l

:.1
,-

.1

i(

!( _,

Dra.

Elizabe~ PrezA

1310LOIJA

'{"

1 ...

i(

Fitoplancton de agua dulce

j olm j airo Ram-rez

Bases ecolgicas, taxonmicas

y sanitarias

'

'

(}

!(

k.)

...

1(.
1.
~l
1

'(

(
1(
1
. . . :~'7-,'' ... __
Jo
.' '

'(

..

t '
(

1
i'

! .
\

.....

' . :

tl
{

.11r n r.. . .. .

: ' \

'{

'

- - -- - - - - " '

mx
------------~-~----~-~-~~~
- ~-~~~~~~)

_..;.._~-- ------OUJr~J~:./J..IJI,-.~~%~#5 t "

't'ft'(d'-s Vf"

mnp'("

!J

( 1

( 'l
(

Fitoplancton de agua dulce

Bases ecolgicas, taxon. micas y sanitarias

~)

John Jairo Ramrez

(
(

~
~

. . . .~i..--~

Cimcia y Tecnologa .

_j

Editorial Universidad de Antio.quia

(

...

..

5 2:FI.A
\,:J..'t~

j- 7.
Coleccin Ciencia y Tecnologa
John Jairo Ramrez. Restrepo
Editorial Universidad de Antioquia
ISBN: 958-655-384-1 (volumen)
ISBN: 958-655-081 -8 (obra completa)
Primera edicin: marzo de 2000
Diseiio de cubierta:Sal lvarez. Lara
Diagramacin, mont<tie, impresin y tcnninain: Imprenta Universidad de Antioquia
Impreso y hecho en Colombia 1 Printed ancl made in Colombia

Prohibida la reproduccin total o parcial, por cualqu ier medio o con cualquier
propsito, sin autorizacin escrita de la Editorial Universidad de Antioquia

11 mi padrt y a mis abuelos morem os, maestros de soledat

silmcios.

Editorial Universidad de Antioquia

Telfono (574) 21 O 50 10. Telefax (574) 263 82 82
E-mail: ediudea@catios.udea.edu.co
Pgina web: www.editorialudca.com
Apartado 1226. Mcdelln. Co lombia

A mi esposa y a mis hijas, conciencias mas que me imprds,

auanwr.
..,

lll doctor Carlos Biwdo, amigo y maestro sin tiempo ni ref'

\.!

A todos aquellos que brindan su amistad sin inters, que dn1

pensar en cobrar y que tienen amigos que no pueden bri1w
nada, pues entienden que la amistad no se basa en recibir. ,
los que 110 poseen valor comercial ni acadmico porque son 1

.,

""'\)

')

1
'

e,:
1!__)

"<:

\.,
'tl
~
~
....

'V

u
''1
(l

:
A

'

--- ---------~-~~-~~-~~---"'~,----------.-.-----------ms--(

(
(

(
(
(

(
(
El primtr tiTOT de los hombrt s
comiste e11 crur
qiu son J qtu pimsan y stwian
y qtu sus sueos
les pmnite11 julgar
lo que los dems hacen,
piniJalt y suean.

e
(
(

)
)

.(
(

e
e
(
(
(

e
(_

(
(
(

Contenido

Introduccin ....... ... ... ........ ... ... .......................................................... ...... .....

xv

l. El Plancton ................. ............... .. .............. ................................ ...... ...... .

Definicin ... .......... ..... .. ....... .... ........................................ .......................... .
Tipos de plancton ......................................... , ........ .................. ............... .
2. Propiedades ecolgicas del fitoplancton ............................................
Coexistencia simultnea.... ........................................... .............. ..............
Suspensin ... .. .......... .. ..... ......... ............. ....... .................... .................... .....
Velocidad de sedimentacin................................................ ................
Resistencia morfolgica ...... .. ............ .. .............. ..... :.. ............ ...............
Velocidad de hundimiento .................................... ......................... .. ...
AJmacenami~nto de lpidos ............... .................... ......... ................
Regulacin inica .... . ... ............... .... ...... .... .... .............. ... ... .. .. ...... .....
Secrecin de mucflago ........... .. ............. ............................ ..............
Vacuolas de gas .. .. ................ .................... ................................ .......
Capacidad bioindicadora .......................... ....................................... .. ......
Estrategia reproductiva ..... .......... .. ...... ...... ................................ .... ...... .. ...

4
4
6
8
8
8
9
9
9
1O
11
12

3. Muestreo del fitoplancton .......................... ........ ...................................

Programa de muestreo cuantitativo ......................................... ... :...... .....
Unidad de muestreo ............................................................... ....:....... .
Tipos de muestreo .......... .................. .. .. .. .. ................ ........ .. .. .... .. ...... .......
Muestreo aleatorio simple ................... ............................. .... ...............
Muestreo aleatorio estratificado......................... ..... ........................ .. ..
Muestreo en gnapos o en bloques............................................. ........ .
Muestreo sistemt ico............... ....... ............ ............. ..... ...... ...... ..... .......
Loca lizacin de los sitios de muestreo......................... .. .......... ..............
Frecuencia de muestreo............................................................ .... ...........
Profundidad de muestreo... ........ ........... ............ ................. ....... ... ...........
Acceso rios para la toma de muestras................................................... ..
Redes......................................................................... ............... ....... ......
Red de malla fina y tamao de poro definido ...................... .. .. ..

16
17
17
19
19
19
20
20
21
22
22
23
23
23

---- ------ -------------------------

--"'"""(
(

xii

xiii

Red aiTojadiza ............................ ............... ..................................... .

Red de Zeppelin .................................. .............................. ............. .
Botellas oceanogrficas ....................................................................... .
Bon1bas de succin ............................................................................. .
Volun1en de la 1nuestra .......................................................................... ..

24
24
26
27
27

4. Observacin de las muestras de fitoplancton ................................... .

Fijacin de la muestra ........................................................................... :.
Concentracin de la n1uestra ................................................................. .
Recuento de la muestra .......................................................................... .
Conteo parcial ......................................................................................... .
Posibles eiTores en el recuemo ......................................................... ..
Clculos .................................................................................................... .
Clculo de la biomasa .......................................................... ........ :.......... .

29
29
30
32
35
38
40
41

5. ndices de estado trfi.co y calidad del agua .................................. ..

Mtodo directo o ecolgico .................................................................... .
Riqueza de especies ............................................................................ .
ndices de Thunmark y Nygaard ...................................................... .
Asociaciones fitoplanctnicas .................... ,......................................... .
ndice de dficit de taxones de Koth ............................................ ..
El mtodo de Pantle y Buck ................................................ .............. .
ndice de polucin orgnica de Palmer .......................................... ..
ndices basados en la abundancia proporcional de los taxones
hallados en el cualitativo .................................................................... .
ndice de diversidad de Shannon )' Weaver .......................... ...... .
ndice de diversidad de Brillouin ................................................ ..
ndices de dominancia .. .................... ..... .... .................................... .
ndices de riqueza .......................................................................... .
Modelos de abundancia de especies o modelos de equidad ...... .
Mtodo indirecto o fisiolgico .............................................................. ..
ndice de estado ufico de Carlson (lEn ............................................ .

44
44

6. Control de algas ............................................ .. ............................ .......... .

Principales alguicidas ............................................... ................. .............. .
El cloro .................................................................. .............................. .
El sulfato de cobre...............................................................................
Otros mtodos de comrol de algas .......................... :........... ..............

45

45
46
48
49
50

51
52
53
54
54
55
55

56
59
59
60
60
62

7. Aspectos taxonmicos del fitoplancton .............................................. .

Nocin de especie ..................................................... .............................. .
Clasificacin taxonmica ..........................................................................
Divisin y ciase .................................................................................... .
Nomenclnura para designar el gnero y la especie ...................... ..
Taxonomla de las algas: los reinos Mnera y Protista ............ ........... ..
Definicin de alga .... ........ ....................................... ..... ......... .............. .
Relaciones filogenticas ...................................................................... .
Divisiones algales ms representativas del agua dulce ........................ ..
Divisin Cyanophyta ( = Nostocophyta) ........................................... ..
Reprodu'ccin .................................................................................. :
Caractersticas ecolgicas ............................................................... .
Florecimientos ................................................................................. .
Produccin de toxinas .................................................................... .
Clsificacin ............... ............ ....................... .................................. .
Divisin Euglenophyta, clase Euglenophyceae ....................... :......... .
Divisin Cryp tophyta .......................................................................... .
Reproduccin ........................................................ ....... ................... .
Divisin Chrysophyta .................................... ............... ....................... .
Reproduccin .................................................................................. .
Distribucin ............... .. .. .... ...... ............................................... ....... .. .
Divisin Pyrrhophyta, clase Dinophyceae ................................... ...... .
Reproduccin ................................ .................................. .... ............ .
Divisin Chloroph)ta .......................................................................... .
Reproduccin .......................................................................... ........ .

64
64
65
65
65
66
66
67
67
69
69
71
72
72
72
73
73
74
75
78
79
79

80
81
83

l
(

(
(
(

( '
(
(

()
()
()
.(

')

(
(

(
8. Aspectos sanitarios de los gneros fi.toplanctnicos ms comunes
en Colombia ... ....................................................................................... ..

86

Anexo A
Anexo B
Anexo e

101
108
127

Bibliografa ................................................................................................. .

193

ndice analtico ....................................... ................................................... .

198

( )

(
(
(

t )

Introduccin

(
(

(
(
(

( J

e
e
( 1
(

( )

(
(

!:
(

(
(

La li mnologa es la rama de la ecologa enca rgada del estudio de los ecosistemas acuticos continentales. Una buena parte del saber limnolgico se ha
derivado del estudio de los ecosiste mas lauistres -lagos, lagunas, cinagas y
embalses- ; e l conocimiento de la biocenosis fitoplanc tnica es, a su vez, una
de las fases de dicho es tudio. Este conocimiento e n nuestro pas es an incipiente, pues hay slo unos pocos investigadores que se dedican parcialmente
al mismo.
Al respecto, puede decirse que slo en algunos embalses destinados a la
prod~ccin e lctrica e n Colombia se han llevado a cabo registros taxonmicos
del fitoplancton acompaados de caracterizaciones ecolgicas. Estos registros son
presen tados especialmente en tesis de pregrado y posgrado en las diferentes
universidades del pas, sin ning{m sistema de clasificacin unificad o y. lo ms
importante quiz, sin ninguna continuidad.
La prime ra e tapa en el estudio del fitoplancto n es su ubicacin taxonmica,
la cual constituye la base de futuras investigaciones. Una vez cumplida es ta etapa,
puede procederse a determinar la funcin que desempef1an estos organismos en
la din mica del agua y qu indica su presencia e n la misma.
Por lo anterior, y dada la importancia ecolgica del fitoplanc ton como
fijador energtico del ecosistema y como indicador biolgico de muchas caractersticas importantes fsicas y qumicas de l agua, se plante a inicialmente la e laboracin de un atlas parcial ilustrado con algunas de las entidades
fitoplanctn icas de mayor ocu rrencia e n distintos cuerpos de agua colomb ianos. Algunos aspec tos fi top lanctnicos se tratan de forma ex tensa, no porque
se considere n ms importantes que otros, sino porque, para desarrolla r enfoques taxonmicos y ecolgicos ms profundos se requie re explicar una mayor
cant idad de trminos bsicos.
Se pretende tambin con este trabajo esbozar algunas de las caractersticas
ecolgicas y sanitarias de los componentes de dicha comunidad e, igua lmente,
presentar los principales aspectos metodolgicos que deben tenerse e n cue nta
en el momento de investigar la misma. En suma, se presenta aqu una visin
holstica de los aspectos ecolgicos, metodolgicos, taxonmicos y sanitarios de
las co munidades fitoplanctnicas de agua dulce; visin encaminada a desperta r
el inters por la inves tigacin de las mismas.

r.
(

xvi

(
Es necesario aclarar que los aspectos sanitarios de los organismos citados
en el captulo ocho son el producto de un trabajo de investigacin realizado en
1991 y patrocinado por el Fondo para la Proteccin del Medio Ambiente Jos
Celestino Mutis (Fen Colombia), Interconexin Elctrica S. A. (Isa) )' la Universidad de Antioquia.
Quiero expresar mis agradecimientos, en' primera instancia, al Fondo para
la Proteccin del Medio Ambiente Jos Celestino Mutis de la Financiera Elctrica
Nacional, a Interconexin Elctrica S.A. y a la Universidad de Antioquia, por
haber financiado esta investigacin. Quiero agradecer tambin a mi compailero
y amigo Rubn Ramfrez, pues sin su colaboracin no hubiera sido posible efectuar
la presente obra. Igualmente al doctor Carlos E. de M. Bicudo, por su tiempo
y aprecio. Al doctor Fernando Gast y a los dems miembros del personal del
Departamento de Planeacin y Desarrollo Ecolgico de Interconexin Elctrica
por su constante ayuda y voz de aliento. A Consuelo Carda y Gloria Mora por
su ayuda en la parte grfica. Al doctor Gabriel Roldn, por sus consejos iniciales.
A todos aquellos que tuvieron algo que ver con la presente.

(
(
(

El plancton

(
(

Definicin

(
La palabra plancto-n se deriva del griego TtAaY.rto, que significa errante (Go.~z
lez, 1988). El conocimiento de esta biocenosis se obtuvo cuando J ohannes Muller
en 1845 arrastr una malla de gasa fina en el mar. Ms adelante, Apstein (1896)
y Zacharias (1907) usaron el mismo mtodo, pero en agua dulce. Quien primero
utiliz el trmino p lancton fue el bilogo alemn Viktor Hensen (1887) . En su

definicin inclua todo el material organognico particulado, vivo o muerto, que

deriva pasivamente en el agua (Kolkwitz, 1911 ).
.
Dado lo amp lio de la definicin anterior, Hensen (1895) redeflm el p lancton como el conjunto de organismos animales o vege_tales que viven en suspensin, que flotan en la zona libre, inertes, sin posibilidades prop~as para l~char
eficazmente contra los movimientos del agua, y que, adems, son mdepend1entes
de la ribera y del fondo . Aunque esta definicin le confiere al plancton caracte
rfs ticas nicas que lo diferencian ampliamente de los habitantes de la zona pelgica de los ecosistemas lacustres, en panicular del necton, actualmente se
conocen dos objeciones serias a la misma. La primera seilala que, en general, el
plancton no flo.ta: slo unos pocos organismos de esta comunidad pueden h~
cerlo, ya que casi todos son frecuememente ms densos que el ~gua. Por consiguien te, deben prese ntar adaptaciones especficas que les permitan mantenerse
en suspensin (Reynolds, 1984).
La segunda crtica se refiere a que para los organismos del plancton no
siempre es favorable permanecer en las capas superficiales, es decir, les resulta

p or ello
.
positiVO..
ventajoso a veces aumentar un poco la tasa de hun dumento
muchos organismos de esta comunidad no se hallan en la zona pelgiCa exclu.
. 1
sivamente, sino que, por el contrario, pasan gran parte de su v1da o ~e su Cl~ o
vital en los sedimentos o en otras zonas del ecosistema. Pu ede conclUirse, segun
esto, que muchos organismos son slo planctnicos facul tativos (Reynolds, 1984).
Por estas razones, se considera ms til definir el plancton como la comu.
ni dad de plantas y anunales
adaptados a vivir en suspens1' n, en el mar o en

(
(
(

(
f
(

(
(
(

(
(

(
(

(
(

\.
{

r('
(

2/

El plancton / 3

fitoplarulon dt agua dula

(
(

e
(

(
(

(
(

e
(

e
(
(

(
(

(
(
(

(
(
{

agua dulce, y con un movimiento pasivo generado por la accin del viento y la corriente.

Ti pos de plancton
El plancton ha sido subdividido en varias categoras, segn diversos criterios de
estudio. De acuerdo con su hbito de vida, se ha dividido en:
l . Fitoplancton. Es el plancton vegetal, y sus miembros son llamados Cito
plncteres.
2. Zooplancton. Es el p lancton de origen animal; a sus integrantes se les
conoce como zooplncteres.
Segn el tamao, varios autores, entre los que pueden citarse Margalef
( 1955), Strickland ( 1960), Pe res y Deveze ( 1963), Dussart ( 1965) y Hutchinson
( 1967), han esbozado diferentes sistemas. Se detalla el de Dussan por s~r quiz
el ms conocido y de mayor aceptacin.
l. Nanoplancton. En sentido estricto, tiene un tamat1o menor de 2 .tm.
2. Ultramicroplancton. Con un tamao comprendido entre 2 y 20 .tm.
Dussart ( 1965) incluye el manoplancton en sentido estricto y el ultramicroplancton dentro del nanoplancton en sentido amplio.

3. Microplancton. Con un tamailo entre 20 y 200 .tm. Dussart ( 1965) llama

a este grupo fitoplancton de red .
4. Mesoplancton. Conocido tambin- como 11\acroplancton, tiene un rango
de tamao entre 200 y 2.000 .tm. Den"tro de esta divisin se incluye el comnmente denominado zooplancton.
5 . Megaplancton. Ma)lOr de 2.000 J.lm. A su vez, comprende el micronecton, con tamailo entre 2 y 20 mm, y el macronecton, con un tamao mayor
de 20 mm. Este ltimo incluye los cladceros y algunas larvas planctnicas de
insectos.
Las tres ltimas categorfas quedan comprendidas dentro de lo que Dussart
denomina plancton filtrable o de red.
Segn el tiempo de permanencia en el hbitat, y el tipo del mismo, algunos
autores (Hutchinson, 1967; Prescott, 1970; Margalef, 1983; Gonzlez, 1988) hablan de los siguientes tipos de plancton
l. Euplancton. Es el plancton que permanece invariable como tal durante
toda su existencia.
2. Meroplancton. Son los organismos que slo durante una fase de su existencia son planctnicos.
3. Pseudoplancton. Son las formas bentnicas y perifticas anancadas al
sustrato, por lo cual son consideradas plancton accidental.

4. Limnoplancton. Es el plancton de los lagos.

5. Potamoplancton. Es el plancton de los ros.
6. Ticoplancton. Son los organismos potencialmente planctnicos, o sea
aquellos que simplemente estn posados sobre el fondo o sobre otros organismos.
7. Heleoplancton. Es el plancton de las lagunas.
El i.1so de una u otra de las clasificaciones citadas depende del investigador,
que es quien, en ltima instancia, escoge la que ms le interese de acuerdo con
el propsito y los objetivos de su investigacin.

Referencias bibliogrficas
Apstein, C. 1896. Das Siijlrl'rumplanklon. Kiel und Leipzig (l,.ipsius & Tischer). In: Schwoerbel,

J.

1975.

Dussart, B. 1965. "Les diffrcntes catgories de plancton." Hyclro&yologia, 26: 72-7<1.

Gonzlez de 1., A. 1988. El plancton ele lru aguru conlinenlales. Secretara General de la
OEA. Washington, D.C.
Hensen, V. 1887. "ber die Beslimmung des Planktons oder des im Meere treibenden
Matcrials an Pflanzen und Tieren." 5. Ber. Kom. Wiss. Umer. DT. Meere 12-15:
1-108. In: Schwocrbei,J. 1975.
.,...-----,. 1895. Ergtbnisst der Planklon Expedilion du Humbo/dtstiftrmg. 1895. Kielund
Leipzig (Lipsius & Tischer). In: Schwoerbel, J. 1975.
Hutchinson, C. E. 1957. A /rtalise on limnology. Vol. 11. "Intro<!uction to lake biology and
the Limnoplancton." John Wilcy & Sons. New York.
Kolkwitz, R. 191 l. "ber das Kammerplankton des Sbwassers und der Meere." Ber. dt.
Bot. Ces. 29: 385-112. In: Schwoerbel, J. In: \U/odas de hidrobiologa (Biologfa del
agua dulce). H. Blumc ediciones. Madrid. 1975.
.
Margalef, R. 1955. "Los organismos indicadores en la Limnologfa. Biologla de las aguas
continentales.
- - - - -. Limnologfa. 1983. Ediciones Omega, S.A. Barcelona.
Peres,J. M. & L. Devezc. 1963. Ocianographie biologique el biologie marin. Il. "La vie pelagique." Press Univ. Paris.
Prescott, C. W. 1970. How lo hnow the fmh u>aler algae. M. C. Brown Company Publishers.
Dubuque. Iowa.
Rcynolds, C. S. 1984. Tht ecology of fmhll.'aler phytoplankton . Cambridge University Press.
Cambridge.
Strickland, J. D. H. 1960. "Measuring the production of marine phytoplancton." Fish.
Res. Board. Canada, 122: 1-172.
Zacharias, O. 1907. Dru SiijlwasJerplanhton. Lcipzig (feubner). In: Schwocrbel, J. 1975.

KSMWS

(
Propitdadts uolgi= dtl fitoplauclou /

e
( )

Propiedades ecolgicas
del fitoplancton

(
60
~

t... 50

"'

.2:

iij

40

g"'

30

5"'

20

( )
Especies raras
(

'O

El plancton vegetal o fitoplancton de aguas dulces incluye especfmenes tanto de

algas como de bacterias. De stos, los ms representativos son las algas, p ero no
debe subestimarse ni la biomasa ni la conuibucin del bacteriopla ncton al funcionamiento del ecosistema acu tico.
Las algas del fitoplancton, en general, no tienen capacidad de movimiento,
pero a lgunas poseen cierto poder de locomocin, desplazndose mediante fl age- . ~'
l?s y o tros mecanismos. En general, el fitoplancton est restringido a aguas ~ '}-.....::.
..!!il. )' a los grandes ros en las partes donde la velocidad de la corriente es baja
(Wetzel, 1981), aunqu e puede hallarse tambin en los sitios donde la corrie nte
es alta. En este captulo sern tratadas las principales caractersticas o propiedades
ecolgicas del fitoplancton, como son su coexistencia simultnea, su pennanencia
en suspensin, su capacidad bioindicadora y sus estrategias reproductivas.

,?

"

<!

10

(
Secuencia de especies

()\
()
..(

(
Figura 2.1 Variacin de la abundancia relativa del fitoplancton por !axn en la laguna del
Parque Norte (Medellfn, departamento de Antioquia) (Ramfrez y Daz, 1994)

Coexistencia simultnea

La coexistencia simultnea de numerosas poblaciones d e especies en un mismo

hbita t es una de las principales propiedades de las comu nidades fitoplanctnicas. Algunas de estas especies presentan en determinados momentos una
dominancia mayor, otras u na intermedia y una gran porcin son especies
r aras (vase figura 2. 1).
S in embargo, en caso de dominancia exagerada de una especie y a pesar
d e que el medio donde se encuentra n sea relativamente uniforme, raramente se
presenta una exclusin comp etitiva dada la alta P.Oiimixis.reinante en la zona
ftica de los ecosistemas lacust res. Como ejem plo se ti enen en la figura 2.2 las
curvas poblacionales de cuatro especies fitoplanctnicas - halladas en 1994 en
la laguna del Parque Neme, Medelln, departamento de Antioquia-, las cuales
aunque presenta n curvas 'similares de abu ndancia, afinidad taxonmica, semejanza de vida y parecida estrategia reproductiva, coexiste n en el mismo lago.

' !

La uniformidad puede gene rar un equilib ri o multiespecfico y unos nichos de gran amp litud altame nte traslapados entre s; pero puede ser relativamen te co rta, lo que hace que se pase a o tro estado de uniformid ad diferente
al anterior en unos pocos aspectos y que la ventaja competitiva ganada por
una especie pueda ser revertida evit ndose as la exclusin. Adems, la coexisten cia puede facilitarse por la presencia de productos org nicos liberados por
parte de algunas algas, las cuales pueden influe nciar el me tabolismo de otras
especies.
Tambin colaboraran en este p roceso el pastoreo diferencial ejercido por el
zooplancton, la exigencia de algunos grupos de algas auxtrofas que requieren de
vitaminas especificas para poder existir en un momento dado, y el abandono temporal del espacio competitivo por parte de alguna especie, cuyos elementos reproductivos permanecern un tiempo en el sedimento como vida latente (Hutchinson,
1961; Richerson el al. , 1970; Margalef, 1983; Ghilarov, 1984; Wetzcl, 1981).

(
(

----------------------------------------~")

8/

FitoplmuJon dt agua dulet

Propittuks tcolgialJ dtl fitoplarulotl /

Velocidad de sedimentaci6u
Una de las principales adaptacion d 1 1
es el cambio en la velocidad de seeds. e as ~gas para mantenerse en suspensin
unentaCI n .
Una partcula esfrica se sedime t
.
de Stokes: Vs depende en forma dire~t: ~~nlau~;a::l~~~d;d Vs se~~ ~ ~cua~in

~e ~;,~::~u~:l ::~ii~o ~.n

re~acionado

ta:n:~o~~ 1~ ~is~:/~;

metros y
con el
en kg.m-3 Adems JI p, ~ de la densidad de la partcula p, expresadas ambas
.
' s es mversamente proporcional a n
1
de viscosidad del med10.
.,, que es e coeficiente

Jls
JI'=-

0r

2 gr 2(p

e
(

P')

9r0r

.
las densidades de la parUcula y d 1 d '
.

P P) es cero, entonces
l's ser cero Si (p P')
.. e me lO sern tguales, y la pancula flotar porque
.
es posHJvo, entonces p es mayor que p )' V

..
por tanto, la partcula se hundir Si (p
')
.
s ser poSitiVa;
dar un resultado ne . .
. .
. p ' es negauvo, p ser menor que p y Jls
gauvo, pot eso la parucula pennanecer suspendida.

En la anterior ecuacin, cuatro componemes son propiedades del alga como

tal: 1", r, p y 0r. stos regulan las adaptaciones para la suspensin (Schwoerbel,
1975; Reynolds, 1984; Gonzlez, 1988).
Los principales mecanismos para disminuir JI' son la disminucin del ta
mao y el incremento en la resistencia de forma: cuando r es pequeo, el organi smo permanece en suspensin ms fcilmente y V' disminuye; en cambio,
cuando r es grande la mayor velocidad de hundimiento de ia pancula debe ser
compensada por una disminucin en la densidad o por un incremento en la
resistencia de forma.
La densidad se puede disminuir mediante los mecanismos citados a continuacin, varios de los cuales pueden presentarse en un mismo organismo.

Resistencia morfolgica

Almacenamiento de lpidos

Esta adaptacin se basa en que 1

d
. .
a tasa de h~ndmltento de una esfera puede
variar si se altera su fornla
aunque su ens1dad y s
1
constantes. Tal deformacin r d
u vo umen permanezcan
el medio y como
~ o uce una mayor rea superficial en contacto con

consecuencta una mayor r

. fi . .
un coeficieme de resistencia de' fi .
d
~slstencJa ncc!Onal, Jo que origina
otma enommado 0r; luego 0r = Jls!JI'

Para reducir su exceso de densidad, los organismos pueden acumular lpidos,

que son ms ligeros que el agua. En general, los lfpidos representan entre el 2
y el 20% del peso seco del alga y muy raras veces pueden alcanzar el 40%. El
ejemplo tpico de suspensin a causa de la acumulacin de lfpidos bajo condiciones extremas de deficiencia de nitrgeno, es el alga verde Botyococczt.s (vase
anexo e, figuras 6 y 7).

Velocidad de hundimiento

Regulacin- inica

Vs =

2 g/ (p . p')
91]

La diferencia p -p se denomina exceso de densidad Si (

'

Esta tlltima adaptacin expres~ la ca )acidad d

.
.
JI ed cambw. en la veloctdad de
hundimiento. En la anterior ecuacin
de la partcula y proviene dei nmer~ d eRs amlda a veloctdad de hundimiento
e eyno s (Re).

\1'

2r V'p
Re = - -- 1)

Este nmero expresa la relacin existen

1 .
.
viscosas presentes en el med S
')'
te entre e . fluJo lammar y las fuerzas
ganismos a travs de un {} ~dO. ep U(J IZa en e) ~Studo del movimiento de Or
ut o. ara los orgamsmos de J
R
P ancton e es muy
pequeo: vara entre 0, 005 y 0, .
5

Consiste en el remplazo de iones divalentes por iones monovalentes, por ejemplo

de Ca +l? y Mg +2 por Na+ y K+. Este mecanismo funciona bastante. bien en algas
marinas, pero su efectividad en el agua dulce no ha sido probada.

Sec1ecin de muclago
El muclago es un gel formado por una red de polisacridos hid rofflicos que,
aunque tienen una alta densidad, son capaces de almacenar grandes volmenes
de agua, de tal forma que su densidad promedio ser similar a la del medio
donde estn suspendidos.

;~\

La velocidad de hundimiento de la partcula es directamente proporcional

a su velocidad de sedimentacin e inversamente proporcional a la resistencia de
forma, segn la frmula:

(
(

(
(.

l
(
(

(
(
(
(

JO 1 Fitoplancltm cU "K"" dula

Aunque la capa de mudlago sobre las algas logra reducir su densidad, ese
efecto es mitigado por el incremento en cltamai\o de las clulas, lo que aumenta
r en la ecuacin de Stokes, producindose con ello un inevitable incremento en
la tasa de hundimiento. La importancia real del mudlago es, entonces, hacer
que el organismo se hunda ms lentamente, es decir, proveerle una flotacin
positiva; adems, como el mudlago representa una barrera adicional de difusin,
reduce tambin la eficiencia en la captacin de nutrientes. Ejemplos de organismos con mudlago son l'vficrocyslis (vase anexo C, figura 30) y Chroococcu.s (vase
anexo e, figura 11).

Vawolas de gas

e
(
(

e
(
(

(
(

1(
(

Prt>f>iuladts u olgicru dtl fitoplanclon

1l1

La tasa de hundimiento se ve afectada tambin por lo que se ha denominado

regulacin vital, la mal est relacionada con procesos fisiolgicos, en algas ver
deazules y diatomeas, y con movimientos de flagelos y otras estntcturas que slo
competen a clulas vivas. Adems, Margalf (1 957) ha propuesto la denominada
teorla de la viscosidad estructural, segn la mal la viscosidad efectiva del medio
adyacente se debe a las propiedades elctricas de la pared celular del alga; as,
mediante variacin de las cargas elctricas en su superficie externa, las clulas
pueden regular su velocidad de hundimiento. No obstante, el mecanismo vital
que controla los cambios autognicos en la tasa de hundimiento, no ha podido
exp licarse satisfactoriamente.

Capacidad bioindicadora
Las vacuolas de gas o aertopos son tpicas de las algas verdeazules que forman
florecimientos en lagos, embalses y lagunas. A causa de la baja densidad de los gases
que contienen, ste es el ms efectivo de todos los mecanismos de flotabilidad.
Cada vacuola est conformada por numerosas vesiculas cuyas paredes protenicas son ampliamente permeables a los gases, aunque su superficie interna
hidrofbica previene la e ntrada de lquidos. Este mecanismo le permite al alga,
mediante la regulacin dinmica del nmero de vesculas, controlar su flotabilidad. Como ejemplo se tie ne el gnero Microcyslis (vase anexo C, figura 30), que
posee en su interior celular numerosas vacuolas gasiferas.
Por otra parte, para disniinuir V', las algas pueden incrementar su resistencia de forma o morfolgica. Se parte del principio, enunciado anteriormente,
de que la tasa de hundimiento de una partimla esfrica vara al cambiar su
forma, aunque su volumen y densidad permanezcan constantes.
La variacin de la forma puede lograrse extendiendo la superficie por medio de espinas, como lo hacen algunas especies de Scenedesmus (vase anexo C,
figuras 45, 46 y 47), o mediante procesos -prolongacin del cuerpo del alga que
contiene citoplasma- c0 mo los que presenta Slauraslmm (vase anexo C, figuras
49 a 56). Igualmente, otras distorsiones de la forma esfrica hacia formas cilndricas, como en Fragilaria (vase anexo C, figura 24) y aciculares, como en Synedra
(vase anexo C, figura 58), producen tal efecto. Tambin la formacin de colonias
en cadena, como en llulacoseira (vase anexo C, figura 5) y de colonias y cenobios
globulares, como en Eudo1ina (vase anexo C, figura 23) y Coela.slntm (vase anexo
e, figura 15).
La variacin de la forma hace que el alga se vuelva difcil d e manipular, lo
cual adems disminuye el pastoreo efectuado por el zooplancton y otros organismos. Tal variacin incrementa tambin la eficacia fotosinttica, porque facilita
la orientacin del alga dentro de la zona ftica, y aumenta la superficie de exposicin a la luz.

, ( Un indicador es un parmetro que caracteriza el estado de un sistema. Es tambin

un medio del que dispone el hombre para captar en un tiempo breve un fenmeno que escapa a su percepcin normal (Meja, 1988).
\
Para las zonas templadas se cuenta con extensos registros que muestran la
importancia de los organismos del fitoplancton como indicadores ecolgicos de
la calidad del agua. Sin embargo debe tenerse en cuenta que es el conjunto de
ellos y su abundancia relativa lo que brinda la mejor informacin. Adems, son
mejores como indicadores las especies de carcter estenoico que las de tipo ~
rioico, y las especies raras que las dominantes.
En las zonas tropicales, a causa del poco conocimiento taxonmico y del
desconocimiento acerca de las exigencias ecolgicas del plancton en general,
debe procederse con cautela al respecto; pues en los ecosistemas larustres se ha
podido observar que los distintos grupos de algas se distribuyen independientemente de las condiciones trficas de estos ambientes (Esteves, 1988a). Como
ejemplo se tiene que las Chlorophyta pueden dominar malitativamente en ambientes tanto oligotrficos como eutrficos (Xavier el al., l 985 ).
Adems, aunque organismos como Botryococw.s braunii (vase anexo C, figuras 6 y 7) son considerados por algunos autores como propios de aguas ricas en
, \) nutrientes (Mrquez & Guillot, 1987), Wetzel ( 1983) considera que esta especie
)
es caractetistica de aguas oligotrficas neutrales o ligeramente alcalinas y pobres
\...en nutrientes, y Margalef ( l 983) la incluye dentro de lagos mesotrfic?s a eutrficos de aguas poco mineralizadas. Para Hutchinson ( 1967), en cambiO, aunque
,. Boii)'Ococcus puede ser extremadamente abundante, sus condiciones son tan va1 riadas que es dificil afirmar algo acerca de su determinacin ecolgica.
Por su parte, R.amrez ( 1989) hall BotryococctlS brarmii en los embalses Punchin, Playas, San Lorenzo y El Peol -especialmente en este ltimo- los cuales
se caracterizan por sus aguas poco mineralizadas: adems de que dos de ellos,
~

---~-----

zrrr&M'"M?'t

a-s ,

(
12 1 FitoHanclon dt agua dulu

Propitdiuk1 tcolgi= dtl fitopwnctcm

1 13

()l
(
(

Punchin y Playas, han sido clasificados como mesotrficos! en tanto los otros
dos, San Lorenzo y El Peo!, son considerados como ligeramente ~trficos . .
A pesar de lo anterior y de los pocos estudios que se tienen sobr.e el tema,
existen algunos cuerpos de agua a los que pueden aplicarse gran parte de las
premisas planteadas para zonas templadas, como son los ndices numricos y los
bioindicadores de estado trfico, obtenindose resultados concluyentes y acordes
con las hiptesis propuestas. Tal es el caso de la laguna del Parque Norte en
Medellln; pequeo cuerpo de agua de carcter eutrfico en el que la aplicacin
de los ndices de estado trfico de Nygaard (1949), Palmer (1969) y Carlson
(1977) y la aplicacin de diferentes ndices de diversidad han corroborado dicha
condicin. Igualmente, se ha hallado una gran cantidad de organismos del orden
Chlomcoccales que, en su mayora, son indicadores de eutrofia (Ramrez, 1987;
Ramrez y Daz, 199 1; 1994).
En general, puede decirse que la utilizacin de los indicadores de estado
trfico no tiene validez universal, y que su mayor aplicacin es de carcter
regional. Como ejemplo puede citarse el hecho de que muchas especies eutrficas comunes en los lagos de Suecia son indicadoras de condiciones mesotrficas en lagos canadienses (Esteves, 1988b). Adems, la clasificacin ufica
de un ecosistema acutico no debe basarse en la presencia de una caracterstica, sino en el mayor nmero posible de ellas; tampoco puede basarse en
muestreos espordicos.
Es importante sealar que intentar explicar las consecuencias de la polucin
nicamente median te los componentes ffsicos y qumicos de un ecosistema es
una tarea parcial. En el pasado, los criterios fsicos, qumicos y bacteriolgicos
eran considerados ideales por ser ms fciles de medir y de aplicar que los ndices
biolgicos, pero hO)' se sabe que las mediciones de estas caractersticas del ambiente muestran apenas un momento del proceso y tienden a representar solamente la causa del cambio en la calidad del agua; mientras que las pruebas
biolgicas muestran las consecuencias del proceso y miden los efectos del cambio
producido en el medio. Lo anterior se debe a que la contaminacin altera la
5ornposicin fsica y qumica del medio -tornndolo impropio para la vida de
un gran nmero de especies-, pero favorece el desarrollo de otros procesos;
por ello, no puede pensarse que se trata simplemente de la destruccin de organismos, sino, ms bien, del paso de un equilibrio n~ico qumico-biolgico preexistente a otro nuevo.

Las poblaciones que ocupan hbitat econmicamente no explotados, como

islas abiertas o reas sujetas a cambios abiticos fuertes e impredecibles, seleccionan genotipos que producen gran nmero de descendientes, es decir, que
poseen una alta lasa reproductiva. Estas poblaciones mantienen su densidad por
debajo de la capacidad de mantenimiento del medio, o sea en la fase logartmica
de la curva logstica o sigmoide. Son los denominados estrategas r.
Por su parte, los estrategas k presentan poblaciones que estn continuamente dentro de la capacidad de carga del medio o cerca de la misma; poblaciones asociadas a una intensa competencia interespedfica e intraespedfica y
presentes en ecosistemas complejos y en equilibrio. Bajo estas condiciones, la
seleccin favorece los genotipos que utilizan con la mxima eficiencia los recursos
limitados (Pianka, 1970-1972).
Segn Margalef (1974), los organismos planctnicos son ms estrategas r
que k; lo cual corresponde a una biocenosis en la que la multiplicacin se relaciona con la difusin y, algunas veces, con el movimiento, considerndose que,
en el ms simple de los casos, la movilidad acelera la difusin. Por ello, para
este. autor la estrategia de adaptacin a la vida planctnica est estrechamente
relacionada con la turbiedad y la concentracin de nutrientes.
El agua turbulenta suele tener mayores concentraciones de nutrientes y,
dada su mayor turbiedad biognica y abitica, slo una parte de la poblacin se
localizar en la zona ftica, requirindose para ello una razn produccin!biomasa
alta y, como consecuencia, una estrategia de tipo r. En las aguas estratificadas y
de turbiedad baja, los organismos procuran ocupar un estrato o nivel en la co
lumna de agua; una vez conseguido ste, los organismos mantendrn u n r itmo
bajo de multiplicacin, acorde con las alternativas energticas que un medio con
bajas concentraciones de nutrientes puede proporcionarles.
El siguiente cuadro resume las caractersticas de las estrategias r y k en la
vida planctnica. Debe recordarse que ambos son conceptos relativos e interdependientes y que uno no existe sin el otro.
Estrategia k

Estrategia r

- Ambiente saturado
- Vado ecolgico
- Especies que quedan o persisten y
- Especies fugitivas, pioneras,
fluctan poco
oportunistas, apocrticas o cinetfilas
- Organismos e111inir0~
-

Razn produccin/biomasa alta

Estrategia reproductiva

Generacin cona, vida breve

y alta productividad

MacArthur Y \-\'ilson ( 1967) desarrollaron los conceptos de seleccin r y k, los

cuales son parmetros de la ecuacin logstica: dn/dt == m(k - n)/k.

-Tamao poblacional variable

(
(

(
(

e
(

()
.(

(
(

( '
(

Razn produccin!biomasa baja

Mayor eficiencia, ms longevidad,
sedentarismo y poca descendencia

(
(
(

14 1 Fitoplancto~ dt agun dula

Propitdadts tcol&ga.s dtl fitoplancton

1 l5

- Sobrevivencia tipo III

Presencia en aguas turbulentas,
mezcladas, poco profundas y con
tiempos de residencia bajos

Mortalidad catastrfica
e independiente de la densidad
dadas las condiciones
cambiantes del medio

(
(

- Sobrevtvencia tipo 1

(
(

Presencia en aguas estratificadas

y generalmente con tiempos de
residencia mayores

Mortalidad dependiente
de la densidad
-Tiempo de generacin (t) alto, tasa
reproductiva (r) menor

-Solapamiento de nicho bajo

- Solapamiento de nicho alto

-Amplitud de nicho baja

Amplitud de nicho mayor

Primeras etapas de la sucesin

Etapa clmax

Razn demanda/suplemento (D/S),

menor que l

Razn demanda/suplemento
(D/S), igual a 1

Formacin de manchas densas

y ms o menos discontinuas

(
(

-Adaptacin a ambientes escasos en

recursos y a mayores niveles de
competencia interespecfica
e intraespecfica

(
(
(
(
(

(
(
(
(

(
(

Referencias bibliogrficas
Carlson, R. E. 1977."A trophic state index for lakes." Limnol. Oceanogr. 22 (2): 361-369.
Esteves, F. de A. 198& . "Aplicat;o da tipologa de lagos temperados a lagos tropicais. "
Acta Limnol. Bras., 2:3-28.
.
. 1988b. Fundamentos de limnologa. Editora lnterciencia/Finep. Rio de Janeiro.
Ghtlarov, A. M. 1984. "The paradox of the plankwn reconsidered or why do species
coexist?", Oikos. 43: 46-52.
Gonzlez de 1., A. 1988. El plancton de las aguas continwlales. Secretra General. de la
OEA Washington D.C.
Hutchinson, C. E. 1961. "The paradox of the plankton." Amer. Na t. 95: 137- 1<16.
.
. 1967. A /rwlise 011 limnology. Vol. 11. ("lntroduction to lake biology and the
Ltmnoplankton"). John Wiley & Sons. New York.
. 1970. "La biosfera." En: Ecologa, tt10luci11 y biologa de poblaciones. Seleccin
de artculos de "Scientific American." Ediciones Omega S.A. Barcelona.
MacAnhur, R. H. & E. O. Wilson. 1967. The theory ofis_land biogeography. Princewn. New
Yerscy.
Margalef, R. 1957. "Nuevos aspectos del problema de la suspensin en los organismos
planctnicos." Investigacin Pesquera, 7: 105-116.
. 1974. Ecologa. Ediciones Omega S.A. Barcelona.
- - -- - 1983. Limnologa. Ediciones Omega S.A. Barcelona.

Mrquez, C. & C. Guillot. 1987. "Esrudios ecolgicos de embalses colombianos." (Etapa

prospectiva. lnfom1e final presentado a la Financiera Elctrica Nacional, Fen). Bogot.
Meja, P. E. 1988. "B ioindicadores: algunas aplicaciones." Con t. t\mb. 14(25): 25-35.
Nygaard, C. 1949. Hydrobiological siudies on ro me danish ponds a11d lake.s. Pare li (''The
quotient hypothesis and sorne new or liule known phytoplankton organism"). Kon.
Dansk. Vid. Selskad, Biol. Skr. 7 nr l.
Palmer, M. 1969. "A composite rating of algae tolerating o rganic pollution." J. Phycol. 5 :
78-82.
.
Pianka, E. 1970. "On r and k sclection." Amer. Natur. 104: 592-597.
- - - - -. 1972. "r- and k- selection or b-and d -selcction." Amer. Nacur. 106: 58 1-588.
Ramrez, J. J. 1987. "Co ntribucin al conocimiento de las condiciones limnolgicas de la
laguna del Parque Norte." Actual. Biol. 16(59): 12-30.
- - - - -. 1989. "Variacin vertical del fitoplancton y parmetros fisicoqumicos en
cuatro embals~s del oriente antioqueo y su r ~laci n con el rea, edad, altitud y
tiempo de residencia med ia del al?lia." Tesis Magster en Biologa.
- -- - - y A. Daz. 1991. "Estudio limnolgico de la laguna del Parque Norte. "
Datos sin publicar.
- - - - - . 19!H. "Ca racterizacin limnolgica y estructura de la comunidad fitop lanc
tnica en la laguna del Parque Norte, Medelln (Colombia)." Hoehnea. 21 ( 1/2):
7-28.
Reynolds, C. S. 1984. The ecology of freshwa/er phyioplmakton. Cambridge University Pr ess.
Cambridge.
Richerson, P. R. Armstrong & C. R. Goldman. 1970. "Contemporaneous desequ ilibrium,
a new hipothesis to explain che 'Paradox of the plankton'. " Proc. Nat. Acad. Sci. 67:
17 10-1714.
Schwoerbel. J. 1975. t\4iiodos de hidrobiologa (Biologa del agua dulce). H . Blume ediciones. Madrid.
Wetzel, R. C. 198 1. mnologa. Ediciones Omega S.A Barcelona.
- - - - -. 1983. m1lology. 2"ded. Saunders College Publishing. Rio dejaneiro.
Xavier, M. B., A. J. Monteiro Jr. y L. P. Fujiara. 1985. "Limnologia de Reservatorios do
Sudeste do Estado de So Paulo." VIl. Fitoplancton. B. lnst. Pesca, So Pau lo. 12
( 1): 145-186.

&1$bf1i

.MutJirto dtl jitopillntlrm /

Muestreo del fitoplancton

El eclogo interesado en esrudiar el fitoplancton necesi ta conocer de alguna manera

el nmero de organismos existentes en su rea de uabajo, pues, a veces, esa informacin s~ requiere para saber la disposicin e~pacial de las poblaciones, para conocer
sus cambtos en el tiempo }' en el espacio, para establecer el estado del ecosistema
}' para _develar la distribucin vertical y horiz.omal, entre otros aspectos.
~In embargo, son vari as fas razones que hacen difcil enumerar todos los
individuos que componen la poblacin o universo fitoplanctnico. Las ;ns obvias
son las limitaciones econmicas )' la inaccesibilidad a todos los individuos de la
poblacin, en o tras oportunid ades son los daos ecolgicos y la destruccin ele
hbitat }' poblaciones. Es por ello gue, en la mayora de los casos, el eclogo se
ve forzado a evaluar el tamalw de la poblacin mediante tcnicas de muestreo
es decir, recurre a est ima r el tamallo de la poblacin con base en una enume~
racin incomple ta de los individuos gue la componen.
La poblacin es de carcter infinito, pues contiene un nmero indeterminado de unidades o elemen10s que se pueden expresar numricamente, es decir,
que so~1 mensurables. En cambio, las muestras se definen como las partes 0
subconJunt os de una poblacin gue resultan de la aplicacin de algn proceso,
generalment e de seleccin aleatoria, con el objeto de investigar todas 0 parte de
las _caractersti cas de los elemenros. d e esa poblacin (Mannez, 984). Puede
deCirse, e ntonces, que una muestra es el estima tivo de un cuerpo ele informacin
ms amp lio, la poblacin.
El propsito de una toma de muestras o muestreo es incrementar la cantidad
de _infonn acin que se tiene acerca de una poblacin. Sin embargo, es comn que
SUIJan problemas referentes tanto al nmero de unidades de muestreo como a ]a
localizacin de stas demro del rea de estudio: como es imposible hacer una estimacin completa y precisa de la abundancia de todas las especies en dicha rea,
gene~alment e las investigaciones atantirativas guedan restringidas al estudio de una
espeoe o de un pequeiw nmero de especies en una amp lia rea, o a un nmero
mayor de especies en una rea pequei'la. Por ello, es muy imponante definir el rea
de muestreo }' describirla lo ms correctameme posible (Elliot, 1977).

17 (

En definitiva, podra decirse que no existen reglas genera les sobre la adopcin de tcnicas de muestreo. Sin embargo, segn Vollenweider ( 1969), pueden
esboza rse tres principios bsicos: el primero se refiere a la observacin detallada
del conjunto que va a ser estudiado; el segundo, a la adaptacin de los aparatos
)' el equipo seleccionados a las propiedades paniculares de la biocenosis que ser
anali zada; y el tercero, a considerar los mtOdos con una mentalidad crtica.
Las metas de un programa de muestreo pueden ser puramente descriptivas,
como por ejemplo elaborar una lista o un mapa de abu ndancias de las especies
presentes, pero generalmente inclu)en una o ms pruebas estadsticas acerca de
las relaciones predictivas o causales de ese programa. Esto ltimo es mucho ms
exigen te, pues requiere un conocimiento, sino profundo por lo menos suficiente,
de las tcnicas estadsticas descriptivas e inferenciales.

Programa de muestreo cuantitativo

(
(

(
(
(
( '
( J

(
(

Segn Cochran (1963) y Sournia (1978), los pasos ms importantes en un progra ma cuantitativo de muestreo son los siguientes:
l. La definicin rigurosa de los objetivos. sta debe incluir la meta lt ima
que se pretende alcanzar, las relaciones gue se van a examinar, las hiptesis gue
. se quiere probar, las predicciones gue sern plan teadas, los mtodos analticos
gue se van a emplear y, por ltimo, la precisin deseada.
Considerar estos aspectos asegura que sern colectados los datos suficientes
y apropiados para el estudio, ya que es comn entre los bilogos la deplorable
tendencia a colectar exceso de informacin con la esperanza de que algo interesante stuj a luego. Esta adquisicin no selectiva de datos puede justificarse en
muestreos preliminares o en estudios accesorios, pero es altamente ineficiente en
el caso de un programa definitivo de mu es treo. La definicin de un va lor de
precisin es, pues, necesaria para determinar el nmero de muestras que se van
a tomar.
2. La definicin de la poblacin gue se va a es tudiar. En el sentido
estadstico, la poblacin meta es aquel conjunto de hechos acerca de los cuales
se desea informacin }' a los cuales se aplicarn las conclusiones. Para garantizar
la seleccin de una muestra represe ntati,a de la poblacin m e ta es necesario
,~ definir dicha poblacin, ~specificar la unidad de muestreo, Jitab lecer eluni,erso
muestra! y seleccionar las muestras a leator iamente.
L.-

U11idad de muestreo
La unidad de muestreo est definid a generalmen te de acuerdo con el instrumental disponible que en muchos casos puede ser una botell a muestreadora o una

(
(

(
(
(

(
(

(
(
<.
{

'

,.

18 1 Filoplnnclon dt agua dula

Mutj/rto dtl fitoplnnclon

1 19

(
(
(

(
(
(

e.
e ;::
(
(
(
(

(
(
(

(
(
(

l \

IP = error estndar/media == SJ..f/.' == !J.;;: (S/Yn)

2
2 2
De donde n = s t(IP) (x)
2
2 2
2
En e l ejem p lo, n = S /(0, 1)\i) == 100S t(x)
Esta frmula requiere conocer previamente tanto el va lor de la media muestra! {.t) como el v~lor de la varianza muestra!
los cuales pueden ser obte nidos

rs\

red de arrastre. El universo muestra! ser, en tonces, el conjunto de todas las

posibles unidades de muestreo que comp renda la poblacin que se va a tratar:
as, si se define el fitoplancton como la poblacin meta en un ecosistema particular y la unidad muestra! es el fitoplancton contenido en una botella de muestreo tipo Kemmerer, el universo mues tra! ser n todas las posibles botellas
Kemmerer que puedan ser colectadas del ecosistema en cuestin . La poblacin
meta est definida realmente por las dimensiones del universo muestra!: si las
muestras tomadas con la botella Kemme rer van a se r colectadas nicamente a
una profundidad de 10 m, la poblacin meta estar , correspo ndienteme nte, reducida al fitoplancton de esa profundidad.
En un ecosis tema acutico panicular, la unidad de muestreo es designada
co mnmente como estacin de cole cta. En este caso, el cor~unto lota"! de estaciones que comprende el ecosistema cons tituye el universo muestra!; pero como es
imposible obtener muestras del infinito nmero de estaciones presentes, se hace
necesario elegir un n mero reducido de las mismas.
En lo posible, y dependiendo de las condiciones del ecosistema y del tipo
de trabajo que se va a realizar, es preferible abarcar el mayor nmero posible
de estaciones de muestreo; pues asi se increme ntar el nmero de grados d e
libertad y en consecuenc.@ disminuir-._la varianza muestr~l. Adems, un mayor
nmero de estaciones permite una mayor cobertura del hbitat y, con ello, una
mayor representa tividad. En general, puede decirse que entre mayor sea el
nmero de unidades de muestreo, ms precisos y representativos sern los resu ltados; pero, de todas formas, la escogencia final del nmero de estaciones de
muestreo es siempre un compromiso entre los requerimientos estads ticos y prcticos y los objetivos del programa de trabaj o.
El nmero de unidades de muestreo puede ser calculado para un grado
especifico de precisin; para lo cual debe decidirse el porcentaje de error que
ser tolerado en la estimacin de la media poblacional. Este porcentaje de error
puede expresarse como error estndar ele la media (Sx) o como intervalo d e
confianza de la media.
Para un detenninado valor de la desviacin estndar o de la varianza, S;
es una funcin del nmero de unidades de muestreo; por eso, la razn Sx/.'i: es
un ndice de precisin (IP). Por ejemplo, si se requiere un S; igual al 10% de la
media, e l valor del ndice de precisi n ser:

1\

en trabajos ya realizados o mediante un muestreo preliminar. Cuando se conoce

el tipo de dispersin de la poblacin y el modelo al cual se ajusta -por ejemplo,
la serie de Poisson o la distribucin binomial negativa-, se recurre a las respectivas frmulas que permite n halla r el nme ro de unidades de muestreo
(Ell iot, l 977).
La teora estadstica para la determinacin de la precisin exige algn elemento de aleatoriedad en la seleccin de las muestras a partir de su universo
muestra!. Este requerimiento es frecuentemente violado en la investigacin del
p lancton, pues es dificil de lograr; de ah que algunas veces sea sustituido por
el muestreo sis temtico, del cual se hablar ms adelante.
En general, el mtodo de selecci.n, el sitio, la frecuencia y la profundidad
del muestreo son factores que dependen de los objetivos del investigador. Normalmente se acep ta como primera aproximacin que el sitio est cerca al lugar
donde se realice el muestreo fisicoqumico, el bacteriolgico o ambos.

Tipos de muestreo
Muchas estrategias de muestreo proveen la aleatoriedad reque rida y ofrecen ventajas en trminos de p recisin y esfuerzo. Entre stas figuran las siguientes (Sou rnia, l 978):

Muestreo aleatorio simple

En e l cual cada unidad de muestreo poblacional tiene la misma probabilidad de
ser seleccionada que otra, independ ien temente de que se seleccione o no. El
mtodo ms directo para lograr esto consiste en dete rminar mediante una tabla
d e nmeros aleatorios el nmero de elementos deseado, y en enumerar luego
cada elemento del universo muestra!. Pero, aunque sta es la estrategia ms usada
en la mayora de los diseilos submuesttales, es una de las aproximaciones menos
efectivas e n e l trabajo de campo.

~o aleatorio estratificado

'

La poblacin es dividida en estratos -subpoblaciones no solapadas cuya suma

constituye la poblacin meta- y una o ms muestras son colectadas al azar de
cada es trato. Para una mxima eficiencia, los estratos deben ser internamente
homogneos, pero con la mxima variabilidad entre ellos.
La ven taj a de l muestreo aleatorio estratificado cons iste e n que asegura un
cubrimiento completo de la poblacin, sin sacrificar la a leatoriedad. Si no se
tiene a lgn conocimiento acerca de la poblacin, pueden usarse los gradientes

'f+US

2O /

Fitopla nctrm dt agua dulct

.,.,_.""""" ,,,fi'''''""'" ~'1

(

ambientales para definir los estratos; pu es las distancias de la orilla a los puntos
donde se hallan los gradientes de temp era tura y salinidad pueden ser tiles en
la estratificacin horizontal y vertical, mie ntras que los ciclos estacionales de biomasa o productividad pueden servir para estratificar las poblaciones en el tiempo.

Muestreo en grupos o eu bloques

La poblacin es subdividida e n unidades, cada u na de las cuales es una miniatura
de la poblacin meta. La variabilidad entre los grupos debe ser mnima pero
dentro de ellos debe ser mxima, y se seleccionan uno o ms grupos aleatoriamente. La mayor ventaja de este tipo de muestreo es la econ oma de tiempo y
esfuerzo: en el caso de que se investiguen varios lagos, la poblacin meta los
incluye a todos, al tiempo que cada uno, individualmente, representa un grupo.

Muestreo sistemtico
Las muestras son colectadas de la poblacin a intervalos regulares, sin que exista,
entonces, algn elemento de aleatoriedad inherente al muestreo. El xito ele este
tipo de muestreo depende de la disposicin espacial de la poblacin que se va
a esn1diar; por ejemplo, cuando este muestreo es efectuado sobre una disposicin.
espacial aleatoria, el result ado puede ser equivalente al del muestreo aleatorio
simple. Con otras disposiciones espaciales, el resultado probablemente p resentar
sesgos, a menos que la frecuencia de la disposicin sea suficientemente conocida
para permitir ajustes especiales del programa de muestreo, lo cual es poco frecu e nte e n la investigacin del fitoplancton. La ventaja primaria del mues treo
sistemtico radica en la facilidad que ofrece para locali zar los sitios de muestreo
y en que permite presentar los datos de una manera simple.
En conclusin, se considera gue el muestreo es afectado bsicamen te r-or
!a di sposicin espacial de la_pobl~ n, por su variacin temporal o estado sucesional, por el obs_enador que cuenta !- muestra y por la tcnica de coleccin.
Ad ems, aunque normalmente se enfatiza en el a nlisis estadstico riguroso, en
realidad~ condiciones exigidas por los mtodos estadsticos clsicos son~
m ente cumplidas poul ambient~r- la nctnico.
Las dificultades para imponer una esuategia de muestreo especfica a una
poblacin invisible y mvil son enonnes, aparte de que raramen.te puede asegurarse
que se est muestreando la misma poblacin en los diferentes intentos. La incapacidad para muestrear la misma poblacin repetidamente -en el caso de los a nlisis
temporales--, o para muesuear simult neamente en distintas estaciones de colecta
-en el caso de estudios espaciales-, impone a los datos obtenidos un elemento de
interaccin espacio-tiempo que es preciso no ignorar (Sournia, 1978).

Se han efectuado varios intentos para ajustar las complejidades de las distribuciones planctnicas a los mtodos estadsticos. Sin embargo, no xiste e.videncia de que los resultados espedficos de un estudio puedan extenderse a
diferentes organisinos, por ejemplo del macroplancton al fitoplancton, a diferentes ambientes -de la zona litoral a la lirnntica- o a diferentes escalas de muestreo -de redes de arrastre a botellas muestreadoras-. Los estudios previos
deben servir P-rimari amen te como modelos r.ara estudios futuros, dirigidos a la
poblacin panicular de inters (Sournia, 1978).
.
De-;tra parte, el inters -por recopilar informacin biolgica puede hacer
que resulte necesa rio ignorar, e n mayor o menor grado, los requ erimientos estadsticos, o puede obligar a usar ms los procedimientos cualitativos que los
probabilsticos. Sin embargo, debe tenerse siempre en cuen ta que los ~equerimiemos estadsticos deben ser comprend idos antes que ignorados: nicamente
si el investigador ti ene una comprensin suficiente de los princip ios de la estadst ica clsica, puede violarlos si n riesgo de engaarse a s mismo, al lector de
sus artculos o a sus alumnos (Sournia, 1978).
Adems, debe tenerse en cuenta, que las frmulas son menos importantes
que los concep tos; pues muchos bilogos restringen sus conocimientos al manejo
de distribuciones gaussianas, a clculos de varianza y a algunos otros problemas
lineales. Olvidan que a menudo la estai.Hstica biolgica no es gaussiana, es decir,
no sigue el modelo de distribucin normal (Vollenweider, 1969).

(
(
(
(
(
(
(
(
(

( )
( ')

Localizacin de los sitios de muestreo

(
La na turaleza fsica del agua influye en gran medida en la seleccin del sitio de
muestreo. En ecosiste mas l ticos no se requiere una planeacin exagerada, slo
es necesario localizar las estaciones de muestreo corriente arriba de una fuente
sospechosa de polucin y corriente abajo d e donde los efectos de contaminacin
on los esperados.
Las estaciones deben estar localizadas de modo que se eviten interferencias
ta les como la contribucin del plancton proveniente de distintos anuen tes o de
ros, lagos y otras reas. Comnmente en los lagos, embalses, estu arios y ocanos
se localizan e n mallas regilladas o e n transectos long itudinales (Weber, 1973 ).
Al escoger la locali zacin de las estaciones de muestreo se deben tener en
cuenta las reas en las cuales se ha colectado plancton anteriormente, pues los
da tos actuales sobre el pla ncton pueden compararse con datos anteriores, docume ntndose asf los efectos contaminantes a largo plazo.
En programas a largo p lazo como los referidos a tendencias ambientales
durante un muestreo, ste debe ser lo suficientemente frecu ente )' amplio como
pa ra que permita definir la na turaleza y cantidad de plancton en el cuerpo de

(
(
(
(
(

(
(
(
(

?' '
(

2 2 1 Fitoplanclon dt agtta dula

Mttttlrto dtl fitoploncton

(
(

e
(

agua que va a ser estudiado. En cambio, en estudios a corto trmino como los
que pretenden mostrar los efectos que tienen sobre el plancton algunas fuentes
de polucin, la localizacin de los sitios de muestreo y las profundidades a las
que se va a muestrear resultan ms restringidas dadas las limitaciones de tiempo
y mano de obra (Weber, 1973).

Adems, cuando se toman muestras debe tenerse cuidado con la direccin

del viento, pues sta explica en parte la disposicin del plancton de manera no
aleatoria, o sea en parches, y la concentracin de nutrientes en la superficie. Se
considera que la accin del viento sobre la superfice del agua no es uniforme y
sigue un patrn no aleatorio; por ello, en muestreos de organismos cerca a la
superficie, se ob tendr una informacin ms representativa si las colectas con
red se efectan contra el viento y no en la d ireccin del mismo (Cole, 1983).
En el campo deben tomarse adems las siguientes notas: estado del tiempo
-en especial direccin e intensidad del viento-, cubrimiento de nubes, intensidad lumnica, condicin de la superficie del agua -si es rizada o por el contrario pareja y si el plancton est apiado o no en la superficie-, color del agua
y turbiedad, profundidad total de la estacin, tipos de muestreo efectuados en
la estacin e informacin descriptiva general -<.lireccin, distancia y descripcin
de los afluentes en la vecindad- . Las estaciones de muestreo deben ser localizadas en un mapa.

Tambin debe tenerse en cuenta la morfologa del ecosistema que se va a

investigar, sobre todo en los sistemas lnticos; pues no es lo mismo tomar muestras en un ecosistema dendrtico que en uno de carcter ms uniforme.

Frecuencia de muestreo

e
(
(
(

(
(

(
(

(
(

(
(

1 23

L1 frecuencia con que es tomada una muestra est determinada por los objetivos
del estudio y por las limitaciones tanto tecnolgicas como ele personal. Por ejemplo, si es necesario conocer las Ouctuaciones poblacionales del plancton durante
el ao, se requiere muestrear semanal o quincenalmente; sin embargo, dado que
los organismos del plancton son estrategas de tipo r o densodependientes, a
veces se hacen necesarios muestreos ms frecuentes y aun diarios.
Esta ltima consideracin debe ser tenida en cuenta principalmente en los
trpicos, donde las temperaturas altas y uniformes tienen gran inOuencia en la
tasa reproductiva de los organismos fitoplanctnicos, por lo cual los intervalos
de tiempo en tre uno y otro muestreo deben. ser menores. Idealmente, las colecciones deben incluir una o dos subsuperficies de muestreo por dfa en cada estacin y muestreos adicionales a varias profundidades.

Redes

Profundidad de muestreo

Red de malla fina y tammio de poro definido

Las aguas de rfos y corrientes estn generalmente bien mezcladas, por lo cual
slo es necesario realizar all muestreos subsuperficiales en el canal principal. En
cambio, ~n lagos, embalses, lagunas y cinagas, donde la composicin del plancton y la densidad pueden variar con la profundidad, se deben tomar muestras
a varios niveles.

Es el accesorio ms usado en nuestro medio, pero no permite obtener informacin acerca del nanofitoplacton ni del ultrafitoplancton, los cuales cumplen un
papel vital como productores p rimarios y como alimento del zooplancton. Puede
concluirse, entonces, que la red no puede usarse para trabajos cuantitativos ya
que brinda informacin de slo una parte de la comunidad; sin enibargo, en
investigaciones cualitativas de orientacin y en la captura de plancton para cultivos, la red es lo ms apropiado.
Con la red los organismos se obtienen por filtracin y la seleccin se realiza
segn sea el tamao de los poros. No obstante, ella puede colmatarse, lo cual
depende de la relacin entre su abertura y la superficie de filtracin, del dimetro
del poro y de la densidad del fitoplancton en e l agua: cuanto ms vasta sea la
gasa de la red, menor ser el riesgo de colmatacin, pero al mismo tiempo los
organismos capturados sern slo los ms grandes, pues los pequeos atravesarn
la red.

Pero es la profundidad de la estacin y la del terrnoclino, si lo hay, o algunas

veces la de la zona ftica, lo que determina generalmente las profundidades del
muestreo: en reas poco profundas, dos a tres metros, una muestra subsu perficial
puede ser suficiente; en aguas ms profundas, se deben tomar muestras a i~ter
valos regulares. Si slo se va a examinar fitoplancton, los muestreos deben realizarse dentro de la zona ftica a diferentes niveles de atenuacin de la luz: 10%,
25%, 50%, 100%, por ejemplo; aunque tambin pueden efectuarse muestreos
fuera de esta zona, con el fin de determinar la distribucin del fitoplancton en
la columna de agua.

Accesorios para la toma de muestras

Bsicamente existen tres tipos de accesorios para la toma de muestras: las redes,
ias botellas oceanogrficas y las bombas de succin, los cuales se pueden usar
alternativamente o de manera combinada.

.,

~&l~.

MPWF

Muulrto dtl jitoplancton

1 2::> (

21 1 Fitoplaruton dt agw:a dulu

(

Red arrojadiza
(

Esta red es un tronco de cono fcil de manipular, con un dimetro de aproximadamente 25 cm y una longitud de 1 m (vase figura 3.1 a). Como la superficie
de filtracin de esta red es pequea con respecto a los orificios de la misma, se
corre el riesgo de que la resistencia a la filtracin sea bastante alta, lo que causa
una intensa obturacin progresiva.

(
( )

Red de Zeppelin
sta es una red de orificios pequeos pero de una mayor superficie de filtracin que la anterior, por lo cual es muy larga y estrecha. Esta red est conformada en la parte inferior por un cono que se alarga h ac ia arriba en forma
de cilindro, con un dimetro superior a 15 cm y una longitud de 1 m (vase
figura 3.1 b).
Los materiales utilizados en la constmccin de las redes son el nylon o el
perln. No debe usarse la seda, pues al contacto prolongado con d ag11a sus
hilos se hinchan hacindose ms pequeo el ancho de la malla y el tamai1o del
poro; lo que no ocurre con los tejidos artificiales, que no estn trenzados como
la seda. ltimamente se han fabricado gasas con un tama10 de ojo de malla de
30 lllll, pero los organismos nanoplanctnicos que se atrapan son slo los ms
grandes.
Con el fin de calcular el volumen de agua filtrada a travs de una red, se
puede utilizar la siguiente fnmtla:
2
JI = (nr L)F
Donde:
JI : volumen de agua filtrado
r : radio de la boca de la red
L : longirud del trayecto de desplazamiento de la red
F : factor de eficiencia de filtracin
Lo ideal es calcular el factor F de la red; porque, a causa de la obstruccin
progresiva de sta durante el proceso de filtracin, el volumen realmente filtrado
siempre ser menor que el tericamente calculado. Sin embargo, n o es posible
cuallli{icar exactamente el efecto de la obstruccin, ya que ste depende de factores como la composicin del plancton )' la duracin del arrastre.
En la extraccin de la muestra con red se debe tratar de mantener la continuidad y velocidad del movimiento, ya que cualquier detencin, por breve que
sea, provoca la devolucin de parte del material ya colectado e indu ce a un error
an mayor (Schwoerbel, 1975; Gonzlez, 1988).

(
(
Abertura
de la red

(
Aros

Aro

( )

()

e)
.( )
(
(
(

(
b

(
Figura 3.1 Redes de captura del plancton
a. arrojadiza, b. de Zeppelin.

(
(

26 /

Ftopvwclon dt agu~ dula

Mtwlrto d~l fitoplmulon / 27

Botellas oceanogrficas

(
(

(
(

(
1(

Las botellas oceanogrficas, rectptentes captadores o tomamuestras se usan en

trab~jos cuantitativos en los q~e se requiera la mnima cantidad ele agua que
recop una muestra representativa (vase figura 3.2) . Tienen diferente capacidad
y presentan la ventaja de que la relacin entre el volumen de agua y la cantidad
de fitoplancton contenida en la muestra se expresa directamente.

1 (
1
1

Bombas de succin

e ).
(
(

Con esta botella pueden hacerse muestreos a diferentes profundidades, los

cuales no pueden efectuarse con redes, a menos que stas se modifiquen . Adems,
capturan eficientemente las formas ms pequei'las; aunque su uso y su capacidad
dependen de la densidad del fitoplancton en el agtta, la cual puede determinarse
previa1nente mediante una red (Schwoerbel, 1975; Gonzlez, 1988).
Los tomamuestras tienen algunas deficiencias, entre ellas su baja capacidad,
lo que da resultados no muy segttros. Adems, la toma de muestras al azar a una
profundidad dada y en un espacio reducido pueden no ser representativas; de
. ah, que sea necesario determinar, ames de recunir al tomamuestras, la densidad
del fttoplacton y el volumen de agua que es necesario tomar. Cuando la poblacin
es poco densa, el volumen de la muestra deber ser muy grande .
Otra desventaja de la botella oceanogrfica es que, como los organismos
que captura son de movimiento rpiclq, tienden a escapar; adems, en am bientes muy someros, o cuando se desea estudiar la microestra tiftcacin del
fi to plancton, estas botellas pueden resultar muy grandes. Para resolver este
problema se pueden usar pequeflas bombas elctricas o manuales (Schwoerbel,
1975; Gonzlez, 1988).

Mecanismo
de cierre
1

La ventaja de utilizar bombas de succin es que a una determinada profundidad

del ecosistema se puede tomar toda el agua que se desee, eliminndose as un
pos ible error en la toma de volmenes demasiado pequeilos.
Para determinar la cantidad de agua que se bombea se util iza u n med idor
de !htio y normalmente se toman de 30 a 50 1 de agua, segn sea la can tidad
ele plancton, y se filtran con diferentes tipos de gasas, de acuerdo con las exigencias del trabajo. No debe usarse la bomba para obtener materia l vivo destinado a cultivos u otras experiencias fisio lgicas, pues los organismos pueden
resultar dailados a causa de la succin.

Una importante ventaja de la bomba respecto a las redes Y. a las botellas

oceanogrficas es que con ella se puede hacer un perfil vertical toman do intervalos tan pequei10s como se quiera; esto es especialmente importante en la re , coleccin del epilimnion y la termoclina, ya que se presentan grandes variaciones
en la distribucin del plancton en intervalos muy pequei10s (Schwoerbel, 1975).

Volumen de la muestra

Figura 3.2 Modelo de botella oceanogrlica

El volumen de la muestra que se tome depende del nmero y tipo de analisis

que se vaya a efectuar -por ejemplo, conteo de clulas, concentracin de clorofi la
y peso seco-. Cuando la densidad del fitoplancton es menor de 500 organismos

-- -- ----.

28 /

- -- ------~-----
:l~"*"'""""''--llOblll*i&;Drll7ft:!ta::ll:illilllilli..._...,.,__
,oRi&J:
~,.~! .

F'ilopltm<J(JTl dt ogua dulct

Volumen de la muestra
El volumen de la muestra que se tome depende del nmero y tipo de anlisis
que se vaya a efectuar -por ejemplo, conteo de clulas, concentracin de clorofila
Y peso .s~~o-. Cuando la densidad del fitoplancton es menor de 500 organismos
por mli_IIHro se requieren aproximadamente 6 1 de muestra; para aguas ms
productivas, 1 a 2 1 de muestra son suficiemes en la mayora de los casos.

Referencias bibliogrficas
eochran, W. G. 1963. Sampling lechniqzus. 211 d edition. Wiley. New York.
eole, G. 1983. Textbook of limnoloov. 3rd ed The e V Mosb e
T
Elr
"'"

Y ompany oronto.
IOL, J
1977 So me _meth~ds for /he _statistical a~~alysis of samplts of benthic inuertebrates. 2'"1
ed. F1esh water B10logzcal Assoctation. England.

Gonzlez de 1. A 1988 El plU71C ton de 1as agwu cont111mtales.

Secretara General de la
OEA. Washtngton D. C.

l\:.

Martlnez, B. C. 1984. Muestreo. "Algunos mtodos y sus aplicaciones prcticas" Ecoe

Bogot.
.

Schwoerbel, J. 1975. Mtodos de hidrobiologla. (Biologa del am 1a dulce) H Bl

d.
ues. Madrid.
o

llllle C ICIO-

'!'-

Soumia, (editor). 1978. Phytoplankton manual. Unesco. Washington.

Vollenwe1der
. R. A (editor) 1969 A manua 011 me/hod.s for measwing p1imary productio 11 11
aquatiC t11111mments. Blackwell Scientific Publications. Oxford.
Weber, ; (editor). 1973. Biological field ami laborat01y methods Jor measuring the quality of
su.,ace 1valm arui ef!luenls. Epa. Cincinnati, Ohio.

Observacin de las muestras

de fitoplancton

(
De ser posible, las muestras de fitoplancton deben ser examinadas mientras los
organismos estn vivos; especialmente las formas flageladas, que son muy deli
cadas. Las algas se pueden mantener vivas durante algunas horas, sin embargo
si se trasladan al laboratorio en fro ser necesario presetvarlas cuando se vayan
a almacenar por largos perodos.

Fijacin de la muestra
Una solucin fuadora o prese1vadora es una sustancia que posibilita la conservacin de muestras por largos perodos. No existe una solucin fijadora de fcil
obtencin y que al mismo tiempo conserve las estructuras internas y externas de
las algas sin alterarlas. Entre los efectos ms comunes de la fuacin figuran la
contraccin del protoplasma en la regin media de la clula y la decoloracin
de los cloroplastos.
Lo que se busca, entonces, es la solucin que cause el menor dao a la
apariencia de las algas y a las estructuras que permiten Ja identificacin taxonmica de las mismas. Debe decirse tambin que cada solucin tiene ventajas y
desventajas, y que incluso ello depende de los grupos taxonmicos o tipos de
algas de que se tra te. Por Jo dems, el empleo de tal o cual solucin est supeditado a la infraestructura del laboratorio y a las condiciones en que se colecta
el material (Bicudo, 1990).
Las dos solu~iones ms conocidas para preservar el fitoplancton son la
solucin de lugol y la de formalina al 4%. La preparacin de stas es como sigue:
l. Solucin de lugol (iodo, ioduro de potasio. :=: KI - I2). Se disue lven 2 g
de cristales de yodo y 20 g de ioduro de potasio en 200 mi de agua . destilada,
Juego se aaden 20 mi de cido actico glacial. y finalmente se almacena en
botellas color mbar. Por cada litro de muestra de fitoplancton se agregan entre
4 y 5 mi de solucin de KI - 12.

(
(

( )

CJ
(
(
(

(
(

(
(
(

(
(

.'

3O / Fitopmcton dt agua dula

Obwvacin dt /o.s

mutslro.J

dt fitoplancton /

31

La solu cin d e lugol es muy utilizada cuando los o rganismos van a ser
sedimentados, pues el lugol absorbido les agrega peso y hace ms rpida. su
sedimentacin. Debe tenerse cuidado de no exponer a la luz por d emasiado
tiempo los frascos con Kl I2, ya que esta sustancia es fotorreactiva y termolbil;
por ello, debe almacenarse en frfo y en un lugar oscuro.
2. Solucin de formalina. Se diluyen 5 mi de solucin de fonnald ehdo con
una con centracin del 37 al 40% en 100 ml 'de agua destilada. La form alina
-que es la solucin resu ltante- pue de ocasionar ruptura, deformacin y encogimiento de las algas delicadas.
Otra solucin fijadora es la de Transeau, llamada tambin soluci n 6:3: l,
por constar de seis partes de agua, d os partes de alcohol etrlico al 95 G.L y una
parte de form alina. La fijacin y preservacin d el material se efect1a adicionando
un volume n d e solucin igual al de la prop ia muestra , es decir en proporcin
1: 1; lo que constituye su mayor desventaja, pues to que, adems del costo, es
impracticable el uso reiterado ele la so lucin de Transeau en el campo o cuando
el nmero de muestras que se van a colectar es muy amplio.
Existe adems la llamada solucin de fonna lina-alcohol-cido actico, FAA,
que consta de 65 mi de fonnalina, 100 mi de alcohol etlico 95 G.L al 50% y 30
mi de cido actico glacial. Este ltimo puede reemplazarse por cido propinico
en igual volumen, entonces la solucin se denominar FAP (B icudo, 1990).

(
(
(
(
(

(
(
(
(

1(
(
(

Concentracin de la muestra

La concentracin de la muestra es un p aso previo y fundamental para su recuento. Existen dife rentes mtodos, unos m s precisos que otros, su uso est
condicionado por el tipo de trabajo que se pretende realizar y la tecnologa
disp o nible; son comunes las con centraciones por centrifugacin y por sedime ntacin, y la sedimentacin en cmaras excavadas, como las de Ko lkwitz, SedwickRafter y Palmer-Maloney, en cmaras de Utermohl y en embudos de decantacin. ,
l. Concentracin por ce ntrifugaci n. Se utiliza una mquina centrifugadora
a una velocidad baja, pues velocidades a ltas pueden deformar y destruir los organismos. Este mtodo es adecuado cuando la densidad de la muestra es baja:
se toman generalme nte de lOO a 200 mi de muestra y se colocan e n la centrifugadora durante un intervalo de tiempo variable entre 2 y 5 minutos.
2. Concentracin por sed imentac in. Deben usarse embudos de d eca n taci n con una capacid ad d e 500 a 1.000 mi (vase figur a 4 . l ); la muestra
que se va a analizar debe fijarse p reviame nte y agitarse para que se h o m ogenice , luego se vierte en los embudos y se deja precipitar. El tiempo de precipit acin depe nder d e la con centraci n del fitoplancton d e la muestra, y
vada entre 24 y 72 horas inclusive. Una vez la sed ime ntac in haya termiado,

\
(

(
(

(
1(
(

(
(

debe abrirse la ll ave del em budo, para dej ar caer solamente el precipitado ,
que despus de es to se identifl<:a y se cuenta.

u
Figura 4.1 Embudos de decantacin para la sedimentacin del litoplancton

3. Sedin~e.ntacin en cmaras de Utermohl ( 1932). Las cmaras tubulares

de Utermohl son cilindros de diferente volumen y altura pero de igual dime tro

Obmvon dt los mowlros dt fitoplauclon

3 2 1 Fit~ncllm dt aguo dula

r
1

de fondo )' de fcil fabricacin con plexigls, material sinttico transparente. El

fondo se tapa con un cubreobjetos y la parte superior con un vidrio circular o
cuadrado.
En e~tas cmaras la sedimentacin es mucho ms demorada; pero la concemracin de plancton en el fondo es mayor, Jo cual permite trabajar con muestras pobres en plancton. Se elige el tamao de las cmaras segn la densidad
del plancton: cuanto ms rica es la muestra, ms pequea ha de ser la cmara;
el dimetro del fondo es comnmente de 25 mm )' la altura vara de acuerdo
con la variacin del volumen de la cmara (vase figura 4.2a).
Por otra parte, la muestra debe agitarse cuidadosamente antes de que se
vierta el contenido en la cmara. Debe procurarse, adems, que la muestra est
a la temperatura ambiente y que la cmara repose hasta que se sedimente todo
el plancton. El tiempo de sedimentacin vara con la altura: tres a cuatro horas
por centmetro de altura; y las algas sedimentadas sobre el fondo pueden contarse
con la a)'uda de un microscopio invertido.
4. Sedimentacin en cmaras excavadas de KolkwiLZ, Sedgwick-Rafter y Palmer-Malone)' (vanse figuras 4.2b, e y d). Se usan cmaras con una capacidad e ntre
0,5 y 1 mi )' baja tasa de sedimentacin. Se deben usar cuando no se posee un
microscopio invertido y, ante todo, cuando las muestras son ticas en fitoplancton.
En las cmaras de Kolkwitz y de Palmer-Maloney la excavacin es circular;
mientras que en las de Sedgwick-Rafter es rectangular, con 20 mm de ancho,
50 mm de largo y 1 mm de profundidad para un volumen total de 1 mi. En
ambos, la gran des~entaja es que, dada su altura, solamente pueden observarse
los organismos bajo aumentos pequeos, IOx a 32x como mximo.
La cmara d e Palmer-Maloney, aunque es de menor altura, tiene como
desventaja su pequeo volumen de slo 0,1 mi (vase figura 4.2d).
5. Mtodo de filtracin con membranas. Puede u sarse para todos los tipos
de agua, con algunas limitaciones impuestas por la naturaleza de la mu estra,
como la presencia, en cantidades importantes, de detritl ts y precipitados orgnicos e inorgnicos, entre otros.
Algunas de las ventajas de este mtodo son la facilidad y nitidez con "que
pueden observarse las clulas, pues stas permanecen en la superficie y los
aumentos que se utilizan para verlas son grandes; adems, el filtro se transparenta
al ser sometido al calor y evita obstrucciones en el paso de la luz desde el condensador. Es el mtodo que m enos se usa actualmente (vase figura 4.3).

1 33

fi

Cilindro de
plexigls

Aro

c"'"'"""i
/

ii!-

(
(

J '

~~-

Muestra

( )
( '
(
(

(
(
(

(
(

Recuento de la muestra
Determinar la forma de contar las muestras }' atntas se deben contar pueden
ser operaciones demoradas; por ello, el esfuerzo invertido en obtener cierta pre-

(
Figura 4.2 Cmaras para sedimentacin y conteo de muestras de fitoplancton
a. Cmara de Utermohl, b. cmara de Kolk\vitz, c. cmara de Sedgwick-Rafter.

d. cmara de Palmer-Maloney.

'

34 1 Fitopmtlon dt agua dula

Obwvacin t 1m mutJtTru t fit&f>lancton

1 35

por ejemplo, para contar el nanoplancton el aumento debe ser l. OOOx. Antes de
contar las algas es necesario calibrar e l microscopio para cada juego ocu lar-objetivo que se vaya a emplear. La calibracin se hace con un micrmetro de platina
que posea una escala de dimensiones conocidas.
.
La enumeracin o conteo comprende: 1) la observaci n y determinacin
de cada individuo, 2) el examen sistemtico de todo el sedimento o de una parte
definida del mismo, 3) el registro de las observaciones, 4) la transformacin de
las cifras obtenidas en valores comparables con los de otras observaciones.
Previamente a l conteo, debe suponerse que los organismos colocados sobre
el fondo de la cmara o sobre el portaobjetos siguen un patrn aleatorio, el cual
est caracterizado por la distribucin de Poisson. Dicho arreglo se logra agitando
unas cincuenta o cien veces el recipiente en el cual fue depositada la muestra
antes de tomarse la submuestra para verter en la cmara de conteo. Este proceso
se denomi na homogeneizacin de la muestra.
Pueden contarse todos los organismos sobre el fondo de la cmara, lo que
representa un trabajo exagerado respecto a la precisin que puede suministrar. En
cambio, un clculo aproximado -extrapolado- a partir del conteo de una parte
delimitada de la cn1ara, conteo parcial, pennite reducir el trabajo al ptimo til.

Conteo parcial

(
(
(

Pinza
motalica

(
(

e
(

Figura 4.3 Equipo utilizado para filtracin con membranas

cisin para una muestra individual debe ser relativo a su valor representativo. :\
menudo es mejor colectar varias muestras de la misma localidad, con ligeras
variaciones en el sitio de muestreo, y contarlas dentro de un nivel de precisin
acep table, que poner demasiado esfuerzo e n la precisin para una nica ntuest rJ.
Si se requiere una precisin extrema, deben contarse varias mue stras en
cmaras de diferentes tamaos; as pueden disminuirse los posibles errores debidos a la baja densidad de ciertas especies (Vollenweicler, 1069). Utermh l
( 1958) expres la opinin de que al contar el fitoplancton de lagos eutrficos
debe disponerse de cma.ras de al menos tres tamaos diferentes: 1, lO }' 50 mi.
Adems, debe tenerse en cuenta que un co nteo mur cuidadoso puede se r
111enos preciso que uno menos cuidadoso pero realizado con rplicas (\\'etzcl
y Likens, 1991 ).
Para e l recuento se requieren nticrocospios con altos autlletltos. Uno de
los ms empleados es el microscopio de Utermohl, en el cual los objetivos estn
debajo del fondo de la cmara de recuento, lo cual permite que se puedan contar
los organismos sedimentados previamente. La eleccin de los aumentos se hace
de acuerdo con el t<Jmatio de los o rganismos ms pequeitos que hara que conta r;

(
(

(
(

(_

En vista de que una reparticin al azar de los organismos no puede ser garantizada a voluntad, es necesario escoger un sistema de muestreo de las reas que
se van a enumerar que acerque la media muestra! a la media poblacional -media
prevista por el conteo completo de la cmara- , sin importar que la reparticin
del sedimento sea aleatoria o no (Uehlinger, 196 11). Para el conteo parcial, se
proponen varias formas de censo de la cmara.
l. Eleccin de una regin juzgada caracterstica. La cual est sujeta a apre
ciaciones subjetivas y no es vlido para el conteo de un sedimento mal disperso.
2. Eleccin de bandas horizontales o verticales de longitud igual al dimetro
de la cmara. Tales bandas deben ser lo suficientemente anchas para que permitan contar un nmero suficiente de individuos -lo que se conoce como conteo
sistemtico.
Utermohl ( 1958) propuso escoger cuatro bandas dispuestas en el sentido
de las diagona les; pero este mtodo carece de una varianza es tadstica vl ida,
pues la mitad de las diagonales se halla en una zona central que representa
solamente un cuarto de la superficie total (vase figura 4.4).
3. Eleccin de varias reas o campos de conteo siguiendo un sis tema de
muestreo al azar. Normalmente las reas corresponden a los campos visuales
seleccionados mediante una tabla de nmeros aleatorios.

--

(
36 1 Fitoplanc/on d~ agua dula

rt"'

&Wi*N

Obmwcin dt lru mrwl rru dt fitoplauc/on

se,

1 37

( \
(

Banda
horizontal

ste e s el m todo ms confiable. El nmero ele campos puede determi narse

a partir de la relaci n entre el nmero de especies detectadas y el nmero ele
campos comaclos. Seg n 1vfcAlice ( 197 1), en veinte campos contados se presentan
aproximadamente 80% de los organismos totales, mientras que trein ta campos
dan aproximadamente el 90% de los organismos presen tes en la superficie de
conteo (vase figura 4.5). Sin embargo, no siempre se debe contar u n nmero
fijo de campos, sino aquellos que garanticen u na representatividad y co nfiab il idad
adecuada s, sin tener que realizar l lll trabajo excesivo. Por ello, deben detenninarse para cada mues tra contada .

e
(

(
(
(

10

15

25

20

(
(
(
Dos bandas
en cruz

(
10

.(

(
15

(
(

Cuatro bandas
diagonales
20

(
(
Figura 4.4 Conteo parcial mediante el mtodo sistemtico
Fuente:

Uehlinger, 1964.

Figura 4.5 Conteo parcial mediante el mtodo de campos aleatorios

Fuente:

Uehlinger, 1964.

(
(

~.

l'

1f
(

(
(
(

e
(
(

e
(

e
e
(

e
(
(
(

(
(
(

(
(
(

38 /

Fitoplandon dt agua dula

Muchas veces, una vez contado el nmero de campos escogido, se recorre

el fond o de la cmara -generalmente con aumentos bajos- con el fin ele estima r
la abundancia de las especies raras, las cuales influyen en gran medida en la
diversidad del sistema.
Finalmente, uno de los mtodos de conteo ms utilizados en la actualidad
consiste en contar el nmero de campos necesarios hasta obtener cien individuos
del taxn ms abundante, al tiempo que se registran las abundancias de los
dem~s taxon~s .en la muestra. Como en algunos casos se presenta una especie
dommante, raptdamente se completarn los cien individuos de la misma lo indicado entonces es contar hasta completar cien individuos del siguiente' taxn
ms abundante. En este caso, no importa la cantidad de individuos que se cuente
del pnmer taxn ms abundante, cuya abundancia slo dejar de ser registrada
cuando se alcance el nmero de individuos elegido para el otro taxn. Si se
encuentran varias especies dominantes, se repetir el proceso,

Posibles errores eu el recuento

Las principales fuentes de error en el recuento del fitoplancton se hallan asociadas a la calidad del muestreo y a las tcnicas de conteo. Un problema especial
es el recuento de colonias y filamentos, pues muchas observaciones se refieren a
sus cambios en abundancia; en tales estudios un mtodo que estime la abundancia
con una exactitud de ms o menos el 50% es adecuado ya que el tiempo requerido
para obtener una mayor exactitud se incrementa exponencialmente. Por ello un
nivel de significancia del 95% es razonable para la mayora de los estudios biolgicos (Wetzel y Likens, 1991).
?e otro lado, el error de muestreo puede exceder la precisin del conteo;
por CJemplo, la distribucin vertical y horizontal del fitoplancton puede varia r
considerablemente en intervalos de tiempo cortos, por la accin del viento.
De ah que resulte ms efectivo colectar y contar varias series verticales sin
insistir en un tratamiento demasiado riguroso para muestreos individuales '(Vollenweider, 1969).
En el recuento del fitoplancton las fi.tentes de error ms importantes son:
1) el error aleatorio, asociado al muestreo y submuestreo; 2) los errores en el
re~ento por parte del observador, -por ello debe ser siempre la misma persona
qutell cuente la muestra- y 3) los errores en la co nversin del recuento al estimativo de la abundancia poblacional de los organismos.
El azar puede probarse mediante el test estadstico de la funcin ji. Si se
ha demostra~o que la dispos~cin natural de los organismos es al azar, es posible
calcular el numero de orgamsmos que deben ser contados para obtener un alto
grado de exactitud, por ejemplo el 95% mencionado.

ObuniOCin dt las mtwlrDJ ck fitoplanclon /

39

La p r ecisin de un con teo vara inversament e con la r az cu adrad a d el

nmero de individuos contados; por ello, para obtener un mayor grado de
prec isin es necesario contar un mayor nmero de individuos. La sigu ie n te
frmula per mi te est imar el lmite de confianza del 95% para un nmero apro ximado de organismos.
100
Po,95 = 2 X ---:rvn
Po r ejemplo, para dar el 10% de prectston con un lmite de confianza
del 95% deben co n ta rse 400 organismos. Lps lm ites de confia nza correspondien tes a este conteo deben ser aproximadamente 400 menos su 10% y 400
m s su 10%, lo que da e ntre 360 y 440. Esta fo rmulacin exp resa una idea
burda del tamaflo de conteo necesario para varios grados de precisin, pero
en la prct ica no debe ser usada para calcular lmites de confianza , pues la
precisin depende enteramente del tamao total del conteo (Lund el al .,
1958). Cua ndo se u san precisiones del 95% y el 99%, Ricker ( 193 7) estableci
las siguien tes frmulas para determinar los Hmites superior e inferior, que
son los lmites de precisin del conteo:

l. Precisin = 0,99
Lmite superior = n + 3,82 + (tO.OI,"") , n + 2,2
Umite inferior = n + 2,82 - (tO,OI. 00) , n + 1,2
2. Precisin = 0,95
Lmite superior = n + 2,42 + (to,os,oo) , n + 1,5
Lmite inferior = n + 1,42 - (t0,05,00) Y n + 0,5

n = nmero de organismos contados en una sola muestra

(t0,05,oo) = 1,96
(tO,OI ,oo) = 2,576
Este mtodo para calcular la precisin de un conteo est basado e n el supuesto de que la nica fuente importa nte de variacin es el error aleatorio, deb id o
.
al mu estreo y al submucstreo.
En definitiva, con el fin de disminuir el grado de error en el conteo se
reco mienda:
l. Que sea un nico investigador quien cuente las muestra s.
2. Que las muestras sean homogene izadas, agita ndo entre 50 y 70 veces el
frasco que las contiene.
3. Que se deje sedimentar el fitoplancton el tiempo recomendado segn la
altura de la cmara.
4. Que se realice el co nteo ininterrump idamente y, en lo posib le , media n te
campos aleatorios.

4 O 1 Fitoplonctun dt

agua dula
Obmvacin dt iaJ

Clculos
Los clculos p.a ra obtener el nm ero de clulas por volumen de agua cua ndo se
cuentan camb10s, pueden hacerse seg n la siguiente forma (Ros, 1979):
nF
O rga nismos p or mililitro
sch
Donde:

nmero de organismos contados

.
2
s = superfiICie en mm del campo del microscopio
e = nmero de campos contados
h = altura de la cmara en mm
3
F = factor de conversin = 10 mm 311 mi
n

Cua nd o se cuentan bandas o transec tos, Ros (197 9) plantea:

nF
Organismos por mililitro = dth
Donde:
11 = nme ro de organismos contados
d = di metro del transecto en mm
1 = longitud del los transectos en mm
h = altura de la cmara en mm
F = factor de conversin = 10 3 m 111 3 mi
. Si no se cuen ta. con un microscopio binocular invertido puede usarse uno
no1ma l, }' en ause nc1a de cmaras como las citadas anteriormente Yolleweide r .
(1969), recomi enda lo siguiente:
'
1_. Calib~a r un gotero )' averiguar el volumen de una gota de muestra dentro
del m1smo. El volumen de agua cubierto por la lami nilla no debe salir )Qr Jos
bordes de la misma.
1

2. Usando si~mpre el mismo cubreobje tos en cada anlisis, examinar un

transecto <:!1 la mnad d eL cubreobje tos pa1:<~_ averigua:__el nme[_o_de orga nismos presentes a llf en el momento de cubrir la gota. Luego repetir e l con teo
con.tal~do el nmero de organismos de otra gota siguiendo el mismo pro:
~:1 111ll.ento qu~ con la anterior, en otro tran secto IQ sufici~ntemente separado
. pr.u nero. S1 los resultados son muy diferentes a l primero, r epetir el procedumento con una t .
e
.
v . .
. el cera gota .. omo el mtodo es t Stlje to a consid erable
allacln, e.s .necesano contar los organismos de va ri as go tas para obtener un a
bu.e na p reciSin: Es muy importante, adems, h omogeneizar bien la muestra
agnndola previamente para posteriormente sacar la submuestra qu e se va ~
contar.

rnutJ/ras

dt fitoplonclun

1 41

El nmero total de organismos por gota se calcula usando la frmula:

Organismos por gota

rea del cubreobjetos

(individuos hallados en los transectos)

rea de un transecto
Para hallar los organismos por mililitro:
1 mi
Organismos por mililitro = - - - -- -- -- - x
volumen de la gota (mi)

( )
orgamsmos por gota

1 mi

Cuando esta operacin se efecta con cuidado da resultados tan precisos

como los obtenidos mediante mtodos ms sofisticados.
Como el fitoplancton consiste en clulas individuales, filamentos, cen obios
y colon ias, surge la inquietud acerca de qu elementos de stos son los que se
deben contar. Lo mejor es contar clulas, aunque ello es poco prctico en caso
de que las colonias sean muy abundantes. Si se cuentan especies coloniales, es
importante determinar el nmero promedio de clulas por colonia, p ues la lula
es la unidad bsica de replicacin. Adems, este nmero puede vari ar temporal
y espacialmente dentro de un mismo ecosistema. Si se trata d e algas filamentosas,
debe determinarse la longitud promedio de los filamentos (Wetzel y Likens 1991).
Sin embargo, e n la mayora de Jos casos se considera a las colonias y filamentos
como un organismo.
Las clulas no identificables h asta la categora de especie, tambin deben
ser registradas, usando trminos que permitan a lguna identificacin taxonmica,
por ejemplo euglenoides, dinoflagelados o Synedra spp.

(J
( ~1

{)

Clculo de la biomasa

A panir de los conteos en a lfcuo tas de la mu estra, puede determinarse la abundancia del fitoplancton (como una estimativa de su densidad) o su biomasa. La
abundancia varfa generalmente con la profundidad - s._.bre todo en cuerpos de
agua estratificados-, la estacin climtica y la regin; como consecuencia, ocurre
un a sucesin de especies con el tiempo.
A pt:sar de qnP. se considera que el u so de la abundancia numrica o la
densidad como una medida del Standing stock no tienen problemas, ocurren, al
igual que en vegetales superiores, a lgunas dificultades atribuidas principalmente
a las diferencias en el tamai'lo celular del fitoplancton tamo a nive l intra como
interespecfico. La significancia de tal variedad en e l tamao se refleja en lo que
se denomina valor de importancia de la especie, pues puede suceder que especies
poco importantes desde el punto de vista numrico sean bastante importantes

(
(
(

(
(

(
(

'

........

1(

Oburv<Uin ti~ /o.J mutJtras < fitopldncton / 43

42 /

Filoplancton dt agua dula

(
(

(
(
(

(
(
(

(
(

en trminos de biomasa celular (tomada como una medida de dominancia) o de

frecuencia de aparicin. Como consecuencia, las densidades o abundancias basadas en conteos tienden a sobreestimar las peque1as clulas y a subestimar la
contribucin de las algas mayores.
Por ello, la abundanc ia celular por s{ misma tiene un valor limitado y, en
ciertos casos, se requiere adems una medida estimativa de la biomasa bien sea
como biovolumen o como medida de algn constituyente celular como el carbo no,
nitrgeno u otro.
Para estimar el biovolumen, se usa el mtodo del volumen celular promedio
(obtenido a partir de las d imensiones de por lo menos 20 clulas seleccionadas
aleatoriamente en el microscopio) y la correspondencia de la forma celular a un
slido geomtrico. Una vez realizado lo anterior, la densidad absolta (en clulas
1
1
x mt" o clulas x 1. ) de una especie d eterminada es multiplicada por su volumen
celular medio y por la densidad d el agua asumida como 1 gramo por centfmetro
cbico, para obtener un estimativo de la biomasa de esa especie. Si se suman las
biomasas de todas las especies halladas, se obtendr la biomasa alga! en et sitio
de colecta. Es necesario insistir en que, como el volumen celular puede variar
significativamente entre estaciones, profundidades, pocas climticas y lagos, debe
obtenerse a partir de las muestras colectadas y no de listas citadas por otros
autores. En lo posible, debe obtenerse tambin a partir de clulas no preservadas.
Adems, el volumen celular medio no debe ser calculado a partir de los promedios de las dimensiones celulares individuales.
El resultado final de la estimacin de la biomasa por medio del biovolumen
3
-1
3
1
3
-1
.
es expresado en mm x 1 , en Jlm x mi , en Jlm x 1 , o en cualqUier otra
unidad de volumen celular por volumen de agtia.
Existen tambin otros dos mtodos para calcular la biomasa: e l volumen
plasmtico (a partir del rea celular) y el contenido de carbono y nitrgeno
celular (a partir del biovolumen).
Es necesario aclarar que las medidas de biomasa, excepto la obtenida a
travs del biovolumen, no estiman la concentracin del fitoplancton en sentido
estricto, pero brindan una medida de algn consti tuyente comn a la comunidad
Cillera, el cual refleja la abundancia numrica. As, las medidas de biomasa son
un complemento informativo que no puede ser sustituido por un censo numrico.

Referencias bibliogrficas
Bicudo, C. E. M. 1990. "Metodologa para o estudo qualitativo das algas do perifiton."
Acta Limnol. Brasil. 3: 477-491.
Lund, J. \V. G. & J. F. Talling. 1957. "Botanical limnological methods with special refcrence to the algae." Bot. Rev. 23 (8-9): 189-583.
(
1 (

. e Ki r & E o Le Cren . ! 958. "The inve~ted

microscope method of
Lund, J. W. G., P mg
.

b
" H
estimating algal numbers and thc statiscal bases of estunauons Y counung. y
drobiologfa 2: 143-170.
.
L.
1
McAlice, B. J. l971. "Phytoplankton sampling with the Sedgck-Rafter Cell.
Imno .
Oceanogr. 16 (1): l9- 28.
.
the enumeration of
Ricker, w. E. 1937. "Statistical treatmcnt of samphng processes m
plankton organisms." Arch. Hydrobiol. Plankt. 31: 68-84.
Ros, J. 1979. Prcticas de Ecologa. Edit. Omega S. A. Barcelona:
Soumia, A. (editor). 1978. Ph_vtoplankton man~tal. Unesco. Waslnngton.
.
..
Uehlingcr, v. 1964 . "tude estatistiquc des mthocles de denombrement planctomquc.
Archives des sciences. 17 (2): 121 -223.
.
. ..
Utcnnohl, H. 1958. "Zur Vervollkommung der quantitativcn phytoplancton-methodtk.
.
.
d
Mitt. Int. Ver. Limnol. 9: 1-38.
d
R A ( d.t ) 1969 "A manual on methocls for measunng pnmary pro ucVollewei er, .
e t or
11 '
N y k
tion in a uatic enviroments." 2 d cdition. Blackwell .~pringcr. Ver 1ag. ew or
Wetzel, R. & G~E. Ukens. 1991. fimnologirol analyJis. 2"" edltlon. Spnnger Verlag. Ncw York.

---------------------------~----
/ndictJ cU t111Jdo tr6fico y calidod ckl ogua 4 [/

Existen algunos tipos de ndices que slo requieren la p arte cualitativa. Los(
seis primeros tipos de ndices tratados son de este tipo. Otros ndices requieren
de ambas partes y de esta ndole son ' Jos r~stan tes.
(
/

Indices de estado trfico y calidad

del agua

A partir del tipo de organismos fitoplanctnicos presentes en un ambiente particular, as como de su abundancia y densidad, pueden hallarse una serie de
ndices que permiten determinar el estado trfico y la calidad del agua.
Existen, en general, dos tipos de enfoques al respecto. En el primero se
id entifican todos los tipos de organismos presentes en la muestra de agua y se
establecen sus abundancias y/o frecuencias rela tivas. Este es el mtodo directo o
ecolgico y puede referirse a todos los organismos presentes en el amb iente, a
a lgn grupo de ellos en particular o apenas a uno o algunos tipos de individuos.
El segundo es el mtodo indirecto o fisiolgico, utilizado para es timar la actividad
viva de los organismos. Este mtodo se basa genera lme nte en una especie particular, la cual es cultivada en el laborato rio e inoculada en la muestra de agu a
que va a ser a nalizada.
Otros ndices como el de estado trfico de Carlson no utilizan ninguno de
los dos e nfoques mencionados. Vale la pena mencionar que dentro del mtodo
d irecto o ecolgico se h ar mayor nfasis en los ndices basados en la abundancia
proporcional de los taxones, por ser de amplio u so en la ecologa del fitoplahct'on.

Riqueza de especies

Se considera que existe un mayor nmero de especes en los ambientes meno/

eu trficos en comparacin con los ms eutroficados. Sin embargo, los r esul- (
tados dependern principalmente del lugar donde se efecte el muestreo,
pues, a distin tos sitios de un cuerpo de agua pueden cor responder diferentes (
tiempos de residencia y otras variables. que inciden en la determinacin de
la r iqueza de especies: co mo ejemplo se tien e que los lagos eutrficos con (
regin litoral amp lia y rica en macrofitas presentan generalmente un nmero (
de especies que puede llegar a ser mayor que e l de los lagos oligotrficos
(Es teves, 1988).
(
Asf mismo, el nmero de especies halladas se ver afectado por el tamao
de la unidad muestra!, ya que generalmente ex iste una variacin lineal entre (
ambos factores.

ndices de .Thzmmark y Nygaard

Estos ndices establecen relaciones entre las especies dominantes y las accidenta- (
les, presentes o no, con e l fi n de determinar el estado trfi co del ecosistema.
Thunmark (1945) propuso la razn entre el nmero de especies de Chlorococcales
y el nmero .de especies de Desmidiaceae y la denomin ndice cloroffceo. Poste- (
riormente Nygaard (1 949) propuso otros cocientes:

nmero de taxones de Cyanophyceae

l. ndice cianofrceo =

Mtodo directo o ecolgico

nmero de taxones de Desmidiaceae

Este enfoque comprende dos panes: la primera de carcter cualitativa )' una
segunda de carcter cuantitativo. En la parte cualitativa se identifican, has ta el
mayor nivel taxonmico posible, los taxones presentes en la muestra. Una vez
logrado esto, se procede a cuantificar cuntos de cada uno de esos taxones estn
pres.ent.es. Es necesario aclarar que no todos los taxones que aparecen en la parte
cuahtallva del anlisis de una muestra tienen que aparecer en el cuantitati,,o,
debido a problemas de submuestreo, al volumen y nunero de cma ras examinadas }' a la dificultad de llla;pu;a.:;0n de !~~ ~ 1:-.. a-:J:me:<:::r!:l: :!,. ;:! .:-vlaUO
de la cmara de conteo.

nmero de taxones de diatomeas centrales

(
(

2. ndice de diatomeas
nmero de taxones de d ia tomeas penales
nmero de taxones de Euglenophyta

3. ndice de euglenofitas
nmero de taxones de Cyanophyceae

... . Chloroph)ceae

:.>_.,

1(

46 /

fndiw dt tJiado. trfico y calidad dt l agua 1 47

Fitopltmclon d~ agua dula

nmero de taxones de Cymrophyaae + Chlorococcales +

diatomeas centrales + Euglenoplryta

4. ndice compuesto

nmero de taxones de Desmidiaceae

Los tres primeros ndices dan resultados menores que uno en ecosistemas
lacust res de carcter o ligotr fico y mayores que uno en ecosistemas eutrlicos.
El ndice compuesto parece brindar una se paracin ms clara entre los ecosistemas m s productivos y los menos productivos.
Adems, Nygaard reporta que los lagos que co ntienen asociaciones cuyo
ndice compuesto resulte menor que 1,0 son oligotrficos, mientras que aquellos
con un ndice mayor que 3,0 son eutrlicos. Los valores intermedios implican
mesotrofia o eutrofia dbil (Hutchinson, 1967).
En lo que respecta a la universalid ad de estos ndices; deben tenerse en
cuenta ciertas restricciones de su uso e n los trpicos, pues all las diatomeas
centrales son relativamente ms abu ndantes que las penales, sin que ello signifique qu e los lagos sean forzosamente oligotrficos. Adems, las algas verdeazules
so n, en general, ms abundantes en lagos tropicales (Gonzlez, 1988).
En genera l; los valores menores de estos ndices se dan e n lagos distrficos
ricos en desmidiceas y enriquecidos con compuestos hmicos y orgnicos disueltos. El valor del ndice co mpuesto puede ser cercano a cincuenta en lagos
cutrficos enriquecidos con muchos nutrientes (Wetzel, 1981 ).

(
(
(

(
(

(
(

Asociaciones fitoplanctn icas

"' "'

u ..
"' <:

.!! ~

~g
~~

::l >e e:
~ ~
o

.s

.. o

:;Q

<D

m
.,....

oC/)
e

:;
~e:

(
(

(
(
(
(
(

Hutchinson (1 967) propuso una clasificacin provisional de los tipos de fitoplancton basada principalmente en las asociaciones fitoplanCLnicas de acuerdo con la
afinidad taxonmica. El mismo auto r sei'lal que los tipos de plancton no deben
ser considerados necesariamente equivalentes a formaciones en el sen tido fitosociolgico, aunque es posible que algu nos de e ll os puedan registrarse b<tio este
trmino. Incluso, pueden mezclarse muchos tipos: las mezclas ms comunes son
las del plancton diatomeico con las dems especies. En la tabla 5. 1 se detallan
las asociaciones propuestas por este autor.
Las asociaciones de especies de diatomeas, principalmente las de especies
y variedades de Gomplronema, tambin han sido utilizadas como indicadores de
la presencia de desechos industri a les y de otros tipos. A travs del nmero de
especies de diatomeas presentes se puede, adems, tener una idea de la ca lidad
del agua. En ambientes eutrficos, unas pocas especies conforman la mayora de
la poblacin de diatomeas y su densidad es a lta; en los ambientes lim pios, en
cambio, se presentan ms especies de diatomeas con dens idad baja.

<11

.2
o

C/)

a.

'0

V>

cu

e:

..

t
e
cu

e:

:>

01

!!

o.

>-

..J

C/)

'

<11

-~

o
oC/)

<(

...
u

a>

a>

"'E

"o

o
;
.;
o

'E

.!!

o"'

.\1

.8.
6

V>

a
~2'
2o

a.
::

.,o

8o
o

:e

.!!

'E

g
e:
o
a.
::

.\1

'5
w

------------------.,...;olll';;n

Y.l+'t3-}IQL.:N?

48 /

/ndiuJ dt tJtado lrfico y calidad dtl agua 1 49

Fitop/bndon dt agua dulct

ndice de dficit de taxones de Koth

Para trabajar con este mtodo hay que establecer inicialmente una medida de
referencia para los lugares que se van a estudiar. Esta medida la da e l punto,
situado fuera de la influencia de la tensin ambiental, donde se espera hallar un
mayor' nmero de taxones.
En este ndice slo es importante el nmero total de taxones, no el tipo
de taxones de que se .rata. Si se acepta que cada muestra se estudia de la misma
manera el df1cit de especies se puede calcular de la siguiente forma:

(A -Ax)
A

....:.....,.:___:_:.:.._

100

Donde:
Ax: nmero de taxones del lugar que se est estudiando
A: nmero de taxones en la muestra de referencia
El valor se presenta en porcentaje y vara de O a 100%. Cuando es O, Ax
= A, es decir, no hay dficit de taxones; cuando es el 100%, Ax = O, es decir,
el dficit de taxones es total.
Los valores obtenidos pueden llevarse a un sistema de coordenadas, ubicndose en la abscisa las estaciones consideradas y en la ordenada los valores del
ndice. La debilidad rela tiva del mtodo radica en el establecimiento de la medida
de referencia de taxones.
Courtemanch y Davies (1987) propusieron un ndice basado en los mismos
principios del anterior al que denominaron coeficiente de prdida de comunidad.
Este ndice es una relacin entre el nmero de taxones que se asumen perdidos
(a - e) a causa de una fuente contaminante, y el nmero de taxones remanente
(b), lo que incluye cualquier taxn nuevo. Sus valores oscilan desde cero, ningn
taxn perdido entre la estacin de referencia y las afectadas, a infinito, cuando
ningn organismo permanece en la .estacin afectada. El valor del coeficiente se
incrementa slo cuando se pierden los taxones en la comunidad d!! referencia,
lo que indica dilo. La frmula es la siguiente:

=
1

(a e)

Donde:
a: nmero de taxones o riqueza de especies en la comunidad de referencia.
b: nmero de taxones o riqueza de especies en la comunidad afectada por
la contaminacin.
e: nmero de taxones comunes en las comunidades de referencia y afectada.

Segn los autores, los datos obtenidos del trab.ajo con m~cr~in~ertebrados
sugieren que valores mayores que 0,8 en el coefiCiente son md1cat1vos de un
cambio nocivo en esas comunidades.

El mtodo de Pantle y Buck

Este mtodo se basa en el sistema de los saprobios de Kolkwitz y Marsson (1908).
Consiste en calcular inicialmente la frecuencia (h) de los diversos taxones en el
lugar de )a investigacin. La frecuencia se expresa en nmeros .absolutos o se
estima. Pantle y Buck (1955) utilizan slo tres grados de frecuenc1a : ! , hallazgos
casuales; 3, hallazgos frecuentes, y 5, hallazgos abundantes, a.unque otros auto~es
usan un nmero mayor de los grados de frecuencia, lo cual d1ficulta y p ersonaliza
la interpretacin.
.
Posteriormente, a cada taxn se le sita en el sistema de los sap rob10s. Se
tom a su grado saprbico (s), es decir, su lugar dentro del sistema. Cada grado
con esponde a un tipo de organismos indicadores, as:
s = 1, organismos indicadores oligosaprbicos
s = 2, organismos indicadores betamesosaprbicos
s = 3, organismos indicadores alfamesosaprbicos
s = 4, organismos indicadores polisaprbicos
A partir de esta clasificacin se halla el ndice de saprobiedad (s) para cada
estacin de muestreo, segn la frmula :
l: (s.h)

(
(
(

(J
()

()
(
(

S=-h

La calidad del agua se establece segn los siguientes inte1valos:

1,0 < s < 1,5, contaminacin muy dbil
1,5 < s <2,5, contaminacin moderada
2,5 < s <3,5, comaminacin fuerte
3,5 < s < 4,0, contaminacin muy fuene

Los resultados pueden llevarse a un sistema de coordenadas, o ilustrarse

con diferentes colores, uno para cada uno de los valores hallados para s, en un
mapa de estaciones de muestreo.
. .
Al ndice de saprobiedad puede agregarse un valor md1cador (g) caracterstico de cada especie; el valor ms bajo es 1, el ms alto es 5. La frmula
fi nal sera:

l: s.h.g

h.g

(
(

(
J

! . . '. ,~

(
(
(

50 /

/ndiw d1 tsiiJdo lrji<o J colidad dtl agua 1 5 1

Filoplancton J, agun dula

El mtodo de Pantle y Buck se. hizo para aguas corrientes, pero puede
usarse para aguas lnticas. Los valores de g para organismos fitoplanctnicos
podrn tomarse de las tablas 5.2 y 5.3 del ndice de polucin orgnica de
Palmer ( 1969).

ndice de poluci11 org11ica de Palmer

(
(

Respecto a las algas como indicadores de polucin, Palmer ( 1969), despus de

consultar 269 trabajos de 165 autores, cre un sistema indicador que consta de
una lisi.a de veinte organismos, tanto gneros como especies, en orden decreciente
de resistencia a la contaminacin orgnica.
Para usar este sistema se requieren las tablas 5.2 y 5.3, que muestran el
ndice de polucin propio de cada organismo. Este va lor puede utilizarse como
valor indicador g en el fndice de saprobiedad de Pantle y Buck ( 1955), como se
explicar ms adelante.

e
(
(

(
(

Anacyslis (Microcystis)
Ankistrodesmus
Chlamydomonas
Ch/orella
C/osterium
Cyclotella
Euglena
Ghomphonema
Lepocir]clis
Me'osira (Aulocoseira)
a OPI

1
2

4
3

5
1

Micractinum
Navicufa
Nitzschia
Oscillatoria
Pandorina
Phacus
Phormidium
Scenedesmus
Stigeoclonium
Synedra

3
3
5

2
4
2
2

=indica de polucin orgnica.

Fuente:

Palmar, 1969.

(
(

Ankistrodesmus falcatus
Artthospira jenneri
Ch/orella vulgaris
Cyclote/la meneghiniana
Euglena gracilis
Eug/ena viridis
Ghomphonema parvulum
Melosira varians
Navcula cryptocepha/a
Nitzschia acicularis
a OPI

3
2
2
2
6
1

Nilzschia palea
Oscillatoria eh/orina
Oscillatoria limosa
Oscillatoria princeps
Oscil/aloria putrida
Oscil/atoria tenuis
Pandorina morum
Scenedesmus quadricauda
Stigeoclonium tenue
Synedra u/na

5
2
4

3
4

3
3

= fndice de polucin orgnica.

Palmar, 1969.

fndice de polucin para gneros

OPI

fndice de polucin para especies

OPI

Fuente:

Tabla 5.2

(
(

Tabla 5.3

En el anlisis de una muestra de agua se registran aquellos de los veinte

gneros o especies de algas contenidos en la lista. Para tal efecto, un alga se
considera presente si hay cincuenta o ms individuos de la misma por mililitro.
Posteriormente se suman uno a uno los ndices de polucin de las algas presentes;
si el resultado es mayor o igual a veinte existe alta polucin orgnica en la
muestra, mientras que un resultado de 15 a 19 se toma como indicador de po-

lucin orgnica intermedia y, finalmente, un valor menor que quince corresponder a una baja contaminacin orgnica, a una muestra no representativa o a
que algn factor o sustancia presente en el ambiente est interfiriendo en el
crecimiento del alga.

ndices basados en la abundancia jJroporciot(a/ de los taxones

hallados en el cualitativo
Estos ndices tienen en cuenta el hecho de que en Ct!alquier coleccin de
individuos, casi sin excepcin, se observan una o dos especies comunes muy
abundantes o dominantes, unas pocas de abundancia intermedia y un amplio
nmero de especies raras y poco abundantes. Normalmente, ninguna comunidad est constituida por especies igualmente abundantes, es decir, con una
diversidad m<ixima.
A estos ndices corresponden los de Shannon y Weaver, el de Brillouin y
el de Simpson y otros, que buscan reunir los componentes de riqueza y de equidad en uno solo, por lo que se han denominado ndices de heterogeneidad. Los
ndices de diversidad de Shannon y Weaver y de Brillouin son los mejor conocidos
y ms usados, por ello sern abordados inicialmente.
La medida de la diversidad no es sencilla, debe t~nerse una definicin precisa de los organismos comprendidos en una comunidad (Pielou, 1975). Por ello
es preciso especificar los lmites del tiempo durante el cual se efecto el estudio,

(
fndices dr e.stado trfico y calidad dtl agua 1 53

52 /

Fitopltmc/on dr agua dula

as como las fronteras espaciales del rea que contiene la comunidad y la forma
como se llev a cabo el muestreo. Adems, como ya se especific, se requiere
una clasificacin taxonmica clara del mate rial involucrado, es decir, un estudio
cualitativo previo.
Normalmente se hace referencia a la diversidad de especies, pero esto no
impide el tratamiento de cualquier rango taxonmico, de componentes es tructurales del hbitat e incluso de la diversidad trfica. Como muchos organismos
no se distribuyen al azar en el rea de muestreo, se debe seguir una cuidadosa
metodologa en la que quede bien representada una muestra tomada en forma
verdaderamente aleatoria, y que permita el uso correcto de los procedimientos
estadsticos involucrados (Schcmnitz, 1980).

ndice de diversidad de Shannon y Weaver

Segn Pielou, se debe usar para colecciones infinitamente amplias, en las que
el nmero de taxones es desconocido y de las cuales debe tomarse una inuestra
aleatoria. Su utilizacin implica que todas las especies de la poblacin original
estn representadas en la muestra y que dicha poblacin sea homognea
(Pielou, 1966b) . No puede ser usado, entonces, en cualquier situacin, como .
se ha hecho normalmente, pues presenta un sesgo definido en muestras
pequeas.
El valor mximo de este ndice est dado por /n S, donde S es el nmero
de taxones en la muestra; pero normalmente el rango de .valores oscila entre 1,5
y 3,5, sobrepasando raramente un valor de 4,5 (Magurran, 1988). Segn Margalef
(1 983), en los ecosistemas lcustres continentales el fitoplancton puede llegar a
presentar una diversidad muy por debajo de uno en los ambientes muy eutrficos,
y un mximo de cinco en los oligotrficos y distrficos. En el mar, estos valores
suelen estar comprendidos entre 1,5 y 2,5 en la zona de costa, con una disminucin creciente hacia los estuarios y un aumento a valores entre 3,5 y 4,5 en
mar abierto (Margalef, 1974).

Para el clculo del ndice se utiliza el logaritmo en base dos (log2), pero
puede usarse cualquier otro tipo de base, como la diez o la e del logaritmo
natural, que es la ms usada actualmente. El mismo tipo de logaritmo usado
para calcular el ndice de diversidad debe ser utilizado en el clculo de los dems
ndices relacionados, como el ndice de equidad y el de riqueza. De acuerdo con
el tipo de logaritmo, las unidades del ndice sern: 1) para log2, bits por individuo
o dgitos binarios por individuo; 2) para logr (ln), be! nat por individuo o nat
por individuo; 3) par~ logJO, be! por individuo, dg_ito decimal por individuo o
decit por individuo. Su expresin numrica es:

,"..
-~ ~ .

( ~(

H' = -:E pi In pi
Donde:
ni
pi=-n

ni: nmero de individuos del taxn isimo

n: nmero total de individuos en la muestra

n =:E ni
'

ndice de diversidad de Brillouin

r-(

Este ndice ~~ utiliza cuando la aleatoriedad de una muestra no pue~le !ser

rantizada; por ejemplo, cuando se capturan ~nsectos con trampas e ~~~el:~
cuales son diferencialmente atrados por la nmma, cuand? s~ .colectad P
.
t . pados los mdiVIduos e tamano
n redes de arrastre en cuyo caso sl o son a r a
:ayor que el dime;ro de la red, o cuando una comunidad es censada en su

(
(

totalidad. El ndice, HB, se expresa como:

/11 (N!) rltl (n!)

HB =

( )

Donde N es el nmero total de individuos en la poblacin

de 4 5 Al comparar los
'. .
d'
1d
El ndice de Brillouin rara vez exced e un va or
resultados obtenidos por medio de este ndice con los obtemdos me tant~ e . e
Shannon y Weaver, se tiene que los resultados presentados ~~r el de B~Jllo~~~
son menores, pues no dan lugar a incertidum~re ya que descn en un~ co~~:~er
conocida. La mayor divergencia entre estos lndJccs es que el
Shanno y d
.

?e

da siempre el mismo resultado cuando el ~mero de especJ~~c~

proporcionales permanecen constantes, nuentras que el In

~: ~~~~~;~e:~~
.

. d B n
presenta tal propiedad.
Pielou (1969; 1975) y Margalcf(l974) argumentan que e~ ndJce e. ~ ot~~~~
se debe usar en todos Jos casos en que se efecte un~ .colecClnla padrurla ceomu
.
)a composiCIn comp eta e
muestra no aleatona, o en que se conozca
l lculo del !ndice de
nidad. Esta sugerencia ha sido poco aceptada, ya que e cd dada su depen
.
h
puede dar valores erra os
eclo os familiarizados con la
Brillouin reqmere mue o uempo y
dencia del tamao mu estra!. La ma~orla. de los
g
e con el !ndice de
teorla de la informacin miden la dtversJdad preferememenl 1 datos entre
Shannon y Weaver, pues ste les permite fcilmente computar os

otras ventajas (Magurran, 1988).

.(
(

(
(
(
(

(
(

.
(

(
/ndiw dt tJiado trfoo y calidnd dtl og11o

54 / Fitoplanruna dt agua dulu

ndices de dominancia

(
(

Estos ndices constituyen el segundo grupo de los llamados ndices de heterogeneidad. Proveen una medida de la abundancia de las especies ms comunes,
ms que una medida de riqueza de especies. El ms utilizado es el ndice de
Simpson (1949), llarnado algunas veces ndice de Yule. ste muestra la probabilidad de que dos individuos extrafdos aleatoriamente de una comunidad infinitamente grande pertenezcan a especies diferentes. Para calcular la dominancia
de una comunidad finita se usa la fmmla:
1: n;(n; - 1)
Ds = - - - - 11(11 - 1)
Para una muestra infinita la frmula es:
2
2
Ds =L pi = l:(11Jn)

(
(
)

Segn lo sugerido por Pielou ( 1977), estadfsticamente es ms correcto usar

la frmula ajustada para una muestra de tamaito finito.
A medida que el ndice de dominancia se incrementa de O a 1 -valor
mximo del fnclice-, la diversidad y la equidad disminuyen. Es un ndice
muy influenciado por las especies ms abundantes en la muestra, pero menos
sensible a la riqueza ele especies y al tama muestra!. El ndice es expresado
en muchos casos como J - Ds, complemento del fndice de Simpson o como
1/Ds, inverso del ndice ele Simpson, los cuales son utilizados como medidas
de diversidad.
Otro lndice de dominancia poco usado, pero fcil de calcular y que presenta
la ventaja de expresar la importancia proporcional de la especie ms abundante
en la muestra, es el de Berger-Parker (d). Este ndice es independiente del
nmero de taxones en la muestra, aunque est influenciado por el tamao de
la misma; adems, su inverso y su complemento tambin son usados como medidas de diversidad (Southwood, 1978). Su frmula es:
1lj

nuix

d=-(

11

Donde:
nimax: n ms abundante

ndices de 11'queza
(

Estos s~n una n~edida del nmero de especies o taxones por unidad de muestreo.
Los .mdtces de nqueza de ~leason y de Margalef son denominados 1dices simples
de nqueza y sus valores OSCilan entre O y 30 (Washington, 1984), sus frmulas son:

55

Rg=-111 11
S 1
Rm = - In 11

Dondes es el nmero de taxones registrados, tambin d-e nominado riqueza

numrica.
Ambos son sensibles al tamai!O muestra!, por lo cual es recomendable contar
directamente el nmero ele especies en muestras ele igual tamait~. En caso de
tamaos muestrales desiguales, que es probablemente la situacin ms usual, debe
usarse el mtodo denominado rarefaccin. Este mtodo permite comparar el
nmero de especies entre comunidades (Ludwig y Reynolds, 1988).

J'vfodelos de abundancia de especies o modelos de equidad

Describen la distribucin de la abundancia de especies, es decir: la equidad.
Existen cuatro de estos modelos: la serie geomtrica, la se rie logartmica, la distribucin logartmica normal y el modelo de barra rota. Cada uno de ellos se
apoya en pmebas estadsticas que permiten obseiVar el grado de ajuste ele los
resultados hallados al modelo terico (Southwood, 1978; Magurran, 1988).
En general, el valor de la equidad es inverso al valor de la pendiente ob
tenida en los modelos citados y el valor de este ndice aumenta a partir de la
serie geomtrica hasta el modelo de barra ro ta, en el que la equidad es 1 porque
la diversidad alcanza el valor mximo. El ndice ele equidad oscila entre el valor
O como mnima equidad -mayor contaminacin, menor diversidad- y uno, ms
equidad -diversidad mxima, menor contaminacin-. El ms usado es el ndice
de equidad de Pielou ( 1966a), el cual se expresa as:
H'
}'=H 'IIUJx

Donde:
H': ndice de diversidad de Shannon y Weaver
H'max: ndice de diversidad mxima ( = !11 s)

Mtodo indirecto o fisiolgico

Los ensayos fisiolgicos e indirectos comenzaron en 1927, cuando se us una
especie del g nero Carteria como orga ni smo de prueba en ambientes marinos.
En aguas continentales, el alga verde Sele~tas lrum caprico llulum mostr poseer
varias cualidades ventajosas para ser usada como organismo tes tigo en labo-

(
(

56 /

/ndictJ dt tstado trfico y calidad dtl agua 1 57

Fitopliwc/on dt ogua dula

(
(

raLOrio: fcil identificacin taxonmica, poca variacin en su forma respecto

a la variacin de las condiciones del medio donde crece, organismo no colonial
y auttrofo obli gatorio, cumplimiento de Jos requisitos mnimos para su crecimiento en cultivo.
El tipo de bioensayo ms utilizado es el de la botella, test bol/le en el
'
que se usa normalmente uno de Jos tres organismos siguientes: Selenastnon
capricomutum, Anabaena jlos-aquae o MicrOC)'Siis aemgi11osa. Estos ensayos comienzan con la seleccin y medida de las variables ms apropiadas para la
prueba.
La determinacin del crecimiento del a lga elegida puede ser efectuada a
partir de su peso seco, por conteo directo al microscopio o en un contador de
partculas, por absorbancia en un espectrofotmetro o en un colormetro en la
longitud de onda entre 600 y 700 nanmetros, por el contenido total del carbono
celular o por el contenido de clorofila. Estos bioensayos son destinados generalmente a la identificacin del nutriente que limita el crecimiento del alga. Tambin
pueden ser efectuados para cuantificar la respuesta del alga a cambios en la
concentracin de los nutrientes.

ndice de estado trfico de Carlson (IET)

Este nd ice no uliliza el criterio de abundancia, sino las caractersticas asociadas
al estado trfico, como son la transparencia o profundidad Secchi, la concemracin de clorofila y el contenido total de fsforo y de onofosfatos.
Originalmente fue propuesto para zonas templadas, pero posteriormente
se ha modificado para zonas tropicales con base en investigaciones realizadas en
el embalse Barra Bonita, en Brasil. Se citan aquf los resultados de tales investigaciones:
JET (PS) = JO

~6 -

0,64 +.In (PS)

In 2

2,04 - 0,695 In (el a)

1ET (el a) = JO 6- - - - - - - [
ln 2

/E[ (P.POi )

In (2J ,67/P.P0-{ )

Secchi para no tener que eliminarla.

IET (PS) + 2 (IET(P-POi 3)
_
JET=

+ JET(rT) +

JET (el a))

(
(

(
(

(
(
(

()

Donde;
1ET: ndice promedio ponderado de estado trfico de Carlson
Con respecto al ndice de estado trfico de Carlson ( 1977), debe tenerse
en cuenta que ste no define por ~ mismo el estado trfico, pues es tan slo un
indicador del mismo. Adems, el mejor indicador entre la profundidad Secchi,
la clorofila, el fsforo total )' el ortofosfato puede variar de un ecosistema a otro,
lo que depende, entre otros factores, de la estacin climtica en que se efecte
el muestreo.
Tambin es importante sealar que la transparencia medida con el disco Secc.:hi
puede verse disminuida por la presencia de material paniculado diterente a las
algas, en cuyo caso el ndice de Carlson dar "afores errneos (Henao, 1987).

()
t{
(

(
(

In (80 32/FT)
Jt.T (FT) =JO 6- - - ' - - [
In 2

Donde:
JET: ndice de estado trfico de Carlson
PS: profundidad Secchi en metros
.)
-1
el a: clorofila en mg.m ( = ~tg.l )
-1
FT: fsforo total en jlg.l
3
-1
P.POi : fsforo como ortofosfatos en .tg.l
El criterio de aplicacin es:
si JET < 44 , el medio es oligotrfico
si 44 < JET < 54, el medio es mesotrfico
si JET > 54, el medio es eutrfico
A causa de la alta turbidez abiognica del embalse Barra Bonita, se consider que la profundidad Secchi no era representativa del estado trfico,. por
lo cual se ponder el JET de tal forma que se dio un menor peso a la profund1dad

JO 6 - - - - - - In 2

Referencias bibliogrficas
Courtemanch, L. D. & S. P. Davies. 1987. "A coefficicnt of community loss to assess
detrimemal change in aquatic communities." Wat. Res. 21 (2): 217-222.
Carlson, R. E. 1977. "A trophic state index for lakes." Limnol. Oceanogr. 22(2): 361-.369.
Esteves, F. de A 1988. Funda mm/os de /imnologfa. Editora lntcrciencia!Finep. Ro de jane1ro.
Gonzlez de l., A. 1988. El planc/Otl dt laJ agt~as continentales. Secretara General de la
OEA. Washington D. C.
.
Henao de U., A 1987. "El disco secchi y el estado trfico." Re" AlNSA. 1: 67-79.
Hutchinson, G. E. 1967. A treale on .liillnology. Vol. 11. "lntroduction to lake biology and
the limnoplankton." John Wiley & Sons. New York.

(
(

.
58 /

(
(

Filop/<Jnct011 d~ agu<J tiulu

Kolbvitz, R. & M. Marsson. 1908. "kologie dcr pflanzlichen Saprobicn." Bcr. Deutsch.S
Bot. Gcs. 26, A: 505- 159. In: Schwocrbel, J. 1975.
Ludwig, J. A. & J. F. Reynolds. 1988. Slalislical tcology. A primer 1111 melhods and compuiing.
J ohn Wiley & Sons. New York.
Magurran, A. E. 1988. Ecological diuersily and ilJ mea.surement. Princeton, New Jersey.
Margalef. R. 1974. Ecologa. Ediciones Omega S. A. Barcelona.
_ __ . 1983. Umn ologa. Ediciones Omega S. A. Barcelona.
Nygaard, G. 1949. H)'drobiological studies 011 some dm1ish ponds and lakes. Pan. 11. "The
quotient hypothcsis and some new or little known phytoplankton organisrn." Kon .
Dansk. Vid. Selskad, Biol. Skr. 7 nr l.
Palmer, M. 1969. "A composite rating of algae tolcrating organic pollution." J. Phycol. 5:
78-82.

e
(
(

(
(

(
(

(
(

Pantle, R. & H. Buck. 1955. "Die biologische berwachung der Gewasser und die Karstellung
der Ergebnissegwf." In: Schwoerbcl, J. 96, 604.
Piclou, E. C: 1~?6a. "Spccics divcrsity ami pattcm divcrsity in the study of ecological
success1on. J. Thcor. Biol., 10: 370-383.
- - -.- 1..966b. "Thc mcasurcmcm of divcrsity in diffcrcnt t)'pes of biological collccqons. J. Theor. Biol., 13: 131-144.
_ _ _. 1977. Malhemalical tcology. Wiley lnterciencc Pub!. New York.
_ _ _. 1969. tln introductionto mathematical ecology. Wiley. New York.
_ _ _. 1975. Ecological diumity. Wiley, New York.
Schemnitz, S. D. (Editor). 1980. Widlife managemen/ lechniques manual. . 111 edition. Wildlife
Society lnc. i\faryland.
Schwoerbel, J. 1975. \-fitodos de hidrobiologa. (Biologfa del agua dulce). 1-1. Blume ediciones. Madrid.
S han non, C. E. & W. Weavcr. 1949. The ma tlumatical theory of commw1icalion. T he universi
ty of Illinois Prcss, Urba na. 11.
Simpson, E. H. 1949. "Mcasurement of diversity". Nature. 163: 698.
Southwood, T. R. E. 1978. Ecological methods. Chaprnan and Hall. London and New York.
Thunmark, S. 1945. Zur Sociologie des siiflwa.sserplanktons eine methodologisch-olcologische Studie. Folia Limnol. Sean.
Washington, H. G. 1984. Diumily, biotic and similarity ndices. Water. Res. 18 (6): 653-694.
Wetzel, R. 198 1. Umnologa. Ediciones O mega S. A. Barcelona.

Control de algas

Siempre que la densidad de algas en un estanque supera cierto valor sin que sea
posible controlarlas, se debe aplicar un alguicida o cualquier o tro recurso que
las elimine del agua. El nm ero limite de algas por mililitro vara mucho de
acuerdo con la especie en cuesti n y con su r espe~tivo ta ma1o celular. [ s importante anotar que la informacin consignada e n este capfLUlo es to mada de
los aportes de Palmer ( 1977) y Branco ( 1969, 1986).
Las algas txicas, en particular, deben ser combatidas au n cua ndo se presenten en pequeas cantidades, con el fi n de ev itar su acumulaci n y la consecuente liberacin de productos tx icos. De modo ge neral, debe procurarse el
control de cualquier desenvolvimiento alga! superior a un nmero entre 100 y
200 orga nismos por mililitro, cuando se trata de a lgas rela tiva n1ente grandes - alrededor de 50 mm de dimetro o de largo- y el de 2.000 a 3.000 organismos
por mililitro, en el caso de algas de pequeas dimensiones -alrededor de lO ~un
de di metro o de largo.
El con trol de los o rganismos por medio de alguicidas muchas veces debe
ser practicado antes de que la especie considerada alcance densidades e levadas.
pues su destruccin masiva puede producir am mu laci n de materia o rgnica en
descomposicin, lo que a su vez podra ocasionar efectos como: la formacin de
sabores y olo res desagradables, la liberacin de sustancias txicas, el aumento de
la de manda bioqumica de ox ge no, la formacin de lodo en exceso en los deca ntadores de estaciones de tratamiento y la formacin de ambientes anaerbicos,
entre o tros. Mediante un control semanal de la abundanc ia de organ ismos presentes es posible, en muchos casos, verificar mndo la m 1v a de crecimie nto entra
e n la fase logartmica. Es en este momento mando debe inicia rse la aplicaci n
del alguicida.

Principales alguicidas

Los alguicidas deben se r cuidadosamente dosificados, con el fin de que la ap licacin de dos is dbiles no ocasione fenmenos de se leccin que lleve n a la des-

-----------------------------------------------------------------------------------------------(
60 /

Control dt algllJ 1 61

Filoplonckm dt aguo dulu

trucc in de las especies ms sensibles y al consiguien te crecimiento de las ms

resistentes. Estas ltimas podran tomar el lugar de las primeras y traer inconvenientes ms serios de los que podran presentarse si la flora normal estuviera
bien equilibrada biolgicamente y si las diferentes especies de algas se controlaran
mutuamente.
La sustancia que va a usarse como alguicida en aguas de abastecimiento
debe, adems de ser eficiente en la destruccin de las algas, cumplir varios
requisitos: 1) ser de fci l adquisicin y de bajo precio en el mercado; 2) no
requerir aplicacin en concentraciones muy elevadas, para que el tratamiento
no se torne antieconmico; y 3) no ser txica en las cantidades empleadas
para seres humanos, animales domsticos, peces, plantas cultivadas y otros
organismos.
Los alguicidas deben usarse en cuerpos de agua donde se cuente con registros cuidadosos de plancton. Esto permite orientar rpidamente el tratamiento
para prevenir que las especies indeseadas de algas aumenten su densidad. Los
alguicidas que son relativamente txicos para las algas que producen olores y
sabores, recubrimientos, florecimientos, lodos y otras condiciones indeseables, deben ser particularmente valorados (Palmer, 1977).

e
(
(
(

(
(

(
(

()
.( )

El cloro

La accin txica del cloro sobre las algas es igual a la que ejerce sobre las bacterias. Para el caso, es el cido hipocloroso el compuesto activo que penetra a
travs de la membrana celular y acta sobre las protenas o las enzimas celulares,
de manera tal que altera sus caractersticas fisicoqumicas e impide la continuidad
de sus actividades normales.
Las especies resistentes al cloro son aquellas capaces de contrarrestar la
accin del cido hipocloroso; en especial las que tienen membranas espesas o
impregnadas de calcio, lignina o slli'ce y aquellas envueltas por secreciones mucilaginosas. La principal limitacin de este alguicida consiste en que las algas
pueden formar en combinacin con l compuestos clorofenlicos olorosos. Para
que esto no ocurra es necesario aplicar dosis excesivas de cloro, de forma que
ste oxide totahnente tales compuestos (Branco, 1969).

(
(
(
(
(
(

El sulfato de cobre

.,

"'o
Q)

El poder alguicid~ del sulfato de cobre es alto, aun aplicado en dosis bajas
(vase tabla 6.1 ). Se conocen algunas objeciones sobre los posibles efectos
txicos que puede ejercer sobre los humanos: aunque algunos autores sustentan que se requieren concentraciones de 20 mg de cobre por litro de agua o

,....
ID
11)

:0
11)
1-

J::.

a.

eo
o

Ev;.ga..,
Q)

="' oE

E
;
ll.

o~

"' -

ID~
(

C<mtrol dt algas 1 63

Fit~nclcn .U agua dukt

62 /
(

,
(

(
(

(
(

(
(
(

(
(

(
(
(
(

(
(
(

e
(
(

una cantidad diaria de l 00 mg en el agu a para que se produzca tal efecto,

otros consideran que una conce ntracin de 5 mg por litro vuelve el agua
absolutamente impala table.
Su efecto sobre los peces es mucho ms nocivo. Se citan como organismos
muy sensibles al cobre, las truch as, las carpas, los bagres y los peces de acuario,
para los cuales la dosis letal es generalmente inferior a 0,5 mg por litro. Otros
peces, como el blackbass, resisten dosis de hasta 2 mg o ms.
El sulfato puede ser aplicado puro o mezclado co n cloro o con cloro y
amonio, mezcla conocida co mo cuprocloracin o cuprocloraminacin. La ca ntidad
que se aplica varfa en cada caso, segn la especie de alga que va a ser combatida y las caracterfsticas del agua en tratamiento; p ero no se puede establecer una dosis ftj a para un ecosistema dado o para un alga en particular, pues
fac tores como la alca linidad, la durez.a, la temperatura y el pH del agua se
deben tener en cuenta. Se sabe, adems, que en aguas ricas en carbonatos de
calcio, el sulfato de cobre se combina con s te formando un precipitado de
carbonato bsico e hidrato de cob re , ambos insolubles e ineficientes como
alguicidas. La dosis debe depender, pues, principalmente de la alcalinidad
del agua, considerndose que si la alcalinidad medida con naranja de metilo
correspo nde a menos de 50 mg por litro, la tasa de aplicacin debe ser de
5,4 libras por acre.

Referencias bibliogrficas
Branco, s. M. 1969. Hidrobiologa aplicada a la Ingeniera Sanitaria. Fac. Nacional de Higie.
ne y Salud Pblica. Universidad de Sao Pau1o, .Brasil.. .
. 1986. Hidrobiologa aplicada a engenhana smu/a na. 3a. ed. Convemo CE- - TESB/ASCETESB.
So Pau1o. Brasil.
.
EJ1VJ.rOJlmenta1 Protection Agency (E.P.A.).
Palmcr, M. 197'1 , Algat ar1d wa 1er Po11ul1011.
Cincinnati.

Otros mtodos de control de algas

Otros compuestos orgnicos e ino rgnicos para controlar algas son los compuestos cuaternarios de amonio, las rosarninas, las quinonas, los co mpues tos de urea,
los compuestos orgnicos de zinc, el permanganato de potasio, las sales cuaternarias de bipiridilo y los antibiticos comerciales o producidos por las propias
algas, clorelina por ejemplo, o por otros organismos acuticos como los hongos
estreptomicetos (Branco, 1986).
Un gran nmero de mtodos diferentes a los alguicidas se usan para el
control de algas en aguas de abastecimiento. Entre ellos figuran el incremento
de la turbiedad debida al cieno, que tiende a reducir el fitoplancton por la limitacin que ejerce sobre la penetracin d e la lu z., la cual es esencial para el
crecimiento de las algas. Tambin figura la remocin mecnica, sobre todo de
aquellas algas pegadas a sustratos que pueden llega r a convertirse en un problema
en las mrgenes poco profundas de lagos y embalses. Igualmente, cuando se
trata de embalses nuevos, la limpieza del vaso de vegetacin y desechos orgnicos
a ntes del lle nado reduce los nutrientes que de otra manera esti mularan el crecimie nto de las algas.

(
\

;::

: ., ..: :.{..:: -:. .

1 '

(
(

Clasificacin taxonmica

t ' 1
La taxonoma es el sistema de clasificacin de los organismos basado en la reunin jerrquica de unos grupos dentro de otn'Jl. Cada grupo o taxn ocupa segn
su nivel detenninada categora. Las categoras genc1ales, en orden decreciente
de nivel, son:

Aspectos taxonmicos
del fitoplancton

-Reino
- Divisin o Phyllum
-Clase
-Orden
- Familia
-Gnero
- Especie
- Variedad

La primera parte de esta obra, captulos uno al seis, se refiri a algunos asp~ctos
ecolgicos del fitoplancton lacustre; en este captulo y el siguiente se har referencia al organismo como tal, principalmente a algunos de sus aspectos sanitarios,
taxonmicos, filogenticos y evolutivos.

Uno de los conceptos bsicos de la biologa y que an crea discrepancias, dada

la dificultad que implica abarcar en una definicin a todos los organismos, es el
de especie. En latn, significa tipo, de ah que las especies puedan considerarse,
incialmente, como tipos diferentes de organismos. Por ser esta una definicin
poco rigurosa, que desconoce que dos organismos pueden ser feno tpicamente
distintos y no obstante pertenecer a la misma especie, Ernst Mayr (1940) esboz
una definicin ms ortodoxa: "Las especies son grupos de poblaciones naturales
que se cruzan real o potencialmente entre s y ha n quedado reproductivamente
aislados de otros gn1pos". Esta definicin, aunque rige bien para las especies
anim a les, deja por fuera muchas plantas que pueden reproducirse asexualmente
Y formar ta mbin hbridos frtiles con otras especies e igualmente excluye las
bacterias y muchos eucariotes unicelulares que slo se reproducen por divisin
celular formando clones de clulas idnticas. As, aunque los botnicos y Jos mic.robilogos hablan de especies, tienden a considerarlas ms como categoras prcticas de que se sirve la mente humana que como verdaderos organismos del
mundo na tural.
En sntesis, los bilogos no se han pues te e . an.1Prdo sobre una definicin
de especie acorde con la totalidad de organismos conocidos, pero cs'te ::::m~r !tnve
un agrupamiento biolgico indispensable y como tal es la base de la sistemti~a,
de la taxonoma}' de gran parte de la teora evoluva (Curts, 1985).

( )

) 1

(
(

En la. taxonoma la unidad bsica es la especie. La unidad siguiente es el

gnero. Varios gneros forman una familia, varias familias un orden, varios rdenes una clase y varias clases una divisin. El problema de cul caracterstica
es esencial para la colocacin de cierto taxn en cierta categora taxonmica,. se
puede decidir solamente segn el caso. Cada una de las ocho categoras, a su
vez, puede formar, por ejemplo, un subphyllum o una subdivisin, una superclase,
una subclase u otras subcategorfas.

Nocin de .especie

(
(

.(
(

Divisin y clase

(
El trmino divisin suele emplearse para clasificar procariotes, a lgas, hongos
y plantas, y la palabra phyllum se usa para clasificar protozooarios y animales.
Sin embargo, actualmente, en taxonoma de algas, es ms usado el taxn clase
que el de divisin debido a la mayor estabilidad de los caracteres que lo
definen.

Nomenclatura para designar el 'gnero y la especie

Karl Linneo cre el. sistema de nomenclatura binomial, el cual consta de dos
partes: el nombre del gnero y el epteto especfico. La designacin de cada
parte es como sigue:

11

Gnero
- Se escribe primero

- Se escribe despus del gnero

Epteto especfico

- su' primera letra se escribe

en mayscula

- Se escribe todo e) nombre

con minsculas

' 66 /

(
(

Fitoplnnclrm

Se escribe subrayado, en
bastardilla o en o tro tipo de
letra diferente al del texto en
el cual aparece

- Se escribe subrayado, en
bastardilla o en otro tipo de
letra diferente al del resto del texto
en el cual aparece

Se puede usar slo cuando

se aluda a los miembros de un
grupo de especies que compongan
ese gnero

No significa nada cuando se escribe

solo, pues muchas especies pueden
tener el mismo epteto

Es de carcter acljetivo con respecto

al gnero

(
(
(

e
e

e
(

Asptctru lilxo~micos dtl fitoplanclon 1 67

t ogu<~ dt~lct

Taxonona de las algas: los reinos Mnera y Protista

En la poca de Linneo se establecieron tres reinos: Animal, .Vegetal y Mineral.
Actualmente, basndose en la organizacin celular y en el modo de nutricin de
los organismos se recomiendan cinco reinos: Mnera, Protista, Hongos, Vegetal
y Animal.
Los organismos del reino Mnera son procariticos autotrficos o heterotrficos con organizacin celular y bioquhnica definida. El reino est confonnado por
bacterias -divisin Schizop hyta- y algas verdeazules -divisin Cyanophyta-.
Los miembros del reino Protista son eucariticos unicelulares o multicelulares y autotrficos o heterotrficos. Entre ellos se encuentran los protozoos
-phyllum Mastigophora, phyllurn Sarcodina, phyllum Ciliophora, phyllum
Opalinida y phyllum Sporozoa-, los mohos mucilaginosos -divisin Myxomycota y divisin Acrasiomycota- y las dems algas -divisin Euglenophyra, divisin Cryptophyta, divisin Pyrrhophyta, divisin Charophyta, divisin
Chlorophyta, divisin Phaeophyta y divisin Rhodophyta. Bold y Wynne (1985)
incluyen adems la nueva divisin Prochlorophyta dentro del reino Mnera. Ms
adelante se tra tarn seis de esas divisiones de algas, por ser las ms repr~sentativas del agua dulce.

Definicin de alga
La palabra alga como trmino formal usado en la clasificacin moderna ha en-

(
(

trado en desuso, pues los diversos grupos de algas que se conocen no estn
emparentados de modo directo en tre s: tres divisiones de algas -euglenofit<\S,
crisofitas y pirrofitas- son casi exclusivamente unicelulares; en tanto que el resto
estn conformadas por organismos multicelulares (Curts, 1985).
El tm1 ino como tal fue propuesto por Linneo en 1753, en su obra Species
planlanun. Pero, aun para los botnicos, a lga puede tener distintos sigificados;

de ah que para definirla se acuda ms bien a las caractersticas que la distinguen

de las otras plantas con clorofila. As, segn Bold y Wynne ( 1985):
1. E.n las algas unicelulares, por ejemplo Chlamydomolla.s, los organismos por
s mismos pueden comportarse como gametos.
2. En algUnas algas multicelulares, por ejemplo Oedogoniwn, los gametos
pueden ser producidos en contenedores unicelulares especiales o gametangio.s.
3. En algunas algas multicelulares, por ejemplo Ectocarpus, los gametangtos
son multicelulares. Cada clula del gametangio frtil puede, a su vez, producir
un gameto.
Inicialmente, en la obra de Linneo, Algae -plural de alga- era un orden
Criptgama, conjuntamente con los lquenes, y abarcaba los gneros: Chara,
Ulua, Sargassum y Co11[erva. Pero actualmente se considera que las algas son
todos los talfitos, clorofilados o aparentemente despigmentados cuyos rga
nos de reproduccin carecen de un involucro de clulas estriles (Bicudo,
no tas de clase, 1987). Esta ltima caracterstica es comn a todos los grupos
de a lgas.
.
.
Debe enfatizarse que las algas son consideradas como vegetales m fenores (talfitos~ conjuntamente con las bacterias, los hongos, los lquenes Y los
musgos, aunque se ubiquen en reinos diferentes (Mnera y Protista) por pro
blemas taxonmicos clsicos y porque los organismos que pertenecen a ellas
_poseen caractersticas que dificultan su colocacin precisa en la jerarqua biolgica establecida.

Relacioues filoge11ticas
Estas relaciones so n las que se establecen entre los taxones ele una miSina
serie evolutiva. Constituyen un campo de bastante controversia en la filogenia,
la cual se ocupa del posible origen de los organismos. La figura 7 .l muestra
un diagrama de las posib les relac io nes entre las clases de algas y su disposicin
filogentica.
La naturaleza exacta de los primeros auttrofos es incierta: pudieron haber
sido semejantes a un alga vercleazul o a una bacteria fotosinttica verde, pues
ambas presentan ramas evolut ivas que no han dado origen a ninguna otra forma;
aunque ambas han sufrido radiacin adaptativa, produciendo un gran nmero
de representantes (Baker y Allen, 1970).

Divisiones algales ms representativas del agua dulce

Se trata ele las siguientes seis divisiones: Cyanophyta, Euglenophyta, Cryptophyta,
Clfrysophyta, Pyrrophyta y Chlorop hyta.

---- -- - ------ - - ----- - - -----

( l

68 /

Fitoplauctou dt agua dula

Ajptctru taxonmitoj dtl fitopltmcton 1 69

Divisi611 Cyatwphyta (= Nostocophyta)

:----------

Las algas verdeazules se han denominado tambin Myxophyta, Schizophyta y,

en fechas ms recientes, Cyanobacteria, dada su afmidad con las bacterias respecto a la organizacin procaritica, sin embargo el tamai'lo es su diferencia
fundamental, pues las algas verdeazules son de mayor tamao que aquellas. Adems, mientras la mayorfa de las cianofitas son productores primarios del plancton,
muy pocas bacterias lo son.
Botnicos y bactelilogos han discutido mucho acerca de si se las debe considerar algas o bacterias: Gibbons y Murray (1978) llegaron incluso a proponer el
orden Cyanobacteriales de los procariotes y la clase Photobacteria. Sin embargo, a
pesar de su condicin procaritica, la tendencia es a considerarlas como algas.
Estas algas son predominantes en aguas continentales, aunque hay muchas
especies marinas (Gonzlez, 1988).
(
Muchas cianofitas, principalmente las de la familia Oscillatoriaceae, poseen
\ movimiento bien sea hacia adelante y atrs o en forma pendular. Estos movilientos son afectados por la luz y la temperatura e n forma directa y parecen
deberse a la excrecin de muclago a travs de los diminutos poros de la pared
elular.

Plantas no vasculares y
plantas verdes vasculares
1

1
1

1
1
1
1
1

Chlorophyceae
Phaeophyceae

Charophyceae

Rhodophyceae
Dinophyceae

'.

Chloromonado
phyceae

.J

Protophycophyta

Figura 7.1 Disposicin Hlogentica y posibles relaciones entre las clases de algas
Fuente:

Scagol el al., 1966.

(
(

( )

( )
()

Reproduccin

'(

La forma ms comn de reproduccin de las algas es la asexual, bien sea mediante .hormogonios, aquinetos, endosporas, exosporas o heterocistos. Los hormogonios son pequeilos pedazos de tricoma que contienen entre tres y diez
clulas, y que se originan . por muerte de clulas llamadas necridios o discos de
separacin en medio del tricoma (vase figura 7.2a). Despus de liberados, los
hormogonios pueden crecer y originar nuevas plantas.
Los aquinetos o aquinetes (vase figura 7.2d) son esporas inmviles comunes
al orden Hormogonales, a excepcin de la familia Oscillatoriaceae del mismo
orden. Su formacin se inicia con el aumento en el tamao de una clula, la
formacin de una pared espesa y la acumulacin de material de reserva o glnulos de cianoficina, por lo que pueden verse oscuros. Pueden presentarse aislados en pares o en series y permiten al alga sobrevivir en periodos desfavorables;
cuando retornan las condiciones favorables, el aquineto germina y origina un
nuevo individuo.
Las endosporas son comunes en la familia Dem1ocarpaceae. Son pequeas }'
se originan en gran nmero en el interior celular por divisiones endgenas del
protoplasto (vase figura 7.2b). Las exosporas se forman basipetalmente en el exu-emo distal del alga por divisiones transversales del protoplasto (vase figura 7.2c).

(
(
(
(

70 /

Fitoplanclon dt agua dulct

Los heterocistos o heterocitos (vanse figuras 7.2d y 7.2e) se presentan en

la mayora de las cianofitas filamentosas, a excepcin de Oscillatoriaceae. Son
aparentemente clulas vegetativas metamorfoseadas, diferentes al resto de las
clulas del filamento; poseen pared celular gruesa, citoplasma generalmente hialino y uno o dos ndulos polares. Los heterocistos pueden estar aislados o intercalados, o pueden ser aislados tenninales. Adems de servir para la
reproduccin sexual, representan un punto dbil en el tricoma ante la agitacin
del medio y sirven para la f\)acin de nitr~geno molecular, N2.

( )
(
Exosporas

Necridio

Caractersticas ecolgicas

- .- - --- -----

(
b

(
(
(
Aquineto

Ndulos polares

(
(
d

e
(

Figura 7.2 Estructuras reproductivas en Cyanophyta

Fuente:

( )

Scagel el al., 1966.

-~ - - -

La temperatura ptima para el desarrollo de estas algas oscila entre 35 y 40 oc

(Palmer, 1962); por ello, se considera que hay mayor abundancia de CJanoficeas
en los meses ms calientes del ai1o. Algunas especies pueden encontrarse tambin
en efluentes de aguas termales a temperaturas de hasta 85 C.
Crecen normalmente en medios alcalinos, en los cuales se desarrollan
mejor por cuanto utilizan el ion bicarbonato como fuente de carbono para la
fotosntesis (Hutchinson, 1967; S ha piro, 1973). Brock ( 1973) reporta que las
algas verdeazules estn ausentes en aguas cuyo pH es menor que 4 o que 5,
aunque algunas especies prosperan en aguas cidas, en las cuales la cantidad
de Chroococcales, principalmente, es mayor que la encontrada en aguas alcalinas (Margalef, 1983).
Las cianofitas se desarrollan especialmente cuando las condiciones ambientales se desvan notablemente de las relaciones habituales; as, todo cambio en
la relacin de concentracin del nitrgeno y el fsforo acaba manifestndose en
un avance o en un retroceso en el. desarrollo de las mismas.
Estas algas se multiplican especialmente en situaciones marginales o cambiantes, pero cuando las condiciones se hacen ms normales quedan fcilmente
eliminadas por la competencia de otros organismos (Margalef, 1983). Por ello,
se ha generalizado el concepto de que la presencia de florecimientos de cianofitas
{ en ecosistemas de agua dulce indica eutroficacin avanzada) por lo que se considera. comnmente a estas algas como indicadores de dicho .estado.
La capacidad de fijar N2 confiere a las cianofitas que la poseen un signifi-
cado especial en el medio acutico, pues regulan la relacin entre el fsforo y
el 'nitrgeno de las aguas. No obstante, cuando dicha relacin se desva a favor
del fosfato, se desarrollan cianofitas que introducen nitrgeno combinado en el
sistema (Margalef, 1983).
Por otra parte aunque algunos autores consideran que la facin del N2 en
las Nostocales ocurre nicamente en los heterocistos, Margalef ( 1983) reconoce

----- -----------------------------------------~---------------------

- - - - - - - - - - - -- - ---- ----- (

72 / Fitoplaruton dt agua dulu

que tambin se encuentra nitrogenasa en otras clulas, aunque en menor proporcin. La fijacin de nitrgeno implica la presencia de esta enzima, que contiene cobalto; de ah que tal funcin requiera t!mbin la presencia de este metal.
La nitrogenasa es sensible al oxgeno, de manera que la mayor velocidad de
fijacin ocurre bajo tensiones reducidas de oxgeno.

Florecimientos
Los florecimientos o blooms son aumentos excesivos en el nmero de clulas, por
lo cual, segn algunos autores, son un signo de senescencia de las cianofitas, .
precedido de la muerte de las clulas que han perdido la habilidad de regular
el mecanismo de suspensin (Montoya, 1985). Paerl y Ustach (1982) sealan, por
su pane, que el mecanismo que hace que las aguas superficiales sean dominadas
por la formacin de florecimientos es una estrategia ecolgica para la ptima
utilizacin de la radiacin fotosinttica }' del C02 cuando estos factores son escasos en la columna de agua.

Produccin de toxinas
Margalef (1 983) reconoce que las cianofitas fijadoras de nitrgeno son las ms
txicas, pues se ha comprobado que han provocado envenenamientos frecuentes
en las poblaciones acuticas luego de la formacin de florecimientos der;sos.
En el hombre, las cianofitas txicas producen diarrea, una sintomatologa
similar a la del clera y daos cutneos. Los productos txicos asociados a especies
como Anabaena flos-aquae, Aphanizomenon flos-aquae }' MiC?ocyslis aentginosa son a lcaloides y polipptidos de bajo peso molecular: los primeros actan en cuestin
de minutos provocando bloqueo neuromuscular, mientras que los polipptidos
causan dao heptico y sus efectos se dejan sentir ms lentamente . Entre los
organismos que pueden verse afectados por las toxinas algale~ figuran otras a lgas,
invenebrados planctnicos, peces, aves }' mamferos.

Clasificacin
Las algas verdeazules unicelulares, coloniales y filamentosas han sido clasificadas
de varias _ma neras por diferentes aut ores. Geitler ( 1932) las agrup en tres rdenes; Fmsch ( 1942), Desikachary (1 959) y Bourrelly (1970), en cinco rdenes;
Fott 0971) cita slo cuatro rdenes; Smith (1950) reconoce nicamente tres rdenes - Chroococcales, Chamaesiphonales y Oscillatoriales-; y Drouet ( 98 1)
clasifica todas las formas unicelulares y coloniales en el orden Chroococcales y
las filamentosas en el orde n Hormogonales. Como se deduce, una clasificacin

ente ramente satisfactoria es hasta el momento difcil de lograr, ya que los puntos
de vista sobre los criterios taxonmicamente vlidos y sobre cmo stos deben
ser reconocidos son ampliamente divergentes (Bold y Wynne, 1985).
Entre 1985 y 1990, el checo Jiri Komrek y el griego Konstantinos Anagnostidis publicaron una serie de cinco artculos en los cuales plantean un nuevo
sistema de clasificacin para las cia nofitas. En su sistema proponen los rdenes
Chroococcales, Oscillatoriales, Nostocales y Stigonematales (Anagnostidis y Komrek, 1985; 1988; 1990 ; Komrek y Anagnostidis, 1986; 1989).

Divisin Euglenophyta, clase Euglenophyceaf!_ __

__ _

Puede decirse que los organismos pertenecientes a esta divisin son casi enteramente dulceacufcolas, aunque unos pocos representantes son de ambientes estuarinos y marinos. Los euglenoides se encuentran normalmente ~n peque~os
cuerpos de agua ricos en materia orgnica y, en general, son orgamsmos umcelulares solitarios, a excepcin del gnero colonial llamado Colaciwn.
La forma celular puede variar: cilndrica, fusifonn e, discoide, uiangular, entre
otras. Pueden tener una fom1a fa. como en Phacu.s, o variable, como en Euglena.
Pueden estar incluidos dentro de una loriga mucilaginosa impregnada con sales de
hierro, lo cual les da una coloracin rojiza, como en Trachelomonas y Strombomonas.
Poseen dife rentes fom1as de nutricin: h olofitica, holozoica o saprofitica. En
todos los casos, el material de reserva se denomina paramilon }' se almacena en
corpsculos, llamados pirenoides, de fom1a caracterstica para cada especie dada.
Muchas especies tienen uno o dos pirenoicles, ouas poseen _en la parte _delan~era
de la clula una mancha ocular llamada estigma, la cual les strve en la onentacrn.
Las estructuras tpicas de una Euglenophyceae se observan en la figura ? .3.
En general, se considera que las euglenofitas cumplen un papel menor en
los lagos tropicales, donde se hallan normalmente varias especies d e Trachelomo-

e
(

(
(
(
(

nas (Lewis, 1978a).

Divisin Cryptophyta

Esta divisin comprende u n pequeo grupo de biflagelados con clulas asi~1

tricas y dorsiventralmente apla nadas y rodeados por un periplasto, el cual consrste
en un plasmalema trilaminado. Las clulas son firmes, p_ero fle xibles.
.
Los dos flagelos se originan dentro de u n surco prxuno al e xtremo a ntenor
de la clula. Pueden ser iguales o subiguales en longitud, ho modinmicos_ o heterodinmicos. Gene ralmente ambos son pleuronemticos -pantanemtrcos~.
lo cual es un rasgo distimivo de esta divisin, aunque en C1yptomonas Y Hemiselml.l
hay un flagelo mayor pa ntonemti co y uno pequeo esticonemtico.

(
(
(

(
(

74 /

Fitoplaucton d, agua dula

thputru taxoumicru dtl fitoplallcl<m 1 7 5

(
(
Flagelo locomotor

Estigma
Fotorreceptor

Paramilon (libre)
Paramilon (como vaina rodeando el pirenoide)
Pirenoide
Cloroplasto

Ncleo
Grnulos de hematocromo

( )
Estra
Pelcula

(
(
(

Figura 7.3 Algunas de las estructuras presentes en una Euglenophyceae comn:

Euglena sp.

L> mayora de estos biflagelados contienen eyectosomas que se ven a la luz del
microscopio como pequeii.os puntos refractivos y se sitan especialmeme a los lados
del Slirco anterior. Estos eyectosomas son anlogos a los tticocistos de los dinoflagelados
y ciliaclos, pero se les ha dado ese nombre porque poseen estn1cn1ra diferente.
Las criptofitas pueden ser marinas o dulceacucolas y la mayora son fo tosintticas, aunque tamb in hay saprofticas y algunas auxotrficas. Pueden form ar
estados palmeloicles o ser unicelulares inmviles o mviles.

e
(

Reproduccin

L1 reproduccin de las Cliptofitas es asexual de tipo longitudinal. Presentan un

amplio rango de pigmentacin: las clulas pueden ser rojas, azules, amarillo-oliva,
cafs o verdes, pero se cono~en algunas formas incoloras. Adems presentan un
potencial de cambio de pigmentacin con la edad; esta inestabilidad cromtica se
constituye en un rasgo taxonmico importante, particularmente con respecto a los
gneros.

(
(

(
(

Estas algas almacenan almidn en grupos de dos a cuatro grnulos grandes

o dentro de muchos grnulos pequeos, formando comnmente una cubierta
alrededo r del pirenoide dentro -del espacio periplastidial. En ste hay tam bin
vesculas, ribosomas, ncleos, mitocondrias y una estructura distintiva llamada
nucleomorfo, la cual est limitada por una doble membrana y se ha pensado que
representa posiblemente el ncleo de un endosimbionte primitivo.
En algunos criptomonadinos se presentan manchas oculares situadas dentro
del cloroplasto. Tales manchas ocupan casi .siempre una posic in media dentro
de la clula, es decir prxima al ncleo y en la periferia del cloroplas to.
Las criptofitas poseen clorofilas a y e, abundantes carotenos y xantofilas. Adems, una ficobilina, una ficocianina o una ficoeriuina tambin estn presentes.
Aunque raramente alcanzan conce n traciones altas, los miembros de este
grupo taxonmico estn casi universalmente presen tes en los lagos tropi ca les, de
ahf que, precisamente, se consideren entre los organismos ms ub icuos existentes
en aguas blandas (Lewis y Weibezhan, 1976; Lewis, 1978a y b).

Q~V.!!_~!~ _,g}l!Y_~~p_~lJ_~l! Aq_"~ es\~,, \os cL)oreo"

Las crisofitas se conocen tambin como algas pardo-amarillas. Son org an ismos
unicelulares, coloniales o filamentosos, y sus clulas pueden estar incluidas dentro
de una pared celular a veces rodeada de silicio o pueden permanecer desnudas.
Almacenan una serie de sustancias de reserva: crisosa, crisolaminarina, leucosina
y lpidos, pero nunca almidn. De las seis clases que posee la divisin, Chrysophyceae y Bacillariophyceae son las ms importantes, desde el punto de vista
cuantitativo, en los ecosistemas lacustres dulceacufcolas.
Las Chrysophyceae o algas doradas son, en su mayorfa, flageladas, y puede n
existir solas o en colonias. El gnpo como tal p r edomina en aguas dulces y se
presenta poco en aguas salobres o saladas. La mayora son fo totrficas, pero
algunas pueden ser mixotrficas y holozoicas.
En las Chrysophyceae solitarias la reproduccin asexual se efecta por divisin longitudinal o por medio de quistes silceos de forma y ornamentacin
caractersticas. La reproduccin sexual puede ser por isogamia.
Los organismos de la clase Bacillariophyceae son ms conocidos como diatomeas. Generalmente son algas unicelulares, aunque pueden ocurrir formas coloniales y filamentosas. Su caracterstica ms sobresaliente es la presencia de una
pared celular impregnada de silicio en cantidades variables. Esta pared se deno mina fn1stula y est constitu ida por dos mitades o tecas que se ~;~nen la una a la
otra como la tapa y el fondo de una caja de pe tri. En la frstula se definen una
serie de ejes, utilizados en la taxonoma de los organismos de est~ divisin (vas~
figura 7.4).

---------------------------------------------------------
~
(

76 /

Asputos laxonmilru dtl fitoplan clcm 1 77

Fitoplan(/on dt agua d11la

(
(
(

(
a
A. Eje ap\cal
.,
B. Eje pervalvar
C. Eje transapical
a . Plano valvar
b . Plano apical
c. Plano transapical

Figura 7.4 Ejes en la frstula de una diatomea

Fuente:

Bold y Wynne, 1985.

Las superficies distales de las frst11las son las valvas: una mayor o epivalva y una menor o hipovalva . Locali zado entre las mrgenes y formando
dos porciones que se sobreponen, epicfngulo e hipodngulo, est el cngulo.
La epivalva y el epicngulo conforman la epiteca, y la hipovalva y e l hipocngulo la hipoteca. Cuando la clula, observada al microscopio, tiene la valva
hacia arriba, se dice que est en posicin \'alvar; cuando es el cngu lo el que
se muestra h acia arriba, se dice que est en posicin cingular, pleural o de
lado (vase figura 7.5).
La fr stula puede presentar, emre otros tipos de ornamentacin: elevaciones, como en Biddulp!ria; setas, como en Chaetoceros; y costas, como en Pimwlaria.
Otras estructuras que pueden presentarse son el rafe, el p seudorrafe , el ndulo
central y los ndulos polares.
Existen fonnas bentnicas, fom1as planct~y fonnas perifitnicas~ Las primeras estn asociadas al fo ndo del litoral de los lagos y tienen casi siempre fnsrulas
gruesas )' pesadas. Las fom1as planctnicas son ms frgi les, alcanzan un menor
tamao )' presentan una selie de adaptaciones para pem1a11ecer suspendidas: Las
perifitnicas segregan esu"Ucturas mucilaginosas para adherirse al sustrato.

Figura 7.5 Patrn de ornamentacin de una diatomea central en vista valvar

Fuente:

( )

Bourrelly, 1968.

Las diatomeas comprenden dos g randes rdenes: BiQ.dulphi~le~ o Centrales

)' B~illariale~ 0 Pennales. Las diatomeas Bi.ddulphiales presentan simetra radial
en vista valvar, con valvas generalmente ClrClllares, pero algunas veces pueden
ser triangulares 0 elongadas. Adems, pueden formar filamentos, como en Melosira (= Aulacoseira), y no poseen rafe ni pseudoiTafe. Las marcas valvares son
generalmente como rayos irradiados desde un punto central en la valva (vase

( )
(

f1gura 7 .6).
Ndulo central
Ndulo terminal

Rafe
Epivalva
Epicingulum

) Epiteca

Hipocingulum ] Hipoteca
Hlpovalva

Figura 7.6 Esquema de una diatomea

fuente:

Gonzlez, 1988.

FO""''

78 /

(
(
(

(
(

(
(

(
(
(

FitoJ>Wnclon dt agua drlu

Las Penna les presentan rafe o pseudorrafe y tienen generalmente simetra

bilateral o son asimtricas en vista valvar. Las marcas de las valvas comnmente
ocurren en dos series longitudinales a un lado de la lnea media.
Los organismos pertenecientes a este orden estn ms ampliamente representados en el plancton dulceacucola que las diatomeas Centrales. De acuerdo
con la estructura del rafe, se diferencian cuatro familias principales:
l. Arrafceas. Poseen un pseudorrafe, como en Fragillmia y en Synedra.
2. Rafidceas. Muestran slo un rafe rudimentario en los extremos, como
en Eunotia.
3. Monorrafdeas. Disponen de un rafe en una de las valvas y un pseudorrafe
en la cara opuesta, como en Aclman/es y en Cocconeis.
. 4. Birrafdeas. Tienen rafe en las dos valvas, como en Cymbel/a, Gomphonema,
Naurwla, Nituchia, Pimwlan'a y Surirella.

Reproduccin
E.l ~ i~tema de reproduccin ms frecuen te en las diatomeas es el asexual por
dtvtstn celular, que ocurre principalmente en la noche. Durante la divisin
c~.lular las dos tecas parentales se convierten en las e pitecas ele las clulas
huas Y se ven obligadas a construir la otra teca (hipoteca). Al final de la
' reproduccin una clula hija es menor que la clula madre. Esta reduccin
en las dimensiones no es tan importante como cabrfa esperar debido, espe

:------s

(
(

(
(
(

~F

--- --~

,---8--;

tfuclvs taxonmicos dtl fitoplanclon 1 79

,----0---,

[g,
~~~~8~80
r],
,-L:
r

r ~ -,
,d.

Gl ,

,i)-,

,-L

e: epiteca
h: hipoteca

Figura 7.7 Reproduccin asexual por divisin celular en las diatomeas

Los nmeros 1, 2, 3 y 4, indican las categoras de individuos de tamao
decreciente que provienen de divisiones sucesivas.

cialmente, a los procesos sexuales (auxosporu lac i n) que restablecen las medidas celulares (vase figura 7.7),
Ya que la divisin celular es rpida y continua, ocurrir una disminuci n
progresiva del tamao celular de la mitad de la progenie. En algunas especies
ta l disminucin no se observa, lo cual ind ica que algn ajuste del tamao d e la
frstula debe ocurrir al mismo tiempo, probablemente en la reg in valvar.
Para contrarrestar la reduccin del tamaiw celular ocasionada por la rcpro
duccin asexuada, las diatomeas se reprodu cen sexualmente de manera periaica. Slo entonces las auxosporas se liberan 'de la frstula, se alargan )' for man
nuevas paredes silceas, restaurando con ello el tamaw normal. La reproduccin
sexual puede ser isogmica, anisogmica u oogmica.

Distribucin
La mayora de las especies en los gneros Erwotia y FntSiulia habitan principalmente en aguas bajas en calcio y magnesio, y con un pH menor que 7, aunque
ciertas especies de ests gneros parecen prefe rir un rango de pH entre : y 6.
Otros gneros contienen especies que, en su mayora, parecen evitar aguas
cidas y concentraciones muy bajas de calcio y magnesio; ellas son: /'VIastogloia,
Diplo11eis, Amphiplwra, Gyrosigma, Dmticula, Epithemia y Rltopalodia. Gneros como
. Cylilldrotheca y la mayora de las especies de Ni/I..sclria parecen preferir aguas de
contenido inico mediano. Tales aguas pueden ser duras o ms o menos salobres.
La temperatura es otro fac tor ambiental que parece afectar la d istribucin
de las diatomeas. Ciertos gneros como TetracyclrtS y Jmphicampa se hallan gene
ralmente en regiones montai'iosas frfas, mientras que los gneros Diatoma y Ce
mloneis se encuentran ms a menudo en regiones templadas fras que en reas
templadas clidas. Si la temperatura del agua es clida, las especies de tal gne ro
tienen su mejor desarrollo en verano, comienzos de primavera o finales de oto f10
(Needham y Needham, 1978).
Segn Lewis ( 197&), las Chrysophyceae, en general, no son predominantes
dentro del plancton lacustre trqp ical, mientras que s lo son en el de las altas
latitudes. Se considera, tambin, que en los embalses tropicales aparecen espo
rdicamente unas pocas especies de este grupo, aunque nunca . se presentan en
abundancia y su contribucin a la riqu ez.a y a la biomasa es poco importante en
los trpicos (Lewis y Riehl, 1982).

Divisin Pyrrhophyta, clase Dinophyceae

Estas algas son llamadas dinoflagelaclas y se presentan en aguas ma rinas, salobres

y dulces. La forma prevaleciente ele la divisin es la biflagelada, pero tam bin

1

_____________

__....

_________

~-~

'~

80 /

Asputos taxvnmicos dt l fitoplancton 1 81

Fitop/llnclvn dt agua dula

se presentan formas no mviles. Poseen nutricin diversificada: fotosinttica, heterotrfica, saprofftica, parastica, simbitica y holozoica; adems, muchas son
auxotrficas para varias vitaminas. El ncleo presenta caractersticas inusuales de
procariotes y eucariotes, llamndose por ello mesocaritico.
Los Oagelos siguen un patrn tpico, son heterodinmicos y desiguales. En
esta clase los dos flagelos se sitan en depresiones: uno, dirigido posteriormente,
se localiza en una hendidura longitudinal llamada sulcus; otro se localiza en una
fisura transversal denominada cingulum o dngulo, la cual circunda la clula en
la regin ecuatorial o prxima a uno u otro polo. El flagelo del cngulo ondula
y hace rotar la clula; el del sulcus, bate y desplaza al organismo, al mismo
tiempo que orienta el movimiento.
Los organismos con pared celular se llaman tecados o armados )' tienen
dos mitades que se encuentran a lado y lado del cngulo: una epiteca o teca
superior y una hipoteca o teca inferior. La pared puede ser homognea o puede
tener placas en un nmero definido. El conjunto de tales placas se denomina
tabulacin. Las placas sobre el cingulum -en la epiteca- se llaman precingulares: la extrema es la apical, ql_le es siempre una sola plaqueta, y pueden haber,
adems, intercalares anteriores, localizadas entre las apicales y las precingulares.
En la hipoteca puede haber una sola placa intercalar posterior, adems de una
o dos antapicales, localizadas en la base de la hipoteca, y las postcingulares,
localizadas debajo del cingulum. El ordenamiento y nmero de las placas es
fundamental en sistemtica (vase figura 7.8).
En Jos dinonagelados desnudos o sin teca, Gimnodynium por ejemplo, lasvalvas anterior y posterior se llaman epivalva e hipovalva, respectivamente.

Reproduccin
La reproduccin de los organismos de la clase Dinophyceae puede ser asexual,
por divisin celular longitudinal, transversal u oblicua o por medio de diferentes
tipos de esporas. La reproduccin sexual ha sido reportada slo para el gnero
Glenodiniwn y ocurre por isogamia.
.
Algunos gneros, como Noctiluca, Gonyaulax, Pyrocistis y Pyrodi11ium, producen
bioluminiscencia. Otros gneros, como Prorocenlmm, Gymnodi11ium, Gonyaulax y
Ceratium, pueden producir florecimientos que se denominan mareas rojas. Algunos de esos blooms se asocian con la produccin de toxinas.
Este gn1po tiene una importancia similar a las CJ)'ptophyta en el plancton
de la mayora de los lagos tropicales, ya que estn casi siempre presentes, aunque
generalmente en pca abundancia (Lewis y Riehl, 1982).

(
(

Cingulum

(
(
Visla apical

Vista ventral

(
(') apicaJ
("} precingular
("') postd ng ular
("") antapical
(a) -inlercalar anterior

(
(

(
Visla dorsal

Vista antapical

Figura 7.8 Tabulacin de la serie de placas apicales, precingulares, postcingulares y

antapicales en Pen'dinium

Fuente:

Bold

y Wynne, 1985.

'(_
(
(

Divisin Chlorophyta
(
Estos organismos constituyen uno de los mayores grupos de algas, si se tiene en
cuenta su abundancia en gneros y especies, al igual que su frecuencia y ocunencia. Crecen en aguas de amplio rango de salinidad; pueden ser planctn icos
o bemnicos, o pueden presentarse en hbita t subareos. Es comn que posea~1
talos unicelulares, coloniales --cenbicos o no cenbicos-, filamentosos - ra mificados o no-, membranosos, de forma laminar o tubu lar.
Las clulas son, en su mayma, uni.nucleadas, pero existen formas mu h inucleadas o cenocticas. Su organela ms conspicua es el cloroplasto (vase figu ra 7 .9), el
cual, aunque posee una gran variedad, casi siempre adopta dos fonnas bsicas:
l. AxiaL Puede ser estelado o adoptar fo rma de banda o de placa.

(
(

(
(

.,

/
(

....

82 /

thputoJ lluon6mi<:OJ dt l fitoplanclon 1 83

Fitoplanclou dt agua dula

()
(

(
(
(
(

Cloroplasto
en placa

Cloroplasto
en cinta espiralada

Cloroplasto
eri malla

dricauda, entre otras.

El pH ptimo para cada especie es variable, dada la complejidad del gn1po
como tal. Pueden hallarse organismos que crecen en gran nmero bajo un pH
cido, como en el caso de las desmidiceas, cuyo pH est entre 5,4 y 6,8; o con
un pH bsico, como en las p ertenecie ntes al orden Chlorococcales.

e
(

Reproduccin

(
(
Cloroplastos
estel ados

(
Clotoplasto
en banda

l_c)
\

2. Parietal. Puede tener forma de copa, anillo completo, malla -de apariencia esponjosa- o cinta.
En la mayora de las algas verdes, los plastidios contienen una o ms regio nes
diferentes llamadas pirenoides, las cuales son consideradas como pu ntos de mayor
formacin de almidn. Por su parte, los cloroplastos de las algas verdes mviles y
la mayona de las clulas reproductjvas mviles de las algas verdes inm viles co ntien<;n una organela especialmente pigmentada llamada estigma o mancha ocular roja,
que es considerada por algunos como el lugar de percepcin de la luz.
En cuanto a la flagelacin, puede decirse que estas algas prese ntan flagelos
lisos y plumosos de diferente insercin, origen y nmero, generalme nte 1, 2, 4
u 8. En algunos casos, poseen un flagelo adicional llamado haptonema, el cual
nace entre dos flagelos largos y comnmente es t oculto.
Para las algas verdes el punto ptimo de temperatura se encuentra entre
30 y 35 C, lo que hace que durante el verano se presenten florecimie ntos de
algunas como A11kistrodesmus, Chlam)'domo11as, Oocystis law slris y Scenedemws qua-

Figura 7.9 Tipos de cloroplastos en algas verdes

a. Parietales, b. axiales.

La reproduccin sexual puede ser isogmica, anisogmica u oogn-iica , segn el

organismo; pero tambin puede ser por cot~ugacin, como en el caso de las
desmidiceas. La reproduccin asexual ocurre normalmente por mitosis y divisi n
celular, aunque en muchas especies coloniales puede llevarse a cabo por fragmentacin o por formacin de esporas mviles -zoosporas- o no mviles
-aplanosporas y autosporas-. Puede ocurrir, adems, por formacin de autocolonias, en algunas formas cenbicas, o por disociacin de filamentos.
Tanto la clasificacin de las algas verdes, como la de la mayma de las otras
algas difiere de acuerdo con el investigador. Sin embargo, una de las clasificaciones
ms vigentes es la de Round (1971), quien 'divide el grupo d e las Chlorophyta en
cuatro clases: Chlorophyceae, Oedogoniophyceae, Zigophyceae y Bryopsophyceae.
Los tipos de Chlorophyta ms frecuente~ en el fitoplancton de agua dulce
son los pertenecientes a las clases Ch lorophyceae y Zygnemaphyceae. Las Chlorophyceae poseen aproximadamente ocho mil especies conocidas, el 90% d e las
cuales pertenece a ambientes lacustres. La mayora habitan preferencialme nte
ecosistemas ln ticos de carcter mesotrfico o eutrfico y, gracias a que las dispersa el viento, son cosmopolitas. Los principales representantes de las Chloro-

84 / Fitoplancton di agua dula

ttsputru laxcm6micoJ <k/ {lliJfJla n<ton 1 85

(
phyceae lacustres pertenecen al orden Chlorococcales

Monorraphidium }' Pediastnnn, entre otros; y al orden L..--:-''---,---'

Eudo1ina, Volvox y otros (Esteves, 1988).
Las Zygnemaphyceae son algas generalmente unicelulares, fom1adas por dos
semiclulas idnticas, con cloroplastos ocupando casi todo el volumen celular. Algunos gneros son ftlamentosos y muy pocos son coloniales. Esta clase habita solamente
en ambientes de agua dulce y muy raramente salobres; la familia Desndiaceae
engloba los principales representa1tes: la mayorla bentnicos, pero bajo detenninadas condiciones planctnicos. Los gneros verdaderamente planctnicos son pocos.
Las Desmidiaceae encuentran su hbitat principal en lagos oligotrficos y
distrficos, con pH cido y aguas pobres e n calcio. Las familias Zygnemaceae y
Gonatozygaceae raramente presentan especies planctnicas, cuando ocurre, casi
siempre pertenecen a los gneros Mougeotia y Go1wtozygon (Esteves, 1988).
Las Chlorophyta son tpicamente el grupo ms diverso de algas fitoplanctnicas presentes en los lagos tropicales de salinidad moderada a baja; a pesar
de que, con respecto a las algas verdeazules y diatomeas, en algunos casos su
importancia es secundaria en cuanto al contenido de biomasa. En general, las
Chlorophyta corresponden a casi la mitad de los gneros referidos en la lista del
fitoplancton tropical; por ello, este aspecto de composicin es un rasgo evidente
y de carcter pantropical (Lewis, 1978a).

Referemcias bibliogrficas
Anagnostidis, K. & J. Komrek. 1985. Modem approach lo the clas.sification system of CJ<mophiies.
"Introduction." Arch. Hydrobiol. Suppl. 71, 1-2 (Algological Studies 38-39): 291302.
- - - - - 1988. Moden1 approach lo tJu cla.ssijicalion system of cy<mophis. "Oscillatoriales."
Arch. Hydrobiol. Suppl. 80, 1-4 (Aigological Studies 5053): 327-472.
- - - -- 1990. Modem approach lo the clas.sificalion system of C)'anophites. "Stigonematales."
Algological Studies. 59: 1-73.
Baker, J. J. \V. }' C. E. Allen. 1970, Biologa e inuestigaci611 cientfica. Fondo Educativo
Interamericano S. A. Bogot.
Bicudo, C. E. de M. 1987. Notas de clase del curso taxonoma del litoplancton de aguas
continemales. Universidad de Antioquia. Depto. de Biologa. Medellrn.
Bold, H. & M. Wynne. 1985. /ntroduction lo the algae: slntclure and reproduction. 2nd. ed.
Prentice-Hall Inc. New Jersey.
BourTell), P. 1968. "Les algues jaunes et l.>nJnes. Chl)sophycecs, Phophyces, Xanthophyces et Diatomes." En: N. Boube, Cie. Paris.
- - - - 1970. s algues d'eau douce. /nitiation a la S)'S/ematiqrtt 111. "Les algues bleues et
rouges, les Euglrens, Pridirens et Cryptomonadines." N. Boube & Cie. Paris.
Brock, T. D. 1973. "Lower pH limits for the existence of bluc-green algae: evolu tionary
and ecological implicatioqs." Science. 179: 480-483.

Curtis, H. 1985. Biologa. Editorial Mdica Panamericana S. A. Buenos Aires.

Desikachary, T. V. 1959. Cyanophyta. lndian Council Agr. Res. New Delhi.
Drouet, F. 1981. "Revision of the Stigonemataceae with a summary of the classification of
the bluc-gre'en algae." Beih. Nova Hedw, 6~: 221.
. . .
.
.
Esteves, F. de A. 1988. FunlJmentos de lirnnologfa. Edrtora lntercrencra/Fmep. Ro deJanelfO.
Fott, B. 1971. Algen Kunde. 2nd. ed. Gustav Fisher, Jena.
Fritsch, F. E. 1942. "The interrelations and classification of Myxophyceae (Cyanophyceae)." New Phytol. 1: 134-148.
Geitler, L. 1932. "Cyanophyceae." In: L. Rabenhorst. Kryptogamen-Flora von Dtulschland,
Ostmich rmd der Schweiz. Leipzigh.
Gibbons, N. E. & R. C. Murray. 1978. "Proposals concerning the higher laxa ofbacteria."
Int.J. Syst. Bacteriol. 28: 1-16.
Gonzlez de l., A. 1988. El plancton de las agtta..s continentales. Secre1ara General de la
OFA. Washington.
Hutchinson, C. E. 1967. A treatise on limnoloe> Vol. 11. "Introduction to lake biology and
the limnoplankton." John Wiley & Sons. New York.
.
.
.
Komrek, J. & K. Anagnostidis. 1986. Modem approach lo the .classijicat~()n sys~m o[ cyanoplults.
"Chroococcales." Arch. Hydrobiol. Suppl. 73, 2 (Aigologtcal Stud1es 43): 157-226.
_ _ _ __. 1989. Modem approach to the clrusificalion system o[ t)'anophiles. "Nostocales."
Arch. Hydrobiol. Suppl. 82, 3 (Algological Studies 56): 247-345.
Lewis, W. M. jr. 1978a. "A compositional phytogeographical and elementary structural
a~alysis of the phytoplankton in a tropical lake: Lake Lanao, Philipinnes." J. Ecol.
66: 213-226.
_ _ _ _ _. 1978b. "Analysis of succession in a tropical phytoplankton community and
a new measure ofsuccession rate." Anr. Nat. 112: 401-114.
Lewis, W. M. Jr. and F. Weibezhan. 1976. "Chemistry, energy flow and community structure in sorne venezuelan fresh waters." Arch. Hydrobiol. Suppl. 50, 2-3: 145-207.
Lewis, w. M. J r. & W. Rihel. 1982. "Phytoplankton composition and morphology in Lake
Valencia, Venezuela." Int. Revue ges. Hydrobiol. 67(3): 297-322 ..
Margalef, R. 1983. limnologfa. Ed iciones Omega S. A Barcelona.
Mayr, E. 1940.' "Speciation phenomena in birds." Am. Nat. 74: 219-278.
Montoya, H. 1985. "Algas de las lagunas de oxidacin de Ventanilla, Callao, Peru." Separata del Boletin de Lima. 42: 41-68.
Needham J . C. & Needham P. R. 1978. A guide lo the study o[fmhwater Biology. HoldenDay Inc. San Francisco.
Paerl, H. W. & J. F. Ustach. 1982. "Blue green alga! scums: an explanation for their
ocurrence during fresh water blooms." Limnol. and Oceanogr. 27(2): 2 12-217.
Palmer, M. 1962. Algas en aba.stecimimtos de agua. lnteramericana S. A. Mxico.
Round, F. 1971. "The taxonomy of the chlorophyta." 11. British Phyco1ogical J oumal. 6
(2): 235-261.
.
.
Scagel, R. F. el al. 1966. A11 euolutionary sourvey o[ the plan/ ki~gdom ...Wa.dsworth. ~ahfo~ra.
Shapiro J 1973. "Biue-green algae: Why they become dommant? Scrence, 179. 382 384.
Smith,
1950. The frtsh-u'Citr algae o[ tht Uniled Stas. 2nd ed. McGraw-Hill. New York.

C. M.

(
(
(

(
(

(
(

AJputOJ Janil<lriOJ I iOJ glntroJ fitoplllnct6nicos

m<J

comunt.J m Colombia 1 87

(
(

Aspectos sanitar~os de los gneros

fitoplanctnicos ms comunes
en Colombia

(
(

(
(

(
(
(
(

(
(
(

(
(

(
(

El significado sanitario de los gneros mencionados en este captulo es esbozado

para los organismos hallados en distilllos ecosistemas lnticos y lticos de Colombia.
Entre los ecosistemas lnticos considerados estn los embalses Esmeralda (Boyac), Punchin (Antioquia), Las Playas (Antioquia), San Lorenzo (Antioquia), El
Peo! (Antioquia), La Fe (Antioquia), Prado (folirna), Betania (Hu ila), San Francisco (Caldas), Calima (Valle) y Salvajina (Cauca).
Adems, las cinagas Betand (Crdoba), Guari n (Valle), Sonso (Valle), El
Llanito (Santander) y Lorica (Crdoba) y por ltimo el lago de Tota (Boyac) y
la laguna del Parque Norte (Antioquia). Entre los ecosistemas lticos estudiados se
tienen los rfos Sin y Bogot.
Las .c aractersticas morfomtricas generales de estos cuerpos de agua, su
localizacin dentro del tenitorio colombiano y los mapas y sitios de muestreo
conespondientes aparecen en el anexo A.
El material esquematizado comprende muestras recogidas para diferentes
investigaciones realizadas en los seis primeros embalses mencionados y en la
laguna de l Parque Norte, y muestras tomadas en el transcurso del proyecto presentado por el autor a la empresa Interconexin Elctrica S.A., ISA, en 1992
(vase anexo B).
Para la identificacin de los taxones se recurri a la utilizacin de microscopios binoculares Olympus y Leitz Ortholuz II, claves taxonmicas y dems
material bibliogrfico. Losaspectos san itarios de los gneros fitoplanctnicos ms
comunes en los ecosistemas antes mencionados se presentan a continuacin.
l. Chroococcu.s Nagcli 1849
Este gnero es predominan temente planctnico (vase anexo C, figura 11).
Algunas especies como C. limneticlLS pueden ser dominantes en aguas muy blandas,
pero nunca en abundancia suficiente para producir florecimientos (Smith, 1920).

El gnero se halla invariablemente en hbitat de desmidias, donde el a~a

es cida, y puede habitar en cinagas con pH has ta de 4, aunque algunas espec1es
resisten salinidades cinco veces mayores que la de l mar (Prescott, 1970; Margalef,
1983; Bold y Wynne, 1985).
Dada su capacidad de flotacin , las especies del gnero Chroococws son indicadoras de aguas estratificadas y de etapas avanzadas de la sucesin. Cuando
son abundantes, puede deberse a la estratificacin del agua y al empobrecimiento
de la misma o a alguna fonna de contaminacin (Mrquez y Guillot, 1987).
2. SynechococCILS Nageli 1849

Las especies de este gnero crecen en ambientes de temperatura Y pH

elevados (40 a 85 C, pH hasta 10), y pueden constituirse en indicadores de
ciertos tipos de desechos industriales y de polucin trmica.
3. Merismopedia Meyen 1839
Las especies de este gnero son frecuentes en aguas contaminadas y lagunas
de oxidacin, donde pueden predominar nicamente en ciertas pocas (vase
anexo C, figura 29). La especie t'v!. quadn1plicatum var. tenuissima es caract~rst~ca
de estos ambientes, en tanto que la variedad glauca es tpica de aguas hmp1as
(Branco, 1986). Algunas especies de este gnero prefieren periodos lluviosos.
4 . Coelosphaerium Nageli 1849
.
Este gnero es uno de Jos contribuyentes importantes a la formac1n de
bloonLS o florecimientos. Se presenta generalmente en pocas lluviosas (vase an exo e, figura 16).
5. Microcyslis Ki.itzing 1833
Estos organismos le dan una coloracin generalmente verdeazul a las
aguas, forman limo, erosionan el concreto, persisten en los sistemas d~ ~is
tribucin de aguas, producen olor a pepino cuando estn frescos y olor septlco
Cllando entran en descomposicin. Algunas especies son txicas o potencialmente txicas: M. aemgi11osa (vase anexo C, figura 30) y tH. flos-aquae, principalme nte. En general, son indicadores de polucin org~nica, pueden
reproducirse intensamente en lagunas de estabilizacin (Branco, 1986) Y prefieren periodos lluviosos.
6. Spimli11a Turpin 1829
.
Son algas que habitan en la superficie. En general, indican presenc1a de
aguas salobres; es el caso, por ejemplo, de la especie S. subsalsa, la cual es una
de las ms utilizadas en cultivos con fines comerciales y como alimento humano
y de peces (vase anexo C, figura 49).
_.:;, Oscillatoria Vauche r 1803
En su mayora, son organismos que pueden reproducirse en gran cantidad
formando blooms. Algunas veces son de color roj izo, como las especies O. n1beswu

,(

88 / Fitoplanctcm

<

AJputoJ 1anitarnu c /ru ginnoJ jitoplanctlmi<ru

agua dulce

m<J

comuneJ .m Col=.bia 1 89

y O. prolifica. Cuando se presentan en altas densidades producen olor a hierba

y a terpenos (vase anexo e, figuras 35 y 36).
Las especies O. chalybea, O. eh/orina, O. jon11osa, O. lauterbonii, Oscillato1ia
limosa, O. princeps y O. tennis pueden indicar polucin tnnica; en cambio O. frliformis
resiste temperaturas hasta de 85 oc. Algunas especies causan obstruccin de filtros
y se pegan a las paredes de los embalses, pueden causar corrosin del hieiTO y
producir li.mo; adems, son indicadoras de desechos industriales de papel y de
polucin salina.
Merece mencin la especie O. ntbescens, que desarrolla densidades repentinamente altas y es considerada, especialmente en Europa, como la primera indicacin aguda de que un lago est adquiriendo un desarrollo desfavorable,
incluidos los olores desagradables y la desaparicin de peces mayores.
8. Anabaena Bory de Saint Vincent 1822
En el agua producen olor a pepino, a rbano o a moho, y cuando se descomponen un olor sptico (vase anexo C, figura 1). Algunas veces son abundantes en aguas ricas en desechos orgnicos e interfieren en la decantacin y
filtracin de las aguas. Varias especies son txicas y fonnan florecimientos. En
general estn presentes en cualquier poca del ao, por lo cual son considerados
( organismos perennes (Branco, 1986).
9. Euglena Ehrenberg 1838
Las especies de este gnero son frecuentes en aguas ricas en materia orgnica, como las de lagunas de estabilizacin. Algunas especies producen en el agua
olor y sabor a pescado (vase anexo C, figura 23). Las especies E. agilis, E. gracilis,
E. oxyums, E. polimorpha y E. viridis son frecuentes en aguas poludas; en aguas
limpias se encuentran E. ehrmbergii y E. spirogira.
Como organismos heterotrficos, estas especies pueden establecer relaciones
estrechas con animales; de ah que puedan ~esarrollarse a veces en el recto de
las larvas de insectos, donde disponen de materia orgnica. Adems, pueden
ingerir presas de tamafw muy difel'ente, desde bacterias hasta clulas de Glenodinium (Margalef, 1983).
Las formas incoloras, como Astasia, son comensales o parsitos de muchos
animales acuticos. Estas formas heterotrficas son raras e!1 el plancton de los
lagos, pero no faltan en lagunas o pantanos, donde pueden formar pelculas de
color rojo brillante producidas por florecimiemos Je Eug:uta. l!)l'~l sucede con
otras algas verdes coloreadas de rojo, en las cuales el pigmento se produce en
respuesta a la luz intensa.
.
L<\S especies de Euglena a menudo se en01entran en el psamon; aunque
existen especies en aguas marinas (Prescott, 1970) e incluso algunas, como E.
mrtlabilis, sobreviven en aguas muy cidas, incluso con pH hasta de 2.

1O. Phacus Dujardin 1841

Los organismos de este gnero en general, viven en aguas contaminadas
ricas en materia orgnica y en lagunas de estabilizacin (vase anexo C, figu ra
43). Las especies P. pyntm. y P. longicauda, por ejemplo; son caracte rsticas de
aguas limpias, aunque tambin pueden presentarse en aguas turbias:
11. Trachelomonas Ehrenberg 1833
Margalef (1983) reporta el gnero como un componente del fitoplancton
de lagos oligotrficos a mesotrficos en Europa y Norteamrica. Se pueden encontrar durante todo el ao, pero son raramente abundantes (vase anexo C,
figuras 62 y 63). La intensidad del color en la loriga de algunas especies de este
gnero est determinada por la cantidad de hierro y manganeso presente en el
agua, pues estos elementos impregnan la loriga dada la naturaleza pctica de
sta (Whitford y Schumacher, 1973; Prescott, 1970; Bold y Wynne, 1985 ).
Algunas especies, como T. crebea, taponan filtros (Branco, 1986). Son abundantes en el estrato superior cuando las aguas son ms o menos turbias y se
reportan en medios oligotrficos a eutrficos, aunque son ms frecuentes en mesotrficos y eutrficos. El gnero es considerado caracterstico de e tapas intermedias de la sucesin, en la transicin de mezcla a estratificacin. Tolera cambios
ambiental~s tanto en pH como en contenido de nutrientes (Margalef, 1983; Mr-

'1

quez y Guillot, 1987)

12. Lepocinclis Perty 1849
Viven en aguas contaminadas ricas en materia orgnica, como es el caso de
las especies L. ovum y L. texla (vase anexo C, figura 27), de las cuales la primera
vive en ambiemes con un pH bajo (Branco, 1986).
13. C1yptomonas Ehrenberg 1838
La especie C. erosa causa gusto dulce al agua y produce olor a violetas. En
general, las especies del gnero Cryptomo1la.s (vase anexo C, figura 19) viven en
aguas cidas y pueden indicar presencia de desechos industriales; adems, pueden hallarse en aguas mineralizadas por desechos oxidados (llranco, 1986).
14. Di11obryon Ehrenberg 1835
Es UI10" de Jos gneros que ms deteriora la calidad del agua._ Le confiere
a sta u n fuerte sabor y olor a pescado o a pepino, aunque est ~n pequeas
cantidades. En aguas doradas produce fuer te. sabor a jarabe, por esto se requieren
grandes cantidades de carbn activado para eliminar. dicho .sabor de~ agua.
Algunas especies, como D. se1tularia, taponan filtros, y la especie D. stipitalum
es caracterstica de aguas limpias. En general, abundan en poca de estiaje (vase
anexo e, figura 22).
15. C)'clolella Ktzing 1834
.
Algunas especies, como C. bodanica, pueden indicar aguas lin1pias, y la espeCie
C. kutwegiana indica presencia de residuos fenlicos (vase anexo C , figura 19).

(
(

(
(
(

(
(

( )

()
(
(

(
(

(
(
(
(

,1

90 /

Pueden obstruir flltros, especialmente C. meneghiniana, y causan sabor y olor a geranio o a pescado (Branco, 1986).
16. Melosira C. A. Agardh 1824
Muchas especies son consideradas algas de superficie y pueden causar obstruccin de filtros o producir olor a geranio. Cuando su densidad es alta, pueden
hacer que el agua huela a tietTa (vase anexo C, figura 28). La especie M. ua1ians
vive en aguas contaminadas por materia orgnica (Branco, 1986).
Recientemente el nombre del gnero Melosira fue cambiado por Round
et al. ( 1990) al de Aulacoseira.
17. Fragilaria Lyr~gbye 1819
Las especies de este gnero (vase anexo C, figura 24) producen olor a
geranio cuando estn en pequeas cantidades, y a tierra cuando se presentan en
abundancia (Branco, 1986).
. 18. Synedra Ehrenberg 1830
Obstruyen filtros y algunas, como la especie S. ulna (vase anexo C, figura
58), a veces producen olor y sabor a pepino o a tierra cuando estn e n mayor
cantidad. Adems, cua ndo las aguas estn doradas, estos organismos, en general, producen olor a jarabe. La especie S. acu.s var. angustissima es tpica de
aguas limpias mientras que S. aflinis puede indicar presencia de cloruro de
sodio.
19. Tabellaria Ehrenberg 1840
Los organismos de este gnero obstruyen filtros, y algunas especies, como
T. [enes/rata, producen a veces olor a pescado (vase anexo C, figuras 59 y 60).
/20. Nauicula Bory de Saint Vincent 1822
Las especies N. gracilis y N. exigua var. capitala son caractersticas de aguas
limpias; N. C1)plocephala resiste la polucin industrial generada por residuos de
fbricas de papel y fenol; N. radiosa indica residuos ele papel o de aceite; N.
subtilissima y N. ui1idis indican pH bajo y salinidad alta; N. uiridula indica presencia
de cobre; N. bisulcalum indica residuos fenlicos; N. minima indica cido sulfltdrico; N. alomus y N. cu.spidata indican presencia de cromo; N. anglica, N. cinc/a,
N. gregari<:, N. longiroslris, N. minuscula, N. pigmea y N. salenarwn viven en aguas
de salinidad alta o con polucin salina; y causan obstruccin de filtros, por ejemplo, N. graciloides y N. lanceolata (Branco, 1986).
El gnero Nauicula (vase anexo C, figura 32) se encuentra formando parte
del bentos y el plancton; adems, puede hallarse cubriendo, en forma de capa
de color pardo, piedras sumergidas al borde de manantiales. Algunas especies
son prcticamante sedimentarias.
Las especies pueden crecer en ambientes oscuros y carentes de C02 ya que
estn generalmente constituidas por ciertas sustancias de alto valor e nergtico o
fcilmente digeribles, como cidos grasos, acetatos y carbohidratos.

(
(

(
(

(
(

(
(
(
(
(

l
(

(
(

\
(
(
(

\
\

A.>ptdos sa~itarias dt los ghuros Jiroplanctnicas ms comunt.s

Fi>planctcm eh ogua dukt

tn

Colombia 1 91

21. Rhoicosphaenia Grunow 1860

De este gnero (vase anexo C, figura 45) slo puede sealarse que la especie R. ettruaJa ~uede pegarse a las paredes de embalses (Branco, 1986) y causar
obstruccin de filtros en las plantas de distribucin. 1j
t/22. Pinnularia Ehrenberg 1843
Los organismos de este gnero (vase anexo C, figura 43) son generalmente
de abundancia fluctuante y frecuentes en pequeas lagunas. Las especies P. nobilis
y P. subcapit(l/a son t!picas de aguas limpias. ~ subcapit(l/a y P. microslaurom pueden
1
1

'

indicar presencia de hierro.

23. Cymbella C. A. Agardh 1830
La especie C. cesati es caractersca de aguas limpias; C. uentricosa obstruye
filtros y puede vivir en presencia de desechos ricos en fenoles, cido sul01drico.
cobre o residuos de fbricas de papel; C. lawslris vive bien en aguas ricas en
sales provenientes de desechos; C. nauiculifonne indica los mismos desechos que
la especie C. umtricosa (vase anexo C, figura 20).
24. Comphonema Ehrenberg 1831
Las especies C. geminalum y C. oliuaceum crece n pegadas a las paredes de
los embalses. La especie C. paruulmn es indicadora de aguas contaminadas (vase
anexo C, figuras 24 y 25).
25. Nitz.schia Hassall 1845
N. linemis es caracterstica de aguas limpias; N. palea es caracterstica de
aguas contaminadas por desechos industriales con contenidos de cobre, cido
sulfh(drico, cloruros o residuos fenlicos; N. aciculmis (vase anexo C, figura 33)
crece tambin en aguas contaminadas; N. ignora/a y N. tryblionella var . debilis indican presencia de cido sulfh!drico; N. apiculo.la, N. ~pithemoides y N. fn~luhn
viven bien en aguas de salinidad alta. Muchas espeoes causan obstrucetn de
filtros, por ejemplo N. palea (Branco, 1986).
26. Surirella Turpin 1828
Muchas especies de este gnero (vase anexo C, figura 57) viven en agu~s
salobres. S. splendida es t!pica de aguas limpias; S. ovala vive en aguas contanunadas; S. mollen'tma vive en aguas contaminadas por aceite; S. delicatissima y S.
linearis indican presencia de hierro (Branco, 1986).
27. Epithemia Brbisson 1838
Algunas esp.ecies viven pegadas a un sustrato slido, en tanto que otras son
ele vida libre. E. /urgida puede aparecer pegada de las paredes de los embalses Y
persistir en los sistemas de distribucin (Branco, 1986) (vase anexo C, figura 23).
28. Peridinium Ehrenberg 1832
Estas algas producen olor semejante al del pepino cuando estn en pequeitas cantidades (Branco, 1986). Y en gran n~mero, un caracterstico olor a pes-

- -- ---- -- - -- - - - - -- - (

AsptctOJ sonitariru dt IOJ glntrOJ fitoplanct/micos mds ccnnuneJ no CoJ.ombia 1 93

92 / Fitoplanrlon dt agua dula

cado, inte!'lsificado con la disminucin del pH -la especie P. cinclum sirve de

ejemplo.
Es te gnero es el dinoflagelado ms abundante en aguas dulces (Prescoll,
1970), donde algu nas especies son inducidas a reproduccin sexual si hay dficit
de nitrgeno. Los organismos estn capacitados para formar estados enquistados
en respuesta a condiciones desfavorables. Algunas veces pueden ser holozoicos,
aunque principalmente son heterotrficos (Bold y Wynne, 1985).
Despus de una fase de multiplicacin activa, las especies entran en una
fase de envejecimiento durante la cual muchas clulas son destruidas por autlisis,
liberan!3o principalmente productos metablicos y cidos voltiles.
Las especies del gnero Peridinium (vase anexo C, figura 42) son tfpicas
de estiaje tardfo, cuando los cuerpos lacustres pasan de aguas turbulentas y ricas
a aguas estratificadas y pobres -en ese momento comparten la dominancia con
cianoffceas-. Son comunes en lagos oligotrficos con aguas mineralizadas ricas
en calcio y minerales alcalinos, donde, junto con cloroffceas mayores, no son
pastoreadas por e l zooplancton filtrador.
29. Volvox (Linnaeus 1958) Ehrenberg 1830
Produce fuerte olor a pescado, puede indicar aguas duras, abunda en aguas
con materiales nitrogenados y puede producir florecimientos durante el verano
(Branco, 1986). Las especies son comunes dentro del plancton de muchos lagos,
algunas veces en medios poco profundos o en lugares donde el agua fluye poco
o est remansada (vase anexo C, figura 64). Se presentan tambin en hbitat
de aguas duras y semiduras y en ambientes de temperaturas altas (Prescott, 1962).
30. Eudorina Ehrenberg 1831
Este gnero (vase anexo e, figura 23) se presenta en aguas contaminadas
y en lagunas de estabilizacin (Branco, 1986). Son organismos comunes en el
euplancton de lagos de aguas duras (Prescott, 1962).
31. Aslerococcu.s Scherffel 1909
Gnero com(Jn en aguas blandas (vase anexo C, figura 5). Algunas especies,
como A. spi11osus, habitan en aguas poco profundas y lagos cidos; otras, como
A. superbu.s, forman masas densas de miscelneas de algas en aguas blandas y
charcas (Prescoll, 1962).
32. Sphaeroc)'slis ehodat 1897
Puede alcanzar concentraciones elevadas en la superficie de lagos naturales
Y artificiales (Branco, 1986). Es un gnero ampliamente distribuido en una gran
variedad de lagos, tanto de aguas duras como de aguas blandas (vase anexo C,
figura 48).
33. Pedas/mm Meyen 1829
Son algas de superficie que pueden producir sabor y olor a pescado cuando
son abundantes, como en el caso de P. tetras. La especie P. simplex indica la presencia

de desechos ricos en sales, especialmente sulfatos y cloruro de sodio (vase anexo

C, figuras 37 a 42). En general, se desenvuelven bien en aguas contarn.inadas por
desechos industri<;tles de papel, que son txicos para la mayora de las algas (Branco,
1986). El gnero es comn dentro de las poblaciones de ticoplancton y e u plancton
de muchos lagos de aguas duras y blandas (Prescott, 1962).
34. Oocyslis Nageli 1855
Son algas de superficie que pueden existir en gran nmero en l agos o en
pequeas lagunas y pozos (Branco, 1986). Algunas especies habitan lagos de aguas
blandas ricas en materia orgnica, por ejemplo O. elliptica; mientras que otras,
como O. lawstris, habitan en aguas duras (Prescott, 1962). Pueden ser, en general,
euplanctnicas y ticoplanctnicas (vase anexo e, figura 34).
35. Ankistrodesrntts Corda 1838
Segn Prescott (1962) es un ticoplncter entremezclado con otras algas y
ms comnmente hallado en hbitat de aguas cidas y de altas ten"lp e"raturas,
donde se presentan aglomeraciones densas de algas unicelulares y coloniales (vase anexo e, figuras 2 y 3).
36. Nephrocytium Nageli 1849
Gnero comn en el ticoplancton y euplancton de lagos y lagunas oligotrficas (Prescott, 1962) (vase anexo C, figura 32).
3?. Elnkntolhrix Wille 1898
Generalmente son organismos euplanctnicos. Son comunes en varios tipos
de lagos (Prescott, 1962) y en aguas pobremente mineralizadas (vase anexo C,

figura 22). ,
'
38. Dimorphococetts A. Braun 1855
Son algas de superficie (Branco, !986). Segn Prescoll (1962) son. comunes
y ampliamente distribuidas, especialmente en el plancton de lagos de aguas blandas y pantanos cidos (vase anexo e, figura 21 ).
.
39. Dicl)osphaeriwn Nageli 1849
Las especies de este gnero producen sabor y olor a pepino o a pescado.
D. enhrenbergii es comn en el plancton de muchos lagos de aguas duras, n1ientras
que la especie D. pulchellum (vase anexo C, figura 21) habita en aguas blandas
(Prescott, 1962) y obstruye filtros (Branco, 1986).
40. Kirclmeriella Schmidle !893
De acuerdo con Prescott (1962) son algas de superficie; euplanctnicas en
aguas abiertas, o entre masas de algas desarrolladas en aguas poco profundas de
lagos y lagunas cidas (vase anexo C, figura 26).
41. Scmedestlllts Meyen 1829
Son a lgas de superficie (vase anexo C, figuras 45 a 4 7). Especies como S.
abtmdam pueden darle al agua olor y sabor a pepino. Algunas, como S. bijugatum,
viven bien en aguas con elevado contenido mineral; otras, por ejemplo S. qua-

(
(

(
(

e
(

l
(

(
(

(
(

'(

94 /

(
(
(
(

(
(

1(
(

e
(

Fitoplancton dt agua dula

dn'cartda, pueden vivir en aguas contaminadas y lagunas de estabilizacin. S. obliqua indica presencia de cobre.
En general, persisten en los sistemas de distribucin (Branco, 1986), dominan cuando las concentraciones de fsforo son altas, producen scenedesmina
que inhibe a t1nkistrodesmus y se disgregan en medios de alta temperatura (Mar~
galef, 198~). Su tamai1o es influenciado por la temperatura y consumen mucho
ms HCO 3 que C02, pero a pH muy alto retardan la asimilacin de ambos.
La abundacia de estas algas disminuye a medida que se desarTollan ciano1 fceas, las cuales producen hidroxamatos que pueden quelar el.hieno y retirarlo,
con lo cual decae el nmero de individuos de Scenedesmus y se favorece el de
1 cianofceas y otros competidores (Margalef, 1983).
El gnero Scenedesmus acumula rpidamente fsforo en cantidad excesiva si
ste est disponible; pero luego, a medida que se multiplica y se dan las divisiones
) sucesivas, disminuye la concentracin del mismo en sus clulas (Margalef, 983).
2
Por su parte, la concentracin de Ca + puede influir de diversas formas, fi.tnda.mentalmente en la tendencia a la disgregacin de los cenobios (Margalef, 1983).
42. Coelaslnon Nageli 1849
Este gnero habita con frecuencia ambientes de alta concentracin de sales
minerales resultantes ele la descomposicin de materia orgnica (vase anexo e,
figura 15). Adems, se encuentra algunas veces en gran nmero en lagunas de
estabilizacin.
.
J

La escasez de oxgeno y una salinidad muy elevada pueden causar la diso( )ciacin de las clulas de estos organismos que, aunque sensibles al cloro, resisten
otros alguicid:>.; (Branco, 1986). El gnero es comn en el ticoplancton de muchos
(
la gos Y lagunas (Prescott, 1962), y es persistente en sistemas de distribucin ele
( / guas.
43. Schroederia Lemmermann 1898
Gnero eupl~nctnico (vase anexo C, figura 47). Son algas que pueden
alcanzar altas densrdades en la superficie del agua en determinadas pocas (Bran( 'co. 1986).
44. Tetraedron Ktzing 1845
(

(
(
(

. Son algas de superficie (vase anexo C, figura 61 ). Pueden presentarse en

cantidades elevadas, especialmente en aguas que reciben nutrientes provenientes
de la mineralizacin de desechos .orgnicos. T. mutiwm es frecuente en aguas
contaminadas (Branco, 1986).

Este ~nero se encuentra especi.a lmente en aguas alcalinas, ya que mu( :has especres de. Chlorococcales parecen tener preferencia por aguas poco
( r.rofundas y turbras, as como por ecosistemas lacustres eutrficos e inOuencrados por la actividad humana (Palmer, 1962, 1969; Sant'Anna y Martins,
} 982; Sant'Anna el al., 1989).
.

AJputoJ sanilpriru dt Js gtn~roJ fitoplmutnicoJ ms comu>~tJ m Colcmbia 1

9S

45. Chodalella (Lemmerman 1898) Fott 1948 = Lagerheimia (Detoni) Chodat 1895
Segn ~rescott (19 62) este gnero es muy escaso dentro del plancton (vase
anexo e, figu ras 11 y 27).
46. Cmcigenia Monen 1830
Son algas de superficie (Branco, 1986), euplanctnicas y ticoplanctnicas
(vase anexo C, figura 18). Algunas especies son comunes en lagos poco profundos (Prescott, 1962).
4 7. Boll)'OCocclLS Ktzing 1849
Son algas planctnicas (Prescott, 1966), de superficie y pueden aparecer en
gran nmero en embalses de abastecimiento pblico (Brarico, 1986). Comunes
y a menudo abundantes, especialmente en aguas semiduras, donde con frecuencia
son el componente dominante de las asociaciones de florecimientos de agua (vase anexo e, figuras 6 y 7 ).
/48. Ulothrix Ktzing 1836
Los organismos de este gnero se pueden encontrar en aguas corrientes o
quietas (vase anexo C, figura 64). Algunas especies son de superficie: U. aequalis
indica aguas limpias; U. zonata vive generalmente en aguas de alta ac id ez y puede
indicar presencia de desechos industriales. Pueden taponar filtros y prod ucir olor
a pepino en el agua.
9. Oedogonium Link 1820
Los filamentos de estas a lgas nor malmente crecen pegados al fondo de la s
lagunas, !~ego se suellan y van a la superficie, donde pueden formar tape tes ,
algunas veces densos (vase anexo C, figura 33). Crecen pegadas a las p aredes
de los embalses y pueden indicar pH bajo o aguas procedentes de reas pantanosas (Branco, 1986).
Las plan tas de Oedogo1liu m comienzan como filamentos adheridos a un sustrato y pueden permanecer as a lo largo de su vida, o pueden llegar a flo tar
libres formando masas algodonosas cerca de la superficie del agua, inicialmente
con un color verde-amarillo plido y crema en la vejez. A menudo estas masas
son tan densas que, si se les deja secar y evaporar el agua, forman lo ,que ~e
conoce como papel algal. Comnmente se localizan sobre hojas de hierba sobresalientes, en las ca1ias de los torrentes, espadaras, viejos tallos, etctera (Prescott ,
1970); tambin se encuentran unidas a la vegetacin en lagos y estanques de
aguas claras, relativamente puras, y b;tias en minerales, donde forman pa rte del
perifiton (Whitford y Schumacher, 1973).
Algunas especies del gnero Oedogonium son comunes en aguas alcalinas,
pero el gnreso de stas son ms abundantes en aguas fras, ricas en compuestos
hmicos y con elevados con tenidos de hierro. En tales condiciones muchas especies se hallan juntas . sin que se manifieste exclusin por competencia y. con

96 /

Fitopronc/(nl dt agua dulu

frecuencia, su reproduccin ocurre de manera sincronizada, quiz porque comparten Jos mismos fenmenos (Margalef, 1983).
Las oedogoniales se encuentran principa lme nte sobre plantas superiores y,
d adas sus preferencias ecolgicas, se hallan ms comnmente sobre Clyceria, Equiselwn }' Phragmites. Faltan totalmen te en aguas salobres y marinas (Margalcf,
1983).
50. Bulbochaele C.A. Agardh 18 17
Algunas especies se encuentran unidas a pantanos de Sphagmtm 0 a hierbas
en lagos cidos )' pequeos (Prescott, 1962). Muchas de las caractersticas ecolgicas del gnero Oedogonium son compartidas por Bulbochaete (vase anexo C,
figuras 8 )' 9).
5 1. Spirogyra Link 1820
Gnero constituido por una de las algas filamentosas ms frecuentes en
aguas quietas (vase anexo C, figura 48). S. jluviatilis y S. varians son especies de
su~erficie; S. majuscula le produce olor a pepino a l agua; S. porticalis puede obstnur filtros ; S. communis vive en aguas comaminadas y S. crassa vive en agua s
alcalinas (Branco, 1986).
52. Mougeotia (C.A. Agardh) Wittrock 1872
Son algas de superficie, pero tambin pueden hallarse entremezcladas en
jun cos de aguas poco p rofundas (vase a nexo C, figura 31 ). Pueden obstmir
filtros (Branco, 1986) )' son comun es en aguas cidas )' en pantanos de Sphagn 11111
(Prescott, 1962). Algunas especies son ticoplanctnicas y viven en lagos de aguas
blandas (Prescott, 1962).
53. Microspora Thuret 1850
Son algas que viven adheridas a sustratos slidos, aunque a lgunas veces

p~eden desprende rse )' fluctu ar en gran cantidad sobre masas pequeflas de agua.
V1ven en ambientes de p H bajo (vase anexo C, figura 30).
54. Zygnema C. A. Agardh 18 17
Son. algas de superficie ~ pueden obstmir filt ros (Branco, 1986). Aunque
las espeoes son propiamente litora les, es comn encontrar filamen tos sueltos e n
el plancton (vase anexo C, figura 65). Las zygnemales, en general, se e ncuen tran
en aguas con bajo contenido mineral, )' reciben un efecto inhibid or de Anabarna
(Margalef, 1983). Adems, una clase especfica de feromonas es responsable de
la reproduccin sexual simultnea de distintas Z)'gnemales que viven asociadas
(Maga lef, 1983).
55. Closterium Nitzsch 1817
Gnero . de alga~ frecuentes e n aguas duras (vase anexo C, figuras 12 a
14). Son parllcula.meute resistentes a los desechos ricos en cromo (Branco, 1986)
)', cua1.1do ~~~ dens1dad. es alta, pueden conferirle olor a pepino al agua. Persisten
en el Jntenor de los sJSLemas de distribucin.

Mf>tclos sanitarlc.s dt lru gbwos fooplanc16rricc.s ms comuntJ

tn

Colcmhia 1 97

56. Cosmmium Corda 1834

Son algas de superficie (vase anexo C, figuras 16 a 18). Algunas especies
(
pueden producir olor a pepino y a grama, adems de ocasionarle turbidez y falsa
coloracin \erde al agua. Persisten en los sistemas de distribuci n y presentan
(
gran resistencia a la accin del cloro (Branco, 1986).
(
Algunas especies pueden fmmar florecimiento s. Viven en aguas salobres,
au nque son ms comunes en aguas oligotrficas poco mineralizadas y cidas,
(
donde se mezclan con otras desmidiceas. Pueden presentar intoleranci a a a ltas
2
concentraciones. de Ca + ; pero, si no h ay aumentos de pH y la alcalinidad en
(
el medio es baj a, pueden existir representantes que utilicen carbon o y H2C03
en aguas eu trficas.
El gnero es frecuen te hacia la cola d e los embalses, lo cual sugiere su
presencia en fondos someros o en la entrada de afluentes, donde los organismos
pueden aprovechar la ma teria org nica; es decir, en ambientes poco pr6fundos
y e n reas. turbias por la mezcla permanente de aguas. Son, adems, euriicas
(Bold y Wynne, 1985; Margalef, 1983; Mrquez y Guillo t, 1987).
(
2

.
En agu as a1ca lmas
)' ncas
en ea + existen
p ocas espeCies,
como e. 1aeve;
(
pero menos especies an, tomo C. scopularom, las cuales viven en aguas con
cloruros. Hay muchas especies que son planctnicas, como C. impressulum que
(
tiene la capacidad de absorber cadmio, y otras que proliferan en las aguas poco
mine ralizadas y pobres en nutri entes de lagos oligotrficos.
57. Stauras/non Me)'en 1829
(
Es uno de los gneros de algas ms comunes que habitan e n la superficie
de lagos y represas (vase anexo e, figuras 49 a 56). Algunas especies producen
(
olor y sabor a pepino, por ejemplo S. paradoxum, o a jarabe, en aguas doradas.
La especie S. pu11ctu/atwn es caracterstica de aguas limpias, p e ro, en general,
(
todas las especies pueden presentarse en aguas duras.
58. i\ficraslelias C. A. Agardh 1827
(
De acue rd o con Branco ( 1986) son ms frecuentes en pequeilas lagunas
o en p ozos de aguas quie tas y limpias (vase anexo C, figura 29). Son un (
componente importante del plancton de aguas naturales no con tamina das,
(
poco mineraliza das y cidas; puede n presentar intolerancia a concentraciones
altas en calcio; y, en general, abundan en aguas pobres en nutrientes (Mrquez (
y Guillot, 1987).
.
Muchas especies habi tan en aguas blandas y en aguas cidas (Prescoll, 1970}; (
mientras que en aguas alcalinas )' ricas en calcio su nmero se redu ce mucho,
ms an si el agua contiene c!muros. Su presencia parece depender, pues, ~x
clusivamente del contenido de C02 en forma de cido carbnico )' no como
C03-2 (Margale,f 1983).

98 / Fuopmdon dt agua dulu

tlsputos sanitariru dl lru gbzlros fit<>fJiancl611icOJ mJ comuntJ tn Colombia/ 99

59. Hyalotheca Ehrenberg 1840

Son algas de superficie (vase anexo e, figura 26), bastante frecuentes en

el ticoplancton (Prescott, 1962).
60. Dmnidium C. A. Agardh 1824
Son algas de superficie (vase anexo e, figuras 20 y 21). Pueden fom1ar
masas densas en el ticoplancton (Prescott, 1962).

Referencias bibliogrficas
(

~ai, S. 1967. "Sorne species o f Chlorophyceae collected from Morinjinuma." Bull. Saitama Biol. Educ. Soc. Saitama. 7: 24 -26.

e
(

(
(
(

(
(

Bold, H. and M. Wynne. 1985. !ntroduction lo the algae: slructurt and reproduction. 2"d ed.
Pre1itice-Ha ll, lnc. New jersey.
Bourrcly, P. 1966. Lts algtus d'tau douu. l . Lts algutJ uerlts. N. Boube & Cie. Pars.
- - - - - 1968. " Les algues jaunes et brunes. Chrysophyces, Phophyces, Xanthophyces et Diatomes." Lts algtus d'rau douu. 11. N. Boube & Cie. Pars.
Branco, S. M. 1969. Hidrobiologa aplicada a la Ingeniera Sanita1ia. Fac. Nacional de
Higiene y Sa lud Pblica. Universidad de So Paulo. Brasil.
- - -- - 1986. Hidrobiologa aplicada a engenharia sanita1ia. 3a. ed. Convenio
CETE.SB/ASCETESB. So Paulo. Brasil.
Comas, G. A. 1984. "Chlorococcales (Chlorohyceae) de algunos acuatorios de Pinar del
Rfo ." Acta Bot. Cubana. 17: 1-60.
Desikachary, T. V. 1959. Cyanophyta. Indian Council Agr. Res. New Delhi.
Honobgyi, T. 1945. "A Scmedesmus uemtcosltJ Roll Zoldrnoszatrl (ber die Griinalgo
Scenedesm11J uemtcosiiJ Roll)." Bot. Kozlem. 42: 1-2.
Komrck, J. und B. Fott. 1983. C hlorophyceac. Chlorococcales. E. Schwezerbartsche Verlagsbuchhandlung (Nagcle U. Obermiller). Stuttgan.
Komrkova-Legnerov, J. 1969. "The systematic and ontogenesis of thc genera Ankis/rodesmltJ Corda and Monoraphidiwn gen." In: Fou, B. (editor). Studies in Ph 1cology.
Academia. Praha. pp. 75-122.
.
.
Krieger, W. 1939. Die Desmidiaceen. 2 teiVLieferung l . johnson Reprint Corporation. New
York.
Margalef, R. 1983. Linmologa. Ediciones Omega S. A. lhrcelona.
fvfrquez, G. Y. G. Guillot. 1987. "Estudios ecolgicos de embalses colombianos." (Etapa
prospecuva. Informe final presentado a Fen). Bogot.

Martnez, A. V. M. 1989. "Contribuciones a la revisin del gnero Mic raJteriru (Desmidiaceae: Chlorophyta) en Cuba." Acta Bot. Cubana. 77: 1-1 '1.
Palmer, ~!. 1969. "A composite rating o f algae tolerating organic pollution." J. Phycol. 5:
78-82.
Pascher, A 1985. SObwasser flora von Mittcleuropa bergnmdet von A Pascher. Herausgegeben von H. Ettl. J. Cerio f. H. Heynig. D. Mollenhauer. Band 1: Stam1arch. Chrysophyaceae und Haptophyceae (Karl Stannach). Gustav Fisher Verlag Stuttgart.

Philipose, M. T. 1967. Chlorococcales. I.C.A.R. New Dclhi.

Picelli-Vicentim, M. M. \987. "Chlorococcales planctnicas do Parque Regional do
lguac;u, Curitiba, Estado do Paran." Rev. Brasil. Biol. 47 ( 1/2): 57-85.
Prescott, G. W. 1962. Algae of the utstem Greal lakeJ area. 2"d. ed. Wm, C. Brown Co.
. Dubuque, lowa.
_ __ _ _. 1970. How lo know the fresh uater algae. M. C. Brown Company Publishers.
Dubuque. lowa.
Round, F., Crawford R. M. and Mann D. G. 1990. Tlze DiatomJ. Biology and morfology of the
genera. Cambridge University Press. Cambri~ge.
Sant'Anna, C. L. 1984. Chlorococcales (Chloroph)'ctat) do Estado de Sao Paulo, Brruil. J. Cramer, Germany.
Sant'Anna, C. L. y D. V. Manins. 1982. "Chlorococcales (Chlorophyceae) dos lagos Cristalino e So Sebastio, Amazonas, Brasil: taxonoma e aspe~tos limnolgicos." Rw.
Brasileira de Botanica. 5: 67-82.
Sa nt'Anna, C. L. M. T. Aze,edo de P. L. Sormus. 1989. "Fitoplancton do lago das Garc;as,
Parque estadual das Fontes de lpiranga, So Paulo, S. P., Brasil: Estudo taxonomico e aspectos ecologicos." Hoehnea. 16: 89-131.
Sm ith, G. M. 1920. Phytoplankton of tlze inland lakes of Wisconsin . Wisconsin Geo logical ami
Natural History Survey. Wisconsin .
Tcll, G. 1980. "Le genre Staurrutrwn (algues Chlorophyce, Dcsmidies) dans le nord-est de
I'Argentine." Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris, 4( sr. 2, section B, N 2: 145-207.
Tell, G. y V. Conforti. 1986. Eugleilophyta pigtnmtadru de la Argentina. J. Cramer. Stuttgan.
Uherkovich, G. 1966. Die ScenidesniiiJ-arltlllmganiJ. Akadkiad. Budapest.
Whitford, L. A. & G. J. Schumacher. 1973. A manual of fresh water algae. Spark Press.
Raleigh. N .C.
Yacubson, S. 1974 . "Catlogo e iconogralla de las Chloroph yta de Venewela ." Bol. Centro de lnvestig. Biol. Univ. Zu lia. 5: 1-78.

(
(

.,
~

l 02 /

Fitcp!LJnctrm

Anuo A 1

agua dulce

l 03

(
(
(

Ocano Atlntico

(
(

oe

0..

Q)

i
<1>

<J)

(ij

~
o

""

O :E

~ e

e:Q)(/)"'

El Peol

Parque Norte 0 / OSan Lorenzo

Medelln Q O~ayas

o
u
E

La 'Fe

Punchin

o
e
(ll

oPereira

a.

:;
e

g_

~
>.

<1>

8 .Q
<1> Ol

"O e
<ll
Q)
<Jl

(ij

Eu
e

:;:

.o O..
O Prado

E
Q)

(/)

<J)

<~>

g E
0

Z4Neiva

o Popayn

Figura 1

<.)

.~.oE .o"*E

O La Esmeralda

O Betania

E
Q)

>. <ll

Olbagu

o O Sonso

.o

~ ~

Sogamoso
Tunja o
o
O Tola

Calima

Oouarino
O Salvajina

<1>

(ij

ocali

Quebra'6a Roja

o Santaf de Bogot

<J)

Manizales
o
Ro Bogot
OSan Francisco
0

(ll

0..

<ii(ij

Bucaramanga

(!)

Cinaga El Llanito

__J

1::i
o
N
e

e;;
""
010>
"'"

O Cinaga Betanci

oRo Sinu

Q)

.,g

ontera

Localizacin geogrfica de los cuerpos de agua estudiados

~w

;:: <ti

104 /

Antxo A

Filoplanctdn dt agua dula

t 105

(
(

z .......

z .......

Sitio de

(l
(

-,
1 ''

/
1

A Chivar;

El Retir'

~;

' -....... ... ...

'\l
'
',

A La Ceja\

~1:)

' ---'\A Rionegro

~<'S

-ro~

(_)

.,o

.!!! Q)

-"'
ex: u

.~-

o"

(\)

<1>

o .o

.S E

a.

Q)

Plata

--

(/)
Q)

~"*

:; .o
u E

-'

ci

E
~
o u.
o
o (\)e

V>

(\) :
:.0 e

,'A La

Hobo/

ti

>.fA

,'

Q)

(1)

:::1

Sitio de

(\)

Q)

g, .o

.-----~

11)

II

a> e
u 'ij-

o(1) ->

e- ~

('
(

Q)

a~

., E
gE

::I W
Ol

Figura 3

Algunos embalses de Colombia y sus principales afluentes

a. Embalse Esmeralda, b. embalse La Fe, c. embalse Betania, d. embalse
Prado.

(
(

<( cci

(
(

,.....

,......._

,--.

.,....

.........

'""'

.......

,.......

,.......

.......

...........

"-'

'--

---.

...........

.......

~--

'--'

-7

--- ',

',,
' ,,

-.,

'--

"

--

f A Tulu

Sitlode
........ muestreo

........

'-'

Ol

........

t t

-%

s5.g

o6uga

'

;..

A Buen:1ventur:1

"'
"3
S
";:;-

SanAndrs ) ,
de Sobvent.o
,

'
'

"

'

"

'

:J

..{

Y oto e o

~~

ACali,."-

,~

," Monterla

/ji

r'

res P:.lma~ '

",6 Corea

/
b

ACali .t'
1

~\ARo~es

......

1
1

-.. -- .......

)
A Tierralta

e
d

Figura 5

Algunas cinagas de Colombia

a. Cinaga de Lorica, b. cinaga de Sonso, c. cinaga de Betanc, d. cinaga de Guarin.

.,

!A Monterta

'o~!_Paquiril

--,

'

.,'

Sltlode

1'

Sltlode
A San Pedro
De U raba

'

'

'

Valencia

'

'

- -- - --- - . . ---4--,

'- ....., .....

Toc::>n>o _,- -- ~~:;,

~ ~~A Tunja

'

'1
1

... --- "'"''

A Santaf
/ .> '
de BQgOta _____ , . \ A Sop

'

,::.---

a
RloSin

',

'>.

l.

~- ""

, - _,~ ,IIA Sogamoso

....

J andn
Botilnlco

.. ...... .

'

..

-, __

....

____

,~

,.-- ... -'~

_...

--

,OAqult.'l.n la
d

:>..

"

:>..

Figura 6

Algunos cuerpos de agua dulce de Colombia

a. Ro Bogot, b. ro Sin, c. Laguna Parque Norte, d. Lago de Tota.
;~. .:.,

-:r

-..._

-- - - - - - - -

Anexo B

Tabla 1

Taxones fitoplanctnicos hallados en algunos ecosistemas lnticos y lticos de Colombia

----------

Chrococcus rurgidus,
anexo C, figura 11, 4
Merismopedia elegans,
anexo C, figura 29, 2

,-....

9 10 11 12 13 14 15

16 17 18 19 20 21

Oscillatoria eh/orina,
anexo C, figura 36, 2 y 3

,.,........,

Coelosphaerium ktzinghianum,
anexo C, figura 16, 1 y 2
Microcystis aerugino.sa,
anexo C, figura 30, 1 a 3
Aphanocapsa elachista,
anexo C, figura 3, 3

,-....,

,--..

,.........

,-...

,......, ,-,

........

,.....,

~,-..~~,.-...~-

,...... ,....,

,.....

,...._

,....,

,...._

,...._

,....,

.-....

........

.........

,...._

,......

,.....

........

.........

.........

.........

.........

.........

.--..
~

"

.......

-o

--.

Continuacin anexo b

-%

5'"

10

11

12

13

14

15

16 17 18 19 20 21

:::1

!:\.

""~
C)

~
C)

Oscillatoria rubescens,
anexo C, figura 36, 4
Oscillatoria sp1 .
anexo C, figura 35, 2

"-

Oscillatoria SP2 .
anexo C, figura 35, 3
Oscillatoria sp3.,
anexo C, figura 35, 4
Oscillatoria sp4.,
anexo C, figura 35, 5

X
X

Oscillatoria sps..
anexo C. figura 35, 6
Spirulina subsalsa,
anexo C, figura 49, 2
Raphidiopsis cf mediterranea,
anexo C, figura 44

Dacty/ococcopsis acicularis,
anexo C, figura 20, 3
Anabaena sp.,
anexo C, figura 1, 1 y 2

X
X

5 . 6

Continuacin anexo b
2

Arrabaenopsis elenJdnii,
anexo C. figura 1, 3 a 5
Eudorina elegans,
anexo C, figura 23, 3
Asterococcus limneticus.
anexo C, figura 5, 1
Sphaerocystis schroeteri,
anexo C, figura 48, 1 a 3
Pediastrum simplex var. simplex,
anexo C, figuras 40, 4 y 41, 2
P. simplex var. duodenarium,
anexo C, figura 41, 1
P. duplex var. duplex,
anexo C, figura 38
P. duplex var. gracillimum,
anexo C, figura 39
P. duplex var. subgranulatum,
anexo C, figura 40, 1
P. duplex f. rectangulare,
anexo C, figura 37, 5

10

11

12

13

14

15

16 17 18 19 20 21

X
X

X
X

:>..

C)

1:::>

--.

,......

; " '.

~
..._

Cntinuacin anexo b

-%
2

;-

10

11

12

13

14

15

16 17 18

1lg
..."'-

19 20 21

":;

"3

P. tetras,
anexo C, figura 42, 1 a 3
P. birradiatum,
anexo C, figura 37, 2
Oocystis lacustris,
anexo C, figura 34, 1 a 3
O. tainoensis,
anexo C, figura 34, 5
Ankistrodesmus spiralis,
figuras 2. 2 y 3, 1 y 2
A. densus,
anexo C, figura 2, 3
Monoraphidium contortum,
anexo C, figura 30, 5 y 6
M. setiforme,
anexo e, figu ra 31' 1
Nephrocitium agardhianum,
anexo C, figura 32, 3
Dimorphococcus lunatum,
anexo C, figura 21, 1

"'::

X
X
X

;:;-

...

X
X

X
X

X
X
X

X
X

--

..

-- - -- - -- - -- - - - -- - - --

Continuacin anexo b

Dictyosphaerium pu/chellum,
anexo C, figura 21, 3 y 4
Elakatothrix viridis,
anexo C~ figura 22, 4 y 5
Kirchneriel/a conforta,
anexo C, figura 26, 3
K. lunaris,
anexo C, figura 26, 4
K. obesa, anexo C, figura 26, 5
Scenedesmus quadricauda,
anexo C, figura 47, 1 y 2
S. armatus,
anexo C. figura 45, 5

10

11

12

13

14

15

16 17 18

19 20 21

X
X

S. brevispina,
anexo C, figura '~6, 1
S. bijugus,
anexo C, figura 45, 7 a 9

X
X

S. dimorphus,
anexo C. figura 46, 6 y 7
S. opoliensis,
anexo C, figura 45, 3

:>.

Ce

;
k

"

---00

,....

,....._

r-

,.....,

/'"'

,......

,.....,

_,-....

r-

........

,--....

r"

/~........

"

,....,

........

,......,.

,......

,......,.

,.....,_

,.....,_

'

"'

.......

-...

,.........

,.-...,

,-..

-...

,-....

,-...

....-...

,......

.............

,.....,

,......_

r--

/""'.

/""'.

,......

,......

............,

,_..,

-.....,

......

.-...,

,....,

.......

-..,.
...__

Continuacin anexo b

10

11

12 13

14

15

16 17 18 19 20 21

"

.."

"-

o3

S. denticulatus var. gracilis,

anexo C, figura 46, 3 a 5
S. acuminatus,

"-

X
X

S. ova/ternus,
anexo C, figura 46, 8
S. producto-capitatus,
anexo C, figura 46, 9 y 1 O
S. serratus,
anexo C, figura 47, 3
S. bicaudatus,
anexo C, figura 45, 6
S. arcuatus, anexo C , figura 45, 4
S. circumfusus,
anexo C, figura 46, 2
Coelastrum pseudomicroporum,
anexo C, figura 15. 1 y 2
C. reticulatum,
anexo C, figura 15, 3
C. sphaericum,
anexo C, figura 15, 4

"
:f

X
X
X
X
X
X
X
X

Continuacin anexo b

2
Taxones

-------------

Korshikoviella limnetica,
anexo C, figura 26, 6
Ankira judayi,
anexo C, figura 2, 1 y 2

12 13 14 15

16 17 18 19 20 2 1

X
X

X
X

5 y 6

1 y 22

10 11

Tetraedrum gracile,
anexo e, figura 61 , 3 y 4
T. trigonum,
anexo C, figura 61, 8

Schroederia robusta,
anexo C, figura 47, 4
Wil/ea irregu/aris,
anexo C, figura 64, 4

T. mnimum,
anexo C. figura 61,
T. caudatum,
ane~o C, figura 61,
T. regulare,
anexo C. figura 61 ,
Chodatella subsalsa,
anexo e, figura 11'

. -.

X
X

X
X
X

;:'

"1:::>
()

---( .]1

O'l

-~

Continuacin anexo b

-%
;-

9 10 11

12 13 14 15

"ll.g

16 17 18 19 20 21

"
~

Crucigenia tetrapedia.
anexo C, figura 18, 5 y 6
C. rectangularis,
anexo C. figura 18, 4
Botryococcus braunii,
anexo C. figura 6. 1 a 4
Ulothrix sp,
anexo C. figura 64, 1
Oedogonium sp.,
anexo c. figura 33, 3 a 5
Bulbochaete sp.,
anexo C, figuras 8 y 9
Spyrogyra sp .
anexo C. figura 48, 4 a 6
Sirogonium sp.,
anexo C. figura 47, 5 y 6
Mougeotia sp.
anexo C, figura 31, 2 a 5
Netrium digitus,
anexo C, figura 32, 4 y 5

.."'::

:r

X
X
X

X
X

X
X

X
X

X
X

X
X

Continuacin anexo b

Pleurotaenium trabecula.
anexo C, figura 43, 6

10 11

12 13 14 15

16 17 18 19 20 21

P. minutum,
anexo c. figura 43, 5
Gonatozygon monotaenium,
anexo C. figura 25, 5 y 6
G. aculeatum,
anexo C, figura 25, 4
Closterium. moniliferum,
anexo C. figura 13, 3
C. parvulum,
anexo c. figuras 13, 4 y 14, 1
C. acerosum,
anexo C. figura 12. 2
C. lineatum,
anexo C. figura 1:3, 2

X
X

X
X

C. aciculare,
anexo C, figura 12, 1

C. setaceum,
anexo C. figura 14, 2 y 3

::...

..."
)(

t..

........

- -.]

,.....

,--.

,......., ,.......

,.......

,.......

r " ',

,.......

,....._

,......

r-.'

........

.......

.-.,.

,.......

,.......

,,......

,_..,_

,......

,_..,_

.......

........

---

........

........

./"'

"'""' " '

......._

,-....

,.......

ro..

,.......

,-..

,-..,.

_,....._

,.-..

,......_

1'"'

r-..

.-...

.......

_......_

.........

--

......._

"""

co

......

Continuacin anexo b

i.1

-%

10

11

12

13

14

15

"'"

16 17 18 .19 20 21

;:

"
~
"<>..

C. calosporum,
anexo C, figura 13, 1
Cosmarium contractum,
anexo e, figura 16, 3 y 4
C. pseudoconnatum,
anexo C, figura 18, 1 y 2
C. lobatum,
anexo C, figura 17, 2 a 4
C. impressulum,
anexo C, figura _16, S
C. laeve,
anexo C. figuras 16, 6 y 17. 1
Staurastrum rotula,
anexo C, figura 55, 1 y 2
S. leptocladum,
anexo C, figura 51,

X
X

"
~

X
X
X

S. leprocladum var. comutum,

anexo C, figura 51, 2 y 3
S. arctiscon,
anexo C. figura 49, 4

- - - -- -- - ------

Continuacin anexo b
1

10

11

12

13

14

15

16 17 18 19 20 21

S. cf. radians,
anexo C, figura 54
S. brachiatum,
anexo C, figura SO, 1
S. nudibrachiatum,
anexo C, figura 53
S. cf. longirradiatum, anexo
C, figura 52
S. cf. chaetoceras,
anexo C. figura 50, 2
S. tetracerum,
anexo C. figura .56, 2 y 3
S. setigerum,
anexo C, figura 56, 1
S. brachycerum
S. trifidum,
anexo C, figura 56, 4 a 6
Micrasterias truncara,
anexo C, figura 29, 4 y S
M. radiosa,
anexo C, figura 29, 3

X
X

X
X
X
X
X

X
X

..

X
X

...

:>..

"

()

Cll

---.....
<.0

l.

--t..:>

o
..._

Continuacin anexo b

~
..g.

9 10 11 12 13 14 15

""

16 17 18 19 20 21

E.

"::

~
o

Hyalotheca dissiliens,
anexo C, figura 26, 2
Desmidium baileyi, anexo C,
figuras 20, 4 y 5 y 21, 1
D. cilindricum,
anexo C. figura 21. 2
Arthrodesmus minor,
anexo C, figura 3, 5
A. phimus,
anexo C, figura 4, 1
A. triangularis,
anexo C, figura 4, 2
Staurodesmus dickiei,
anexo C. figura 57, 1
S. lobatus
Xanthidium antilopaeum,
anexo C, figura 65, 1 y 2
Euglena acus,
anexo C, figura 23, 4
E. incurva,
anexo C, figura 23, 6

1...

:::

X
X

X
X
X

X
X

X
X

X
X

Continuacin anexo b

9 10 11

12 13 14 15

16 17 18 19 20 21

E. fusca,
anexo C, figura 23, 5

Lepocinclis ovum,
anexo C, figura 27, 2
L. texta,
anexo C, figura 27, 3

X
X

Phacus longicauda,
anexo C, figura 43, 1

Ph. triqueter,
anexo C, figura 43, 2

Trachelorronas pusilla,
anexo C, figura 67, 2
Tr. volvocinopsis,
anexo C. figura 63, 4 y 5
Tr. armara,
anexo C, figura 62, 3 y 4

Tr. magdaleniana,
anexo C, figura 62, 6

Tr. curta,
anexo C, figura 62. 5

::

"><

"

tZ>

..._

-t..:>

- " '

.......

........

,.....

- -

.......

........
~

,-..

,...., "'""
,_

,.....
'-

,.....

,......_
'-"

........

,....._

,.-...

.....

,....,
,_,.

,.......,

........,

--

""'
~

........,

'"""
~

'"""

~.

""

.........

........
'-'

--.. !'
(
/'""

........

,......_

,........

,........

,......_

,......

'""'

;--..

,.......

.......

......_

;--..

1....

........

"-

,......_

,.....

......_

'-

,........
-J.

.....

1'0

1'0

'

~;-

Continuacin anexo b

10

11

12

13

14

15

16 17 18

19 20 21

:i
~

"

Tr. acanthrophora,
anexo C, figura 62, 1
Tr. superba,
anexo 63, 1 a 3
Strombomas gibberosa,
anexo C, figura 57, 2
S. maxima,
anexo C, figura 57, 3
Dinobryon sertularia,
anexo C, figura 22, 3
D. bavaricum,
anexo C, figura 22, 1 y 2
Centritractus belenophorus,
anexo C, figura 1o. 1
Characiopsis sp.,
anexo C, figura 11, 1
Melosira italica,
anexo C, figura 28, 2 y 3
M. granulara,
anexo C. figura 28, 1

""'"
ir

X
X

X
X
X

X
X

X
X

--------------------------

- -

-------- -------

Continuacin anexo b

M. varians,
anexo C. figura 28, 1
Cyc/otella sp.,
anexo C, figura 19, 3
Fragillaria sp.,
anexo C, figura 24, 2 y 3
Asterionella sp.,
anexo C, figura 4, 3
Synedra u/na,
anexo C, figura 58
Tabellaria floculosa,
anexo C, figura 60, 2 y 3

10

11

12

13

16 17 18 19 20 21

X
X

X
X

X
X

Navcula sp.,
anexo C, figura 31, 1 y 2
Ceratoneis sp.,
anexo C, figura 1O, 2
Rhoicosphaenia sp ..
anexo C, figura 45, 1

15

T. fenestrata
Frustulia rhomboides,
anexo C, figura 24, 4

14

)...
:S

e:,

-...
.......

1'0

""

--..

1\:)

..._

Continuacin anexo b

10 11

12 13 14 15

16 17 18 19 20 21

~s"'Q.
g

....

Rhopalodia sp.
Pinnularia sp.,

""
~

anexo C, figura 43, 3 y 4

"-

"

Cymbe/la sp.,
anexo C, figura 20, 1 y 2
Gomphonema cf. parvulum,

anexo C, figura 25, 3

Gomphonema sp1.
Gomphonema sp2.
Nitzschia acicularis,

X
X

anexo C, figura 33. 2

Nitzschia sp.,
anexo C, figura 33, 1

Eunotia sp.,
anexo C, figura 24, 1

Ephitemia sp.,
anexo C, figura 23, 1 y 2

Surirella sp.,
anexo C, figura 57, 4 y 5

Peridinium sp.,
anexo C, figura 42, 4 y 5

Continuacin anexo b

9 10 11 12 13 14 15

16 17 18 19 20 21

Taxones

--------------

Cryptomonas sp.,

anexo C, figura 19, 1 y 2

Microspora sp.,
anexo C, figura 30, 4

Cylindrocapsa sp.,
anexo C, figura 4 y 5

a 1) Embalse El Paol, 2) Embalse La Esmeralda, 3) Embalse Punchin, 4) Embalse San Lorenzo, 5) Embalse Las Playas. 6) Embalse La
Fe, 7) Embalse Calima, 8) Embalse Salvajina, 9) Embalse San Francisco, 10) Embalse Betania, 11 ) Embalse Prado, 12) Cinaga Betanc,
13) Cinaga Guarin, 14) Cinaga Sonso, 15) Cinaga Lorica. 16) Cinaga El Uanito. 17) Ro Sin, 18) Ro Bogot, 19) Quebrada Roja, '
20) Laguna del Parque Norte, 21) Lago de Tota

::...

"

~
()

t:e

..._
~

(.7'

,........

,.....

/'"'
~

/""'

/""'-

,....._

.......

/'"'

.r""

r . .-..

,....._

.......

~.

......._

"'""'

/
\

(
(

Anexo

- (
(
(
(

(
(

(
2

(
(

I
(

(
Figuro 1

1. Anabaena sp.
2. Anabaena Bory de Saint Vincent x 450
3, 4 y 5. Anabaenopsis elenkinii Miller, 3 y 4 x 960, S x 2.400

Nota. Las escalas qua acompaan cada figura corresponden a 10 J.lffi.

- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - --- ---- - - - -- - - -

128 /

Fitoplaolclo>r dt ag11a dula

Autxo C 1

129

( ),
(

)1

(1

( )
(
( l
(

(
(
2

()

()
l )
)

(
(

( )

( )

3
5

Figura 2

2. Ankira judayi (G. M. Smilh) Foil x 1.360

3. Ankistrodesmus densus Kor~ikov (lomado de Sanl Anna, 1984)

4. 'Ankistrodesmus spiralis

( )

1. Ankira judayi

Figura 3

1.
2.
3.
4.
5.

Ankistrodesmus spira/is (Turner) Lemerman x 1.600

Ankistrodesmus spiralis (Turnar) Lemerman (lomado de Prescoll, 1962)
Aphanocapsa e/achista W. & G .S. Wesl x 1.360
Arthrodesmus Ehrenberg, 1838 x 1.600
Arthrodesmus minor Turner x 1.440

'1
(

~~

130 / Fitoplancton dt agtW dulu

Antxo C 1

....

(
(

l
(

( J
(

(
(

(.
(
(
d

3
2

(
(
~

"

Figura 4

1. Arthrodesmus phimus Tumer x 1.920

2. Arthrodesmus triangu/aris Lagerheim x 960
3. a., b., c. y d., Asterionella Hassal, a. y c. x 300 (no les co rresponde la
escala dibujada), b. y d. x 960

Figura 5

1. Asterococcus limneticus G. M. Smith (tomado de Prescott, 1962)

2. Closterium sp

131

132 / Fitoplonckm .u ob_

"""dula

Antxo C 1

133
(
(

( )
(

( )
(

(
(

.::_.... , ..... ... :

()

l )
( )

(
(

(
Figura 6

1, 2' 3 y 4 Botryococcus braunii

Figura 7

Botryococcus brauntl.. Klzing x 1.1 20

134 /

Antxo C 1

Fitopknulon dt agtUJ dula

(
(

(
(
(

(
(

e
(_

(
(
(

(
(

(
(
(

Figura 8

1. Bulbochaete sp.
2. Bulbochaete sp.

. Figura 9

1. Bu/bochaete C. A. Agardh x 1.040 (sp1.)

2. Bu/bochaete C. A. Agardh x 1.040 (sp2.)
'

'

135

(
136 /

: h iiXO

FitiJjllanclfm dt agua dula

C/

13 7
(
(
()

( )
()
(

(
(

(_)

()
e)
(

(
(
~

~. .. ~

'1 \ .. ~.-~

~-...

':"':;,;;
2

'

, _,-

e)
(

'

(
Figura 1O 1. Centlytractus be/enophorus Lemmermann x 1.040
2. Ceratoneis Ehrenberg x 1.920

Figura 11 1. Characiopsis Borzi x 1.280

2.' Chodatella subsalsa
3. Chrooccocus turgidus (Ktzing) Ngeli (tomado de Smilh, 1920)
4. Chrooccocus turgidus

( )
(

j:ilW'!WJ-.Saaa-Qllili--oloiiViDI..,___.........._.....,*_ _........- ...""'-:.:~..:_,....-_,.,...._.,...~ --~--- -- - - - - - -

_ __ ___ _

Antxo C 1

141

14 O / Fitoplanclon dt ogua dulu

(
(
(

\
(_l
2

)
( )
.

( )
(
(

(
(

(
4

3
2

Figura 14 1. C/osterium.parvu/um x 770 (slo a esta ilustracn le corresponde la esca la

dibujada)
2. C/osterium setaceum
3. C/osterium setaceum Ehrenberg x 540

(
Figura 15 1.
2.
3.
4.

Coelastrum pseudomicroporum
Coelastrum pseudomicroporum Korsikov (tomado de Comas, 1984)
Coelastrum reticulatum (Dangeard) Senn. (tomado de Prescotl , 1962)

Coelastrum sphaericum Ngeli (tomado de Smith, 1920)

1(

. "'

./
142 /

Fitopumtlon dt agua dula

Autxo

e 1 143

(
2

(
3

(
(
(

(
(

e
(

Figura 16 1. Coelosphaerium Ktzinghianum

2. Coelosphaerium Ktzinghianum Nageli (tomado de Smlth, 1920)
3. Cosmarium contractum
4. Cosmarium contrac/um Kirchner x 1.440
5. Cosmarium impressu/um Ellving x 1.600
6. Cosmarium laeva

. ..:\ ...

5
Figura 17 1. Cosmarium laeve Rabenhorst x 1.600
2, 3 y 4. Cosmarium /obatum
5 y 6. Cosmarium /obatum Borgesen 5 x 1-.120 y 6 x 1.040

\
(

)44 /

Filoplanrtcm dt agua dula

A111xo

e 1 145

(
(

I
2

(
.

2
.
.

(
3

()
t )
()

(
(

(
(

5
6

Fig ura 18 1. Cosmarium pseudoconnaluf!1

2. Cosmarium pseudoconnatum Rabenhorsl x 1.600
3. Crucigenia rectangu/aris

4. Crucigenia rectangularis (Braun) Gay (lomado de Bourrelly, 1968)

5. Crucigenia tetrapedia
6. Crucigenia tetrapedia (Kirch.) Wesl & Wesl (lomado de Smilh, 1920)

Figura 19 1.
2.
3.
4.
5.
6.

Cryptomonas sp.
Cryptomonas Ehrenberg (lomado de Whilflord y Schumacher, 1973)
Cyclotella Ktzing (lomado de Bourrelly, 1968)
Cylindrocapsa sp.
Cy/indrocapsa Reinsch (lomado de Whitlford y Schumacher, 1973)
Cylindrocystis brebissonii

(
(

..
146 / Fitoplancton d~ agua dula

AntXO

e1 147

(
(

(
01

(
4

(
3

5
5

Figu ra 20 1. Cymbel/a Agardh x 1.440

20 Cymbella spo vista pleural
30 Dactylococcopsis acicularis Lemmermann (lomado de Smith, 1920)
40 y 5o Desmidium baileyi

'

l.
1

Figura 21

10 Desmidium baileyi (Ralfs) Nordstet x 1.040

2. Desmidium cy/indricum Gravilla x 1o280

3o Oictyosphaerium pulchellum
4o Dictyosphaerium pu/chellum Wood (tomado de Picelli-Vicen!im, 1987) o
5o Dimorphococcus lunatus A. Braun (tomado de Prescoll, 1962)

<" " " " ' '-

-- - --

--

- -

.-iruxo e 1 149

14 8 / Fitoplaruton dt agua dula

(
(

( )
(

....

(
(

(
(
2

( )
2

..

. ..... . .
; .. .

'

. _.,

( )

..

...

( )
( l

l :.

..i

3
4

( )
(
4

--------------------------------------

Figura 22 1.
2.
3.
4.

Dinobryon bavaricum
Dinobryon bavaricum lmhof x 1.200
Dinob,.Yon sertularia Ehrenberg (tomado de Pascher, 1985)
Elakatothrix viridis (Snow) Printz (tomado de Prescott, 1962)
5. Elakatothrix viridis

Figura 23 1.
2.
3.
4.
5.
6.

Epithemia sp.
Epithemia Brebisson (tomado de Bourrelly, 1968)
Eudorina elegans
Euglena acus Ehrenberg x 1.280

Euglena fusca (Kiebs) Lemmermann (lomado de Tell y Conlorti, 1986)

Euglena incurva Matv. (tomado de Tell y Conforti, 1986)

( )
(

(
(

(d

(
Ant xoC ! l5 1

15 O / Fitr>plan<lon de agua dula

(
(

'

;'

(
(

.......

:.: .

:. . ..J.:
::'.'::
' . -

;..''.
t'

:) V.

)~

.:: ::~.. 'T7' ,-.::~-.-.

... i:': ;

,_. ~

'

.J.i
~ ~~~

(_
(

(
2

=> 1

\ :d
.' .-

-.

il+,('{l

.) '1
:.. .~.
(

,:.

ja\
..

ru
-

Figura 24

t. Eunolia,Ehrenberg (tomado de Bourrely, 1968)

2. Fragilaria .Lyngbye x 1.040
3. Fragi/aria sp. vista valvar
4. Frustulia rhomboides x 1.040
5. Gomphonema sp., vista pleural
6. Gomphonema sp., vista valvar

Figura 25 1. Gomphonema Agardh x 1. 120 (sp.)

2. Gomphonema Agardh x 1.920 (sp2. )
3. Gomphonema parvulum
4. Gonatozygon acu/eatum Hastings x 960
5. Gonatozygon monotaenium
6. Gonatozygon monolaenium de Bary x 1.040

. . . . . . . . . . . ..u_________________________________________________

~
;~

' 15 2 /

Anr.xo C 1 15 3

Fitopkmclon dt ogua dula

(
(

()
I
(

()

')

( )

.... ...... ... ...

( ,r
(

( ;

I
2
4

Figura 26 ..,1.
2.
3.
4.
5.
6.

Hormogonio de Oscillaton'a sp.

Hyalolheca dissiliens (Smilh) Brebisson ex Aalls x 960
~~rchnen'ella contorta (Schmidle) Bohlin (tomado de Prescott, 1962)
K~rchne~ella lunaris (Kirch.) Moebius (tomado de Prescott, 1962)
Ktrchn_ene~la obesa (W. West) Schmidle (tomado de Prescott, 1962)
Korshtkovtella limnetica (Lemmermann) silva x 1.600

---------------------------------------- (
Figura 27 1. Lagerheimia subsa/sa Lemmermann (tomado de Prescott, 1962)
2. Lepocinclis ovum (Ehrenberg) Lemmermann x 2.400
3. Lepocinclis texta (Duj.) Lemm.-emend. Conr x 1.440
4. Micras/erias radiosa

)
(

154 /

Filoplllntlon dt agua dula

Anuo C 1

155

---::::::

r(

o6 . .,
: wcb oco \
\ wQJ cow j
( . @0

(
(

\.C0(0 C0

::;,s;:

~ ..... ...

----

1(

(
(

~
a

-b

-d-

(
(
(
(

(
(

Figura 28 1.
2.
3.
4.
b.
5.

Melos/ra granulata (Ehr.) Ralfs x 1.040

Melosira itlica vista pleural
Melosira itlic~ (Ehr~?berg) Ktzing x 1.200
a. y b. Me/ostra varans, a. x 640 (no le corresponde la escala dibujada),
X 1.280
Melosira varians vista pleural

Figura 29 1. Merismopodia sp.

2.
3.
4.
5.

Merismopedia elegans A. Braun (tomado de Prescott, 1962)

a. y b. Mlcrasterias radiosa Ralfs (tomado de Martrnez, 1989)
Micrasterias lruncata
Mlcraslerias truncata (Corda) Breb. {tomado de Krieger, 1939)
6. Micrasterias radiosa

:!/

.......

15 6 /

AllrxoCtl57

Fitopumcton dt agua dula

(
(
(

(
'- ...

-...........

---.....

( )

................

( '
(
(
5

( )

( )
(

(
(
(

(
3

Figura 30 1. Microcystis aeruginosa Ktzing (tomado de Smith, 1920)

2. Microcystis aeruginosa, colonia clatrada
3. Microcystis aeruginosa, colonia joven
4. Microspora Thuret (tomado de Whitfford y Schumacher, 1973)
5. Monoraphidium contorrum
6. Monoraphidium contortum (Thur) Kom-Legn (tomado de komrkovaLegnerov, 1969)

(
5

(
Figura 31

1. Monoraphidium setiforme
2, 3 y 4 Mougeotia sp.
5. Mougeotia C. A. Agardh x 1.000

( )
(

'

(
(

15 8 /

Fitoplancltm

ogua dula

Antxo C 1

=
=
5
=
;5

2
:::;;
=='
::=;.

=
==

I
2

(
(
(

(
(

(
.. ... .....

(
3

(
(

Figura 32 1. Navcula Bory x 1.600

2. Navcula Bory .x 1.600, a. vista valvar, b. vista pleural
3. Nephrocytium agardhianum Nageli (tomado de Prescott, 1962)
4. Netrium digitus
5. Netrium digitus (Ehr.) ltzigs & Rothe (tomado de Yacubson, 1974)

Figura 33 1. a. y b. Nitzschia Hassall x 1.600

2. Nitzchia acicularis W. Sm. x 1.280
3. y 4. Oodogonium sp.
5. Oedogonium Link x 720

159

r---Ane.,o C 1 161

160 / Fitoplmuton dr

agua dula

;_
.,r,-_

~~~~.

~:._:. ,,

..
. :~

...... . : .

_; --~-- ..: ;

o
o
oo

o
D

Figura 35 1. Osci/latoria sp.

(J

(}
()

2. y 3. Oocystis lacus/ris Chodat x 1.600

4. Oocystis laqustris Chodat x 3.200
5. Oocystis tainoensis Komarek x 4.800

,.

..

\J

Figura 34 1. Oocystis Jacustris

...

.: .._

1 ..

. .. ,

..,, .......__. .-,-; .

:1:;':~--~
:~~ ;,

_.:

'

.- <

........::;\

oo

......

.:~

t .~._.. . ,

o
o
o
ooo

......

..

( )

.. \

- - .:

-~

( )

_.'-\

()

e.,

......

......
....
:"']
... ...

.. ""\
!'""
:: . :.
.. "1
1'
..
...\

'

( )
(

(
(

2. Oscil/atoria Vaucher (sp,.) x 1.280

3. Oscillatoria Vaucher (sp2.) x 1.280

4. Oscillatoria Vaucher (sp3.) x 1.280

5. Oscil!atoria Vaucher (sp4.) x 1.280

( )

6. OscillatoriB Vaucher (sps.) x 1.600

\ )

162 /

Fitopltmtlan

An~xo C 1

agua dula

...

---- -

163

...

(
(
(

.. .,;:.,. . :-~->~ - ~~ ~
- .., -- .. - "
utl :. l. :.

. :::

~t;~~-:~

"} :":.' ~

.;

... .

(
(

..:.

~":-:

., .....
~?-:r_:r

...

!;

...:

':

::::.";.:; .-:.; ;::.= !

--~~1 :

(
(

.... ....
..

'"'~

..
5

(
(

Figura 36 1.
2.
3.
4.

Oscillatoria
Qscilfatoria
Oseil/atoria
Oseillatoria

el. rubescens x 1.440

eh/orina
eh/orina Ktzing ex Gomonl x 1.600
rubeseens De Candolle ex Gomont x 1.600

Figura 37 1. Pediastrum sp.

2. Pediastrum birradiatum Meyen (tomado de Philipose, 1967)

3. y 4. Pediastrum duplex
S. Pediastrum duplex l. rectangulare Bohlin (tomado de Sani'Anna. 1984)

r- ---------------------------------

1
164 / Fitoplonarm dt agua dula

lltXO

C/

165

(
(

(
(

( )

'

(
(

(
(
(

( )
(

(
(
(

(
(
(
(

Figura 38 Pediastrum dup/ex Meyen var. dup/ex x 1.120

Figura 39 Pediastrum duplex var. gracilfimum W. & G. S. West x 1.200

1(

1( )
1
'
1
(

166 / Fitopmcton Jt agu a dula

Antxo C 1

( )

( >

1 (

( )

t\
(
(
(

'

1( l

1( )
1 (

( )

( )
<..

Figura 40 1. Pediastrum duplex var.

1 subgranulatum Racib. x 1. 120

im~:xyen var.

2. y 3. Pediastru_m,s
4. Pediastrum stmp ex

simplex x 960

Figura 41

.
var. duodenarium
1. Pediastrum Slmplex
implex x 480x 1.040
2. Pediastrum simplex var. s

167

) 68 /

Autxo C 1
Fitoploucton dt agua dula

169
(

(
(

(
(
2

(
(!.

(
6

----

(~

5
5

Figura 42 1.
2.
3.
4.
5.
6.

Pediastrum tetras
Pediastrttm tetras (Ehrenberg) Ralfs x 1.280
Pediastrum tetras (Ehrenberg) Ralfs x 2.800
Peridinium s.p., vista dorsal
a. y b. Peridinium Ehrenberg x 1.440, a. vista apical, b. vista antapical
Peridinium gatunense (microscopia electrnica de barrido)

Figura 43 1. Phacus longicauda (Ehrenberg) Dujardin

2. Phacus triqueter (Ehrenberg) Dujardin x 480
3. Pinnularia sp., vista valvar
~. Pinnularia Ehrenberg (tomado de Whitfford y Schumacher, 1973)
5. Pleurotaenium minutum (Ralfs) Delponte x 800
6. Pleurotaenium trabecula (Ehrenberg) Nageli x 800

(
(
(

~.

rlruxo

17O / Fitoplnnclo-n c agua dula

e 1 17 1

a
(

~I
2

1 (

a
6

(
(

(
8

.,

DI

(
(

e
g

(
(

Figura 45 1.
2.
3.
4.
5.
6.

a. y b. Roiccosphaenia Grunow x 1.440, a. vista valvar, b. vista pleural

Scenedesmus Meyen x 1.920
Scenedesmus opoliensis Richter (tomado de Uherkovich, 1966)
Scenedesmus arcuatus Lemmermann x 1.600
Scenedesmus armalus (chod.) G. M. Smith (tomado de Uherkovich, 1966)
a. y b. Scenedesmus bicaudatus (Hansgirg) Chodal. (tomado de

~herkovich,

1966)

7. y 8. Scenedesmus bijugus
Figura 44 a.g. Raphidiopsis cf. me_diteffanea Skuja x 1.440

9. a. y b. Scenedesmus bijugus (Turpin) Ktzing x 1.600

172 /

A>lt.<o

Filoplanctcm dt agua dulct

e 1 J 73
(

.. .

}'.s~r&i[.

~
:~~~.; .
" r. . . ' ~-

..
'

( ) 1

..:....~ .... ,

( )

( ;.

\;~~--

(
5

( )

( )

( )

~
10

Figura 46 1. Scenedesmus brevispina (G. M. Smith) Chodat x 1.600

2. Scenedesmus circumfusus Hortobgyi (tomado de Hortobgyi, 1945)
3. y 4. Scenedesmus denticularis
5. Scenedesmus denticularis var. gracilis Playf. (tomado de Hortobgyi, 1945)
6. Scenedesmus dimorphus
7. Scenedesmus dimorphus (Turpin) Ktzing x 1.600
8. Scenedesmus ovaltemus Chodat (tomado de Uherkovich, 1966)
9. Scenedesmus producto-capitatus
10. Scenedesmus producto-capitatus Schmula (tomado de Arai, 1967)

Figura 47 1. Scenedesmus quadricauda

2. Scenedesmus quadricauda (Turpin) Brbisson x 1.280
3. Scenedesmus serratus (Corda) Bohl. (tomado de Komrek Y Folt, 1983 )
4. Schroederia robusta Korsikov x 1.280
5. Sirogonium sp.
6. Sirogonium Ktzing x 1.000

(
(

l74 /

ArrtxoCt175
Fitoplarrcton dt agua dula

(
(

0~

(
(
(

~-~ .~
~

..
.:

~ :

.: .

.lf> o') ', .,., ,~~

~ '.' : . fllol)
.

3
\

1
'

._}
.., -

(
2

(
(
(

(
4

(
(
(
(

Figura 48 1. Sphaerocystis
2. Sphaerocyslis
3. Sphaerocyslis
4. Spirogyra sp.
5. Spirogyra link
6. Spirogyra link

schroeteri
schroeteri Chodat x 800
schroeteri Chodat (tomado de Prescott, 1962)

x 1.000
x 1.280

Figura 49 1. Spirulina sp.

2. Spirulina subsalsa Oerst ex Goman (tomado de Oesikachary, 1959)
3. 8/auras/rum Meyen, 1829 x 1.920
4. a. y b. Stauraslrum arcliscon (Ehrenberg) Lundel x 1.200

r
(

l 76 /

Fitopiflnllon dt agua dulu

Antxo C 1

177 ( \

-----------------------------------------( ~

( ')
(

()
(
(

(
(
(

(
(
(
3

Figura 50 1.
2.
3.
4.

Staurastrum brachiatum Ralfs

---------------------------------------

x 1.200

Staurastrum el. chaetoceras G. M. Smith, vista apical x 1.040

Staurastrum chaeioceras G. M. Smith x 1.120
Staurastrum chaetoceras G. M. Smith x 960

Figura 51
/

(
(

1. Staurastrum /eptocladum Nordstet x 1.1 20

2. Staurastrum Jeptoc/adum var. cornutum

3. Staurastrum Jeptocladum var. cornutum Wille x 1.120

(e
(

178 /

A111xo

Fitoplmu ton dt agua dula

1..

(
(
(

( )
)

( )
( )

( )
1( )
1(

:(
1(

~(

)
Figura 52

Staurastrum /ongiradiatum West y West x 2.240

Figura 53 Staurastrum nudibrachiatum Borge x 1.200

e 1 l 79

,, ---------~----------------------------------------

Antxo C 1

180 / Fiioploncton t ogw1 dulu

181

(
(

(
(

(
(
(
( 1 '

.I

( )
{

(
(

(
(

2
1

(
------------------------~----------------------

Figuro 54 1. a. y b. Staurastrum radians West y West x 1.440

2. Staurastrum cf. radians West y West x 1.280

Figura 55 1. Staurastrum rotula

2. a. y b. Staurastrum rotula Nordstet X

aao

182 /
(

Fitoplancton dt agua dula

t!ntxo

e 1 183

()
( )

'

(
2

(
2

(
(
(
(

(
(
(

(
4
6

(
(

Figura 56

.(_. ., ,..

,..

1. Staurastrum
2. Staurastrum
3. Staurastrum
4. Staurastrum
5. Staurastrum
6. Slaurastrum

'

..

""

seligorum Clave (tomado de T ell, 1980)

tetracerum
telracerum Ralfs (tomado de Yacubson, 1974)
lrifidum Nordstet (tomado de Tell, 1980)
trifidu17J, vista apical
trifidum, vista lateral

Figura 57 1. Staurodesmus dickiei (Raifs) Lillierth x 1.440

2. Staurodesmus gibberosa (Piayf.) Deflandre x 1.200
3. Strombomonas maxima (Skovortz) Deflandre x 1.200
4. Surirel/a sp.
5. Surirel/a Turpin (tomado de Prescott, 1962)

~~~----~.a------~--------~----~-----------------------------------) 84 /

FitojJiancton dt agua dula

Aruxo C 1

185
(

(
(

(
(
(

(
4

( )
(
(

( )

I I
a

(
5

(
(

b
2

(
(
(

(
(

Figura 58 1.
2.
3.
4,

Synedra u/na Ehrenberg x 1.440

Synedra u/na Ehrenberg, a. vista valvar, b. vista pleural
Synedra u/na, vista pleural
5 y 6. Synedra u/na, vista valvar

Figura 59 Tabellaria fenestrata (Lyng.) Ktzing x 512

186 /

.~uno

Fitqplanlloll de agua dula

e 1 187

\
(

..'...

... "'., )
. ... ,./.'

(
(
(

(
(
(

(
(
(
S

(
(

Figura 61

1. Te lraedron caudatum
2. Tetraedron caudatum (Corda) Hansgirg x 2.400

3. Telraedron gracile

(
(

IV

roo

Figura 60 1. Tabellaria sp.

2. Tabellaria floccu/osa (Roth) Ktzing x 1. 120, a. vista valvar, b. vista pleural
3. Tabellaria 1/occu/osa

4. Tetraedron graci/e (Reinsch) Hansgirg (tomado de Smith, 1920)

5. Tetraedron mnimum
6. Tetraedron mnimum (A. Brain) Hansgirg x 1.600
7. Tetraedron regulare Ktzing x 1.000 (tomado de Smith, 1920)
8. Tetraedron trigonum (Nageli) x 1.600

r
!88 /

t!utxo

fitoplauclon dt agua dula

e 1 189

( )
( )

( )
(l
( )
()

( )

( )

( )

. M? o--
-~. <0- - -6~- -. .:.
.

( ) 1

()

.o.

( )

()

... .

.>

L. . :;:.;~ ~::~::~.<ci>::.\ ..... .~~-- ... : -.

..... ..

( )

7
5

Figura 62 1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.

Trachelomonas
Trachelomonas
Trache/omonas
Trachelomonas
Trachelomonas
Trachelomonas
Trachelomonas

acanthophora Stokes (tomado de Tell y Conforti, 1986)

allorgei Deflandre x 1.120
armata
armata (Ehren.) Stein x 1.600
curta da Cunha emend. Deflandre x 3.200
magda/eniana Deflandre x 1.040
pusil/a Playf. x 1.600

( )
(
(

()
5

Figura 63 1. Trachelomonas superba

2. Trache/omonas superba (microscopia electrnica de barrido)
3. Trachelomonas superba Swirenkoemend Deflandre (tomado de T ell Y
Conforti, 1986)
4. Trachelomonas vo/vocinopsis
5. Trachelomonas vo/vocinopsis Swirenko x 1.600

'\

( l
( )

Antxo C 1

190 / Fitqplnucton dt agua dula

(

(
(
(

(
(

(
2

. .{
. -~

(
(

(
(

';_

...,

. .
:

')

' \

(
(

..' ... ' ' '

'

. .... _ 1_; -;'

;._: :-;.~.;~.\!.:~~-,

.. 4

(
(

( )

Figura 64 1. Ulolhrix Ktzing

2 y 3 Volvox sp.
4. Willea irregutaris (Wille) Schmidle x 1.600

Figura 65 1.
2.
3.
4.

Xan thidium antilopaeum

Xanthidium antilopaeum (Brb.) Ktzing x 1.040
Zygnema sp.
Zygnema C. A. Agardh x 1.000

191

Bibliografa

L
f'
:

Arai, S. 1967. Sorne species of C hlorophyceae collected from Morinji-numa pond. Bu/l. ( )
Sa itama Biol. Educ. Soc. Saitama. 7: 24-26.
Anagnostidis, K. and J. Komrek. 1985. Modern approach to the classification S)'Stcm of (
cyanophitcs. l. lntroduction. A1ch. Hydrobiol. Suppl. 71, 1/2 (Aigological SIUdics
('\
38/39): 291-302.
- - -- -- - . 1988. Modern approach to the classi fication S)'Stcm of cyanophites. 3. ( 1
Oscillatoriales. Arch. HJdrobiol. Suppl. 8o., 1-4 (Algologica l Studics 50-53): 327-472.
- - - - - - -. 1990. Modem approach to the classifica tion of cyanophitcs. Stigonc- ( )
matales. Algological Studies, 59: 1-73.
(}
Apstein, C. 1896. Das Siifluwmplankton. Kiel tmd Ltipzig. Lipsiu s & Tischer.
Bakcr, J. J. \V. y G. E. Allen. 1970. Biologla e investigacin cientfica . Fondo Educativo
lmeramericano S. A. Bogot.
( )
Bicudo, C. E. M. 1990. Metodologa pa ra o estudo qualitativo das algas do perifiton. Acta
Linmol. Brasil. 3: 477-491.
( )
Bold, H. and llf. Wynne. 1985. /ntroduclion lo tlu algae: structure and reproduction. 2 1111 ed.
Prentice-Hall 1nc. New J ersey.
(
(
Boney, A. D. 1975. Phytoplankton. Edward Arnold, (Publishers) Lim ited. Lond on.
BourTcly, P. 1966. Lts algues d'eau douce. J. Lts algues verles. N. Boube & Cie. Pars.
- - -- - - - . 1970. Les algues d'rau douce. /nitiation a la systematique 111. Lts algrus
Ueues el rouges, les Etrgliniens, Pridin im.s el CI)'/Jiomonadines. N. Boube, Pars.
Branco, M. S. 1969. Hidrobiologla aplicada a la ingmiera Sanita ria. Fac. Nacional de (
Higiene y Salud Pblica. Universidad de So Pau lo, Brasil.
- - - - - - - . 1986. Hidrobiologa aplicada a engmhfllia sanita1ia. 3a. ed. Convenio ( )
CETESB/ASCETESB. So Paulo.
Brock, T. D. 1973. Lower pH Limits for the cxistcnce of bluc-g reen algae: evol utionar)' (
and ecological implications. Scimce. 179: 480-483.
Carlson, R. E. 1977. A trophic state index fo r lakes. Limnol. Ouanogr. 22 (2): 361-369.
(
1
Colc, G. 1983. Ttxtbook of l.imnology. 3" ed. T he C.V. Mosby Compan)' Toro nto.
Comas, G. A. 1984. Chlorococales (Chlorophyceae) de algu nos acuatorios de Pinar del (
Rio. Acta Bol. Cuba na. 17: 1-60.
Counemanch, L. D. and S. P. Davies. 1987. A Cocfficient of Communiry loss to assess ( 1
detrimental change in aquatic communities. ll'al. Res. 2 1(2): 2 17-222.
Cu rtis, H. 1985. Biologla. Editorial Mdica Panamericana S. A. Buenos Aires.
(
Desikachary, T .V. 1959. C)anophyta. Indian Council Agr. Res. New Delhi.

194 /
( )

( )
(

( )

()
( )

(
(

( l

(
(

(
(

(
(

(
(

Fitoplancton dt aguo dulu

Drouet, F. 1981. Revision o f the Stigonemataceae with a summary of the classification o f

the bluc-green algae. Beih. Nova Hedw. 66: 221.
Dussart, B. 1965. Les diffrentes catgories de plancton. Hydrobyologia, 26: 72-74..
Estevcs, F. de A. 1988. Aplica~~o da tipolog a de lagos temperados a lagos tropicais. lleta
limnol. Bra.s, 2.
- - -- - -- . 1988. Fundamentos de mnologa. Intercicncia/FINEP. Rio dejaneiro.
Fott, B. 1971. Algen Kurult. 2nd ed. Gustav Fisher. Jena.
Fritsch, F. E. 194.2. The intcrrelations and classification o f Myxophyceae (Cyanophyceae).
New Phytol. 4.: 134.-14.8.
Geitler, L. 1932. Cyano phyceae. In: L. Rabenhorst. Kryptogamen -Flora uo11 Deutschland,
Ostmich und der Schweh . Leipzigh.
Ghilamv, A. M. 1984.. 11te paradox of the plankton reconsidered or why do species coexist?
OiAcs, 4.3: 4.6-52.
Gibbons, N. E. and R. G. Murray. 1978. Proposa ls concerning the higher taxa ofbacteria.
In/. J. Sysl. Bacleriol. 28: 1-6.
Gonzlez de I. , A. 1988. El plancton de las aguru continentales. Secretaria General de la
OEA.. Washington D.C.
Henao de U. , A. 1987. El disco secchi y el estado trfico. Reu. A/NSA.
Hensen, V. 1887. ber die Bestimmung des Planktons oder des im Meerc treibcnden
Materials an Pflanzen und Tieren. 5. Ber. Kom. JYiss. Unter. DT. Meere. 12-16: 1-108.
Hutchinson, G. E. 1961. Tite paradox of the plankton. Amer. Nat. 95: 137-146.
- - - -- -- . 1967. A lrtalist on limnology. /ntroduction lo lake biology and the limnoplankton. Vol. II. J ohn Wiley & Sons. New York.
Knopp. H. 1955. Gmndsatzleches zur Frage biologischer Vorfluetemnter Suchunge n, erlautert an einem Gutelangsschnitt des Mains.1lrch. Hydrobiol. Suppl. 22: 363-368.
Kolkwitz, R. und M. Marsson. 1908. O kologic dcr pflanzlichen Saprobien. Ber. Deutsch.
Bol. Ces. 26, A: 505-5 19.
Kolkwitz, R. 19 i l. ber das Kammerplankton des Spwasscrs und d er Meere. Ber. dt.
Bol. Ces. 29: 386-4 12.
Komrek, J. 1974.The morphology and taxonomy of cmcigenioid algae (Scenedesmaceae,
C hlorococcales). Arch. ProtiJtenk. J ena, 116: 1-75.
Komrek, J. and K. Anagnostidis. 1986. Modern approach to thc classification system of
cyanophites. 2. chroococcales. Arch. Hydrobiol. Suppl. 73, 2 (Algological Studies, 4.3):
157-226.
- -- - - - - . 1989. Mo dern approach to the classificatio n system of cyano p hites. 4.
Nostocales. Arch. Hydrobiol. 82, 3 (Algological Studies, 56): 247-345.
Komrkova-Legnerov, J. 1969. The systematic and o ntogenesis o f the genera llnkiJtrodesmus Corda and Monoraphidium gen. In: B. Fo tt (cd.). Studits in Phycology. Academia,
Praha, pp. 75-122.
Lewis, W. M. Jr. 1978. A compositional phytogeographical and elcmentary stmctura l
analysis of the phytoplankton in a tropical lake: Lakc La nao, Philipinncs. J. Eco{.
66: 2 13 226.

..

...

Biblicgrajia

195

Lewis, W. M. Jr. 1978. Analysis of succession in a tropical phytoplankton community and

a new mea su re of succession rate. A m. Na t. 112: 101 -4. 14.
Lewis, W. M. J r. and F. Wcibezhan. 1976. Chem.istry, energy flow and community stmcturc in
some venezuelan fresh waters. Arch. Hydrobiol. SuppL 50, 2/3: 14.5-207.
Lewis, W. M. Jr. and W. Rihel. 1982. Phytoplankton composition and morphology in
Lake Valencia, Venezuela. / ni. Revue ges. Hydrobiol. 67(3): 297-322.
Ludwig, J . A. and J . F. Reynolds. 1988. Statislical tcology. A primer un methods and comprtting. John Wiley & Sons. New York.
Lund, J. W. G., C. Kipling and E. D. Le Cren. 1958. 'fhe inverted microscope method of
estimati.ng alga! numbers and the statisticalbases of estimations by counting . Hydrobiologia 2: 143-1 70.
Magurrn, A. E. 1988. Ecological diuersity ar1d its mtasumnenl. Princeton University Press.
Princeton. New Jersey.
Margalef, R. 1955. Los organisnw.s indicadores m la linnwlogfa. Biologa ck las agtUlJ conlinentoles.
- - - -- - - . 1957. Nuevos aspectos del problema de la suspensin en los organis
mos planctnicos. lnuestigaci6n Pesquera, 7: 105- 116.
- -- - - - -. 1971. Ecologa. Ediciones Omega S. A Barcelo na.
- - - -- --. 1983.limnologa. Ediciones Omega S. A. Barcelona.
Mrqucz, G. y G. Guillot. 1987. Estudios ecolgicos de embalses colombia nos . (Etapa prospectiva. Informe fi nal presentado a la FEN). Bogot.
Martlncz, B. C. 1984. Muestreo. Algunos mltodos y susaplicaciones prcticru.
Martlnez, A. V. M. 1989. Contribuciones a la revisin del gnero 1Hicra.s/e1ias (Desmidiaccae: Chlorophyta) en Cuba. Acta Bol. Cubana. 77: 1- 14.
Mayr, E. 194.0. Speciation phenomena in birds. Am. Nat. 71: 24.9-278.
McAlice, B. J. 1971. Phytoplankton sampling with the Sed-Sedgwick-Rafter Cell. limnol.
Ocea nogr. 16(1): 19-28.
Montoya, H. 1985. Algas de las lagunas de ox idacin de Ventanilla, Callao, Per. Separata
del Boletln de lima. 42: 11-68.
Nauwerck, A. 1963. Die Beziehungen Z\vichen Zooplankton und Phytoplan kton irn See
erken. Symb. Bol. Upsal. XVII: 5: 1- 163.
Need ham J. G. and Needham P. R. 1978. A guide lo the study of freshwater biology. Holden Day Inc. San Francisco.
Nygaard, G. 194.9. Hydrobiological stud ies on some d anish ponds and lakes. Part 11. The
quotient hypothesis and some ncw or little known phytoplankton organisms. Kon.
Dansk. Vid. Selslwd, Biol. Skr. 7 nr l.
,
Pacrl, H. W. and J . F. Ustach. 1982. Blue g reen alga! scums: an exp lanation for thcir
ocurrence d u ring fres h water blooms. limnol. ar1d Oceanogr. 27(2): 2 12-217.
Palmer, M. 1962./llga.s m aba.stecimienws de agua. Interarnericana S. A. Mxico.
- - -- -- -.. 1969. A composite rating of algae tolerating organic p ollut ion . J. Phycol. 5: .78-82.
- - - -- --. 1977. Algae arul u-a/er pollution .. W.PA 600/9-77-036. Cincinnati. .
Pantle, R. und H. Buck. 1955. Die biologische Uberwachung der Gewasser und dte Karstellung der Ergebnisse-gwf. In: Schwocrbel, J. 96, 604.

196 / Filoploncton de agua dula

Bibliografio 1 l 97

'

J.

M. et L. Deveze el al. 1963. Ocianogrophit biologique ti biologit mari11. JI. Ln vie

Press. Univ. Pars.
Philipose, M. T . 1967. Chlcrrococcales. J.C.A.R. New Delhi.
Picelli-Vicentim, M. M. 1987. Chlorococcales planctonicas do Parque Regional do lgua~u.
Curitiba, Estado do Paran. Rev. Brruil. Biol. 47(1/2): 57-85.
Pielou, E. C. 1966. Species diversity and pauem diversity in the study of ecological succession.
J. Theor. Dio/. 10: 370-383.
,
- - - - -- -. 1966. The measurement of diversity in different types of biological
collections.J. Theor. Bici. 13: 131-14'1.
- - - - - - - . 1969. A11 introduction lo mathemalical EcolOIJ)' Wiley. New York.
- - - - - - - . 1975. Ecological divmity. Wile)' New York.
11
Prescou, G. W. 1962. Algae of the weslem Crea/ Lnkes arta. 2 d ed. Wm. C. Brown Co.
Dubuque, lowa.
- - - -- - - . 1970. How lo know the fresh u~ ter algae. M. C. Brown Company Publishers.
Dubuque, lowa.
Ramlrez, J. J. 1987. Contribucin al conocimiento de las condiciones limnolgicas de la
laguna del Parque Norte. Actualidades Bio/6gicru. 16 (59): 12-30.
Ramrez, J . J. )'A. Daz. 1991 . Estudio limnolgico de la laguna del Parque Norte. Datos
sin publicar.
- - - - - - - . 1994. Caracterizacin limnolgica de la laguna del Parque Norte (Medelln, Colombia), y estntctura de su comunidad fitoplanctnica Hoehnea (en prensa).
R.1mrez, J. J., C. E. de M. Bicudo y C. Roldn. 1989. l'ariacin vertical del fitoplancton )'
Peres,

pelagiqu~.

parmetros fisicoqulmicos m cuatro embalses del olimte antioqueiO )' su re/aci611 con el rea,
edad, altitud y tiempo de residencia media del agua. Tesis Magster en Biologla.
Reynolds, C. S. 1981. The ecolOIJ)' of freshu~ltr phytoplankton. Cambridge Universiry Press.
Cambridge.
RJwde, W. 1958. Primarproduktion und Seentypen. Ver/1. in l. limnol., 13: 12 1 11 l.
Richerson, P., R. Arrilstrong and C. R. Goldman. 1970. Contemporaneous desequilibJium, a new hipothesis to explain the "Paradox of the plankton". ?roe. Nat. Acad.
Sci. 67: 1710-1714.
Ricker, W. E. 1937. Statistical treatment of sampling processes in the enumeration of
plankton organisms. Arch. Hidrobiol. Plo11kt. 31: 68-84.
Ros, J. 1979. Prcticas de ecologa. Edit. Omega S. A Barcelona.
Round, F. 1971. The taxonomy of the chlorophyta. 11. British Phycological j oumal. 6(2):
235-264.
Sam'Anna, C. L. 1984. Chlorococco/es (CIIlorophyceoe) do Estado de Sao Pauto, Brasil. J. Cramer. Germany.
Sant'Anna, C. L. y D. V. .Martins. 1982. Chlorococcalcs (Chlorophyceae) dos lagos Crista
lino e Sao Sebastiao, Amazonas, Brasil: taxonoma e aspectos limnolgicos. Rev.
Brasileira de Botnica. 5: 67-82.
Sant'Anna, C. L., M. T. Azevedo de P. )' L. Sormus. 1989. Fitoplancton do lago das
Gar~as, Parque estadual d as Fontes de lpiranga, Sao Paulo. Hoehnta. 16: 89- 13 1.

Shannon, C. E. and W. Weaner. 1949. The mathematical theory of communication. The u ni ( '
versity of lllinois Press, Urbana. ll.
Shapiro, J. 1973. Blue-green algae: Why they become dominant? Science. 179: 382-384.
(
Schwocrbel, J. 1975. Mitades dt hidrobiologa. (Biologa del aguz dulce). H . Blume ediciones. (
Madrid .
Simpson, E. H . 1949. Measurcment ofdiversity. Naturt. 163: 698.
(
Smith, G. M. 1920. Phytoplmlklon of tht inland liJkes of IYi.scomin. Wisconsin Geological and
Natural History Survcy, E.N.A.
( ~
Smith, G. M. 1950. Tht frtshu~ler algae of tk Uuited States. 2nd ed. McGraw-Hill. New York.
Soumia, A. ed. 1978. Phytoplanktou manual. UNESCO. Whashington.
(
Southwood, T. R. E. 1978. EcologicalmtlhodJ. Chapman and Hall. London and New York.
Strickland, J. D. H . 1960. Mcasuring the production of marine phytoplanc!On. Fi.sh. Res. (
Board. Ganada. 122: 1-172.
Tell, G. 1980. Le genrc Staurashmn (algues Chlorophyce, Desmidies) dans le nord-est de (
I'Argcntine. Bttll. Mu.s. Notn. Hi.st. Nol., Paris, 1 sr. 2, section B, nm. 2: 145-207.
Tell, G. y V. Conforti. 1986. Euglmophyta pigmentadru dt la Argmtina. J. Cramer. Stuugart. (
Thunmark, S. 1945. Zur Sociologie des Spwasserplanktons cinc methodologisch-okolo(
gische Studie. Folia Limuol. Sca11.
Uehlingcr, V. 1964. tude statistique des mthodes de denombrement planctonique. Archives dts .sciences. 17(2): 121-223.
(
Uherkovich, G. 1966. Die Scenedmnu.s-arten tmganu. AkadKiad. Budapest.
Utermohl, H. 1958. Zur Vetvollkonunnung der quantitativen phytoplancton-methodik. (
Mili. bJI. Va. Limnol. 9: 1-38.
( )
Vollenweider, R. A., ed. 1969. A mauual on methods for meruming primaT)' prodrtclirm iu
aquatic enviromnt11L!. 211d ed. Blackwell Scientific Publications. Oxford.
(
Weber, C., ed. 1973. Biological jitld and laborator)' mtlhods for rneasuring the quality of surfact
Ul(l/ers and effluents. EPA. Cincinnati, Ohio.
(
Wetzel, R. G. 1981. Liumologa. Ediciones Omega S. A. Barcelona.
Wetzel, R. G. 1983. limuology. 2"d ed. Saunders College Publishing. Rio de Janeiro.
(
Whitford, L. A. and G. J. Schumacher. 1973. A manual of fresh ul(l/er algae. Spark Prcss.
Raleigh, N .C.
(
Xavier, M. B., A. J. Monteiro jr. y L. P. Fujiara. 1985. Limnologa de Reservatorios d o (
Sudeste do Estado de Sao Paulo. VIl. Fitoplancton. B. but. Pesca, Sao Paulo. 12(1):
145-186.
(
Yacubson, S. 1971. Catlogo e iconografia de las Chlorophyta de Venezuela. Bol. Cmtro de
Jnvestig. Dio/. Univ. Zulia. 5: 1-78.
(
Zacharias, O. 1907. Das Spwasserplankton. Leipzig (Teubner).

(
(

'

()

f\
(

lndict onolltco 1

199

)
)

Indice analtico

Biomasa, 4, 13, 41, 42, 79, 84

clculo de la, 41
ciclos estacionales de, 20 r'13iovolumen, 42
Blooms u. Florecimientos
Bombas, 27
succin, de, 23, 27
Botella(s), 27, 29, 56
Kemmerer, 18
muestreo, de, 17, 18, 21
oceanogrfica(s), 23, 26, 27
BotryococctiJ, 9, 11, 47, 61, 84, 95
brawaii, 11, 47
13ryopsophyceae, 83
Bulboclaatlt, 96

( )
( )

( )
( )
)

( )
( )

( )
(

\ )

( )

(
( )

' (

A
Astasia , 88
Abu ndancia(s), 4 1, 42, 44, 5 1, 53, 55,
56, 59, 91
fitoplancton, del, 41
Ach110nles, 6 1
Alga(s), 4, 5, 7-11, 29, 30, 32, 35, 41 ,
4 2, 50, 51' 56, 57' 59-62, 66-69, 7 1.
72, 75, 79, 81' 83, 84, 87' 90-98
auxtrofas, 5
acompai\antes, 47
control de, 59, 62
definicin, de, 66
dominantes, 47
marinas, 9, 69
txicas, 59
verde(s), 9,55, 61, 83, 88
verdeazul(es), 1O, 11, 46, 61, 66, 67,
69, 71, 72, 84
u.l. Bioindicadora, capacidad ;
Dominancia; Ecosistema(s);
Estrategia(s), adaptacin, de;
Fitoplancton; Resistencia,
morfolgica
Alguicida(s), 59, 60, 62, 94
Altura de cmara, 32, 39, 40
Amb iente(s), 11, 12, 14, 2 1, 27, 44, 45,
55, 59, 73, 83, 84, 87, 89, 90, 92, 9!,
96, 97
distrficos, 52
eutrficos, 11 , 46, 52
limpios, 46
o ligotr ficos, 11, 52
planctnico(s) , 20
saturado, 13

Amphicampa, 79,
t!mplripleura, 79
Anabaena, 47, 6 1, 88, 96
flos-aquat, 56, 72
Ankistrodwnus, 47, 50, 5 1, 6 1, 83, 8 1.
93, 94
Aplumitomworl
flos-aquae, 72
Aquinetos, 69
reas de conteo, 35
Asociaciones
fitop lanctnicas, 46
Hutchinson, de, 47
Asterococclts, 92
spinoslts, 92
511perbus, 92
Aulacoseira , 10, 77, 90
Aumento(s), 32, 34, 35, 38, 59, 69, 72, 97
Autognico(s)
cambio(s), 11

e
Cmaras de Utcrmohl, 30, 33
scdinu:ntacin, 3 1
Campos de conteo, 35, 37
Carteria , 55
Cenobios, 4 1
globulares, 1O
Centrifugacin
concentracin por, 30
u.t. Muestra(s), Muestreo(s)
Ctraliu m, 47, 61, 80
Ceraloneis, 79
Chaeloceros, 76
Chara, 61, 67
Chlamydomonas, 50, 6 1, 67, 83, 84
Ch lorococcales, 12, 45, a., 9<1
Chlorophyta, l l , 67, 81, 83, 81
Chodatella, 95
ChroococcriJ, 86, 87
limruliciiJ, 86
Chrysophyceae, 75, 79
Chrysophyta, 67, 75
Cianoficeas, 71
Cianoficina, 69
C!ngulo, 76, 80
C ingulum u. Clngulo

Bacillariophyceae, 61, 75
Bactelias, 4, 60, 6!, 67, 69, 88
Bactelioplancton, 4
Bandas, 35, 40
horizonta les, 35
ve rticales, 35
13entnica(s) forma(s), 2, 76
Biddulphia, 76
Bioccnosis, 1, 13, 17
fitoplanctnica, xi
Bioindicador(es), 12
Bioindicadora, capacidad , 4, 11
t/.1. Alga(s), Fitoplancton

f.

Cloro, 60, 62, 94, 97

accin txica del, 60
C loroplastos, 29, 8!
algas verdes, en, 83
Closlerium, 96
Cocconeis, 78
Coeficiente de viscosidad u. Viscosidad,
coeficiente, de
C~elaslnwa, 10, 9!
pseudomicroponwa, 6
Coelosphaerium, 87
Coexiste ncia simult nea, 4
u. l. Fitoplancton
Colacium, 73
Colonia(s), 10, 38, 41, 75
cadena, en, 10
nmero promedio de clulas por, 41
Competencia, 7 1, 95
interespecfi ca, 13, 14
intraespedfica, 13, 14
Concentracin, 30, 32
centlifugacin, por u. Ce ntlifu gaci n.
concentracin por
u.l. Muestreo(s)
Conferua, 67
Conservacin, 29
estructuras externas, de, 29
estructuras intemas, d e, 29
Contaminacin, 12, 2 1, 48-5 1, 55, 87
Conteo, 34, 35, 37-40, '42, 56
arcas o ca mpos de, 35
parcial, 35, 36, 37
formas de censo para, 35
u.l. Bandas, horizontales; Bandas,
verticales; Muestreo; Muestras
Cosmarium , 47, 97
impress ulum, 97
scopolanwa, 97
Criptofitas u. Cryptoph yta
Criptgama, 67
Crucigenia, 47, 6 1, 95
Cryptomonas, 61, 73, 89
erosa, 89

~~&2~=-~~----~------------------------------------(

200 /

/nJ.iu anai o 1 201

Filoplancm dt agua dulu

Cryptophita, 67, 74, 75, 80

Cubreobjetos, 32, 40, 41
Cyanobacteriales, 69
Cyanophyta, 67, 69, 70

Cyclottlla, 47, 61, 89

bodanica, B9
ku lzntgiarUl, 89
meneghiniana, 90
Cylindrolhtca, 79
Cymbella, 61, 78, 91
cesali, 91
lacu.slris, 91
7Wviculifonnt, 91
venlricosa, 91
D
Densidad de plancton, 13, 23, 27, 32,

34, 41
Densodependientes, 22

Dentiw/a, 79
Desmidiaceae v. Desmidiceas
Desmidiceas, 46, 83, 84, 97

Dwnidiwn, 61, 98
Detritus, 32
Dialoma , 79
Diatomeas, 11, 46, 77, 78, 79, 84
Bacillariales, 77
Biddulphiales, 77
centrales, 46, 77, 78
esquema, de una, 77
frstula de una, 76
pennales, 77, 78
reproduccin de las, 78, 79 .

Dicl)osphaerium, 47, 61, 93

mhrenbergii, 93
pulchel/um, 93
Dimorphococcus, 93
Dinobryon, 4 7, 61, 89
sertulmia , 89
stipitalum, 89
Dinophyceae, 79, 80
Diphmeis, 79

Disposicin, 20, 23, 38, 67

espacial, 16, 20
poblacin, de la, 20
parches, en, 23
Distribucin de Poisson, 35
Dominancia, 4, 54
v.t. Fitoplancton, Polinixis) Ecosistemas

E
Ecosistema(s), 13, 18, 22, 46, 57, 62, 71
acutico(s), 4, xi, 12, 18
continental(es), xi
lacustre(s), 1, 4, 7, xi, 46, 52, 75, 94
v.l. Ftica(s), zona(s)
lmico(s), 83, 86
ltico(s), 21, 86

Eclocarpzs, 67
Elakatothrix, 61, 93
Embudos de decantacin, 30
sedimentacin, para, 31
Endosporas, 69
Epilimnion, 27
Epithemia, ?9, 91

/urgida, 91
Equiselum, 96
Error estndar
media, de la, 18
Error(es), 38, 39
aleatorio, 38, 39
conversin, en, 38
muestreo, de, 38
recuento, en, 38
Especie(s), 4, 5, 10, 11, 13, 16, 17, 34,

37, 38, 41, 42, 44-48, 50, 51-55, 59, .

60, 62, 64-66, 69, 71-73, 79, 81, 83,
84, 86-97
apocrticas , 13
cinetfila(s), 13
dominante(s), 11, 38, 45, 51
eutrfica(s), 12
fugitiva(s), 13
nocin de, 64

oportunistas, 13
pioneras, 13
riqueza de, 45, 48, 54
Estacin, 18, 22, 23, 41, 47, 48, 57
colecta, de, v. Muemeo(s),
unidad(es) de
muestreo, de v. Muestreo, estaciones de
Estenoico, 11
Estrategas
organismos, 13, 22
v.l. Estrategia(s)
Estrategia(s), 13, H, 20, 72
adaptacin, de, 13
reproductiva(s), 4, 12
v.t. Estratega(s), organismos
Eucariotes, 80
. unicelulares, 64
Eudorina, 10, 61, 84, 92
Euftica(s), zona(s), 7
Euglena, 47, 61, 73, 74, 88

agilis, 88
ehrmbergii, 88
gracilis, 88
mulabilis, 88
oxyuniS, 88
polimorpha, 88
spirogira, 88
viridis, 88
EuglenophY.ceae, 73, 74
Euglenophyta, 45, 46, 67, 73

Ewwtia, 78, 79
Euplancton, 2, 92, 93
Eurioico(s) organismo(s), 13
EUlrofia dbil, 46
Eutrfico(s), 12, 47, 83
ambiente{s), v. Ambiente{s), eutrficos
Exactitud, 38
Excavacin
circular, 32
rectangular, 32
Exosporas, 69
Eyectosomas, 74

F
Filogenia, 67
Filtracin, 23, 21: 88
superficie de, 23, 24
Filtracin con membranas, 34
mtodo de, 32
Filtro, 32
Fitoplancton, xi, 2, 4-7, 16, 18, 20-23,

26, 27, 29-34, 38, 39, 41 , 42, 44, 46,

52, 62, 64, 83, 84, 89
microestratificacin de l, 27
Fitoplanctnico(as), xi, 4, 6, 22, H , 46;
47, 50, 84, 86

(
(

(
(

comunidad(es), 4
agua dulce, de, xi
(
entidad(es), xi
tipo, 47
(
universo, 16
v.t. Alga(s); Bioindicadora, capacid ad; (
Coexistencia simultnea; Dominancia;
Ecosistema(s); Estrategia(s), reproductiva(S);{
Muestra(s); Muestreo(s); Resi stencia,
(
morfolgica
Flagelos, 4, 73, 80, 83
(
movimiento{s), de, 11
Florecimientos, 1O, 60, 71, 72, 80, 83,

86-88, 92, 95, 97

Fsforo, 56, 57, 71, 94
onofosfatos, como, 57
Ftica(s), zona(s), 6, 1O, 13, 22
v.t. Nutrientes, gradientes d e
Fotosinttica, 67, 72, 74, 80
eficacia, 1O
Fragilaria, 1O, 47, 61, 7 8, 90
Fragillaria v. Fragilaria
Fn~Stulia,

(
(
(

79

G
Gametangio(s), 67
Gen.e racin, 13
tiempo de, 14

(
(

202 /

/ndiu analltico 1 203

FitopliJnrlon dt ogw dula

(
(

(
(

(
(
(

(
(

(
(
(
(
(

Gimnodynium, 80
Gleno:Tiniwn, 47, 61. 80, 88
Glycena, 96
Gomphontma, 46, 61, 78, 91
geminalum, 91
o/i;IQaum, 91
p.:;r:.ulum, 91
Gonatozygaceae, 84
Gonalozygon, 8'1
Gonymdax, 80
Gyrosigma, 79

H
1-lcleoplancton, 3
Hemiulmis, 73
Heterocistos, 69, 71
Hongos, 65, 67
estreptomicetos, 62
Honnogonales, 69, 72
Honnogonios, 69
Hyalothtca, 98
1
lndicador(es), xi, 12, 16, 49, 50, 57, 71,
87, 88, 91
a1famesosaprbicos, 49
betarnesosaprbicos, 49
eco1gico(s), 11
eutrofia, de, 12
oligosaprbicos, 49
polisaprbicos, 49
ndice(s), 44-!6, 48, 50-56
biolgico(s), 12
Brillouin, de, 51, 53
calidad del agua, de, 44
v.l. Trfico, estado
cianofceo, 45
clorofceo, 45
compuesto, 46
diatomeas, de, 45

diversidad, de, 12, 52, 55

Shannon y Weaver, de, 51-53, 55
dominancia, de, 54
Berger-Parker, de, 54
Simpson, de, 51, 54
equidad, de, 52, 55
estado trlico, de, 44
Carlson, 12, 44, 56, 57
Nygaard, 12, 45
Palmer, 12
eug1enofitas, de, 45
heterogeneidad, de, 5 1, 54
Koth, de, 48
numrico(s), 12
polucin orgnica, de, 50, 5 1
Palmer, de, 50
precisin, de, 18
riqueza, de, 52, 54
Gleason, de, 5!
Margalef, de, 54
saprobiedad, de, 49
Pantle y Buck, de, 50
Thunmark, 45
Yute, de, 54
Invertido, microscopio, 32

K
KirchneritllfJ, 61, 93
bicalldatru, 6

L
L.ago(s), xi, 3, 4, 10, 20-22, 42, 46, 47,
62, 76, 81, 86, 88, 92-97
canadiense(s), 12
distrficos, 46, 84
eutrfic-os, 11 , 34, 45, 46
oligotrficos, 15, 46, 84, 89, 92, 97
Suecia, de, 12
tropicales, 46, 73, 75, 80, 84

Lepocinclis, 47, 89
ovum , 89
/tX/(J , 89
Urnite(s), 39
confianza, de, 39
Limnologla, xi
Limnoplancton, 3
Upidos, 9
almacenamiento, de, 9
Loriga, 89
mucilaginosa, 73

M
Macrofitas, 45
Macroplancton, 2
MaJiogloia, 79
Media, 18, 35
muestra[, 18, 35
poblacional, 18, 35
Megaplancton, 2
t'vfelosira, 47, 77, 90
varians, 90
u.l. Aulacoseira
MeriJmopedia, 87
quadntplicalum, 87
Meroplancton, 2
Mesoplancton, 2
u.l. Macroplancton
Mesotrficos(as), 12, 47, 57, 83, 89
condiciones, 12
lagos, 11
MicraJieriOJ, 97
Microcyslis, 10, 61, 72, 87
aentginosa, 56, 72, 87
flos-aquae, 87
Microplancton, 2
Microscopio, 40, 42, 56, 71, 76
binocular invertido, 40
Utem16hl, de u. loma de, 16
acusorios para la, 23
Utermohl,
microscopio de

Microspora, 61, 96
Modelo(s), 21. 55
abundancia de especies, de, 55
barra rota , de, 55
equidad, de, 55
Monorraphidium, 84
Mougeotia, 84, 96
Mucllago, 9, 10, 69
secrecin, de, 9
Muestra(s), 16,-20, 22-24, 26-30, 32-35,
38-42, 44, 48, 50-55, 86
concentracin de, 30
conservacin de la, 30
ftiacin de, 29
nmero de, 30
observacin 29
recuento de 32
subsuperficial 22
toma de, 16
accesorios para la, 23
volumen de la, 27
u./. Muestreo(s)
Muestreo(s), 16-23, 27, 34, 35, 38, 39,
45, 52, 57
aleatorio,
simple, 19
estratificado, 19, 20
rea de, 16, 52
azar al, 19
u.t. Concentracin, Conteo, Muesrra(s)
espordico( s), 12
estaciones de, 181 21, 4 9
frecuencia de, 22
grupos, en, 20
preliminar( es), 19
profundidad( es) de, 19, 22
programa de, 17, 20
cuantitativo, 17
sistemtico, 20
sitios de 20, 21, 86
localizacin, 21, 22
subsuperficiales, 22
tcnicas, de, 16, 17

( r.=
- _ _ _ _ _ _, _ _ __ ,_ _ _ _ _ - - - - - .

(
204 /

/ndiu analt~o 1 205

Fitoplandon dt ag11a dula

(
unidad(es) de, 17, 18, 19, 54
v.t Conteo, Muestra(s), Concentracin

N
Nanoplancton, 2, 35

Navicu/a, 61, 78, 90

anglica, 90
alomus, 90
bi.sulcatum, 90
cinc/a, 90
cryptocephala, 51, 90
cuspidata, 90
exigua, 90
gracili.s, 90
graciloides, 90
gregaria, 90
lanceo/ata, 90
longiroslris, 90
mini1na, 90
minwcula, 90
pigmta, 90
radiosa, 90
salinanun, 90
subtili.ssima, 90
virid, 90
Necridios, 69
Necton, 1

Nephrocytium, 93
Nitrgeno deficiencia de, 9
Nitzschia, 61, 79, 9!

aciculari.s, 9 1
apiculata, 91
epithemoides, 91
Jmstulwn, 91
ignora/a, 91
linearis, 91
palea , 91
llyoblionella, 91
Noctiluca, 80
Nomenclatura binomial, 65
Nostocales, 7 1, 73
Nucleomorfo, 75

Pediaslllllll, 47, 61, 84, 92

simplex, 92
tetras, 92

Nuuientes, 13, 47
concentracin de, 13, 56
gradientes de, 7
v.t. Ftica(s), zona(s); Euftica(s),
zona(s)
superficie, en la, 23

Pelgica(s), zona(s),

Ptridinium, 47, 92
cinclwn, 47, 92
Periplasto, 73
Phacus, 73, 89
longicauda , 89
fr>'111111, 89
Photobacteaia, 69
Phragmilts, 96
Pinnuwria, 76, 78, 91
microstaurom, 91
!IObi{is, 91
subcapitata, 91
Pirenoide(s), 73, 75, 83
Plancton, 1, 2, 3, 8, 11, 19, 21-25, 27,
32, 16, 53, 60, 69, 78, 79, 80, 88, 90,
92, 93, 95, 96, 97
diatomeico, 46

o
Objetivos (en el microscopio), 3, 17,
18, 19, 22, 34

Oedogonioph)'ctae, 83
Otdogoniwn, 61, 67, 95, 96
Oligotrfico(as)
aguas, 97
alcalinas, 11
neutrales, 11
ambiente(s), 11

Oocystis, 47, 61, 93

tllipticn, 93
lawstris, 83, 93
Oscillatoria, 47, 61, 87
cha!Jbea, 88
eh/orina, 88
filifonnis, 88
Jormosa, 88
ltwterbonii, 88
limosa , 88
princtps, 88
prolijica, 88
n1bescens, 88
tenni.s, 88
Oscillatoriaceae, 69, 71
p
Pantle y Buck, mtodo de, 49, 50
Paramilon, 73
Panfcula, 8
densidad(es), de la, 8, 9
esfrica, 8, 1O
hundimiemo de una, 8, 9, 1O
radio de una, 8
Patrn aleatorio, 35

,_.,

filtrable, 2
vegetal. 2, 4
Plasmtico volumen, 12
Plexigls, 32
Poblacin, 16, 17, 19, 20, 27, 53
meta, 17, 18, 19, 20
tamao de la, 16
v.t. Fitoplanctnico(as), univer.;o
Poblacional(es)
Ouc!Uacio nes
plancton, del, 22
media v. Media, poblacional
Polimixis, <1
v.t. Domi11ancia
Polisacridos
hidrofilicos, 9
Polucin, 50, 5 1
orgnica, 50, 5 1, 87
v.t. Contaminacin
Potamoplancton, 3

Precipitados
inorgnicos, 32
orgnicos, 32
Precisin (estad[stica), 17-19, 32, 34,

35, 38-40
Prese!Vadora, sustancia v. Sustancia,
prese!Vadora
Procariotes, 69, 80
Productividad
ciclos estaciona les de, 20
Profundidad(es), 22, 27, <12
muestreo, de v. Muestreo(s)
Secchi, 56, 57

Prorocmln11n, 80
Pmeba(s), 55, 56
biolgica(s), 12
estad[stica(s), 17, 55

(
(
(
(
(

()

Pseudoplancton, 2

Pyrocistis, 80
Pyrodiniwn , 80
Pyrrophyta, 67, 79

(
(

(
(

Rafe, 76, 77, 78

Recuento, 30, 31, 38
errores en v. Error(es), rec uemo, en
v.t. comeo
Red(es), 23, 24, 27, 53
arrastre, d e, 18, 21, 53
arrojadiza, 24
factor F de la, 24
gasa, d e la, 23
malla fina, de, 23
Zeppelin, de, 24
Regin caracterlstica, 35
Regulacin
inica, 9
vital, 11
Reino(s), 67
Animal, 66
Hongos, 66
Mnera, 66

(
(

(
(
(
(

(
(

206 /

India oMift:o 1 207

Fitoplmrtlon dt OgtUl dulet

( 1

Protista, 66, 67
Vegetal, 66
Replicacin, 41
Residencia, tiempos de, 14, 45
Resistencia
fricciona), 8
morfolgica, 8, 9, 10
v.t. Coeficiente, viscosidad, de
Reynolds, nmero de, 8
Rhoicospha~'' ia wroala, 91
Rhopalodia, 79

(
(
(
(

Salinidad, gradientes de, 20

Saprobios, sistema de los, 49
Sarga.ssum, 67
Scmedesmus, 1O, 61, 93, 94
abundans, 93
bij"ugatw~. 93
oblqua, 91
quadricauda, 6, 83, 93
Schroederia, 91
Secchi u. Profundidad(es), Secchi
Sedimentacin, 32
cmaras de Utermohl, en, 31
u.t. Utermohl
cmaras excavadas, en, 30
Kolkwitz, de, 30, 32
Palmer-Maloney, de, 30, 32
Sedwick-Rafter, de, 30, 32
concentracin por, 30
embudos de decantacin para la, 31
Seleccin
aleatoria , 16
h, 12
r, 12
Selenaslmm capticamutwn, 56
Significancia, nivel de, 38
Solucin, 29, 30
6:3:1, 30
FAA, 30
FAP, 30

(
(

' (
(

(
(
(

(
(

(
(

(
(

(
1

ftiadora, 29
formalina, de, 29, 30
lugol, de, 29, 30
Transeau, de, 30
SphaeroG)slis, 47, 92
Spi_ragyra, 61, 96
COmmunS, 96
crassa, 96
Jltwiatilis, 96
majuscula, 96
portca/is, 96
uarians, 96
SJJindina, 87
sub.salsa, 87

Standing stock, ll
Slaura.slnm, 10, 47, 6 1, 97
paradaxwn, 97
punctulatum, 97
Stigonematales, 73
Stokes, ecuacin de, 8, 1O
Strombomona.s, 73
Sulcu s, 80
Swirella, 78, 9 1
d~licatissima, 91
linemis, 91
mol/era na, 91
avala, 91
splendda, 91
Sustancia
ftiadora, 30
preservadora, 29
Synechococctu, 87
Syntdra, lO, 41, 47, 61, 78, 90
acw, 90
affinis, 90
u/na, 51, 90

T
Tabel/aria, 47, 61, 90
fene.slrala, 90
Taxones, 38, 44-46, 18, 49, 51, 51.
67, 86

dficit de, 48
nmero de, 48, 52, 51, 55
muestra, en la, 48
remanente, 48
Taxonoma, 64, 65, 75
algas, de las, 65, 66
Teca(s), 75, 78, 80
Temperatura
ambiente, 32
gradientes de, 20
Tem10clina, 27
Test estadstico de la funcin ji, 38
Tetracyclus, 79
Tctracdron, 47, 61, 91

mnimum, 6
mutwm, 94
Ticoplancton, 3, 93, 94, 98
Tiempo de sedimentacin, 32
Tomamuestras v. Botella(s)

Trachelomo1111J, 73, 89
crtbea, 89
Transecto, 21, 40, 41
Tricoma, 69, 71
Trfico; estado, 12, 44, 56, 57
ecosistema del, 45
Tropical(es), 79
zona(s), 11, 56
Turbidez, 57, 97
abitica, 13
biognica, 13
Turbiedad, 13, 23
u.l. Turbidez

u
Ulothrix, 61, 95
aequalis, 95
zona/a, 95
Ultrafitoplancton, 23
Ultramicroplancton, 2
Ulua, 67
Utem1ohl, 34, 35
microscopio de, 34
sedimentacin en cmaras de v.
Sedi mentacin, cmaras de
Utcrmohl, en

V
Valva(s), 76, 77, 78, 80
Viscosidad
coeficiente de, 8
efectiva, 11
estructural, 11
Volumen
cmara de, 32
celular promedio, 42
Volvocales, 84
Voluox, 61, 81, 92

z
Zigophyceae, 83
Zooplancton, 2, 5, 10, 23, 92
pastoreo del, 10, 92
Zygttma, 61, 96
Zygnemaphyccae, 83, 84

fl,b ~

E-\ ro ro
tuc-o ~c. \'\o'-1 ~e-~
LH -

3L).<_

( )
(

( )
(

( )

( )

()
(

( )
(

( )
( )
( )
( l

( )
( )
( )
( )
( )
(