Prof.dr.

Eugen ULEA

Asist.dr. Florin Daniel LIPA

Universitatea de tiine Agricole i Medicin Veterinar

Ion Ionescu de la Brad Iai

MICROBIOLOGIE

Editura "Ion Ionescu de la Brad"

IAI - 2011

Refereni tiinifici:
Prof.univ.dr. Mihai CARP-CRARE
Universitatea de tiine Agricloe i Medicin Veterinar
Ion Ionescu de la Brad Iai
Facultatea de Medicin Veterinar
Prof.univ.dr. Ctlin TNASE
Universitatea Al.I.Cuza Iai
Facultatea de Biologie

Descrierea CIP a Bibliotecii Naionale a Romniei

ULEA, EUGEN
Microbiologie / Eugen Ulea, Florin Daniel Lipa. Iai : Editura Ion
Ionescu de la Brad, 2011
203 pg., 84 il., Bibliogr.
ISBN 978-973-147-091-7
I. Lipa, Florin Daniel

579

ISBN 978-973-147-091-7

n memoria mentorului nostru,

Prof.dr.doc. Mircea HATMAN

CUPRINS
CAPITOLUL 1 - OBIECTUL DE STUDIU AL MICROBIOLOGIEI......... 9
1.1. Date selective privind istoricul Microbiologiei ........................... 11
1.2. coala romneasc de Microbiologie .......................................... 19
CAPITOLUL 2 - CARACTERELE GENERALE I POZIIA
MICROORGANISMELOR N LUMEA VIE............................................. 21
2.1. Poziia microorganismelor n lumea vie...................................... 23
2.2. Prionii .......................................................................................... 25
2.3. Virusurile ..................................................................................... 27
2.3.1. Morfologia virusurilor ......................................................... 27
2.3.2. Structura virusurilor............................................................. 28
2.3.3. Virusurile plantelor .............................................................. 29
2.3.4. Bacteriofagii......................................................................... 31
2.3.5. Fagii filamentoi .................................................................. 37
2.3.6. Cianofagii............................................................................. 38
2.3.7. Micovirusurile...................................................................... 38
2.3.8. Sistematica, nomenclatura i identificarea virusurilor......... 38
2.4. Bacteriile...................................................................................... 40
2.4.1. Morfologia bacteriilor.......................................................... 41
2.4.2. Structura celulei bacteriene.................................................. 47
2.4.3. Compoziia chimic a bacteriilor......................................... 57
2.4.4. Creterea i multiplicarea bacteriilor ................................... 59
2.4.5. Nutriia bacteriilor................................................................ 62
2.4.6. Respiraia microorganismelor.............................................. 62
2.4.7. Grupe particulare de bacterii................................................ 63
2.4.8. Sistematica, nomenclatura i identificarea bacteriilor ......... 67
2.4.9. Rolul bacteriilor n natur .................................................... 69
2.5. Cyanobacteriile (algele albastre-verzi)........................................ 69
2.5.1. Morfologia cyanobacteriilor ................................................ 70
2.5.2. Structura cyanobacteriilor.................................................... 70
2.5.3. Sistematica cyanobacteriilor ................................................ 71
2.5.4. Rolul cyanobacteriilor n natur .......................................... 72
2.6. Protozoarele ................................................................................. 72
2.6.1. Morfologia i fiziologia protozoarelor................................. 72

2.6.2. Structura protozoarelor ........................................................ 73

2.6.3. Reproducerea protozoarelor................................................. 74
2.6.4. Nutriia protozoarelor .......................................................... 74
2.6.5. Sistematica protozoarelor .................................................... 75
2.6.6. Rolul protozoarelor n natur............................................... 76
2.7. Diatomeele................................................................................... 76
2.7.1. Morfologia diatomeelor ....................................................... 76
2.7.2. Structura diatomeelor........................................................... 77
2.7.3. Reproducerea diatomeelor ................................................... 78
2.7.4. Sistematica diatomeelor....................................................... 81
2.7.5. Rolul diatomeelor n natur ................................................. 83
2.8. Ciupercile .................................................................................... 83
2.8.1. Morfologia ciupercilor......................................................... 83
2.8.2. Structura celular a ciupercilor ............................................ 85
2.8.3. Organele de fixare i de absorbie ale ciupercilor................ 87
2.8.4. Formele de rezisten ale ciupercilor ................................... 91
2.8.5. nmulirea ciupercilor .......................................................... 92
2.8.6. Alternana de faze la ciuperci .............................................. 99
2.8.7. Nutriia ciupercilor............................................................. 100
2.8.8. Originea i evoluia parazitismului la ciuperci .................. 102
2.8.9. Cerine fa de mediu......................................................... 103
2.8.10. Sistematica ciupercilor..................................................... 103
CAPITOLUL 3 - INFLUENA FACTORILOR ECOLOGICI ASUPRA
MICROORGANISMELOR....................................................................... 104
3.1. Influena pH-ului ....................................................................... 104
3.2. Influena temperaturii ................................................................ 105
3.3. Influena apei ............................................................................. 106
3.4. Influena energiei radiante ......................................................... 108
3.5. Activitatea microbian a diferitelor soluri................................. 109
3.6. Profilul microbian al solului ...................................................... 110
CAPITOLUL 4 - INTERRELAIILE ECOLOGICE NTRE ORGANISME
............................................................................................................... 111
4.1. Interrelaiile dintre populaiile de microorganisme ................... 111
4.2. Interrelaiile dintre plantele superioare i microorganismele

din sol ........................................................................................ 115

4.2.1. Influena sistemului radicular al plantelor asupra
microflorei solului .............................................................. 115
4.2.2. Natura secreiilor radicelare i influena lor
asupra structuriilor taxonomice a microflorei solului ........ 117
4.2.3. Vrsta plantelor i efectul de rizosfer .............................. 118
4.2.4. Micorizele .......................................................................... 118
4.2.5. Interrelaiile ntre ciuperci i plante n cazul micorizelor .. 120
CAPITOLUL 5 - SOLUL CA MEDIU DE EXISTEN PENTRU
MICROORGANISME............................................................................... 122
5.1. Alctuirea general a solului ..................................................... 122
5.2. Reacia solului ........................................................................... 125
5.3. Formarea solului ........................................................................ 125
5.3.1. Compoziia chimic a solului ............................................ 126
5.3.2. Rolul microorganismelor n formarea i evoluia
materiei organice ................................................................ 127
5.3.3. Teoria microbiologic a formrii humusului ..................... 128
5.4. Populaia solului ........................................................................ 130
CAPITOLUL 6 - ROLUL MICROORGANISMELOR N CIRCUITUL
MATERIEI N NATUR.......................................................................... 132
6.1. Circuitul azotului ....................................................................... 132
6.1.1. Fixarea azotului molecular................................................. 135
6.1.2. Amonificarea ..................................................................... 145
6.1.3. Nitrificarea ......................................................................... 147
6.1.4. Denitrificarea ..................................................................... 149
6.2. Circuitul carbonului................................................................... 150
6.2.1. Metabolismul carbonului mineral...................................... 152
6.2.2. Metabolismul carbonului organic ...................................... 152
6.3. Circuitul sulfului........................................................................ 162
6.4. Circuitul fierului ........................................................................ 165
6.5. Circuitul fosforului .................................................................... 167
6.6. Circuitul potasiului .................................................................... 169
6.7. Transformrile microbiene ale calciului.................................... 169
6.8. Transformrile microbiene ale magneziului.............................. 169

6.9. Transformrile microbiene ale microelementelor ..................... 170

6.9.1. Manganul ........................................................................... 170
6.9.2. Seleniul .............................................................................. 170
6.9.3. Zincul ................................................................................. 171
6.9.4. Cuprul ................................................................................ 171
CAPITOLUL 7 - MICROBIOLOGIA FERMENTAIILOR ................... 172
7.1. Fermentaia alcoolic................................................................. 173
7.1.1. Utilizarea microorganismelor n vinificaie....................... 175
7.1.2. Utilizarea microorganismelor n industria berii................. 190
7.2. Fermentaia lactic..................................................................... 190
7.2.1. Rolul microrganismelor n obinerea produselor
lactate.................................................................................. 192
7.2.2. Rolul microorganismelor lactice n conservarea
alimentelor murate............................................................. 193
7.2.3. Rolul microorganismelor n producerea furajelor
nsilozate............................................................................. 194
7.3. Fermentaia acetic .................................................................... 195
BIBLIOGRAFIE........................................................................................ 199

Capitolul 1
OBIECTUL DE STUDIU AL MICROBIOLOGIEI

Microbiologia este tiina care se ocup cu studiul microorganismelor.

Microorganismele constituie un grup foarte mare de organisme, diferite ca
natur, form i activitate biologic, cu o organizare unicelular i o
structur intern relativ simpl, avnd ns caractere comune dimensiunile
microscopice, care le fac invizibile cu ochiul liber.
Din grupul microorganismelor fac parte bacteriile, ciupercile
microscopice (mucegaiurile i levurile), algele unicelulare i protozoarele.
Lumii microorganismelor i-au fost alturate i virusurile, care sunt entiti
infecioase, alctuite din componentele chimice eseniale ale organismelor
vii, proteine i acizi nucleici cu o organizare acelular, care le fac inapte de
a se multiplica n afara unei celule vii, fapt ce le oblig la un parazitism
intracelular absolut.
Dei Microbiologia este o tiin relativ tnr, datorit domeniului de
studiu foarte vast, n cadrul ei s-au difereniat o serie de discipline
microbiologice independente. Acestea pot fi grupate dup mai multe criterii:
A. Dup grupul taxonomic studiat:
Virologia (virusologia) este tiina ce se ocup cu studiul virusurilor
i aciunea lor asupra organismelor vii.

Bacteriologia se ocup cu studierea, identificarea i cultivarea

bacteriilor, precum i cu aplicaiile lor n medicin, agricultur,
industrie i biotehnologie. Micologia (gr. mykes - ciuperc) studiaz
morfologia, genetica, taxonomia, proprietile biochimice i ecologia
ciupercilor.
Algologia (ficologia) este tiina ce se ocup cu studiul algelor.
Protozoologia este ramura microbiologiei care studiaz morfologia,
genetica i taxonomia protozoarelor.

B. Dup activitatea microorganismelor n raport cu mediul n care

triesc:
Microbiologia acvatic se ocup cu studiul microorganismelor care
triesc n mediu acvatic i care particip la transformarea
substanelor organice i anorganice din mri i oceane.
Microbiologia solului studiaz activitatea microbiotei solului i rolul
ei n nutriia mineral a plantelor, fertilitatea solului, geneza i
formarea structurii solului.
C. Dup natura problemelor studiate:
Fiziologia microorganismelor studiaz procesele vitale ale
microorganismelor (respiraie, nutriie etc).
Ecologia microorganismelor studiaz legitile generale de evoluie
i interaciunea microorganismelor n natur, interaciunile i
interrelaiile dintre micro i macroorganisme.
Genetica microorganismelor se ocup cu studiul ereditii i
variabilitii microorganismelor precum i cu mecanismele de
transfer al materialului genetic.
D. Dup aplicaiile practice:
Microbiologia medical uman i veterinar studiaz
microorganismele patogene i relaiile ecologice care se stabilesc cu
organismele infectate.
Imunologia studiaz starea de rezisten sau de imunitate fa de
agenii infecioi precum i diferite funcii i proprieti ale celulelor i
esuturilor organismelor animale i vegetale care determin prezena i
apariia sau modificarea acestei stri.
Microbiologia industrial (microbiologia tehnic sau a
fermentaiilor) studiaz rolul microorganismelor n obinerea pe cale
fermentativ a unor substane chimice utile ca: alcoolul etilic, alcoolul
butiric, acetona, acidul acetic, glicerina, antibioticele. n industria
alimentar, microorganismele au rol n panificaie, la conservarea
alimentelor i furajelor, precum i n procese industriale ca topitul inului i
cnepei pe cale biologic, tbcirea pieilor etc.
10

 Microbiologia solului (agricol) se ocup de microflora natural din

sol i de rolul acesteia n circuitul elementelor n natur, n asigurarea
fertilitii solului, n geneza i formarea structurii solului, precum i de
relaiile microorganismelor cu plantele. Cunoaterea microflorei solului i a
activitii ei biologice permite dirijarea unor procese naturale din sol i
folosirea lor n scopul sporirii produciei agricole.
Microbiologia insectelor studiaz microflora normal a insectelor i,
n general, a artropodelor, relaiile sale cu organismele gazd, mecanismele
de transmitere a unor ageni patogeni la om, animale i plante, precum i
microorganismele ce sunt patogene insectelor duntoare agriculturii i
omului.
Microbiologia geologic se ocup cu studiul rolului unor organisme
n formarea unor depozite geologice (fier, mangan, sulf) n geneza rocilor
calcaroase, a hidrocarburilor, a zcmintelor de petrol, crbuni, gaze
naturale i coroziunea rocilor; ea studiaz, de asemenea, folosirea bacteriilor
n detectarea depozitelor de petrol etc.
Microbiologia marin (pelagic) studiaz rolul microorganismelor
n transformarea substanelor organice i anorganice din mri, influena lor
asupra productivitii biologice a mrilor i n formarea diferitelor roci
biogene i a minereurilor organogene n mri.
Microbiologia cosmic este ramura cea mai nou a microbiologiei
aplicate ce studiaz probleme legate de influena spaiului cosmic asupra
viabilitii i variabilitii microorganismelor, precum i de posibilitatea
exportului i importului de microorganisme.
Patologia vegetal (Fitopatologia) se ocup cu studiul
microorganismelor ce produc boli la plante, stabilind simptomatologia, cile
de transmitere, relaiile imunologice ale gazdelor, precum i profilaxia i
tratamentul infeciilor produse plantelor cultivate i celor din flora spontan.
1.1. Date selective privind istoricul Microbiologiei
Microbiologia este o tiina relativ tnr, datorit faptului c, din
lipsa mijloacelor de investigaie, oamenii de tiin s-au ocupat, n primul
rnd, de vieuitoarele vizibile. Existena microorganismelor ca ageni
etiologici ai unor boli era ns bnuit nc din antichitate.
11

Hipocrat (460-370 .H.), ntemeietorul medicinei, considera doi

factori responsabili de aceste boli: unul intrinsec, reprezentat de contribuia
bolnavului, i altul extrinsec, constnd dintr-o alterare necunoscut a
aerului, care devine nociv.
Aceast prim ipotez asupra etiologiei bolilor infecioase a persistat
mult vreme sub forma teoriei miasmelor (gr. miasma = emanaie putred,
murdrie).
Varon (100 .H.) considera c alterarea
aerului (gr. malaria = aer ru) este determinat
de animale foarte mici, invizibile, care ptrund
n organism prin gur i prin nri.
Fracastor (1488-1553) intuiete foarte
corect una dintre caracteristicile eseniale ale
bolilor produse de microorganisme i anume
contagiozitatea lor. El arat c "infecia este
Fig. 1 Hipocrat
aceeai pentru cel care a primit-o i pentru cel
care a dat-o" i c ea este produs de "particule mici i imperceptibile", care
trec de la un organism bolnav la altul sntos ("De Contagione", 1546).
Antony van Leeuwenhoek (1632-1723)
reuete
descoperirea
microorganismelor,
folosind ca microscop un sistem de lentile
biconvexe de construcie proprie, cu o putere de
mrire de 40-275x. El observ protozoare, alge,
nematozi, levuri i bacterii, pe care le descrie i
le deseneaz n lucrarea sa "Arcana naturae ope
microscopiorum detecta" (Tainele naturii
descoperite cu ajutorul microscoapelor, 1675).
Fig. 2 Fracastoro
Dei, descoperirile lui Leeuwenhoek au strnit
admiraia i interesul oamenilor de tiin, studiul microorganismelor a
rmas n continuare empiric, constituind doar o preocupare a amatorilor de
curioziti ale naturii. n felul acesta se acumuleaz numai date disparate cu
privire la forma, structura, mrimea i distribuia n natur a acestor
microorganisme.

12

Fig. 3 Antony van Leeuwenhoek. (a) Microscop cu lentil (1), dispozitiv de fixare (2)
i uruburi de reglaj (3, 4). (b) Tipuri morfologice de bacterii desenate de
Leeuwenhoeck.

Karl Linnaeus, celebru botanist, n opera sa "Systema naturae"

(1735) ncearc o sistematizare a vieuitoarelor cunoscute, reunind toate
microorganismele ntr-un grup, denumit semnificativ "Chaos".

Fig. 4 Karl Linnaeus (1707 - 1778) i lucrarea "Systema naturae".

Terehovski, folosind pentru prima dat metode experimentale,

public, n anul 1775, lucrarea "De Chao infusorii Linnaei", n care
demonstreaz c fiinele foarte mici, observate n diferite infuzii bogate n
substane organice, cresc, se divid i se mic datorit unor fore interne
proprii, ajungnd la concluzia c aceste organisme sunt adevrate animale n
miniatur.
Louis Pasteur (1822-1895), savant francez, prin lucrrile sale
stabilete principiile care stau i azi la baza acestei tiine.
13

Primele cercetri ale lui Pasteur au fost legate de fenomenul asimetriei

moleculare. La acidul tartric racemic, compus inactiv pentru lumina
polarizat, demonstreaz c este un
amestec echimolecular de acid dextrogir
i acid levogir, ale crui cristale sunt de
forme asimetrice i enantiomorfe. De
asemenea, a observat c, dac n
amestecul racemic, inactiv din punct de
vedere optic, se dezvolt un mucegai
(Penicillium glaucum), soluia devine
optic activ, deviind, de ast dat, spre
stnga planul luminii polarizate.
Mucegaiul
degradeaz
izomerul
dextrogir, lsndu-l intact pe cel levogir,
care, astfel, poate fi izolat n stare pur.
Fig. 5 Louis Pasteur
Aceast descoperire, pe lng faptul c
furniza un procedeu simplu de separare a izomerilor optici, a demonstrat i
intervenia unei caracteristici fizice, ca disimetria molecular n fenomenele
chimice ale vieii, dar, mai ales a atras atenia lui Pasteur asupra unui
fenomen spre care se va ndrepta n continuare curiozitatea sa de cercettor:
microorganismele produc transformri ale substanelor organice printr-o
activitate selectiv foarte specific.
Cercetrile lui Pasteur asupra fermentaiei vinului i berii l-au condus
la urmtoarele concluzii fundamentale:
fermentaiile sunt procese biologice, determinate de aciunea unor
microorganisme anaerobe, deci fermentaia este via fr aer;
fiecare fermentaie este produs de un anumit tip de microorganism,
care este specific, n sensul c determin o anumit transformare a mediului
pe care crete;
dezvoltarea unui microorganism strin n mediul unde acioneaz un
microorganism cu aciune fermentativ specific deviaz cursul normal al
fermentaiei n dauna calitii (prin apariia compuilor nedorii) i a
randamentului ei n produs util, determinnd o aa-numit "boal" a
fermentaiei;
14

 microorganismele strine care produc bolile vinului i ale berii sunt

consecina contaminrilor din aer, de pe vasele sau din ingredientele folosite
n producie, iar multiplicarea lor poate fi prevenit prin nclzire, procedeu
utilizat sub denumirea de pasteurizare.
Pn la Pasteur, ideea participrii microorganismelor la determinarea
unor boli era respins, ca nefiind probat pe cale experimental. Pasteur
extinde noiunea de specificitate din domeniul fermentaiilor n acela al
patologiei omului i animalelor, n sensul c orice boal infecioas este
rezultatul activitii vitale a unui anumit microorganism specific, care se
dezvolt ca parazit n organismul animal respectiv. Ulterior, cercetrile
acestuia au demonstrat principiul vaccinrii i stabilirea bazelor tiinifice
ale preparrii vaccinului, contribuind, n acelai timp, la descoperirea
fenomenului de imunitate.
Studiind boala "holera ginilor", Pasteur observ c agentul ei patogen
i pierde complet, prin nvechirea culturii, capacitatea sa specific de a
produce aceast boal, adic devine avirulent. Inoculat la psri sntoase,
cultura avirulent le confer ns rezistena fa de holer, n sensul c ele nu
se mai mbolnvesc nici dac sunt infectate cu o cultur proaspt, virulent,
psrile "vaccinate" devenind "imune".
Pe acelai principiu, Pasteur a mai preparat i utilizat cu succes
vaccinul anticrbunos (1881), apoi vaccinul antirabic (1885).
L. Pasteur rezolv i problema generaiei spontane (Fig. 5). Ignorarea
unor principii eseniale care, mai trziu, au stat la baza microbiologiei
experimentale, n ceea ce privete sterilizarea i asepsia, a fcut posibil
concluzia fals c microorganismele pot lua natere prin organizarea
spontan a substanelor organice din produsele supuse fermentaiei sau
putrefaciei. Folosind baloane speciale cu "gt de lebd", Pasteur
demonstreaz c un mediu de cultur sterilizat, n spe bulionul de carne,
poate rmne steril timp ndelungat, dac se evit contaminarea sa cu
germeni din aer. Dac prin nclinarea unui asemenea balon, mediul "spal"
poriunile incurbate ale gtului rmas descoperit, poriunile n care s-au
depus bacteriile din aer, bulionul se infecteaz. Faptul c n baloanele cu
mediu steril, nchise ermetic, nu apar niciodat microorganisme, n timp ce
acelai mediu se infecteaz, dac este lsat n contact cu aerul, dovedete c
microorganismele nu iau natere spontan din materia organic inanimat, ci
15

numai se nmulesc n ea, pornind de la organisme similare, provenite din

mediul nconjurtor.

Fig. 5 Experimentul lui Pasteur prin care combate teoria generaiei spontane. A:
mediul nutritiv este introdus ntr-un balon; B. curbarea gtului balonului (gt de
lebd"); C. sterilizarea mediului nutritiv; D. mediul nutritiv rmne steril fiind protejat
de ptrunderea microorganismelor din atmosfer prin forma gtului.

L. Pasteur a adoptat pentru denumirea organismelor microscopice

termenul de "microb" (trad. via scurt), creat de medicul francez Sedillot,
iar noua tiin, care studiaz microbii, a rmas cu numele de microbiologie.
Robert Koch (1843-1910) a adus n dezvoltarea microbiologiei ca
tiin, contribuii de ordin tehnic i teoretic deosebit de valoroase, ntre care
conceptul de "cultur pur",
respectiv de organism cultivat ntrun mediu lipsit de alte organisme.
Realizarea culturilor pure este
facilitat prin introducerea n
tehnica microbiologiei de ctre
Koch, a mediilor de cultur
solidificate (cu gelatin sau agar).
Pe lng faptul c a
descoperit mai multe specii de
bacterii patogene, ntre care bacilul
tuberculozei
(Mycobacterium
tuberculosis) i vibrionul holerei,
Koch demonstreaz, fr echivoc,
c bacteria carbonoas (Bacillus
anthracis) este agentul patogen al
Fig. 6 Robert Koch (1843-1910)
bolii denumit antrax sau crbune,
16

pe care l cultiv "in vitro" n ser sanguin, studiind formarea de spori

termorezisteni, alternana de sporulare i germinare, precum i faptul c
infecia natural a animalelor provine din sol prin iarba contaminat.
Pe baza acestor cercetri, R. Koch stabilete criteriile indispensabile
pentru ca un microorganism izolat dintr-un organism afectat de o anumit
boal s poat fi considerat n mod justificat ca agentul cauzal al bolii
respective. Aceste criterii, cunoscute sub numele de postulatele lui Koch,
sunt urmtoarele:
microorganismul incriminat s poat fi pus ntotdeauna n eviden n
toate cazurile bolii respective, iar distribuia lui s corespund leziunilor
caracteristice bolii;
s poat fi utilizat n cultur pur, pe medii artificiale;
dup ce este cultivat "in vitro", mai multe generaii s reproduc boala i
leziunile specifice la animalele sensibile, de la care s poat fi reizolat.
Postulatele lui Koch au reprezentat i reprezint nc un principiu
eficace de lucru, a crui respectare previne interpretrile eronate, n materie
de diagnostic bacteriologic sau de identificare a unor ageni infecioi.
Ilia Metchnikoff (1845-1916), biolog rus, studiind digestia
intracelular la echinoderme, demonstreaz capacitatea anumitor celule de a
capta i ngloba diferite particule cu care vin n contact i emite ipoteza c
celulele cu funcii asemntoare,
denumite de el "fagocite", ar putea
exista i n organismul altor animale.
Ulterior
(1884),
studiind
infecia crustaceului Daphnia magna
cu
ciuperca
Monospora
(Metschnikowia)
bicuspidata,
observ c sporii aciculari ai levurii
ptrund odat cu hrana n tubul
digestiv al dafniei, de unde,
strpungnd peretele acestuia, trec n
cavitatea general, unde sunt atacai
de celule mobile. Cnd infecia este
Fig. 7 Ilia Metchnikoff
moderat, amoebocitele nglobeaz i
diger toi sporii ciupercii i, astfel, crustaceul supravieuiete. Cnd ns
17

infecia este masiv, sporii rmai nefagocitai germineaz i dau natere

formei vegetative a ciupercii, care, prin multiplicare, invadeaz tot
organismul dafniei, determinndu-i moartea.
Metchnikoff extinde rezultatele acestor observaii la animalele
superioare i la om, demonstrnd prezena i importana celulelor cu
proprieti fagocitare n reaciile de aprare ale organismului fa de
bacteriile patogene, stabilind, astfel, bazele imunitii celulare.
Dimitri
Ivanovski
(1864-1920)
demonstreaz c mozaicul tutunului este produs
de un agent patogen invizibil la microscop, care
traverseaz filtrele bacteriene i poate fi transmis
de la o plant bolnav la una sntoas prin
intermediul filtratului acelular al trituratului de
frunze, cu leziuni.
Martinus
Beijerinck
(1851-1931)
confirm n 1898 filtrabilitatea agentului patogen
i intuiete natura deosebit a agentului patogen,
Fig. 8 Dimitri Ivanovski
pe care l considera ca agent contagios viu
(contagium vivum fluidum). Aceast intuiie a fcut din Beijerinck
adevratul intemeietor al virologiei ca tiin.
Frederick Twort (1877-1950) i Felix
d'Herelle (1873-1949) descoper, n perioada
1915-1917, bacteriofagii (trad. mnctor de
bacterii) i fenomenul bacteriofagic.
Sergei
Winogradsky
(1856-1953),
lucrnd la Institutul Pasteur din Paris, a descris
procesul de asimilare la organismele
chimiosintetizante i fenomenul de fixare a
azotului atmosferic de ctre microorganisme. n
acelai timp el a elaborat metode speciale
pentru cercetarea activitii microorganismelor
din sol, fiind considerat intemeietorul
Fig. 9 Martinus Beijerinck
Microbiologiei solului.

18

Alexander Fleming (1881-1955), observ n anul 1929 c unele

culturi de Penicillium, elaboreaz o substan cu proprieti microbiene
specifice penicilina.
Acest prim antibiotic a
fost mai trziu purificat
de Florey i Chain
(1940). Prin lucrrile
sale, Fleming deschide
era antibioticelor, de o
importan excepional
n medicin i biologie.

Fig. 10 Alexander Fleming

Stanley Prusiner (1942- ), neurolog i

biochimist american, laureat al Premiului Nobel
n 1997. A descoperit c encefalopatia
spongiform la bovine i boala Creutzfeldt-Jakob
la om sunt produse de particule infecioase de
natur proteic, pe care le-a numit prioni.

Fig. 11 Stanley Prusiner

1.2. coala romneasc de Microbiologie

Fig. 12 Victor Babe

Victor Babe (1854-1926), fondatorul

colii romneti de microbiologie, a
desfurat o prodigioas activitate de
cercettor, studiind numeroase boli ale
omului, printre care lepra, tuberculoza, holera,
febra tifoid i, mai ales, turbarea.
n colaborare cu Cornil, este autorul
primei lucrri de sintez n bacteriologie i
19

anatomie patologic din lume, aprut n 1885: Bacteriile i rolul lor n

etiologia, anatomia i histologia patologic a bolilor infecioase.
A studiat, de asemenea, asociaiile microbiene, fiind primul cercettor
care, dup Pasteur, i-a dat seama de importana terapeutic a
antagonismului microbian.
Ioan Cantacuzino (1863-1934)
este
creatorul
Institutului
de
Microbiologie, care i poart numele, i al
colii contemporane de microbiologie din
ara noastr. Cele mai importante lucrri
sunt referitoare la aparatele i funciile
fagocitare n regnul animal i problema
imunitii la nevertebrate. Cantacuzino a
studiat, de asemenea, diferite boli ca
holera,
febra
tifoid,
scarlatina,
tuberculoza, crend i organiznd
condiiile produciei de seruri i vaccinuri
Fig. 13 Ioan Cantacuzino
n ara noastr.
Constantin Ionescu-Mihieti (1883-1962) a adus contribuii
tiinifice valoroase n domeniul virologiei, imunologiei i microbiologiei
generale.
Dumitru Combiescu (1887-1961) a desfurat o ampl activitate n
domeniul rickettsiozelor i zoonozelor.
Mihai Ciuc (1883-1969) este autorul unor lucrri deosebit de
importante n domeniul bacteriofagilor, paludismului, salmonelozelor,
difteriei.
tefan Nicolau (1896-1967) este creatorul colii romneti de
virologie i fondatorul institutului respectiv. A publicat numeroase lucrri
originale n domeniul herpesului, turbrii, febrei aftoase, febrei galbene,
hepatitelor virale.
Traian Svulescu (1889-1963) este creatorul i ndrumtorul colii
romneti de fitopatologie. Este autorul unor lucrri de sintez ca
Monografia uredinalelor, Monografia ustilaginalelor i al unor lucrri
originale n fitopatologie i n domeniul imunitii plantelor fa de bolile
bacteriene.
20

Capitolul 2
CARACTERELE GENERALE I POZIIA
MICROORGANISMELOR N LUMEA VIE
Microorganismele, cu excepia celor cu structur acelular
(virusurile), au ca unitate elementar de baz celula. Celula la
microorganisme, asemntoare, n general, cu celula vegetal i animal,
prezint unele particulariti n funcie de grupul de microorganisme
considerat.
Aceste particulariti structurale i funcionale au determinat
mprirea microorganismelor n dou grupe (Chatton, 1932 i Stanier,
1970). ntre microorganismele procariote i eucariote exist diferene
eseniale, structurale, funcionale i de compoziie.
Diferenele dintre celula procariot i celula ecucariot
Caracterul
Nucleul
Dispunerea ADN
Compoziia chimic a
membranei citoplasmatice
Sistemul respirator
Aparatul fotosintetizant
Ribozomii
Curenii citoplasmatici
Peretele celular
Reticulul endoplasmatic
Tipul de diviziune

Procariote
Bacterii
Cyanobacterii
Fr membran proprie
O singur molecul de
ADN dublu catenar,
nelegat de histone
Lipsit de steroli
(cu excepia
micoplasmelor)
Face parte din membrana
citoplasmatic sau
mezozomi
Absent sau asociat
membranei citoplasmatice
Tip 70 S
Abseni
Conine peptidoglicani
(murein)
Absent
Direct (sciziparitatea)

21

Eucariote
Alge, Fungi, Protozoare,
Plante, Animale
Cu membran proprie
Unul sau mai muli
cromozomi. ADN dublu
catenar, legat de histone
Conine steroli

Mitocondrii
Cloroplaste
Tip 80 S
Prezeni
Cnd este prezent conine
celuloz, chitin, silice
Prezent
Mitoz

Material nuclear
(ADN)

Citoplasm

Plasmid
Ribozom
Fimbrii

Flageli
Incluziune
Capsul
Perete celular
Membran
citoplasmatic

Fig. 15 Structura celulei procariote

Reticul endoplasmatic neted

Vacuol

Riboszomi
(liberi)
Cloroplast

Ribozomi
(ataai)

Membran
celular
Perete
celular

Membran
nuclear

Nucleol
Aparat Golgi
Nucleu
Mitocondrie

Reticul endoplasmatic rugos

Fig. 16 Structura celulei eucariote

22

2.1. Poziia microorganismelor n lumea vie

Dup acumularea a numeroase cunotine asupra microorganismelor a
fost necesar introducerea acestora ntr-un grup taxonomic. Iniial
microorganismele au fost incluse n regnul Plantae, iar ulterior au fost
incluse n diferite sisteme de clasificare.
A. Sistemul tradiional:
1. Regnul Plantae;
2. Regnul Animalia.
B. Sistemul lui Hogg i Haeckel (1866):
1. Regnul Monera;
2. Regnul Plantae;
3. Regnul Animalia.
C. Sistemul lui Copeland (1938):
1. Regnul Procaryotae (Monera);
2. Regnul Protista;
3. Regnul Plantae;
4. Regnul Animalia.
D. Sistemul lui Whittaker (1969):
1. Regnul Procaryotae (Monera)
(bacterii, cianobacterii = alge albastre-verzi);
2. Regnul Protista (protozoare, diatomee);
3. Regnul Fungi (ciuperci);
4. Regnul Plantae (alge verzi, brune, roii, brofite, traheofite);
5. Regnul Animalia (animale multicelulare).
Astzi, majoritatea specialitilor din domeniul microbiologiei au
acceptat sistemul de clasificare elaborat de Whittaeker (Fig. 17) n anul
1969, care corespunde necesitilor actuale.

23

Organisme
eucariote

Organisme
procariote

LUMEA VIE
Fig. 17 mprirea lumii vii n cinci regnuri (dup Whittaker, 1969)

Din punct de vedere taxonomic, subdiviziunile regnului sunt:

ncrengtura, subncrengtura, clasa, ordinul, familia, genul, specia.
Unitatea de lucru efectiv este specia, la care denumirea este n
sistemul binominal, numele organismului fiind derivat din latin sau greac.
24

n sistemele de clasificare prezentate anterior sunt cuprinse numai

organismele care au ca unitate de baz, celula, eucariot sau procariot,
nefiind introduse entitile infecioase, cum sunt virusurile sau prionii, i
care au fost "alturate" acestor sisteme de clasificare.
2.2. Prionii
Prionii sunt ageni infecioi neconvenionali de natur proteic, lipsii
de orice tip de acid nucleic, care produc un grup de boli neurodegenerative,
transmisibile la animale i om, numite boli prionice. Procesul care
declaneaz boala este reprezentat de conversia unei proteine normale,
sintetizat n mod natural n creierul tuturor mamiferelor (PrPc), ntr-una
mutant, patogen (PrPSc).
Prima semnalare a unei boli de natur prionic a fost fcut n Anglia,
n anul 1732, la ovine.
Astzi, sunt cunoscute ca boli certe, produse de prioni, urmtoarele:
- la animale:
1. encefalopatia spongiform la ovine, denumit popular scrapie
(engl.); tramblanta (fr.). n Romnia mai este utilizat, impropriu, termenul
de "cpiala" oilor, dar aceasta este o boal bine cunoscut i este produs de
un parazit animal. Medicii veterinari avizai folosesc termenul francez de
tramblanta oilor.
2. encefalopatia spongiform bovin (BSE sau "boala vacii nebune");
3. encefalopatia spongiform la feline;
4. encefalopatia spongiform la nurci;
5. encefalopatia spongiform la hamsteri.
- la om:
1. Boala "Kuru". Aceasta este prima semnalat i cel mai bine
studiat. A fost depistat la un trib local n Papua - Noua Guinee. Dup
interzicerea consumului de carne n stare proaspt, aceast boal a fost
eradicat.
2. Boala Creutzfeldt-Jacob (CJD);
3. Sindromul Alpers (la copii);
4. Sindromul Gerstmann-Straussler-Scheinker (GSS);
5. Insomnia fatal familial (FFI).
25

Agentul infecios
n prezent, se consider c agentul infecios este o molecul proteic,
cu greutatea molecular de 28 kilodaltoni, alctuit dintr-un lan de 208-220
de aminoacizi, n funcie de specie, i care prezint o configuraie spaial,
asemntoare unui metru de tmplrie, parial destins. Prezint un capt
NH2-terminal, o regiune central i un capt COOH-terminal.
Aceast protein a fost izolat din creierul tuturor cazurilor bolnave
studiate. Surpriza a sosit n momentul studierii n paralel (la oi) a creierului
la animale sntoase i care prezint o protein celular similar. Lanul de
aminoacizi este identic cu excepia unui singur aminoacid (schimbat).

Fig. 18 Proteina prionic (huPrP) responsabil pentru o serie de boli

prionice la om (www.itqb.unl.pt).

Proteina celular normal (PrPc) prezint o configuraie spaial

asemntoare unui resort. Specialitii din biochimie consider c, prin
schimbarea unui singur aminoacid din lan, nu se poate modifica
configuraia spaial. n acelai timp, proteina infecioas (PrPSc) rezist la
atacul proteazelor celulare.
Se consider c procesul infecios se desfoar astfel: celula prepar
proteina celular normal care se acumuleaz n lizozomi, acetia o
transport la exteriorul celulei i n momentul n care aceast protein
ptrunde din nou n celul este degradat de proteaze.
26

n cazul proteinei infecioase, aceasta se acumuleaz n lizozomi n

mod continuu, pn cnd acetia "crap". Enzimele din interiorul lor
degradeaz componentele celulare i, n final, ntreaga celul nervoas. n
locul acesteia rmne un orificiu. Din acest motiv, dup un timp, creierul
atacat arat ca un burete (cu numeroase orificii). n stadiul final al bolii,
creierul degenereaz complet, avnd dimensiunea unei nuci.
Studiile cele mai ample sunt efectuate la animale, la om ele fiind
extrem de puine, deoarece boala poate fi studiat numai dup moartea
individului.
Prionii pot rezista la aciunea multor factori fizico-chimici, dintre care
amintim: formol 10% (timp de 28 de luni), caldur (rezist la fierbere timp
de 3 ore), factori inhibitori ai acizilor nucleici, precum i la aciunea
radiaiilor UV.
2.3. Virusurile
Virusurile (lat. virus otrav, infecie, lichid otrvitor) reprezint o
categorie specific de ageni infecioi, structural i fiziologic fundamental
diferii de oricare dintre microorganismele cunoscute (Zarnea, 1983).
2.3.1. Morfologia virusurilor
Din punct de vedere morfologic (Fig. 19), virusurile pot aparine
urmtoarelor tipuri principale: form cilindric-alungit sau de bastona
(virusul mozaicului tutunului - Tobamovirus); form sferic (izometric),
sferoidal (virusul gripal - Myxovirus), form paralelipipedic (virusul
variolei - Parapoxvirus), form de cartu sau obuz (virusul piticirii galbene
la cartof - Nucleorhabdovirus), form de mormoloc, spermatozoid sau
cirea cu coad (unii bacteriofagi).
Dimensiunile virusurilor: 17 - 2500 nanometri (1 nm = 10-9 m).

27

Fig. 19 Tipuri morfologice de virusuri: (a) form cilindric (Tobamovirus); (b)

form izometric (Myxovirus); (c) form paralelipipedic (Parapoxvirus); (d) form de
cartu (Nucleorhabdovirus); (e) form de cirea cu coad (bacteriofagul T4).

2.3.2. Structura virusurilor

Dei diferitele virusuri se deosebesc mult ca form i dimensiuni, ele
sunt constituite dup principii comune. Particula viral matur (virionul)
este alctuit din dou componente eseniale (Fig. 20): genomul viral i
capsida, precum i un constituent accesoriu, nveliul extern (peplos).

28

Genomul viral este reprezentat, n mod obinuit, printr-o molecul de

acid nucleic (ADN sau ARN, niciodat ambele). Virusurile cu genom ADN
sunt numite dezoxiribovirusuri, iar cele cu genom ARN ribovirusuri.
Genomul viral poart informaia genetic necesar replicrii n sensul
sintezei constituenilor virali i a precursorilor acestora.
Capsida viral (gr. kapsa cutie) acoper genomul, fiind alctuit din
subuniti proteice, denumite capsomere. Capsomerele sunt constituite din
molecule proteice, aezate n mod regulat, formnd, n ansamblu, structura
specific a virusului. Capsida protejeaz materialul genetic.
Capsida i genomul viral formeaz nucleocapsida.
La unele virusuri, nucleocapsida este acoperit de o structur
trilamelar, numit nveli extern sau peplos (gr. peplos manta), ce poate
prezenta la exterior nite proeminene de suprafa, denumite spicule.

Capsid
Acid nucleic
(ADN sau ARN)

nveli extern
(peplos)
Spicule

Fig. 20 Structura unor virusuri i denumirea constituenilor virali

2.3.3. Virusurile plantelor

Virusurile plantelor au o mare importan ca ageni patogeni, datorit
marii lor rspndiri i faptului c acelai virus poate infecta plante, care
aparin de diferite familii botanice.
Bolile produse de virusuri la plante sunt denumite viroze. Pn n
prezent sunt cunoscute cteva sute de boli virale, produse de virusuri, care
aparin la 25 genuri distincte. Majoritatea virusurilor plantelor au genom
ARN monocatenar.
29

Din punct de vedere morfologic, virusurile plantelor aparin la dou

grupuri: grupul virusurilor izometrice (izodiametrice) sau sferice i grupul
virusurilor alungite.
n general, virusurile plantelor au o structur chimic mai simpl dect
virusurile animale i bacteriofagii.
Mecanismul de transmitere
Virusurile se pot transmite de la planta bolnav la planta sntoas pe
mai multe ci:
A - transmitere mecanic: prin contact ntre frunze; anastomoze
radiculare; unelte de lucru; altoire.
B - transmiterea prin vectori se realizeaz prin intermediul insectelor
(cca..400 specii): afide i cicade. Relaia dintre virus - insect vectoare este
variabil i corespunde urmtoarelor trei situaii:
Virusuri nepersistente pot fi transmise pn la circa 4 ore de la achiziie.
Virusuri semipersistente au capacitatea de infectare variabil de la 10-100
ore de la achiziie.
Virusuri persistente cu o capacitate de infectare de peste 100 ore (uneori
chiar toat durata de via a vectorului).
n funcie de rspndirea i comportarea virusurilor n corpul
vectorului, acestea se mpart n trei categorii:
Virusuri localizate pe stilet (virusuri nepersistente).
Virusuri circulante (virusuri persistente) pot fi transmise timp ndelungat
ajungnd n hemolimfa insectei.
Virusuri propagative (virusuri persistente) se multiplic n corpul
vectorului fiind transmise toat viaa insectei.
C - transmiterea prin intermediul ciupercilor fitopatogene din sol, (ex.
Polymyxa betae transmite virusul rizomaniei la sfecla pentru zahr).
D - transmiterea prin intermediul nematozilor.
E - transmiterea prin semine (cca.. 1/3 din virusuri).
Circulaia virusurilor n interiorul plantelor se realizeaz prin
parenchim (plasmodesme), prin floem i prin xilem.

30

2.3.4. Bacteriofagii
Bacteriofagii (gr. bakterion bastona; gr. phago ein a mnca) sunt
virusuri adaptate la viaa parazitar n celulele bacteriene i, care, prin
multiplicare, produc liza acestora.
n anul 1915, Twort descoper fenomenul de liz transmisibil, dar nu
poate explica cu exactitate cauza acesteia. D'Herelle (1917) demonstreaz
natura particular a fagului i l consider ca virus, determinndu-l
bacteriofag (mnctor de bacterii). n anul 1940, ia fiin un grup de
cercettori, denumit "grupul fag", condus de Delbrck, sistemul bacteriebacteriofag fiind folosit ca model experimental pentru cele mai importante
studii de genetic molecular.
Structura fagilor difer de la un grup la altul, n majoritate acetia
ncadrndu-se n dou tipuri de baz i anume:
tipul icosaedric (poliedric);
tipul filamentos.
Datele cele mai numeroase, cunoscute n prezent, sunt cele referitoare
la fagii din seria T, ndeosebi la fagi T-par (T2, T4, T6).
Anatomia fagilor T-par
Particula viral matur a fagilor T-par cu g.m. 2,2x1010 este alctuit
din ADN i protein i, din punct de vedere anatomic, prezint urmtoarele
componente: cap, guler, coad, plac bazal i fibrele cozii (Fig. 21).
Capul fagului, la microscop, prezint o form poliedric, iar n
seciune are o form hexagonal, cu o lungime de 100 nm i o lime de 65
nm. Acesta este constituit din capsomere cu diametrul de 4 nm, dar nu este
cunoscut, nc, numrul i modul de aezare al acestora.
n interiorul capului, se gsete genomul, alctuit dintr-o molecul de
ADN d.c., liniar, cu lungimea de 50 m, ce cuprinde 200 gene, fiind
mpachetat foarte strns.
n partea bazal a capului, la locul de prindere al cozii, se afl un dop
proteic, cu rol de articulare mecanic.
ntre acest dop i placa bazal se gsete un tub lung de 120 nm,
reprezentat de cilindrul axial al cozii. El are un diametru de 7,5 nm i un
31

canal central cu diametrul de 2 nm, prin care trece ADN-ul n momentul

introducerii n celula bacterian.
La exteriorul cilindrului axial se gsete teaca contractil a cozii, care
n stare extins are o lungime de 80 nm, iar cnd se contract, teaca se
scurteaz la , respectiv 35 nm. Teaca este constituit din 24 de inele
suprapuse i, datorit aranjamentului capsomerelor, formeaz o helice.
Capsida
CAPUL
FAGULUI
Acid nucleic (ADN)
GULER
Cilindrul axial al cozii
Teaca contractil

FIBRELE COZII
COADA
FAGULUI

PLACA
BAZAL

Croetele cozii

Fig. 21 Structura bacteriofagilor T4

Gulerul fagului este situat ntre dopul proteic i coada fagului i are
forma unui disc hexagonal de 1,5 nm grosime cu de 3,6 nm.
Placa bazal este un disc hexagonal cu de 40 nm i este prevzut la
partea inferioar cu ase crlige (croetele cozii sau spicule), care sunt
uniti integrale de fixare a fagului pe bacterie.
n momentul contraciei, placa bazal ia forma de stea cu diametrul
mrit la 60 nm i este lipsit de dopul central.
Fibrele cozii sunt structuri filamentoase, proteice, de 130 nm lungime,
fixate cu unul dintre capete pe placa bazal, iar cu cellalt capt pe gulerul
fagului, cea de-a doua legtur fiind mai slab.
Aceste fibrile formeaz o reea, care mbrac teaca contractil a cozii
i, care, n perioada premergtoare fixrii fagului, se desprind de pe guler i
32

rmn legate numai pe placa bazal, notnd libere n mediu, avnd aspectul
unor picioare de pianjen.
Structura genomului
Bacteriofagii prezint, n majoritate, un genom format dintr-o singur
molecul de acid nucleic (ADN m.c., ADN d.c. , ARN m.c.), cu o singur
excepie, fagul 6 de la Pseudomonas phaseolicola, care are un genom
ARN segmentat, format din trei segmente.
Genomul bacteriofagilor se deosebete de genomul virusurilor
animale i vegetale prin prezena unor baze nucleice neobinuite, cum ar fi
la bacteriofagii T-par, n loc de citozin prezint 5-hidroximetilcitozin, iar
la fagii de la Bacillus subtilis, 5-hidroximetilluracil i 5-4,5
hidroximetiluracil.
Legat de acest aspect s-a emis ipoteza c aceste baze nucleice ar avea
rol de protecie a acidului nucleic fagic mpotriva aciunii unor enzime
virale (nucleaze) care atac numai acidul nucleic strin i, n felul acesta,
poate degrada selectiv cromozomul bacterian n cursul sintezei de virus.
Infecia celulei bacteriene. Replicarea
ntre fagi i bacteriile infectate se pot stabili dou tipuri de relaii,
funcie de ciclul de via al bacteriofagilor.
Dac bacteriofagii sunt viruleni, infectarea bacteriei duce la formarea
de noi virioni, care, n urma fenomenului de liz bacterian, sunt eliberai n
mediu. Acest tip de relaie poart numele de ciclu litic i faciliteaz
formarea i eliberarea a 100-200 de virioni, n aproximativ 20 de minute.
n cazul n care bacteriofagii sunt temperai, genomul acestora se
integreaz n cromozomul bacterian, se replic concomitent cu acesta i se
distribuie la celulele fiice, fr a-i manifesta funciile virale. Aceast
manifestare poart numele de ciclu lizogenic, iar genomul fagic integrat n
genomul celulei bacteriene a fost numit profag (provirus). Dup mai multe
generaii, profagul se desprinde de cromozomul bacterian i devine fag litic
care lizeaz celula bacterian i elibereaz n mediul nconjurtor virioni
lizogeni.
Ciclul de replicare vegetativ (ciclul litic) a fagului are urmtoarele
etape:
33

I. Adsorbia reprezint procesul de fixare a particulelor virale pe

suprafaa bacteriilor. Dup o serie de ciocniri ntmpltoare, fagul se fixeaz
pe peretele celular prin intermediul fibrelor cozii, realiznd faza de fixare
iniial, care poate fi reversibil. Urmeaz faza de fixare ireversibil,
realizat prin intermediul croetelor, care este condiionat de prezena
receptorilor de fag (Fig. 22). Acetia sunt reprezentai de orice structur
existent la suprafaa celulei bacteriene sau pe pilii i flagelii acesteia, iar
sinteza lor este controlat de gene bacteriene.

Material nuclear bacterian

Fig. 22 Adsorbia particulelor virale pe suprafaa bacteriilor

II. Injectarea genomului viral n celula bacterian. Dup fixarea

ireversibil pe peretele celular are loc o contracie a cozii fagului, axul
central al acesteia ptrunznd n adncimea peretelui celular 12 nm, iar
genomul este injectat prin intermediul cilindrului axial tubular (Fig. 23). Nu
se cunosc nc forele care proiecteaz genomul viral n interiorul celulei,
injectarea fcndu-se rapid (15 secunde la T4).

Fig. 23 Injectarea genomului viral n celula bacterian

34

III. Replicarea bacteriofagilor. Dup ptrunderea genomului fagic n

interiorul celulei bacteriene au loc procese coordonate de cele 200 de gene,
care i ncep activitatea ealonat n mai multe faze (Fig. 23-25):
1 - formarea proteinelor timpurii cu rol n:
a - "astuparea" gurilor produse la intrare n peretele celular;
b - blocheaz transcrierea informaiei de ctre ARNm al celulei gazd,
rolul fiind preluat de ARNm viral;

Proteine virale

Fig. 23 Sinteza proteinelor virale

c - degradarea ADN gazd, de ctre unele proteine , fiind frmiat

pn la nucleotide n segmente de ADN d.h. mici de 1/100 din cromozomul
originar, care sunt degradate n continuare la nucleotide, formndu-se un
stoc, din care cel puin 1/3 sunt utilizate la formarea fagilor progeni.
2. replicarea genomului viral, care este semiconservativ, i nu prin
efectuarea de copii identice, repetate ale genomului originar;

Fig. 24 Replicarea genomului viral

3. formarea proteinelor tardive. Sinteza acestora devine predominant

cnd ADN viral a ajuns la rata maxim de replicare. Proteinele tardive sunt
grupate n trei categorii:
a - proteine structurale ale virusului;
b - proteine active n procesul de morfogenez;
c - enzime necesare lizei celulei bacteriene.
35

4. asamblarea i morfogeneza virusului este dirijat de 50 de gene din

cele 200. Fagul este constituit din trei poriuni distincte, care se formeaz
separat pe trei linii principale, care duc independent la formarea capului, a
cozii i a fibrelor cozii.
n treptele urmtoare, compuii finii se combin pentru a forma
particula viral.
ncorporarea genomului are loc naintea unirii celor trei componente.,
ncorporarea este activat de unele proteine care asigur "aspirarea" ADN n
precap, formarea capului fagic nefiind definitiv.
ADN se ruleaz ca o bobin, al crui ax este perpendicular fa de cel
al cozii. Bobinarea are loc de la exterior la interior, ultima spir fiind prima
care iese n momentul infeciei virale.
Concomitent cu mpachetarea ADN, capul fagului crete n volum i
devine matur. Urmeaz unirea celor trei componente, cap, coad, fibrele
cozii, desvrindu-se fagul matur.

Fig. 25 Asamblarea i morfogeneza virusului (dup Tortora i colab., 1992)

IV. Liza bacterian i eliberarea fagului. Liza bacterian se

datoreazaciunii unei enzime (endolizina), a crei sintez este indus de
prezena fagului n celula bacterian. La un moment dat, cnd coninutul n
endolizin este maxim, metabolismul celular nceteaz brusc i are loc o
36

distrugere masiv a peretelui celular, cu un caracter exploziv, fagii fiind

expulzai n exterior (Fig. 26).

Fig. 26 Liza bacterian

2.3.5. Fagii filamentoi

Fagii filamentoi (Fig. 27), care infecteaz E. coli, au forma unor
bastonae flexibile cu diametrul de 6 nm i o lungime de 1000-2000 nm.
Structura este aceea a unui
cilindru proteic gol, deschis la
capete (capsid), n interior
aflndu-se genomul fagic, format
din ADN m.c., o molecul
circular.
Fagii filamentoi infecteaz
numai bacteriile cu caracter
mascul, ca i fagii cu ARN,
adsorbia fcndu-se pe receptori
Fig. 27 Structura bacteriofagului M13
speciali situai la extremitatea
liber a pililor de sex.
Fagii maturi sunt eliminai, fr ca bacteria s fie lizat, prin
intermediul unor pori, care se formeaz n membrana citoplasmatic.
Bacteria continu s se divid pentru o perioad de timp, iar ulterior
coninutul celular al acesteia trece la exterior prin porii deschii de virioni.

37

2.3.6. Cianofagii
Cianofagii (sin. ficovirusuri, algofagi) sunt ageni virali, capabili s
produc infecii la numeroase specii de cianobacterii (alge albastre-verzi),
influennd, astfel, dinamica acestor populaii, n sensul meninerii unui
echilibru n bazinele acvatice naturale.
Sunt similari ca structur i evoluie cu bacteriofagii T-impar,
genomul fiind reprezentat de ADN dublu catenar de 13,2 m.
2.3.7. Micovirusurile
Sunt virusuri care atac fungii, fiind cunoscute i sub denumirea de
micofagi. Din cele peste 50 de genuri atacate menionm: Penicillium,
Aspergillus, Mucor, Fusarium, Saccharomyces, Candida etc.
Structura micovirusurilor. Cel mai bine studiat este virusul care
infecteaz specia Penicillium chrysogenum, care se prezint sub forma unor
mici particule poliedrice, cu de 33-41 nm. Genomul este reprezentat de o
molecul de ARN d.c.
La fungi, virusurile sunt, n general, latente, celulele se dezvolt mai
lent, dar nu lizeaz constant. Micovirusurile au fost evideniate i n sporii
fungilor.
Transmiterea micovirusurilor, n general, se face n urma
plasmogamiei (heterocarioza).
2.3.8. Sistematica, nomenclatura i identificarea virusurilor
Prima clasificare a virusurilor poart numele de sistemul LHT i a fost
realizat n anul 1962 de ctre cercettorii Lowoff, Horn i Tournier.
Sistemul ofer o prim clasificare tiinific a virusurilor, bazat pe
urmtoarele criterii:
1) natura materialului genetic;
2) tipul de simetrie a capsidei;
3) prezena sau absena nveliului extern;
4) dimensiunea virionului i a capsidei.
38

n prezent, exist dou sisteme principale utilizate pentru clasificarea

virusurilor:
1. Sistemul de clasificare ICTV . Centrul Internaional de Taxonomie a
Virusurilor (ICTV = International Comitee on Taxonomy of Viruses) a
elaborat, la nceputul anilor 1990, un sistem de clasificare i nomenclatur a
virusurilor. ICTV are sarcina de a actualiza i de a menine un sistem
taxonomic universal.
Conform acestui sistem, la clasificarea virusurilor se ine cont de
urmtoarele aspecte :
proprieti morfologice (mrimea i forma virionului, structura i simetria
capsidei, etc.);
proprieti fizico-chimice i fizice (greutatea molecular, coeficientul de
sedimentare);
genomul (tipul acidului nucleic, monocatenar sau bicatenar);
organizarea i replicarea genomului;
proprietile antigenice;
proprieti biologice (spectrul de gazde, modul de transmitere n natur,
relaiile cu vectorii).
Unitile taxonomice pentru virusuri ncep la nivel de ordin i fiecare
taxon prezint sufixul, scris cursiv ntre paranteze.
Ordin (-virales)
Familie (-viridae)
Subfamilie (-virinae)
Gen (-virus)
Specie
Conform datelor publicate n 2010 de Centrul Internaional de
Taxonomie a Virusurilor, n schema taxonomic sunt cuprinse: Sase ordine,
87 familii, 19 subfamilii, 348 genuri i 2285 specii de virusuri. Cele ase
ordine stabilite de ICTV sunt: Caudovirales, Herpesvirales,
Mononegavirales, Nidovirales, Picornavirales i Tymovirales.
2. Sistemul de clasificare Baltimore. Clasificarea Baltimore, iniiat de
biologul american David Baltimore (1971), separ virusurile n apte grupe.
Are la baz mprirea n funcie de tipul genomului viral, sens, precum i
39

metoda de replicare. Aceasta clasificare este deseori preferat datorit

uurinei de identificare a diferitelor familii de virusuri:
Tipul I: Virusuri cu genom ADN, dublucatenar: Fam. Herpesviridae,
Fam. Poxviridae, Fam. Adenoviridae i Fam. Papovaviridae
Tipul II: Virusuri cu genom ADN monocatenar. Familiile: Circoviridae i
Parvoviridae
Tipul III: Virusuri cu genom ARN dublucatenar. Familiile: Reoviridae i
Birnaviridae
Tipul IV: Virusuri cu genom ARN(+), monocatenar. Familiile:
Astroviridae, Caliciiridae, Coronaviridae, Flaviviridae, Picornaviridae,
Arteriviridae i Togaviridae
Tipul V: Virusuri cu genom ARN monocatenar (-). Familiile:
Orthomyxoviridae, Arenaviridae, Paramyxoviridae, Bunyaviridae i
Rhabdoviridae.
Tipul VI: Virusuri diploide cu genom ARN monocatenar: Fam.
Retroviridae.
Tipul VII: Virusuri cu genom ADN dublucatenar cu molecula de ARN
monocatenar ca intermediar: Fam. Hepadnaviridae.
Pentru identificarea virusurilor se utilizeaz metode moderne, bazate
pe studiul componentelor genomului viral, pe clonri i hibridri nucleare i
enzimatice de tip ELISA sau PCR.

2.4. Bacteriile
Sunt organisme unicelulare, cu o structur complex, care au un
metobolism propriu, datorit unui aparat enzimatic complex, ce le asigur
desfurarea proceselor vitale. n linii generale, bacteriile au o serie de
caractere generale, ce pot fi sistematizate astfel:
Nucleul celulei bacteriene este de tip procariot, adic lipsit de membran,
iar afinitile tinctoriale nu sunt deosebite fa de citoplasm.
Bacteriile au un polimorfism accentuat, putnd mbrca mai multe aspecte
morfologice, ca forme sferice, cilindrice, spiralate sau helicoidale,
filamentoase i ptrate.
40

 Micarea la speciile mobile este asigurat de organite speciale, numite cili

sau flageli.
Bacteriile sunt lipsite de clorofil, dar unele grupe au pigmeni sintetizani
i, ca atare, pot folosi energia luminoas.
Altele i procur energia necesar sintezelor celulare i altor manifestri
vitale dezintegrnd diverse substane chimice prin intermediul proceselor
fermentative, fiind, din acest punct de vedere, organisme
chimiosintetizante (Chemotrofe).
Se nmulesc prin sciziparitate, dar se cunosc la unele grupe i forme de
conjugare de tip parasexuat, cu formare de celule sexuate de sens diferit;
forma de sciziparitate rmne ns forma esenial de reproducere.
Bacteriile pot forma spori, ce constituie un mijloc de conservare a speciei,
la unele grupe.
2.4.1. Morfologia bacteriilor
Forma exterioar a bacteriilor (Fig. 28) este un caracter controlat
genetic, iar din acest punct de vedere se disting cinci tipuri de baz, dup
cum urmeaz:
bacterii sferice, denumite coci, cu genul principal Coccus;
bacterii cilindrice, denumite bacili, sub form de bastona drept sau uor
curbat, din care face parte genul Bacillus;
bacterii spiralate sau elicoidale, n care se cuprind trei categorii de
germeni i anume: vibrion, spiril i spirocheta;
bacterii filamentoase, cu celule alungite, reprezentate de actinomicete;
bacterii ptrate, ntlnite n apele hipersaline.

41

Fig. 28 Tipuri morfologice de bacterii: (a) sferice (coci); (b) cilindrice

(bacili); (c) spiralate (elicoidale); (d) filamentoase; (e) ptrate.

Dup forma celulelor i modul de grupare n urma procesului de

diviziune, bacteriile se mpart n urmtoarele tipuri i subtipuri morfologice:
1. Bacteriile sferice sau cocii (gr. kokkos - bob) au form sferic,
ovoidal, elipsoidal sau reniform, cu cele dou diametre aproximativ
egale. n funcie de poziia celulelor fiice dup diviziune, cocii prezint
urmtoarele moduri de grupare (Fig. 29-34):
Cocul simplu, izolat, la care celulele rmn independente dup diviziune
(ex. Micrococcus ureae).

Fig. 29 Cocul simplu (Micrococcus ureae)

Diplococul, la care diviziunea se face dup planuri succesive paralele,

celulele rezultate rmnnd grupate cte dou (ex. Diplococcus
pneumoniae).

42

Fig. 30 Diplococul (Diplococcus pneumoniae)

Streptococul, la care diviziunea se face dup planuri succesive paralele,

iar celulele rezultate formeaz lanuri de lungimi variabile (ex.
Streptococcus lactis).

Fig. 31 Streptococul (Streptococcus lactis)

Tetracocul sau tetrada, la care planurile de diviziune sunt perpendiculare

unele fa de altele, iar celulele rezultate sunt dispuse cte patru la un loc
(ex. genul Gafkia).

Fig. 32 Tetracocul (Gafkia tetragena)

Sarcina, la care planurile de diviziune sunt orientate dup cele trei direcii
ale spaiului i reciproc perpendiculare unul pe altul, rezultnd o grupare de
celule sub form de cub (ex. Sporosarcina ureae).

43

Fig. 33 Sarcina (Sarcina lutea)

Stafilococul, la care planurile succesive de diviziune sunt dispuse n mai

multe direcii, iar celulele rezultate se grupeaz ca un ciorchine (ex.
Staphyllococcus aureus).

Fig. 34 Stafilococul (Staphyllococcus aureus)

2. Bacteriile cilindrice, cunoscute sub denumirea de bacili (lat.

bacillus - bastona), au form de bastonae, cu raportul ntre cele dou axe
foarte diferit, de la forme cu aspect filamentos, pn la unele cu aspect
aproape sferic (cocobacili, ex. Pasturella pestis). Bacilii sunt drepi sau uor
curbai la mijloc sau la una din extremiti, iar capetele lor pot fi tiate drept
(Bacillus anthracis) sau rotunjite (Escherichia coli). Marginile laterale ale
celulei sunt, de obicei, paralele, dar pot fi i apropiate la extremiti, n
form de suveic (Fusiformis fusiformis), sau ndeprtate i rotunjite la una
sau ambele extremiti, n form de mciuc sau de picot
(Corynebacterium sp.). Unele dintre bacteriile cilindrice au proprietatea de a
forma spori.
Bacilii pot fi (Fig. 35):
izolai
grupai cte doi (diplobacili), n form de V, X, Y (Mycobacterium sp.);
n lanuri, cu lungimi variate (streptobacili);
44

 n palisd, ca scndurile unui gard, celulele ramnnd apropiate i paralele

n sensul axului lung, aezarea fiind rezultatul unei micri de basculare a
celulei-fiice, avnd ca punct de sprijin peretele transvers recent separat;
grupai n form de rozet sau de stea (Agrobacterium stellulatum, Ag.
radiobacter, Phyllobacterium stappi).

Fig. 35 Bacterii cilindrice: (a) cocobacil; (b) bacil izolat; (c) diplobacil;
(d) streptobacil; (e) bacili grupai n palisad.

3. Bacteriile spiralate (elicoidale) cuprind trei subtipuri morfologice

(Fig. 36):
Vibrionul, n form de virgul, cu un singur tur de spir (ex. Vibrio
cholerae);
Spirilul, n form de spiral cu mai multe ture de spir, rigide ca un baston
(ex. Spirillum voluntas);
Spirocheta, n form de spiral cu mai multe ture flexibile, care se poate
strnge i relaxa ( ex. Borrelia sp., Treponema sp. i Leptospira sp.).
45

Fig. 36 Bacterii spiralate: (a) vibrion; (b) spiril; (c) spirochet.

4. Bacteriile filamentoase pot fi neramificate (Ord. Caryophanales),

cu ramificaii false (Ord. Chlamydobacteriales) sau cu ramificaii adevrate
(Ord. Actinomycetales).
Sunt microorganisme cu asemnri morfologice cu fungii, ce au
particularitatea de a forma hife, cu
tendin de ramificare, de unde i
aspectul lor de miceliu.
n unele cazuri, spre exemplu la
Sphaerotilus nutans (Fig. 37), aspectul
filamentos este determinat de aezarea
celulelor individuale n lanuri de celule,
reunite printr-o teac delicat cu perete
Fig. 37 Sphaerotilus nutans
neted.
5. Bacteriile ptrate, evideniate n apele hipersaline din peninsula
Sinai, au forma unor ptrate cu latura de 1,5-11 m i o grosime inegal (0,1
m sau chiar mai mic n regiunea central i 0,2-0,5 m la periferie).
Multiplicarea se face prin diviziune
direct (ex. Quadra sp.). n unele cazuri,
fiecare bacterie ptrat crete pn ia
form unui dreptunghi, care se divide n
dou ptrate egale. Alteori, diviziunea se
face n dou planuri, ce alternez n unghi
drept, iar celulele rezultate din diviziune
formeaz placarde de 8-16 celule (Fig. 38).
Fig. 38 Bacterii ptrate
46

n afara acestor cinci tipuri morfologice de baz exist bacterii cu

forme particulare:
Bacterii stelate - bacterii sub form de stea; se nmulesc prin sciziparitate
(Stella sp.);
Bacterii care formeaz trichoame - grupare de celule care n urma
diviziunii se prezint sub forma unui filament multicelular, n care celulele
adiacente au o suprafa relativ mare de contact i sunt meninute ntr-un
nveli parietal comun (Beggiatoa sp., Caryophanon sp., Sphaerotilus sp.);
Bacteriile prostecate (gr. prosteka adaos) prezint o complicaie
morfologic sub forma unui apendice semirigid, situat n continuarea celulei
procariote (Caulobacter sp). Diametrul acestui apendice este mai mic dect
al celulei bacteriene mature;
Bacteriile cu apendice acelulare prezint un aspect filamentos, datorit
apendicelor acelulare (substane secretate sau excretate), nedelimitate de
peretele celular (Gallionella sp.).
Dimensiunile bacteriilor se exprim n micrometri (1 m = 10-6 m) i,
n medie, au 0,5-1 x 3-6 m. Cele mai mici bacterii aparin genului
Mycoplasma (diametrul = 125-250 nm), iar cele mai mari pot ajunge la 10-150
m lungime (Beggiatoa sp.). n cazul formelor filamentoase, dimensiunile
bacteriilor ajung n mod excepional la 500 m lungime (Saprospira grandis).
Sub raportul dimensiunilor, cele mai mici bacterii se suprapun virusurilor
mari (Poxvirus), vizibile la microscopul fotonic, iar cele mai mari depesc
mrimea celor mai mici protiste eucariote.
2.4.2. Structura celulei bacteriene
Celula bacterian este o entitate morfologic i funcional echivalent
cu celulele organismelor superioare, cu o structur complex, format din
urmtoarele componente, de la exterior ctre interior, lund ca reper peretele
celular:
Structura extraparietal, format din: capsul; cilii sau flagelii; aparatul
fimbrial i pilii de sex;
Peretele celular;
47

 Structura intraparietal, compus din: membrana citoplasmatic,

mezozomii, citoplasm, aparatul nuclear, incluziunile, ribozomii, vacuolele,
sporul bacterian.
I. Structura extraparietal:
1. Capsula (Fig. 39) este o secreie, care apare la exteriorul unor
celule bacteriene, i constituie un nveli n jurul acestora. n funcie de
raportul fa de celula bacterian, capsula este de mai multe feluri:
microcapsula este un strat mucoid
foarte fin, cu grosimea de pn la 0,2
m i care poate fi pus n eviden prin
metode imunologice;
capsula propriu-zis are grosimea
cuprins ntre 0,2-2 m;
stratul mucos este caracterizat prin
prezena
unei
mase
amorfe,
neorganizate n jurul celulei;
zooglea se prezint ca un strat
mucos, neorganizat, care nglobeaz
Fig. 39 Capsula bacterian
mai multe celule microbiene.
Compoziia chimic a capsulei difer n funcie de specia bacterian la
care apare i de condiiile de mediu, fiind format din 98 % ap i ali
constitueni ca polizaharidele i polipeptide.
Funciile biologice ale capsulei sunt urmtoarele:
- funcia de protecie mpotriva fagocitelor la bacteriile patogene;
- funcia de virulen;
- funcia de protecie mpotriva desicaiei.
2. Cilii sau flagelii sunt formaiuni filamentoase, cilindrice, lungi,
subiri, situate la suprafaa celulei bacteriene i reprezint organite de
micare ale acesteia. Prezena cililor este caracteristic numai speciilor de
bacterii mobile, iar numrul acestora este variabil funcie de specie, de la
unu pn la o sut.
Dup modalitatea de inserie pe corpul bacteriei, cilii pot avea
urmtoarele poziii (Fig. 40):
monotrih, un cil la un singur pol (ex. Pseudomonas aeruginosa);
48

 amfitrich, cu cte un cil la ambii poli ai celulei (ex. Spirillum volutans);

lofotrich, cu cili dispui la un pol sub form de mnunchi (ex.
Escherichia coli);
peritrich, cu cili dispui n jurul bacteriei (ex. Proteus vulgaris).

Fig. 40 Tipuri de ciliaie bacterian: (a) monotrich (Pseudomonas aeruginosa); (b)

amfitrich (Spirillum volutans); (c) lofotrich (E. coli); (d) peritrich (Proteus vulgaris).

Cilii sunt organite lungi de 16-18 m, cu diametrul de 0,01-0,02 m

pe toat lungimea, de obicei ondulai. Implantarea lor se face n citoplasm
printr-un corp bazal, situat ntre peretele celular i membrana
citoplasmatic. La bacteriile Gram pozitive, corpusculul bazal este format
din dou discuri (inele), angrenate mpreun sub forma butonilor de
manet.
Lungimea cililor depete pe cea a celulei, n mod excepional pn
la de 10 ori. Cu ajutorul cililor, bacteriile se pot deplasa linear sau se pot
rostogoli. Viteza de naintare este mare, parcurgnd ntr-o secund o distan
de la 10 pn la 40 ori mai mare decat diametrul longitudinal al bacteriei.
3. Aparatul fimbrial
Fimbriile (lat. fimbra franjure) sunt formaiuni filamentoase scurte
(1-20 m), prezente n numr mare (100-400) pe suprafaa bacteriilor
imobile sau mobile. Ele au o poziie radial i nu servesc la micare, ci au
rol de fixare pe diferite substraturi solide sau pe hematii, pe care le
49

aglutineaz. Fimbriile (Fig. 41) sunt de natur intracelular, deoarece, dup

ndeprtarea peretelui celular, rmn fixate pe protoplati.

Fig. 41 Aparat fimbrial

4. Pilii (Fig. 42) sunt apendici filamentoi, tubulari, flexibili, care au

un canal prin care se face transferul cromozomului bacterian de la celula
mascul (F+) la celula femel (F-). Mai sunt denumii i "pili de sex", iar
procesul de transfer se numete conjugare bacterian.

Fig. 42 Pili de sex la E. coli

5. Spinii sunt formaiuni extraparietale tubulare i rigide, prezente la

suprafaa unor bacterii Gram negative. Numrul lor variaz ntre 1 i 15 i
au o distribuie ntmpltoare, perpendicular pe suprafaa celular. Prezint
rol taxonomic.
II. Peretele celular este invizibil sau foarte greu vizibil la microscopul
fotonic i reprezint aproximativ 20% din greutatea uscat a celulei i 25%
din volumul ei.
Peretele celular are rol:
de susinere mecanic;
asigur individualitatea morfologic;
50

ofer protecie fa de ocul osmotic;

particip la procesul de diviziune celular;
conine receptori de virus;
mediaz schimbul de substane cu mediu.
Peretele celular este absent la genul Mycoplasma.
Peretele celular (Fig. 43) reprezint o structur macromolecular,
format dintr-un mucopeptid numit peptidoglican (murein) i substane
care formeaz un matrix, n care este nglobat structura parietal bazal i
prezint o compoziie chimic particular, n raport cu grupa de bacterii
analizat.
Coloraia Gram are o importan deosebit n taxonomia bacterian i
a fost decoperit n 1844 de Hans Christian Gram. Aceast metod pornete
de la observaia c unele bacterii, colorate cu derivai bazici din grupul
trifenil metanului (violetul de geniana, violetul de metil, cristal violet) i
mordansate cu iod, rezist la decolorarea cu anumii solveni organici
(alcool sau aceton), n timp ce altele nu rezist. De aici, necesitatea
recolorrii frotiului cu o culoare de contrast (fucsin, safranin), care s
recoloreze bacteriile, care nu au reinut primul colorant.
Coloraia Gram permite clasificarea bacteriilor n funcie de structura
i compoziia chimic a peretelelui celular n dou mari categorii: Gram
pozitive (G+, violet) i Gram negative (G-, rou). ntre cele dou categorii
exist diferene mari de compoziie chimic i anume:
Peptidoglicanul (mureina) este prezent la majoritatea bacteriilor, fiind de
mai multe tipuri moleculare. Reprezint 60-90% din greutatea uscat a
peretelui celular la bacteriile Gram pozitive, n timp ce la bacteriile Gram
negative reprezint 10-20% i se afl n zona median a peretelui.
Acizii teichoici (gr. teichos - perete) sunt foarte abundeni la bacteriile
Gram pozitive i lipsesc la bacterille Gram negative. Aceti acizi sunt legai
de straturile de peptidoglican sau de membrana citoplasmatic.
Acizii lipoteichoici sunt ntlnii la bacteriile Gram pozitive, asociai la
membrana citoplasmatic, dar se gsesc i n peretele celular.
Acizii teichuronici sunt caracteristici bacteriilor Gram pozitive.
Lipopolizaharidele caracterizeaz bacteriile Gram negative i sunt
responsabile de primul control al permeabilitii celulare. Bacteriile Gram
51

negative sunt, n general, mai rezistente la inhibitori (peniciline, colorani)

dect cele Gram pozitive.
Lipoproteinele sunt ntlnite la bacteriile Gram negative sub forma unui
strat lax, format din grupri lipidice i proteice. Sunt situate pe suprafaa
superioar a peptidoglicanului.
Fosfolipidele sunt tipice pentru bacteriile Gram negative.
Acizii grai se gsesc sub forma unor lanuri lungi la nivelul peretelui
celular la actinomicete i la bacteriile coryneforme.
Bacterie Gram negativ

Bacterie Gram pozitiv

Lipopolizaharide

Acid lipoteichoic

Acid teichoic

Peptidoglican

Porine

Fosfolipide

Membran
extern

Peptidoglican
Spaiu periplasmic
Membran
plasmatic
Protein
Protein

Membran
plasmatic

Lipoproteine
Protein

(b)

(a)

Protein

Fig. 43 Structura peretelui celular la bacterii: (a) Gram pozitive; (b) Gram negative.

III. Structura intraparietal:

1. Membrana citoplasmatic, acoper citoplasma bacteriilor i o
separ de faa intern a peretelui celular (Fig. 44). Are o grosime de 8-10
nm, este constituit din dou straturi fosfolipidice i reprezint 10-20% din
greutatea uscat a celulei.
Analiza chimic a membranei evideniaz trei tipuri de molecule:
lipide (fosfolipide), proteine i glucide (polizaharide legate cu proteine
glicoproteine sau lipide - glicolipide). Membrana citoplasmatic este o
barier osmotic de permeabilitate, care regleaz ptrunderea n celul i
eliminarea selectiv a diferitelor substane.
Ea menine n celul o concentraie ridicat de macromolecule,
molecule mici i chiar ioni, mpedicndu-le difuzarea n mediu, dei
concentraia extracelular este mai mic. Conine permeazele care asigur
52

transportul activ n interiorul

Glicolipde
celulei a unor substane organice
Glicoproteine
polare din mediu.
Membrana
citoplasmatic
are rol n creterea i diviziunea
celular; la nivelul su ia natere
semnalul care declaneaz iniierea
replicrii cromozomului bacterian.
n
sfrit,
membrana
Canalicul
Protein
citoplasmatic
este
suportul
Strat fosfolipidic
enzimelor care particip la sinteza
Fig. 44 Seciune prin membran
ATP (la eucariote aceste enzime se
afl n mitocondrii).
2. Mezozomii sunt formaiuni care deriv din membrana
citoplasmatic sub forma unor invaginri, legate de ADN celular. Aceste
organite celulare joac un rol important n diviziunea nucleului i n
formarea septului, care separ cele dou celule fiice.
La bacteriile purpurii, mezozomii conin pigmeni clorofilieni. La
bacteriile fixatoare de azot, nitrogenaza, care este inhibat de O2, este
protejat de mezozomi. Bacteriile nitrificatoare prezint numeroase
invaginri ale membranei citoplasmatice care mresc suprafaa de schimb
enzimatic.
3. Citoplasma este un sistem coloidal, constituit din sruri minerale,
compui solubili de natur lipoproteic, nucleoproteine, lipide i ap. Are un
pH cuprins ntre 7 i 7,2.
Citoplasma poate fi caracterizat ca un complex de stri fizice ntr-o
continu transformare, n funcie de starea fiziologic i vrsta celulei.
4. Ribozomii sunt formaiuni citoplasmatice, sferice. O celul
bacterian conine, n medie,
18.000 ribozomi de tip 70 S,
cu un diametru de 10-30 nm.
50S
30S
70S
+
Fiecare ribozom se disociaz
n dou subuniti, 30 S i 50
S
(Fig.
45).
Fiecare
Fig. 45 Structura ribozomilor bacterieni
subunitate 50 S este legat de
53

o subunitate 30 S prin intermediul legturilor ARN - protein i proteinprotein. Ribozomii 70 S joac un rol precis n cursul traducerii lanurilor de
ARN n proteine.
Conin 50% ap, iar substana lor uscat se compune din circa 60%
ARN (ARN ribozomal) i circa 30% proteine. O parte din ribozomi sunt
liberi n citoplasm, iar ceilali sunt fixai de suprafaa intern a membranei
citoplasmatice.
5. Materialul nuclear ("nucleul") este constituit dintr-un cromozom
format dintr-o bucl de ADN, aflat suspendat n citoplasm. Lungimea
acestuia este mare, ajungnd la Escherichia coli la 1 mm, ceea ce implic o
rsucire foarte accentuat. Din punct de vedere chimic, materialul nuclear
conine 60% ADN, 30% ARN i 10% proteine.
6. Plasmidele sunt considerate material genetic extracromozomial,
fiind independente de nucleu.
Plasmidele nu sunt indispensabile pentru viaa celular, dar pot aduce
un avantaj selectiv. Ele poart informaia pentru degradarea unor substraturi
i pentru rezistena la antibiotice.
Replicarea plasmidelor se produce n dou momente diferite: atunci
cnd celula se divide i atunci cnd se produce procesul de conjugare.
Bacteriile pot conine mai multe plasmide. Escherichia coli, de
exemplu, posed pe cromozom unul sau dou plasmide conjugate i 10-15
plasmide neconjugate.
7. Vacuolele sunt formaiuni sferice, nconjurate la periferie de o
membran lipoproteic, numit tonoplast, i care apar n citoplasm n faza
de cretere activ a celulelor bacteriene. Numrul lor variaz ntre 6 i 20,
iar n interiorul lor se gsete ap sau gaz (cianobacterii, bacterii
fotosintetizante roii i verzi etc.). Cele cu ap au rol n meninerea presiunii
osmotice n raport cu mediul extern i n depozitarea substanelor de
rezerv, n timp ce vacuolele cu gaz au rol de flotaie sau rol protector (fa
de intensitatea luminoas).
8. Incluziunile sunt formaiuni inerte, care apar n citoplasm la
sfritul periodei exponeniale de cretere a celulei. Ele pot fi formate din
glicogen, amidon, carbonat de calciu i fosfat anorganic.
9. Sporul bacterian este o formaiune care deriv din celula vegetativ
a bacteriilor, n anumite condiii de via. Sporul este o form de conservare
54

a speciei la condiiile nefavorabile de mediu i concentreaz, ntr-un volum

redus, toate componentele eseniale ale celulei din care provine. Bacteriile
sporogene, cu excepia genului Desulfotomaculum (Gram variabil), sunt
Gram pozitive, iar forma sporului poate fi sferic sau oval.
Sporul apare ca o structur constant la bacteriile anaerobe, aparinnd
genului Clostridium, n mod facultativ la bacteriile aerobe din genul
Bacillus i foarte rar la coci (Sporosarcina ureae).
Dispunerea sporului n celula vegetativ poate fi central (Bacillus
anthracis), subterminal (Bacillus cereus), terminal (Clostridium tetani)
sau lateral (Fig. 46).

(a)

(b)

(c)

(d)

Fig. 46 Localizarea sporului bacterian: (a) central;

(b) subterminal; (c) terminal; (d) lateral.

Dimensiunile sporilor variaz ntre 0,2 i 2 m, iar diametrul acestora

poate fi mai mic (spor nedeformant sau bacteridie) sau mai mare (spor
deformant sau clostridie) dect diametrul transversal al celulei n care se
formeaz.
Dup modul de formare, structur i rezisten la factorii de mediu,
sporul bacterian poate fi de mai multe tipuri:
Endosporul (sporul propriu-zis) apare n interiorul unei celule vegetative,
numit "sporangiu", i prezint o mare rezisten la condiiile nefavorabile
de mediu, n special la variaiile temperaturii. O celul vegetativ poate
forma un singur endospor. Bacteriile susceptibile de a produce endospori
aparin genurilor: Bacillus, Clostridium, Desulfatomaculum, Sporosarcina,
Sporolactobacillus, Thermoactinomyces.
Artrosporii se formeaz prin fragmentarea unor celule vegetative. Au o
form neregulat i o rezisten intermediar ntre cea a endosporului i
celula vegetativ. Artrosporii sunt caracteristici bacteriilor actinomicete.
Chitii sunt stadii de repaus sau supravieuire, formate ca rspuns la
modificrile de mediu i provin din transformarea unei celule vegetative,
prin ngroarea pereilor i acumularea de material de rezerv. Au o
55

rezisten mai mic dect endosporul i nu sunt termorezisteni. (ex.

Azotobacter sp.)
Gonidia apare endocelular prin condensarea i fragmentarea protoplasmei
unei celule vegetative, numit gonidangiu. n interiorul unei celule apar, de
regul, mai multe gonidii, care sunt eliberate n mediu prin ruperea peretelui
gonidangiului. Principala lor funcie privete capacitatea de reproducere,
neavnd rezistena caracteristic sporului (ex. Leptothrix ochracea).
Compoziia chimic a sporului. ntre forma vegetativ i forma
sporulat a unei specii bacteriene exist deosebiri de ordin calitativ i
cantitativ. Astfel, din punct de vedere cantitativ, sporii sunt bogai n Ca2+,
Cu2+ i Mg2+ i sraci n P i n substane proteice. De asemenea, sporii au
un coninut mai sczut n H2O i ARN, comparativ cu formele vegetative. n
plus, sporii mai conin, n cortexul sporului, acidul dipicolinic sub form de
dipicolinat de Ca.
Compoziia chimic a sporului duce, implicit, la unele deosebiri n
legtur cu rezistena sa fa de agenii fizici i chimici.
Semnificaia biologic a sporului
Sporul bacterian, prin rezistena sporit fa de factorii de mediu, are
rolul de conservare a speciei. El concentreaz ntr-un volum redus toate
componentele eseniale ale celulei, sporogeneza fcnd parte dintr-un ciclu
vital obligatoriu.
nsuirile de rezisten ale sporului pot fi sintetizate astfel: rezistena
la temperatur, rezistena la uscciune, rezistena fa de factorii chimici.
Metabolismul sporului este mult mai redus ca al celulei vegetative i nu
permite multiplicarea.
Citologia formrii sporului
n interiorul celulei bacteriene, formarea sporului presupune crearea
unei noi celule diferite de cea vegetativ, care se produce n mai multe faze
(Fig. 47):
Stadiul preparator viitorul nucleu al sporului ia natere prin detaarea
unui segment din cromozomul bacterian, iar n jurul acestuia, ulterior, are
loc condensarea citoplasmei;
Stadiul depresor n care nucleul sporului, format i nconjurat cu un strat
de citoplasm condensat, se separ de restul citoplasmei prin septul sporal;
Stadiul apariiei nveliurilor sporale, tunica i cortexul sporului;
56

 Stadiul de maturare const n migrarea sporului la locul definitiv n celula

bacterian. n aceast etap are loc reducerea dimensiunilor sporale, dar i
maturizarea sporului.
ADN Perete celular Membran citoplasmatic

Celul vegetativ

Cortex

Membran citoplasmatic

nveli sporal
Membran citoplasmatic
ADN
Spor liber
nveli sporal

Cortex

nveli sporal n formare

Fig. 47 Procesul de sporogenez la bacterii

Infrastructura sporului (Fig. 48) prezint urmtoarele componente:

1. nveliul sporal extern (tunica)
nconjoar cortexul i prezint o structur
Exosporium
nveli sporal
multistratificat, alctuit din trei straturi:
extern (exina), mijlociu i interior (intina).
Cortex
2. Cortexul sporului
3. Celula sporal propriu-zis (protoplast
sporal) este constituit din sporoplasm
(citoplasm granular) i nucleoplasm
Membrana
(material nuclear).
sporoplasmei
Unele specii bacteriene (Bacillus
cereus, Bacillus anthracis) prezint, la
exteriorul
nveliului
sporal,
un
exosporium cu structur simpl sau
Fig. 48 Structura sporului
complex, care acoper sporul.
bacterian
2.4.3. Compoziia chimic a bacteriilor
Compoziia chimic a celulei bacteriene nu difer prea mult de cea a
celorlalte organisme vii. Ea conine cca.. 600 molecule diferite, organice i
anorganice.
57

Apa este mediul biogen esenial i reprezint 78 % din greutatea

medie a celulei bacteriene. Se gsete sub form de ap liber sau legat de
diferite componente celulare. Apa ndeplinete numeroase funcii:
este solvent al compuilor hidrosolubili;
este mediu de dispersie pentru constituenii chimici insolubili n ap;
condiioneaz activitatea enzimelor;
asigur transportul elementelor de metabolism.
Srurile minerale reprezint 2-20 % din greutatea uscat a bacteriilor
i sunt reprezentate de principalele elemente. Cel mai bine este reprezentat
fosforul ( 45 %). Substanele minerale au rol n:
reglarea presiunii osmotice;
activeaz unele sisteme enzimatice;
regleaz pH-ul;
influeneaz permeabilitatea peretelui celular;
intr n compoziia unor constitueni celulari.
Acizii nucleici. ADN se gsete sub forma unei singure molecule
circulare, dublu helicale. Reprezint 1/5 din coninutul celular. ARN
reprezint cca. 17% din greutatea uscat a celulei bacteriene i se gsete
localizat n citoplasm sub trei forme: ARN mitocondrial (ARNm), ARN
transfer (ARNt) i ARN ribozomal (ARNr).
Proteinele reprezint cca.. 60% din greutatea uscat a bacteriilor i se
gsesc sub form de holoproteine i heteroproteine. Proteinele au rol
structural, iar unele ndeplinesc funcia de enzime.
Glucidele reprezint 4-25% din greutatea uscat a celulei bacteriene i
se gsesc sub form de glucide simple (mono i dizaharide) i polizaharide.
Glucidele simple particip la metabolismul bacterian, iar
polizaharidele au rol structural, energetic sau de material de rezerv.
Lipidele se gsesc n proporie de 1-20% din greutatea uscat a
bacteriilor, iar aceast variaie este specific, depinznd de vrsta celulei i
compoziia mediului de cultur. Lipidele se gsesc n membrana
citoplasmatic i sub form de granule intracitoplasmatice.
Pigmenii sunt substane colorate care se gsesc n citoplasma
bacteriilor cromogene. Dup localizarea pigmenilor fa de celul,
bacteriile se mpart n dou categorii:
58

 bacterii cromopare, la care pigmentul este eliminat n mediul pe care l

coloreaz (ex. Pseudomonas fluorescens);
bacterii cromofore, la care pigmentul rmne localizat n celula bacterian
(ex. Staphylococcus aureus).
Pigmenii pot fi de mai multe tipuri, dup compoziia chimic:
bacterioclorofite, pigmeni carotenoizi (roii, galbeni, portocalii),
antocianici, pigmeni melanici (brun sau negru).
Pigmenii pot avea rol n fotosintez, rol antibiotic, de protecie
mpotriva radiaiilor luminoase i ultraviolete, rol de vitamine.
Enzimele bacteriene constituie o grup de proteine cu importan
biologic deosebit, de catalizatori ai celulei vii, fiind solubile n ap,
termolabile, criolabile i sensibile la aciunea radiaiei ultraviolete.
Dup substratul asupra cruia acioneaz, enzimele se clasific n:
exoenzime, care sunt eliberate n mediul nconjurtor, acionnd asupra
unui substrat din afara celulei; acestea sunt angrenate n procesele de
catabolism;
Endoenzime, care sunt secretate intracelular i particip la reaciile de
sintez (anabolism).
Dup viteza de aciune, enzimele pot fi de dou categorii:
enzime constitutive, care sunt preexistente i care acioneaz rapid asupra
unui substrat. Sunt sintetizate n tot cursul vieii bacteriei;
enzime adaptive, care acioneaz lent, deoarece celula trebuie s se
adapteze la substrat, apariia enzimelor fiind legat de mediu.
2.4.4. Creterea i multiplicarea bacteriilor
Ciclul de dezvoltare al bacteriilor se compune din dou faze: creterea
i multiplicarea.
Prin cretere se nelege procesul de neoformare, n condiii
favorabile, n protoplasma bacteriei, a substanei de constituie. Aceast
cretere se continu pn la atingerea unei limite, cnd survine diviziunea
celular.
Prin multiplicare se nelege sporirea numrului de indivizi, care se
face prin diviziune celular.
Diviziunea celular poate fi:
59

 izomorf, cnd celulele fiice rezultate sunt egale;

heteromorf, cnd celulele fiice rezultate nu sunt egale;
n afara diviziunii celulare, multiplicare se mai poate realiza prin:
fragmentarea coninutului celular n mai multe elemente;
prin nmugurire.
Evoluia unei culturi bacteriene.
Studiile privind multiplicarea bacteriilor pe medii artificiale, au artat
c acest proces se realizeaz n mai multe faze succesive (Fig. 49):
1. Faza de lag sau cretere zero este cuprins ntre momentul
nsmnrii bacteriilor i momentul nceperii multiplicrii, cnd numrul
bacteriilor din inocul nu crete, iar cultura nu este vizibil macroscopic.
Aceast faz dureaz aproximativ 2 ore i este o etap de adaptare la noile
condiii de cultur.
2. Faza de accelerare a ritmului de cretere corespunde nceperii
multiplicrii, a crei vitez crete progresiv i n care celulele sunt tinere.
3. Faza exponenial sau de multiplicare logaritmic este cea n care
procesul se accentueaz n progresie geometric, iar durata unei generaii
este minim.
Creterea exponenial a unui organism unicelular ce realizeaz o
generaie la 20 minute (dup Stanier, 1966)
Timpul
(minute)

Numr de
diviziuni

0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200

0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10

Numr de microorganisme exprimat n:

log10
nr. aritmetic
log2
1
0
0,000
2
1
0,301
4
2
0,602
8
3
0,903
16
4
1,204
32
5
1,505
64
6
1,806
128
7
2,107
256
8
2,408
512
9
2,708
1024
10
3,010

60

4. Faza ncetinirii ritmului de cretere, cnd rata multiplicrii ncepe s

scad progresiv.
5. Faza staionar, cu ritm de cretere zero, care se caracterizeaz prin
faptul c numrul celulelor rmne constant din cauza echilibrului ce se
stabilete ntre numrul celulelor ce mor i al celor ce apar n urma unei
diviziuni foarte lente. Aceast faz corespunde celulelor mature.
6. Faza iniial de declin, n care numrul celulelor viabile scade
progresiv, prin moartea unora dintre ele. Aceast faz corespunde celulelor
btrne, cu forme de involuie, cnd apar numeroi spori.
7. Faza intermediar de declin, n care numrul celulelor continu s
scad, cu un ritm de dispariie constant.
8. Faza final de declin ncheie evoluia unei culturi prin moartea n
ritm lent a celulelor pn la sterilizarea complet a culturii.
2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

Numr microorganisme (log)

1.

Timp

Fig. 49 Evoluia unei culturi bacteriene

Oprirea multiplicrii bacteriilor i, n cele din urm, moartea acestora

se datoreaz unei serii de factori ca:
lipsa substanelor nutritive eseniale din mediul nutritiv;
competiia pentru oxigen sau activitatea slab a substanelor folosite
pentru procesele respiratorii;
modificrile fizico-chimice ale mediului de cultur (acumulare de acizi,
alcooli etc.);
acumularea produilor de catabolism i a toxinelor n concentraii
incompatibile cu viaa celulelor.
61

2.4.5. Nutriia bacteriilor

Bacteriile pot folosi pentru manifestrile lor vitale fie energia radiant
luminoas, n cazul celor capabile de fotosintez, fie energia eliberat prin
reacii chimice oxidative, la ntuneric, n cazul celor chimiotrofe.
Dup sursa de energie, bacteriile pot fi clasificate astfel:
fototrofe (fotosintetizante), a cror surs primar de energie este lumina;
chemotrofe (chimiosintetizante), a cror surs de energie este obinut la
ntuneric, n urma reaciei de oxido-reducere a unor substane organice sau
anorganice.
paratrofe, la care creterea este dependent de energia furnizat de celula
parazitat.
n funcie de capacitatea de sintez a metaboliilor eseniali, bacteriile
prezint urmtoarele tipuri de nutriie:
Autotrofia corespunde capacitii de sintez a tuturor constituenilor
celulari prin mijloace proprii, pornind de la surse simple anorganice de
carbon i azot ca: CO2, NH3, NO2-, NO3-.
Heterotrofia implic incapacitatea de sintez a unor metabolii eseniali i,
de aceea, este nevoie de prezena substanelor organice ca surs de carbon
sau azot. Bacteriile care folosesc o surs organic de carbon sunt denumite
bacterii de fermentaie, iar cele care utilizeaz o surs organic de azot mai
sunt denumite bacterii de putrefacie.
n concluzie, autotrofele, prin sintezele lor genereaz substana
organic, plecnd de la compui minerali simpli, pe cnd heterotrofele nu-i
pot realiza sintezele proprii, dect dac dispun de substane organice, pe
care le descompun pn la produi mai simpli i pe care i utilizeaz n
metabolismul lor.
2.4.6. Respiraia microorganismelor
Dup exigenele fa de oxigenul molecular, microorganismele se
grupeaz n patru tipuri respiratorii:
1. Microorganisme strict (obligatoriu) aerobe, care folosesc oxigenul
ca acceptor final de hidrogen, avnd nevoie de prezena continu a
oxigenului atmosferic.
62

2. Microorganisme strict (obligatoriu) anaerobe, care nu se pot

dezvolta n prezena oxigenului molecular, putnd fi cultivate numai pe
medii srcite n oxigen. Ele nu dispun de enzimele respiratorii din categoria
citocromilor.
Anaerobioza lor strict const n faptul c n prezena oxigenului, care
se comport ca acceptor final de hidrogen, se formeaz peroxidul de
hidrogen (compus toxic) i nu ap.
3. Microorganisme facultativ anaerobe, care sunt capabile s-i
orienteze metabolismul spre respiraie sau spre fermentaie, n funcie de
disponibilitile de oxigen i care au, n mod obinuit, un metabolism
anaerob, fr a fi ns sensibile la prezena oxigenului.
Unele microorganisme cu acest tip respirator (levurile) pot trece de la
un metabolism aerob la unul anaerob, n funcie de condiiile de mediu.
4. Microorganismele microaerofile au nevoie de o concentraie de
oxigen mai mic dect cea din aerul atmosferic. Aceast particularitate se
datoreaz sensibilitii unora dintre enzimele lor la condiiile de oxidare
puternic.
2.4.7. Grupe particulare de bacterii
1. Bacterii glasogene
Apa pur din punct de vedere chimic i biologic, poate rmne n
stare lichid pn la -40oC. Supus la temperaturi inferioare pragului de 0oC,
nu nghea dect n prezena nucleelor glasogene. Aceste nuclee pot fi
reprezentate de particulele minerale, care provoac congelarea, ncepnd de
la -10oC. La temperaturi cuprinse ntre -10 i
0oC, gheaa nu se formeaz la plante dect n
prezena bacteriilor specifice, ce posed n
membrana lor nuclee glasogene.
Suele bacteriene n cauz aparin
speciilor Pseudomonas syringae (Fig. 50) i
Erwinia herbicola; ele pot fi saprofite
(epifite) sau parazite pe organele plantelor n
cauz (frunze, flori, fructe). Proporia de
nuclee glasogene este ridicat la Ps. syringae Fig. 50 Pseudomonas syringae
63

(60 %) i mai mic la E. herbicola (1-5 %). Puterea glasogen a bacteriilor se

exprim "in vitro" sau n "in vivo" pe organele plantelor. Pe de alt parte,
suele inductoare de ghea se multiplic abundent pe organele necrozate
prin nghe, ceea ce le ofer un avantaj selectiv considerabil.
Cnd o suspensie de bacterii glasogene este pulverizat pe frunze apar
simptomele ngheului cu ofilirea ireversibil, dac sunt plasate (inute) o
or la -5oC, pe cnd plantele martor netratate cu bacterii rmn imune la
toate alterrile vizibile.
La via de vie s-a observat o corelaie ridicat ntre numrul de bacterii
glasogene prezente pe muguri i pierderile cauzate de frig, la temperaturi
apropiate de 0oC. Bacteriile glasogene, care provoac nghearea, au fost
observate la plante foarte diverse (pin, cire, piersic, prun, cais, forsiia,
fasole, porumb, tomate, cpun).
Suele bacteriene active, datorit capacitii de a induce formarea
gheii, prezint o gen specific, care codeaz o protein foarte particular
n membrana lor. Proteina este format din 1200 de aminocizi, cu o structur
repetitiv foarte accentuat. Compus din 1200 de aminoacizi, acest
polipeptid comport repetiii n mai mult de 100 exemplare. Reducerea
numrului de repetiii n lanul polipeptidic reduce activitatea glasogen.
Alte proteine cu structur repetitiv sunt prezente n sngele unor
specii de animale din regiunile polare, unde au un efect antigel.
Bacteriile glasogene joac un rol important n practic, deoarece
provoac nghearea n primvar a numeroase plante, n special pomii
fructiferi i via de vie. Stoparea aciunii negative a acestor bacterii se
ncearc pe diferite ci: tratamente chimice cu antibiotice, pulverizri cu
ap, fumigaii, folosirea bacteriofagilor, a microorganismelor antagoniste,
aplicarea de polimeri care limiteaz schimburile termice cu exteriorul etc.
n ultimii ani s-au obinut prin inginerie genetic sue neglasogene de
Ps. syringae, care, aplicate pe plante, inhib dezvoltarea speciilor glasogene.
n sens pozitiv, specia Ps. syringae glasogen este utilizat pentru
obinerea zpezii artificiale (Snow max).
2. Micoplasmele reprezint un grup particular de bacterii lipsite de
perete celular, celula fiind delimitat de o membran lipoproteic cu o
compoziie chimic asemntoare celulei animale.
64

Sunt considerate cele mai mici organisme capabile de cretere

autonom pe medii acelulare.
Micoplasmele sunt grupate n clasa Mollicutes (moli - moale, pliabil i
cute - piele) cu dou genuri:
Mycoplasma creterea speciilor din acest gen este dependent de
prezena sterolilor n mediu.
Acholeplasma cuprinde specii care se dezvolt independent de steroli.
Morfologie. Datorit lipsei peretelui celular, micoplasmele au o
plasticitate natural foarte mare, fiind descrise mai multe tipuri morfologice
ca: sferice-cocoidale, diplococi, filamentoase.
Cu toate acestea, cultivate n condiii de mediu bine definite, fiecare
specie are o morfologie caracteristic, astfel nct pleomorfismul acestora nu
trebuie confundat cu polimorfismul, care implic, obligatoriu, existena a
mai mult de o form celular distinct n cursul vieii unui organism.
Micoplasmele sunt Gram-negative, iar dimensiunile lor variaz de la
125-250 nm la formele sferice, pn la 1-2 m la cele filamentoase.
Lipsa peretelui celular este rspunztoare de instabilitatea morfologic
i de alte proprieti, cum ar fi:
sensibilitatea osmotic;
rezistena la antibioticele care acioneaz asupra sintezei peretelui celular
(penicilina);
tendina de ptrundere i cretere n profunzimea mediilor;
capacitatea de a traversa filtrele bacteriene.
Multiplicarea micoplasmelor se poate realiza la aceeai specie prin
diviziune, nmugurire i fragmentarea filamentelor.
n condiii naturale, micoplasmele sunt parazite, instalarea lor n
diferite organisme fiind uurat de natura chimic a membranei, similar
membranelor gazdei. Micoplasmele produc peste 40 de boli la plante, dar i
la animale i om.
3. Actinomicetele constituie un grup mare de bacterii filamentoase,
imobile, Gram pozitive, caracterizate printr-o mare varietate morfologic.
Mult vreme, actinomicetele au fost considerate ca fcnd parte din
categoria ciupercilor, deoarece au particularitatea de a forma hife
(filamente) ramificate i spori de diseminare.
65

Din punct de vedere taxonomic, actinomicetele sunt incluse n divizia

Firmicutes, clasa Thallobacteria. n sol, se gsesc mai ales actinomicete ce
aparin familiior Frankiaceae, Nocardiaceae, Streptomycetaceae (cca..70%
din total) i Micromonosporaceae.
Morfologie. Majoritatea actinomicetelor au o form alungit
filamentoas, cu tendin de ramificare, de unde i aspectul lor de miceliu.
Filamentele miceliene au un diametru
cuprins ntre 0,5 i 2 m i prezint o
structur de tip procariot, corespunznd
unor celule foarte lungi, multinucleate,
fr perei transversali.
Pe medii de cultur solide formeaz
colonii dense cu aspect cartilaginos sau
cretos, aderente la substrat. Pe aceste
Fig. 51 Streptomyces sp
colonii se formeaz sporofori cu spori.
Sporoforii sunt diferii ca form: spiralai, drepi sau curbai.
Sporii sunt, de asemenea, variai ca form, fiind sferici ovali, alungii
sau cilindrici. Suprafaa sporilor este neted sau prezint diverse
ornamentaii.
Actinomicetele produc pigmeni, care dau miceliului aerian culori
diferite (galben, portocaliu, rou, violet pn la albastru sau cenuiu). La
unele specii, pigmenii difuzeaz n mediu.
Metabolism. O particularitate a fiziologiei actinomicetelor este modul
lor de nutriie omnivor, care le permite s se dezvolte pe substraturi organice
dintre cele mai diferite.
n condiii naturale, pe resturi vegetale, actinomicetele ncep s se
dezvolte numai dup ce bacteriile i ciupercile au ncetat s se mai
multiplice, atunci cnd toate substanele uor asimilabile din resturile
vegetale au fost descompuse de predecesorii lor.
Capacitatea lor de a degrada substanele organice dintre cele mai
complexe le confer un rol important n natur, n special n descompunerea
substanelor organice din nmoluri i sol. n sol, acestea particip la
degradarea biologic i mineralizarea substanelor organice.

66

Importana lor practic este legat, n mod deosebit, prin intermediul

speciilor genului Streptomyces (Fig. 51), de producerea de substane
antibiotice (sunt cunoscute peste 500 de antibiotice distincte).
Aproximativ 50 % din tulpinile izolate n natur produc antibiotice.
Unele actinomicete produc boli la plante, animale i om.
2.4.8. Sistematica, nomenclatura i identificarea bacteriilor
La baza clasificrii bacteriilor stau o serie de caractere, care constitue
criterii de ncadrare a acestora n mai multe categorii taxonomice, avnd la
baz specia. n succesiunea lor, aceste categorii sunt: specia, genul, familia,
ordinul, clasa i diviziunea (ncrengtura).
Rangurile taxonomice sunt indicate de cte un sufix:
Ordin (-ales)
Subordin (-ineae)
Familie (-aceae)
Subfamilie (-oidiae)
Unitatea de lucru efectiv este tulpina (sua) bacterian, care este o
cultur pur, constituit dintr-o singur specie, avnd la origine o colonie, ce
provine dintr-o singur bacterie, care s-a multiplicat. Tulpina sau sua se
noteaz cu un simbol sau un numr i se pstreaz n colecii tiinifice.
Cercetrile ce stau la baza identificrii i clasificrii bacteriilor sunt
numeroase i in cont de urmtoarele aspecte:
caractere morfologice: form, dimensiune, cilii, capsula i comportarea
tinctorial fat de coloraia Gram;
caractere culturale: creterea pe medii de cultur lichide sau solide, forma
i tipul coloniei, pigmentaia etc;
caracterele biochimice se refer la capacitatea de utilizare a surselor de
carbon i azot, tipul de respiraie etc;
caractere antigenice (serologice);
caractere de patogenitate, privind virulena i toxicitatea speciilor
patogene;
sensibilitatea fa de bacteriofagii specifici;

67

 posibilitatea de transfer genetic prin bacteriofag sau prin fenomene

parasexuale;
raportul guanin (G) + citozin (C) sau raportul G/C % fa de masa
genomului. Speciile nrudite au un coninut de G/C % aproape identic.
caractere ecologice: habitatul natural al microorganismului i relaiile lui
cu mediul natural.
Dintre ncercrile de sistematizare a bacteriilor se amintesc cele
realizate de Ehrenberg (1839), Lehman i Neuman (1927), Pribram (1933),
Kluyver i Van Niel (1936), Prevot (1957, 1961), Krasilnicov (1959),
Skerman (1967) i Murray (1974).
Societatea bacteriologilor americani, pe baza lucrrilor lui Buchanan
(1916-1918) i Winslow (1920), a stabilit un sistem de clasificare, prezentat
n 1923 de David-Hendricks Bergey n prima ediie a Bergeys Manual of
Determinative Bacteriology. Acest determinator, adoptat de majoritatea
microbiologilor, se afl la a noua ediie (1994) i clasific bacteriile n baza
caracterelor fenotipice comune (caractere morfologice, de cultur,
fiziologice, biochimice etc.) n patru divizii i 35 de seciuni:
Divizia

Clasa
1. Scotobacteria - bacterii non-fotosintetice
I. Gracilicutes
2. Anoxyphotobacteria - bacterii fotosintetice anaerobe
bacterii Gram negative 3. Oxyphotobacteria - bacterii fotosintetice aerobe
(cyanobacterii)
II. Firmicutes
1. Firmibacteria - coci i bacili
bacterii Gram pozitive 2. Thallobacteria - bacterii filamentoase (actinomicete)
1. Mollicutes - bacterii lipsite de perete celular
III. Tenericutes
(micoplasme)
1. Archaebacteria bacterii cu perete celular, lipsit de
IV. Mendosicutes
stratul peptidoglican

Cel mai nou sistem de clasificare bacterian a aprut n perioada 20012011 i este prezentat n cinci volume ale celei de-a doua ediii din
Bergeys Manual of Systematic Bacteriology. Acest sistem clasific
bacteriile dup particularitile genotipice (gradul de omologie al
secvenelor nucleotidice ale ARN ribozomal, gradul de omologie al
secvenelor nucleotidice ale ADN, coninutul relativ de guanin+citozin
(GC%) al ADN purificat etc.).
68

2.4.9. Rolul bacteriilor n natur

Bacteriile care triesc n natur joac un rol important n mineralizarea
compuilor organici, contribuind, astfel, la realizarea circuitului elementelor
n natur (azotul, fosforul, potasiul, calciul, magneziul i microelementele).
Bacteriile contribuie i la formarea substanelor humice, mbogind
solul n materie organic.
Prin unele substane bacteriene de natur mucilaginoas, cum sunt
polizaharidele capsulare, acestea contribuie la agregarea particulelor de sol,
deci la mbuntirea structurii solului.
Unele specii bacteriene au capacitatea de a produce antibiotice, care
pot limita dezvoltarea unor grupe de microorganisme din sol, deci menin
sau schimb echilibrul biologic din sol.
Unele grupe de bacterii triesc n simbioz cu plantele superioare,
producnd nodoziti i realizeaz fixarea azotului atmosferic; altele
activeaz n zona rdcinii plantelor, contribuind la dezvoltarea acestora i
la sporirea activitii rizosferice.
n medii specifice, unele grupe de bacterii produc procese
fermentative utile, ca fermentaia amidonului, a pectinelor, fermentaia
lactic, butiric, propionic etc., n timp ce altele au capacitatea de a secreta
enzime extracelulare, cu care lizeaz unele bacterii sau ciuperci.

2.5. Cyanobacteriile (algele albastre-verzi)

Cyanobacteriile (gr. kyans albastru) sunt microorganisme
procariote, cunoscute, iniial, sub denumirea de alge verzi-albastre, care
folosesc apa ca donator de electroni i n prezena luminii produc oxigen.
Mecanismul lor fotosintetic este identic cu cel al algelor eucariote, pigmenii
fotosintetizani fiind reprezentai numai de clorofila "a" i deficobiliproteine
(alloficocyanina, ficocyanina i, uneori, ficoeritrina).
Cyanobacteriile sunt strict fotoautotrofe i nu se pot dezvolta numai n
prezena substanelor organice, nu au nevoie de vitamine ca factori de
cretere, iar ca surs de azot folosesc azotaii, srurile de amoniu, iar unele
69

specii folosesc azotul molecular, fiind fixatoare de azot (genurile Nostoc i

Anabaena).
Sunt mult rspndite n sol, n apele dulci i in apele srate din mri i
oceane. Sunt mai tolerante fa de condiiile extreme nefavorabile dect
algele eucariote.
2.5.1. Morfologia cyanobacteriilor
Unele cyanobacterii sunt unicelulare, iar altele filamentoase, formnd
lanuri de dimensiuni variabile. Forma celulei este specific sau bacilar, cu
dimensiuni cuprinse ntre 1 i 60 m.
2.5.2. Structura cyanobacteriilor
Celulele prezint un perete rigid, multistratificat, asemntor cu cel de
la bacteriile Gram-negative. Peretele celular poate fi acoperit la exterior cu o
teac gelatinoas sau fibroas. Cele mai multe cyanobacterii sunt mobile
ntr-un anumit stadiu de dezvoltare, avnd o mobilitate de tip glisant,
asemnndu-se cu bacteriile filamentoase glisante de tip Beggiatoa.
n citoplasm se observ 2-5 saci tilacoizi, ntre care se afl
ficobilisomii, implicai n procesul de fotosintez; genomul, alctuit dintr-o
molecul de ADN dublu catenar; granule de cianoficin, care conin acid
aspartic i arginin; glicogen; polifosfat i vacuole cu gaz, ce au rol de
flotaie. Ficobilisomii conin pigmeni asimilatori, reprezentai, n principal,
de ficocyanin, alloficocyanin i, uneori, de ficoeritrin i ficoeritrocianin.
Heterochitii, ntlnii la speciile din ordinele Nostocales i
Stigonematales, sunt celule vegetative, care au suferit un proces de
difereniere structural i funcional. Astfel, ei au pierdut capacitatea de a
realiza fotosinteza oxigenic, dar conin enzime specifice procesului de
fixare a azotului molecular (nitrogenaza, hidrogenaza). Prezint un perete
celular ngroat i o legtur cu celulele vegetative adiacente. n schimbul
azotului organic furnizat de ctre heterochiti, celulele vegetative furnizeaz
metabolii organici.
Akineii reprezint structuri de rezisten, care se formeaz prin
creterea n dimensiune i deformarea unor celule vegetative, simultan cu
70

depunerea unor straturi fibrilare dense la exterior. Conserv capacitatea

vital a speciei pentru o perioad lung de timp i ofer protecie la aciunea
unor factori fizici (temperatur).
2.5.3. Sistematica cyanobacteriilor
Cyanobacteriile (Fig. 52) sunt ncadrate n Regnul Procaryotae,
Divizia Gracilicutes, Cl. Oxyphotobacteria i, pe baza caracterelor
morfologice, au fost clasificate n cinci ordine:
Chroococca.les cuprinde reprezentani unicelulari, grupai n asociaii
coloniale. Ex: genurile Chroococcus, Cyanobacterium i Gloeocapsa.
Pleurocapsales cuprinde specii unicelulare, capabile s formeze spori
interni. Ex: genurile Chroococcidiopsis, Pleurocapsa i Stanieria.
Oscillatoriales cuprinde genuri, n care celulele sunt grupate n asociaii
filamentoase, fr a prezenta, ns, i celule difereniate, numite akinei i
heterociti. Ex: genurile Oscillatoria, Plectonema i Spirulina.
Nostocales cuprinde specii filamentoase cu celule difereniate, numite
akinei i heterociti. Ex: genurile Anabaena, Nostoc i Cyanospira.
Stigonematales cuprinde specii filamentoase cu celule difereniate, numite
akinei i heterociti. Acest ordin, spre deosebire de Ord. Nostocales,
include i cyanobacteriile, care formeaz trichoame adevrate. Ex: genurile
Capsosira, Mastigocladus i Stigonema.

(a)

(b)

(c)

Fig. 52 Cyanobacterii: (a) Chroococcus sp.; (b) Oscillatoria sp.; (c) Anabena sp.

71

2.5.4. Rolul cyanobacteriilor n natur

Acestea constituie primele organisme ce populeaz rocile dezagregate,
participnd la procesul de solificare, i favorizeaz dezvoltarea n masa lor
mucilaginoas a unor bacterii fixatoare de azot, ntre care Azotobacter sp. i
Clostridium sp.
Dintre cyanobacterii, mai rspndite n natur sunt genurile
Gloeocapsa i Chroococcus, care sunt organisme unicelulare. Alte grupe
sunt filamentoase ca: Oscillatoria i Lyngbia. Genurile Nostoc i Anabaena,
ce au capacitate de a fixa azotul molecular, triesc n solurile umede din
orezrii, unde asigur N2 necesar plantelor.

2.6. Protozoarele
Protozoarele (gr. protos primul, zoon animal) sunt organisme
unicelulare de tip eucariot, variate ca form i dimensiune, la care se
cunoate un anumit ciclu evolutiv i care reprezint vieuitoare complete i
independente.
Sunt caracterizate de prezena unor organite, numite cili, care particip
la locomoie i la obinerea hranei. Hrnirea este exclusiv heterotrof;
triesc libere n mediul acvatic (majoritatea triesc n ape dulci, dar pot fi
ntlnite i specii de ap srat), precum i n soluri umede.
2.6.1. Morfologia i fiziologia protozoarelor
Protozoarele sunt variate ca form, iar dimensiunile variaz, n funcie
de specie, ntre 1 i 2000 m.
Valorile de temperatur optime pentru cretere i dezvoltare sunt
cuprinse ntre 18oC i 25oC, iar chitii speciilor din Cl. Rhizopoda
(Sarcodina) rezist pna la 70oC. Protozoarele prefer un pH neutru, dar se
pot dezvolta ntr-un interval mai larg, cuprins ntre 3,5 i 9. n raport cu
oxigenul, majoritatea protozoarele din sol sunt strict aerobe.

72

2.6.2. Structura protozoarelor

Celula unui protozor se compune din membran, protoplasm i unul
sau mai muli nuclee, cu forme i structuri diferite (Fig. 54).
Pe membrana plasmatic se gsesc fibrile chitinoase, calcaroase sau
silicoase, ce asigur coeziunea celulei. Unele specii din clasa Rhizopoda
(Sarcodina) prezint o capsul
Cili
prevzut cu una sau mai multe
deschideri, cu rol protector.
Membran
Protoplasma
este
un
Macronucleu
sistem
coloidal
cu
Micronucleu
permeabilitate
volutina
selectiv, format din ecto- i
Vacuol pulsatil
endoplasm. n ea se gsesc
organite cu funcie vital
specific, cum sunt incluziunile
granulare,
condriozomii,
Orificiul bucal (citostom)
vacuolele, nucleul sau nucleii
Citofaringe
Vacuol digestiv
(Cl. Ciliata), precum i diferite
Orificiul anal (citoproct)
substane de rezerv. Ca
Trochocist
Ectoplasma
substane de rezerv n celulele
Endoplasma
de protozoare s-au descoperit:
amidonul,
glicogenul,
leucozina, grsimi i substane
Fig. 54 Structura unui protozoar ciliat
proteice de rezerv.
Speciile binucleate din Cl. Ciliata conin un micronucleu diploid,
responsabil cu reproducerea sexuat, precum i un macronucleu poliploid,
responsabil cu reglarea activitilor celulare.
Unele protozoare prezint n ectoplasm organite aciculare sau sub
form de bastonae (trichite i trichociti), ce sunt proiectate n exterior n
momentul atacului sau al aprrii.
Organitele care servesc la deplasarea protozoarelor sunt pseudopodele,
cilii i flagelii. Pseudopodele iau natere din corpul plasmatic prin
modificri ale tensiunii superficiale, iar cilii i flagelii sunt organite
permanente cu aspect specific. Cu ajutorul pseudopodelor, protozoarele se
73

deplaseaz pe substrat solid, iar cu ajutorul cililor i flagelilor, n mediul

lichid.
Resturile nedigerate sunt eliminate la cele cu pseudopode prin orice
parte a membranei plasmatice, iar la celelate protozoare prin anusul celular
(citoproct).
2.6.3. Reproducerea protozoarelor
nmulirea protozoarelor se face pe cale asexuat prin fisiune,
sciziparitate sau nmugurire. Reproducerea prin sciziparitate (diviziune
direct) presupune mprirea celulei n dou pri aproape egale, n urma
acestui proces rezultnd dou celule fiice.
nmulirea sexuat are loc dup mai multe diviziuni simple, prin
copulare ntre gamei sau, n cazul speciilor din Cl. Ciliata, prin conjugare.
Copularea const n unirea a doi gamei identici (isogamie) sau diferii
(heterogamie) din punct de vedere morfologic, cu formarea unui zigot. n
urma contopirii gameilor iau natere zigoii, care, n condiii neprielnice, se
transform n zigochiti sau chiti de repaus, care au o mare rezisten la
temperaturi nefavorabile, concentraii mari de sruri solubile, uscciune sau
acumulare n mediul ambiant al unor factori nocivi. La revenirea condiiilor
favorabile, din zigochiti apar indivizi obinuii.
Conjugarea apare la ciliate i const n unirea temporar printr-o punte
plasmatic a doi indivizi, realizndu-se, astfel, un schimb reciproc de nuclee
urmat de o contopire a nucleului introdus cu cel preexistent n celul.
2.6.4. Nutriia protozoarelor
Nutriia este autotrof, la speciile care conin clorofil (Cl.
Flagellata), i heterotrof (osmotrof sau fagotrof), n cazul celorlalte
protozoare. Speciile heterotrofe pot fi:
saprozoice, utilizeaz substanele organice moarte;
holozoice, se hrnesc cu microorganisme (bacterii, alge i protozoare).
Majoritatea protozoarelor sunt holozoice i, prin aceasta, pot limita
populaia bacterian a solului. Amoebele nglobeaz hrana cu ajutorul
extensiunilor plasmatice iar ciliatele i procur hrana prin invaginri de
74

diferite forme (citostom, citofaringe). Digestia hranei solide se face n

vacuole digestive iar hrana lichid este absorbit osmotic.
2.6.5. Sistematica protozoarelor
n actualul sistem de clasificare, protozoarele sunt ncadrate n Regnul
Protista, ncrengtura Protozoa cu clasele:
Flagellata (Mastigophora) sunt protozoare prevzute cu flageli ca
organite de micare (gr. mastigos flagel). n condiii nefavorabile, unele
specii i pot pierde flagelii i se pot deplasa pe stratul solid printr-o micare
de curgere (trre), caracteristic rizopodelor. Flagelatele includ grupe de
organisme cu apartenen fie la regnul vegetal (fitoflagelate), fie la regnul
animal (zooflagelate). Ca reprezentani sunt genurile Bodo i Euglena.
Rhizopoda (Sarcodina) sunt protozoare care au corpul celular nud, cu
form instabil, care formeaz chiti. Ele emit pseudopode temporare, care
le servesc att pentru deplasare, ct i pentru nglobarea hranei. Unele specii
pot fi protejate de o cochilie cu una sau mai multe deschideri. Cele mai
rspndite genuri sunt Negleria i Amoeba.
Ciliata (Infusoria) cuprinde protozoare care se mic cu ajutorul a
numeroi cili, care sunt excrescene protoplasmatice. Ciliatele prezint cel
puin dou nuclee diferite, att morfologic, ct i funcional. Din acest grup,
ca reprezentani, citm: Paramoecium, Balantiophorus i Colpoda.
Sporozoa include organisme unicelulare parazite, caracterizate prin
apariia n timpul ciclului de dezvoltare al stadiului de spor. Ca reprezentani
sunt genurile Lankesterella i Schellackia.
Cnidosporidia (Amoebosporidia) cuprinde specii unicelulare parazite.

(a)

(b)

(c)

Fig. 53 Protozoare: (a) Euglena sp.; (b) Amoeba sp.; (c) Paramoecium sp.

75

2.6.6. Rolul protozoarelor n natur

Rolul protozoarelor n sol este secundar fa de cel al bacteriilor i
ciupercilor. Ele sunt, n majoritate, prdtori, ce se hrnesc cu bacterii i se
gsesc n sol, pn la 15 cm adncime, ntr-o densitate care variaz ntre
cteva sute i pn la 10.000 de exemplare la 1 gram de sol. Ca
microprdtori, protozoarele contribuie la diminuarea numrului de bacterii
n sol.
n acelai timp, s-a constatat c, prin moartea lor, protozoarele pun la
dispoziia microorganismelor surse nutritive, care stimuleaz creterea
numrului acestora n sol.
n unele experiene cu Azotobacter, n culturile la care s-au adugat
protozoare (Colpidium colpoda), s-a fixat mai mult azot dect la culturile
martor. De aici, se trage concluzia c protozoarele, fagocitnd bacteriile,
foreaz colonia s produc mai multe celule tinere, care sunt mai active n
fixarea azotului molecular. Pe de alt parte, se presupune c protozoarele ar
elimina n mediu de cultur unele substane stimulatoare pentru dezvoltarea
bacteriilor.
Dup ali autori, n afar de aciunea indirect asupra biologiei solului,
protozoarele ar contribui i la formarea humusului.
2.7. Diatomeele
Diatomee (gr. dia de-a cureziul; temnein a tia) clas de alge
fotosintetizante, unicelulare, brune-glbui, care particip la formarea
fitoplanctonului. Prezint o nutriie de tip autotrof, iar nucleul este de tip
eucariot.
2.7.1. Morfologia diatomeelor
Diatomeele sunt microorganisme solitare sau unite n colonii sub
form de filament sau fund (Fragillaria spp.), evantai (Meridion spp.), zigzag (Tabellaria spp.) sau stea (Asterionella spp.). Multe diatomee secret o
substan mucilaginoas, care acoper peretele silicios i care servete ca
mijloc de ataare a celulelor n colonii. Substana mucilaginoas poate fi
76

utilizat i pentru ataarea diatomeelor de substrat. Celulele mai pot fi unite

n colonii prin diferite excrescene ale frustulei.
Dimensiunea diatomeelor variaz de la un m la mai mult de 2000
m, dar cele mai multe se ncadreaz n intervalul 10 - 100 m.
2.7.2. Structura diatomeelor
O trstur caracteristic a algelor diatomee este c acestea sunt
nchise ntr-un perete celular pectocelulozic, format din dou teci silicioase
(epiteca i hipoteca), numit frustula (schelet extern). Fiecare teac este
format dintr-o valv i un inel conectival. Epiteca este mai mare
comparativ cu hipoteca, astfel c cele dou teci se suprapun asemenea unei
plci Petri, mbinarea realizndu-se prin marginile libere ale inelelor
conectivale (Fig. 58).
Frustula poate prezenta o serie de elemente structurale: puncte, striuri,
coaste, cutri sau loje alungite, deschise n cavitatea celular. Suprafaa
valvei poate fi reticulat, cu o serie de caviti, numite areole. Peretele
areolei poate prezenta pori, prin care citoplasma comunic cu exteriorul. La
unele specii din Ord. Pennales se
observ prezena unor fisuri, care
permit comunicarea citoplasmei
cu mediul extern i care poart
numele de raf. La celelalte specii
ale ordinului se gsete o
pseudoraf.
Frustulele de diatomee sunt,
de obicei, foarte complicate i
variate,
iar
modelele
de
ornamentaie reprezint un criteriu
taxonomic
important
de
clasificare.
Fig. 58 Frustul de diatomee
Membrana
citoplasmatic
(CRPGL, Luxembourg)
separ citoplasma de peretele
celular (faa intern a frustulei). Citoplasma diatomeelor prezint cureni
citoplasmatici, iar n interiorul ei se gsesc organitele citoplasmatice.
77

Nucleul este bine dezvoltat, are o form sferic sau lenticular i prezint 12 nucleoli. Citoplasma conine cromoplastide (cromatofori) n care, alturi
de clorofil (a i c), se gsete -caroten, fucoxantin, lutenin i diatomin,
pigmeni ce dau o culoare galben-brun. Din punct de vedere filogenetic, se
crede c diatomeele fac trecerea spre algele brune, datorit existenei
pigmentului diatomin (feofil), care mascheaz prezena clorofilei.

Fig. 59 Structura la Melosira spp. (dup Margulis i colab., 1999)

Diatomeele sunt organisme autotrofe, capabile de sinteza tuturor

constituenilor celulari prin mijloace proprii, pornind de la surse simple
anorganice de carbon i azot.
Deplasarea diatomeelor cu raf se poate realiza prin glisare cu
ajutorul citoplasmei, care exud la nivelul acesteia. Speciile care nu prezint
rafa, nu se pot deplasa i sunt dispersate pasiv de cureni n straturile de
suprafa ale oceanelor. Adaptrile care favorizeaz plutirea includ: forma
frustulelor i procesele care mresc raportul arie/volum, formarea coloniilor
i nmagazinarea de grsimi sau uleiuri n celul (reduc greutatea specific
total). Celula diatomeelor nu prezint flageli, cu excepia gameilor
flagelai din timpul perioadei de reproducere sexuat.
Din punct de vedere chimic, algele diatomee conin 80-90% SiO2.
2.7.3. Reproducerea diatomeelor
Diatomeele se nmulesc asexuat prin diviziune binar i sexuat prin
oogamie, isogamie sau anisogamie (heterogamie).
78

Reproducerea prin diviziune binar (Fig. 60) presupune scindarea

celor dou teci dup un plan paralel, astfel nct fiecare dintre cele dou
celule fiice rezultate va avea cte o teac de la celula mam. Cealalt teac
va fi rapid secretat de protoplast.
Deoarece hipoteca celulei mam devine epiteca pentru celul fiic,
creterea numeric a populaiei de diatomee determin o reducere a
dimensiunii medii. Ca urmare a acestui fapt, jumtate din celulele nou
formate vor suferi o reducere continu a dimensiunilor, iar celelalte celule
vor avea aceleai dimensiuni, comparativ cu celula parental. Reproducerea
asexuat se poate repeta de pn la opt ori pe zi, factorii limitativi fiind
cantitatea de silice existent n mediu i dimensiunea celulei mam.

Mitoz
Fig. 60 Reproducerea asexuat la diatomee (dup MacDonald, 1869 i Pfitzer, 1869)

Dup o serie de diviziuni succesive, algele diatomee vor ajunge la o

dimensiune minim (<1/3 din celula iniial), caz n care mitoza nu mai
poate avea loc. Acest lucru induce reproducerea sexuat, care va restabili
dimensiunea maxim a celulei de diatomee.
Reproducerea sexuat (Fig. 61) este diferit la diatomeele centrice
(Ord. Centrales) i penate (Ord. Pennales) i se realizeaz prin oogamie,
isogamie sau anisogamie (heterogamie). Ciclul de via al diatomeelor este
preponderent diploid (2n), stadiul haploid (n) fiind de scurt durat (n
timpul nmulirii sexuate).
Oogamia este un tip de proces sexuat caracteristic pentru diatomeele
centrice, care const n contopirea gametului femel imobil cu gametul
mascul mobil (prezint un flagel).
79

n cazul diatomeelor penate, reproducerea sexuat se realizeaz prin

isogamie sau, mai rar, prin anisogamie. Isogamia este o form de nmulire
sexuat, n care cei doi gamei care particip la fecundare sunt identici din
punct de vedere morfologic, n timp de anisogamia (heterogamie) se
realizeaz prin copulaia a doi gamei diferi i ca mrime i form. n cazul
Ord. Pennales, cu excepia genului Rhabdonema, reproducerea sexuat se
realizeaz prin intermediul unor gamei imobili, nedifereniai din punct de
vedere morfologic.
Reproducerea sexuat este declanat de reducerea n dimensiune a
frustulei. Cnd celulele vegetative (2n) ajung la dimensiunea minim, se
iniiaz fenomenul de meioz, n urma cruia sunt produi gamei masculi i
femeli. Dup fuziunea celor dou nuclee, diferite din punct de vedere
sexual, rezult zigotul, care ncepe s creasc n volum pn ajunge la
dimensiunea celulei caracteristice pentru specia respectiv. Stadiul final
poart numele de auxospor (gr. auxein a crete, sporos germen) i este
caracterizat prin absena frustulei silicioase i prin capacitatea de a forma o
nou celul vegetativ prin germinare.

Fig. 61 Reproducerea sexuat la diatomee: A reproducerea sexuat la Ord. Centrales;

B - reproducerea sexuat la Ord. Pennales (dup Hasle and Syvertsen, 1997).

80

2.7.4. Sistematica diatomeelor

Whittaker (1969) i Bayard (1978) plaseaz diatomeele n Cl.
Bacillariophyceae, alturi de algele din Cl. Chrysophyceae (alge maro-aurii)
i Cl. Xanthiophyceae (alge galben-verzi). Cele trei clase sunt ncadrate
taxonomic n ncr. Chrysophyta, Regnul Protista i se caracterizeaz prin
formarea de chiti endoplasmatici asemntori, secreia de silice,
acumularea de grsimi i existena unui perete celular bipartit n anumite
stadii de dezvoltare. Ali cercettori (Woese i colab., 1990; Margulis i
Schwartz, 2000) subliniaz diferenele existente ntre clasele enumerate
anterior (n special structura frustulei de diatomee) i au ridicat diatomeele
la rang de ncrengtura separat, Bacillariophyta (sin. Diatomeae).
O mare parte din sistematica diatomeelor este bazat pe tipurile i
modelele ornamentaiilor, care apar pe scheletul extern opalin sau frustula.
Aceasta frustul are form de cutie cu teci (valve) suprapuse, cea mai mare
fiind numit epiteca, iar cea mai mic, hipoteca. Structurile cele mai
importante sunt reprezentate de pori (areole), arii hialine (clare), spini
marginali i submarginali.
Sunt cunoscute peste 250 genuri de diatomee (70 genuri fosile);
acestea cuprind aproximativ 100.000 specii, dintre care peste 10.000
existente. Dintre genurile mai comune menionm: Amphipleura,
Asterionella, Biddulphia, Coscinodiscus, Cymbella, Diatoma, Diploneis,
Fragilaria, Melosira, Meridion, Navicula, Nitzschia, Pinnularia, Surirella i
Thalassiosira.
Diatomeele sunt divizate n dou ordine (dup Whittaker, 1969 i
Bayard, 1978):
Ord. Centrales prezint simetrie radiar (centrul structural este
reprezentat de un punct).
Ex: Fam. Coscinodiscaceae cuprinde specii cu frustule discoidale,
lenticulare sau globuloase, unite n colonii filamentoase. Celulele se prezint
sub form de disc sau de tob, libere sau fixate, solitare sau unite n colonii
laxe cu ajutorul unui mucilagiu. Valvele sunt circulare sau eliptice cu
relieful ondulat tangenial sau concentric. Specii marine, salmastre sau
dulcicole. Unele se fixeaz pe diferite suporturi umede sau pe soluri (Fig.
55).
81

Fig. 55 Cyclotella meneghiniana

(www.pae.ugent.be)

Ord. Pennales prezint simetrie bilateral (centrul structural este

reprezentat de o linie). Acest ordin cuprinde:
1. diatomee fr raf
Exemplu : Fam. Fragilariaceae cuprinde diatomee penate de ape
dulci i marine, ale cror celule sunt izolate sau reunite n colonii. Celulele
pot fi alungite, drepte sau curbate, cu valve ornamentate cu striuri sau coaste
transversale. Frustula este lipsit de zone intercalare i de septuri (Fig. 56).

Fig. 56 Fragilaria capucina var. amphicephala

(http://craticula.ncl.ac.uk)

2. diatomee cu raf
Exemplu: Fam. Naviculaceae cuprinde diatomee penate, care la
ambele valve prezint cte o raf bine dezvoltat, sub forma unor fisuri.
Rafa este situat pe o caren. Cuprinde 29 de genuri de ap dulce, salmastr
82

sau marin. Unele specii se fixeaz pe soluri umede, pe ziduri sau pe diferite
suporturi umede (Fig. 57).

Fig. 57 Navicula hamiltonii (http://craticula.ncl.ac.uk)

2.7.5. Rolul diatomeelor n natur

Se gsesc n toate mediile marine, salmastre i de ap dulce, dar i n
sol (adncimi < 0,25 - 1 m), ghea sau ataate de roci i alte substraturi din
zonele de spargere a valurilor de lng ape. n oceanele actuale (adncimi
<100 m), diatomeele sunt printre cei mai importani productori primari, iar
o abunden ridicat a diatomeelor este tipic pentru cele mai fertile arii ale
oceanelor. Diatomeele pot fi folosite pentru monitorizarea condiiilor
mediului i n studiul calitii apei.

2.8. Ciupercile
Ciupercile sunt organisme eucariote, heterotrofe, ubiquiste, extrem de
bogate n specii ce prezint structuri i caractere biologice foarte diverse,
adaptate modurilor de via saprofite, parazite sau simbiotice, fiind lipsite de
pigmeni asimilatori.
2.8.1. Morfologia ciupercilor
Aparatul vegetativ al diferitelor grupe taxonomice de ciuperci este
divers constituit (Fig. 62). Astfel, la cele mai primitive ciuperci din clasa
Chytridiomycetes, corpul vegetativ este unicelular, sub forma unei celule
83

nude, format numai din citoplasm i nucleu i poart numele de

gimnoplast.
La un alt grup de ciuperci inferioare din cl. Plasmodiophoromycetes,
corpul vegetativ este constituit dintr-o mas citoplasmatic mai dezvoltat,
n care se gsesc numeroase nuclee neindividualizate n celule, ce poart
numele de plasmodiu.
Un alt tip de aparat vegetativ mai evoluat, denumit sifonoplast, se
ntlnete la ciupercile din clasele Zigomycetes i Oomycetes, la care acesta
se prezint sub form de tuburi simple sau ramificate continuie, fr perei
transversali, care conin o mas de citoplasm i numeroase nuclee,
nedifereniate n celule, denumit i sifonoplast cenocitic.
La ciupercile superioare din subncrengturile Ascomycotina,
Basidiomycotina i Deuteromycotina, aparatul vegetativ poate fi unicelular
ca la Fam. Saccharomycetaceae i poart numele de dermatoplast, iar la
marea majoritate se prezint sub form de filamente simple sau ramificate,
cu perei transversali sau septe, care separ celulele ntre ele. Filamentele
acestea se numesc taluri filamentoase, carora li se mai d denumirea de
micelii, iar ramificaiilor, aceea de hife miceliene. Septele sau pereii
transversali, ce despart celulele talului filamentos, sunt prevzute cu un por
central, prin care se face comunicarea ntre celulele vecine, prin masa de
citoplasm.
Cel mai evoluat tip de aparat vegetativ este alctuit dintr-o mpletire
de taluri filamentoase, poart numele de tal masiv i este caracteristic
ciupercilor din subncrengtura Basidiomycotina i unor ciuperci din
subncrengtura Ascomycotina. Prin mpletirea filamentelor apar esuturi
false, numite plectenchime, ce pot ndeplini diferite funcii (de protecie, de
absorbie, de rezerv etc.).

84

(a)

(b)

(c)

(d)

(e)

(f)

Fig. 62 Tipuri de aparate vegetative la ciuperci: (a) gimnoplast; (b) plasmodiu; (c)
dermatoplast; (d) sifonoplast; (e) tal filamentos; (f) tal masiv (dup Lazr i colab.,
1977).

2.8.2. Structura celular a ciupercilor

Celula fungic este format din dou feluri de componente i anume
din elemente neprotoplasmatice, cum sunt, membrana, vacuomul i
substanele de rezerv, i din componente protoplasmatice, ca citoplasma,
nucleul etc.
1. Peretele celular, examinat la microscopul optic, apare ca o structur
omogen, ns la o examinare cu microscopul electronic prezint o structura
stratificat.
Dup Hunsley i Burnett, spre exemplu, miceliul matur la Neurospora
crassa este constituit din mai multe straturi, dup cum urmeaz: stratul
85

exterior, compus din glucan amorf este urmat de un alt strat reticular din
glucan n amestec cu protein; al treilea strat este constituit, n principal, din
protein, iar cel de-al patrulea este format din protein, n care sunt cuprinse
i microfibrile de chitin.
2. Membrana citoplasmatic acoper citoplasma celulelor fungice i o
separ de faa interioar a peretelui celular. Apare la microscopul electronic
tristratificat, are o grosime variabil i funcioneaz ca o membran
osmotic selectiv.
3. Vacuolele, puse n eviden prin colorarea cu rou neutru, sunt mai
numeroase n celulele tinere, dar, cu vrsta, conflueaz ntr-o vacuol mare,
ce ocup centrul celulei. Sunt separate de citoplasm printr-o membran
simpl, denumit tonoplast, iar n interiorul lor se acumuleaz substane de
rezerv sau care rezult n urma procesului metabolic.
4. Citoplasma celulelor de ciuperci se prezint sub form lichid,
hialin, omogen, refringent i, uneori, la maturitate, cu aspect granular. n
compoziia ei intr: lipide, glicogen, acid ribo nucleic, enzime, acizi
organici, fosfai de fitosterine, zaharuri etc. n citoplasm, al crei coninut
n ap este nsemnat, se desfoar majoritatea proceselor de metabolism;
tot aici se gsesc vacuolele, ribozomii, reticolul endoplasmatic,
mitocondriile i anumite vezicule subglobuloase, mici, cu substane de
rezerv.
5. Nucleul, la ciuperci, este nconjurat de o membran nuclear dubl,
ce prezint, din loc n loc, orificii. n interior se afl nucleoplasma i unul
sau mai muli nucleoli. Substana caracteristic nucleului este acidul
dezoxiribonucleic (ADN) iar numrul de cromozomi este mic i difer n
funcie de specie. Avnd nuclee bine conturate, ciupercile sunt organisme
eucariote. Nucleele la ciuperci sunt, de obicei, de form sferic sau ovoid i
au dimensiuni relativ mici, ntre 0,75 m la Venturia inaequalis, 1-2 m la
Mucoraceae i pot ajunge pn la 20 m.
La ciupercile inferioare, cu aparatul vegetativ un plasmodiu, n
citoplasma acestuia se gsesc mai multe nuclee ca i n sifonoplastul care nu
prezint septe transversale.
La ciupercile superioare din subncrengturile Ascomycotina i
Basidiomycotina se pot gsi n celule un singur nucleu n faza haploidal i
dou nuclee n cea dicariotic.
86

6. Reticulul endoplasmatic este alctuit din dou membrane, separate

printr-un lumen; el poate fi sub form tubular sau sub form lamelar, mai
evident n celulele tinere i n legtur cu membrana nuclear.
7. Ribozomii, denumii i granulele lui Palade, sunt formaiuni
citoplasmatice, asociate reticului endoplasmatic. Ei sunt formai din ARN n
proporie de pn la 65 %, numit i ARN ribozomal (ARNr), i din 35 %
protein.
8. Aparatul Golgi este prezent n celulele ciupercilor, fiind format din
uniti structurale morfologice, numite dichtiozomi, ce se gsesc n
citoplasm. Are rol n procesul de sintez a polizaharidelor, particip la
procesul de formare i cretere a membranei celulare i a vacuolelor, fiind
ntlnit, mai ales, la ciupercile Oomycetes.
2.8.3. Organele de fixare i de absorbie ale ciupercilor
Ciupercile saprofite se fixeaz pe substrat cu ajutorul unor filamente
ramificate, numite rizoizi, cu ajutorul crora i extrag i substanele
nutritive.
Ciupercile parazite ptrund n esuturile gazdei, dar miceliul rmne n
spaiile intercelulare trimind n celule haustorii care au rolul de a extrage
din celule substanele hrnitoare (Fig. 63).
Haustori

Rizoizi

Fig. 63 Organe de fixare i absorbie la ciuperci

87

Haustorii sunt constituii dintr-un gt subire, format n momentul

ptrunderii n celula parazitat, dup care urmeaz o parte mai dilatatterminal, ce poate avea forme sferice, ca la Cystopus sp., ramificate sau
digitate, ca la genurile Peronospora, Erysiphe sau Puccinia.
Unele ciuperci parazite, care se dezvolt la suprafaa organelor atacate
ale plantei gazd, se numesc ectoparazite, iar miceliul lor este epifit. Aa
este cazul ciupercilor din Fam. Erysiphaceae, la care miceliul se fixeaz de
substrat cu ajutorul unor formaiuni ca nite ventuze, numite apresorii, din
care se dezvolt mai departe micelii fine, ce strbat membrana celular a
gazdei i formeaz apoi haustoriile n interiorul celulei parazitate.
n ceea ce privete rspndirea miceliului parazit n esuturile gazdelor
la ciupercile endoparazite, acesta are o dispersie limitat, provocnd infecii
localizate, ca n cazul petelor produse de Polystigma rubrum. La alte grupe
de ageni patogeni, infecia este generalizat, afectnd planta n totalitate sau
mari pri din aceasta, ca n cazul atacului de Puccinia recondita sau
Erysiphe graminis.
n alte cazuri, spre exemplu la Verticillium dahliae, se produce o
infecie a vaselor conductoare n zona coletului, provocnd o
tracheomicoz, iar efectul parazitar este de vetejire, ce afecteaz toat
planta.
Un alt aspect ce trebuie menionat este durata de via a aparatului
vegetativ al agentului patogen n gazd. Din acest punct de vedere, exist
ciuperci cu dezvoltare anual, cum este Erysiphe graminis, care, ntr-o
singur perioad de vegetaie, i desvrete ntreg ciclul biologic.
O a doua categorie o constituie ciupercile bianuale, care se dezvolt pe
plante multianuale sau pe dou gazde diferite, cum este Puccinia graminis.
Exist i ciuperci plurianuale, care au ca gazde plante perene, ca pomii
fructiferi sau arborii de pdure, pe a cror organe atacate corpii de
fructificare dureaz un numr mai mare de ani. Aa sunt ciupercile
macromicete ce atac scoara i lemnul ca Stereum purpureum.
La un mare numr de ciuperci din subncrengturile Ascomycotina i
Basidiomycotina corpii de fructificare sau unele organe de rezisten sunt
alctuii din filamente miceliene mai strns sau mai lax ntreesute, ce
alctuiesc false esuturi, denumite plectenchime.
88

Plectenchimele, care constituie taluri masive ale unor ciuperci

macromicete, ndeplinesc funcii diferite i alctuiesc false esuturi, de
cretere, de protecie, mecanice, de conducere, de rezerv, de excreie, de
micare etc.
Falsele esuturi de cretere sau formatoare sunt constituite din celule
cu caracter embrionar, cu membrana subire, foarte bogate n citoplasm,
care se divid activ i ndeplinesc funcia de cretere a talului.
Falsele esuturi de protecie se gsesc la suprafaa talului masiv,
venind n contact cu mediul extern. Elementele care alctuiesc aceste
esuturi au membrana ngroat, prezentnd, uneori, i anumite excrescene,
ornamentaii sau peri.
La ciuperci, se pot deosebi mai multe feluri de esuturi de protecie i
anume:
Derm este o estur format din celule dispuse perpendicular pe suprafaa
organelor ciupercii.
Cutis este estura de protecie, ale crei elemente constitutive sunt
dispuse paralel cu suprafaa organelor ciupercii.
Cortex este o estur de protecie compact, dispus, de regul, la
suprafaa unor fructificaii, apotecii, basidiofructe sau a scleroilor.
Falsele esuturi mecanice au rol n susinerea talului, cum ar fi piciorul
ciupercilor macromicetelor, i sunt constituite din elemente mecanice bine
difereniate, formate din celule cu membrana puternic ngroat, lipsite de
coninut, ce sunt comparabile sclereidelor.
Falsele esuturi conductoare se aseamn i au acelai rol cu
esuturile de la plantele vasculare. Elementele ce alctuiesc aceste
formaiuni sunt celule vii mult alungite, cu perei transversali subiri,
prevzui cu pori i care prezint dilatri n dreptul septului.
Falsele esuturi de rezerv au rolul de a nmagazina apa, hidraii de
carbon, substanele proteice, grsimile etc..
Celulele n care se depune apa se numesc cistide, dar aceasta, n unele
cazuri, se poate gsi i n spaiile intercelulare.
Glicogenul i grsimile se depun n celule sub form de picturi, iar n
membrane se depune hemiceluloza. La ciuperci, se cunoate c amidonul nu
se gsete ca substan de rezerv. Pe lng aceste false esuturi de rezerv,
89

ca organe speciale, mai au rol n acest proces i scleroii, bulbilii i

rizomorfele, care sunt i organe de rezisten.
Falsele esuturi de excreie sunt acelea prin care se face eliminarea
unor produse de metabolism sub form de secreii sau excreii.
Din categoria produselor de secreie amintim enzimele i hormonii, ce
se elimin din corpul ciupercilor n procesul de parazitism.
Substanele de excreie, ca oxalatul de calciu, carbonatul de calciu,
unele substane gomoase, formate n procesul de asimilaie i de
dezasimilaie, se elimin permanent din corpul ciupercilor pe msura
formrii lor.
Falsele esuturi de micare pot fi influenate de un excitant extern i
pot provoca micri, denumite tropisme i tactisme. Pe lng acestea se
mai cunosc la ciuperci i micri autonome, numite nastii.
ntre tropisme se pot deosebi:
Geotropismul, care poate fi pozitiv, n cazul organelor de fixare i de
absorbie, cum sunt rizoizii, sau negativ, n cazul carpoforilor de la
Hymenomycetales.
Fototropismul este influena produs de lumin asupra unor organe de
ciuperci; el poate fi pozitiv i se manifest asupra ascelor de la unele
Discomycetes, care au tendina de a se orienta ctre lumin, sau a
sporangioforilor de Pilobolus cristalinus, care, de asemenea, manifest
aceeai tendin.
Chemotropismul reprezint tendina de atragere sau de respingere a unor
organisme de ciuperci fa de unele substane chimice. Chemotropism
pozitiv manifest numeroase ciuperci fa de glucide i zaharuri.
Hidrotropismul este influena umiditii asupra ciupercilor. Se tie c, n
diferite faze biologice, acestea au nevoie de o atmosfer aproape saturat n
vapori de ap sau chiar de picturi pentru micarea i germinarea sporilor i
iniierea procesului de infeciune.
Haptotropismul reprezint micrile specifice pe care le exercit unele
ciuperci ce au tendina de a apuca sau nlnui alte filamente, ca n cazul de
la Peziza sp.
Tactismele sunt micri libere ale sporilor mobili (zoosporilor) ale
unor ciuperci sub influena unui excintant extern. n funcie de factorul
excitant, putem avea: chemotactism, fototactism i hidrotactism.
90

Nastiile sunt, de asemenea, micri autonome, dar care nu sunt

provocate de un excitant extern.
De exemplu, se consider ca nastii micrile de deschidere a
fructificaiilor la unele Gasteromycete, a ecidiilor de la Uredinales, precum
i micrile de eliminare a ascosporilor din asce sau de proiectare a
bazidiosporilor de pe bazidii.
2.8.4. Formele de rezisten ale ciupercilor
n situaia cnd condiiile de via nceteaz s mai fie favorabile,
ciupercile au posibilitatea de a supravieui, trecnd n forme de rezisten, la
care miceliul prezint membrana celular ngroat, coninutul citoplasmei
mai bogat n substane de rezerv iar cel al apei este mai redus.
n acest fel, ritmul metabolismului devine mai lent i permite
supravieuirea pn la revenirea condiiilor favorabile. Uneori, apar i unele
forme de rezisten cu o anumit structur, cum sunt: gemele, stromele,
scleroii, rizomorfele sau clamidosporii.
1. Gemele sunt forme de rezisten ce apar, mai ales, la ciupercile din
cl. Oomycetes, la care poriuni de sifonoplast se nconjoar cu o membran
ngroat, coninutul n ap se reduce i, n acelai timp, cel al substanelor
de rezerv sporete. Privite la microscop, gemele apar mai strlucitoare, mai
refringente dect miceliul vegetativ.
2. Clamidosporii sunt asemntori cu gemele, dar se formeaz la
ciupercile superioare, ca de exemplu la genul Fusarium.
3. Stromele reprezint formaiuni uneori de dimensiuni mai mari,
rezultate din mpletirea miceliilor vegetative, lund aspectul de crust, ce se
formeaz pe organele atacate ale plantelor. Stromele adpostesc adesea
forme conidiene sau sexuate de nmulire i sunt viu colorate sau n brun
ntunecat.
4. Scleroii (Fig. 64) sunt organe de rezisten, ce reprezint o
mpletire de filamente miceliene difereniat, n stratul extern mai dens,
paraplectenchimul, i mai lax n interior, ce reprezint prozoplectenchimul.
Scleroii se formeaz fie n locul ovarelor florilor, fie la exteriorul i n
interiorul altor organe ale plantelor atacate.
91

Din germinarea scleroilor pot rezulta micelii vegetative, forme

conidiene sau, la unele specii, apotecii cu asce i ascospori.
5. Rizomorfele sunt formaiuni ce rezult din nmnuncherea a mai
multe filamente miceliene strns asociate, ce se formeaz pe prile
subterane ale plantelor atacate.
2.8.5. nmulirea ciupercilor
La ciupercile inferioare nu exist o diferen tranant ntre aparatul
vegetativ i organele de mnulire. Astfel, la ciupercile din clasele
Chytridiomycetes i Plasmodiophoromycetes, gimnoplatii i, respectiv,
plasmodiile capt rol de nmulire, transformndu-se, pe cale holocarpic,
n sporangi, ce conin spori asexuai.
La ciupercile superioare, pe organele vegetative se formeaz, n mod
difereniat, organe de reproducere, pe cale eucarpic.
Ciclurile biologice ale diferitelor grupe taxanomice sunt foarte
diversificate i se succed n timp n cadrul alternanei de faze.
Formele de reproducere sunt denumite cu un termen generic spori, iar
procesul de nmulire se poate realiza pe cale vegetativ asexuat i sexuat.
I. nmulirea vegetativ este o form nespecializat, ce se realizeaz
prin fragmente de miceliu, ce se disemineaz fie pe cale natural, fie n mod
artificial de ctre om.
Spre exemplu, odat cu lucrrile solului, unele fragmente de miceliu
sunt desprinse i purtate cu
piesele active ale agregatelor la
distane uneori importante.
Factorii naturali meteorologici
au ca efect acelai rezultat.
Alteori, unele specii de
ciuperci,
prin
separarea
celulelor miceliului, aa cum sar produce deirarea unui irag
de mrgele, formeaz spori,
Fig. 64 Scleroi de Sclerotinia sclerotiorum
cum
sunt
artrosporii,
aleurisporii sau clamidosporii,
92

care contribuie, de asemenea, la diseminare.

Artrosporii sunt poriuni delimitate de miceliu, ce se nconjoar cu o
membran groas i servesc ca organe de propagare. Un asemenea caz se
ntlnete la Neurospora sitophila sau la Oidium lactis.
Aleurisporii se formeaz terminal pe filamentele miceliene i se
ntlnesc la genurile Aleurisma, Sepedonium etc.
Clamidosporii se formeaz intercalar prin fragmentarea hifelor
ciupercii, sunt prevzui cu perete gros i rezistent, adeseori cu ornamentaii
specifice.
Dermatoplatii ciupercilor din Fam. Saccharomycetaceae nmuguresc,
iar aceste formaiuni poart numele de blastospori (Fig. 65).

Blastospor

Fig. 65 nmulirea vegetativ la drojdia de bere (Saccharomyces cerevisiae)

II. nmulirea asexuat

Acest mod de nmulire se realizeaz prin organe difereniate, ce se
formeaz n strns dependen de condiiile de nutriie i de clim, ntr-un
moment determinant din dezvoltarea ciclului biologic al ciupercii. Organele
de nmulire asexuat sunt denumite n termeni generici spori.
Acetia au rol de nmulire i de propagare i reproduc faza asexuat,
putnd, uneori, s ia i rolul de gamei i s contribuie la nmulirea sexuat.
Dup posibilitile de micare, sporii ciupercilor pot fi de dou feluri;
Sporii imobili sau aplanospori sunt lipsii de flageli sau cili i sunt
dispersai n natur n mod pasiv;
93

 Sporii mobili sau planospori sunt prevzui cu 1-2 flageli, care asigur
dispersarea n mediul acvatic.
Din punct de vedere al modului cum se formeaz, sporii pot fi de dou
feluri:
Spori endogeni sau endospori, care se gsesc n interiorul unor organe
speciale. Astfel, ciupercile din clasa Zygomycetes formeaz spori imobili n
interiorul unor sporangi.
La ciupercile din clasa Oomycetes, sporii sunt mobili i se formeaz n
zoosporangi caduci, denumii, n mod curent, i false conidii.
Exist i unele cazuri la ciupercile din subncrengtura Ascomycotina
cnd o categorie de spori imobili se formeaz n organe speciale - ascele;
formarea acestor spori este n legtur cu procesul sexual i ei se numesc
ascospori.
Sporii exogeni sau exosporii se formeaz la exteriorul unor organe
speciale, difereniate n funcie de faza n care se gsesc ciupercile
respective. Aa, unii spori haploidali se formeaz la captul unor filamente
cu conformaie deosebit, ce se numesc conidiofori, iar sporii poart numele
de conidii (Fig. 66).
Sporii exogeni, denumii basidiospori, se ntlnesc la subncrengtura
Basidiomycotina; ei se formeaz la exteriorul basidiilor, dup procesul de
sexualitate (meioza), i ca i ascosporii sunt spori haploidali.
Spori (conidii)
Spori (conidii)

(a)

(b)

Fig. 66 nmulire asexuat prin spori la genurile Aspergillus (a) i Penicillium (b)

III. nmulirea sexuat

Asupra problemei sexualitii la ciuperci s-au elaborat nc din secolul
al XIX-lea i n cursul celui de al XX-lea lucrri, studii importante i
94

sinteze, cum sunt cele ale unor autori ca: Clausen (1906), Guillermond
(1913), Killian (1921), Kniep (1928), Gumann (1940), Moreau (1952),
Ainsworth i Sussman (1973) etc.
Ca i la organismele mai evoluate i n ciclul de via al ciupercilor
exist dou faze i anume, o faz haploidal sau haplofaza, reprezentat prin
celule cu n cromozomi i faza diploid sau diplofaza cu celule cu 2n
cromozomi. Trecerea de la faza haploidal la cea diploid se face prin
procesul de fecundaie (F) iar prin meioz - diviziunea reductoare (R) - se
face trecerea de la diplofaz din nou la haplofaz.
n procesul de fecundaie se ntlnesc dou etape i anume:
plasmogamia (P) care const n contopirea citoplasmelor gameilor i
kariogamia (K) care const n fuzionarea celor dou nuclee. Celulele n care
are loc desvrirea procesului sexuat prin kariogamie se numesc zeugite,
iar acelea n care se produce diviziunea reductoare - meioza (R) se numesc
gonotoconte. Aceste dou procese se produc n mod diferit i anume la
ciupercile inferioare din cl. Chytridiomycetes i Plasmodiophoromycetes
kariogamia urmeaz imediat dup plasmogamie, rezultnd un nucleu diploid
al zigotului.
La aceste ciuperci, diplofaza este variabil ca durat, dup care, prin
diviziunea reductoare, se revine la faza haploidal.
La ciupercile mai evoluate din subncrengturile Ascomycotina i
Basidiomycotina, plasmogamia este separat de kariogamie n timp i
spaiu, ntre ele intercalndu-se o faz intermediar, denumit dikariofaza,
ce este reprezentat prin miceliu secundar cu celule cu cte dou nuclee.
Aceast faz intermediar - dikariofaza este foarte scurt la ciupercile
din clasele Zygomycetales i Oomycetales, este de mai lung durat la
Ascomycotina, fiind reprezentat prin hifele ascogene, i este de lung
durat la Basidiomycotina unde constituie miceliul secundar i miceliul
teriar al carpoforilor.
Sexualitatea ciupercilor este caracterizat printr-o particularitate i
anume existena multipolaritii. Din acest punct de vedere, ciupercile pot fi
homotalice i heterotalice, fenomen descoperit de Blakeslee la Mucoraceae.
Autorul a demonstrat c ciuperca Sporodinia grandis este homotalic,
pentru c poate forma zigoi n culturi monosporale, ceea ce denot c
organele sexuale + i - se gsesc pe acelai tal.
95

Alte ciuperci, ca Mucor mucedo, Mucor racemosus, Rhizopus

nigricans, nu pot forma zigoi. Pentru a se produce fructificaii sexuate
trebuie puse n contact dou culturi provenite din spori de sexe diferite i
atunci zigoii se formeaz la zona de confluen a miceliilor de sexe diferite.
Altfel, ciupercile heterotalice formeaz numai sporangi ce reprezint faza
asexuat de dezvoltare.
Heterotalismul este un fenomen care nu se ntlnete numai la
ciupercile din subncrengtura Zygomycotina, ci i la cele din
subncrengturile Ascomycotyna i Basidiomycotina. Acest fenomen se
datoreaz segregrii caracterelor sexuale ce are loc atunci cnd se produce
diviziunea reductoare (meioza) n timpul germinrii zigotului, n asc i n
basidie.
Pe lng bipolaritatea sexual a numeroase ciuperci se mai cunoate i
sexualitatea tetrapolar, aa cum se ntlnete la Schizophyllum commune.
Acest fenomen nu trebuie confundat cu dimorfismul sexual al ciupercilor
inferioare, singurele la care se mai manifest deosebiri morfologice ntre
sexe.
Dup Hartmann i Gumann, formele sexualitii la ciuperci sunt de
patru tipuri fundamentale, ntre care se deosebesc amfimixis, automixis,
pseudomixis i apomixis, fiecare dintre acestea cuprinznd mai multe forme:
1. Amfimixis este procesul ce se produce prin copularea a dou celule
sexuale nenrudite ntre ele; aici sunt cuprinse formele de procese sexuale:
Merogamia sau gametogamia ce se realizeaz prin copularea ntre doi
gamei, ca la ciupercile Synchytrium sau Olpidium.
Gametangiogamia sau gametangia, la care copularea se face ntre
gametangii, ca la ciupercile din clasele Zygomycetes i Oomycetes sau la
ciupercile superioare din subncrengtura Ascomycotina.
Hologamia la care ntreg corpul vegetativ se transform n organ de
nmulire, aa cum se ntmpl la ciupercile inferioare.
2. Automixis este procesul ce se produce ntre dou celule sexuale
nrudite sau dou nuclee sexuale. Aici exist dou posibiliti i anume:
Partenogamia la care copularea are loc ntre dou celule ale filamentului
ascogenal, ca la Ascobolus citrinus.
Autogamia la care are loc copularea celor dou nuclee, ca la Humaria
granulata.
96

3. Pseudomixis la care copularea se face ntre dou celule vegetative;

aceasta poate fi de mai multe feluri:
Pseudogamie sau somatogamie, la care are loc copularea a dou celule
vegetative ale miceliului ca la Corticium serum.
Pedogamia la care copularea are loc ntre o celul matur i una tnr, ca
la Saccharomycetaceae.
Adelfogamie la care copularea se produce ntre celula mam i o celul
fiic, aa cum se ntmpl la Zygosaccharomyces chevalieri.
4. Apomixis la care se produce dispariia copulrii i celulele sexuale
se dezvolt mai departe pe cale vegetativ; aici sunt dou situaii:
Partenogeneza la care se produce dezvoltarea celulelor sexuale haploide.
Apogamia la care se realizeaz dezvoltarea celulelor sexuale diploide.
Pentru a ilustra cele mai obinuite moduri de nmulire la ciuperci,
vom lua cteva cazuri, ncepnd cu cele mai puin evoluate pn la cele
superioare.
Astfel, la clasa Chytrydiomycetes, procesul sexual este o merogamie
sau gametogamie i are loc ntre doi gamei mobili, identici ca form, deci
izogamei. La genul Allomyces sunt anisogamei, deci difereniai
morfologic.
Aceste ciuperci inferioare sunt adaptate la viaa acvatic sau triesc n
medii interne ale gazdelor, unde umiditatea este asigurat.
La ciupercile mai evoluate care s-au desprins de mediul acvatic i s-au
adaptat la mediul terestru, se ntlnete procesul sexual sub form de
gametangiogamie care reprezint
un proces de fecundaie superior.
Astfel, la subncrengtura
Zygomycotina
gametangiile
Zigot
identice (izogamentangii) conin
fiecare mai multe nuclee. Mai nti
are loc copularea ntre gametangii,
iar ulterior nucleele fuzioneaz cte
dou; n urma fecundaiei rezult
un zigot cenocitic cu nuclee
Fig. 67 nmulire sexuat la Rhizopus sp.
cu formarea zigotului
diploide (Fig. 67).
97

La ciupercile din clasa Oomycetes din Familia Peronosporaceae,

gametangii sunt difereniai din punct de vedere morfologicheterogametangii. Gametangiul femel - oogonul conine o mas de
ooplasm multinucleat, iar gametangiul mascul - anteridia, de asemenea,
conine mai multe nuclee. Gametangiile intr n contact printr-un canal de
conjugare prin care anteridia i vars coninutul n oogon. n urma
fecundaiei rezult un oospor ce poate fi cenocitic, ca la Cystopus bliti, sau
conine un singur nucleu diploid, ca la Pythium de Baryanum.
La ciupercile mai evoluate din subncrengtura Ascomycotina,
procesul sexual se produce tot ntre gametangii, n care gametangiul femel,
numit ascogon, conine o mas de citoplasm i numeroase nuclee, iar
gametangiul mascul, denumit anteridie, este, de asemenea, multinucleat.
Procesul de copulare ntre gametangii are loc prin intermediul trichoginului
n dou etape n care prima este plasmogamia (P), n urma creia apare faza
intermediar - dikariofaza, reprezentat prin miceliu secundar al hifelor
ascogene. Kariogamia se produce mai trziu n asca tnr, prin unirea a
dou nuclee, cnd apare diplofaza.
Exemplul tipic al acestui mod de nmulire l constituie ciuperca
Pyronema confluens la care procesul a fost studiat de ctre Harper (1900).
Treptat, la Ascomycetele superioare se observ o reducere progresiv,
n special a anteridiei, rolul acesteia fiind luat de celulele vegetative, ca n
cazul de la Taphrina (Fig. 68).

Fig. 68 nmulirea sexuat la Taphrina deformans cu formarea ascelor libere.

La ciupercile din subncrengtura Basidiomycotina, ordinele

Ustilaginales, Uredinales i Hymenomycetales, nu se mai difereniaz
98

gametangii pe miceliul vegetativ haploid i copularea are loc ntre celule

vegetative sub form de somatogamie sau pseudogamie.
n concluzie, pe msur ce ciupercile sunt mai evoluate procesul
sexual se simplific, organele sexuale se reduc i sunt nlocuite prin celule
vegetative care preiau funcia sexual, aa cum se ntmpl la ascomicetele
superioare i, mai ales, la Basidiomycotina.
Simplificarea procesului sexual la ciuperci reprezint o adaptare la
via n mediul terestru precum i la cel saprofitic sau parasitic din natur.
n funcie de evoluie, rezultatul procesului de fecundaie la ciuperci
capt aspecte morfologice difereniate i denumiri corespunztoare. Astfel,
la cl. Chytridiomycetes i Plasmodiophoromycetes, produsul de fecundaie
se numete zigozoospor, la subncrengtura Zygomycotina poart denumirea
de zigot, la clasa Oomycetes este denumit oospor, la subncrengtura
Ascomycotina se numete asc, la subncrengtura Basidiomycotina este
basidia.
2.8.6. Alternana de faze la ciuperci
Haplofaza, dikariofaza i diplofaza se succed n cursul ciclului de
dezvoltare ntr-o alternan de faze care este specific anumitor grupe de
ciuperci. Schema general a acestei alternane, reprezentat dup Guman,
se prezint dup cum urmeaz. Astfel, ciupercile din subncrengturile
Mastigomycotina i Zygomycotina triesc n haplofaz, sunt deci
haplobionte; dikariofaza este aici absent.
Ciupercile din subncrengtura Ascomycotina triesc, n cea mai mare
parte, n haplofaz dar prezint i dikariofaz ce este reprezentat prin
filamente ascogene; la acest grup, diplofaza este de scurt durat.
La ciupercile din subncrengtura Basidiomycotina, durata
dikariofazei este preponderent asupra haplofazei; acestea se numesc
ciuperci haplo-dikariobionte. Tot n aceast grup se mai ncadreaz
ciupercile din ordinul Taphrinales.
O categorie aparte o constituie grupa ciupercilor haplodiplobionte, la
care dikariofaza este foarte scurt, iar diplofaza este preponderent asupra
haplofazei. Acest tip de alternan de faze se ntlnete la unele
Saccharomycetaceae.
99

Ciupercile din subncrengtura Deuteromycotina, neavnd ciclul

biologic complet, sunt lipsite de faza de nmulire sexuat. Unele, fiind mai
atent studiate, sunt trecute n uniti sistematice superioare, dup ce li se
descoper ciclul complet.
2.8.7 Nutriia ciupercilor
Ciupercile sunt organisme vegetale lipsite de pigment trofic, deci nu
sunt capabile de a face sinteza substanelor nutritive i, din aceast cauz, se
dezvolt pe substrat organic viu sau neviu, fiind heterotrofe.
Corpul ciupercilor este constituit din macroelemente, ntre care sunt:
carbonul, oxigenul, hidrogenul, azotul, fosforul, sulful, siliciul, potasiul,
sodiul, calciul, magneziul, fierul, manganul etc. De asemenea, n compoziia
corpului lor se mai gsesc i microelemente ca: borul, florul, aluminiul,
titanul, cobaltul, nikelul, zincul ce au rol de catalizatori ai proceselor de
metabolism.
Unele elemente, ca mercurul, cuprul, plumbul, argintul etc. sunt
nocive pentru ciuperci servind ca baze toxice la prepararea fungicidelor.
Principala surs de carbon o constituie glucidele i zaharurile, dintre
care, n special, sunt utilizate hexozele i pentozele. Unele specii de
Fusarium pot folosi i alcoolii ca: alcoolul etilic, metilic, propilic sau
butilic.
Alte ciuperci pot descompune unele polizaharide ca: amidonul,
celuloza sau hemiceluloza sau pot folosi i carbonul din unele lipide.
Ca surs de azot, ciupercile pot utiliza azotul atmosferic, azotul
amoniacal, azotul nitros i nitric sub form de nitrii i nitrai ca i azotul
organic sub form de amide, amine, aminoacizi, peptone i proteine.
ntre ciupercile ce pot utiliza azotul atmosferic sunt: Aspergillus niger,
Penicillium glaucum, Alternaria tennuis, Rhizopus nigricans, Cladosporium
herbarum etc.
Azotul amoniacal sub form de sruri de amoniu este folosit de unele
Saccharomycetaceae, Mucoraceae, precum i de Botrytis cinerea sau de
Aspergillus niger dar unele Mucoraceae pot folosi i azotul nitric sub form
de nitrai.
100

n ceea ce privete azotul organic, pot fi utilizate de ctre ciuperci fie

ureea, acidul uric sau guanidina, dintre compuii simpli sau aminoacizii,
peptonele i albuminele sub form de compui mai compleci.
Ca surse de fosfor, sunt utilizai fosfaii din sol sau surse organice ca
lecitina i fitina.
Sulful este folosit ca produs mineral sub form de sulfai de fier, zinc,
amoniu, sodiu etc. sau ca sulf organic din produse ca cistein, cistin,
glutation, peptone etc.
Elementele necesare ciupercilor trebuie utilizate n concentraii
optime, dozele prea mari fiind nocive iar cele prea mici nefiind suficiente
pentru desfurarea normal a metabolismului.
Ciupercile mai au nevoie pentru edificarea organismului lor i de
unele substane stimulatoare de cretere ce intr n compoziia mediilor
nutritive n cantiti foarte mici, ntre care sunt vitaminele, hormonii,
auxinele, numite i factori auximoni.
Unele ciuperci sunt capabile s sintetizeze unele vitamine, ca B, B1,
B2, B6, C, K, D etc., ele dezvoltndu-se bine pe medii artificiale. Alte
ciuperci, care nu-i pot sintetiza aceste vitamine, nu se dezvolt dect dac
n mediile nutritive se adaug vitaminele respective.
Dup modul lor de nutriie, ciupercile se mpart n patru categorii i
anume:
Ciupercile parazite obligate duc o via strict parazitar, neputndu-se
dezvolta pe substrate nevii i nu pot fi, deci, cultivate pe medii artificiale.
Din aceast categorie fac parte Peronosporaceele, Erysiphaceele i
Uredinalele.
Ciupercile saprofite facultative duc, de obicei, o via parazitar, dar, n
anumite condiii, pot tri i pe substraturi nevii, ca n cazul speciilor:
Phytophthora infestans, Pythium de baryanum, Endostigme inaequalis.
Ciupercile parazite facultative se comport, n mod obinuit, ca saprofite
i devin parazite n anumite condiii, cum sunt diferite specii ale genurilor:
Fusarium, Verticillium, Cladosporium, Alternaria etc.
Ciupercile saprofite obligate se dezvolt exclusiv pe substraturi nevii, cum
sunt numeroase specii de Mucoraceae, Aspergillaceae, unele specii din
subncrengtura Ascomycotina i din Basidiomycotina.
101

2.8.8. Originea i evoluia parazitismului la ciuperci

Prin fenomenul de parazitism se nelege convieuirea nearmonioas
ntre dou organisme ce sunt unul fa de altul n stare de dezechilibru
biologic, organismul parazit fiind acela ce ia de la gazda sa substanele
nutritive de care are nevoie.
Cu ct relaiile de parazitism sunt mai evoluate, cu att raporturile
dintre cei doi parteneri sunt mai strnse.
O prezentare sintetic a problemei parazitismului a fost fcut de
Kuprevici, n lucrarea sa : Fiziologia plantei bolnave n legtur cu
problemele generale de parazitism.
Nutriia saprofit se consider a fi cea iniial, iar formele parazite
deriv din cele saprofite.
Apariia parazitismului s-a produs prin modificarea i adaptarea la
modul de hrnire pe substraturi diferite, pe baza variabilitii sistemului de
fermeni, secretai de ciuperci.
La ciupercile saprofite, sistemul de fermeni este mai bogat, n timp ce
la cele parazite sistemul enzimatic este mai restrns i mai specializat.
n prezent, se consider c, la ciuperci, treptele de trecere de la
saprofitism la parazitism sunt urmtoarele: saprofite obligate - parazite
facultative - saprofite facultative - parazite obligate.
n acest cadru, se consider c, n scara parazitismului, ciupercile cu o
specializare larg i cu stadii saprofite n ontogenez sunt forme inferioare,
n timp ce paraziii obligai, cu o specializare ngust, sunt cele superioare.
Creterea filamentelor miceliene este strict apical, comparativ cu
creterea intercalar, cunoscut la alte organisme filamentoase. Apexul
hifelor este bogat n vezicule ce conin hidrolaze i sintezaze, necesare
creterii n lungime. Acumularea apical a veziculelor implic o circulaie
acropetal a coninutului citoplasmatic, afluxul de elemente nutritive
realizndu-se din regiunile mature n zonele de cretere.
Dac veziculele purttoare de enzime de cretere sunt prea numeroase,
apar ramificaii laterale la civa m distan de apex. La un moment dat,
apare o concuren trofic ntre axul principal i ramificaiile principale,
secundare sau teriare, dat, n principal, de coninutul mai sczut al
mediului n elemente nutritive.
102

2.8.9. Cerine fa de mediu

Temperatura. Majoritatea ciupercilor sunt mezofile, cu un optim de
cretere situat ntre 25 - 35oC. Unele specii sunt termotolerante (20 - 50oC).
Temperatura maxim limit de dezvoltare este de 60 - 62oC.
Ciupercile termofile joac un rol important n procesele de degradare a
compostului.
PH-ul. Majoritatea ciupercilor pot s se dezvolte ntr-o zon de pH
cuprins ntre 4,5 i 8. Optimul fiind situat ntre 5,5 i 7,5.
Exist specii de ciuperci acidofile cu cretere la un pH inferior lui 4,5
sau acido-tolerante.
Aeraia.Unele specii de ciuperci sunt microaerofile, altele sunt strict
anaerobe, dar majoritatea sunt aerobe.
2.8.10. Sistematica ciupercilor
Ciupercile cunoscute i descrise pn acum pe plan mondial
depesc cifra de 100.000 de specii i mereu apar contribuii micologice noi,
care sporesc acest numr.
Unitile sistematice crora aparin ciupercile ncep de la regnul
Fungi, ncr. Eumycota i continu cu subncrengtura, clasa, ordinul,
familia, genul i specia. n afar de acestea, la ciupercile parazite mai sunt
formele specializate, rasele fiziologice sau biotipurile, acestea din urm
deosebindu-se numai prin unele caractere biologice n legtur strns cu
specia, cultivarul sau liniile plantelor gazde, obinute n procesul de
ameliorare.
n decursul timpului au fost elaborate mai multe sisteme de
clasificare ale unor autori, dintre care menionm: Greis (1943), Moreau
(1953), Gumann (1964), Goidanich (1963-1964), Alexopoulos (1966),
Robert i Bouthroyd (1972).
n prezenta lucrare se folosete sistemul de clasificare elaborat de
Ainsworth, Sparow i Sussman (1973), dup care ciupercile se ncadreaz n
ncr. Eumycota i subncr. Mastigomycotina, Zigomycotina, Ascomycotina,
Basidiomycotina i Deuteromycotina.
103

Capitolul 3
INFLUENA FACTORILOR ECOLOGICI ASUPRA
MICROORGANISMELOR
3.1. Influena pH-ului
Majoritatea microorganismelor care alctuiesc micropopulaia solului
prefer valori de pH ct mai aproape de neutru. Aa se explic faptul c n
solurile cu reacie neutr se ntlnete cea mai bogat, mai variat i, n
acelai timp, mai valoroas microflor.
Din punct de vedere al preferinei fa de anumite valori de pH,
microorganismele se mpart n mai multe grupe:
Microorganismele indiferente. n aceast categorie intr unele bacterii i
majoritatea ciupercilor care, n culturi pure, se dezvolt n limite largi de
pH. Ex. : Penicilium aculeatum prefer valori de pH cuprinse ntre 2 i 6, iar
Trichoderma viride ntre 2 i 8.
Microorganismele neutrofile prefer valori de pH ct mai aproape de
neutru sau uor bazice. n aceast grup intr cel mai mare numr de
microorganisme i cele mai importante specii i grupe pentru fertilitatea
solului. Ex: genurile Azotobacter, Nitrosomonas, Nitrosococcus,
Nitrobacter, Nitrococcus, Cytophaga, Bacillus, Streptomyces etc.
Microorganismele acidofile. Acestea au dezvoltarea maxim la valori de
pH 2-3 i cuprind specii bacteriene care oxideaz sulful (ex. Thiobacillus
thiooxidans) i fierul (ex. Thiobacillus ferrooxidans).
Microorganismele bazofile au cea mai bun dezvoltare la valori de pH
peste 8; n aceast categorie intr bacteriile ce descompun ureea ( ex.
Bacillus ureolitici).
Ca o aplicaie practic, corectarea reaciei solurilor acide prin
calcarizare stimuleaz activitatea microorganismelor valoroase i acest efect
este cu att mai puternic cu ct solul neamendat a avut valori mai sczute de
pH.
Ciupercile microscopice sunt microorganisme care suport uor (chiar
prefer) reacia acid a solului, concurnd, astfel, toate celelalte
104

microorganisme din solurile acide. n aceast situaie, pH-ul solului este un

factor de reglaj al competiiei pentru hran.
De asemenea, s-a observat c ntre coninutul de substane nutritive i
reacia solului exist o corelaie dovedit prin schimbul de ioni. Acest raport
de schimb ntre ionii de hidrogen produi de rdcinile plantelor este
echivalent cu bazele absorbite prin schimb cu mineralele argiloase i coloizii
organici. n cadrul descompunerii substanelor organice, procesul de
dezalcalinizare i formare a acizilor duce la acidifierea solului, care este
contracarat prin fenomene de mineralizare, degradare i unele msuri de
fertilizare. Acidifierea solurilor produce o restructurare a grupelor de
microorganisme, favoriznd ciupercile i bacteriile anaerobe.
3.2. Influena temperaturii
Studiul influenei temperaturii asupra microorganismelor prezint
dou aspecte importante
- cunoaterea temperaturile cardinale, adic minima (Tm), optima (To) i
maxima (TM), care permit creterea i dezvoltarea microorganismelor;
- cunoaterea temperaturile letale, care impiedic dezvoltarea sau produce
moartea microorganismelor.
Temperatura este un factor foarte important pentru cantitatea de
humus format n solurile din regiunile umede cu clim temperat.
Referindu-ne la dinamica sintezei i descompunerii humusului, s-a constatat
c odat cu scderea temperaturii scade i activitatea microbiotei solului.
Limitele optime ale temperaturii pentru microorganismele din sol
variaz ntre 20 i 30C, iar din punct de vedere al oscilaiilor de
temperatur bacteriile au un grad foarte ridicat de adaptabilitate.
Se tie c fiecare specie microbian are o anumit temperatur optim
de cretere i anumite limite ntre care se desfoar n condiii normale
viaa acesteia. n funcie de adaptarea la factorul termic, microorganismele
pot fi:
Microorganisme psihrofile, cu o temperatura optim de cretere inferioar
valorii de 20C, au drept caracteristice urmatoarele valori de temperatur:
Tm= 10 .... +5C; To = 10 15C i TM = 20 25C.
105

Din aceast grup fac parte majoritatea bacteriilor din genurile

Pseudomonas, Flavobaterium, Alcaligenes, Acromobacter, Staphilococcus
i Salmonella; drojdiile din genurile Candida i Rhodothorula i fungii
filamentoi din genurile Alternaria, Cladosporium i Botrytis.
Bacteriile adaptate la temperaturi sczute prezint anumite
particulariti: coninut ridicat n lipide care intr n structura peretelui
celular i a membranei citoplasmatice; coninut ridicat n acizi grai
nesaturai; mobilitate ridicat; prezint capacitatea de a produce enzime care
sunt mai active la temperaturi sczute.
Microorganisme mezofile. Temperatura optim (To) este cuprins ntre 25
i 40C i nu se dezvolt n afara limitelor de 15 - 45C. n acest grup sunt
cuprinse marea majoritate a bacteriilor, actinomicetelor i a drojdiilor
fermentative. Ciupercile filamentoase au temperatura de cretere n jurul
valorii de 26C, iar cea de sporulare de 30C.
Microorganisme termofile sunt reprezentate de specii al cror metabolism
este intens la temperaturi relativ ridicate. Au drept caracteristice urmatoarele
valori de temperatur: Tm = 20 - 30C; To = 40 60C i TM = 70 90C.
ntre bacteriile din aceast grup ntlnim bacteriile amonificatoare,
celulolitice
(Clostridium
termocellulolyticum
Clostridium
termosaccharoliticum, Bacillus cellulosae hydrogenicus i Methylomonas
methanica), amilolitice, sulfato-reductoare i altele. Dintre fungi, amintim
Aspergillus fumigatus i Penicillium duponti.
Trebuie subliniat c aceast clasificare este relativ deoarece multe
microorganisme se dezvolt bine n limite largi de temperatur.
Rezistena microorganismelor la temperaturi letale sau termorezistena
acestora se refer la posibilitatea celulelor microbiene de a rezista pentru o
perioad mai scurt sau lung de timp la temperaturi de 90 - 100C sau peste
100C.
3.3. Influena apei
Activitatea biologic a unui sol tinde s se diminueze odat cu
scderea coninutului n ap, dar contrar celor observate la plante, punctul
de ofilire (pF = 4,2) nu constituie un prag indicator al ncetrii activitii
microbiene. Se apreciaz c limita superioar oricrei activiti biologice
106

corespunde la pF= 5,5-5,6. Uscarea solului peste aceste valori antreneaz

moartea tuturor microorganismelor.
Aceast particularitate a microorganismelor fa de plantele superioare
se explic, n primul rnd, prin presiunea osmotic mai ridicat din celulele
microbiene; n al doilea rnd, bacteriile din sol nu pierd ap prin transpiraie
ca plantele superioare, iar n al treilea rnd, suprafaa de absorbie la
microorganisme fa de masa protoplasmatic egal este mai mare ca la
plante.
Moartea microorganismelor la umiditate sczut este determinat de
mai muli factori, ca durata i nivelul uscrii, tipul microorganismului, tipul
de sol i structura solului.
n funcie de nevoile de ap, microorganismele se mpart n mai multe
grupe:
Microorganismele hiperxerofile sunt germeni al cror prag este superior
valorii pF = 4,9. Aici, majoritatea microorganismelor sunt cele
amonificatoare, amilolitice i cele care degradeaz substanele vegetale
complexe.
Microorganismele xerofile sunt cele al cror prag este cuprins ntre pF =
4,9 i 4,2. Aici se includ germenii care degradeaz celuloza, cei care
oxideaz sulful, o parte dintre microorganismele amilolitice, amonificatorii
ureei i cei care produc nitrificarea sulfatului de amoniu.
Microorganismele hidrofile includ germeni care au pragul pF = 2. Aici se
gsesc ageni care descompun carboximetilceluloza ce fixeaz azotul
atmosferic precum i o parte dintre nitrificatorii sulfatului de amoniu.
Existena pragurilor diferite ridic probleme de ordin practic, deosebit
de importante pentru agricultur. Astfel, una dintre consecine este
predominarea selectiv a unor procese microbiene asupra altora. Aceasta se
ntmpl n cazul umiditii situate n vecintatea punctului de ofilire, cnd
predominarea proceselor de celuloliz asupra amonificrii are drept urmare
imobilizarea total sau parial a azotului mineral.
De asemenea, n cazul umiditii sczute predomin procesele de
amonificare, fapt ce antreneaz o acumulare de azot amoniacal, remarcat n
solurile n curs de uscare.

107

Diferitele grupe de microorganisme au un grad variat de rezisten fa

de uscciune. Astfel, ciupercile i bacteriile sunt mai sensibile, comparativ
cu actinomicetele.
3.4. Influena energiei radiante
Radiaiile electromagnetice au un spectru larg, includ radiaiile
herziene, infraroii, vizibile, ultraviolete X i Y ce sunt caracterizate fiecare
printr-o anumit lungime de und. Ele au dublu caracter, de fenomen
ondulatoriu i de fascicol discontinuu de mici cuante de energie.
Iradierea reprezint un bombardament cu fascicole de cuante de
energie iar efectele ei asupra materialului iradiat sunt determinate de
absorbia de ctre acestea a energiei radiaiilor i depind de energia cuantei
i de natura materialului absorbant.
Radiaiile herziene i infraroii cu lungimea de und mare ( >12.000
) au un coninut de energie slab, astfel nct sunt incapabile s modifice
chimic substanele pe care le absorb i, ca atare, energia lor este
transformat n cldur.
Radiaiile cuprinse ntre 12.000 (infrarou apropiat) i 2.000
(ultraviolet ndeprtat) au un coninut energetic suficient de ridicat, pentru a
produce modificri fotochimice ale moleculelor care sunt absorbite.
Radiaiile cu lungime de und sub 2.000 (X, Y i cosmice) au un
coninut energetic att de ridicat, nct provoac ionizarea moleculelor pe
care le ntlnesc, de unde i denumirea de radiaii ionizante.
Efectul biologic al radiaiilor depinde de lungimea lor de und i de
doza de iradiere. n funcie de aceti doi factori, iradierea poate avea dou
efecte distincte i anume efectul letal asupra microorganismelor i efectul
mutagen, ce const n modificarea unor caractere genotipice.
Radiaiile luminoase acioneaz asupra celulelor prin intermediul unor
reacii fotochimice cu constituenii celulari. Dintre acestea sunt bine
cunoscute cele implicate n procesul de fotosintez i n fenomenele de
fototoxie, ce se ntlnesc la microorganismele fototrofe. Lumina solar
direct este bactericid, datorit nu att radiaiilor ultraviolet, ct nclzirii
prin radiaiile infraroii i deshidratrii celulelor expuse. Radiaiile
108

ultraviolete provenite de la soare sunt reinute, n majoritate, de stratul de

ozon din partea superioar a atmosferei.
Radiaiile ultraviolete au o aciune antimicrobian net, ale crui efect
depinde de intensitatea i durata iradierii.
n cazul unei iradieri slabe i de scurt durat, se produc fie alterri
limitate la nivelul materialului genetic, care se traduc prin apariia de
mutaii, materializate prin pierderea unui caracter de lizogenie al celulei
bacteriene sau o inactivare reversibil a unor procese metabolice. Acestea au
ca efect blocarea temporar a multiplicrii celulare, deoarece, n urma unei
iradieri intense, n celul survin modificri profunde, ireversibile, cu efect
letal.
Radiaiile ultraviolete cuprinse ntre 2300 i 2800 sunt cele mai
active din punct de vedere biologic. Spectrul de aciune antimicrobian al
acestora seamn foarte mult cu spectrul de absorbie al UV de ctre ADN,
ceea ce a sugerat ipoteza cunoscut sub numele de teoria intei. Conform
acesteia, efectul iradierii se exercit, n cea mai mare msur, prin
intermediul ADN-ului. Radiaiile lovesc direct acest constituent celular i
determin reacii fotochimice selective cu bazele din structura lui.
Radiaiile corpusculare, ca razele gamma, dar i radiaiile
electromagnetice Y i X produc efecte legate de bombardarea general a
celulei. Cnd ntlnesc un microorganism, particulele active lovesc
succesiv o serie de atomi din structura sa, desprinznd electroni de pe
particulele respective. Se creeaz, n felul acesta, coloane de ionizare
intens, ce determin alterarea sau distrugerea unor substane eseniale
pentru celul i blocarea a diferite sinteze sau inhibarea procesului de
diviziune.
3.5. Activitatea microbian a diferitelor soluri
Variaia microflorei n funcie de factorii mai sus amintii duce la o
difereniere a activitii biologice a diferitelor tipuri de sol.
n ara noastr, cercetri de peste 20 de ani fcute de Papacostea au
scos n eviden existena n solurile romneti a unor microorganisme
indicatoare, care sunt caracteristice diferitelor tipuri de sol i care au
permis din acest punct de vedere clasificarea solurilor n trei grupe.
109

1. Soluri cu Mucor rammanianus - de la cele foarte acide (de sub pajitile

alpine) pn la cele acide, brune (de sub pdurea de molid).
2. Soluri cu Pseudomonas acidophilus i Pseudomonas aureofaciens, cum
sunt solurile podzolite pseudogleizate.
3. Solurile cu Pseudomonas lemonieri i Pseudomonas aureofaciens, care
sunt formate n climat mai uscat, n zone cu precipitaii ntre 400 i 600 mm
pe an.
3.6. Profilul microbian al solului
Avnd n vedere influena pe care aeraia o exercit asupra activitii
biologice din sol, se constat c numrul genurilor de specii aerobe scade
odat cu adncimea, avnd loc, n paralel, o cretere a numrului de specii
anaerobe i/sau facultativ anaerobe. Nu putem ns atribui scderea
numrului de germeni numai aeraiei; aceast distribuie reflect, n mare
msur condiiile de nutriie pe care microorganismele le gsesc n sol i
care sunt mai bine satisfcute n orizonturile de suprafa, datorit cantitii
mai mari de humus i aprovizionrii mai frecvente cu resturi organice.

110

Capitolul 4
INTERRELAIILE ECOLOGICE NTRE ORGANISME
4.1. Interrelaiile dintre populaiile de microorganisme
Rspndirea foarte larg a microorganismelor n natur face ca,
frecvent, s se gseasc, n acelai habitat, mai multe specii ntre care se
stabilesc interrelaii de complexitate variat.
Aceste interrelaii ntre dou populaii microbiene pot fi:
indiferente sau neutrale;
pozitive sau sinergice;
negative sau antagonice.
I. Neutralismul poate fi definit ca relaie de indiferen ntre dou sau
mai multe specii, datorit distanei mari ntre populaiile respective sau
deosebirilor mari n ceea ce privete exigenelor nutritive, fapt ce le face s
nu intre n competiie pentru acelai substrat.
II. Interrelaiile sinergice sunt relaii benefice care cuprind o mare
varietate de forme de la comensalism (sau metabioz) i mutualism (sau
simbioz nutriional) pn la simbioza propriu-zis.
1. Comensalismul microbian sau metabioza este caracterizat prin
creterea mpreun a dou specii de microorganisme ntr-un tip de relaie, n
care una profit de asociere, pe ct vreme cealalt, n aparen, nu profit,
dar nici nu este influenat negativ. Interrelaiile comensalice sunt, la rndul
lor, de mai multe feluri, dup modul de aciune a unuia dintre parteneri:
Un microorganism produce un metabolit sau un factor de cretere
esenial pentru un alt microorganism.
Astfel, bacteriile care oxideaz nitriii la nitrai (genurile Nitrobacter,
Nitrospira, Nitrococcus) nu se pot dezvolta n sol dect n prezena
bacteriilor care oxideaz amoniacul la nitrii (genurile Nitrosomonas,
Nitrosococcus, Nitrosospira i Nitrosolobus) i care le furnizeaz substana
necesar nutriiei.
Un anumit microorganism poate degrada sau neutraliza un factor
microbian activ asupra unei alte specii de microorganism.
111

Biodegradarea bacterian i fungic a fenolilor, a acidului benzoic sau

a antibioticelor face posibil dezvoltarea microorganismelor sensibile la
aciunea toxic a acestor substane. Unele microorganisme pot s sintetizeze
i s elimine n mediu enzime (panicilinaza) care degradeaz anumite
antibiotice, protejnd, n felul acesta, microorganismele penicilino-sensibile.
Un anumit microorganism modifica proprietile fizice i chimice ale
habitatului i creeaz condiii de cretere pentru microorganismul asociat.
Spre exemplu, bacteriile aerobe consum din mediu oxigenul, crend,
n acest fel, condiii favorabile microorganismelor anaerobe. O parte dintre
microorganisme altereaz mediul din punct de vedere fizic, crend condiii
de cretere pentru alte specii.
Drojdiile osmofile, ce cresc n soluii concentrate de zahr, modific
aceste soluii prin fermentaii sau oxidri, permind, astfel, dezvoltarea
microorganismelor neosmofile sau mai puin osmotolerante.
Un anumit microorganism poate modifica substratul nutritiv, fcndu-l
accesibil altui microorganism.
Spre exemplu, relaiile comensale ntre bacteriile celulozitice i
speciile genului Azotobacter. Primele hidrolizeaz celuloza pn la compui
intermediari (monozaharide, acizi organici, alcooli), asimilabili de ctre
Azotobacter sp.
2. Mutualismul sau simbioza nutriional const n exercitarea de
influene favorabile bilaterale ntre specii diferite, ce se dezvolt simultan pe
acelai substrat. Acest tip de interrelaie se deosebete de simbioza propriuzis prin fapul c nu este obligatorie, permanent.
El prezint un tip de interrelaie nutriional ntre dou specii de
microorganisme, care au nevoie una de alta pentru realizarea unor metabolii
eseniali, pe care niciuna dintre specii nu-i poate sintetiza.
Astfel, Mucor ramanianum i Rhodotorula rubra nu se pot dezvolta
separat pe medii lipsite de tiamin (vitamina B1). Dac sunt ns cultivate
mpreun, nu necesit adugarea vitaminei B1 n mediu, deoarece Mucor sp.
sintetizeaz o parte din vitamina B1 i anume nucleul tiazolic, iar
Rhodotorula sp. cealalt parte nucleul pirimidinic.
Un alt exemplu este cel referitor la interrelaiile dintre
Lactobacillus arabinosus i Streptococcus faecalis pe un mediu lipsit de
fenilamina (indinspensabil pentru Lactobacillus) i acid folic
112

(indinspensabil pentru Streptococcus), cnd fiecare bacterie sintetizeaz

factorul de cretere necesar celeilalte.
3. Simbioza microbian
Dou sau mai multe tipuri de microorganisme, ce se gsesc mpreun
n acelai mediu, pot avea activiti combinate sinergic, diferite cantitativ
sau calitativ de activitile acelorai organisme, crescute separat pe mediul
respectiv.
n urma acestui tip de asociere pot fi sintetizai unii compui organici
cu structur complex sau pot fi degradate unele substane complexe.
Fenomene de simbioz pot fi observate n asociaii de microorganisme de
tipul lichenilor, la care se formeaz anumii acizi organici, pigmeni i corpi
reproductori compleci, care nu pot fi elaborai de niciunul dintre cei doi
parteneri considerai separat.
III. Relaii de tip antagonic. n cadrul acestor relaii, cunoscute sub
numele de antagonism microbian sau de relaii antagonice, una dintre specii
se comport ca agresor i profit de pe urma asociaiei cu cealalt care este
prejudiciat. Un microorganism sau o populaie de microorganisme poate
avea o aciune negativ, de inhibare sau de distrugere a altui microorganism
ori micropopulaii, prin diferite mecanisme:
modificarea condiiilor de mediu;
De exemplu, din activitatea microflorei solului pot rezulta cantiti
mari de CO2, care inhib dezvoltarea altor microorganisme sensibile
(Rhizobium sp.) i modific pH-ul mediului (devine acid). Astfel, sunt
eliminate speciile sensibile la pH acid, cum ar fi cele din genurile
Azotobacter, Nitrosomonas, Nitrobacter i unele actinomicete. Pe de alt
parte, scderea potenialului oxido-reductor elimin din mediu numeroase
specii aerobe.
Ca alt exemplu amintim apariia alcoolului etilic sau a acidului lactic
sau butiric n timpul unor procese fermentative, compui care provoac
dispariia celorlalte micoorganisme din mediu fermentat.
competiie;
n natur, substanele nutritive se gsesc n cantiti limitate, iar
microorganismele, adesea, intr n competiie pentru procurarea acestora.
Acest tip de interrelaie poart numele de competitivitate nutritiv. Cnd
113

mediul este bogat n substane nutritive dar este limitat ca spaiu, poate s
apar i o competiie pentru spaiu.
Capacitatea competitiv a microorganismelor este determinat, n
special, de viteza lor de cretere. Astfel, microorganismele cu o cretere
rapid epuizeaz disponibilitile nutritive ale mediului i mpiedic
dezvoltarea speciei cu cretere lent. Spre exemplu, unele bacterii
nesporulate mpiedic dezvoltarea actinomicetelor.
elaborarea unor substane toxice sau inhibatoare;
Cele mai multe relaii antagonice se manifest prin producerea i
eliberarea n mediu de ctre o specie microbian (specie antagonist) a unor
substane inhibatoare sau toxice pentru o singur specie sau un grup de
specii, situate n imediata lor apropiere. Efectele acestor substane pot fi
bacteriostatic sau fungistatic i bactericid sau fungicid bacteriolitic.
n mediile naturale, antagonismul prin antibiotice este foarte frecvent.
Microflora solului conine numeroase microorganisme productoare de
antibiotice: actinomicete (Streptomyces, Nocardia, Micromonospora),
bacterii (Bacillus i Pseudomonas) i fungi (Penicillium, Aspergillus,
Trichoderma, Fusarium, Sclerotinia).
parazitism;
Parazitismul este acel tip de relaie n care un microorganism este
distrus, lizat, de un alt microorganism, care se dezvolt n interiorul i pe
seama sa. n aceast relaie, parazitul este ntotdeauna mai mic dect gazda
i rmne viu cel puin o scurt perioad de timp, multiplicndu-se n celula
microorganismului gazd.
Exemplu clasic de parazitism este infecia unei bacterii cu un
bacteriofag virulent, care are ca efect final liza celulei bacteriene. De
asemenea, se cunosc bacterii micolitice, care au capacitatea de a elibera
chitinaza, o enzim ce distruge peretele celular al unor ciuperci
microscopice,
producnd
moartea
acestora.
Multiplicarea
microorganismului agresor are loc pe seama constituenilor celulari ai
gazdei sale.
prdtorism.
Prdtorismul este o manifestare de agresiune, n care unele
microorganisme mobile, lipsite de perete celular rigid, capteaz, ingereaz i
114

diger microorganisme de dimensiuni mai mici. Ca exemplu tipic avem

protozoarele, care se hrnesc cu bacterii vii.
n lumea microorganismelor, prdtorismul este limitat numai la
speciile capabile de fagocitoz. Bacteriile, fungii i algele sunt excluse din
cauza peretelui celular rigid, care mpiedic nglobarea altor
microorganisme sau macromolecule.
4.2. Interrelaiile dintre plantele superioare i microorganismele
din sol
Plantele, dezvoltndu-se n mediul lor natural (solul) intr n
concuren pentru hran cu microorganismele.
nc din 1895, Caron a emis ideea c prezena bacteriilor n sol ar
putea s aib un efect favorabil asupra plantelor de cultur i invers, c
plantele, la rndul lor, ar avea o aciune favorabil asupra florei bacteriene
din sol.
4.2.1. Influena sistemului radicular al plantelor asupra microflorei
solului
Pentru a putea prezenta relaiile care se stabilesc ntre sistemul
radicular al plantelor i microbiota din sol este necesar s definim cteva
noiuni: spermatosfer i rizosfer.
Spermatosfera este zona de sol care nconjoar seminele n curs de
germinare. Numrul microorganismelor din aceast zon (n special
bacterii) este mult mai mare, comparativ cu zona cu semine aflate n repaus
germinativ, deoarece, microorganismele utilizeaz substanele eliminate de
semine n timpul germinrii lor i produc, la rndul lor, fitohormoni, care
stimuleaz germinarea i apoi creterea plantei. Ulterior, spermatosfera se
transform n rizosfer.
Rizosfera este zona de sol care nconjoar rdcinile i este influenat
de acestea din punct de vedere fizic, chimic i biologic, datorit aciunilor
specifice dintre microorganismele solului i plantele superioare.
Analiza probelor de sol recoltate de la diferite distane fa de rdcin
i chiar de la suprafaa rdcinii a demonstrat influena favorabil pe care o
115

are sistemul radicular asupra bacteriilor. Existena zonalitii n rspndirea

microorganismelor din sol, n jurul rdcinilor plantelor, a determinat pe
cercettori s mpart rizosfera n mai multe zone.
Astfel, Berezova (1950) distinge n cadrul rizosferei trei zone care se
deosebesc ntre ele prin densitatea microbian dar i prin structura speciilor
de microorganisme:
Prima zon, numit rizoplan, rizosfera intern (rizosfera propriu-zis),
zon radicular sau zon radicelar, are o raz de 0-0,5 cm i cuprinde
microorganisme de la suprafaa rdcinilor;
A doua zon, numit zona periradicular, cuprinde microorganismele ce
se gsesc la o distan de 0,5 cm fa de rdcin;
A treia zon, numit rizosfera extern, zona rizosferic sau edafosfer,
cuprinde microorganisme ce se gsesc la o distan mai mare de 0,5 cm fa
de rdcin.
Aceast mprire nfieaz aspectul cantitativ al efectului de
rizosfer dar influena rdcinilor asupra microflorei din sol se manifest i
prin modificarea raportului ntre grupele de microorganisme, ceea ce duce la
modificarea echilibrului microbian din sol. Prezena mai multor
microorganisme (n special bacterii) n rizosfer dect n solul nerizosferic
(fr rdcini) se numete efect rizosferic. Intensitatea efectului rizosferic la
bacterii se exprim prin raportul R/S (rizosfer/sol nerizosferic). La
actinomicete, ciuperci, alge i protozoare R/S este ntre 2 i 3.
Concentraia speciilor bacteriene din rizosfer poate fi influenat de
mai muli factori, dintre care amintim:
specia plantei;
coninutul solului n substane nutritive;
faza de vegetaie;
distana dintre suprafaa rdcinii i particulele de sol;
zonele rdcinii.
Creterea plantelor provoac schimbri n echilibrul dintre grupe de
nutriie. Sunt stimulate microorganisme cu cerine nutritive simple i cele
care folosesc aminoacizi; sunt inhibate cele ce depind de substane mai
complexe, coninute de extractul de sol. Cook i Lockhead (1959) constat,
de asemenea, c numrul de bacterii care necesit substane biologice active
116

este din ce n ce mai mic pe msur ce se afl mai aproape de rdcin iar
bacteriile capabile s le sintetizeze au fost mai numeroase.
Rovira (1956), n scopul de a demonstra c efectul de rizosfer se
datoreaz secreiilor radiculare, n special, a adugat solului soluia nutritiv
care coninea substanele eliberate n ea a rdcinilor de mazre, n timp ce,
n paralel, alte probe s-au tratat numai cu soluia nutritiv simpl. El
constatat c stimularera bacteriilor G sporogene este unul din cele mai
stabile criterii de apreciere a efectului de rizosfer.
n rizosfera plantelor predomin bacteriile nesporogene, G-, din
genurile Pseudomonas, Flavobacterium, Achromobacter i Agrobacterium
(n rizosfera plantelor leguminoase se regsesc i Rhizobium sp.,
Azotobacter sp., Azospirillum sp.).
4.2.2. Natura secreiilor radicelare i influena lor asupra
structuriilor taxonomice a microflorei solului
nc de la primele observaii privind existena densitii diferite a
microorganismelor n jurul rdcinilor, Hiltner trage concluzia c secreiile
eliberate de plantele leguminoase determin proliferarea altor grupe de
microorganisme, comparativ cu cele de la plantele de mutar.
Landergadh i Stenlind, lucrnd cu rdcini extirpate, au gsit c grul
a secretat o serie de substane, ca glucoza, flavonoli i nucleotide, n timp ce
mazrea a secretat numai glucoz i nucleotide.
Rovira, analiznd compoziia materialului secretat de rdcinile de
mazre i ovz, stabilete c mazrea elimin prin rdcini cantiti mai
mari de aminoacizi dect ovzul; totodat, seria aminoacizilor este mai
variat la mazre, cuprinznd un numr mai mare de compui aminici.
Substanele biologic active sunt, de asemenea, eliminate de rdcini,
contribuind la stimularea nmulirii n rizosfer a microorganismelor. Au
fost puse n eviden tiamina (B1), biotina, riboflavina (B2), acidul
pantotenic, acidul folic i acidul nicotinic.
O analiz critic a rezultatelor i concluziilor la care au ajuns
cercettorii care s-au ocupat cu studiul microbiologic i chimic al rizosferei
plantelor scoate n eviden urmtoarele aspecte:
117

 n jurul rdcinilor plantelor care vegeteaz normal exist un numr de

microorganisme, care este mai mare de 10 ori, comparativ cu numrul celor
existente n sol fr rdcini;
mecanismul stimulrii microflorei se bazeaz pe capacitatea plantelor de a
elimina prin rdcini substane cu rol energetic, plastic i de stimulare a
creterii;
n rizosfer predomin bacteriile G, nesporogene din genul
Pseudomanas;
selecia n cadrul microflorei rizosferice apare ca un efect al interaciunii
microbiene. Microorganismele cu un potenial ridicat de sintez a
substanelor biologic active, dotate cu capacitate mare de nmulire i
capabile s se hrneasc cu produsele eliminate de rdcini, precum i cele
care n cursul metabolismului lor produc substane care inhib nmulirea
altora, ajungnd dominante n structura microbiologic a rizosferei.
secreiile radiculare ale plantelor sunt influenate de condiiile de nutriie,
de condiiile climatice (umiditatea solului, reacia mediului, lumin,
temperatur, aeraie etc.).
4.2.3. Vrsta plantelor i efectul de rizosfer
n stadiile timpurii, plantele nu influeneaz puternic microflora
rizosferic, acest lucru realizndu-se dup ce plantele au atins stadiul de
dezvoltare maxim.
Krasilnikov (1958) i ali autori au gsit c numrul
microorganismelor atinge apogeul cnd plantele sunt n stadiul de cretere
activ, mai ales n faza de nflorit.
Diferenele de rezultate se datoreaz metodologiei folosite i modului
de interpretare dar, n principiu, efectul de rizosfer crete odat cu
dezvoltarea plantelor i prezint fluctuaii n funcie de condiiile de mediu.
4.2.4. Micorizele
Sub denumirea de micoriz (gr. mikes ciuperc, rhiza rdcin) se
nelege o asociaie de tip benefic ntre ciupercile filamentoase i rdcinile
sau rizoizii dicotiledonatelor superioare (plante lemnoase i ierboase), ntre
118

ciupercile filamentoase i rdcinile unor monocotiledonate (orhidee),

precum i cu muchii (Bryophyte) i ferigile (Pteridophyta).
Ciupercile de micoriz se dezvolt numai n solul din jurul rdcinii,
ajungnd cel mult la suprafaa i n interiorul celulelor corticale radiculare.
Prezena micorizelor se exteriorizeaz prin apariia pe rdcinile laterale ale
plantei gazd a unor excrescene scurte i ramificate care nlocuiesc periorii
absorbani i formeaz o psl de miceliu fungic care alctuiete, cu timpul,
un adevrat manon periradicular, colorat variabil, ncepnd de la alb pn
la brun sau negru. Rdcinle invadate de ciuperci sunt mai scurte dect cele
normale i prezint o hipertrofie a celulelor corticale.
Plantele furnizeaz ciupercilor de micoriz substane nutritive
organice (glucide, vitamine .a.) i acestea favorizeaz, n schimb, absorbia
apei i a substanelor nutritive minerale (P, N, K .a.).
Micorizele sunt asociaii temporare, deoarece ciupercile mor la
sfritul perioadei de cretere vegetativ a plantei. Dezvoltarea micorizei
este determinat de nsuirile fiziologice ale partenerilor simbiozei i de
condiiile de mediu, precum i de nsuirile fizice i chimice ale solului.
Ciupercile care constituie micorize au o poziie sistematic diversificat,
putnd fi ncadrate n urmtoarele subncrengturi: Mastigomycotina,
Ascomycotina, Basidiomycotina sau Deuteromycotina.
Dup raporturile ce se stabilesc ntre ciuperc i plant, micorizele
sunt de trei feluri:
Micorize ectotrofe. Ciuperca emite hife spre exterior (sol) i spre interior
(rdcin), formnd, n acest mod, un manon micelian n jurul rdcinilor.
Hifele emise spre interior ptrund n stratul cortical al rdcinilor la nivelul
spaiilor intercelulare, formnd o reea, numit "mpletitura lui Harting
(exemple: Boletus, Psalliota, Lactarius, Rusula, Marasmius). Sunt frecvente
la arborii din familiile Pinaceae, Betulaceae i Fagaceae deoarece
rdcinile lor nu prezint periori radiculari.
Micorize endotrofe. n acest caz, miceliul ciupercii se dezvolt aproape
exclusiv n interiorul celulelor corticale (scoar i epiderm) ale gazdei, dar
pot fi ntlnite i n spaiul intercelular. Ele sunt mai frecvente dect cele
ectotrofe i sunt ntlnite la plantele ierboase i lemnoase ale cror rdcini
prezint periori radiculari (Rhizoctonia repens la orhidee i Phoma sp. la
Calluna vulgaris iarba neagr).
119

Prezena ciupercii se manifest prin tuberizarea rdcinii, ca la

orhidee. De obicei, ciuperca poate fi distins la examenul microscopic al
rdcinii, n care formeaz structuri caracteristice sub form de arbusculi
i umflturi terminale vezicule. n aceste structuri se depun grsimi de
rezerv la nivelul celulelor corticale ale rdcinii.
Pe msur ce ciuperca se dezvolt, creterea n lungime a rdcinilor
infectate este inhibat, iar periorii absorbani dispar. n cele din urm,
ramificaiile sub form de arbusculi, situate n grosimea parenchimului
cortical, sunt, la rndul lor, digerate de celulele radiculare infectate. Aceasta
sugereaz c, n timp ce micorizele ectotrofe prezint particularitile unei
simbioze adevrate, cele endotrofe apar mai curnd ca o form de parazitism
controlat (dup Pochon).
Micorizele ectoendotrofe sau peritrofe reprezint o form de tranziie,
caracterizat prin faptul c, pe lng aspectul ectotrof, reprezentat de
dezvoltarea abundent a ciupercii n rizosfer i la suprafaa rdcinii, se
observ i ptrunderea hifelor n celulele radiculare.
4.2.5. Interrelaiile ntre ciuperci i plante n cazul micorizelor
Prezena micorizelor are un efect favorabil asupra dezvoltrii
plantelor, fapt semnalat nc din 1886 de Kmenski. Aceast aciune se
exercit printr-un mecanism complex, constnd din mai multe aspecte:
favorizarea absorbiei apei i a elementelor minerale de ctre plant,
deoarece ciupercile de micoriz mresc suprafaa absorbant a rdcinilor,
stimulnd, astfel, creterea ramificaiilor i mpiedicnd suberificarea lor;
intensificarea activitii metabolice generale a plantei, creia ciuperca i
furnizeaz azotul sub form de acid glutamic; spre exemplu, n prezena
azotului amoniacal, speciile genului Pinus cu micorize au un coninut dublu
de azot fa de speciile care nu prezint micorize; aceasta se datoreaz
faptului c srurile de amoniu ptrund n cantitate mare n ciuperc, de unde
trec, apoi, n rdcinile plantei;
crearea posibilitii de folosire de ctre plant a unor substane greu
solubile care conin azot i fosfor, prin solubilizarea lor de ctre ciuperci;
absorbia substanelor nutritive necesare plantei din sol, prin intermediul
hifelor i transportul lor de ctre ciuperc n esutul cortical al rdcinii;
120

datorit acestui proces, plantele cu micoriz se dezvolt mai bine dect cele
lipsite de ea.
relaiile n cazul micorizelor sunt benefice i pentru ciuperc, deoarece
aceasta preia din organismul plantei gazde diferite substane nutritive
(hidrai de carbon, vitamine, factori de cretere).

121

Capitolul 5
SOLUL CA MEDIU DE EXISTEN PENTRU
MICROORGANISME
Solul reprezint stratul superficial afnat al litosferei care, ndelung i
continuu transformat prin aciunea formaiilor vegetale succesive, a
agenilor atmosferici i a altor factori naturali, n condiii caracteristice
mediului geografic din care face parte, a acumulat, treptat, elementele
nsuirii specifice, numite fertilitate, devenind, astfel, capabil s ntrein
viaa plantelor superioare.
5.1. Alctuirea general a solului
n alctuirea solului intr trei pri i anume:
partea solid (mineral i organic);
partea lichid sau soluia solului;
partea gazoas sau aerul din sol.
I. Partea solid a solului
Partea mineral a solului deine ponderea cea mai mare (90-95%), ea
provenind din rocile pe care s-a format, prin transformarea acestora sub
influena proceselor de dezagregare i alterare.
Dezagregarea este fenomenul fizic de simpl mrunire a rocilor sub
influena variaiilor termice, a apei, vntului i organismelor. n urma
procesului de dezagregare rezult roci afnate, alctuite din fragmente i
particule de diferite dimensiuni. Acest complex de dezagregare nu
reprezint nc solul, ci numai o faz premergtoare n formarea acestuia.
Totui, rocile mrunite posed o nsuire nou fa de roca iniial, dur
masiv i anume sunt afnate, ceea ce le face permeabile pentru aer i ap.
Alterarea este procesul complex de modificare a mineralelor i rocilor,
care se manifest printr-o serie de procese simple de hidratare, dizolvare,
hidroliz, carbonare i oxido-reducere. Rezultatul alterrii const n faptul
c o parte din elementele minerale de nutriie a plantelor trec n forme
122

asimilabile simple, ndeosebi n sruri minerale. n acelai timp, ns, iau

natere i compui minerali compleci, de natura celor care intr n
alctuirea argilelor (minerale argiloase).
Partea mineral a solului rezult n urma proceselor de dezagregare i
n timpul solidificrii propriu-zise, fiind reprezentat, n principal, prin
sruri (cloruri, sulfai, carbonai, azotai, fosfai etc.), oxizi i hidroxizi (fier,
mangan, aluminiu, siliciu, etc.), minerale argiloase, care formeaz argila din
sol principalul coloid mineral al solului, praf sub form de particule cu
diametrul cuprins ntre 0,2 i 0,002 mm i nisip cu particule cu diametrul
ntre 2 i 0,2 mm. La unele soluri se pot aduga i fragmente cu diametrul de
peste 2 mm sub form de pietri, pietre, bolovani.
Partea organic a solului deine un procent mai mic dect cea
mineral, circa 5-10% n greutate, dar are o importan esenial n
formarea, evoluia i proprietile solului. Aceasta este reprezentat de
resturile vegetale i animale, netransformate sau transformate sub aciunea
microorganismelor. Principalul constituent al prii organice din sol l
reprezint humusul, materie organic coloid-dispers, de culoare brun sau
brun-negricioas.
Humusul este alctuit din compui de resintetizare biochimic a
produselor finale de descompunere a materiei organice, acizii humici, la
care se pot aduga produse intermediare de descompunere a materiei
organice. Humusul, component specific al solului, format sub aciunea
microorganismelor asupra resturilor organice, constituie principala rezerv
de substan nutritiv pentru plante; el determin cele mai importante
proprieti ale solului. Ca o consecin a procesului de alterare a prii
minerale a solului i de descompunere a materiei organice, se pun n
libertate o serie de elemente ca: N, P, S, Mg, K, Ca, Fe, Al, Mn, Na etc.
Dintre acestea, o parte ajung n soluia solului, unde sunt asimilate de ctre
plante, iar o alt parte se fixeaz n sol prin fenomene de reinere,
constituind un rezervor de elemente nutritive.
II. Partea lichid a solului
Partea lichid sau soluia solului este reprezentat de apa din sol, n
care se gsesc dizolvate substane minerale i organice n stare de dispersie
ionic, molecular sau coloidal.
123

Importana fazei lichide a solului const n aceea c ea conine

elemente nutritive n form accesibil plantelor i microorganismelor, adic
sub form de sruri solubile, care disociaz n anioni i cationi.
n urma proceselor de reinere, pe suprafaa particulelor coloidale ale
fazei solide se creeaz o rezerv de elemente nutritive absorbite, care se
elibereaz n soluie, pe msura consumrii lor de ctre organismele vii.
Cantitatea global de sruri nutritive din soluia solului este, n general,
suficient pentru satisfacerea cerinelor trofice ale plantelor superioare i ale
microorganismelor (1,1 2,5 g/l).
Din punct de vedere calitativ, n soluia solului se regsesc i
numeroase microelemente necesare pentru desfurarea n bune condiii a
proceselor vitale din sol: Br, Li, I, Co, Ni, Cr, Pb, V, Zn, Cu, Ag, Au.
Compoziia soluiei solului este variabil i depinde de condiiile
climatice, de activitatea microorganismelor etc. n ceea ce privete soluia
solului, pentru dezvoltarea microorganismelor, o importan deosebit o
prezint activitatea osmotic a fazei lichide. n general, presiunea osmotic
de 3-6 atmosfere, pe care o posed celulele majoritii microorganismelor,
este suficient pentru dezvoltarea normal a acestora n soluri, funcie de
gradul de aprovizionare a acestora.
III. Partea gazoas a solului este reprezentat de aerul care ocup
spaiile libere, lsate de ctre ap. Compoziia aerului din sol se deosebete
de cea a aerului atmosferic prin raportul cantitativ ntre gazele obinute.
Astfel, oxigenul se gsete n concentraie mai mic, comparativ cu cel din
atmosfer, deoarece este consumat n activitatea microorganismelor i n
procesul de respiraie al rdcinilor plantelor superioare. Din aceast cauz,
proporia de oxigen n aerul solului scade, fa de circa 21% n atmosfer, la
numai 10-18%.
Procentul de CO2 n aerul din sol este de cel puin 10 ori mai mare
dect n aerul atmosferic, datorit eliberrii sale sub aciunea de
descompunere, exercitat de microorganisme asupra substanelor organice
(0,15-0,65% n sol, fa de 0,03% n atmosfer).
Cantitatea de azot din aerul solului variaz puin, de la 76 la 79%, fa
de aerul atmosferic, unde este de 79%.
124

Consumul de azot molecular din aerul solului este foarte redus, el

fiind folosit numai de ctre unele microorganisme azotofixatoare. n unele
soluri, n special n cele mltinoase, n aerul solului se pot gsi i produsele
gazoase ale metabolismului bacterian ca: NH3, CH4, H2S i H.
Compoziia aerului din sol nu difer totui prea mult fa de cea a
aerului atmosferic, datorit schimbului permanent, care este n funcie de
permeabilitatea solului, aceasta din urm fiind determinat de porozitatea
necapilar a acestuia.
5.2. Reacia solului
Dezvoltarea normal a microorganismului depinde nu numai de
elementele chimice necesare desfurrii normale a metabolismul acestora,
ci i de unele condiii fizico-chimice, dintre care cea mai important este
reacia solului.
Majoritatea microorganismelor se dezvolt optim la un pH apropiat de
neutru (pH = 7), dar reacia solului variaz n funcie de tipul de sol, de la
pH = 4 n podzoluri-soluri acide pn la pH = 9 n soloneuri, care sunt
soluri srturoase. Fiecare tip de sol are o reacie caracteristic, pe care i-o
menine datorit capacitii de tamponare, determinat, n principal, de
complexul coloidal al solului. n funcie de reacia i tipul de sol,
microorganismele se gsesc rspndite difereniat, n funcie de capacitatea
lor de a rezista la reacii extreme, foarte acide sau alcaline.
5.3. Formarea solului
Procesul de formare a solului ncepe imediat ce roca ia contact cu
mediul extern, cu agenii fizici i chimici, precum i cu aciunea
microorganismelor vii.
Caracteristica principal a solidificrii const n acumularea materiei
organice i a humusului, care determin capacitatea de reinere a
substanelor nutritive. Elementele chimice eliberate n urma alterrii au
tendina de a fi splate (levigate) spre structurile mai adnci ale rocii
dezagregate i alterate. Pe de alt parte, organismele vii - plantele superioare
i microorganismele - se opun acestui proces, ducnd la reinerea i chiar la
125

acumularea substanelor minerale n partea superioar a solului sub form de

materie organic i de humus.
n cursul solidificrii, se ntlnesc o serie de procese n urma crora ia
natere solul ca sistem complex i biologic, n care se desfoar permanent
fenomene contradictorii, de al cror echilibru depind proprietile solului.
Astfel, n toate solurile se desfoar procesul de alterare a unor minerale
primare i secundare, concomitent cu formarea altor minerale secundare
caracteristice; descompunerea resturilor vegetale i animale paralel cu
sinteza acizilor humici; levigarea substanelor n paralel cu bioacumularea;
procesul de acumulare a apei n sol i pierderea ei prin evaporare i prin
transpiraia plantelor; absorbia energiei solare ce duce la nclzirea solului,
paralel cu iradierea i deci pierderea acestei energii.
n felul acesta, intervenia organismelor vii asupra rocii dezagregate
marcheaz nceputul procesului de solidificare i aduce modificri
importante n marele circuit geologic, ce se desfoar n natur. Intervenia
organismelor face ca peste marele circuit geologic s se suprapun micul
circuit biologic, care este de sens contrar cu primul. Ca rezultat al acestui
proces, descompunerile substanelor organice i minerale sunt nsoite de
intense procese de sintez organic, efectuate de organismele vii. Astfel, se
acumuleaz diferitele elemente necesare nutriiei plantelor i, n special,
azotul, element important, care lipsete din rocile iniiale.
5.3.1. Compoziia chimic a solului
Raporturile ntre microorganisme i sol sunt determinate de
compoziia chimic a acestuia, n comparaie cu aceea a litosferei, a rocilor
de origine.
Comparnd datele din coloanele tabelului prezentat mai jos, constatm
acumularea n soluri a unor elemente biogene eseniale, cum sunt, n primul
rnd, carbonul (n litosfer 0,22%, iar n soluri pn la 45%), i azotul (n
litosfer inexistent, n soluri pn la 1,5%). De asemenea, n solurile
destinate agriculturii se acumuleaz cantiti importante de magneziu, fosfor
i alte elemente chimice, indispensabile vieii, i care, n litosfer, exist n
cantiti insuficiente.
126

Elementele chimice existente n sol se distribuie ntre cele trei pri ale
solului, solid, lichid i gazoas, care, mpreun constituie un sistem
microeterogen, organomineral, polidispers, structurat i poros.
Compoziia chimic a litosferei n % pn la adncimea de 10 m n
unele soluri
Denumirea
elementelor
Oxigen
Siliciu
Aluminiu
Fier
Calciu
Mangan
Sodiu
Potasiu
Hidrogen
Carbon
Fosfor
Magneziu
Sulf
Clor

Litosfer
46,29
27,61
7,81
5,40
3,77
2,68
2,36
2,40
0,21
0,22
0,10
0,08
0,03
0,01

Podzol
Cantitatea n %
69,7
13,4
4,3
0,7
1,1
1,2
3,0
2,2
0,39
1,1
-

Cernoziom
76,1
15,2
5,6
2,6
2,2
1,3
3,3
4,6
1,10
2,2
-

5.3.2. Rolul microorganismelor n formarea i evoluia materiei

organice
Materia organic este reprezentat din resturile vegetale, care sunt
mineralizate de ctre microorganisme, dar, mai ales, prin humus, care este
un complex de substane amorfe n stare coloidal, rezultat din transformri
biochimice - descompuneri i sinteze - ale resturilor organice, vegetale i
animale sub aciunea microflorei solului.
Substanele organice vegetale i animale, ajunse n sol dup moartea
organismelor, nu sunt n ntregime supuse degradrii complete pn la
compuii finali (CO2, H2O, NH3). O parte din ele sunt transformate n
produi noi, mai mult sau mai puin rezisteni la descompunerea de ctre
microorganisme substanele humice. Acestea se acumuleaz n cantiti
127

mari ca rezerve, condiionnd proprietatea cea mai important a solului

fertilitatea. n felul acesta, pe lng aciunea lor de distrugere a substanelor
organice vegetale i animale, microorganismele contribuie la formarea unor
tipuri noi de substane organice. Datorit acestui fenomen, paralel cu
dezagregarea enzimatic a substanelor organice, microorganismele din sol
efectueaz sinteza unor compui noi, care se acumuleaz temporar n sol,
formnd adevrate rezerve de C,N, P, S, K etc., absolut necesare vieii din
sol.
Dar, microorganismele solului particip nu numai la formarea
substanelor humice de rezerv, ci contribuie i la descompunerea lor lent,
prin care se asigur plantelor elementele indispensabile pentru noile sinteze
organice.
5.3.3. Teoria microbiologic a formrii humusului
Procesele de dezagregare i sintez, care au drept rezultat formarea
complexelor humice, se datoreaz aciunii bacteriilor aerobe i anaerobe, a
actinomicetelor i a ciupercilor microscopice.
Bacteriile anaerobe acioneaz asupra substanelor organice aflate sub
form de mase dense n profunzimea solului. Procesul este inhibat n
momentul cnd cantitatea de acid ulmic acumulat este att de mare, nct
oprete dezvoltarea microorganismelor respective i este reluat dup
degradarea acestuia. n condiii naturale, denaturarea acidului ulmic se
produce dup aciunea frigului, iarna. Datorit acestui fapt, sinteza anaerob
a compuilor humici are un caracter periodic, fiind mai activ primvara i
vara i scznd n intensitate spre toamn i iarn.
Acest proces reprezint forma cea mai important de acumulare a
substanelor humice n natur.
Sinteza aerob a substanelor humice se realizeaz n straturile mai
superficiale ale solului i cu condiia ca acumularea substanelor organice
vegetale s se fi fcut n masa afnat. Ea este efectuat de bacterii, n cazul
resturilor de plante ierboase, i de ciupercile microscopice, atunci cnd
substana organic provine din plante lemnoase. n urma acestui proces
rezult acizi humici, care nu omoar microorganismele, deoarece sunt
neutralizai de NH3, format n paralel.
128

Compoziia chimic a humusului este variabil i heterogen,

neputnd fi definit prin nicio formul chimic; ea const din acizi ulmici i
fulvici (70-80%) i din reziduu insolubil (20-30%).
Coninutul bogat n N al humusului, n jur de 5% cu raportul C : N =
10:1, denot caracterul su de produs de sintez. El conine, n special, acid
ulmic (acid humic brun), rezultat din aciunea bacteriilor anaerobe, i acid
humic (acid humic negru), produs de ciuperci.
Una dintre particularitile cele mai importante ale substanelor
humice este aceea de a fi mai stabile, n condiii termodinamice date, dect
substanele naturale din care s-au format. n acelai timp, ele sunt ntr-o
permanent evoluie; pe de o parte, pornind de la diferite substane organice
animale i vegetale se formeaz substane noi sub aciunea
microorganismelor, iar pe de alt parte, complexele humice sintetizate sunt
mineralizate de microflora solului.
Datorit acestui proces continuu, formarea humusului se poate afla n
diferite stadii de evoluie, sub form de:
substane prohumice, capabile s agrege particulele de sol;
humus activ, cel mai important pentru fertilitate, care, prin descompunere,
formeaz uor substane nutritive pentru plante i reprezint aproximativ 1%
din greutatea solului;
humus stabil care cimenteaz agregatele de sol dar se descompune greu i
nu particip activ la nutriia plantelor;
humus inactiv, cu capacitate redus de mineralizare i fr rol n nutriia
plantelor sau n formarea structurii stabile a agregatelor de sol.
Humusul ndeplinete numeroase funcii de importan excepional,
din care se poate deduce rolul microorganismelor care particip la sinteza i
descompunerea sa. Astfel, humusul formeaz n sol rezerve imense de N, C,
P, S, K, Fe, care pot fi folosite dup mineralizarea prealabil. Dup
Waksman, cantitatea de substane organice sub form de humus depete
cu mult pe cea prezent n toate formele vii.
Humusul favorizeaz nutriia plantelor superioare, furnizndu-le
substane nutritive, rezultate din descompunerea sa treptat i lent de ctre
microorganisme.
Humusul influeneaz caracteristicile fizice ale solului, cruia i
confer structura granular i culoarea ntunecat, care favorizeaz absorbia
129

razelor solare i determina creterea temperaturii. De asemenea, reduce

vscozitatea argilelor i uureaz formarea de agregare care amelioreaz
aerarea i drenajul solului, mrind, n acelai timp, capacitatea de reinere a
apei din sol.
Humusul influeneaz proprietile chimice ale solului, prin faptul c
menine echilibrul general ntre ionii adsorbii i cei dizolvai i d solului
putere tampon.
Prin participarea sa la sinteza i transformrile substanelor humice,
microflora solului ndeplinete un rol de o importan vital, deoarece,
datorit proprietilor amintite, humusul confer solului proprietatea sa de
baz fertilitatea care-l deosebete de roca steril.
Dup definiia dat de Thaer Humusul este produsul materiei vii i
izvorul acesteia sau dup cum afirm Waksman, Humusul este o rezerv
i un stabilizator al vieii organice pe pmnt.
5.4. Populaia solului
Totalitatea vieuitoarelor din sol, indiferent de dimensiuni, organizare
celular, forme, apartenen sistematic i activitate biologic, reprezint
populaia solului. Cele vizibile cu ochiul liber, datorit dimensiunii lor, sunt
studiate nc din cele mai vechi timpuri i formeaz macropopulaia solului.
Celelalte organisme formeaz micropopulaia solului i au putut fi observate
i analizate dup perfecionarea mijloacelor de mrire a imaginii.
Macropopulaia solului este mprit n dou componente majore:
1. Macroflora solului este format din prile subterane ale plantelor
superioare (rdcini, tulpini i frunze ajunse n sol), care furnizeaz solului
cea mai important surs de materie organic. Rdcinile plantelor, prin
eliminarea a numeroase substane (n special enzime) n cadrul procesului de
adsorbie, au un rol important n modificarea concentraiei soluiei solului,
intervenind, pe aceast cale, n mod direct n activitatea microorganismelor.
Datorit acestor condiii specifice, numrul de microorganisme aflate n
jurul rdcinilor (rizosfer) depete cu mult pe cel aflat n restul solului.
2. Macrofauna solului cuprinde o diversitate mare de organisme,
dintre care amintim: rme (90-500 kg/ha), furnici, coleoptere, nematozi
(circa 10 mii/mp), viermi inelai i diverse vertebrate. Acestea, prin
130

activitatea lor, mbogesc solul n materie organic, ce va fi utilizat

ulterior de ctre populaiile de microorganisme.
Micropopulaia solului este reprezentat de microflor i microfaun.
1. Microflora solului constituie populaia cea mai important pentru
viaa solului. Ea este format din bacterii, cyanobacterii, ciuperci
microscopice i alge.
Activitatea microorganismelor din sol poate fi determinat prin
raportarea numrului lor la unitatea de volum, de greutate sau de suprafa.
Valoarea absolut a unor microorganisme, raportat la un gram de sol,
variaz ntre 1 milion-1 miliard de bacterii, ntre 5000 i 50000 la ciuperci,
ntre 3000 i 30000 la actinomicete i 500 i 5000 la alge (la adncimea de
2-5 cm).
2. Microfauna solului este constituit din protozoare monocelulare
(ntre 100-1000 indivizi/g sol), dintre care majoritatea aparin clasei
Flagellata (Mastigophora). Dei aciunea lor este cunoscut, rolul
protozoarelor n sol nu este pe deplin clarificat.
Numrul microorganismelor din sol i componena lor sistematic
constituie un important criteriu practic n aprecierea activitii biologice a
acestora dar pentru o edificarea ct mai exact a acestei activiti este
necesar i cunoaterea activitii biochimice a microorganismelor care
alctuiesc populaia solului.

131

Capitolul 6
ROLUL MICROORGANISMELOR N CIRCUITUL
MATERIEI N NATUR
6.1. Circuitul azotului
Azotul este un element esenial pentru existena vieii n biosfer,
deoarece este inclus n structura tuturor proteinelor i a acizilor nucleici.
Dei este prezent n natur n cantiti foarte mari, se gsete aproape
invariabil n forme inaccesibile direct, plantelor i animalelor.
Circuitul azotului n natur (Fig. 69) se desfoar pe parcursul a mai
multor etape, care implic desfurarea unor multiple activiti biochimice;
unele au loc n anaerobioz, iar altele n prezena oxigenului.
Aceste etape sunt:
I. Fixarea azotului molecular se poate realiza pe cale abiotic i biotic.
Pe cale abiotic, fixarea se realizeaz prin iradieri, descrcri electrice
i prin intermediul precipitaiilor.
Pe cale biotic, fixarea azotului molecular este un proces lent i
continuu, prin care, sub aciunea a peste 100 genuri de bacterii diferite,
azotul gazos atmosferic este convertit la forme fixe (NH4-, NO3-, NO2-), care
sunt folosite de plante i introduse n forme organice, utiliznd energia
obinut prin fotosintez.
Bacteriile care particip la aceast fixare au fost grupate astfel:
bacterii fixatoare de azot molecular (N2) libere aerobe;
bacterii fixatoare de azot molecular (N2) libere anaerobe;
bacterii fixatoare de azot molecular (N2), care triesc n asociaie cu
plantele.
n cazul celui de-al treilea grup, n funcie de relaia care se stabilete
ntre cei doi parteneri, ntlnim patru tipuri de simbioz:
simbioza Rhizobium leguminoase;
simbioza Actinomicetae neleguminoase;
simbioza asociativ;
simbioza foliar.
132

II. Amonificarea const n mineralizarea azotului proteic pn la amoniac

(NH3).
III. Nitrificarea prezint dou trepte: nitritarea i nitratarea, n care are loc
oxidarea amoniacului (NH3) pn la nitrii (NO2-) respectiv nitrai (NO3-).
IV. Denitrificarea este procesul prin care are loc reducerea azotului nitric
pn la azot molecular, ncheindu-se, n acest mod, circuitul azotului.

Fig. 69 Reprezentarea schematic a principalelor etape ale circuitului azotului n natur

(dup Delviche, 1977).

Toate procesele desfurate pe parcursul celor patru etape sunt

mediate numai de bacterii, cu excepia unei etape premergtoare
amonificrii, proteoliza, n care pot aciona i microfungii.
n timp ce n ecosistemele naturale, circuitul azotului este un proces
echilibrat, n sensul c pierderile de azot din sol sunt compensate de

133

procesele de fixare, n sistemele supuse procesului de agricultur, pierderile

depesc ritmul de nlocuire.
Dac rezervele de azot din sol sunt limitate, fapt ce duce la apariia
unor frecvente dezechilibre ntre nevoia de azot i posibilitatea de a o
satisface, din contr, rezerva de azot atmosferic, este practic inepuizabil,
calculele artnd c aceasta ar putea asigura necesarul pentru cel puin
800.000 ani. Din pcate, aceast imens cantitate este inaccesibil n mod
direct organismelor vii i mai cu seam plantelor superioare.
n cursul ultimilor decenii, datorit nevoilor crescnde de hran pentru
o populaie n permanent dezvoltare, cantitile de ngrminte chimice cu
azot aplicate au crescut continuu. Dei, o perioad de timp, ngrmintele
chimice cu azot au ndreptit speranele rezolvrii i pe viitor a satisfacerii
nevoilor nutritive pentru populaie, criza energetic a ultimilor ani i apariia
unor efecte secundare nedorite au impus reconsiderarea acestei posibiliti.
Azotul atmosferic este convertit industrial n amoniac (NH3), prin
procedeul Haber. Reacia are loc la temperaturi ridicate de cca.. 500oC i la
o presiune de 300-600 atmosfere, ceea ce presupune un consum ridicat de
energie de cca.. 22000 kcal/kg.
n acelai timp, excesul de ngrminte chimice cu azot are efecte
negative asupra mediului i, uneori, asupra omului, prin produsele vegetale
pe care acesta le consum.
Creterea coninutului n protein la plante sub influena
ngrmintelor cu azot are loc n limita potenialului genetic al speciei sau
soiului. De aceea, excesul de azot duce la o serie de deranjamente i la
acumularea de azot nitric n plante. Aceste acumulri n plantele furajere sau
alimentare provoac intoxicaii grave, ce pot duce chiar la moartea
individului.
La copii, nitraii sunt redui la nitrii, care, fiind absorbii de snge,
reduc capacitatea acestuia de a transporta oxigenul prin formarea
metahemoglobinei.
La aduli, nitraii sunt convertii la nitrosamin, care, de asemenea,
este otrvitoare.
Folosirea n doze excesive a azotului duce la splarea acestuia n
straturile profunde ale solului i la mbogirea n nitrai a pnzei de ap
freatic care poate fi utilizat ca ap potabil sau la adpatul animalelor. De
134

asemenea, utilizarea intensiv a ngrmintelor chimice duce la creterea

coninutului solului n unele elemente (Zn, Pb, Ni, Cr etc.) care anterior se
gseau n forme solubile doar ca urme. Creterea concentraiei acestora
peste o anumit limit are efecte toxice asupra plantelor i
microorganismelor (Davidescu, 1974).
Datorit crizei energetice i efectelor secundare ale ngrmintelor
chimice cu azot, o atenie tot mai mare se acord n ultimul timp
mecanismelor naturale de fixare a azotului n sol i, n special, a fixrii
biologice.
Prin procesele de fixare biologic sunt introduse n sol cantiti foarte
mari de azot. Microorganismele fixatoare de azot posed un complex
enzimatic, denumit nitrogenaz, capabil s activeze tripla legtur a
moleculei de azot, care poate fi astfel redus la amoniac.
Procesul se desfoar la o temperatur relativ sczut, de 15-40oC,
frecvent ntlnit n sol i la presiune atmosferic normal. n funcie de
numeroi factori, dar mai ales de planta de cultur, cantitatea de azot
atmosferic fixat biologic variaz ntre limite foarte largi.
Legat de acest aspect, n anul 1971, Hank a sintetizat rezultatele din
literatura de specialitate pentru diferite ecosisteme, astfel:
- culturi de cmp 7-28 kg N/ha;
- angiosperme i alte plante neleguminoase 7-114 kg N/ha;
- leguminoase 73-865 kg N/ha;
- pdure 58-594 kg N/ha;
- puni 13-99 kg N/ha;
- ape 70-250 kg N/ha.
Fenomenul de fixare a azotului de ctre microorgansime a fost pus n
eviden n anul 1888 de ctre Berthelot. Acesta a urmrit, n paralel,
variaia azotului n vase cu sol nesteril i n vase cu sol steril, constatnd c,
n solul nesteril, coninutul n azot crete iar n vasele cu sol sterilizat nu.
6.1.1. Fixarea azotului molecular
1. Fixarea azotului molecular (N2) de ctre microorganisme libere aerobe
n anul 1901, Beijerinck reuete izolarea din sol a dou specii de
bacterii care au capacitatea de fixare aerob a azotului molecular. Ulterior,
135

cercetrile au evideniat existena i a altor specii capabile s realizeze acest

proces.
Dintre cele mai cunoscute specii putem enumera:
- Azotobacter chroococcum;
- Azotobacter vinelandii;
- Azotobacter agile;
- Azotobacter insigne;
- Azotobacter macrocytogenes;
- Azotobacter mobile;
- Azotobacter fluminensis;
- Beijerinckia indica;
- Derxia gummosa;
- Rhodospirillum sp.;
- Rhodopseudomonas sp.
Dintre acestea, cele mai rspndite i mai cunoscute sunt cele din
genul Azotobacter.
Bacteriile din genul Azotobacter sunt rspndite n natur mai ales n
solurile cultivate, bogate n humus, cu reacie neutr i se gsesc rar n
solurile acide, podzolice, turboase i mltinoase. Morfologia lor este foarte
variabil, n funcie de condiiile de mediu, fapt ce explic descrierea la un
moment dat a numerose specii separate, care, ulterior, au fost considerate ca
sinonime. Dintre speciile genului Azotobacter, cea mai rspndit i mai
eficace este Azotobacter chroococcum.
Azotobacter chroococcum prezint o serie de aspecte morfologice
considerate ca fcnd parte dintr-un ciclu de evoluie corelat cu vrsta.
n funcie de vrsta coloniei, celulele apar difereniat:
1. Celulele tinere au aspect de bastonae groase de 2 x 4 m, cu
capetele rotunjite, izolate sau n perechi.
2. Celulele adulte sunt sferice sau ovale ca nite coci mari de 2 x 1,2
m, coninnd numeroase granulaii, constituite din lipide, volutin,
glicogen etc.
3. Celulele btrne, care apar n a 5-a zi de dezvoltare a culturii, sunt
aproape sferice i au dimensiuni mai mici de 1,5 x 1,3 m. n condiii
nefavorabile de mediu apar chitii.
136

4. Chitii sunt prevzui cu un perete gros, format din dou straturi, i

apar prin modificarea celulelor adulte sau a celulelor btrne. Acetia mai
poart numele de macrochiti. Citoplasma lor este constituit din protein
concentrat. Chistul este o form latent, de rezisten a germenului, care,
sub aceast form, se menine viabil mai multe luni sau chiar ani. Prin
germinare, din chiti iau natere celule tinere care reiau ciclul descris.
n condiii de cultur, pe medii lichide, Azotobacter formeaz un vl
gros la suprafa, albicios, care cade treptat la fund, formeaz un depozit
dens albicios i, care, mai trziu, devine brun-negru.
Pe mediile solide (Fig. 70) formeaz colonii lucitoare, la nceput
incolore, vscoase, cu tendina de scurgere prin glisare pe suprafaa
mediului. Cu timpul, acestea se coloreaz n brun-negru, datorit
pigmentului melanic.

Fig. 70 Azotobacter chroococcum

Bacteria se dezvolt la temperatura cuprins ntre 9 i 35oC i la un pH

ntre 5,8 i 8,5, fiind foarte sensibil la aciditate sub pH=5,8.
Este strict aerob, Gram negativ i oxideaz complet hidraii de
carbon pn la CO2, fr a produce n mediu metabolii intermediari. n
condiii optime fixeaz aproximativ 20 mg N2 pentru fiecare gram de
glucoz oxidat.
Randamentul fixrii este variabil de la o tulpin la alta, dup natura
sursei de carbon. Deosebirile dintre diferitele tulpini constau n viteza
137

aciunii lor, unele fiind n stare s fixeze n 3 zile 100 % din concentraia
final, n timp ce altele realizeaz fixarea ntregii cantiti doar dup 12 zile.
2. Fixarea azotului molecular (N2) de ctre microorganisme libere anerobe
Fixarea anaerob a N2 a fost evideniat nc din 1893 de
Winogradski, care a reuit izolarea i cultivarea pe un mediu nutritiv lipsit
de azot a speciei Clostridium pasteurianum, specie mult rspndit n sol.
Ulterior, au fost descrise i alte specii anaerobe, care aparin genurilor
Desulfovibrio, Desulfatomaculum i Methanobacillus.
Clostridium pasteurianum (Fig. 71) face parte din grupul bacteriilor
butirice. Se prezint, n cazul formelor tinere vegetative, sub form de
bastona Gram pozitiv, cu capetele rotunjite, cu dimensiuni variabile,
cuprinse ntre 1,5 i 8 x 0,8
i 1,3 m. Este o specie
mobil, cu cili dispui
peritrichi, adesea fuziform.
La celulele btrne apar
forme
de
involuie,
filamentoase sau cocoide,
iar coninutul celulelor este
granulos i se coloreaz n
violet cu soluie iodurat
Lugol, coninnd substane
iodofile.
Fig. 71 Clostridium pasteurianum
Bacteria prezint un
spor central, cu diametrul
de 1-1,3 m; este un microorganism anaerob obligat, care se dezvolt n
condiii optime la 20 - 30oC i la un pH = 7,3 - 8,9.
Cultivat pe un mediu ce conine substane hidrocarbonate, dar lipsit de
azot, obine energie din fermentarea acestora i fixeaz N2 atmosferic.
Cantitatea de azot fixat este proporional cu cantitatea de glucoz
fermentat i este de aproximativ 3 mg pe gramul de glucoz consumat.
Randamentul fixrii azotului de ctre Clostridium pasteurianum este
maxim cnd este asociat cu bacteriile celulolitice anaerobe, care pun la
138

dispoziie hidrai de carbon solubili, ca glicerina sau manita, care se gsesc

n sol n concentraii mici.
Fixare anaerob a N2 are un rol esenial n solurile puin aerate sau
invadate de ap (mlatini, orezrii), unde Clostridium pasteurianum este
principalul fixator de azot.
n ceea ce privete proporia dintre cele dou specii descrise, Fedorov
arat c, n soluri Azotobacter chroococcum a fost gsit numai n 30 % din
cazuri, n timp ce Clostridium pasteurianum n 70 %, avnd deci o
preponderen mai mare.
3. Bacterii fixatoare de azot molecular (N2), care triesc n asociaie cu
plantele
Simbioza Rhizobium leguminoase
n solurile cultivate cu leguminoase, n afar de fixarea azotului
atmosferic (N2) de ctre bacteriile libere aerobe sau anaerobe, se mai
produce i fixarea de ctre microorganismele simbiotice care triesc n
nodozitile de pe rdcinile acestor plante.
Dei formarea de nodoziti pe rdcinile plantelor leguminoase se
cunoate din antichitate, fenomenul era considerat ca un proces patologic,
tumoral sau datorat unor nepturi de insecte. Abia n 1865, Voronin a
descris nodozitile i corpusculii ce-i conin, iar n 1887, Beijerinck a
izolat i descris bacteriile pe care le produc.
Biologia bacteriilor de nodoziti
Bacteriile care produc nodoziti la leguminoasele cu care triesc n
simbioz aparin genului Rhizobium care cuprinde mai multe specii
distincte, cu capacitatea de a infecta numai anumite plante gazde (Fig. 72),
dup cum urmeaz:
- Rhizobium leguminosarum mazre, bob, linte;
- Rhizobium trifolii trifoiul;
- Bradyrhizobium japonica (sin. Rhizobium japonicum) soia;
- Rhizobium phaseoli fasolea;
- Rhizobium lupini lupinul;
- Rhizobium meliloti lucerna.
139

Fig. 72 Nodoziti formate de Rhizobium sp. la plantele leguminoase

Activitatea diferitelor specii de Rhizobium este variabil de la o specie

la alta, n funcie de dou proprieti biologice importante: infeciozitatea,
care reprezint capacitatea de a produce nodoziti, i eficiena, care se
refer la capacitatea de a fixa azotul molecular (N2).
Bacteriile ajung n zona rizosferic la nivelul periorilor absorbani,
fiind stimulate de secreiile radiculare, care au rol chimiotactic pozitiv, dup
care are loc un proces de recunoatere a celor doi parteneri. Recunoaterea
se realizeaz prin intermediul unor substane specifice, denumite generic
lectine. Dup legarea ireversibil are loc deformarea periorului radicular,
care ia form de crlig, sub aciunea unor substane eliminate de bacterii.
Ulterior, peretele periorului absorbant este dizolvat sub aciunea unor
enzime secretate de bacterii i acestea ptrund n interior, formnd un
cordon de infecie care ajunge n celulele parenchimului cortical. Cordonul
este format la nceput dintr-o matrice mucoas n care se gsesc bacterii i
care, treptat, se acoper cu o teac celulozic. Acest manon este constituit
din secreii ale ambilor parteneri.
Pe msur ce cordonul infecios nainteaz, bacteriile se multiplic
continuu i sunt eliberate fie prin unele fisuri ale acestuia, fie prin
extremitatea sa distal i se aaz la periferia celulelor unde se multiplic
activ. n acelai timp, celulele cortexului radicular infectat se multiplic
rapid, transmind infecia bacterian celulelor fiice.
Rezultatul acestei proliferri este nodozitatea, care la nceput este
inclus n cortexul radicular, apoi l deformeaz pe msur ce crete i n
140

cele din urm l rupe. Ea apare ca rezultat al invadrii i multiplicrii

bacteriilor n celulele gazde i al aciunii unor substane stimulente de tipul
auxinei (acid indolilacetic) secretate de bacterii (Fig. 73).
La leguminoasele erbacee anuale nodulul este o structur efemer, n
timp ce la cele perene dureaz 5-6 ani, dup care sufer modificri
degenerative care duc la necrozarea i detaarea sa de rdcin.

Plant leguminoas

Perior absorbant

Apariia
nodozitilor

Nodozitate

Bacterii din Rhizobium sp.

Bacteroizi
Cordon infecios

Legarea ireversibil a
bacteriilor de periorii
absorbani; deformarea
periorului radicular i
ptrunderea bacteriilor
n celule.

Bacteriile se transform n
bacteroizi, iar celulele i
mresc dimensiunile.

Fig. 73 Fixarea simbiotic a azotului molecular n nodozitile leguminoaselor

(dup Tortora i colab., 1992).

S-a constatat c n procesul fixrii N2 nu toate nodozitile sunt la fel

de active, ele mprindu-se n dou categorii:
Nodozitile "eficiente" sunt relativ puin numeroase i se formeaz,
mai ales, pe rdcinile principale; sunt mai voluminoase i au o suprafa
neted sau rugoas. Aceste nodoziti conin un pigment rou, de natur
proteic, numit leghemoglobin (hemoglobina leguminoaselor).
Nodozitile eficiente au o structur caracteristic, fiind constituite din
mai multe regiuni:
141

- regiunea periferic este reprezentat de cortexul nodozitilor,

format din mai multe straturi de celule, compacte, cu rol de protecie;
- regiunea meristematic este situat n regiunea distal a nodozitii,
fiind format din celule diploide neinfectate i asigur creterea
nodozitilor prin diviziune;
- regiunea central este alctuit din celule poliploide, ncrcate cu
bacteroizi i prezint trei zone distincte:
a. zona de invazie, situat sub meristem, format din celule neinfectate
i celule mrite, infectate;
b. zona simbiotic ocup poriunea cea mai mare din nodoziti i
prezint dou subzone:
- subzona simbiotic timpurie, cu celule ce conin bacterii care
nc mai prolifereaz;
- subzona simbiotic tardiv, conine celule mrite pline cu
bacterii care nu mai prolifereaz numite bacteroizi. Este zona de
fixare activ a azotului molecular (N2).
c. zona de senescen, corespunde celulelor vegetale i bacteroizilor n
curs de degenerare sau moarte.
Nodozitile "neeficiente" sunt mai numeroase, mai mici, cu suprafaa
neted i sunt rspndite pe tot sistemul radicular. Infecia lor este foarte
limitat, coninnd foarte puine bacterii. Activitatea lor dureaz numai
cteva zile, iar fa de celelalte sunt nepigmentate.
Mecanismul simbiozei plant-bacterie
Bacteriile simbiotice iau energia necesar asimilrii azotului
molecular prin procedee de degradare a substanelor hidrocarbonate,
furnizate de planta gazd. La rndul lor, bacteriile asimileaz N2 atmosferic
pn la stadiul de acid aspartic, care este preluat de plant. Aceasta, prin
transaminare enzimatic n prezena acidului piruvic, sintetizeaz alanina. n
continuare, planta gazd sintetizeaz ceilali aminoacizi, prin transaminare,
pornind de la alanin i diferii acizi cetonici.
Leghemoglobina este singurul reprezentant al hemoglobinelor din
regnul vegetal; aceasta apare n stadiul activ al fixrii, numai n nodulii
eficieni, aflai la maturitate, ca rezultat al simbiozei ntre bacterii i
leguminoase. n acest sens, bacteriile aduc nucleul "hem", iar planta
142

"proteina". Pigmentul nu poate fi sintetizat separat nici de bacterii, nici de

planta gazd i fixarea N2 este proporional cu concentraia pigmentului din
nodoziti.
Simbioza Frankia sp. - neleguminoase (Actinorizele)
Actinorizele reprezint asociaii simbiotice fixatoare de azot molecular
(N2) la aproximativ 200 specii de angiosperme, care sunt plante
leguminoase caracteristice zonelor cu deficit de azot.
Bacteriile care triesc n simbioz cu aceste plante aparin genului
Frankia, fam. Frankiaceae, ord. Actynomycetales. Cele mai cunoscute
genuri de plante n Romnia sunt : Hippophae (Fig. 74) i Elaeagnus.
Formarea nodozitilor
Modul de recunoatere ntre cei doi parteneri i infecia sunt
asemntoare ca la simbioza dintre bacteriile genului Rhizobium i plantele
leguminoase.
Evoluia procesului infecios determin apariia unor nodoziti
laterale pe suprafaa rdcinilor. Formaiunile simple originale au o
asemnare extern evident cu nodozitile de leguminoase. Dup 10-15
zile, pe suprafaa nodulului simplu originar apar lobi noi, situai n partea
apical. Repetarea acestui proces de ramificare i producerea anual de noi
noduli pe rdcini duce la apariia unei grupri compacte cu aspect coraloid,
fiecare lob reprezentnd o nodozitate individual.

Fig. 74 Simbioza Frankia sp. cu rdcinile de Hippophae rhamnoides.

Importana deosebit a actinorizelor decurge n primul rnd din faptul

c cele mai multe plante gazd sunt specii pionier. Ele populeaz terenurile
143

cu deficit mare de azot, terenurile mltinoase, solurile srace, dunele de

nisip, pietri, regiuni subalpine, zone de deert.
n al doilea rnd sunt importante prin larga rspndire a plantelor
gazd, prezente n regiunile arctice, temperate, subtropicale, tropicale i de
la regiunile de es pn la cele subalpine.
Simbioza asociativ
Prima semnalare a fixrii azotului de ctre microorganisme asociative
a fost fcut n anul 1974 (Fig. 75). n Romnia, prima semnalare a fost
realizat n anul 1980, de ctre Hera.
Cercetrile efectuate au pus n eviden existena mai multor specii de
bacterii ale genurilor Azospirillum, Bacillus i Klebsiella, care triesc n
asociaie cu rdcinile unor graminee. Astfel, au fost identificate
urmtoarele simbioze asociative:
- Azospirillum lipoferum - porumb;
- Azospirillum brasilense - gru, orez;
- Bacillus macerans - porumb;
- Klebsiella pneumoniae - Poa pratensis.
Fixarea asociativ este mai rspndit de aproximativ 5 ori n zonele
tropicale fa de zona temperat.
Simbioza foliar
Simbiozele foliare au fost descrise pentru prima dat n anul 1902, de
ctre Zimmermann, la reprezentanii a trei familii de plante superioare,
rspndite n zonele tropicale i subtropicale: Rubiaceae, Myrsinaceae (i
Dioscoreaceae. Astfel, frunzele mai multor specii poart nodoziti
superficiale, cuprinznd bacterii. Cei mai mari noduli ating dimensiunile
unei gmlii de ac (500 - 2000 m n diametru), pot fi cilindrici sau sferici
i sunt localizai n funcie de gen i specie, pe lamin, nervura median sau
pe peiol.
Bacteriile ptrund prin ostiolele stomatelor i se multiplic apoi n
mezofil. Aceti germeni care iniial au form de bastonae i devin apoi
claviformi sau ramificai, au fost denumii din 1912, de ctre Faber,
Mycobacterium rubiacearum, iar de ctre ali autori, drept specii de
Flavobacterium sp. sau de Klebsiella sp.
144

Fig. 75 Simbioz asociativ

6.1.2. Amonificarea
Substanele organice azotate, reprezentnd 99 % din rezervele totale
de N2 din sol, constau din rezerve humice i din ali compui acumulai n
mod natural n sol prin procesul de fixare biologic a N2 i prin cel de
degradare a resturilor organice vegetale i animale, a ngrmintelor verzi
i a blegarului.
Celulele bacteriene reprezint ele nsele o mas de substan organic,
predominant proteic, de aproximativ 6 t/ha, la care se adaug circa 20 de
tone, reprezentate de restul microflorei i microfaunei. Dac acest N2
organic ar rmne ca atare, rezervele de N2 accesibile plantelor s-ar micora
n fiecare an i nu ar mai permite creterea plantelor.
n mod normal, ns, aceste substane sufer un proces de
mineralizare, la sfritul cruia sunt aduse n stare de amoniac (NH3).
Procesul de amonificare propriu-zis este precedat de descompunerea
moleculelor proteice prin hidroliz, cu ajutorul proteazelor extracelulare,
145

eliberate de numeroasele specii de microorganisme aerobe i anaerobe, dup

formula general:
protein

H2O

peptone

H2O

proteinaze

peptide

H2O

aminoacizi

peptidaze

Aminoacizii rezultai din aceast degradare ptrund n interiorul

celulelor bacteriene, unde sufer un proces de dezaminare, din care rezult
amoniac (NH3) i acidul organic corespunztor. Se ntlnesc mai multe
tipuri de dezaminare i anume:
1. Dezaminarea hidrolitic
2. Dezaminarea hidrolitic i decarboxilare
3. Dezaminarea reductoare
4. Dezaminarea reductoare cu decarboxilare (anaerob)
5. Dezaminarea oxidativ cu decarboxilare
6. Dezaminarea cu desaturare.
Din asemenea reacii, n afar de amoniac (NH3), pot rezulta acizii:
acetic, formic, propionic, butiric, valerianic. n funcie de condiiile de
mediu i natura microflorei, aceti acizi pot fi oxidai complet la CO2 i H2O
(n mediul aerob), acumulai ca atare, transformai n alcooli.
Amonificarea n sens strict poate fi definit, deci, ca un proces
biologic n care se elibereaz n sol amoniac (NH3), ca rezultat al aciunii
microflorei solului asupra aminoacizilor, rezultai din descompunerea
substanelor proteice. n acest sens, nu este inclus n amonificare eliberarea
de NH3 sub aciunea micoflorei temporare de putrefacie.
n acest proces, NH3 poate fi refolosit ca atare de o serie ntreag de
microorganisme. Cea mai mare parte din el sufer n continuare o
transformare absolut necesar pentru viaa din sol, n forme accesibile
plantelor, iar restul poate fi fixat n sol, mai ales n soluri acide sau se
evapor n atmosfer.
Microflora capabil s produc amonificarea substanelor proteice este
numeroas, diferit i acioneaz n timp, dup cum urmeaz:
La nceputul procesului intervin bacterii obligat aerobe, cum sunt:
Bacillus cereus var. micoides, B. subtilis, B. thermoproteolyticus, specii
nesporulate, ca Serratia marcescens, Arthrobacter sp. etc. i specii
146

facultativ anaerobe, cum sunt: Proteus vulgaris, Pseudomonas fluorescens,

Escherichia coli, Sarcina lutea etc.
Dup 2-3 zile, intr n aciune specii obligat anaerobe, cum sunt:
Clostridium putrefaciens, Clostridium perfringens i unele actinomicete, ca
Streptomyces violaceus i Micromonospora chaleea, care ncep s
predomine i fac ca degajarea de NH3 s fie maxim.
ncepnd cu ziua a 4-a, mediul este invadat de mucegaiuri i degajarea
de amoniac (NH3) descrete, datorit faptului c acestea folosesc amoniacul
pentru sinteza proteinelor proprii i produc mult acid, care neutralizeaz
amoniacul.
Hidroliza ureei este realizat de un grup numeros de microorganisme,
capabile s produc enzima ureaza. n acest grup ntlnim specii din
genurile: Achromobacter, Bacillus, Clostridium, Corynebacterium,
Pseudomonas, actinomicete i microfungi filamentoi. La acestea se adaug
grupul urobacteriilor, caracterizate prin rezistena la concentraii mari de
uree i pH alcalin dar i prin capacitatea de a elibera cantiti mari de NH3.
Din grupa urobacteriilor fac parte: Bacillus (Urobacillus) pasteuri,
Micrococcus ureae, Planosarcina ureae etc.
Activitatea amonificatoare a urobacteriilor este foarte important,
deoarece ureea conine 47 % azot, care ar fi altfel neutilizat de plante.
Cantitatea de uree eliminat n natur este mare, atingnd cteva zeci de
milioane de tone pe an. Se estimeaz c populaia uman ar elimina n 24
ore circa 15.000 t azot ureic, iar animalele circa 1.500.000 tone. La aceste
cantiti se mai adaug ngrmintele cu uree, aplicate prin tehnologiile
actuale sub form de cianamid de calciu. Acest compus, fabricat din N2 din
aer i carbur de calciu, nu este asimilabil de ctre plante. Compusul sufer
n sol unele transformri abiotice i biotice enzimatice pn la amoniac.
6.1.3. Nitrificarea
Nitrificarea este un proces de oxidare a amoniacului (NH3) i a altor
forme reduse ale azotului anorganic eliberate n sol n cursul procesului de
amonificare n nitrai, care reprezint forma asimilabil pentru majoritatea
plantelor verzi.
147

n acelai timp ns, nitraii reprezint i forma sub care azotul din sol
este pierdut deoarece, fiind solubili, sunt splai de ploaie sau redui la NH3,
nitrii sau chiar la azot molecular (N2) prin denitrificare.
Natura biologic a acestui proces a fost demonstrat prin suprimarea
sa n urma sterilizrii solului prin nclzire la 110oC sau prin tratarea cu
vapori de cloroform. n laborator s-a demonstrat c procesul se desfoar n
dou faze:
a. Nitritarea reprezint procesul de oxidare a amoniacului pn la nitrii
(NO2-).

NH3 + O2

NO2- + 3H+ + 2e-

b. Nitratarea reprezint procesul de transformare al nitriilor (NO2-) pn

la nitrai (NO3-).

NO2- + H2O

NO3- + 2H+ + 2e-

Microorganismele nitrificatoare sunt autotrofe chimiosintetizante, care

i procur, prin reacii chimice oxidative, energia necesar pentru
producerea substanelor celulare proprii.
Ele sunt aerobe stricte, rspndite, practic, n toate tipurile de sol i
folosesc ca surs de carbon carbonul mineral din CO2 i carbonai, iar ca
surs de azot, amoniacul sau nitriii.
ntre bacteriile nitroase sau nitrit bacterii putem cita: Nitrozomonas
europaea, Nitrosococcus oceanus, Nitrosospira briensis i Nitrosolobus
multiformis, care transform srurile amoniacale n nitrii.
Bacteriile nitrice (nitrat bacteriile) frecvent ntlnite sunt: Nitrobacter
Winogradskii, Nitrospira gracilis i Nitrococcus mobilis, care realizeaz
nitratarea ce const n oxidarea nitriilor pn la nitrai.
Nitrificarea, care reprezint a III-a faz a circuitului azotului n natur,
este un proces de importan excepional, deoarece aduce substanele
azotate n forma cea mai uor accesibil plantelor. De altfel, s-a observat c,
n general, numrul microorganismelor nitrificatoare este proporional cu
fertilitatea solului, putnd ajunge n solurile fertile pn la un milion de
bacterii pe gramul de sol. Numrul mare de nitrificatori din solurile fertile,
comparativ cu solurile nelenite, se datoreaz i faptului c primele sunt
lucrate i, deci, bine aerate.
148

6.1.4. Denitrificarea
Nitraii (NO3-) acumulai n sol, ca rezultat al procesului de nitrificare,
sunt, n parte, consumai de plantele superioare, iar o cantitate variabil este
splat de apele de infiltrare i iroire. Nitraii pot fi folosii i de
microorganisme, fie c sunt asimilai n cursul proceselor de sintez a
protoplasmei acestora (asimilarea nitriilor), fie c sunt redui pentru
oxidarea unei substane organice sau minerale.
Denitrificarea reprezint un proces care nchide circuitul prin
ntoarcerea azotului molecular (N2) n natur.
Reducerea nitrailor n procesul de denitrificare se face fie pn la N2
sau amoniac (NH3), fie pn la stadii intermediare ca nitrii (NO2-), acidul
hiponitros (HNO3-) etc. Condiiile optime de producere ale acestui proces
sunt realizate n solurile saturate cu ap i n structurile profunde n care pot
aciona mai multe grupuri de microorganisme. Astfel, bacteriile
denitrificatoare propriu zise, ce reduc nitraii (NO3-) la azotul atmosferic
(N2), sunt: Pseudomonas stutzeri i Pseudomonas denitrificans.
Dintre microorganismele din flora general a solului, capabile s
reduc nitraii (NO3-) la nitrii (NO2-), sunt Bacillus megaterium,
Escherichia coli, Pseudomonas aeruginosa etc., precum i unele bacterii
sulfuroase ca: Thiobacillus denitrificans.
Semnificaia procesului de denitrificare este nc controversat, acesta
fiind considerat de unii autori ca un fenomen patologic, inconstant i relativ
rar n condiii naturale ale solurilor de cultur. Este sigur c reducerea
nitrailor pn la N2 gazos reprezint, pentru solul respectiv, o pierdere real
care poate ajunge pn la 120 kg N2/ha/an, cu toate c o parte din N2 degajat
poate fi preluat de fixatorii de N2 anaerobi, cum sunt: Clostridium
pasteurianum.
n acelai timp, reducerea incomplet, pn la stadiile intermediare, de
nitrii i NH3, este mai puin duntoare pentru fertilitatea solului respectiv
deoarece NH3 poate fi folosit de unele microorganisme heterotrofe, n timp
ce nitriii sunt preluai de nitratbacterii i reoxidri n nitrai.

149

6.2. Circuitul carbonului

Dac a fost relativ uor s se realizeze o descriere destul de
schematic a ciclului azotului n sol, pentru circuitul carbonului nu este la
fel de simplu, deoarece, acesta din urm nu are verigile bine individualizate
ca ale primului.
Mai nti, trebuie s artm c sursele de carbon introduse n sol sunt
numeroase: carbonul mineral al CO2 atmosferic i carbonaii telurici,
urmeaz apoi carbonul organic al vegetalelor i animalelor sub forme
multiple, de la glucide simple pn la substane polimerizate ca celuloze,
sau cu structuri complexe, ca lignina.
Metabolismul acestor forme diverse este mult diferit n sol din mai
multe cauze i anume:
datorit structurii substanelor carbonate;
datorit florei multiple zimogene, care acioneaz asupra acestor
substane.
Aceste diferene se traduc prin viteza de atac diferit i prin produii
de metabolism intermediari obinui. Dac produii finali ai oxidrii i
mineralizrii carbonului organic sunt n mod constant CO2 i H2O (i
metanul, CH4, n condiii de anaerobioz), produsele intermediare sunt
foarte variate, prezentndu-se sub form de acizi organici i zaharuri mai
mult sau mai puin complexe.
De fapt, mineralizarea carbonului organic este, n mod excepional,
realizat ntr-o singur etap i, ca regul general, numeroase grupuri de
bacterii i ciuperci intervin n mod succesiv pentru a ajunge la produse
simple terminale.

150

Fig. 76 Circuitul carbonului n natur (www.wikipedia.com)

Acest ciclu al carbonului (Fig. 76) este complicat nc prin faptul c

substanele hidrocarbonate sunt totdeauna asociate n proporie variabil cu
substane azotate (proteice), lipide, precum i cu lignina, cerurile, rinile,
taninurile etc. Proporia relativ a acestor diverse substane modific n mod
profund metabolismul produilor hidrocarbonai.
Metabolismul mai variaz i n funcie de structura fizic i chimic a
solului, de clim (temperatur, umiditate), de sistemul de cultur etc.
Ultimul factor ce complic situaia este acela c, n acelai timp, cnd
substanele hidrocarbonate sunt degradate, microorganismele realizeaz i
sinteza pentru propriul lor corp a unor produi (ex. hemiceluloza).
Este ca atare dificil de tiut care sunt produii intermediari de
degradare i care sunt cei de sintez. n orice caz, att unii, ct i alii se pot
combina pe cale chimic sau fizic ntre ei, precum i cu ali compui din
sol pentru a forma substanele de rezerv humic.
Pentru o mai clar prezentare a problemei, se va lua n considerare mai
nti metabolismul carbonului mineral i apoi al celui organic.
151

6.2.1. Metabolismul carbonului mineral

Se tie c majoritatea bacteriilor au nevoie pentru metabolismul
propriu de gazul carbonic (CO2), dar acesta intr n ciclul biologic n
cantiti relativ mici. Exist grupri fiziologice de bacterii care nu pot
metaboliza dect carbonul mineral, cum sunt autotrofele sau litotrofele, care
joac un anumit rol n sol.
ntre acestea, n primul rnd, sunt bacteriile ce posed pigment
asemntor cu clorofila (bacterioclorofil) i algele care posed clorofil i
care sunt organisme fototrofe. Metabolismul acestora este asemntor cu cel
al plantelor superioare, energia fiind furnizat de ctre radiaiile luminoase.
Sunt apoi bacteriile lipsite de pigment, de tip clorofilian, care i iau
energia din oxidri ale substanelor minerale reduse (n mod esenial NH3 i
SH2); aceast energie le permite s reduc CO2 i s metabolizeze carbonul,
fiind organisme chimiolitotrofe. Printre ele se afl bacteriile nitrificatoare i
unele care intervin n circuitul sulfului i al fierului. Cu ajutorul carbonului
mineral metabolizat cu apa i cu substanele minerale luate din sol, aceste
autotrofe realizeaz sinteza protoplasmatic, triesc, respir i, ca urmare,
elimin CO2; n felul acesta, ciclul mineral al carbonului se ncheie.
Dac importana teoretic a metabolizrii carbonului mineral este
foarte mare, din punct de vedere cantitativ nu are dect un rol restrns,
comparativ cu cel al circuitului organic, ce provine de la vegetale i animale.
6.2.2. Metabolismul carbonului organic
Carbonul organic are, n principal, origine vegetal, fiind introdus n
sol prin procese multiple i sub forme variate. Prin procese naturale este
introdus sub form de esuturi vegetale moarte, rdcini, frunze, care ajung
n sol odat cu moartea plantelor. Prin procese artificiale este introdus n sol
prin ncorporarea unor vegetale parial metabolizate, sub form de gunoi
natural i artificial.
Carbonul organic de origine animal este din punct de vedere
cantitativ mai puin important, fiind format din vieuitoarele faunei telurice
dup moartea acestora, sub form de cadavre. n acest caz, descompunerea
152

se realizeaz prin fenomene de putrefacie, unde rolul carbonului este foarte

slab, datorit raportului C/N foarte sczut.
Ca atare, se va lua n considerare n mod esenial compoziia
esuturilor vegetale care reprezint o mas foarte nsemnat de materie
organic n natur. Plecnd de la carbonul mineral atmosferic, de la ap i
srurile din sol, vegetalele au fcut sinteza constituenilor celulari. n ceea
ce privete substanele carbonate, esuturile vegetale sunt constituite din:
glucide ca monoze (hexoze-pentoze); dioze trioze, polioze, amidon,
inulin, dextrin, hemiceluloz;
glucozizi ca acizi organici fici i volatili; grsimi, ceruri i rini; lignin.
Principalii constitueni din diferitele produse vegetale sunt prezentai n
tabelul urmtor.
Constituenii esuturilor vegetale
Substana
Fn
Paie de ovz
Paie de gru
Porumb ciocli
Porumb boabe

Celuloza
%
28,50
25,43
37,27
37,67
30,56

Pentozani
(hemiceluloze)
13,52
21,33
21,67
31,50
23,54

Lignina
%
28,25
20,40
21,21
14,70
15,13

Grsimi i
cear
2,00
2,02
0,67
1,37
0,77

Proteine
%
9,31
4,30
3,00
2,11
3,50

Mai important din punct de vedere agrobiologic dect clasificarea

chimic a produilor hidrocarbonai este aceea care ine seama de
solubilitatea acestora, de care este legat viteza de descompunere din sol.
Avem, din acest punct de vedere, clasificarea urmtoare:
substane foarte solubile, ntre care sunt cuprinse glucidele simple i acizii
organici;
substane puin solubile, cum este hemiceluloza;
substane insolubile, cum sunt: amidonul, celuloza, lipidele, cerurile i
rinile; dintre acestea lignina formeaz o substan aparte, datorit gradului
su de rezisten la agenii biologici i care are tendine de a se acumula n
sol.
Constituenii hidrocarbonaii mai importani din punct de vedere
cantitativ ai esuturilor vegetale, redai n % de substan uscat, sunt
153

prezentai n tabelul urmtor, din care reiese c aceast compoziie este

variabil n funcie de dezvoltarea plantei, adic de vrst.
Compoziia esuturilor la secar n funcie de vrst
Stadiul de
cretere
30 mm
nspicare
nflorire
Maturitate

Celuloz
%
18,06
26,9
30,59
36,26

Pentoze
%
16
21,18
22,71
22,90

Lignin
%
9,9
11,8
18
17,1

Grsimi i
ceruri
2,4
2,6
1,7
1,26

N total
%
2,5
1,76
1,01
0,24

n decursul creterii cerealelor, se produce o sporire a proporiei de

celuloz, hemiceluloz i lignin, corelat cu scderea proteinelor i, mai
ales, a fraciunilor solubile. Ca urmare, esuturile plantelor mature vor fi mai
dificil i mai lent descompuse n sol comparativ cu cele provenite de la
plantele tinere.
Concentrarea n substane superioare polimerizate este nc i mai
accentuat la plantele lemnoase, unde proporia medie a acestei componente
este urmtoarea:
- Celuloz = 45 - 55%;
- Grsimi, ceruri i rini = 3 - 5%;
- Hemiceluloze = 20 - 30%;
- Lignin = 25 - 30%;
- Proteine = 0,5 - 1%.
Lemnul este dificil fermentescibil n sol i rolul ligninei este, din acest
punct de vedere, important prin mbogirea acestuia cu materie organic.
Legturile acestor produse cu celuloza i gruprile uronice ale
hemicelulozelor fac aceste glucide foarte rezistente la aciunea microbilor
din sol. n continuare, vor fi prezentate, succesiv, procesele de degradare
biologic n sol ale diverilor constitueni hidrocarbonai i ale esuturilor
vegetale n funcie de solubilitate, de la glucidele simple, substanele
solubile n ap, hemiceluloza, amidonul, peptina, celuloza, lignina etc.
I. Degradarea glucidelor simple i a substanelor solubile n ap
Dup ce resturile de esuturi vegetale sunt ncorporate n sol, glucidele
i substanele solubile sunt primele atacate de microorganisme i dispar n
154

cteva zile, ajungndu-se la produii finali CO2 i H2O. Etapele intermediare

sunt ns diferite, n funcie de umiditatea, aeraia i temperatura solului care
condiioneaz intervenia fie a bacteriilor aerobe, fie a celor anaerobe sau a
ciupercilor.
n cazul atacului bacterian aerob se formeaz, pe parcurs, acizii
piruvic, lactic, acetic, acetaldehida, iar ca produi finali CO2 i H2O. n
cazul interveniei ciupercilor aerobe se produc, pe parcurs, acizii gluconic,
citric, oxalic, fumaric, succinic etc.
Atacul bacteriilor anaerobe are ca rezultat intermediar formarea de
acizi volatili ca acidul lactic, hidrogenul, metanul i CO2. n urma aciunii
fungilor anaerobi se produc acid fumaric i alcool.
Aceste procese au fost urmrite n condiii de laborator dar n natur
situaia este mult mai complex. Astfel, produii intermediari formai sunt
fie metabolizai imediat de ctre alte grupe de microorganisme, cum este
cazul la Azotobacter sp., care utilizeaz alcoolii i acizii organici pentru
sinteza proprie a compuilor celulari, fie mineralizai complet, pn la CO2
i H2O.
n ceea ce privete produii solubili n ap, a fost studiat problema
zaharozei care este descompus de flora zimogen. Mai nti, intervine
Bacillus megaterium, care formeaz acid oxi-butiric, i apoi prolifereaz
genul Pseudomonas, care utilizeaz acest acid eliberat de primul,
producndu-se i aici o reacie n lan.
Reaciile de degradare sunt, n mod cert, cuplate cu cele de sintez,
cci produsele mai simple rezultate sunt folosite de anumii germeni pentru
constituirea capsulei gomoase, format din substane poliozide cu greutate
molecular ridicat, de tipul hemicelulozelor.
II. Degradarea hemicelulozelor
Cantitatea hemicelulozelor n resturile vegetale variaz ntre 6 i 30%
din greutatea uscat, n funcie de specie i vrsta plantei. Hemicelulozele
sunt polizaharide ce nsoesc celuloza n esuturile vegetale i care sunt
grupate n pentoze i hexoze. Din pentoze fac parte xilanul, format din
resturi de xiloz, i arabanul, din resturi de arabinoz. Din hexoze fac parte
mananele, constituite din resturi de manoz, glucomananele, alctuite din
155

resturi de glucoz i manoz, precum i galactamanele, formate din resturi

de galactoz i manoz.
Dintre hemiceluloze galactanele sunt mai rezistente la atacul
microbian, n timp ce xilanele i mananele sunt mai repede metabolizate,
fiind descompuse de o flor nespecific.
Viteza de descompunere a acestor substane depinde de cantitatea de
azot accesibil i se produce n mod ealonat i n ritm diferit. Astfel, n
primele 4 zile, din paiele de ovz, care conin circa 23% hemiceluloz, se
descompun 10% , n urmtoarele 4 zile alte 8,5% i numai 4,50% n
ultimele 8 zile.
Microorganismele care descompun hemiceluloza se succed ntr-o
anumit ordine, ncepnd cu bacilii nesporulai, bacilii sporulai i
cocobacilii.
Aproape constant apare i Azotobacter sp. care nu prezint specii
capabile s atace direct hemicelulozele, dar folosesc produii intermediari de
metabolism, formai de celelalte grupe de bacterii. Dintre ciuperci s-au
identificat n acest proces Zygorhynchus sp., Cuninghamella sp., Rhizopus
sp., Trichoderma sp., Humicola sp., Aspergillus niger i Aspergillus
fumigatus. Actinomicetele au fost identificate, de asemenea, ca fiind active
n descompunerea hemicelulozelor.
Unele bacterii polifage sunt capabile s atace i hemicelulozele.
Printre acestea se numr: Alcaligenes sp., Pseudomonas sp., Bacillus
circulans i Sporocytofaga myxococcoides, care este o bacterie celulolitic
autentic. Activitatea microflorei hemicelulolitice este foarte variat, n
funcie de tipul de sol i coninutul n substan organic al esuturilor
vegetale. Numrul bacteriilor hemicelulolitice este cel mai mare n solurile
neutre i apoi n cele acide.
III. Degradarea amidonului
Concentraia de amidon din esuturile vegetale este, n principal,
sczut, cu excepia seminelor (max. 70% din greutatea uscat) i a
tuberculilor de cartof.
n funcie de natura solului, greu sau uor, de umiditate i de
temperatur, procesul de amiloliz se desfoar n mod diferit. Astfel, n
terenurile de cultur mijlocii, bine aerate i semisaturate n umiditate, la
156

temperatura de 18C, intervin n degradarea amidonului unele bacterii i

ciuperci, aparinnd genurilor Aspergillus, Fusarium i Rhizopus.
n solurile saturate n ap i cu celelalte condiii asemntoare, se
gsesc bacterii aerobe i facultativ anaerobe din genul Bacillus, mai ales B.
macerans, B. subtilis i B. cereus.
n aceste condiii, fenomenul este mai rapid. n aceleai condiii, dar la
o temperatur mai ridicat, pn la 33C, intervin bacteriile strict anaerobe,
de tip Clostridium, i amiloliza este, n aceste din urm condiii, foarte
rapid. Se ntlnesc bacteriile Clostridium butyricus, Clostridium
perfringens, dar i Clostridium pasteurianum, care, pe lng degradarea
amidonului, fixeaz i azotul atmosferic.
n lumina acestor condiii, se pare c amiloliza n sol este rezultatul
activitii unei flore zimogene destul de polifage, cu o dubl constituie. O
microflor abundent, puin specializat, bacterian i fungic, care
degradeaz amidonul pn la stadiul de dextrin, apoi dextrina este
metabolizat de alte microorganisme. O microflor mai restrns i mai
specializat hidrolizeaz amidonul pn la acizi, alcooli i gaze. n
ansamblu, aceast activitate merge n paralel cu fertilitatea aparent a
solului i cu bogia microflorei totale.
IV. Degradarea pectinei
Coninutul n pectin al esuturilor vegetale este cuprins ntre 10 i
30%, n funcie de specie, de organe i de vrsta plantelor. Pectinele sunt
substane cu greutate molecular ridicat, care aparin grupului
poliuronidelor.
Ele formeaz, n condiii favorabile, geluri n contact cu apa i se
mpart n mai multe grupri:
protopectine derivaii ale acidului poligalacturonic, legate prin anumii
constitueni cu membrana celular;
acidul pectic sau pectina propriu-zis, care este acid poligalacturonic
esterificat de alcoolul metilic;
acidul pectic sub form de acid poligalacturonic neesterificat.
Acestor trei compui le corespund enzime specifice ca:
protopectinaza, pectinesteraza i, respectiv, poligalacturonidaza. La
157

descompunerea substanelor pectice particip unele bacterii, actinomicete i

ciuperci, bacteriile anaerobe fiind agenii principali de descompunere.
Bacteriile pectinolitice anaerobe sunt reprezentate prin speciile de
Clostridium, cum sunt:
Clostridium aurantibutyricum ce atac att pectina purificat, ct i
pectina din resturile vegetale.
Clostridium felsineum care atac numai pectina din resturile vegetale.
ntre speciile aerobe de bacterii se ncadreaz Bacillus polymyxa, B.
macerans i reprezentani ai genurilor Pseudomonas, Arthrobacter i
Corynebacterium.
ntre actinomicetele pectinolitice se situeaz genurile Streptomyces i
Micromonospora.
Dintre ciupercile pectinolitice fac parte mai multe genuri ca:
Aspergillus, Fusarium, Alternaria, Botrytis, Monilia etc. O alt specie,
ciuperca Pullularia pululans, descompune, toamna, pectina din frunzele
czute, uurnd mineralizarea acestora.
V. Descompunerea celulozei
Celuloza reprezint 45-80% din greutatea uscat a resturilor vegetale
i, ca atare, constituie cea mai important parte a substanelor organice care
se ntorc n sol.
Fedorov apreciaz cantitatea de carbon gsit n sol sub form de
celuloz la 350 milioane tone n compoziia organelor vii i la 700 miliarde
tone n sol i turb.
Celuloza este un polizaharid (C6H10O5), format dintr-un lan de 1:4
D glucopiranoz (celobioz), care constituie scheletul peretelui celular la
plante. Celuloza este foarte rezistent la degradare, exceptnd
descompunerea produs sub aciunea microorganismelor, datorit creia
plantele ar primi la hectar aproximativ 15 tone CO2 pentru nutriia lor
carbonat.
n acest fel, degradarea i mineralizarea microbian a celulozei
reprezint i din punct de vedere cantitativ unul dintre procesele cele mai
importante ce se petrec pe suprafaa globului.

158

Degradarea biologic a celulozei a fost evideniat prima dat de

Omelianschi care a studiat fenomenele descompunerii aerobe iar apoi
Vinogradscki a stabilit i rolul deosebit al degradrii anaerobe.
Din hidroliza celulozei rezult glucoz i celobioz iar celobioza, la
rndul ei, n final, este descompus n glucoz. Aceti compui apar numai
excepional n sol, deoarece procesele biologice merg pn la stadiile de
combustie incomplet, cu eliberare de acizi i alcooli sau complet, pn la
CO2 i H2O a glucozei.
Microorganismele se dezvolt direct pe fibrele de celuloz de care se
fixeaz i produc hidroliza enzimatic a celulozei, n cursul creia fibrele i
pierd consistena, se gonfleaz i se transform ntr-o mas cu o consisten
pstoas i gelatinoas.
A. Degradarea aerob a celulozei poate fi realizat de bacterii i ciuperci.
Bacteriile celulolitice pot fi puse n eviden nsmnnd particule de sol pe
gel de siliciu impregnat cu o substan azotoas. Dup cteva zile de
incubare la 30C apar colonii colorate diferit, n galben, crmiziu, brundeschis, roz- portocaliu, verde i foarte rar brun-deschis i negru. Culoarea
coloniilor variaz n funcie de vrsta culturii i de specie.
Microorganismele celulolitice pot fi criofile, adic rezistente la
temperaturi sczute, mezofile sau termofile. Cele mai multe dintre acestea
sunt mezofile sau termofile i se mpart, la rndul lor, n microorganisme
aerobe i anaerobe. ntre microorganismele celulolitice mezofile aerobe sunt
cuprinse o serie de bacterii, actinomicete i ciuperci.
Bacteriile celulolitice sunt reprezentate prin mai multe genuri ce
aparin ord. Cytophagales, genul Cytophaga ce se prezint sub form de
bastonae scurte sau elongate, flexibile sau ca filamente cu dimensiuni de
0,3-0,7 x 5-50 m, cu capetele bastonaelor rotunjite sau ascuite. Celulele
i coloniile sunt colorate n nuane de galben, oranj sau rou. Cea mai
rspndit specie este Cytophaga hutchinsonii. Genul Sporocytophaga se
prezint sub form de celule asemntoare cu Cytophaga dar formeaz
microchisturi rezistente la uscciune, specia cea mai comun fiind
Sporocytophaga myxococcoides.
Din ord. Myxobacteriales produc descompunerea celulozei speciile
Sorangium compositum i Polyanginum celullosarum.
159

Din fam. Pseudomondaceae face parte i specia Cellvibrio ochracea

bacterie celulolitic foarte activ.
Se mai cunosc ca bacterii celulolitice i specii din genurile
Cellulomonas, precum i Bacillus ca B. vagans i B. soli.
Dintre actinomicetele celulolitice citm speciile: Streptomyces
cellulosae, Streptomyces violaceus, Micromonospora chalcea i Nocardia
cellulans.
Ciupercile celulolitice sunt ageni activi ai descompunerii celulozei i,
mai ales, a celulozei din materialul lemnos. Dintre cele mai rspndite
genuri amintim: Chaetomium, Aspergillus, Penicillium, Myrothecium i
Trichoderma.
n cursul descompunerii aerobe a resturilor vegetale se disting dou
etape succesive:
n prima faz se produce descompunerea prilor vegetale mai uor
atacabile, cu participarea predominant a speciilor de Cellvibrio i
Myxococcus.
n a doua faz urmeaz descompunerea prilor mai rezistente la
degradare, cu predominana speciilor Cytophaga i a ciupercilor
microscopice.
Din punct de vedere chimic, celuloliza are loc tot n dou etape. La
nceput se produce hidroliza celulozei pn la celobioz (C12H22O11) i ali
produi mai compleci, dup care, prin oxidarea acestor produi, se
formeaz, ulterior, acizi uronici.
Dac hidroliza celulozei este mai puternic, mergnd pn la formarea
glucozei, aceasta este mai departe oxidat pn la CO2 i H2O, trecnd prin
stadiul de oxiacizi:
(C6H10O5)n + nH2O + O2

R-CHOH-COOH

CO2 + H2O + x cal.

Formarea de hidrai de carbon solubili i de oxiacizi ca produi

intermediari de degradare a celulozei are mare importan n sol, deoarece
stimuleaz dezvoltarea fixatorilor de N2, care i folosesc n hran.
Degradarea aerob a celulozei se realizeaz n condiii optime n
solurile bine lucrate, aerate, bogate n azot i cu climat temperat. n aceste
condiii, bacteriile i ciupercile celulolitice sunt active pn la adncimea de
160

30 cm, ceea ce corespunde, practic, zonei pentru dezvoltarea culturilor

agricole.
B. Degradarea anaerob a celulozei
Acest proces se realizeaz, n special, n zonele umede, mai profunde
ale solului, cnd resturile vegetale sunt n mase compacte, dense , neaerate.
Din punct de vedere chimic, ea reprezint o hidroliz a celulozei sub
aciunea celulazelor i a celobiazei microbiene, cu formare de glucoz, din
descompunerea creia rezult acizi volatili, ca formic, butirici, acetic, acizi
nevolatili, ca succinic i lactic, precum i alcool etilic i gaze (CO2, H2 i
metan).
Bacteriile celulolitice anaerobe din sol sunt reprezentate prin Bacillus
cellulosae hydrogenicus i Methylomonas methanica, care elibereaz metan.
Fermentarea celulozei cu degajare de H2 este nsoit de formarea
acidului butiric i a CO2, dup reacia:
(C6H10O5)n + nH2O

CH3CH2COOH + CH3COOH + H2 + CO2 + x cal.

n fermentaia metanic a celulozei, cantitatea de gaze eliberat

reprezint aproximativ 1/2 din greutatea celulozei descompuse.
Schema general a reaciei ar fi urmtoarea:
(C6H10O5)n + nH2O

CH3CH2COOH + CH3COOH + CO2 + CH4

Unele specii de bacterii celulolitice anaerobe sunt adaptate s triasc

n intestinul uman i al animalelor unde determin descompunerea celulozei
din alimente. Bacteriile celulolitice se dezvolt la temperatura optim de 5570C i sunt prezente n medii bogate n celuloz i azot organic i mineral,
cum sunt blegarul i nmolurile oreneti.
Unele bacterii termofile, cum sunt Clostridium termocellus i
Clostridium termocellulolyticum, degradeaz celuloza cu formare de acizi
volatili i fici, alcooli i gaze, n special metan.
Microorganismele celulolitice mai pot contribui la distrugerea hrtiei
n bibliotecile i depozitele ru aerisite i umede, provocnd pagube
nsemnate.

161

VI. Descompunerea ligninei

Descompunerea ligninelor are importan deosebit pentru circulaia
carbonului ntruct aceasta reprezint cea de-a doua surs a acestui element
n natur: 25-30% din corpul plantelor lemnoase i 15-20% din corpul
plantelor ierboase.
Ligninele reprezint, totodat, complexul vegetal mai rezistent i, din
aceast cauz, se acumuleaz continuu n sol, lund parte la formarea
humusului. Ligninele sunt substane macromoleculare, provenite prin
condensarea unor alcooli aromatici cu o structur complex reticular care
necesit o mare cantitate de energie pentru a fi scindat.
Agenii principali ai descompunerii ligninei sunt ciupercile din ord.
Agaricales, mai ales acelea ce produc putregaiul alb al lemnului care pot
ataca i celuloza.
Un alt grup de ciuperci cauzeaz putregaiul brun al lemnului dar
acesta nu atac lignina.
Ciupercile ligninoclastice pot fi grupate n trei tipuri i anume:
tipul Polyporus versicolor atac la nceput lignina i apoi celuloza;
tipul Armillaria vera atac la nceput celuloza apoi lignina;
tipul Ganoderma applanatum atac simultan, att lignina, ct i celuloza.
Lignina se descompune mai repede n condiii aerobe, n care
acioneaz ciupercile, i mai lent n anaerobioz cnd acioneaz mai mult,
bacteriile.
VII. Metabolismul taninurilor, lipidelor i cutinei
Taninurile sunt descompuse, n special, de ctre ciupercile din
genurile Aspergillus i Penicillium. n cazul cnd ating o anumit
concentraie n sol, ele au o aciune antimicrobian.
Lipidele sunt hidrolizate cu uurin de ctre microorganisme.
Cutina este descompus de bacterii din genul Pseudomonas n ritm
lent.
6.3. Circuitul sulfului
Circuitul sulfului (Fig. 77) este, alturi de cele ale azotului i
carbonului, unul dintre cele mai importante circuite din punct de vedere
162

biologic. Sulful intr n componena aminoacizilor metionin i cistein, a

unor vitamine, glicozide, plizaharide, alcaloizi etc.

Fig. 77 Circuitul sulfului n natur (www.scritube.com).

Transformarea microbiologic a sulfului n sol se face n trei faze

principale:
1. Mineralizarea sulfului organic, ce se petrece paralel cu
mineralizarea azotului i fosforului organic sub aciunea unor
microorganisme, ca Proteus vulgaris, Serratia marcesens, Pseudomonas
aeruginosa, Bacillus subtilis i Clostridium sporogenes din categoria
bacteriilor anaerobe i de ctre unele ciuperci ca Scopulariopsis brevicaulis
i Aspergillus niger.
n cursul mineralizrii, sulful se elibereaz sub form de hidrogen
sulfurat (H2S), metilmercaptan (CH3-SH) sau de sulfat (SO42-).
2. Sulfoficarea este procesul de oxidare a H2S, S, S2O32- (tiosulfailor),
S4O62- (tetrationailor), SO32- (sulfiilor) pn la acid sulfuric, respectiv
sulfai. Aceast faz este produs de sulfobacterii chimiolitoautotrofe
nefilamentoase, ca Thiobacillus sp. i Sulfolobus sp. i filamentoase ca
Beggiatoa sp.
163

Mai este produs de bacteriile purpurii Chromatium sp. i bacteriile

verzi Chlorobium sp.
Spre exemplu, Thiobacillus thioxidans oxideaz sulful elementar la
acid sulfuric:
S + 3/2O2 + H2O H2SO4
Bacteria Beggiatoa sp. oxideaz H2S la S:
H2S + 1/2O2 S + H2O
Sulful se acumuleaz n celulele microbiene sub form de incluziuni.
n lips de H2S, bacteria oxideaz sulful din aceste incluziuni pn la
H2SO4.
Folosirea sulfului elementar poate avea aplicaii practice pentru
mbuntirea solurilor alcaline. Astfel, sulful este oxidat de
microorganismele sulfoficatoare pn la acid sulfuric, care micoreaz pHul mediului. Dar sulfoficarea poate avea i efecte negative din punct de
vedere agricol. n solurile inundate se formeaz cantiti mari de sulfuri,
datorit desulfoficrii. n urma drenrii i desecrii acestor soluri, sulfurile
se oxideaz rapid la sulf pe cale chimic, iar acesta la H2SO4, datorit
microorganismelor sulfoficatoare. Ca rezultat, pH-ul acestor soluri ajunge la
valori de 3,2 - 2,2, care pericliteaz viaa plantelor. Pentru a preveni acest
efect negativ este necesar aplicarea amendamentelor calcaroase.
3. Desulfoficarea este procesul de reducere dezasimilatorie a sulfailor
pn la H2S. Acest proces are loc n condiii anaerobe i se datoreaz, n
primul rnd, speciilor din genul Desulfovibrio, precum D. desulfuricans.
Bacteria reduce sulfaii la H2S cu ajutorul hidrogenului din substanele
organice, ca lactatul i piruvatul, care servesc att ca surse de energie dar i
ca surs de carbon.
Putem trage concluzia c sulfoficarea duce la acidifiere, n timp ce
desulfoficarea produce alcalinizarea solului.
n procesul de obinere a H2S rezultat din desulfoficare, nu se ating
concentraii toxice pentru plante, deoarece Fe2+ din sol ndeprteaz H2S sub
form de FeS care precipit. n solurile srace n Fe2+ i irigate cu ape
bogate n sulfai, H2S produs n cantiti mari produce efecte toxice la orez
i la alte plante.
164

6.4. Circuitul fierului

Fierul intr n compoziia hemienzimelor, a hemoglobinei,
leghemoglobinei, F-S-proteinelor, iar circuitul su cuprinde patru etape
microbiene ce se succed astfel:
1. Mineralizarea fierului organic se petrece n paralel cu celelalte
procese de mineralizare a substanelor organice. Microorganismele
mineralizatoare atac partea organic a compuilor cu fier iar acest element
se elibereaz sub form mineral, bi- sau trivalent. Microorganismele
respective pot fi bacterii din genurile Pseudomonas, Bacillus,
Corynebacterium, Mycobacterium etc.; mai pot fi actinomicete din genurile
Nocardia sau Streptomyces, precum i ciuperci, toate ca organisme
chimioorganoheterotrofe.
Compuii organici cu Fe din humus pot fi atacai de bacterii ce aparin
genurilor Metallogenium, Pedomicrobium i Seliberia. Pe suprafaa
celulelor respective se depune, sub form de precipitat, hidroxidul feric
Fe(OH)3.
2. Formarea compuilor organici de fier este un proces opus
mineralizrii fierului organic. Aici, microorganismele sintetizeaz compui
organici solubili, deintori de fier, bi- sau trivalent.
Fierul poate fi sintetizat de unii compui organici ca acidul acetic sau
compleci, ca acizii citrici, acidul 2-ceto-D- gluconic, acizii humici etc.
Microorganismele capabile de formarea compuilor organici cu fier
sunt unele bacterii i mucegaiuri (ciuperci) precum i unii licheni.
Mineralizarea i formarea microbian a compuilor organici cu Fe joac un
anumit rol n procesul de podzolire a solului. Sub aciunea
microorganismelor, n orizontul A se formeaz Fe organic solubil care
migreaz spre orizontul B, unde, sub aciunea microorganismelor
mineralizatoare, se elibereaz sub form anorganic fierul trivalent.
3. Oxidarea fierului bivalent. La aceste procese particip ferobacteriile
(bacteriile feroginoase i siderobacteriile). Acestea sunt organisme acvatice
dar unele se pot dezvolta i n soluri, unde se prezint sub form
filamentoas sau nefilamentoas.

165

La ferobacteriile filamentoase, ca Leptothrix ochracea, celulele

individuale sunt incluse ntr-o teac organic comun n care se acumuleaz
Fe(OH)3.
Ferobacteriile nefilamentoase cuprind unele bacterii pedunculate, ca
Gallionella ferruginea, capsulate, ca Siderocapsa treubii, i nependulate i
necapsulate, ca Ferrobacillus thiooxidans, la care Fe(OH)3 se depoziteaz
pe penduncul, n capsul i, respectiv, pe suprafaa celulelor.
Aceste
bacterii
sunt
considerate
n
prezent
chimiolitoorganoheterotrofe, cu excepia lui Thiobacillus ferrooxidans.
Acest tiobacil oxideaz nu numai sulful elementar, sulfurile i tiosulfaii dar
i Fe2+ i asimileaz CO2, dezvoltndu-se n medii acide cu un pH = 2 6,5.
Oxidnd pirita (FeS2) sau calcopirita (CuFeS2), Thiobacillus ferrooxidans
produce sulfat feric.
ntr-o prim etap, pirita este oxidat la sulfat feros:
2FeS2 + 7O2 + 2H2O 2FeSO4 + 2H2SO4 + energie
n continuare, sulfatul feros este oxidat la sulfat feric:
2FeSO4 + 1/2 O2 + H2SO4 Fe2(SO4)3 + H2O + energie
La rndul su, sulfatul feric poate oxida pirita cu forme de sulfat feros
i acid sulfuric:
7Fe2(SO4)3 + FeS2 + S H2O 15 FeSO4 + S H2SO4
Dezvoltarea lui Thiobacillus ferrooxidans duce la acidifierea mediilor,
datorit acidului sulfuric produs. La rndul su, acidul sulfuric poate
solubiliza cuprul i alte metale grele din mineralele ce le conin. Din aceast
cauz, dezvoltarea speciei Thiobacillus ferrooxidans duce la acumularea de
concentraii fitotoxice pentru plantele de cultur, a acidului sulfuric i a
metalelor grele n haldele de steril luate n cultur.
4. Reducerea fierului trivalent. Acest produs se datoreaz unor bacterii
facultativ sau obligat anaerobe, ca Bacillus circulans, Bacillus polymyxa,
Enterobacter aerogenas, Clostridium butyricum etc. Acestea, n prezena
substanelor organice, ca glucoza, reduc fierul trivalent (Fe3+) la fierul
bivalent (Fe2+), fierul trivalent servind ca acceptor de electroni.

166

Mai sunt capabile de reducerea fierului trivalent i unele ciuperci din

sol.
Toate
aceste
microorganisme
fier-reductoare
sunt
chimioorganoheterotrofe.
Trebuie s menionm c oxidarea bivalent i reducerea fierului
trivalent n sol se pot produce i fr participarea direct a
microorganismelor.
6.5. Circuitul fosforului
Fosforul este un element absolut necesar vieuitoarelor i intr n
compoziia acizilor nucleici, a unor proteine, a unor compui macroergici
(ATP), a fosfolipidelor, a fosfozaharidelor, a fitinei etc.
Circuitul fosforului (Fig. 78) se desfoar n mai multe faze, dup
cum urmeaz:
1. Mineralizarea fosforului organic se desfoar n paralel cu
mineralizarea compuilor organici cu azot (amonificarea), sub aciunea
acelorai grupe de microorganisme. Unul dintre microorganismele foarte
active n mineralizarea fosforului organic este Bacillus megaterium var.
phosphaticus. n urma mineralizrii, fosforul se elibereaz sub form de
ortofosfat solubil, asimilabil de ctre plante i microorganisme; n acelai
timp, ns, ortofosfatul solubil poate trece n ortofosfai de Ca, Fe, Al, Mg,
Cu i Ni, care sunt insolubili.
Compuii organici cu fosfor reprezint 15-85% din cantitatea total de
fosfor din diferite soluri.
ntre compuii organici cu fosfor ai solului predomin fitina i acizii
nucleici. Fitina este de origine vegetal, iar acizii organici provin de la
microorganisme, plante i animale. Fitina constituie ntre 10 i 80% din
cantitatea total de fosfor organic din soluri. Ea este sarea de Mg i Ca a
acidului fitic, iar descompunerea ei hidrolitic este catalizat de fitoz.

167

Fig. 78 Circuitul fosforului n natur (www.scritube.com).

2. Mobilizarea ortofosfailor insolubili este procesul de solubilizare a

fosfatului tricalcic, a ortofosfailor de Fe, Al, Mg, Mn, Cu, Ni, ce are loc sub
aciunea acizilor produi de microorganisme i de cei excretai de rdcinile
plantelor. Aici intr acizii azotos i azotic, produi de microorganismele
nitrificatoare, acidul sulfuric, produs de microorganismele sulfoficatoare,
acidul carbonic i acizii organici, produi de microorganisme, precum i de
rdcinile plantelor.
Dintre acizii organici acidul 2-ceto-D-gluconic joac un rol deosebit
n solubilizarea ortofosfailor insolubili. Mai contribuie la solubilizare i
acizii citric, succinic, malic, oxalic, tartric, lactic, precum i acizii humici.
3. Transformarea meta-, piro- i polifosfailor este realizat sub
aciunea unor bacterii ca Pseudomonas fluorescens, Sporocytophaga
cauliformis i a unor ciuperci ca Aspergillus sp. i Penicillium sp. Aceste
reacii sunt catalizate de enzime, dar ele pot avea loc i sub aciunea
aciditii, iar transformarea meta- i pirofosfailor poate fi catalizat i de
MnO2.
4. Oxidarea fosfailor i hipofosfailor are loc sub aciunea unor
microorganisme aerobe i este, de asemenea, catalizat de enzime.
168

5. Reducerea ortofosfailor este produs de microorganisme aerobe,

reacia respectiv fiind de natur enzimatic. n prezena nitrailor i
sulfailor, reducerea ortofosfailor este inhibat, deoarece nitraii i sulfaii
sunt utilizai mai uor ca acceptori de electroni.
6.6. Circuitul potasiului
Microorganismele elibereaz ionii de K+ prin descompunerea srurilor
de potasiu a acizilor organici (ex. acidul acetic sau acidul butiric). Ionii de
K+ reacioneaz cu anionii de HO3-, PO42-, SO42-, CO32- i formeaz sruri
accesibile plantelor i microorganismelor sau sunt fixai de ctre coloizii
solului.
Microorganismele mai pot elibera potasiul i prin solubilizarea
silicailor. Bacteriile care sunt capabile de aceast aciune au fost denumite
silicatbacterii. Printre acestea este i Bacillus mucilaginosus var. siliceus,
care, dup unii autori, ar fi o tulpin de Bacillus circulans. Unele ciuperci,
ca Aspergillus niger i Penicillium nigrescens, pot, de asemenea, elibera K+
din silicai.
Eliberarea K+ din silicai sub aciunea silicatbacteriilor se datoreaz
acizilor (H2CO3 i acizii organici), pe care aceste microorganisme i produc.
Sistemul radicular al plantelor produce, de asemenea, acizi care joac
acelai rol.
6.7. Transformrile microbiene ale calciului
Descompunerea microbian a compuilor organici cu calciu duce la
eliberarea Ca2+, care, ca i K+, poate reaciona cu anionii minerali, formnd
sruri solubile i insolubile sau sunt fixai de ctre coloizii solului. i aici,
acizii minerali i organici, produi fie de microorganisme sau de rdcini,
solubilizeaz srurile de Ca insolubile.
6.8. Transformrile microbiene ale magneziului
Acestea sunt asemntoare cu cele ale calciului, magneziul activnd
unele procese microbiene din sol, ndeosebi nitrificarea i fixarea azotului
atmosferic.
169

6.9. Transformrile microbiene ale microelementelor

6.9.1. Manganul
Se gsete n sol n form bivalent ionic (Mn2+) la pH mai mic de
5,5 i sub form de Mn trivalent i, mai ales, tetravalent la pH mai mare de
8, datorit autooxidrii Mn2+.
Transformrile microbiene ale manganului se produc n zona valorilor
de pH de 5,5-8. n condiii aerobe acioneaz unele bacterii heterotrofe din
genurile Bacillus, Corynebacterium, Metallogenium, actinomicetele din
genul Streptomyces, precum i ciupercile din genurile Curvularia,
Cladosporium etc. Aceste microorganisme oxideaz Mn2+, precipitndu-l
sub form de MnO(OH)2 (hidroxid de mangan trivalent).
Procesul de oxidare a Mn2+ poate duce la apariia n sol a carenei de
mangan asimilabil i are ca efect apariia unor boli de nutriie la plante.
n condiii anaerobe, n prezena substanelor organice uor
asimilabile, unele bacterii reduc mangan tetravalent la mangan bivalent;
MnO2 servete ca acceptor de electroni, nlocuind O2. Totodat, acizii
produi de microorganisme, att n condiii aerobe, ct i anaerobe, deviaz
echilibrul chimic dintre manganul bivalent i cel tetravalent n direcia
formrii Mn2+.
6.9.2. Seleniul
n plante, seleniul este prezent sub form de selenio-aminoacizi, n
care seleniul nlocuiete sulful n structura metioninei i Se-metilcistein.
Ambii Se-aminoacizi din resturile vegetale se mineralizeaz sub aciunea
microorganismelor din sol. Seleniul apare sub form de selenii (SeO32-) i
selenai (SeO42-).
Microorganismele din sol sunt capabile i de oxidarea seleniului
metalic i al seleniurilor (Se2-) la selenai.
O alt transformare microbian a seleniului n sol este reducerea
seleniilor i selenailor la seleniul metalic. Aceast capacitate a fost
demonstrat la unele bacterii, cum sunt Clostridium, Corynebacterium i
ciuperci ca Rhizobium, precum i la unele levuri i mucegaiuri.
170

Compuii cu Se (selenii, selenai, Se-aminoacizi) pot fi metilai sub

form de produs gazos, numit dimetilselein (CH3-Se-CH3). Acest proces
poate fi realizat de unele ciuperci, ca Aspergillus, Cephalosporium,
Fusarium, Penicillium, ca i de unele bacterii.
6.9.3. Zincul
Microorganismele, n urma descompunerii resturilor vegetale,
elibereaz zincul sub form solubil (Zn2+). Microflora solului realizeaz
aceast solubilizare prin acizii minerali i organici produi. n sens invers,
prin diminuarea aciditii, microorganismele micoreaz solubilitatea
zincului. Tiobacilii oxideaz sulful din ZnS la acid sulfuric i elibereaz
zincul sub form de Zn2+ care rmne n soluie, datorit acidului sulfuric.
H2S, produs de microorganisme, ndeprteaz zincul prin formarea de ZnS,
care precipit.
Insolubilizarea microbian a zincului provoac, la pomii fructiferi, o
caren manifestat prin micorarea limbului frunzelor, boal ce poate fi
prevenit prin tratarea solului cu sulfat de zinc (ZnSO4).
6.9.4. Cuprul
Descompunerea microbian a resturilor vegetale poate duce la
micorarea concentraiei cuprului solubil, datorit unei reacii chimice n
care sunt implicai produii microbieni, formai n cursul descompunerii.
Tiobacilii pot solubiliza cuprul din minereuri sulfuroase, cum este
calcopirita (CuFeS2), iar Thiobacillus ferrooxidans poate oxida att sulful,
ct i cuprul monovalent din Cu2S. Hidrogenul sulfurat (H2S), format pe
cale microbian, poate precipita Cu2+ sub form de CuS.
Microorganismele din sol au capacitatea de transformare i a altor
microelemente ca: Mo, V, Co, Ni, Pb, Cd, Si.

171

Capitolul 7
MICROBIOLOGIA FERMENTAIILOR
Microbiologia fermentaiilor studiaz caracteristicile biologice i
biochimice, precum i condiiile optime de activitate ale microorganismelor
care produc transformri chimice n diferite substraturi, cu formarea unor
cantiti relativ mari de substane cu valoare util sau economic. De
asemenea, ea studiaz rolul microorganismelor n apariia unor modificri
utile a diferitelor produse alimentare, modalitile de a dirija aceast
activitate microbian, ca i posibilitile de combatere a microorganismelor
duntoare pentru evoluia normal a proceselor fermentative sau pentru
buna conservare a produselor alimentare.
Fermentaiile sunt procese biochimice, determinate de enzimele unor
microorganisme, cum sunt bacteriile, levurile, mucegaiurile care au
proprietatea de a degrada n condiii de anaerobioz diferii compui
organici ai carbonului cu formarea de substane cu o condiie chimic mai
simpl. Din descompunerea anaerob a hidrailor de carbon rezult o serie
ntreag de produi finali cu 1, 2, 3 sau 4 atomi de carbon, care apar,
obinuit, prin degradarea glucozei pn la acid piruvic.
De cele mai multe ori, unul dintre produii rezultai predomin
cantitativ i, ca atare, caracterizeaz procesul de fermentaie alcoolic,
lactic, butiric, propionic etc.
Termenul generic al fermentaiei (lat. fervere = a fierbe) a fost ales
pentru a indica aspectul de lichid care fierbe, caracteristic pentru faza de
intensitate maxim a procesului fermentativ, aceea n care, datorit eliberrii
CO2 sub form de bule de gaz, se produce o efervescen a mediului lichid,
n special n vasele foarte mari (de exemplu, la mustul de struguri care
fermenteaz).
Iniial, fermentaiile se produceau sub aciunea micoflorei "spontane",
slbatice, care se gsete pe suprafaa sau n interiorul produsului supus
fermentaiei. Aceste microorganisme sunt slab sau inegal active sau pot fi n
amestec cu specii duntoare, a cror activitate diminueaz calitatea
produsului final. n prezent, pentru a se preveni aceste inconveniene, se
recurge la microorganisme selecionate, cu ajutorul crora se obin produse
172

de calitate superioar, se mbuntete randamentul i se scurteaz durata

procesului tehnologic.
Microorganismele utilizate n procesele fermentative de tip industrial
au urmtoarele caliti, ce pot fi astfel sintetizate:
cresc rapid i pot fi uor cultivate n cantiti mari, pe medii ce conin
substanele organice corespunztoare;
au capacitatea de a-i menine constant proprietile fiziologice, n
anumite condiii de cultur, producnd uor i n cantiti mari enzimele
necesare pentru transformarea substratului n sensul dorit;
realizeaz aceste modificri, cu formarea unor produi folositori, n
condiii relativ simple i puin costisitoare.
Microorganismele de utilitate industrial sunt astzi folosite pentru
procese ca:
biosinteza a diferite substane chimice (alcooli, acid acetic, acid lactic,
acid citric, aceton, antibiotice);
producerea pe cale fermentativ a unor alimente (produse lactate,
brnzeturi), a unor buturi alcoolice (vin, bere) i a furajelor nsilozate;
obinerea de produse folosite n industria textilelor (fibre de in, cnep
prin topire).
Microbiologia industrial mai studiaz i aplic metodele de
combatere a alterrilor microbiene a alimentelor cu ajutorul conservrii prin
refrigerare, sterilizare, fermentaii i alte procese tehnice.
7.1. Fermentaia alcoolic
Este un proces anaerob, prin care glucidele fermentescibile sunt
metabolizate prin reacii de oxido-reducere sub aciunea echipamentului
enzimatic al drojdiei n produi principali (alcool etilic i CO2), produi
secundari (alcooli superiori, acizi, aldehide etc) i energie.
Alcoolul etilic sau etanolul (CH3-CH2-OH) se obine prin fermentarea
complet, n special de ctre unele drojdii, a diferite zaharuri, urmat de
separarea prin distilare i purificare a alcoolului obinut.
Fermentaia alcoolic este una dintre cele mai importante fermentaii
industriale, deoarece alcoolul este ntrebuinat curent n industria alimentar,
chimic, farmaceutic, a parfumurilor i cauciucului.
173

Materiile prime folosite la fabricarea alcoolului sunt ieftine, abundente

n natur i sunt grupate astfel:
materii prime amidonoase, rezultate din cartof, porumb, orz, secar, care
se pot utiliza dup transformarea hidrolitic a amidonului din compoziia lor
n zaharuri mai simple, fermentabile de ctre levuri;
materii prime zaharoase, provenite din sfecla pentru zahr sau trestia de
zahr, sucurile de fructe, melasa, rezultat ca deeu de la fabricarea
zahrului i a leiilor sulfitice, ce rezult ca deeu de la fabricarea celulozei,
cu coninut sczut de 1-5 % zahr;
materii prime celulolitice, rezultate din industria hrtiei, ca lemnul i
stuful, care, prin fierbere cu acizi sub presiune, se hidrolizeaz cu formarea
de hidrai de carbon mai simpli, fermentabili.
nainte de folosirea lor n fermentaiile industriale, amidonul, celuloza
i hemiceluloza trebuie hidrolizate sau convertite n zaharuri cu molecule
relativ simple i fermentabile. n acest scop, se folosesc fie preparate
enzimatice, ca malul de cereale sau enzime de natur microbian, provenite
de la bacterii i mucegaiuri, fie anumite substane chimice, ca acizii diluai
sau aciunea asociat a unora dintre aceti ageni.
Microorganismele care produc fermentaia alcoolic a zaharurilor sunt
reprezentate de:
ciuperci, n principal din genul Saccharomyces;
unele bacterii ca: Zymomonas mobilis, Thermobacterium mobile, Bacillus
macerans, Sarcina ventriculi, Bacillus acetosetilycus etc.
Fermentaia alcoolic poate fi spontan, produs de drojdiile slbatice,
prezente n natur, sau dirijat, prin introducerea n materialul de fermentat
a unor sue de drojdii selecionate ce au capacitate superioar de
fermentaie.
Temperatura optim de activitate este de 28-32oC. Tulpinile
selecionate au capacitatea de a suporta concentraii mari de alcool i de a
consuma cantiti mari de hidrocarbonate pentru sintezele lor proprii.
Aceste drojdii au un echipament enzimatic foarte bogat, graie cruia
obin n mediu anaerob energia necesar manifestrilor vitale, prin procesul
de fermentaie alcoolic a hidrailor de carbon, dup relaia global:
C6H12O6 2 CH3CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP (118 kJ/mol)

174

7.1.1. Utilizarea microorganismelor n vinificaie

Vinul este o butur alcoolic nedistilat, cunoscut din cele mai
vechi timpuri care se obine prin fermentaia alcoolic a mustului de
struguri. Fermentaia mustului, obinut prin zdrobirea strugurilor recoltai la
maturitate, se face n vase speciale deschise, sub aciunea drojdiilor din flora
natural sau a unor tulpini selecionate.
Pe struguri, n must i, respectiv, n vin, exist un numr nsemnat de
microorganisme, bacterii i ciuperci, care iau parte la procesul de
fermentaie, avnd fie un rol pozitiv, n cazul fermentaiilor normale, fie un
rol negativ, de "mbolnvire" a vinului, cnd declaneaz unele procese
fermentative, care duc la efecte nedorite.
A. Levurile (drojdii)
Levurile sunt ciuperci microscopice, care au capacitatea de a produce
fermentaia caracteristic a mediilor ce conin zaharuri (levere = a ridica).
Ele sunt grupate din punct de vedere sistematic n subncr. Ascomycotina,
fam. Saccharomycetaceae i n subncr. Deuteromycotina (Fungi
imperfecti), fam. Cryptococca.ceae.
Rspndirea levurilor
Levurile sunt larg rspndite n natur, ntlnindu-se n sol, ape, pe
plante, flori, fructe etc.
Solul este considerat rezervorul principal al levurilor, unde numrul
lor este n medie de 250.000 celule pe gramul de sol.
n general, se ntlnesc n stratul superficial cuprins ntre 2 i 10 cm,
iar n solurile podgoriilor pn la 30-40 cm, att ca forme vegetative, ct i
ca forme de rezisten.
Levurile apar pe boabe n timpul maturrii acestora i sunt rspndite
de insecte (n special Drosophylla sp.), prin intermediul particulelor de praf
i, nu n ultimul rnd, odat cu stropii provocai de ploi.
Levurile ce se gsesc pe struguri ce aparin mai multor specii,
proporia dintre ele fiind diferit n funcie de mai muli factori: condiiile
climatice, starea de sntate a recoltei, coninutul n zahr al mustului etc.
175

Sistematica levurilor
Sistemul taxonomic al levurilor utilizat astzi este rezultatul
dezvoltrii i integrrii a trei moduri distincte de abordare. Primul dintre
acestea a fost stabilit de Myen Ress n 1870, care a ncercat s clasifice
levurile, atunci cunoscute, pe baza formei celulelor i a modului de
reproducere. Astfel, Myen Ress a pus bazele utilizrii caracterelor
morfologice n taxonomia levurilor.
A doua contribuie fundamental pentru taxonomie a fost adus de
Emil Christian Hansen n 1883, care a evideniat faptul c tulpinile de levuri
difer n ceea ce privete capacitatea lor de a fermenta hidraii de carbon.
Practica modern a utilizrii caracterelor fiziologice, pentru diferenierea
speciilor de levuri, a fost facilitat prin aceast descoperire. Avantajele mult
mai importante ale caracterelor fiziologice au fost subliniate de ctre
savanii olandezi de la coala lui Kluyver din Delft: L.M. Stelling-Dekker
(1931) i J. Ldder (1934, 1952).
Al treilea mod a fost iniiat trziu, n secolul al XX-lea, de ctre A.
Guilliermond, cnd a nceput studii asupra reproducerii sexuate i filogeniei
levurilor ascogene.
Aceste moduri distincte de abordare au constituit, de fapt, suportul
studiilor clasice asupra geneticii i al conceptului modern al sexualitii i
filogeniei levurilor.
De la aparaia ediiei a doua a monografiei The Yeasts, a taxonomic
study (J. Ldder, 1970) au fost nregistrate progrese pe mai multe direcii,
acordndu-se un rol primordial n sistematizarea levurilor, caracterelor
fiziologice, fie de fermentare, fie de asimilare, rezervnd un rol secundar
caracterelor morfologice i extrem de reduse celor ecologice.
O clasificare de referin a levurilor, acceptat i n prezent, este cea a
lui N.J.W. Kregger van Rij (1984) care prezint unele modificri fa de cea
propus de J. Ldder (1970). Astfel, n clasificarea propus de J. Ldder
sunt cuprinse 39 de genuri i 349 de specii, n timp ce n clasificarea actual
sunt incluse 60 de genuri i 500 de specii.
Un studiu complet al evoluiei principiilor de taxonomie a levurilor a
fost fcut de P. Ribereau-Gayon .a. i Kurtman n 1998. Pe baza acestor
clasificri i a unor rezultate proprii, M.K. Grossmann (1999) prezint un
176

studiu referitor la metodele de identificare a levurilor, n general, i a celor

din genul Saccharomyces, n special.
Multe specii de levuri imperfecte sunt foarte asemntoare speciilor
perfecte i difer ntre ele numai prin capacitatea de a forma spori sexuai.
Speciile care sporuleaz sunt indicate ca stare perfect (telemorf) a
speciilor nesporulate i acestea din urm ca stare imperfect (anamorf) a
celor sporulate. Diferenierea generic a levurilor imperfecte se bazeaz pe
caracteristici fiziologice, cum ar fi producerea de acid i asimilarea
inositolului.
n prezent, taxonomitii recunosc dou grupe de levuri:
levuri perfecte sau telemorfice care au stadii sexuate distincte, exprimate
fie ca asc, fie ca bazidie;
levuri imperfecte sau anamorfice sunt cele la care lipsesc stadiile sexuate
i se reproduc numai prin nmugurire sau diviziune.
Majoritatea levurilor aparin acestui ultim grup. S-a demonstrat, totui,
c anumite levuri imperfecte pot fi nrudite fie cu levurile ascomicete, fie cu
cele bazidiomicete, pe baza unor caracteristici, cum ar fi ultrastructura
peretului celular, formarea conidiilor i compoziia peretului celular.
n prezent, metodele de identificarea a levurilor presupun o abordare
complex ce vizeaz tehnici moderne de genetic microbian, biochimie,
biologie molecular i imunologie.
Tehnicile de biologie molecular au fcut posibil compararea
informaiei inclus n ADN, artnd c pentru fiecare organism, compoziia
n baze purinice este constant i caracteristic. Tehnica hibridrii ADN este
foarte important pentru a explora omologia genetic a multor grupuri de
levuri. Aceasta este util doar pentru organisme strns nrudite, aparinnd
aceluiai gen sau preferabil aceleiai specii.
Structura primar a proteinelor enzimatice izofuncionale poate fi
diferit. Datorit acestui fapt pot coexista dou levuri cu manifestri
metabolice funcionale identice, asigurate de enzime cu structuri
tridimensionale similare, dar difer n detalii ale secvenei aminoacizilor.
S-a constatat, de asemenea, existena unor diferene semnificative att
cantitativ, ct i calitativ, ntre genurile de levuri, pornind de la componena
peretului celular. Implicarea peretului celular n taxonomia levurilor se
explic prin participarea unei mari poriuni a genomului celular la sinteza
177

acestuia, n comparaie cu relaiile simple de fermentaie i asimilaie, care

sunt sub incidena unui numr limitat de gene.
Deoarece, semnificaia imunologic a antigenilor microbieni depinde
de structura stereomolecular a peretului celular, este evident corelaia
dintre rezultatele analizelor chimice ale peretului celular i cele ale
analizelor serologice pentru diferenierea levurilor.
S-a demonstrat utilitatea criteriilor serologice pentru specii dificil de
difereniat i imunitatea din punct de vedere biologic a diviziunii, la
numeroase specii a unor sue similare biologic. Deoarece s-au constatat
asemnri n structura antigenic a unor levuri fr nici o corelaie cu alte
trsturi ale acestora, taxonomia realizat exclusiv pe baz serologic nu
este acceptat deocamdat. Prin aprofundarea studiilor serologice, acestea
vor putea fi luate n considerare pentru elucidarea relaiilor taxonomice i
filogenetice ntre levuri.
Prin mbinarea cunotinelor de genetic, biochimie i biologie
celular au fost stabilite noi tehnici de identificare a levurilor: ECP-ul
(Electroforse Champ Puls), ce se bazeaz pe separarea celor 16
cromozomi ai levurii, PCR-ul (Polymerase Chain Reaction), tehnic bazat
pe amplificarea fragmentelor de ADN specifice, urmat de separarea lor
prin electroforez, RFLP (Restriction Fragment Lenght Polymorphism), ce
face, n mod egal, apel la tehnica PCR, dar secvenele amplificate sunt
degradate prin enzime de restricie, nainte de separarea fragmentelor prin
electroforez i tehnica AFLP (Amplified Fragment Lenght Polymorphism).
Metoda AFLP de identificare a levurilor presupune ca fragmentele ADN ale
levurii degradate prin enzime de restricie, s fie amplificate prin PCR i n
final separate prin electroforez (A. Popa i colab., 2004).
Caracterele morfologice generale
Celulele drojdiilor msoar, n medie, 4-14 m, iar forma poate fi
sferic, oval sau cilindric. n schimb, speciile pot fi monomorfe, dimorfe
sau polimorfe. Forma i dimensiunea sunt caractere de gen i specie i
depind de vrsta acestora, starea fiziologic i condiiile de cultivare.
Formele caracteristice ale unor genuri cu importan deosebit:
form oval - Saccharomyces sp.;
form sferic - Torulopsis sp.;
178

 form apiculat Kloeckera sp..; Hanseniospora sp.;

form cilidric - Candida sp.;
form de sticl Saccharomycoides sp.
Cultivate n medii lichide, drojdiile produc tulbureala mediului,
formarea de spum, apoi depunerea de sedimente i limpezirea
supernatantului.
Pe medii solide, se formeaz colonii cu caractere morfologice
specifice, avnd diametrul cuprins ntre 0,2 i 2 cm, cu aspect cremos,
lucioase sau mate, n general de culoare alb-crem. Unele formeaz colonii
rou-portocaliu, datorit pigmenilor carotenoizi (Rhodotorula sp.).
Structura celulei la levuri
Drojdiile prezint o celul de tip eucariot, care se difereniaz puin
fa de celula animal (Fig. 79). Comparativ cu celula vegetal, nu prezint
cloroplaste i nveli celulozic.
Cunoaterea organizrii celulare la drojdii este necesar pentru a
nelege potenialul funcional al diferitelor componente.
1. Peretele celular are o grosime de cca.. 25 nm i reprezint 5-15 %
din masa uscat a celulelor. Are un aspect lamelar i este alctuit din dou
straturi:
- stratul extern, are o suprafa rugoas i prezint n anumite zone
cicatrici mugurale; n compoziia stratului extern predomin mananul cuplat
cu proteine; ncrctura electric este, n mare parte, negativ, cu rol
important n stabilirea dispersiilor de drojdii i n comportarea celulelor n
timpul fermentaiei.
- stratul intern are o suprafa ornamentat cu riduri proeminente,
constituite din glucan, care formeaz complexe cu proteine i asigur
rigiditatea sau elasticitatea peretelui celular.
Funciile peretelui celular sunt:
sediul unor enzime, cum ar fi invertaza, fosfataza i permeaza, implicate
n biosinteza peretelui celular i n procesul de transfer al substanelor;
asigur forma celulei;
asigur protecia fa de factorii de mediu;
particip la creterea i reproducerea celular.
179

2. Membrana citoplasmatic (plasmalema) reprezint un strat lamelar

cu o grosime de 8-9 nm, care delimiteaz protoplastul de faa intern a
peretelui celular. Este construit din dou straturi lipidice, n care
moleculele de lipide sunt orientate cu partea hidrofob spre exterior i cu
partea hidrofil spre interior.
Funciile plasmalemei sunt de:
barier osmotic cu permeabilitate selectiv;
sediu al enzimelor ce regleaz procesul de cretere i nmulire.
3. Citoplasma este un sistem coloidal cu un coninut de 75-85 % ap,
n care substanele componente se afl sub form de sol sau gel.
Principalele substane organice sunt:
proteinele cu rol structural sau catalitic;
lipidele cu rol plasmatic;
glucidele cu rol energetic;
ARN (mesager, de transfer, ribozomal), dar i ARNK (killer), implicat n
sinteza unor proteine cu aciune toxic pentru celelalte sensibile;
ADN extracromozomial din plasmide.
4. Incluziunile reprezint forma sub care se acumuleaz substane de
rezerv, n principal sub form de:
glicogen granule care este metabolizat cnd celula este n stare de
nfometare;
sferozomii care sunt incluziuni lipidice, ce conin fosfolipide i acizi grai
nesaturai i care sunt metabolizai dup liza enzimatic a membranei
celulare n condiii de malnutriie.
5. Nucleul reprezint spaiul n care are loc stocarea, replicarea i
transmiterea informaiei celulare. Are form sferic sau oval i este protejat
de o membran nuclear cu pori. n interior se afl nucleoplasma, iar la
exterior se continu cu reticulul endoplasmatic.
6. Mitocondriile sunt organite care ocup cca.. 25 % din volumul
citoplasmei, fiind n numr de 10-15/celul. Au rol n ciclul Krebbs i n
sinteza ATP.
7. Vacuolele sunt formaiuni sferice, care apar n faza staionar de
cretere a celulei, i conin ap, n care se solubilizeaz aminoacizi, proteine,
enzime. Are rol de reglare a presiunii osmotice, de meninere a stabilitii
chimice a citoplasmei, dar i n hidroliza unor proteine i lipide.
180

8. Reticulul endoplasmatic este sediul unor enzime cu rol n biogeneza

sferozomilor, vacuolelor, aparatului Golgi.
9. Aparatul Golgi este un sistem alctuit din uniti denumite
dictiozomi, care fac legtura ntre reticulul endoplasmatic i membrana
citoplasmatic. Este considerat un aparat de sortare i dirijare a proteinelor
i componentelor membranei spre locul de destinaie.
10. Ribozomii sunt particule nucleoproteice, implicate n sinteza
proteinelor celulare.
11. Lizozomii sunt structuri veziculare bogate n enzime: fosfataze,
proteaze, lipaze .a., active la pH=5, cu rol n digestia unor compui ai
celulei vii, care nu mai funcioneaz eficient. Enzimele nu devin active n
citoplasm, deoarece pH-ul acesteia este de 7,3 i numai n momentul
scderii acestuia din diferite motive, devin active.
12. Peroxizomii sunt organite sferice cu o membran simpl n care
sunt localizate oxidaze cu rol n adaptarea celulei de drojdie la condiii
aerobe.
Perete celular

Fig. 79 Celula levurian (dup Gaillardin i Heslot, 1987).

181

Principalele levuri ntlnite n vin

I. Levuri sporogene
1. Saccharomyces ellipsoideus (sin. Sacch. cerevisiae) prezint
importana cea mai mare pentru fermentaia mustului. Levurile acestei specii
au form elipsoidal sau globuloas (Fig. 80).
La fermentarea mustului prezint un randament ridicat, realiznd, n
medie, 1 ml alcool pur din 1,7 g glucoz consumat, i rezist pn la
concentraii de 16 % vol. alcool, uneori chiar mai mult.
Temperatura optim este de 20-25oC i suport concentraii de pn la
250-300 mg/l SO2 total.
Dup declanarea fermentaiei, ele pun stpnire rapid pe mediu,
pentru ca la sfritul procesului, numrul lor s scad foarte mult.

Fig. 80 Saccharomyces ellipsoideus (Sacch. cerevisiae)

2. Saccharomyces oviformis se prezint sub form oval, uneori

rotund. Aceast levur este specific regiunilor calde, unde strugurii
realizeaz concentraii ridicate n zahr. Prezint acelai randament n
alcool, dar are o putere alcooligen mai mare dect Sacch. Ellipsoideus,
depind, uneori 18 % vol. alcool.
Specia devine dominant spre sfritul fermentaiei i suport
concentraii de pn la 300 mg/l SO2 total i 100 mg/l SO2 liber.
182

Este considerat o bun levur de finisaj la prepararea vinurilor seci,

obinute din musturi bogate n zahr. n schimb, trebuie inactivat sau
nlturat din vinurile demiseci, demidulci i dulci, ntruct majoritatea
accidentelor de refermentare se datoreaz acestei specii.
3. Zygosaccharomyces bailii. Specie rezistent la concentraii mari de
SO2, putndu-se dezvolta pn la concentraii de 12 % vol. alcool. Provoac
mbolnvirea vinurilor demiseci i dulci sulfitate.
Contaminarea este facilitat de proprietatea ei de a fermenta cu
uurin fructoza, lsnd neatins glucoza.
Cum majoritatea levurilor fermenteaz mai nti glucoza, n vinurile
dulci-licoroase zahrul restant este constituit n principal din fructoz.
4. Saccharomyces chevalieri se aseamn sub raporul activitii
fermentative cu Saccharomyces ellipsoideus dar sunt puin ntlnite n
vinuri.
5. Saccharomyces bayanus este prezent n toate regiunile viticole, dar
se ntlnete n proporii foarte mici la fermentarea mustului, cnd formeaz
proporii mrite de acizi volatili i glicoli.
6. Saccharomyces italicus, Sacch. uvarum i Sacch. florentinus sunt
levuri specifice, n general, regiunilor viticole meridionale, au proprieti
asemntoare speciei Sacch. ellipsoideus dar cu o fermentare mai lent
dect aceasta.
7. Saccharomyces rosei este o levur prezent constant pe struguri i
n musturi care fermenteaz. Are proprietatea de a fermenta lent dar regulat,
cantiti importante de zahr, fr formarea de acizi volatili. Este folosit
pentru obinerea vinurilor cu un coninut de pn la 12 % vol. alcool, pentru
vinuri cu rest de zahr, precum i pentru recolte atacate de man i putregai
cenuiu, la care obinerea de vinuri cu aciditate volatil sczut este o
problem dificil.
8. Pichia membranefaciens, P. fermentans i Hansenula anomala sunt
levuri cu putere alcooligen slab, ncadrate n categoria levurilor patogene,
care, n condiii oxidative, provoac vinurilor boala denumit "floare". De
asemenea, afecteaz calitatea vinurilor prin proporii ridicate de esteri,
acetat de etil, acetat de amil, pe care i formeaz i care imprim mirosuri
neplcute.
183

9. Saccharomycoides ludwigii este o levur de dimensiuni mari, de

form apiculat, rar ntlnit pe struguri i n musturi normale. Excepional
de rezistent la SO2 (700-1000 mg/l), este specific musturilor pstrate cu
doze mari din acest antiseptic. Este o levur patogen pentru vinurile
demiseci sau dulci, aflate n butoaie sau sticle, crora le provoac
refermentri.
10. Hanseniospora valbyensis, H. uvarum, H. osmophila. Levur
apiculat, specific zonelor calde, provoac declanarea fermentaiei, aa
cum n regiunile rcoroase acest proces este declanat de Kloeckera
apiculata. Are capacitate mare de a asimila azotai.
II. Levuri nesporogene
1. Torulopsis stellata este o levur prezent pe strugurii stafidii, n
urma apariiei mucegaiului nobil. Prezint o rezisten mai mare dect
levurile apiculate la concentraii de SO2 i alcool, dar mai sczut dect
Sacch. ellipsoideus.
2. Brettanomyces intermedius. Numele genului se datoreaz aciunii
unor specii de a imprima berii britanice gust i arom caracteristice, n urma
unor procese secundare de fermentaie.
Speciile acestui gen sunt ntlnite n proporii mici n musturi i vin.
Mai frecvent se ntlnesc n vinurile bolnave de floare, oetite. Prezena lor
favorizeaz formarea de acetat de etil i ali compui ce dau mirosuri
intense, cu iz de oarece.
3. Candida vini (sin. Candida micoderma, Mycoderma vini). Speciile
acestui gen sunt cunoscute sub denumirea de "levuri de floare", producnd
boala denumit floarea vinului, caracterizat prin formarea unei pelicule la
suprafaa vinurilor slab alcoolice, pstrate n vase incomplet pline.
4. Kloeckera apiculata, cunoscut i sub denumirea de levur
slbatic, este extrem de rspndit pe toate fructele n regiunea cu climat
temperat-rcoros. Prezint celule sub form de lmie, avnd unul sau
ambele capete ascuite (Fig. 81).
n practic, sunt cunoscute sub denumirea de levuri apiculate. Acestea
apar pe bace la faza de prg, iar la maturitatea deplin a strugurilor
reprezint 99 % din totalul levurilor existente n acest moment.
184

Ele declaneaz fermentaia mustului, avnd o capacitate foarte mare

de nmulire, randamentul n alcool este mai sczut dect al levurilor
eliptice. Ele consum pentru 1 ml alcool pur 2,1 g glucoz.
Puterea alcooligen este redus, realiznd 4-5 % vol. alcool,
concentraie maxim pn la care aceast specie poate rezista. Prezint o
sensibilitate mai mare dect levurile eliptice la SO2.

Fig. 81 Kloeckera apiculata

5. Rhodotorula mucilaginosa, Rh. glutinis i Rh. rubra sunt levuri

denumite i mucilaginoase, deoarece produc mucilagii n musturile i
vinurile tinere, srace n aciditate, i formeaz pigmeni carotenoizi galbeni
pn la roii.
Se ntlnesc n pivniele de vinuri, n care formeaz, mpreun cu
unele bacterii i alte ciuperci, depuneri mucilaginoase pe pereii umezi. Dei
sensibile la alcool, prezint o rezisten mare la temperaturi ridicate (5060oC) i la aciunea substanelor alcaline (fosfat trisodic 1 %). Rezist la
aciunea acidului boric pn la concentraia de 3 %.
B. Mucegaiurile
Ciupercile care formeaz colonii pufoase, vizibile cu ochiul liber, sunt
denumite n practic mucegaiuri.
Mucegaiurile, obinuit aerobe, sunt foarte rspndite n natur,
ntlnindu-se aproape n toate mediile, datorit capacitii mari de nmulire
185

i de rspndire, precum i a rezistenei mari la condiiile mai puin prielnice

de mediu.
Sunt frecvent ntlnite n plantaiile viticole, pe frunze, boabe, n sol,
pe utilajele i pereii pivnielor, precum i la suprafaa mustului, n primele
etape de vinificaie.
Mucor racemosus produce n plantaii, pe vreme ploioas, infecia
strugurilor. n cazul n care se afl complet scufundat n must, ciuperca se
prezint sub form de fragmente de sifonoplast; are capacitatea de a produce
fermentarea mustului pn la 5-7 % vol. alcool. Mucor circinelloides este o
alt specie, care este folosit la fabricarea berii. Mucor piriformis oxideaz
parial glucidele, cu formarea acizilor citric, oxalic, gluconic etc.
Rhizopus nigricans este frecvent pe strugurii vtmai, n pivnie sau
pe utilajele folosite n vinificaie, formnd pe suprafaa substratului degradat
un mucegai de culoare negricioas. Prezint capacitate mic de fermentaie.
Aspergillus niger se dezvolt n crame i pivnie, pe vase vinicole,
dopuri, formnd un mucegai negru. Aspergillus glaucus se ntlnete, mai
frecvent, pe suporturi lemnoase din pivnie.
Penicillium glaucum produce putrezirea boabelor incomplet maturate
sau a strugurilor vtmai de insecte sau grindin. n cazul n care
contaminarea se extinde devreme, se pot produce pierderi de recolt
importante, boabele atacate fiind complet distruse. Cnd atac strugurii
copi, mustul obinut are gust amar. n crame i pivnie se dezvolt pe
dopuri, vase vinicole etc., ptrunznd n lemnul doagelor. n timpul
fructificrii secret esteri cu gust i miros caracteristic de mucegai, ce se
transmit vinului.
Genul Merulius cuprinde specii extrem de pgubitoare, care se
dezvolt n pivnie, pe butoaie, czi, pe rafturi, stelaje i orice obiect din
lemn, pe care se formeaz un miceliu alb, cu aspect buretos. Speciile
genului Merulius formeaz substane cu miros specific neplcut, unele atac
numai celuloza, altele numai lignina, transformnd lemnul ntr-o mas
moale, de culoare brun sau alb.
Merulius lachrymans, denumit popular ciuperca igrasiei sau buretele
de cas, formeaz un mucegai alb-cenuiu i filamente izolate sau cordoane
compacte.
186

Cladosporium cellare se dezvolt pe toate substraturile lemnoase, dar

i pe pereii pivnielor i chiar pe ramele de fier, grilaje, srme etc., datorit
capacitii acesteia de a provoca microcondensarea pe suprafaa hifelor sale,
a moleculelor compuilor organici i anorganici n stare de vapori, existeni
n aerul din pivni.
n unele pivnie, acest mucegai se dezvolt pe perei ntr-un strat gros
cu aspect de catifea i, datorit capacitilor sale de a purifica aerul i de a
regla umiditatea atmosferic, realizeaz condiii deosebite pentru maturarea
i nvechirea vinurilor.
Botryotinia fuckeliana prezint ca form conidian Botrytis cinerea i
produce "putregaiul cenuiu al strugurilor".
Aceast boal apare la intrarea n prg i este favorizat de crparea
sau rrirea pieliei boabelor, producia n unii ani putnd fi diminuat cu 6090 %. Vinurile obinute din strugurii atacai de aceast ciuperc sunt slab
alcoolice, neplcute la gust, cu miros specific de mucegai i care se
mbolnvesc uor.
n unele toamne secetoase, cu diminei nelipsite de rou, apare aanumitul "putregai nobil", care conduce la obinerea unui must de nalt
calitate. n acest caz, scade mult coninutul boabelor n ap i crete
concentraia n zahr (de la 200-220 pn la 400-500 g/l). Producia scade
mult, uneori cu peste 40 %, dar se obin vinuri cu o arom buchet deosebit
i foarte plcut.

Fig. 82 Botryotinia fuckeliana

C. Bacteriile vinului
Bacteriile prezint o mare importan pentru calitatea vinurilor. Unele
dintre ele, n anumite condiii, pot contribui prin activitatea lor la
187

mbuntirea acesteia; cele mai multe pot provoca vinurilor transformri

nedorite i chiar mbolnviri grave.
n perioada recoltrii strugurilor, pe pielia boabelor, pe lng levuri i
mucegaiuri, se gsesc i bacterii, dar pot fi ntlnite, de asemenea, n crame
i pivnie, ndeosebi pe suprafaa intern a butoaielor i cisternelor n care se
fermenteaz mustul sau se pstreaz vinul i care nu au fost corect curate
i ntreinute.
Dup procesele pe care le declaneaz, bacteriile au fost grupate n:
I. Bacterii acetice, microorganisme aerobe, care se ntlnesc att pe strugurii
sntoi, ct i pe cei vtmai, precum i n musturi sau vinuri, mai ales
cnd sunt pstrate n vase incomplet pline.
Bacteriile acetice care se dezvolt n vin formeaz, la suprafaa
acestuia, un vl sau o pelicul, care, uneori, poate fi alburie, subire, aproape
transparent, cu reflexe irizante i care poate urca rapid pe pereii vasului.
Alteori, acest vl este mai gros, uleios, hidrofob i se coloreaz, pe
msura mbtrnirii, n brun.
ntr-un al treilea caz, vlul format atinge mai muli milimetri grosime,
este vscos, greu de desfcut i, care, cu timpul, cade la fundul vasului,
cunoscut i sub numele de cuib de oet.
Genul Acetobacter. Acest gen grupeaz specii cu celule sub form de
bastonae, dispuse izolat, n perechi sau lanuri, ce sunt imobile sau
prevzute cu cili dispui peritriche.
Speciile genului Acetobacter produc oxidarea etanolului pn la acid
acetic, la un pH de aproximativ 4, precum i a acidului acetic a lactaiilor i
aminoacizilor. Ciclul Krebs este prezent i activ. Se dezvolt la temperaturi
cuprinse ntre 5 i 42oC, cu un optim de 30oC.
Speciile cele mai importante sunt: Acetobacter aceti; Acetobacter
pasteurianus i Acetobacter peroxydans.
Genul Gluconobacter cuprinde bacterii asemntoare din punct de
vedere morfologic cu speciile genului Acetobacter. Singurul criteriu de
difereniere l reprezint flagelaia, cnd aceasta exist. Astfel, speciile
188

genului Gluconobacter sunt lofotriche (3-8 cili la fiecare pol), fa de ciliaia

peritriche la Acetobacter.
Produc oxidarea moderat a etanolului pn la acidul acetic la un
pH=4,5. Temperatura optim de dezvoltare este 25-30oC, dar variaia
acesteia poate fi cuprins ntre 7 i 41oC. Fiziologic, se deosebete de genul
Acetobacter prin urmtoarele proprieti:
ciclul Krebs nu este complet;
nu oxideaz acidul acetic i lactaii pn la CO2.
II. Bacterii lactice
Reprezentanii acestui grup sunt facultativ-anaerobi i particip la o
serie de transformri n vin i anume:
transformarea glucidelor n acid lactic i ali produi secundari (glicerol,
alcool etilic, acid acetic etc);
fermentaia malolactic;
degradarea acidului tartric, citric;
degradarea glicerolului i a altor componeni.
Genul Pediococcus cuprinde bacterii Gram (+) cu aspect sferic,
grupate sub form de diplococi sau tetracoci. Sunt nesporulate, imobile,
homofermentative. Fermenteaz glucidele, iar acidul malic numai la pH
ridicat. Nu degradeaz acidul citric i tartric, din acest motiv nu sunt
considerate duntoare.
Prezint dou specii importante:
- Pediococcus cerevisiae;
- Pediococcus pentosacens.
Genul Leuconostoc cuprinde bacterii Gram (+) cu celule de form
sferic, ovoid sau alungit, dispuse sub forma unor iraguri de mrgele, ca
i streptococii. Produc fermentaia malolactic numai n vinuri foarte acide,
nesulfitate sau cu un coninut redus de SO2.
Principalele specii:
- Leuconostoc gracile este specia cea mai frecvent n vinuri.
Descompune energic acidul malic i, n msur mai mic, acidul citric.
- Leuconostoc oinos
189

Genul Lactobacillus grupeaz bacterii Gram (+) i cuprinde :

- specii homofermentative: Lactobacillus acidophillus, Lactobacillus
helveticus.
- specii heterofermentative: Lactobacillus plantarum, Lactobacillus
casei, Lactobacillus brevis.
7.1.2. Utilizarea microorganismelor n industria berii
n procesul de fermentaie a mustului de mal, obinut din cariopsele
de orz sau orzoaic, se utilizeaz dou tipuri diferite de levuri:
levuri de fermentaie inferioar - au proprietatea de a fermenta n condiii
submerse, iar la final levurile se depun la baza recipientului. Ex:
Saccharomyces carlsbergensis i Saccharomyces uvarum.
levuri de fermentaie superioar - au proprietatea de a fermenta la
suprafaa mustului. Ex: Saccharomyces cerevisiae.
7.2. Fermentaia lactic
Fermentaia lactic este un fenomen cunoscut nc din antichitate, ce a
fost explicat de L. Pasteur odat cu descoperirea bacteriilor lactice. Acidul
lactic rezultat din aceast fermentaie este un produs foarte util n medicin,
industria alimentar, la tbcirea pieilor, ca mordant n industria textil etc.
Dup natura produilor finali din fermentaie, bacteriile lactice (Fig. 83) pot
fi mprite n dou grupuri:
I. Bacterii lactice homofermentative transform substanele
glucidice i formeaz numai acid lactic cu un randament de 90-100%. Dintre
acestea, cele mai importante sunt: Lactobacillus delbrueckii ssp.
delbrueckii, Lactobacillus delbrueckii ssp. lactis, Lactobacillus delbrueckii
ssp. bulgaricus, Lactobacillus helveticus, Lactobacillus acidophilus,
Pediococcus cerevisiae, Pediococcus acidi lactici, Streptococcus lactis,
Streptococcus salivarius ssp. thermophilus etc.
II. Bacterii lactice heterofermentative formeaz cantiti mici de acid
lactic i cantiti nsemnate de acizi volatili i CO2. Cele mai obinuite sunt:
190

Lactobacillus buchneri, Lactobacillus casei, Lactobacillus brevis

Lactobacillus sake, Lactobacillus plantarum, Lactobacillus fermenti,
Lactobacillus bifidum, Leuconostoc mesenterioides ssp. cremoris,
Leuconostoc paracitrovorum .a.

Fig. 83 Lactobacillus sp. (www.wikipedia.com)

Pentru prepararea acidului lactic pe cale fermentativ se folosesc, ca

materie de baz, amidonurile, melasele, cerealele, zerul etc. Amidonul este,
n prealabil, zaharificat cu ajutorul malului din smna de orz germinat
artificial. Plmada dulce, care conine maltoz zaharificat de mal, se
nclzete la 80 C pentru omorrea microflorei, dup care este nsmnat
cu o cultur de bacterii termofile Lactobacillus delbrueckii ssp. delbrueckii.
Fermentaia dureaz 8-10 zile, timp n care microorganismele
transform n acid lactic pn la 98% din zahrul fermentat. Aceast
fermentaie se produce printr-un mecanism similar cu cel al fermentaiei
alcoolice, adic tot prin formarea iniial a unei aldehide (metilglioxal),
urmat de transformarea acesteia n acid, realizat pe cale enzimatic n mai
multe trepte succesive:
1. C6H6O6 2 CH3-CO-CHO + 2H2O
glucoz metilglioxal
2. CH3-CO-CHO + 2H2O 2 CH3-CHOH-COOH
metilglioxal
acid lactic
191

Pentru a asigura multiplicarea mai departe a microorganismelor,

acidul lactic este neutralizat cu hidroxid de calciu pe msur ce se formeaz,
dup reacia :

acid lactic

lactat de calciu

Produsul final este lactatul de calciu.

Dac acidul lactic nu ar fi neutralizat, fermentaia s-ar opri, ntruct
bacterile lactice nu suport aciditatea. Din lactat, acidul lactic este separat
prin adugarea de H2SO4 , care precipit calciul sub form de CaSO4. Soluia
diluat de acid lactic obinut este evaporat n vid pn la concentraia de
50-80% acid lactic.
Fermentaia lactic are numeroase aplicaii practice n industria
alimentar, la prepararea laptelui acru, a iaurtului i kefirului, la conservarea
legumelor i la prepararea nutreului nsilozat.
7.2.1. Rolul microrganismelor n obinerea produselor lactate
Iaurtul este produsul obinut prin fermentarea laptelui cu o cultur
mixt de dou specii de bacterii lactice, Streptococcus salivarius ssp.
thermophilus i Lactobacillus delbrueckii ssp. bulgaricus n raport de 1:1.
Rolul streptococilor i lactobacililor la obinerea iaurtului const n
acidifierea laptelui, sinteza de compui de arom, dezvoltarea texturii i a
vscozitii.
Bioiaurtul conine, pe lng bacteriile specifice, i Lactobacillus
acidophillus i Bifidobacterium bifidum. Acest produs are efect benefic
suplimentar, deoarece are efect de ameliorare a creterii bacteriilor, care, n
192

mod normal, fac parte din microbiota intestinal i ar putea ajuta la protecia
fa de unele boli, cum ar fi, cancerul i bolile coronariene. Bifidobacteriile
se dezvolt la o temperatur optim de 36-38oC.
Pentru fabricarea untului se poate utiliza smntn dulce sau
fermentat, care este sterilizat prin pasteurizare i, dup rcire, este
inoculat cu culturi mixte de bacterii lactice, aromatizante. Dintre acestea
fac parte Lactococcus lactis ssp. cremoris, Lactococcus lactis biovar.
diacetylactis i Leuconostoc mesenteroides ssp. cremoris, Lactococcus
lactis ssp. lactis.
Pentru obinerea brnzeturilor se poate folosi lapte crud, n care
bacteriile lactice trebuie s reprezinte peste 50 % din totalul microbiotei i
care se pasteurizeaz, avnd grij s nu se produc denaturarea proteinelor
din lapte.
Dup rcire, se face inocularea cu monoculturi sau culturi mixte
specifice, iar etapele tehnologice urmresc s dirijeze activitatea util a
culturilor starter.
Principalele culturi de bacterii lactice folosite drept culturi de
producie pentru diferite tipuri de brnzeturi n Romnia sunt:
brnz proaspt de vaci: Lactococcus lactis, Lactococcus lactis var.
diacetylactis.
telemea: Lactococcus lactis, Lactobacillus casei.
cacaval: Lactococcus lactis, Lactobacillus casei, Streptococcus
salivarius ssp. thermophilus.
vaier: Streptococcus salivarius ssp. thermophilus, Lactobacillus
delbrueckii ssp. bulgaricus, Lactobacillus delbrueckii ssp. lactis,
Lactobacillus helveticus, Propionibacterium sp.
7.2.2. Rolul microorganismelor lactice n conservarea alimentelor
murate
Una dintre aplicaiile practice importante ale fermentaiei lactice este
conservarea alimentelor prin murare. Astfel, varza murat se obine prin
fermentarea natural a sucului, care conine zahr i care este extras din
frunze prin adugarea de sare 2-3%, proces ce se petrece n mai multe faze:
193

 Faza preliminar se petrece la nceputul fermentaiei, cnd se

multiplic microflora normal de bacterii Gram pozitive cu preponderena
celor heterofermentative de pe suprafaa verzei, din vas i din ap.
Preponderent este n aceast faz bacteria Leuconostoc mesenteroides, care
descompune incomplet zahrul din varz, cu formarea de acizi lactic i
acetic plus diferii esteri, care dau un gust i o arom particulare.
Faza primar sau principal ncepe cnd cantitatea de acid din
mediu atinge 0,7%. Se dezvolt sub influena bacteriilor homofermentative,
care produc mari cantiti de acid lactic; sub influena acestor concentraii,
bacteriile i nceteaz aciunea. Fermentaia este terminat de Lactobacillus
brevis (specie heterofermentativ), care produce acid lactic, alcool etilic,
metilen i CO2 i care este rezistent la un pH foarte sczut. ntregul proces
dureaz 7-8 zile la temperatura optim de 21C i nceteaz cnd cantitatea
de acid acetic a ajuns la 1,5%.
Faza secundar se ntlnete cnd fermentaia nu decurge n
condiii normale i unele bacterii, drojdii i mucegaiuri produc denaturri i
alterri ale verzei murate ca nmuierea, putrezirea, bloirea (acoperirea cu
un strat vscos) i apariia de pete roii sau negre, nsoite de un miros
dezagreabil.
n cazul castraveilor murai n saramur se petrec trei tipuri de
fermentaii i anume:
fermentaia determinat de Lactobacillus plantarum, din care rezult acid
lactic cu efect prezervant;
fermentaia produs de Aerobacter sp. cu eliminarea de ap i CO2;
fermentaia sub aciunea unor levuri cu formarea de CO2 i alcool.
Microorganismele se gsesc pe castravei i n mediul ambiant i
produc fermentarea zaharurilor extrase din soluie de saramur n 2-6
sptmni. Unele microorganisme provoac alterarea castraveilor murai.
Bacillus subtilis produce nmuierea, datorit transformrii protopectinei n
pectin solubil, i Bacillus subtilis var. niger produce nnegrirea acestora.
7.2.3. Rolul microrganismelor n producerea furajelor nsilozate
nsilozarea sau murarea este cel mai bun mijloc de conservare a
furajelor suculente, mai ales a celor verzi, cu pstrarea calitii nutritive.
194

Procesul se bazeaz pe fermentaia lactic n condiii de anaerobioz a

zaharurilor ce intr n constituia plantelor, cu formarea de CO2, ap i o
cantitate variabil de acid lactic.
Plantele destinate nsilozrii sunt recoltate n perioada cnd produc cea
mai mare cantitate de mas verde i conin maximum de substane nutritive.
Masa vegetal este tocat i aezat n silozuri construite special sau n
gropi, unde se pstreaz pentru ndeprtarea aerului.
n prima perioad, oxigenul rmas n spaiile din siloz este consumat
de celulele vegetale i este nlocuit cu CO2, care creeaz condiii optime
pentru fermentaia anaerob. Paralel cu acest fenomen i mai ales pe msur
ce diminueaz procesele enzimatice din celulele plantelor supuse
conservrii, ncepe dezvoltarea florei epifite, format din Pseudomonas
fluorescens i a unor bacterii din sol ca Bacillus subtilis, Bacilllus
megaterium, Clostridium sporangenes i altele. Multiplicarea acestor
bacterii nceteaz pe msura acumulrii acidului lactic, produs de bacteriile
lactice, prezente i ele n frunze.
Deoarece, la nceput, cantitatea natural de acid lactic este mic, se
adaug n masa nsilozat culturi de Lactobacillus delbrueckii ssp.
delbrueckii i Lactobacillus plantarum, precum i o soluie de melas 1%
pentru grbirea fermentaiei. n ara noastr exist un biopreparat, denumit
Lactobacterin, care este o cultur de Lactobacillus plantarum. Dup 2-3
sptmni, cnd reacia mediului a atins pH = 4,4, fermentaia nceteaz.
Silozul astfel obinut poate fi pstrat chiar pn la 3 ani, cu condiia s
fie ferit de mucegaiurile care descompun acidul lactic.
Dac nsilozarea s-a fcut defectuos, se produce, pe lng fermentaia
lactic, i o fermentaie butiric, i furajele capt un miros neplcut, fiind
refuzate de animale.
7.3. Fermentaia acetic
Acest proces este, de fapt, impropriu numit fermentaie, deoarece
acidul acetic se obine n condiii de aerobioz, prin oxidarea alcoolului n
prezena oxigenului gazos de ctre bacterii, aparinnd genului Acetobacter.
Dei oetul este cunoscut din cele mai vechi timpuri, abia n 1837,
Ktying a emis ipoteza c transformarea alcoolului n acid acetic este
195

produs de microorganisme. Ulterior, n 1868, Pasteur a confirmat ipoteza i

a descris, pentru prima dat, microorganismul Mycoderma aceti.
Dezvoltarea spontan a bacteriilor acetice n timpul pstrrii unor
produse alcoolizate, ca vinul sau berea, este duntoare, deoarece produce
oetirea buturilor .
Pentru prepararea industrial a acidului acetic se folosesc culturi de
bacterii selecionate, care pot produce pn la 10% acid acetic de calitate.
Bacteriile acetice sunt microorganisme aerobe, din genul Acetobacter,
care triesc la suprafaa mediilor alcoolizate, formnd o pelicul bacterian
groas (Fig. 84).

Fig. 84 Acetobacter aceti (www.vinegarman.com)

Cele mai folosite bacterii n producerea oetului sunt grupate n patru

categorii, funcie de mediul din care au fost izolate:
I. Bacterii acetice izolate din plmad:
Gluconobacter oxidans, izolat din sticle de bere fermentat;
Gluconobacter oxidans ssp. Industrium, izolat din drojdia uscat.
II. Bacterii acetice din bere:
Acetobacter aceti suport pn la 11% alcool i poate produce 4-6%
acid acetic;
Acetobacter pasteurianum suport 9,5% alcool i produce 6,2% acid
acetic;
Termobacterium aceti este prezent n depozitele de bere;
Acetobacter kutzingianum este izolat din sake.
III. Bacteriile izolate din vin cuprind cteva specii ca:
196

 Acetobacter orleanensis formeaz un vl subire, adeseori roz, i care

are tendine de a se nla pe pereii vasului. Poate produce 9,3% acid
acetic. Oetul provenit din aceast specie este parfumat i limpede.
Acetobacter ascendens este izolat din oetul de vin; formeaz un voal
ce se rupe uor;
Acetobacter xylinum este izolat din oet de vin; suport alcool i
produce 4,1% acid acetic.
IV. Bacterii acetice fermentative rapide:
Acetobacter acetigenu se prezint ca celule rotunde, ce nu formeaz
lanuri i produce numai 3% acid acetic.
Acetobacter schtzenbachii se prezint sub form de bastonae de 1,63,6 m lungime x 0,3-0,4 m grosime i poate produce 11-14% acid
acetic.
Acetobacter curvum produce un voal subire, uor de rupt, cu
numeroase pete albe.
Reacia probabil de transformare a alcoolului n acid acetic const,
iniial, n dehidrogenarea alcoolului cu formare de acetaldehid; ulterior,
acetaldehida fixeaz o molecul de ap, formnd hidrat de acetaldehid, iar
prin hidrogenare rezult acid acetic.
n oetul produs pe cale natural mai apar urme de diferii esteri, ca
acetatul de etil i cantiti mici de alcool, glicerin, uleiuri volatile, care dau
aroma plcut caracteristic.
Materia prim folosit n producie este orice produs capabil s
produc prin fermentaie alcool etilic, care, ulterior, este supus fermentaiei
acetice. Se folosesc, deci, vin, bere, sucuri de fructe, siropuri de zahr i
materiale amidonoase hidrolizate iar calitatea produsului final este n funcie
de compoziia materiei prime utilizate.
Exist mai multe metode de preparare a oetului:
1. Metoda francez (orleanez sau lent) folosete ca materie prim
un amestec de vin cu 4% alcool i oet cu 2% acid acetic. Se pune n butoaie
de 200 litri jumtate din volum oet i 10-15 l vin. Dup fiecare 7 zile, timp
de 4 sptmni, se adaug cte 10-15 l vin. Adaosul de oet are ca scop s
mpiedice dezvoltarea microflorei normale din mediu.
Producerea oetului are loc lent, pentru c bacteriile vin n contact cu
aerul numai la suprafaa luchidului; acesta face ca n oet s se formeze
197

substane aromatice, care dau acestuia un buchet aparte. Dup 5-6

sptmni, se ajunge la concentraia de 5-6 % acid acetic, se recolteaz 1015 litri oet i se adaug o cantitate egal de vin, dup care procesul se
repet.
2. Metoda german, rapid, folosete un amestec de lichid format din
alcool etilic 3% i oet 6%, un adaos nutritiv pentru bacterii, care este
introdus n butoaie de lemn.
n vas se gsete talaj fin de lemn de fag, care mrete suprafaa de
oxidare; se adaug bacterii selecionate, ca Acetobacter orleanense,
Acetobacter schtzenbachii, Acetobacter acetigenum, i se asigur circulaia
aerului.
Amestecul de alcool-acid acetic este turnat pe la partea superioar a
vasului, se filtreaz prin stratul de talaj, unde alcoolul se oxideaz, iar la
partea inferioar se colecteaz un lichid bogat n acid acetic (9%) i aproape
lipsit de alcool. Pentru ca oxidarea s fie complet, acelai lichid se trece de
trei ori prin stratul de talaj.

198

BIBLIOGRAFIE SELECTIV

Anghel I., Toma M., Voica C., Cojocaru I. Biologia i tehnologia

drojdiilor, Vol. I - 1989, Vol. II - 1991, Vol. III -. Ed. Tehnic, Bucureti,
1993
Baker H. F., Rosalind M. Ridley Prion diseases, Ed. Humana Press,
New Jersey, USA, 1996
Baker S., Nicklin Jane, Khan N., Killington R. Microbiology, Ed.
Taylor & Francis, Oxford, Marea Britanie, 2007
Buchanan R.E., Gibbons N.E. Bergeys manual of determinative
Bacteriology, Ed. Wiliams, USA, 1975
Cardon Zoe G., Whitbeck Julie L. The rhizospherean ecological
perspective, Ed. Academic Press, San Diego, USA, 2007
Carp-Crare M. Microbiologie, Institutul Agronomic Ion Ionescu
de la Brad Iai, 1991
Coman I., Mare M. Micologie medical aplicat, Ed. Junimea, Iai,
2000
Constantinescu O. Metode i tehnici n micologie, Ed. Ceres,
Bucureti, 1974
Dan Valentina Microbiologia produselor alimentare, Ed. Alma,
Galai, Vol. I, II, 1999, 2000
Delfini C. Scienza e tecnica di microbiologia enologica, Ed. Il
Lievito, Italia, 1995
Eliade Gh., Ghinea L., tefanic Gh. - Bazele biologice ale fertilitii
solului, Edit. Ceres, Bucureti, 1983
Gaillardin C., Heslot H. La levure, Ed. La Recherche, 188 (18) 586596, 1987
Graham H. Fleet Wine microbiology and biotechnology, Ed.
Harwood Academic Publishers, Switzerland, 1993
Grodzinsky A. M. Allelopathy in soil sickness, Ed. Scientific
Publisher (India), Jodhpur, 2006
Hatman M. Microbiologie - lucrri practice, Universitatea
Agronomic Iai, Centrul de multiplicare, Iai, 1990
199

Hatman M., Ulea E. Microbiologie Curs, Universitatea

Agronomic Iai, Centrul de multiplicare, Iai, 1993
Hughes M.N., Poole R.K., 1989 Metals and Micro-organisms, Ed.
Chapman & Hall, Londra, New York.
Kingsley R.S. Introductory-Plant biology, Ed. Wm. C. Brown
Publishers, U.S.A, 1991
Kiss t., tefanic Gh., Pasca Daniela, Drgan-Bularde Zborovschi,
Crian R. - Enzimologia mediului nconjurtor, Ed. Ceres, Vol. I - 1991,
Vol. II - 1993.
Korn R. Microbiologia laptelui i produselor lactate, Ed. Ceres,
Bucureti, 1989
Leclerc H. Microbiologie, Ed. Doin Deren & Cie, France, pag. 341531, 1976
Ldder J., Kreger Van Rij N. J. W. The yeasts, a taxonomic study,
Ed. North Holland Publishing Company, Amsterdam, 1952
Ldder J., Kreger Van Rij N. J. W. The yeasts, a taxonomic studysecond edition, Ed. North Holland Publishing Company, Amsterdam, 1970
Lwoff A., Horne R., Tournier P. A system of viruses. Cold Spring
Harb Symp Quant Biol., 27, 51-55, 1962
Madigan M. T., Martinko J. M., Parker J. Biology of
microorganisms, Ed. Prentice Hall International Inc., SUA, 1997
Mzreanu C. Microbiologie general, Ed. Alma Mater, Bacu,
1999
Mihescu G., Gavril L. Biologia microorganismelor fixatoare de
azot, Ed. Ceres, Bucureti, 1989
Murray P.R., Ellen Jo Baron, Pfaller M.A., Tenover F.C., Yolken R.H.
Manual of Clinical Microbiology, Ed. ASM Press, USA, 1995
Pamfil D. Microbiologie, Ed. Genesis, Cluj Napoca, 1999
Papacostea P. Biologia solului, Ed. tiinific i Enciclopedic,
Bucureti, 1976
Popa I. A., Teodorescu C. t. Microbiologia vinului, Ed. Ceres,
Bucureti, 1990
Priest F., Austin B. Modern bacterial taxonomy, Ed. Chapman &
Hall, Londra, Marea Britanie, 1993
200

Prusiner S. B. - Prion Biology and Diseases, CSHL Press, Danvers,

USA, 2004
Ross F. C. Introductory microbiology, Editura Charles E. Merrill
Publishing Company, USA, 1983
Schlegel H.G. Allgemeine Mikrobiologie, Ed. Thieme, Germania,
1992
esan Tatiana Eugenia, Tnase C. Mycobiota- Sisteme de
clasificare, Ed. Universitaii Alexandru Ioan Cuza Iai, 2006
esan Tatiana Eugenia, Tnase C. Ciuperci anamorfe fitopatogene,
Ed. Universitii din Bucureti, 2007
Tnase C. Micologie, Ed. Universitii Alexandru Ioan Cuza Iai,
2002
Tnase C., esan Tatiana Eugenia Concepte actuale n taxonomia
ciupercilor, Ed. Uniersitii Alexandru Ioan Cuza, Iai, 2006
Tofan Clemansa Microbiologie alimentar, Ed. Agir, Bucureti,
2004
Topal N.D. Microbiologie general, vol. I, II. Universitatea Al. I.
Cuza, Iai, 1978
Tortora G. J., Funke B. R., Case Christine Microbiology - an
introduction, Editura The Benjamin/Cummings Publishing Company, INC.,
SUA, 1992
Ulea E., Iacob Viorica, Iliescu Izabela The lignicole micromycetes
of cherry and plum trees from Central Area of Moldavia, USAMV Iai,
Lucrri tiinifice, Seria Horticultur , 48, 665-670, 2005
Ulea E., Ilisescu Izabela, Mocanu Aliona., Sava D. The effect of the
fertilization with Vinassa Rompak product on the biological activity of the
cultivated soils, J. Central European Agr, 7, 297-300, 2006
Ulea E., Lipa F. D. Analysis of microbial community on mine
tailings from the national park of Climani mountain (Eastern
Carpathians), Research Journal of Agricultural Science, vol. 41 (1), p. 518522, 2009
Ulea E., Lipa F.D., Chiriac Irina Paraschiva, Coroi Irina Gabriela
Effects of chlorsulfuron on soil microbial population, Universitatea de
tiine Agricole i de Medicin Veterinar Ion Ionescu de la Brad Iai,
Lucr. t. Seria Agronomie, vol. 53(1), p. 157-161, 2010
201

Ulea E., Lipa F.D., Chiriac Irina Paraschiva, Coroi Irina Gabriela
Acetochlor influence on soil microbial communities, Universitatea de tiine
Agricole i de Medicin Veterinar Ion Ionescu de la Brad Iai, Lucr. t.
Seria Agronomie, vol. 53(1), p. 153-157, 2010
Ungureanu Elena, Ulea E., Iacob Viorica On the biocide properties
of some products based on natural aromatic compounds. Cellulose
Chemistry and Technology, 42 (7-8), 381-386, 2008
Van Elsas J. D., Jansson Janet, Trevors J. T. Modern soil
microbiology second edition, CRC Press, SUA, 2007
Whittaker R. H. New concepts of kingdoms or organisms.
Evolutionary relations are better represented by new classifications than by
the traditional two kingdoms. Science, 163(863):150-60, 1969
Widmer F., Beffa R. Aide-mmoire de biochimie et de biologie
molculaire, Editions Mdicales Internationales, ISBN: 2- 7430-0175-5,
Frana, 1997
Wood M. Soil biology. Ed. Blackie, New York, SUA, 1989
Zamfirache Maria-Magdalena, Toma C., 2000 Simbioza n lumea
vie, Ed. Univ. Alexandru Ioan Cuza Iai.
Zarnea Gh. Tratat de microbiologie general, Ed. Academiei
Romne, Bucureti, Vol. I - 1983, Vol. II - 1984, Vol. III - 1986, Vol. IV 1990,Vol. V - 1994.

202

Consilier editorial:
Tehnoredactor:
Corector:

Vasile VNTU
Florin Daniel LIPA
Gilda DRGNESCU

Bun de tipar:
Aprut:
Editura:

01.08.2011
2011
Ion Ionescu de la Brad Iai
Aleea M. Sadoveanu nr. 3
Tel.: 0232-218300;
E-mail: editura@univagro-iasi.ro

ISBN 978-973-147-091-7

PRINTED IN ROMANIA