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C A P T U L O
Captacin de energa solar:

Fotosntesis
Un dinosaurio predestinado a morir observa el gigantesco meteorito que se

dirige hacia la Tierra. Algunos cientficos creen que su impacto pudo haber
causado una extincin masiva hace cerca de 65 millones de aos.
D E U N V I S TA Z O
ESTUDIO DE CASO: Los dinosaurios murieron por
falta de luz solar?
7.4 Qu relacin hay entre las reacciones

dependientes e independientes de la luz?
7.1 Qu es la fotosntesis?
7.5 Agua, CO2 y la va C4
Las hojas y los cloroplastos son adaptaciones para la

fotosntesis
La fotosntesis consiste en reacciones dependientes e
independientes de la luz
7.2 Reacciones dependientes de la luz: Cmo se

convierte la energa luminosa en energa qumica?
Durante la fotosntesis, los pigmentos de los cloroplastos
captan primero la luz
Las reacciones dependientes de la luz se efectan dentro de las
membranas tilacoideas
Cuando los estomas se cierran para conservar agua se lleva a

cabo la derrochadora fotorrespiracin
Enlaces con la vida: T vives gracias a las plantas
Las plantas C4 reducen la fotorrespiracin mediante un
proceso de fijacin del carbono en dos etapas
Las plantas C3 y C4 se adaptan a condiciones ambientales
diferentes
OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO

Los dinosaurios murieron por falta de luz solar?
De cerca: Quimismosis: La sntesis del ATP en los cloroplastos
7.3 Reacciones independientes de la luz: Cmo se

almacena la energa qumica en las molculas de
glucosa?
El ciclo C3 capta dixido de carbono
El carbono fijado durante el ciclo C3 se utiliza para sintetizar
glucosa
ESTUDIO DE CASO
L O S D I N O S A U R I O S M U R I E R O N P O R FA LTA D E L U Z S O L A R ?
ES VERANO en el ao 65,000,000 a. C.,
y el periodo cretcico est a punto de
terminar de forma abrupta y catastrfica. En una Tierra donde buena parte
del continente que ahora conocemos
como Amrica est cubierto en su mayora por mares poco profundos, un
Apatosaurus de 24 metros de largo y 35
toneladas de peso busca alimento en la
exuberante vegetacin tropical de lo
que es ahora el sur de California. De repente, un ruido ensordecedor hace que
se sobresalten los animales que se yerguen y observan una bola de fuego que
eclipsa el azul del cielo. Un meteorito
de 10 kilmetros de dimetro ha ingresado en la atmsfera y est a punto de

alterar irrevocablemente la vida en
nuestro planeta. Aunque todas las criaturas que presenciaron este suceso
quedaron carbonizadas de inmediato
por la onda expansiva del impacto, las
plantas y los animales de todo el planeta tambin sufriran importantes consecuencias. Al incrustarse en el fondo del
ocano, en la punta de la pennsula de
Yucatn, el meteorito cre un crter de
kilmetro y medio de profundidad, y
200 kilmetros de anchura. La fuerza
del impacto lanz hacia la atmsfera bi-
llones de toneladas de fragmentos de

la corteza terrestre y del meteorito mismo. El calor generado por el impacto
con toda seguridad caus incendios
que pudieron haber carbonizado el 25
por ciento de toda la vegetacin terrestre. Cenizas, humo y polvo cubrieron el
Sol, y as la Tierra qued sumergida en
una oscuridad que dur meses. Qu
sucedera en la actualidad si el Sol se
ocultase durante meses? Por qu la luz
solar es tan importante? Realmente un
meteorito fue el responsable del fin del
reinado de los dinosaurios?
117
118
Captulo 7
7.1
QU ES LA FOTOSNTESIS?
C A P TA C I N D E E N E R G A S O L A R : F O T O S N T E S I S
Hace al menos 2000 millones de aos, debido a cambios fortuitos (mutaciones) en su composicin gentica, algunas clulas adquirieron la capacidad de aprovechar la energa de la
luz solar. Estas clulas combinaban las molculas inorgnicas
simples dixido de carbono y agua para formar molculas orgnicas ms complejas como la glucosa. En el proceso
de fotosntesis, esas clulas captaban una pequea fraccin de
la energa de la luz solar y la almacenaban como energa qumica en dichas molculas orgnicas complejas. Puesto que podan explotar esta nueva fuente de energa sin hacer frente a
competidores, las primeras clulas fotosintticas llenaron los
mares, liberando oxgeno como producto. El oxgeno libre,
que era un nuevo elemento en la atmsfera, resultaba daino
para muchos organismos. No obstante, la infinita variacin
ocasionada por errores genticos aleatorios finalmente produjo algunas clulas que sobrevivan en presencia de oxgeno
y, posteriormente, clulas que utilizaban el oxgeno para descomponer la glucosa en un nuevo y ms eficiente proceso: la
respiracin celular. En la actualidad casi todas las formas de
vida en el planeta, nosotros entre ellas, dependen de los azcares producidos por organismos fotosintticos como fuente
de energa y liberan la energa de esos azcares mediante la
respiracin celular, empleando el producto de la fotosntesis,
es decir, el oxgeno (FIGURA 7-1). En el captulo 8 examinaremos
el proceso que usan casi todos los seres vivos para descomponer las molculas de almacenamiento de energa glucosa
producidas por la fotosntesis, y obtener as la energa necesaria para llevar a cabo otras reacciones metablicas. La luz solar proporciona energa a prcticamente toda la vida sobre la
Tierra y se capta slo mediante la fotosntesis.
A partir de las molculas sencillas de dixido de carbono
(CO2) y agua (H2O), la fotosntesis convierte la energa de la
luz solar en energa qumica que se almacena en los enlaces
de la glucosa (C6H12O6) y libera oxgeno (O2). La reaccin
qumica general ms sencilla para la fotosntesis es:
6 CO2 + H2O + energa luminosa A C6H12O6 + 6 O2
La fotosntesis se efecta en las plantas y algas eucariticas, y
en ciertos tipos de procariotas, los cuales se describen como
auttrofos (literalmente, que se alimentan por s mismos).

En este captulo limitaremos nuestro anlisis de la fotosntesis a las plantas terrestres. En stas la fotosntesis se lleva a cabo dentro de los cloroplastos y casi todos se encuentran en las
clulas de las hojas. Comencemos, entonces, con una breve
mirada a las estructuras de las hojas y los cloroplastos.
Las hojas y los cloroplastos son adaptaciones

para la fotosntesis
Las hojas de la mayora de las plantas terrestres tienen slo
unas cuantas clulas de espesor; su estructura est adaptada
de manera elegante a las exigencias de la fotosntesis (FIGURA 7-2). La forma aplanada de las hojas expone un rea
superficial considerable a los rayos solares, y su delgadez garantiza que stos puedan penetrar en ella y llegar a los cloroplastos interiores que atrapan la luz. Las superficies tanto
superior como inferior de las hojas constan de una capa de clulas transparentes: la epidermis. La superficie exterior de ambas capas epidrmicas est cubierta por la cutcula, que es un
recubrimiento ceroso e impermeable que reduce la evaporacin del agua en la hoja (figura 7-2b).
La hoja obtiene el CO2 para la fotosntesis del aire; los poros ajustables en la epidermis, llamados estomas (del griego,
boca; vase la FIGURA 7-3), se abren y se cierran a intervalos adecuados para admitir el CO2 del aire.
Dentro de la hoja hay unas cuantas capas de clulas que,
en conjunto, reciben el nombre de mesfilo (que significa
parte media de la hoja). Las clulas mesoflicas contienen
casi todos los cloroplastos de la hoja (vase la figura 7-2b, c)
y, por lo tanto, la fotosntesis se efecta primordialmente en
estas clulas. Haces vasculares, o venas (vase la figura 7-2b),
suministran agua y minerales a las clulas mesoflicas, y llevan
los azcares producidos a otros lugares de la planta.
Una sola clula mesoflica puede tener de 40 a 200 cloroplastos, los cuales son lo suficientemente pequeos, de modo
que 2000 de ellos alineados cubriran la ua de tu dedo pulgar.
Tal como se describi en el captulo 4, los cloroplastos son organelos que consisten en una doble membrana externa que encierra un medio semilquido, el estroma (vase la figura 7-2d).
(cloroplasto)
FIGURA 7-1 Interconexiones entre la fotosntesis y la respiracin celular

Los cloroplastos de las plantas verdes utilizan
la energa de la luz solar para sintetizar compuestos de carbono de alta energa, como
glucosa, a partir de las molculas de baja
energa de dixido de carbono y agua. Las
plantas mismas, as como otros organismos
que comen plantas o se comen entre s, extraen energa de estas molculas orgnicas
por respiracin celular, la cual produce de
nueva cuenta agua y dixido de carbono. A la
vez, esta energa impulsa todas las reacciones
de la vida.
fotosntesis
H2O CO2
ATP
respiracin
celular
(mitocondria)
glucosa O2
QU ES LA FOTOSNTESIS?
119
a) Hojas
b) Estructura interna de una hoja
cutcula
epidermis
superior
clulas
mesoflicas
estoma
epidermis
inferior
estoma cloroplastos
d) Cloroplasto
vaina del haz

haz vascular
(vena)
membrana externa
membrana interna
tilacoide
c) Clula mesoflica que contiene cloroplastos
estroma
canal que
conecta los tilacoides
FIGURA 7-2 Panorama general de las estructuras fotosintticas

a) La fotosntesis se efecta principalmente en las hojas de las plantas terrestres. b) Corte seccional de una hoja,
que muestra las clulas mesoflicas donde se concentran los cloroplastos y la cutcula impermeable que reviste la
hoja en ambas superficies. c) Una clula mesoflica empacada con cloroplastos verdes. d) Un solo cloroplasto que
muestra el estroma y los tilacoides donde se realiza la fotosntesis.
Incrustadas en el estroma hay bolsas membranosas interconectadas en forma de disco, llamadas tilacoides. Las reacciones
qumicas de la fotosntesis que dependen de la luz (reacciones
dependientes de la luz) ocurren dentro de las membranas de
los tilacoides; mientras que las reacciones fotosintticas que
pueden continuar durante cierto tiempo en la oscuridad
(reacciones independientes de la luz) se realizan en estroma
circundante.
La fotosntesis consiste en reacciones dependientes

e independientes de la luz
La frmula qumica de la fotosntesis disfraza el hecho de que
sta en realidad implica docenas de enzimas que catalizan docenas de reacciones individuales. Tales reacciones se pueden
dividir en reacciones dependientes de la luz y reacciones independientes de la luz. Cada grupo de reacciones se lleva a
120
Captulo 7
7.2
REACCIONES DEPENDIENTES DE LA LUZ:

CMO SE CONVIERTE LA ENERGA
LUMINOSA EN ENERGA QUMICA?
Las reacciones dependientes de la luz captan la energa de la

luz solar, la almacenan como energa qumica en dos molculas portadoras de energa diferentes: la conocida portadora de
energa ATP (trifosfato de adenosina) y el portador de electrones de alta energa NADPH (dinucletido de nicotinamida
y adenina fosfato). La energa qumica almacenada en estas
molculas portadoras se utilizar despus para impulsar la
sntesis de molculas de almacenamiento de alta energa, como la glucosa, durante las reacciones independientes de la
luz.
cabo dentro de una regin diferente del cloroplasto; pero las

os reacciones se enlazan mediante molculas portadoras de
nerga.
En las reacciones dependientes de la luz, la clorofila y otras
molculas de las membranas de los tilacoides captan la
energa de la luz solar y convierten una parte de ella
en energa qumica almacenada en molculas portadoras
de energa (ATP y NADPH). Como producto se libera gas
oxgeno.
En las reacciones independientes de la luz, las enzimas del
estroma utilizan la energa qumica de las molculas portadoras (ATP y NADPH) para impulsar la sntesis de glucosa u otras molculas orgnicas.
La relacin de las reacciones dependientes e independienes de la luz se muestra en la FIGURA 7-4.
Durante la fotosntesis, los pigmentos

de los cloroplastos captan primero la luz
El Sol emite energa en un amplio espectro de radiacin electromagntica. El espectro electromagntico va desde los rayos
gamma de longitud de onda corta, hasta las ondas de radio de
longitud de onda muy larga (FIGURA 7-5) pasando por las luces ultravioleta, visible e infrarroja. La luz y los dems tipos
de radiacin se componen de paquetes individuales de ener-
Absorcin de pigmentos fotosintticos

100
absorcin de luz (porcentaje)
FIGURA 7-3 Estoma en la hoja de una planta de guisante
clorofila b
80
60
carotenoides
40
clorofila a
20
0
H2O
Reacciones
dependientes de la luz
(en tilacoides)
Longitud de onda (nanmet

etro
ros)
O2
400
450
500
550
600
650
700
750
luz visible
Portadora
Portadora
Portadoras
ortador
rtado
rtador
tado
tad
d
agotadas
gotad
gotada
otad
t d
(ADP,
(A
(ADP,
ADP
DP,
P NADP
NAD
NA + )
Portador
Portadora
Portadoras
ortado
ortador
rtad
rtado
tad
a
ad
as
s
energtica
energticas
nergtic
nergtica
ergt s
ergti
ergtic
(ATP,
(ATP,
TP,
TP
P, NADPH
NADPH)
NADP
NA
NAD
)
energa ms alta
(demasiada)
CO2
Reacciones
independientes de la luz
(en estroma)
glucosa
FIGURA 7-4 Relacin entre las reacciones dependientes e indeendientes de la luz
energa ms baja
(insuficiente)
FIGURA 7-5 Luz, pigmentos de cloroplastos y fotosntesis

f
La luz visible, una pequea parte del espectro electromagntico,
consiste en longitudes de onda que corresponden a los colores
del arcoris. La clorofila (curvas azul y verde) absorbe intensamente las luces violeta, azul y roja. Los carotenoides (curva anaranjada)
absorben las longitudes de onda azul y verde.
REACCIONES DEPENDIENTES DE LA LUZ: CMO SE CONVIERTE LA ENERGA LUMINOSA EN...
ga llamados fotones. La energa de un fotn corresponde a su

longitud de onda. Los fotones de longitud de onda corta son
muy energticos; en tanto que los de longitud de onda ms
larga tienen menor energa. La luz visible abarca longitudes
de onda, cuya energa es lo bastante alta como para alterar la
forma de las molculas de ciertos pigmentos (como la de los
cloroplastos); aunque no tan alta como para daar molculas
fundamentales como el DNA. No es coincidencia que estas
longitudes de onda, con justamente la cantidad correcta de
energa, no tan slo impulsen la fotosntesis, sino que tambin
estimulan el pigmento de nuestros ojos y nos permiten ver el
mundo que nos rodea.
Cuando la luz incide en un objeto como una hoja, se efecta uno de tres procesos: la luz se absorbe (se capta), se refleja (rebota en el objeto) o se transmite (pasa a travs de l). La
luz que se absorbe puede calentar el objeto o impulsar procesos biolgicos como la fotosntesis. La luz que se refleja o se
transmite no la capta el objeto y puede llegar a los ojos de un
observador dndole al objeto su color.
Los cloroplastos contienen varios tipos de molculas de
pigmento que absorben diferentes longitudes de onda de la
luz. La clorofila, la molcula de pigmento clave captadora
de luz en los cloroplastos, absorbe intensamente las luces violeta, azul y roja; pero refleja la verde, dando as el color verde a
las hojas (vase la figura 7-5). Los cloroplastos contienen adems otras molculas, llamadas pigmentos accesorios, que absorben longitudes de onda adicionales de energa luminosa y
las transfieren a la clorofila a. Algunos pigmentos accesorios
son en realidad formas ligeramente diferentes de la clorofila
verde; en las plantas terrestres la clorofila a es el principal pigmento que capta la luz; mientras que la clorofila b funciona como pigmento accesorio. Los carotenoides son pigmentos
accesorios que se encuentran en todos los cloroplastos, absorben las luces verde y azul, y la mayora de las veces aparecen
en colores amarillo o anaranjado, porque reflejan esas longitudes de onda a nuestros ojos (vase la figura 7-5).
121
Aunque los carotenoides (particularmente sus formas

amarillas y anaranjadas) estn presentes en las hojas, su color
por lo regular est enmascarado por la clorofila verde que
abunda ms. En otoo cuando las hojas empiezan a morir, la
clorofila se descompone antes de que lo hagan los carotenoides, revelando as los carotenoides de colores amarillo y anaranjado caractersticos del otoo. (Los colores rojo y prpura
de las hojas que caen en el otoo son bsicamente pigmentos
que no participan en la fotosntesis). Las hojas de lamo de la
FIGURA 7-6 muestran la clorofila verde desvanecida y revelan
los carotenoides amarillos.
Quiz ya habrs odo acerca del carotenoide beta-caroteno. Este pigmento ayuda a captar la luz en los cloroplastos y
produce el color anaranjado de ciertos vegetales, como las zanahorias. El beta-caroteno es la principal fuente de vitamina
A para los animales. En una hermosa simetra, la vitamina A
se utiliza para formar el pigmento de la vista que capta la luz
en los animales (incluido el ser humano). Por lo tanto, los carotenoides captan la energa solar en las plantas y (en forma
indirecta) en los animales tambin.
Las reacciones dependientes de la luz se efectan

dentro de las membranas tilacoideas
Las membranas tilacoideas contienen sistemas altamente organizados de protenas, clorofila y molculas de pigmentos accesorios, incluidos los carotenoides; a tales sistemas se les
llama fotosistemas. Cada tilacoide contiene miles de copias de
dos tipos de fotosistemas, conocidos como fotosistema I (FS I)
y fotosistema II (FS II). Ambos se activan con la luz y funcionan de manera simultnea. Cada fotosistema contiene aproximadamente de 250 a 400 molculas de clorofila y carotenoide.
Estos pigmentos absorben la luz y pasan su energa a un par
de molculas de clorofila a especficas, dentro de una pequea regin del fotosistema llamada centro de reaccin. Las
molculas de clorofila a de este centro estn ubicadas junto a
FIGURA 7-6 La prdida de clorofila revela

los carotenoides amarillos
122
Captulo 7
tr ca
de ansp den
ele ort a 7
ctr ad
on ora
es
luz solar
cadena tr
ansportad
ora de ele
ctrones
3
2e
2e
NADPH
NADP + H
2e
2
2e
4
energa para impulsar
la sntesis de ATP
fotosistema I
1
centro
de reaccin 2e
H2O 9
2H
fotosistema II
1
2
O2
FIGURA 7-7 Reacciones dependientes de la luz de la fotosntesis

r La luz es absorbida por el fotosistema II, y la energa se transfiere a los electrones en las molculas de clorofila a del centro de reaccin. s Los electrones energticos salen del centro de reaccin. t Los electrones se mueven a la cadena transportadora de electrones
adyacente. u La cadena transporta los electrones, y cierta cantidad de su energa se emplea para impulsar la sntesis del ATP mediante
la quimismosis. Los electrones sin energa sustituyen los que se perdieron por el fotosistema I. v La luz incide en el fotosistema I, y se
pasa energa a los electrones en las molculas de clorofila a del centro de reaccin. w Los electrones energticos salen del centro de
reaccin. x Los electrones se mueven a la cadena transportadora de electrones. y Los electrones energticos del fotosistema I son captados en las molculas de NADPH. z Los electrones perdidos por el centro de reaccin del fotosistema II son reemplazados por los electrones que se obtienen por la descomposicin del agua, que es una reaccin que tambin libera oxgeno y H+ empleado para formar
NADPH. PREGUNTA: Si estas reacciones producen ATP y NADPH, entonces por qu las clulas de las plantas necesitan mitocondrias?
una cadena transportadora de electrones (ETC, por las siglas

de electron transport chain), la cual es una serie o cadena de
molculas portadoras de electrones incrustadas en las membranas tilacoideas. Como vers en las FIGURAS 7-7 y 7-8, cada
fotosistema est asociado con una cadena transportadora de
electrones diferente.
Cuando las molculas de clorofila a del centro de reaccin
reciben energa de las molculas carotenoideas cercanas,
un electrn de cada una de las dos clorofilas del centro de reaccin absorbe la energa. Estos electrones energizados (energticos) salen de las molculas de clorofila a y saltan a la
cadena transportadora de electrones, de donde pasan de una
molcula portadora a la siguiente, y van perdiendo energa al
hacerlo. En ciertos puntos de transferencia a lo largo de la cadena trasportadora de electrones, la energa liberada por los
electrones es captada y usada para sintetizar ATP del ADP
ms fosfato o NADPH del NADP+ ms H+. (NADP es el dinucletido de nicotinamida y adenina fosfato portador de electrones [NAD], descrito en el captulo 6, ms un grupo fosfato).
Las reacciones dependientes de la luz se asemejan en muchas formas a una mquina de juego de pinball
(generar ATP) o tocar una campana (NADPH). Con todo este panorama general en mente, veamos ahora con mayor detenimiento la secuencia real de los sucesos en las reacciones
dependientes de la luz, las cuales se ilustran con diagramas en
la figura 7-7, donde a cada paso se le asign un nmero, y se
ve con mayor realidad dentro de la membrana del cloroplasto en la figura 7-8. A medida que vayas siguiendo los pasos
numerados, encontrars los mismos sucesos en la figura 7-8
dentro de la membrana.
El fotosistema II genera ATP
Por motivos histricos, los fotosistemas estn numerados hacia atrs. La forma ms fcil de entender el proceso normal
de captar energa luminosa es iniciar con el fotosistema II y
seguir los sucesos iniciados por la captacin de dos fotones de
luz. Las reacciones dependientes de la luz comienzan cuando
los fotones son absorbidos por el fotosistema II (paso r en la
figura 7-7; a la izquierda en la figura 7-8). La energa luminosa se transfiere de una molcula a otra hasta que llega al centro de reaccin, donde impulsa un electrn hacia fuera de
cada una de las dos molculas de clorofila (paso s). El primer portador de electrones de la cadena transportadora de
electrones adyacente acepta de inmediato estos dos electrones energticos (paso t
123
REACCIONES DEPENDIENTES DE LA LUZ: CMO SE CONVIERTE LA ENERGA LUMINOSA EN...

tilacoides
cloroplasto
La energa de los
electrones energticos
impulsa la sntesis
de NADPH.
H
ETC
FSII
estroma
FSI
ETC
NADP
2e
2e
2e
2e
2e
H2O
2H
1
2
O2
H
H
H
H
CO2
ciclo
C3
NADPH
H
La energa de
electrones energtico H
impulsa la
transportacin
activa de H por ETC.
espacio tilacoideo
Las molculas
portadoras de
energa impulsan
el ciclo C3.
ADP
p
H
ATP
Alta concentracin
de H generada
por una transportacin
activa.
H El canal H acoplado
a la enzima
sintetizadora de ATP.
El flujo de H
hacia abajo del
gradiente de
concentracin
impulsa la sntesis
de ATP.
FIGURA 7-8 Los sucesos de las reacciones dependientes de la luz ocurren en las membranas tilacoideas y cerca de stas
forma de calor. Sin embargo, algo de la energa liberada, a

medida que el electrn viaja por la cadena transportadora de
electrones, se capta y se utiliza para bombear iones hidrgeno
(H+), a travs de la membrana tilacoidea hacia el interior de
su compartimento, creando as un gradiente de concentraciones de iones H+ a travs de la membrana tilacoidea, como se
muestra en la figura 7-8 (izquierda). Luego la energa empleada para crear este gradiente se aprovecha para impulsar la
sntesis de ATP, en un proceso llamado quimismosis (paso
u). En la figura 7-8 (derecha), vers que el H+ fluye hacia
atrs y abajo de su gradiente de concentracin mediante un
canal especial que genera ATP conforme fluye el H+. Consulta la seccin De cerca: Quimismosis, la sntesis de ATP en
los cloroplastos, para conocer mayores detalles sobre la descripcin de este proceso.
El fotosistema I genera NADPH
Mientras tanto, la luz tambin ha estado incidiendo en las molculas de pigmento del fotosistema I (paso v de la figura 7-7
y centro de la figura 7-8) La energa de los fotones de luz es
captada por estas molculas de pigmento y se dirige hacia las
dos molculas de clorofila del centro de reaccin, las cuales expelen electrones de alta energa (paso w). Estos electrones sal-
tan a la cadena transportadora de electrones del fotosistema

I (paso x). Los electrones energticos expelidos del fotosistema I se mueven a travs de la cadena transportadora de
electrones adyacente que es ms corta y, finalmente, se transfieren al portador de electrones NADP+. La molcula portadora de energa NADPH se forma cuando cada molcula
NADP+ capta dos electrones energticos y un ion hidrgeno
(paso y), figura 7-8 a la derecha); el ion hidrgeno se obtiene al disociar agua (paso z), figura 7-8 a la izquierda. Tanto
la molcula NADP+ como la NADPH son solubles en agua y
estn disueltas en el estroma del cloroplasto.
Las clorofilas del centro de reaccin del fotosistema I de
inmediato reemplazan a los electrones que perdieron, al obtener electrones carentes de energa de la portadora de electrones final de la cadena transportadora de electrones
alimentada por el fotosistema II.
La descomposicin del agua mantiene el flujo
de electrones a travs de los fotosistemas
En general los electrones fluyen del centro de reaccin del fotosistema II, a travs de la cadena transportadora de electrones cercana, hacia el centro de reaccin del fotosistema I, y a
travs de la cadena transportadora de electrones ms prxi-
124
Captulo 7
DE CERCA
Quimismosis, la sntesis de ATP en los cloroplastos
En las reacciones dependientes de la luz de la fotosntesis (vase las figuras 7-7, 7-8 y E7-2), los fotones energizan los electrones en el fotosistema II. En la cadena transportadora de
electrones asociada con el fotosistema II, estos electrones energticos pierden energa a medida que se van moviendo de una
protena a otra. La transferencia de electrones no impulsa directamente la sntesis de ATP; ms bien, la energa que liberan se
emplea para bombear iones hidrgeno (H+) del estroma, a travs de la membrana tilacoidea dentro del espacio tilacoide. Al
igual que como se carga la batera de un automvil, la transportacin activa de (H+) almacena energa al crear un gradiente de
concentracin de (H+) a travs de la membrana tilacoidea. Despus, en una reaccin separada, la energa almacenada en este
gradiente impulsa la sntesis de ATP.
Cmo se emplea un gradiente de (H+) para sintetizar ATP?
Compara el gradiente (H+) con el agua almacenada en la presa
de una planta hidroelctrica (FIGURA E7-1). El agua fluye por
turbinas y las hace girar. Las turbinas convierten la energa del
agua que se mueve en energa elctrica. Los iones hidrgeno
del interior del tilacoide (como el agua almacenada en la presa)
pueden moverse debajo de los gradientes hacia el estroma, slo a travs de canales (H+) especiales acoplados a las enzimas
sintasas de ATP (sintetizan ATP). Al igual que las turbinas que
generan electricidad, las enzimas ligadas a los canales (H+) captan la energa liberada por el flujo de (H +) y la emplean para impulsar la sntesis de ATP a partir del ADP ms fosfato (FIGURA
E7-2). Aproximadamente se sintetiza una molcula de ATP por
cada tres iones hidrgeno que pasan por el canal.
Los cientficos estn investigando todava el funcionamiento
preciso del canal de protones que sintetizan ATP. Sin embargo,
este mecanismo general de sntesis de ATP fue propuesto en

1961 por el bioqumico ingls Peter Mitchell, quien lo llam
quimismosis, la cual ha demostrado ser el mecanismo generador de ATP en los cloroplastos, las mitocondrias (como veremos
en el captulo 8) y las bacterias. Por su brillante hiptesis, Mitchell fue galardonado con el Premio Nobel de qumica en 1978.
tilacoide
cloroplasto
fotosistema II
Transportacin activa
de iones hidrgeno.
H
estroma
membrana tilacoidea
2e
H
H
1 La energa se libera
conforme el agua fluye
hacia abajo.
2 La energa se
aprovecha para hacer
girar la turbina.
3 La energa que se
crea al girar la turbina
se utiliza para generar
electricidad.
FIGURA E7-1 La energa almacenada en un gradiente de

agua puede emplearse para generar electricidad
ma; en este punto, finalmente forman NADPH. Para mantener este flujo unidireccional de electrones, se debe abastecer
de forma continua el centro de reaccin del fotosistema II con
electrones nuevos que remplacen los que cede. Estos electrones
de remplazo provienen del agua (paso 9 en la figura 7-7; y figura 7-8 a la izquierda). En una serie de reacciones, las clorofilas del centro de reaccin del fotosistema II atraen
electrones de las molculas de agua que estn dentro del com-
H
H+
H
H
Canal de iones H
acoplado a la enzima
sintasa de ATP.
El flujo de H impulsa
la sntesis de ATP.
H
ADP
Alta concentracin
de H en el espacio
tilacoide.
ATP
P
FIGURA E7-2 La quimismosis en los cloroplastos crea un gradiente H+ y genera ATP al captar la energa almacenada en este gradiente
partimento del tilacoide, lo cual hace que los enlaces de esas

molculas de agua se rompan:
H2O A 1/2 O2 + 2 H+ + 2e
Por cada dos fotones captados por el fotosistema II, se expulsan dos electrones de la clorofila del centro de reaccin y
se remplazan con los dos electrones que se obtienen del rom-
REACCIONES INDEPENDIENTES DE LA LUZ: CMO SE ALMACENA LA ENERGA QUMICA...
125
FIGURA 7-9 El oxgeno es un producto de la fotosntesis

Las burbujas que se desprenden de las
hojas de esta planta acutica (Elodea)
son de oxgeno, un producto de la fotosntesis.
pimiento de una molcula de agua. La prdida de dos electrones del agua genera dos iones hidrgeno (H+), los cuales se
emplean para formar NADPH. A medida que se descomponen las molculas de agua, sus tomos de oxgeno
se combinan para formar molculas de gas oxgeno (O2). En
su propia respiracin celular, la planta puede usar directamente el oxgeno (vase el captulo 8) o liberarlo hacia la atmsfera (FIGURA 7-9).
RESUMEN
Reacciones dependientes de la luz
Los pigmentos de clorofila y carotenoide del fotosistema II absorben luz, la cual se utiliza para dar energa y arrojar electrones desde las molculas de clorofila a del centro de reaccin.
Los electrones pasan a lo largo de la cadena transportadora de
electrones adyacente, donde liberan energa. Alguna parte
de sta se emplea para crear un gradiente de ion hidrgeno a
travs de la membrana tilacoidea que se usa para impulsar la
sntesis de ATP.
Las clorofilas carentes de electrones del centro de reaccin
del fotosistema II remplazan sus electrones descomponiendo
las molculas de agua. El H+ que resulta se usa en el NADPH y
se genera gas oxgeno como un producto.
La luz tambin es absorbida por el fotosistema I, el cual arroja
electrones energticos de sus clorofilas del centro de reaccin.
La cadena transportadora de electrones recoge estos electrones energticos y su energa es captada por el NADPH.
Los electrones perdidos por el centro de reaccin del fotosistema I son remplazados por aquellos de la cadena transportadora de electrones del fotosistema II.
Los productos de las reacciones dependientes de la luz son
NADPH, ATP y O2.
7.3
REACCIONES INDEPENDIENTES
DE LA LUZ: CMO SE ALMACENA LA
ENERGA QUMICA EN LAS MOLCULAS
DE GLUCOSA?
El ATP y el NADPH sintetizados durante las reacciones dependientes de la luz se disuelven en el estroma fluido que rodea los tilacoides. Ah estas sustancias proporcionan la
energa necesaria para sintetizar glucosa a partir de dixido
de carbono y agua un proceso que requiere de enzimas, las
cuales tambin estn disueltas en el estroma. Las reacciones
que finalmente producen glucosa se llaman reacciones independientes de la luz, porque se pueden efectuar sin la intervencin de la luz siempre y cuando haya disponibles ATP y
NADPH. Sin embargo, estas molculas de alta energa necesarias para la sntesis de la glucosa estn disponibles slo si
fueron recargadas por la luz. De modo que cualquier suceso
que reduzca la disponibilidad de luz (como cuando hubiera
mucho polvo, humo y cenizas, si un meteorito se impactara con
la Tierra) disminuira tambin la disponibilidad de estos compuestos de alta energa y, en consecuencia, se reducira la capacidad de las plantas para sintetizar su alimento.
El ciclo C3 capta dixido de carbono

El proceso de captar seis molculas de dixido de carbono del
aire y usarlas para sintetizar la glucosa (azcar de seis carbonos) tiene lugar en una serie de reacciones conocidas como
ciclo de Calvin-Benson (en honor a sus descubridores) o como ciclo C3. Este ciclo requiere CO2 (comnmente del aire); el azcar, bifosfato de ribulosa (RuBP); enzimas para catalizar cada
una de sus mltiples reacciones; y energa en forma de ATP y
NADPH, que las reacciones dependientes de la luz proporcionan.
126
Captulo 7
FIGURA 7-10 El ciclo C3 de la fijacin de

carbono
r Seis molculas de RuBP reaccionan
con seis molculas de CO2 para formar
12 molculas de PGA. Esta reaccin es fijacin de carbono: se capta carbono del
CO2 para introducirlo en molculas orgnicas. s La energa de 12 ATP y los electrones e hidrgenos de 12 NADPH se
emplean para convertir las 12 molculas
de PGA en 12 de G3P. t La energa de
seis molculas de ATP se usa para reordenar diez de G3P como seis de RuBP, para
completar una vuelta del ciclo C3. u Dos
molculas de G3P est disponibles para
sintetizar glucosa u otras molculas orgnicas. El proceso en (4) tiene lugar fuera del
cloroplasto y no forma parte del ciclo C3.
1 La fijacin
de carbono
combina el
CO2 con
RuBP.
6 CO2
6 C C C C C
RuBP
3 La sntesis
de RuBP utiliza
energa y
10 G3P.
12 C C C
PGA
Ciclo C3
(ciclo de Calvin-Benson)
12
ATP
12
ADP
12 NADPH
6 ADP
6
2 La sntesis
de G3P emplea
energa.
12 C C C
G3P
ATP
4 Dos G3P
disponibles para la
sntesis de glucosa.
Entenders mejor el ciclo C3 si mentalmente lo divides en

las siguientes tres partes: fijacin de carbono, sntesis del gliceraldehido-3-fosfato (G3P, que se emplea para sintetizar azcar) y, por ltimo, regeneracin de RuBP. Lleva la cuenta del
nmero de tomos de carbono a medida que vayas siguiendo
el proceso que se muestra en la FIGURA 7-10. No olvides tampoco que toda la energa utilizada en este ciclo fue captada de
la luz solar durante las reacciones dependientes de la luz de la
fotosntesis.
Fijacin de carbono. Durante la fijacin de carbono, las
plantas captan el dixido de carbono e incorporan (fijan)
los tomos de carbono a una molcula orgnica ms grande. El ciclo C3 usa una enzima llamada rubisco para combinar el carbono del dixido de carbono con las molculas de
azcar de cinco carbonos RuBP, para formar una molcula inestable de seis carbonos que inmediatamente se divide por la mitad y forma dos molculas de tres carbonos de
PGA (cido fosfoglicrico). Los tres carbonos del PGA le
dan su nombre al ciclo C3 (paso r de la figura 7-10).
Sntesis de G3P. En una serie de reacciones catalizadas por
enzimas, la energa donada por el ATP y NADPH (que se
gener en las reacciones dependientes de la luz) se utiliza
para convertir PGA en G3P (paso s).
Regeneracin de RuBP. Mediante una serie de reacciones
catalizadas por enzimas que requieren de energa de ATP,
se emplea G3P para regenerar RuBP (paso t) usado al
inicio del ciclo. Las dos molculas restantes de G3P se usarn para sintetizar glucosa y otras molculas que necesita
la planta (paso u).
El carbono fijado durante el ciclo C3 se utiliza

para sintetizar glucosa
Puesto que el ciclo C3 comienza con RuBP, agrega carbono
del CO y termina cada ciclo con RuBP, queda carbono so-
12 NADP+
C C C C C C
glucosa
(u otras molculas)
brante del CO2 captado. Empleando las cifras de la contabilidad de carbono ms sencillas que se muestran en la figura
7-10, si comienzas y terminas un recorrido del ciclo con seis
molculas de RuBP, quedan dos molculas de G3P sobrantes.
En las reacciones independientes de la luz que tienen lugar
fuera del ciclo C3, estas dos molculas G3P (con tres carbonos
cada una) se combinan para formar una molcula de glucosa
(con seis carbonos). La mayora de stas se usan despus para formar sacarosa (azcar de mesa, una molcula de almacenamiento, disacrida formada por una glucosa unida a una
fructosa), o unidas en cadenas largas para formar almidn
(otra molcula de almacenamiento) o celulosa (un componente principal de las paredes celulares de las plantas). La mayor
parte de la sntesis de la glucosa a partir del G3P y la sntesis
subsecuente de molculas ms complejas a partir de glucosa
tienen lugar fuera del cloroplasto. Ms tarde, las molculas de
glucosa podrn descomponerse durante la respiracin celular
para brindar energa a la planta.
RESUMEN
Reacciones independientes de la luz
Para la sntesis de una molcula de glucosa mediante el ciclo
C3 seis molculas de RuBP captan seis molculas de CO2. Una
serie de reacciones impulsadas por la energa del ATP y
NADPH (obtenida de las reacciones dependientes de la luz)
produce 12 molculas de G3P.
Las molculas de G3P se unen para formar una molcula de
glucosa.
La energa ATP se usa para regenerar seis molculas RuBP de
las 10 molculas RuBP restantes.
Las reacciones independientes de la luz generan glucosa y transportadores de energa agotada (ADP y NADP+ ) que se recargarn durante las reacciones dependientes de la luz.
AGUA, CO2 Y LA VA C4
127
FIGURA 7-11 Resumen grfico de la fotosntesis

energa
de la luz solar
O2
CO2
muy porosa para que el CO2 entre en abundancia en la hoja desde el aire. En el caso de las
ATP
plantas terrestres, sin embargo, la porosidad al
aire tambin permite que el agua se evapore de
NADPH
la hoja con facilidad. La prdida de agua por las
hojas es una causa principal de tensin para
Las reacciones
las plantas terrestres y puede, incluso, llegar a
dependientes de
ser fatal.
Las reacciones
la luz se asocian
independientes de
Muchas plantas han desarrollado hojas que
con tilacoides.
la luz (ciclo C3)
constituyen una especie de compromiso entre
tienen lugar en
obtener energa luminosa y CO2 adecuados, y
ADP
el estroma.
reducir la prdida de agua. Estas hojas cuentan
con una rea superficial grande para intercepNADP
tar la luz, un recubrimiento impermeable para
H2O
reducir la evaporacin, y poros ajustables (estomas), que difunden con facilidad el CO2 del
cloroplasto
aire. En la mayora de las hojas de las plantas,
los cloroplastos se encuentran en las clulas del
azcar
mesfilo y en los estomas (vase la figura 7-3 y
la FIGURA 7-12). Cuando el abasto de agua es el
adecuado, los estomas se abren y dejan que entre el CO2. Si la
planta est en peligro de secarse, los estomas se cierran y al
7.4 QU RELACIN HAY ENTRE
hacerlo se reduce la evaporacin; aunque esto tiene dos desLAS REACCIONES DEPENDIENTES
ventajas: disminuye la entrada de CO2 y restringe la liberaE INDEPENDIENTES DE LA LUZ?
cin de O2 como producto de la fotosntesis.
La FIGURA 7-11 ilustra la relacin entre las reacciones depenCuando los estomas se cierran para conservar agua
dientes e independientes de la luz, al colocar cada una en su
ubicacin adecuada dentro del cloroplasto.Tanto la figura 7-11
se lleva a cabo la derrochadora fotorrespiracin
como la figura 7-4 ilustran la interdependencia de estos dos
Qu sucede con la fijacin de carbono cuando los estomas se
conjuntos de reacciones en el proceso general de la fotosntecierran, los niveles de CO2 bajan y los de O2 suben? Por dessis. En trminos ms sencillos, la parte foto de la fotosntesis
gracia, la enzima rubisco que cataliza la reaccin de RuBP
se refiere a la captacin de energa luminosa mediante reaccon CO2 no es muy selectiva: puede combinar tanto CO2 cociones dependientes de la luz. La parte sntesis de la fotomo O2 con RuBP (figura 7-12a), que es un ejemplo de inhibisntesis se refiere a la sntesis de glucosa que se efecta
cin competitiva. Cuando O2 (en vez de CO2) se combina con
durante las reacciones independientes de la luz, usando la
RuBP ocurre un proceso derrochador llamado fotorrespiraenerga captada por las reacciones dependientes de la luz.
cin. Durante sta (al igual que en la respiracin celular) se
En un planteamiento ms detallado, las reacciones depenconsume O2 y se genera CO2. Sin embargo, a diferencia de la
dientes de la luz que tienen lugar en las membranas de los tirespiracin celular, la fotorrespiracin no produce energa celacoides utilizan energa luminosa para cargar las molculas
lular til y evita tambin que las reacciones independientes de
+
portadoras de energa ADP y NADP y formar ATP y
la luz sinteticen glucosa. As la fotorrespiracin disminuye la
NADPH. Durante las reacciones independientes de la luz, las
capacidad de la planta para fijar carbono.
portadoras energizadas se mueven hacia el estroma, donde su
Todo el tiempo se efecta algo de fotorrespiracin, incluso
energa impulsa el ciclo C3. Esto produce G3P, que se usa paen las condiciones ptimas. Pero si hay un clima clido y seco,
ra sintetizar glucosa y otros carbohidratos. Despus, los translos estomas rara vez se abren; el CO2 del aire no puede enportadores agotados ADP y NADP+ se vuelven a cargar
trar, y el O2 generado por la fotosntesis no puede salir. En esusando las reacciones dependientes de la luz para convertirse
ta situacin el O2 no puede competir con el CO2
en ATP y NADPH.
7.5
128
a)
Captulo 7
Las plantas C3 usan la va C3

CO2
O2
PGA
CO2
rubisco
Ciclo
C3
RuBP
G3P
estoma
En una planta C3 casi todos
los cloroplastos estn en
clulas mesoflicas.
b)
glucosa
Se sintetiza
poca glucosa.
Hay mucha
fotorrespiracin en
condiciones clidas
y secas.
dentro del cloroplasto

mesoflico
clulas de
la vaina del haz
CO2
Las plantas C4 usan la va C4
El CO2 es captado con

una enzima muy especfica.
PEP
molcula de
cuatro carbonos
AMP
va
C4
ATP

mesoflico
piruvato
clulas de
la vaina
del haz
PGA
O2
RuBP
G3P
glucosa
CO2
rubisco
Ciclo
C3
estoma
En una planta C4 las clulas

mesoflicas y las de la vaina
del haz contienen cloroplastos.
CO2
Casi no hay
fotorrespiracin
en condiciones
clidas y secas.
Se sintetiza
bastante glucosa.
de la vaina del haz
FIGURA 7-12 Comparacin de plantas C3 y C4 en condiciones clidas y secas

Con niveles bajos de CO2 y altos de O2 la fotorrespiracin domina en las plantas C3, porque la enzima rubisco hace que RuBP se combine con O2 en vez de con CO2. b) En las plantas C4 el CO2 se combina con PEP mediante una enzima ms selectiva que se encuentra
en las clulas mesoflicas, y el carbono se lanza a las clulas de la vaina del haz mediante una molcula de cuatro carbonos, la cual libera
CO2 ah. Los niveles ms altos de CO2 permiten a la va C3 funcionar de manera eficiente en las clulas de la vaina del haz. Observa que
se requiere energa del ATP para regenerar el PEP. PREGUNTA: Por qu las plantas C3 tienen una ventaja sobre las plantas C4 en condiciones que no son clidas ni secas?
mediante la cual el carbono entra a la biosfera, y que toda la

vida est basada en el carbono. Pero, por qu las plantas tienen tal enzima no selectiva e ineficiente? En la atmsfera primitiva de la Tierra, cuando evolucion por primera vez la
fotosntesis, haba mucho menos cantidad de oxgeno y mucho ms de dixido de carbono. Debido a que el oxgeno era
escaso, exista muy poca presin selectiva por el sitio activo de
la enzima para favorecer el dixido de carbono sobre el oxgeno. Aunque en la atmsfera actual esto sera una mutacin
sumamente adaptativa, es aparente que nunca ha ocurrido.
En cambio, en estos tiempos de tanta evolucin, las plantas
han desarrollado mecanismos para sortear la fotorrespiracin
derrochadora, aunque esto requiera varios pasos adicionales
y el uso de energa.
ENLACES CON LA VIDA
129
T vives gracias a las plantas
Al estudiar los detalles de la fotosntesis, es fcil que te confundas por su complejidad y te preguntes por qu vale la pena estudiarla. Lo fundamental es que, sin la fotosntesis, no estaras
aqu para sentirte desconcertado por ella, ni tampoco estara
presente ninguna de las otras formas de vida que ves a tu alrededor en un da ordinario. Hace ms de 2000 millones de aos
cuando, en las palabras del poeta Robinson Jeffers, las primeras bacterias inventaron la clorofila y coman luz solar, inici
la revolucin en la evolucin de la vida sobre la Tierra. Al captar la energa solar y al emplear el agua como una fuente de
electrones, las bacterias por vez primera liberaron oxgeno hacia la atmsfera primitiva. Para muchos organismos no fotosintticos, esto fue todo un desastre. El oxgeno es una molcula
altamente reactiva que se combina fcilmente con las molculas biolgicas y las destruye. Los organismos unicelulares que
se toparon primero con una atmsfera rica en oxgeno tenan
tres alternativas: morir, ocultarse o desarrollar mecanismos
protectores. Las descendientes de tales bacterias que se ocultaron del oxgeno en los remotsimos tiempos han sobrevivido
hasta la actualidad, y el oxgeno es an mortal para ellas. Las
otras, gracias a mutaciones, desarrollaron una maquinaria celular para aprovechar el poder reactivo del oxgeno, utilizndolo
para generar ms energa de las molculas del alimento, como
la glucosa producida durante la fotosntesis. Estos eficientes organismos, amantes del oxgeno, dominaron rpidamente en la
Tierra y fueron evolucionando en forma gradual en un gran nmero de seres vivos que habitan ahora en nuestro planeta, la
mayora de los cuales morira si les faltara el oxgeno.
Nosotros no slo dependemos del oxgeno producido por
fotosntesis, sino que toda la energa del alimento que ingerimos proviene de las plantas, la cual es captada de la luz solar.
Y aun si t llevas una dieta de hamburguesas con queso y bastante tocino, y pollo frito, la energa almacenada en estas grasas
y protenas animales proviene a final de cuentas del alimento de
ellas: las plantas. Y aunque slo comas atn, puedes seguirle la
huella a la cadena alimentaria (y a la energa) de la que se aliment el atn, hasta llegar a los organismos fotosintticos marinos. De modo que la fotosntesis nos proporciona el alimento
y el oxgeno que necesitamos para quemarlo. Le has dado
las gracias a las plantas hoy?
Las plantas C4 reducen la fotorrespiracin mediante

un proceso de fijacin de carbono en dos etapas
Las plantas C3 y C4 se adaptan a condiciones

ambientales diferentes
Una adaptacin para reducir la fotorrespiracin es el ciclo C4,

que es una va de fijacin de carbono de dos etapas. Las plantas que emplean esta va, llamadas plantas C4, prosperan en
un clima relativamente clido y seco. En estas plantas C4 que
incluyen el maz y el garrachuelo, las clulas como las de la
vaina del haz (adems de las clulas mesoflicas y de los estomas) contienen tambin cloroplastos (figura 7-12b).
Los cloroplastos que estn dentro de las clulas mesoflicas
de las plantas C4 contienen una molcula de tres carbonos llamada fosfoenolpiruvato (PEP) en vez de RuBP. El CO2 reacciona con el PEP para formar molculas intermediadoras de
cuatro carbonos que dan su nombre a las plantas C4. La reaccin entre CO2 y PEP es catalizada por una enzima que, a diferencia de la rubisco, es altamente especfica para el CO2 y
que no se ve obstaculizada por altas concentraciones de O2.
Una molcula de cuatro carbonos se usa para transportar carbono desde las clulas mesoflicas hasta las clulas de la vaina del haz, donde se descompone, liberando CO2. La alta
concentracin de CO2 creada en las clulas de la vaina del haz
(hasta 10 veces ms alta que el CO2 atmosfrico) ahora permite al ciclo C3 normal proceder con menos competencia de
parte del oxgeno. Lo que queda de la molcula transportadora (una molcula de tres carbonos llamada piruvato) regresa
a las clulas mesoflicas, donde se utiliza energa del ATP para
regenerar la molcula de PEP del piruvato, lo cual permite
que el ciclo contine.
Las plantas que usan el proceso C4 para fijar carbono estn

obligadas a utilizar esta va, que consume ms energa para
producir glucosa que la va C3. Las plantas C4 tienen ventaja
cuando la energa luminosa es abundante y no lo es el agua.
Sin embargo, si el agua es abundante, lo cual permite a los estomas de las plantas C3 permanecer abiertos y dejar entrar
bastante cantidad de CO2, o si los niveles de luz son bajos, la
va de fijacin de carbono C3 ms eficiente resulta ventajosa
para la planta.
En consecuencia, la plantas C4 medran en desiertos y en
regiones ms clidas y ms secas en climas templados, donde
la energa luminosa es abundante, pero el agua escasa. Las
plantas que usan la fotosntesis C4 incluyen el maz, la caa de
azcar, el sorgo, algunos pastos (incluido el garrachuelo) y
ciertos tipos de cardos. Las plantas C3 (que incluyen la mayora de los rboles; granos cmo trigo, avena y arroz; y pastos
como la poa pratense) tienen ventaja en climas frescos, hmedos y nublados, porque la va C3 es ms eficiente en su consumo de energa. Estas diferentes adaptaciones explican por
qu el exuberante csped de poa pratense (una planta C3) podra verse invadido por el garrachuelo espigado (una planta
C4) durante un largo verano caluroso y seco.
130
Captulo 7
O T R O V I S TA Z O A L E S T U D I O D E C A S O
L O S D I N O S A U R I O S M U R I E R O N P O R FA LTA D E L U Z S O L A R ?
Los paleontlogos (cientficos que
estudian los fsiles) han establecido la extincin de aproximadamente 70 por ciento de todas las
especies con base en la desaparicin de sus fsiles al final del periodo
cretcico. En lugares de todo el planeta, los
investigadores han encontrado una delgada
capa de arcilla depositada hace unos 65 millones de aos; la arcilla tiene niveles casi 30
veces mayores que lo usual de un elemento
poco abundante llamado iridio, que se encuentra en altas concentraciones en algunos
meteoritos. La arcilla tambin contiene holln como el que quedara despus de incendios muy extensos. Un meteorito acab
con la vida de los dinosaurios? Muchos cientficos piensan que as fue. Sin duda, los
indicios del impacto de un meteorito enorme, fechado como de hace 65 millones de
aos, son muy claros en la pennsula de Yucatn. No obstante, otros cientficos creen
que los cambios climticos ms graduales,
tal vez por una actividad volcnica intensa,
originaron condiciones que ya no sustentaban
la vida de los enormes reptiles. Los volcanes
tambin expulsan holln y cenizas, y los niveles de iridio son ms altos en el manto fundido de la Tierra que en su superficie, por lo
que una actividad volcnica intensa tambin
podra explicar la capa de iridio.
Ambas circunstancias reduciran considerablemente la cantidad de luz solar y afectaran
de inmediato el ritmo de la fotosntesis. Los
herbvoros (animales que comen plantas)
grandes como el Triceratops, que quizs hayan tenido que consumir cientos de kilos de
vegetacin al da, estaran en problemas si el
crecimiento de las plantas sufriera una disminucin importante. Los depredadores como el
Tyrannosaurus que se alimentaban de herbvoros tambin sufriran las consecuencias. En

el cretcico, igual que ahora, la luz solar captada por la fotosntesis brindaba energa a
todas las formas de vida dominantes del planeta; una interrupcin de este flujo vital de
energa sera catastrfico.
Piensa en esto Disea un experimento para probar los efectos sobre la fotosntesis del
bloqueo de la luz solar con holln (como el
que pudo haber cubierto la atmsfera terrestre despus del impacto de un gigantesco meteorito). Qu podras medir para
determinar las cantidades relativas de fotosntesis que tuviera lugar en condiciones
normales, en comparacin con las anormales como en el caso del holln?
REPASO DEL CAPTULO

RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE
7.1 Qu es la fotosntesis?
La fotosntesis capta la energa de la luz solar para convertir las
molculas inorgnicas de dixido de carbono y agua en molculas
orgnicas de alta energa, como la glucosa. En las plantas la fotosntesis se efecta en los cloroplastos y sigue dos secuencias de
reaccin principales: las reacciones dependientes de la luz y las
reacciones independientes de la luz.
Web tutorial 7.1 Fotosntesis

7.2 Reacciones dependientes de la luz: Cmo se convierte
la energa luminosa en energa qumica?
Las reacciones dependientes de la luz se efectan en los tilacoides. La
luz estimula los electrones de las molculas de clorofila a y transfiere esos electrones energticos a las cadenas transportadoras de electrones. La energa de estos electrones impulsa tres procesos:
El fotosistema II genera ATP. Parte de la energa de los electrones se utiliza para bombear iones hidrgeno al interior de los tilacoides. Por lo tanto, la concentracin de iones hidrgeno es
ms alta ah que en el estroma. Los iones hidrgeno bajan por
este gradiente de concentracin a travs de enzimas sintasas de
ATP de las membranas tilacoides y, al hacerlo, suministran la
energa que impulsa la sntesis de ATP.
El fotosistema I genera NADPH. Una parte de la energa en forma de electrones energticos se agrega a las molculas portadoras de electrones de NADP+, para formar el portador altamente
energtico NADPH.
La descomposicin del agua mantiene el flujo de electrones a travs de los fotosistemas. Parte de la energa se utiliza para dividir
los enlaces de la molculas de agua, generando as electrones, iones hidrgeno y oxgeno.
Web tutorial 7.2 Propiedades de la luz

Web tutorial 7.3 Quimismosis
7.3 Reacciones independientes de la luz: Cmo se almacena
la energa qumica en las molculas de glucosa?
generar glucosa a partir de CO2 y H2O. Las reacciones independientes de la luz se inician con un ciclo de reacciones qumicas llamado ciclo de Calvin-Benson, o ciclo C3. Este ciclo consta de tres
partes principales: 1. Fijacin de carbono. Dixido de carbono y
agua se combinan con bifosfato de ribulosa (RuBP), para formar
cido fosfoglicrico (PGA). 2. Sntesis de G3P. PGA se convierte
a gliceraldehdo-3-fosfato (G3P), usando energa del ATP y del
NADPH. El G3P se emplea para sintetizar glucosa y otras molculas importantes, como el almidn y la celulosa. 3. Regeneracin
de RuBP. Diez molculas de G3P se usan para regenerar seis molculas de RuBP, utilizando la energa del ATP. Las reacciones independientes de la luz continan con la sntesis de glucosa y otros
carbohidratos incluidos la sacarosa, el almidn y la celulosa. Estas
reacciones tienen lugar principalmente fuera del cloroplasto.
7.4 Qu relacin hay entre las reacciones dependientes e
independientes de la luz?
Las reacciones dependientes de la luz producen el portador de

energa ATP y el portador de electrones NADPH. La energa
de estos portadores se consume en la sntesis de molculas orgnicas durante las reacciones independientes de la luz. Los
portadores agotados, ADP y NADP+, regresan a las reacciones
dependientes de la luz para recargarse.
7.5 Agua, CO2 y la va C4
La enzima rubisco que cataliza la reaccin entre RuBP y CO2 cataliza tambin una reaccin llamada fotorrespiracin entre RuBP
y O2. Si la concentracin de CO2 baja demasiado o si la concentracin de O2 sube mucho, la fotorrespiracin derrochadora, la
cual evita la fijacin de carbono y no genera ATP, puede exceder
la fijacin de carbono. Las plantas C4 han desarrollado un paso
adicional para la fijacin de carbono que reduce al mnimo la fotorrespiracin. En las clulas mesoflicas de estas plantas C4, el
CO2 se combina con el cido fosfoenolpirvico (PEP) para formar una molcula de cuatro carbonos, la cual se modifica y se
transporta al interior de las clulas de la vaina del haz adyacente,
donde libera CO2 manteniendo as una alta concentracin de CO2
PA R A M AY O R I N F O R M A C I N
131
TRMINOS CLAVE
cadena transportadora de
electrones (ETC) pg. 122
carotenoides pg. 121
centro de reaccin
pg. 121
ciclo C3 pg. 125
ciclo C4 pg. 129

ciclo de Calvin-Benson
pg. 125
clorofila pg. 121
estoma pg. 118
estroma pg. 118
fijacin de carbono pg. 126

fotn pg. 120
fotorrespiracin pg. 127
fotosntesis pg. 118
fotosistemas pg. 121
quimismosis pg. 123
reacciones dependientes
de la luz pg. 120
reacciones independientes
de la luz pg. 120
tilacoide pg. 119
RAZONAMIENTO DE CONCEPTOS
1. Escribe la ecuacin general de la fotosntesis. Esta ecuacin difiere entre las plantas C3 y las plantas C4?
2. Dibuja un diagrama simplificado de un cloroplasto y rotlalo. Explica de manera especfica cmo la estructura del cloroplasto est relacionada con su funcin.
4. Cul es la diferencia entre la fijacin de carbono de las plantas

C3 y en las C4? En qu condiciones cada mecanismo de fijacin
de carbono funciona con mayor eficacia?
5. Describe el proceso de la quimismosis en los cloroplastos, siguiendo la huella del flujo de energa de la luz solar al ATP.
3. Describe brevemente las reacciones dependientes e independientes de la luz. En qu parte del cloroplasto tiene lugar cada una
de ellas?
APLICACIN DE CONCEPTOS
1. Muchos prados y campos de golf se siembran con poa pratense,
una planta C3. En primavera, sta crece de forma exuberante. En
verano, es comn que aparezca el garrachuelo, una maleza que es
una planta C4 y que se extiende rpidamente. Explica esta serie
de sucesos, dadas las condiciones climticas normales de primavera y verano, as como las caractersticas de las plantas C3 y C4.
2. Supn que se realiza un experimento donde a la planta I se le suministra dixido de carbono normal, pero con agua que contiene
tomos de oxgeno radiactivos. A la planta II se le suministra agua
normal, pero dixido de carbono que contiene tomos de oxgeno radiactivos. Se permite a cada planta efectuar la fotosntesis y
se mide la cantidad de radiactividad del gas oxgeno y los azcares producidos. Qu planta esperaras que produjera azcares
radiactivos y cul gas oxgeno radiactivo? Por qu?
3. T vigilas continuamente la produccin fotosinttica de oxgeno
por la hoja de una planta alumbrada con luz blanca. Explica qu
suceder (y por qu) si colocas un filtro a) rojo b) azul y c) verde

entre la fuente de luz y la hoja.
4. Una planta se coloca en una atmsfera sin CO2 bajo luz intensa.
Las reacciones dependientes de la luz seguirn generando indefinidamente ATP y NADPH? Explica cmo llegaste a tu conclusin.
5. Te piden que te presentes ante la Comisin de Hacienda de la Cmara de Diputados para explicar por qu la Secretara de Agricultura debe seguir financiando las investigaciones sobre
fotosntesis. Cmo justificaras el gasto de producir, por medio
de la ingeniera gentica, la enzima que cataliza la reaccin de
RuBP con CO2 y evitar que el RuBP reaccione con el oxgeno,
adems de con el CO2? Qu beneficios prcticos tendra esta investigacin?
PARA MAYOR INFORMACIN

Bazzazz, F. A. y Fajer, E. D., Plant Life in a CO2-Rich World. Scientific
American, enero de 1992. La quema de combustibles fsiles est elevando los niveles de CO2 de la atmsfera. Este incremento podra alterar
el equilibrio entre las plantas C3 y C4.
George, A., Photosynthesis. American Scientist, abril de 2005. Uno de
las ms grandiosos inventos de la vida.
Grodzinski, B., Plant Nutrition and Growth Regulation by CO2 Enrichment. BioScience, 1992. El autor explica cmo los niveles altos de CO2
influyen en el metabolismo de las plantas.
Kring, D. A. y Durda, D. D., The Day the World Burned. Scientific American, diciembre de 2003. Describe los incendios destructivos que siguieron despus del impacto del meteorito que acab con la vida de los
dinosaurios.
Monastersky, R., Children of the C4 World. Science News, 3 de enero de

1998. Qu papel desempe en la evolucin humana un cambio en la
vegetacin global hacia la fotosntesis de plantas C4?
Mooney, H. A., Drake, B. G., Luxmoore, R. J., Oechel, W. C. y Pitelka, L.
F., Predicting Ecosystems Response to Elevated CO2 Concentrations. BioScience, 1994. Qu efectos tendr sobre los ecosistemas el
enriquecimiento de la atmsfera con CO2 debido a las actividades humanas?
Robbins, M. W., The Promise of Pond Scum. Discover, octubre de 2005.
Podemos aprovechar la energa almacenada por las algas fotosintticas para sustituir a los combustibles fsiles?
C A P T U L O
Obtencin de energa:
Gluclisis y respiracin
celular
Los msculos de las piernas de estos ciclistas requieren de glucosa y oxgeno para obtener la energa que
necesitan. (Imagen en recuadro) Johann Mhlegg es uno de los atletas de lite penalizados por aumentar
artificialmente el suministro de oxgeno a sus clulas para mejorar el desempeo atltico.
D E U N V I S TA Z O
E S T U D I O D E C A S O : Cuando los atletas
aumentan el nmero de glbulos rojos:
tienen xito quienes engaan?
8.1 Cmo obtienen energa las clulas?
La fotosntesis es la ltima fuente de energa celular
La glucosa es una molcula clave en el almacenamiento
de energa
Descripcin general de la descomposicin de la glucosa
8.2 Cmo se capta la energa en glucosa durante

la gluclisis?
La gluclisis descompone la glucosa en piruvato y libera
energa qumica
En ausencia de oxgeno, la fermentacin sigue a la gluclisis
De cerca: Gluclisis
8.3 Cmo logra la respiracin celular captar energa

adicional de la glucosa?
La respiracin celular en las clulas eucariticas se realiza
en las mitocondrias
El piruvato se descompone en la matriz mitocondrial

liberando ms energa
Los electrones de alta energa viajan a travs de la cadena
de transporte de electrones
De cerca: Reacciones de la matriz mitocondrial
La quimismosis capta la energa almacenada en un gradiente
de iones hidrgeno y produce ATP
8.4 Recapitulacin
Un resumen de la descomposicin de la glucosa en las
clulas eucariticas
La gluclisis y la respiracin celular influyen en el
funcionamiento de los organismos
Guardin de la salud: Por qu aumentamos de peso
si ingerimos azcar?
Cuando los atletas aumentan el nmero de glbulos
rojos: tienen xito quienes engaan?
Enlaces con la vida: Un tarro de vino, una rebanada de pan y

un tazn de col agria
ESTUDIO DE CASO
C U A N D O L O S AT L E TA S A U M E N TA N E L N M E R O D E G L B U L O S R O J O S :
TIENEN XITO QUIENES ENGAAN?
MILES DE ESPECTADORES gritaban entusiasmados cuando los primeros participantes en la carrera de esqu a campo traviesa
entraron en la recta final en los Juegos
Olmpicos de Invierno 2002. Conforme la
agotadora carrera se aproximaba a su fin,
los esquiadores se vean claramente exhaustos, luchando por obtener energa para un
ltimo esfuerzo. Sin embargo, uno de ellos
se vea muy fuerte: Johann Mhlegg, competidor de Espaa, se coloc al frente de los
dems, para terminar casi 15 segundos antes que el esquiador que qued en segundo lugar. El triunfo de Mhlegg dur poco:
casi tan pronto como termin la carrera, fue
despojado de sus medallas y expulsado de
los juegos. Su ofensa? Practicar doping.
El doping es la administracin de sustancias que aumentan la resistencia fsica de
una persona incrementando la capacidad

de la sangre para transportar oxgeno. Mhlegg logr esto inyectndose darbepoetina.
Este frmaco simula el efecto de la hormona natural eritropoyetina (Epo), que tambin
se administra en prcticas de doping. La eritropoyetina est presente en el cuerpo humano normal, donde estimula la mdula
sea para producir ms glbulos rojos. Un
cuerpo saludable produce suficiente Epo
para garantizar que los glbulos rojos sean
remplazados conforme envejecen y mueren.
Sin embargo, una inyeccin de Epo estimula la produccin de una enorme cantidad
adicional de glbulos rojos, que incrementan la capacidad de la sangre para transportar oxgeno.
Las inyecciones de Epo realmente mejoran la resistencia? En un estudio, los inves-
tigadores asignaron 20 sujetos a uno de dos

grupos, uno de los cuales recibi inyecciones de Epo. Despus de cuatro semanas,
los sujetos se sometieron a pruebas de resistencia y de consumo de oxgeno durante el
ejercicio fsico. Los individuos en el grupo al
que se administr Epo tuvieron mayor resistencia y consumieron ms oxgeno durante
el ejercicio que los sujetos en el grupo control. Los investigadores concluyeron que las
inyecciones de Epo mejoran la resistencia e
incrementan la capacidad del cuerpo para
transportar oxgeno.
Por qu la resistencia se mejora cuando
hay molculas adicionales de oxgeno en el
torrente sanguneo? Piensa en esta pregunta conforme examinamos el papel del
oxgeno en el suministro de energa a las clulas musculares.
133
134
Captulo 8
8.1
CMO OBTIENEN ENERGA LAS CLULAS?
OBTENCIN DE ENERGA: GLUCLISIS Y RESPIRACIN CELULAR
Las clulas requieren un suministro continuo de energa para

realizar una multitud de reacciones metablicas indispensables para la supervivencia. Sin embargo, para iniciar una reaccin, la energa debe estar en una forma que se pueda utilizar;
por lo general, esto significa que debe estar almacenada
en enlaces de molculas portadoras de energa, especialmente en trifosfato de adenosina (ATP). Algunas de las reacciones
ms importantes en las clulas son aquellas que transfieren
energa de las molculas que la almacenan, como la glucosa, a
las molculas portadoras, como el ATP.
La fotosntesis es la ltima fuente de energa celular

Como vimos en el captulo 7, los organismos fotosintticos
captan y almacenan la energa de la luz solar en glucosa. Si
bien la fotosntesis produce algunos ATP, las plantas almacenan buena parte de la energa resultante de la fotosntesis como
azcar. Como todas las clulas eucariticas, las de las plantas
tienen mitocondrias y dependen de la descomposicin de la
glucosa (respiracin) para obtener la energa que necesitan para
mantenerse con vida. Durante la descomposicin de la glucosa se libera la energa solar que las plantas captaron originalmente a travs de la fotosntesis y la utilizan para producir
ATP. Las ecuaciones qumicas de la formacin de glucosa por
fotosntesis y del metabolismo completo de la glucosa (respiracin aerobia) para constituir de nuevo CO2 y H2O (los reactivos originales de la fotosntesis) son casi perfectamente
simtricas:
Fotosntesis:
6 CO2 + 6H20 + energa A C6H12O6 + 6H2O + energa
solar
calorfica
Metabolismo completo de la glucosa (respiracin aerobia):

6H12O6 +
6O2 A 6 CO2 + 6H2O +

energa qumica (ATP) + energa calorfica
Como recordars de nuestra exposicin de la segunda ley de la

termodinmica (captulo 6), con cada reaccin que ocurre,
la energa en forma til disminuye y se genera calor. Aunque
ms de la mitad de la energa producida por la descomposicin de glucosa se libera en forma de calor,
las clulas son sumamente eficientes al captar la energa qumica, atrapando alrededor
del 40 por ciento de la energa en forma de
glucosa como ATP. Si las clulas fueran tan
ineficientes como nuestros motores a gasolina
(25 por ciento o menos), los animales necesitaran comer vorazmente para permanecer
activos y los atletas que participan en carreras de larga distancia tendran que detenerse
para comer!
producir ATP. En este captulo nos centraremos en la descomposicin de la glucosa por tres razones. Primera, prcticamente todas las clulas metabolizan la glucosa para obtener
energa, por lo menos parte del tiempo. Algunas, como las clulas nerviosas del cerebro, dependen casi por completo de la
glucosa como fuente de energa. Segunda, el metabolismo de
la glucosa es menos complejo que el metabolismo de la mayora de las dems molculas orgnicas. Por ltimo, cuando utilizan otras molculas orgnicas como fuentes de energa, las
clulas por lo general convierten primero las molculas en
glucosa o en otros compuestos que siguen el camino del metabolismo de sta (vase Guardin de la salud: Por qu aumentamos de peso si ingerimos azcar?, ms adelante en este
captulo).
Descripcin general de la descomposicin de la glucosa

La FIGURA 8-1 resume las etapas principales del metabolismo
de la glucosa en las clulas eucariticas. Las reacciones iniciales
para descomponer la glucosa se conocen en conjunto como
gluclisis (del griego separar lo dulce). La gluclisis, que ocurre
en el citosol y no requiere de oxgeno, descompone la glucosa en piruvato, captando la energa en dos molculas de ATP. Si
no hay oxgeno presente (condiciones anaerbicas), la gluclisis
va seguida de la fermentacin, que no produce energa qumica
adicional. Durante la fermentacin, el piruvato se convierte ya
sea en lactato, o bien, en etanol y CO2.
Si hay oxgeno presente (condiciones aerbicas), la mayora de los seres vivos utilizan un proceso llamado respiracin
celular para descomponer el piruvato en dixido de carbono y agua. En las clulas eucariticas (hongos, protistas, plantas
y animales), la respiracin celular se efecta en las mitocondrias. Al igual que la fotosntesis, la respiracin celular produce ATP y electrones de alta energa que viajan a travs de una
cadena transportadora de electrones (ETC, por las siglas de
electron transport chain). En la respiracin celular, el oxgeno
acta como el aceptor final de electrones, combinndose con
los electrones y los iones hidrgeno para formar agua. La respiracin celular capta mucho ms energa que la gluclisis, al
producir 34 o 36 molculas adicionales de ATP, dependiendo
del tipo de clula.
en el citosol;
no se requiere
oxgeno
glucosa
2 molculas
de ATP
gluclisis
si no hay O2 disponible
fermentacin
piruvato
La glucosa es una molcula clave

en el almacenamiento de energa
La mayora de las clulas pueden metabolizar
una variedad de molculas orgnicas para
FIGURA 8-1 Resumen del metabolismo de la
glucosa
etanol CO2
o
cido lctico
en las mitocondrias;
se requiere oxgeno
CO2
respiracin celular
O2
H2O
34 o 36 molculas
de ATP
C M O S E C A P TA L A E N E R G A D E L A G L U C O S A D U R A N T E L A G L U C L I S I S ?
8.2
CMO SE CAPTA LA ENERGA DE LA

GLUCOSA DURANTE LA GLUCLISIS?
La gluclisis descompone la glucosa en piruvato

y libera energa qumica
En esencia, la gluclisis se realiza en dos etapas (cada una con
varias reacciones): r la activacin de la glucosa y s la obtencin de energa (FIGURA 8-2). Antes de que la glucosa se descomponga, es necesario activarla, un proceso que demanda
energa. Durante la activacin, una molcula de glucosa sufre
dos reacciones catalizadas por enzimas, cada una de las cuales
consume energa del ATP. Estas reacciones transforman una
molcula de glucosa relativamente estable en una molcula
activada, sumamente inestable, de bifosfato de fructosa
(figura 8-2, izquierda). La fructosa es una molcula similar a
la glucosa; el trmino bifosfato se refiere a los dos grupos fosfato adquiridos de las molculas de ATP. La formacin de bifosfato de fructosa le cuesta a la clula dos molculas de ATP,
pero esta inversin inicial de energa es necesaria para producir mayores rendimientos de energa a la larga. Como buena
parte de la energa del ATP se almacena en los enlaces de los
grupos fosfato del azcar, el bifosfato de fructosa es una molcula inestable.
En las reacciones de obtencin de energa, el bifosfato de
fructosa se separa en dos molculas de tres carbonos de gliceraldehdo-3-fosfato (G3P; vase la figura 8-2, derecha; recuerda que el G3P tambin se forma durante el ciclo C3 de la
fotosntesis). Cada molcula de G3P, que retiene un fosfato
con su enlace de alta energa, experimenta una serie de reacciones que la convierten en piruvato. Durante estas reacciones se generan dos ATP por cada G3P, para dar un total de
cuatro ATP. Puesto que se usaron dos ATP para activar la molcula de glucosa en la primera etapa, la ganancia neta es de
slo dos ATP por molcula de glucosa. En la otra etapa en el
camino de G3P a piruvato, se agregan dos electrones de alta
energa y un ion hidrgeno al portador de electrones vaco,
NAD+, para convertirlo en NADH, la molcula portadora de
electrones de alta energa. Como se producen dos molculas
de G3P por molcula de glucosa, dos molculas portadoras de
NADH se forman cuando esas molculas de G3P se convier-
ten en piruvato. Para conocer ms acerca de las reacciones

completas de la gluclisis, vase De cerca: Gluclisis.
RESUMEN
Gluclisis
Cada molcula de glucosa se descompone en dos molculas
de piruvato.
Durante estas reacciones, se forman dos molculas de ATP y
dos portadores de electrones de alta energa NADH.
En ausencia de oxgeno, la fermentacin sigue

a la gluclisis
Se considera que la gluclisis es uno de los procesos bioqumicos primigenios, puesto que se realiza en cada ser vivo del
planeta. Los cientficos tienen la hiptesis de que las primeras
formas de vida aparecieron en condiciones anaerbicas (antes de la evolucin de la fotosntesis que permite liberar oxgeno) y que probablemente dependan de la gluclisis para la
obtencin de energa. Muchos microorganismos an prosperan en lugares donde el oxgeno es escaso o inexistente, como
el estmago y el intestino de los animales (y de los seres humanos), a cierta profundidad del suelo o en cinagas y pantanos. Algunos microorganismos se envenenan con el oxgeno y
dependen por completo del ineficiente proceso de la gluclisis para satisfacer sus necesidades de energa. Incluso algunas
de las clulas de nuestro cuerpo y las de algunos animales
deben sobrevivir sin oxgeno durante periodos breves. En
condiciones anaerbicas, el piruvato se convierte en lactato o
etanol mediante el proceso llamado fermentacin.
La fermentacin no produce ms ATP, pero es necesaria
para regenerar las molculas portadoras de electrones de alta
energa NAD+, que se reutilizan durante la gluclisis y deben
estar disponibles para que sta contine. Las molculas portadoras de electrones como el NAD+ captan energa aceptando electrones energticos. Una diferencia importante entre la
descomposicin de la glucosa en condiciones aerbicas y
anaerbicas reside en la forma en que se utilizan estos electrones de alta energa. Durante la respiracin celular y en pre-
en el citosol
2
C C C C C C
glucosa
ATP
ADP
C C C C C C
P
1 Activacin de la glucosa
bifosfato P
de fructosa
135
ADP
ATP
2 C C C
2 C C C
G3P
P
piruvato
+
2 NAD
2 NADH
2 Obtencin de energa
FIGURA 8-2 Principios de la gluclisis

r Activacin de la glucosa: la energa de dos molculas de ATP se usa para convertir la glucosa en bifosfato de fructosa,
que es sumamente reactivo y se desdobla en dos molculas reactivas de G3P. s Obtencin de energa: las dos molculas de G3P sufren una serie de reacciones que generan cuatro molculas de ATP y dos de NADH. As, la gluclisis da por
resultado la produccin neta de dos molculas de ATP y dos de NADH por molcula de glucosa.
DE CERCA
Gluclisis
no de la glucosa y de las molculas que se producen durante
la gluclisis. Cada flecha azul representa una reaccin catalizada por al menos una enzima.
La gluclisis es una serie de reacciones catalizadas por enzimas

que descomponen una molcula de glucosa en dos molculas de piruvato. Para facilitar el seguimiento de las reacciones,
en la FIGURA E8-1 se muestran slo los esqueletos de carbo-
glucosa
C C C C C C
1 Se energiza una molcula de glucosa por adicin
de un fosfato de alta energa del ATP.
ATP
ADP
glucosa-6-fosfato
C C C C C C
P
2 La molcula sufre un cambio para formar

fructosa-6-fosfato.
fructosa-6-fosfato
C C C C C C
ATP
3 A continuacin se incorpora un segundo
fosfato de otro ATP.
ADP
C C C C C C
P
P
4 La molcula resultante, fructosa-1,6-bisfosfato,
se divide en dos molculas de tres carbonos cada
una, una de DHAP (fosfato de dihidroxiacetona)
y una de G3P. Cada una est ligada a un fosfato.
5 El DHAP se convierte en G3P. A partir de este
punto, hay dos molculas de G3P que sufren
idnticas reacciones.
6 Cada G3P sufre dos reacciones casi simultneas.

Se donan dos electrones y un ion hidrgeno al NAD
para formar el portador energizado NADH, y se une
un fosfato inorgnico (P) al esqueleto de carbono
mediante un enlace de alta energa. Las molculas
resultantes de cido 1,3-difosfoglicerato tienen dos
fosfatos de alta energa.
C C C
C C C
P
DHAP
2P
G3P
2 C C C
gliceraldehdo-3-fosfato
2 NAD
2 NADH
2 C C C
1,3-difosfoglicerato
P
7 Se transfiere un fosfato de cada cido
difosfoglicerato al ADP para formar ATP y producir
dos ATP netos. Esta transferencia compensa los dos
ATP iniciales consumidos en la activacin de la glucosa.
fructosa1,6-bisfosfato
2 ADP
2 ATP
2 C C C
fosfoglicerato
P
2 C C C
8 Luego de una transformacin ms, se transfiere
el segundo fosfato de cada fosfoenolpiruvato
a ADP para formar ATP, quedando piruvato como
producto final de la gluclisis. Hay una ganancia neta
de dos ATP por cada molcula de glucosa.
2 ADP
fosfoenolpiruvato
2 ATP
2 C C C
piruvato
FIGURA E8-1 Gluclisis
sencia de oxgeno (situacin que se describir ms adelante),

los portadores de electrones incorporan estos electrones a la
cadena de transporte, que requiere oxgeno para aceptarlos
conforme abandonan la cadena. Este proceso da por resultado la produccin de una gran cantidad de ATP. Sin embargo,
en ausencia de oxgeno, el piruvato acta como aceptor de los
electrones del NADH y produce etanol o lactato por fermentacin.

En condiciones anaerbicas, el NADH no se utiliza para
producir ATP; de hecho, convertir NAD+ en NADH es un
medio para deshacerse de los iones hidrgeno y los electrones
producidos durante la descomposicin de glucosa en piru-
C M O S E C A P TA L A E N E R G A D E L A G L U C O S A D U R A N T E L A G L U C L I S I S ?
vato. Pero el NAD+ se consume conforme acepta electrones y

iones hidrgeno para convertirse en NADH. Sin una forma
de regenerar el NAD+, tan pronto como se agotara la provisin, la gluclisis tendra que interrumpirse y la obtencin de
energa se detendra, lo que provocara de inmediato la muerte del organismo. La fermentacin resuelve este problema al
hacer posible que el piruvato acte como aceptor final de los
electrones y iones hidrgeno del NADH. De esta forma, se
regenera el NAD+ para utilizarlo en gluclisis posteriores. Algunos microorganismos estn desprovistos de enzimas para la
respiracin celular; algunos fermentan la glucosa, incluso en
presencia de oxgeno, y otros, de hecho, se envenenan con el
oxgeno.
Existen dos tipos principales de fermentacin: uno de ellos
transforma el piruvato en lactato y el otro convierte el piruvato en etanol y dixido de carbono.
Algunas clulas fermentan el piruvato
para formar lactato
La fermentacin del piruvato para formar lactato se llama fermentacin del cido lctico; en el citosol, el cido lctico se ioniza para formar lactato. La fermentacin del cido lctico se
lleva a cabo en los msculos al hacer un ejercicio vigoroso, como cuando un ciervo huye de un lobo, o en los msculos de
137
un corredor que aprieta el paso para alcanzar la meta (FIGURA 8-3a), o cuando te apresuras para llegar a clase luego de
haberte quedado dormido en la maana.
Aunque los msculos que trabajan necesitan ATP en abundancia y la respiracin celular genera mucho ms ATP que la
gluclisis, la respiracin celular est limitada por la capacidad
del organismo para suministrar oxgeno (respirando, por
ejemplo). En ocasiones, cuando se hace un ejercicio vigoroso,
no es posible introducir suficiente aire en los pulmones y suficiente oxgeno en la sangre para suministrar a los msculos
el oxgeno necesario para que la respiracin celular satisfaga
todas sus necesidades de energa. Por eso algunos atletas, en
su afn por ganar una competencia, recurren a sustancias ilegales para aumentar su capacidad para transportar oxgeno
en la sangre.
Cuando se les priva del oxgeno necesario, los msculos no
dejan de trabajar de inmediato. Despus de todo, la mayora
de los animales realizan ejercicio vigoroso cuando pelean, huyen o persiguen a sus presas; en todas estas actividades, su capacidad para continuar slo un poco ms puede hacer la
diferencia entre la vida y la muerte. As que la gluclisis prosigue por un tiempo para suministrar sus escasas dos molculas de ATP por glucosa y generar piruvato y NADH. Despus,
para regenerar el NAD+, las clulas musculares fermentan
FIGURA 8-3 Fermentacin

a) Durante el esfuerzo final de un corredor, el aparato respiratorio y el sistema circulatorio no pueden suministrar oxgeno a
los msculos de sus piernas con la rapidez suficiente para satisfacer la demanda de energa, por lo que la gluclisis debe
proveer el ATP. En los msculos, la fermentacin del cido lctico sigue a la gluclisis cuando no hay oxgeno disponible.
b) El pan se esponja cuando las levaduras fermentadoras liberan CO2, lo que convierte la glucosa en etanol. La masa de la
izquierda se elev al doble de su volumen, como se observa
en la imagen de la derecha, en unas cuantas horas. PREGUNTA: Algunas especies de bacterias utilizan la respiracin aerbica, mientras que otras realizan la respiracin anaerbica
(fermentacin). En un ambiente rico en oxgeno, alguno de
los dos tipos tendra una ventaja competitiva? Y en un ambiente deficiente en oxgeno?
a)
b)
138
Captulo 8
molculas de piruvato para convertirlas en lactato, usando los

electrones y iones hidrgeno del NADH (FIGURA 8-4).
re g
NAD
C C C C C C
glucosa
NADH
eneraci
NADH
NADH
NAD +
2 C C C
2 C C C
(gluclisis)
(fermentacin)
lactato
piruvato
ADP
ATP
FIGURA 8-4 Gluclisis seguida por fermentacin del lactato
Si respiras fuerte despus de correr para llegar a tiempo a

clase, tus pulmones trabajan para obtener suficiente oxgeno,
de manera que tus msculos cambien a la respiracin celular
aerobia. Conforme el oxgeno se repone, el lactato producido al
acelerar se transporta hacia el hgado a travs de la sangre; ah
se convierte de nuevo en piruvato. Parte de este piruvato se
descompone despus mediante la respiracin celular aerobia
en dixido de carbono y agua, captando energa adicional.
Varios microorganismos tambin utilizan la fermentacin
del cido lctico, incluidas las bacterias que convierten la leche en yogur, crema agria y queso. Como sabes, los cidos tienen un sabor agrio, ya que el cido lctico da su sabor
caracterstico a estos alimentos. (El cido tambin modifica
las protenas de la leche, al alterar su estructura tridimensional y adelgazarla).
Los vinos espumosos, como el champaa, son embotellados mientras las levaduras an estn vivas y en fermentacin,
atrapando tanto el alcohol como el CO2. La levadura que los
panaderos agregan a la masa produce CO2 y hace que el pan
se esponje; el alcohol generado por la levadura se evapora durante el horneado (figura 8-3b). Para conocer ms acerca de
la fermentacin alcohlica, vase Enlaces con la vida: Un tarro de vino, una rebanada de pan y un tazn de col agria.
8.3
CMO LOGRA LA RESPIRACIN

CELULAR CAPTAR ENERGA ADICIONAL
DE LA GLUCOSA?
La respiracin celular es una serie de reacciones que se efectan en condiciones aerbicas, en las que se produce gran
cantidad de ATP. Durante la respiracin celular y mediante
gluclisis, el piruvato se descompone en dixido de carbono y
agua. Las reacciones de la respiracin celular necesitan oxgeno porque este elemento acta como el ltimo aceptor de
electrones en la cadena de transporte.
La respiracin celular en las clulas eucariticas

se realiza en las mitocondrias
En las clulas eucariticas, la respiracin celular se realiza en las
mitocondrias, organelos que a menudo se identifican como
las fuentes de energa de la clula. Una mitocondria posee
dos membranas que forman dos compartimientos. La membrana interna encierra un compartimiento central que contiene la matriz fluida, y un compartimiento entre las dos
membranas (FIGURA 8-6).
Ahora, examinemos un poco ms de cerca los procesos de
la respiracin celular en las mitocondrias.
Otras clulas fermentan el piruvato

para transformarlo en alcohol
Muchos microorganismos utilizan otro tipo de fermentacin
para regenerar el NAD+ en condiciones anaerbicas: la fermentacin alcohlica. Estos organismos producen etanol y
CO2 (en vez de lactato) a partir de piruvato, usando iones hidrgeno y electrones del NADH (FIGURA 8-5).
eneraci
re g
NAD +
NADH
ADP
ATP
mitocondria
membrana
interna
n
NADH
NAD
C C C C C C
2 C C C
2 C C 2 C
(gluclisis)
(fermentacin)
glucosa
lactato CO2
piruvato
membrana
externa
compartimiento
intermembranas
matriz
crestas
FIGURA 8-6 Una mitocondria

Las membranas mitocondriales interna y externa encierran dos
compartimientos dentro de la mitocondria.
C M O L O G R A L A R E S P I R A C I N C E L U L A R C A P TA R E N E R G A A D I C I O N A L D E L A G L U C O S A ?
ENLACES CON LA VIDA
139
Un tarro de vino, una rebanada de pan y un tazn de col agria
nen levadura, harina y agua. La levadura seca despierta de su

La vida sera menos interesante sin la fermentacin. El poeta
estado de letargo mediante el agua y se multiplica rpidamenpersa Omar Khayyam (1048-1122) describi su visin del parate mientras metaboliza los azcares presentes en la harina. El
so en la Tierra como un tarro de vino, una rebanada de pan, y
dixido de carbono liberado durante la fermentacin queda
t a mi lado. De hecho, la gente ha aprovechado la capacidad
atrapado dentro de la masa del pan, donde forma pequeas
de la levadura de fermentar los azcares en la fruta para produbolsas de gas. Al amasar, las clulas de levacir alcohol; la evidencia histrica sugiere
dura multiplicadas se distribuyen de maneque el vino y la cerveza se producan cora uniforme por todo el pan, lo que hace
mercialmente por lo menos desde hace
que la masa se vuelva maleable y flexible
5000 aos. Las levaduras (hongos unicelupara que atrape el gas, dando por resultado
lares) participan en la respiracin celular si
una textura porosa uniforme.
hay oxgeno disponible, pero cambian a la
Mientras el vino y el pan se producen
fermentacin alcohlica si estn desprovismediante fermentacin alcohlica, bactetos de oxgeno. Como sabes, el dixido de
rias que producen cido lctico por fermencarbono tambin es un subproducto de la
tacin son responsables de otros ejemplos
fermentacin alcohlica; por consiguiente,
culinarios. Por miles de aos, la gente ha
el vino debe fermentar en contenedores
dependido de los microorganismos que
que permitan que el dixido de carbono
producen cido lctico para convertir la lesalga (para que no exploten), pero que eviche en crema agria, yogur y una amplia vaten la entrada de aire (para que no ocurra la
riedad de quesos (FIGURA E8-2). Adems,
respiracin celular aerobia). Los vinos espula fermentacin del lactato que realizan las
mosos (efervescentes) y el champaa se
bacterias amantes de la sal convierte los
elaboran agregando ms levadura y azcar
azcares en el pepino y la col en cido lcjusto antes de embotellarlos, de manera
tico. El resultado: pepinillos en vinagre y col
que la fermentacin final ocurra en la boteagria, excelentes acompaantes de otros
FIGURA E8-2 Sin fermentacin,
lla sellada, atrapando el dixido de carbono.
alimentos fermentados.
La fermentacin tambin da al pan su
no habra queso ni pan, y tampotextura esponjosa. Todos los panes contieco vino
trones de alta energa y un ion hidrgeno al NAD+ para formar NADH.

La siguiente etapa est formada por un conjunto de reacciones que forman una va cclica que se conoce como ciclo de
Krebs, llamado as en honor a su descubridor, Hans Krebs, un
bioqumico que obtuvo el Premio Nobel en 1953 por este trabajo. Al ciclo de Krebs tambin se le llama ciclo del cido ctrico, porque el citrato (la forma ionizada del cido ctrico) es
la primera molcula que se produce en el ciclo. Durante el ciclo de Krebs, cada acetil CoA (de dos carbonos) se combina
con una molcula de oxalacetato (de cuatro carbonos) para
formar el citrato de seis carbonos. Se libera nuevamente coenzima A, molcula que no se altera en el transcurso de estas
El piruvato se descompone en la matriz mitocondrial

liberando ms energa
Recordemos que el piruvato es el producto final de la gluclisis y que se sintetiza en el citosol. El piruvato se difunde a
travs de las membranas mitocondriales, hasta alcanzar la matriz mitocondrial, donde se utiliza en la respiracin celular.
Las reacciones que ocurren en la matriz mitocondrial se
realizan en dos etapas: la formacin de acetil CoA a partir del
piruvato (parte r en la FIGURA 8-7) y el ciclo de Krebs (parte s en la figura 8-7). En la primera etapa el piruvato, una
molcula de tres carbonos libera CO2 y queda una molcula
de dos carbonos llamada grupo acetilo, que de inmediato se
une a la coenzima A (CoA) para formar un complejo llamado acetil CoA. Durante esta reaccin se transfieren dos elec-
1 Formacin
de acetil CoA
coenzima A
3 NADH
3 NAD
C CO2
acetil CoA
piruvato
NAD
FADH2
coenzima A
C C CoA
C C C
FAD
2 Ciclo de
Krebs
NADH
2 C CO2
ADP
ATP
FIGURA 8-7 Reacciones fundamentales en

la matriz mitocondrial
r El piruvato libera CO2 y reacciona con la
coenzima A (CoA) para formar acetil CoA.
Durante esta reaccin, se agrega un electrn energtico al NAD+ para formar
NADH. s Cuando la acetil CoA entra en el
ciclo de Krebs, la coenzima A se libera. El
ciclo de Krebs produce una molcula de
ATP, tres molculas de NADH, una de
FADH2 y dos de CO2 por cada acetil CoA.
Puesto que cada molcula de glucosa produce dos molculas de piruvato, la produccin total de energa por molcula de
glucosa en la matriz es de dos ATP, ocho
NADH y dos FADH
140
Captulo 8
Por consiguiente, al trmino de las reacciones de la matriz, las

dos molculas de piruvato que se producen a partir de una sola molcula de glucosa se han descompuesto totalmente para
formar seis molculas de CO2.
Durante el proceso, y a partir de una sola molcula de glucosa,
se han producido dos molculas de ATP y 10 portadores de electrones de alta energa: ocho NADH y dos FADH2.
reacciones y se reutiliza muchas veces. Luego, las enzimas mitocondriales promueven varias reordenaciones que regeneran el oxalacetato y liberan dos molculas de CO2. Durante
esta secuencia de reacciones, la energa qumica de cada grupo acetilo se capta en forma de un ATP y cuatro portadores
de electrones: tres NADH y un FADH2 (dinucletido de flavina-adenina, una molcula relacionada).
Para repasar el conjunto completo de reacciones que ocurren en la matriz mitocondrial, vase De cerca: Reacciones
de la matriz mitocondrial.
Los electrones de alta energa viajan a travs

de la cadena de transporte de electrones
En este punto, la clula ha ganado solamente cuatro molculas de ATP a partir de la molcula de glucosa original: dos durante la gluclisis y dos durante el ciclo de Krebs. Sin
embargo, la clula ha captado muchos electrones de alta energa en las molculas portadoras: dos NADH durante la gluclisis ms ocho NADH adicionales y dos FADH2 de las
reacciones de la matriz, lo que hace un total de 10 NADH y
dos FADH2 por cada molcula de glucosa. Los portadores depositan sus electrones en la cadena transportadora de electroH
en la membrana mitocondrial interna
nes (ETC) localizados
(FIGURA 8-8). Estas cadenas de transporte de electrones tienen una estructura y funcin similares a las que estn integradas a la membrana de los tilacoides de los cloroplastos. Los
electrones energticos se desplazan de molcula en molcula
a lo largo de la cadena, perdiendo pequeas cantidades de
energa en cada transferencia. En determinados puntos a lo
largo de la cadena, se libera justo la cantidad de energa suficiente para bombear iones hidrgeno desde la matriz, a travs
RESUMEN
Reacciones de la matrz mitocondrial
La formacin de acetil CoA produce una molcula de CO2 y
una molcula de NADH por molcula de piruvato.
El ciclo de Krebs produce dos molculas de CO2, una molcula
de ATP, tres molculas de NADH y una molcula de FADH2 por
molcula de acetil CoA.
Se requiere oxgeno
para aceptar electrones
cuya energa se ha
agotado.
Los portadores de electrones 10 NADH y 2

FADH2 de alta energa que se formaron a partir
de la gluclisis, la formacin de acetil CoA y el
ciclo de Krebs se incorporan en la ETC.
1
2
FADH2
NADH
O2 2e 2H
matriz
NAD
H
ATP
ADP
+
pi
FAD
H2O
El flujo de H
hacia abajo del
gradiente de
concentracin
impulsa la
sntesis de ATP.
2e
membrana
interna
compartimiento
intermembranas
H
La energa de los
electrones
energticos
impulsa el
transporte activo
de H por la ETC.
H
H
H
H
Una alta
concentracin
de H se genera
por medio del
transporte
activo.
H
H
H
El canal de H
se acopla con la
enzima sintasa
de ATP.
FIGURA 8-8 Cadena de transporte de electrones de las mitocondrias

Las molculas de NADH y FADH2 depositan sus electrones energticos en los componentes de la cadena de transporte de electrones. Conforme los electrones pasan a travs de cada componente de la cadena, parte de su energa se utiliza para bombear iones hidrgeno de la
matriz al interior del compartimiento intermembranoso. Esto crea un gradiente de iones hidrgeno que permite impulsar la sntesis de ATP.
Al final de la cadena de transporte de electrones, los electrones cuya energa se ha agotado se combinan con iones hidrgeno y con oxgeno en la matriz para formar agua.
141
C M O L O G R A L A R E S P I R A C I N C E L U L A R C A P TA R E N E R G A A D I C I O N A L D E L A G L U C O S A ?
DE CERCA
Reacciones de la matriz mitocondrial
Las reacciones de la matriz mitocondrial se efectan en dos etapas: la formacin de acetil coenzima A y el ciclo de Krebs (FIGURA E8-3). Recordemos que la gluclisis produce dos
molculas de piruvato por cada molcula de glucosa, de manera que cada conjunto de reacciones de la matriz ocurre dos veces durante el metabolismo de una sola molcula de glucosa.
PRIMERA ETAPA: FORMACIN DE LA ACETIL COENZIMA A
Gluclisis
C C C
piruvato
CoA
NAD
Formacin de
acetil CoA
C CO2
NADH
El piruvato se fragmenta para formar CO2 y un grupo acetilo. El

grupo acetilo se une a la coenzima A para formar acetil CoA. Simultneamente, el NAD+ recibe dos electrones y un ion hidrgeno para formar NADH. La acetil CoA entra en la segunda
etapa de las reacciones de la matriz.
C C _ CoA
acetil CoA
SEGUNDA ETAPA: CICLO DE KREBS
r La acetil CoA dona su grupo acetilo al oxalacetato para for-
mar citrato. Se libera la CoA.
C C C C
s El citrato se transforma en isocitrato.
C
C C C C C
oxalacetato
t El isocitrato pierde un tomo de carbono en forma de CO2 y

forma _-cetoglutarato; se forma NADH a partir de NAD+.
u El alfa-cetoglutarato pierde un tomo de carbono en forma
de CO2 y forma succinato; se forma NADH a partir de NAD+
y se almacena ms energa en ATP. (Hasta este punto, en las
reacciones de la matriz mitocondrial los tres carbonos del piruvato original se han liberado como CO2).
citrato
NADH
7
NAD
ciclo de
Krebs
C
C C C C C
v El succinato se transforma en fumarato, y el portador de

electrones FAD se carga para formar FADH2.
isocitrato
C C C C
NAD
malato
w El fumarato se transforma en malato.
x El malato se transforma en oxalacetato, y se forma NADH a

partir de NAD+.
El ciclo de Krebs produce dos molculas de CO2, tres de
NADH, una de FADH2 y una de ATP por molcula de acetil
CoA. La formacin de cada acetil CoA genera una molcula
adicional de CO2 y una de NADH. En total, las reacciones de
la matriz mitocondrial producen cuatro molculas de NADH,
una de FADH2 y tres de CO2 por cada molcula de piruvato que
aporta la gluclisis. Como cada molcula de glucosa produce
dos piruvatos, las reacciones de la matriz mitocondrial generarn un total de ocho NADH y dos FADH2 por molcula de glucosa. Estos portadores de electrones de alta energa liberarn
sus electrones energticos en la cadena de transporte de la
membrana interna, donde la energa de los electrones se emplear para sintetizar ms ATP por quimismosis.
CoA
H2O
C CO2
H2O
NADH
C C C C C
-cetoglutarato
C C C C
fumarato
NAD
NADH
4
C CO2
C C C C
FADH2
ADP
succinato
FAD
H 2O
ATP
FIGURA E8-3 Las reacciones de la matriz mitocondrial
de la membrana interna y dentro del compartimiento intermembranas durante la quimismosis (vase el siguiente apartado).
Por ltimo, al final de la cadena de transporte de electrones, el oxgeno acepta los electrones energticamente agotados: dos electrones, dos iones hidrgeno y un tomo de
oxgeno se combinan para formar agua (vase la figura 8-8).
Esta etapa despeja la cadena de transporte y la deja lista para
acarrear ms electrones. Sin oxgeno, los electrones no podran moverse a travs de la ETC, y los iones hidrgeno no
podran bombearse a travs de la membrana interna. El gra-
diente de iones hidrgeno se disipara pronto y la sntesis de

ATP se detendra.
La quimismosis capta la energa almacenada

en un gradiente de iones hidrgeno y produce ATP
Para qu bombear iones hidrgeno a travs de una membrana? Como recordars del captulo 7, la quimismosis es el proceso por el cual se produce un gradiente de iones hidrgeno
(H+) y luego se les permite bajar por l, captando energa en
los enlaces de molculas de ATP. El bombeo de iones hidr-
142
Captulo 8
geno a travs de la membrana interna por la ETC genera un

del cido ctrico). El ciclo de Krebs libera dos molculas de
elevado gradiente de concentracin de H+, es decir, una conCO2, produce un ATP por cada molcula de acetil CoA y capcentracin alta de iones hidrgeno en el compartimiento inta electrones de alta energa en las molculas portadoras de
termembranas y una concentracin baja en la matriz (vase la
electrones: tres NADH y un FADH2 (una molcula relacionafigura 8-8). De acuerdo con la segunda ley de la termodinmida), por cada acetil CoA. Estos electrones se transfieren meca, es necesario gastar energa para producir esta distribucin
diante sus portadores a la ETC. En el proceso de quimismosis,
no uniforme de iones hidrgeno, algo as como cargar una
la ETC utiliza la energa en los electrones energticos para
batera. Se libera energa cuando se permite que los iones higenerar un gradiente de iones hidrgeno (H+). La energa aldrgeno se desplacen bajando por su gradiente de concentramacenada en este gradiente se aprovecha para generar ATP
cin, un proceso comparable al hecho de permitir que el agua
conforme los iones hidrgeno fluyen bajando por su gradiente
fluya de una presa a travs de las turbinas hidroelctricas
de concentracin a travs de los canales acoplados con la enzi(vase la figura E7-1). Al igual que en los tilacoides de los cloma que sintetiza el ATP. Al final del proceso, los electrones se
roplastos, las membranas internas de las mitocondrias son imcombinan con los iones hidrgeno y con el oxgeno para forpermeables a los iones hidrgeno, salvo en los canales
mar agua. La quimismosis en las mitocondrias genera 32 o 34
proteicos que son parte de las enzimas sintasas de ATP. Los
molculas adicionales de ATP por cada molcula de glucosa (la
iones hidrgeno se desplazan bajando por su gradiente de
cantidad de ATP difiere de una clula a otra; vase el pie de
concentracin, del compartimiento intermembranas a la mala figura 8-10). La energa producida en cada etapa de la destriz, mediante estas enzimas sintetizadoras de ATP. Conforme
composicin de la glucosa se indica en la FIGURA 8-10.
fluyen, su movimiento suministra la energa para sintetizar
La gluclisis y la respiracin celular influyen
de 32 a 34 molculas de ATP, combinando ADP (difosfato de
en el funcionamiento de los organismos
adenosina) y fosfato, por cada molcula de glucosa que se
descompone.
Muchos estudiantes piensan que los pormenores de la glucEl ATP sintetizado en la matriz durante la quilisis y de la respiracin celular son difciles de aprender y que
mismosis es transportado, a travs de la membrana
interna, de la matriz al compartimiento intermem(citosol)
glucosa
branas, y de ah se difunde fuera de la mitocondria
C
C
C C C C
hacia el citosol circundante. Estas molculas de ATP
suministran la mayor parte de la energa que la clula necesita. El ADP se difunde simultneamente
gluclisis
2 ATP
2 NADH
desde el citosol, a travs de la membrana externa, y
es transportado a travs de la membrana interna
lactato
hasta la matriz, para reponer la reserva de ADP.
2 molculas de piruvato
C C C
8.4
fermentacin
(sin O2)
RECAPITULACIN
C C
Un resumen de la descomposicin
de la glucosa en las clulas eucariticas
La FIGURA 8-9 muestra el metabolismo de la glucosa en una clula eucaritica en presencia de oxgeno.
La gluclisis se efecta en el citosol, produciendo
dos molculas de piruvato (con tres tomos de carbono) y liberando una pequea fraccin de la energa qumica almacenada en la glucosa. Parte de esta
energa se pierde en forma de calor, otra parte se
utiliza para generar dos molculas de ATP, y otra
parte se capta en dos molculas de NADH (portadores de electrones de alta energa). En condiciones
anaerbicas, la fermentacin ocurre a continuacin
y se regenera el NAD para producir lactato, o bien,
etanol y dixido de carbono.
Durante la respiracin celular aerobia, el piruvato
entra en las mitocondrias. Primero reacciona con la
coenzima A (CoA). Esta reaccin libera CO2, capta
un electrn de alta energa en NADH y produce acetil CoA (una molcula de dos carbonos). La acetil
CoA ingresa a continuacin a una serie de reacciones
catalizadas por enzimas, llamado ciclo de Krebs (ciclo
FIGURA 8-9 Resumen de la gluclisis y la respiracin
celular
C C C
respiracin celular
2 NADH
2 molculas de acetil CoA
C C
2 CO2
C
4 CO2
Ciclo de
Krebs (del
cido
ctrico)
C
2 ATP
1
2 O2
6 NADH
H 2O
2H
2e
2 FADH2
etanol CO2
32 o 34
molculas
de ATP
cadena de transporte
de electrones
(mitocondria)
RECAPITULACIN
en realidad no ayudan a comprender el mundo viviente que

les rodea. Pero, has ledo alguna vez una novela de detectives y te has preguntado cmo puede el cianuro matar a una
persona de forma casi instantnea? El cianuro reacciona con
la ltima protena de la cadena de transporte de electrones
con mayor intensidad que el oxgeno, pero, a diferencia de ste, el cianuro no acepta electrones. Al evitar que el oxgeno
acepte electrones, el cianuro hace que la respiracin celular se
pare en seco. Tanto dependemos de la respiracin celular que
el cianuro, al impedirla, provoca la muerte a una persona en
unos cuantos minutos. Para que nuestro corazn siga latiendo,
el cerebro procese la informacin que leemos y nuestra mano
d vuelta a las pginas de este libro, nuestras clulas requieren un suministro continuo de energa. El cuerpo de la mayora de los animales almacena energa en molculas como el
glucgeno (largas cadenas de molculas de glucosa) y grasa.
Cuando el alimento es abundante, el azcar, e incluso las protenas, se convierten en grasa (como se describe en Guardin
de la salud: Por qu aumentamos de peso si ingerimos azcar?). Cuando las demandas de energa son altas, el glucgeno
se descompone en molculas de glucosa, stas se descomponen mediante la gluclisis, que va seguida del proceso de
respiracin celular. Pero altas demandas de energa producen
una elevada demanda de oxgeno. Qu sucede si la provisin
de oxgeno es limitada? Como un ejemplo extremo, consideremos las competencias de los Juegos Olmpicos.
Por qu es menor la rapidez media de la carrera de 5000
metros de los Juegos Olmpicos que la de los 100 metros pla-
143
nos? Durante la carrera corta, o durante la aceleracin final

para llegar a la meta en una maratn, los msculos de las piernas de los corredores consumen ms ATP que el que la respiracin celular es capaz de suministrar, porque su cuerpo no
puede aportar el oxgeno suficiente para abastecer la demanda. La gluclisis y la fermentacin del lactato pueden continuar suministrando ATP a los msculos durante un breve
periodo, pero pronto los efectos txicos de la acumulacin de
lactato (junto con otros factores) producen incomodidad, fatiga y calambres. Si bien los atletas pueden correr los 100 metros planos sin la cantidad adecuada de oxgeno, los
corredores de fondo, los esquiadores a campo traviesa y los ciclistas deben regular su paso de forma que la respiracin celular mueva sus msculos durante la mayor parte de la carrera
y reservan el esfuerzo en condiciones anaerbicas para el final. El entrenamiento para competencias de larga distancia
consiste en aumentar la capacidad del aparato respiratorio y
del sistema circulatorio de los atletas para suministrar suficiente oxgeno a los msculos. Por esa razn, los atletas que
participan en competencias de largas distancias son quienes
recurren ms a menudo en prcticas de doping.
As pues, como hemos visto, el sostenimiento de la vida depende de una eficiente obtencin, almacenamiento y uso de la
energa. Mediante la comprensin de los principios de la respiracin celular, se aprecian mejor las adaptaciones de los seres humanos y otros organismos vivos relacionadas con la
energa.
glucosa
(citosol)
2 NADH
gluclisis
2 ATP
2 molculas de piruvato
2 NADH
2 molculas de acetil CoA
6 NADH
Ciclo de
Krebs (del
2 ATP
(mitocondria)
cido ctrico)
2 FADH2
cadena de transporte de electrones
32 o 34
molculas de ATP
Un total de
36 o 38 molculas de ATP
FIGURA 8-10 Obtencin de energa a partir de la descomposicin de la glucosa

Por qu decimos que la descomposicin
de la glucosa libera 36 o 38 molculas de
ATP y no un nmero especfico? La gluclisis produce dos molculas de NADH en el
citosol. Los electrones de estas dos molculas de NADH deben ser transportados a la
matriz antes de que se incorporen a la cadena de transporte de electrones. En la mayora de las clulas eucariticas, la energa de
una molcula de ATP se utiliza para transportar los electrones de cada molcula de
NADH al interior de la matriz. Por consiguiente, las dos molculas de NADH glucoltico producen slo dos molculas de
ATP, en vez de las tres habituales, durante el
transporte de electrones. Sin embargo, las
clulas cardiacas y hepticas de los mamferos utilizan un mecanismo diferente de
transporte, que no consume ATP para transportar electrones. En estas clulas las dos
molculas de NADH generadas durante la
gluclisis producen tres ATP cada una, al
igual que las molculas mitocondriales
NADH.
GUARDIN DE LA SALUD
Por qu aumentamos de peso si ingerimos azcar?
Como sabemos, los seres humanos no slo viven de glucosa.

Por otra parte, una dieta tpica no contiene exactamente las cantidades necesarias de cada nutrimento. En consecuencia, las clulas del cuerpo humano estn continuamente ocupadas
efectuando reacciones bioqumicas: sintetizan un aminocido a
partir de otro, elaboran grasas a partir de carbohidratos y canalizan los excedentes de molculas orgnicas de todo tipo para
almacenar o liberar energa. Examinemos dos ejemplos de estas
transformaciones metablicas: la produccin de ATP a partir de
grasas y protenas, y la sntesis de grasas a partir de azcares.
CMO SE METABOLIZAN LAS GRASAS Y LAS PROTENAS?
Incluso las personas ms delgadas tienen algo de grasa en su
cuerpo. En condiciones de ayuno o de inanicin, el organismo
moviliza esas reservas de grasa para sintetizar ATP, porque aun la
simple conservacin de la vida requiere un suministro continuo
de ATP y la bsqueda de nuevas fuentes de alimento demanda
an ms energa. El metabolismo de las grasas se incorpora directamente en las vas del metabolismo de la glucosa.
En el captulo 3 se describi la estructura de una grasa: tres
cidos grasos ligados a un esqueleto de glicerol. En el metabolismo de las grasas, los enlaces entre los cidos grasos y el glicerol se hidrolizan (se descomponen en subunidades por
adicin de agua). El glicerol de una grasa, despus de su activacin por ATP, se incorpora directamente al centro de la va de
la gluclisis (FIGURA E8-4). Los cidos grasos son transportados al interior de las mitocondrias, donde enzimas de la membrana interna y de la matriz los dividen en grupos acetilo. Estos
grupos se unen a la coenzima A para formar acetil CoA, que se
incorpora al ciclo de Krebs.
En los casos de inanicin severa (una situacin en la que las
protenas que forman los msculos se descomponen para suministrar energa) o en las personas que tienen una dieta alta en
protenas, los aminocidos se utilizan para producir energa. En
primer lugar, los aminocidos se convierten en piruvato, acetil
CoA o los compuestos del ciclo de Krebs. Estas molculas pasan luego por las etapas restantes de la respiracin celular y
producen cantidades de ATP que varan segn el punto en que
entran en la va.
CMO SE SINTETIZA GRASA A PARTIR DEL AZCAR?
El organismo no slo ha desarrollado formas de hacer frente al
ayuno o la inanicin, sino que adems ha creado estrategias para enfrentar situaciones en las que la ingesta de alimento excede las necesidades energticas del momento. Los azcares y
almidones en el maz, en las barras de caramelo o en las papas
se pueden convertir en grasas para almacenar energa. Los azcares complejos, como el almidn y el disacrido sacarosa, por
ejemplo, se hidrolizan primero en sus subunidades monosacridas (vase el captulo 3). Los monosacridos se descomponen
en piruvato y se transforman en acetil CoA. Si la clula necesita
ATP, la acetil CoA entra en el ciclo de Krebs. Si, por el contrario, la clula tiene ATP en abundancia, la acetil CoA se utiliza
para elaborar cidos grasos mediante una serie de reacciones
que son, en esencia, el proceso inverso de la degradacin de
las grasas. En los seres humanos el hgado sintetiza los cidos
grasos, pero el almacenamiento de grasas queda a cargo de las
clulas adiposas, que se distribuyen de una manera peculiar en
el cuerpo, especialmente en torno a la cintura y las caderas. La
acetil CoA y otras molculas intermedias provenientes de la
descomposicin de la glucosa tambin pueden utilizarse en
la sntesis de aminocidos.
Por lo regular, el consumo de energa, el almacenamiento de
grasas y la ingesta de nutrimentos estn equilibrados con precisin. La ubicacin del punto de equilibrio, sin embargo, vara
de una persona a otra. Algunas personas parecen ser capaces

de comer de forma casi continua sin almacenar mucha grasa;
otras ansan comer alimentos de alto contenido calrico, incluso cuando tienen mucha grasa almacenada. Desde un punto de
vista evolutivo, comer en exceso en pocas en que se dispone
de alimento es un comportamiento sumamente adaptativo. Si
llegan tiempos difciles algo que suceda comnmente durante la historia de la evolucin del hombre, las personas regordetas pueden sobrevivir, mientras los ms esbeltos sucumben
por inanicin. Slo desde tiempos recientes (en trminos de
evolucin) los miembros de sociedades como la nuestra han tenido acceso continuo a alimentos ricos en caloras. En estas
condiciones, el impulso que lleva a comer y la adaptacin consistente en almacenar el exceso de alimento en forma de grasa
originan obesidad, un problema de salud que va en aumento
en los pases industrializados.
(citosol)
grasas
carbohidratos
complejos
protenas
glucosa
aminocidos
glicerol
Gluclisis
cidos grasos
piruvato
acetil
CoA
Ciclo de
Krebs
portadores de
electrones
Cadena de transporte
de electrones
sntesis
(mitocondria)
descomposicin
FIGURA E8-4 Cmo diversos nutrimentos logran producir

energa y cmo pueden convertirse uno en otro
Las vas del metabolismo permiten la conversin de grasas,
protenas y carbohidratos utilizando las molculas intermedias
que se forman en esas mismas vas al descomponerse la glucosa. Las flechas azules muestran la descomposicin de las sustancias que suministran energa. Las flechas rojas indican que
estas molculas tambin pueden sintetizarse cuando hay un exceso de molculas intermedias.
R E S U M E N D E C O N C E P T O S C L AV E
145
C U A N D O L O S AT L E TA S A U M E N TA N E L N M E R O
DE GLBULOS ROJOS: TIENEN XITO QUIENES ENGAAN?
La evidencia a favor de la hiptesis de
Como hemos visto, las clulas
humanas extraen energa de la que el abuso de la Epo se ha diseminado inglucosa con mayor eficiencia cluye un estudio de muestras sanguneas
cuando encuentran una abun- que se tomaron de los participantes en los
dante provisin de oxgeno campeonatos mundiales nrdicos de esqu.
disponible. El objetivo de los Los investigadores predijeron que si la admiatletas que practican doping nistracin de Epo fuera comn entre los esconsiste en prolongar, tanto quiadores, la sangre de los competidores
como sea posible, el periodo contendra niveles sumamente altos de glen el que las clulas musculares tienen acce- bulos rojos (FIGURA 8-11).
so al oxgeno. Durante una empinada subida
a una colina, un esquiador que ha oxigenado
su sangre con eritropoyetina (Epo) ser capaz
de subir con xito, ya que sus clulas musculares utilizan la respiracin celular para obtener ATP en abundancia. Al mismo tiempo, sus
contrincantes limpios harn el trabajo experimentando dolor, pues los msculos de
sus piernas tienen abundante lactato como
resultado de la fermentacin. Puesto que la
Epo se forma naturalmente en el cuerpo humano, es difcil detectar cuando se administra. Las autoridades deportivas afirman que la
dificultad de detectar la Epo ha hecho de sta el frmaco predilecto de los esquiadores,
ciclistas, corredores de fondo y otros atletas. FIGURA 8-11 Glbulos rojos
Los investigadores encontraron que el 36

por ciento de los esquiadores sometidos a
prueba tenan altos niveles de glbulos rojos
y concluyeron que muchos de ellos recurrieron a la administracin de Epo. Los participantes en los Juegos Olmpicos son
sometidos rutinariamente a pruebas de Epo,
pero los exmenes disponibles no son del
todo confiables. Mientras tanto, los investigadores continan explorando la qumica
del metabolismo de la Epo, con la esperanza de encontrar una prueba definitiva para
determinar si un atleta se administr esta
sustancia.
Piensa en esto Algunos atletas se trasladan
a lugares de gran altitud con el fin de entrenarse para carreras que se realizarn a menores alturas. Esto se podra considerar
como una prctica indebida? Explica tu razonamiento. Los avances en la terapia gnica
harn posible que un da las clulas renales
de los atletas puedan modificarse de manera que existan copias adicionales de los genes que producen Epo. Esto ser una
prctica indebida?
REPASO DEL CAPTULO

RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE
8.1 Cmo obtienen energa las clulas?
Las clulas producen energa aprovechable descomponiendo la
glucosa en compuestos de menor energa y captando parte de
la energa liberada en forma de ATP. En la gluclisis, se metaboliza la glucosa en el citosol en dos molculas de piruvato y se generan dos molculas de ATP. En ausencia de oxgeno, el piruvato se
transforma por fermentacin en lactato o etanol y CO2. Si hay oxgeno disponible, las molculas de piruvato se metabolizan para liberar CO2 y H2O mediante la respiracin celular en las
mitocondrias, la cual genera mucho ms ATP que la fermentacin.
Web tutorial 8.1 Descripcin del metabolismo de la glucosa

8.2 Cmo se capta la energa en glucosa durante
la gluclisis?
Durante la gluclisis, se activa una molcula de glucosa por adicin de fosfatos provenientes de dos molculas de ATP para formar bifosfato de fructosa, que se descompone mediante una
serie de reacciones, en dos molculas de piruvato. Estas reacciones
producen un rendimiento neto de dos molculas de ATP y dos de
NADH. La gluclisis, adems de suministrar una pequea provisin de ATP, consume NAD+ para producir NADH. Una vez que
la provisin de NAD+ de la clula se agota, la gluclisis se detiene.
En condiciones anaerbicas el NAD+ puede regenerarse por fermentacin, sin ganancia adicional de ATP. En presencia de oxgeno, la mayora de las clulas regeneran el NAD+ mediante
respiracin celular, que tambin produce ms ATP.
Web tutorial 8.2 Gluclisis y fermentacin
8.3 Cmo logra la respiracin celular captar energa adicional

de la glucosa?
Si se dispone de oxgeno, se lleva a cabo la respiracin celular. Los
piruvatos son transportados al interior de la matriz de las mitocondrias. En la matriz, cada molcula de piruvato pierde una molcula de CO2 y despus reacciona con la coenzima A para formar
acetil CoA. Tambin se forma una molcula de NADH en esta
etapa. El grupo acetilo de dos carbonos de la acetil CoA entra al
ciclo de Krebs, el cual libera los dos tomos de carbono restantes
en forma de CO2. Se forman adems una molcula de ATP, tres de
NADH y una de FADH2, por cada grupo acetilo que pasa por el
ciclo. En este punto, cada molcula de glucosa ha producido cuatro molculas de ATP (dos de la gluclisis y una de cada acetil
CoA mediante el ciclo de Krebs), 10 de NADH (dos de la gluclisis, una de cada molcula de piruvato durante la formacin de acetil CoA y tres de cada acetil CoA durante el ciclo de Krebs) y dos
de FADH2 (una de cada acetil CoA durante el ciclo de Krebs).
Los NADH y los FADH2 entregan sus electrones energticos a
las protenas de la cadena de transporte de electrones integrada
a la membrana mitocondrial interna. La energa de los electrones
se utiliza para bombear iones hidrgeno a travs de la membrana
interna, desde la matriz hasta el compartimiento intermembranas.
Al final de la cadena de transporte, los electrones agotados
se combinan con iones hidrgeno y oxgeno para formar agua.
ste es el paso de la respiracin celular que requiere oxgeno. Durante la quimismosis se utiliza el gradiente de iones hidrgeno
creado por la cadena de transporte de electrones para producir
ATP, conforme los iones hidrgeno cruzan de regreso por difusin
146
Captulo 8
la membrana interna a travs de los canales de las enzimas sintasas de ATP. El transporte de electrones y la quimismosis producen de 32 a 34 molculas de ATP adicionales, para dar un
rendimiento neto de 36 a 38 ATP por molcula de glucosa.
8.4 Recapitulacin
Las figuras 8-1, 8-9 y 8-10 resumen los mecanismos principales y
la produccin general de energa del metabolismo completo de la
glucosa mediante gluclisis y respiracin celular.
Web tutorial 8.3 Respiracin celular en las mitocondrias
TRMINOS CLAVE
cadena de transporte
de electrones pg. 140
ciclo de Krebs pg. 139
compartimiento
intermembranas pg. 138
fermentacin pg. 135
gluclisis pg. 134

matriz pg. 138
quimismosis pg. 141
respiracin celular pg. 138

trifosfato de adenosina
(ATP) pg. 134
RAZONAMIENTO DE CONCEPTOS
Partiendo de la glucosa (C6H12O6), escribe las reacciones generales de a) la respiracin aerbica y b) la fermentacin en las levaduras.
Dibuja un diagrama de una mitocondria, con rtulos, y explica la
relacin entre su estructura y su funcin.
Indica el papel que desempean en el metabolismo de la glucosa
(respiracin celular): a) la gluclisis, b) la matriz mitocondrial,
c) la membrana interna de las mitocondrias, d) la fermentacin y
e) el NAD+.
Describe las etapas principales de la respiracin a) aerbica y
b) anaerbica, indicando los lugares donde se produce ATP. Cul
es la produccin total de energa (en trminos de molculas de
ATP generadas por molcula de glucosa) en cada caso?
5. Describe el ciclo de Krebs. En qu forma se produce la mayor

parte de la energa?
6. Describe la cadena de transporte de electrones mitocondrial y el
proceso de quimismosis.
7. Por qu es necesario el oxgeno para que se efecte la respiracin celular?
8. Compara la estructura de los cloroplastos (descritos en el captulo 7) con la de las mitocondrias y describe cmo se relacionan las
semejanzas en la estructura con las semejanzas en sus funciones.
Tambin describe cualquier diferencia en la estructura y funcin
entre los cloroplastos y las mitocondrias
APLICACIN DE CONCEPTOS
Hace algunos aos un tren de carga volc y derram un cargamento de granos. Como el grano ya no serva, se enterr en el terrapln. Aunque no hay escasez de otros alimentos en el lugar, la
poblacin local de osos se ha convertido en una molestia porque
continuamente desentierra los granos. Las levaduras son comunes
en el suelo. Qu crees que le ocurri a los granos que induce a
los osos a desenterrarlos, y qu relacin tiene su comportamiento
con la evolucin cultural humana?
En las novelas de detectives, el olor de almendras amargas es la
pista que delata un asesinato por envenenamiento con cianuro. El
cianuro acta atacando la enzima que transfiere electrones del
sistema de transporte de electrones al O2. Por qu la vctima no
puede sobrevivir mediante la respiracin anaerbica? Por qu es
casi inmediatamente mortal el envenenamiento con cianuro?
Ciertas especies de bacterias que viven en la superficie de los sedimentos del fondo de los lagos son capaces de usar la gluclisis y
la fermentacin, o bien, la respiracin celular aerobia para generar ATP. Durante el verano la circulacin de agua en los lagos es
escasa. Pronostica y explica lo que suceder al agua del lecho de
los lagos conforme avanza el verano y describe cmo afectar esta
situacin a la obtencin de energa de las bacterias.
4. Verter grandes cantidades de aguas negras sin tratamiento en ros

o lagos provoca ordinariamente la muerte masiva de los peces,
aunque las aguas negras mismas no son txicas para stos. Tambin se registran muertes masivas de peces en lagos poco profundos que se cubren de hielo durante el invierno. Qu provoca la
muerte a los peces? Cmo se podra reducir el ndice de mortalidad de stos cuando, por accidente, se han descargado aguas
negras en un estanque pequeo en el que hay percas de gran tamao?
5. Las diversas clulas respiran con diferente rapidez. Explica por
qu. Es posible predecir la rapidez respiratoria relativa de diferentes tejidos de peces examinando microscpicamente las clulas? Cmo?
6. Imagina una situacin hipottica en la que una clula privada de
alimento alcanza la etapa en que todo el ATP se agota y se convierte en ADP y fosfato inorgnico. Si en este momento se colocara esa clula en una solucin que contiene glucosa, se recuperara
y sobrevivira? Explica tu respuesta con base en lo que sabes acerca del metabolismo de la glucosa.
PARA MAYOR INFORMACIN

Aschwanden, C. No Cheating in the Blood Test. New Scientist, 2 de octubre de 2004. Los usuarios de Epo ya no podrn escapar a la deteccin.
Lovett, R. Runners High. New Scientist, 2 de noviembre de 2002. Este
artculo explica la forma en que los entrenadores en el proyecto Oregon esperan combinar el entrenamiento tradicional con estrategias que
exploran los lmites de la resistencia fisiolgica humana.
Roth, M. R. y Ntstul, T. Buying Time in Suspended Animation. Scientific American
mente venenoso en grandes dosis, nuestras clulas producen pequeas

cantidades de esta sustancia. En los ratones el sulfuro de hidrgeno bloquea el consumo de oxgeno y puede poner al animal en un estado de
animacin suspendida. Esto tambin funcionar en los seres humanos?

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C A P T U L O

Captacin de energa solar:

Un dinosaurio predestinado a morir observa el gigantesco meteorito que se

7.4 Qu relacin hay entre las reacciones

7.5 Agua, CO2 y la va C4

Las hojas y los cloroplastos son adaptaciones para la

7.2 Reacciones dependientes de la luz: Cmo se

Cuando los estomas se cierran para conservar agua se lleva a

OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO

De cerca: Quimismosis: La sntesis del ATP en los cloroplastos

7.3 Reacciones independientes de la luz: Cmo se

de 10 kilmetros de dimetro ha ingresado en la atmsfera y est a punto de

llones de toneladas de fragmentos de

auttrofos (literalmente, que se alimentan por s mismos).

Las hojas y los cloroplastos son adaptaciones

FIGURA 7-1 Interconexiones entre la fotosntesis y la respiracin celular

b) Estructura interna de una hoja

vaina del haz

c) Clula mesoflica que contiene cloroplastos

FIGURA 7-2 Panorama general de las estructuras fotosintticas

La fotosntesis consiste en reacciones dependientes

REACCIONES DEPENDIENTES DE LA LUZ:

Las reacciones dependientes de la luz captan la energa de la

cabo dentro de una regin diferente del cloroplasto; pero las

Durante la fotosntesis, los pigmentos

Absorcin de pigmentos fotosintticos

FIGURA 7-3 Estoma en la hoja de una planta de guisante

Longitud de onda (nanmet

FIGURA 7-4 Relacin entre las reacciones dependientes e indeendientes de la luz

FIGURA 7-5 Luz, pigmentos de cloroplastos y fotosntesis

REACCIONES DEPENDIENTES DE LA LUZ: CMO SE CONVIERTE LA ENERGA LUMINOSA EN...

ga llamados fotones. La energa de un fotn corresponde a su

Aunque los carotenoides (particularmente sus formas

Las reacciones dependientes de la luz se efectan

FIGURA 7-6 La prdida de clorofila revela

FIGURA 7-7 Reacciones dependientes de la luz de la fotosntesis

una cadena transportadora de electrones (ETC, por las siglas

REACCIONES DEPENDIENTES DE LA LUZ: CMO SE CONVIERTE LA ENERGA LUMINOSA EN...

forma de calor. Sin embargo, algo de la energa liberada, a

tan a la cadena transportadora de electrones del fotosistema

Quimismosis, la sntesis de ATP en los cloroplastos

este mecanismo general de sntesis de ATP fue propuesto en

FIGURA E7-1 La energa almacenada en un gradiente de

partimento del tilacoide, lo cual hace que los enlaces de esas

REACCIONES INDEPENDIENTES DE LA LUZ: CMO SE ALMACENA LA ENERGA QUMICA...

FIGURA 7-9 El oxgeno es un producto de la fotosntesis

El ciclo C3 capta dixido de carbono

FIGURA 7-10 El ciclo C3 de la fijacin de

Entenders mejor el ciclo C3 si mentalmente lo divides en

El carbono fijado durante el ciclo C3 se utiliza

FIGURA 7-11 Resumen grfico de la fotosntesis

Las plantas C3 usan la va C3

dentro del cloroplasto

Las plantas C4 usan la va C4

El CO2 es captado con

dentro del cloroplasto

En una planta C4 las clulas

FIGURA 7-12 Comparacin de plantas C3 y C4 en condiciones clidas y secas

mediante la cual el carbono entra a la biosfera, y que toda la

ENLACES CON LA VIDA

T vives gracias a las plantas

Las plantas C4 reducen la fotorrespiracin mediante