DORMANCIA

Cesar Albornoz Bucheli

Definicin
Se llama dormancia a un perodo en el ciclo
biolgico de un organismo en el que el
crecimiento, desarrollo y actividad fsica se
suspenden temporalmente.
Esto reduce drsticamente
metablica permitiendo que
conserve energa.

la actividad
el organismo

DORMANCIA
La semilla es desprendida de la planta madre,
tornndose un organismo autnomo, pues tiene
en su estructura un embrin que, en
condiciones adecuadas de ambiente, se
desenvolver, originando una plntula.
No obstante, como esto no siempre ocurre, la
pregunta es: por que las semillas de algunas
especies no germinan, inclusive cuando son
sembradas en condiciones adecuadas de
humedad y temperatura?

Porque ya estn en proceso avanzado de deterioracin,

que culmina con la muerte del embrin o, entonces,
estn durmientes.
En el primer caso, las semillas absorben agua, pero no
completan las actividades metablicas esenciales para
el crecimiento del eje embrionario, o sea, no originan una
plntula completa con raz y parte area.

Ya las semillas durmientes son aquellas que, mas all de

que estn vivas y sobre condiciones de ambiente que
normalmente favorecen el proceso de germinacin, no
germinan por causa de alguna restriccin interna, la cul
impide el desarrollo del embrin.
La germinacin solamente ocurrir cuando tal restriccin
sea superada, lo que en la naturaleza puede llevar das,
meses o aos, dependiendo de la especie.

El fenmeno de la dormancia es comn, principalmente en semillas

de determinadas hortalizas y forrajeras, algunas frutas y de especies
arbreas y ornamentales, que no germinan despus de la cosecha
debido a los mecanismos internos, de naturaleza fsica o fisiolgica,
que bloquean la germinacin.
Estos mecanismos son genticos y acontecen durante el ciclo de
vida de la especie, durante la maduracin de la semilla, de modo
que, despus de la dispersin, la semilla todava no estar apta
para germinar.

sta dormancia, que se instala en la fase de maduracin de la

semilla, es denominada primaria.
No obstante, en algunas especies, el bloqueo a la germinacin
se establece luego de la dispersin de la semilla, inducido por
ciertas condiciones de estrese o por un ambiente desfavorable
a la germinacin, caracterizando otro tipo de dormancia,
denominada secundaria.
Semillas no durmientes de lechuga pueden entrar en dormancia
secundaria, si son colocadas para germinar sobre temperaturas
elevadas.

De esta forma, la dormancia de la semilla es un importante

estadio del ciclo de vida de las plantas, caracterizada por
la ausencia temporaria de la capacidad de germinacin,
permitiendo que las especies vegetales sobrevivan a las
adversidades, principalmente a aquellas que dificulten o
impidan el crecimiento vegetativo de la planta.
Se trata, por lo tanto, de un fenmeno fundamental para la
perpetuacin y la sobrevivencia de muchas especies
vegetales en los ms variados ecosistemas.

Tambin es gracias a la dormancia que semillas de muchas

especies no germinan en el fruto cuando este est todava
prendido a la planta, pues, luego de la maduracin
fisiolgica, y en condiciones ambientales favorables a la
germinacin - como, por ejemplo, aumento de la
humedad por el exceso de lluvias, semillas sin bloqueos al
crecimiento del embrin podrn germinar en la planta
madre.

En la prctica, es comn observar, en esas condiciones, la

germinacin de las semillas de poroto y de man dentro de la
capsula, de las de algodn en el capullo y de las de trigo en
las espigas.
Cabe resaltar que la mayora de las plantas cultivadas
actualmente es representada por variedades, cultivares e
hbridos genticamente mejorados por procesos de seleccin
que eliminaron la dormancia, pues los objetivos de la
agricultura moderna son la rapidez y la uniformidad de la
germinacin de la semilla y de la emergencia de la plntula
en campo.
Este es el caso de las semillas de soja, poroto, girasol, maz y
otras cuya sobrevivencia es dependiente del hombre.

No obstante, existen muchas especies que tienen la

sobrevivencia garantizada por la dormancia.
Lo que varia bastante entre las especies vegetales es el
perodo de duracin de la dormancia, que puede ser de
apenas algunos das, de algunos meses o de varios aos.
Inclusive para una misma especie, este perodo puede variar
en funcin del genotipo, del ambiente donde la semilla fue
producida y de otros factores.
Adems, semillas oriundas de una misma planta tienen
intensidades distintas de dormancia, para que la
germinacin ocurra a lo largo del tiempo, en intervalos
regulares, a medida que la dormancia es superada,
aumentando la probabilidad de sobrevivencia de los
individuos.

La dormancia tambin puede ser un obstculo para la

agricultura, debido a que genera desuniformidad en la
emergencia de las plntulas en campo, por lo que, muchas
veces, es necesario utilizar tratamientos adecuados para la
superacin de la dormancia antes de la siembra, lo que no
siempre es prctico y viable.
En semillas recin cosechadas de algunas especies, la
dormancia puede acarrear dos tipos de problema:

1) aumento de la cantidad de semillas para la siembra, pues la

dormancia post-cosecha es acentuada, de modo que una
gran proporcin de semillas del lote no germinar
2) muchas semillas durmientes permanecen viables en el suelo
y germinarn durante el desarrollo de los futuros cultivos
instalados en el rea, constituyendo, por lo tanto, plantas
invasoras.

El perodo de duracin de la dormancia es bastante variable

entre las especies.
Semillas de algunas especies, especialmente hortalizas y
gramneas forrajeras, por ejemplo, tienen un perodo corto de
dormancia (generalmente, cerca de tres a seis meses), de
modo que el intervalo de tiempo comprendido entre la
cosecha de las semillas y la siembra es suficiente para
superarla.

En este caso, el agricultor no precisa utilizar, antes de la

siembra, tratamientos para la superacin de la dormancia,
pues esta ya fue naturalmente superada con el
almacenamiento.
No obstante, para algunas gramneas forrajeras tropicales, el
establecimiento de pasturas es dificultado por la dormicin
acentuada de las semillas.
Es el caso de la brachiaria dyctioneura, cv. Llanero, cuyas
semillas pueden presentar dormancia hasta un ao despus
de cosechadas, acarreando problemas durante el
establecimiento de la pastura.

La inmersin de las semillas de gramneas forrajeras en cido

sulfrico concentrado ha sido considerada eficiente para la
reduccin de la dormancia.
Este tipo de escarificacin es aplicado, en escala comercial,
especialmente en los lotes destinados a exportacin, con el
objetivo de mejorar la pureza fsica, debido a que el cido
degrada las impurezas presentes en el lote, que son
posteriormente eliminadas durante el lavado de las semillas.

Por otro lado, en semillas de determinadas especies, como

las de leguminosas arbreas, forrajeras, o utilizadas como
adobo verde, y algunas fruteras de clima templado
(durazno, manzana, pera, ciruela), la dormancia puede ser
ms acentuada, durando un ao o ms, habiendo la
necesidad, muchas veces, de utilizar tratamientos
especficos antes de la siembra para la adecuacin del
cultivo.
Estos tratamientos tienen por finalidad uniformizar la
germinacin de la semilla y la emergencia de las plntulas,
evitando fallas en el establecimiento final del cultivo.

bsicamente, son tres los mecanismos de dormancia:

1) dormancia fsica, relacionada a la impermeabilidad del envoltorio de la

semilla al agua;
2) dormancia fisiolgica, relacionada a los procesos fisiolgicos que bloquean el
crecimiento del embrin; y
3) dormancia morfolgica, relacionada al embrin inmaduro.
Algunas especies presentan el envoltorio impermeable al agua, debido a la
presencia de lignina, suberina y otros compuestos, siendo necesario romperlos y
tornarlos ms permeables, lo que se consigue a travs de tratamientos de
escarificacin, utilizando una lija, arena gruesa, inmersin en agua caliente o en
productos qumicos abrasivos (cidos, como el sulfrico y clorhdrico, o bases).

Algunas especies presentan el envoltorio impermeable al agua,

debido a la presencia de lignina, suberina y otros compuestos,
siendo necesario romperlos y tornarlos ms permeables, lo que
se consigue a travs de tratamientos de escarificacin,
utilizando una lija, arena gruesa, inmersin en agua caliente o
en productos qumicos abrasivos (cidos, como el sulfrico y
clorhdrico, o bases).
Este mecanismo, de naturaleza fsica, es tpico de algunas
familias de leguminosas, cuyas semillas, en la mayora de las
veces, deben ser sometidas a los tratamientos especficos antes
de la siembra para la superacin de la dormancia.

En la dormancia fisiolgica, el embrin, a pesar de fsicamente

estructurado, completo, no germina por razones tales como
balance hormonal inadecuado, impermeabilidad del envoltorio
a intercambios gaseosos (oxigeno y gas carbnico) o presencia
de compuestos qumicos inhibidores.
La superacin de esta dormancia involucra modificaciones
hormonales en el embrin, o sea, tanto la reduccin de la
concentracin de los inhibidores como la sntesis de fito-hormonas
promotoras de la germinacin.
De esta forma, mtodos que acten impidiendo la accin de los
primeros o que aumenten la concentracin de los promotores
son los ms recomendados.
La imbibicin directa de las semillas en solucin de Acido
Giberelico puede ser eficaz para algunas especies.

El calor seco o temperaturas relativamente altas

(superiores a 35C) tambin auxilian en la superacin de
la dormancia de algunas especies de floresta tropical,
de cerrado y de cereales (arroz, trigo), siendo
recomendado el tratamiento de pre secado con
circulacin de aire a 35-40C por 5 a 7 das.

En la naturaleza, cada mecanismo de dormancia es

superado por diferentes agentes.
Por ejemplo, los cidos de la materia orgnica del suelo y los
del tracto digestivo de los animales dispersores de semillas
contribuyen para tornar el envoltorio de la semilla
permeable al agua
el calor provocado por el fuego o por la abertura de un
claro en la mata puede, tambin, actuar en este sentido.
El fro, caracterstico de un invierno riguroso, puede provocar
alteraciones fisiolgicas en la semilla, desbloqueando el
crecimiento del embrin.
Compuestos inhibidores presentes en las semillas son lavados
por el agua de la lluvia o del deshielo.

Las semillas localizadas en el suelo a una profundidad

inadecuada, caso no sean dotadas de mecanismos
bloqueadores de la germinacin, al germinar, sus reservas serian
consumidas antes que la plntula alcance la superficie del suelo.
Apenas cuando estn en situacin donde predomine la
radiacin roja (sobre luz solar directa o localizada a 2-3cm de
profundidad en el suelo), es que las semillas fotoblsticas positivas
germinaran, pues tal radiacin determina alteraciones en el
metabolismo del embrin conducindolo para el desarrollo.

La dormancia tiene un significado ecolgico importante

otorgando a las semillas resistencia a la ingestin por
animales, al calor, al fro, al fuego y a los dems agentes e
interfiriendo en la dinmica de las poblaciones naturales, una
vez que est relacionada a la adaptacin de las plantas, a la
heterogeneidad de los diferentes ecosistemas, permitiendo la
sobrevivencia de las especies vegetales y garantizando que
reas abiertas sean colonizadas rpidamente.

La regeneracin de comunidades vegetales a partir de

semillas depende, en gran parte, de la capacidad de la
semilla para "reconocer" si el ambiente en el cual se
encuentra es favorable a la sobrevivencia de su
descendencia.
De esta forma, el proceso de sucesin ecolgica, que es la
forma como la vegetacin y tambin las florestas se
regeneran, solamente ocurre gracias a la capacidad de las
semillas de las diferentes especies para "esperar" la ocasin
cierta para germinar.

LATECIA Y GERMINACION
La fase de semilla es la etapa ms importante del ciclo de vida de las
plantas superiores en cuanto a supervivencia; la latencia y la germinacin
son mecanismos naturales que aseguran este acto.
Con frecuencia, la semilla est bien equipada para sobrevivir largos
perodos de condiciones desfavorables, y el embrin est protegido por
una o varias capas de otros tejidos.
Estos incluyen el endospermo, el perispermo, tegumentos y tejidos del fruto,
los cuales protegen al embrin de dao fsico y lo nutren (en el caso del
endospermo); todos contribuyen a diseminar las semillas despus de la
abscisin. Como veremos, estas capas circundantes juegan un papel
importante en la regulacin de la latencia y la germinacin.

Sin embargo, la mayora de las semillas de rboles tropicales no tienen

latencia y pueden germinar fcilmente despus que la semilla cae,
siempre que exista humedad disponible.

MODO DE GERMINACIN DE LA SEMILLA

Se pueden reconocer tres distintos comportamientos de

germinacin de semillas: epgeo, hipgeo e intermedio
(Msanga, 1998).
La germinacin epgea se considera rpida y sincrnica en
contraste con el modo ms lento de criptgea (VzquezYanes y Orozco-Segovia, 1993), que es ms frecuente en las
semillas ms grandes (Bazzaz y Pickett, 1980).

Germinacin epgea e hipgea

Los cambios fisiolgicos y metablicos que se producen en las
semillas, no latentes, despus de la imbibicin de agua, tienen
como finalidad el desarrollo de la plntula. Como se ha indicado
anteriormente, este proceso comienza por la radcula, que es el
primer rgano que emerge a travs de las cubiertas. Sin embargo,
en otras semillas el crecimiento comienza por el hipoctilo.
Las semillas, atendiendo a la posicin de los cotiledones respecto a
la superficie del sustrato, pueden diferenciarse en la forma de
germinar.
As, podemos distinguir dos tipos deferentes de
germinacin: epigea y hipogea.

Germinacin epigea.
En las plntulas denominadas epigeas, los cotiledones emergen del suelo debido
de un considerable crecimiento del hipoctilo (porcin comprendida entre la
radcula y el punto de insercin de los cotiledones).
En los cotiledones se diferencian cloroplatos, transformndolos en rganos
fotosintticos y, actuando como si fueran hojas.
Aqu comienza el desarrollo del epictilo (porcin del eje comprendida entre el
punto de insercin de los cotiledones y las primeras hojas).
Ejemplo: semillas de cebolla, ricino, juda, lechuga, mostaza blanca, etc.

Germinacin hipogea.
En las plntulas hipogeas, los cotiledones permanecen enterrados;
nicamente la plmula atraviesa el suelo. El hipoctilo es muy corto,
prcticamente nulo.
El epictilo se alarga, apareciendo las primeras hojas verdaderas, que son,
en este caso, los primeros rganos fotosintetizadores de la plntula.
Este tipo de germinacin lo presentan las semillas de los cereales (trigo,
maz, cebada, etc.), guisante, haba, robles, etc.