29

4.2.4. Structura celulei bacteriene

Cunoaterea structurii bacteriilor, a fost posibil n urma perfecionrii mijloacelor de
cercetare la aceste microorganisme i n special graie: 1. microscopiei electronice pe
seciuni ultrafine; 2. microscopiei cu contrast de faz i 3. metodelor de citochimie.
S-a demonstrat c celula bacterian este o entitate morfologic i funcional, cu o
structur celular de tip procariot care se caracterizeaz prin absen a organitelor
intracelulare libere de membran, i prin prezena unui acid nucleic dispersat n
citoplasm, ce nu formeaz un nucleu propiu-zis. Astfel, n structura bacteriei se
difereniaz:
a) structuri eseniale oricrei celule: nucleoid, citoplasm i membran citoplasmatic,
ce alctuiesc protoplastul; (cea mai rudimentar form de existen);
b) peretele celular bacterian rigid, cu o structur caracteristic bacteriilor tipice care
protejeaz protoplastul;
c) structuri neeseniale (extraparietale) pentru existena bacteriei prezente numai la
unele specii(capsul,cili sau flageli, pili sau fimbrii).
Fig.
9.

Reprezentarea structurii celulei de bacterie

Peretele celular este o formaiune rigid i rezistent,care delimiteaz celula la
exterior i care asigur forma caracteristic celulei. Este invizibil sau foarte greu vizibil la
microscopul fotonic.
Existena i structura lui au fost demonstrate prin plasmoliza celulei bacteriene in solu ie

30

de clorur de sodiu 20%, prin colorare sau pe cale enzimatic.

La multe specii de bacterii peretele celular poate fi ndeprtat sub aciunea
lizozimului, rezultnd o formaiune celular lipsit de perete celular numit sferoplast (cu
resturi de perete celular) sau protoplast. Bacteriile propiu-zise au ntotdeauna perete
celular. Exist i un grup de bacterii patogene care nu au perete celular (g. Mycoplasma).
Peretele bacterian are o grosime de 15-35 nm i reprezint aproximativ 20-35% din
greutatea uscat a celulei, i 25% din volumul ei.
Structura intim a peretelui celular apare n imaginile electronoptice ca o reea
regulat compus din fascicole de fibre paralele care se ncrucieaz, ntre care se
evideniaz i uniti sferoidale izodiametrice.

Fig. 10. Reprezentarea schematic a structurii nveliurilor celulare la bacteriile

Gram-negative: Escherichia coli.
n compoziia chimic a peretelui celulei bacteriene intr peptidoglucanul (denumit
i mucocomplex sau murein) - un heteropolimer glucopeptidic compus dintr-o poriune
de glucan i o component peptidic;peptidoglucanul reprezint circa 80% din greutatea
uscat a peretelui.
ntre structura chimic a bacteriilor Gram-negative i Gram-pozitive sunt unele
deosebiri de compoziie care explic comportarea lor diferit la colorarea Gram.
Bacteriile Gram-negative, nu rein colorantul primar (se face i o colorare
secundar) i prezint un strat specific subire, ce conine pe lng peptidoglucan i

31

lipoproteine, lipozaharide, fosfolipide i polizaharide; lipsesc acizii teichoici.

Bacteriile Gram-pozitive, rein mai bine colorantul primar i prezint un strat

specific ce conine peptidoglucan, acizi teichoici (polimeri de ribitolfosfat sau
glicerolfosfat), acizi teichuronici i polizaharide.
Fig. 11.Reprezentarea ultrastructurii peretelui celular la bacteriile Grampozitive
Semnificaia biologic a peretelui celular. Aceasta joac rolul de susinere
mecanic a ntregii arhitecturi celulare, asigur individualitatea morfologic a celulei
bacteriene, ofera protecie celulei fa de ocul osmotic i particip la procesul de
diviziune celular unmnd membrana citoplasmatic n formarea seciunilor transversale,
conine receptori pentru bacteriofagi i mediaz schimbul de substane dintre celul i
mediul extern.
Membrana citoplastic limiteaz la exterior citoplasma bacteriilor i o separ de
faa intern a peretelui celular. Are grosimea de 7-8 nm i apare la microscopul electronic
tristratificat. Din punct de vedere biochimic memebrana citoplasmatic este format
dintr-un strat biomolecular de fosfolipide, n care sunt nglobate moleculele de protein,
cu regiunile hidrofobe proeminnd pe suprafaa intern sau extern, iar unele pe ambele
fee (Fig. 12) (Zarnea, 1983).

32

Fig.

12.

Modelul

structurii

membranei

citoplasmatice.

stratul

biomelecular de fosfolipide sunt nglobate moleculele de protein , cu regiunile

hidrofobe proeminnd pe suprafaa intern sau extern; unele pe ambele fee (dup
Singer i Nicolson).
Are un coninut redus de glucide i nu conine steroli, cu excepia micoplasmelor.
Membrana citoplasmatic este semipermeabil i funcioneaz ca o bariera osmotic
(regleaz presiunea osmotic a celulei), meninnd constant compoziia chimic i ionic

33

a celulei. Astfel substanele uor asimilabile n solvenii lipidelor i unii anioni (Cl -) o pot
traversa, n timp ce ionii de Na+, K+, glucidele i proteinele nu pot strbate. La nivelul
membrelor sunt localizate enzime=permeaze, care asigura transportul activ n interiorul
celulei al unor substane organice. Membrana citoplasmatic este sediul proceselor
bioenergetice; conine numeroase enzime ale metabolismului respirator (oxidativ)
(citocromi, enzimele ciclului acizilor tricarbixilici etc.), avnd o funcie similara
mitocondriilor din celula eucariota. Are un rol deosebit n coordonarea creterii i
diviziunii celulare.
Citoplasma reprezint sediul metabolismului bacterian, unde se realizeaz
procese de asimilaie i dezasimilaie precum i alte funcii vitale ale celulei bacteriene,
cum sunt reproducerea i sporogeneza. Este un sistem coloidal, cu un coninut ridicat n
ap (80-85%), proteine, enzime, lipide, glucide, acizi nucleici (ARN), saruri minerale. La
celulele tinere citoplasma are un aspect omogen, dens i intens colorabil, iar la celulele
btrne are un aspect granular cu vacuole i cu afiniti tinctoriale reduse. Se afl n stare
de gel permanent i este lipsit de cureni citoplasmatici. O caracteristic a citoplasmei
bacteriilor este prezena unei mari cantiti de ARN (85% din ARN-ul bacteriei) ceea ce
explic bazofilia ei intens, mai ales la celulele tinere (se coloreaz uor cu colorani
bazici). Reprezint structura int asupra creia acioneaz nociv substane chimice,
dezinfectante (detergeni) i unele antibiotice.
Mezozomii sunt formaiuni care deriv din membrana citoplasmatic, sub forma
unor invaginri ce reprezint o modalitate de mrire a suprafeei membranei
citoplasmatice, avnd o funcionalitate similar cu aceasta.

Formeaz pachete de

membrane de diferite forme: veziculare, lamelare, tubulare. Sunt legai i de materialul

nuclear (nucleotidul), avnd rol n asigurarea semipermeabilitii celulare i a diviziunii
celulare. Sunt echivaleni funcionali ai mitocondriilor (reprezint sediul enzimelor
respiratorii ale celulei), de unde si denumire de condrioizi.
Nucleul bacterian (materialul nuclear, nucleotidul) prezint o form primitiv de
organizare (de tip procariot). Este lipsit de membran i aezat de obicei n centrul mesei
de citoplasm. Nu sufer modificri mitotice n cursul diviziunii celulare. Observat la
microscopul fotonic i supus unor tratamente chimice sau enzimatice nucleul bacterian
apare sub form sferic, oval, sau de halter. Reprezint ntre 5-16% din volumul celulei
bacteriene. La microscopul electronic apare sub forma unei zone clare, n care regiunea

34

nuclear este constituit din fibrile fine cu diametrul de 2-5nm, aranjate sub form de
iruri ondulate, formate din ADN. De exemplu, la Escherichia coli, nucleul este format
dintr-o singur molecul circular de ADN dublucatenar, cu extremitile moleculei
reunite, cu o lungimea de circa 1-2nm i diametrul de 25 , ceea ce face s fie considerat
omologul unui cromozom de la celulele eucariote.
Nucleul se divide naintea celulei bacteriene, fapt pentru care la celulele n
diviziune pot aprea la un moment dat 2-4 nuclei. Ca funcie biologic, nucleul este
depozitarulinformaiei genetice i a zestrei ereditare a celulei, fiind considerat centrul de
comand al sintezei bacteriene.
Plasmidele sunt considerate microcromozomi, fiind independente de nucleu. Se
reproduc autonom i sunt responsabile de ereditatea extracromozomiala. Ele sunt
transferate de la o celul la alta n timpul procesului de sexducie. Mai exist epizomi,
care sunt plasmide integrate n genomul bacterian. Plasmidele sunt folosite n ingineria
genetic pentru construirea de noi bacterii.
Ribozomii (granulele lui Palade) sunt organite citoplasmatice sferice de circa
20nm, numarul lor fiind variabil n funcie de specie. Spre exemplu la Escherichia coli n
faza de cretere exponenial sunt aproximativ 15.000 de ribozomi. Ei sunt formai din
ARN ribozomal (63%) i proteine (37%). La bacterii ribozomii sunt de tip 70S( constanta
lor de sedimentare la ultracentrifugare, apreciat n uniti Svedberg: S), spre deosebire
de cei de la celulele eucariote care n general sunt de tip 80S. Sunt grupai n lanuri sau
agregate numite poliribozomi. Au rol esenial n procesul de biosintez a proteinelor
celulare, contribuind la aranjarea specific a aminoacizilor n lanul polipeptidic. Sunt
considerai fabrici de proteine.
Vacuolele sunt formaiuni sferice cu diametrul de 0,3-0,5m, ce apar n
citoplasm n perioada de cretere activ a celulelor bacteriene. Sunt nvelite cu un strat
lipoproteic denumit tonoplast, iar n interiorul lor se gsete ap, sau un coninut gazos,
ce poate fi azot. Vacuolele pot fi lichide i gazoase. Vacuolele lichide ndeplinesc rol de
reglatori ai presiunii osmotice n raport cu mediul exterior, iar cele gazoase permit
bacteriile aerobe s se ridice la suprafaa mediilor lichide, asigurnd astfel contactul lor
cu aerul.
Incluziile sunt formaiuni structurale inerte, ce apar n citoplasm la sfritul
perioadei exponeniale de cretere a celulei bacteriene, fiind strns legate de activitatea
lor metabolic. n funcie de compoziia lor, se disting incluzii ce conin polimeri

35

organici, ca de ex. incluzii polizaharidice de amidon i de glicogen; incluzii lipidice de

acid poli--hidroxibutiric i incluzii ce conin polimeri anorganici i anume granulaii de
CaCO3 i de sulfat, precum i incluzii de polifosfat care formeaz granule de volutin sau
garnulaii metacromatice (volutina a fost pusa n eviden pentru prima dat la Spirillum
volutans ). Coninnd fosfat anorganic ele ofer fosforul necesar biosintezei acizilor
nucleici i a fosfolipidelor celulare.
Capsula. Unele specii de bacterii prezint un al 3-lea nveli denumit capsul, ce
reprezint un strat protector situat la suprafaa peretelui, evideniabil cu microscopul
optic. Prezena sau absena acestuia constituie un important criteriu de identificare a
speciilor. Capsula se poate prezenta sub patru forme:
-microcapsul, un strat mucoid, fin cu grosime de 0,2m, uniform, omogen,
repartizat n jurul celulei; se pune n eviden prin metode imunologice;
-capsula propriu-zis (cu grosimea ntre 1-2m) reprezint un nveli voluminos
bine delimitat; nvelete o singur celul sau cteva celule i este vizibil la microscopul
ortic prin colorri speciale sau apare ca un halou necolorat;
-strat mucos, un nveli subire sau mai gros, slab delimitat, repartizat neuniform
n jurul celulei (la bacteriile patogene);
-zoogleea, ce se prezint ca un strat mucoid, neorganizat care nglobeaz
numeroase celule;alctuiesc adevrate colonii mucilaginoase de bacterii (bacteriile
acetice - Acetobacter xilinium).

36

Fig. 13. Tipurile de structuri capsulare la bacterii.

Capsula este o caracteristic ereditar a celulei bacteriene, fiind un produs inert, ce
rezult din activitatea metabolic a celulei. Este format din punct de vedere chimic din
polimeri organici secretai, cu slab solubilitate n ap: polimeri polizaharidici (glucoz,
fructoz, acid uronic), ce prezint vscozitate ridicat i polimeri polipeptidici (acid Dglutamic); sunt incluse adesea ntr-un gel amorf.
Capsula protejeaz celula bacterian de efectul nociv al desicaiei (uscciunii),
datorit proprietilor higroscopice ale materialului mucos. n cazul bacteriilor patogene
capsula exercit un rol protector pentru celul fa de aciunea fagocitelor, mrind
rezistena lor la aciunea medicamentelor. Bacteriile capsulate sunt virulente prin
proprietatea antifagocitar a capsulei iar variantele necapsulate sunt nevirulente.
Glicocalixul reprezint un strat protector ntlnit mai ales la bacteriile Grampozitive, format din peptidoglucan, alctuit dintr-un mare numr de lan uri polizaharidice
(dextran sau levan) care mreste rezistena bacteriilor Gram-pozitive.
Cilii sau flagelii. Reprezint organite de locomoie ale bacteriilor mobile. Sunt
formaiuni filamentoase, cilindrice, mai lungi dect celula, foarte subiri (0,01 - 0.02 m
diametru i 16-18 m lungime), ondulante, flexibile. Lungimea cililor depete pe cea a
celulei, n mod excepional, de 10 ori. Cilii sunt de natur proteic formate dintr-o
protein specific (flagelin).
Prin microscopie electronic s-a artat c cilul prezint o structur complex, fiind
format din : a) corpuscul bazal; b)crligul i c) filamentul ciliar. Implantarea cililor se
face n citoplasm prin corpusculul bazal situat ntre peretele celular i membrana
citoplasmatic. La bacteriile Gram-pozitive, corpusculul bazal este format din dou
discuri (inele), dintre care discul S (stator) i discul M (rotor) sunt angrenate mpreun
sub forma butonilor de manet. Discurile fixeaz cilul de celule. La bacteriile Gramnegative, structura corpusculului bazal este mai complicat.
Modalitatea atarii de membran asigur energia i micarea rapid de rotire a
filamentului ciliar,conferind mobilitatea.
Cilii sau flagelii sunt prezeni n special la bacili i vibrioni,rareori la coci. Difer ca

37

numr i distribuie pe suprafaa celulei n raport cu specia.

Fig.

14.

Structura
corpusculului bazal
al

flagelilor

Spirillum.

la