,yR,
yr.Eltablero
de la generacin F,
sepresentaacontinuacin:

14,;

YR

Yr

YR YYRR YYRr

1+-xr7
IyKIi

'

Y!Rr

YYRr

YYrr

YyKr

Yyrr

YR YyRR

YyRr

yRR

yyRr

Yr

Debemos enfatizarotra vezque la accin

la recombinacinindepen.
del principiode
Y' YyRr Yyrr
yyRr
yyrr
diente est limitada por el hecho de que son
los cromosomas y no los genes individuales
Puede verse que en el cuadro estn reprelos que se segregan durante la meiosis. L o s
diferentes genotipos y esto
genes quese
encuentranendiferentes
c m - sentadosnueve
mosomasson independientes, pero los genes ocurre en proporciones definidas. L o s genotique estn en el mismo cromosoma tienden a pos YYRR (l/6 deltotal), YYRr (yl6del t@
y YyRr (yl6 del
permanecer juntos. Este ligamiento de los ge- tal), YyRR y/& deltotal)
nes en un cromosoma puede ser roto por el total), producen elfenotipo redondo, amarillo. Los genotipos yyRR (!& del
total)
y
entrecruzamiento (crossingover)(intercambio deporciones
entre cromosomas homlo- yyRr (:i6del total), forman el fenotipo verde
redondo. Los genotipos YYrr
del total)
g o s ) durantelameiosis,
como se explicaen
el fenotipo
el Cap. 4, pero aun los bloques de genes tien- y Y y r r (yl6deltotal)producen
denapermanecerjuntos,Unamoderna
ver- amarillorugoso y el genotipo yyrr (yl6 del
al fenotipoverde rugoso.
sin del principio mendeliano dela
distribu- total)dalugar
cin independiente es que mientras estcln en
Estasrelacionespuedensertambikn
obtediferentes cromosomas, cada par
de genes es nidas porsimple
aritmtica. De este modo,
heredadoindependientemente de los otros y 3/4 delasplantasenla
F, tienensemillas
todas
las
combinaciones
de genotipos ocu- amarillas y h
: de ese y4, o u n total de g/ls
rren en la
progenie,
e n las prcrporcicmes poseen semillasredondastambin.
De los 3/4
gobernadas por lasleyesmatemticasde
la que tienen semillas amarillas,
s610 14, o sea,
probabilidad.
u n totalde :34G presentansemillasrugosas;
de las plantas de semillas
verdes y y4 de
En estudios genticos, u n dihibridoes un
tienen semillas rehbrido en el que estn involucrados dos pa- ese 14 (o un total de

v16)

HESENCIA 705

gadondas y slo y4 de 1/4 (o un totalde

for- cirse determinando las posibles clases de
de ajedrez, o por
metos y usandoeltablero
mansemillasrugosas.
clculodirecto. Se puede tambin considerar
Las relaciones genotpicas tambin pueden
por 1 fenotipo de
ser calculadas: 1/4 de los individuos tiene YY, elgenotipodelospadres
1/4 poseen Yy y ?,&,
yy; del 1/4 que tiene YY, slo una o dos generaciones de descendientes o el
y4 tiene (o un total de
RR; otro
(otra genotipo de un padre por el fenotipo o genovez un total de NIS)posee IT y 1/2 (un total tipo del otro ms aquel de una o ms gener&
cionesdedescendientes.
de
tiene Rr, etc.
Para determinar por el mtodo del tablero
Debe notarse que en todos estos cruzamienpor lacrutos es indiferente el contenido del polen y del de ajedrezelfenotipoproducido
vulo progenitores; tampoco tiene importancia za de TtRr con Ttrr, primero debemos conocer
cmo estnasociados los caracteres en los laclase de gametosquepuedenserproducipadres.Unacruza
de YYRR con yyrr da el dos por cada padre. El TtRr padre puede proT R , Tr, tR y
mismoresultadoque
yyRR con WIT.En el ducir cuatro clasesdegametos
primer caso, los gametos formados son YR J tr, pero el Ttrr puede originar slo dos clases
yr y el genotipo de F, es YyRr; en el ltimo Tr y tr.Puedellenarseelsiguientetablero:
caso, los gametos originados son yR y Yr y el
genotipode F, estambihn YyRr.
tr tR Tr TR
La F, derivadade un trihbrido(consideT r TTRr T T r r TtRr Ttrr
rando tres paresdefactores),normalmente
ttrr TtRr
presenta una proporcin fenotpica de 27:9: tr
ttRr Ttrr
9:9:3:3:3:1, si los padresfueran homocig6ticos y diferentes en los tres caracteres. Esta
y8 de las plantas serdn altas,
con semillas
relaci6n puede ser demostrada en
un tablero
redondas
(genotipos
TTRr
y
TtRr);
y8 sern
o calculada matemticamente. Si un progenitor es alto, con vainas infladas verdes (genoti- -altas, consemillasrugosas(genotiposTTrr
rePO TTIIGG) y elotroes
enano, con vainas y Ttrr); % sernenanasconsemillas
dondas
(genotipo
ttRr)
y
l/s
serdn
enanas
amarillasmoniliformes(genotipottiigg),
el
F, es alto con vainas infladas, verdes y el ge- con semillasrugosas(genotipo ttrr). El mismo resultadopuedeobtenerse
por clculo.
notipo TtIiGg. Estehibridopuedeproducir
y4 de lasplantassernaltas,ya
que ambos
ochoposiblesclasesdegametos.Estosson
TIG, TIg, TiG, tIG, Tig,tIg, tiG y tig. En padres son heterocig6ticos para este cardcter;
delasplantastendrnsemillasredondas
un tablero con 64 cuadros, pueden presentarse
y M las t e n d r h rugosas, ya que un padre es
las posibles combinaciones entre estosgamee'ste cardcteryel
otro
tos. 27/s4 delasplantas
F, (% de 3/4 de %) heterocigtimpara
es
homocig6tico
recesivo;
por
ello,
de
los
s/4
presentan los tres caracteres dominantes, son
que son altas, M (o un totalde 3/s) tendrn
plantasaltas, con vainashinchadasverdes;
tambin semillas redondas y la otra 1/2 (otra
9/fi/4 (3/4 de 3/4 de 1/4) se presentanencada
una de las tres posibles combinaciones de dos vez un total de 3/s) tendrn semillas rugosas
caracteres dominantes y uno recesivo, planta y para 1/4 que son enanas, y2 (o un total
alta con vainas infladas amarillas, altas,
con de 1/8> tendrnsemillasredondasylaotra
14 (otra vezdel
total)lastendrln rugosas.
vainas moniliformes verdes y enanas con vaiEl mismo problema puede trabajarse en sennas infladas verdes; YlS4(3/4 de X de X) presentan cada una de las tres posible's combina- tido inverso, de la descendencia a los padres.
ciones de un carlcter dominante y dos
rece. Dados % altas y redondas, 3/s altas y rugosas,
sivos; altasconvainasmonilifolmesamari?& enanas y redondas y 1h enanas y rugosas,
llas,enanas con vainasinfladasamarillas
y
es claro que la proporcin entre altas
y enaenanas con vainasmoniliformesverdes.
nas es de 3 : 1 y la proporci6n entre redondas
(3/64da 1/4 de 1/41 presenta los tres caracteres y rugosas es de 1 : 1. La relacin 3 : 1 demuesrecesivos, enanas con
vainas
moniliformes
tra que ambos padres eran heterocig6ticos paamarillas.
r a altura y la proporcin l : 1 muestra gue un
padre era heterocigtico para la textura de la
PROBLEMAS
semillayel
otro homocigtico recesivo. LOS
genotipos
de
los
padres son, por lo tanto, TtRr
Dado el genotipo de los padres, los resultay Ttrr.
dosdevariostiposdecruzaspuedenprede-

Yl6)

y&)

..",".

v4

706 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

Al trabajar los problemasconelmtodo

mo para saber de manera rpida y fcil qu
del tablero de ajedrez, es necesario asegurarcarctersermendelianoycu&l
no lo ser,
se de queninguno de los posibles tipos de como tampoco qu carcter del par mendeliagametoshayasidopasado
por alto. El ni- no ser dominante; cada caso debe s e r investimerodeclasesdegametosquepuedenser
gadoindividualmente. La presenciade
una
producidos por u n individuo es 2 n si n es el
estructura es, por lo comn,dominante s o
nmero de pares heterocig6ticos. Es asi como bre suausencia,peroaunaquhay
excepun individuo con el genotipo TTIIGg, tiene sociones.
lamenteunparheterocigtico
y puede producir s6l0 dos clases de gametos, Bsbs son
TIG y TIg; un individuocon
el genotipo MECANISMO DE ACCION
TTIiGg tiene dos pares heterocig6ticos y pue- DE LOS GENES
deformarcuatro
( 2 2 ) clases
de
gametos,
stos sern TIG, TIg, TiG y Tig y un indiEl mecanismo de la accin de los genes se
tres pa- explicaconciertaamplitud
viduo con ungenotipoTtIiGgtiene
en el Cap. 37,
y puede dar origen a peno es til considerar tambin aqui algunos
res
heterocig6ticos
ocho ( 2 3 ) clasesdegametos,etc.
Un indivi- desusaspectos.Hemosvisto
enelCap.
3
duo con diez pares heterocig6ticos puede pro. que los genes aparentementeactan
goberducir 210, o sea, 1064 clasesdegametos.
El nandolaclassdemolculasproporcionadas
mtodo del tablero de ajedrez, como es obvio, al resto del protoplasma. Parte de la evidencia
tiene suslimitacionesaltrabajar
los proble- que apoya este concepto viene de experimenmas gen6tfcos.
tos hechas con Neurospora (especialmente N.
crussu), un moho perteneciente a los ascomiOCURRENCIA DE CARACTERES
cetos. La utilidad de Neurospora
en los estuMENDELIANOS
diosde gentica fue demostrada en 1930 por
el botnico norteamericano B. O. Dodge (Fig.
La mayoradelasplantastienenalgunos
36.3). E,l estadovegetativo es haploide, por
caracteres que parecen ser heredados en forlo que se evitan las complicaciones de la hemamendelianasimple
y muchos otros de
terocigosis; la planta es fcilmente conservamaneramscompleja.
La calabazadeverada en cultivos puros y tiene un ciclo biol6gico
no ha sido muy usada para ilustrar el mencorto; la reproduccinvegetativaocurre
fdelismo:elfrutoblanco
es dominantesobre
cilmente por conidios ypartesdelmicelio
el amarillo y los frutos discoidales son domipueden romperse y constituirse como nuevos
nantes sobre los esfricos. N o hay reglas CD.
cultivos. La especie Neurospora crassa es heterotlica con dos tiposde
cruzamientos y
l a reproduccin
sexual
se
verifica
nica.
mente cuando los dos tipos opuestos se ponen
en contacto. Las ascas producen
8 ascosporas
y las esporas son lo suficientementegrandes
como para que no cambien de lugar con las
otrasen
el asca.Pormanipulacincuidadosa,lasascosporaspueden
ser removidas
una por una y cultivadas por separado;entonces es posible estudiartodaslascelulas
producidas por divisinreduccionaldeun
nico meiocito (lo que no es posibk en plantas superiores,animalessuperiores
e insectos),pudiendodemostrarsedirectamente
el
principio de la segregacingenticaenla
meiosis y no de manerapuramente estadfstica.
Alrededor de1940elbotniconorteamericano George W. Beadle (1903) y E. L.
Taturn (1909) y sus asociados,dieron al
Erc. 36.3. B. O Dodge (1872-1960). miclogo norte- uso de Neurospora un giro nuevo e importanamericano, padre de la gentica de Neurospma
a los rayos X,
te. Por exposici6ndelhongo

obtuvieronformasmutantesquefueroncultivadas y regresadas a l tipo silvestre. Muchos

de estos mutantesdifierendel
tiposilvestre
enrasgos fisiolgicos especficos que se segregan enformamendelianacuando
regresan al tipo silvestre, demostrando que S10 un
gene estaba involucrado. El tipo silvestre
necesita nicamente salesinorgnicaa, un carbohidrato como la sacarosa y la vitamipa biotina; de estassustanciasydelaguapuede
sintetizar todas las complejas sustancias que
necesita. Han sido encontrados ms de 20 diferentes mutantes, habiendo perdido cada uno
la capacidad para producir alguna sustancia
enparticularnecesariaparaelcrecimiento.
S i n la sustancia necesaria los mutantes muenorren; cuando les es proporcionada crecen
malmente.Laconclusinesqueunamutacin en un gene en particular priva a la planta de su capacidad para producir una sustancia
qumica
en
particular.
Las sustancias
requeridaspara e'stos mutantesincluyen varias vitaminas,
aminocidos
y otros compuestos. Uno de los mutantes ms interesantes es incapaz de sintetizar la vitamina
riboflavinaatemperaturassobre
28"C, mientras
que el tipo silvestre puede hacerlo a temperaturas mayores de 40C. Este
m u t a t e podra
permanecer no detectado a temperaturas por
debajo de 28C.
El hecho de que los genes acten gobernandolaclasedemolculasproporcionadas
al protoplasma es vital para una comprensin
de la herencia. Cualquier cambio en un constituyente en particular del protoplasma tiene
una cadena de efectos laterales, influyendo en
las reacciones que ocurren y en los productos
formados,loquefinalmenteinfluye
en el
fenotipodelorganismo.Cualquiercaracteristica del organismo est gobernada por s u genotipo en total, en conjuncin con el ambiente
Y cualquier cambio en algn gene, tanto
CDmo cualquier cambio ambiental, tienepotencialmente algn efecto en cualquier carcter,
Cualquier gene en particular afecta a un caotros. Puedeoscilar el barcter ms que a
lance wmoun factormendelianopara
un
car&cter,modificandoligeramente
la expresin de otro carcter y teniendo un efecto no
detectableenotro.
Su efectoenuncarcter
enparticularpuede
sersorprendentemente
diferente en contra de un antecedente gentico que en contra de otro, o en ambientes diferentes.
Cuandodecimosqueelcolorde
los cm
tiledones
en
los guisantes
est
gobernado

por un nico par de factores,loquequeremos realmentedecir esqueentra

los genotipos estudiados, bajo las condiciones del
experimento, las diferencias en
el color de los
cotiledonessoncausadas
por diferenciasen
un nico pardefactores(genes).
Veremos
que enalgunasvariedadesdeantirrinos,las
condicionesambientalesmodificanrigurosamente elefecto de un par de genes en particular en el color de las flores y el efecto de
este par de genes tambin difiere fuertemente
de acuerdo con otros genes presentes.
La influencia relativa de losrasgoshereditarios
y ambientales, va desde un extremo en el que
lasdiferenciasambientalestienen
un efecto
tan pequeo, que puede no tenrseles en cuenta, al otro extremo en el que las diferencias
hereditarias son abrumadas por las diferencias
ambientales.
L o s caracteres
mendelianos
son aquellos
que en el estudio de la poblacin en particular,
bajo
las
condiciones
del experimento,
son gobernadospordiferencias
en un nico
par de genes. U n carcter que es mendeliano
en una poblacin, puede heredarse en forma
mscompleja en otra poblaci6nquedifiere
en otros genes,y uncambio en lascondiciones ambientalespuedetambinmodificar
uoscurecerlassimplesrelacionesmendelianas.
HERENCIA QUE NO PRESENTA LAS
TIPICAS PROPORCIONES FENOTIPICAS
MENDELIANAS

Es aparentementeparadjicoque,a
pesar
de que los principios de Mendel son esenciason
les para la comprensin de la herencia,
slo caracteresexcepcionaleslosquepresentan tpicasrelacionesfenotipicasmendelianas. La poca frecuencia relativa de los caracteresmendelianossimpleses
un resultado
naturaldel
modo de accin de los genes,
descrito en prrafos anteriores.. Algunos aspectos deestecomplejo
balance son discutidos en los siguientesprrafos,bajo
el titulo
de dominanciaincompleta,
o reversible, genes letales, alelos mltiples,genesmltiples,
efectomltiple,factoresmodificantes,interaccingnicayligamiento.
DOMINANCIA
INCOMPLETA
La dominancia existe en vanos grados. Los
individuosheterocigticospuedenserfenot-

708 IhTR0L)UCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

picamente demasiado similares a

los homocigticosdominantes,siendo,por
lo tanto,indiferenciables, o pueden asemejarse al homocigtico dominante, perocon una desviacin
ligera hacia el tiporecesivo o pueden ser d a ramente intermedios entre los dos tipos homocigticos. Cuando losdos
genesde
unpar
gobiernan la formacin de molculas con un
efecto opuesto, los efectos pueden compensarse uno al otro o el efecto de uno puede ser ms
O menos disimulado por
el otro. Con frecuencia, el factor recesivo en realidad representa
laausenciade
un geneque h a sidodestruido por algn accidente gentico
en el pasado,
o lasmolculasgobernadasporunode
los
genes pueden ser en esencia neutrales en SU
influencia sobre el carcter bajo estudio, por
lo que el control slo es ejercido por un gene
del par. En ambos casos, el nico gene activo
puede o nosersuficientementeefectivo
COm0 parahacer
que laplanta
se parezcaa
una que es homocigtica con ambosgenes
activos.
El albinism0 en las flores proporciona buenosejemplos dedominanciacompletaeincompleta.
Mendel
encontr
que
el
factor
paraflorespurpreasenguisantes,era
dominante sobre elfactorparafloresblancas.
Las
heterocigticas
fueron
fenotpicamente
semejantesalas
homocigticas dominantes.
En algunas variedades de antirrinos, por otro
lado, el factor para flores rojas es slo incompletamentedominante
sobre elfactorpara
y las heterocigticas
floresdecolormarfil
tienen flores color de rosa.
El hbrido F, entre un homocigticorojo y uno marfil, tiene
flores color derosa
y la generacin F, se
segrega en proporcin 1 :2: 1 (1/4 rojas,
colorde rosa, y4 marfil).

DOMINANCIAREVERSIBLE
La dominancia puedeser afectada por las
o por la accinde
condicionesambientales
otrosgenes.Hemosanotadoque
los heterocigotos de antirrinodefloresrojascontra
florescolor marfiltienenflores
color de rosa
bajocondiciones ordinarias;sinembargo,
al
desarrollarse las plantas en luz brillante y a
bajastemperaturas,lasflores
de lasplantas
heterocigticas son rojas, pero
si se han desarrollado en lugares sombros y tibios, son de
color marfil. En el toloache (Datura), el color
prpuradelasramasescompletamente
dominante sobre el color verde,bajo condicicnesexterioresordinarias,pero
slo parcial-

mente dominante en invernaderos durante

el
invierno. Aqu, el efecto a m h n t a l &recto se
ejercequiz enlacuanta
de la fotosntesis; la concentracin
elevada
de
azcares
(r~sultantede una rpida fotosntesis) favorece la formacindeantocianinas
y a bajos
nivelesdefotosntesis,
el prcentaje de
azcares presente en las clulas no estimula
la
produccinde
antocianinas,tanto e n el dominante heterocigticocomo
enel
homocigtico.
Enanimales
se h a notado que
algunos
caracteles queson
dominantes en los machos, son recesivos en las hembras y viceversa. En algunas razas deborregos, la presencia de cuernos es dominante sobre su ausencia
en los machos, y recesiva en las hembras. La
calvicie en el hombre se h a demostrado que
presenta unadominancia reversible similar,
a pesardequesindudatambinhay
otros
factores modificantes. El dominio puede tambin ser invertido por genes que no, controlan
al sexo. Estefenmeno h a atrado ms la
atencin en los mamferosque enlasplantas, pero tambin existe en stas.

GENES

LETALES

Probablemente lacaractersticaletal
ms
familiarenlasplantas,
es laausencia
de
clorofila. Al ser incapaces de fabricar su propio alimento,
las
plntulas
s i n clorofila
muerencuandoesconsumida
la reservade
alimentode la semilla.
El maz es usado con frecuencia para deel lamostracionesde este carcterletalen
boratorio (Fig. 36.4). Las plantas heterocigticas son fenotpicamente normales; al cruzarse entre s, producen semillas en una proporcinde 3 : 1 deplantas verdes y albinas,
respectivamente.Lasplntulasalbinasde
ordinariomuerendeinanicin
en pocassemanas, pero si se les proporciona cuidadosamente glucosaa
lashojas,lasplantaspueden
crecer hastalamadurez.Resultaclaro
que
unfactorque
es letal bajo un grupo
de circunstancias no lo es de necesidad bajo otras.
h s factoresletalestambindifierenen
el
tiempo en que ejecutan su efecto;algunos
factoresletalesdeplantassonefectivosen
el cigoto o, incluso, en la fase de
gameto.
Algunosgenesqueson
letdescuando homocigticos,pueden ser reconocidos en condicin heterocigtica. El ejemplo clsico es un
genequegobiernaelcolordelpelaje
en el
ratn domstico. El factor Y para el amarillo

HERENCIA 309

FIG.36.4.

Segregacin
de
los
mutantesalbinosletales
enel
maz. A m b o s padres en este cruzamientofueronheterocipjticos

es dominante sobre todos los otrasfactoreshomocigticos

parael color rosado. Los mis
parael color del pelaje y cualquierheterocimos tipos desituacionesresultanciertospala gestacin ramuchosotroscaracteres
en otrasespecies.
gotode Y esamarillo.Durante
los ratonesamarillosproducendescendenciaSolamentepormedioderegistrosdegenedoproporcindegiaPuede
ser determinadoelgenotipode
un
amarilla y noamarillaenla
2:1. Los embrionesquesonhomocigticosindividuo.
por
para el amarillomuerenantesdenacer,
lo que una relacinde
1 :2:1 entre los em- GENES MULTIPLES
brionesjvenes, se convierte en una proporEs ahoraunateoragenticageneralizada
cin de 2: 1 entreladescendenciasobrevique cada carcter hereditario est
gobernado
viente. Todos los ratonesamarillossonheporelgenotipo
total del organismo, en conterocigticos parael
color del pelaje. Este
juncin con el ambiente. La influencia de un
ejemploesespecialmenteinteresante,porque
gene particular sobre un carcter particular,
ilustra que un gene que es dominante en un
puede ser muyligeraparaquepuedaser
aspecto (color del pelaje ), puede ser recesivo
detectada; sin embargo, puede hacerse evidenen 3tro (letalidad).
te solamente bajo un grupo particular de condicionesambientales. En los caracteresmenALELOS M ~ L T I P L E S
delianossimples, un par degenesparticular
la expresi6n
Cualquier
gene
es
u n alelo (del griego inclinaelbalance,gobernando
fenotpica.Enmuchos
otros caracteres,
la
alelon, de otro) deotroqueocupaelmis,
expresin fenotpica es gobernada por varios
mo locus (posicin) en un cromosoma horn&
pares de genes, cada uno con su propio efecto
logo. Tenemosasque
en los guisantesel
y el efecto puede ser acumulativo u opuesto.
factor T para la altura es un alelo del factor
t para plantas enanas,
T y t son un par de Mendel mismodescubriqueelcolordelas
alelos. L o s fenotiposresultantes de la accin flores en los frijoles (Phaseolus) es gobernade estos genesson alelomorfas. Un individuo do por ms deunpardefactores.
Uno de los ejemplos ms simples de genes
normal diploidetienesolamentedos
alelos
el colordel
decadagene,perodiversosindividuosde
la mltiples es proporcionadopor
trigo. Algunoscruzamientosde
misma especie pueden tener diferentes
alelos. granoenel
Los alelos para flores rojas y blancas en los trigos de grano rojo con blanco presentan una
relacinsimplede
3 : 1 derojoablanco
en
antirrinos son solamente dos enunaserie
la F,, pero otros presentanunarelacin
de
de cuandomenosnueve
alelos. Algunosde
15 : 1 y an otros una de 63: 1. Ademls, los
stos producen varios grados de color rosado
en la intensidaddel coy uno produce flores con franjasrojas
y granosrojosvaran
blancas. Los antirrinos
de
flores
de color lor. En los hbridos con una relacin de 3 : l
en la F?, los granossondecolor
rojo claro,
rosado no son necesariamente heterocig6ticos
al rojo contramarfil o blanco,puedenser
ms claro que el progenitor rojo y la relacin

., .

.~.

..

..

."- .

..

".,,. -

710 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

de 3:1 de rojo a blanco en la F, es realmente una relacin de 1:2 :1, y4 de los granos son
tan oscuros como el progenitor rojo original,
1/2 es ms claro, como F, y y4 es blanco. En
los cruzamientos que presentan relaciones de
15: 1 y 63: 1 hay varios grados de rojo, pero
nosiempreesposibletrazarlmitesclaros
entre las clases. La relaci6n de 15: 1 e's producida por el efecto acumulativo de dos pares
de genes y la relacin de 63:l por tres pares.
La relacin de 15:l de granos rojos a blanser usada como un
cos en eltrigo,puede
ejemplosimpledefactoresmltiples
en general.Elprogenitorrojooriginaltiene
el
genotipo R,R,R,R, y el progenitorblancolo
tienerlr,rzrz. El progenitor rojo producegametos del genotipo R,R, y el progenitor blancoformagametos
delgenotipo q r 2 . La F,
tiene el genotipo RlrlR2r2 con grados de rojo
notablemente ms claros que los del progenitor rojo. La F, producecuatm clases de gametos R,R2, R,r2, r,R,, rlr2. Los genotipos de
la F , se presentan en elsiguientecuadro:

carcter, un individuo puede ser ms cercano

al otro o puede ser, incluso,
a un padre que
msextremo que cualquiera de los padres.

E,FECTOMLTIPLE
Mendel fue el primero en observar efectos
mltiplesde un mismo gene; encontrdque
el mismo factor gobierna el color de la flor,
el color de la cubierta de la semilla y el color de las d a s de la planta, a pesar de que
no fuera el mismo
el color delassemillas
que el de las flores o las axilas.Ahorase
conocen
muchos
otros
ejemplos
de efecto
mltiple y, en principio, se creequecualquier gene tiene influencia potencial en c u d quier carcter. En la prctica, rara vez es POsible identificar ms de mediadocenade
efectos deun gene en particular; los otros efectos pasandesapercibidos por la variaci6n en
los caracteresdebidosa
genes mltiples o
queporserdemasiadoligerose8scapanala
deteccin, bajo condiciones ordinarias.

GENES MODIFICDRES

Si dos factores de un par tienen igual peso,

en la F, puedenesperarse 4 clases de rojo.
Slo
de 10s individuos tienen los 4 factores
para rojo (como el progenitor rojo original);
?/16 tienen 3 genes pararojo,
2 genes para
roJo y +S poseen slo un gene para rojo,el
restante ?G6 no tiene genes pararojo y los
granossonblancos.
Una de lascosasmsimportantesacerca
de la accin de factores mltiples es que en
algunosde los descendientespuedeser
ms
extrema que encualquierprogenitor.
E n el
presenteejemplo del trigo, s610
dela F,
tienenelmismotonoderojoque
la F,; 6/ls
tienen el grano ms profundamente coloreado
que la F,;
lo tienen menos coloreado. La
mayora
de
los caracteres
importantes
de
plantas y animales estn gobernados por
genesmltiples,siendoheteracig6ticocada
individuoparaalgunos
genes y homocigbtico
para otros. E n caracteresgobernados por genesmltiples, los descendientessongeneralmente intermedios entre los dos progenitores,
pero pueden diferir entre
ellos. En cualquier

y&.

x6

v16

Hay muchos genes que modifican el efecto

de otros genes, sin producir ningn otro efecto claro en el carcter concerniente. Algunas
clases de antirrinos tienen un factm de diluci6n recesivo que afecta el color de las flores.
Lasplantashomocigticasparaestefactor,
tienen flores mPs claras que las heterocgticas o que las plantas sin este gene.

INTERACCI~N
GENTICA
Hemos enfatizado que es realmente el genotipo en total, ms que alguno, o unos pocos
genes individuales,el
que ejerce el control
gentico sobre un carcter; as, en un amplio
sentido, toda herenciainvolucrainteracci6n
gentica. Cuando un par de genes en particulashace oscilar regularmente elbalance de
uncarcter,anulando
el efectode todos 10s
otros genes combinados, tenemos un carcter
mendeliano.Cuandoelefecto
de un gene es
modificado por otro, nosreferimosa
genes
modificadores.Cuandovariosparesde
genes
tienenefectosacumulativosdifiriendoprincipalmente en el grado, denotamos genes mltiples y cuando deseamos enfatizar que dos o
ms pares de genes pueden producir un
efecto en particular ~610 cuando estn en combinacin,habIamosdeinteraccibngentica.
Un casosimpledeinteraccingenetica
es
proporcionadoporel
color de las flores en

los chicharosde olor. Los cruzamientosentre razas de flores purpreas y blanc.as,presentan slo flores purpreasenla
F, y segreganpurpreas y blancasenunaproporcin de 3 : 1 en la F,. Las razas de flores blancas, en general, producen descendientes puros
de flores
blancas
cuando
se cruzan
entre
ellas. Hasta aqu se
sigue un patrn mendeliano. Una raza de flores blancas
e n particular,origina slo descendenciadeflorespurpreasenla
F,, cuando se cruzacon otr,a
raza de flores blancas. La F,, en cada cruzamiento,segregafloresde
color purpreo y
blanco en una relacin de 9:7.Este sorprense explica
fcilmente.
La
dente
resultado
formacin de antocianina en las flores puede
serbloqueada en cualquieradelasdiversas
etapas de la secuenciadereacciones
quxni.
cas. Las doe razasdefloresblancastienen
genes declase
distintapara flores blancas,
que interrumpen en diferentes etapas, la
ca.
dena de reacciones que conducen a la formacindeantocianina.Elfactorpara
flores
blancas es, en cada caso, recesivo a su propio
alelo paraprpuras(antocianina);asque
cualquierindividuo que tenga al menosun
genedominanteencadauno
de los loci involucrados, desarrolla antocianina en las
flores. La relacin de
9 : 7 es realmente una relacinde 9: 3 : 3 : 1 enla que 3, 3 y 1 son
fenotpicamente similares,siendohomocigotos recesivos para uno u otro de ambos genes
antipigmentarios.
La herencia del color de las flores en los
antirrinos, ploporciona un caso ms complejodeinteraccingnica.Hemosyaanotado
que las flores de color rojo,rosado y marfil
pueden ser obtenidas entre plantas que difieren solamente en un par de genes y que ese
dominio est sujeto a modificaciones ambientales.Hay muchas otros colores en los antirrinos y varios otros genes que afectan al color. Enungrupo
de variedadesadaptadas
al cultivo en invernadero, se h a encontrado
que cuatro diferentes pares de
genes pueden
aninterferir con la formacin del pigmento
tocinico rojo brillante;uno
es meramente
un gene recesivo de dilucin; otro es un gene
recesivo que inhibe toda la formaci6n de pigmentosenlas
flores; un tercero es un gene
recesivo que enalgunascombinacionescambia las antocianinas a antoxantinas cercanas
nocoloreadas,dandoflores
color marfil; el
cuarto tiene efectos variados, de
acuerdo con
10s otros genes presente's y en una combinaci6ncambia la antocianina en una antoxan-

tinade
color amarillobrillante.
(Las antoxantinas son pigmentosamarillosqumicaa las
antocianinas.
mente muy
sunilares
Tambien se les llamaflavonas.)Dlferentes
combinaciones de estos cuatro pares de genes
gobiernan
la
formacin
de flores
blancas,
amarillas, marfil, color bronce, color de rosa,
prpuras, rojas,etc.Cuandorecordamosque
otro botnicotrabajandoconotrasvariedades de antirrinos h a encontradonuevediferentes alelos en un locus que afectan la cantidad y distribucindelospigmentosrojos
en las flores, vemos que la herencia del. color
en las florespuede ser en verdad muy compleja.

LIGAMIENTOFACTORIAL

Poco tiempo
despus
del
descubrimiento
de los trabajosde Mendel, seencontrque
no todos los caracteresmendelanos son independientes.Laprimeraexplicacinsatisfactoriaaestaexcepcinfueproporcionada
en 1910 por el geneticista
norteamericano
Thomas
Hunt
Morgan
(1866-1945)
(Fig.
36.5) al sugerir que los genes que estn unidos en la herencia, se encuentran en el mismo cromosoma. Los genes ms cercanos tienen

FIG. 36.5. T. H. Morgan

(1866-1945), geneticista
sobresanorteamericano, que contribuy6 en forma
liente
al
desarrollo de
la
teora
cromos6mica
de
l a herencia.
(Fotografa
por cortesa de Verne
Grant)

712 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

menosoportunidaddesepararseporel
intercambiodepolcioneshomlogasentre
cromobomas homologos en la meiosis.(ES& intercamblo,llamadoentrecruzamiento,es
discutido en el cap. 5.) Cadaindividuotiene
tantos grupos de genesnoalelomrficos
asociados como pares de cromosomas. En el chichar0comn,
porejemplo,hay
siete pares
decromosomas y, por lo tanto,siete grupos
de asociacin y e n cualquier lista de genes, el
numero total que puede asociarse independientemente en la herencia, no es de ms de siete.
Si Mendel hubieraestudiadojustamente
un
caracter ms, cualquiera que hubiera sido, SU
gene gobernante habra estado necesariamente en el mismocromosoma
que aquelque
gobiernaunode
los otroscaracteres y as,
nohabratenidocomportamientoindepen.
diente.
Ahoraesposible
trazar la localizacinde
los genes en los cromosomas, por la frecuenciarelativadeentrecruzamiento.
LOS estudios ms completos de este tipo han sido hechos en el maz y en la moscade la fruta,
Drosophila melanogaster. Se han descubierto
varios cientos de loci genticos para cada una
de estas especies. Lasecuenciadegenes
en
cadacromosomaaparentaserestrictamente
lineal, como cuentas en un cordel. El desarrollo de un modelo estructural de un cromosom a que integre este hecho con
la otra informacin disponible acerca de la estructura de
l o s cromosomas y el mecanismo de accin gentica, promete ejercitar el ingenio de
los citogeneticistasporalgntiempo.
Un factormsquecausa
complicaciones
es el efecto de posici&. Algunos genes tienen
diferentes efectos, de acuerdo a los genes que
estn cerca de ellos en el cromosoma. Una explicacin propuesta es que a pesar de que la
secuencia del gene es lineal, los genes por si
mismossonconfluentes;porejemplo,
si las
partes sucesivas de u n cromosoma Eon llamaA y B pueden
das A, B, C, etc.,laspartes
estarrelacionadascon
una accingentica,
las B y C con otra, etc.

mente reconocidos.Algunosde
los casos de
herenciacitoplasmticamejorconocidos
se
relacionan con los plastos. En Primula sinensis, porejemplo,hay
unaforma
de flores
amarillas quecontienemenos
clorofila de l o
normal. El polen de plantas de hojas amarillas
no transmite el defecto, pero lassemillasde
plantas de hojasamarillasproducendescendencia de flores de igual tono, a pesar del color del padre.Lasdiferenciasentrehbridos
interespecficosproducidos por cruzamientos
recprocos (usando el polen de una especie y
el vulo de la otra y viceversa) han sido tambin asociadas con la herencia citoplasmtica
y en varioscasos estainterpretacinesapoyadapor intensotrabajoexperimental.
RESULTADOS DE LOS
CRUZAMlENTOS CONSANGUINEOS
Y NOCONSANGUJNEOS
LNEASPURAS

El cruzamientoconsanguneotiendeaeliminar la heterocigosis. Si un individuoheterocigtico para un par de genes se autofecunda,laprimera

generacindehbridos
se, segrega en una proporcin de 1:2: 1, % es de
cada uno de los tipos homocigticos y +$ son
heterocigticos. Si estas plantas se autofecundan de nuevo, los homocigotos sin duda producirn slo descendientes homocigotos, pero
los heterocigotosdenuevo
sesegregarnen
una relacin de 1 : 2: 1. La proporcin de individuosheterocigticos se reduce as a y! en
cada generacindeautocruzamiento.En
10
generaciones, la proporcin terica de heterocigotos puede ser de 1/210, o sea, 1/1 O 2 4 y en
100 generaciones staserade
$$'(lo,
o sea
1/ 1 048 576. Tericamentepodraexistir
siempre unafraccinencontinua
reduccin
de individuosheterocigticos,peropara.
pre
psitos. prcticos, 10 generaciones de autocruzamiento
generalmente
se consideran
suficientes para establecer homocigosis.
La misma situaci6n es vlida sin importar
cuntos parea de genes son tomados en conHERENCIA
CITOPLASMTICA
sideracin;despusdealgunasgeneraciones
de autocruzamiento, los individuossonhoSe sabequealgunoscaracteres
se heredan
mocigticos
paracualquiercarcter,con
exa travs del citoplasma, ms que a travs d e l
cepciones en proporcin insignificante y en
ncleo.Debidoaqueel
vu10 contienemudisminucin. Es lgico que si el individuo oricho ms citoplasmaqueelespermatozoide,
ginalfue heterocigtico paramuchosgenes,
los caracterescitoplasmticosestnnormalmente dominados por l a madre, y por medio podrn derivar de I por autocruzamiento muchos
individuos
geneticamente
diferentes.
deesteefectomaternopuedensergeneral-

HERENCIA 713

tos fueron lneas puras, ya que cada

una de
ellas era,enformanatural,autopolinizada.
Las lneaspurasson
tiles, o incluso,esenciales, en muchosestudiosgenticos.

Cualquiera de laslneas
que ha llegado a
ser
esencialmente
homocig6tica
por autocruzamiento, se llama lnea pura. El establecimientodelneaspuras
en animalessuperiores es ms difcil a causa de que un individuo no puedecruzarseconsigomismo,
pero por cruzamientoconsanguneo(padrehija,
madre-hijo,
hermano-hermana,
etc.)
combinadoconlaseleccin,
se puedenestablecer lneas que son homocigticas para muchosgenes. Las 22 variedades de guisantes
con las que Mendelcomenzsusexperimen-

FIG. 36.6. Segregacindehibridos Y entrecruzamiento

en
el
ascomiceto Sordaria. Arriba, ra.
cimosdeascasde
u n peritecio
aplastado,
presentando
hileras
d e acosporas.Lasparedes
del
asca no sonvisibles en la fotm
graffa. (125 X .) Abajo, parte de
los racimos de ascas.
(350 X .)
Estos peritecios resultan del entrecruzamiento
entre
esporas
grises y esporasnegras,lasdiferencias en elcolorsongobernadas por un gene nico. Debe
los
recalcarsequecadaunode
cuatroncleosformadospor
la
divisi611 reduccionalenel
as.
ca,sedividenotra
vezmit6ticamente, por lo que comnmenocho esporasen
teseforman
elasca.
En estafotografiaalgunasascaspresentan
los resultadosdeunadivisinreduccional
entrecruzamiento,
sin
por
que
lo
todas
las
esporasnegras(derivadas
de uno
de los dos
ncleos
formados
en la
primera
divisidn
de
la
meiosis),estnenunextremo,
y todas las esporasgrises(derivadasdel
otro ncleoformado
en
la
primera
divisin
de
la
meiosis), se presentan en el otro
extremo.Otrasascaspresentan
los resultadosdeuna
divisin
reduccional con entrecruzamiento. Lareferenciaala
Fig. 5.3
puede ayudar a explicar el arreglo de las esporasenesiasascas.(Fotografaporcortesade
Lindsay S. Olive)

DESCUBRIMIENTODE

DEFECTOS
RECESIVOS POR CRUZAMIENTO

CONSANGUNEO

En cualquierpoblacinconcruzamientos
no consanguneos entre sus individuos, ios genes recesivos, dainos o defectuosos,apare-

714 WTRoDUCCION A

LA BOTANICA PROGRAMADA

cen en bajasfrecuencias.Solamentecuando
dos individuos con el mismo defecto recesivo
se unen,hacen que elcarctertenga
oportunidad de ser expresado. Cuando existe cruzamiento al a z a r , la probabilidad de que ambos individuoscontenganelmismodefecto
recesivo es el cuadrado de la frecuencia del
gene;as, si un gene recesivodefectuosoen
particular se encuentraen el 1% de la po10 O00
blacin, slo un cruzamiento
en
(100 x 100) serentrepadresquecontengan el gene defectuoso y solamentedala
(o sea
descendencia
de
este
cruzamiento
1/40 O00 de todos los descendientes de l a poblacin) sern homocigotos recesivos. Laeliminacin de defectos recesivos en una poblacin con cruzamiento no consanguneo es un
proceso muylento
y los genes defectuosos
acumulados en la poblacin a travs de continuasmutaciones,hacenque
la frecuencia
de su eliminacin por seleccin natural, iguale a la frecuencia de su origen.
Si un grupo que normalmente no se cruza
de manera consangunea lo hace en esta forma, el nmero de homocigotos recesivos entre
la descendencia se incrementa bastante y aparecenmuchosdefectosescondidos.Esto
es
tan cierto en plantas como en animales, pero
su importanciaenanimalesdomsticos
y en
elhombre es mayor que enlasplantas,a
causa de las diferenciasenelnmerode
descendientes y el cuidado dado a cada uno.
Las plantaspor
logeneralproducengran
nmerodesemillas
y lamuertedealgunos
fenotipos defectuosos homocigticos recesivos,
no causa grandes dificultades. La descendencia defectuosa comparable en el hombre, llena

manicomios y causa muchas agonas mentales as como gastos, inclusosincruzamientos consanguneos y podra
haber
muchos
ms de estos desafortunados casos, si los matrimonios incestuosos fueran comunes.
Todos los animalessuperiores
se cruzan
de manera natural entre individuosno consanguneos;
muchas
plantas
superiores
tienen
normalmentecruzamientosconsanguneosa
travs deautopolinizacin o por la combinacin de cruzamiento consanguneo con cruzamiento no consanguneo p r mezcla de aut*
polinizacin y polinizacincruzada.Las mutacionesseriamentedefectuosas
enuna poson
blacinconcruzamientoconsanguneo
eliminadas por seleccin naturalinmediatamentedespus
que se producen y la fie
cuenciadedichosdefectos
es, por lo tanto,
grupos que en formanatural
muy bajaen
presentan cruzamientos consanguineos.

VIGOR HBRID~

Se hanotado
desde hacemuchotiempo
que los hbridos entre diferentes razas de una
especie o inclusoentrediferentesespecies,
son frecuentementems vigorosos quecada
pesar de
progenitor(Fig. 3 6 . 7 ) . Lamula,a
serestril,tiene
ms resistenciaque un burro o un caballo.El arbustoornamental popular Abelia gTandiflOTa, quees un hbrido
de A. chinensis y A. uniflora es ms resistenen cualte ylas flores s o n msgenerosas
quiera de sus progenitores.Spiraea vanhouttei,
otrohbrido,
es mucho m b cultivadoque
cualquiera de sus progenitores. Pueden darse
muchos
otros
ejemplos.
Este
vigor hbrido

FIG. 36.7. Vigor hbrido en

calndulas. La calendula Climax(al centro) esun hibrido
entre las dos
variedades
prey deresentadas
izquierda
a
cha. Las
tres
plantas pertcY
necen
la
misma
a
especie
tien,en
mismo
el
nmero
de
cromosomas 2n = 24. (Fotograla
fa por cortesa de Atlee
Burpee Company)

heterosis es msconspicuoen
Cruzamienuna especie con
cruzamlentos no consanguneos,talescomo
el maz. LOS cruzamientos entre variedades de
especiesquenormalmente
se cruzan en formaconsangunea,
como el trigo, rara vez
presentan un marcado vigor hbrido; sin embargo,hayalgunasexcepciones.Mendelencontr que los hbridos
F, de las variedades
alta y enana del guisante registraron una
altura un pocomayor
que la del pmgenitox
homocigticoalto,peroladiferenciafuedemasiadopequeaparapermitir
una adecuada identificacin de losheterocigotos enel
jardn.
Se han propuesto dos explicaciones tericas
una respaldada
parael vigor hbrido,cada
con algunaevidenciaexperimental.
Una explicacinconsiste
enque los hbridos simplemente obtienen los mejores genes de cada
los defectos
homocigticos
progenitor,
as,
menoresdelosprogenitoresson
enmascara
dos porlosgenesdominantesnormalesdel
otro. La segunda explicacin es que la heterocigosispor
s mismaconfiere
unaventaja,
conmayoresvalores de supervivenciaqueel
de los tipos homocigticos. Un gene, por ejemplo, puedeayudaralaplantaacrecerbien
bajodeterminadascondicionesambientales,
mientras que su alelo asociado podra ayudarla, bajo otras, por lo que el grupo
de condicionesbajolascualespodratenerlugar
un buen crecimiento es mayor para los heterocigotos que paracualquier homocigoto. La
importanciarelativa de los dos mecanismos
sugeridos para la heterosis, est por ser determinada,perolaevidenciaexistenteapoya
til
a la primera; pues si la heterosis fuera
por s misma, el vigor hbrido podra esperarse que fuera ms comn en
grupos normalmente autocruzados, as como en
grupos que
pmsentancruzamientos
no consanguneos.
0

tos e n a e diferentes razas de

Este descubrimiento fue hechopor el botnico norteamericano George H. Shull (18741954),durantealgunosexperimentosconducentesa la comprensin de laherenciadel
nmero de hileras de granos en la mazorca.
S h d l (Fig. 36.8) inmediatamentereconoci
la importancia potencial de s u descubrimiento
y en 1908 y 1909 sugiri que dichos hbridos
F, muy productivos, podran ser usados en las
granjasenlugardelasvariedadesusuales.
La dificultadque se presenta con el mtodo
de Shull consiste en que las semillas hbridas
uno de
sonnecesariamenteproducidasen
los padres enjutos y la baja produccin
provoca el aumento en el precio de las
semillas.
Las semillasde lasiguientegeneracin
por
cruzamiento
consanguneo
del
viwroso
hbrido F,, no son satisfactorias, ya que regresan a la homocigosis y pierden
el vigor. Las
plantasproducidas a partirdedichassemitellastambindifierenmuchoentreellas,
niendo una amplia variedad de genotipos.
Varios aos despus, otro botnico estadounidenseabrilapuertaal
xito comercial
del uso del maz hbrido,reemplazandoel
mtododel
cruzamiento sencillo deShull
por un mtodode doble cruzamiento(Fig.

MAZ
El maz es ms sensiblealcruzamiento
consanguneo que la mayora
de los cultivos,
y presenta un vigor hbrido
espectacular.
Unas cuantasgeneraciones
de cruzamiento
consanguneoconducenalachaparramiento
de laslneaspuras,
con muy bajaproduccin de granos. Los hbridosentre dos tipos
autocruzados poco vigorosos, que difieren en
cierto nmero
de
caracteres,
son siempre
muchomayores y msfuertesquelacepa
original de la que se hizo la seleccin.

FIG.36.8. George H. Shull (18741954), padre del

maz hbrido. (Fotografa por cortesa de Mrs. George

H. Shull)

716

INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

FIG.

39.9. Mtodo de doble cruzamiento para producir maz hbrido. (Cortesia de William
nero
de
la
Hi-Bred Corn Company y Michigan State
University
Press)

L. Brown, p i 0

HERENCIA 717

36.9). Dos hbridosdiferentes F, producidos

por el cruzamientodelneasautocruzadas
s . Estasplantas,
Vigosoncruzadosentre
rosas y de tamao
completo, producen abundantessemillas.Ladescendenciadeeste
segundocruzamiento, es menos uniforme que
la producidaporhbridosde
un solo cruzacomo las
miento, pero noestanvariable
variedades ordinariasautopolinizadasy
si se
hacencruzamientosapropiados,
nohayprdida significativa de vigor. Prcticamente todo el maz que en la actualidad
crece e n EstadosUnidos de Amrica,proviene de semillashbridasde
doble cruzamientoyhay
clicientosdevariedadesadaptadasavarios
mas y propsitos. Elmazdulceparaenlatar 'D para comer en la mesa, en elquela
uniformidad es importante, frecuentemente es
cultivadoapartir
d0hbridosde
u n solo
cruzamiento.
Unode los primeros endesarrollar variedades de maz hbrido
para uso agricola fue
Henry A. Wallace,quiendespus
fue Vicepresidente de Estados Unidos.
Elfantsticoxitodelmazhibrido
ha
conducidoal
uso demtodossimilares
en
otros cultivosy en animalesdomsticos.Las
sandas, calabazas, pepinos, cebollas y remolachas est& entre los muchos cultivos en los
que el vigor hbrido h a sido puesto en prictica y los pollos, cerdosyelganadovacuno
hbridos son ahora comunes.
MUTACIONES
La herencia en patrones regulares, como la
discutida enlaspginasanteriores,depende
de la duplicacin precisa y regular de
los genesdurantelamitosis,as
comode un patrn regular de meiosis
y fecundaci6n. Cualquiercosaquealtere
estos procesospuede
tambin cambiar los patrones de la herencia.
Cualquier cambio heredable en el material
gentico
es
llamado mutacin. En sentido
amplio, el trmino
incluye
tanto
cambios
gruesoscomoadicin
o prdidade c r o m o s
mas, segmentosde ellos o gruposcompletos
de cromosomas,
as
como
cambios
en los
genesindividuales.Perocuando
un geneticistahablademutacinsinposterior
calmcacin, por lo regular
se est refiriendo a la
mutaci6ndegenes.
Algunas mutaciones en los genes son realmente perdidas y significan la ausencia de un
gene;otrassoncausadasporerrores
enla

duplicacindelgene
original, por lo que el
gene mutante esqumicamentediferentede
su predecesor y tiene un efecto fenotipico diferente. El gene mutante es duplicado en
su
nueva
forma,
generacin
tras
generaci6n.
hasta quetambiensufre
una mutacin, dessu vez
pusde lacual,elnuevogeneesa
duplicadoregularmente.
Muchasmutacionesdegenesconefectos
fenotipicosobvios,ocurren
enuna
proporcin de 1 o 2 por cadamill6nde
gametos.
Algunosson
muchomscomunes;
e n un
grupo de experimentos hechos con el maz se
detectaron 273 mutaciones afectando un locus
genticoespecfico
en 554-786 gametos, l o
que es una proporcin cercana a 1 en 2 O00
gametos. Un gene en este locus afecta la frecuencia,distribucinyabundanciadepigmentos rojos o prpuras en el grano y en la
planta. Seconocen no menosde 22 diferentes alelos paraeste locus; sin embargo, no
todos ellos intervinieron e n este experimento,
Probablementemuchasmutacionesde
gGnes tienen efectos tan leves que escapan
a la
observacin, en especial cuandoinfluyenen
caracteres gobernadospor factoresmltiples.
Lafrecuenciadedichasmutacioneses
por
necesidadespeculativa,como
lo estambikn
su importancia, aunque pueden ser muy
importantes en la evoluci6n.
La proporci6nde mutaciones puede incre
mentarse porexposiciones a extremos de calor o de fro,aciertassustanciasqumicas
y a dosis altas de radiaciones, como los rayos
X y los rayosproducidosporelementos
radiactivos(Fig.
36.10). Las observacionesde
William C . Steere y colaboradores en el noroeste de Canad, indican que la proporci6n de
mutaciones en Epilobium angustifolium es
muchomayorensuperficiesdeterrenocubiertasdegangademineraldeuranio,que
enlugaresmenosradiactivos.
Dosis altasde
radiaci6nsondestructivasparaelprotoplasma en general y muchos de sus efectos en las
mutaciones
probablemente
reflejan
destruccindegenes.
La luzultravioletaest6
enuna categora
especial,comoagentemutagnico.Elespectro de absorcin del DNA tiene su pico cerca
de la mitad del espectro ultravioleta. La energaabsorbidade
laluzultravioletaporel
DNA, resultaen cambios qumicos y fsicos
en los detallesesenciales
delaestructura
del gene.Dichasmutacionesnosonmeras
prdidas, como en el caso de las mutaciones
inducidaspor los rayos X. Los rayos ultra-

718 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

FIG.36.10. Antirrinos
mutantes
obtenidos
despues
de

4 meses
de
irradiacin
de
la
planta
complet;
Con rayos gamma. L a mutacinqueafectala
flor de la derecha,evidentemente ocurri durantee, des.
arrollo
de
las
yemas florales;
slo
los
clulas
derivadas
de
la
clula
mutada
presentan
la mutacin.
(Fotografa por cortesa de A. H. Sparrow,BrookhavenNational
Laboratory, Upton, N . y.)

violeta y csmicos son

probablemente
los
responsables del incrementodemutaciones
observadoagrandesaltitudes.
Algunosmutgenosqumicos,comoelgas
mostaza, son antimetablitos que afectan directamente al DNA. Larelacindealgunos
otros mutgenosqumicos comoel MnC1, y
el CH,O (formaldehdo) es dudosa.
Por lo general se dice que la mutaci6n es
casual, pero esto es verdad slo en el sentido
de que no parece estar dirigida hacia un o b
jetivo en particular. Las mutaciones inducidas
por condiciones ambientales extremas, en general no ayudan al organismo a soportar dichascondiciones.Podrasuponerseque
una
mutaci6n
inducida
por
bajas
temperaturas
hara a la planta ms resistente al fro, pero
13 realidadesquesuelesucederjustamente
lo contrario;lacausa
no determinael tipo
de efecto. Por otra parte, algunas mutaciones
enunlocus
gentico,ocurrencon
m l e frecuencia que otras, y la proporcin en direccionesopuestas no es la misma. Adems, se
hademostradoque
lafrecuencia y clase de
mutaciones que ocurren en el maz, e s t h influidas por otros genes quesonheredados

enformamendeliana
y esto es indudablemente cierto para otros organismos.
Muchas de lasmutacionessonobviamente dainas;otrastienen
efectospequeos o
poco claros y unascuantassonclaramente
36.11). Algunasmutaciones
benficas(Fig.
se presentan modificando las condiciones
ptimas o limitantes del ambiente para el orga
nismo,pudiendoserbenficas
o dainas de
acuerdoconel
medio. Engeneral,mientras
mayor y msmarcadosea
elefecrodelas
mutaciones, es ms frecuente que sean dainas.
Los organismosexistentestienen
un sistemagenticodelicadamentebalanceadoque
est ms o menos adaptado al ambiente y ha
tenido la oportunidad de incorporar mutacionesbenficasdurantelaseraspasadas;
slo
puedeesperarse que lamayorpartedelas
mutaciones del tipo existentesean
mLs o
menos dainas y algunas cuantas benficas.
La situacin
podra
compararse
con
dejar
sueltos en un automvil a un grupo de
nios
indisciplinados. Las marcas de IApiz enel
acabado son en
realidad
de
poco peligro.
Las ventanillas
bajas
hacen
al automvil

HERENCIA 719

POLIPLOIDIA
Hemosanotadorepetidas
veces en los captulos anterioresque la generacindelgaun juego commetofitotienenormalmente
pleto decromosomas
y elesporofitotiene
dos juegos. El nmero gametoftico (o gam&
tico), llamado nmero n y el nmero espore
ftico ( o cigtico), por lo tanto, es 2n. Ya en
1907 se descubri que algunas plantas tienen
ms de dos juegos completos de cromosomas
en el esporofito y, en 1917, el botnico dan&
Oejvind Winge (1886-1964) demostr que en
muchos grupos de plantas, los nmeros crome
smims de taxa relacionados, caen dentro de
un patrn regular de mltiplosdel nmero b C
sic0 (haploide). Las plantascon tres o ms
juegos de cromosomas en el esporofito, se dice
ahora que son poliploides.Un poliploide pued0 ser
triploide
(3 juegos), tetraploide (4
juegos),pentaploide (5 juegos),hexaploide
(6 juegos), heptaploide (7 juegos), octaploide
(8 juegos), etc. Los pdiploides ms comunes
son tetraploides y los poliploides pares, como

FIG. 36.11.

Posibleefectobenefic0de
las mutaciones inducidas por irradiaciones en el hongo Melamp
sor tini, queocasiona
laroyadel
lino. Todas las
fotografas
muestran
cotiledcmes
de
p l h t u l ads e
linoinoculadasconlamismarazadela
roya. El
cultivar
Bison
(arriba
izquierda)
laa
muy
es
susceptibleyelcultivarDakota(arriba
a la derecha) es inmuneaestarazaderoyaantesdeque
se irradiara. Despues de que el hongo se
h a sometido
a irradiaci6nresultamenosvirulento
en el cultivar
Bison (arriba,alcentro),peroalgunasde
sus esporas
mutantes
pueden
ahora
infectar
el
cultivar
Dakota(abajo).Cadamancha
en un cotiled6n representalainfecci6nindividualproducidaporuna
sola
espora.
La
reducci6n
de
la
virulencia
en el
cultivarBison,despusdelairradiaci6n,sedebe
cuandomenosenparte
al daodirectoque
la radiaci6n c a u d enel hongo.Lasesporas
de algunas
de
estas
pfistulas
ddbiles
dan
origen pfistulas
a
detipovirulentonormal
al ser vueltas a inocular
en el
cultivar
Bison.
(Fotograffa
por
cortesia
de
Erwin Schwinghamer,
Brookhaven
National
Lab
ratory,Upton, N. Y.)

ms cmodo en un da caliente, pero menos

c6modo en un dalluvioso.Lasluces
rotas
tienenimportancia slo denoche y los limpiadoresrotossernimportantes
S610 durante lluvia o nieve.Lagomade
mascar, la
mermelada y jamnenlatapicerasondeplorables, pero no graves. El agua extra en el
radiador es til, pe~oazcar en el tanque de
la gasolina es desastrosa.

FIG.36.12. Diploide ( a la izquierda) y hapldde

( a la derecha)deOenotherahookeri.
S610 se pre-

sentalapartesuperiordelaplanta
diploide. L O S
esporofitoshaploides como laplantadeladerecha,
son rara vezobservadosy
ms pequeosydebles
que
el
diploide
normal.
Las
semillas
de
las
que
se
desarroll
la
planta
haploide
se formaron
despusqueel6vulofuepolinizadoamanoconpolen
de
otras
especies
de
Oenothera.
A pesar
de
que
la
seguramente
polen
el extrao
no
fecund6
a
oosferaenelvulo.elcrecimientodetubopolhico
puedehaberestimuladoalvulodealgunamanera
para
desarrollar
una
semilla.
(Fotografa
por
cortesadeAdolph
Hecht)

720 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

los tetraploides y hexaploides, son ms numerosos que los poliploides nones, como los triploides y pentaploides. Nmeros mayores que
los wtaploidesson pococomunes,peropueden presentarse.
El conceptodualdelsmbolo
n representando ( 1 ) el juegocompleto de cromosomas
y (2) elnmerogamticodecromosomas,
fallaen lospoliploides.Despusde
alguna
confusin, h a venido a ser costumbre el congamtiservarel smbolo n paraelnmero
co, no importando cuntos juews estn involucrados.Elsmbolo
x h a sidointroducido
paradesignarun
juego completodecromosomas. En la mayora de las plantas y prcti-

FIG. 36.13. Efectodelaautopoliploidia

en la zar.
zamora.Lapoliplaidiafueinducida
por tratamiento
con
colchicina.
Tetraploide
arriba.
diploide
abajo.
[Fografa por cortesade
J. W. Hull y Maryland
AgriculturalExperimentStation)

camente en todos los animales, n y x representan el mismo niunelo, pero en una consi.
derableproporcin de plantas n es u n mltiplode x.
Muchasespecies o gruposdeespeciestienen series poliploides de cromosomas. As, si
x = 5, una poblacin puede ser diploide (2x),
con 2n = 10; otra puede ser tetraploide (4x),
con 2n = 20, otra puede ser hexaploide ( 6 x ) ,
con 2n = 30 y otrapuede
ser octoploide
( f i x ) , con 272 = 40. Si slo fuera conocida la
tetraploide de esta serie,podrasertenida
como diploide con x = 10, hasta que los cromosomas fuerancuidadosamenteestudiados.
La poliploidia influye tanto en los caracteres del individuo como en las potencialidades
genticas y evolutivas de la poblacin. Un
efecto muy comn en el individuo es el incremento en el tamao de las clulas y con frecuencia enel
tamao y vigor de toda la
planta. Esto es particularmente cierto
en los
poliploides recientemente
inducidos
(Figs.
36.13, 36.14). La poliploidia natural, que h a
existido por tiempoindefinido,seasemeja
mucho a la diploidia y h a sido a travs de la
seleccin natural que se ha restablecido en las
plantas poliploides el tamaodelasplantas
diploides. El mayor tamao de las clulas en
los poliploides, normalmente se reflejaen
menor nmero de estomas por unidad de rea
en la hoja, y despus que ha sido establecida
dicha correlacin, el
grado
de
poliploidia,
tanto de ejemplares secos deherbario como

FIG. 36.14. Efecto de la

autopoliploidia
e n zarzamoras. La poliploidia fue inducidaportratamiento
con colchicina. De izquierda aderecha,diploide,
te
traploide y octaploide.
(Fotografa
por
cortesa
de
J. H. Hull y laMarylandAgriculturalExperiment
Station)

HERENCIA 721

de plantas vivas, puede ser determinado por

conteo de los estomas.
Otros efectosdirectosde
la poliploidia no
sonsiemprepredecibles.Las
plantasanuales
pueden volverse perennes, es posible que haya
cambiossutiles enloscaracteres
morfol6gicos, al alterarse el nicho
ecol6gico al que la
plantaest
mejor adaptada. Los poliploides
sonalgunas vecesmenosfrtilesque
los diploides porque el apareamiento y la segregacincromosmica en la meiosis no siempre
se conducennormalmente y algunosgranos
de polen o las megasporas no reciben el complementocromos6micoadecuado.
La poliploidia introduce una barrera al cruzamientoconsanguneo,asquepuedenocurrir
divergencias
evolutivas.
Un tetraploide
por lo general no se cruza fcilmente con su
ancestro diploide. Una primera generaci6n de
hbridos entreun
diploide y u n tetraploide

FAG.36.15. Calendula hbrida

(abajo) y sus progenitores.
(TaLa calendulaafricana
getes erecta,
arriba
la a
izquierda, nativa de Mxic oe) s
diploide, 2n = 24; la
calendula
francesa
(T.
patula, arriba,
a
derecha,
la
tambin nativa de Mxico), es
tetraploide, 2n = 48. El hibrido es triploide, 2n = 36 y
estril.Enestasplantas
x =
12. E n este casonohay
vigor
hbrido,almenoscomolodemuestra
tamao
el
de las
flores. (Fotografa por cortesa
dela W. Atlee BurpeeCompany )

ser triploide con 3x cromosomas (Fig. 36.15).

La meiois en triploides es irregular y slo se
y
formanpequeasproporcionesdelpolen
vulos viables. Los triploides no
producen
muchadescendenciaapesardequepueden
producir
semillas
apomcticamente
o tener
mediosefectivosdereproduccinvegetativa.
Los tipos cultivados de bananeros son triploiy los pequeos puntos negros
desestriles
que se encuentran en el centro del fruto son
semillasabortadas.
La poliploidiapuedetambinromperbarreras para el cruzamiento consanguneo.
La
especie
que
produce
s6l0 hbridosestriles
cuando es diploide, puedeformarhibridos
frtiles en un nivel tetraploide; aqu la meie
sis es con frecuencia el estado crtico. En los
hbridos diploides los cromosomas de los diferentes
progenitores
fracasanenelapareamiento en la meiosisal nocoincidirexacta-

722 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

famosa Primula kewensis fue la primera planta en la que se observ. La original P . kewensis (Fig.36.16)fueunhbridoestrilentre P. verticillata deArabia y P. floribunda
de la regin del Himalaya.Aparecicomo
un hbrido ocasional en el invernadero de los
jardines de Kew en 1899yfueexperimentalmente
producido
otra vez en 1900. En
1905,
1923
y 1926 se produjeron
algunas
flores de los gruposhbridos. Encadacaso
fueronfrtilesytuvieronel
doble o ms
cromosomasque
los progenitores.Estos
te
traploidesfrtiles son, en efecto, una nueva
especie de origenhbrido,frtilconsigomismo, pero que no se cruza con ninguno de sus
progenitoresoriginales.Muchasespecies
naturalesse
han producido enforma similar
porhibridacin y poliploidiay algunashan
sidoduplicadasexperimentalmente.
L o s poliploidesque se originan por duplicacincromosmicade
una especiepreexistente se llaman autopoliploides o autoploides,
y aquellosque
se originan por duplicacin
asociadaconhibridacin,
e n queincluyen
conjuntos d s cromosomas de ms de una especie, reciben el nombredealopoliploides
o
aloploides. Las plantasfrtilesderivadasde
Primulakewensis son aloploides, o m s precisamente, alotetraploides. Muchos
alotetraploides se comportan en efecto como diploides,
contodo el complementodecromosomasde
cada progenitor constituyendo un grupo completo en el hbrido. Los alotetraploides de esta
naturaleza, son frecuentementellamados anfidiploides o anfiploides. Entre las poblaciones
naturales con frecuencia es difcil distinguir
entre autoploidesy aloploides, y elt6rmino
anfipldde es usado por lo general para aquellos alotetraploides cuyo origen es bien conocido.
Un efectoevolutivo importante de la poliploidia es el decremento en la importancia de
la mutaci6n de los genes. Si cada cromosoma
estrepresentadoporvariosduplicados,
una
mutacin en el gene no tendr mucho efecto
fenotipico o muchas oportunidades de alcanzar la homocigosis en las generaciones futuras, Laspotencialidadesevolutivas
e s t h as
severamenterestringidasy
la poliploidia se
considera que es un callej6n evolutivo ciego;
sin embargo,essiempre
muy efectivo para
que a travs de ella se produzcan combinacionestilesdecaracteresexistentes.
Son 10s
FIG. 36.16. Primulakewensis,
el hibridoestril
del diploides los quecontinanenla
corriente
que puede
obtenerse
el
tetraploide
frtil. (Fotograevolutiva.
fa del New York Botanical Garden)

mente,porloque
encadacaso,lasclulas
reducidasresultantes de la divisin no reciben u n juego completo o balanceado de genes.
Eneltetraploidehbrido,porelcontrario,
cadacromosomatiene
u n hom6logoexacto
para el apareamiento y la meiosis se produce
normalmente.
Ladelimitacindeespecies
en grupos POliploides es con frecuencia difcil, porque uno
de los msimportantescriterios
especficos,
que es elaislamientoreproductor,
n o est
bien relacionado con el otro criterio tambin
muy importante,dediferenciacin
morfolgica. Las plantasmuysimilarespuedenfracasar al hibridizarseacausadediferencias
en el grado de poliploidia; por otra parte, especiesbien marcadaspuedenunirseconhibridos poliploides frtiles. Las
plantas del gnero Vaccinium del estedeEstados
Unidos
de Amrica formanuncomplejo
poliploide
bienconocido, en el que la identificacin de
especies no es fcil, a pesar de que han recibido unaatencintaxonbmicacuidadosa
y
competente. Cuando la poliploidia est acompaada deapomixis,como
en Rubus, Crataegus, Antennaria y algunos otros grupos, las
grupos
dificultades se complican
dichos
y
han producido generalmente los mayores desacuerdosentre los tax6nomos.
Los hbridos estriles entre especies pueden
volverse frtiles a travs de la poliploidia. La

HERENCIA 723

La pofiploidia es originadaatravesdela
supresin de, la meiosis, por lo que se forman
gamerns no reducidos, o a travs del fracaso
de la migracin anafsica de 10sCfOmOSOmaS
en la meiosis o en la mitosis. Todos 10sCmmosomasduplicadossonincorporados
en un
mismo ncleo. Bajo condiciones naturales dichos sucesos ocurren por mero accidente, favorecidos
por
extremos
ambientales
Como
bajas temperaturas. Los poliploides son especialmenteabundantesaaltaslatitudes
0 altitudes.Lacolchicina,
un alcaloideproducido por Colchicum autumnale, inhibela formacindelhusoacromticoenmuchos
organismos y puede ser aplicada en bajas concentraciones
para
inducir
poliploidia
(Fig.
36.17). Es tambin una gran ayuda para
10s
trotnicos que
desean
contar
cromosomas,
porque al interferir la anafase incrementamucho el nmero de metafases que pueden
verse en una preparacin.

FITOMEJORAMIENTO
Desde tiempos prehistricos los agricultores
han seleccionado semillas de las plantas ms
fuertes y ms apetecibles en el campo, o han
elegido las mejores semillas despus de l a c o
secha. En miles de aos, esta seleccin, unidaacruzamientos
no intencionados en los
cultivos, h a tenidoprofundosefectos,
por lo
que, como se anot en el Cap. 35, es frecuentemente
difcil
identificar
a
los ancestros
silvestres de las plantas de cultivo. La seleccin para diferentes propsitos y en diversas
regiones, condujo al desarrollo de numerosas
variedades de cada uno de los cultivos comunes, pero excepto en los grupos autopolinizados, cadaunadelasvariedades
es, por lo
general,muyheterocigticacon
un considerable margen de variabilidad.
Eldesarrollodelacienciadelagentica
durante el siglo xx dio un tremendo impulso
alahibridacinprcticadeplantas.
Todos
los cultivos importantes del Hemisferio Occidental, as comomuchoscultivosmenores,
han sido meiorados por esfuerzos deliberados
durante este siglo. El lmite septentrional del
cultivo en granescaladel
trigo en Canad,
ha avanzado cientos de kilmetros con la creaque maduran PO.
cindenuevasvariedades
cos das antes.
Unodelosfitomejoradores
cuyos k t =
han sido ms espectaculares en Amrica, fue
LutherBurbank
(1849-1926) que no tenia

. ..

antecedentesbotnicosformales,

a pesarde

l o cualadquiriconocimientosprcticosen

algunosprincipiosgenticos.Suprimeravariedadnueva,lapatata(papa)deBurbank,
fue la mejor en un grupo de 23 plntulas obtenidasde un fruto casual de otravariedad.
(En reas fuera de su habitat natural, las patatas rara vez forman semillas maduras y son
propagadasvegetativamente por tubrculos.)
Aunque la patata de Burbank h a dejado casi
completamentelibreelcaminoavariedades
an mejores, fue en su tiempo la mejor variedad y se cultiv extensamente por ms de medio siglo despus de su introduccin en 1876.
Ms tardeBurbankcombinhibridaci6ncon
seleccin y muchasde sus variedades, especialmente las ciruelas de Burbank y otras, son
ancomercialmenteimportantes,demanera
especial en California.
El mejoramiento de las plantas cultivadas,
empleando tcnicas ms refinadas del mismo
tipo bsico que lasempleadas por Burbank
(hibridacin y seleccin),constituyeahora
unaactividadbsicaen
los EstadosUnidos
y en otros
pases.
Las estaciones agrco-

724 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

las experimentales
de
cada
estado,
en
cooperacin con el Departamento de Agricultura
Federal estn
continuamente
produciendo
nuevasvariedadesdeespeciescultivadas
ya
conocidasdeantiguo,conrendimiento
ms
elevado,mayorresistenciaa
las enfermedades y otras cualidades deseables. Se estn explotando los efectos de la poliploidia y del
vigor hbrido.Lasfloresdevariedadestetraploides, obtenidas por medio de la colchicina,
corno en antirrinos (Fig.
36.17) y en zinias,
tienenflores ms grandesque los diploides
naturales. Laproduccinde
mazhbrido se
h a tratado conanterioridad en este captulo.
Esfuerzossimilares
en el mejoramientode
especiescultivadas
en los pases tropicales
en su mayor partenoestntanavanzados,
pe1.o los trabajosrecientes
enlasIslas
Filipinas handado comoresultado un mejoramientoespectacular
enelrendimiento
del
arroz y el fitogeneticista norteamericano Norman
Ernest
Borlaug (1914
) obtuvo el
sus trabajos de
Premio Nobel delaPazpor
mejoramiento de variedades de trigo en M6xico. Estos y otros progresos recientes en el me
joramiento de cultivos tropicales, que pueden
tenerconsecuenciasimportantesenlacarreracon
la pesadilladeMalthus,
h a n hecho
que los tcnicosagrcolasempiecenahablar
de una revolucinverde en la produccin
dealimentos.
Unade
las consecuenciasdeldesarrollo
de variedadesmejoradases
la desaparici6n
virtual de las variedades antiguas de muchas
especies. Sin embargo, esas variedades viejas
que han sobrevividoa enfermedades y a otros

riesgos enelpasado,todava
son portadoras
demuchosgenesquepuedenincorporarse
conprovecho en otras variedades mejoradas.
Enconsecuencia,elgobiernode
los Estados
Unidos ahora
mantiene
cierto
nmero
de
granjas en las cuales las variedades antiguas
se conservan con todo cuidado como reservorio de genes para operaciones futuras de cruzamiento.
LECTURASCOMPLEMENTARIAS
Baker,William
K., Geneticanalysis, Houghton Mifflin, Boston. 1965.
Clausen,Jens, David D. Keck yWilliam
M. Hiesey,
Experimental
studies
on
the
nature
of species.
11. Plantevolutionthroughamphiploidy
and auto.
Camegie
ploidy, with examples from the Madiinae,
ZmW
t. ash.
Publ. 564, Washington, D.C., 1945.
Un trabajo
importante
que
correlaciona
poliploidia y taxonoma.
Crabb, A. Richard, The hibrid-corn makers, p r o phetos of plenty.
Rutgers
University
Press,
New
Brunswick, N. J., 1948. Delecturafcil
y equita.
tivo
para
todos
aquellos
que
contribuyeron
al
desarrollo
del
maz
hbrido.
Howard,
Walter
L., Luther Burbank: a v i c t i m of
heroworship, ChronicaBotanica9(Nms.
5 y 6).
Walthan Mass., 1946.
Una
biografa
afectuosa.
Medvedev, Zhores A., The
rise
and fall of T. D.
Lysenho, traducidapor I. MichelLerner,Columbia
University
Press,
New
York, 1969. U n relato
fascinantedelahistoriarecientedelagentica
e n l a UninSovitica,poralguienbienenterado.
Voeller, Bruce R., Thechromosometheory
of inlzeritance. Appleton-Century-Crofts, New York, 1968.
Reimpresionesdeartculosclsicosenlahistoria
del conocimientodelaherencia,concomentarios
explicativospor
Voeller.

37

GENETICA MOLECULAR:
DE LOS GENESA LOS
CARACTERES
Modelo tridimensional de una porcibn de m a molcula de DNA. (Cortesadel
Profesor
M. H. F. Wilkins, Medical ResearchCouncil,BiophysicsUnit,
Kings College,London)

726 INTRODUCCIONA

LA

BOPANICA

PROGRAMADA

1 Oh cromosomas, mis cromosomas 1

Hemos aprendido a conocerlos mejor.
Desciframos la clave del DNA,
Pudiendo traducir cada letra.
Nuestra timina debe tener adenina,
Nuestra guanina se aparea con la citosina;
Su mensajero, R N A puro,
Ensambla nuestras protenas
(Cantado con la tonada
de Maryland, My Maryland e n ocasindel XI CongresoBotnico
Internacional,en
1969.Cortesade
G . L. Stebbins)
ALGUNOS ANTECEDENTES HISTORICOS
Hemos sealadoen los Caps. 3 y 36, que
los genesindividuales,portados
en los cromosomas, gobiernan la mayora de las caractersticas
hereditarias
de
la clula,
que
y
un constituyentecrticode
l a c r m a t i n a (y,
en consecuencia,de los genes)esunaclase
decompuestollamado
DNA (cido desoxirribonucleico).Nuestroconocimientoactual,
aunquedistamucho
de ser completo,nos
de la
permitetener
unaideaaproximada
naturalezaqumica y estructural de los genes,Esteconocimiento
no se obtuvodela
nochea lamaana. Al igual que otros conceptoscientficos,lasideasactualesdela
genticamolecular se basaneninformacin
un tantodesordenada,iluminada
ocasionalmenteporsntesisbrillantes
y tambin, algunas veces,por la emergenciagradualde
ideasque
nopuedenatribuirse
de manera
total a una persona o grupo.
Unacomprensin adecuadadela gentica
molecular debe principiar con el
DNA (cido
desoxirribonucleico). La existencia del cido nucleicofuedescubierta
en 1869por un
bioqumicosuizo(FrederickMiescher,
1844
1895), quienencontrque
un residuopersistente
quedaba
en
los ncleos
celulares
despusdeque la proteina haba sido
hidm
lizadaconpepsina.
Ni los bi6logos ni los
qumicos concedieron gran importancia a este
descubrimiento. Los bilogos se encontraban
ocupados
clasificando
organismos
discuy
tiendoacerca del significadode la evolucin
y los bioqumicos estabanmsinteresados
enlasprotenas.
La investigacinsobre los &idosnucleicos
se animun pocodespus del comienzo del
siglo y para fines de 1920 se haba determinado su compasicin qumica bsica y empezd
a hacerse aparente que,
en realidad, hay dos

gruposde este tipo de cidos. A m b o s grupos

tienen una estructura esencial comn de una
coserie de molculas de azcares pentsicos
nectados entre s por series alternadas de grupos fosfatos (PO,); cada
a
molcula
de
azcartambin se encuentran fijadas una u
otra devarios tipos demolculasque
colectivamentesonconocidascomobases
(Fig.
37.1 >. Los grupos fosfatos y de azcares son
idnticos y repetitivos enlacadena,
pero
haycuatro
clasesdiferentesdebasesque
aparentemente pueden ocurriren
cualquie1
secuencia.
En un grupo de cidos nucleicos, el azcar
pentsicoes la ribosa. A sos se les llama
cidos ribosanucleicos o de manera abreviada
RNA. En el otrogrupo, el azcar pentsico
difierede la ribosa por tener una molcula
menosdeoxgeno;a
stos se les denomina
cidos desoxirribonucleicos o DNA. En una
molculadeDNA,
las basessonde
cuatro
clases,conocidasqumicamentecomoadenina, guanina, citosina y
timina
(Fig. 37.2).
El RNA tambin tiene cuatro clases de bases,
siendo tres igualesaaquellasdel
DNA y la
cuartaes uracilo enlugardetimina.
El DNA, elcidanucleicohistricamente
original,seencuentraaltamente(aunqueno
en forma exclusiva) concentrado en el ncleo;
peroel RNA abunda ms en
elcitoplasma.
En los eucariotes,el DNA ocurreenconjugacincon las protenas, principalmente con
protenas del grupo llamado histonas, formando lo que se llama nucleoprotenas. La
estructurarelativamentesimple
y repetitiva
del DNA contrasta,enformamarcada,con
la gran diversidaddeproteinas.
En consecuencia,tal vez no debasorprendernosque
an despusque el DNA fueencontrado al
principio en el componente protenico de
las
nucleoprotenas, la atencin entonces se concentren
el componenteprotenicode
las

CENETICAMOLECULAR:

nucleoprotenascomoconstituyentequmico
importante de los genes.
Para mediadosde ladcada de1930,empez a crecer la sospecha de que
el DNA es
el constituyente crtico de los genes. Despus
de casi
veinte
aos
de
controversia,
para
1952 esto se convirti casi en una certidumbrecomoresultadodecuidadososestudios
con bacterias y virus, que tienen poca
o ninnuguna
protena
asociada
con su cido
H-y-H

DE LOSCENESALOSCARACTERES

cleico. En1953, James D. Watson y F. H.

C. Cricksintetizarondemanerabrillante
la
informacin existente para producirun modelo
estructural del DNA queahora h a sido universalmenteaceptadocomobsicamente
correcto.
Watson,
un joven
norteamericano
(1928>, era
entonces
estudiante
postdoctorado en los laboratorios de Francis Crick
en Cambridge, Inglaterra.
Virtualmente
es
cierto que lamisma
solucin hubiera sido
O

II

/\

C-H

H
Adenina

H-N-H

hc. 37.2. F6rmulasestructurales de laadenina,

la timina, la guanina y lacitosina

727

N-C

H
Guanina

Citosina

728 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGKAMADA

encontrada por algunaotrapersona,tal

vez
por los miembros del grupo rival encabezado
por MauriceWilkins,
quienprodujomucho
de la informacin usada por Watson y Crick.
Las rivalidadespersonalestodavaresuenan
(1971), peroWatson,Crick
y Wilkinscompartieron en 1962 el Premio Nobel por SUS
trabajoscombinados.
Retrocediendo un poco, podemos hacer notar que durantela dcada de 1940 10s b i b
logos americanos George W. Beadle y E. L.
Tatum y sus asociados desarrollaon elconcepto de que cada gene gobierna la formacin
de una enzima en particular.
Como veremos,
suconceptode
ungene-unaenzima,
debe
ahora
reformarse
a
un
gene-un
filamento
polipptico, pero su idea
bsicamente
era
y Tacorrecta. Los experimentosdeBeadle
tum, efectuados principalmente con el hongo
Neurospora, se mencionan enel Cap. 36.
LA ESTRUCTURA DEL DNA

FIG.37.3. Diagrama de la estructura

del

DNA:
en espiralIePreSentan
La doble htlice. Lasbandas
grupos
foSftiC06.
La
los filamentos de ribosa y
para mostrar
banda central se ha insertado
simetra

El modelo de Watson y Crick del DNA (Fig.

3 7 . 3 ) muestraqueesuna
doblehlice con
conexionestransversalesregularesentre
los
dos miembrosde laespiral.Lascadenasde
fosfato-desoxinibosa forman el filamento principal de cada hlice y las basesasociadas
constituyenlasconexionestransversales.
Aqu debemosconsiderarmsampliamente la naturaleza de las cuatro bases del DNA.
La timina y la
citosina
pertenecen
a
un
glupode
bases llamadas pirimidinas, mientrasquelaadenina
y laguaninaformanel
otrogrupollamadode
las purinas. Laspirimidinasconsisten enun anilloheterocclico
de 4 tomosde carbono y 2 tomosde nitrgeno, alcualvanfijados
otros tomos o
radicales. L a s purinastienenestructura
de
unanillodable,teniendo
los anillos u n lado
comn. Uno delos anillos es similaraun
anillodepirimidina
y el otroes
un anillo
heterocclico con 3 tomos de carbono y 2 de
nitrgeno. Las ligadurastransversalesentre
los dos filamentosde
una doblehlice
de
DNA siempreimplican una basedepurina
y una de pirimidina.Estoes,
enparte, un
reflejo del tamao de las dos clases de bases
respecto, aldimetro de la hlice. Dos pirimidinas dirigidas unahaciaotra
desde puntos opuestos de SUS hlices
respectivas
no
que en la
llegan a encontrarse
mismasituacinnohabrespaciosuficiente
para dos purinas.
purina
Una
y una pirimi-

CENETICAMOLECULAR.

DE LOS GENES A LOS CARACTERES '129

complementario
es
el
RNA
dina se localizan justo a
la distancia debida este filamento
parapermitirlaformacinde
una ligadura enlugar del DNA. Hemossealadoqueel
RNA contieneuracilo en vez detimina. El
qumica.Sinembargo,hayimplicadoalgo
uracilo, como la timina, es
una base de pirisolo tamao,acausadequela
msqueel
midina, y, ccmo la timina, es complementaria
adenina siempre se une a la timina, mientras
reacciones
quelacitosinasiempre
lo hace con la gua- delabasepurina-adeninaenlas
deduplicacin enel molde.
nina. Si una hlice tiene adeninafijadaen
Extraamente,resultaque
slo un miemun punto particular, la hlice opuesta siempre
bro de una doble hlice dada del DNA acta
(cuando menos normalmente), tendr timina
como molde parael
RNA despusquese
y viceversa y siunahlicetieneadenina
fijada
en
un
punto
especfico, la hblice separan los dos filamentos de la doble hlice.
Lo que determina cul de los filamentos del
opuestatendrguanina
y viceversa. Sicada
RNA, se dessu DNA servircomomoldedel
una de estas bases se representa
por
primeraletracomo
un smbolocmodo, la conoce por completo al presente. Sin emligadurasiemprees
A-T ( o T-A), G C ( o bargo, el hecho es perfectamente lgico cuanC-G).Dentro de estas limitaciones, las
bases do se considera laalternativa. Veremos que
a lolargode
l a es la secuencia de las bases e n los filamentos
puedenestardistribuidas
hlice encualquiersecuenciay
la misma largosde RNA formados contra los filamenbasepuedeaparecer
en dos o ms nucle6- tos de DNA la que determina la secuencia
aminocidos
en
las
protenas
que
se
un seg- de
tidos sucesivos. (Un nucldtidoes
mento
transversal
de
la
cadena
de
cido
formansubsecuentemente. Si cadafilamento
nucleico,formadopor
un grupofosfato, un de RNA que gobierna a las protenas tuviera
otro filamentocorrespondientequegobernaazcar pentsico y su baseadherida.)
Los dos filamentosespiralesque
consti- ralaformacidndeunaprotenadiferente
tuyen la doblehlicedel
DNA estn orien- (peroespecficamentedeterminada),entontados en tal forma que n o se pueden separar
cesse colocara unacargaenorme
sobre el
jalndoloslateralmente, pero encircunstansistema
metablico
y el
cambio
evolutivo.
cias adecuadas, se pueden separar destorci6n- No importa qu tan til puedaser una pro
dosea partir del extremo.Luegocadauno
tenaenespecial, pero su anlogonecesario
de los filamentosseparados puede funcionar en el mejor de los casos serfa intil y e n el
como un moldecontraelcuales
posible peor de ellos, desastroso.
formar un filamento complementario.
Si por
Muchasdelasclasesespecificasde
RNA
comodidad, los dosfilamentos
sondenomique se forman contra los filamentos de DNA
nados X y Y, luego cada filamento X es un
en elncleopuedenseragrupados
e n tres
molde contra el cual se forma otro filamento
tipos generales,conocidoscomo
RNA menY, Y cadafilamento
Y es un molde en el sajero, RNA de
transferencia
y RNA riboqueseformaotrofilamento
X. Comoconsmico. El RNA mensajero est formado por
cadenas, de largas a muy largas, que
contiesecuencia de ello, tenemos dos dobles hlices
de DNA, cada una formada por un filamento nen de
unos
cuantos
cientos
(raramente
X y unfilamento Y que se complementan menos de 300) a varios millares (algunas veentre sf. En esta forma es comoel DNA se ces hasta 12 000) unidades de nucletidos. El
replicaentreuna
divisi6n celular y la si- RNA mensajeroes el que gobiernadirectaguiente,pero n o explicacmo el DNA go- mentelaformacindediversascadenasde
polipptidosque se asocian para formar probierna la formaci6ndeprotefnas.
tenas. El RNA de transferencia, por lo
comn,estformadoporunidadesde
75 a
DE LOS GENES A LAS PROTEINAS
85 nucletidos. A este nivel
de estudio podemos considerar que existen veinte clases prinElpasocrticoqueiniciaelcontrolde
cipales de RNA detransferencia y veremos
la formacin de la proteha por el DNA, es la que cadauna
de ellastieneafinidadpor
formacinde
unfilamentocomplementario
unode
los 20 aminocidosdiferentesque
de RNA contrauno
de los filamentos del por lo comn se encuentran en las protenas.
DNA que se h a destorcido de su doble hlice.
El RNA ribosmico estformadoenla
Aqu, justamente como en la duplicaci6n del parte de un cromosoma que pasa atravs
delnuclolo. En general,ocurre e n tamarios
DNA, el DNA sirve demolde contraelcual
110, 1 500 y 3 O00
se forma un filamento complementario,
pero de tres clasesconunos

no

WTRODUCCION A LA BOTANICA

PROGRAMADA

nucletidos,respectivamente.Esorganizado
en el nuclolo en unidadespaquete,pero
la
organizacinfinal delos ribosomas(con incorporacin
protenas),
de
probablemente
ocurra en algn otro sitio. Ademds del hecho
de que se asocia permanentemente a los ribsomas,lafuncin
del RNA ribos6mico es
oscura.
Las
funciones
del RNA mensajero
y del RNA de transferencia son
m s obvias,
aunquealgunosdetallesdelmecanismopermanecenoscuros.
Ahoranos
encontramos en una posicin
de dar una definicin bastante buena
de un
genetpico.
Es un segmentoparticular de
una hlicede DNA que gobierna la formacin de un tipo especficodemolcula
de
es
por el gobierno
RNA. Como veremos,
de los tipos del RNA mensajero que los genes
gobiernanindirectamente el tipo o clase de
cadenasindividualesdepolipptidosque
SOlas o en unin de otras cadenas, forman las
de las clulas.
protenasesenciales
Unaexposicin ms detalladadelasfunciones de los ribosomas y del RNA requiere la
consideracin de l a secuencia de bases en e!
RNA. Tan pronto como el modelo de Watson

FIG. 37.4. Marshall

Njremberg
(1927) bioquimiconorteamericano,quien,conHeinrichMatthaei,
descubri6 la clave del cdigo genktirn. [Cortesia
delNationalInstitute
of Health)

y Crick para la estructura del DNA fue acep

tado, pareci obvio que la secuencia de bases
en el DNA (y, consecuentemente, en el RNA)
formaracierto tipo de c6digo' gentico. Fue
fcilespecular que el cdigo deba consistir
entripletas -tresbases
consecutivas-,
ya
que un nmero menor no proporcionaba las
20 combinaciones necesarias para gobernar a
Los 20 aminocidos y que un nmero mayorsera innecesariamente redundante. Hay 64 tripletas diferentes posibles de secuencias de bases, con 4 bases diferentes disponibles. Usando
letras para representar las basesdel RNA, esas
secuencias para el RNA mensajero san: A A A ,
AAC, AAG, AAU, ACA, AGh, AUA, CAA, GAA,
ACG, ACU, AGU, etc. En 1961, mucho ms
pronto que cualquiera de estos descubrimientos se hubiera previsto, el bilogo norteame(1927- , Fig.
ricano
Marshall
Nirenberg
37.4) juntocon el bilogo alemn Heinrich
Matthaei
(1929), demostraron
que
UUU
era el codn para el aminohcido finilalanina.
La clave genticahabasidodescifrada
y
pronto lo fue por completo. Empleando RNA
artificial de constitucin conocida, Niremberg
y suscolegasprontodeterminaron
el codn
p l r a cada aminocido. Ahora es evidente que
unaminocidopuede
ser gobernado por varicrs codones diferentes;as,haycuatro
co.
donesparalavalina
- G U U , GUA, GUC y
G U G - . Otroscodones posibles como UAG,
probablemente no gobiernananingn
ami.
nocido,perosealan:
ALTO, FIN DE L A
LINEA.
El filamento del RNA mensajeroque se
produce contra el molde del
DNA puede ser
comparado en forma burda a un
peine muy
largo,conmuchosdientes.
La hilera de un&
dades de ribosa y defosfatopuedeequipararse
con
la
parte
posterior o slida
del
los dientes.
peine y lasbasesadheridascon
Principiandoen
un extremoparticular
del
peine, cadagruposucesimde
tres dientes
(bases)constituyeunaseal
(codn) para
un aminocidoespecfico.
Los aminocidos son ensambladosen una
cadenapolippticaenlasecuenciaespecificada por el RNA mensajero mediante la
intervencinde los ribosomas y del RNA de
transferencia.El
RNA mensajeroaporta
la
clave, el RNA de
transferencia
lleva los
aminocidosapropiadosunoa
la vez y el
rihosomaintervieneenlafijaci6nde
esos
aminocidos para formar
una cadena simple
que se alargapmgresivamente (Fig. 37.6).

G m T I C A MOLECULAR DE LOS GENES A LOS CARACTERES 731

La clave del RNA para las protenas

alanina
arginina
asparagina
cidoasprtico
cistena
fenilalanina
glicina
glutamina
cidoglutmico
his tidina
isoleucina
leucina
lisina
metionina
prolina
serina

tirosina

treonina
tript6fano
valina
FINAL

GCA
GCC
GCG
GCU
AGA
AGG
CGA
CGA
CGG
CGU
AAC AAU
GAC
GAU
UGC
UGU

uuc uuu

GGA
GGC
GGG
GGU
CAA
CAG
GAA
GAG
CAC
CAU
AUA
AUC
AUU
CUA
CUC
CUG
CUU
UUA
UUG
AAA AAG
AUG
CCA
CCC
CCG
AGC AGU
UCA
UCC
UCG
UCU
UAC
UAU
ACA
ACC
ACG
ACU

UGC

GUA
GUC
GUG
UAA UAG
UGA

CCU

GUU

Cadaribosomaestconstituidoprincipalmente, 0 entotal, Por dos Piezas casi esfricas detamaodesimal(la

ProWrcin
desu Peso es como de 2:11, fijadasentre
s paraformarunafigura
que puedecompararse
un
a
elipsoide o a una pesa de

Fhc. 37.6. Diagrama

funcional del RNA mensajero,del

RNA de transferencia y de
los ribosomas en l a formaci6n
de filamentos polipdpticos

FIG.37.5.

La clave
gen6tica
del RNA

gimnasia, que tiene una constriccina

su
alrededoren unalneatransversal
un tanto
distante
del
centro. Los ribosomas
de
organismos diferentes, en lo
en
*
dimetrode 125 a 280 A.

732 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

Se h a pensadoque los ribosomasdelhiason esencialloplasmade

una cluladada
la
menteigualesyquepuedendesempear
funcin decualquier otro. Sinembargo, estudios
recientes
en Escherichia coli, han
ms
pucsto de manifiesto la existenciade
clasesdeprotenasribosmicasde
las que
puedenacomodarse e n un solo ribosoma. El
significadofuncionaldeestedescubrimiento
todavano se h a elucidado. Es posible que
los ribosomas en los cloroplastos y enlas
mitocondriasde
los eucariotestengan
una
funcinespecfica.
Al presente,parecequecadamolculade
RNA de transferencia tiene una forma
complejaquesugiere
unahojaarrugada
de trbol. En uno de los extremos tiene una especie
de gancho
molecular
para
u n aminocido
especfico y en el otro presenta una tripleta
de basescomplementariadealgunadelas
tripletasque se encuentran en el RNA mensajero.
Tpicamente,
existen
20 clases
de
RNA detransferencia,unoparacadauno
delos 20 aminocidosusuales. Sin embargo,
RNA de
algunas o todas las 20 clasesde
transferencia,tienensubclases,reflejando
e1
hecho de que hay ms de una clave para un
aminocido especfico. En el ejemplodela
valinaque
se empleconanterioridad,hay
cuatro codones diferentes de RNA mensajero,
cada
uno
de ellos complementario de su
propia subclase de RNA de transferencia portador de valina. El nmero de clases de R N A
de transferencia,basndoseenlos
componentesdela
clave de las tripletas,puede
llegartericamente
al lmite de 64. A este
nivel de estudio no necesitamos preocuparnos
porelposiblesignificadode
las diferencias
dentro de cualquiera de las 20 clasesgenerales de RNA de transferencia,
En la sntesis de las protenas, el segmento
ms pequeo del ribosoma se fija por s i
mismoalfilamento
del RNA mensajeroen
el sitioinicialapropiado
- e n elcam ms
simple, en
un
extremo
dado
del filamento-.
Al fijarseas,se
asociacon
una tris
pleta especfica del codn del RNA mensajero.
Enestesegmentomspequefio,
unpunta
especfico ahoraatraeaunamolcula
especficade RNA de transferencia, de laclaw
quetenga una tripleta de basescomplementariasdel codn del RNA mensajero asociado. Se acostumbra y es cmododecirque
lamolcula
del RNA de transferenciaest
fijadaal
complejo de ribosoma-RNA
mensajero, pero esta definicincautelosa descubre

faltadeconocimiento
en los detalles. Sin
embargo,
ahora
parece
estar
claro
que
la
molcula del RNA detransferenciasefija
a unpunto especfico enelsegmentoms
pequeo del ribosoma y que el codnde su
propiatripletadebecomplementaraaquel
del RNA mensajem. As, una tripleta ribesmica mensajera GUG slo puede aceptar una
molcula del RNA de transferencia que lleve
la tripleta complementaria CAC. Una molcula del RNA de transferencia que lleve la
tripleta CAC, portar consigo una molcula
del aminocido valina. Se h a comparado una
molculade
RNA
de
transferencia con su
aminocidoadheridoa
u n remolcadorque
jalaunabarcaza.
La molcula
del
RNA de transferencia
ahoradejaelaminocidoquellevabaadherido enunpunto
especfico delsegmento
mayor del ribosoma,rompe su conexin con
el ribosoma y el RNA mensajero, quedando libre en el citoplasma. Cuando la mol6cula libre
del RNA de transferencia vuelve a encontrar
una molcula delaminocidoapropiado, ambos se unen por accin de laenzimaespecfica. La molcula del RNA de transferencia,
ahora con su aminocido adherido, est lista
para asociarsecon un ribosoma enunfilamento del RNA mensajero e n elpunto designado por el codn.
Despus
que
la molcula
del
RNA de
transferencia h a cedido su aminocido al
ribosoma, ste se muevealolargo
delfilamentodel RNA mensajero,detenindose en
la siguientetripletadelcodn.
( O tambin
puede decirse que el filamento del RNA mensajero se mueve a travsdelribosoma,pero
Aqu de
el resultado
neto
es
el
mismo.)
nuevo el ribosoma sirve de intermediario en
la fijacin temporal de la molcula apropiada
del RNA de transferencia al RNA mensajero,
segn
lo
especifique
el codn del
mensajero. Desde luego que todas
estas operaciones
se encuentrangobernadas
por enzimas especficas,cadauna
de lascualesfacilita
algncambioqumico
especfico, pero los
detalles todava estn oscuros
y en cualquier
caso quedaran fuera del objeto de este libro.
La molculadel R N A de transferencia recin llegada, pasa su aminocido al ribosoma
en tal formaqueelnuevoaminocidoes
insertadoentreelaminocido
previo y el
cuerpo del ribosoma. Asf pues, el nuevo a m i nocido es fijado por u n extremo al ribosoma
y por elotroa
su aminocidoprecedente.
El primeraminocido
se halla libre en un

GENETICA MOLECULAR: DE LOS GENES A LOSCARACTERES

733

extremo y estfijado al aminocidorecikn

llegado enel otro.Despusque
h a dejado
suaminocido en elribosoma, la molcula
del RNA detransferenciaesliberadadel
RNA mensajero y flotaenelcitoplasma.
Ahora est en libertad para tomar otra
molculadeaminocido
y llevarla al ribosoma
enlamaneraque
se h a descrito.
Despus de recibir su segundo aminocido,
10 largo
elribosoma
se muevedenuevoa
de,l filamentodel RNA mensajero,detenindose en el codn siguiente. Entonces u n nuevo aminocidoesentregadoa
l por una
molcula del RNA
de
transferencia enla
amine
mismaformaqueantes.Estenuevo
cido
es
insertado
entre
su predecesor
el
ribosoma,de
talformaqueahoratenemos
una
cadena
de
aminocidos
de
tres
eslabones,eldearribo
msreciente,quedando
en el extremoribosmicode
la cadena y el
FIG. 37.7. Ribosomas
procedentes
de
plntulas
at
que lleg primero en el extremo libre.
chcharo. (24 o00 x .) Micrografaelectr6nica
corte.
El ribosoma contina movindose a 10 largo sade
S. T. Bayley;tomadode
J. Molec. Bid. 8:
del filamento del RNA mensajero, agregando
Fig, Se, a continuacindela
P&. 238. 1964)
en cada parada el aminocido apropiado a la
cadenacrecientede
ellos. Finalmente llega
Una vez que lacadenacompletade
un
a uno u otro de los extremos de la molcula
polipptido h a sido liberada del ribosoma en
del RNA mensajero o a un codn (UAG,
el que se h a formado,puedeasociarsecon
UAA o UGA), para los cuales nohay mouna o ms cadenas depolipptidossimilares
lculacomplementariadel
RNA detransfeo diferentesparaformaruna
molculade
rencia y, porlo
tanto,marcael
fin dela
protena, o bien, escapaz deconstituir por
lnea.Entonceselribosoma
se disociadel
filamento del RNA mensajero y libera su s misma una molcula completa de protena.
los casos, la molcula de
cadenadepolipptidos
(aminocido) e n el Encualquierade
protena
tiene
una
estructura
tridimensional
citoplasma. No hay duda que estos pasos estn dirigidos por enzimas especficas. El ribo- complejaypredeterminadaqueresultade
los dobleces y las contorsiones de las cadenas
soma ahora se encuentra listo para comenzar
individuales
depolipptidosquefueronforde nuevo, con el fin de mediar en la formamadas, eslabn
por
eslabn
individual,
de
cinde otracadenade
polipptidos,comenpor
el
mecanismo
del
una
manera
lineal
zando en el punto adecuado
en el mismo o
RNA mensajero -RNA de transferencia-riboen otro filamentodel RNA mensajero.
Tan prontocomo un ribosoma se h a mo- soma.
Enlaclula,la
molculadeprotenade
vido a lo largo del filamento
del RNA mennuevaformacinpuede,deinmediato,consajeroapartirdesulugarinicialenforma
tal que quede tanto fsica como qumicamente jugarse con otra molcula no proteinica, o
fuera del paso,elfilamentodel
RNA m e n quedar como una protena simple. En forma
el caso, en gesajero queda listo para recibir otro
ribosoma simple o conjugada,segn
en el lugar inicial. As pues, durante la sin- neral acta como unaenzima,mediandoen
tesis activadeprotenas,
un solo filamento ciertocambioqumicoespecficoentrelas
tipo determinadoque se
de RNA mensajero puede tener varios o mu- molculasdealgn
encuentrenenelprotoplasma.
chos
ribosomas
repartidos
lo
alargo
del
En este lugar podemos regresar brevemente
mismo. Con frecuencia, en un momento dado,
un gene-una
enzima
men10s ribosomas seencuentranrepartidos
a 10 alconceptode
largo del filamento del RNA mensajero en cionado en la Pg. 756. Aunque algunas propor un solo filagrupos sueltos, de aproximadamente una me- tenasestnconstituidas
de
diadocena,formandoloque
se llaman PO- mento polipptico (estoes,unfilamento
residuos
de
aminocidos
ligados
entre s ) ,
lirribosomas.

734 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

un gene espela misma trolesinterconstruidos.Dado

un tipo
clase, otras protenas estn formadas por dos cficoque gobierne lafoImacinde
tambinespecficodefilamentospolipptio mscadenas
de polipptidosdediversa
clase,originadas por molculas o segmentos cos, unadiferenciaenlaprotenaasociada
y elgradode
actidiferentesde RNA mensajero. Ms an, es queafecteelmomento
organismo,
posible que una clase dada de protena sim- vidad del gene, puede ser para el
ple se conjuguecon
ms de unaclase de precisamentedelamismaimportanciaque
un su sustitucin p r un gene ligeramentediotrasmolculas,formandoasmsde
ferentequedieraorigen
a laformacinde
tipo deprotenaconjugada
o enzima.En
unacadenapolipptica
de tipo tambinun
consecuencia, la formacinde
unaenzima
especfica puede estar gobernada
por un solo poco diferente. A su vez, la naturaleza de esa
por el
gene, o por dos o ms genes diferentes. Por protenaasociadaestaragobernada
RNA mensajero producido por algn otro gene
lo tanto, el concepto de un gene-una enzima
debe modificarse al de un gene-un filamento o genes, de modo tal que las diferencias entre
polipptico. En
el
proceso metablico, los esos genes tendran su efectoprincipalen
gobernar
la
actividad
de
otros genes que
filamentos de polipptidossonlasmolculas
formaran RNA mensajeroqueactuaraen
finales
que
pueden
referirse
segmentos
a
el citoplasma. Hay ciertaraznensuponer
individuales
de
DNA y, por lo mismo,
a
que gran parte de los cambios evolutivos degenes individuales.
pendendecambiosenesos
genes reguladoHasta
aqu,
nuestra
exposicin
implica
consiguientes
sobre la
que cada geney cada filamento delRNA men- res con los efectos
sajero es tan activo como cualquier otro y por proporcindeconstituyentescitoplasmticos
el mismo periodo de tiempo. De hecho, la si- en diversos momentos, ms bien que de camtuacin es bastante diferente.
En un organis- bios en los tipos de molculas proporcionadas
mo multicelular, en un momentodado y en alcitoplasma.
Elambienteinternodelaclulatambin
una clula especfica, slo ciertos genes estn
produciendo RNA y enotras clulas de ese desempea un papel en la determinacin de
la cantidad y tipo de protena que se forme.
organismootros
genes puedenestaractivos
almismotiempo.
Ms an,diversas clases Las protenas slo puedenoriginarse por el
descrito, pem, a
de RNA tienen una vida funcional
de dura- mecanismodepatronesya
cindiferente.Algunasdeellaspueden
go- su vez, elpatrnnicamentepuedeactuar
con los aminocidos que le sean proporciobernarlaformacinde
slo unoscuantos
nadospara
el mismo.Sienlaclulahay
filamentosdepolipptidosantesdedesinla formaci6n
tegrarse,mientrasqueotras
es posible que escasezdeciertoaminocido,
de las protenas que requieren ese aminocido,
lo hagan por un periodo mucho ms grande
por necesidad ser tambin inhibida.
El proo indefinidamente.
toplasto deunaclula
se encuentraen un
El mecanismoquegobiernaelmomento
e
deactividad de genes especficostodava no estadomuchomuycomplejodeacciones
interacciones
mltiples
y
cualquier
cambio
est bien dilucidado. Es posible que sea mejor
considerarlo como un mecanismode
repre enlasreaccionesqumicasoriginaunacadena ramificada y entrelazada de consecuensin
diferencial.
Siguiendo
este
concepto,
cias.Elmotor
ms fino de un autom6vil,
cualquier gene es activo en potencia, siempre
es un
que estn presentes los bloques const-ructivos con su delicadosajustesentrelazados,
se le comparacon
apropiadosde RNA, peroexiste un mecanis- sistemasimplecuando
moderepresin,elcual
pone en acci6n o un protoplasto.
Asimismo, el medio externo tambin influye
suprimeesaactividad.Unasuposici6nque
enlaactividaddelmecanismoformador
de
pareceserrazonablementebuenaesquela
protena
presente
en los cromosomas, aso- protenas de la clula mediante su influencia
en las condiciones internas de la misma.
La
ciada con el DNA, tiene algo que ver en esta
accindela
ley de vant Hoff (que se reactividad de regulacin. Es desuponerque
esa protena misma se forme en patrones del fiere a la influencia de la temperatura sobre
RNA mensajero por u n mecanismoigual al la velocidad de .lasreaccionesqumicas)es
fuertemente modificada por las diferencias en
delasotrasprotenas,
de talmaneraque
ultimadamentetambinestgobernada
por laestabilidad y labilidad dediferentesenzmasatemperaturasdiferentes
y, enconsegenes.Enconsecuencia,debemosvisualizar
un sistema complejo de interacciones con con- cuencia, un simple cambio en la temperatura
o por dos o msfilamentosde

GENETICAMOLECULAR:

favorecer algunas acciones y reprimir otras.

Por ejemplo, latasaderespiraci6npuede
continuaraumentandoatemperaturascrecientesqueinhiben
la fotosntesis.Lasdiferencias en provisinde nutrientes minerales
necesariamente ejerce efectos diferenciales en
lastasasdediversasreaccionesdentrodela
clula. Aun la abundancia o escasez relativa
de aguaenlaclula
tiene un efecto importante sobre las reacciones y balances
qumicos enlamisma.

DE LOS GENES A LOSCARACTERES

735

seriecomplejadeinteracciones.
En cada carPcterejerce su influencia cierto nmero de
genes y cada geneinfluyesobre
cierto nmerodecaracteres.
Enun sentidoestrictamente terico, aunpuededecirseque
cada
gene tiene cuandomenosalgunainfluencia
sobrecada
carcter y recprocamente,que
cada carcter est influido por cada uno de
los genes.
Sinembargo, es igualmentecierto que en
el desarrollodecualquiercarcter,algunos
genesson de mayor importancia que otros.
Ciertosgenespuedengobernar
laformacin
DEPROTEINASA
CARACTERES
de enzimas sin las cuales el carcter en cuestin nopodradesarrollarse
en loabsoluto.
En ciertoniveldeestudio,
las protenas
Estosgenesgobiernanaeslabonesesenciales
formadas por elmecanismo DNA-RNA-rib
en la cadena biosintetizadora que va de genes
somaspuedenserconsideradascomo
los caa caracteres. Otros genes pueden afectar
slo
racteres del organismo, pero stos no son los
de maneraindirecta
a lacadena biosinteticaracteres
que
deben
ser
considerados
en
zadoraespecficaque
se estconsiderando.
formaprincipal en un enfoqueorganismico.
Estos gene's soncapacesdegobernar
a enziL o s que estudian el organismo integro
deben
masque,mediantecompetencia
o interactomar en consideracin su estructura, forma
cin,puedendeprimir
o estimularla activiy funcin.Desdeluegoque
stas de manera
daddeciertasenzimasesencialesenla
cafinal,seencuentrancontroladaspor
la in- dena biosintetizadora
que
se est consideteraccinde
la herencia y elmedio,pero
rando.Otrosgenespuedenestarimplicados
su control es altamente complejo, implicando
slo en el grado que contribuyen al ambiente
muchospasoseinteraccionesintermedios.
general en que se construye una cadena bioLa mayorade las protenasson,yasea
sintetizadora especfica.
enzimas, o sirvencomo los portadoresneceUn corolario del conceptode
lacadena
sariosdegruposprostticoscataliticamente
biosintetizadora es que lacadena puede diactivos. Vindolasdesdeelotroextremo,
las
vidirse o romperse en cualquiera de sus eslaenzimassonprotenassimples
o conjugadas.
bones. Encaracteressimples
de ausencia o
Porejemplo,
un importantecatalizador,
la
presencia(como
por ejemplo,plantas
verclorofila, es una porfirina ms bien que una
des us plantas
albinas
en
maz,
o flores
protena,peroacta
slo cuando se halla
blancas vs flores rojas), esposiblequepaconjugadacon
una protenaespecfica.La
rezcaque el carcter est controladopor un
enzima est formada por la protena ms su
solo pardegenes.En
estos casos es ms
protena
adherida
grupo
(el prosttico).
preciso hablar de diferencias en un solo gene.
Para la formacin de la clorofila es necesaria
Unadiferencia en un geneindividualpuede
laaccin
en secuenciade
un grupoespedeterminarlaausencia
o presenciade
un
cficodeenzimas
y la clorofila; una vez
carcter si todoslos
otros genesnecesarios
su propia fun- se encuentranpresentes,pero
formada, puedellevaracabo
la diferencia
cin enzimtica Gnicamente cuando est conenalgn otro genepuedetambindetermijugada con laprotenaapropiada.
Ms an,
narla presencia o ausenciadelmismocala accin enzimtica de la clorofila requiere
rcter si es eleslabn
dbil de lacadena.
del ambiente apropiado fsica y qumicamenOtro
factor
que
debe
considerarse
en relate, ms la accin coordinada de todo un grupo
un
de otrasenzimasqueintervienen
en el pro- cinconlainteraccingnicaesque
producto
metablico
dado
puede
tener
posicesofotosinttico.Elmismo
tipo desistema
bles usos diferentes. Por ejemplo, una suscomplejo
de
factores
gobierna
cualquier
a
proceso fisiolgico o producto ltimo de la tanciallamadaprotoporfirina IX (Fig. 37.9)
resultaserunprecursornecesariopara
10s
clulaquesedeseeexaminar,
pigmentos clorofila,s y heme.Cualquiercosa
En consecuencia, los caracteres
de
las
que influya en la serie de pasos que conduzclulas u organismosaniveldeestructura,
forma o funcin sonelresultadode
una canalaformacin
de laprotoporfirina IX

736 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA
Gene

Producto
primario

Reacciones
intermedias

Diagramaquemucstra
las acciones e interacciones en el
controlgenticode
(TomadodcProcesses
o f organic euolution, por G. LedyardStebbins.Derechosregistrados
conautorizacindePrentice-Hall,EnglewoodClifs,
N.J.)

FIG. 37.8.

necesariamente influye en la formacin tanto

de las clorofilas como del heme.
Las molkculas individuales de protoporfirina
IX tienen dos posibles destinosprincipales.
Algunas de ellas,bajo
lainfluenciadela
enzimaadecuada,tomaunatomodemagnesio, volvindose protoporfirha-Mg IX. Esta
(definidaenformaamplia)aparentemente
es la precursora de todas las clorofilas. Otras
molculas de protoporfirha IX toman u n &tomo de hierro para convertirse en protoporfirina-Fe IX, aparentemente la precursora
de
todos los pigmentos heme, Hay an otras ramificaciones en cada una de estas dos
rutas

Carcter

los caracteres.

966. Reimpreso

principales de la protoporfirha IX que conducen a la formacin de los tipos finales individuales de hemes y de clorofilas. Si por alguna
falla enzimtica se impidela formacin dePOtoporfirina IX, entoncesno sepuede
obtener ni heme ni clorofila.For otraparte, si
la enzimaquegobierna
la formacinde la
protoporfirha-Fe IX a partir de la protoporfirinaIx,no
llega aactuar,entonces
slo
seimpidelaproduccin
de pigmentosheme
pero la formacindelas
clorofilaspuede
continuar hasta que la ausencia de pigmentos hemealteralaactividadmetablicade
la clula.

GENETICAMOLECULAR

I 1

C=C

H-C-H

H-C-H

\\

7-

C-H

c=c

HO

F h 37.9.
nstructura

la Protopor-

de

firinam

Glicina

737

DE LOSGENESALOSCARACTERES

+ succinil-COA

Acido amino-levulnico

Porfobilin6geno

Poli-pirril-metano

uroporfirin6geno

Bacterioclorofilas

4
Coproporfiringeno

Bacterioviridinas

Desvinil-piro-feofrbido

I11

/?
/Protoporfirina-Mg
IX
,
ProtoPorfirina-Mg
Protoporfirina IX
Protoporfirina IX +
(esteres)
(Ester-Me)
Protoporfirina-Fe IX
Feoporfirina-vinil.Mg
(Phaeophyta

HEMES

Clorofilidos

Clorofilas c
(Pyrrophyta )
(Bacillariophyceae)
)

- ? -+ Bacterioclorofilas

"Respiratorios"
"Fotosintticos"
Protoclorofila

etc.

Cito c. b, a,
Catalasas

Peroxidasas

FIG. 37.10.
Rutas

Biol. 42:119.1967)

Cito

c2

Cito f

Cito b, (baclerias)
ias(todas
d
Cito b.
Rhodophyta)
b Clorofila
(algas)

postuladas para la
bbsintesia

algasj

\r

Clorofilas

(muchasalgas)

de porfirinas.

(Segh

Klein Y C-quist.

Quart.

R e v e

738 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

En el ejemplo de heme-clorofila que se ha

dado aqu, el organismo nunca pasar del estado unicelular en la
reproduccin,sicarece
porcompletode
lacapacidad para producir
pigmento heme debido a que los pigmentos heme son esenciales para la respiracin. Sin embargo, es bastante posibletener una enzima
que
gobierne
la
formacin
del heme
que
obre slo enciertas condiciones. Por ejemplo, puede actuarenformaesencialmente
normalatemperaturas
de hasta 2 0 C , pero
nofuncionaratemperaturas
que sean superiores enformaconsiderable.

NATURALEZA Q U M C A DE LAS
DIUTACLONESGENLCAS
Hemos visto que un geneordinarlopuede
ahora ser considerado
como
un segmento
especficode unfilamentode
DNA, quede
manerafinal
gobierna laformacinde
un
filamento pollpptico especfico. Tambkn
hemos wsto que el DNA se autoduplica y
quecadafilamento
de la doble hlice, en
las condicionesapropladas,produceotro
filamento de doble hlice justo como el antecesor. Sinembargo,lafidelidaddela
replicacin del DNA
no
absoluta.
es
Ocurren
accidentes y aunhay
condiciones en que
esafrecuencia de accidentes, en general, se
aumente(vase el Cap. 3 6 ) , ascomogenes
especficos que incrementen la frecuencia de
tipos caractersticos de accidentes en otros
genes.
Una vez que h a ocurrido un error en la duplicacin del DNA, ese error tiende a ser perpetuado en las replicaciones subsiguientes del
filamentomodificado.El
filamento del DNA
recin
modificado
tiene esencialmente
el
mismo grado de estabilidad en su nueva forma quelaquetuvieraantes
del accidente.
La probabilidad ( o la no probabilidad) de accidentessubsecuentessonaproximadamente
igualesalaprobabilidad
del primero.El gene original h a mutado para producir un gene
diferente.
En la replicacinde un genedadopueden
ocurrir diversos tipos deaccidentes. Los ms
obvios son la delecin,lainsercin
y la sustitucin denucletjdos especficos. Tantola
insercin como la delecin de un solo nucletido enlasecuencia
desdeluegoaltera
la
clave
de
latripletaparalaformacinde
aminocidos,cambiandocadauno
delos COdones individuales desde el punto de insercin

o delecin hastaelfinal
dela lnea. Es obvio que unainsercin o delecinqueno
se
encuentre muy cerca del final
del gene har
queesegeneespecifique
unaprotena muy
diferente. Tomando, para mayor facilidad, la
consideracindel filamento del RNA-mensajero que se formara contra el gene, podemos
ver que la insercin de una sola A en el primercodnpuede
cambiarunaserie
previa
de codones de AAT GTGCCCCAAGGGGAC
a AAA TGT GCCCCAAGGGGA.
As, los
aminocidosespecificados
serancambiados
de asparagina-valina-prolina-glutamina-glicina
-,ido asprticoa lisina-cistena-alanina-prolina-arginina-glicina.Ladelecinde
un solo
nucletidotendra un efecto drstico similar
sobre los codones. La probabilidad es mnima
deque una protenatransformada demodo
tandrsticoencajedemaneraapropiada
en
elsistemametablico
de laclula.
Puede
simplementeser
un estorbo intil o pueae
interferir en forma activa
con lasfunciones
deotrasprotenas
de la clula,
Durante la replicacin del DNA, la susti.
tucinde un solo nucletidopor otro en un
codn especfico tiene u n efecto qumico mchoms pequeoque
unainsercin
o una
delecin. Estasustitucin
slo cambiarael
aminocidoqueespecifica
el codnmodificado, sin afectar a los otros codones. De hecho, algunassustitucionespueden
no tener
un efecto reconocible debido a que nicameneste proporcionan rutas alternativas para la
pecificacin del mismoaminocido.
Asi, el
aminocidoglutamina
es especificado en el
RNA-mensajero tanto por CAA como por CAG
(complementarios de GTT y GTC en el gene
quegobierna
al mensajero). Lasustituci6n
de la A final por G en CAA, de acuerdo con la
informacinactual,notieneefectosobre
I
;
protena resultante. Es concebible que puedan
encontrarse
finalmente
algunas
diferencias
sutilesenlasdiferentesformas
de cadificar
almismoaminocido,perotodava
no pode
mossugerirculespuedanser.
Una mutacin que resulte de la sustitucin
de un nucletido es obvio que tendrhmejor
probabilidadde
encajarenelpatrnmetab6licode la clulaque unaresultantedela
insercin o delecin. Sus efectos
posibles
abarcan desde la prdida completa de la funcinde unaenzima,hastanotenerningn
efecto. Puede slo cambiarlas
condiciones
ptimas de operacin de la enzima ligeramente cambiada,aumentandoenalgunas
condiciones y disminuyendo en otraslatasa,sin

GENETICAMOLECULAR:

cambiarla naturaleza desuaccinenzimtica.Debido alaseleccinnatural

de mutaciones favorables que ha ocurridoenelpasado, es msprobablequecualquieranueva
mutacin especfica del tipo estndar, disminuyamsbien
que aumenteelgrado
de
adaptacin del organismo a su hbitat actual,
pero algunas de ellas pueden resultar ser
benficas cuando menos en potencia. La mayor
parte de la materia prima para la evolucin,
sin duda que es aportada por lassustituciones.

LECTURAS COMPLEMENTARIAS
Beadle,George y Muriel, Thelanguage of life, Doubleday,GardenCity,
N. Y. La porcin cientifica

DE LOS GENES A LOS CARACTw2ES 739

aportada
por
George, la
redaccidn
por
Muriel.
Buenasimbiosis.
Borek,Ernest, The code of life, ColumbiaUniversity
Press, New York. 1965.

1x1. Sci. A m e .
Crick, F. H. C., Thegeneticcode:
215 (4). 55-62. octubre, 1966.
Kendrew,John,
Thethreadoflife,
HarvardUniversity
Press,
Cambridge,
Mass.,
1966.
Watson, James D., The double heli3, Atheneum. New
York. 1968.
Unaexposicinpersonalcontrovertidade
los acontecimientosquecondujeronalapublicaci6ndel
Y Crick. A aleunos
artculo
clPsico
de
Watson
lectorespuederecordarles
un poema deBrowning.
Watson,James
D., Molecularbiology
of the
gene,
W.A. Benjamin, New York, 1965. Una presentacin
clara,
paso
pol
paso.
Watson, James D., y F. H. C. Crick, Molecular struc.
ture of nucleic
acids.
Nature 171:737-738. 1953.
Un artculo que merecid
el
premio
Nobel.

38
EVOLUCION

Fruto de l a ganapata de pordiosero (Bidens), mostrandoadaptacin para l a dispersih de

las semillas por medio deanimales
(20 X
El frutocontieneunasolasemilla.
(Fotografa
tomada
por John H. Gerand, de l a National Audubon Society)

>.

742 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

Principios sobre evolucin

HISTORIA

EL

PE.RIOD0 PREDARWXNIANO

La inquietud del hombre para comprender

el mundo que lo rodea, cmo es y por que es
as, es uno de los estmulosintelectualesbsicos. Desde luego
que
las explicaciones
siempre estarnbasadas en la informacin
disponible en la pacay en las actitudes mentales e intelectuales que predominen en ella.
A medidaqueaumentalainformacin
y
cambian las actitudes, las explicacionesque
en una poca parecieron adecuadas dejan de
serlo y son modificadas o descartadas por nuevas explicaciones. El trueno y el relmpago
ya no son generalmente considerados como la
voz y el arma de los dioses, ni se considera la
prdida de la cosechacomoexpresin
de la
ira divina.
LOS antiguos filsofos griegos, con u n cuerPO relativamentelimitadode
conocimientos
factuales y sinningunadoctrinaautoritaria
que los guiara, dieron rienda suelta a la espev A . C . ) sugiri
culacin,Empdocles(siglo
que las partes de los animales haban aparecido por separado y de manera espontnea de
la tierra y que por s mismas se haban reunido al azar en animales completos., explicandoas por qu algunos animalestienen u n
aspecto tanextrao. Por otraparte,
Aristteles (384322 A.C.) pensabaquelasformas
ms complejasdevidase
haban originado
de otrasms simples aunquenotenauna
idea clara de un mecanismo
que activarael
proceso. Aunque los compendiosde Aristteles se convirtieron en la autoridad reconocida
en Roma y en la poca medieval, su idea de
la evolucin fue descuidada y por muchos
cientosde aos los hombresseconformaron
con creer que cada especie de animal o planta
haba sido creada por separado y que permaneca sin ningn cambio para siempre.
Aparentementenohabaninguna
contradiccin
entre este concepto y la creencia tambin pre
valente, de la generacin espontnea de ratones, ratas, pulgas, moscas y otras plagas.
En el siglo XVIII, unoscuantos
bilogos
empezaron a poner en duda la teora de la
creacinespecial y en 1802, el bilogo francs JeanBaptiste
deLamarck
(1744-1829)
propuso la primera teora integral de
la evolucin. Segn Lamarck, el principio activador

de la evolucin era el efecto del uso y desuso sobre laspartes

del cuerpomediantela
herencia de caracteres adquiridos. Las jirafas
tienen cuellos largos porque lo estn estirando
paraalcanzar las hojasde los rbolespara
ms
ramonearias y u n herrerotendrhijos
pendencieros
que
un msico.
Aunque
Lamarckfueuno
de los bilogos ms respetados de su poca, bien conocido por sus contribuciones tGxonmicas tanto
en
botnica
como en zoologa, su teora de la emlucin
deLpert relativamente poco inters y atrajo
an menos apoyo de sus contemporneos.
Durantelaprimeramitaddel
siglo X=,
laidea de la evolucin orgnica tuvo POCOS
avances, pero la expansin del conocimienm
biolgico poco a poco prepar el camino para
su aceptacin. La clasificacin de las mgiospermas que hiciera De Candolle fue esenciaimente evolutiva, como se hizo nataren
el
Cap. 34, aunque expresada en una serie de
creacionesespeciales que implicabanmodificacionesprogresivas a partir de un tipo bsico. En !830-1833, elgelogo inglsCharles
Lyell expuso ensus
Principles of Geology
una correlacinde l a posicin estratigrfica
los fsiy laedadrelativa
de lasrocascon
lesqueseencontraronen
ellas. En los 300
aos previos a esa poca, lanaturalezade
los fsiles fueacerbamentediscutida:seles
considercomoinvencionesdeldiablo,como
monstruos de lanaturaleza,remanentesdel
diluvio o restos de plantas y animales prehistricos. La parte cientfica de esta controversia qued definida por el trabajo de
Lyell
y la oposicin religiosa a que se reconocieran
los fsiles como remanentes prehistricos fue
disminuyendo hasta llegara la insignificancia.

DARWINISMO
En 1831, el joven aficionado ingls Charles
Darwin (1809-1882) obtuvo u n puesto no pagado de naturalista en el crucero Beagle que
iba a circunnavegar el mundo, principalmente con propsitos cartogrficos.Aunquedurante los 5 aos del viaje padeci de violentos
mareos, Darwin trabaj duro, enviando
a SU
patrianotas
y colecciones de
especmenes
botnicos, zoolgicos y geolgicos recabados
en los diversos puntos en que him escala
el
barco. La teora de la creacin especial Y de
la inmutabilidad de las especies, que d p h cipioaceptabaenformaortodoxa,se
~ h i 6
ms insatisfactoria para Darwin
en el curso
del viaje. Las 6 semanasquepas6enlas

EVOLUCION 743

IslasGalpagos,
situadasa
unos 1 O00 km
de la costa occidental de la Amrica del Sur,
en particular vino a alterar sus creencias anteriores. All encontr una fauna degneros
que sindudaeransudamericanos,
pero muchasdelas
especies eranestrictamenteendmicas. Con frecuenciahabauna
especie
diferenteencadaisla,
que enforma obvia
eransimilares,pero
del mismomodo
tambin diferan de las especies que se encontrabanenotrasislas.Darwinpens
queera
irracional el que tantas especiesmuy locales
hubieran sido creadasparaesarea
peque a y desolada, y qued intrigado por el hechodequeenformaconsistentepertenecieran aesegnerosudamericano.
AI trminode su viaje,Darwin,ahora
un
su especiabilogo entregadoporcompletoa
lidad, se dedica estudiar sus colecciones y
a reflexionar sobre la posible explicacin que
pudieradarseasusobservaciones.Inclinndose haciauna explicacinevolutiva,percibi en forma aguda l a falta de un mecanismo
satisfactorioparalamisma,
pero se senta
por completo incapaz de aceptar los conceptos
los
lamarckianos de la evolucinmediante
efectos del uso y desuso. En busca de informacin,investiglacrianzade
los animales domsticos mantenindose en contacto con
muchoscriadoresprofesionales
y I mismo,
duranteaos, se ocupde la crianzade diversasrazasdepichones.
Todo esto pareca
mostrar, que bajo la gua del hombre, a partir de una forma original, se podan producir
variedades domsticas tan diferentes entre
s
como las especies naturales. An as, Darwin
carecade un mecanismonatural que explicara la causa de esos cambios en la naturaleza.
Entonces su pensamiento se volvi al libro
deMalthus,
An Essay m thePrinciple
of
Population,
que
habia sido
publicado
en
1798 y que Darwin haba ledo algunos aos
antes. El principalargumentodeMalthus,
queahora (1971) est recibiendo unaatencin renovada y temerosa, es que la capacidad
de reproduccin potencial del hombre supera
con muchoa los recursospotencialesy
que
esadisponibilidadlimitadaconducea
una
competencia por los recursosdisponibles y a
unalucha por laexistencia. All estabala
clave del problema de Darwin, quien con gusto adopt6 los trminos de Malthus de competencia y lucha por la existencia.
Aadiendo los conceptosdeMalthussobre
elcrecimientodelaspoblacionesa
la infor-

Charles Darwin (1609-l68L), naturalista

ingls,quienestablecilas
bases de la teoria moa
cierna de laevolucin.(Fotografadela
Hunt Botanical Library)

FIG. 38.1.

macin que ya tena, Darwin (Fig.

38.1) desarroll una nueva
teora
de
la evolucin
cuyos puntossalientes son: (1) los organismos de la misma especie no todos son iguales
entre s sinoquepresentanligerasdiferencias. Ms an,en los descendientesde u n
grupoespecficodeprogenitores,
sus caracteres tienden a variar alrededor del valor promedioqueesos
caracterestenianen
los padres; (2) se produce unnmero mayorde
individuos del que puede Sobrevivir; (3) para
sobrevivir, esosindividuostienenqueluchar
enhe si por la existencia; ( 4 ) como resultado
de esacompetencia,tiendenasobrevivir
los
individuosmejoradaptadosasuambiente
(supervivenciade los ms aptos); y ( 5 ) por
seleccin natural de los individuos ms aptos,
efectuadaenun
periodode muchas generaciones, se originannuevas especies.
Luego, Darwin se dedic a reunir las pruebas que apoyaran sus puntos de vista, poniendo el mayor esfuerzo en demostrar cada punto connumerososejemplosascomoconargumentos.En
1858, cuando ya estabaterminando el libro proyectado,inesperadamente recibideAlfredRusselWallace
(18231913) un artculo en que ste expresaba
sus
mismasideas.Wallacehabadesarrolladosu
teora comoresultadode
aos deestudio e n
lasIndiasOrientales,denuevoponiendode
manifiestolasdiferencias
de lafauna y la

744 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

flora que se encontraban en las islas

y otra
vez recurriendoaMalthuspara
apoyar SUS
argumentos.DesconcertadoDarwinpresent
el artculo deWallace y un resumende SUS
investigacionesqueconducana
lamisma
conclusin, en una reun%n de la Linnean Society deLondres. Al siguiente ao, 1859, se
public la magnum opus de Darwin: On the
Origin of Species by Means of Natural Selection.
La teora de la evolucin de Darwin caus
conmocin en elmundocientfico.
Bilogos
como Huxley y Hooker, en Inglaterra;Haeckel,
en Alemania y Gray,
e n los Estados Unidos,
ascomoel
gelogoLyell, casideinmediato se hicieron conversos a ella. En particular,
Huxley defendi6 el darwinismo con
vigor incansable. En unos cuantos aos, la teora de
lacreacinespecialfueabandonadapor
los
bilogos en favor de la teora de la evolucin.
El conceptodeevolucin,
y, en especial,
su aplicacin al hombre, suscit violenta oposicin religiosa, del mismo modo que los conceptosdeGalileo
acercadelmovimientode
laTierrarespectoal
Sol haban provocado
dos siglos antes. Un cristianotangrande como SanAgustn, enel siglo IV D.C., haba
interpretadoelprimercaptulo
del Gnesis
en forma alegrica, en el sentido de que Dios
haba otorgado a la primera cosa viviente el
poder de evolucionar hacia otras formas, pero
muchos telogos del siglo XIX y aun en el sigio xx encontraroninaceptable esa interpretacin. La enseanza de la evolucin lleg a
ser prohibida en algunos lugares, tanto de los
Estados Unidos como de Europa. Tan recientementecomo en 1925 en el estado deTennesee, John Scopes fue sometidojuicio,
a
en el famoso juicio del
mono,por SUB ena loasentado
seanzasqueerancontrarias
en l a Biblia. Como fiscal especial actu William Jennings Bryan, quientambinfue
interrogadocomo testigo afavordelacusado
por el defensor del mismo, Clarence Danow.
Scopes fuedeclaradoculpable,
peroDarrow
gan su casoeneltribunal
de la opinin
pblica y los intentosparasuprimirlaenseanzade la teora de la evolucin en los
EstadosUnidosrpidamente
se fueron desvaneciendo despus de ese evento.
La teoriade la evolucinproporcion un
principiounificadorqueexplichechosque
de otro modo aparecan comodesconcertantes.Laevidenciaencontrada
en los f&siles,
con la aparicindeformasprogresivamente
ms complejasenlasrocasmsrecientes;

las estructuras intiles y con frecuencia vestigiales que pres-ntan muchas plantas y &males,desdeelapndice
y los msculosde
lasorejasenelhombrehastael
micrpilo
de las angiospermas y los flagelos de los anterozoidesde las cicadceas; las afinidades
de la fauna da Amrica del Sur con aquella
de las Islas Galpagos; la sucesin de etapas
de crecimiento en el desarrollo de los embriones del hombre y de otros animaks, todo esto
y otroshechos ms tuvieronexplicacincon
la teora de la
evolucin y se tomaroncomo
pruebas y resultadosdelamisma.Lapoca
era propicia para ello y de no haber sido por
Darwin, ahora estaramos honrando a Wallace
porsudescubrimiento,aunque
la aceptacin
del principio pudiera haberse hecho con mayor lentitud. LaexposicindeDarwin
fue
tanprolija
y cuidadosamentedocumentada
que al lectormodernolepuedeparecerque
estdemostrandoloobvio,
pero fueexactamente este enfoque del problema lo que condujoaDarwina
su triunfocasiinmediato.
CONCEPTOSNO

DARWINIANOS DE LA E V O L U C I ~ N

Elprincipiode
la evolucin fueaceptado,
pero de,sde el principio se tuvieron dudas acerca dequ tan adecuada era la selecci6n natural sola comomecanismode la misma. El
principiode
la seleccinde
los ms aptos
explica la seleccin de los caracteres ms tilesentre
aquellosexistentes,pero,explica
elorigende
lascaracteristicasnuevas?
La
partems dbil de lateora deDarwin fue
la suposicindeque
el cambiomedianteseleccin n o tena lmites, debido a que
en cada generacinsucesiva, ladescendencia vara alrededorde la media delos
progenitores. El mecanismo tan complicado y compktamente hipothticoqueDarwinpropuso
ppa
alcanzar este resultado se encontr tan errneo
que
resulta
intil
exponerlo
aqu. El
Origen de 1us Especies se public6antesde
lasinvestigacionesdeMendel,
las cuales no
empezaronaejercersuinfluenciasobreel
p e n s h e n t o biolgico sinohasta 1900.
D e un modo extrao, el triunfo del darwinismo condujo a revivir el inter& en el conceptodeLamarckdelaevoluci6nmediante
elefecto
del uso y desusode 10s rganos.
ES&
concepto atrajolaimaginaci6n
popdm
y todavasobrevive
encrcdosno
cientfia pesar de los resultados consistentemente negativosque sehanobtenidoennume-

EVOLUCION 145

rososexperimentosejecutadoscontodocuidado.
Los paleontlogos, al tratar de plantas y animalse fsiles y los taxnomos al estudiar grupos modernos, con frecuencia disciernen tendenciasevolutivasque
no se explicancon
facilidad en trminos de valor para la supervivencia y seleccin. De esasobservaciones
ortognesis, evoluse originelconceptode
cinpredeterminadaaseguiralolargode
ciertaslneas,sinimportarlaseleccin
natural. Elmecanismoposiblede
la ortogenia
es delo ms oscuro,peromuchos
bilogos
llegaronaconvencersede
suexistencia.
Los estudios genticos de comienzos del siglo xx arrojaronan
m & dudas sobre la
seleccin como fuerza motriz de la evolucin.
Se mostrque la seleccin noera efectiva
una vez que se obtena una lnea pura. Ms
an, se pusoatencinalasmutacionesmayoresque ocurrenenungrupo
deespecies
de Oenothera. La poliploidia
espontnea
y
otrasirregularidadescromosmicasalprincipio no reconocidas,, de ordinario son comunes en este grupo, ocasionando
lo que puede
aparecercomoformacindediferentes
especies en un solo salto.

EL PERIODO MODERNO
Mientras tanto, se descubri a la mosca de
lafruta, Drosophilamelanogaster, como un
instrumento ideal para la investigacin gentica. Estas pequeas y rsticas criaturas, con
212 = 8 cromosomas, se cran como las moscasdomsticas,produciendo,
en ellaboratorio, una generacin en,
aproximadamente,
dos semanas. No requieren grandes cuidados
y comen felizmente fruta sobremadura. Muestranciertonmerodediferenciaspequeas
perodefinidasque
se heredan de manera
mendeliana.Cuandoseles
exponearayos
X o a otros agentes mutagnicos, se obtienen
numerosas mutaciones gnicas, algunas de las
cuales es evidente que son iguales a
las mutacionesqueocurrenenlanaturaleza.
De
los estudios en Drosophila se derivaron no S10 los conceptos de genes, secuencia lineal en
los cromosomas,ligamiento y mutaciones de
genes, sino tambinel conceptodegentica
delas poblaciones.
Gentica de laspoblaciones es el estudio,
duranteun periodo de generaciones,de los
cambios en las proporcionesdegenotipos
en
una poblacin
que
se entrecruza.Enuna
poblacin
suficientemente
grande,
expuesta

a un ambiente uniforme, los efectos de la seleccinsonmuyevidentes.Muchoscaracteres,cuyaimportanciano

es obvia para el
organismo,
aumentan
de
modo
progresivo
(debidoadiferencias
en reproduccin o en
supervivencia)en un tipo decondiciones y
disminuyen progresivamente en otro. Resulta
claroquecaracteres,alparecerinsignificantes,tienensignificacinparalasupervivencia, bien sea de manera directa o a travs de
otros efectos no reconocidos de los genes que
los gobiernan.Estosestudios
han apoyado
fuertemente la interpretacin seleccionista de
laevolucin.
Los accidentes de supervivencia se vuelven
cada vez de mayor importancia en las poblacionespequeias.Cuando
las poblacionesestn formadas por slo unos pocos individuos,
las proporciones de un gene en particular varan en forma bastante amplia en
generaciones sucesivas y un genepuede alcanzar una
frecuencia de 100% o recprocamente perderse por completo, sin importar su valor de
supervivencia entanto quenoseadeletreo
en extremo.
Para mediadosde los aosde 1930 emergi unainterpretacinneodarwinianadela
evolucin, en la que
se considera a la mutacingnicacomolaprincipalfuentedevariacin y ala
seleccin natural,moderada
por la derivagentica en poblacionespequeas, como la fuerzadirectriz.Elneodarwinismo explica, en forma adecuada, las estructuras no usadasas como el crecimiento y
elaboracindeaquellastiles,minandoas
las ideas lamarckianas de la herencia de 10s
caracteres adquiridos. De acuerdo con el punto de vista neodarwiniano, las estructuras no
usadas se deterioran a causa de
la acumulacin de mutacionesdeprdida.Hemos
visto
que la mayora de
las mutaciones son perjudiciales msbienquebenficas
y que slo
con la presin continuadela
seleccin natural se eliminan los mutantes defectivos.
Debido aque por locomncada
genetiene
cierto nmero de efectos fenotpicos, una mutacinqueafectademodoadversoa
un 6rgano en particular, puede hasta ser benfica
en otros aspectos.
Elneodarwinismoproporcionaenforma
muy clara una explicacih satisfactoria para
unapartetangrande
delaevolucinorgnica que uno se siente tentado a considerarla como la nica explicacinde la misma y
muchos de los estudiosos modernos de la evolucin adoptanprecisamenteestepuntode

746 MTRODUCCION A

LA BOTANICA PROGRAMADA

vista. Los experimentoscon la moscade la

fruta y con otros organismos han mostrado
que uncarcter puedetener paralasupervivencia un significadonoaparente,yasea
o atravsdealgnotro
enformadirecta
Por lo tanto,
efecto del gene que lo gobierna.
se suponequetodas
las tendencias evolutivas estnbasadasenun
valordesupervivencia. Se han propuestomuchas explicaciones,ingenuaseingeniosas,
del valoroculto
paralasupervivenciaparaexplicareventos
evolutivoscuyarelacincon
la seleccin naturalesoscura.
Notodos
los bilogos aceptanelneodarwinismo como la nica explicacin de la evolucinorgnica.Muchostaxnomos,
en especialaquellosque
se dedicanalestudiode
lasangiospermas,
han observadotendencias
evolutivas claras que no se explicancon facilidad en trminos del valor de supervivencia
y rechazan las explicaciones forzadas que se
han propuesta.Paraeste
grupode bilogos,
enparticular, el conceptode la ortognesis
(vasePg. 745) retienesuatractivo.
Tambinciertos bilogos molecularesinteresados
enlaestructura
del citocromoc
en varios
gruposdeorganismos
han mostrado un inters renovado enla posibilidadde laortognesis. Algunas de las diferencias consistentes entre grupostaxonmicos en la composicindeaminocidos
del citocroma c, no tienensignificadofuncional
de ningunaclase,
hasta donde muestralainformacinactual.
Se h a sugerido para la ortognesis un mecanismogenticoquequedaporserdemostrado. La hiptesis se iniciacon unnfasis
de lainfluencia genticasobre lamutaci6n,
unainfluencia quetiendeaserexcluidade
nuestrasmentes
debidoa
la expresin ampliamente usada de mutacin al azar. Ya hemos sealado que las mutaciones son al azar
slo en una forma restringida
del trmino y
que en verdad la mutabilidad est en forma
parcialbajocontrolgnico.
Se h a postulado
quecualquierprocesoquimicomedianteel
cualpuedanoperar
los genesquedirigen
la
mutacin,afectaraaciertonmero
de loci
y que aunpudieracausar
series progresivas
demutaciones
en loci individuales. As, la
presi6nde la mutacin,puede, en muchos
casos, superar los efectos de la selecci6n natural, toda vez que, por lo general, se piensa
quegranpartedelaespeciacin(origende
especies nuevas)ocurreen
poblacionespequefias, en las cualesgenesaunmedianamente nocivos pueden ser fijados por deriva

gentica.Lahiptesisrequiereotrasuposicin, si a la ortognesis se le debe dar alguna

importancia evolutivagrande,
e n elsentido
deque una serie progresivademutaciones,
en el sentidoqumico,debetener
un efecto
fenotpicoprogresivo.Algunos
loci mltiples
obviamente
tienen
un efecto
aditivo
como
se sealen el Cap. 36, peroqueda por demostrarcualquiercorrelacinconsustitucionesqumicasprogresivas
enun
solo locus.
Elconceptoenterodelaortognesistodava
no encuentra favor en la mayoria de los evolucionistas tericos, pero la objecinparece
ser ms al trminodeortognesis,con
su
aura devitalism0msticoquealmecanismo
que se postula.Puedehacersenecesario
un
nuevotrminoparareferirseal
proceso que
se visualiza en el prrafo anterior.

ALGUNOS CONCEPTOS ACTUALES

ORIGEN DE

NUEVAS ESTRUCTURAS

Uno de los aforismos de la teora de la evoluci6n es que los drganos no se originansin

f u n c i h . Nuevas estructuras se forman por
modificaci6n de las estructuras preexistentes,
en lugar de iniciarse como chichones intiles
quedespusadquieren
unafuncin. Alguna
funcin debe ser retenida
durante el pmceso
igual que
evolutivo, aunquelafuncin,al
ir modificndose v a laestructura,pueda
dualmente. As, los ptalospueden
sereso spalosmodificados,
tambresmodificados
pero no se originaron (filogenticamente) CD.
mo chichones initiles. Los spalos son hojas
modificadas y los estambressonmicrospornfilas modificadas, las que, a su vez, son hojas
modificadas. Las hojas son tallos modificados,
los tallos sonpartesmodificadasde
un talo
y un talo es una colonia de cblulas modificada. Lasclulasdecierresonclulasepidrmicasmodificadas y la epidermises parnquimamodificado.
RECAPITULACI~N
Un importanteprincipio evolutivoque ha
resultado de estudios embriol6gicos y de otro
tipo, es que la ontogenia (es decir, la historia
del desarrollo del individuo) es una recapitulacin de la fiEogenia (esdecir,lahistoria
evolutiva del
grupo).
Este
principio
tiene
ejemplos ms numerosos y mPs obvios en 10s
mamferos que en las plantas. El feto huma-

EVOLUCION '141

no, por ejemplo, tiene una cola a travs de

gran parte del transcurso del periodo de des
arrollo; en un estado bastante temprano tiene
hendiduras branquiales, las cuales finalmente
se transforman en las trompas de Eustaquiq
que conectan los odos m n la garganta; ms
tarde, el fetoadquiereporbrevetiempo
una
cubierta de pelo bastante densa,
la cual, por
lo general,desapareceantesdelnacimiento.
Elhechodeque
enla reproduccin sexual
cadaindividuoprincipiasuvidacomo
una
solaclula,recuerda
la ascendenciaunicelular de todos los organismosmulticelulares.
La cuscuta(Fig.
1.4) unaplantaparsita,
no tiene conexin con el suelo en la madurez,
pero la semilla germina en el suelo en la formausual, y laspartesbasales
se deterioran
slodespusque
los tallos trepadores h a n
desarrolladohaustoriosque
los adhieren al
hospedero.
El principio de que la ontogenia es una recapitulacin de la filogenia no debe ser tomado demasiadoliteralmente.Casi
es otro aforismo al expresar el hecho de que
los caracteres ancestralesconfrecuenciapersisten
en
las diversas fases del desarrollo, por loque
laontogeniafrecuentementedafuertessugestionesalafilogenia.
De aqu que es muy
significativo al que las angiospermas con hojascompuestas,generalmenteproducen
unas
pocas hojas simples en el estado de plntula
antes de formar hojas del tipo maduro.
La razndeque los caracteresancestrales
con frecuencia se expresen enlasfasesjuveniles, es bastante clara. Cualquier organismo necesariamente tiene un complejo balance gentico ms o menos en armona con el
ambiente. Mientras mayor sea el efecto fenotpico de unamutacin, es ms posible que
ese balanceseaaislado
y eliminado por seleccin natural. Un cambio evolutivo gradual
tiene mucha ms oportunidad de permanecer
en armonaconelmedioambiente,que
un
cambioabrupto.Mientrasmstardeejerza
su
efecto
fenotpico
enla
ontogenia una
mutacin, ser menor el efecto b t a l que puedatener, y haytambinmenoroportunidad
de que cualquier efecto benfico sea sobrepasadoporalgnefectodaino.
De aquque
las etapas ontogenticas tempranas de
u n rgano sean las menos afectadas pcr el cambio
evolutivo, y estasetapastempranas,
por lo
tanto,suministranevidenciasreferentesala
condicinancestral.

DIFERENCIACION
ESPECIFICA
EINFRAESPECIFICA
EL PAPELDEL AISLAMIENTO
La especiacinprobablemente
se efecta
en sumayor parteen poblacionespequeas
queestnms
o menosaisladas, y, por lo
tanto, tienen laoportunidaddecambiarsin
ser sobrepasadas o absorbidas por una poblacin con la cual son interfrtiles. Los cambios
climatolgicos y geolgicos estnconstantementealterando el tamao y los lmites del
reaalacualestadaptadacada
especie,
aislandopequeaspoblacionesen
sitios favorablesseparados del restodesus
especies,
Muchasdeestaspoblacioneslocalesmueren
cuando las condiciones ambientales a las que
estncondicionadas
se deterioran,otrasse
renen con la poblacinprincipal de SU especie a medida que
las condiciones se hacen
otra vez ms favorables y se ocupa de nuevo
el rea intermedia. Unas pocas de esas pequeas poblaciones,bajo la presinde la selecde alcin y afectadastambinporfijacin
gunos
gnems
previamente
desconocidos,
cambian tanto que retienen su distincin aun
cuando se ponen nuevamente en contacto con
las especiesprogenitoras.Estasse
h a n convertido en nuevas especies.
La cantidad y estabilidad de las diferencias
que se forman por el aislamiento,varan de
acuerdoconlascircunstancias.Lasdiferenciacionesmorfolgica y fisiolgica tienden a
irjuntas con el desarrollodebarreraspara
el cruzamiento
con
la poblacin
original,
pero en cualquiera deestos tipos dediferencia puedequedaratrs
o adelantede
los
otros. De aquque
una pequeapoblacin
aisladapuedahacersedistinguiblemorfolgica y fisiolgicamente de la poblacin progenitora y desarrollar una barrera interna al cruzamiento con ella, de manera que las
dos se
crucenlibrementecuando
se ponenjuntas
en el jardn o cuando se restablece el contacto natural.Unabarrera
al cruzamientose
puededesarrollarsingrandescambios,
o se
puedenoriginardiferenciasmorfolgicas
y
aislamientoreproductorsinmuchocambio
morfolgico, o l a poblacin puede permanecer
morfolgicamente
casi
sin
cambio
despus
que se han establecidocambios fisiolgicos
y aislamiento reproductor. Claro est que hay
sitio para diferencias de opiniones con respecto asi dichos tipos parcialmentediferenciados podran, en un caso dado, ser considera-

748 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

dos comoespecies
separadas o subespecies,
o variedades, o que se lesdebanegarcualquier
reconocimiento
taxonmico.
Cuandoalgunade
las pequeaspoblaciones sufrealgncambio,lasreas
y habitats
disponibles para su explotacin tambin cambian, y puede ser capaz de aumentar su rea
geogrfica. Si esteaumentolaponenuevamente en contacto con la poblacinprogenitora, las dos pueden o no cruzarse libremente,
dependiendodelasoportunidadesfsicasde
transferencia de polen, la presencia de barreras internas al desarrollo
exitosodesemillas
hbridas, el vigor de los hbridos, etc. Si se
restablece uncruzamientorelativamente
libre, entonces las dos
poblaciones
pueden
unirse por comple'to o pueden retener su individualidad,
ocupando
diferentes
habitats
o
diversasreasgeogrficasehibridndosea
lo largo de las zonas de contacto.
Si lanueva poblacin es incapaz de cruzarseconlapoblacinprogenitora,entonces
por
su expansin en el rea no ser afectada
la especie progenitora, excepto, posiblemente,
a travs de la competencia por el mismo habitat.Unaespecienuevapuedeentonces
seguirdesarrollando supropia
serie de razas
condiciones
geogrficas y ecolgicas, silas
lo favorecen.
Si una poblacingrande,
continua, se divide en dos grandes poblaciones (en habitats
similares) pordestruccinde
laparte
que
lasconectageogrficamente,por
lo general
las dos no divergen rpidamente.Encada
o menos el mismo tipo y
unaocurrirms
nmero de mutaciones, y si l a s condiciones
ambientales son similares, el efecto de la seleccin sercasielmismocada
vez. Por lo
tanto,
aunque
ambas
poblaciones
pueden
cambiargradualmente, los cambiosson ms
bien similares y la
divergencia
lenta.
De
aqu que los bosquesde la regin sur de los
Apalaches en EstadosUnidos,contienen
un
nmero deespecies tansimilaresa
especies
de Asia Oriental, que es difcil decidir si tenemos dos especies muy relacionadas o una sola
especiecondossegmentosgeogrficamente
aislados.Las dos poblacione,s hanestado separadas, en cada caso, cuando menos un milln de Z L ~ Q S , desde laruptura
del bosque
Arcto-Terciario alprincipiodelaglaciacin
del Pleistoceno.
Las regiones sur de los Apalaches y montaas %ark en Estados Unidos tambin muesde especiesmuyrelacionadas
o
tranpares

variedadesde nna especie. Estas dos reas,

y climaalgosimilares,
han
contopografa
estado continuamente disponibles para su utilizacin por las plantas desde el periodo Cretcico, en contraste con el rea glaciada en el
norte y laplaniciecostera(conlazonadel
y entreellas.
Mississippi)alsur

INFLUENCIASECOL~GICAS
En los mrgenesde su rango geogrfico y
tolerancia ecolgica, una especie est sujeta a
la mayor presin evolutiva. Si se efectan las
mutacionesapropiadas,puedevolversecapaz
de ocupar un nuevo territorio, mostrando un
y el hacambiogradualsegnlageografa
bitat.
Algunas veces los dos extremos geogrficos
de una poblacin esencialmente continua pueden ser tan diferentes como dos especies. Un
lo dalarana
ejemplo
bien
conocido
nos
(Rana pipiens), la cual
se encuentraprcticamente en todo el territorio de Estados Unidos. Los segmentos de Maine y Florida de
la
poblacinsonmorfolgicamentedistinguibles
einterestriles.
Si existieran slo esas dos
partesde la poblacin,seran
llamadas distintas especies, peroelcambioalolargode
la costa del norte al sur es tan gradual,
que
necesariamentelapoblacintotalestratada
como una sola especie. De aququevemos
una posibilidad de que las especies se puedanoriginarporextincindeformasintermediasqueconectan
los extremosdiferenciados de una poblacin. Se puede hacer una
comparacinmetafricaconlareproduccin
por muerte y fragmentacin que se efecta
en hepticas taloides como Marchantia.
Lasespeciescon
un ampliorangogeogrfico o tolerancia
ecolgica,
por lo general
y ametienenmuchosgenotiposdiferentes
nudo
muestran
razas
reconocibles
correlacionadas con el habitat. De aqu que Solidago
canadensis, tenga una variedad en la
Nueva
Inglaterra y Canadadyacente, en la regi6n
debosquescaducifolios
del estedeEstados
Unidos, una tercera en Great
Lakes,
una
cuarta en la cordillera
oeste y una quinta a
lo largo de la costa de British Columbia y el
sur de Alaska. Cada una de estas variedades
y
est adaptada al clima de su propia regin
difieredelasotrasvariedadesencaracteres
pero no se pueden
morfolgicos
menores;
trazarlneasclarasentreellas.Estasrazas
ecolgicamente diferenciadasdentrodeuna
especieamenudo
se llaman ecotipos. Una

EVOLUCION 749

especiepuedetenerdiversosecotipos
en suelos diferentes o adiferentesaltitudes
enla
mismaregin,
as como en variasregiones
geogrficas.
Un factor importante en el desarrollo de la
diversidad evolutiva es la existencia de habitats disponibles paralaexplotacin.Algunas
comunidadesvegetalespuedenestartanperfectamenteajustadasalambiente,
quehay
poco o ningnlugarparauninvasor;cada
nicho y subnicho ecolgico est por completo
las
ocupado por su propio grupo de especies,
cuales repelen a cualquier inmigrante menos
bienadaptado.Sinembargo,
los cambios climticos y geo!gicos continanalterandoel
equjlibrio entrela vegetacin y elambiente,
y si estos cambios se efectan lo suficientementerpido,algunoshabitatspuedenquedarseporalgntiempovacos
o se llenarn
porespeciespobremente
adaptadasa ellos Y
que permiten la invasin de extraos.
Cualquiernichovaco
o imperfectamente
lleno es un poderosoestmuloa
los cambios
evolutivos. Cuando la vegetacin estenarmona con el medio ambiente, casi cualquier
mutacin
significante
ser
probablemente
daina,perocuandociertoshabitatsno
se
llenanconpropiedad,algunosde
los mutantes recientementeproducidospuedensercapacesdeocuparlos.
Un ejemploextremolo
suministranlasIslas
Galpagos y lasIslas
Hawai.Cuandodichasislasemergierondel
mar, todos sus habitats estaban abiertos. Tarde o temprano unos pocos tipos deplantas
y animaleslasalcanzaronaccidentalmente.
Lacompetencia eramnima y los genotipos
que en otrocasohubieransidoeliminados,
tuvieron unaoportunidadparasobrevivir
en
uno u otro de los habitats no ocupados. Por lo
tanto, hay una explosin evolutiva para ocupar los habitats disponibles, y se pueden formar nuevas especies sin aislamiento reproductor o geogrfico inicial.
Los factoresdecompetenciamencionados
en los prrafos anteriores han sido resumidos
en un principio de exclusin competitiva, que
deordinario
se expresaaniveldeespecie
(enunacomunidaden
equilibrio, dosespecies no ocupan el mismo nicho).
Conceptos
recientes sobre la taxonoma de los vertebrados estn permeadlos porestemismopensay los tamientoaplicadoataxassuperiores
xnomos de vertebrados estn acostumbradpercibir
a
una correlacin
bastante
buena
entre grupos taxonmicos y nichos ecolgicos

zonas de adaptacin. El sistema morfolgico-fisiolgico estrechamenteintegradode

un
animal se encuentraligado de maneramuy
intima con la folma en que el animal vive,
qucome,cmoobtiene
lo que come y comolograno
ser comido. Son estasconelaciones las que permiten a los paleontlogos de
vertebrados reconstruir (en concepto) animalescompletos a partirdeunoscuantoshuesos miscelneos. Cualquier desviacin del pat r b estndarparaelgrupotiendeadisminuir la capacidad competitiva del tipo desviado dentro de su propiogrupo, o bienlo lanza a competir con
u n grupo mejor adaptado
en algnotronicho.
Como se h a visto, enlasplantasexisten
correlaciones
similares,
pero tiendena
ser
menos rigurosas y menos difundidas. La a d o p
por
cin de un modo devidadeterminado
un grupode plantas,nonecesariamenteemplea y cierra ese caminoparaalgunaotra
cosa. El hbito de manglar muestra exclusin
competitiva, pero la polinizacin por el viento
de Pinus no interfiere con la polinizacin por
el vientode Salix y el transporte por medio
de animales de los frutos de Bidens no interfierecon el transporte por elmismomedio
de los frutos de Desmodium. Como las plantas
multicelularesno
se muevende
unsitio a
otro, son tambin ms tolerantes de variaciones casuales en la estructura que los animales. El resultadonetodeestadilucindel
principio de exclusin competitiva es que
c.ada uno de los nichos obvios para plantas terrestresesocupadoporespeciesquerepresentan a diversas familias
y rdenes y hasta
y aun gneros indiviparamuchasfamilias
dualesquetienenespeciesadaptadasa
una
ampliadiversidaddenichosecolgicos.
O

DISTURBIOS,
HIBRIDACI~N
Y POLIPLOIDU
Las actividades del hombre t a m b i h pueden
influir en la evolucin. El hombre cambia el
habitat,alterando los equilibrios ecolgicos y
creandonuevosnichosecolgicospara
explotacin.Muchasmalezaseuropeas
seconocensloalrededor
de habitacioneshumanas
y pueden
continuar
existiendo
nicamente
bajolascondiciones
alteradas creadas por el
hombre.Algunasde estas especies por cierto
se han originado por modificacin de especies
quecontinanexistiendoenhabitats
menos
alterados.
Unode los efectosde laalteracinesaumentarlaoportunidadparalahibridacin

750 INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

entre especies previamente distintas. El nuevo

habitatabiertopuede
ser invadidoporespecies que anteriormente no crecanjuntas, y
los hbridos, los cualesbajocondiciones
naturales hubieran sido rpidamente eliminados
si acaso se formaban, pueden encontrar cony redicionesadecuadasparasobrevivencia
produccin.Estoshbridospuedenentonces
cruzarse con ellos mismos o con cualquiera de
los progenitores originales, y los genes de una
especie, son capaces, por lo tanto,
de ser introducidos enotra especiepor esta introgresin 0 hibridacin introgresiva.
La retirada de los glaciaresdespus
del
mximo de la glaciacin ms reciente (hace
alrededorde 11 O00 anos ) tambin suministraampliaoportunidad
paralahibridacin
introgresiva y evolucin rpidaenlasreas
que quedaron desnudas. Las especies que eran
bien distintas al sur del lmiteglacial,
dgunas veces esdifcildistinguirlas
a l norte
de l.
La hibridacin conduce a veces al origen de
nuevas especies. Esto es especialmente cierto
cuandoelhbridosufreduplicacindecromosomas (alopoliploidia) ; entonces se pueden
originar nuevas especies en un solo salto como se describi en el Cap. 36. Este tipo de
especiacin evidentemente h a ocurrido varias
veces en la naturaleza, y se conocen diversos
casos durante el presente siglo. Obviamente,
la alopoliploidia no puede ser el mtodo usual
un lmite al nmero de
deespeciacin;hay
cromosomas que pueden habitar efectivamente
una sola clula. El origen de las especies
por
hibridacin es ms fcil que Ocurra bajo condiciones alteradas,enlascuales
algunos habitatsnoestPnadecuadamenteocupados,
o
enreassecas
dondeelsuelo
noest
por
completo
cubierto
por
vegetacin.
Algunos
deloshbridos
o segregadosde los hbridos
pueden entonces volver a estar mejor adaptados a los alrededoresque cualquierada los
progenitores.
La simple duplicacin de cromosomas dentrode una especie (autopoliploidia)puede
tambinllevara
la especiacin.La poliploidia acta como un mecanismo de aislamiento, colocandoa los individuospoliploides separadosdesusprogenitoresdiploidescomo
una pequea poblacin que puede sufrir cambiosadicionalessincruzarsedenuevocon
la poblacin original de mayor tamao. El que
un autopoliploide
producido
evolucione
en
realidad de una nueva especie, depende de los

eventos futuros. Puedesucederas

o puede
permanecer
tan
semejante
al
diploide que
la segregacintexonmica es imprctica.

Historia evolutiva de las plantas

VIDA PRIMITIVA

Lapoca
y formaen
que se origin la
vida enlaTierratodavaesmateriadeespeculacin, pero la evidencia disponible f a v e
rece algunas
lneas
de
especulacin
sobre
otras. Lasuposicin
msrazonablees
que
la materia orgnica se form muy temprano
enlahistoria
de laTierra
porreacciones
qumicaseventualespromovidaspor
la luz
ultravioleta, y que tomaron lugar en las aguas
todava dulces (no saladas) de los mares. Las
evidenciasdefuentesfsicasascomo
biolgicas,sugierenfuertementeque
la atmsfera
primitivadelaTierratenapoco,
si acaso
tena algo, de oxgeno libre y permiti el paso
los
relativamentelibrederayosultravioleta,
cuales son ahora,engranparte,filtrados
por la atmsferasuperior.
Los aminocidos
y otros compuestos orgnicos se forman a partir de simples sustancias orgnicas cuando las
condicionesprobablesde
laTierraprimitiva
se duplicanexperimentalmente.
Se piensa que las molculas orgnicas se
acumularon poco a poco y las reacciones entre ellas condujemn a la formacin de molculasdemayortamao.Razonablemente
se
puede esperarquelasatraccionesqumicas
unieron a algunas deestasmolculascomo
particulas coloidales. Cuando una agregacih
de este tipo incluy a los compuestos quimio s apropiadospara
promover la formaci6n
de ms mol6culas del mismo tipo, se origin
el primer organismo. El aumento e n el nhmero deestosorganismosprimitivos,pudo
haber ocurrido simplemente por
una falla de
lamasaparamantenerseunidaamedida
que aumentabasuvolumen.
Bajoesteconcepto,
los primerosorganismos fueronheterotrficos,dependiendo
para
su formacin
de
compuestos
orgnicos
ya
existentes. A medidaquelasmolculas
or&
nicaspreviamenteformadas
se incorporaban
ms y ms al sistema de molculas que represent a los primerosorganismos,debehaber
habido un premio a la capacidad para usar
menos y menossustanciascomplejas
como

EVOLUCION 751

materiaprima, y finalmentealacapacidad
o utilizar
nuevas
fuentes
de
para
captar
energa.
Si la atmsferaprimitivacontenarelativamentepocooxgenolibre,
los organismos
primitivosdebenhabersidoanaerbicos.
Por
lo tanto,cualquiernuevafuentedeenerga
es probable que no haya implicado al oxgeno
libre y, en consecuencia, no se asemejara al
procesoquimiosintticoqueahoraefectan
las bacterias reductoras del hierro
y algunas
de las bacterias reductoras del azufre. La primeranuevafuente
de energabienpudo
haber sido lamanipulacinanaerbicadel
ahora
azufre en una forma similar a la que
es efectuada por Desulfovibrio. Eldesarrollo
de u n sistemaprimitivo,anaerbbico,
citocr6mico,deenzimasrespiratorias,comparable
alque ahora se observa en Desulfovibrio, es
probableque hayaacompaado o precedido
DNA-RNA para
aesepaso.
Elsistemadel
transmitirlainformaci6nhereditaria,tambin
debe
haberse
desarrollado
muy
temprano.
Otro paso principal en el proceso evolutivo
fue el desarrollodelafotosntesisanaerbica primitiva
(Sistema
I), con la
primera
clorofila originndose del citocromopor sustitucin del hierro por el magnesio en el centro del anillo de porfirina. Esos
primeros
organismosfotosintticosprobablementeemplearon azufre en el proceso fotosinttico,
en
forma muy similar al proceso que emplean al
presentealgunasbacterias,
De este modo, el
desarrollo de la clorofila, del citocromo y del
sistema DNA-RNA se realiz todo en las bacterias, presumiblemente hace unos
3 O00 millonesde aios.
ALGAS

INTRODUCCI~N
La iniciacin del Sistema I1 de la fotosintesis fue otro de los avancesevolutivos principalesque marca (por definicin)el origen
de las algas. El Sistema 11, unido al Sistema

I ancestral,utilizaelagua
como fuente de
hidrgeno y libera oxgeno como subproducto.
De acuerdo con un punto de vista que ahora
tieneampliaaceptacin,nofue
sino hasta
que se hubo acumulado una provisi6nconsiderable de oxgenoatmosfrico,productodel
se hizo
sistemafotosintticomsnuevo,que

posible la respiracin aerbica empleando una

folma ms nueva y eficiente decitocromo.
ALGAS

AZUL-VERDES

Las algas azul-verdes (Cyanophyceae) constituyenunblotetempranodelalneaprincipal

de
organismos
fotosintticos, anterior
a l desarrollode un ncleobienorganizado.
Los pigmentos
accesorios
de
Cyanophyceae
siempreincluyena
una o dos ficobilinasy,
alpresente, se especulaalrededorde las p e
sibilidades dequelasficobilinashayan
sido
los primerospigmentosaccesoriosimportantes del Sistema 11. De acuerdo con esta lnea
de pensamiento, la presencia de ficobilina en
las algas rojas, Cryptomonadales y en algunas
otrasalgasdispersas,refleja
la persistencia
del sistemaprimitivo.Lasalgas
fsiles del
Precmbrico son difciles de interpretar, pero
las hiptesisactuales sitan el origende las
2 O00 o 3 O00
algasazul-verdes
haceunos
millonesde aos.

EUCARIOTES
Unadelasdistincionesmsimportantes
entre las clases de organismos es aquella entre los procariotes (bacteriasyalgasazulverdes)y los eucariotes(todos los otros organismos). Elorigende
la condici6n eucaritica es muy controvertido, pero no hay duda querepresenta
una organizacinmucho
ms compleja que el tipo ancestral procari6tico.
Tal vez el punto de vista que tiene aceptacin ms general es que la condicin eucari6tica se origin por unincrementogradual
en la complejidad de la organizaci6n del prc+
toplasto y que la doble membranafuela
caractersticadeimportanciacrticaparala
separacindeporciones
del protoplasto en
organelos
distintos.
El origen
de
la doble
membrana en sf todava es oscuro, pero una
vez originada se us para encerrar al ncleo,
a los plastos y a las mitocondrias y se convirti en una parte esencial del retculo endoplasmtico y delasplateletasde
Golgi. Puede o
no ser significativoque
los tilacoides fotosintticos, cuya existencia puede seguirse hastauna
Cpoca tanantigua
como la de las
algasazul-verdes, en su formarecuerdana
una membrana doble.
Unaopini6nopuestaesquealgunos
o todos los organeloseucari6ticosesencialesdel
citoplasmason endosimbiontes, esto es, otros

752 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

rojas y delas algasazul-verdes se han sealadoenel

Cap. 15. Hay ciertaduda acerurica de si las algas rojas pudieran haberse
ginado directamente de las algas azul-verdes,
de un modo separado da los otros eucariotes,
peromuchos de los estudiososdelafilogenla de las algas encuentran difcil visualizar
que la condicin eucaritica se haya originado
dos veces. Tal vez el punto de vistams
aceptadoesque
todoslos
ecuariotestienen
un origen comn en algas primitivas algo se.
y
mejantealasmodernasalgasazul-verdes
que lasalgas rojas son una rama muy tempranaseparada de lalneaprincipal
de los
eucariotes. Estaopinin
no salvatodaslas
dificultades. No ofrece ninguna basepara
unaexplicacinposteriordelflagelo
e n los
eucariotes. La ausencia aparente de centriolos
y de blefaroplastosas como de flagelos en
telas algas rojas sugiere que pudieron haber
nido un ancestro no flagelado. Por otra parte,
puedepensarsequeelflagelodeotrasalgas
eucariticas
representa
una agrupaci6n
organizada de flagelosbacterianosy
se puede
considerar al blefaroplastocomo un cuerpo
basalbacterianocompuesto.
Al presenteno
hay una hiptesiscomprensiva que resuelva
todas estas dificultades.
Dentro de Rhodophyta, es obvio que Florideophyceaeconstituyan un grupo ms avanzado que Bangiophyceae.Ladiferenciaentre
estas dos claseses
ahoramsnotoriaque
en el pasado, al haberse
encontrado
que
Nemalion tiene un ciclo biolgico complejo
muysemejante al de muchasotrasFloridee
phyceae.Bangiophyceaeparecenser
los nicos ancestros posibles de las Florideophyceae,
pero los especialistas en algas se sienten menos segurosacerca de su conexinquehace
unos cuantos aos.
Rangiophyceae
deben
haberse
originado
muchoantes del periodo Cmbrico, posiblemente en aguas dulces, bien sea tierra adentro, o tal vez cuando el ocano tena an pocasal. El modernognerobangiofceo
Asterocytis, que ocurre en aguasdulces,recuerdaalasalgasazul-verdesenlaestructura
simple del filamento, en quetiene un cloroplasto azul-verde, en que carece de reproducALGAS ROJA5
cin sexual y en no tenervacuola. No obstante, Asterocytis es,contoda
claridad, euLas algasrojas(Rhodophyta)obviamente
caritico
y
no
cubre
el
hueco
que
hay
entre
estnrelacionadas con lasalgas azul-verdes,
siendo su diferenciaprincipalenque
son procariotesyeucariotes.
A juzgar por losfsiles,Florideophyceae
ecuariotesenlugardeprocariotes.Algunas
de lascaractersticascomunes
de lasalgasprobablementeaparecieron
en el periodo Or-

organismosunicelulares que han sidoengullidos y han establecidoresidencia en la clula hospedera desarrollando con ella una relacinsimbitica. Las mitocondrias, los plastos, los blefaroplastos y aun los peroxisomas
han sido propuestos por varios bilogos como
endosimbiontes, aunque raramente todos a la
vez como parte de un esquema inclusivo. Bajo
la hiptesis de la endosimbiosis, se considera
que la doble membrana es resultado de la
pinocitosis: lamembranainteriorque
rodea
su membranaplasmtica orialorganeloes
ginal y la exterior es la membrana plasmtica de la clula que lo engull. La presencia
del DNA en los cloroplastos y mitoccundrias
se citaconfrecuencia
como prueba de su
origenendosimbitico,bajolasuposicinde
que (en los eucariotes ) el DNA debe ser siempre nuclear.
El problema de la hiptesis de la endosimde los
biosis es que deseraplicableauno
organelospara los que se propone, debe ser
igualmente aplicable a otros. Se hace necesario visualizar una clula hospedera ancestral,
presimbiticacon un ncleo,perocareciend a de partculas respiratorias,fotosinttic.as,
peroxidantes y deblefaroplastoorganiza.das,
a
la cual encontr una forma cmoda junto
ungrupodisponible de endosimbiontes,cada
uno de los cualestenalasfuncionesnecesarias bien desarrolladas. C6mo la clula hospera potencial o los endosimbiontes en potencia se las arreglaron para vivir en su estado
presimbitico,pareceser
una cuestindifcil que no ha sido explorada adecuadamente
por los que proponen la hiptesis de la endosimbiosis.Ponindola en otrostrminos,esta
hiptesis es degollada por laNavajade
Occam. L o s opositoresa la hiptesisde la endosimbiosis no encuentran problema para explicar la presencia del DNA en los organelos
citcplasmticos. El DNA de lasalgas
zzulverdes se concentra, en gran parte, en el cuerpo central, pero algo del mismo est distribuido entre los tilacoides fotosintticos. Si se pusieraunamembranaalrededor
de un grupo
de tilacoides,elcloroplasto
resultante contendra algo de DNA.

EVOLUCION 753

doviclco o antes. Para el Trisico, si n o antes,

hayan llegado a dominar en la flora del litoral de las
partes ms clidasdelocano,comocontinan hacindolo hasta la fecha.

es pmbablequeFlorideophyceae

GRUPOSFLAGELADOS

Hemossealado en el Cap. 10 que e n t

e
dos los organismos flagelados, excepto en las
esbacterias', los flagelostienen
lamisma
tructurabsica,engeneral,
connuevefilamentosperifricosquerodeana
un ncleo
de dos filamentos. Por lo contrario, las bacterias,demodocaracterstico,poseenflagelos
de un solo filamento, aunque existen algunas
y un cuerpo
especiesconflagelosagrupados
basal compuesto.
Todavaesdebatiblesi
el flagelo de los
ecuariotes se originde una agrupacinde
flagelos de bacterias 0 si los dos tipos de flagelos no tienen relacin filogentica. En cualquier caso, la presencia del flagelo compuesto pareceser un carcter primitivo en
todos
Los
los eucariotes, excepto en las algas rojas.
eucariotes no flagelados, distintos de las algas
rojas, tienen un ancestro flagelado. Se h a seel
aladoenel
Cap. 10 ladiferenciaentre
flagelo tipo ltigo y las dos formas de flagelo
tipo tinsel. El flagelo tipo tinsel es un rgano locomotriz ms efectivoqueelde
tipo
ltigo, que se supone es el tipo ancestral.
Un patrn evolutivo para las algas flagelamayor parte de la
das que se ajustaala
el siguiente: Los
evidenciadisponible,sera
flagelados clorofceos, como C h l a m y d a o n a s ,
con todos sus flagelos de tipo ltigoycon
un solo cloroplasto,grande, enforma de taza, que ocupa la mayor parte del protoplasto,
son el grupo ms primitivo, Una organizacin
ms compacta del cloroplasto (o cloroplastos)
para ocupar una parte menor del protoplasto
fueunavancetemprano.
El desarrollode
una fila de apn,dices en el flagelo, que lo convirtieron en un rgano de natacin ms efectim, puede haber ocurrido slo en un grupo.
Los euglenoides
divergieron
de
este
grupo
cuando los apndices estaban restringidosa
una solahilera
y antesquehubieraocurridoalgncambiosignificativoenla
pigmentacin. La citofaringede los euglenoides
est preindicada en la indentacin apical que
se encuentra en los flagelos de unas cuantas
algasverdes.
El siguiente paso significativo en la evolucin del grupo restantepudohaber
sido un

cambio en las proporciones de los pimentos

fotosintticos, junto con el desarrollo de nuey de clorofilas. El
vasclasesdecarotenoides
nmero de flagelos seestabiliz e n dos y la
indentacinapical se modific al convertirse
enunsurcolongitudinalventral.
La lnea
Chryptophyta-Pyrrophyta divergijustamente
despus de estos eventos, tendiendo a retener
la pareddecelulosaylasreservasalimenticias de almidnde susancestros cloroffceos.
Cryptophyceaecon frecuenciaretienentanto
la citofaringe como el surco ventral;
Desmoperder del todo el surco;
phyceaetiendena
en Dinophyceae, el suero toma forma de espiral y finalmente
una
orientacin
transversal.
En la' evoluci6ndel
grupo restante(despus de la divergencia de Chryptophyta y Pyrrophyta), el paso siguiente consisti6 en SUStituir al almidn por otros productos como reservaalimenticia. El patrn flagelar se estabiliz en un flagelo tipo ltigo y otro pinnado.
Luego, el grupo se dividi6 en dos lfneas.
Una lnearetuvo la celulosacomo constituyenteprincipalde
laparedcelularycontinuparaproducirmuchasplantas
multicelulares,siendostas
las algascafs.
En
este grupo, el surco central se modific para
convertirse enuna depresin.ancha y poco
los flanprofunda porreduccindeunode
cos y este cambio estuvo asociado con el cambio en posicinde
los flagelos,deventralmentesubterminalesalaterales.Dentrode
las algas cafs, la secuencia de Isogeneratae a
claHeterogenerataeparecesuficientemente
ra,reflejandoelaumento
progresivode
la
parte diploidedel ciclo biolgico y la reduccin final de la parte haploide. Sin embargo,
es posiblequeHeterogenaratae,congametofitos y esporofitos dismiles, sehayan orginado de variosgruposdiferentes
de Isogeneratae.
La otra lnea prescindi de la celulosa c e
mo constituyentedelaparedcelular,
reteniendo los compuestos pcticos y con el tiempo aadi slice y tambindividi la pared
celular en dos mitadesempalmantes.Esta
lnea, que se convirti en Chrysophyta, produjo muchas algasuncelularespero
~610 unas
cuantas
algas
multicelulares
pequeas.
El
surcoventrallongitudinaldelasclulasflageladas pmnto fue eliminado en la lnea crisofcea, aunqueen
los cloromondidos (el
segmento menos modificadodel grupo) fue retenido.

754 Ih'TRODUCClONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

Parte de la informacin disponible no encaja dentm de la hiptesis anterior de la evolucin de las algas flageladas y eventualmente
puede ser necesario introducir
alguna modificacin.ESposible
que la presenciade f i c e
bilinas como pigmentos importantes, e n C r y p
tophyceae
sea
unacaractersticaprimitiva.
La organizacin
cromosmica
peculiar
de
Pyrrophytatambin
p u d e resultarprirnitiva, careciendo de las histonas protenicas que
los eucariotes,
pero
son
caractersticas
de
es todavaporcompleto
estainterpretaci6n
hipottica.
Con todaprobabilidad, los gruposprincipalesdeflagelados
se establecieronbastante
antes del periodo Cmbrico y en el ocano pululaba la vidamicroscpica en aquella p e
ca tanto como en el presente. Para el periodo
Cmbrico se haban producido tipos de algas
verdescon
talos relativamentecomplejos
y
parael periodoDevnicohicieron
su aparicin los tipos altamente especializados de
las CharalesrSin duda, la abundancia de algas verdes en corrientes y lagos data de esta
poca precmbrica. Lasdiatomeas,que
ahora constituyen una parte t a n dominante del
plancton en las partes ms fras
del ocbano,
no alcanzaron preeminencia alguna sino hasta
el periodoCretcico,aunquepudieronhaberse originado algo ms temprano.
Es evidente
que los tipos caractersticos de las algas cafs
se originaron al principio de la era Paleozoica,
segn indican los fsiles y es probable que la
zonasde
mareas y de litoral de laspartes
ms fras del mundo presenten el mismo aspectodesde esa poca hasta elpresente,estandodominadas, en granparte, por las algas cafs.

Mycemzoa enelPhylumProtozoadelreino
animal. El origen de los mixomicetos a partir
de flagelados unicelulares no
h a sido controvertidocomo lo h a sido el de un ancestro
algal para todos los flageladosunicelulares.
La cuestin no resuelta es si los m h m i c e t o s
tuvieron un origencomnconelrestode
los hongos o se originarondemaneraindependiente.ElorigendeMyxomycetespuede
al pebien situarseenunapocaanterior
riodo Devnico,pero
se fosilizan ms mal
que otros hongos,desuerteque
su registro
fsil prcticamenteesinexistente.
Phycomycetes resultan ser el grupo ms
primitivo de hongos y es el primer
grupo de
ellos queaparece en elregistrofsil. L o s fsiles riniofticosde los depsitosdeRhynie
del periodoDevnicoestnacompaados
y
penetrados por hongos cenocticos, filamentasos, queprobablementerepresentanaPhycomycetes. En depsitos del Carbonfero 9 posteriores t a m b i h se hanencontrado
ocasionalmente f6siles consemejanzaaPhycomycetes.
Elproblemacon
esta aseveracinsimple
acerca de la posicin de
los Phycomicetes es
que el grupo en s puede no ser natural.
El
grupoOomycetes de los Phycomycetes se ha
encontrado que tiene una relaci6nestrecha
conXanthophiceaeyque
se h a derivado de
ellas. La mayora o todos los otros posee un
origen distinto de algnotrogrupodeflageladosalgales.ExceptuandoaOomycetes,
todos los hongos probados sintetizan
el aminocidoesenciallisinapor
un mtododesusado, compartido slo (hasta donde se sabe),
por Euglena. Crytophyceae y Pyrrophyta no
w han probado a este respecto. Tambin hay
otras razones paraseparara
Oomycetesde
otros
Phycomycetes,
y
los miclogos ahora
HONGOS
encuentran c6mododividir
a Phycomycetes
tradicionales encuandomenostresclases:
BasPndose enla morfologfa comparaday
Oomycetes,Chytridiomycetes y Zygomicetes.
en la fisiologa, los hongos aparecen como de- Laprogresinevolutivaparece
ir de Chytririvadosdeflageladosunicelularesporprdidiomycetes (quetienenclulasflageladas
en
da de la clomfila y subsecuente desarrollo de
algn periodo de su vida) a Zygomycetes (que
tipos decuerpos ms complejos.
son estrictamente filmentosos) a AscomyceLa relacinentre Myxomycetes y los hon- tes y despusaBasidiomycetes.
gos propiamente dichos, todava es debatible.
Es probablequeAscomycetes
se haya oriPuede haber una conexin a travs de
los fi- ginado de Phycomycetes por la posposicin
comicetosprimitivos(quitidriales y tipos afi- delacariogamia
hasta despusde la plas s t o s ) , pero enfechastan
recientes mogamia,asociadaconeldesarrollodeun
nesa
como 1970, un rniclogo eminente, con larga
esporangiosexualespecializado, el asca.Las
experiencia en el estudio de
los mixumicetos pruebas aportadas por la morfologa compara(Lindsay Olive), los trat6 como una clase de dasugierenqueBasidiomycetes
se origina-

EVOLUCION 755

tretemporal.
Sin embargo,hayamplias
razones paraexcluir
a lasalgascafs
como
ancestros potenciales de las plantas terrestres
modernas. La pigmentacin, lasreservas alimenticias y la estructura flagelar, todas concurren a sealar a las algas verdes como sus
ancestros enlugar deaqullas. Algunos f&
siles del Silrico y del Cmbricopuedenser
tlansicionalesentlelasalgas
verdes y las
embriofitas, pero esta relacin todava no
estmuyclara,
Aun pudohaberhabido
varios gruposde
plantasterrestresprimitivas
derivadasde diferentes grupos dealgas. De
ser as todas laslneasmurieron,
excepto
EMBRIOFITAS
una. Todos los fsiles deplantasterrestres,
del Devnico al presente(excluyendo
a los
hongos y a lasalgasverdes),evidentemente
INTRODUCCI~N
sonembriofitas, con u n ancestrocomnen
Evidentemente la vida se inici6 en el agua lasalgas
verdes. Algunas delasms
comy la adaptacin a un habitat terrestre no ha plejasalgas
verdes delpresente,con
genesidofcil.Lasbacterias,aunquemuchasde
racingametoftica
y esporofticasimilares,
ellas ocurren en la tierra, todava en lo esen- pueden' ser semejantes a las
formas
que
cialsonacuticas.Suformavegetativa~610
dieronorigen
a lasembriofitas.
esactivacuandoestcubierta
por elagua,
Ahora est4ampliamente
aceptadoque
la
pero son tanpequeas
que necesitan sola- embriofita primitiva tuvo generaciones gamemente una delgada pelcula
de agua, la cual tofticas y espomfticas similares y que a
es resistente a la evaporaci6n. Las algas tam- partir deese tipo la evolucin ha procedido
bin en su mayorasonacuticas,aunque
en dos direcciones. Enunalnea,elespore
algunas especies se encuentran en tierra seca.
fit0se volvi prcticamenteparsitodelgaAn las especies terrestres se desarrollan me- metofito,perdiendo mucha o toda su capacijor cuando el aire tiene la humedad suficien- dad fotosinttica, viniendo a ser escasamente
te parapermitir que las cubra una
pelcula algo ms que unaetapaenla
reproducci6n
de agua y por lo general entran en latencia
del gametofito. En la otralnea,el
esporo:
en tiempo seco. L o s hongos son en su mayor
fit0seconvirti en la generacin dominante
parteterrestresenlugardeacuticos,pero
y el gametofito fuereducido,llegando
a ser
la mayora de ellos todava requieren de una
finalmente slo un paso en la reproduccin
pelcula de agua alrededor de las hifas vege- del esporofito. Las plantasvasculares
repretativasindividuales.
Los cuerpos fructferos sentaneste tipo dedesarrollo.
son los que en realidadson areos.
Los estomascaractersticosdelasplantas
Slo ungrupodeplantas,lasembriofitas,
vascularesevidentemente se originaron antes
se h a adaptado realmente a la vida terrestre, que la lnea de las briofitas divergiera de la
teniendorganosareos
vegetativos. La his- lnea de las plantas vasculares, en una
poca
toriaevolutivade
lasangiospennas
es, en
en l a cual el esporofitotena
unafuncin
su mayor parte,unahistoriadeadaptacin
fotosinttica de importancia,dado que ahora
creciente a la tierra y las embriofitas, algunas
se encuentranestomasen
los esporofitos de
veces, son llamadasdeunamaneraamplia,
muchasbriofitasenlascualestienenescaso
PlantasTerrestres.
o ningn valor funcional.
Los depbitosdel Cmbrico y delSilrico
contienen unoscuantosf6siles
diseminados, BRIOFITAS
de posibles plantasterrestres.Exceptuando
La divergencia de la lnea de las briofitas
algunas riniofitas de hacia fines del Silrico,
estosfsiles no puedenserclaramente
ads- de la lnea de plantas vasculares puede haber
critos a ningunadelas
divisione's reconoci- ocurrido tantemprano como en los periodos
Cmbrico u Ordovcico, ya que lasplantas
das. Algunos de ellos se ven sospechosamente
vasculares
caractersticas
son conocidas
de
comoalgascafs
y esmncebiblequelas
algascafsdieranorigen
a una lnea terres- depsitos silricos y ya
se
haban vuelto

ron de Ascomycetes por modificacin del ascaenun

basidio, asociada conuna mayor
elaboracinde la etapadicaritica(entrela
plasmogamia y lacariogamia)ensu
ciclo.
biolgico. De nuevo aqu,la
evidencia que
ofrecen los fsiles (aunqueescasa)queda
de
dentrodelaslneaspropuestas.Manchas
hojasquerecuerdan
soros deroyas
enlas
etapasacdica, urednica y telial se han encontradoenmuchosf6silesdel
Cretceo y
de edades posteriores y slo en forma dudosa
en el Carbonifero.

756

INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

bastantecomunespara
el Devnico. No se
conocen fsilesidenhficablescon
toda claridad como briofitas de rocas ms antiguas
que del Devnico Superior. Sin embargo,debido a que su textura suave raramente es p ~ e servada en comparacin con otrosfsiles, su
ausenciaaparente de los depsitos msantiguos puede no ser signlficativa. La diferenciacin entre s de las tres clases de briofitas
pudohaberseefectuadoconmslentitud.
Algunos fsilesdelTrisico
y delJursico
pudieronserintermediosentre
Bryopsida y
Marchantiopsida,aunque
miembros caractelisticosdelasdospuedenidentificarse
en
depsitos del CarbonferoSuperior.

PLANTAS
VASCULARESPALEOZOICAS
En lalnea
de lasplantasvasculares,el
aumento
en
tamao
del
esporofito
estuvo
asociado con el desarrollo de un sistema conductor: el xilema y el floema. Las plantas
vasculares ms antiguas bien pudieron haber
sido similares al fsil Rhynia, en el cual el
esporofito est formado por un eje con ramificacin
dicotmica,
con una
parte
basal
horizontal y una palte terminal erecta, siendo
los esporangios terminales
en
las
ramas.
se haban
Plantas de esta naturaleza general
desarrollado en el periodo Silrico, aunque
Rhynia en s , elmejor ejemplodel tipo, se
conoce slo del Devnico.
La evolucin de lasriniofitasprimitivas
siguivariaslneasprincipales.Una
de ellas
aparentemente se desarroll
con
relativamente pocos cambios paraformarlas
psib
fitasmodernas,aunquetambinse
h a propuesto el puntode vista opuesto de que las

FIG. 38.2. Reconstrucci6n de Lspidodendron, un li.

copodio arborescente del Carbonfero (Fr~tografaCOItesa del Field Museum of NaturalHistow)

psilofitas son helechos irregulares. Las otras

lneas se desarrollaron en (1) Lycopodio-

phyta, ( 2 ) Equisetophyta, ( 3 ) Polipodiophyta, (4) Pinophyta y , finalmente, Magnoliophyta. Se puedecon igual propiedadenlistar
el grupoPinophyta-Magnoliophyta como originado de Polypodiophyta, yaqueevidente
mente divergieron deunhelecho
(Polypodiophyta) o de un tipo precursor de los helechos
enuna
poca (Devnico Superior)cuando
este tipo apenas si se distingua de las riniofitas. L o s cambios bsicos enlaestructura
y posicin de las
partesvegetativas
y reproductoras concurrentesenla
evolucin de
Equisetophyta y Polypodiophyta y, posiblemente, Lycopodiophyta, semuestran en formadiagramticaenla
Fig. 21.4. Tambin
tienecierta aceptacidn actualunainterpretacindiferente de la evolucin de los Jicopalios, la cualmnsidera a lashojas como
enaciones.
La vegetacin terrestre de la primera parte
del periodo Devnico estuvo dominada por
las
riniofitas
y, en
menor
grado,
por los
licopodios. Paramitaddel
Devnico, las riniofitasempezalon
a serreemplazadas
por
formastransicionales a los helechos, equisetoides y Cordaitales,mientrasque a
s
l licopodios continuaban con vigor creciente.Hacia
finesdel Devnico, aparentementelas riniofitas
murieron,
exceptuando
unfragmento
insignificante que ha continuado, sin registro
fsil, hasta el presente, estando ahora representadas por las psilofitas.
Arboles pertenecientes al grupo de los licopodios, al grupo equisetoide y al grupo cordaitlicodepreconferasdominaronla
vegetacin
lujuriante
y exuberante de los
extensos pantanos y otrastierrasbajas
en
el periodoCarbonfero y, enespecial,en
el
Carbonfero Superior (Fig. 38.3). Los helechos y los helechos
con
semilla
tambin
constituanunaparteimportantede
la vegetacin y los miembros ms pequeosde
los licopodios y los equisetoides tambinflorecieron. El periodo Carbonfero y e n especial
el CarbonferoSuperior,es
l a gran edad del
carbn. Masas de vegetacin muerta se acumularon en las tierras bajas con ms rapidez de
lo que se descompona y algunos depsitos
despusse
transformaronencarbn.
E! periodo Prmico fue testigo de la declinacinde
los grupos que dominaron el panorama del Carbonfero. Las Lepidodendrales
p las Calamitales querepresentaban
a los
miembros
arborescentes
de Lycopodiophyta
y Equisetophyta, desaparecieron per completo.
Los miembros herbceos de esas divisiones

EVOLUCION 757

FIG.38.3. Reconstrucci6n de un bosque pantanoso de la era

Carbonfera.

Museum of NaturalHistory)

persistieron y a la fecha sobrevive un remanente, pero stas nofueron

constituyentes
muyimportantesde
la vegetacih, entonces
o despus. L o s helechosconsemilla
y las
Cordaitales se fueron
escaseando,
aunque
ambos grupos sobrevivieron hasta la era Mesozoica. Puedeserconcebibleque
las angiospermas se hayanoriginadodehelechoscon
semilla en las tierras altas durante
el periodo
Prmico,
pero
no
hay
fsiles que
apoyen
esta hiptesis.
Durante el periodoPrmico,
los cambios
en la vegetacin
estuvieron
asociados
con
cambiosdrsticosen
el clima. Los grandes
pantanos del Carbonfero
desaparecieron
y
hubograndesextensionesdetierraaltas.En
el Hemisferio Surhubounaseveraglaciacin durantepartedeeste
periodo. En general,lasplantas
del Prmicotienen
hojas
mspequeas,m6scoriceasymsaltamentecutinizadas que lasdesusancestros
del Carbonfero. En el periodo Prmico hicieron su aparicin las conferas y los primeros
ancestrosdeginkgoquepuedenclasificarse
con claridad.
Unaflora muyespecializada, la florade
Glossopteris, se origin en el HemisferioSur
durante la glaciacin del Wrmico y persisti
Glossopteris (Fig.
poralgntiempodespus.
38.4), el miembro ms caracterstico de esta
flora, tena hojas simples, enteras, de lineales
o espatuladasaelpticas
u ovadas,devarios
centmetrosdelargo,alpareceradheridasa
un rizoma. La Fospecha de mucho tiempo de

(Fotografa,cortesia

del Field

que Glossopteris poda ser un helecho con semillas en lugar

de un helechoverdadero h a
sidoconfirmadarecientementepor
el descubrimientode fsiles en Africadel Sur, pero
lainterpretacinmorfol6gicade
la fructificacinrecindescubiertatodavfaesdiscutible. Las similitudes de la flora de Glossopteris
en reasahora tanseparadas comoAustralia, India, Africa del Sury laparteaustral
deAmrica del Sur,hareforzadola
hiptesis sostenida por varios investigadores que estasreas eranpartedeun
solo grancontinente,Gondwanalan,hasta
el fin de laera
Paleozoica.

FIG. 38.4.

Reconstrucci6nde

Glossopteris

(Y4 X )

75K

XNTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

(Fotografa.cortesia

del 1J. S. National Museum,

PLANTASVASCULARESDEL

TRISICOY

DEL JURSICO

Eldesarrollodelavegetacincaractersticamente xerfita que estaba bien iniciada en

el periodoPrmico
continu6en
el Trisico
y alcanz su clmax
en
el Jursico.Tres
grupos(Cycadales;Bennettitales
y Caytoniales). derivados de los helechosconsemilla,
proliferaron en el Trisico y culminaronen
el Jursiro,mientras
que los helechoscon
semillamismosfuerondiFminuyendo
y desaparecieron.Cycadales y, enespecial,Bennettitales(cicadeoides)fuerontanabundantes
y variadas durante el periodo Jursico que a
eseperiodo
con frecuenciaselellamala
Edad de las Cicadceas. Las Ginkgoales tamsu mayordesarrollo
en el
binalcanzaron
los periodos
Trisico
periodo Jursico.En
y Jursicoexistierongrandesbosquesde
conferas con madera que se asemejaa la del
gneromoderno Ammaria(Fig. 38.5) y los
bosques de conferas han continuado cubriendoextensasreas
hasta el presente. L a s conferasevidentemente
son descendientes directosde lasCordaitalesdelPaleozoico
y la
distincin entre ambos grupos no es fcil de
establecer. Los helechos continuarondesempeando un papelsignificativoperosecundario en la vegetacih de los periodos TriPsico

y Jursico, como lo han hechoentodos

periodos del Carbonferoalafecha.

los

ANGIOSPERMAS

El cretceopresenci otro gran cambio en

la vegetacincon el florecimientode las angiospermas como dominantes en la flora terrestre.Para mediados del periodoCretceo,
lasangiospermas se haban convertido enla
principalvegetacinterrestre
y muchos gnerosmodernos,arborescentes,terrestres,
se
extienden
tan
atrs
como el Cretceo Superior.
Encuanto se sabe,lasangiospermas
del
Cretceo eran en su mayor parte
Qrboles. En
general se piensaquelasangiospermasherbceastuvieronancestrosleososyque
el
cambio ha ocurrido de manera independiente
en varios grupos diferentes, aunque esta opinin no esunnime.
Los gruposherbceos
noempiezan a tenerprominencia en el registro fsil sino hasta la poca del Mioceno.
Las abejas, queson
unos polinizadoresde
tanta
importancia,
en
especial
de
muchas
su primera
aparicin
herbceas,
hicieron
en el Oligoceno, aunque los escarabajos y
algunos otros gruposdeinsectosson
mucho
ms antiguos.
Para
fines
del Mioceno,
la
vegetacin
debi
haber tenido un aspecto

EVOLUCION 759

FIG. 38.6.

Secciones
transversa.
radial
Trisico, e n Arizona.
Microfotografas,

y tangencia1 de madera petrificada de

Cordaitales
del
cortesa
de
Lyman H. Daugherty,
de
The
Upper
Triassic
flora
of Arizona; Carnegie Publication 526)

penodo

esencialmentemoderno.Muchas
especies, al- comoresultadodeesascondicionesextremas
y probablemente unascuan-sehayanoriginado
nuevosrdenes,familias
gunosgneros
tas
familias
se originan
desde
el
Mioceno,
o aun gneros
de
las
angiospermas.
Las
pero esoscambiossonmenorescomparados
cadenasmontaosas de los Pirineos y de los
con los que le precedieron.
Alpes,
de
manera
efectiva,
impidieron la miLos grandes cambiosclimatol6gicos
del gracin hacia el sur de lasplantasdeEuropa
Pleistoceno, consus glaciaciones recurrentesoccidentalamedida
que lasmasas dehielo
y periodosinterglaciales,causaronasimismoavanzabansobreella
y lafloraactualde
grandescambios
enla distribucin de espe-estareginesnotablementepobre
encomcies y de florasenterasenlas
regiones tern- paracinconaquellasdeAmrica
del Norte,
laorientacinnorte-surde
!as cadenas
pladas y fras, pero el efectoevolutivodedonde
esos cambiosseefectuprincipalmente
a montaosasprincipaleshizoquenohubiera
queesa
barreraparalamigracin.
No hayraz&
nivelde
especie. No haypruebasde

FIG

38.7.

Herman F.

Angiospermas f6siles. Izquierda flores

del
Oligoceno.
de
Montana.
(Fotografa, cortesa de
Becker.) Derecha, Fagopsis fsildel
periodo
Terciario,
semejante a unahaya.
de Colorado.
Garden)
Fotografia del New York Botanical

760 INTRODUCCIONA LA BOTANICAPROGRAMADA

para suponer que el aspecto de

la vegetaci6n
Norte fueramuydiferente
deAmricadel
hace 500 anos
(antes
de
la colonizacin
europea) de aquella de pocas de clima semejante en el periodo interglacial ms reciente.
El clima delperiodoTerciario(del
Pale*
cenohastaelPlioceno)evidentementefue
ms benigno que el actual y un gran bosque
de angiospermas, al parecer, ocup una s
an
faja boreal en Norteamrica y Eurasia. Este
bosque ArcteTerciario,como ha sidollamado, fue partido por las glaciaciones del Plie
ceno. Algunassemejanzasmuynotables
en
las especies de los bosques de las partes don10s
de no lleg laglaciacin enelestede
Estados Unidos y el este de Asia, fue comentada en 1859 por el botnico norteamericano
Asa Gray y refleja la supervivencia del bosque
Arcto-Terciario enesasreas.
ParaCharlesDarwinelorigendelas
angimpermasesa
un misterioabominable y
casi losiguesiendopara
losbotnicosactuales.
Finales,
Cordaitales,
Gnetales,
Bennettitales y Caytonideshansidosugeridas
y descartadas como susposiblesancestros.
Los helechos con semilla son las micas gimnospermas a las que no se les h a hecho objecionesseriasparaconsiderarlas
como ancestros delasangiospermas, y an aqu, las
pruebasnosondel
todo claras.Ninguno de
los fsiles conocidos conecta de manera convincente a las angiospermas con los helechos
grupo de
consemillas o concualquierotro
plantas. Existe una concentracinconsiderable degneros y familiasprimitivasde
las
angiospermas en la regin de Malasia y hay
excelentesrazonesmorfol6gicasparaconsideraralasangiospermas
como
de
origen
tropical. Cuando las regiones tropicales est&
tan bien exploradas en cuanto a fsiles como
las regiones templadas y
boreales, es posible
que se resuelvaelmisterioabominable.

PATRN EVOLUTIVO
La filogeniadelasplantas
terrestres,en
las plantaB vasculares,
es
la
especial
de
historiadeunaadaptacihcreciente
a un
habitat terrestre. El desarrollo de un sistema
vascular obviamente es necesario si la planta
debe alzarse unos cuantos centmetros arriba
del
suelo.
L o s estomas
tambin
son esenciales,ya
quepermitenelintercambio
de
los gasesnecesariosparala
fotosntesis sin
permitir una evaporacinexcesivadurante
los periodos deescasez de agua.Ladiferen-

ciacin de unejequeoriginalmente
teda
ramificacin
dicotmica,
en races,
y
hojas,confuncionesespecficasdentro
de
la economa de la planta, es una adaptaci6n
ms al medioambiente.
El gametofito, con ninguna de las adaptacionesespecialesdelesporofito,
se va reduciendo de manera progresiva y al principio
es confinado a l suelo. Ladiferenciacin &l
gametofito en macho y hembra, una especiah a c i n que asegura la fecundacitjn cruzada,
determinaladireccin
de cualesquiera de
lasmadificaciones posteriores delgametofito
con elhabitat terrestre. El gaenrelacin
metofito
femenino,
que
debe
proporcionar
nutrimento al esporofitojoven, no puedeser
reducido tanto comv el gametofito masculino,
el cual slo necesitaproduciranterozoides.
El pasosiguiente,muyimportante,
despues de la
reduccin
en los gametofitos
masculino y femeninohabaalcanzado
su
lmite de ekiencia, es la retencindel gametofito femenino en el esporofito paterno y
la transferencia de todo el gametofito masculino (en lugar de slo los anterozoides o espermas) porel viento o por otros medios. El
y sus estructuras asogametofitofemenino
ciadas ahora constituyen la s e d a y el
gametofitomasculino es el grano depolen.
La fecundacin ya no depende de una pelcula
de agua para
que los anteromides naden en
ella y los espermas, no teniendo que nadar,
pierdan (filogenticamente) sus flagelos.Las
reducciones
posteriores
que
ocurren
en el
gametofitomasculino
Y en especial enel
femenino, pueden meramente ser el resultado
delmomento evolutivo (unaformade
ortognesis), de una tendencia que
se estableci
conanterioridadhacialareduccin,aunque
no todos los botnicos e s t a r h deacuerdo
conestainterpretacin.Lainclusin
de la
semilladentrodelovario
es una medida
de
proteccinqueahoraresulta
posible debido
al hecho de que el gametofito masculino ahora
hace llegarelanterozoide
al vulo a travs
de un tubopolicoque
se nutre de los
tejidos que lorodeanamedidaqueva
cre
ciendo.
Otraadaptacinimportantealhabitat
terrestre, que h a sido efectuadarepetidas veces, pero que ha sido aprovechada en forma
ms
efectiva
por las
angiospermas,
es
el
vaso dexilema. Los vasos son elementosde
cconduccin mucho ms efectivos
que
las
angiosperms rea
que
traqueidas.
Una

EVOLUCION 761

crezca en el mismo habitat que una confera

a las hojas
que carece de vasos, proporciona
una provisi6ndeaguamsconfiable
y segura,
en
especial
durante
los
periodos
de
alta evaporacin, lo cual permite a la angiospermaaprovechar,enforma
ms completa,
los recursosambientales al reducirla necesidad
de
adaptaciones
xerofticas
que
res
trinjan ese aprovechamiento.

LECTURAS COMPLEMENTARIAS
Allsopp, A., Phylogeneticrelationship
of the procar.
Neu,
yotaandtheorigin
of the eucaryoticcell,
Phytol. 68:591-612,Julio, 1969.
Anderson,Edgar,IntrogressiveHybridization,
Wiley,
New York, 1949, 109 Pgs.Unaexposicinclara
Y precisadelpapeldelahibridacinen
la t a x a
noma vegetal y enla
evolucin.
Carlquist Sherwin, I s h d Life, Natural History Press.
GardenCity, N. Y., 1965. Muybienescrito
y con
precisi6ncientfica.
Clausen,Jens,David
D. Keck y William M. Hiesey.
Experimentalstudiesonthenature
of species. I.
Effect of varied
enviroment
on
Western
North
Americanplants,CarnegieInst.Wash:Publ.
520
Washington, D.
C.,
1940. Un estudioclsicoque
influy
profundamente
en
el
pensamiento
taxo-

nmicoperoque,
engranparte,
puedesercomprendidoporelestudiantedebotnicageneral.
Darwin,Charles,Journal
of researchesintothe
geology and natural history Of the various countries
vlsited by H. M. S. Beagle, 1839, Reimpresin
facsimilar.Hafner,
New York, 1952. Bueno para
hojearlo.
DeBeer,SirGavin,
CharlesDarwin,Doubleday,
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Y., 1964. Posiblementelamejor
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deCamp, L. Sprague,Theend
of themonkey war,
Sci. Amer. 220 (2):15-21.
Febrero, 1969. Darwinis.
Scopes.
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R., y Peter
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Butterflies
and
Ehrlich.
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A m e . 218 (6):104113. Junio, 1967.
GrantVerne,Origin
of adaptations,Columbia
Uni
versityPress,
1963. Elestadoactualdelateora
dela
evolucin.
Oparin, A. I., The origin of life on the earth, traduccin de Ann Synge.
Academic,
New York, 1957.
La mayor parte
d e su detallada elrposici6n es comprensibleporlosmejoresestudiantes.
Stebbins, G. Ledyard,Jr.,Variation
and evolution in
plants,
Columbia
University
Press,
New York;
1957. Una
presentacin
de
alto nivel.
que
contienetodavamaterialnutricioparapensar.
Wallace,AlfredRussel,
The Maly Aschipielago, the
bird of paradise:
land of the orang-utan andthe
a narrative of travelwithstudies
of man and 1uIture, Dover,New York, 196% U n ar e i m p r e s i h
no
abreviada de ladltimaedicinrevisadadeesta
obraquefuepublicadaporprlmera
vez en 1869
porMacmillan,Londres.Buenoparahoiear.

39

COMUNIDADES
VEGETALES

su lmite arbo!ado en lasMontaas Rocallosas de Colorado.

(Fotografa tomada por Charlie Ott, delaNational
Audubon Society)

Pinvs P e d i s , unejemplaren

764 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

L A NATURALEZA DE LAS

COMUNIDADES VEGETALES

Es muy comn observar que ciertas clases

de plantasfrecuentemente
viven juntas. El
encino y el nogal; Picea y Abies; elpasto
los
dejardn y el diente de len;lashayas,
arces y los abetos; el Zacate debfalo (Buchlee) y el pastonavajita (Bouteloua gracilis ) : cada una de estas combinaciones ocurre
tan a menudo como para llamar la atencin.
Con algo ms de estudiospodramos mostrar
que es posible hallar ciertas clases de arbustos y hierbas creciendo junto con elencino
y el nogal;otrogruposepuedeencontrar
creciendo con Picea y Abies e inclusootro
grupo
con
haya-arce-abeto,
y as
sucesivamente,Entonces
podemos ver quecomunidades vegetales completas tienden a repetirse
en
habitats
similares.
Cualquier
grupo
de
plantasque ocupa unhabitatparticularen
unlugardeterminado
se denomina comunidad vegetal, y todaslasplantasenlanaturalezapertenecena
algunacomunidad.
No senecesita
una observacin muy detenidaparadarsecuentaqueciertasclases
de animalestiendena
vivir con ciertas comunidades vegetales. En undesierto poblado
de Artemisa, uno puedeesperarencontrar
liebles,ardillasdetierray
posiblemente vboras de
cascabel,
pero
no conejos dela
nieve, aldillas voladoras o lagartos. Las plantas y animales que ocupas un ciertohabitat
enunlugarparticularformanuna
comunidad bitica.
Los organismos
de
una
comunidad
bib
y son influidosentre
s, as
ticainfluyen
como ejelceninfluencia y soninfluidos, por
el medio ambiente fsico. Muchos de los a bustos y hierbas del suelo del
bosque requieren sombra y no podran sobrevivir si se cortaran los rbolesque los rodean. El bosque
achaparrado joven de
segundo
crecimiento
quemantieneunagran
poblacin devenados, soportar
un
nmero
mucho
menor
cuando los rboles aumentendetamao
y
por lo mismoexistamenosforraje
a 6u alcance.
La parteanimaldeunacomunidad
bitis
canaturalestfuertemente
gobernada por
lapartevegetal, y no a lainversa. Los animalesdependen directa o indirectamentede
las plantas para su alimentacin y no pueden
vivir sin ellas. En cambio, las plantas elaboran su propio alimentoapartirdematerias

primas sacadas del suelo y del aire. El volumentotaldematerial

vegetal en una comunidad bitica ordinariamenteesmucho
ms
grande que el volumen dematerialanimal,
por lo que sonlasplantaslas
que dominan
laescena. Los animdes,incluso,semueven
dentro deciertoslmites,
entalformaque
directamenteseleccionanelhabitatmsfavorable para ellos. Por todas estas razones es
posible (en crculos botnicos es costumbre)
considerar a las comunidades vegetales como
tales, con una atencin secundaria o sin
atencina los animales.
Desde luego que los animalestienenalgunos efectos sobre la naturaleza de las
comunidades vegetales. Inclusivehaciendo
a un
lado lainfluencia del hombre, los animales
de pastoreo y ramoneo
pueden llegar a tener
unainfluenciaimportante;muchos
tipos de
plantas confloresdependende
los insectos
para su polinizacin; los pjaros,ardillas
y
parsitos,
por
otro
lado,
pueden
comerse
no pomuchassemillasqueenotraforma
dran encontrar un lugar para germinar, etc.
Un conocimientocompleto delacomunidad
vegetal,porlotanto,requiereconsiderara
los animales. Sin embargo, 10s factores biticos (aparte de la competencia entre las mismasplantas), generalmente ejercen u n control menos obvio sobre lascomunidades vegetales naturales en
comparacin
con
los
factores
climticos
o, incluso, edficos (del
suelo).
As como esverdadqueciertos
tipos de
plantasocurrenjuntosvarias
veces, tambin
es verdad que noexisten
dos comunidades
vegetales exactamente iguales en las especies
representadas y enlas
proporciones enque
ocurren.Entre ms cuidadososea elanlisis
de dos comunidades vegetales, mayores sern
las diferencias que se encontrarn entre ellas.
sus proCada especie en la comunidad tiene
pios lmites geogrficos y amplitud ecolgica
que no pueden ser igualadoscon los de ninguna otra especie. Ya que el medio ambiente
de doscomunidades vegetales diferentesjams es igual
en
todos sus detalles,
cada
comunidad difiere en un mayor o menor grado de todas las dems.
Latransicindeunacomunidad
vegetal
con la siguiente puede ser gradual o abrupta,
y la zona limtrofe entre las
dos (denominada ecotono) ancha o angosta, respectivamente. El ecotono es muy posible que sea angosto
cuandolas dos comunidades son de distinto
hbito de crecimiento, como ocurrira con un

COMUNIDADES VEGETALES 765

fosfatos como l a harina dehueso, que promueven la floracin y la fructificacin.

Al principiodelveranoalgunasplntuias
de arce ae Noruega pueden llegar al csped,
habiendo llegado sus frutos alados gracias al
viento que los trajodealgunos
rboles que
viven en la calle de enfrente. Incluso hay uno
o dos arcesplateadosentre
ellos. La calle
siguiente tiene una hilera de arces plateados,
y debemos recordarloque
aprendimos en
botnica general acerca de que
el nmero de
semillasqueemigrana
cualquier distancia
con el cuadrado de
dadavarainversamente
la distancia. Las plntulas de arce pronto son
cortadas por la podadora de pasto y mueren.
Sinofuera
por algn factorletal, como la
podadora, stas y otras plntulas de vegetales
leosos podran crecer en unos cuantos
anos
para formar un
bosque, elqueinterceptara
EL CSPED COMO UNA
talcantidad
de luz que el csped morira.
COMUNIDAD VEGETAL
Exactamenteelmismo
tipo de competencia
Un csped puede ser tomado como ejemplo
para la luz existe en la naturaleza. Si el
clide una comunidad vegetal con la cual el estu- ma es lo suficientemente hmedo para perdiante est familiarizado. Muchos de 10s fac- mitirel crecimientode u n rbol, los pastos
tores ambientales
que
gobiernan
el csped .Jon relegados a jugar un papel menor en la
estn bajocontrolhumano
ms quebajo
comunidad, a menosque algnfactor especontrol natural, pero los principios esenciales cialpueda operarencontrade
los arboles.
de competencia y respuesta a factores amConforme se acerca elverano y el clima
bientales son los mismos que en las comuni- se hace ms clido, elpastoazulcrece
ms
dades naturales.
despacio y no necesita podarse tan a menudo.
Nuestrocsped, si es que lo tenemos bien Es en estemomentocuando
empezamos a
cuidado,
puede
consistir
principalmente
de
notar queaparece
unpasto con hojas ms
pasto azul (Poa pratensis), con una mezcla anchas, ms plidas entre el pasto
v a d e del
de trbol blanco (Trifolium repens ). Si tu- cualestbamos muy orgullosos. Estenuevo
viramos quedarle u n nombre en la misma pasto se llama Eleusine. Es una planta anual
forma que lo hacemos con las comunidades que inicia su crecimiento bastantetarde
y
naturales,lallamaramoslacomunidadde
quecrece vigorosamentepor todo el verano,
pasto azul trbol.
especialmente si existe bastante humedad.
Se
En la primavera, el csped empieza a cre- extender por mediode
sus estolones a lo
cer vigorosamente y necesita ser podado con largo de la parte superior del suelo, cubriendo
frecuencia. Uno puedenotar que e n u n ao al pastoazul y puedellegar a matarlo por
falta de luz,siesque
se ledejacontinuar.
el trbol esabundante
especialmente enel
reainclinadaen
donde el aguacorre hacia
La perezanos tienta a pensar que si slo
lacalzada.Obviamente
ha existido un lava- dejramos de regarnuestro csped todo ira
do excesivo denitrgeno en este lugar, y el muy bien. Despus de todo, el pasto azul entra
trbol, que tienebacteriasfijadorasdenitrenlatenciaenelverano,
y side todas mageno en sus races, h a empezado a eliminar neras va a entrarenlatencia
se le puede
elpasto. Enotro ao ms o menos, a este dejaras, al cabo que en el otoo volver5 a
ritmo, el trbol reemplazar al pasto completa- ser verde. Nuestro vecino, cuyo csped se pone
mente en ese punto
y empezar a invadir al pardo en el verano por l a falta de agua, no
resto del csped tambin. Entonces aplicamos parece que
tenga
el
problema del pasto
fertilizante, siendo
especialmente
generosos Eleusine. Pero nos acordamos que en el csen donde el trbol es ms abundante. Ya que ped
del
parque
que se encuentra a unas
estamosinteresados enel crecimiento vege- cuantas calles de nuestracasa,este
sistema
tativo,usamosfertilizanterico
en nitrgeno, se h a llevado a efectoporveinteaos.
Alhaciendo a un lado los fertilizantes ricos en gunas personas nos han dicho que ese &sped

bosque y un pastizal, o cuandosepresenta

u n cambio abrupto e n el hbitat, como sera
el caso de la orilla de un lago. Por otro lado,
las
cuandoelcambioambientalesgradual,
dos comunidadesson de hbitosimilar(por
ejemplo, dos comunidades
de
pastizales,
o
dos comunidadesde bosques deconferas),
el ecotono puedeserbastanteamplio.
El ecotono esuna zona detensinentre
dos comunidades, en tal forma que un ligero
cambio ambiental en el ecotono
tiene
un
efectro grandecausando que unacomunidad
puedareemplazar a laotra. Cambios climaticos, incluso ligeros, e n u n a regin de ecotona pueden cambiar la posicin del ecotono
conforme una comunidad se expande hacia el
rea previamente ocupada por la otra.

766

INTRODUCCION

ALA BOTANICA PROGRAMADA

delparquefue
tambin u n buencsped. Pem cada ao tuvo un poco de pasto Eleusine,
hasta que ahora no queda
absolutamente
nada deotrospastos en los lugaresabiertos,
Est verde en el verano, y gris-pardo muerto
en el otoo, invierno y primavera. Desde luego
que existe pastu azul entre
los rboles esparcidosen el parque, de tal forma que en el
verano el csped se ve verde enlas partes
abiertas y pardo bajo los rboles, y en l a primavera y en el otoo es pardo en las partes
abiertas y verde bajo los rboles. Obviamente,
el pasto azul soporta l a sombra mejor que el
pasto Eleusine, peroincluso,
al pastoazul
no le conviene mucho, y el csped bajo los
rboles se ve bastante ralo.
Si los rboles estuvieranjuntosenlugar
deaislados,en
tal
u n lado, el
forma que l a luz no llegara por
pastoazultambinseraeliminadode
este
lugar.
Peronosotrosestamos
orgullosos denuestro csped yqueremosque
est verdeen verano as como en l a primavera y en el otono
y queremosque as sea ao tras ao. Entony lo
ces,nosotroslocontinuamosregando,
podamos entalformaque
lo dejamosun
poquito ms largo de lo que lo hacamos anteriormente, en tal forma que el
sol ardiente
nopase entrelasplantas
yqueme al suelo.
Adems, nos ponemosderodillasy
sacamos
el pasto Eleusine. Es natural que nosotros trabajemos ms duro en el jardn del frente de
la casa, que es el que todo mundo puede ver.
y aqu nuestros esfuerzos son suficientes.
No
slo nuestro csped se mantieneverde,sino
que cuando el otoo llega casi no existe una
hojade pasto Eleusine en l. En esta poca.
el pasto inicia su crecimiento nuevamente en
forma vigorosa, y nosotroscortamos el pasto
ms abajo de lo que hicimos en verano para
estimularel
crecimiento y l a ramificacin.
Nuestro jardn de enfrente ha sobrevivido otra
estacin y estarenbuenas
condicionesen
la siguiente primavera despus de su latencia
de invierno.
El jardnde la parte de atr6s de nuestra
casa es otm asunto. Despus que desyerbamos
nuestro jardn de enfrente, aparentemente ya
no tuvimos tiempo suficiente para arreglar el
jardn de atrs. Lo regamos y permaneci
verde, pero al final del verano existan manchones grandes de pasto Eleusine que se iban
extendiendo. Abajo deestepasto,
el pasto
azul se vea bastante enfermo pen> quiz an
no muerto. En tal forma, al final del verano,
con el clima todavaalgo clido y e l pasto

Eleusine extendindose profusamente,aplicamos un herbicida que vimos anunciado como

muy bueno para eliminar este pasto.Nos preocupamos un poco acercade este asunto, v a
quesabemos que tambin es venenoso para
el pasto azul, y en parte, su efecto ms fuerte
sobre el pasto Eleusine es debido solamente
al hechode
que duranteesta
tiempo,este
pasto crece ms rpido que el pasto azul. Con
una poca desuerte,la
dosis recomendada
puede, habernos dado un buen resultado, y el
pasto Eleusine se vuelve amarillento y muere.
Elpastoazultanestimado
pornosotros, todava no muere, y conforme el clima se hace
m5fro, vuelve de nuevo y llena los lugaresendonde
estuvo elpasto Eleusine. Slo
algunospequeos
manchones desnudosrestaron para ser resembrados y como ya estaba
a punto de terminarlaestacin,
decidimos
dejarloparael
fuQTro. Probablementeen
la
siguienteprimaveratrataremos
una vez mas
alguna de estassustanciasqumicasque
inhiben l a germinacinde las semillas, y posiblemente el problema delpasto E l e u s i n e estar resuelto.
Desde luego que en nuestro cesped seencontrabanalgunasotras
malezas adems del
pasto Eleusine, principalmente diente de len
y plantago.Estastienenhojasanchas
que
dan sombra al pasto perotambin estn tan
cerca del suelo que la podadora no las corta.
Afortunadamente nohabamuchas,
y las
plantas
individuales
no se esparcen como
el pasto Eleusine, en tal formaquepudimos sacarlas con nuestras propias manos. Si
nos hubiramos decidido a eliminar el trbol
de nuestm
csped,
podamos haber usado
alguno deestosherbicidascomo
el 2. 4-D.
Estasustanciaqumicaparecidaalasauxinas es mucho ms eficaz en la mayorfa de l a s
dicotiledneas que enlas
monocotiledneas
como son los pastos, y debemos ser muy cuidadosos ennopermitirquecaiganada
de
esta sustancia en nuestras flores o en los jardines de nuestros vecinos.
De esterelatoun
poco caprichoso de los
problemasinvolucrados enelmantenimiento
uno puede ver que la
de u n buencsped,
existenciacontinuadade
una comunidad vegetalparticularrequiereunequilibrio
muy
delicado de diversos factores
ambientales.
Un cambio enunfactor
favorece a una 0
ms especies en la comunidad a costa de las
otras, y u n cambio en algnotrofactor,
favorece a otra especie. Nuevos ambientes similaresnos dan comunidades vegetales simi-

COMUNIDADES VEGETALES 167

relativa. hclusolascomunidadesmsestables, actualmente estn en un equilibrio delicadoy

enunconstante
cambio cercano al
equilibrio, a medida que los organismos viejos
mueren y son reemplazados por nuevos. E1
estado del tiempo nunca es el mismo en
dos
aos seguidos, y estas diferencias de ao con
ao, favorecen al principio a unos elementos
de la comunidad y despus a otros.
El reemplazo de unacomunidad vegetal
por otraen el mismositiocon
el pasodel
tiempo, h a sido observado por muchaspermnas
a
travs de las pocas pasadas. El
primer hombre que observ e inform acerca
de una sucesin ordenada y predecible que
llevaba haciaunacomunidadestable,aparentemente fue Anton Kerner (1831-1898)un
1863
botnico austriaco, cuyo trabajo
en
sobre la vegetacin de la cuenca del Danubio, es un notable trabajo de botnica que
ha sido olvidado. Los conceptos de Kerner sobre sucesin vegetal fueron adoptados por
SUCESION VEGETAL Y EL CLIMAX
algunos de sus contemporneosenEuropa
y sus sucesores, pero fueron dosbotnicos
americanos,Henry C.Cowles (1869-1939)y
PRINCIPIOS
Frederic E. Clements ( 18741945) quienes
Todas lascomunidades vegetales son tran- los llevaron hasta su florecimiento. El estudio
sitorias,entrminosde
tiempo geolgico.La
de Cowles (1899) de la vegetacin de las dumayor parte de Canad y gran parte del norte
nas arenosasa
lo largodel
Lago Michigan
de Estados Unidos deAmrica, as como el influy bastante en el pensamiento botnico.
norte de Eurasia,
estuvieron
cubiertas
con
hielo slo hace unos cuantos miles de aos,
as como el interiordeGroenlandiaest
CUbierto ahora con hielo. De hechoexistieron
periodos alternantes glaciales e interglaciales
durante el Pleistoceno, y no tenemos ninguna seguridad deque no est por venirotra
glaciacin.Incluso las reasbastante ms al
sur de la zona de glaciacin. han sobrevivido
a grandes cambiosclimticos
travs
a
del
tiempo, con sus cambios
correspondientes
en la vegetacin. La evoluci6n orgnica tambin afecta l a composicin delascomunidades
vegetales.
Muchos hbitatsterrestres
asequibles durantelaeraPdeozoica,deben
habersidosimilares
a los hbitats queexisten actualmente, pero su vegetacidn era muy
distinta debido a quelas
angiospermas todavanoexistan.
Cuando el tiempo esconsiderado
entrminosde dcadas o siglos, algunas comunidades vegetales son estables, perpetundose a
s mismas indefinidamente sin un cambio sig
nificativo mientras que otras son transitorias,
dando lugar a una
sucesin de otras comunidades antes de que se alcance una estabilidad

lares, pero ascomo

noexisten
dos reas
exactamente iguales en relacin al medio ambiente,
as
tampoco hay
dos
comunidades
exactamente iguales. Las clases individuales
de comunidades pueden
ser
definidas tan
amplia o estrechamente como uno desee. Todos las cspedes pueden ser considerados COmo un tipo de comunidad, O todos los cspe
desdepastoazul,
o nuestmjardndeenfrente puede
ser
clasificado
como
distinto
de nuestrojardn de lapartedeatrs.
Las
comunidades varan entonces de tamao desde unos cuantos metro? cuadrados, o incluso
menos, a cientos o miles de kilmetros cuadrados; pueden ser de cualquier forma. y haber uno o muchos ejemplos de untipoparticular, dependiendode lo ampliode la definicin y de la extensingeogrfica o de la
ocurrencia de las condjciones ambientales necesarias.

768 INTRODUCCIONA

LA SOTANICAPROGRAMADA

especialmente en Estados Unidos de Amrica,

y ayud a inspirar a Clements a desarrollar
el concepto de clmax regional, o sea, el tipo
de vegetacin estable, determinado climticamente,haciaelcual
tienden todos los tipos
sucesionales en una regin.
La sucesin vegetal es ms conspicua y ms
fcilmente observable cuando se hace asequible una rea desnuda para la colonizacin vegetal. En tierra seca, esto sucede despus del
retiro de u n glaciar, despus de la accin de
un volcn, despus de un incendio intenso,
y
cuando un campo de cultivo es abandonado.
En el agua Ocurre cuando se forma un lago
o u n estanque detrs de una presa natural o
construida por el hombre.Unaserie
de comunidades vegetales que se inicianentierra
seca (especialmente sobre rocadesnuda)se
conoce como xeroserie o sucesin xerarca y
una que se inicie en el agua como hidroserie
o sucesin hidrarca. En cada caso el habitat
sehace poco a poco ms msico (hmedo;
ni con mucha agua pero tampoco muy seco)
duranteeldesarrollode
la sucesin.
Idealmente,lacomunidad
vegetal estable,
quesealcanza
despus deuna sucesin de
comunidades
transitorias,
est
determinada
slo por el clima, sin importar la naturaleza
delreacuandofueexpuesta
por primera
vez. Por esta razn todas las xeroseries y todas
las
hidroseries
en
una regin dada deben
conducir a una misma vegetacin clmax determinadaclimticamente,si
les damos suficiente tiempo.
En realidad,sonvarios
los factores que
por lo generalintervienenpara
impedir o
retrasar
sustancialmente
la realizacin
de
esteideal terico, y de hechoexisten a menudo dos o ms tipos de vegetacin en apao en
rienciaestablesendiferentessuelos
diversas exposiciones en la misma regin. El
suelo y las condiciones de humedad, y por lo
tanto la vegetacin en una ribera a lo largo
deun ro,sondiferentespermanentemente
de aquellos delascolinascircundantes,
en
trminos de tiempo humano (y no geol6gico).
En las regiones en donde la humedad es un
factor crtico, las vertientes norte y este pueden estarcubiertas por UR bosque, mientras
que las vertientes sur y oeste estn cubiertas
con pastizales o matorrales, con una lnea divkoria muy bien marcada entre los dos tipos.
En los alrededoresdeMinneapolisseencuentran dos tipos de vegetacin igualmente
persistentes y estables
(arce-tilo-americano,
encino-nogal)
en
suelos derivados de dos

diferentes tipos de desviaciones glaciares

que se localizan en el rea. El suelo pedregoso y relativamente estril de ladesviacin rgja, derivado de unacubierta dehieloque
vino del noreste, sostiene u n bosque de encinonogal,en
cambio, el suelocalcreo ms
frtil de la desviacin gris,sederiva
de
una cubierta de hielo quevino del noroeste,
soporta u n bosque de arce-tilo. Encualquier
otraparte,elclmax
de encino-nogal es generalmentems
meridional en climams
clido, ms seco que el clmax de acre-tilo
americano,
pero,
en
este
lugar,
el mismo
efectoes producido pordiferenciasedficas
que h a n persistido desde la edad glacial. La
comunidad clmax determinada climticamente encadauno
deestos tipos de suelo ha
cambiado ms de una vez desde el retiro de
los glaciares. Como veremos, el efectodel
clima tiende a sobrepasar al efecto de la roca
madre para determinar la naturaleza del suelo, pero aqutambin no siempreserealiza
la situacinideal, y el clima por s mismo
puede cambiarantes deque desaparezca el
efectode la roca madre,

XEROSERIE
Una xeroserie tpicaempieza en una roca
desnuda y lleva hacia una comunidad clmax.
Los gneros y l a s especies difieren de acuerdo con el clima y otras condiciones,pero el
panoramaamplioesbastantesimilaren
todos los climas. Los lquenes
crustceos
y
foliceos deordinarioson
los primeros habitantes de las rocas. Estos pioneros causan
de lasrocas y
la corrosin delasuperficie
retienenalgodel
polvo del viento. Este primer estado de la xemserie puede durar mucho
tiempo, especialmente e n regiones secas en
donde los lquenesdebenpermanecerlatentes durante la mayor parte del ao, creciendo
slo durante los cortos periodos en los que
exiete aguaasequible.
Finalmente, la desintegraci6n de la roca y
la acumulacin de partculas pequeas de los
restos vegetales y otros, progresan a tal puntoque los musgospueden
entrarentre los
lquenes pioneros. Los liquenes fruticosos son
capaces de
establecerse
en lacubierta
de
musgos o entre los lquenescrustceos y foliceos. La acumulacin de polvo arrastrado
por el viento y la descomposicin de las partes viejas de las plantas en los colchones de
musgostienden a formarunacapa
delgada
de suelo en la superficie de la roca.

COMUNIDADES VEGETALES 769

Tarde o temprano se establecen en 10s col- aflos, hasta queel acantilado que le da oriI"
chones
de
musgo
pequeas
espermatofitas gen se estabiliza y no adicionanuevas
cas al talud. Los tallos de las plantasdeta(plantasconsemillas)especialmenteanualud se ramificanlibremente y sobresalende
POles, y la cubierta delgada de suelo poco a
entre
las
rocas, slo las
puntas
emergen.
CO vaengrosando.
Las hierbasperennesentranentonces a la comunidad. En regiones Cualquier parte del tallo que se cubra por el
forestales, la etapa con hierbas que crecen en taludcambiantemandahaciaafueraraces
es se- adventicias y funciona como un rizoma y
el colchndemusgosgeneralmente
guida por una etapa de arbustos, y los arbus- si todo el tallo es cubierto, las puntas crecen
tos, a su vez, dan entrada a los rboles. Los hacia afuera de la superficie de nueva cuenprimerosrbolespuedenser
los dominantes ta. Las plantas jve'nes deeste tipo o aqueen taludesbastanteestables,
clmax, o ser pioneros que ms adelante per- llasquecrecen
puedentener una raz axonomorfa bien
defimiten la entrada de otras
especies antes que
nida.Enladerasmenosestables,
los tallos
el clmax se alcance. En regiones ms secas,
eventualmentepuedensepararsedesuraz
las etapas de hierba y arbusto pueden ser las
axonomorfa original, y las plantas ms viefinales.
raEl colchndemusgos
quedesempe un jassoncapacesdetenertodosusistema
papel importanteenlasprimerasetapas
de dicaltotalmenteadventicio.Muchasfamilias
diferentescontienenespeciescaractersticas
lasucesin, se rompe y desaparecedurante
enotraspartes,
o estados posteriores. En la co- detaludes.Aqu,asicomo
lasetapas
vemos
que
entre
las
angiospermas
existen
munidadclmax, los musgos estnprincipaldentro de faadaptacionesavarioshabitats
mente restringidos a habitatE especiales como
corteza de rboles, troncos cados, taludes en milias y gneros, sinmarcarnecesariamente
donde no se estn llevando a cabo
procesos grupostaxonmicosgrandes.
La
culminacin
de
una xeroserie
puede
deformacin de suelo, etc.
cuantas
dcadas
hasta
Las plantas que viven e n grietas de'sempe- llevar desde unas
las
de aos,dependiendode
an un papel importante en muchas
xerose- muchosmiles
circunstancias.Enalgunosacantilados
y en
ries. Suficiente polvo y restos pueden acumulos estados s u c e
larseengrietasdelasrocas,sin
la inter- laderasmuypronunciadas,
vencin de lquenes y musgos, como para per- sionalesinicialespuedenprolongarseindefinidamente
conforme
se siguen
formando
mitirelestablecimientodirectodehierbas,
nuevassuperficiesdesnudas
por la erosin.
arbustos, o incluso rboles. Estasespecies,
Engeneral, el procesollegaasuconclusin
a su vez, permiten que puedan entrar otras,
conmayorrapidez
en regiones hmedas, esconforme el manto del suelo se est
forpecialmente si stassonclidas.
mando.
Veremos queel factor crtico en una xeroAlgunas plantas se encuentranadaptadas
sene es la formacin del suelo. El suelo es neespecialmenteataludes.
En sentidogeneral,
untaludes
&lo un estadotransitoriode
al- cesario para proveer el anclaje para las plantas y msespecialmenteparamantenerun
gunas xeroseries,peropuede
durar milesde

FIG.39.2. Dunadearena

cer.
ca
del
lago
Michigan,
con
equiseto (Equisetum) como
populus a
pionero.Nteseel
la
derecha
que
ha
sido
cubiertopor
ladunaqueesta
por
avanzando.
(Fotografa
cortesa de Herman F. Becker)

770 INTRODUCCIONALABOTANICA

PROGRAMADA

suministro de agua subterrnea que las plantaspuedan absorbera travsde su estacin

de crecimiento.Conformeaumentala
profundidad y calidaddelsuelo,lasplantascadavez ms grandes irn invadiendo el habitat, sobrepasando y eliminando a sus predecedoras.Cadaestadoen
la serie prepara e1
cumin0 para el prbximo, lo q u e trae como
consecuencia su propiacada.

HIDROSERIE
Una
hidroserie,
o sucesin hidrarca,
se
y tiende
hacia
una
inicia con agua
libre
comunidadclmax. Todos los lagos y estanques son transitorios; si otras fuerzas no
los
destruyenprimero,
serntarde
o temprano
llenados con a-dimentos minerales y restos
orgnicos. Si se da suficientetiempo, la superficie del lago original se har tierra firme
que soportar l a vegetacin clmax.
Alrededor de un estanque o un lago pueden
verse varios estados o etapas en una hidroseprorie como zonas concntricas.
agua
funda del centro,sujetaa
disturPios por el
viento,puede
slo s o p r t a r algasplanctnicas. El agua menos profunda cerca de la orilla tieneuna zona de plantasacuticas
SUrnergidas, por lo general con hojaslineales
o disectas.Estasplantas
pueden estar enraizadas al fondo, pero a menudo son flotantes,
como Ultriculnria. Ms hacialaorilla, desde
la zona de lasacuticassumergidas,estla
zona de acuticas con hojas flotantes, tal es
el caso de los nenfares. Estas plantas estn
enraizadasalsuelodelfondo
y SU avance
hacialapartemedia
del estanqueestar li-

mitado por la profundidad del agua. Sus hojasgrandesdan

sombra a lasacuticassumergidas. Cerca de la orillaestuna
zona
de acuticas emergentes, como las espadatias
que sobrepasan y eliminan a las acuticas de
LOS arbustos y rboles que
hojasflotantes.
lo largo de l a
soportan la humedad crecen a
orilla, y hacia la parte ms alta, atrs de dstosse encontrar la vegetacin clmax.
Coniorme los sedimentos y los restos org5nicosse
acumulanen el estanque, el agua
se hacemssomera
y cada zona de vegetacin se
mueve
hacia el centro.
Un
surco
profundoquese
haga a lo largo de la orilla
a menudo descubre, a
niveles progresivamente ms profundos, los restos de cada uno de
los estadossucesionalesanteriores.
Una caracterstica especial de la hidroserie
en muchos lagos y regiones glaciares won las
densas agrupacionesde juncos, con muchas
otrasplantas
creciendo haciaafuera
de la
maraa y enredada de rizomas, turba y restos
orgnicos. El margen interno de esta zona de
juncos flota en la superficie del lago, y a menudo invade poco a poco hasta por varios metros el agua libre. Una persona puedecaminar en la parte flotante
con precaucih. IIncia la orilla, la densa agrupacin de juncos
es invadida por arbustosdepantano
que a
SU vez permiten la entrada de rboles de pantano. El bosque clmax les sigue a &tos.
Cgn frecuenciaestilpensar
acerca de
unahidroserieen
trminos de eutroficacin
progresiva del lago o delestanque. Al principio, el lago tiene un contenido un POCO bajo de materiales disueltos y sostiene un desalrollo relativamente escaso de algas de plant-

Lr.rpa4 en una hidroserie. I r y u w r d o , una colliunidad flotimtc de juncos en Mlchlgan, Cor

N u p h a r , unahidrofitadehojasflotantesen
la "mna deagua
lihrc. A la derecha. una etapa
posterior.
en Minnesota con el estanquecompletamente
lleno, forrnandoun
pantano queest
i i r n d o invadido FM
irboles. ( F u t o g r a f k por cortesia de ;I<~rm.in F B c , . k c r i

F I G . 38.3.

COMUNIDADES VEGETALES 771

ton a una profundidad de varios metros, hasta dondepuede penetrarluzsuficientepara

permitir la fotosntesis. La fotosntesis
de
lasalgasmantieneelcontenidodel
oxgeno
del aguahasta el lmiteenquestapueda
retenerlo. Hay unacadenanormaldealgas
delplancton al zooplancton y finalmentea
los peces, pero ninguno deestosorganismos
abundan conspicuamente y el agua est clara.
El lagoes oligotrofico (del griego oligos, POcos o pequeo y trophiu, nutricin.)
si ellagonotienesalida,la
provisin de
minerales aportada por lasaguasdeescurrimientose
acumula poco a poco y el crecimiento de las plantas aumenta hasta
el punto en que larespiracin nomantieneequilibrio con la produccin. Las algas crecen con
tal abundancia en la superficie que sombrean
las aguas ms profundas
y granparte de su
provisinde
oxgeno fotosintticose
pierde
en el aire. Con las algas se mezclanangiospermasacuticasparacubrirlasuperficie.
La provisinde oxgeno disuelta en el agua
ms profunda, en gran parte, es empleada por
las bacteriasde
la putrefaccin.lascuales
n o puede alcanzara
descomponer todo el
materialmuerto que se asienta de arriba. El
agotamientode la cantidad de oxgeno cerca
del fondo,queresultade
los materialesen
descomposicin que se asientan de arriba,
poblacin de peces y
reduce o eliminala
otros animales en ese nivel. El agua se
vuelve turbia con lasalgas y productosde descomposicin y el estanque se llena a una tasa
acelerada. El estanque se ha vuelto eutrfiro.
La eutroficacin, como la erosih, esun
proceso normal.Eslavastaaceleracin
de
esos procesos que efecta el hombre en ciertascircunstancias que altera el equilibrio y
dificultalavida.
La eutroficacin puede ser
desviada o cortada en su proceso, aun sin el
disturbioocasionado
por el hombre. En las
regiones ridas, especialmente, los minerales
disueltos pueden acumularse hasta un punto
en que inhiben el crecimientode
las algas
Y el lagosalado o alcalino se vuelve estril.
Una hidroserie
puede
llevar
desde unas
cuantas dcadas hasta muchos mlles de aos,
dependiendode la profundidad y turbulencia
del agua, la tasa de sedimentacin y otros factores. Algunos de los pequeos lagos a lo largo del ro Mississippi, pueden ser llenados
durante la vida de un hombre, pero nodebemos de tenermiedode
la desaparici6n inminente del Lago Superior.

En lahidroserie, al igual que en l a xero.

serie, vemos que cadaetapapreparaelcaminoparala
prxima, causando su propia
eliminacin. Esta es una caracterstica de las
sucesiones vegetales.
DISTURBIOS Y SUCESIONES
SECUNDARIAS
El progreso ordenado
de
una
sucesin
xerarca o hidrarca puede serinterrumpido
o hacerse reversible por fuerzasnaturales o
artificiales, con la vegetacin volviendo a un
estado
sucesional
anterior
o destruyndose
completamente.La agricultura, el fuego y el
sobrepastoreo, son tres
de
los ms importantes factores que producen
estos disturbios.
Las sucesiones que empiezan en
el suelo despusdeque
la vegetacin naturalha
sido
destruida, se denominan sucesiones secundarias, en contrastealas
xeroseries e hidroseries que son sucesiones primarias.
SUCESIN
EN

U N CAMPO VIEJO

Las sucesionesencampos
viejos abandonados,esuna
sucesin secundariacomn.
Las primerasplantas queinvaden u n campo
abandonado, por lo comn son hierbas anuales. Estasplantas dependende su capacidad
para invadir rpidamente cualquier suelo que
no est cubierto por vegetacin. Por lo general
producen grandescantidades de semillas y a
menudotienenmediosmuy
efectivos de distribucin.Enalgunaspartesdelsurestede
Estados Unidos, Conyza cafiadensis es un habitante
preponderante
de
campos
recientemente abandonados. Los frutos de esta planta
son pequeos y tienen u n mechn de pelos (el
papus, cPliz modificado)enun
extremo que
ayuda a los mismos a flotar con la brisa. En
Breas ms secashaciaeloeste,lasplantas
rodadorascomo
SaZsoZa Kali, soninvasoras
inicialescomunes.Unaplantarodadora
de
este tipo cuando ha alcanzado su crecimiento completo puede ser arrastrada por muchos
kilmetros en el otoo, esparciendo sus semillasconforme va rodando.
Despus de uno o vanos afios, lashierbas anualesdejan el pasoalashierbas
perennes. Estas, tpicamente, tienen medios menos efectivos paraladistribucin
de SUS s e
millas, pero son mejorescompetidoras
que
lasanuales. Las hierbasperennesinvasoras,
a su vez, dejan lugar por lo general dentro de

112 INTRODUCCION A

LA BOTANICA PROGRAMADA

unoscuantosaos,aotrasplantas,yasea
u otrashierbasperennes.
rboles,arbustos
La sucesin en un campo abandonado puede alcanzar su conclusin en tan corto tiempo
como unadcada,bajolas
condiciones ms
favorables, o puedetomar ms de un siglo.
El establecimientode la vegetaci6nclmax,
cualquieraquestasea,estaracelerado
si
las especies clmax se encuentran todava en
son nolascercanas.Las
especiesclmax

tables por su capacidad competitiva m6s que

por su rpido sistema de dispersin de semillas.Elfactorcrticoenla
sucesin de un
campo abandonado, en contraste a la xeroserie, es la dispersin desemillas.
LOS INCENDIOS

Los incendios son los factores catastr6ficos

ms importantes en la vegetacin. Los incen-

FIG. 39.4. Etapasdela

sucesidn enuncampo
viejoen
New Jersey. A m b a izquierda, uncampode
un
aodeabandonado,dominadopor
Conyzacanadennis.Abajoizquierda,
tresaosdespusdelabandono,
el camino
est
dominado
por
malezas
herbceas,
anuales
y perennes. Arriba, ocho aos
despus
del
y compuestas,
abandono,lavegetaci6nconsisteprincipalmentedehierbasperennes,especialmentepastos
con unascuantasplntulasde
pino. Derecha, despusdesetentaaosdeabandono,el
bosque depinos
estidecadente
Y prontodarpasoalencino
y nogal que formanelestratomedio.(FotografasdeJack
McCormick,delAmericanMuseum
of NaturalHistory;todastomadas
el 27 de julio de 1957)

774

INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

o'

,t

I .

Arbustos
de pantano
(Chamardaphne
Andromeda
A l n u i incana)

Arbustos
Arbustos

(Vaccinlurn

ul~g~nosum)

Arbustos
pantane\phagnurn Arbustos
(h'Yrlca
(Chamdedaphnc.
Andromeda)
Alnus

b4jos

(Rubus ~daeus,

D~ervllla.
Physocarpus)

t
I

Juncal

Turbera Hierba.; esparcidas

Acuticas
(Sclrpus
caespltosusi

t
I

SUCESION
HIDRARCAS
SUCESION
XERARCAS

SUCESIONES PRIMARIAS

FIG. 39.5.

Sucesin
vegetal

en la isla Royal, Michpan. (Segn W. S. Cooper)

FIG, 3y.b. Dcslrucrion total pur el fuego en Till3

mook County. Orcgo11. (Fotografa del U. S. Forest
Service tomada par George
E. Griffith en 1941, varios
a i o s dcspues de la quema)

dios naturales, iniciados por r a p s , han O C U

rrido espordicamente
desde
hace
muchos
millonesdeaos. Ms a6n. los incendios accidentales o intencionales fueron un producto
de las sociedades humanas aborgenes al igual
que lo queocurreconnuestracivilizacih
moderna. En la Amrica precolombina, el incendio sin duda mantuvo una frontera
entre
elbosque y lapraderaaciertadistancia
al
estededondeenotraformapodrahaberse
encontrado. Asimismo, en la regindel Congo, la selva lluvioea tropical se podra extender mucho ms hacia el
sur hacia la tierra
actual de sabana, si no fuera
por los incendiosrepetidos que soniniciadospor
los nativos,
h s efectos
de
los incendios varfan de
acuerdo con la severidad del mismo, la naturalezade lacomunidadvegetal y el habitat.
Un incendio severo de un bosquepuede destruir toda l a comunidad bitica, y si el suelo

COMUNIDADES VEGETALES 775

es posteriormente
lavado
(en trminos
de
tiempo humano), es posible que el rea nunca pueda recuperarse. En otras circunstancias,
( o semillas)pueden
soalgunosindividuos
brevivir, y el incendiofavorecea
algunos
elementosde
lacomunidadaexpensasde
otros. En las Montaras Rocosas, Pinus contortu var. latifolia, se conocecomo un rbolde
fuego,quellegarpidamentedespusde
un
incendio,peroque
al f i n da pasoaotros
Los conos
rboles enausenciadelincendio.
de este pinopermanecen
sin abrirse e n el
rbolpormuchosaos;
no se queman fcilmente,peroelcalordelfuegohaceque
se
abran. Lassemillasasliberadas
en elsuelo
desnudo
despus
del
incendio,
encuentran
condiciones ideales para su crecimiento, y se
establece u n nuevo bosque de Pinus contorta
var. Zatifolia. Otros pinos al igual que el an-

FIG.

39.7. Resultadosdelfue-

go en Colorado. Arriba, cerca

Long, han
endel
Pico
de

Populus y
tradorpidamente
algunas
conferas.
Abajo, la
MontaaJackstrawqueapenas ha empezado a recuperarse en 1953 de
un
incendio
ocurrido en 1872. (Fotografa
F.
por cortesa
de
Herman
Becker)

terior son rboles de fuego

en gran parte del
surestedeEstadosUnidos.
Los bosques de abeto Douglas (Pseudotsuga
rnenziesii) del Pacfico noroccidental deben su
existencia a los incendios. Las semillas de esta especie, al igual que el pino antes
mencionado,germinanmejoren
suelos minerales,
con poco o nada de humus y lasplntulas
no toleran la sombra. Thuja plicata y Tsuga
heteroghylla,tiendenareemplazara
Pseu.
dotsuga en la ausencia de fuego. L o s hrboles
jvenesde estas especies sonmstolerantes
alasombraquePseudotsuga,
y lassemillas
germinanbienenunsueloricoenhumus.
Al tenerPseudotsuga una corteza m6s grueThuja Y
sa y msresistentealfuegoque
Tsuga, es ms fcilquesobreviva
al incendio enelbosque,
y las condiciones despues
del incendio son ms favorables para la ger-

716 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

minacin de SUS semillas y el establecimiento de sus plntulas.

En reas en donde el sobrepastoreo ha traArtedocomoconsecuencia
unaumentoen
misia aexpensas del pasto,comosucede
en
las
planicies
superiores
del ro
Snake
en
Idaho, el equilibrio puedecambiarhaciael
otro lado por medio del fuego. El fuego mata
a la Artemisia, pero la mayor parte del pasto
sobrevive. Con un manejo cuidadoso, el rea

quemada puede mantenerse como un pastizal

productivopormuchosaos.
Algo delsuelo
se pierdeporaccindelviento
antes deque
los pastos se restablezcan y todavanoestamos seguros que la ganancia inmediata en el
valordepastoreo
de latierranovayaa
ser
opacada por la destruccin final del suelo, en
el casode que seanecesario repetir las quemasparamantenercontrolada
a la Artemisia.

FIG. 39.8. Bosque

pino
de
lodgepole
despus
del
in
cendioenWyoming.Elsuelo
desnudoformarunabuena
cama
para
las
semillas
recien
cadas
de
los Arboles.
(Fotografa
del
U. S. Forest
Service
por
W. H. Shaffer)

COMUNIDADES VEGETALES 777

SOBREPASTOREO
El sobrepastoreo h a tenidoresultadosdesastrosos en gran parte de los suelos de pastizal en el oeste de Estados Unidos y en otras
partes del mundo. Un efectotempranodel
sobrepastoreo es la disminucin en abundanciadelasplantas
ms agradablesy u n aumento de las menos agradables. Un uso ms
severo y un abuso continuo del pastizal hace
queelganadocoma
las plantas menos agradables, incluso las venenosas. La cubierta vese
getal disminuye y lasmalezasanuales
hacenms comunes.Segn
laterminologa
deClementsestacomunidadsedenomina
disclimax.
Cuando la cubierta vegetaldisminuye
o
es destruida,elagua
delluviatiendea
perderserpidamente porescurrimiento enlugar de penetrar en el mismo. Las inundaciones
peridicas,
que
son
unacaracterstica

FIG. 39.10.

Resultadosdel sobrepastoreo. Amba en el

Bosque Nacional de Uintah, Utah;
el Area a la izquierda de la
cerca, fuertemente pastorea.
da,tiene
s610 malezas anuales pequeas y esparcidas; e'
Area cercadaaladerechatiene
una
cubierta densa del
pasto A g s o p v ~ u n truche(cauen las
planicies
lum.
Abajo
superiores
del
ria h a k e e n
Idaho, el Area sin pastorear
a l a izquierda tienemuchas
hierbas perennes adernas de
U.
ATtemisia. (F'otografadel
S. Forest Service)

naturaldelatierraseexageran,

y los arro-

yos pueden secarse en el verano. El agua que

corresobre latierra lleva conellaalgode

suelo, y entonces la erosin seacelera. En
regionee onduladas o montaosas, u n piso de
erosin formado por guijarros y piedras puede
cubrir la superficie del suelo despus de que
la parte superior del suelo se h a perdido por
el agua. Una lluvia torrencial puede entonces
causar una inundacin con una mezcla semilquidadeagua,tierra,rocae
y grandescantos rodadosque
bajanbruscamenteporel
can y se esparcen en la planicieinferior.
Estas inundaciones causaron graves daos en
algunas partes de Utah y California especialmentepor los aosde la dcadade
1930,
demostrando fuertemente la necesidad de un
control del pastoreo y estimulando programas
apresurados para restablecer la vegetaci6n en
algunas Breas.

778 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

Resu!tados del sobrepastoreo. Arriba, cercade

Rawlins,
Wyoming.
Ntese
cmo correelagua
en este
suelodesnudoyrelativamente plano,enlugardepenetrar. Abajo, en elBosque Nacionalde.Uintah,Utah;zona
de erosin
en
una
ladera
abierta.
(Fotografas
del
U.
S. ForestService,lasuperior
por D. F. Costello,lainferior
por I. H. Johnson)
FIG. 39.11.

COMUNIDADES VEGETALES 779

CONTAMINACI~N
Enlas a h a s dcadas, lacontaminacin
del agua y del aire se han vuelto factores de
importancia creciente en la alteracin
de 10s
Un tiPo
balances naturales de la vegetacin.
de contaminacin del agua, que a liltimas fechas h a recibido mucha atencin, conduce a
la eutroficacin acelerada de 10s lagos, Y a la
diversidad
de
consecuencias
desagradables
que vienen asociadas con ella.
La lixiviacin
y el escurrimientode los nitratos y de otros
fertilizantes de los campos de cultivo, combiY la
nadosconladescargadeaguasnegras
aportacin
de
fosfatos
procedentes
de 10s
detergentesque se encuentran en lasaguas
de drenajes domsticos, fertilizan las corrientes de agua y los lagos atalgradoqueaumenta de una manera tremenda el crecimiento delasalgasen
su superficie. Las algas
o tapete sulleganhastaformarunaestera
perficial entretejido, lo cual da por resultado
el agotamiento
del
oxgeno
enlas
aguas
subsuperficiales y lamuerteconsiguiente de
los peces. Luego las algas se envenenan con
sus propiosdesperdicios y tambinmueren.
El agua se vuelve por completo desagradable,
apropiada slo paraflotarembarcaciones
en
trnsito hacia otro lugar.
Si los contaminantes,
especialmente
las
aguas
negras,
estn
muyconcentrados, nianlas
algaspueden
crecery todo el oxgeno quehay en el agua
es empleado por las bacterias de la putrefaccin que se encuentran actuando en las aguas
negras.
La contaminacin
trmica
tambin
est
teniendo unaimportanciacreciente
en las
corrientes y lagos de los Estados
Unidos.
Cierto tipo de instalaciones industriales, entre
las que se destacan las plantas atmicas para
produccin de energa elctrica encuentran
cmodo usar para enfriamiento el agua de los
ros.El agua caliente queretornanala
corrienteoriginal
es inadecuadapara
el desarrollo de la mayor parte de especies de organismos.
El efecto de ciertos tipos de contaminacin
atmosfrica se hasealadoen
elCap. 33 y
del aumento progresivo del contenido de
CO,
enlaatm6sfera,
que resulta delempleo de
combustiblesfsiles,
se haexpuesto
en el
Cap. 29.
Hasta el presente, el efecto del aumento del
contenido de CO, en el &.e, es incierto. No
hay duda que el CO, del aire tiende a actuar
como un cobertor, permitiendo la entrada de

la luz del Sol pero restringiendo la rerradiacin del calor.Si se contman empleando cornbustiblesfsiles enlascantidadesactuales,
en los prximos 50 a 100 aos, el aumento
del CO, contenido en el aire puede ocasionar
un aumento neto de 2 a 3C en la temperatura media anual de la Tierra. Por otra parte, el material en forma de partculas que es
liberado enel aire durante los procesos industriales,tiene
el efectoopuesto y todava
no estamos en capacidad de medir, en forma
precisa, la variacin en la cantidad de energa que se recibir del Sol. Entre 1880 y 1940,
la temperatura media anual de la Tierra aumentalrededorde
0.6"C, pero apartirde
entonces, h a disminuido en unos 0.2"C. Todava es incierta la importancia relativa del
contenido de CO,, departculasdemateriaen radiacinsolar en
les y delavariacin
estos
cambios.
Podemos
especular
que
el
efecto del CO, y de laspartculasdemates , pero de
riales seestcancelandoentre
hecho,todavano
lo sabemos.

L A CLASIF'ICACION DE LAS
COMUNIDADES VEGETALES

PRINCIPIOS
El objetivodetodas
las clasificacioneses
el permitirnos
entender
lo
que
conocemos
"relacionar loshechos conocidos unoscon
otros enunpatrncoherente,entalforma
que el todo sea algo ms que la suma de sus
partec-.
Unaclasificacihtaxonmica
permite que el slo nombrede una planta nos
recuerde una gran cantidad de hechos
conocidos acerca de su estructura,funciones
y
relacionesevolutivas; la distribucin geogrfica
de
individuos
similares,
el
comportamiento reproductivo de una planta, asf como
una gran cantidad de otrosdatospueden
en
estaformaestar
accesibles, silaespecieha
sido bien estudiada. Sin el nombre
y SU clasificacin, estainformacin410podra
ser
obtenida despus de un largo estudio de cada
planta individual.
Las comunidades vegetales t a m b i h se clasifican en tal forma que el nombre de
la comunidadnosindica
unagrancanridadde
hechos. La mayora de los eclogos admite
que las comunidades vegetales estn definidas
ms arbitrariamente que las especies y menos
claramente diferenciadas, pero arbitrariamente o no,la clasificaci5nesesencial
para el

780 WTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

entendimiento. Algunos datos o caractersticas

quepuedenserusadospotencialmentepara
esa clasificacin son el aspecto general de
la
comunidad,suestabilidad
y lugarenla
sucesin, su composicinflorstica, y la distribucingeogrficadecomunidadessimilares.
Incluso lanaturaleza del clima y delsuelo
pueden ser determinadasconbastanteexactitud por lanaturaleza de lacomunidad vegetal.
Laclasificacindelascomunidades
vegetales se ha desarrollado a lo largo
de diferentes tendencias en distintas partes del mundo, debido tanto a las diferencias de la naturaleza de la vegetacincomoa la influencia
de fuertespersonalidades,Lareconciliacin
entrelasdiferentesescuelasdepensamiento
no es fcil, y la clasificacin de la vegetacin
sigue siendo objeto de una gran controversia.
F. E. Clements domin el pensamiento ecolgico de Estados Unidos de Amkrica
durante
varias dcadas despus de 1900. Su gran contribucin fue su nfasisenlacomunidad
clmaxcomopuntoopuestoalascomuni-

FIG. 39.13. Frederic E. Clements (18741945), sostenedor del concepto de clmax, que domin6 en el pensamientoecol6gicodelosEstadosUnidos
por varias
dcadas. (Fotografa procedente de la Hunt Botanical
Library )

dadesserales
que tiendenhacia
eIla, y el
clmax
regional
controlado
climticamente
opuesto
a
las
comunidades
especiales
en
habitats especiales. Enla ecologaclementsiana, el trminoclmaxestreservadopara
una sola comunidad en cada regin (excepto
en Breas montaosas con zonacinaltitudinal), y todas lasdemsmmunidadesestn
dispuestas en una sene de categoras complejas,
subclimax,
preclmax,
postclmax,
disclmax,etc.Estotieneelvalordeenfatizar
lanaturalezacontroladora
del clima, y en
concentrar la atencinsobre
la vegetacin
predominante,
pero
tiene la desventaja
de
que
implica
qu
t i p s de vegetacin
muy
establesseanconsideradoscomomerasetapasserales.Clementsestaba
tan impresionadocon los milesdeinteraccionescomplejas
Entre losorganismosde una comunidadque
comparatodalacomunidadcon
un orgaEsta
nismo y asus organismosconclulas.
comparacinhace un buensmil,pero
muchos eclogos actualespiensanqueesmuy
exageradopensaresto,
y queClementsfue
llevadoa un errormuyserioalinmrporar
gran parte de su teora en el concepto de que
la comunidades
un organismo.Clements
tambin se hizo un adictoa la terminologa
en talforma queprovoc la siguientecita
apcrifa, estoy listoparaempezareltrabajo del da.Triganmemidiccionariode
griego.
Los conceptosdeClements
sobre elmonoclmax y lanaturalezaorgansmicadelas
comunidadesvegetaleslevantaron una oposicin considerable aun en su propia poca. En
EstadosUnidos esta oposicin fue conducida
propuso
por H. A. Gleason (1882- ), que
el conceptoindividualistadelacomunidad
vegetal, queimplicaque
cada especietiene
sus propios lmites geogrficos y ecolgicos, y
que cadacomunidaddifiere
de otras comunidades, y que la transicin entre comunidades, aun cuando en algunos casos es pronunciada, en otros casosesmuygradual.
La tendenciareciente
en EstadosUnidos
de Amrica h a sido hacia una Sntesis de 10s
puntosdevistaaparentementedistintosde
Clements y de Gleason. El
argumento
de
(&ason acerca de la naturaleza arbitraria de
gran parte de la clasificacin de las comunidades es aceptado,perotambin se reconoce
la necesidadde una clasificacin, y el con
cepto
de
Clements
de
unclmaxregional
controladoclimticamenteesaceptadocomo

COMUNLDADES VEGETALES 781

el fundamento, o al menos el punto de partida, para una teora de clasificacin.

Latendenciatambin ha sido haciael policlmax
ms que a
la interpretacin demonoclimax,
pero esto es principalmente un asunto de terminologa. En
la
teora
del
monoclimax,
existe slo una verdadera comunidad clmax
por
en cada regin, y sta est determinada
el clima. Una comunidad persistente, estable,
que debido a condiciones especiales locales es
ms xeroftica que el clmax regional
(tal es
el caso del bosque de encino-nogal en algunas
partes de Minnesota, o las comunidades relativamentexerofticas en suelosserpentinosos
de variasregiones) se denominapreclmax;
y una que es menos xeroftica que el clmax
(tal es el caso de hileras de rboles a lo largo
dearroyos en los pastizales)es un postclmax. En la teora del policlmax, cada uno de
estos. tipos estables se reconocecomo u n clmax pero se admite que en cualquier regin
uno de los clmax es por lo general ms abundante aue los otros.
E,ste enfoque de sntesis de puntos de vista
es, de hecho, aceptado por Gleason cuyos desacuerdospublicadossobre
los conceptos de
Clements de hecho hicieron
resaltar los errores que 61 lo vio en la ecologa clementsiana,
en lugar de buscar los puntos de acuerdo.
Enregionestempladas
Y boreale% unaS
cuantas especies o gnerosson tan comunes
y tan conspicuos encadacomunidad
que
dominan enapariencia. En EstadosUnidos
de Amrica es costumbre denominar la comunidad encada casu por el gnero o especiedominante. En esta formatenemos a la comunidadde Fugus-Acer-Tsuga en NuevaInglaterra, la comunidad de encino-magnolia e n el
sureste de Estados Unidos de Amrica, cedroTsuga en el noroeste del Pacifico. Desde luego questas no son las micascomunidades
en sus regiones respectivas, pero cada una es
una
comunidad
climax
de
alguna
importancia.
LOS eclogos europeos
tienden
definir
a
las comunidades vegetales en un sentido ms
estrecho de lo que lo hacen sus colegas americanos. En la regin escandinava, en donde
un montono
bosque
deconferasdomina
gran parte del paisaje, el nfasis. se h a puesto
en el estratoarbustivo,como
una basepara
su clasificacin. En cualquierotraparte
de
Europa,
especialmente
hacia
el
sur, gran
partedelatierraestculfivada
u ocupada
por el hombre en tal. formaquela
vegeta

cin natural se encuentra slo enmanchonespequeos, aislados. Incluso enestas comunidades, h a habido tanto disturbio que la
naturalezaoriginal de la vegetacin es problemtica. El conceptodeclmax,que
h a sido tan til en Estados
UnidosdeAmrica y
en otros pasesmenosdesarrollados,
en contraste h a tenidopocaaceptacin
e n Europa.
En su lugar h a estado el nfasis en anlisis
detallados de comunidades definidas muy estrechamente, de extensin geogrfica muy
limitada,inclusounacomunidaddeltamao
de un salnde clase pequeoamenudo
ha
sidoconsideradadignadeatencibn.

MTODOS DE

MUESTFIEO

En reconocimientos
ecolgicos
generales,
las especies dominantes y ms comunes pueden ser determinadas por observacin comn,
sinnecesidaddetcnicasprecisasdemuestreo. No esnecesario unanlisisestadstico
para mostrar que el Pinus ponderosa domina
a la altiplanicie de Kaibab en el norte de Arizona;igualmente
que la Artemisia domina
lasplanicies del ro Snake en Idaho.
En un anlisis ms detallado, en el que
se
preste atencin tanto a la
composicin florstics de la comunidad
a las especies
dominantes, es necesario aldn
de muestreo. Es obvio que no seraprcticocontar
todos los individuos de cada especie, incluso
en una comunidad pequea.
Las reaspequeasquesonseleccionadas
como muestrasparaestudios
detallados se
denominan cuadros. Un cuadro tpico es de
1 m*,pero se utilizancuadrosdeotrasformas y tamaos. Un cuadro puede ser incluso
circular, en lugar de tener cuatro lados como
implica su nombre.
El mtodo paralocalizar
los cuadros es
muy discutido. Deben localizarse los cuadros
subjetivamente enlugares tpicos?Deben
distribuirsematemticamentealazar?
Si un
cuadro cae en un punto obviamente anormal,
debe moverse el cuadro? Debe basarse
uno
enelequilibrioque
se obtienede un gran
nmero de cuadros que oscurece a esos puntos anormales?Cadaunodeestos
mtodos
tiene sus adictos y los resultadosvarande
acuerdoa los mismos.
Existentambinvariosmtodospara
tomar dos datos de los cuadros. El ms simple
consiste slo en hacer una lista de las
especies presentes. Ms a menudo se registra tambinel nmero deindividuos y la cobertura

782 INTRODUCCION A

L.4 BOTANICA PROGRAMADA

total de cada especie. En el caso de cuadros

permanentes,que se examinan ao con ao
para detectar los cambios e n l a comunidad,
puede hacerse un mapa de la posici6n y rea
basal de cada planta.
Entre ms importancia se le d a la
composicinflorstica total de lacomunidad (en
ms
lugar deslo lasdominantes),yentre
finamenteseclasifiquea
las comunidades,
se har ms importante el muestreo del cualos
dro. Es por lo tanto de esperarse,que
ms usados en
Europa
que
cuadros
sean
en E,stados UnidosdeAmrica,
auncuando
su empleo en Amrica est aumentando. Han
sidoutilizadosprincipalmente en elnorte de
Europa en donde el nmero total de especies
espequeo, y en donde la distincinentre
comunidadesvegetalessimilares
h a sido llesu extremo.Elgran
eclogo suizo
vadaa
), que
domiJosiasBraun-Blanquet (1884n el pensamientoecolgim en Europa casi
en la misma forma que Clements en Estados
Unidos de Amrica, en alguna ocasin se reficomo
ri6
algunos
a
ecblogos
escandinavos
Herren Quadratiker, nombre
que
algunos
eclogos americanoshubieranpensadoaproy sus colaborapiado paraBraun-Blanquet
dores.
Otromtododemuestreodevegetacin
es
el de registrar todas las plantas que crecen a
lo largode un transectolineal. El transecto
puede ser tratado como un cuadro muy largo

angosto, o como una verdaderalnea

sin
anchura. Los transectoslinealessonparticularmente tiles para mostrar la transicin de
unacomunidad vegetala otra.

LAS UNIDADES DE

CLASIFICACIN

La categora ms amplia en la que pueden

ser clasificadaslascomunidadesvegetaleses
la Formacin. Esta tambin es la categora en
la que existe un acuerdo ms general.
Lasformaciones se definensobre la base
del aspectode la vegetacin ms que enla
composicinflorstica.La
mismaformacin
puede encontrarse en varios continentes, con
diferentesgruposdeespeciesdominantes
en
la
lasdistintas Breas. As, porejemplo,toda
tierra de tundrartica puedeser referidaa
una sola formacin y todo el bosque lluvioso
tropical a otra, sin importar las
especies prese
sentes. El bosque de conferas nrdico que
extiendealrededor del mundojustamenteal
surdelatundrartica,constituyeotraformacin.Todava no existe un esquemaque
seaaceptado
en generalparaclasificar
los
principales tipos de
vegetacin
del
mundo
en u n grupodefinidodeformaciones,pero
este esquema, enlaactualidadestcasial
alcancedenuestramano.
Las formacionesrepresentancomunidades
por s u imclmax o casiclmax,almenos
plicacin. Las
comunidades
serales
obvias,

FIG. 39.14. Agostadero

denudado
en I r h , dominado por Hultkemia prrsica, una planta que el ganado
rrhsa corner. La abundanciadeHulthcrnia
y la ausenciade
o t r a s plantas indican un
sobrepastoreo SeVeEO.
En el centro,
DuWayne
Goodwin, eclogo norteamericano

COMUNIDADES VEGETALES 783

FIG. 39.15. Recuperaci6n de

la tierra en Mississippi. Lo
fotograficr de aTriba fue t s
mada en 1948 por Dan O.
Todd y muestra un campo
abandonado y erosionado. La
fotograffn de abajo, tomada
en 1957 despues de que el
lugar fue plantado
con
pinos; n6tese e l mejoramiento
en la parte a n t s
del
pasto
nor. (Fotografas
de
U. S.
Forest Service)

como el estado de musgos en una xeroserie, cin florstica de las comunidades. Existe una
se excluyen de cualquierconsideracin.Una
en cmo p u e
grandiferencia
deopiniones
comunidadseral
que h a avanzado lo sufi- den ser definidasamplias
asociaciones. En
ciente como para que las especies dominantes Estados Unidos de Amrica seacostumbra
tenganelmismo
aspecto general que las de
usar una definicin muy amplia que
se basa
la comunidad clmax, puede ser excluida, sin principalmenteenlasespecies
o gneros d e
embargo,dentro
de laformacidnregional.
minantes. De aqu que la formacin de bosque
De aquque
la formacinde
bosques deci- deciduo
incluye
la asociacin de arce-tilo
duosdeleste
de Estados Unidos de Am6rica americano, la asociacin de haya-arce, la aso.
incluye bosques pantanosos seralee que e s t h ciacin de encino-nogal y muchas otras mb;
dominados por rbolesdeciduos.
en cadacasola
asociaci6n esdenominada
Las formaciones
seencuentrandivididas
y definida con base en los rboles dominanen asociaciones quese basan en l a composi- tes caractersticos.

784 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

LOS e,clogos europeos definen generalmente alasasociacionesenformamsrestrinsus colegasamericagidadecomolahacen

nos,usandolashierbasy
los arbustosdel
estratoinferior
del
bosque
ademsde
los
rboles. Prcticamenteno
existe ningn lmiterelativo
aqutanfinamentepuedan
ser clasificadas las comunidades tomando en
cuenta toda la composicin florstica, y no
est a la vista ningn acuerdo real acerca de
laforma
cmodebendefiqirselasasociaciones.
Enlaecologaclementsiana,eltrmino
la comuasociacinestabareservadopara
nidadclmaxdentrodelesquemadel
monoclmax, y el trmino associes era usado para
cubrircomunidadesseralescomparables.
La
tendencia actual es de eliminar esta distincin
y extender el trminoasociecinparaque
incluyatambinalascomunidades
serales.
Incluso, el trmino asociacin puede ser abantrmino msgeneral
donadoenfavordel
comunidadvegetal,que
no implicaestado
wral, ni extensin geogrfica, ni complejidad
florstica.
Muchos eclogos europeos usan una nomenclaturaformalbinomialparalascomunidades vegetales siguiendo a Braun-Blanquet.
En este sistema, el nombre genrico de una
laterminaasociacin se formaaadiendo
del nombre
cin etumalaparteprincipal
delgnero ms caractersticode la comunidad, el eptetoespecfico se formapor lo
general
convirtiendo
genitivo
a
el
epteto
especfico de laespeciemscaracterstica
del gnero enlacomunidad.
As, un bosque
caracterizado por elencinoblanco
(Quercus
alba)seraunQuercetum
albae. Las asociacionespuedenentonces
ser clasificadas en
grupos de rangos superiores con las tenninaciones ion y dis. Un grupo de Quercetums
haran un Quercion, y un grupo de Quercions
haranunQuercalis.
Los gneros y especies caractersticos por
los cuales se denominanalascomunidades

en el sistema de Braun-Blanquetnonecey
sariamente son lasplantasmscomunes
conspicuas en la comunidad.
La consistencia
de su presencia en la comunidad, y su ausencia de otrascomunidadessimilares,seconsideran como msimportantes.
Elsistema de Braun-Blanquet no ha sido
muybienaceptado
por loseclogos
americanos, que prefierenasociaciones
ms ampliamente definidas, que de manera informal
se denominan por una o unascuantasde
las
especies
dominantes
de
la
comunidad.
Haciendo a un lado las diferencias de opinin
o estrechamente
acerca de qutanamplia
debendefinirselasasociaciones,
el sistema
de Braun-Blanquet ha sidoatacado con fundamentos gramaticales, prcticos y filosficos.
all delobjetivo
Estos argumentosvanms
de un libro de texto elementalquehasido
diseado para estudiantes en un pas en donde elsistema
de Braun-Blanquet no h a tese sigue
nido
mucho
avance,
auncuando
en la mayor parte de Eumpa.
LECTURAS COMPLEMENTARIAS
Bates,
Marston,
The
forest
and
the sea,
Random
House, New York, 1960. Reflexionesestimulantes,
bienescritas,por
un ecdlogo maduroacercadela
ecologa en escalaamplia.
Dasmann,Raymond F., A differentkind of country,
McMillan,NewYork,
1968.
Gleason. H. A., The vegetational history of the Middle
West, Ann. Assoc. Amm. Geographers 12:39-85. 1923.
Un artculoclirsico.
Gleason, H. A., The
individualistic
concept
of the
plantassociation,American
Midl. Nut. 21:92-110.
y de fircil lectura
1939. Unapresentacinfranca
desde un puntodevista.
Kirk,Ruth,TheOlympic
m i n forest,University
of
1966.
WashingtonPress,Seattle,
McCormick,Jack,Thelife
of the forest,
McGrawHill, NewYork, 1966. Exacto, sin sertbcnico.
Teal,John
y Mildred,Life
anddeath
of thesalt
marsh, LittleBrown,Boston,Mass.,
1969.
Watts, May T.,Readingthelandscape.
An udventure
in ecology.
MacMillan, New York, 1957. Una presentaci6n popular
precisa.

40
FITOGEOGRAFIA

Zonacinverticalde
vegetacihenEspaa.
Los rboles dominantessonel
pino escocs
(Pinus syluestris) abajo,haya
(Fagus sylvatica)enlapartemedia
y pino de montaa
(Pinus montana) arriba.(Tantoarriba
como abajo de los acantilados).(Fotografacortesade Jos Cuatrecasas)

786 INTRODUCCION A LABOTANICA

PROGRAMADA

INTRODUCCION
L a s angiospermas que dominan la mayor
parte de la vegetacin
terrestre,
evidentemente se originaron como un grupode plantas leosas enlas
regiones tropicales hmedas. Los trpicos albergan todava, por
mucho, el mayor nmero degneros y especies
de
angiospermas.
Una
gran
cantidad
de especies con un
nmero
comparativamente bajo de individuosde cadauna,forman por lo general parte de las comunidades
clmax tropicales.
Si uno viajahacialos
polos, el nmero
de especies en la comunidad tiende
a decrecer, y (con excepcin delamsdesnuda
tundra)elnmero
de
individuos
de
cada
En regionestemplaespecie seincrementa.
das y breales, con frecuencia es posible
distinguir slo unas pocasespecies
o aun
una sola especie como la dominante, la cual
da a lacomunidad su carcteresencial.
Los factoresvariables ms importantes en
el ambientefsico
delasplantasterrestres
son humedad y temperatura. La resistencia
goberdirecta a lasbajastemperaturasest
nada principalmente por factores fisiolgicos
poco
del protoplasma, los cualesseexpresan
o nada en l a morfologa externa de la planta.
El nmero de especies que no pueden resistir
el fro es muchoms grande que el nmero
y el decrede especies quepuedenresistirlo
cimiento numrico total de las especies cuando
seviajahaciaafuera
de los trpicos, es evidentementeunreflejo
de la dificultad
de
adaptacin evolutivaa las bajas temperaturas;
pero las plantas resistentes a l fro no seven
claramentediferentes a las sensibles al fro.
La temperatura afecta el
aspecto de l a vegetacin, pero los efectos pueden ser indirectos
y no son siempre inmediatamenteaparentes.
L a adaptacin a condiciones dehumedad,
en contraste con laadaptacin a bajas temperaturas,encuentrauna
expresin
morfolgica,
aunque,
por
supuesto,
la fisiologa
est tambininvolucrada. El tamao y longevidad de la planta y l a dimensin, forma,
nmero,textura,duracin
y posicibn de las
hojas estn todos ms o menos cercanamente
relacionados con la adaptacin a condiciones
de humedad. Como habamos sealado e n el
Cap. 27, las Condiciones de humedadestn
tambin influidas por latemperatura;aun
en invierno,
la
muerte
con frecuencia es
debida msalgradode
sequa fisiolgica

que a bajastemperaturas. El aspecto dela

vegetacin naturaldaunabuena
clave de
l a s condicionesde
humedad y, hasta cierto
puntotambin,
de las condiciones de temperaturaencualquier
regin.

TIPOS DE VEGETACI~N
Lamayor partedelasgrandes
formaciones devegetacinterrestrepueden
ser clasificadas como bosque, pastizal, desierto o
tundra. Los lmitesentreestos
tipos, especialmente los de los tresprimeros,
no son
siempreclaros y hay tipos detransicin.
sabana, con rboles ampliamentedispersos,
esintermediaentre
bosques y pastizal (Fig.
40.1).

La vegetacin de la tundracubre
Areas
rticas y alpinasque
son demasiadofras
para permitir el crecimientode bosques. Por
supuestoque
otros factores,talescomo
el
el problema,
suelo y el viento entranen
pero el largo y fro invierno y la corta estacin clida de crecimiento son
los que ponen
a la planta en tales desventajas
que superan
a los otros factores que
puedenmover
la
balanza. La naturalezade
la vegetaci6n de
tundraesdiscutidaenlas
Pgs. 789-792.
En regiones fuerade l a tundra,cualquier
rea con humedadadecuada por logeneral
sostiene ciertaclasedeformacin
boscosa.
La evaporacinpotencial
estanimportante
precipitacin
en el
como l a cantidad de
gobierno de las condiciones de humedad.
Igualmente
la
distribucin
estacional
y el
drenajedelsuelo
son significativos.
Elndiceusadoms
generalmente de las
condiciones dehumedades
l a relacin p l e ,
en la cual p esla precipitacin anual y e
es la evaporacin anualpotencial
de una
superficie
de
agua
libre.
En general,
una
relacin p / e dealrededorde 1 o ms, puede
permitir el crecimiento de bosques; algunos
semidesrticos,tales
como la asociacin pionero-enebro en el oeste deEstados Unidos
de Amrica,prosperan enrelaciones p / e inferiores a 1. En regionessubrticas,con
un
bajo potencial de evaporacin y lento drenaje,
una precipitacin anual de solamente 25 a 40
cmsoportarun
bosque denso;en cambio,
regiones tropicales con idnticacantidad de
precipitacin son desiertos.
Cuando l a relacin p l e decrece,el bosque
da paso al pastizal y ste,finalmente,al
desierto; o el bosque puede dar paso directamente a l desierto. El pastizal,por lo r e p

FIG.40.1.

Sabanaconencinos

(Quercus dumosa) en el Condado de Monterey, California.(Fotografa

U . S. Forest Service por H. Wieslander)

lar,no
slo requiere mshumedadque
el
desierto. sino tambin una mejor distribucin
abundante
estacional; debe haber all un
suministrodeaguaenunaestacindecrecimiento
razonablemente
larga.
La vegetacin desrticaconsisteprincipdmentede plantasconracesmuyprofundas
( a menudo arbustos), plantas con races muy
superficiales(confrecuenciasuculentas,
tales como
muchos
cactos) y efmeras. Las
plantas con racesmuyprofundasencuentranlahumedad
que no leses accesible a
otras; las plantas de races muy superficiales
puedenbeneficiarseaun
con lluvias muyleves, pero requieren potentes medios de control
de la transpiracin como para restringir tambin la fotosntesis y el crecimiento y las
efmeras
completan
su
ciclo biolgico en
pocas semanas,durantela
poca ms favorable delao.
Granpartedelaspastos
requieren menos
humedad que la mayora de los rboles, pero
no tienenracesprofundas
y generalmente
carecen de las adaptaciones especiales. Si
durantela
poca decrecimiento,
hay una
cantidad razonable de humedad, los pastos
cubren el suelo y absorben el agua de la
lluviacuandostacae;
crecen msrpido
que los tipos desrticos de races superficiales
Y nopermiten
que muchadelahumedad

. ...

del

seinfiltreal
nivel utilizado por lasplantas
de races
profundas.
Las plantas
efmeras
desrticas son eliminadas
al
no
encontrar
reasdesnudas de vegetacin dondeestablecerse. Los pastostambinse
dan bien en
condiciones de humedad adecuadas para bosques, si los rboles son eliminados por el fuego o por otra causa. Las comunidades de bosques o desiertosincluyen,porsupuesto,
algunos pastos, pero no son los elementos dominantes.
Hemos anotadoquela
vegetacin clmax
terrestre en regiones dehumedad y temperatura adecuadas es generalmente u n bosque.
En regiones tropicales hmedas,sinuna
estacin seca marcada, este
bosque consiste de
angiospennasperennifolias. En regiones tropicales con estaciones secas y hmedas alternantes, los rboles tpicamente tiran SUB
hojas al comienzo de la estacin seca. Hacia
el norte, el inviernotieneelefectodeuna
estacin
seca,
porque el agua
del
terreno
se congela, por lo que no es fcilmente aprovechada por absorcin. A este reto del medio
ambientetambin se le h a hecho frente por
la adopcin delhbitocaducifolio,siempre
y cuandoexistaunaestacinadecuadade
crecimiento.
Si seviajaanmsalnorte
y la poca
decrecimientose
hace progresivamente ms

788

INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

La caracterstica distintiva ms importante

corta,elhbitocaducifolio
se hace cada vez
aangiospermas
arbreas
una
menosadecuadoparahacerfrentea
la si- que da las
ventajacompetitivasobrelasconiferas
en
tuacin. La produccin de una nueva cosecha
granparte
del mundo, es la presenciade
dehojascada
ao, slo para perderlasdespusdeuna
breveestacin de crecimiento, vasos en elleo. Los vasos del leo de las
angiospermaspermiten una ms rpida
prorepresenta una tremenda prdida de energa.
del
agua
hacia
las
hojas,
que
la
Elbosquede
conferasencuentrasus
domi- pulsin
niosenesasregionesmsfras
y cada pro- lenta accin de las traqueidas de las conferas.
duccin estacional de hojas dura varios a ~ ~Las
. angiospermaspuedenasexponermayor
Lafotosntesis noestrestringida
al breve superficietranspiratoria(yfotosinttica)al
Sol, sinsufriruna
desecacin fatal.
verano, sino que ocurreencualquierdaen
el que la temperatura se eleve un poco sabre
el punto decongelacin.Lasfirmeshojas
FORMASDE VIDA
acicularesresisten la sequa e n elinvierno,
Elalgunosestudiosecolgicoses
til clacomo las hojas ordinarias no podran hacerlo.
deacuerdocon la posi(La relacindelhbito
esclerfilo a la re- sificar a las plantas
sistencia
la
sequa
a
es discutida e n el cin de las yemas vegetativas que sobreviven
Cap. 27.)
Los
a la poca ms desfavorabledelao.
Las conferasnoestnrestringidasa
los rboles y arbustos en que las yemas estn
lejanos bosques del norte,perosa
es la bien arriba del suelo, sonllamadosfanermayorregin
enla
que suscaractersticas
fitos. Las plantas en las que las
yemas estn
lesdanunaventaja
competitivasobre
las al nivel o ligeramente
sobre
el nivel del
angiospermas.Encualquierotraparte,las
plansuelo, se les denominacamfitas.Las
conferas
se
encuentran
generalmente
en
tas
en
las
que las yemas latentes
nacen
reasun poco secaspara rbolescon hojas
justamente debajode la superficiedelsuelo
anchas, de manera especial cuandohayun
veranoseco
o enreassujetas
a repetidos se les llama hemicriptfitas. Las criptfitas
tienen las yemasprofundamenteenterradas,
incendios, o enlasmontaas,enaltitudes
de alen l a s cuales las condiciones se aproximan con frecuencia asociadasconrganos
a las de los bosques del norte. Cada especie, macenamiento,tales comobulbos o tubrcusu propiogrupo
de re- los. Las terfitas sobreviven laestacinseca
porsupuesto,tiene
querimientos y ventajascompetitivas y algu- o fra sloco,mo semillas; es decir,son esnas veces esto permite a las conferas
crecer trictamenteanuales.
entremezcladas
con
angiospermas
arb6reas
Las fanerfitasofrecenel mnimo de procomo en el bosquedehayas-arces-Tsugade
teccin a las yemas. La gran mayora
de las
Nueva Inglaterra.
plantas vasculares en regionestropicalesque
no son muy
secas,
son
fanerfitas.
Estas
tambinsonabundantes
en regionestempladas, pero sin la exclusin de otros
tipos. Las
camfitas,hemicriptfitas,criptfitas
y terfitasproporcionan
u n cierto grado de proteccina
laspartes
que pasanelinvierno
o sobrevivena laestacinseca;sonprogresivamentemsabundantesen
regiones ms
fras o ms secas.Lasterfitas,quetienen
la mejor proteccin de todas, poseen tambin
ladesventajadenopermanecer
comoplanun ao a otro y por lo
tasestablecidasde
general no compiten bien con plantas perennes en sitios donde lasltimaspueden
sobrevivir. No esaccidentalelhechodeque
FIG. 4.0.2. Linanthus parryae, unaefmeraanual
del
las nicas regiones en las cuales las plantas
desierto de Mojave de California, en abril.Las flores
anuales son unapartesignificativa
del clen algunasplantassonvioletas,
en otras son blanmaxsean los desiertos,
Barneby)
cas. (Fotografa por cortesa de RupertC.

FSTOGEOGRAFIA 789

LA VEGETACION DE
NORTEAMERICA

por locomn es lento.Lamayorparte

del
terreno es plano y pobrementedrenado,con
un suelopegajoso,tpicamentedecolor
azul
grisceo,el cual es rico en materia orgnica
TUNDRA
y estms
o menos saturadodeagua.
En
La tundra
htica
cubre
las
partes
ms
lasmontaasdelrticocae
ms nieve en
septentrionales de Amrica y Eurasia, al norte el invierno que en las partes bajas y con seguridad estn siempre cubiertasde nieve. Aun
del bosque boreal. Las principakscaracteel
verano,
slo una
estrecha
zona
rsticasdelatundrartica
son la ausencia en
de
de arboles y los suelos permanentemente con- Groenlandiaqueda libre de hielo. U vikingo
gelados (permafrost)aprofundidades
de Po- entusiasta que le puso
nombre'
se coloca
Miinchhausen
en SU
COS centmetros
aalgunosmetros.
La pro- al nivel del barn
fundidada la cualpenetranlasracesest
respetoporlaverdad.
determinada por la profundidad del deshielo
Los pastos,juncos,pequeashierbas
diy
delsuelo en el verano. Gran parte de
la W- cotiledneas,pequeosarbustos,lquenes
los elementosprincipalesde
la
perficie del terreno es esponjosa y con Pe- musgosson
queas elevacionesdebidoa
la congelacin vegetacin de la tundra. Hacia el sur, la mainvernal y al deshielo del verano (Fig. 40.3). yor parte del terreno est cubierto por plantas
En las areas ms hmedas, el suelo frecuen- y no sonraros
los arbustos,especialmente
de
la
familia
de
las
ericceas,
temente se parte en toscos polgonos de apro- miembros
bajos y perennifolios.Lamayor
ximadamente 5 a 8 metrosdeancho.Las
parte de la
tierra puede
tener
en julio y agosto un
hendiduras se llenan de profundas
cuas
de hieloque se descongelansuperficialmente
y algunos matorramantobrillantedeflores
les, abedules, sauces y ailes a lo largo de
los
en el verano.
La estacin de crecimiento en las regiones arroyos, pueden tener la altura de un hombre.
de tundraescorta,generalmentede
slo 2
Hacia el norte, el manto de flores se hace
Los musgos
en formaprogresiva
msralo.
o 3 meses;puedehaberheladascualquier
da del ao.Aun
en elcortoverano,
fre- y lquenesformanpartecrecientedela
comunidad, no tanto
cuentementehayneblina
y bruma.Durante
por el incremento mismo
tiempodespejado,latemperaturapuede
ele- de los propiosmiembroscomoporeldecrevarsetantocomo
enunda
deverano
en mentodeotrasplantas.
L o s desplieguesde
EstadosUnidosdeAmrica
y los largos o flares vistosas estnrestringidosalaslacontinuos das permiten un rpido crecimiento. derasorientadashacia
el sur, o por otra
La precipitacinen
las regionesde
tundra no es alta, pero el potencial
deevapora* Groenlandia en ingls es Greenland que significa
cin por lo general es an menor y el drenaje Tierraverde. (N. del T.)

Fro. 40.3. Tundraconcolmas

. . .. .

,..... ..

IO

largodelacostaSrticadeNoruega

790 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

FIG. 40.4. Distribucih de los principales

tipos

de vesetacin
en
America
del
Norte

(Ser&

Transeau)

FITOGEOGRAFLA 791

parte,amanchas
en zonasprotegidas y los
matorrales de sauces pueden serde
3 cm
o menos de alto,semejandounapraderade
trboles, Enlasmanchashmedas
son comunes los pastos,juncos
y musgos delas
turberas.
Quizel gnero mscaractersticode
la
tundrarticaseaCladmia;unliquenfruticoso, generalmente
de
pocos centmetros
dealto.Entre
los verdaderosmusgos es comn Polytrichum enlugares secos y Sphagnumen los hmedos, Carex y Eriophorum
san juncos comunes y Poa es un pasto tambin comn.Ranunculus,Pedicularis,Saxifraga, Draba y Polemonium son hierbas dicotiledneascomunes.
Hacia el sur en las tierras bajas, la tundra
rtica da pasoal
bosque boreal y emerge
El
como latundraalpinaenlasmontaas.
lmite arbolado que marca las fronteras bajas
de latundraalpina
correspondea
la lnea
de rboles de ms al norte. El lmite arbolado
del norte, sin embargo, es diferente del siempre bello borde dellmite
arboladode
las

montaas,
est
comnmente
esparcido en
una ampliazona, frecuentemente de 160 km
de ancho,enlacual
los rbolesestn progresivamente
restringidos
a
hbitats ms
protegidos.
La vegetacin y el medio ambiente de la
tundra alpina (Fig. 40.5) semejan a primera
vista a la tundra rtica, pero existen diferenciassignificativas. La tundraalpina
por lo
comn no estcaracterizada por la presencia
de
una
capa
permanentemente
helada
en el sueloy la topografaes por logeneral
accidentada, por lo cual gran parte del suelo
est mejor drenado, La poca de crecimiento
esmslarga,
pero los das son ms cortos.
Los musgos y los lquenes son mucho menos
enla
veimportantes y menosprominentes
es
getacin y el aspecto de jardfnflorido
con frecuenciaanms
pronunciado. Muchas especies estn especialmente adaptadas
alasgrietasde
las rocas y a los taludes inclinados que son tan abundantes en las montaas. La mayorade los gneros comunes
y aunmuchas de las especies deangiosper-

Tundra alpina y pequeasporcionesde

bosque en l a l i n e a de arbolado enlas
tains que se encuentranenloslmitesde
los estadosdeMontana-Wyoming.(Fotografadel
Service por Bluford W. Muir)

FIG.40.5.

beartooth Mows,
U . S. Forest

792 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

mas enlatundraalpina
de EstadosUnidos
deAmrica,soncasilasmismas
o estn
cercanamente relacionadas con las
del rtico,
y unapersonafamiliarizadaconlaflorade
una, se sentira como en su casa en la otra.
La tundraalpinaestrestringidaa
elevaciones
progresivamente
mayores
cuando
se
y Estados
viaja
hacia
el sur,
en
Canad
Unidos de Amrica. En elestealcanza
slo
y
lasaltasmontaasdeNuevaInglaterra
norte deNueva York. Enla cordilleraoeste
la altula de las montaas, incluso tan al
sur
comoen Mxico, llega ms arriba del lmite
arbolado. La elevacinrealdellmite
arboladovara con lacadade
nieve y tambin
con lalatitud.Enlasmismas
condiciones,
1.6 km
de
latitud
equivalen
a
1.3 m de
altitud, pero en las secas montaas de Idaho
central,lalnea
derboles estacercade
3 300 m, en contraste con alrededor de 2 300
m enelmonte
Hoodde lasmontaas Cascade a la misma latitud en
Oregon.
Aun en los trpicos, muchas
montaas
y
alcanzanmsaltituddellmitearbolado
tienen una zonade tundra alpina, quegene4000 a
ralmentecomienzaaelevacionesde
5 O00 m. En los AndesdeAmricadel
Sur
tales comunidades son llamadas pramos (Fig.

40.6). A diferenciadelatundraalpinade
Norteamrica, los pramos
frecuentemente
tienen
arbustos
semileosos
esparcidos
ramificados.Estosarbustosson
un tipo eco16
gico claramente distinto que h a evolucionado
enformaindependiente
en varios y diferentes grupos,
especialmente
miembros
de
la
familia Compositae.

EL BOSQUEBOREAL
El bosque boreal forma una amplia franja
de ms de 800 km de anchoa
travs de
Canad y Alaska, justamentealsurdela
tundra,
extendindose
ms
al norte en el
oeste que en el este y entrandoaEstados
Uni,dos deAmrica,alrededor
del lago Superior.Estdominadoporconferas
y con
frecuencia se le denominatambin
bosque
de
conferas
septentrional.
La
misma
formacin se extiendedesdeSiberiaalnortede
Europa.
La mayor parte del bosqueboreal est en
terrenosde poco relieve, conmuchos lagos,
corrienteslentas
y extensasreaspantanosas. Los pantanosestnfrecuentementecubiertos conmusgostalescomo
Sphagnum y
Polytrichum. Fuera delos pantanos,el suelo

FIG. 40.6. Vegetacidn de pramo,cerca

de 3 700 m en Colombia; los grandes arbustos son Espetetia, una
compuesta.(Fotografa por cortesa de Jose Cuatrecasas)

FITOGEOGRAFIA

es tpicamente
claro
y arenoso,
bajo
una
capa de
desechos
de descomposicin lenta
y humus.. La precipitacin no esmuyalta,
alrededorde 25 a 50 cm porao,peroes
an mayorqueelpotencialdeevaporacin.
Lapocadecrecimiento
e s de slo 3 a 4
meses y puedehaberheladasencualquier
tiempo. Los inviernos son fros y connieve
y en lasnoches ms fras un rbolpuede
reventar,
con
un
sonido
similar
al
de
un
disparoderifle,cuandolasavia
se congela.
L o s rboles del bosqueborealsonpequeos, rara vez mayores de 17 m de alto o con
troncos de ms demedio
metro degrueso,
pero pueden formar una cubierta muy densa.
Un kilmetro y medio por hora es un avance
rpido y extenuanteparaunhombreque
atravieseestebosque,pasandobajoramas
bajas,trepandosobre
los rbolescados, esquivando
peligrosos
pantanos y buscando
inexistentessealesque
le indiquen su posicin. Por otraparte,enreassecas,
10s rboles pueden estar bien espaciados, pero con
poca maleza.
El rbol ms caracterstico del bosque boreal(Fig. 40.7) enEstados Unidosde Amrica es Picea glauca. Al oeste de las Montaas
Rocosas est por
lo
general
asociado
con
Abies balsamea.Piceamariuna
y elalerce
L a r k laricina,unaconferacaducifolia,son
tambin
abundantes,
especialmente
en
los
sitios hmedos.LasespeciesBetulapapyrifera, Populus tremuloides, Populus balsamifera y Pinus banksiana mn
rbolesserales comunes en el bosque boreal, que a menudo se
establecenrpidamentedespusdeincendios

fit. 40.7. Bosque virgen

de
Picea glauca y abetos e n
Quebec. (Tomada de PieBiogeography,
rre
Dansereau,
1957.) (Propiedad de Ronald
Press, New York)

793

algunas reas hacia el oeste y norte, algunos

de estosrbdes se aproximan al estado de
clmax.
El bosque boreal o su equivalente ecolgico
se extiende hacia el sur, incrementndose
en
las elevacionesde
los MontesApalaches
y
enla CordilleraOccidentaldeEstados
Unidos. Picea glaucadelverdadero
bosque boreal, da paso progresivamente a Picea rubens
en la extensinApalachiana y en los Apalaches del Sur, Abies balsamea es reemplazada
por Abies fraseri,lascualesestnestrechamente relacionadas. Estos bosques Apalachianosdeconferas,que
se extienden al sur de
lasMontaasGreat
Smoky deCarolinadel
Norte, frecuentemente son tratados como una
formacinseparadade
la formacinbosque
boreal, caracterizada por la presencia
de
Picearubens.En
las montaas del oeste, la
extensin del bosqueboreales
tratada por
convenienciacomopartede
la formacinde
los bosquesde lasMontaas Rocosas, quea
semejanza del bosqueboreal, estndominados porconferas.

EL BOSQUE

DE PICEA Y DE

ARBOLES DE

MADERADURA

Elbosquede
Picea y especiesde madera
dura
es
la
formacin
caracterstica
de la
mayor partede Nueva Inglaterra,extendindose al oeste hacia los GrandesLagosy
al
sur en los Apalaches, hacia
el
norte
de
Georgia. La asociacin haya-arcepinabete
es la asociacinclmax
mscomn
de la
regn (Fagusgrandifolia,
Acer saccharum
Y Tsurla canadensis). Las havas y arces

794 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

el que da a la comunidad el aspecto distintivo

que lamantienefuera
de la clasificacin
comobosquedeciduo.
Elpinoblanco
(Pinus strobus) forma un
subclimax muy persistente, asociado al fuego
y otrosdisturbios
en lamayorpartedela
por el Bosque de Picea.
regin
dominada
Muchas de lasmsextensasagrupaciones
de pinos blancoshacemuchoquecayeron
taladas por el hacha de los leadores.

EL

BOSQUE DECIDUO

ORIENTAL

Elbosquedeciduo es una formacincompleja, la

cual
cubra
cientos
de miles de
kilmetros cuadrados en la mitad este de Estados
Unidos
de
Amrica.
Muchos
de los
rboles
eran
altos majestuosos,
y
de ms
de 30 m de alto.Gran partede este bosque
virgen est ahorasiendodestruido.Granjas,
ciudades,carreterasycasassuburbanas
cubrengranpartedelrea.
En todaspartes
el bosque est envariasetapasde
sucesin
secundaria, despus de haber
sido talado. En
algunas rea,, la
cubierta
de
plantas
ha

vuelto a un estado cercano al original, excepto

en que los rboles no son ya muy grandes.
L o s rboles del bosque deciduo forman
una cobertura casi completa, tanto que
muy
pocos rayosluminososdirectosllegan
a la
tierra duranteel
verano. Generalmentehay
un sotobosque de arbustos y hierbas muy bien
desarrollado, pero caminaratravsdel
bosque es fcilyplacentero.
Un ciertonmerc
depequeashierbas,talescomo
Claytonia,
Anemone, Hepatica, Trillium y Viola, florecen enelprincipio
de laprimavera,antes
de que los rbles se hayan poblado de hojas.
y completan la mayor parte de su crecimiento enunaspocassemanas.Unasucesi6nde
otras
plantas
florece durante
la
estacin,
pero stas, por lo comn, no son abundantes
y vistosas
como
para
producir
un efecto
de jardn florido.
Elclima de laregi6n del bosque deciduo
es engeneralmoderado.Hacia
el norte,la
formacin est limitada por elincremento
de la severidad de los inviernos J el acortamient3 de laestacin de crecimiento,hacia
el oeste por eldecrecimiento de la precipi-

40.8. Pino blanco ( P i nus strobus), con unsubstra-

FIG.

to d e rbolesdiversosde madera dura, en Sheffield, Mass.

Si no es disturbado,
finalmenteel
pino serreemplazadoporlos&boles
de madera
dura.
(Fotografa
del
U. S. ForestService,
por Leland J. Prater)

FITOGEOGRAFlA 195

FIG. 40.9. Bosque de Quercus-Carya en Ohio. (Fotografa del U. S. Forest Service,

por Robert K. Winters)

tacin y la humedad y haciaelsur

por los
suelos arenosos
estriles
e incendios
recurrentesque
favorecen al bosque de pinos.
El bosque deciduo
obtiene
su desarrollo
ms favorable en los valles y laderashmedos en el sur de los Montes Apalaches. Ms
de dos docenas de clases de rboles tienen un
estado
clmax
en
este
bosque mixto mesoftico. Entre
stas
hay
especies de tilos
(Tilia), hayas ( F u g u s ) , Aesculus, Caryu,
magnolias, arces(Acer), encinos (Quercus)
y Liriodendron.
Elnmerodedominantesclmaxen
el
bosque deciduo
disminuye
en todas
direcciones desde el sur de los Apalaches Centrales. Hacia el norte, las hayas
(Fugus grundifolia) y elarce
(Acer saccha+um) incrementan su abundancia en los mejores suelos
con encinos y Carya frecuentemente ocupando los sitios ms secos o expuestos. En el
extremonoroeste, en Wisconsin y Minnesota, la asociacijn haya-arce dejaelcamino
a la asociacin arce-tilo, a medida que l a s
hayas van desapareciendo y son reemplazadas
por tilos.La
asociacin Quercus-Caw(Fig.
40.9) que estconfinada a los lugaresms
pobres enlasasociaciones
haya-arce y arcetilo, eslacomunidadclmaxprincipal
en la
regin ms meridionaldel
bosque deciduo
(fuera de la regin de los Apalaches). Hacia
el lmiteoccidental del bosque de QuercusCarya, al aproximarse al pastizal, los Arboles
se hacenms pequeos y dispersos y hacia

el suroeste hay algo de vegetacin de sabana,

con los rbolesampliamente dispersos entre
los pastos.
Al este del bosque mesoftico mixtohaba
climax de
unalargafranja
deasociaci6n
encino-castao,extendindosede
Georgia a
Nueva Inglaterra. La destruccin de los castaos desde el ao 1900 por el &n del
castao, h a cambiadogran
parte de
este
bosque a un bosque de Qzrercus-Cama.

EL BOSQUE

SIEMPREVERDE DEL SURESTE

La llanura costera de los estados del Atlntico y del Golfo, desde New Jerseyhasta
Florida y ellimitedeTexas,
est caracterizada por extensos bosques de pinos. Al norte,
como en New Jersey, la especie dominante
es Pinus rigida. Al sur P. taeda (Fig. 40.10),
P. caribaea y P. palustris son mas abundantes. Estos son generalmente rboles algo pequeos o de tamao mediano, algunos rboles
de P. palustrisalcanzanuntamao
considerabledems
de 30 m incluso 40 m.
La dominanciacontinua de pinos en esta
gran rea dependede los incendios repetidos
que han ocurrido por siglos y que continan
ocurriendo.Cuando
el bosque de pinos es
denso,puede quemarse completamente hasta
el suelo, pero algunas de las especies retonan
de nuevo desde debajo de la superficie. Adems, el incendio apresura la apertura
de los
conos que han permanecido cerrados por aos

796 INTRQDUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

FIG. 40.10. Poblacidn

virgen
taeda y de P. echidePinus
nuta en la planicie costera de
Mississippi.
(Fotografa
del
U. S. ForestService, por Paul
S. Carter)

en el rbol, y las semillas recin liberadas germinan bienenelsuelomineraldesnudo.

Donde los rboles estn ms dispersos, el suelose
encuentra por loregularcubierto
por
pastos (Aristida) y otraspequeashierbas,
que se vuelven yesca seca al final del verano
y enotoo.Dichasraaspuedenincendiarse
tcdoe los aos sin dao significativo para
los
rbolesestablecidos.
Cuando se protege del incendio, el bosque
de pinos finalmente da paso a un bosque de
angiospermas.Engranparte
de esta&rea,
el encino(Quercus) y elnogal ( C u r y o ) serian el clmax dominante, excepto porel incendio;enalgunasreas,especialmente
al
sur,Quercus virginium (y &rasespecies) y
magnoliadominaranen
su lugar.
Granparte de lallanuracostera
tieneun
sueloarenosoestrilqueesbajo
ennutrimentasminerales y no retienebien el agua.
menor
En estos suelas, los pinosestnen
los rboles de
desventaja
competitiva,
con

hojas anchas, en comparaci6n de como lo estn en mejores suelos tierra adentm,

hacihdose decisiva lainfluencia delincendio. Y a
seaque todo elbosque se queme o que s610
se queme el suelo, el suelorecinquemado
es ms adecuadoparalassemillasdepino
queparalas
de rboles de hojaancha,que
un suelo con ms
generalmente
prefieren
humus y confrecuencianecesitansombra
cuandosonj6venes. La granabundanciade
pinos asegura que la mayora de las semillas
que lleguen al suelo sern de pino, en lugar
de serlo deangiospermas.Estascondiciones
se refuerzanunasaotrasparabeneficiode
los pinos.
En los mejoressuelostierraadentro,
los
pinosan
se encuentranen
sitiosinhospipor el
talarios y romo rbolesfavorecidos
incendio,
pero
ste
no
es suficiente para
mantener un balance permanente en su favor
sobre grandesreas.

FITOGEOGRAFIA 797

Enelexterior
de la planiciecostera,
la
capa fretica rara vez est lejana de la superficie del suelo y muchas reas se encuentran
peridica o permanentemente inundadas. Los
pantanosanegadoscasisiempreestnpor
lo general
dominados
por
toscos pastos y
juncos
(Fig.
40.11). Los lugares
anegados
la mayorpartedel
ao, pero no en sutotalidad,comnmentesostienen
bosques
(Fig.
40.12) de
cipreses
Tm6dium distichum).
que
Las rodillas irregularesyprominentes
crecendesde lasracesde
los cipreses y se

elevan sobre el agua, han sido algunas veces

interpretadas como rganos de aireacin, pero
suanatomano
apoyaeste puntodevista;
no se les puede asignar con certeza ninguna
funcin especfica. En reas anegadas por periodos ms cortos, los rboles de hoja ancha,
tales como Nyssa y fresnos (Fruinus) estn
mezcladoscon los cipreses o los reemplazan
totalmente.Estosbosquespantanososdeangicspermas,asu
vez, pasana
bosques permanentementehmedos,perorara
vez anegados,llamadospocosins,quesontpicamentedominadosporarbustosperennifolios
y rboles
pequeos,
generalmente
con
el
suelo cubierto de Sphagnum. Cuando se queman los pocosins,con frecuenciacreceun
bosque pantanosode cedroblanco (Chamaecyparis thyoides) de largapersistencia (Fig.
40.13).
LOS

FIG. 40.12. Pantano con cipres calvo en Louisiana.

U. S. Forest Service)
(Fotografadel

PASTIZALES

Hace 200 aoselcentrodeNorteam6rica

2 400 kmdelargo
eraungranpastizalde
denorteasur
y 800 km deanchoenla
mayor parte de su longitud. Estaba
bordeado
en elnortepor
el bosqueboreal, en el sur
por el desierto, en el oeste por las Montaas
Rocosas y eneleste por el bosquedeciduo.
Una pennsula de praderasirregulare
interrumpida se extendahaciael
este, en el
actual estado de Illinois y aun dentro de Ohio.
Otras hierbas,especialmentevariasleguminosas y compuestas,estabanesparcidamente
distribuidas entre los pastos y haba cambios
repentinos en el aspecto
estacional
de la
pradera,cuandocada
especie, en suturno,
entrabaenfloracin. Lamayor partede es-

798INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

FIG. 40.13. Pantano con ced m blanco, un subclrnlut perel sur de New
sistente
en
jersey

de

tos antiguospastizalessonahoratierrasde
labranza.
Este pastizal central es,
o era, burdamente
divisible entresfajasdispuestas
de norte
a sur, lapradera depastos altos eneleste,
la pradera de pastoscortos enel oeste y la
pradera de pastos mixtos en medio. La zonacin refleja el incrementodearidezde
este
aoeste.
Los lmitesentreelpas@alto
y elpasto
mixto y entreste
y el pasto corto eran
irregulareseinestables.En
los sitios ms
secos y expuestos,
las
praderas
de
pastos
cortosseextiendendentrode
l a reginde
pastos mixtos y eltipodepastosmixtosse
extiende dentro de la regin de pasmsaltos:
en los bajos con mejor provisin de humedad,
la situacin es la inversa.
U n a serie de aos

(Fotografa cortesa
Jack
McCormick)

de
sequa
puede
empujarambasfronteras
aleste y alios hmedos podran empujarlas
otra vez al oeste.
En la pradera de pastos altos, stos forman
unadensacubierta
por lo comnde 1 a 2
m y hasta 3 m dealto y, al menosen los
lugares ms favorables, se formaba un csped
denso y tenaz. Los pastos dominantes clmax
ms comunes eran, A?zdropogmz gerardii, Andropogon scoparius, y Sorghastrum ,tzutans,
pero haba mucha variacin local y regional.
El suelo frtil, profundo y oscurode
la
pradera depastos altos estanbueno
como
cualquierotrodelmundo
y la vegetacin
original ha sido ahoraprcticamentereemplazada por completo por granjasproductivas, ciudades bulliciosas y otras pertenencias
l a cuenca
de la civilizacin. Granpartede

FXTOGEWRAFIA 799

maicera de Estados Unidos de Amrica queda

dentrodela
reginde
praderasdepastos
altos,comotambinmillonesdehectreas
dedicadas al cultivo del trigo, algodn y sorgo.
Las altas planicies al este de las Montaas
Rocosas,dondevagaban
lasgrandesmanadas debfalos,soncamposdepastosbajos
(Fig. 40.14). Buchloe dactyloides y Bouteloua
gracilissonlasespeciesdominantesclmax
mscomunes.Estos
y los otro6 pastos COmunes enla reginson
por l o generalde
slo unos pocos centmetros de alto; sin emenbargo,
los sitios ms
favorables
se
cuentran especies msaltas.
La precipitacinpluvial e nl ar w n
de
pastos cortos esescasaeirregular,por
10
comnde
s6l0 25 a 35 cmanuales
Y en
particularla
ltima partedel
verano, frecuentemente es muy seca. El agua de lluvia
rara vez penetramsde
1 m y elnivelde
penetracin lo marca una dura capa de carbonatodecalcio
y otrassalesacumuladas.
La praderade
pastoscortos
estmejor
adaptadaparaserutilizada
comotierrade
pastoreo. En los aosmsfavorableses
POtrigo y otros cultivos, pem
sible
cosechar
tales aos
estn
inevitablemente
seguidos
por anosdesequa,
de fracaso decultivos
y de tormentasde polvo.La gran Eequa del
principio de ladcadade
1930, e n particularen
1934, puso finalamayorade
los
terrenosdedicadosa
laagricultura
que el
gobierno de Estados Unidos de Amrica haba
estimulado enesta regin,como una medida de emergenciaparaayudaralaproduccin de alimentos durante la Primera Guerra
Mundial. Puesta bajo cultivo otra vez durante
la Segunda Guerra Mundial, la tierra produjo
denuevoalgunasbuenascosechas,antesde
que regresaran los aos secos. La ayuda fesederal y la ausenciadesequasrealmente
veras,
combinadas,
permitieron
cultivo
el
continuo de lamayor parte de la regi6n de pastos cortos hasta la dcada de 1960 con xito
mediocre.
La pradera
de
pastos
mixtos, como su
nombrelo indica,estcompuestaprincipalmente por elementos de las praderas de pastos altos y de pastos cortos que
la flaquean.
El clima es lo bastante favorable como para
permitirquesobrevivanmuchasespeciesde
Pastosaltos
(sin embargo, no alcanzan el
tamao mximo; rara vez miden msde 1
m > , pero no es lo suficientemente fawrable
como para permitirles desplazar a las especies

mscortas,xerofqicas del extremooeste La

proporcin de las diversas especies flucta de
un ao a otro, principalmente de acuerdo con
las condicionesde humedad.
La mayor parte de la regin de la pradera
de pastos mixtos es adecuada para los mismos
cultivosque la reginde pastos altos, pero
la produccin no es tan alta
y hay ms probabilidades de fracaso de las cosechas durante un ao seco.
En el lmite norte de
la gran pradera central,donde se asociacon
el bosque boreal,
losbosquecillosdelamos
estn intercalados
en la pradera, ocupando los bajos pantanosos
y otros sitios hmedos. Muchos
eclogos tratanesta
regin de bosquecillosdelamos
como una formacin separada de la pradera y
del bosque boreal.
Todos los demspastizales de Norteamricasonmucho
ms pequeoeque
el gran
pastizal central. Dos de los msimportantes
de estos pastizalesmspequeosestn
en
Central Valley deCalifornia y en la regi6n
de Palouse del sudeste de Washington y reas
adyacentes de Idaho y Oregon. La vegetacin
original enambasreasest6ahorasiendo
ampliamentedestruida; en elCentral Valley
por el fuego y sobrepastoreo y secundariamenteenparte
del rea, por la agricultura.
En la regindePalouse,por
la agricultura.
Las plantas ms comunesenlaspartesno
cultivadas del Central Valley son ahora 10s
pastos
anuales
introducidos,
especialmente
especiesde Avena y Brmus,en tantoque
Palousees una de lasgrandes regiones tigueras de la nacin. Ambas reas tienen una
larga
sequa
de
verano
que
es
tpica
del
Valley tiene una
pastizal, pero elCentral
Y
largaestacinprimaveraldecrecimiento
10s suelosprofundos,frtiles,
elicos de Palouse acumulan
en
invierno
y primavera
unabuena
provisinde humedad,quegradualmentetomanlasplantasduranteel
verano.
Los BOSQUES DE CONFERAS DEL OESTE
La mayorparte de las montafias del
occidente de Estados Unidos de Amrica y Canad estn ms o menos cubiertas con bosques
de
conferas,
hasta el
limite
arbolado.
La
partemshmedaymsoccidental
de la
regin,presentadaennuestromapa
como
bosque costero, por lo general tiene un conjuntodecomponentes
altos msdensoque

600

INTRODUCCIONA

LA BOTANICA PROGRAMADA

elreainteriorpresentada
comobosquede
lasMontaas Rocosas.
Estos h s q u e s occidentales
de
conferas
presentan
una
zonacin altitudinal prominente, con frecuencia contresdistintas
aso
ciaciones
a
diferentes elevaciones. En
las
Montaas Rocosas se observa frecuentemente
un bosque de Pinusponderosa en la base y
laderasmsbajasde
lasmontaas,un
bosquedePseudotsugaaaltitudesmedias
y un
bosquede Picea-Abies cercadellmite
arbolado.
El bosquede Picea-Abies de lasMontaas
Rocosas se encuentra progresivamente a ms
bajosniveleshaciaelnorte
y se funde con
el bosqueboreal enCanad. Elaspecto del
bosquedePicea-Abiesde
lasMontaas Rocosasesmuy
similar al de laspartes
ms
secas del bosque boreal, con pequeos rboles
de puntaenaguja,enagrupacionesabiertas
o densas, pero las especies caractersticas no
son las mismas. Picea engelmannii y el abeto
los principales
alpino Abies lasiocarpason
en
dominantes de las
Montaas
Rocosas,

contraste conPicea glauca y Abies balsamea

del bosque boreal.
El abeto
Douglas
(Pseudotsuga) de las
Montaas Rocosas es ms pequeo y resistente a las' mayoreselevacionesqueel
abeao
Douglas de la regin costera, que es generalmente considerado como una variedad distinta. Un verdaderoclmaxderboles
enlas
MontaasRocosas,essolamente
u n clmax
defuego al ozstede lacima de las Montaas Cascade. Los imponentes
bosques
de
abetoDouglas (Fig. 40.15) del occidente de
Oregon y Washington dan pasoalverdadero
clmax de Thuja plicata y Tsuga heterophylla,
cuando son protegidosdelincendio.
Pinus
contorta
var.
latifolia y Populus
tsemuloidesson los rbolesdefuegoscomunes aaltitudesmedias,
en gran parte
de las
A bajasaltitudesen
el
MontaasRocasas.
nortedeIdaho,Pinus
molzticola formaun
subclimax persistente asociado con incendios.
La lista de pinos, abetos, piceas, pinabetes
y otrasconferasquealcanzan
su climax o
estadoscercanos al clmax envariaspartes

Frc.

40.15. Abetos
Douglas
maduros,con
u n estrato infenor
de
Picea, en
el
occidentedeOregon.(Fotografa
del U. S. ForestService,
por
Leland J. Prater 1

FITOGEOGRAFIA 801

del bosque occidental de conferas, es muy

larga para ser presentada aqu. Picea sitchens i s es el dominante clmax comn a
10 largo
de ColumbiaBritnica y sur deAlaska,es
posiblementeel
ms importante de 10s no
mencionadospreviamente.Entrelasespecies
msinteresantes de la regin estn Sequoia
sempemirens del cinturndeniebladelas
laderas de la costanorte de California, Sequoiadendrongiganteum delugares aislados,
aaltitudesmediasenlaSierraNevada
y
Pinus lambertiana, conconosde
33 cm e
incluso 70 cmdelargo,
aaltitudesmedias
en la Sierra Nevada.
Ladominanciadeconiferas,
en lugar de
rboles de hojaancha,engranparte
del
oeste, es debida a diversas causas en diferenteslocalidades. A mayores altitudes, lo corto
del verano es con toda probabilidad el factor
ms significativo, justamente como en el basque boreal. A altitudes ms moderadas, espees
cialmenteinteriores, l a sequadeverano
desfavorablealosrbolesdehojasanchas,
sin ser demasiado severa como para eliminar
a las conferas. En las iegipes costeras hmedas, las coniferas con el troncocentral y
su ramificacinexcurrente,crecentanaltas
por su sombraa
que sobrepasanyeliminan
los rbolesdeangiospermasconramifica
cin delicuescente,perosta,probablemente,
no es lanica razon para su dominio. De
cualquier manera, la mayora
de los rboles
de hoja ancha de la regin
delbosqueoccidental de conferas, con la notable excepcin
del lamo ( P o p l u s tremuluides), e s t h confinados a lugares hmedos, tales como bancos
de ros amedianas y bajaselevaciones.
La sequadeverano
que caracteriza gran
parte de la reginoccidentaldebosquesde
conferas, se incrementa, se prolonga y se hace msseverahacia
el sur y a bajas
elevaciones. Al sur de la frontera del Canad, el
bosque con frecuenciaformafranjasa
lo
largo de las vertientesde las montaas, con
tundraalpinaarriba
y vegetacin ms x-oftica abajo. En California, estavegetacin
ms xerofiticaes comnmente de tipo esclerfilo ancho y hacia tierra adentro es
un desierto,
EL

DESIERTO

d o

Entre el eje
Sierra-Cascade

y elejedelaspropiasMontaas

en eloeste

Rocosas
en el este, se extiende una h a de anchos
valles y lneasescarpadasmontaosas
con

unaorientacinnorte-sur.Laprecipitaci6n
anual en los valles esmuyrara
vez mayor
de quelosvientos
domide 25 cm,acausa
nantes deloestevierten
la mayorpartede
S U agua al ascender sobre las montaas
m&
occidentales. El corazn de esta rea no tiene
y constituye la zona
drenajehaciaelmar
conocidacomo Great Basin. Arroyos y pequeos ros fluyen de las montaas, slo para desaparecer en el desierto o para alcanzar
algunaplaya
de un lagobajoqueseseca
enveranodejandounaplaniciesalinaen
medio del valle. El Great Salt Lake
y algunos
otros lagos salinos del Great Basin
son permmanentes, pero sus mrgenesfluctan
pliamenteconlaestacin
y elao.
El GreatBasin,cubreeloccidente
de
Utah,lamayorparte
de Nevada, el sureste
de Oregon ypequeaspartesdeCalifornia,
Idaho y Wyoming; es principalmente una regin desrtica,con bosques deconferas del
tipo encontrado en las Montaas Rocosas, que
se encuentranbienaltoenlasmontaas.
A
diferencia del desierto que se localiza ms al
sur, existe un invierno
fro,
generalmente
largo,con frecuentes nevadas ligeras; por lo
que se le conoce comodesiertofro.Adems
del propio Great Basin, el desierto fro cubre gran parte del oriente de Utah y el extremo occidental de Colorado, el sur de Idaho y
laspartesbajas
del orientedeOregony
el
centro de Washington. El suelo, en gran parte
de la regin, es frtil, pero por lo general pequiere irrigacinpara una agricultura prspera.
La mayorparte del desierto fro est6 d e
minada por Artemisiatridentata
y especies
relacionadas y pastosdispersos(Fig.
40.16),
son notables los macollos de Agropyron spicatum. Elsobrepastoreo h a causadounincremento proporcional de arbustos
de Artemisia
y una disminucin de los pastos nativos, pero
aqullos fueron siempre (en trminos de tiempo humano) una parte importante del clmax.
Las dicotiledneas
herbceas,
incluyendo
anuales de floracin primaveral, e s t h dispersas entre las otras plantas, pero no forman
la comunidad, como
una parte conspicua de
lo son ms a l sur. Bsomus tectorum y otros
pastosruderalesanuales,quemadurantemprano en el verano, han sido introducidos de
Europa y son ahora muy abundantes indudablemente en parte por el sobrepastoreo.
Artemisia es intolerantealaalcalinidad
y no crece alrededor de playas y lagos donde
Los miembrosde la familia
abundalasal.

802 WTRODUCCIONA

LABOTANICAPROGRAMADA

FIG.

40.16.
Comunidad
de
A r t e m i s i a en el centro de Nevada.LaSierradelMonitor,
al fondo, tiene bosque de pino
pionero en sus estribaciones
inferiores y rbolesdispersos
en losmanchonesconmayor
humedad de la parte alta

Chenopodiaceae,
por
lo general,
dominan
dichos habitats. Donde el suelo es
slo moderadamentesalino, soncomunes los arbustos
Atriplex, Sarcobatus uernaculabajoscomo
tus, Eurotia lunata. En lugares an
ms salinos,estasplantasdejanellugarasuculentas de hojasreducidasy
una presin osmticamuyalta,tales
como Salicornia y
Suaeda. L o s habitats ms extremos son desoladasllanurassalinas,desnudasde
vegetacin,aptas
slo para prueba.,develocidad
para automviles.

Una
zona
de
bosque de desierto (Fig.
40.17) se encuentraconfrecuenciaintercalada entre los arbustos de artemisia y los bosques de conferas de montaa de l a regin
del desierto fro. Los rbolessonbajos
y deformes, rara vez mayores de 7 m, frecuentemente tan anchos como altos y por lo general
muy esparcidos. El pino pionero (Pinus edulis y especies relacionadas) y el enebro (Juniperus osteospema y especies relacionadas)
son los dominantes caractersticos del bosque
del desierto, pero algunas veces hay pequeos

FIG.40.17. Arbolado de pionero y enebro (Pinus monophylla y Juniperus osteospe~

m a ) , en el centro
este
de
Nevada

FITOGEOGRAFIA 803

encinos en su lugar. Los pinos pioneros tienengrandessemillascomestibles

sin alas y
pulidas. L o s pioneseran utilizados por los
indios y pioneros y son ahora vendidos en el
comercio local. El bosque del desierto podra
ser tratado como una partedel bosque de conferas de lasMontaas Rocosas, pero los rboles sondemasiadopequeos, el aspecto de
la comunidad es muy xeroftico y las especies
herbceasasociadassondemasiadosimilares
a las del resto del desierto, por lo que la comunidad est incluida en forma ms natural
coneldesierto.

EL

DESIERTO CiLLIw

Eldesiertoclido
cubrelamayorParte
sur deNevada,
del terreno desde el extremo
atravs del sureste de California, el este y
sur de Arizona y bienadentrode
Mxico.
Como sucede en el desierto fro, el rea est
interrumpida por dispersas lneas montaosas
quealgunas veces alcanzansuficientealtura
como paratenerbosquesdemnferas
o inclusotundraalpina.DentrodeEstados
Unidos de Amrica, el desierto clido estA confinadoabajaselevaciones,generalmentemenores de 1 O00 m; algo de desierto, tal como
el Death Valley en California, est bajo el nivel del mar.
La humedadesanmsdeficienteen
el
fro. En
desiertoclidoqueeneldesierto
EstadosUnidos de Amrica l a precipitacin
anual en el desierto c&do rara vez es mayor
de 12.5 cm. El verano es largo y caliente y
los inviernossontemplados.
Parte delrea
tiene heladas ocasionales, pero hay poca nieve, si es que sta existe.

40.18.
Comunidad de
La7 fen-AmbTosia en el sur de

FlG

Nevada

La plantamscaracterstica
deldesierto
clido e n Norteamricaes
la gobernadora,
Larrea tridentata, que es un arbusto ramificado, por lo comn de 1 a 1.30 m de alto,
con un sistemaradical muy profundoycon
hojas perennes pequeas, firmes y brillantes.
Sobre cientos
de
kilmetros
cuadrados
en
Arizona y California, la gobernadora
est
esparcidaaintervalos
m s o menosregulares de 5 a 10 mconmuchosuelodesnudo
entre las plantas (Fig. 39.17). Franseria dumosa es otro arbustoramificado,
bajo, que
estfrecuentementeasociadoconla
gobernadora y Eon comunes tambin los cactos de
varios tipos.
Las efmeras anuales, muchas con vistosas
flores,son abundantes en el desiertoclido.
En un buen aio, colorean el paisaje de prpura,amarillo y blancodurante un tiempo
enlaprimavera,perodespusmaduranlas
semillas y las plantas desaparecen. Si las lluvias de primavera faltan, las plantas no
crecen o puedenmarchitarse y morir antes de
florecer. Las semillas de algunasespecies no
germinan, a menosquehayasuficiente
humedad en elsueloparaduraratravs
de
y fructifiunciclonormal
decrecimiento
cacin,
La comunidaddeldesiertoclidoencierra
mucha variacin local e incluye muchas ms
especies que las que su aspecto desnudo podra
en principio
sugerir.
Tres
de
las
especies
ms interesantes y conspicuas que no seextiendenatravsdetoda
el Area, san Yzrcca
breuifolia, los saguaros Cereus giganteus', y
el mezquite Prosopis glandulosa.

T a m b i h se le conwe como Camegieu gfganbea.

(N. del T.)

SO4 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMADA

La gigantesca Yucca hevifolia (Fig. 37.24)

es unarbusto
muyfornido
o un pequeo
rbol, por logeneralde
3 mdealto;
es un
miembroarborescentede
la familiadelas
liliceas. Se encuentra a mayores altitudes en
la parte ms a l norte y occidental del desierto
clido,formando con frecuenciaunafranja
de slo 1.5 km o menos de ancho, donde las
laderas bajan del desierto fro
al desierto clido. En elsudestedeCalifornia,unarea
dominada por esta Yucca h a sido mantenida
a salvo, como monumentonacional.
Elsaguaro(Fig.
27.10) es elmsgrande
hasta
de los cactos,alcanzandounaaltura
de 15 m. Es abundante en partes del sur de
Arizona y norte deSonora(Mxico),donde
es por lo general la nica planta arbore,scente
decualquier tipo y estfrecuentementehabitada por pjaroscarpinteros.

Elmezquitees un pequeo rbolespinoso

de lafamilia de las leguminosas,escomn
en depsitosaluviales y otros lugaresbajos,
ms orientales y al sur en el
enlaspartes
desiertoclido,algunasvecestambin
se encuentra en laderas secas
o incluso en dunas
de arena. Hasido cada vez msabundante,
de manera especial en sitios altos, lejos del
agua fretica, desde el comienzo del pastoreo
extensivo en el sudoeste. Una vez establecido,
frecuentemente se mantiene,inclusocuando
el pastizal se protege del pastoreo por muchosaos.

LA FORMACI~N
ESCLER~FILA
DE

HOJAANCHA

L o s inviernoshmedos y templados y los

veranos largos y secos son tpicos en la base

FIG.

4Q.19.

Vezetacin

de

fornia.(Fotografa
del U. S.
Forest Service tomada por W.
I. Hutchinson)

40.20. Selva
densa
tropica1 en Colombia.
(Fotografa
cortesa
de
Jos Cuatrecasas)

FXG.

FITOGEOGRAFIA 805

de lasmontaas y en las colinasbajasde

la mayor parte de California,excepto en las
montaas deldesierto hacia el sureste y en
las franjas brumosas de las montaas
cercaSan Francisco.Este
nas al mar, al norte de
clima
es
caracteristico
de
gran
parte del
rea que rodeaalmarMediterrneo,
por lo
que se ledenominaclimamediterrneo.
Los
saldadosamericanosaprendierondurantela
SegundaGuerraMundial
que las tierras mediterrneas,famosasporsuclimasoleado,
son hmedas y desagradables en invierno. En
California,como
encualquierparte,
el climamediterrneo estiasociadocon
una vegetacinesclerfilade
hojaancha.
La mayora de las especies dominantes de
la formacinesclerfila
de hojaancha
son
angiospermas
leosas
con
hojas
perennes

F I G . 40.21. Arriba, selva tropical en Colombia,

con
un
helechoarborescenteala
izquierda Abajo,un
en

cidas.(Futografias
por corteefa de Jos Cuatrecasas)

firmes y duras (vase el Cap. 27). En nuestrareahay

dos asociaciones,el bosque esclerfilo y el chaparral. El bosque esclerfilo
se encuentra en habitats menos xricos de la
regin y es comn hacia el norte. Est caracterizado por diversas
especies
de
encinos
perennifolios,el
laureldeCalifornia
(Urnbellularia c u l i f m i c a ) yelmadroo
(Arbutus menziesii),entreotras
especies. El cha40.19) ocupa los habitats m8s
parral(Fig.
secos, especialmente hacia el sur. Esti caracterizadoporarbustosperennifolios,
en particular chamizo
el
(Adenostuma fascicu(Amiatum) y varias especies de manzanita
tostuphylos).
Las comunidadesescler6filasde
hoja ancha,especialmenteelchaparral,estnsujetas a frecuentesincendios.Muchasespecies

806 WTRODUCCIONA

LA BOTANICA PROGRAMADA

del chaparral retoan con facilidad desde la

base despus de unincendio, y el totalde
la comunidad puede regresar a la normalidad
en diez aos.
LAS SELVAS TROPICALES

Laselvatropicallibredeheladas
entra
escasamente en EstadosUnidosdeAmrica,
en el sur de Florida y Texas, pero cubre gran
parte de Mxico y las Antillas. Bajo condicioy drenesptimas,conadecuadahumedad
naje todo el ao, la comunidad
es una selva
lluviosa (Fig. 40.21), compuestademuchas
especies de angiospermasarborescentes,
perennifolias, en varios estratos, con un estrato inferiorescaso y pocaslianas, y las epfitas no son numerosas cerca del
suelo. Despusde un disturbio de cualquierclaw, se
desarrolla la selva impenetrable de l a f i c c i h
y el cine,con
undensoestratoinferior
y
numerosas
lianas
y epifitas
(Fig.
40.20).
Esta comunidad es seral y finalmente da pas o a la selva lluviosa.
No todaslasselvas
tropicales son selvas
27
lluviosas.
Un
estudiorecientereconoce
formaciones en los trpicos americanos, 10
de los cuales son selvas. Entre stas hay sel-

vade pantano,selvadepantano
estacional,
selva seca perennifolia, selva perennifolia estacional, aelva deciduaestacional
y bosque
de neblina.Estacomplejidadde
la vegetacin es otro reflejo de que, de hecho, los tr&
picos son el verdaderohogar de las angiospermas.
LECTURASCOMPLEMENTARIAS
Gleason, H. A. yArthurCronquist,
T h e natural geo.
graphy of plants, ColumbiaUniversityPress,
New
York, 1964. Orientada
hacia
Amrica
del
Norte,
con muchasfotografas.
Good, Ronald. T h e geography of ftavering plants, 3a.
Ed.,Wiley,NewYork.
1964. Un enfoquetaxon6
mico ms bien que vegetacional de
la fitogeografia.
Harvey, A. G., Douglas of the fir, Harvard University
1947. Los peligros y lor
Press,Cambridge,Mass.,
logros de
uno
de
los
primeros
exploradores
bo.
tnicos.
Martin,Paul S., The last 1QOOOyears, University of
ArizonaPress,Tucson,
1963. Bien escrito, enfocado
al suroestede los Estados Unidos de NorteamBrica.
Richard, P. W., Tropicalrain forest, Cambridge Univertsity Press London, 1952. Un prolijo estudio ecolgico.
Takhtajan,Armen, Flowering plants, origin and dis.
p e n a l , traducci6n
de
Charles
Jeffrey,
Oliver
84
Boyd, Edinburgh, 1969. Un planteamliento ecolgico
delafitogeografia.

APENDICE:
SINOPSIS DE LAS DIVISIONES
Y CLASES DE PLANTAS1
1. Gametangios y esporangios, cuando presentes,
por lo general unicelulares o algunas veces
multicelulares, con todas las clulas fecundas;
los cigotos generalmente no se desarrollan
para formar embriones multicelulares mientras estn adheridos todava a la planta
p~ogenitora;plantas sin xilema y de ordinariosinfloema
Subreino I. Thallohionta
2. Plantas procariticas, carentesdeplastidios,mitocondrias,cuerposde
Golgi y de UD
ncleovesicular,
dividihndose las clulasamitticamente,en
su mayorpartedemaneraasexual,algunas
veces por procesos parasexuales, tal vez raramentesexuales
Divisi& 1, Schizophyta
3. Plantasen su mayorfasinclorofila,fotosintticas.Lasformasfotosintbticas
tienen slo el Sistema I y no liberan oxgeno. Pigmentos ficobilnicos ausentes.
Clase Schizomycetes
3. Plantas en su mayor parte con clorofila, fotosintticas, con los Sistemas I y 11,
liberandooxgeno; pimentos ficobilnicospresentes
Clase Cyanophyceae
2. Plantas eucariticas,conplastidios,mitocondrias,cuerposde
Golgi y un ncleo vesicular. Las cluas se dividen por mitosis, con frecuencia sexualmente
4. Clorofilapor lo comn presente y las plantas
fotosintticas (no existeprincipalmenteentrealgunosflageladosunicelulares);paredes
celulares,de ordinario no
quitinosas, formadasen su mayorpartedepolisacridos,incluyendoconfrey entonces
cuencia celulosa, algunas veces silceas o carentesdeparedcelular
la clula limitada por una membrana flexible, viva
5. Plantas en su mayor parte sin pimentos ficobilfnicos, excepto en Cryptophyta, que son flageladas o tienenclulasreproductorasflageladas;reservas
allmenticias diversas, pero no de almidn floridsico
o flarideo; plantas a menudoconclulas
mviles enalgunaetapade
su ciclo biol6gico
6. Cloroplastos color verdepasto,asociadoscon
pimentosenmascarados
porla clorofila;clorofila slo delostipos
a y b
7. Clulas sin citofaringe; plantas unicelulares, coloniales o multicelulares,
o sin flagelos; stos, cuando presende ordinario con pared celular, con
tes, en lo generalson todos igualesy de tipo ltigo;reservasalimenticiastfpicamentealmidn,algunas
veces aceites; notienendiadinoxantina; con frecuencia, sexuales, a veces asexuales
Divisi6n 2. Chlorqhyba
8. Gamentangios no rodeados
por cubiertas esGriles; e1 talo de ordinario de estructurarelativamentesimple,
o cenocfticocuando su exteriorescomplejo
ClaseChlorophyceae
8. Gametangios
rodeados por cubiertas estkriles; talorelativamente
complejo que, en parte, consiste
de un eje erecto,multicelular,con
ramas verticiladas
ClaseChamphyceae

'

Estaclave
ne basaesencialmente
significado evolutivo especial.

en formas modernas.Seincluyen86siles

S610 cuandotienenal&

808 lhTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

7. Cklulas concitofaringe,

porlo comn,solitarias y flageladas,la may*

radesnudas,enocasionesloricadas,rara
vez conunaparedcelular
definida; flagelospectinados,confrecuenciadesiguales;reservas
alimenticiastpicamenteparamilon;diadinoxantina,laxantofilaprincipal;
asexuales
Divisin 3. Euglenophyta
(ClaseEuglenophyceae)
6. Cloroplactos ensumayor
parte de amarillentos a parduscos, la clorofila
ms o menos tpicamente encubierta por los pigmentoscarotenoides asociados;clorofila b ausente,pero clorofila cpresenteconfrecuencia;flagelos, cuandopresentes,tpicamente
dos y dismiles, algunas veces ~610
uno
9. Plantasdeunicelularesa
coloniales, avecesfilamentosas;lasformas filamentosas prcticamente carecen de fucoxantina; paredes celulares sin fucona
10. Paredescelulares, cuandopresentes, de ordinariocompuestasen
sumayorparte
POI celulosa, dgunas veces organizadas en dos
valvas,peronosilicificadas;reservaalimenticiatpicamente
almid6n; en su mayor parte flagelados unicelulares, asexuados, rara
vez colonides o filmentosos; los flageloscon
frecuenciauno
pinnado y otro pectinado
11. Cromonemadetipoordinario,conteniendohistonasprotenicas, as como DNA; ficobilinaspresentes;xantofilas exclusivas:aloxantina,monadoxantina
y crocaxantina;clulascon
frecuencia con citofaringe; flagelos
del tipo ordinario de tipo
tinsel, sinunabandalateralespecial
D i v i s i h4 . Cryptuphyta
(ClaseChryptophyceae)
11. Cromonemamoniliformeque
se quedacondensadoenla
interfase, carente de protenas; ficobilinas ausentes;peridinina
(casi exclusiva de esta divisin)es
laxantofilaprincipal;
clulassincitofaringe;unflagelo
(elpectinado)tpicamente fijado en sentido longitudinal a un eje ms firme
Divisi6n 5. P y n o p h y t a
12. Clulas mviles, con dos flagelos insertadosapicalmente.
sin surco; paredcelular,cuandopresente,formada
por
dos valvas longitudinales no divididas
en placas dispuestas demaneradefinida
Clase Desmophyceae
12. Clulas mviles con un surcotransversal
o espiral, al
cualestnfijados
dos flagelos, uno que descansaen el
surco y circundaalaclula
y el otro dirigido hacia
atrs; clulasdesnudas o conmsfrecuenciaconpared
de celulosa, staamenudoconplacasentrelazadasque
con rareza estn organizadas en dos valvas longitudinales
ClaseDinuphyceoe
10. Paredescelulares,
cuandoexisten,rara vez concantidadesapreciables de celulosa,con frecuencia silicificadas,muy
a menudo
de dos valvas; reservas alimenticias en lo general crisolaminarina
y/o aceites; plantastpicamenteunicelulares
o flojamente coloniales, algunas veces filamentosas (en especial en Xanthophyceae)
y aun cenocticas; los flagelos, cuando existen, en lo general, dos
y dismiles,uno de tipo ltigo y elotropinnado;con
frecuencia

APENDICE: SINOPSIS DE LAS DIVISIONES Y CLASES DE PLANTAS 809

produceestatosporas,exclusivasde
tienen peridjnina ni ficobilinas

esta divisin;de

ordinario no

Divisibn 6.Chrysophyta
13. Cloroplastos verde-amarillentos ( o verdes enalgunas Chloromonadophyceae ); carecen de clorofila c y de fucoxantina; la
paredcelular, cuando existe, no est altamente silicificada
14. Plantasunicelulares, flageladas, s i n paredescelulares,
Clase Chlorommadophyceae
14. P l a n t a de otro tipo, de ordinarioconpared
celular,a
s
l
clulasvegetativasraramenteflageladas
ClaseXanthophyceae
13. Cloroplastosdorado-pardos;plantasconfucoxantina
15. Clulasenlamayoraflageladas
o amiboideasylimitadas por una membrana viviente, flexible, que puede tener
escamas silceas o calcreas, a menudo tambin lorigadas,
raramente con una pared definida, y cuando sta
existe,
no altamente silicificada; s i n clorofilaaccesmia
Clase Chrgsophyceae
15. Clulaslimitadas por unaparedcelularaltamentesilicificada
formada por dos mitades empalmantes, no flageladas (excepto alguno de los gametos),en su mayorpartesexuales,
las clulasvegetativasdiploides;tienenclorofilac
Clase Bacillariophyceae
9. Plantas filamentosas o ms complejas, inmviles, con cloroplastos parduscosquecontienenclorofila
c, fucoxantina y otrospigmentos;en
su mayorpartemarinas, de ordinariosexuales;reservasalimenticias
comnmente laminarina y manitol; la pared celular contiene celulosa
Divisi6n 7. Phaeophyta
16. Plantas con alternancia de generaciones bien desarrolladas; tanto
el esporofitocomaelgarnetofitomulticelulares
17.Esporofitoygametofitosimilares
C b e Zsogeneratae
17.Esporofito y gametofitodismiles,elesporofitosiempre
es el
mPs grande
Clase Heterogeneratae
16. Plantas con slo lageneracinesporofticamukicelular;elestadohaploiderepresentado
slo por esporasquefuncionan
directamente comogametos
Clase Cyclosporae
5. Plantas conpigmentosficobilnicos,
casisiempremulticelularesenlamadurez y sin clulas flageladas, de ninguna clase; las principales materias de reserva son el floridsido y el almidn flordeo; en su mayor parte plantas
marinas
Diuisibn 8 Rhodophyta
18. Clulas del talo sin conexiones de poro;lasdivisionescelulares
en generalintercalares dentro del talo; no producenfilamentogimnoblhstico, el
cigoto se divide directamente y esprobableque por meiosis para formar
bien sea carposporas o clulas que se dividen de inmediato para producir
carposporas; clulas de ordinario con un solo cloroplasto y sin una vacuo.
la central
Clase Bangiophyceae
18. CBulas del talo con
poros de conexi6n prominentes; talos de construccin
y la divisi611
bsicamente filamentosa (filamentos a menudo compactados)

810 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

celular de ordinario m9s o menos restringida a las clulas

apicdes de los
filamentos; los filamentos gonimoblsticos producen carposporas &ploides,
las cuales se desmollan para formar tetraesporofitos; clulas de ordinario
con una vacuola central y con frecuencia con vanos o muchos cloroplastos
ClaseFlorideophyceae
4 Plantascarentesde
clorofila y no fotosintticas;paredescelulares ( O membranas
circundantes)deordinarioquitinosas(celulsicasentrealgunos
Phycomomycetes, de composici6n desconocida entre Myxomycetes)
Divisih Fungi
19. Plantas plasmodiales y generalmente capaces de ingerir alimento as como de
absorberlo;clulas flageladas, cuando producidas, deordinariocondosflagelos de tipo ltigo;esporas,comnmentenumerosas
enun esporangio
Clase Myxomycetes
19. Plantasqueconsistenenfilamentos
0 clulasqueestnlimitadasporuna
pared definida, obteniendo su alimento
slo por absorcin;clulasflageladas,
cuandoproducidas, conuno o dos flagelos, lasformas biflageladassiempre
con u n flagelo tipo ltigo y otropinnado
20. Filamento cenoctico u ocasionalmente con septos dispersos. o las plantas
unicelulares;estadoperfectoquesiempreconsiste
en una cigospora 0 en
una Oospora que no es formada en un cuerpo fructfero definido; clulas
o sexuales) a
flageladasproducidas con frecuencia;esporas(asexudes
menudo numerosas en un esporangio
ClasePhycomycetes
21. Plantasque producenesporasflageladas
o gametos; la reproducd6n
sexualdeordinarioimplicaagametosdefinidosunicelularesque
dan por resultado la formacin de cigotos unicelulares y uninucleados,
o en cualquier caso, no como
en Zygomycetes.
22. Clulas m6viles biflageladas,
un flagelo tipo ltigo y otro pinnado;
o uniflageladas, slo con un flagelopinnado;paredcelularque
de ordinariocontienecelulosa,raramente
tambim quitina
ClasesegregadaOomycetes
22. Clulas mviles unifiageladas, slo con

red celular quitinosa, sin celulosa

un flagelo tipo lgtigo; pa-

ClasesegregadaChytridiomycetes
de ninguna especie; reproducci6n sexual
que implica la fusin de gametos multinucleados para formar una cigospora multinucleada;gametangios de tamaosemejante o algo diferente,que se juntan porelcrecimientodehifas
o ramashifales
adyacentes;paredquitinosa
Clasesegregada Zygomycetes
20. Filamentosenlo
generalseptados o lasplantasunicelulares;elestado
perfectoconstadeordinariodeuna
o msascas o basidios queconfrecuencia se forman en un cuerpo fructfero definido; nunca producen ~ 6 lulas flageladas; esporas sexualesdeordinariopocas
y en nmero definido; esporasasexualesnuncaencerradas
en un esporangio.
23. Esporassexualesformadasdentrode
un esporangio (asca), tpicamenteocho, algunas veces 16 o ms;filamentos sin conexiones en
grapa
Clase
Ascomycetes
23. Esporassexualesproducidasexternamentesobre
un basidio, tPiC*
10s
mentecuatro, 0 aveces el basidio no ll'ega aproduciresporas;
filamentos con frecuencia con conexiones en grapa
ClaseBasidiomycetes
21. Plantas sin clulas flageladas

APEWICE SINOPSIS DE LAS DIVISIONES Y CLASES DE PLANTAS 811

1. Gamentangios y esporangios multicelulares, las clulas externas formando una cubierta estril o los gametangiosreducidos y escasamentedesarrolladosenalgunasplantasque
y floema; el cigoto de ordinario se desarrollaformandoun
por locomntienenxilema
embrinmulticelularcuandotodavaestadheridoalaplantaprogenitora
Subreino ZZ Embryobionta
24. Plantas sin xilema ni floema; esporofito parcial o totalmente parsito del gametofito,
no se independiza
Divisin 10. Bryophyta
25. Esporofitocon una reginmeristemticacercadelabase;arquegonios
y anteridios que se originan del gametofito taloso, dorsoventral;cloroplastosconpirenoides; esporofito con estomas y de ordinario con una columnilla en la cpsula.
ClaseAnthocerotopsida
25. Esporofito sin una regi6n meristemtica definida; anteridios
y arquegonios que se
originan de clulassuperficiales;cloroplastossinpirenoides
26. Gametofito de ordinarioIdorsoventra1, sin un estado protonmico distinto; cpsula sin columnilla pero generalmente con elaterios; rizoides unicelulares;
no
tienenestomas
ClaseMatchantiopsida
2 6 . Gametofitocon
unaetapaprotonmicafilamentosa
o dorsoventral,seguida
y simtricamente dispuespor el desarrollo de gametforos con filidios espiral
tos sobre un caulidio; cpsula sin elaterios pero, por lo comn, con una columnilla; rizoidesmulticelulares;esporofitoamenudoconestomas
Clase Bryopsida
24. Plantas de ordinarioconxilema
y floema;esporofitofisiolgicamenteindependiente
delgametofitoenlamadurez(plantasvasculares)
27. Plantas sin semillas o (slo en algunas formas fbiles) que producen semillas que
no tienen un tegumentosintelmico
28. Plantas s i n racesverdaderas,lapartesubterrnea
no difieremucho, anat6micamente, deltalloareo;ramificacin
principalmente dicotmica
29. Esporangiossimples,uniloculares,producidos
en ramas
narias, por lo comn terminales; f6siles antiguos

vegetativasordi-

Divisin 11. Rhyniophyta

(Clase Rhyniopsida)

29. Esporangios compuestos, producidos en ramas especializadas,

muy cortas,
que aparecen axilarmente
D i v i s i h 12. Psilo6ophyta

(Clase Psilotopsida)
2 8 . Plantas conracesverdaderas
que e s t h anatmicamentediferenciadas
del
tallo;ramificaci6n de dicotmicaamonopdica
30. Esporangios axiliares a hojas vegetativas
o ms o menos modificadas que
con frecuencia estn agregadas en un estrbilo terminal; hojas, en la mayor parte,alternas u opuestas,siempre simples, con una solavenacentral no ramificada, en la mayora de los casos ms bien pequeas
Divisin 13. L.ycopodiophyta
31. Plantas
homsporas;

Clase Lqcopodiopsida
Clase loestopsida
30. Esporangiosnoaxilares,lashojas
de ordinario verticiladas o con un Sistema de venas ramificadas, o ambas caractersticas
32. Hojasverticiladas;esporangiosproducidos
enesporangiforosalta
mente modificados que estn agregados en un estr6bilo terminal caracteristlco
Divisi& 14. Equisetophyta
31. Plantas
hetersporas;
hojas
liguladas

hojas aliguladas

812 INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

o digitada(como los dedosde una mno); 10s talos no siempre articulados de manera obvia; hojas con
o partidas dicotmicamente; slo fsiles
hendiduraapical

33. Ramificaci6ndicotmica

tiguos

Clase Hyeniopsida
se originan en los nudos,por lo comnverticdadas
alrededor del ejeprincipal; tallos notoriamentearticulados

33. Ramasque

34. Hojas con un sistema de venacin ramificado dicotmicamen-

te, porlogeneraldentadas
protoestlico, sinmdula;

o hendidasdesde el pice; tallo

slo fsiles
Clase Sphenophyllopsida

34. Hojas enteras y con una sola vena central no ramificada, con

frecuenciams o menosconnadasformandounaenvoltura;
talloconunamduladefinida,deordinariogrande,de
vida
corta y con el tejido vascular primario dividido en las regionesinternodales en haces separados que forman un anillo
Clase Equisetqsida

32. Hojasalternas;en

l o general,grandes y compuestas,con u n sistema

de venas ramificadas; esporangios producidos en los mrgenes o en la
o altamentemodificadas
superficieinferiordehojasordinarias
Divisin 15. Polypodlophyta
(ClasePolypodiopsida)

27. Plantasconsemillas;lassemillas
con un tegumentodeorigenfilognicamente
sintel6mico
35. Ovulos desnudos,noencerrados
en un ovario;gametofito femeninomulticelular con 500 o ms clulas ( o ncleos) y (excepto en algunas de
la subdivisinGneticae)queproducenarquegoniosdefinidos;maderasinvasos,excepto en Gneticae; la reservaalimenticiadelassemillasalmacenadas,de
modo principal, enelcuerpo
del gametofitofemenino;
notienen
c6lula
de triple fusin
Divisin 16. Pinophyta

lo generalgrandes
y pinnadamentecompuestas,ms
o mePOCO O ningn
nossemejantesa
u n helecho;plantasdeordinariocon
crecimientosecundario,
el tallo simple o conpocas
ramas, miembros
modernosconanterozoidesciliados
Subdivisi&Cycadicae

36. Hojaspor

37. Microesporofilas pinnadamente compuestas, no agregadas en

u n est&
bilo, confrecuenciaproducidasen
l a mismaplantaquelasmega-

esporofilas; estrbilos femeninos,

cuando
presentes,
producidos
en
ramas d a r e s cortas; slo fsiles
38. Megaesporofilasdeordinario
pinnadamente compuestas; no agregadas e n estrbilo
Clase Lyginopteridopsida
38. Megaesporofilassimples,

cadaunadeellas
con u n so10
vu10
terminal,agregadas e n estrbilos compactos, el estrbilo por 10
comnsubtendido por las microesporofilas msexpandidas
ClaseBennettitopsida

en un estr6bilodefinido,de
ordinarioterminal,nuncaproducido
en la misma planta que las
agaesporofilas; stas, por lo comn,
pero
no siempre,
simples
Y
agregadas enun
estrbiloterminal;especiesmodernas
Y fsiles
Clase Cycadopsida

37. Microesporofilassimples,agregadas

APENDICE: SINOPSIS DE LAS DIVISIONES Y CLASES DEPLANTAS

813

36. Hojassimples,deordinariorelativamentepequeas,en
su mayoria s i n
semejanzaalguna
a los helechos;plantasconcrecimientosecundario
ms o menosbiendesarrollado
y porlocomncontallosramificados
39. Vasos ausentes; conos masculinossimples;hojas,
6vulos, embriones
y madera de variostipos,pero

nocombinadoscomo en Gneticae
SubdivisinPinicae
40. Hojas, o muchas de ellas,bilobadas,palmadamentelobadas
o
disectadasdicotmicamente,por
lo comn en forma de abanico;
especiesmodernas con anterozoidesflagelados; vulos y semillas
en posicinapicalenramascortas;semillascon
unacubierta
exterior carnosa
Clase Gingkoopsida
40. Hojasenteras
o ligeramente
dentadas,
de
ordinario
angostas,
anteronuncaenformadeabanico;enlasespeciesmodernas,
zoide desnudo; vulos y semillasde
tipos diversos,con
mucha
frecuencia producidas en conos
Clase Pinopsida
39. Vasos presentes en lamaderasecundaria;conosmasculinos
compuestos;hojasopuestas;
vulos condostegument-,
de los cuales
largo; emcuandomenos elinterior forma un tubomicropilarmuy
b r i h con dos cotiledones;maderasincanalesresiniferos
Subdivisidn Gneticae
(Clase Gnetopsida)
35. Ovulos encerradosen un ovario;gametofitofemenino
de unascuantas (tfpicamenteocho) clulas (o un protoplast0similarconncleoslibres),
que
noproducearquegonios;
vasos de ordinariopresentes;fecundacinenlo
general acompaada de la formacin
de una clula de triple fusin, la cual,
demanera
tipica, da origenaltejidodealmacenamientodealimentosde
la semilla
Divisibn 17. Magnoliophyta
41. Embriones en su mayorpartecon
dos cotiledones; plantasdeordinario
con
cambium
fascicular;
haces
vasculares
por lo comn
producidos
en forma de
un anillo que encielra a la mdula; partes
florales, cuando
presentes,ennmerodefinido,producidastpicamenteengruposdecinco, conmenosfrecuencia
de cuatro,raramente
de tres;polentipicamentetriaperturado o derivadode un tipo triaperturado;sistemaradical
maduroprimario o adventicio, o de a m b o s tipos
Clase Magnoliopsida
41. Embrionescon
un solo cotiledn (algunas veces nodiferenciado);plantassincmbiumfascicular
y de oridnariosincmbiumdeningntipo;
o bien, en dos o ms anillos;
hacesvascularesdeordinariodispersos,
laspartesfloralescuandoocurrenennmero
definido,tipicamenteproducidas en gruposdetres,rara
vez decuatro,nuncade
cinco; polen
sistema
radical
maduro,
por
uniaperturado o de tipo uniaperturado;
completoadventicio
ClaseLiliopsida

GLOSARIO

Nota
sobre
derivaciones
y definiciones:
Muchos
trminos
botnicos
se
derivandel griego, amenudopasandoporellatn.Porlocomnsedael
ser
antecedentegriego
de lapalabra,enlugardelantecedentelatino,por
elmsantiguo. En todo caso, lasdefinicionessonparausobotnico.Muchos
de los trminostienen una definici6npopular ms amplia o una definicin
especializadadiferente en algnotrocampo.Paratrminos
no incluidos en
elglosariovase
el ndice.
Nota del traductor respectoa lasabreviaturasde
los nombresde ciertas
sustancias cuyoempleo es comn: Por haberse convenidoas,
sehan conservadolasinicialesen
ingls considerndolascomo
un smbolodeaceptacingeneral(porejemplo,
ATP,ADN,
etc. ), enlugardetraducirlas
al
espaol,dondetendrandiferencias
enlasletras
yelordenempleadode
las mismas,
Unidad Angstrom, un dcimo de milimcra.
acineto (Gr. a no, hinessis, movimiento). Espora algal producida por la transformaci6n
de toda una clula vegetativa, con la pared
celularoriginalformandoparte
o constituyendotodalaparedde
la espora.
adventicio (Lat. adventitius, dead,a
venZre, v e n i r ) , que se originade tejidos maduros no meristemticos,especialmentesi
estedesarrollo
noeradeesperarse.
ADP Difosfato de adenosina, un compuesto
que puedetomarotro
grupo fosfato(formando ATP) en transferencias importantes
deenergametabblicn.
alelo (Gr. alldon, de uno u otro). Uno de los
dos o ms genes, los cuales en genomas
diferentes pueden ocupar un locus particularenun
cromosoma.
alelopata (Gr. alldlon, de uno u otro
pathos, sufrimiento). La inhibici6nqumica
del crecimientode unaplantaocasionado
por otra.
algas.Un gran grupo artificial de plantas, caracterizadas por la presencia de clorofila
a
y la ausencia de los rganos sexuales multicelulares o tejidosespecializadosconductores de agua,caracterstims
de plantas
superiores.
alimento.Cualquiercompuestoqumico
que
puede serdesintegradopor
los organismos
vivos paraliberarenerga.
almidn. Un carbohidrato; reserva alimenticia
queconsisteenunamezcla
de amilosa,

A".

. ..

amilopectina
probablemente
y
otras
sustancias.
aminocido. Acido orgnicoconuno
o ms
grupos amino(NH,-)
enlugar de&tomos
dehidrgeno.
amitosis. (Gr. a, no
mitosis.) Divisin nuclear que aparentemente resulta de la constriccin del ncleo en dos o mspartes,
o huso.
sinformacindecromosomas
anafase. (Gr. ana, arriba,
fase.)Etapade
la mitosis en la cual dos cromtidas de cada
cmmosoma se separan y dirigen hacia los
polos respectivosdelhuso.
angiosperma (Gr. angeion, vaso,conducto
esperma, semilla). U n miembrodelgrupo
de plantas(Anthophyta)caracterizado
por
tener los vulos encerrados enun ovario.
antera (Gr. anthos, flor). Parte de un estambre que consiste de uno o generalmente dos
sacos
polnicos
(y
una
capa
conectiva
entreellos)
los cualesllevan
el polen.
anteridio(Gr.
anthos, flor
eidos, parecido). Clula especializada o estructura multicelular,dentrode
lacualse
producen
uno o ms gametosmasculinos.
anterozoide (Gr. anthos, flor + zoon, animal ). Un gametomvilque
sepuede fu.
sionar con un vulo para formar un cigoto;
el gametomasculino.
antocianina(Gr. anthos, flor + kyanos, a+
oscuro). Un tipo qumim
de
pigmentos
solubles enagua, que varanen color del
azul o violeta alplirpura o rojo, y a me-

816 WTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

nudo se encuentranenlavacuolacentral
de una clula, especialmente en los ptalos
de las flores.
anual
(Lat.
annus, aiio). Una
planta
que
completasuciclo
biolgico y muereen
un ao.
apomixis (Gr. apo, quevienede
+ mixis,
mezcla).Laformacindesemilla
sin fecundacin.
apotecio (C2. u p , quevienede
theke,
caja), Ascocarpo
abierto,
con
las
ascas
expuestas.
aquenio(Gr.
a, m
chainein, abrirse algunacosa).El
tipo ms generalde fruto
seco indehiscente.
arquegonio (Gr. wche,
principio
+ gonos,
descendencia).
Estructura
especializada
compuestadems
de una clula, dentro
de lacual seproduce una oosfera.
asca (Gr. askos, vescula).Esporangiocaracterstico de los ascomicetos, dentro del cual
se forman
las
esporas
sexuales
(ascosporas).
ascocarp0 (Gr. askos, vescula + Izarpos,
fruto). Cuerpo fructfero de un ascomiceto.
ascospora. Espora
producida
en
una asca.
ATP o trifosfato de adenosina;
compuesto
por mediodelcual
se distribuyelaenerga respiratoria a otros procesos metablicos.
autoico (Gr. autos, por s mismo
Oilzos,
casa).Entrelasroyas,lasquecompletan
el ciclo biol6gico en un solo hospedero.
auttrofo (Gr. autos, por si mismo
traphe,
nutricin). Organismo que elabora su propio alimentoapartir
de materiasprimas;
opuestoa
heterdtrofo.
auxina (Gr. awcein, crecer). Un grupo de reguladores del crecimientoqueestimula
la
elongacin de lasclulas y tambintiene
otros efectos.
axila (Lat. axilla). Sitiodel nguloformado
por lahoja
o peciolo con el entrenudo
superior del tallo.
Banda de Caspary. Unabandawrosa
que
circundaaunaclulaendodknnica
a 10
largo de sus paredes radiales.
basidio (Lat. diminutivo del Gr. basis, base).
Estructura caracteristica de ciertos hongos
(Basidiomycetes)queformanesporas
sexualesexternamente.
basidiocarpo (basidio
(3. karpos, fruto).
Cuerpofructifero de un basidiomiceto.
basidiospora. Esporaformadaenun
basidio.
baya. El tipo ms generaldefrutocarnoso.
bianual (Lat. biennium, periodo de dos aos >.

Plantaquecompleta
su ciclo biolgico y
muere en dos aos (o ms de un ao pero
menosdedos).
brctea (Lat. bractea, delgadaplacademetal). Cualquier hoja ms o menos reducida
o modificada asociada con una flor o una
s i n ser parte
de
la
inflorescencia,
pero
flor misma; en conferas, uno de
los apndices primarios delejedelcono,
enlas
d a s sexuales que forman las escamas
ovulferas.
brote. Colectivamente, el tallo y hojas de
unaplanta.
caliptra (Gr. kalyptFr, velo).Enbriofitas,
la
o totalmente
estructura
derivada
parcial
del arquegonio,lacualcubre
o rodea al
esporofito.
cliz (Gr. kalyx, copa).Colectivamente, todos los spalos de una flor.
calora (Lat. calor, calor). La cantidadde
energa que se
requiere
para
elevar
la
agua
un
temperatura de un gramo de
gradocentgrado.
cmbium (Lat. cambiare, intercambiar). Un
meristem0lateral;especficamente,
el cmbiumvascular, que producexilema internamenteyfloemaexternamente.
cpsida (Lat. c a p a , caja o estuche). La
cubiertaprotenicade
un virin.
cpsula. El esporangio de una briofita; en
angiospermas, un tipo comn de fruto seco
ms de un cardehiscente,compuestode
pelo.
carbohidrato.Alimentocuyasmolculas
consisten completamente, o casi por completo,
y oxgeno,conla
decarbono,hidrgeno
2:l.
proporcin de hidrgenoaoxgeno
cariogamia (Gr. karyon, nuez
gramos, matrimonio).Fusinsexual
de ncleos (en
contraste con la unin de citoplasma).
caroteno (Daucus carota, lazanahoria). Hidrocarburoamarillo,hiposoluble,asociado
con la clorofila en el proceso fotosint6tico.
cavelo (Gr. h a p o s , fruto). Uno de los rganos femeninos de una flor, es decir, la
megasporofila.
catabolism0 (Gr. kuta, abajo,contra
[meta] bolismo). Aquellas fases del metabolismo en
que
se forman
sustancias
ms
simples a partir de otras ms complejas,
con liberacindeenergfaalmacenada.
catalizador (Gr. katalysis, disolucin). SUStanciaquefacilitaunareaccinquimica
entre otras sustancias, sin
serutilizada en
el proceso.

GLOSARIO 817

cauljdio (diminutivo d e Lat. c a d i s ,t a b ) .

Orgaao parecido al tallo del gametofito de
una briofita.
clula. Unidadorganizada de protoplasma limitada por unamembrana O pared Y generalmentedivididaen
un ncleo y algo
de citoplasma;
tambin
se aplica
la
a
paredcelular,despusde
la muertedel
protoplasto.
clula acompaante. Clula
parenquimatosa
modificadaasociadacon
un elementocriboso yconrelacinuntogen6ticadirecta
con el mismo.
clula estomtica. Una de un par de clulas
epidrmicasespecializadasquelimitana
un estoma.
clula madre de las esporas. Una clula capaz
de presentar una divisin reduccional para
formaresporas.
clula promica.Una clula, o una de varias
se encuentraenalgunos
gaclulas,que
metofitosmasculinos,lacualpuederepresentar
un
vestigio
evolutivo
del
cuerpo
vegetativodelgametofito.
celulosa ( Lat.cellula,
clula).Polisacrido
complejoque es el principalconstituyente
de las paredes celulares de muchas plantas.
cenoctico (Gr. koinos, encomn
+ kytos,
un vasohueco).Organismoque
tienelos
ncleo'sdispersos en un protoplastocontinuo(porlogeneralfilamentoso),queno
est dividido enclulasdefinidas.
ciclosis (Cg. kyklosis, unacircundacin).El
movimiento de corrientecaracterstico
del
protoplasma.
cigaspora. Un cigoto, formado por fusin de
isogametos,quesecreta
una paredgruesa
y pasa a un estado de reposo (complrese
con oospora).
cigoto (Gr. zygiitos, acoplados). Una clula
formada por fusindegametos.
cilindrocentral. Estructura vascular primaria
de un tallo o raz,juntoconcualquier
tejido (tal como lamdula)quepuede
estaren ella.
citocromo (Gr. kytos, vasija hueca + chrcmza,
color).Grupodeimportantesenzimas
respiratorias.
citoquinesis (Gr. kytos, vasijahueca + kinesis, movimiento). Divisin del citoplasma
(en contraste con la del ncleo), durante
la divisin celular.
citoquinina
(de
cytokinesis). U n grupo
de
sustancias reguladoras del crecimiento que
estimulanladivisin
celular.

citologia (Gr. kytos, vasijahueca

logos,
palabra,
disertacin).
El
estudio
de la
estructuraprotoplasmticadelasclulas,
que incluye los cambios efectuados durante
la divisin celular.
citoplasma (Gr. kytos, vasijahueca
plasma, un objetomoldeado o formado). La
partenonuclear
delprotoplasma.
clase. Grupo de rdenes relacionados, un rango particularenlajerarquataxon6mica,
entre elordenyla
divisin.
cleistolecio (Gr. kleistos, cerrado + the'kz,
caja). Ascocarpo
completamente
cerrado
por locomn
de forma
enlamadurez,
con unacapa
ms o menosesfrica,y
externadiferenciada.
clornquima (Gr. chloros, verde + enchein,
vaciar). Tejido (generalmente parenquimatoso)caracterizado por tenercloroplastos.
clorofila (Gr. chloros, verde + phillon, hoja). Pigmentoverdeesencialpara
la fotosntesis.
cloroplasto. Un plasto que tieneclorofila.
colnquima (Gr. kolla, pegamento + enchein,
vaciar).
Tejido
de sostn
compuesto
de
clulas vivas congruesasparedesprimarias que consisten en gran parte de celulosa.
coloide (Gr. kolla, pegamento).
Suspensin
(generalmenteenagua),enlacuallas
partculassuspendidas
son de mayortamao que lasmolculasordinarias,pero
no lo suficientementegrandes como parh
asentarse.
conidio (Gr. kmos, descendencia, o konis,
polvo).
Espora
asexual;
en hongos una
espora
(asexual)
producida
por diferenciacin y abscisindelextremodeuna
hifa.
conjugacin (Lat. conjugare, unir, o conjugatus, unido).Fusindeisogametos.
corcho. Tejidoprotectaraprueba
de agua,
muerto cuando funcional, caracterizado por
lasubxificacin de lasparedes celulares.
corola (Lat. corolla, pequeacorona). Colectivamente, todos los ptalosdeuna
flor.
corteza (Lat. cortex). Tejidolocalizado entre
el cilindro central y laepidermisdeuna
raz o. tallo.
cotiledn (Gr. kotylifdon, un huecoenforma
de copa). Hoja del embrin de una semilla.
criptgama (Gr. kryptos, escondido gamos,
matrimonio). Planta que pertenece al grupo
general de plantas que no forman semillas:
opuestoa
fanergamu.

818 INTRODUCCION A LA
BOTANICA

FROGRAMADA

vascular primario forma un anillo de haces

cromtida (Gr. chroma, color).Una
deas
vasculares.
dos mitades longitudinales que constituyen
digestin.
La
desintegracin parcial de
aliun cromosoma.
mentos, que los hace ms solubles o ms
cramatina (Gr. chroma,color).Una
complefcilmente difundibles sin cambia en forja serie de sustancias que transmiten la
ma significativa la cantidad de
energa
informacin
hereditaria
y son los consalmacenada.
tituyentes
esenciales
de un cromosoma.
dioco (Gr. dis, dos
oikos, casa). Que
cromonema (Gr.chroma, coior + nema,filaproduce estructurasmasculinas y femenimento). Una de lasestructurasfilamentonas(laplanta
con semillas, microsporosas que
llevan
DNA dentrodel
nlicleo,
filas y megasporofilas, o estambres y pistila cual da lugar a los cromosomas durante
los)en individuosseparados.
la mitosis.
cromoplasto (Gr. chroma, color
plasto). diploide (Gr. diplos, doble). Que tiene dos
complementos cromosmicos completospor
U n plasto coloreado, distinto a un cloroclula.
plasto.
clases
similares;
la
cromosoma (Gr. chroma, color + soma, cuer- divisin. U n grupo de
mxima
categora
usada
comnmente
en
po). Cuerpo que porta DNA y que se orgalajerarqua
taxonmica.
niza a partir de los cromonemas y otms
divisin
reduccional.
Proceso por el cual el
materialesnuclearesdurantelamitosis.
nmero
de
cromosomas
deuna clulase
cuanto (Lat.qutanto).
Unidad final, indireduce de 272 a n.
visible delaenergaradiante.
Acido desoxirribonucleico;
el
compocuantosoma (Lat.quantum,qutanto
-+ Gr. DNA.
la
cromatina.
nente
esencial
de
sorna, cuerpo). La unidad
fotosinttica
final que contiene de 200 a 300 molculas dorsiventral (Lat. dorsum, espalda + ven&,
vientre). Aplanado,con las dos caras plade clorofila, ms todo elaparato asociado
y un
nasdesiguales; con un ladodorsal
paracaptar la luz.
ladoventral.
cuerpo deGolgi. (CamiUo Golgi, zologo itaecidio (Gr. aikia, lesin, u oikidion, casa peliano)un
organelocitoplasmticode
los
quea).
Entre
las
royas,
receptculo en
eucariotes
relacionado
con
el almacenalasuperficie del hospedero, en el cual se
miento de carbohidratos y otras sustancias.
forman esporasdicariticasllamadas
aci.
cuerpo fructfero. En los.hongos, el micelio
diosporas.
compacto, generalmente de forma y estmcecologa (Gr. oikos, casa
logos, palabra,
tura definidos, asociadocon el estado perdisertacin). El estudio de la relacinenfectoen el ciclo biolgico.
y su medio ambiente,la
treorganismos
cutina (Lat.cutis,piel),
Material ceroso, cainfluenciadelunosobreel
otro.
ractersticodelasclulasepidrmicasde
elemento criboso. Tipofundamental de c h
embriofitas, el cual retarda la evaporacin
la en el floema,larga,delgada,
de pared
delagua.
delgada y con citoplasma,pero sin n~cleo
deciduo (Lat.decidae,caer,desprenderse).
en la madurez.
hojas enel otoo.
Quetirasuo
embrin (Gr. embryon, feto). El esporofito
dehiscente (Lat.dehiscere,abrirse).
Que se
joven,antesdecamenzar
a tomar su forabre a la madurez, liberando o exponiendo
ma madura.
el contenido.
endarco (Gr.endon,dentro
de
archein,
dicaritico (Gr. dis, dos + karyon, nuez).
ser el primero). Que maduradelinterior
Que tiene dos ncleos (tpicamente hapIoihaciaelexterior.
des) de origen diferente en cada segmento
endodermis (Gr.endon,dentro
de
denna,
o cluladeunfilamento.
piel ). Una capa declulasespecializadas
Dicotyledonae (Gr. d i s , dos + cotiledn).
y algunos tallos, que
en muchasraces
Uno de los dos grandes grupos de Angiosdelimita el margen interno de la corteza.
permae.
endospermo (Gr. endon, dentro de
spenna,
dictiosoma (Gr. dictyon, red + soma, cuersemilla).Enunsentido
amplio, el tejido
almacenador dealimentos de una semilla,
po). Lo mismoquecuerpode
Golgi.
apartedel
embrin o la cubiertade
la
dictiostele (Gr. dictyon, red + estele). Un
semilla;ensentidom6srestringido,
el tesifonosteleconlagunasfoliaresalargadas
jidoalmacenador dealimentosdesarrollay numerosas,detalmanera
que el tejido

GLOSARIO 819

do a partirdel ncleo de triple fusinde

un vulo de angiosperms.
endospora (Gr.endon,dentro
de
espora).
Una espora que se forma dentro de u n esy noexternaporangio o paredcelular,
men te.
entrenudo (Lat.
inter,
entre
+ nudo). La
parte de un tallo comprendidaentre dos
nudos sucesivos.
enzima (Gr.en,dentro
z y M , levadura).
U n catalizadorproducidoporunorganismo vivo.
epicotilo (Gr.
epi,
sobre
+ cotiledn). La
partedelembrin
de una semillaque da
lugar a l brote.
epidermis (Gr. epi, sobre + dermis,piel). El
tejido caracterstico ms externo de hojas,
as como deraces y tallos jvenes,
epigneo (Gr. epi, sobre
gyni?, mujer). Con
el perianto y estambresformados
en o
cercade
la partesuperiordel
ovario, y
no por debajode l.
esclernquima (Gr.skkros,duro
enchein,
vaciar). Tejido no vascular de resistencia,
generalmente muerto cuando funcional, en
el cual las clulas tienen una
pared secundaria bien definida, a menudolignificada.
especie (Lat. species, un tipo particular). Un
tipo particular de planta o animal, el cual
mantiene su diferencia
con
otros
tipos
en la naturaleza por un perodo de muchas
generacionessucesivas.
espectrodeabsorcin.
Unamedida comparativadela
absorcin deenergaradiante
de
diversas
longitudes
de
onda
por u n
pigmento u otra
sustancia.
espora (Gr.
spora,
semilla).
Estructura
re
productoraunicelular
(rara vez pluricelular) diferente a un gameto o a un cigoto;
los cigotos quesecubrendeunapared
gruesa y pasan a un estado de reposo,
parecindose por lo tanto a muchas esporas,sellaman
cigosporas u oosporas.
esporangio (espora + Gr. angeion, vaso, recipiente ). Un recipientedon&seforman
lasesporas.
esporofila (espora -/- Gr. phyllun, hoja). Una
hoja que lleva uno 0 ms esporangios.
esporofito (espora + Gr. phyto, planta). La
generacin
que
tiene
2n cromosomas y
produce esporas(meiosporas)comocuerpos reproductores.
esquizgeno (Gr.schizein,dividir
+ gdnesis,
origen). Que se origina por divisin o separacinde tejidos.

estambre (Gr. stemon, filamento,fibra). El

rganomasculinode
una flor,esdecir,
la microsporofila.
estatospora (Gr. statos,quepermaneceigual
espora). Un tipo de espora, producida
por muchas Chrysophytas, cuyapared celular consiste de dos partes muy desiguales
traslapadas,formandolapartems
pequea,un
tapnque
cierraun
poro en
lapartede
mayor tamao.
estele (Gr.stele,poste,pilar).
Igual a ciUndro central.
estigma (Gr.stigma,lahuella
que dejaun
instrumento agudo; tambin,lat.stigma,
una marca distintiva). La parte de un pistilo queesreceptoradel
polen.
estilo (Fr. stylos, un pila, una columna). La
parte de un pistilo queconecta al estigma
con el ovario.
estjpe (Lat. stipes, u n eje,tronco o rama).
Cualquier estructuraparecida
a un tallo
enlacualnacealgunaotraestructura.
estipula (Lat.stipula,diminutivo
de stipes,
pedicelo).Cadaunode
los apndices basalespareadosquese
encuentranenmuchashojas.
estoma (Gr. s t m a , boca). Un tipo especial
deespaciointercelularenel
tejido epidrmico,limitado por unpardeclulas
es.
tomticas,lascuales,bajociertas
condiciones,cierranelespacioalcambiar
de
forma.
estrbilo (Gr. strobilos, cono). Un grupo de
esporfilas en un cono.
exarco (Gr.
ex,
por fllera de
archeh,
ser el primero). Que maduradelexterior
hacia el centro.
familia. Un grupo degnerosrelacionados;
unacategoraparticularenlajerarqua
taxonmica entre el gnero 'JT el orden.
fanergama (Gr.phaneros, visible, manifies
to + gamos, matrimonio). Una planta con
semilla: opuesto a criptgama.
fecundacin. Fusin de un gameto masculino
con u n vulo.
felodermo (Gr. phellos, corcho
derma,
piel ). El tejido pruducido internamente por
el felgeno (opuestoal corcho o felema,
el cual se produce externamente).
felgeno (Gr. phellos, corcho
gewsis, origen). Un meristem0 lateral queproduce
corcho; el cmbium del corcho.
fenotipo (Gr. phaino,
brillante,
phaircein,
mostrar). La caractersticareal de un in.
dividuo, expresada en su forma, estructura
o fisiologa: comprese congenotipo.

820 INTRODUCCION
A
LA
BOTANICA
PROGRAMADA

fibra. Clula de resistencia, larga,delgaday

de paredesgruesas,generalmentemuerta
cuando es funcional.
ficocianina (Gr. phykos, alga marina
leyanos, azuloscuro).Una
ficobilina azul.
ficobilina (Gr. phykos, algamarina
Lat.
bilis, bilis). Un tipodepigmentos fatosintticosaccesorios,protenicos
ehidrosolubles, de color rojo o azul.
ticoeritrina (Gr. phykos, algamarina + erythros, rojo). Unaficobilina roja.
filidio (Gr. phyllidium,phyllos, hoja). Organo parecidoa
unahoja,delgametofito
brioftico.
filogenia (Gr. phylon, tribu
genos, linaje).
La historiaevolutivade un grupo.
fisiologa (Gr. Fhysis, naturaleza -t logos, palabra, disertacin). El estudio de los procesos que se efectan en los organismos vivos
y de las funciones de las diferentes partes
del organismo.
flagelado. Organismo
unicelular
o colonial,
distintoalasbacterias,
que se mueve por
medio de flagelos.
flagelo (Lat. flagellum, ltigo), Proyeccin
larga,delgada y mvilde una clula.
floema (Gr. phloos, corteza).Tejido caracterstico conductor de alimentos de las plantas superiores.
flor. Brote cortoespecializado con hojas modificadas,algunas de lascualesproducen,
enformacaracterstica,estructuras
repre
ductoras sexuales; que conducen en ltimo
trmino,alaformacindela
semilla.
foro (Gr. phurein, llevar,portar).Sufijo
que
se refiere aunpedicel0
de sosen.
fotn (Gr. phos, photos, luz). Un cuanto de
luz.
fototropismo (Gr. ph&, ph%os, luz + trope,
giro, vuelta). Respuesta direccional de wecimiento,alaluz.
Iructosa (Lat. fructus, fruto). Un azcar,
encontrado
especialmente
en
frutos, el
cual, como laglucosa,tienelafrmula
C,H ,,O,, pero con lostomosarreglados
en forma algo distinta.
fruto (Lat. f r u c t u s ) . Un ovario maduro, junto con cualquier otra estructura que madura
y forma unaunidadcon
61.
gametangio (Gr. gamos, matrimonio
angeion, vaso).
Cualquierestructuraenla
que 5e formangametos.
gameto (Gr. gamos, matrimonio).Cualquier
clula capaz de fusionarse con otra cauls
paraformarunnuevoindividuo.

+
+

gametofito(Gr.gamos,matrimonio
+ phyton, planta). La generacinquetienen
n
cromosomas y produce gametos como cuerpos reproductoreu.
gametforo(Gr. gamos, matrimonio + phoEn
los
musgos,
el
cuerpo
rein, lle*var).
principal
del
gametofito,
enelcual
se
forman 10s arquegonios y10 losanteridios.
gancho. Extremo en
forma
de
gancho
de
unahifa, el cual es el precursorde una
asca.
gemacin. Divisin
celular
desigual,
como
en las levaduras.
gene (Gr. genos, estirpe o raza). Una de las
pequeasporciones de cromatinaque gobiernalascaractersticashereditarias
de
una clula o unorganismo.
gnero (Lat. genus, un tip general). Un
grupo de especiesrelacionadas; un rango
particular en la jerarqua taxon6mica, entre
especie y familia.
genoma. Unadotaci6ncompletade
cromosoun complemento cromos6mas, esdecir,
mico.
genotipo. Lacaracterizaci6ngentica
de un
fenotipo.
individuo; encontrastecon
geotropism0 (Gr. ge', tierra
trope, una
vuelta,un
cambio).Respuestadelcrecimientoalagravedad.
germinacin(Lat. germinare, brotar o retoar). La reanudacindelcrecimiento
por
cualquier espora, semilla u otro propfigdo,
despuCsde un periodo de latencia.
gimnosperma (Gr. gymnos, desnudo
sperm a , semilla). Un miembro de un grupo de
plantas caracterizado por tener
6vulos que
no e s t h encerrados en un ovario.
glucosa (Gr.glucus,dulce).
Azcar simple
comn con la frmula C,H,,O,.
grasa. Alimento
cuyas
molculas
consisten
o casi enteramente, de carbono,hidrbgeno
y oxgeno, con la proporci6n de hidr6geno
a oxgeno mayor de 2: 1.
hapIoide (Gr. hoploos, sencillo). Que tiene
una sola dotacin completa de cromosomas
(un complemento cromos6mico) por c6lula.
haustorio (Lat. haustor, extractor, de haurire,
huustum, extraer,absorber). Un 6rgano U
organeloespecializado,atravs
del cual
un parsito extrae nutrientes de
su hospedero.
haz abierto. Un hazvascdar
quetiene,
O
puede formar, un cmbium entre el xilema
y el floema.

GLOSARIO 821

adheridos directamente al receptculo, por

haz cerrado. Hazvascularque
no tiene cmdebajo del ovario.
bium y, por lo tanto, carece de la potenciahoja. Uno de los rganos primarios de
lidad de crecimientosecundario.
muchas plantas vasculares, el cual
es tpiherbario(Lat. herba, hierba).Una coleccin
camente el principal rgano fotosinttico.
de ejemplares de plantas, desecadas y prephyton, planservadas para ilustrar hasta donde sea p ~ - holoftico (Gr. holos, total
ta). Autotrfico, que
elabora
su propio
sible SUS caractersticas.
alimento.
heterocigtico (Gr. heteros, otro
cigoto).
zoon, animal).
Que tiene genes opuestos en cromosomas holozoico (Gr. holos, total
Que come (ingiere) y no elabora o absorbe
homlogos : opuestos a homocigtico.
alimento.
heterogameto (Gr. heteros, otro + gameto).
Un gametoque
se puede fusionar sola- homocigtico (Gr. homos, uno y el mismo +
cigoto).
Que
tiene
genes idnticos ( y
mente con un gameto de forma diferente;
noopuestos)en
cromosomas homlogos:
ordinariamente, u n vulo o u n gameto
opuesto a heterocigtico.
masculino.
heteroico (Gr. heteros, otro
oikos, casa). homosprico (Gr. homos, uno y el mismo
espora). Que tienetodas las esporas casi
Entrelasroyas,querequiere
dos tipos diiguales, y cadauna produce tantoanteriferentes dehospederos
paracompletar el
dios comoarquegonios:opuesto
a heterosciclo biolgico sexual.
prico.
heterosprico (Cr. heteTos, otro
espora).
homotlico r. homos, uno y el
mismo
+
Que produce dos tipos diferentesdeespothallus). Que producegametos masculinos
ras,unode
los cuales dalugaral
gamey femeninos (o isogametos o ncleos catofito femenino y el otro al masculino.
paces de fusivnarse uno con el otro) en el
heterotlico (Gr. heteros, otro
talo). Que
mismotalo:opuesto
a heterotlico.
produce los gametos masculinos y los vulos
( u otros gametos o ncleos que se fusionan hospedero (hospedador), Un organismoque
mientrasest
vivo suministra alimento o
entre s) en talos diferentes y no en el misalojamiento a otro organismo.
motalo; opuesto a homotlico.
que
se
forma
duhetertrofo (Gr. heteros, otro + trohpe, ali- huso. Una estructura
rantelamitosis,
que est asociadacon el
mentacin). Un organismo que no elabomovimientode
los cromosomas hacia los
ra su propio alimento: opuesto a auttrofo.
polos.
hexosa (Gr. hex, seis). Un azcar, como la
enla
glucosa, con 6 tomosdecarbono
inflorescencia. Una agrupacin de flores.
molcula.
inicial. Unadelasrelativamente
pocas clulasenun
meristem0apical, queseconhbrido.Un
cruzamientoentrediferentes
esserva
permanentemente
meristemtica;
pecies; engentica, uncruzamientoentre
tambin,unaclula,
la cual, por divisin
individuos que difieren en uno o ms genes.
celular forma una estructura particular.
hidrofita(Gr.
hydor, agua
phyton, planinterfase. El
lapso
comprendido entre dos
ta). Una plantaquecreceenelagua.
divisiones mit6ticasdeunaclula.
hidrolisis (Gr. hydor, agua
lysis, afloja
involucrum,
una
cubierta).
miento). La desintegracin qumica de mo- invlucro (Lat,
Cualquier estructura querodea
a la base
lculas ms grandes en molculas ms pedeotraestructura.
queas por insercinde
los componentes
isogameto (Gr. isos, igual
gameto). Un
del agua en el punto de ruptura.
gametoquepuede
fusionarse conotrode
hifa
(Gr.
hyphe, telaraa). Cualquier filaaspecto similar,paraformarun
cigoto.
mentoaislado, solo, deun hongo.
la vahimenio (Gr. hymen, membrana).
En
los jugo celular. El contenidoacuosode
cuola centraldeunaclula.
hongos, una capa de ascas o basidios, a melaguna foliar. Unaaberturaparenquimatosa
nudo entremezclados con hifas estriles.
hacia el estele, dejada por la salida de
una
hipocotilo, (Gr. hypo, por debajo
cotiletrazafoliar.
dn). La parte del embrin de una semilla
La
delgada capa compuesque yace justo por debajode los cotiledo- laminilla media.
ta de sustancias pcticas, que une
dos cnes, y que conecta el epicotilo con la ralulasadyacentes.
dcula.
hipogineo (Gr. hypi, por debajo
gyne, ltex (Lat. latex, fluido). Un lquido incoloro, o ms frecuentemente blanco, amarillo
mujer). Que tieneelperianto
y estambres

+
+

822 INTRODUCCIONALABOTANICAPROGRAMAD

o rojiza producido por algunas plantas, caracterizadoparlapresencia

departculas
coloidalesdeterpenosdispersas
en agua.
laticifer0 (I at. latex, laticis, fluido + ferre,
portar, llevar). Un tuboportadordeltex.
lenticela (Lat. lens, lentis, una
lenteja).
Una rea ligeramente levantada e n l a cortezade un tallo o unaraz,queconsiste
enclulasflojamentedispuestas,casi
no
suberizadas.
+ plasto).
leucoplasto (Gr.
leuhos,
blanco
Un plasto incoloro.
lignina (Lat. lignum, leo). Un componente
esencial de las plantas secundarias de muchasclulas(especialmente
del xilema),
cuyacomposicinqumica
noestentendida del todo.
tipldo (Gr. lipos, grasa). Grasas y algunos
se parecen
otroscompuestosqumicosque
alasgrasasporserinsolubles
enagua,
pero solubles en ciertos solventes orgnicos.
lisgeno (Gr. lysis, un
aflojamiento
+ genesis, origen).Que se originapordegeneracinde tejido.
Iculo (Lat. loculus, un pequeo,compartimiento). La cavidad de una semilla (cmara)enun
ovario o fruto,uncompartimiento en algn recipiente.
loriga (Lat. lorica, armadura para defender el
cuerpo,hechadelminaspequeas
e imbricadas,porlocomndeacero).Estructura semejante a una pared, encontrada en
ciertas algas, la cual difiere de una pared
celular en que la mayor parte de su superficie no est en contacto c m el protoplasto
incluido y tambin enque porlocomn,
no encierra por completo a la clula.
lumen (Lat.
una
abertura
que
permite
el
pasodela
luz).Elespacioencerradopor
unaparedcelular:utilizadoespecialmente
al hablar de clulas muertas en las cuales
se h a desintegrado el protoplasto.
megfila
(Gr.
megas, grande
phyllon,
hoja), Un tipo de hojaasociadaconuna
lagunafoliarenelestele:opuestoa
micrfila.
megaspora (Gr. megas, grande
espora)
Espora que origina un gametofito femenino.
megas, grande
espomegasporangio(Gr.
rangio). Un esporangioquetiene
una 0
ms megasporas.
megasporfila (megaspora
Gr. phyllon, hoj a ) . Hoja (esporfila) que lleva uno o ms
megasporangios.
meiosis (Gr. meios, demenor
tam&,
menos). Divisinreduccional.

membranaplasmtica
La membrana viviente en el lmite externo del citoplasma.
meristem0 (Cq. meristos, dividido). Tejido
caracterizado pordivisincelular.
mesfilo (Gr. mesos, alamitad
phyllon,
hoja). Tejido, apartedeltejidovascular,
entrela
epidermissuperiore
inferior de
unahoja.
metabolismo (Gr. metabole, cambio). Elcomplejo grupo de procesos qumicos
interrela
cionados,caractersticosde
la vida,
metafase (Gr. meta, ms all + fase). Estado en la mitosis durante el cuallos cromosomas se disponen en una placa ecuatorial
y permanecen en dicho
estado
por
un
tiempo.
metafloema (Gr.meta,msall
floema).
Floemaprimarioquemaduradespusdel
protofloema, concomitantemente con o despus que los tejidos circundantes.
metaxilema (Gr. meta, msall,despus
+
xilema). Xilema primario que madura despus del protoxilema,
concomitantemente
con o despus que los tejidos circundantes.
micela (Lat. micella, una miga pequea). Un
cilindro o barra pequeo y delgado: se aplicaprincipalmentealasbarrasdecelulosa
de lascualesestncompuestasprincipalmente las paredes celulares.
micelio (Gr. myMs, hongo, seta). Una masa
de hifasramificadas.
micorriza (Gr. mykzs, hongo,seta
rhiza,
raz). Una
combinacin
simbitica
entre
un hongo y unaraz.
micra (Gr. mikros, pequeo). Unamillonsima de metro; una milsima de milmetro.
microcuerpo. Cualquiera
de
varios
organelos citaplasmticos elpticos, conlongitud
de 0.2 a 0.6 micras,circundadospor
una
membrana.
micrfila (Gr. mikros, pequpo
phyllon, ho.
ja). Hojageneralmentepequea,con
una
venamedianoramificadacuyasalidadel
estelenodejaunalaguna;
opuesto a meg f i l a o macr6fila.
micrpilo (Gr. mikros pequeo
pyk, puerta). Aberturaatravsde
los tegumentos
de un vulo, hacia la nucela.
microsporfila
(microspora
Gr. p k d l m ,
hoja). Una hoja (esporfila) que lleva Un0
o ms microsporangios.
microsporangio(Gr.
mikros, pylueo
esporangio). Esporangio con microsporas.
microspora (Gr. mikros, pequeo 4- espora).
Espora que origina un gametofito femenino.

GLOSARIO 823

mitocondria(Gr.mitos,
filamento
chondrus, cartilago).Cuerpocitoplasmticoespecializado relacionado con la respiracin.
mitosis (Gr. mitos, filamento). Un complejo
proceso de divisin nuclear, el cual ordinariamenteda como resultado la formacin
dedosncleoshijos
conidnticaspotencialidades hereditarias; en un sentido ms
amplio,es
una divisincelularasociada
con una divisi6n nuclear mittica.
monocaritico (Gr. mmos, uno
karym,
nuez). Quetienesegmentosuninucleados
o multinucleados, pero en este caso los ncleos no asociados en pares.
Compdrese
con dicartdtico.
monocotiledonae (Gr.m o m s , uno
cotiled6n). Unode los dos grandes gruposde
lasangiospermas(ClaseLiliopsida).
monoico (Gr. monos, uno + oikos, casa).
Que tiene estructuras reproductoras de ambos sems enlamismaplanta,
pero (en
angiospermas) no en la misma flor.
monosacrido(Gr.monos,
uno
Lat.saccharum, azcar). Cualquier azcar simple;
es decir, un azcar que no puede ser desintegrado en molculasmspequeassin
dejar de ser un azcar.
morfologa (Gr. morphz, forma + logos, palabra, disertacin). Forma y estructura,o su
estudio;amenudoincluye
los cambiosde
forma queocurrenduranteel
ciclo bioMgico.
mutacin (Lat.muturecambiar).
Un cambio heredable en un cromosoma o gene; se
aplica
especialmente
mutaciones
a
genticas.
NAD Dinucletidodeadenina-nicotinamida.
Unacoenzimaimportante
enla
transferenciarespiratoriadeenerga.
NADP Fosfatodeldinucletidodeadenina
-nicotinamida.
Una
coenzima
importante
en la transferencia de energia tanto
en la
fotosintesin como en la respiraci6n.
nanmetro (L. nunus, enano
metro). Un
millonsimo de milmetro, u n milsimo de
micra.
nm abreviatura de nam6metr0, q.v.
navaja
de
Occam
(Guillermo
Occam,
filsofo del siglo XIV). Principio filos6fico segn el cual las explicaciones
n o deben ser
ms complicadas de lo
necesario.
nucela. (Lat.nucellus,unapepitapequea),
tejido que rodea al gametofito femenino de
una planta consemilla;esdecir,
la pared
delrnegasporangiode
unaplantacon
semilla.

ncleo (Lat.nucleus,
una pepita o almendra). Unavescula
( o cuerpo) protoplasmticacaracterizada
por la presenciade
DNA, elcualgabiernalascaracterfsticas
hereditarias de la clula; el componente no
citoplasmticode un protoplasto.
nuclolo (Lat. nucleolus, una
pepita
pequea). Un cuerpoespecializado y ms o
menos esfrico, dentrodel ncleo.
nudo (Lat. nodus, nudo). Sitio del tallodonde est ( o ha estado) implantada una hoja.
ontogenia (Gr. ontu, existe + genesis, origen). Lahistoria del desarrollode un individuo.
oogmico (Gr. oon, huevo
gamos, matrimonio). Queproduce gameboo masculinos
y huevos (enlugar
deisogametos o anisogametos).
oogonio (Gr. oon, huevo
gonos, progenie).
Clulaespecializadadentrode
lacualse
producen uno o ms huevos.
oosfera. Gameto inmvil que se puede fusionarcanungametomvil(masculino)
para formar un cigoto; el gameto femenino.
Oospora (Gr. oon, huevo
espora). En talofitas,unaclula
dereposo,generalmente
de pared gruesa, formada por fusin de
un
gametomasculino y un vulo.
oprculo (Lat.
operculum)..
Una
tapa
pe.
queda.
orden. Un grupo
de
familias
relacionadas;
un rango particular en la jerarqua taxonbmica, entre la familia y la clase,
rgano. Un tejido o grupo de tejidos que.
forma una parte
morfolgica y fisiol6gicamentedistinta de un organismo.
smosis (Gr. omos, empujn). Ladifusin
del agua a travsde una membrana semipermeable.
ostiolo (Lat. ostiolum, unapuertapequea).
Pequea abertura externa de una
bolsa.
ovario (Lat ovum, huevo).Estructuraque,
en las angiospermas, encierra a los 6 ~ ~ 1 0 s .
vu10 (diminutivodellatn
m m , huevo).
Unasemillajoven;
el megasporangio, m l s
los tegumentosqueloenvuelven,de
una
planta con
semilla.
Un gameto
inmvil
que se puede unir con un esperma (anterozoide)paraformarun
cigoto. Elgameto
femenino.
oxidacin.Tipodereaccinqumica
que tipicamenteimplicael
uso del oxlgeno, en
lacualesaumentadala
Valencia positiva
neta de u n elemento.
palmeado (Lat. p a l m a , la palmadelamano). Que tiene variaspartessimilaressaliendo de un punto corntin.

824 XNTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

parafisos (C-s. para, adems, a un lado

perispermo (Gr. peri, alrededorde
+ sperPhysis, crecimiento). Uno de los filamentos
ma, semilla).
Tejido
de
almacenamiento
estriles asociados o entremezclados con
de alimento en la semilla, que se deriva de
la nucela delvulo.
filamentos reproductores en algunoshongos y algas, difiere de un seudoparafjsa por
peritecio (Gr. peri, alrededor + thehe, caserlibreenunextremo.
j a ) . Ascocarpo cerrado, excepto por un peparasexual. Proceso quese parece al sexual
queo ostiolo.
porque se adquieren nuevas combinaciones ptalo (Gr. petalon, unahoja).
U n miemdecaracteres,peroque
no es estrictamen
bro delsegundo
grupode
hojasflorales
te sexual porque no estn kmlucradas ni
(es decir, el grupo inmediato interno a los
fusinnuclearni
divisin reduccional.
spalos)generalmente, coloreado o blanco
parsito (Gr. parasitos, quesealimenta
al
y que sirve para atraer polinizadores,
lado de otro). Un organismoqueobtiene
picnidio (Gr. pyhnos, aglomerado, denso).
su alimento de otro organismo viviente.
Entre las royas, una bolsa en la superficie
paredprimaria. En lasclulas,
la capa exdel hospedero, en la cual se forman espoternaprimeramenteformadadelapared,
poras,monocari6ticas,
llamadas picnidiosen contraste con la pared secundaria.
poras.
pared secundaria. En las clulas, unacapa
pinnado (Lat. pinna, pluma). Que tiene dos
interna de la pared, formada despus de la
hileras de ramas o apndices laterales, copared primaria y, a menudo, de diferente
mo las barbas de una pluma.
composicin.
pirenoide (Gr. pyren, hueso de un fruto, peparnquima (Gr. para, allado,cerca
enpita). Parte protenica, especializada de un
chein, vaciar). Un tejido compuesto de c6cloroplasto, la cual se encuentra principallulasrelativamente no especializadas.
mente enlasalgas,alrededordelacual,
partenognesis (Gr. parthenos, virgen
geo en la cual se acumula almid6n.
nesis, origen). Reproduccin por medio de
pistilo (Lat. pistillum, mano de mortero).
huevos no fecundados.
La estructurafemenina
de unaflorque
peciolo (Lat. petiolus, u n piepequeo o un
consiste en un carpelo o en varios carpelos
pedicelo de un fruto). El
pedicelo de una
juntos en una solaunidad.
hoja.
placacribosa.
Pared terminalperforada
que
pectinado (Lat. pecten, peine, pectinatus, seconecta dos elementos cribosos.
mejante a unpeine). Que tiene una sola
placenta. El tejido del ovario alcualestn
hilera de apndices laterales, como los dienadheridos los vulos.
tes de u n peine.
plasmodesmo (Gr. plasma, cualquier cosa
perenne (Lat. perennis). Una
planta
que
formada o moldeada
demos, banda o
vive m& de das aos,
cadena). Cordn citoplasmtico que conecperfecto. En flores,las que tienenestambres
ta a dos clulas adyacentes.
y pistilos;enhongos,
lo relacionado con
plasmodio (Gr. plasma, cualquier cosa forlas
estructuras
asociadas con la fusin
mada o moldeada). Masa de protoplasma
nuclear.
desnuda y multinucleada que no est& diviperianto(Gr. p e r i , alrededor
anthos, flor).
dida
en clulasseparadas.
Colectivamente, el cliz y la corola.
plasmogamia
(Gr. plasma, cualquier cosa
pericarp0 (Gr. peri,alrededor + harpos, frugamos, matrimoformada o moldeada
to). La pared del ovario de un fruto.
nio).
La
fusin
de
protoplastos
queprecepericiclo (Gr. ped, alrededor
kyklos, anide a la cariogamia.
llo o cfrculo). Un tejido, generalmente paplasto [Gr. plastos, formado o moldeado).
renquimatmo,localizadoentrelaendcderCuerpo citoplasmticoespecializado,
genemis y elcilindrovascular.
ralmente asociadocon la fabricaci6n O alperigino (Gr. p e r i , alrededor + gyne, mumacenamiento dealmidn,
u obviamente
jer). Que tieneperianto
y los estambres
pigmentado, o ambas cosas.
unidos en una copa basal (el hipantio) seplmula (Lat, plumula, plumapequea).El
paradadel ovario.
epicotilo de un embri6n.
periplast0 (Gr. peri, alrededor + plastos, forpolvo). La
mado, moldeado). Una capa limitante y di- polen (Lat. pollen, harinafina,
masa de gametofitos masculinos jvenes
ferenciada de u n protoplasto,firme,pero
(granos de polen)deunaplanta
con se,
por lo general flexible,

GLOSARIO 825

milla, en el estadoenque
se encuentran
al ser liberadosde laantera.
polimero (Gr, polys, muchos + meros, palte). Un compuesto folmado por elenlace
qumico de un nmero de molculas de la
misma clase, o de clases muy relacionadas.
polinizacin. En angiospennas,
la
tlansferencia del polen de la antera al estigma; en
lasgimnospermas,delmicrosporangioal
vulo.
polipptido
(Gr.
polys, muchos
peptos,
digerido). U n polmero de aminocidos.
poliploide (Gr. polys, muchos; ploide esde
origenreciente,delasterminaciones
ecomunesdehaploideydiploide).
Que tiene
tres o m s grupos de cromosomas.
polisacrido (Gr. polys, muchos
Lat. saccharum, azzicar). Unasustanciaformada
por el enlacequmicodevariasmolculas
demonosacridos.
primordio (Lat. primordium, el principio).
Grupodeclulasdestinadoa
transformarse en una estructura particular;
por ejemplo, el primordiofoliar.
procmbium (Gr. pra, antes
cmbium).
Tejidojovende
una raz o de un brote,
destinado a transformarse en tejido
vascular; en sentidomsrestringido,elcmy el floema
bium potencial entre el xilema
de un haz vascular.
profase (Gr. pro, antes,
fase).
Etapa
temprana delamitosis,
enlacual
los
cromonemas dan lugar a
los cromosomas.
protalo. (Gr. pro, antes
talo).El
gametofito de una pteridofita.
protena
(Gr.
proteios, primario). Alimento
que contiene nitrgeno (y a menudo otros
elementos)adems
de carbono,hidrgeno
y oxgeno.
protena conjugada(Lat. conjugatus, unido).
Protena de la que por hidrlisis se obtienen
un3 o ms compuestos, adems de los aminocidos.
protofloema (Gr. protos, primero
floema).
Floema primario
que
madura
mientras
que los tejidos circundantes esttPn todava
en alargamiento; el primer floema que madura en cualquier nivel particular del tallo
o de la raz.
protonema (Gr. protos, primero
nema,
filamento). El filamento (o talo aplanado)
formado por la germinacin de una espora
demusgo.
protoplasma (Gr. pr6tos, primero
plasma,
cualquiercosaformada
o moldeada). Sustancia viviente.

protoplasto. Unaunidadorganizadade
PLOLOplasma;tpicamente,elcontenido
vivient::
de una clula.
protostele (Gr. prZtos, primero
estele).
Un estele con un centro slido dexilema,
sinmdula.
protoxilema (Gr. protos, primero
xilema). Xllema primarioquemaduramientrasque los tejidos circundantesestn todavaenalargamiento;elprimerxilema
que madura a cualquier nivel particular del
tallo o de la raiz.
radcula (diminutivo del Lat. radix,
radicis, raz). La parte del embrin de una semillaquedalugar
a la raiz.
raz. Unode
los rganosprimariosdemuchasplantasvasculares,quetpicamente
:irve para fijar a la planta al suelo y para
absorberaguas y minerales.
raquis (Gr. rachis,espinazo).
U n eje principal,talcomo el de una hoja compuesta.
radio medular. Una conexin parenquimatosa
entrela corteza y la mdulade un tallo.
receptculo (Lat, receptaculum, reservorio)
Una estructuraquecontieneotraspartes;
en flores, elextremo del tallo, alcualestn adheridas las otras partes florales.
reduccin. Tipodereaccin
enlacualun
elemento pierde una Valencia positiva neta
( o aumenta su Valencia negativa).
respiracin. Descomposicin
qumica
de los
alimentospor los organismos vivos, dando
como resultado la liberacin de energa.
retculo endoplasmtico (Gr. endon, dentro
derma, piel). Un grupodemembranas
dobles unidas y perforadas que permean al
citoplasma y se conectan con la membrana
nuclear.
RNA. Acido ribonucleico, encontradoprincipalmenteen
el citoplasma y elnucleolo,
y probablemente involucrado en la transmisin de informacin hereditaria del ncleo
alcitoplasma.
ritomo circadian0 (Lat. circa, alrededor de
+
diem, da). Ritmosbiolgicosque
operan
en un ciclo diario.
rizoide (Gr.
rhiza,
raz).
Estructura
de
forma y funcin semejante a una rafz, perode anatomasimple,careciendode
xilema y floema.
rizoma (Gr.rhiza,
raz). Tallosubterrneo.
ruta EMP. La ruta Embden-Meyerhof-Parnas para la descomposicin respiratoria de
laglucosaapiruvato.
sacarosa
(Gr.
sucre, azcar). El disackrido
ms comn;
tiene
la
frmula
qumica

826 INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

C,,H,,O,, y, cuando se hidroliza, da cantidades iguales de glucosa y fructoea.

saco embrionario. El gametofitofemenino de
lasangiospermas,dentrodelcual
se comienzaaformarelembrin.
saprfita (Gr. supros podrido
phyton, planta). Unaplanta queabsorbe su alimento,
enlugar deelaborarlo o ingerirlo.
semilla. Un vulo maduro;cuerpo dereposo
caracterstico enel
ciclo reproductorde
muchas plantas.
spalo (Gr. skepe, unacubierta). U n miembro del grupo ms externodehojasflorales, tpicamente de color verde
o verdoso p
ms o menosfoliceo entextura.
septo (Lat. s e p t u m , u n seto, una
valla).
Unaparticin.
ssil (Lat. sessilis, sentado).Carente
de un
pedicelo.
sexual (Lat. sexus, sexo). Relacionado en
alguna forma a la fusin nuclear o a la divisinreduccional.
sifonostele (Gr. s y p h o n , tubo + estele). Un
estele en el cual el tejido vascular rodea a
una mdulacentral.
simbiosis (Gr. s y m h - s i s , el vivir juntos).
Unaintima asociacin fsicaentredos
tipos diferentesdeorganismos,tpicamente
con beneficio para ambos.
simpodial (Gr. s y n , con + pous, podos, p i e ) .
Con elejeprincipalaparenteconsistente,
enrealidad, de una serie deramas generalmentecortas.
sincrpico (Gr. syn, con
kurpos, fruto).
un
Con los carpelosunidos
paraformar
pistilo compuesto.
singamia
(Gr.
s y n , con
gamos, matrimonio).Fusin degametos.
solucin. Mezcla lquida o gaseosa en
la
cual las partculas dispersas son de tamao' molecular ordinario o inico.
soluto. Componente
de
una solucin
lquida,cuyaspartculasestndispersas
sepa
radamente
entre
s. Comprese
con
solvente.
solvente. Componente continuo de una solucin lquida. Compresecon soluto.
sor0 (Gr. soros, montn). Un grupode
esporangios o de esporas producidas externamente.
soberina (Lat. s u b e r , el alcornoque).
Una
sustanciaimpermeable al agua, caracterstica de las paredes de las clulas del corcho.
suculenta (Lat. succulentus, jugoso).
Una
planta que acumulareservasdeagua
en
las hojas o tallos carnosos, debido, en gran

parte,alagrancantidadde
coloides hidroflicos en el protoplasma y jugo celular.
suspensin. Unamezcladeagua
y partculasslidas o lquidas que s o n de mayor
tamao que el molecular.
suspensor. Unaclula u rganoderivadodel
cigoto, pero que no forma parte propiamente del embrin y que enalgunasplantas
vasculares
empuja
(por
su
crecimiento)
al embrin joven ms profundo en el tejido delgametofito.
sustancias pcticas. Polmeros de pehtosas o
hexosascongrupos
"COOH incorporados
que las hace hidroflicas y les permite combinarseconciertosmetales.
talo (Gr. thallos, un retoo). Cuerpocompleto de una planta que carece de tejidos conductores
especializados,
especialmente
si
es multicelular pero de forma relativamente simple, sin estar dividido en partes que
asemejen races, tallos y hojas.
talofita (talo + Gr. p h y t o n , planta). Una
plantaenlacualelcuerpoesuntalo;
grupode plantasformado poralgas, hongos y bacterias.
tallo.Uno
delos
rganosprimariosdelas
plantasvasculares,que
lleva tpicamente,
lasestructurasreproductoras
y lashojas.
tapete (Gr. tap&, tapete, alfombra). Un tejido nutritivo que degenera durante el desarrollo deesporas o granosdepolen.
taxn (Gr. taxis, orden
disposicin).
Cualquierunidadtaxonmicadeclasificacin.
t a x i s , disposicin
nomos,
taxonoma(Gr.
ley). Clasificacindeacuerdoconprobables relaciones naturales(esdecir,
evolutivas).
tegumento (Lat. i n t e g u m e n t u m , una cubierta). Unica o una de las dos capas que encierranparcialmentealanuceladeun
vulo; el precursor de la cubierta de la semilla.
tejido.
Un
grupo
de
clulas,
que
forman
partedeunorganismopluricelular,con
funcin(es)similar(es)
o relacionada(s).
tejido fundamental. La mdula,lacorteza
y
el tejido primario
que
separa
los haces
vasculares.
tejido primario.Tejidoderivadodirectamente por diferenciacin de un meristemo apical (o intercalar).
tejido secundario.Tejidoderivado
del cmbium o deotromeristemolateral.
telofase (Gr. telos, final
fase). Su etapa
de la mitosis durante la cual se forman los
ncleoshijos.

GLOSARIO 827

teloma (Gr. telos, final). Una rama ltima

ramifide un sistema
dicotmicamente
cado.
ttrada (Gr. t e t r a , cuatro). Un grupo de
cuatro.
tetrapirrol
(Gr.
tetras, cuatro
pyrros,
rojo). Grupo de cuatro pirroles ligados qumicamente.
tilacoide (Gr. thylakos, bolsa).Unalamela
fotosinttica individual, con frecuencia apiladas para formar la grana dentro del
cloroplasto.
transpiracin
(Lat.
trans, a travs
de
f
aspirare, respirar).Evaporacin y prdida
consecuente de agua
por una planta viva.
traqueida
(Lat.
trachea gaznate). El tipo
ms caracterstico de clula en el xilema,
larga,delgada y aguzada en los extremos,
con una pared secundaria lignificada y sin
contenido vivo en la madurez.
traza foliar. Un haz vascular,desdeelsitio
donde deja la estela hasta
el punto donde
entra a la hoja.
tricocisto (Gr. thrix, Erichos, un pelo
kystis, vescula). Un organelo celular usualmentecapazdeproducirunapndice
externo piliforme bajo ciertas condiciones.
tropismo (Gr. trope. un giro, una vuelta).
Respuesta direccional de crecimiento
a un
estmuloambiental.

tubo criboso. Tubo del flcemaformado por

vanos elementoscribososunidosextremo
conextremo.
vacuola (duninutivo del Lat.uacuus,vaco).
Unavesculaacuosadentrode
unprob
plasto, relativamente inactiva qumicamente y generalmente considerada como no viviente.
vascular (Lat.
vasculum,
un pequeorecia un
piente).Que tiene o quepertenece
sistema conductor; que tiene xilema y floema.
vaso. Un tubo dexilemaformadoporvarios segmentos del vaso(traqueidasmodificadas,conparedesterminalesimperfectas o sin ellas), colocadas extremo con extremo.
vientre (Lat. venter, vientre), Base hinchada de un arquegonio, que contiene un 6vulo.
xantofila (Gr. xanthos, amarillo
phyllon,
hoja). Un pigmentocarotenoideamarillo
que contiene algo deoxgenoadems
de
carbono e hidrgeno.
xerfita (Gr.xeros, seco
phyton, planta).
Una planta que crece en lugares secos.
xilema (Gr. xilon, madera).El tejido caractersticoconductor deaguadelasplantas
superiores.
zoospora (Gr. zoon, animal
espora).Una
esporanadadora(mvil).

INDICE ALFABETICO
48; ( v a s e tambin DNA;
RNA);orgnicos,24
Acineto,135;enalgasverdes,149
Acodadura,448
Acrasiales,
226
A
Actinomyces, 113
Actinomycetes, 113
Abac, 694
Adansoniadigitata, 551
Abedul,rbolde,
427, maderade,
Adenina, 726, 727
439
Adenosina, difosfato de, 29;
(vease
Abeto, de
blsamo,
404;
Douglas,
tambin
ADP);
monofosfato
403, 800
de,30;(vasetambinAMP);
Abies balsamea, 404, 793; A. fratrifosfatode,29;(vasetamseri,793;
A. lasiocarpa,800
bin ATP)
Ahscisin, 478 y sigs., 479; papel Adenostontafasciculatum,805
delasauxinasenla,629
Adenovirus,cpsidade,
ME 121
Absorcin, de agua, 50
y sigs., 495 ADP, 29; 56, 532
y sigs.;
factores
metablcos
Adventicio, 287, 430
que influyen en la, 497; n o por
A e s c n l ~ s hippocastanurn,hojade,
las races,497;porlasraces,
480
por
las semillas,
495 y sig.;
Afidos paraprobarlapresindel
611,613
floema,549
alimentos
de
(por
bacterias),
Agalla
de
l a corona, 102, 543 y
102; d e solutos, 54, 516 y sigs.
sig.,644
de la luz,
528, 546 y sig.
Agallas,
259,
262, 264,
643;
de
de
minerales,
516 y sigs.
insectos, 644
Acaciafalsa,471;hojade,
480
Agar,110,
209, 218 y sig.
Accin capilar, 494
Agaricales,253,
262 y sigs.
Agaricuscampestris,263,469
Acebo, estacasenraizadasde,
629
Aguthis, 385, 396 3) sig.
Aceites, 27
Agamamericana,413;
A . horrida,
Aceptador
de
hidrgeno,
25
509
Arer,83; A . snrcharinum,83;(seAgentes mutagnicos, 717 y sig.
millas,
615);
A. saccharum,
Agracejo, 256 y sigs.,471
793, 795;hojade,
481; rbol
Agregados de ecidios, 256
de, 436; ramillade,
429
Ayrobacterium
tumefaciens,
102,
Acertijo de mono,386
643
Acetabularia, 161. 161
Agropyronspicatum,
801
Acetificacin,109
Agua, en
la
fotosntesis,
545;
su
Acetil-COA, 557
distribucinenelsuelo,494;
Acetobacter,109
sumovimientoalxilema,500
Acido, abscsiro.
633;
estructura
Aguarrs, 404
del,
635;
actico,
24, 109;
Aguijones, 445, 445
amino-,27;ctrico,ciclodel,
Agustn,San,744
561; ( v a s e tambin Ciclo
Ahilamiento. 634, 639
TCA);desoxirribonuclcico,49;
Ailanthusaltissima,696
(vase tanlbiCn D N A ) ; fluorAislamiento, su papel en la evohhdrico,642;frmico,
24; foscin, 747 y sig.
foglicrico.542,fucnico,194;
Aizoaceae, 508
graso, 25;
indolactico,
449,
Alamo, 696; zona
de
bosques
de,
626: lctico, 108, 572;
bactc799
rias del. 108. 572;
nucleico,
Alhinismo, en maz, 709; enestu48: ( v a s e tambin
DNA;
diosgenticos,
708
R N A ) ; orgnico. 24, oxalacAlbiziajulibrissin, 667
tico, 542: propinico. 24; riAlhugo, 233 y sig., 233
bonucleico, 49: (vase tambin
Albura,392, 438, 550
RNA); tricarhoxlico, ciclo del,
Alcaloides. de
Cinchona,
692;
de
561 y sigs.
Solanaceae, 667
Acidos. fenlicos, 6C: grasos. e s Alcohol, 241. 572; de madera, 572;
piralde los. 566 y sig.;respimetlico,572
racindelos,566;nucleicos,

Los nmerosescritosennegro
indicanlaspginasquellevan
ilustracionesdeltemarespectivo.
ME
significaMicrografaElectrnica.

Alcornoque, 442, 442; corcho

de,
442. 442
Alchomeailicifolia,600
Aldehdofrmico,23
Alectoria,248
Alelo, 709
Alelos mltiples, 709
Alelomorfos,
709
Alelopata,634
Alerce, 793
Alethopteris,374
Alfalfa,sistemaradicalde
la, 455
Algae, 86
Algas,130 y sigs.; en aguas contaminadas, 779; enlahistoria
evolutiva,
751;
plancton
de,
136;tendenciasevolutivasde
y sigs.
las,144
cafs,193 y sigs.
coralinas, 218
doradas,183 y sigs.
pardas, 193 y sigs.;
ciclo
biolgicodelas,196
y sig.;definicin
de,
194;
distribucin
delas,194;estructuradelas,
194 y sig.;historiaevolutiva
delas 194, 753 y sigs.;importanciaeconmicadelas,197;
parafisosenlas,
203;relaciones delas,197
rojas, 207 y sigs.;ciclo biolgico
delas, 200 y sigs.; en l a historiaevolutiva,752;importancia
econmica
de
las, 218 y
sigs.;relacionesde
las, 219 y
sig., 752
verde-amarillas,
179
y sigs.
verde-azules,129 y sigs.: caractersticasdelas,
131 y sigs.;
citologa
de
las,
133;
clasifi.
ficacindelas,136;clorofila
de
las,
132;
cromoplasma
de
las, 133; cuerpo central de
las,
133;definicinde,130;depsitos d e carbonatos
por
las,
135;distribucinde
las, 131;
divisin
celular
de
las,
ME
133; fijacindelnitrgenopor
las, 135;
fsiles,
140;
historia
las,
de
130;
historia
evolutivadelas,
751; importanciaeconmicade
las, 140;
morfologa externa de las, 131;
movimientosde
las, 132;piglas,
rnentos
carotenoides
de
132;relacionesdelas,140
y
sig.;reproduccindelas,134;
reservas
alimenticias
de
las,
134;terminales,136

INDICE
ALFABETICO
verdes, 143 y sigs.; acinetoen,
149; ciclosexualdelas,
150
y sigs.; clasificacin
de
las,
151; cloroplastos delas,
146;
definicin de, 144; distribucin
de
las,
144; esporas
de
las,
149; flagelosdelas,
147; fsiles, 161; historia
de
las,
144; importancia econmica de
las, 162; mancha ocular de las,
148; morfologa delas, 144 y
sigs.; ncleodelas,
146; paredcelulardelas,
146; p i g
mentacin delas, 146; relaciones de las, 162, 753;
reproduccindelas,
149; reservasalimenticiasdelas,
146; tendenciasevolutivasdelas,
144 y
sigs.; vacuolas
de
las,
148
y sigs.; zoosporas delas,
149
Algina, 194, 197
Algodn, 693; forma de la
hoja
del, 625
Algologa, 19
Alimentos, 25 y sigs.; almacenamientode,
56 y sig.; manufacturade,
528 y sigs.;rganos de
almacenamiento
de,
552 y
sig.;
translocacin
de,
548 ysig.
Alismataceae, 668
Allard, H. A., 577
Allenrolfea, 496, 497
Alliumcanadense,floresde,
672;
A. cepa,
iniciales
en
races
de, 456
Almacenamiento
de
alimento,
en
las
races,
467, 552; en
las
semillas, 552, 553, 612;
en
lostallos, 448, 551, 552
Almidn, 56; almacenamientodel,
550; cianofceo, 134; de
las
florideas, 208; sntesis del, 543
Aloe oscura, 443, 509
Aloploide, 722
Alopoliploide, 722
Alotetraploide, 722
Aloxantina, 173
Alpiste, 628
Alternancia
de
generaciones,
150,
348; teora
antittica
en
la,
150, 311, 348;
teorahomloga
dela, 310
Alucingenos, 690
Aluminio, 59
Amanitamuscaria, 263 y sig.; 262
Amapola del opio, 690
Ambiente, s u efectosobre
l a fotosntesis, 545
Ambrosia, 597, 803
Amento,delencinoescarlata,
597;
delsauce,
663
Amilasas, 29
Amilopectina, estructura de la,
56, 57
Amiloplastos, 57, 543, 550, 551;
funcindelos,
50
Amilosa, 56
Aminashexsicas, 97
Amino,
grupo,
97

Aminocidos, 27, 730; esenciales,

27 y sig.; libres, 28
Amitosis, 70
Amonificacin, 104
AMP, 30
Anabaena
azollae,
138, 139, 366,
376
Anabolismo, 50
Anacardiaceae, 697
Anacardium
occidentale,
697
Anafase, 63, 67
Anatoma, 18; de
las
hojas,
483
y sigs.;delostejidos,primarios
de
la
raz,
459; d e los
secundariosdelaraz,
462
Andreaeales, 290, 294 y sig.
Androceo, 581
Androcitos, 278
Andropogon, 798
Aneurophytales, 364
Aneurophyton, 404
Anfiploide, 750
Angiospermae, 86
Vase TambinAngiospermas
Angiospermas, 371, 411 sigs.;
y
ancestrosdelas,
760; cpsula
en las, 605, 606;
caracteres primitivos en las, 660 y sigs.; ciclo biolgico de las, 590 y sigs.;
clasificacindelas,
90; creci621 y sigs.;
miento
de
las,
definicinde,
412; desarrollo,
delvulo
delas, 590 y sigs.,
591, 592;
del polen en las,
593;
dispersindelassemillasde
las, 607; en
medicina,
690
ysigs.;embrin
delas,
611;
estructuradelassemillasde
las, 610; f e c u n d a c i he nl a s ,
597 y sigs.; floresdelas,
575
y sigs.; fsiles, 676, 677; fotosntesis
en
las,
528 y sig.;
frutosdelas,
607 y sigs.; historiaevolutivadelas,
758 y
sigs.; hojas de las, 475 y sigs.;
importanciaeconmicadelas,
679 y sigs.; introduccin
a
las, 412 y sigs.;longitudde
vidaenlas,
413; manufactura
de
alimentos
por
las,
528 y
sigs.; megasporasdelas,
590;
movimiento de las, 644 y sigs.;
nutricinmineraldelas,
513;
origen de las, 760; ornamentales, 696 y sig.; patrones evolutivos delas,
760 ysigs.;pri.
mitivas vs. avanzadas, 660 y
sig.; races
de
las,
412, 453
ysigs.;relacionesdelas,
760;
con el agua, 493 ysigs.;
re.
p r o d u c c i h de las, 590 y s i g s . ;
respiracin
las,
en
555 y
sigs.;siempreverdes,
477; tallos de las, 447; taxonomade
las, 652 y sigs.;tejidos de las,
413 y sigs.; tendenciasevolutivas de las, 659 y sigs.; translocacindealimentosenlas,
548 ysigs.

829

Angtaecum
sesquipedale,
596
Angstrom (unidad 1, 22
Angulo dedivergencia,
477
Anillo, enhelechos,
357, 365; en
setas, 264
Anillos,anuales,
391, 437, 437;
de
lashadas,
262
Animacinsuspendida,
13
Animlculo, 94
Animales,naturalezadelos,
16
Aniones, 515
Anisogamia, 150
Annularia, 343
Antena recolectora de energa, 535,
538
Antennaria,apomixisen,
600; PO.
liploidia
en,
722
Antera, 581, 593
Anteridio, 151; de
las
briofitas,
278, 287;deloshelechos,
359
Anteridiforo, 288 y sig.
Anteraxantina, 166
Anterozoides, 74
Anthoceros, 279 y sigs.
Anthocerotopsida, 277, 279y sigs.,
323; comparadas con Marchantiopsida, 282
Antibiticos, 113, 270, 634
Antimetabolitos, 718
Antirrinos, 708, 710;mutantesen,
718; tetraploidesen, 723
Antocianina, 40, 41, 491, 711
Antoxantinas, 40, 737
Antrax, 109
Anuales, 413; de
invierno,
413;
deldesierto,
803; latenciavariabledelassemillas,
614
Aparato,neuromotor,
148; osmtico, 51, 52
Aplanospora, 150
Apomixis, 600 ysig.;conpoliploidia, 727; enAntennaria,
600
Appert, FranGois, 15
Apalaches,
bosques
de
conferas
de los, 793, 795
Apotecio, 240
Aquenio, 604, 605,
606
Arabis, 646
Araceae, 670
Arachnoidiscus, 189
Araucaria, 385, 386, 395, 396, 758
Araucarioxylon, 400
Arbol, delcielo, 696; del pan, 685,
686; gigante,tamaodel,
386;
(uase
tambin
Sequoiadendron);petrificado,
758
Arboles, favorecidosporelfuego,
772 Y sig., 800; longevidad
de los, 391, 437;Ming, 624
Arbovirus, 123
Arbutusmenziesii,
805
Arce, 83, 696; smara de, 606;
azucarero, 436, 793, 795; rbol de, 436; hoja de, 481;
ramita
de,
429; de Noruega,
765; plateado, 615
Arcilla, 423
Arctostaphylos, 805

830 INDlCE ALFABETICO

Arcto-Terciario, bosque, 662, 748,
760
Archaeopteridales, 363, 367
Archaeopteris, 364, 404
Archueusperma, 385, 404, 405
Arca cribosa, 300, 416, 419
Areca catechu,
690
Armas, 423
Arilo, 611
Arisaema triphyllum, 671; hoja de,
482
Aristida, 796
Aristteles,
742
Arquegonio,151,278;de
las briofitas,278, 288; de las cicadas,
382;delasconiferas,
398; de
los helechos, 359
Arquegoniforo,
288
y sig.
Arroz, 682
ArtmLisia, 444, 455, 776, 801, 802;
tridentata, 444, 455, 801
Arthrophyta.
336
Arthrospira,
138
Artrocarpusaltilis, 685, 686
Asca, 237 y sigs., 239
Ascenso delasavia,498
y sig.
Asclepias,frutosde,
603; semillas
de,609
Ascocarpo, 238, 239;
en
lquenes
249
Ascogonio, 237
Ascolquenes, 250
Ascomicclos, 237 y sigs.;ciclo
se.
xualde los, 237 y sigs.; conidios
en.
237;
parfisos
en,
240;
pudricin
de
lamadera
de,246, 246; taxonoma de los.
239 y sig.
Asimilacin, 14, 50 y sig.
Asociacin,dehaya-arce,795,de
haya-arce-hemlock,
793
Asociaciones
ecolgicas,
783
Aspergillus,
268
Asferucytis, 212, 212
Asterorylon, 308 ysigs.,333
A s t r a g a l u s , 666, 697
Athiorhodaccae,
112
A t l z y r i u m , 367
Atmsfera, Cor en l a , 529, 779;
contaminantes industrialesen
rcvolula, 642: efecto dela
cinindustrialsobrela,529;
su efecto
oxigcnodela,529;
sobre
el
crecimiento,
642
ATP, 29 u sig., 30, 56, 532, 538
la
Atrapamientode
l a energaen
fotosintcsis,537
Atrapamoscas, 16, 489, 490, 648
Atriplex. 496. 802
Autoccologa, 18
Autocsterilidad, 591
Autoploides,
722
Autopoliploidcs.
722
Autupolinizacin,barrerasparala.
594
Autopoliploidia enzarzamoras. 720
Autotrficos,
102
Auxinxs. 626 g sigs.; efectodela
l u r sobre
las,
628

Auxospora, 188
Avrlm, 799
Axila. 284, 428
Azalea,
interrupcin
en
la
laten.
637
ciaen,
Azolla, 366
Azotobacter,
105,
106
Azcar, 26, 552; como alimento
almaccnado, 552
Azufre, 58. 522, 526

B
Bacillariophyceae,178,187ysigs.
Vase tambin
Diatomcas
Bacillusanthracis,109;
B . cereus,
ME. 99, 100
Bacillus coli, vase
Escherichia
coli
Bacilos, 96
Bacterias,94 y sigs.; absorcin de
alimentos
por
las,
102;
citologia de las, 95; citoplasma
dc
las,
97;
clasificacin
de
las,
95;
como
simbiontes
en
seres
humanos,
110 y sigs.;
conidios
en,
99;
conjugacin
e n las, ME 101; definicinde,
91; del cido lctico, 108, 572;
dcsnitrificantes,
104
y sigs.;
distribucindelas,95;encap
suladas, 97: esporas
de,
98;
fcrrosas, 111: fijadorasde nitrgeno. 105;flagelosdelas,
97 y sig.;fotosntesisenlas,
111sig.;
gramnegativas,
y
270; grampositivas,
270;
im.
portancia econmica de las,114
sig.;morfologadelas,95;
nitrificantes,
104;
ncleo
cn
las,
98;
origcn
evolutivo
delas,
115;parcdcelularde
las,96;patgenas,109
y sig.;
prpuras
no
azufrosas,
112;
prpurassulfurosas,112;quimioautotrficas,
111;
reductoras de
sulfatos,
1C8; relaciones
de
las,
115,
750 y sig.;
reproduccin
de
las,
100 y
sig.;resistenciaalfrodelas,
99;
respiracin
en
las,
572;
101: sulfusexualidad delas,
rosas, 111, 112; toxinas
de,
102;
verdes,
112
Bacterioclorofila,
112,
530
Bacterifapos,
121
VPase tambinFagos
Bactcriolog.a, 19
Bacterium
roll,
vase
Escherichia
coli

Blsamo
de
Canad.
404
Bamb. 444, 671
Banano(pltano),
685
Banda.
de
Caspary,
303, 461; de
conexin,187
B:nigiophyceac, 208 y sigs.;
220,
752
Banydn. 462, 471
Baobab, 551

Baragwanathia, 310, 322, 334

Barrerasparalaautopolinizacin,
594
Bases e n el DNA, 726 y s i g s .
Basidio, 250, 252 y sig.
Basidiocarpo,
252
y sig.
Basidiolquenes, 250
Basidiomicetos, 250 y sigs.;
ciclo
sexual
de
los, 252 y sigs.;
clasificacin
de
los, 253; co.
nidiosen,252;definicinde,
250;
heterotlicos,
252;
histolos, 251; homotlicos,
riade
252;
relaciones
de
los, 272,
754
Basiospora,250,
253
Batata(camote), 654
Bauhin,Jean,
656
Baya, 604, 604
Beadle, George W . , 706, 728
Beagle,viajedel,742
Beal,experimentode,
616
Beal, W. J., 616
Bebidas,
686
9 sig.;
alcohlicas,
241, 688
Beck,CharlesB.,
371,
372
Beggiatoa,111
Bejines, 266 y sig.
Bellota, 664
Bennettitales, 376, 758
Brntham, George, 657, 657
Berberisuulgaris,hospederodela
y sigs.;
races
de,
roya,
256
486
Bermuda(pasto),enprados,
696;
respuesta
fototrfica
de,
646
Bessey, Charles, 314, 336, 350, 658,
658
Betu vulgaris,685
VPase tambin
Remolacha,
Remolachaazucarera
Betabel, 467, 468, 685;
efecto
de
l a temperaturaenlafloracin
dcl,580
Betel,nuezde,690
B . alba,
Betula
pupyrifera,
793;
427; B. nigra (madera), 439
Bianuales, 413, 467
Bide~zs,frutode,
741
Biologia,
definicin
de,
12;
moIecular, 19, organismica,
19
Bioqumica,
definicin
de,
12
Biosntesis
de
porfirinas,
diagra.
ma de, 737
ME
Blcfaroplasto,147;deNitella,
149

Bolctaccae,
265
Bonsai,
624
Boraginaccae,tipodeinflomscencia
de,
588
Boro,59.
60, 522, 524, 525
Borreliabuccale,113
Borzi, Antonino,179
Bosques,786;Arcto-Terciario,662,
748, 760; boreales,
792
y
sips.; de
abeto
Douglas,
775;
de
abeto-pino,
793; 800;
de arce-tilo
americano,
768,
705; de
conferas
del
Oeste,

INDICE ALFABETICO 831

799 y sigs.; de
conferas
de
los
Apalaches,
793; dede
sierto, 802; deencino-castao,
795; deencinonogal,
768; de
Picea-Abies, 793, 800; dePicea
yderbolesdemaderadura,
793 y sig.;
de
pino,
795 y
sigs.;depinoblanco,
794; de
Quercus-Carya, 795; deciduos
del
Este,
794; enanos, 625;
lluviosos, 806; mesofticos mixtos, 795; pantanosos,
797;
siempreverdesdel
sur, 795 y
sig.;tropicales,
805, 806
Botnica, como ciencia, 11; definicinde,
12; econmica, 19,
679; ramasde
la, 18 y sig.;
sistemtica, 19
Botrychium. 362, 363
Botrydiopsis
arhiza,
180,
181
Botulismo, 110,
572
Boun,ty, H. M. S., 685
Bouteloua
gracilis,
799
Boysen Jensen,Peter,
628
Braun-Blanquet,
Josias,
782
Brea, 404
Briofitas, 275 y sigs.;anteridiode
las,
278,
287;
arquegonio
de las 288: cpsulas
en
las,
281; caractersticas
de
las,
277; definicin
de,
276; embrin de las, 279; fecundacin
enlas,
279; fsiles, 297; historia
de
las, 277; historia
evolutiva d e las, 754; importanciaeconmicadelas,
297;
pieen las, 278; relacionesde
las, 297 y sig.;setaen,
278
Briologa, 19
Briopsida, 278 y sigs., 289 y sigs.
Bromustectorum,
801
Brotes 301,413
Brown,
Robert,
35, 371
Bryales, 290 y sigs.
Britton,NathanielLord,
674, 675
744
Bryan,
William
Jennings,
Bryophyta, 85, 276 y sigs.
Vase tambinBriofitas
Buchloe
dactylaides,
799
Bulbillo, 489
Bulbo, 448
Busch,Hans,
34
Burbank,Luther, 723

C
Cabezuela, 587
Cacao, 688
Cactaceae, 664
455
Cactos, 665; racesde,
Cadena,
biosintetizadora,
735; de
fosfato-desoxirribosa,
728
y
sig.
Cadenasalimenticias,
55
Cadillo,
iniciacin
de
las
flores
del, 576,
579;
latencia
diferencial
de
las semillas
del,
616

Cafeto, 686 y sig., 689

Cal,
factor
en
la
fertilidad
del
suelo, 519
Calafatear, 404
Calamitales, 342 y sigs.
Calamites, 343
Calamophyta, 336
Calamophyton, 344, 345
Calamopitys, 404
Calcio, 59,60,
513, 521, 522, 524,
525

Caldobordels, 233
Calndula, 714, vigor hbrido
en,
714

Caliptra, 288
Caliptrgeno, 456
Cliz, 581
Callistophyton, 374
Callixylon, 364
Callo, 643
Calobryales, 283
Calochortusnuttalli,
69'7
Calora, 29,565
Calosa, 420
Calvin,Melvin,
539, 542
Cmara,areaenMarchantia,
286
y sig.; arquegonial, 382; polnica, 381
418;
del
corCambium, 327-328,
cho, 328, 392 y sig., 422; de
las conferas, 390; de las dicotiledneas, 435; de las monocotiledneas, 443; vascular,
393

Camelliasinensis,
688
Camerarius,Rudolf,
700
Camote
(batata),
468, 468, 680,
684

Campanilla, 624, 626

Campanula
rotundifolia,
642, 626
Campo axialendiatomeas,
188
Canal
carinal,
339
Canalesvaleculares, 339
Candolle,vase
deCandolle
Canela,canelero,
686, 688
Cannabissativa, 690, 691
Caadeazcar,
542,552
Camoindio,
690, 691
Caoba, 694
Capa,
de
separacin,
478; dura,
424; fretica, 494
Capacidaddecampo,
494
Capilitio, de los bejines, 267; de
losmixomicetos, 224, 225
Capsella
bursa
pastoris,
semilla
jovende,
611
Capsicum, 686
Cpsida, 119, 121; deAdenovirus,
Me 121
Cpsula,
apical
en
Oedogonium,
157; angiospermas,
en
605,
606; enbriofitas,
278
Caracteres,dominantes,
701; mendelianos, 706; primitivos
en
angiospermas, 660 y sig.;reccsivos, 701
Carbohidrasas, 29
Carbohidratos, 25 y sig.;
almacenamientode, 56, 550 y sig.
756
Carbn, 345,367,

Carbn,apestosodeltrigo,
260 y
sig., 260; delmaz, 260; mate,
333; voladordeltrigo,
260
Carbonatodecalcioenlafertilidaddelsuelo,
519
Carbonatos,depsitosde,
135
Carbones, 251,253,254
y sigs.
Carbono, 58, 60; qumicadel,
23
Cardo,
de
Canad,
sistema
radicaldel, 471; ruso, 771
Carex, 609, 791
Cariogamia, 227
Cariolinfa, 48
Caripside, 605,606
Carnegia
gigantea,
vase
Cereus
giganteus
Carofceas, 164
Carotcno, 45,
53;
p-caroteno
(espectrodeabsorcindel),
31;
(estructuradel),
45
Carotenoides, espectro de absorcin
de los, 531
Carpelos, 582
Carpogonio, 210
Carpospora, 211 y sig., 213
Carposporangio, 211
Carrageenina, 218
Crtamo, 695
Carthamustinctorius,
695
Carncula, 611
Carya, 795
Caryophyllaceae, 663 ysig.
Caryophyllales,perispermoen,
612
Caspary, J . X . Robert, 461
Cassia,
longevidad
de
l a semilla
de, 616
Castao,
tizn
del,
243,
795;
de
la India,hojadel,
480
Castilla ulei, 695
Castillejapolinizadaporcolibres,
596

Catabolismo, 50
Catalasaenformacristalina,
569

ME

Catalizadores, 28
Catalpa,efectodelfotoperiodoen,
639; semillas
de,
609
Cationes, 515
Cudice, 448
Caucho, 695
Caulerpa, 146, 160, 161
Caulidio, 289
Cayadode los helechos, 355
Caytonia, 375
Caytoniales, 375 y sig.
Cebolla, 456, 672; seccintransversalderazde,
461
Cedro, rojodelOeste,
800; blanco,
798

Cedroymanzano,
258
Cekstrtcs scandens, 610
Clula, ME 33, 37 y sigs., ME 43;
arquegonial, 359; de p a r k quima, 195; delcanalventral,
278; delcuerpo,
382; delpedicelo, 382; divisinde la, 62
y sigs., 66 y s i g s . , ME 100;
estructura
dc
la,
37 y sigs.;
forma
de
la,
114; funciones

832

MDICE ALFABETICO

de la, 49 y sigs.; madre de las

esporas, 76,
282;
meristemtica, 195; placentaria, 215;
protlica, 380, tamaodela,
380,593;
vegetativa, 380, 593
Clulas,
acompaantes,
416, 421,
484; buliformes, 486; de la
cubierta,enbriofitas,
278; en
helechos, 359; d e paso, 462;
del canaldel cuello, 278; del
estomio, 365; estomticas, 277,
416, 484 y s i g s . , 485, 504; mecnicadesufuncionamiento,
502 y sig.; madres de1 polen,
593; ptreas, 415, 415; protlicas, 324; totipotenciales, 624
Celulasas, 29
Celulosa, 38
Celulosanos, 39
Cenocticas, 146
Centeno, 464
CentralValley,Calif.,
799
Ccntriolo, 63, 147
Centro dereaccin, 537
Centrmero, 63, M E 66
Ccpas
y - e n hongos, 235
Ceratopteris
thalictroides,
367
Cereales,cosechas
de, 680 ysigs.
Cereus, 654; giganteus, 509, 803
Cerezo, seccin d el a flor de, 586
Csped, como unacomunidad
vegetal, 765 'J sigs.
Cibotium, 355
Cicadeoideas, 376, 758
Cicadofitas, 371 y s i g s . ; clasificacindelas,
372; importancia
econmica
de
las,
384; rela384
cionesdelas,
Cicatrizacindelasheridas,
643
Ciclo, biolgicodeEquisetum,
339
'J s i g s . ; de
Heterogeneratae,
196; de
Lycopodium,
317 y
sig., 321; de Isogeneratae, 196;
de
Namalion,
214; de Psilotum, 305 deZamia,
383; de
lasalgaspardas,
196; delas
algas rojas, 210; de las angiospermas, 590 'J sig; de
las
cicadceas, 383; de los
helechos, 361; delosmixomicetos,
223; de
los
musgos,
290 y
s i g s . , 292; del pino, 400
de
Calvin,
540, 542; de Krebs,
561;
(vase tambin Ciclo
TCA);de
la pentosafosfato,
568,
569
y s i g s . ; del
cido
ctrico, 561; (vase
tambiu
Ciclo TCA);
del
cido
tricar.
boxlico. 561 y s i g s . ; (vase
tambic'n Ciclo TCA);delfosfato pentsico, 558,
569
y
sigs.; del
glioxilato,
557, 567
y sigs.; delnitrgeno, 103, 107
del RuDP. 542 y sig.
en Micrococcus
denitrificans,

543

fotoinductivo. 579
scxual
dc
los ascomicetos, 237
sip.. 246

TCA, 557 y sig., 561 y x i ?

diagrama
del,
562
relaciones de energas del,
565
Ciclosis, 41,55
Cicuta, 468,
697;
de
agua,
468,
697; venenosa, 666, 697
Ciencia, 12
Cigospora, 151,
234
Cigoto, 74
Cilmdro,central,
301,432;
vascular, 432 ysigs.
Cima,
escorpioide,
589; helicoidal,
589; simpmdal, 589
Cimas, 588; compuestas, 589
Cinchona, 692
Cngulo, 188; e n dinoflagelados,
171

Ciprscalvo,
797, 797
Circinada, 355
Cirsium arvense, sistema
radical
de, 471
Cisternas, 67
Cistocarpo, 217
Citocinesis, 62, 67
Citocromo, e n la fotosntesis, 532
y
sig., la
en
respiraci611,
564 y sig.
Citofaringe, 166
Citoplasma, 38, 41 y sig.; bacte.
riano, 97; funcionesdel,
49
Citologa, 18
Citoquininas, 636
Citosina, 726; frmulaestructural
dela,
727
Citosoma, 166
Citrussinensis,
685
Cladodios, 446
Cladfilos, 446, 447
Cladoniaverticillata, 248, 249, 791
Clamydobacteriales, 97, 111
Clase, 83
Clasificacih,
actual,
90; de las
algas
verde-azules,
136; de
las bacterias, 95; principios
de la, 82 y
sig.;
tradicional,
85,
86,
88,
90

Clavariapyxidat,
265
Clave, del RNA para las protenas,
731; pentica
del
RNA, 731,
para
las
divisiones
y clases,
807 y sigs.; sinptica, 86
Claviceps
purpurea,
242 y s i g .
Clavo, 686
Claytonia, 794
Cleistotecio, 239, 242
Clematis,aqueniode,
606
Clements,Frederic
E.,767, 780
Clima,efectosobrelossuelos,
424;
mediterrneo, 805
Climaxdefuego,.
800
Ctitoc!/be brumalis, 262
Clon, 447
Clornquima, 320,414,486
y sig.
Cloro, 59
Clorofila, 4 4 , 529 y sigs.; a, 530,
531, 534, 537 u sig.; b, 44,
530,531;
C, 173,530;
d, 208,
530; accesoria, 530 y sig.; bacterianacomparadaconla
no

bacteriana, 529; delasalgas

verde-azules, 132; en
masa,
534; frmula estructural de la,
44, molculaactiva
en la, 534
Clorofilas,
espectro
de
absorcin
delas,
530
Cloromonnidos, 178 ysig.
Cloronema, 290
Cloroplastos, 42,
44,
45,
ME 527,
532 ysigs.,
ME 534
Clorosis, 520, 524
Vase tambinHierro
Clostridium, 105,
572;
botulinum,
110,
572

Clusia, frutode, 606

Cobalto, 59, 60
Cobre, 59, 60, 515, 526
Coccidioides
immitis,
270
Coco, 610; doble 611
Cocos, 96
Cocos nucifera, 610, 672, 685
Cocolit6foros. 185
Cocolitos, 185
Cocotero, 610, 672, 685
Cdigo de losEstadosUnidos
sobre nomenclatura bothica, 674
Cdigo Internacional d.e NomenclaturaBotnica, 674
Codn, 730
Coeficiente de marchitamiento permanente, 495
Coenopteridales, 361
Coenzima A, estructuradela,
556
Coenzimas, 28
Cofia, 315, 454,471
y sig.
Cohn,Ferdinand,
36,
95,
109
Col dezorrillo,
555
Cola nitida, 690
Colacium, 167
Colchicina, 723
Colchn demusgos, 760
Colnquima, 415
Coleoptilo, 612; reaccindela
luz
en el, 625
Coleorriza, 612; encicadceas, 384
Coleus, abscisi6nde lashojasen,
479

Colibrescomopolinizadores,
596
Collctiacruciata, 446, 447
Coloide hidroflico, 22
Coloracinotoal,
491 ysig.
Colorantes, 695 y s i g .
Columnilla,
Anthocerotopsida,
en
282; enhongosmucosos,
224;
en musgos, 293; en Rhizopus,
235

Comensalismo, 103
Compositae, 608, 668, 669, 670; inulina
en,
552; ornamentales,
696

Compuestosfenlicos,
634
Comunidad,
bitica,
764; clmax,
767 y sigs., 780; de encinomagnolia, 781; deLarrea-Ambrosia, 803
Comunidad
vegetal,
cesped
como
una, 765 ysigs.
Comunidades,serales, 780 y sig.
vegetales, 763 ysigs.;clasifica-

INDICE ALFABETICO 833

cindelas,
779 ysigs.;concepto
individualistic0
de
las,
780; mtodos demuestre0de
lascomunidades, 781 ysig.
Conceptculosenalgascafs,
203,
203,
205

Concepto detnica-corpus,
429 y
sig.
Conduccin lateralde
los alimentos, 550
Conductos resinferos esquiz6genos,
391, 432

Conectivo, 581
Con'exin engrapa,
250
Conexionesdeporos,
209
Conchocelisrosea, 214
Conidiforo, 228
Conidios, 228; en Ascomycetes,
237; en bacterias, 99; enBasidiomycetes, 251
Coniferales, 386 sigs.
y
vasetambinConferas
Conferas, 386 ysigs.;arquegonio
de las, 398; del Mesozoico, 757;
embrin de las, 399; en la historiaevolutiva,
758; fecundadacin
de
las,
398; fsiles,
400; gametofito
femenino
de
de
las,
393
las, 398; hojas
y sigs.; importanciaeconmic a delas,
4083 y sig.; vulos
de
las,
397; polen
de,
397,
398; polinizacindelas,
398;
races
de,
393; semillas
de,
399; tallode, 386, 388 ysigs.
Coniferofitas, 372, 384 y sig.; caractersticas
de
las,
384 y
sig.;clasificacindelas,
385;
importanciaeconmicadelas,
403 sig.
y
Vase tambinConferas
Coniferophyta, 372
Vase t a m b i h Coniferofitas, Conferas
Coniummaculatum,
666, 697
Conjugacin, 74; enbacterias, ME
101; e n Spirogyra, 153, 156
Conocephalum
conicum,
275
Conos, compuestos, 407; de
cicadceas, 377; deconferas, 395
sigs.
y
Constancia
floral
de
las
abejas,
595

Contaminacin, 779; daos por la,

642; trmica, 779
Conteodecromosomas,
612
Control,
de
las
enfermedades
de
las
plantas,
271; genetic0 de
los caracteres,diagrama, 736
Conyzacanadensis,
771, 773
Cooksonia, 307, 322
Copper Basin,Tenn.,
642
Coprinus,
seccin
transversal
de,
263

Coptis
trifolia,
flor
de,
Corallorhiza,
dependencia
de
las
micorrizas
de,
471

662

sig.

Corcho, 35,
421,
421, 442; en
monocotiledneas leosas, 444;
e n periodo deformaci6n,
421
CordaAugust,
237, 251
Cordaitales, 385 ysig.
Cordaites, 386
Corimbo, 587
Cormo, 448, 449
Cormophyta, 276
Cornezuelo, 242 sigs.,
y
243,
244
Cornoenano, 589
Cornuscanadensis,
589
Corpus, 429
Corteza, en
angiospermas,
440 y
sig.; en conferas, 392 ysigs.;
enLaminaria,
201; en
Psiloraces,
turn, 303 y sig.; en
462; en
tallos
dicotiledneos
herbceos, 435
Corola, 581; irregular, 581; regular, 581
Corti,
Bonaventuri,
35
Cosmarium, 157
Cotiledones, 321, 399, 611; funcionesdelos,
617
Cowles, Henry C., 767
Crassulaargentea,
509
Crassulaceae, 489, 508
Crataegus, 445; apomixis
poliy
ploidia
en,
722; ramas de,
445

Crecimiento, 13 y sig., 622 ysigs.;

anormal, 643 y sig.; apical,
428; aspectos
qumicos
del,
623
y sig.; caractersticas
ambiental
del, 622; control
del, 623, 640 y sigs.;
diferenciacin e n el, 623,
624,
747; diferenciacin celular durante el, 641; efecto,
de
la
645; de l a
gravedadsobreel,
luzsobreel,
638 ysigs.;efectos,de
laatmsferasobreel,
642; de
la
energa
radiante
638 sig.;
y
de
la
sobre
el,
temperatura sobre el crecimienyelementos
to, 640 sigs.;
esenciales
para
el,
58; en
tallos, 389 y sigs., 435 y
sigs.; inhibidores del, 634; movimientosde, 644; secundario,
327,
418,
434;
sustancias re.
W a r e s del, 623, 625 ysigs.;
tricotlico, 196
Crenothrix
polyspora,
111
Crestas, 45
Crick, F. H. C., 727
Criptofitas, 788
Criptgamas,
comparadas
con
las
fanergamas, 348; vasculares,
348

Criptomonas, 174
Crisolaminarina, 178,180
Crisophyta, 177 y sigs., 753
Crocaxantina, 173
CTOCtrs, termonastiaen,
648
Cromtida, 63
Cromatina, 48
Cromonemas, 48, 62

Cromoplasma, 133
Cromoplastos, 42
Cramosomas, 48, 62 y sigs.; conteo de, 612; homlogos, 74;
nmerode,
en estudios taxonmicos, 653
Cronartium ribicola, 258
659
Cronquist, Arthur, 301,
Cruciferae, 664
Cruzamiento de plantas,
723 ysig.
Cruzamientos consanguneos, 712 y
sig.
Cryptomonadales, 174
Cryptomonas, 174
Cryptophyceae, 173 y sigs., 782
Cryptophyta, 173 y sigs.
Cuadros, 781 ysig.
Cuantificaciones cromosmicas, 612
Cuantos, 31
Cuantosomas, 534 sig.
y
Cubierta, de las semillas,
370,610;
delhazvascular,
488; e n cicadceas, 383; supapelenla
latencia, 614
Cuerpo,central, 130, ME 133, 134;
fructfero, 239,
252
Cuerposde
Golgi, 4 6 , 67, 70, ME
43, 47; funcinde
los, 50
Cultivodetejidos,
638
CUltivoS alimenticios, 680 y sig.;
origen de los, 608 y sig.
Cumarina, 633; f6rmula estructural de la, 635
Cpuladelasemilla,
405, 406
Curacindeheridas,
643
Cscuta, 17, 747; haustorio
de,
472, 473

Cutcula, 303, 416

Cutina, 282,303,
416
Cyanophyceae, 122 y
sigs.
VasetambinAlgasverde-azules
Cyanophyta, 141
Cyatheaarborea,
341
Cyatheaceae, 365
Cybalaria
muralis,
21
Cycadales, 376 ysigs.,
758; ciclo
biolgico de, 383; gametofito
femenino de, 381 y sig.; hojas
de, 379 y sig.; importancia
econmicade,
384; polende,
397; razde,
376 y sig.; tallo
de.,~378
Cycadicae, 371 sig.
y
Cycadophyta, 372
Cycasrevoluta, 384
CYclosPorae, 202 y sigs.; ciclo biolgico de, 196, 204
Cymbalaria
muralis,
21
Cynodon
dactilon,
respuesta
fototr6pica
de,
646
Cyperuspapyrus,
506
Cypripedium
acaule,
674
CytiSlIS scoparius,frutosde,
609;
tallosde
446
Chadefaud,
Manus
M., 180
Chamaecyparisthoyoides,
797
Chamizo, 805
Chaparral, 804, 805

834

MDICE ALFABETICO

Dinoflagelados, 170 y sigs., 177,

Depsitos
de
carbonatos,
135; de
175; conarmadura,
172
Rhynie, 306
Dinophyceae, 171
Dermatofitos, 270
Dinothrix, 172
Descomposicin
del
agua
elna
Dinucletido
de
nicotinamida-adefotosntesis, 540 y sig.
nina, vase NAD
Desierto,clido,
803; fro, 801
Dioicas, 380,
395,
586
Desmidias, 157
Dionuea wzuscipula, 16, 490, 648
Desmocapsa, 171
Dio& edule, 381, 384
Desmocapseles, 171
Dioscorea, 684
Desmamonadales, 171
Dixido, de azufre, 642
Desnlomonus, 171
de
carbono,
en
atmsfera,
la
Desmophyceae, 171
529,
545,
779; enlafotosnDesnitrificacin, 104 y sig.
670
tesis, 542 y sig., 545
Desoxirribonucleico,cido,
49
Chilerojo,
686
Diploide, 74
Vase tambin DNA
Chlamydomonas, 17, 144, 145, 146,
Disacrido, 26
Desperdiciosmetablicos,
438, 635
150,
151
sig.;
y flagelo
de,
Disclimax, 777
Desulfovibrio, 108,
115
ME 148
Diszomycetes, 240
Chlamydospermae, 407
Desviacin,gris,
768; roja, 768
Discosdeseparacin,
135
Chlorella,proporcin
d e clorofilas Deteuromycetes, 267
Dispersinde
lassemillas,
607 y
en, 531
Dextrosa, 25
sigs., 765
Diadinoxantina, 166,
187
Chlorobacteriaceae, 112
Distribucinindependiente,princiDianthus,hojade,
487
Chlorobium, 112
pi0 de la, 704
Diatomeas, 187 y sigs.; cntricas,
Chlorococcum, 153 y sig., 154
Disturbios,
efectos
sobre
la
vege188, 189; clasificacindelas,
Chloromonaduphyceae, 178 sig.
y
tacin, 771 y
sigs.;
su papel
187; distribucindelas,
187;
Chlorophyceae, 144 y s i p .
749
en
la
evolucin,
VasetambinAlgasverdes
estructuradelas,
187 Y sig.;
Divisin, 83; celulardelasalgas
importanciaeconmicadelas,
Chlorophyta, 143 ysigs.
verde-azules, ME 133; nuclear,
Vase tambinAlgasverdes
190 y sig.;
movimiento
en
62 y sigs.; reduccional, 86
las, 188; necesidad
de
slice
Chocolate, 688
y sigs., 595
Chondromyces
crocatus,
114
delas,
59; paredcelularde
clases
para
las,
807
las, 188; pennadas, 188, 188; Divisiones,
Chondrus
crispus,
219
y sigs.
relacionesdelas,
753; reproChromatium, 112
Dixon, H. H., 498
duccin
de
las,
188; t i e m
Chromulina, 185
DNA, 41,718;
estructuradel,
727;
Chrysamoeba, 185, 185
de 190, 191
modelo
del,
725
Diatoxantina, 187
Chrysophyceae, 178, 183 y sigs.
Doble, fecundacin, 600; hlice,
Dicaritico, 250
Chrysophyta, 177 ysigs.
728
Dicasio, 588, 589
Christensen, Tyge, 185
de
los
signos,
283
Dicotiledneas, 412,
611;
compa- Doctrina
Chytridiales, 229 y sig.
radas
con
las
monocotiled- Dodge, Bernard O . , 243; 732
Chytridiomicetes, 229
neas, 652; diagrama
de
l a Dominancia,
apical,
430, 627; in413; hojas
estructura
de
las,
completa, 707 ysig.;influida
D
de, 480 y sig.; relacionespropor
el
ambiente,
708; reverbablesde l a s 659
sindela,
708
2,4-D,630,
630
Dicranella
varia,
295
Donador dehidrgeno, 25, 528
Dalia,raztuberosade,
467
Dictioestele, 353
Dormina, 633
Danilov,AfanasiiNikolaevich,
247
Dorsiventral, 279
Dictiosomas, 46
Daoporhelada,
640
Vase tambinCuerpode
Golgi
Doyle, James, 675
Daosporcontaminacin,
642
Dictyophora, 267
Draba, 791
Darrow,
Clarence,
744
Dictyosiphon, 200
Dracaenu, 444
Darwin, Charl,es, 596,627,674, 742
Dictyostellum
discoideum,
226
Drenaje, 779
y sigs., 743
Drimys
winteri,
651
Dictyota, 199, 200
Dasya pedicellata, 207
Dieffenbachia
sanguinea,
estaca
Droserarotundifolia,
490, 648
Dasycladales, 161.162
enraizadade,
450
Drosophilamelanogaster,
712, 773
Dtil, 685, 686
Diente
de
len,
cabezuelas
frucDrouet,Francis,
136
Dntura, 451,
708
tferasde, 609; racescontrcDrupa, 604, 605
Dawson,John
W., 306, 328
tilesde, 468
Dryopteris
filix-mas,
356, 367
Dc Barry,
Heinrich
Anton,
228, Diferenciacin
en
el
crecimiento,
Ductos,resiniferos,
390, 391, 432;
247, 257
623,
624,
747
lisgenos, 432
De Candolle,Alphonse,
673, 680
Difosfato,deadenosina,
29; (va- Dujardin,
Felix,
36
De Candolle,
Augustin
Pyramus,
se tambin ADP); de ribulosa,
Dunadearena,
769
656, 656
542; (vase
tambinRuDP)
Duraznero, 685
Deciduo, 447 y sig.
Difusin, 22
Dutrochet, R. J. H., 75
DeDuve,ChristianRen,
568
Digestin, 14, 57
Defectosrecesivos,
713 ysig.
Digital, 580, 692
E
Digitalispurpurea, 580, 692
Dficitdepresin,
53
Ecidios, 255, 256
Digitariasanguinalis,
447
Degeneria, 660
Ecidiospora, 255
Vase tambinPastocrab
Dehiscencia,
loculicida,
605; sepEcologa, 18, 763 ysigs.; s u papel
Dihbrido, 704
ticida, 605
enlaespeciacin,
748
D i n o b r y x , 186, 186
Delfinidina,
estructura
de
la,
41

Chara, 163,
164
Charophyceae, 162 y sig.
Chenopodiumalbum,movimientos
fotonsticos, 648
Chcharos,
en
los
estudios
genticos, 700 y sig.; germinacin
de, 617; vigorhbridoen
los,
714 y sig.
Chicle, 689
Chicozapote, 689
Chicoria,
cabezuela
de,
670
Chicorium
intibus,
cabezuela
de,

INDICE
ALFABETICO
Ecotipos, 748
Ecotono, 765
Ectocarpus, 198, 199
Echeveria, 493, 509
Edad,delaTierra,
90; delascidelos rcadceas, 378,758;
boles, 391,
437;
de los helechos, 372
Efecto
de
l a posicin delos
genes, 711
Efectos
mltiples
d e un gene,
710

Efmeras, 507, 508, 803

Ehrenberg,
Christian
C., 94, 166.
172

Enfermedad,
de
las
plntulas
de
arroz, 631; del
mosaico
del
tabaco, 126
Enfermedades,bacterianas,
109 y
sig.; claveparalossntomas
de (en
plantas
de
tomate),
524 Y sigs.; de
las
plantas,
controldelas,
271; pordeficiencia, 521 ysigs.
Engler,
Adolf,
657, 658
Enlatado, 15,
110
Enraizamiento,papeldelasauxinas
en
el, 629
Enredaderas, 445,
647
Entrecruzamiento, 73, 77, 704,722
Entrenudo, 428
Enzimas, 28 ysigs.;clasificacin
de
las,
2 9 ; nomenclatura
de
las, 29
Ephedra
uiridis,
406, 407
Epibasidio, 252
Epicotilo, 383,
611,
617
Epidermis, 415 y sig.;
las
de
hojas, 483 y sigs.;delicopodios, 318; delasraces,
462;
de
los
tallos,
435
Epfitas, 103,
497,
520
Epinastia, 648
Epiplasma, 239
Epiteca, 187
Eptetoespecfico,
83
Equilibrioselctricos
enel
suelo,
516 y sig.
Equisetales, 336
Equisetites, 342
Equisetophyta, 336 sigs.
y
Equisetopsida, 336
Equisetos, 336
Vase tambin
Equisetum
Equisetum, 336; brote
de,
337;
ciclobiolgico de, 339 y sigs.;
gametofito
de,
340; raz
de

Eichler,
August
Wilhelm,
657
Eichorniacrasipes,
463, 506
Elaterios,
de
Equisetum,
340; de
hepticas, 282 ysigs.
537; transElectrones,
excitados,
de
los,
540
porte no cclico
Elementocriboso,
300,
419
ysig.
Elementosesencialesparaelcrecimiento
de
la
planta,
58 y
sig., 514 y
sigs.;
funcin
de
los, 59; macrometablicos, 59;
menores, 59
Vase tambin Nutricin minerd
Eliminacindeproductosmeta
licos, 635
Elodea, puntadeltallode,
428
Embden,
Gustav
Georg, 558
Embden-Meyerhof-Parnas, v C a S e
Ruta EMP
Embriofitas, 276; historia evolutivadelas,
784 ysigs.
Embrin, 276; de las angiospermas, 611; de las briofitas, 279;
delasconferas,
399; d e los
helechos, 359
Embryobionta, 86,
276
ysigs.
Emerson,Robert,
539
Empdocles, 742
339
Emulsin, 22
ER,
vase
Retculo
endoplasmEnanismo,
inducido
por
condiciotic0
nesdesfavorables,
624; induEra Mesozoica,
vegetacin
de
la,
cid0
por
injerto, 451
757 y sigs.
Encelia
farinosu,
634
Eremochloa, 696
Encephalartos, 377
Ergotismo, 243
Encino, 694, 696, 783, 787, 795;
Ericaceae, 664; micorrizasenlas,
hoja
de,
481
469, 471
Endlicher,
Stephan
L., 276
Eriophorum, 791
Endocarpio, 604
Erosin, 777, 783
Endodermis, 417; de
las
races,
Erysiphales, 241 y sig.
461, de
los
tallos,
434; diaErysiphe, 242
grama 461; enPsilotun,
303
Endoenzjmas, 102
Escama
ovulfera,
396
Endomycetales, 240
Escarificacin
semillas,
las
de
Endosimbiontes, 751 sig.
y
614
Esclereidas, 415
Endospermo, 600,
610,
612
Endospora, 98, 135
Esclernquima, 303,
415,
416
Endothia
parasitica,
243
Esclerociodelcornezuelodel
tenEnebro, 802; conosde,
395,
396;
teno. 242., 243
~~de,
hojas
624
Escherichia coli, ME 93, ME 101,
libre,Energa,
25
115
110,
radiante, 30 Y sig.; enel
creci-Especiacin,
747 y sig.
miento
de
las
plantas,
638;
Especias, 686
espectrode
1% 31, proporcin
Especies,
definicin
de,
82; difeabsorbidade,
546 y sig.
renciacin
de,
747 sig.;
y

835

nmerode,
90; que
soportan
la
sequa,
508
Espectro, 30 y sig.;de
laenerga
radiante, 31
de
absorcin,
31; del
caroteno,
31; delp-caroteno,
31; del fitocromo, 632; de las clorofilas, 530; los
de
pigmentos
carotenoides, 531 y sig.
deaccin,
638
de laluzenlafotosntesis,
547
Espeletia, 792
Espelta (trigo), 681
Espermacios, enalgasrojas,
210;
en royas, 252,254
Espermatangio, 210
Espermogonio, 254 sig.,
y
256
Espiga, 587; frtil, 357
Espinas, 445
Espiroquetas, 113
Esporangio, 1 0
Esporangiforo, en equisetoides,
336; en hongos, 231
Esporas, 74; asexuales, 228; de
bacterias, 98, 99, 100; sexuales, 76, 228
Esporidios, 253
Esporocarpos, 366
Esporfila, 315
Esporofito, 150
Esquizocarpio, 605, 608
Estacas, 448 y sig.; de
races,
471; devioletaafricana,
489;
tratadas
qumicamente
para
su enraice, 629 y sig., 629
Estadoperfectoenhongos,
227
Estambres, 348,
581;
epiptalos,
582

Estaminodios, 582
Estatospora, 178, 184
Estele, 301,
432;
diarco, 355; en
conferas, 387; en dicotiled.
m a s , 432; en helechos, 352;
en monocotiledneas, 432; en.
459;
exarco, 352,
darco, 353,
459; mesarco, 353, 459; monarco, 355; pentarco, 355; p ~ .
liarco, 355; tetrarco, 355;
triarco, 355; tipos
de,
352 y
sigs., 459
Esterigma, 253
Estigma, 583, 596
Estilo, 583
Estipulas, 476,
483
Estolones, 235, 447 y sig.
Estomas, 277, 415, 416,
484,
485,
486, 503; en
lahistoria
evolutiva, 755; en poliploidia,
720; haploqueilicos, 384; me.
cnicade
su funcionamiento,
503 ?I sig ; nmero
de,
484
Y sig., 720; sindetoquelicos,
384; tiposde,
485, 486
Estreptomicina, 270
Estrbilo, 316
Estroma, 239
Estructura,
del
cido
abscsico,
635; del
P-caroteno,
45; del
DNA, 727; del NAD, 556;

836

lNDICE ALFABETICO

delaamilopectina,
57; dela
coenzima A, 556; deladelfinidina, 41; delasemilla
de
lasangiospermas,
610; de l a
timina, 727; de
las
clulas,
37 y sigs.; de lasalgaspardas, 194 y sig.; delasdiatomeas, 187 y sig.; delosvirus,
119 y sigs.
Estudios
taxonmicos,
nmero
de
cromosomas en, 653
Etapa
de
ncleos
libres,
383
Etapteris, 362
Etileno, 637 y sig.
Euascomycetes, 240
Eubacteriales, 95, 96
Eucalyptus, hojasde,
487
Eucariotes, 18,751;
caracteresde
los, 94; flagelos
de
los,
147
y sigs.
Euchlaenamexicana,
683
Euglenagracilis,
17, 17, 165, 167
Euglenoides, 166 y sigs.
Euglenophyceae, 166 y sigs.
Euglenophyta, 165 y sigs.
Eumicotina, 271
Eumycotina, 227 y sigs.
Euphorbia, semejante
cactos,
a
655

Euphorbiaceae, 666
Eurotia
luneta,
496, 802
Eusporangiados, 316
Eusteles, 433
Euterpe, racesareasde,
667
Eutroficacin, 771; acelerada, 779
Eutrfico, 800
Euemia, 248
Evolucin, 13, 741 y sigs.; conceptos no darwinianosdela,
744 y sigs.; efectodelapoliploidia enla,
722,
751;
neodarwiniana,
744;
orgnica,
teora de
la,
13; papel
del
aislamientoenla,
747 y sig.;
papel
de
hibridacin
la
en
la, 749 y sig.
Excitn, 537
Exina, 380,
593
Exocarpio, 604
Exodermis, 462
Exoenzimas, 102,
227,
270
ExperimentodeBeal,
616
Exuuiaella, 171
F
FI, Fz,
F3,
etc., 701 y sigs.
Factor,delaguade
coco, 636; limitante, 546
Factores,
biticos,
764; edficos,
764; en
gentica,
701; mendelianos, 701 y sigs.; mltiples, 709 y sig.
Fagaceae. 663
Fagos, ME 93, 121, ME 123, 124,
127

Fngus
grandifolia,
795
Familia, 83; delazanahoria,
su
inflorescencia, 587; de lasli.

liceas, 593,
671,
696, 697;
delgirasol,
587
Fanergamas, 348
Fecundacin, 74; en briofitas, 279;
en
conferas,
398 y sig.; en
lasangiospermas,
597 y sigs.
Felema, 441
Felodermis, 392
Felodermo, 441
Felgeno, 392 y sig., 418, 422,
441

Fenil-propano,
estructura
del,
40
Fenmenos
de
eclipse,
123
Fenotipo, 702
Fermentacin, 56, 108 y sig., 557,
572

Ferredoxina, 538
Fibonacci,
Leonardo,
477
Fibonacci,seriesde,
477
Fibras, 303,415, 416,418; detraccin, 63; del
huso,
ME 69;
textiles, 693 y sigs.
Ficobilinas, 45,
132,
174;
eficienciadelas,
532
Ficocianinas, 132,
174,
213
Ficoeritrina, 209, 213
Ficologia, 19
Ficus, 693; bengalensis, 462, 471
Fiebre,
del
heno,
597; del
Valle
de
San
Joaqun,
270
Fijacin
del
nitrgeno,
105, 135
Filamento, 581
Filamentos,deconexin,
201; gonimoblsticos, 210
Filicales, 304 y sig.
Filicophyta, 350
Vase t a m b i n Helechos
Filidios, 291
Filogenia, 746,750
y &S.
Filotaxia, 497
Fisiologavegetal,
18
Fisin, 100
Fisura, externa en diatomeas, 188;
interna, 188
Fitocromo, 579, 632, 650; espectrodeabsorcindel,
632; estructuradel, 632
Fotogeografa, 17,
785
y sigs.
Flagelados, 130
Flagelos,
de
Chlamydomonas, ME
148; deeucariotes,
147 y siss.;
de las
bacterias,
96, 97; d e
Pyrrophyta, 170 y sig.; enla
historiaevolutiva,
753 y sig.;
tiposde,
148
Flavonas, 711
Fleming,Alexander, 270
Floema, 300,
419
y sig.; fidos
para
probar
la
presin
del,
549; de las. r a k e s , 459 y sig.;
delostallos,
434 y sigs., 440
y sig.; en
conferas,
392 y
sig.; en helechos, 354; interno, 434; presindelossolutos
en el, 549; su papel
en
la
translocacin, 549
Flor,
completa,
585; estaminada,
585; imperfecta, 585; incom-

pleta, 585; perfecta, 585; pistilada, 585

Floracin, 576 y sigs.; efecto,de
latemperaturasobrela,
579
y sigs.; de los minerales sobre
la, 580; delfitocromo
enla,
632, 633; del
fotoperiodo
en
la, 491; papeldelosflorgenos e n la, 576
Flores, 575 y sigs.; dobles, 582,
697; epiginas, 582, 585; estruct u r a delas,
580 y sigs.; iniciacin
de
las,
576 y sigs.;
movimiento
de
sueo de
las,
648; neutras, 586; poliptalas,
581; primitivasvs.avanzadas,
660; simptalas, 581
Florideophyceae, 208 y sigs., 781
y sig.
Floridsido, 208
Florgenos, 576
Fluorizacin, 59
Folculo, 603, 605
Follajejuvenil, 624
Formacinesclerfiladehojaancha, 804
Formacionesecolgicas, 782 y sig.
Formaldehdo, 23
Formasvivasecolgicas,
788
Frmulaseriada,
540
Frmulasestructurales,
23 y sig.
Fosfatodeldinucletidodenicotinamida-adenina, v i a s e NADP
Fosfatotrisico,
542
Fosfatos como contaminantes, 779
Fosfolpidos, 27
Fosforescencia, 172
Fosforilacin
de
l a glucosa, 558
Fsforo, 58, 60,521, 522, 523, 525
Fsiles,
clasificacin
de
los,
317;
palmas, 375,
676;
polen
de,
594,
675

Vase tambinen losgruposde

plantas
individuales
Fotofosforilacin, 539,540; cfclica,
540; n o cclica, 540
Fotn, 31
Fotonastia, 648
Fotooxidacin, udase Fotorreduccin
Fotoperiodo,efectoen
Catalpa del,
639; su efecto,enlafloracin,
577 3 sigs.; sobre creciel
miento
vegetativo,
638, 639;
sobre lacada
de lashojas,
475,
478

Fotorrespiracin, 568
Fotosntsis, 55,535
y sigs.; atrapamientodelaenergaenla,
537; bacteriana, 111 y sig.,
528, 535 ?J sig., 540, 543 Y
sig.; NADP enla,
540; ciclo
de
Calvin,
540,
542
y sigs.;
ciclo RuDP, 542 y sigs.; citocromo en
la,
564 y sig.;
descomposicin
del
agua
en
la, 540; diagramadela,
536;
dixido
carbono
de
la,
en
542, 545 y sig.; efecto,
de

INDICE ALFABETICO
latemperatura
sobre la, 510;
del
ambiente
sobre
la,
545:
eficiencia d8e la, 547; enlas
angiospermas, 528 ysigs.;
en
suculentas, 507 ysig.;
factoresambientales
enla, 507 y
sig., 545 sigs.;
y
fuentes
de
hidrgenoparala,
540; la luz
enla,
546 ysigs.;
NADP en
la, 540; oxgeno
de
la,
529;
reacciones enlaoscuridad
de
la, 535, 541 sigs.;
y
requerimientoscunticosenla,
544;
Sistema I, 531; Sistema 11, 539
ysigs.;
tasasrelativasdela,
545; transferenciadeenerga
enla, 531 ysig.
Fototcticas, 647
Fototropismo, 645,
646;
papel
de
lasauxinasen
el, 627 ysig.
Fouqueria
splendens,
478, 510
Fragilaria, 177
Fragmoplasto, 67
Frambuesas, 471, 607
Fresno, 829; smaradel, 606
Fries,
Elas
Magnus,
223, 228
Frijol,plntulasahiladasde,
640;
germinacin
del,
618
Frijollima,tallodel,
446
Fritillaria, desarrollodel vu10 de,
592

Fritschiella, 311
Frondas, 355
Frs, 538
Fructosano, 551
Frutadelrboldelpan,
685, 686
Fruto, agregado, 607; accesorio, 604
Frutos, 603 ysigs.; carnosos, 553;
mltiples, 604, 607; partenogenticos, 629; tipos de, 604
Fucoidina, 194
Fucosano, 195
Fucoxantina, 187, 194
FUCUS,193, 203 ysigs.,
203
Fuego, s u efecto,sobrelosbosques
depinos,
796; sobre l a vegetacin, 625, 772;
775
sig.,
y
775, 776; sus efectossobre
los
conos, 399
Fuerzacentrfugaquecontrarresta
al geotropismo, 645
Fungi, 86
Funculo, 590
G
Galactosa, 209,
210
Galpagos,
islas,
743
Galio, 59
Galium, 483
Gallionella, 111
Gameto, 74
Gametangio, 130
Gametofito, 150
Gametforo, 291
Gancho, 239, 239
Garner, W. W., 577
Garrapatade
pordiosero, 741

Gas,

mostaza, como un agente

mutagnico, 718; de los pantanos, 23
Gasteromycetes, 253
Gel, 22; de
slice,
110
Gelidium, 218
Gemacin
en
lavaduras,
240
Generacin
espontnea,
14, 742
Gnero, 83
Gneros-forma, 269,
329,
374,
386
Genes, 48,
70;
efecto
de
la posicindelos,
711; efectomltiple
de
los,
709 sig.;
y
interaccindelos,
710; letales,
708; mecanismodeacci6nde
los, 706 ysig.; modificadores,
710; mutacinde,
70 sig.,
y
717 sigs.;
y
naturaleza qumicade
los, 767
Gnesis, 744
Gentica, 19, 701) sigs.;
y
de poblaciones, 745 ysig.; factores
en, 701; molecular, 725 y sigs.
Genomio, 119
Genotipo, 702; que
gobierna
al
fenotipo, 707
Geotropismo, 454, 645; fuerzacentrfuga
que
contrarresta
al,
645

Germinacin, 99, 612 ysig.,

616;
de lahuiguerilla, 618; delas
gramneas, 617; delassemillas, 612 sigs.;
y
del
maz,
617; efecto,
de
la
luz
sobre
la, 613; delaluzrojaenla,
634; delatemperatura
sobre
la, 613, 615; del Pfr en la 631,
633; epigea, 617; hipogea, 617;
inhibidoresdela,
614; papel
del
oxgeno
enla,
613; por
repeticin, 253
Gibberellafujikuroi,
631
Giberelina, 576,
621,
631
Gimnospermas, 369 ysigs.;
clasificacindelas,
371; historia
evolutiva
de
las,
756 sig.;
y
relacionesdelas,
404
Vasetambin
Conferas;
Cicadofitas
Gineceo, 582 ysig.
Ginkgo, 83, 416 sig.,
y
417
Gingkobiloba,
83, 402
Ginkgoales, 401 sig.
y
Ginkgophyton, 403, 404
Girasol, 435; aquenio de, 606; captulo
de,
669; respuesta
fototrpicadel,
647; tallo de, 431
Glabro, 417
Gladiolo, cormosde,
449
Glndula, 417
Gleason, H. A., 780 ysig.
Gleba, 253, 266
Gleditsiatriacanthos,
445
Glenodinium, 175
Glicerol, 27; respiraci6ndel,
566
Glicina, 27,568; estructuradela,
569

Glicgeno, 134
Glicolato, 542; estructura del. 569

837

Gliclisis, 558 sigs.

y
Glioxisomas, 48,567,
568 ysig.
Gloeocapsa, 134,
136
Gloeocapsomorpha, 140
Gloriade la maana, 580
Glossopteris, 374, 757
Glucosa, 25, 543; respiracin de la,
557 sigs.
y
Glucosa-6-fosfat0,estructura de la,
559

Gneticae, 371, 407 sigs.

y
Gnetum, 407, 408
Gobernadora, 508, 510, 803, 803
Goebel,Karlvon,
357
Gondwanaland, 757
Golgi,Camillo, 46
Gonidio, 228
Vasetambin
Conidio
Gonolithonstrictum,
218
Gonorrea, 270
Gonyaulaxpolyhedra,
173, 175
Gonyostomum, 178, 179
Goodwin,
DuWayne,
782
Goodyear, 695
Gossypium, 693
Gram,Hans
C. J., 98
Gramineae, 606, 669 sig.,
y
680
ysig.
v a st ae m b i n
Pastos,
Gram.
neasforrajeras
Gramneas, 669 sig.,
y
786,
789
Y sig.; cultivosde, 680 ysig.;
embrindelas,
612; germina.
cindelas,
617; inflorescencia
de
las,
587; meristema
intercalar
de
las,
418, 670;
racesdelas,
455
Granas, 532, ME 527, M E 534
Granos, 605; dealmidn,
551; de
380,
593;
fsiles,
polen, 370,
594, 675

Grasas, 25,
26;
almacenamiento
de, 57; en semillas, 533; respiracindelas,
566 ysig.
Gravedad, s u efecto
sobre
el
crecimiento, 645
Gray,Asa,
662, 675, 760
Gray,Indice
'de tarjetas, 674
Gray,
Samuel
Frederick,
277
GreatBasin,
801
Grosella,royadepstulasdela,
258

Grosellas, 258, 629

Grupo,amino,
96; protbtico, 28
Gruposinhaespecficos,
747
GTP, 30
Guaiacumofficinale, 695
Guanidina,trifosfato
de, 30
Guanina, 726; frmulaestructural
de
la,
727
Guingnard,JeanLouisLeon,
600
Gutacin, 488,
505
Gymnodinium, 171, 172, 175
Gymnospermae, 86, 369 y sigs.
Gymnosporangium
jultiperi-virginianae, 258
Gyrodiniuminstriatum,
177,
175

838

INDICE ALFABETICO
H

Habitat, adaptacin al,

769

506 Y sigs.,

Hbito
caducifolio,
788
Haces, abiertos, 443; cerrados, 443;
colaterales, 434; concntrico%
434; vasculares, 430, tiposde,
433

Haeckel, Ernst, 36
Haemanthus
katheriniae
en
estudios de mitosls, 61, M E 64, ME
65, ME 66, ME 68, M E 69
Haematoxyloncampechianum,
690
Halfitas, 496 Y sig.
Halosphaera, 181
Hamm,Ludwig,
75
Haploide, 74
Hambreirlandesa,
233
Haptonema, 184 ysig.
Haptophyceae, 185
Harvey, W. H., 130,
194,
208
Haustorio, 227, 487, 487 Y Sig.
Haya, 793, 795
Haya-arce,
asociacin
de,
795
Haya-arce-hemlock,
asociacin
de,
793

Haz,
anficribal,
434; anfivasal,
434; bicolateral, 434; fibrovascular, 434; vascular, CUbiertadel, 488
HedeTa helix, 621, 646
277, 278
Hedwig,Johann,
Helecho,deNavidad,
349; deracimo, 362; macho, 356, 367
Helechos, 347 sigs.;
y arbreos,
347, 352, 365; anteridio de
los, 359; arquegonio
de,
359;
351;
caractersticas
los,
de
cayado
de
los,
355; c i c 1 0
biolgico d e los, 361; clasificacin de los, 360; comestibles,
367; consemillas, 372 ysigs.;
deagua, 366; embrindelos,
359; esporangios d e los, 358;
esporangiados, 368 y sigs.;
fsiles, 372 y sig.; gametofitos,
358,360;
hbitosde los, 351 y
sig.;hojadelos,
355 ysig.;
importanciaeconmicadelos,
367; leptosporangiados, 357;
ocurrencia de los, 351; parientesdelos,
3 4 8 ; racesdelos,
354; relacionesdelos,
367 y
sig.;tallodelos,
351 ysigs.
Helianthus annus, respuestafototrpicade, 647; inflorescencia
de, 669
Vase tambin.Girasol
Helminthostachys, 362
Helotismo, 131,
247
Hemayocromo, 144
Hemiascomycetes, 240
Hemicelulosas, 39
Hemicroptfitas, 788
Heptica,
flor
de,
663
Hepaticae, 277, 283 sigs.
y
Hepticas, 278 ysig.
Hepler,Peter
K., 63, 64, 65, 66

Herencia, 699 y sigs.; citoplasmtica, 712; y ambiente, influenciarelativadela,

707
Heridas,curacinde,
643
Herona, 690
Hertwig,
Oskar,
75
Hesperidio, 604
Heterobasidiomycetes, 251
Heterocigticos, 75, 702
Heterocistos, 135
Heterogametos, 74
Heterogamia, 74
Heterogeneratae, 200; ciclo biolgico de, 196
Heterokontae, 179
Heterosis, 715
Hetersporo, 316
Heterotlico, 150
Heterotalismoenloshongos,
252
Heterotrficos, 102
Heuea
brasiliensis,
695
Hexosa, 25
Hexosaminas, 97
Hialoplasma, 41
Hibridacin, su papelenla
evolucin, 749 y sig.
Hbrido, 701
Hidatodos, 488
Hidrocarburos
en
el
smog,
642
Hidrfitas, 455, 506 y sig., 506
Hidrgeno, 58; enlafotosintesis,
528

Hidrlisis, 26
Hidropesa, 692
Hidropnica, 19
Hidroserie, 768, 770 y sigs., 800
Hidrotropismo, 645, 647
Hiedra,deKenilworth,
21; inglesa,
621, 624,
646;
venenosa, 446,
471, 480, 697; hojasde,
480
Hierro, 59,
60,
522,
522, 524,
525
Hifa, 277
Hifas,
ascgenas,
239; receptoras,
254

Higuera,frutodela,
607
Vase tambinFicus
Higuerilla,germinacindela,
618
Hilio, 611
Hill,Robert,
541
Hillhousia, 108
Himenio, 240, 262
Hipantio, 585, 586
Hipobasidio, 252
Hipocotilo, 399,
611;
funcindel,
617; enlaplntulademangle, 613
Hipodermis, 417
Hipogina, 582, 585
Hiponastia, 648
Hipoteca, 187
Hiptesis, 12; del
endosimbionte,
751 y sig.
Historiaevolutivadelasplantas,
750 Y sig.
Hofmeister,Wilhelm,
62,348,
351
Hoja, compuestapinnada, 355; digitalmente
compuesta,
355;
peciolada, 476

Hojas, 412,476
ysigs.;anatoma
de las, 483 y sigs.; atrapadoras
de
insectos,
16, 489 y sig.;
coloracin d e otoo de las, 491
ysig.;compuestas,
355, 479 y
sig.; dealmacenamiento, 489;
deSmilax, 482; diagramade,
476; disposicin de
las,
412,
duracindelas,
476 ysigs.;
394, 477 sig.;
y
e n angiospermas, 412,
476
y sigs.; e n
cicadceas, 379 y sig.; en conferas, 393 y
sig.;
en
helechos, 355 y sig.; en licopola
dios, 314; eficiencia en
fotosntesis
de
las,
547; epidermis
de
las,
483 y sig.;
especializadas, 489 y sig., for.
481, 482; juveniles,
madelas,
624; mesfilo de
las,
486 y
sig.;movimientodesueode
las, 648; origen
de
las,
349,
350; primordiosde,
318,430;
protectoras, 490 ysig.;reproductoras, 489; simples, 479;
sistemavasculardelas,
488;
teoratelmicadelorigen
de
las, 350; tiposde,
479; trans500 sigs.,
y
piracin delas,
trepadoras, 489; vainadelas,
476; venacin
de
las,
481
Holofticos, 102
Holozoicos, 102
Homobasidiomicetos, 252
Homobasidiomyeetes, 251, 253
Homocigticos, 75, 702
Homsporo, 316
Homotlico, 147
Hongo, apestoso, 267; condenticulaciones, 265
Hongos, 229 ysigs.;
271 y sigs.;
237 ysigs.;(vase
conasca,
tambin
Ascomycetes);
con
cornisa, 264, 266; de
maza,
250 g sigs.;
(vase
tambin
Basidiomycetes); estado perfecto
en,
227; fsiles, 273;
historia evolutiva de los, 754 Y
sig.;
imperfectos.
241,
255,
267 y sigs.; importancia econmicadelos,
271; micorrzi.
cos, 267, 470 y sigs.; m u c o s o ~ ,
222 y sigs.;
(vase
tambin
Myxomycetes);
relaciones
de
los, 270 ysig.
Hooke, Robert, 35
Hooker,
Joseph
Dalton,
657, 651
Hormogonios, 135
Hormonas, 430, 623, 630 ysig.
Vase tambinSustanciasreguladoras
del
crecimiento
Horneophyton, 308 sig.
y
Hospedero, 102
Howe,
Marshall
Avery, 277
Hulla, 333
Humodefundidma,
642
Humus, 424
Huso, 63, M E 65
Huxley, T. H.,744

UUDICE ALFABETICO 839

Hydnumimbricatum, 265
Hydrangea, 586
Hydrodictyon
reticulatum,
Hydrurus, 186, 186
Hyenia, 344, 345
Hyeniales, 344
Hyeniopsida, 336
Hymenomycetes, 253

143

IAA, 648
Idioblastos, 415, 416, 487
Imbibicin, 22
Impatiem, 609; movimientosfotonsticosen,
648
Index
Kwensis,
674
Indigo, 695
Indigofera, 695
Indusio, 357
Influencia
gentica
sobre
la
mutacin, 718
Inhibidores
del
crecimiento,
634
Iniciacin de las flores, 576 y sigs.
Inicialarquegonial,
316
Iniciales, 429
Injerto,detoloacheytomate,
451;
deyema, 450
Injertos, 450
Insectos, s u papelenlapolinizacin, 595
Interfase, 65
Intina, 380, 593
Introduccin
las
plantas
a
con
semillas, 370 y sigs.
Intususcepcin, 14
Inundacin, 777 y sigs., 778
InvBlucro, 282, 587
Irritabilidad, 14
Infloresvencia,
centrfuga,
587;
centrpeta, 587
Inflorescencias, 576, 586 sigs.
y
determinadas, 586 y sig.; tipos
de, 589
de,
indeterminadas, 586; tipos
587

simpoidales, 588
Inulina, 551 y sig.
Iones, 22
Ipomoeabatatas,
468, 684
Iris, 576; hojade,
482
Islas
de
Especiera,
686
Islas
Galpagos,
743
Isoetales, 329
Isoetes, 317,323,
329 y sigs.
Isoetopsida, 314, 317
Isoetites, 332
Isogametos, 74
Isogeneratae, 198 y sig.; ciclo biolgico de, 196
Iwanowski,Dmitri,
118

J
Jansen,Zacharias,
34
Jeffrey,EdwardCharles,
348, 432
Jugo,celular,
38, 40; nuclear, 48
Juncos, 789
Juncus nodosus,
hoja
de,
482

Jungermaniales, 288,289
y sig.
Juniperus,
vase
Enebro
Jussieu, A. L. de, 130, 277, 656

K
Katodinium, 175
Kerner,
Anton,
767, 767
Kew Index, 674
Kidston, R., 310
Klebs, George, 130, 173, 178
Klebsiella
pneumoniae,
110
Koch, Robert, 109, 109
Krebs, Hans Adolf, 561, 561
Kiitzing,
Friedrich,
187
Kylin, Harald, 194, 208
L
Labiatae, 667
Laca, 697
Lacticferos, 422 ysig.;
422
Lactobacillus, 108
Lactonas, 633
Lagunafoliar, 348,349,353,387,
432

Lamarck,JeanBaptistede,
742
Lmina, 348, 476
Laminariahiperborea,
201 ysigs.,
201

Laminarina, 195
Laminillamedia,
69

39. ME 41, 68,

Lang, W. H . , 310
LarixLaricina,
394, 793
Larreatridentata,
508, 510, 803
Latencia, 623; de las semillas, 614;
entallosleosos,
437; e n yemas, 430; interrupcin qumica
de
la,
637; papel
de
l a cubiertadelassemillasenla,
614; variable, 624
Laterita, 424
Ltex, 422 y sig.
Laurel
de
California,
805
Lebachia, 400
Lechuga,
de
mar,
158, 159; respuesta
al
fotoperiodo
de
la,
578

Leeuwenhoeck,
Anton,
van,
34 y
sig., 94
Legumbres, 604, 605,
606;
como
fijadoras
de
nitrgeno,
105;
longevidaddelassemillasde,
615

Leguminosae, 665 y sig.

Vase tambin
Leguminosas
Livell,JosephHenri,
237, 251
Lenguadevbora,
362
Lenticelas, 429, 441
Lepidocarpon, 328
Lepidodendrales, 327 y sig., 328;
reconstruccin
de,
756; toco329
nesde,
Lepidophlois, 328
Lepidophyta, 314
Lepiotaamericana,
221
Leptospiraicterohemorrhagiae,
113
Leptosporangiados, 316

Leucoplastos, 42
Leucosina, 178
Levaduras, 240 sig.,
y
592; ge.
macinen,
240
Ley cientfica, 12-13
Lianas, 445
Licopodios, 314 y sigs., 317 y sigs.;
aligulados, 314; caractersticas
de los, 314 y sig.;
clasificacin
de
los,
334; formas
fsilesde, 317; importancia econmica d e los, 332; ligulados,
314; semillas fsilesde, 327
Licopodium, 317 y sigs., 319, 333
annotinum, 315; ciclo biolgico
de, 321; gametofitos
de,
320
lucidulum, 313
Ligaduradealtaenerga,
29, 556
Ligamiento, 704, 711 y sig.
Lignina, 40
Lignosuberina, 461
Ligula, 314,396,
476
Lila, injertada, 451; tipo de in.
florescenciadela,
588
Liliceas, 593,671,696,
697
Lmite
arbolado
del
norte,
791
Limo, 423
Linanthus
parryae,
788
Lnea,derboles,
791; pura, 713
Linnaeus,Carolus, 84, 85, 222, 656
Lino, 694
Linum
usitatissimum,
694
Lipasas, 29
Lpidos, 27
Lquenes, 246 y sigs., 789; barbas
de
viejo,
248, 249
Lirio,
acutico,
454, 507; de
Pascua, 577; hoja
de,
482; seccintransversal,delaantera
de, 593; de l a yemade, 584
Liriodendron
tulipifera,
411, 475,
624,
795;
estipulas
de,
483
g sig.;
fibras
de
la
madera
de, 420; hojasde,
481; maderade,
440
Lisina,
sntesis
de
la,
167
Lisosoma, 48, 50
Listaconservada,
674
Lithothamnion, 218
Litmus, 248
Llanurassaladas,
497
Loculoascomycetes, 240
Lodoicea maldiuica,
semilla
de,
611

Longevidad,
de
las
semillas,
Y sig.; de los
rboles,

615
391,

437

Longitud
del
da,
efecto
en
la
cadadelashojasdela,
475,
477, 478; efectosobreelcrecimientovegetativo dela, 547
Loniceracanadensis,
583
Lophocolea, 283
Lrica, 146
Loto, longevidad
de
las
semillas,
615

Lumen, 36,
390,
Luria,
Salvatore
E.,
119

419

118 sig.,
y

840 INDJCE ALFABETICO

Lutena,
531
Luther,Alejander
F., 179
Luz,
absorcin
de
la,
528,
546
ysig.;
azul, 650; enlafotosntesis,
565
y
sigs., 594
y
sigs.;
espectro
de
accin
de
531,
la, 547; intensidaddela,
546 ysig.;penetracinenel
agua
de
la,
210;
roja,
632,
rojo lejano, 632; su efecto,
sobre
crecimiento,
el
638
y
sigs., 646 y sigs.; sobre
la
germinacin,
613;
sobre
la
proporcin de
clorofila,
531;
sobre lasauxinas,628;ultravioleta, su efecto en
el
cremiento,
631
sig.
y
Lycogala epidendrum,225
Lycoperdaceae, 266 ysig.
L!ycoperdon prolaturn, 268
Lycopodiales,317ysigs.
Lycopodiophyta,
314
sigs.
y
Lycopodiopsida, 314, 317
Lycopodites,
321
Lycopodium,polvo
de, 333
Lycopsida,
314,
348
Lyell, Charles, 742
Lyginopteridales, 372 y sigs.
Vase tambin Helechoscon
semilla
Lyginopteris.
374
Lygodium,355
Lysichitonkamtschaliensis,
555

M
Macs, 688
Macrocystis
pyrifera,
201, 202
Mackintosh,695
Madera, 403;
con
anillosporosos,
437;
cortes
transversales
de,
389, 438, 440y sig.; deencino
blanco,694;
.de porosidaddifusa, 437;de
primavera, 390,
437; d e verano, 390, 437;
dura, 439, 694;suave(madera
de conferas),403;
.valor comercialdela,694
Vase tambin Xilema
Madreselva, 583
Madroo,
805
Magnesio,
58,
60, 522, 522, 524,
525
Magnolia grandiflora, 662, 695, 795
Magnoliaceae,
662
Magnoliophyta,
350,
412 sigs.
y
Maguey,
413
Maz,542,608y
sig.; dulce,552,
612;
eficiencia
fotosinttica
del, 471; germinacin del, 612;
gramo
de,
612;
hbrido,
715
y sigs., 716; mutante albino
del, 709; su eficiencia enla
fotosntesis, 548; races
adventicias
del,
471;
seccin
transversal
del
tallo
de,
443;
segregacin gentica en el, 703,
709; tipos
de
tallos,
de,
683

Malaria,
693
Malezas,
610
Malpighi,
Marcelo,
35
Maltasas,29
Malthus, 743
Maltosa, 26
Malvaneglecta,respuestafototrbpica
de,
647
Mancha
ocular
en
algae
verdes,
148
684
Mandioca,684,
Manganeso,59,
60, 521, 522, 524,
525, 526
Mangle,
462,
471,
472; plntulas
de, 612
Madzotesculenta,
684
Manilkarazapota,689,
689
Manitol,195
Manzanita,
805
Manzano,floresde,585;frutodel,
685;hojasdel,
487;roya
del,
258
MapadelavegetacindeNorteamrica,
790
Maraadejuncos,770y
sig.
Marchantia,285y
sigs.
Marchantiales,
283
Marchantiopsida,275,
277, 283 y
sigs.
Marea
roja,
173
Marga,136,164
Marihuana, 690, 691
Marsilea, 366, 366
Marsileales,
365
Masticatorios,689
Mastigonemas,
147
Matthaei,
Heinrich,
730
Matzke,Edwin
B., 414
McIntosh, J. R., 63, 66
Medicina,
690
sig.
y
Mdula, 201, 302, 432; delasrak
ces, 459
Mcgafilas, 304,348
Mcgagametofito, 316
Megasporangio,
316
Megaspora,316;
delasangiospermas,590;
de Pinus, 397
Megasporofilas,
316;
de
las
cicadceas, 380
Meiocito, 76
Meiosis, 76 y sigs., 595
Meiospora,
228
Melilotus alba, 633
Membrana, citoplsmica, 517 y sig.;
diferencialmente
permeable,
51;nuclear,
ME 43, 48;plasmtica, 41 y sig.; semipermeable, 51: unitaria, 42; vacuolar,
41, 42
Mendel,Gregor, 700
Mendelismo, 70'0 ysigs.
Merismopoedia, 140
Meristema, 195, 417, 428y sig.
apical, 314, 318, 351, 417; de
las
races,
456
enconferas,
386
engrosamiento primario del, 443,
444

intercalar, 418; en gramneas,

670: su papelenelpastoreo,
670
lateral, 327,
418
Mesocariota,
170
Mesocarpio,
604
Mesfilo, 356, 486y
sigs.
Mesfitas, 506
Metabolismo,
13,
50
y
sig.; elementosesencialespara
el, 58
Metafase, 63, 67
Metafloema,434
Metaloporfirinas,
44
Metano, 23
Metasequoia,
400;
fsil,
401
Metaxilema, 3.00, 353,
434
Meterhof,
Otto,
558
Mtodo cientfico, 13
Metro, 22
Metzgeriales, 283
Meyen, Franz, 458
Mezquite, 804
Miadesmia, 327, 406
Micelas, 38, ME 458; delapared
celular, ME 458
Micologia, 19
Micorrizas, 267
sigs.,
y
469;
en
Ericaceae,664; en lapipade
indio,
471;
en
Orchidaceae,
633;fsiles,267;papelenla
absorcindemineralesdelas,
470,520
Micra, 22
Micelio,
227
Microcladiacoulteri,
211
Micrococcus denitrificans,543;
ciclodel RuDP en,543
Microcuerpos, 48
Microcycas,
382
Microfilas,304;origendelas,
350
Microgametocito,
316
Micrographia,35,
36
Micronutrientes,
59
Vase tambin Nutricin mineral
Micrpilo,371,
390
Microscopia,34y
sig.
Microscopio electrnico, 34
Microsporangio,316
Microsporas,316
Microsporofilas, 316; de Caytonin,
375

Microtbulos,
48,
ME 64, ME 65,
Me 66, ME 68; funcin de los.
50
Miescher,
Frederick,
726
Migajbn, 424
Mijo, pelosradicalesdel,
459
Mildi polvoso, 241y
sig.
Mildis, vellosos, 233;pulverulentos, 241 y sig.
Milmetro. 22
Milimicra, 22
Mikosapudica,671,
671
Minerales,58 y sigs.,514y
sigs.;
absorcindelos,516ysigs.;
deficiencia de, S21 y sigs.; disponibilidad de, 514, 519; enfermedades por deficiencia de,
521 1~ sigs.;funcionesde
los,

INDICE
ALFABETICO
60, 521 y sigs.; mecanismos de
absorcinde,
517; ocurrencia
de, 514 y sig.; transportede,
520 y sig.
Mitella, racimode,
588
Mitocondrias, ME 35, 45, ME 45,
ME 46, ME 534; papelenla
561 y sigs.
respiracindelas,
Mitosis, 62; en
euglenoides,
166
y sig.; Haemanthns katheriniae
e n estudios
de,
61, ME 64,
ME 65, ME 66, ME 68, ME 69
Mitospora, 228
Mixamibas, 224
Mixobacterias, 113 y sig.
Mixomicetos,capilitiodelos,
224,

225

Mixomycetes, 222 y sigs.; ciclo

biolgico delos,
224; cuerpos
fructferos
de
los,
225; distribucinde los, 223; historia
de los, 223; importancia econmica
de
los, 227 y sigs.;
taxonomadelos,
225
Mixoxantina, 132
Mixoxantofila, 132
Mixozoosporas, 223
M n i u ma f f i n e , arquegoniode,
294
Mohl,Hugo von, 36
Moho rosadodelpan,
243
Mohos, acuticos, 230 y sig.; azules, 267 y sig.; delagua,
230
y sigs.; delpan,
234 y sig.;
verdes, 267 y sig.
Molculas
excitadas,
537
Molibdeno, 59,
60,
519, 525
Monadoxantina, 173
Moniliforme, 170, 701
Monocartico, 250
Monocrpicas, 413
Monocasio, 588, 589
Monocotiledneas, 412,612,
668 y
sigs.; comparadasconlasdicotiledneas, 622; hojas
de
660
las, 482; relacionesdelas,
Monofosfato
adenosina,
de
30
Vase tambin AMP
Monohbrido, 702
Monoicas, 380, 586
Monoptilon
bellidiforme,
508
Monosacridos, 26
Mon.otropa uniflora, dependiente de
las
micorrizas,
469, 471, 665
Moraceae, 662
Morfina, 690
Morfognesis, 625
Morfologa, 18
Morgan,ThomasHunt,
711
Morquela, 245, 245
Morus, 607
Mosaico del
tabaco,
enfermedad
del, 126; virus
del,
118, 119,
121

Mosaicos foliares, 647

Mosca de la fruta,
712,745
Moscas,
como
polinizadoras, 596
Movimientos, decrecimiento,
644;
autnomos, 644; paratnicos,
645; de
sueo,
648,
649;
de

_.. .

turgencia, 645, 648 y sig.; e n

lasangiospermas, 644 y sigs.;
nsticos, 647 y sig.; tcticos,
647

Mucorales, 234 y sigs.

Murdago, 472
Musa paradisiaca, 685; textilis, 694
Musgo de cabeza vellosa, 277,291;
(aase tambin
Polytrichum);
de
capa
vellosa,
291; cade
verna, 295; de
los
encinos,
248; de los renos, 248; espa513,
536;
turboso,
ol, 248,
313 y s i g s . , 791; (vase t a m bin S p h a g n u m )
Musgos, 277,
289,
789;
ciclo biolgico de !os, 290 y sigs., 292;
clasificacinde
los, 290; del
granito, 294
Mutacin, en petunia, 699; influenciagenticasobrela,
718
Mutaciones, 70 y sig., 717 y sigs.;
de losgenes, 70 y sig., 717 y
sigs.; naturaleza
qumica
de
las, 738 y sig.
Mycetozoa, 223
Mycobacteriaceae, 113
Mycobacteriumtuberculosis, 113
Myriophyllum
brasiliense,
506
Myristicafragans, 686
Myxobacteriales, 113, 114
Myxomycotina, 222 y sigs.
Myxophyceae, 130

N
n, nmero decromosomas,
NAD, estructuradel, 556

720

NADP, enlafotosntesisbactenan a , 540; en

respiracin,
la
574 y sigs.
Naiadita, 297
Naegeli,Carl
W. von, 94, 130
Nanmetro, 22
Naranjos, 685
Narcticos, 690
Naturaleza
de
las
plantas,
15 y
sigs.
NavajadeOccam,
752
Navashin, Sergei Gavrilovich, 600
Nectarios, 586
Nelumbo nucifera, 506, 615
Nemalian, 24 y sigs.; ciclo biolgico de, 214
Neodarwinismo, 745
Neriumoleander,
estomasde,
503
Neuroloma, 294
Neuropteris, 373
Neurospora, 293 y sig., 732
Newport,Alfred,
75
Nichoecolgico,
749
Nicotiana tabacum, 690; daos por
radiacina,
641; tumorespor,
643

Nirenberg,
Marshall,
Nitella, 164
Nitrificacin, 104
Nitrobacter, 104,
107

730, 730

841

Nitrgeno, ciclo del,

107; e n l a nutricin, 58, 522 y sig., 526;
fijacin
del,
105, 135
Nitrosomas, 104,
107
Noctiluca, 172
Ndulos, 105, 106
Nombres,
cientficos,
83 y sig.;
comunes, 84; enlatn,
83
Nomenclatura, 656, 673 y sigs.; botnica, cdigo delosEstados
Unidossobre,
674
Nostoc
pruniforme,
ME 133, 138,
139; en Anthocerotes, 280
Nucela, 370, 590
Ncleo, 38, ME 43, 48,
49;
bacteriano, 98, ME 100; derestitucin, 600; detriplefusin,
600; delendospermo,
600; del
tubo, 593, 598; generativo, 593,
598

Ncleos,
antipodales,
590; de
las
sinergidas, 593; libres,
etapa
de, 383; polares, 590
Nuclolo, 48,49,
63
Nucleoprotenas, 48
Nudo, 314, 428
Nuez, 604, 605
Nuezmoscada,
686, 688
Nmero de cromosomas en estudios
taxonmicos, 653
Nutacin, 446
Nutricin,mineral, 58 y sigs., 514
y s i g s . ; nitrgeno
enla,
58,
522 y sig., 526
Nymphaea, 506
Nyssa, 797
O

Ocotillo, 478, 510

Oedogonium, 146, 158
Oenothera, movimientos
fotonsticos en, 648; segregadosgenticosen, 745
Oidios, 252, 263
Olmo, 696; hoja
de,
481; smara
de, 606
Oligotrfico, 771
Ontogenia, 357, 746 y sig.
Oogamia, 150
Oomycetes, 229 y sig.
Oospora, 231
Ophioglossales, 363 y sig.
Ophioglossum, 362, 363
Oprculo, 244,292
Opio, 690
Opuntia, 509
Orchidaceae, 672 y sig.
Orden. 87
Organizadordelnuclolo,
49
Organo, 195, 413
Organos,florales,
580 y sigs.; origen de los, 746 y sig,
Origen d e l a vida, 14, 115, 750
Ornamentales, 696
Orobancl~e uniflora, 81
Orontium, placametafsicade,
67
Ortognesis, 745, 746
Oryza sativa, 682

842 INDICE ALFABETICO

Oscillatoria, 129, 134,
137,
138
Osmosis,50ysigs,
Ostiolo, 203, 239
Otactostele,443
Ovario,371,583ysig.;
diagrama
de, 597; nfero,
585;
spero,
585
Ovulo, 74, 348, 370, 582;antropo,
590; desarrollo
del,
590, 591;
en Caytonia, 375; encicadceas,
380;
en conferas,
397;
orttropo, 590
Oxalactico, 542
Oxalis, 648, 649
Oxidacin,24
Oxgeno,
58;
carencia
en
suelos
saturados, 455, 506; como factorenelcrecimientodelas
plantas, 506, 642; delafoto,sntesis,529;destructivopara
lasclulas,568;enlaatmsfera,529;supapelen
l a germinacin, 613
Oxydendron arboreum, 625
Oxytropis,666,696
P
P 700, 535
Pjaros como polinizadores,
598
Polaeotaxus,
401
Paleobotnica,
19
Palinologa, 18
Palmae,671
Palmas, 444, 672,685, 696
Palmaticompuestas,356
Palmella,152
Palmoxylon,676
Palo,decampeche,696;rojo,497;
(vase
tambin
Sequoiadendron)
Pandanus, 453, 453
Pancula,587
Panicummiliaceum,pelosradicalesde, 459
Pantano,
con
cedro
blanco,
798;
con ciprs blanco, 797
Pantanos, 793, 797
Papaversomniferum,690
Papiro, 506
Parafisos, en algas pardas, 203; en
Ascomycetes, 240; en Basidiomycetes, 252
Paramilon,
166
Parsitos,102;facultativos,103
Pared,celular,38
y sig., ME 39;
bacteriana, 96 y sig.; formacin
de
la,
69;
funcin
de
la,49;micelasdela,
ME458
Parnquima,
195,
414, 486;
clulasde,195
Parnas,JacobKarol,
558
Partenognesis,196
446
Parthenocissus
tricuspidata,
Pascher, Adolf, 130, 131, 168,171,
173, 178
Pasteur,Louis,
15, 95, PO9
Pastizales, 797

Pastoazul,en
latundra, 791; en
prados, 765, 794 y sig.; hoja
de, 482; racesde,464
Pastoreo, suefectosobrela
vegetacin, 777 y sig.; su relacin
con
el
meristema
intercalar,
670
Patata, 448, 640, 641, 683
VasetambinBanana
Fatoillard,Narcisse,252
Patologa,
19
Patrn, en el injerto,
450; en Isoetes, 329;evolutivo
enlasangiospermas,760ysig.
Pedicelos,587
Pedicularis,791
Pelargonium,tratadocongiberelina,631
Pelcula,106
Pelos
radicales,
318, 417, 458 y
sig., 459
Penicilina, 270 y sig.
Penicillium,268ysig.,270;conidiforosde,
269
Pennsuladepraderas,797
Penstomon
ovatus,
flores
de,
668
Pentosanos, 39
Pentosas,26
Peona, 696
Pefinide, 604, 608
Pepino, 608
Perenne,413
Perianto,601;
en hepticas,285
Pericarpio,
604
Periciclo, 318, 435, 460
Peridermis,441
Peridinium,
172,
172,
175
Peridio, de los gasteromicetos,233;
deloshongosmucosos,224;
delbejncomn,266
Periginas, 582, 585
Periodo,
Carbonfero,
vegetacin
del, 757
Cretceo,
vegetacin
enel,
758
y sig.
dereposo
enlassemillas,612
Vase tambin. Latencia
Devnico,vegetacin enel, 756
Jursico,
vegetacin
del,
758
Terciario,760
Periplasma,231
Periplasto,166
Perispermo, 611
Peristoma,
294
Peritecio, 239
Permafrost,
789
Permeabilidad
de
membranas,
50
ysigs.
Peronosporales,232ysigs.
Perxidodehidrgeno,
568
Peroxisomas, 48, 50: 567 sig.,
y
ME569
Ptalos,581
Peziza, 241, 245
Pezizales, 244 ysigs.
Pfeffer,Wilhelm, 471
PGA, 542
pH, 514, 518 y sigs.

Phaeophyta,193ysigs.
Vase tambinAlgaspardas
Phaeoplax, 174, 174
Phalariscanariensis,628
Phaseoluslimensis,
446
Phoenixdnctylifera, 685, 685
Phormidium, 138
Phycodrysrubens,211
Phycomycetes,
228
y
sigs.,
783
y
sig.
Phylloglossunl, 317
Phylloxera, 451
Phylum, 83
Physarium, 223
Physcia, 249
Phytophthora infestans, 232 y sig.,
232
Picea,793;engelmanni,800;glauTUca, 793; mariana,
793;
bens,
793;
sitchensis,
801
Ficnidio, 254 ysig.
Picniospora, 252, 254
Pie,deatleta,270;deLaminaria,
202; enlasbriofilas,278
Pigmentos,
30
y sig.
Vase tambinAntocianina,Caroteno,etc.
accesorios,531ysigs.
carotenoides, 531 ysig.;delas
algasverde-azules,132;espectrode
absorcinde
los,531;
funcindelos,531
flavanoides,40
Pleo, 262
Pimienta, 686, 687
Pinabeterojo,
793
Pinales, 386 ysigs.
Vase tambinConferas
Pinicae, 371, 384ysig.
Vase
tambin
Coniferophytes
Pinna, 355
Pino,blanco,
793; canalresinfero
de, 391; conode,395
y sig.;
Coulter, 497; delasislas
Norfolk,386;detierra,318;diagramadelciclo
biolgico del,
400; escamasde,396;madera
de,389;
vu10 de,396;pines
de,
399;
pol-n
de,
397,
roya
del,
258
Pinophyta, 350, 369 ysigs.,definicinde,370
Vase tambinGimnospermas
Pnulas,
355
Pinus,
386,
396;
(ciclo
biolgico
d e l ) , 400; (madera
de),
389;
banksiana, 399, 793;caribaea,
404, 795; contorta, 399, 775,
800;coulteri,497;edulis,
399;
flexilis, 763, 792; lambertiana,
801;laricio(megasporasde),
397; (polen de), 398; longaeva,
391;nonticola,800;palustris,
4014; resinosa(conode),
395;
rigida, 387, 624, 625, 795;
strobus, 794; roya
de,
258;
agujas
de,
seccin
transversal, 395; taeda, 404, 795, 796
Vase tambinPino

INDICE ALFABETICO 843

Pia, 607
Pipadeindio,
469, 470
Piper,betle,
690; nigrum, 686
Pirenoides, 147, 323; en Anthocerotopsida, 280; funcin de los,
533

Pirimidinas, 728
Pirrol, 44
Piruvato, 588; estructuradel,
559
Pistilo, 582, 596
Placa,celular, 67, ME 68, ME 69;
cribosa, 300, 416, 419, 420;
ecuatorial, 63, 67
Placenta, 584 y sig.
Placentacin, 584 ysigs.;tipos
de,
584

Plancton, 136,
181,
187,
190
y
sig.; 770
Planta de la resurreccin, 333, 333
Plantas,alergnicas, 597,697; carnvoras, 16, 489 sig.,
y
490,
648 con
flores,
412 y sigs.;
(vase
tambin
Angiospermas);consemillas,introduccinalas,
370 ysigs.; deda
corto, 577,633;
dedaintermedio, 578; dedalargo,
577;
efectosdelPfrsobrelas,
632;
de
da
neutro,
578; de
las
grietas, 769; de
talud,
769;
historia evolutiva de las,
750 y
sig., insectvoras, 16,489, 490,
648; naturalezadelas,
15 y
sigs.;polinizadasporelviento, 596; rodadoras, 608,
771;
terrestres, 277,
755;
vasculares, 300 ysig.,
392; del Pa.
leozoico, 756 ysigs.;prototipo
ancestraldelas,
306; venenosas, 263 ysigs.;
697
Plntulas, 612 ysig.
Plasmadiophorales, 226
Plasmalema, 41
Plasmodesmos, 41, ME 41, 300
Plasmodio, 222 sig.,
y
223, 224.
225

Plasmodiophora, 226,227
Plasmogamia, 227
Plasmlisis, 53, 54
Plnsmopara viticola, 233
Plastocianina, 538
Plastoquinona, 538
Plastos, 42
Platanus, 4&0
Plectnquima, 414
Plectomycetes, 240
Pleistoceno, 759
Pleurocapsa, 137, 137
Pleurococcus, 158, 290
Pleuromeia, 332, 332
Plmula, 383,399,
611
Pneumococcus, 1 m
Poa Protensis, 696, 794 y sig., 822;
r a k e s de, 464
Pocosins, 797
Podocarpus, 401
Poinsettia, 667
Polemonium. 791

Polen,
de
las
angiospermas,
593
y sig.;de lascicadceas, 380;
de lasconferas, 397, 398; monocolpado,
594;
tricolpado,
594

Poliembriona, 399, 601

Polmeros, 26
Polillas
como
polinizadoras,
596
Polinizacin, 594 y
sig.;
cruzada,
714; delasconferas,
398; en
gimnospermas, 382, 398; papeldelosinsectosenla,
595
Polinomios en taxonoma, 655, 656
Polipptidos, 28
Poliploidia, 719 ysigs., 749 ysig.;
enAntennaria, 722; s u efecto
enla
evolucin, 722, 751
Polisacarasas, 29
Polisacrido, 26
Polistichum
muitum,
349
Polvo
de
licopodio,
333
Polycystisincerta,
136, 137
Polygonum,hojade,
480
Polypodiacea, 364 ysig.
Polypodiales, 364
Polypodiophyta, 347 ysigs.
Vase tambin
Helechos
Polypodiopsida, 348
Polyporoceae, 264
Polyporus squamosus, 266
Polysiphonia harveyi, 211, 215, 216,
217

PoWrichum, 277,
291,
291, 292,
791, 792; cpsula de, 295
Pomo, 604, 605
POPUlUS, 696; alba, 471; balsamifer% 793; tremuloides, 793,
800

Porcentaje
de
marchitez
permanente, 495
Porfirina, 44
Poros germinales, 594
Porphyra, 212 sig.,
y
212, 219
Porella, 284 y sig.
Postclimax, 781
Potencial,deredox,
538; osmtico,
53,495,497;
paraelagua,
53
Potasio, 58,60,521,
522, 523, 526
Pr, 632
Vase tambinFitocromo
Pradera, 797; depastosaltos,
798;
depastoscortos,
798; depastosmixtos,
799
Prasinophyceae, 180
Precipitacin-evaporacin,
promediode,
786 ysig.
Preclmax, 781
Presin,deturgencia,
50,
53;
OS.
mtica, 52; radical, 499
Priestley, 695
Primordio
foliar,
318, 430
Primula,hewensis,
722, 722; obconica, 497; sinensis, 712
Principio,deladistribucin
in&.
pendiente, 704; de la exclusin
Por competencia, 749; de
la
segregacin, 701
Principios,
de
l a evolucin, 742;
taxonmicos, 652 ysigs.

Fringsheim, Nathanael, 75
Probasidio, 252
Procambium, 398, 460
Procariotes, 18; caracteresde
94

los,

Procarpo, 210
Procesos parasexuales, 101, 101
Productosmetablicos,eliminacin
de, 635
Profase, 62 ysig., ME 64, ME 65,
ME 66
Progimnospermas, 364, 367
Promediodeprecipitacin-evaporacin, 786 ysig.
Promicelio, 257
Pronuba, 596
Proporcinuranio;radio,
90
Proporciones, enelhbrido,
701 y
SigS.; fenotpicas, 705 sig.;
y
genticas,mendelianas,
701 y
Sigs.; n o mendelianas, 707
Y sigs.;genotpicas, 704, 705 y
sig.
Prorocentrales, 171
Prorocentrum, 171
Prosopis
glandulosa,
803
Protalo, 358, 358
Protenas, 25,27; almacenadasen
semillas, 553; almacenamiento
de, 57; clave
del
RNA para
las, 730; porcentajeenlosalimentosde, 553; formacinde
las, 729 ysigs.;
ligadasala
clorofila, 530
Proteinoplastos, 50
Protococcus, 1%
Protodermo, 429
Protofloema, 434
Protonema, 289
Protopityales, 364
Protoplasma, 13, 36
Protoplastos, 36, 43
Protopbrfirina Ix, 735; estructura
dela,
737
Protopteridales, 360 ysig.
Protopteridium, 361, 367
Protostele, 302,352,
459
Protoxilema, 300,352,
434
Protozoa, 168
Protozoarios, 130
PrUnuspersica,
685
Psendolarix, 394
Pseudotsuga, 396; men.ziesii, 403,
775, 800

Psilophytales, 306
P s i b h y t o n , 306, 307
Psilopsida, 301
Psilotaceae, 301
Psilotales, 301
Psilotophytas, 301 y sigs.
Psiloturn nudum, 301 y sigs., 303;
ciclo
biolgico
de,
305
Pteridium
aquilinum,
354, 364 y
sig., 367
Pteridologa, 19
Pteridophyta, 86,
348,
350
Pteris, 348
Pteritospermas, 372 ysigs.
Pterophyta, 359

844

INDICE ALFABETICO

Pteropsida, 350
Pterospora, 471
Pa, 450
Pubescencia, 417
Pucciniagraminis, 254, 256 ysigs.
Pulvnulo, 649
Punta de la raz,
354,457
Punteadurasbordeadas, 389
Puntuacionesaeroladas,
419
Purinas, 728
Purkinje,Johannes,
36
Pyrenomycetes, 240
Pyrodiniumbahamiense, 177
Pyrrophyta, 170 y sigs.
PYTZLSmalus, 487, 685
Pythium, 232

Q
Quebracho, 696
Quercus, 696,795;
alba,hojade,
481; infectoria, 696; suber,
442; uelutina, 696
Vase tambin.Encino
Qumica,delcarbono,
23 y sigs.;
orgnica, 23 ysigs.
Quimioautotrficas, 104, 111
Quimionastia, 648
Quimiosntesis, 104, 111
Quimiotropismo, 647
Quinetina, 636
Quinidina, 693
Quinina, 692
Quinona, 538
Quitina, 16, 97, 227
Quitridios, 299 ysig.

453, 462, 471, 472; funciones

de
las
races,
454; iniciales,
456 y sip.;
modificadas,
467
y sig.;morfologaexternade
las, 454; nmero de, 464; periciclo delas, 460; posicinde
las, 454; profundidaddelas,
458; secundarias, 463; tejidos
secundariosdelas,
462; tipos
de
sistemas
de, 454 y sig.,
455

Raz, decoral,dependenciadelas
micorrizasdela,
471 y sig.;
enformademazadelas
coles, 227; primaria de las cicadceas, 376
Ramificacibn,
delicuescente,
436;
dicotbmica, 352; excurrente,
386

Ramificacionesdelasrakes,
463
ysigs.
Rana, 748
Ranapipiens, 748
Ranunculaceae, 662
Rannculo, 791; estomasde,
484;
seccintransversal,delaraiz
de, 460; deltallode,
433
Ranunculus, 791; secci6ntransversal,
de
la
raz
de,
460; del
433
tallo
de,
Raquis, 355
Ray, John, 652
Rayos,cbsmicos,
su papelenlas
mutaciones, 717; modulares,
388, 432

X, 640,

706

ReaccindeHill,
541
Reacciones, enlaluz,
535 y sigs.;
en la oscuridad, 535, 541 Y
sigs.
Receptculo,
de
las
flores,
581,
582; enalgaspardas,
203
Red de Hartig, 469
Reduccin, 24
Regin, de
elongacin,
429, 457;
de
maduracibn,
457; de
Palouse, 679, 799
Reino, 83
Reinos de organismos, 17 y
sig.
786 ysig.
Relacin dep/e,
Relaciones,
con
el agua, 494 y
sigs.;
de
energa,
ruta
EMP
y ciclo TCA, 565 y sig.
Reloj biolbgico, 650
Remolacha
azucarera,
467,
468,

Rbano,pelosradicales
de, 459
Rabenhorst,GottlobLudwig,
144
Racimo, 587, 587,
588
Radiacin
gamma,
su efecto
en
Nicotiana, 641
Radcula, 384,
399,
611;
funcin
de la, 617
Radios,leosos, 390,436; vasculares, 440
Rafe, de las diatomeas, 188; de las
semillas, 6 11
Rafinosa, 552
Races,. 301,412,
453 ysigs.;
adventicias, 454, 455, 621; areas,
472, 645; anatoma, de los tejidosprimariosdelas,
459; de
552
lostejidossecundarios
de las,
Reproducci611, artificial, 448 y sig.;
463; comparadas
con
los
tadelasalgasverde-azules,
134;
llos, 454, 462 ysig.;contrcde las bacterias, 10'0 y sig.; de
tiles, 468; crecimiento,
pril a s diatomeas, 188; delos
vimariodelas,
456; secundario
estacas,
471;
rus, 123; por
delas, 462 ysig.;dealmacesexual, 74 y sigs.;vegetativa,
namiento, 467 y sig.;
de
li280,
287,
447 y sigs., 471,
copodios, 314; delasangios48 9
cunticos
en
la
permas, 412, 453 y sig.; d e Requerimientos
lasconferas,
393; deloshefotosntesis, 544
lechos, 354 sig.;
y en
las
Resina, 392
455;
Resistencia alfro,
641
tuberas
drenaje,
del
exDlotacin de los nivelesdel
ResDiracin.. 14.. 55 u siq., 555 u
suelo por las, 455; flcreas,
sigs.;
aer6bica,
56,
557;
anaeI

"

rbbica, 56, 557,

571
y sig.;
ciclo,
del
glioxilato,
567 y
sigs.; delapentosafosftica,
558,569
y sigs.; TCA, 557 y
sig., 561 ysigs.; diagrama del,
562; citocromo e nl a ,
564 y
sig.; de l a glucosa, 588 y sigs.;
delasgrasas,
566 y sigs.;de
loscidosgrasos,
566; delglicerol, 566; efectos,delatemperaturasobre
la, 640; e nl a
absorcin,deagua,
54; de solutos, 54; en
las
bacterias,
572; NAD enla,
556; NADP
enla,
556; sistemacitocrbmicoenla,
564 y sig.
Retculo
endoplasmitico,
42, ME
43, ME 47
Revolucin industrial, s u efecto
sobre La atmbsfera, 529
Rhabdoporella, 162
Rhiniophyta, 300
Rhizobium, 106
Rhizoctonia, 269
Rhizophora, 462, 472, 612
Rhizophus
stolonifer,
234 y sigs.,
235

Rhodobacteriales, 96, 111 y sig.

Rhododendron
nudiflorum,
interrupci6n
de
su latencia, 637
Rhodomicrobium, 112
Rhodophyceae, 212, 752 y sig.
Rodophyta, 207 ysigs.
Vase tambin Algas rojas
Rhodopseudomonas, 113
Rhodospirillum, 112,
113
Rhus,
radicans,
481; toxicodendron, 446, 697; vernicifera,
697

Rhynia, 307 ysig.,

333, 756
Rhynophyta, 306 y s i g s . , 333
Ribes nigrum,enla
royadeampolla, 258
Riboflavina, 628
Ribosomas, 47, ME 47, 730, ME 736;
en cloroplastos, 532; en la sintesis de protenas, 732 y sigs.;
estructura
los,
de
730 y
sigs.; tamaode los, 47
Ribulosa,difosfatode,
542
Vdase RuDP
Rickettsia, 119
RNA, 49,726;
clave genCtica del,
731

de
transferencia,
729 y sigs.
mensajero, 730 y sigs.; diagramadelafuncindel,
731
ribosmico, 729
Rizforo, 315,322,
328
Rizoides, 159,227,278,284
Rizoma, 301, 447
Robinahispida, flor de, 666; pseudwcacia, 471; (hojade), 480,
483

Robbins,WilliamJ.,
638
Rocella, 248
Rosa laurel,corcho
de, 421; hoja
de, 503
Rosarubiginosa,plntulasde,
615

INDICE
ALFABETICO
Rosaceae, 607
Rosales, 471, 665, 606
Rostafinski, Josef, 223
Roya,de
lapapa,
232; depstulas, 258; dela
grosella, 258;
del
cedro
y del
manzano,
258; del
manzano,
258; del
tallodeltrigo,
255; teliospora
de
la,
257; negra, 255; roja,
255

Royas, 251 ysigs.;

blancas, 233
Rubia, 695
Rubus, 722
Vase
tambin
Zarzamora;
Frambuesa
RuDP, 542 ysig.
Ruta EMP, 557, 558 ysigs.;
diagramadela,
559; relaciones
deenergaenla,
565 y sig.
S

Saccardo,PierAndrea,
222
Saccharomycescereuisiae,
240
Saccharomycetales, 240
Saco embrionario, 590
Sacospolnicos, 370, 581
Sagittaria, 668
Saguaro
(cacto),
509, 804
Saint,paulia, 489
Salicornia, 496, 802
Salix, amentos
de
663; ramificacinderacesde,
464
Salmonellatyphosis,
96
Salsolakali,
771
Salvia, 578
Salvia, fotoperiodismoen, 578; leucophylla, 636
Salvinia, 351, 366
Salviniales, 366
Smara, 605, 606, 608
Sambucus
canadensis,
lenticelas
de, 441
Sanger,Frederick,
28
Sanseveria, 443
Saprfitos, 102; facultativos, 103
Saprolegnda, 232
Saprolegniales, 230 ysig.
Sarcobatusvermiculatus,
496, 802
Sarcoda, 36
Snrgassum
platycarpum,
204, 206
Sarraceniapurpurea,
490, 490
Sauce,amentosde,
663; raiz ramificadade,
464
Sauco,lenticelasde,
441; tipo
de
inflorescenciadel,
588
Savana, 787; conencinos,
787
Saxifraga, 791:
Scopes, John, 744
Schinopsis, 696
Schistostegapennata,
295
Schizomycetes, 94 ysigs.
Vasetambin Bacterias
Schizophyta, 94 ysigs.
Schizosaccharomyces
octosporus,
240

Schleiden,Matthias, 35, 37, -75

Schmidt,Alexander,
430
Schmitz, C. J., Friedrich, 75, 208

Schultze,Max,
36
Schulze, 15
Schwann,Theodor,
15,35,75
Scrophulariaceae, 81, 667
Secalecereale,
464, 696
Seccionestransversalesdemadera
petrificada, 759
Segmentosvascularesenlasclulasdexilema,
300, 418
Segregacin, hbridos,
de
713;
principiodela,
701
gentica enmaz, 703, 709; e n
Sordaria, 713
Seifriz,William,
42
Selaginella, 317, 322 ysigs.;lepidophylla, 333, 333
Selaginellales, 322
Selaginellites, 325-326
Seleccin natural, 742 ysigs.
Selenio, 59,
60,
516
Selva
lluviosa,
806
Semilla,de
lapalmera
de las islas Seychelles, 611; delasangiospermas,
estructura
de
la,
610

Semillas, 370; almacenamientode

alimentosporlas,
553, 611 y
sig.; causas de su muerte, 616;
de Catalpa, 609; de CiCadceas, 382 ysig.; deconferas,
399; dispersindelas,
607 y
sigs.; escarificaci6n
las,
de
614; estructuradelas,
610 y
sip.; germinacindelas,
612
sig.;
y
latenciadelas,
614;
longevidad delas, 615 ysig.;
reposodelas,
612
periodode
Sensitiva, 649; 649; movimientos
fotonsticosdela,
648
Spalos, 581
Sequafisiol6gica, 510
Sequoiagigante,
369
Vase tambin Sequoiadendron
Sequoiadendron
giganteum,
369,
801; maderade,
389; tamao
de, 399
Sequoiasemperuirens,
399 ysig.,
497, 801

Ssil, 318,476
Setaenbriofitas,
218
Setas, 261 ysigs.,
484
Seudoparafisos, 240
Seudpodos, 186
Sexualidad,delasbacterias,
101
ysig.;
naturalezadela,
74;
su significacinbiolgica,
79
Shull, George H., 715
Sicono, 604, 607
Siempreverdes,
477 ysig.
Sifonostele,
anficloico,
354; ectofloico, 354
Sigillaria, 328
Slice, 59
Silicua, 605, 606
Simarouba
glauca,
693
Simbiosis, 103,
247
Sinangio, 376
Sinecologa, 18, 763 ysigs.
Singamia, 74, 151

845

Sntesisdelalisina,
167
Siphonales, 146, 147
Sistema,binomial, 84,656; BraunBlanquet, 784; citocrmico en
respiracin,
la
564 sig.;
y
engleriano, 657 ysigs.;
radical,de
Cirsiumaruense,
471;
de las cicadceas,
454, 455; fibroso, 454, 455; primario, 454,
455

Sistemas, alternativos o reversibles,

558; I y I1 enlafotosntesis,
529,
535
sigs.
y
Smilax, 483; hoja de, 482
Smith,ErwinF.,
644
Smog, 642
Sobremaduraci6n, 614
Sobrepastoreo, 777 ysigs.,
782
Sodio, 59,60,
521
Sol, 22
Solanaceae, 667, 697
Solanum
tuberosum,
448,
683
Vasetambin
Papa
Solenostele, 353
Solidago, racesde,
462; canadensis, 748; rugosa, hojade,
480
Solucin, 22
Solutos, 22; absorcinde, 54 Y sig.
Solvente, 22
SOrdQTiQ, 713
Soredios, 250 ysig.
Sorghastrum
nutans,
578,
798
Sorghum, 542
Soros, 234, 357; tipos
de,
364 y
sig.
Soya, 107; iniciacindelasflores
enla,
595; racesde,
107
Spallanzani,Lazzaro,
15
SpeciesPlantarum,
84,
85,
222
Spermatophyta, 86
Sphaeriales, 243
Sphaerotilus, 111
Sphagnales, 290,
294
sigs.
y
Sphagnum squarrosum, 294 y sigs.,
296, 792, 797

Sphenophyllales, 343 ysig.

Sphenophyllopsida, 336
Sphenophyllum, reconstrucci6nde,
344

Sphenopsida, 336
Sphenoptwis, 374
Spirulina, 138, 138
Spirillum, 97
Spirogyra, 153, 154
Sporobolus, 606
Stanleyaelata,
59
Stanley,W. M., 118
Steere,William
C., 717
Stemonitis, cuerposfructferosde,
225

Stigmaria, 329
Stigonema, 139, 140
Strasburger,Edward, 75
Streptococcus, 96, 108
Streptomyces, 113,
270
Stylites, 317
Suberina, 303,393,
422
Sucesin, en un campoviejo, 771,
773, 774; hidrarca, 768, 770,

. . . * - , . .

^ ,

'

846 INDICEI ALFABETICO

primaria, 757 y sigs.;
secundaria, 771 y sigs.; vegetal, 767 y sigs.; xerarca, 797
Sucrosa, 26, 552
Suculentas, 493, 507 y sigs., 509
Suelo, 423 y sigs.; agua en el, 494;
alcalino, 496; carbonato
de
calcio en la fertilidad del, 519;
componentesdel,
423; control
518 y sig.; corredelpHdel,
lacinconelclima,
424; dis494;
tribucindelaguaenel,
equilibrios
elctricos
del,
516
y sig.; explotacin por las ral a c a l como
cesdel, 455, 464;
factor
en
la
fertilidad
del,
519; tamaodelaspartculas
del, 423; tiposde, 423
Suelos,alcalinos,
496 y sig.; podzlicos, 424; saturados,carencia de oxgenoen, 455, 506
Sulcus, 172
Suspensin, 22
Suspensor, 321, 399, 612
Sustancias,pcticas,
39; reguladorasdelcrecimiento,
623, 625
y sigs.
Sulieteniamahogany,
694
SyllogeFungorum, 222
Synxhytrum, 230
Synechococcus, 137
Syzygiumaromaticum,
686
800;

T
Tabaco, 690; filotaxiadel,
477
Tablerodeajedrezenestudios
genticos, 702, 703, 704
Tactismo, 647
Tagetes
erecta,
721
V a s e tambinMarigold
Takakia, 283
Takhtajan,
Armen,
301, 349, 659,
659
Tallosimpoida?enciczdiceas,
378
Tallos, 301, 412, 427y sig.; hnatoma de los, 430 y sigs.; comparados
con
las
races,
465;
crecimiento apical de los, 428 y
sigs.;
evolucin
de
los
tipos
de, 444; fotosintticos, 446;
modificados, 443; reproduccin
por, 447; suculentos, 446
herbceos,
comparados
con
tallos
leosos,
435 y sig.; de
dicotiledneas, 431 y sigs.; de
monocotiledneas, 443 ysigs.
trepadores, 445 y sig.; cilindro
vascularde
los, 432 y sigs.;
leosos d e dicotiledneas, 436
Y sigs.; leosos
de
monocotiledneas, 444

Talo, 130
Taninos, 696
Tapete, 316, 593
Tatum,E.
L., 706, 728
Taxales, 401
Taxodiumdistichum,
394, 797
Taxn, 82
Taxonoma, 19, 81 y sigs.; historiadela,
655 y sigs.; delas
sigs.
angiospermas, 652 y
Taxusbaccata,
401, 402
Taylor, J. Herbert, 67
T, 686 y sig.
Tegumentos, 370, 590
Tejido, en
empalizada,
356, 486;
esponjoso, 356, 486; esporgeno, 316; fundamental, 43,l;
provascular, 429
Tejidos, 195 y sig., 413 y sigs.;
complejos, 195, 413, 428;primarios, 327, 417, 459;secundarios, 327, 418;simples, 413
V a s e tambin
Epidermis,
Parnquima,Xilema,etc.
Tejocotes, 445; poliploidia
y
apomixisen, 722; ramillade, 445
Teliosoro, 225 y sig.
Teliospora, 252, 255; de
la
roya
deltrigo,
257
Telofase, 65
Telomas, -350
Temperatura, s u efecto, e nl a flo.
racin, 579 y sig.; sobre la
acumulacin
alimentos,
de
641; sobre l a germinacin, 613,
615; sobre la foto,sntesis, 543
1~ sig.;
sobre
las
reacciones
qumicas, 23
Temporadadecrecimiento,
623
Tendencias
evolutivas,
entre
la5
algas, 144 y sig.;
entre
las
angiospermas, 659 y
sigs.
'Teora, 12; antitticaenlaalternancia
de
generaciones,
150,
celular. 13, 35;
de l a
311, 348;
cohesin de Dixon, 498; de
la evolucin
orgnica,
13;
(vase tambin Darwin, Evolucin);
de
la
homologa, 310
ysig.;delmonoclimax,
780 y
sig.; homloga 'de la alternancia
de
generaciones,
310 y
sig.; policlmax, 781; protoplasmtica, 36; telmica, 350,
351; delorigendelashojas,
350
Teosinte, 683
Tpalo, 581
Termonastia, 648
Termotropismo, 645
Terfitas, 788
Terpenos, 422, 634
Tetracaidecaedro, 414; 6rtic0, 414

Tetraciclina, 270
Tetragonidium, 174, 174
Tetraploide, 719
Tetrasporofito, 211
Tetrasporangio, 212
Tetrasporas, 212
Thallobionta, 86; comparadascon
EmLryobionta, 276 y sig.
Thallophyta, 86
Theobroma
cacao,
688
Theophrastus, 469, 655
Thiobacillusnitrificans,
112, 543
Thiopedia, 113
Thiorhodaceae, 112
ThiospiTillopsis, 111
Thiospiriflum, 113
Thiothece, 113
Thujaplicata,
775, 800
Tiamina, 638
Tiempo,principalesdivisiones
geolgicasdel,
91
Tierra,edaddela,
90
Tigmonastia, 648
Tigmotropismo, 645, 647
Tilacoides, 134, 533,ME 534
Tilia, 795; seccin
del
tallo
de,
437, 438
'Tillandsiausneoides,
497, 520
Tilletiafactida,
260
Tilo, 795; aqueniode, 606; madera
de, 438
Tilosas, 438
Timina, 726; estructuradela,
727
Tipos, d e esteles, 352; desistemas
deraces,
454 ysig.;de
vey
getacin, 786 sigs.
243, 795; tarTizn,delcastao,
dodelaspapas,
232 y sig.
302
Tmesipteris, 301 ysigs.,
Toloache, 708
Tomate,deficienciasdenutrientes
en el, 524 ysigs.;frutodel,
621
Tonelera, 694
Tonoplasto, 41, 42
Torus, 390
Tournefort,JosephPittonde,
656
Toxinasdebacterias,
102
Trabculas, e n Isoetes, 33< en
Selaginella, 322
Tracheophyta, 300, 350
Transduccin, 102, 125
Transecto, 782; lineal, 782
Transferenciadeenergaenlafotosntesis, 531 ysig.
Transicinraz-tallo,
466 ysigs.;
466
548
Translocacih
de
alimentos,
ysigs.
Transpiracin, 287, 500 y
sigs.
Transporte,
cclico
de
electrones,
540; en
la
fotosntesis,
538;
e nl a respiracin, 564 y sig.;

INDICE ALFABETICO 847

no ciclico
de
los
electrones,
540

Traqueidas, 300, 418 y sig., 418;

anulares, 302,418;
escaleriformes, 354, 418; espiraladas,
418; punteadas, 354, 418; reticuladas, 418; tipos
de,
354,
418
Traza,
foliar,
304, 349, 432; rameal, 349, 432
Trazasrameales,
338, 349, 353
Trbol,
cumarina
.en el, 653; de
agua, 366, 366;
e n prados, 765
y sig.;
movimientos
el
en
sueodel, 649; respuestastrpicasdel, 646
Trebouxia, 144, 247
Treponema, 113, 114
Tribonema, 180, 181
Trichiafloriformis, 225
Trichodesmium, 131
Trichomonas, 17
Trichophyton, 270
Tricoblastos, 215
Tricocistos, 174
Tricgino, enalgasrojas,
210; en
Ascomycetes, 237
Tricomas, 417; en
algas,
132
Trifolium,
movimientos
de
suec
de, 649; repens, 765; subterraneum, 646
Trifosfato,deadenosina,
29; (Vase tambin
ATP);
d,e guanidina, 30, de
uridina,
30
Trigo, 681 y sig.; carbones
del,
259 y sig.; durum, 681; e n estudiosgenticos, 709; escanda
mayor, 681, 681; escandamenor, 681; roya deltallodel,
256 y sig.
Trihbrido, 705
Trilliumerectum,florde,
575; microsporognesis
de,
595
Triploide, 719
Triticum, 681 y
sig.
Tropismos, 645 y sigs.
Trufas, 296, 484
Tsuga,
del
oeste,
388, 800; canadensis, 793; heterophylla, 388,
696, 775, 800
Tuberales, 296
Tubrculos, 448
Tubo,
criboso,
300, 416, 419; polnico, 370, 382, 597, 598
Tulasne,Charles,
237
Tulasne,LouisRen,
237, 484
Tulipero, 411, 475, 624; hoja de.
481; madera de, 440
Tundra, 786, 789;alpina, 791, 791;
suelos
de,
424
Tnica, 429 sig.
y
Turba, 294

Turgencia, 41, 50; movimientosde,

645, 648 sig.;
y presin
de,
50, 53
U
Ubiquinona, 538
Ulmus
americana,
696; hoja
de,
481
Umbela, 587
Umbelliferae, 666, 697
Umbellularia
californica,
805
Umbral, 545
Ulotrir, 154 ysig.
Ulva, 158 y sig.
22
Unidades
de
medicitn,
Uracilo, 726, 729
Uredinales, 253 y sigs.
Uredospora, 255
Usnea, 248, 249
Ustilaginales, 259 y
sigs.
Ustilago, bullata, 261; maydis, 259
y sig.; tritici, 260, 260
UTP, 30
Utricularia, 490, 491, 770

V
Vaccinium, 722
Vacuna, 123
Vacuola,
central,
38, 40; contrctil, 166
Vacuolariaceae, 178
Vaina,
de
almidn,
435; del funculoenpinos,
394, 394;del
haz, 488; foliar, 476
Vainilla, 686, 688
Valencia, 23
Valle dela Muerte,Calif., 8013
Valva en
diatomeas,
187
vanBeneden,Eduard,
75
Vanadio, 59, 60
Varadorada,hojade,
480
Vasos, 419, 760; en
pteridofitas,
365; en
Selaginella,
322
Vstago, 448
Vauccheria, 182 y sig., 182, 183,
272
Velamen, 472
Vellorita
de
la
tarde,
movimientos fotonsticosdela,
648; segregados
genticos
de,
745
Velo, 331; ensetas,
264
Venacin, paralela, 482; reticulada,
All1

I
_

Verbascum,
blattaria,
longevidad
de,
semilla
de la
616; thapsus, 417, 484
Vegetacin,
de
Norteamrica,
789
y sigs.; la,
mapa
de
790
720
de la Era
Mesozoica, 757 ysigs.
de la Era Paleozoica,
756 Y sigs.
depramo,
792
del
desierto,
787

delperiodoCretceo,
758 y sig.
758
delperiodoJursico,
delperiodoPrmico,
756 ysig.
del
periodo
Trisico,
758
Venasdelashojas,
488
Victoria
cruziana,
507
Vida,
caractersticas
de la, 13 y
sigs.;
media,
90; origen
de
la, 14 ysig., 115, 750
Vides, 233, 466, 700
Viento, su efecto
sobre
el
crecimientodelasplantas,
642
Vase tambin
Transpiracin
Vientre, 278
Vinagre, 109
Virales, 122
Virin, 119, ME 120, ME 123
Virus, 117 y sigs.;
clasificacin
de
los,
121 y sig.; dela
viruela, 119, 125; delamarillamientodelster,
124, 125;del
118, 119,
mosaico
del
tabaco,
121; dispersin
de
los,
123;
estructuradelos,
119 y sig.;
122; imporfilogenia
de
los,
tanciaeconmicadelos,
125
y sig.; origenevolutivodelos,
125; replicacin
de
los,
ME
117; reproduccinde los, 123;
t a m G od e
los, 119
Vigor hbrido, 714 y sig.
Violaxantina, 194, 531
Violeta africana,
estaca
de
hoja
de, 489
Vitis, 685
VMT, 118, 119, 121
Volva en
setas,
264
Volvox, 145, 152, 153

W
Wallace,Henry
A., 717
Watson, James D., 727
Weismann,
August,
76
Welwitschiamirabilis,
407, 408
Went,Frits
W., 627
Wettstein, 238
Whitering,
William,
692
Wickham,
Henry,
695
Williamsoniella, 376
Wilkins,Maurice,
728
Winge,
Oejvind,
719
Winteraceae, 651
Wisteria,acodadode,
450

X
x , en
el
nmero
de
cromosomas,

en la fotoslntesis, 540
Xanthtsmatexanum,
653
Xanthophyceae, 179 sigs.
y
Xantofila, 45, 531

X,

848

INDICE ALFABETICO

Xerfitas, 506 y sigs.; raices

de
las, 455
Xerosere, 768 y sig.
Xilano, 146
Xilema, 300,
309
y sigs., 418 y
sig., 432 y sigs.; enlasraces, 459; parnquimade
(su
funcinen
el ascensodela
savia), 499; secundario, 389
Y sigs., 436 y sigs.
Vase
tambin
Madera
Xylariaceae, 246
Xylaria polymorpha, 246

Y, en
la
fotosntesis,

540

Yema, axilar, 428; escamas

de
la, 387,429,
490; floral, 576;

seccintransversaldela,
584;
injertode,
450; terminal, 387,
429; vegetativaquecambiaa
floral, 576 y sig.
Yemas, 287; vegetativas, 788
YOH, enlafotosntesis,
541
Yucca, 2,
444;
polinizacin enel
gnero, 596
brevifolia, 444,. 673, 803 y sig.
Z

Zamia
floridana,
378, 379,
384;
ciclo
biolgico
de, 383; corte
transversal del tallode,
379;
gametosmasculinosde,
382
chigura, 379

Eats obra se termin6 de imprimir

e11enel-o de

Zanahoria,frutodela,
dela,
468
Zarcillo, 446, 647
Zarzamoras, 471,
607;
720

poliploides,

Zea
mays,
682
Vase
tambin
Maiz
Zeatina,estructuradela,
636
Zeaxantina, 531
Zimmermann, Walter, 301,350, 351
Zinc, 59, 60, 520, 524, 526
Zonacin
de
vegetacin,
la
785,
799

Zoosporas, 74,
149
Zoysia, 696
Zygadenus, 697
Zygnema, 157
Zygomycetes, 229 y sig.

1997

en los talleres dc Programas Educativos, S.A. de C.V.

Calx. Chabacano No. 65, Col. Asturias

C.P. 06850, Mexico, D.F.

609; raz