Transporte, almacenamiento y

eliminacin de la orina
Dr. Fernando D. Sarav
La orina es producida por los riones de manera
continua, pero su eliminacin (miccin) es
discontinua, y normalmente bajo control
voluntario.
La orina es transportada por los urteres
hasta la vejiga urinaria: All es almacenada hasta
su posterior eliminacin, que es normalmente un
acto voluntario, aunque puede ocurrir en forma
refleja.

FUNCIN PIELOURETERAL
El tracto urinario superior est formado por las
pelvis renales y los urteres. Los urteres tienen
25 a 30 cm de largo. Su interior est recubierto
por el urotelio, que junto con la lamina propria
forman la capa mucosa (Fig. 1). El urotelio es un
epitelio de transicin, entre simple y estratificado.
La lamina propria posee capilares y
terminaciones nerviosas.
Por fuera de la capa mucosa se
encuentran dos capas de msculo liso, una interna
longitudinal, y otra externa circular. Los urteres
estn rodeados por una membrana adventicia,
por donde transcurren sus vasos sanguneos y
linfticos.
Peristalsis ureteral
El transporte ureteral de orina es un fenmeno
activo, que puede producirse contra la gravedad.
Se debe a la actividad de marcapasos ubicados
en los clices renales. El sitio preciso de la
actividad de marcapasos flucta entre los
diferentes clices. Las clulas marcapasos pueden
ser clulas musculares atpicas o clulas

Fig. 1

intersticiales de Cajal (similares a las

responsables de la actividad de marcapaso en el
msculo liso del tracto digestivo). Existen otros
marcapasos a lo largo del urter, cuya frecuencia
espontnea de descarga es menor que la de los
marcapasos de la pelvis renal. Por tanto su
actividad no se evidencia en condiciones
normales. Este fenmeno es anlogo al que
ocurre en el corazn, donde la actividad
marcapaso del ndulo sinusal predomina sobre la
de
otros
sitios
(como
el
ndulo
auriculoventricular) debido a su mayor frecuencia
de descarga espontnea.
El msculo liso ureteral es de tipo
unitario, ya que sus clulas estn acopladas entre
s por uniones comunicantes. Estas uniones de
baja resistencia permiten que la actividad
elctrica
generada
en
los
marcapasos
pielocaliciales se propague distalmente como
ondas de contraccin que se originan en la pelvis
renal y viajan hacia la vejiga.
Los
urteres
estn
normalmente
relajados, con una presin interna de 0 a 5
cmH2O. Cada vez que se inicia una onda
peristltica, un pequeo volumen de orina (bolo)
es impulsado hacia la vejiga por una onda
contrctil que se desplaza con una velocidad de 2
a 5 cm/min y ocluye completamente la luz
ureteral por detrs del bolo (Fig. 2, A). Las ondas
peristlticas se generan con una frecuencia de 2 a
6 ciclos/min y generan presiones de 20 a 60 cm
H2O. Estas ondas fuerzan el ingreso de orina
desde el urter hacia la vejiga.
Los urteres ingresan a la vejiga
siguiendo una trayectoria oblicua, de modo que el
trayecto intraparietal es cinco veces mayor que el
dimetro del urter (Fig. 2, B). Dado que no hay
ningn esfnter en la unin ureterovesical, esta
disposicin anatmica es importante para evitar
el reflujo vsico-ureteral cuando se contrae el
msculo detrusor.

Control de la miccin
Dr. Fernando D. Sarav

2
Fig. 2

La actividad propia de los marcapasos

ureterales puede ser aumentada por un
incremento en la diuresis, que tiende a distender
la pelvis renal y los urteres. En este caso, los
bolos viajan ms prximos entre s, separados por
zonas contradas. Con diuresis muy elevadas, los
bolos confluyen y el urter puede permanecer
abierto en todo su trayecto a pesar del aumento de
presin generado por las ondas peristlticas.
Los urteres reciben tambin inervacin
autnoma
simptica
de
la
columna
intermediolateral de la mdula (segmentos T10 a
L2) y parasimptica de los nervios sacros.
Existe adems un plexo de neuronas intrnsecas
que se extiende en toda la longitud de los
urteres. Los urteres poseen receptores
colinrgicos
muscarnicos
y
receptores

adrenrgicos, principalmente 1, con menor

proporcin de 2. Por tanto, el aumento de la
descarga simptica tiende a contraer los urteres.
La acetilcolina, actuando sobre receptores
muscarnicos, tiene un efecto estimulante similar,
aunque de menor intensidad, que el causado
sobre el msculo detrusor. Otras sustancias, como
prostaglandinas y los pptidos sustancia P,
neurokininas
(constrictores)
y
pptido
relacionado con el gen de calcitonina (CRGP;
relajante), tambin modifican la actividad
contrctil del urter.
La obstruccin aguda de los urteres
lleva a su dilatacin sbita, que causa dolor
intenso (clico renal). Los aferentes
nociceptivos producen constriccin del urter y
aumento
de
la
descarga
simptica
vasoconstrictora a los riones, lo cual reduce la
filtracin glomerular y la tasa de formacin de
orina. La limitacin crnica del flujo ureteral
produce aumentos menos intensos de la presin, a
menudo asintomticos, que sin embargo causan
dilatacin pielocalicial (hidronefrosis). La
hifronefrosis puede ser causada por obstruccin o
por reflujo vsicoureteral. Predispone a
infecciones y resulta, con el tiempo, en
destruccin del parnquima renal e insuficiencia
renal crnica cuando es bilateral.

FUNCIN VESICAL
El tracto urinario inferior est formado por la
vejiga urinaria y la uretra. La vejiga urinaria
cumple la doble funcin de almacenar la orina y
de producir la miccin, segn el estado contrctil
del msculo de su pared. La vejiga es un rgano
Fig. 3

Control de la miccin
Dr. Fernando D. Sarav

3
hueco, cuyo interior est tapizado por una
mucosa similar a la de los urteres. Por fuera de
la mucosa se encuentra el msculo detrusor, cuya
contraccin causa la evacuacin vesical. La
vejiga est rodeada por una membrana adventicia,
por donde transcurren los vasos sanguneos y
linfticos que se capilarizan para irrigar la pared.
Los urteres ingresan a la vejiga por su parte
inferior. En la salida de la uretra hay un esfnter
de msculo liso llamado esfnter vesical interno.
Los orificios de entrada de los urteres y la salida
a la uretra delimitan una estructura triangular
llamada trgono vesical (Fig. 3).

Fig. 4
La uretra es el conducto por el cual la
vejiga evacua la orina al exterior. Tiene 3 a 4 cm
en la mujer y 18 a 20 cm en el varn. En ste
ltimo es tambin la va de emisin de semen
durante el coito. La uretra masculina se divide en
una porcin prosttica de 3 a 4 cm (donde est
rodeada por la prstata), una porcin
membranosa corta, donde atraviesa el diafragma
urogenital, y una porcin esponjosa de 13 a 18
cm, en la cual transcurre por el cuerpo esponjoso
del pene. La continencia de orina se debe al
esfnter uretral interno en la base de la vejiga, y al
esfnter uretral externo en el diafragma
urogenital. El esfnter interno est formado por
msculo liso, y el externo por msculo estriado.
Inervacin del tracto urinario inferior
La inervacin motora del tracto urinario inferior,
que incluye eferentes simpticos, parasimpticos
y somticos, se esquematiza en la Fig. 4. Los
eferentes simpticos provienen de los segmentos
medulares T9 a L2. Las fibras preganglionares
hacen sinapsis en los ganglios de los plexos
mesentrico inferior e hipogstrico superior. Las
fibras
posganglionares
simpticas
viajan
principalmente por el nervio hipogstrico. El
simptico inerva principalmente el esfnter

interno y de manera ms difusa el resto de la

uretra, el detrusor y los urteres. En el varn,
tambin inerva los conductos deferentes, las
vesculas seminales y la prstata.
Las
fibras
preganglionares
parasimpticas provienen de los segmentos
sacros S2 a S4. Forman el plexo plvico y el
nervio plvico. Las fibras parasimpticas inervan
principalmente el detrusor. El mismo plexo
origina la inervacin parasimptica del tejido
erctil del pene y el cltoris (vase
COMPORTAMIENTO
SEXUAL
Y
REPRODUCTIVO).
La inervacin somtica controla el
esfnter externo a travs del nervio pudendo,
cuyas motoneuronas se originan en el ncleo de
Onuf del asta anterior de los segmentos S2 a S4.
El nervio pudendo tambin permite el control
motor del esfnter anal externo.
Los principales neurotransmisores que
regulan la funcin del tracto urinario inferior son
acetilcolina y noradrenalina (Fig.. 5). La
descarga del parasimptico estimula la
contraccin del detrusor principalmente por
activacin
de
receptores
colinrgicos
muscarnicos M3 (acoplados por protena Gs a la
fosfolipasa C). La activacin de estos receptores
aumenta la concentracin intracelular de Ca2+ en
las clulas del msculo detrusor.
La
descarga
simptica
libera
noradrenalina y mantiene normalmente el tono
contrctil del esfnter uretral interno, mediante la
activacin de receptores 1-adrenrgicos, tambin
acoplados por protena Gs a fosfolipasa C). Por
otra parte, el detrusor posee receptores 3adrenrgicos cuya activacin eleva el cAMP y
tiende a relajar el msculo.
Los nervios motores somticos son
colinrgicos. Su descarga activa receptores

Fig. 5

4
colinrgicos nicotnicos (ionotrpicos) de las
fibras musculares del esfnter externo, que lo
mantienen tnicamente contrado, excepto
durante la miccin (y en el varn durante la
eyaculacin).
La inervacin aferente del tracto urinario
inferior incluye receptores mecnicos de bajo
umbral, cuyos aferentes son fibras mielnicas
delgadas (A ) y amielnicas (C). La frecuencia
de descarga de las fibras A aumenta
gradualmente con el aumento de la presin
transmural de la vejiga, tanto durante la fase de
llenado como durante la contraccin del detrusor.
Por el contrario, las fibras C estn normalmente
inactivas (silenciosas) pero su frecuencia de
descarga aumenta ante presiones de lleno muy
elevadas. Tambin son estimuladas por cambios
en la temperatura de la orina y por diversas
sustancias qumicas irritantes. Su activacin se
asocia con la produccin de dolor.
El urotelio vesical tiene un papel
importante en la sensibilidad de la vejiga en
condiciones anormales. El urotelio posee
receptores colinrgicos y purinrgicos y canales
inicos de tipo TRP (Transient Receptor
Potential; ver NOCICEPCIN Y DOLOR).
Tambin puede producir una serie de mediadores

Control de la miccin
Dr. Fernando D. Sarav

qumicos, como ATP, xido ntrico, neurokininas

y factor de crecimiento nervioso, que modulan la
funcin de los nervios aferentes y eferentes. La
inflamacin del urotelio durante una cistitis
intensifica y altera las sensaciones provenientes
de la vejiga, de modo que sta puede percibirse
como llena estando casi vaca (tenesmo vesical).
La necesidad imperiosa de orinar se produce con
volmenes vesicales pequeos, de modo que
aumenta la frecuencia de la miccin
(polaquiuria).

ALMACENAMIENTO DE ORINA
La vejiga no tiene, como otros rganos huecos,
un tono parietal o contracciones rtmicas. Sus
estados funcionales son solamente dos: La
condicin relajada mientras almacena orina, y la
contraccin del detrusor durante la miccin. A
diferencia de los urteres, la vejiga normal carece
de actividad migena. Por tanto, la contraccin
del detrusor depende enteramente de su
inervacin autnoma por el parasimptico sacro.
Durante la fase de almacenamiento de
orina, el msculo detrusor est relajado y el
esfnter interno est contrado. El lleno de la
vejiga produce un aumento muy gradual de su
presin, fenmeno que se ha denominado
relajacin receptiva. El escaso
Fig. 6
aumento de presin con el llenado se
debe a dos factores, uno pasivo y otro
activo.
El factor pasivo se relaciona
con la ley de Laplace. Si por
simplicidad se supone que la vejiga es
esfrica, la presin transmural P se
relaciona con la tensin (T) de su
pared y el radio r como sigue:
P = 2 T/r
A medida que aumenta el volumen
crece la tensin de la pared, pero
tambin el radio, de modo que P
permanece relativamente constante.
El factor activo que limita el
aumento de presin vesical se debe a
la descarga simptica que contribuye a
mantener relajado el detrusor (al
tiempo que mantiene contrado el
esfnter interno), y a la inhibicin
descendente
de
las
neuronas
parasimpticas (ver ms adelante).

Control de la miccin
Dr. Fernando D. Sarav

Fig. 7

La distensibilidad (compliance) de la
vejiga normal es de 30 a 50 mL/cmH2O de
presin transmural. La capacidad mxima de la
vejiga es de aprox. 500 mL en la mujer (rango
400 a 600 mL) y de 700 mL en el varn (rango
600 a 800 mL).
La primera percepcin consciente de
lleno vesical aparece cuando la vejiga contiene
100 a 150 mL. Normalmente la miccin
voluntaria se produce cuando el volumen alcanza
aprox. 250 mL. Con un volumen de 400 mL la
vejiga se percibe como completamente llena.
Volmenes mayores causan primero sensaciones
de incomodidad y posteriormente de dolor. Las
sensaciones desagradables se relacionan con la
activacin creciente de fibras C (Fig, 6).
Mientras la vejiga se va llenando, la
uretra mantiene una presin elevada por la
descarga tnica simptica, que estimula
Fig. 8

receptores 1-adrenrgicos de su msculo liso.

Adems, el esfnter externo se encuentra tambin
contrado.
Los aumentos en la presin abdominal no
producen normalmente prdidas de orina porque
afectan simultneamente la presin transmural de
la vejiga y de la uretra (Fig. 7, A). Adems,
cuando la presin abdominal aumenta como
consecuencia, por ej., de tos o maniobra de
Valsalva, se produce en forma refleja un aumento
de la contraccin del esfnter externo y del
msculo elevador del ano y un aumento del tono
simptico del esfnter interno (reflejo de guarda).
Cuando el esfnter externo y los msculos
del piso de la pelvis se debilitan, puede aparecer
prdida involuntaria de orina cuando aumenta
bruscamente la presin abdominal (incontinencia
por estrs). Como se dijo antes, la irritacin de la
vejiga (y ciertas enfermedades neurolgicas)
pueden causar incontinencia por hiperactividad
del detrusor (Fig. 8).
Miccin
La miccin se inicia mediante tres procesos
coordinados:
1. La relajacin del esfnter interno por
reduccin de la descarga simptica.
2. La relajacin del esfnter externo por
reduccin de la descarga somtica.
3. La contraccin del detrusor.
La contraccin del detrusor impulsa la orina
hacia el exterior. Al mismo tiempo, oblitera los
urteres en su trayecto intraparietal, lo cual
impide el reflujo vsico-ureteral.
Una vez que la orina ingresa en la uretra,
se estimulan mecanorreceptores sensibles al
flujo, que en forma refleja acentan la
contraccin del detrusor. Por esta razn, una vez

6
iniciada la miccin sta tiende a completarse,
aunque normalmente puede interrumpirse de
manera voluntaria.
La contraccin de la musculatura
abdominal puede contribuir a acelerar la miccin
hasta cierto punto, especialmente hacia el final de
la misma. Al finalizar la miccin, la vejiga se
vaca completa o casi completamente (menor de
100 mL). La persistencia de un residuo
significativo predispone a infecciones urinarias.
Ver EVALUACIN FUNCIONAL, ms abajo.

CONTROL DE LA FUNCIN VSICOURETRAL

El control nervioso del tracto urinario inferior
est organizado en circuitos que funcionan como
interruptores entre un modo de almacenamiento
(detrusor relajado, esfnteres contrados) y un
modo de evacuacin (contraccin del detrusor y
relajacin de los esfnteres).
Control reflejo
Durante el lleno vesical los eferentes simpticos a
la uretra mantienen un tono constrictor del
msculo liso, y las motoneuronas sacras
mantienen contrado el esfnter externo.
Simultneamente, permanece inhibida la descarga
parasimptica al detrusor. En algunos animales,
durante esta fase hay tambin una descarga

Control de la miccin
Dr. Fernando D. Sarav

simptica inhibidora del detrusor, pero este

fenmeno es poco importante en el ser humano.
La descarga descendente de un centro
protuberancial llamado L o de almacenamiento
puede contribuir a la inhibicin de los eferentes
parasimpticos (Fig. 9, A). No obstante, la fase
de almacenamiento depende principalmente de
los circuitos espinales.
La miccin refleja se produce
normalmente
gracias
a
un
circuito
espinopontoespinal. Los aferentes responsables
son exclusivamente fibras A (Fig. 9, B).
Adems de sus conexiones segmentarias,
los aferentes vesicales hacen sinapsis con
neuronas que ascienden por la columna lateral
hasta la sustancia gris periacueductal de la
protuberancia. Otras aferencias viajan por los
haces espinotalmico, espinohipotalmico y por
las columnas dorsales.
Las neuronas de la sustancia gris
periacueductal establecen sinapsis excitatorias
con un centro par protuberancial llamado M (por
miccin) o centro de Barrington, que est
situado dorsal y medialmente al centro de
almacenamiento.
Normalmente las neuronas del centro M
estn inactivas, pero cuando la excitacin de los
aferentes vesicales alcanza un nivel crtico, las

Fig. 9

Control de la miccin
Dr. Fernando D. Sarav

Fig. 10

neuronas periacueductales activan de manera

repentina y mxima el centro M, que entonces
inicia descargas descendentes que producen
inhibicin simultnea de los eferentes simpticos
y somticos que controlan los esfnteres uretrales,
seguida en pocos segundos por activacin de los
eferentes parasimpticos, que causan la
contraccin
del
detrusor.
La
descarga

parasimptica tambin contribuye a la relajacin

uretral por liberacin local de xido ntrico.
Las reas espinales relacionadas con el
control vsicouretral tambin reciben influencias
descendentes de neuronas del tallo cerebral
noradrenrgicas (del locus coeruleus y zonas
adyacentes) y serotonrgicas (de la sustancia
gris periacueductal) que modulan la excitabilidad
Fig. 11

8
de los circuitos espinales.
El
reflejo
espinopontoespinal
es
responsable del control de la miccin desde el
nacimiento hasta los 2 a 5 aos de edad, antes de
que la miccin comience a ser controlada de
manera voluntaria. En circunstancias anormales
(por ej., seccin de la mdula espinal) la miccin
puede ocurrir como un reflejo espinal. A
diferencia del reflejo normal, este reflejo se debe
a la estimulacin de aferentes amielnicos C.
Control voluntario
El circuito espinopontoespinal descrito es
suficiente para producir la evacuacin peridica
de la vejiga cuando sta alcanza cierto volumen
prefijado (set point), pero no es suficiente para el
control voluntario de la miccin. Para esto
ltimo es necesaria una integracin a niveles
superiores de las sensaciones provenientes de la
vejiga con informacin sobre el ambiente y el
contexto social, que determina la decisin de
orinar o retener la orina.
El control voluntario involucra la
participacin de reas dienceflicas y corticales.
Las reas dienceflicas incluyen porciones del
tlamo y el hipotlamo (ncleos paraventricular
y periventricular y rea preptica medial).
En la corteza cerebral participan la regin
de la nsula, relacionada con la percepcin
Fig. 12

Control de la miccin
Dr. Fernando D. Sarav

consciente de las sensaciones viscerales, diversas

regiones prefrontales relacionadas con la
interaccin social y la organizacin y ejecucin
de diversas conductas, y la corteza cingular
anterior, que tiene un papel central en la toma de
decisiones (Fig. 10, A). A su vez, estas reas son
asistidas por subsistemas formados por el rea
motora suplementaria, los ganglios de la base y el
cerebelo (Fig. 10, B).
En condiciones normales, los centros
superiores mencionados limitan la actividad de la
sustancia gris periacueductal, elevando el valor
de volumen vesical en el cual se dispara el reflejo
de miccin.
Cuando se decide orinar, las mismas
estructuras liberan el centro pontino de miccin e
incluso facilitan su accin, permitiendo la
miccin con volmenes inferiores al valor umbral
normal del reflejo espinopontoespinal. En
condiciones anormales, como un estrs violento,
la abrupta liberacin de las influencias superiores
puede causar la miccin de manera involuntaria
(orinarse en los pantalones).
As, la integracin de sensaciones de los
aferentes vesicouretrales con informacin sobre
el ambiente, conductas aprendidas y estado
emocional modifica la actividad de la sustancia
gris periacueductal, que inhibe el reflejo de
miccin cuando se considera inapropiado, y lo
liberan cuando la situacin es favorable.

EVALUACIN FUNCIONAL
La funcin del tracto urinario inferior puede
evaluarse en cuanto a sus dos aspectos
principales:
continencia
durante
el
almacenamiento de orina y relaciones de presin
y flujo durante la miccin.
Perfiles de presin uretral
Mediante catteres o sondas sensoras de presin
insertadas en la uretra hasta la vejiga, es posible
determinar las presiones existentes en el tracto
urinario inferior en ausencia de flujo, es decir,
durante la continencia (Fig. 11).
Se denomina longitud de continencia a
la distancia entre la vejiga y el punto de mxima
presin en la uretra, y longitud funcional a la
que transcurre en el trayecto de la uretra en el
cual la presin uretral es superior a la vesical.
Este perfil es diferente en el varn y la mujer
normales, ya que la presencia de la prstata
determina una meseta de alta presin ausente en
la mujer. La diferencia explica por qu en la
mujer es ms comn la incontinencia urinaria,
mientras que en el varn es ms comn la
miccin dificultosa.

9
Uroflujometra
Para la evaluacin de la funcin
del tracto urinario inferior durante
la miccin, se toman en cuenta
diversas variables de la curva de
flujo (caudal) en el tiempo, como
se indica en la Fig. 12, A. Dichas
variables son:

Control de la miccin
Dr. Fernando D. Sarav

Fig. 13

1. El
flujo
mximo
alcanzado
2. El tiempo necesario para
alcanzar el flujo mximo.
3. El volumen emitido, que
corresponde al rea bajo la
curva flujo-tiempo.
4. El tiempo total de
miccin.
5. El flujo medio, que es el
cociente entre el volumen
emitido y el tiempo total
de miccin.
Adems de los valores citados,
cuando la curva es anormal, su
inspeccin proporciona pistas
sobre la causa posible. En la Fig.
12, B se esquematiza una curva
normal y dos curvas anormales
(ntese que la escala de tiempo es ms compacta
que en la Fig. 12, A).
Una curva que alcanza un flujo mximo bajo
en forma relativamente precoz y luego decae
progresivamente puede deberse a debilidad del
detrusor en ambos sexos. En el varn, una curva
de este tipo tambin puede deberse a la
compresin extrnseca del urter por una prstata
hipertrofiada.
Por el contrario, una curva que muestra bajo
flujo con una meseta prolongada sugiere un
aumento de la resistencia de la uretra, que impide
alcanzar elevado flujo a pesar de una buena
contraccin del detrusor.
Otra variable que no se indica en las curvas
de la Fig 12 pero reviste considerable inters es
determinar si la miccin es adecuada es la
determinacin del residuo vesical, es decir, el
volumen de orina remanente en la vejiga al final
de la miccin. Normalmente la evacuacin es
prcticamente completa. El volumen residual se
determina de 10 a 20 min despus de la miccin.
Puede determinarse de manera invasiva, mediante
la introduccin de un catter para completar la
evacuacin vesical. Dado los riesgos que el
procedimiento involucra (en particular infeccin)
actualmente se prefiere el uso de un escner
ultrasnico porttil, que permite medir el

volumen residual de manera no invasiva. En

adultos jvenes un volumen residual mayor de
100 mL indica miccin incompleta. En ancianos
se considera que existe retencin si el volumen de
orina remanente en la vejiga supera 150 a 200
mL, medido en dos ocasiones diferentes.
Aunque no se estudia clnicamente en forma
rutinaria, desde el punto de vista fisiolgico es
pertinente conocer la dinmica de la miccin
(Fig. 13). Durante la miccin voluntaria, la
presin intravesical aumenta por la actividad
conjunta del detrusor
y de los msculos
abdominales. En otras palabras, el msculo liso
del detrusor y la musculatura somtica generan
presiones que actan sinrgicamente para
aumentar la presin en la vejiga.
Simultneamente se relajan los esfnteres
uretrales, de modo que cuando la presin vesical
alcanza cierto valor umbral se inicia la miccin.
El tiempo que transcurre entre el inicio del
aumento de presin vesical y el inicio de la
miccin se denomina tiempo de apertura.
Debe notarse que normalmente el mximo de
presin intravesical se alcanza antes que el flujo
mximo. Luego de alcanzado el flujo mximo, la
actividad del detrusor y de los msculos
abdominales persiste hasta completar la
evacuacin.