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MUZAMBINHO
2011
MUZAMBINHO
2011
SUMRIO
1.
2.
3.
1.
2.
3.
1.
2.
Micronutrientes: B, Cl, Co, Cu, Fe, Mn, Mo, Ni, Se, Zn.
importante
destacar,
tambm,
que
distino
entre
macro
2.
3.
10
11
3.1. Nitrognio
3.1.2. Absoro
O nitrognio pode ser absorvido do meio em diferentes formas:
a) N2, atravs das bactria fixadoras de nitrognio (ex. leguminosas);
b) na forma mineral como N-N03
c) e N-NH4+ e como uria.
12
3.1.3. Transporte
A forma do nitrognio que transportado via xilema varia em funo da
forma do nitrognio absorvido pelo sistema radicular, e do tipo de metabolismo da
raiz. Quando a planta absorve N-NH4+ pelo sistema radicular, este deve ser
imediatamente metabolizado por ser um ction muito txico ao nvel celular.
Normalmente, o N-NH4+ assimilado a compostos orgnicos no sistema radicular e
transportado como aminocidos. Em conseqncia, pouco ou nada de N-NH4+ ser
encontrado no xilema. A concentrao de N-N03-, encontrada no xilema, vai
depender de vrios fatores, mas predominantemente da capacidade de reduo
deste on no sistema radicular. Algumas plantas reduzem 100% do nitrato nas
razes, consequentemente pouco N na forma de N0 3- ser transportado via xilema.
Outras plantas podem reduzir 100% do nitrato na parte area, e ento grande
concentrao de N-N03- ser encontrado no xilema. Mas a maioria das plantas
reduzem o nitrato em ambas as partes da planta, e assim tanto nitrato como
aminocidos podem ser encontrados neste vaso.
Nas plantas fixadoras do N2 atmosfrico, o transporte do nitrognio fixado no
sistema radicular transportado principalmente como uredeos (alantona e cido
alantico) e em menor proporo como glutamina e asparagina.
3.1.4. Redistribuio
O nitrognio um elemento de alta mobilidade na planta. Desta forma, na
deficincia deste elemento o N facilmente redistribudo na forma de aminocidos
via floema para as partes novas, principalmente para as folhas jovens e regies
meristemticas.
3.1.5. Funes
A maior parte do nitrognio se encontra na forma orgnica (reduzida). um
componente fundamental das protenas (enzimas). Tem importante funo como
ligante de ons metlicos, principalmente na forma de anis heterocclicos, como por
exemplo, na clorofila. Participa na formao de pontes de hidrognio estabilizando e
dando a conformao apropriada as protenas (enzimas) e cidos nuclicos.
Importante na formao da ligao peptdica entre os resduos de aminocidos,
permitindo assim, a formao das protenas.
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3.1.6. Deficincia
o elemento essencial requerido em maior quantidade pelas plantas.
constituinte de muitos compostos da planta, incluindo todas as protenas (formadas
de aminocidos) e cidos nuclicos. Assim, deficincia de N inibe rapidamente o
crescimento da planta. Se a deficincia persiste, a maioria das plantas mostra
clorose, especialmente nas folhas velhas. A intensificao da deficincia pode levar
queda da folha. Pode ocorrer, tambm, acmulo de carboidratos ou os
carboidratos no utilizados no metabolismo do N podem ser usados na sntese de
antocianina, levando ao acmulo deste pigmento nos vacolos (produz colorao
prpura).
3.2. Fsforo
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3.2.2. Absoro
A forma do fsforo que absorvida depende predominantemente da faixa de
pH do meio (solo). Na faixa de pH entre 2 e 7, predomina a forma H2P04-, forma esta
absorvida pelo sistema radicular das plantas. A forma HP04- predomina em solos
com pH na faixa de 7 a 12 (alcalinos), entretanto, a absoro menos rpida se
comparada a primeira citada.
O processo de absoro do fsforo ativo, uma vez que a concentrao do
fsforo maior nas clulas radiculares (100 a 1000 vezes) do que na soluo
externa. Assim, o fsforo deve entrar na clula contra o gradiente de concentrao,
portanto, ativamente. Todavia, para se dizer que um determinado on est sendo
absorvido por um processo ativo ou passivo, o componente eltrico deve ser
considerado.
A presena de magnsio no meio favorece a absoro de fsforo (efeito
sinrgico).
3.2.3. Transporte
A forma que o fsforo transportado via xilema basicamente a mesma da
absoro, ou seja, como H2P04-.
4.2.4. Redistribuio
O fsforo sendo um elemento de alta mobilidade na planta facilmente
distribudo no floema. As formas que podem ser encontradas no floema so; fosforil
colina e Pi. Em plantas bem supridas de fsforo o vacolo armazena a maior parte
do Pi total da planta (85 a 95%). Quando h reduo no suprimento de fsforo para
a planta o Pi redistribudo principalmente das folhas velhas para as novas,
apresentando como conseqncia desta redistribuio, sintomas de deficincia
inicial nas folhas velhas.
no
armazenamento
transferncia
da
informao
gentica,
15
fsforo
forma
ligao
dister
abundante
nos
fosfolipdios
das
16
3.3. Potssio
3.3.2. Absoro
A absoro do potssio altamente seletiva e est intimamente acoplado a
atividade metablica. Este elemento no solo aparece na forma inica (K+), sendo
esta a forma absorvida pelas razes das plantas. Como o potssio um on
monovalente, ao competir com elevadas concentraes de ctions divalentes como
o Ca2+ e o Mg2+ sofre inibio competitiva, ou seja, compete com desvantagem pelo
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3.3.3. Transporte
O potssio transportado como K+, ou seja, na mesma forma que
absorvido do solo.
3.3.4. Redistribuio
O K+ caracterizado pela alta mobilidade nas plantas, em todos os nveis,
dentro da clula, dentro dos tecidos, e transportado a longa distncia via xilema e
floema. Isto acontece, porque o potssio no faz parte permanente de nenhum
composto orgnico (funo estrutural).
3.3.5. Funes
Em quase todos os casos a concentrao de K + mantida em torno de 100
a 200 mM, sendo tambm verdade para os cloroplastos. As suas funes, nestes
compartimentos no podem ser substitudos por outros ctions inorgnicos como o
Na+. No vacolo a concentrao de potssio pode variar entre 10 a 200 mM, ou
pode alcanar 500 M nas clulas guardas da epiderme.
A funo do potssio na expanso celular e outros processos que dirigem o
turgor celular, esto relacionados com a concentrao de potssio no vacolo.
O potssio diretamente na ativao enzimtica, sntese de protenas,
fotossntese e transporte de carboidratos, regulao osmtica, expanso celular,
movimento estomtico, balano ction-anion (BONATO, 1998).
3.3.6. Deficincias
O potssio est presente na planta como ction monovalente (K+) e executa
importante papel na regulao do potencial osmtico de clulas de plantas.
tambm requerido para a ativao de muitas enzimas da respirao e da
fotossntese. O primeiro sintoma de deficincia de K a clorose marginal, a qual se
desenvolve como necrose a partir do pice, inicialmente nas folhas maduras
(velhas).
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3.4. Clcio
3.4.2. Absoro
O clcio absorvido do meio (soluo do solo) na forma divalente (Ca2+), e a
maior parte dos solos possuem quantidade adequadas deste elemento (maiores que
as de K). O clcio possui baixa mobilidade no solo e na planta, desta forma, a regio
de absoro se resume apenas nas extremidades das radicelas, local ainda nada ou
pouco suberizadas (estrias de caspari). A presena de outros ctions (K+, Mg++ e
NH4+) diminuem a absoro do Ca.
3.4.3. Transporte
O clcio transportado via xilema tambm na forma divalente (Ca2+).
Ascende no xilema s custas de reaes de troca no xilema devido a superfcie da
parede celular do xilema possuir cargas predominantemente negativas. Assim, o
clcio para ascender no xilema deve ser deslocado dos stios de troca por outros
ctions ou por ele mesmo.
3.4.4. Redistribuio
A maioria das funes do clcio como componente estrutural de
macromolculas, e est relacionada com a capacidade de coordenao, que
estabelece ligaes intermoleculares estveis mas reversveis, na parede celular e
na membrana plasmtica. Isto explica os baixos nveis de Ca no floema e da baixa
ou nula redistribuio do Ca na planta.
Esta baixa redistribuio do Ca, faz com que os sintomas de carncia do
elemento aparea em rgos e partes mais jovens como gemas (meristemas) e
pontas de razes. comum observar-se sintomas de deficincia de Ca (rachadura
da casca) em frutos de ma, de tomate (podrido apical), melancia e outros. Isto
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3.4.5. Funes
Contrastando com outros macronutrientes, uma alta proporo de Ca total
no tecido das plantas est localizado na parede celular (apoplasto). Isto se deve a
abundncia de stios de ligao para o clcio na parede celular, bem como do
restrito transporte do Ca para dentro do citoplasma. Na lamela mdia ele se liga a
grupos R-C00 de cidos poligalacturnicos (pectinas) em uma forma mais ou menos
trocvel. Em tecidos de armazenamento de ma, a frao de Ca ligada a parede
perfaz mais de 90% do total. Com o incremento no suprimento de clcio, em muitas
espcies de plantas a proporo de oxalato de Ca aumento tambm.
H
reas
distintas
compartimentos
com
alta
ou
muito
baixas
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3.4.6. Deficincias
Os ons Ca2+ so usados na sntese de novas paredes celulares,
particularmente na formao da lamela mdia que separa novas clulas aps a
diviso.
O clcio tambm requerido para o funcionamento normal da membrana
plasmtica e tem sido implicado como mensageiro secundrio (Ca2+- citoslico ou
Ca2+ ligado protena calmodulina) para vrias respostas de planta relacionadas
com o ambiente e sinais hormonais. Sintomas caractersticos de deficincia de Ca 2+
incluem necrose de regies meristemticas (como pices de razes e da parte
area), onde a diviso celular e a formao de parede so intensas. Esses sintomas
tambm revelam a baixa mobilidade do Ca2+ na planta.
3.5. Magnsio
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3.5.2. Absoro
A absoro do magnsio da soluo do solo feita na forma de Mg2+. Sua
absoro reduzida em altas concentraes de ctions como o Ca2+, K+ e NH4+
Estes ctions concorrem pelo mesmo stio ativo de absoro (inibio competitiva).
3.5.3. Transporte
O magnsio transportado na seiva xilemtica na mesma forma absorvida,
ou seja, como Mg2+.
3.5.4.Redistriduio
Embora o magnsio seja um on divalente como o clcio, bastante mvel
no floema. Assim, no caso de plantas deficientes, os sintomas iniciais aparecem
predominantemente nas folhas velhas.
3.5.5. Funes Clorofila De sntese protica
A insero do magnsio dentro da estrutura porfirnica como o primeiro
passo da biossntese de clorofila caracterizada pela quelatase do magnsio, a qual
necessita de ATP e magnsio. A quebra da clorofila requer duas enzimas,
dequelatase do magnsio produzindo feofitina, e a clorofilase para defitilao da
porfirina.
O magnsio tem uma funo essencial como um elemento de ligao para a
agregao das subunidades do ribossomo, processo este necessrio para a sntese
de protena, atividade da RNA polimerase e formao do RNA do ncleo.
Nas clulas da folha, no mnimo 25 % da protena total est localizada nos
cloroplastos. Isto explica o porque da deficincia de magnsio afetar o tamanho, a
estrutura e a funo dos cloroplastos, incluindo o processo de transferncia de
eltrons no fotossistema II.
Em plantas deficientes em magnsio, a redistribuio das folhas velhas para
as novas aumentada, e o sintoma de deficincia aparece nas folhas novas,
indicando aumento na taxa de degradao de protena, incluindo protenas
estruturais dos tilacides.
O enfraquecimento na exportao de fotoassimilados outro fator
conduzindo ao aumento na degradao da clorofila em folhas deficientes em
magnsio. O Mg tambm atua na ativao enzimtica, fosforilao e na fotossntese.
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3.5.6. Deficincia
Nas clulas de plantas, Mg2+ tem papis especficos na ativao de enzimas
da respirao, da fotossntese e da sntese de cidos nuclicos. O Mg 2+ tambm
parte da estrutura da molcula de clorofila (pigmento associado fotossntese). Um
sintoma caracterstico de deficincia de Mg2+ a clorose internervural que ocorre
primeiro nas folhas velhas. Esta clorose internervural resulta do fato de que a
clorofila prxima aos feixes vasculares (nervuras) permanece no afetada por maior
perodo do que a clorofila entre os feixes.
3.6. Ferro
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3.6.2. Absoro
As formas Fe2+, Fe3+ ou com quelado (complexado) predominam na soluo
do solo. Nos sistemas arejados e no pH fisiolgico o Fe provavelmente encontra-se
na forma de quelato-Fe3+.
A forma trivalente (Fe3+) possui grande resistncia para atravessar a
membrana plasmtica. Assim, a principal forma absorvida e utilizada no metabolismo
da planta e a ferrosa (Fe2+). Para isso o elemento que se encontra no solo na forma
trivalente (Fe3+) deve ser reduzida a forma divalente (Fe2+). O Fe3+ normalmente
reduzido a Fe2+ na membrana plasmtica pela doao de eltrons ao Fe3+
transformando-o em Fe2+, facilitando assim a absoro deste elemento. As
gramneas utilizam estratgias de absoro diferentes das no-gramneas.
Observa-se na prtica que quando as plantas esto sob deficincia de Fe,
excretam substncias capazes de reduzir o Fe3+ para Fe2+ facilitando sobremaneira
a absoro pelos motivos j citados.
Altas concentraes de ctions, principalmente Mn (solos cidos) podem
inibir competitivamente a absoro de Fe, com subsequente aparecimento de
sintomas de deficincia nas plantas.
3.6.3. Transporte
O Fe transportado via xilema para a parte area na forma complexada com
cido ctrico (Fe3+- citrato).
3.6.4.Redistribuio
O Fe possui pouca mobilidade na planta. Desta forma comum no caso de
deficincia do elemento, o aparecimento de sintomas inicialmente nas folhas novas,
progredindo para a toda planta dependendo da severidade da deficincia.
Nas folhas verdes, 80% do Fe est localizado nos cloroplastos na forma de
fitoferretina (FeO.OH)8 . FeO.OPO3H2), servindo como reserva no estroma dos
cloroplastos.
3.6.5. Funes
O Fe atua como constituinte de vrios sistemas redox, atuando em vrios
processos de oxireduco, facilitando o metabolismo das plantas. Atua em uma
grande quantidade de enzimas.
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3.6.6. Deficincia
O Fe tem importante papel como componente de protenas envolvidas na
transferncia de eltrons, como os citocromos e os centros Fe-S. Neste
papel, ele reversivelmente oxidado de Fe2+ para Fe3+ durante a transferncia de
eltrons. Como no caso do Mg2+, deficincia de Fe apresenta-se como uma clorose
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internervural. Esta, no entanto, ocorre primeiro nas folhas mais novas devido a baixa
mobilidade do Fe (precipita como xidos ou fosfatos de ferro insolveis ou como
complexos com fitoferritina). A folha torna-se clortica por que o ferro requerido
para a sntese de alguns complexos protena-clorofila, nos cloroplastos.
3.7. Mangans
3.7.2. Absoro
O mangans absorvido pelo sistema radicular na forma divalente (Mn2+),
provavelmente com gasto de energia metablica, portanto, ativamente. A absoro
do Mn inibida competitivamente na presena de altas concentraes de ctions.
3.7.3. Transporte
O transporte do mangans via xilema ocorre na mesma forma que
absorvida (Mn2+).
3.7.4. Redistribuio
O Mn um elemento de baixa mobilidade. Os sintomas de deficincia do
elemento ocorre primeiro nas folhas mais novas.
3.7.5. Funes
As funes bioqumicas do Mn so semelhantes ao do Mg, entretanto, a
concentrao do Mg aproximadamente 100 vezes maior do que a concentrao do
Mn. O Mn atua na fotoxidao da gua, juntamente com o Cl o Mn desempenha
funo essencial na fotoxidao da gua dentro do lmen do cloroplasto durante a
fase fotoqumica do processo fotossinttico (Figura 3).
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3.7.6. Deficincia
Os ons Mn2+ ativam algumas enzimas na clula, em particular,
descarboxilases e desidrogenases envolvidas no ciclo de Krebs (respirao). No
entanto, a funo mais bem definida do Mn2+ a sua participao na reao da
fotossntese na qual o O2 produzido a partir da gua (H2O). O principal sintoma de
deficincia de Mn2+ uma clorose internervural associada com pequenas manchas
necrticas. Esta clorose pode ocorrer em folhas jovens ou velhas, dependendo da
espcie vegetal e da taxa de crescimento.
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3.8. Cobre
3.8.2. Absoro
As razes das plantas absorvem o cobre na forma divalente (Cu2+).
3.8.3. Transporte
Mais de 99% do Cu na seiva xilemtica transportado complexado com
aminocidos e at protenas (quelado).
3.8.4. Redistribuio
A redistribuio do cobre via floema baixa, mas depende da quantidade do
elemento no tecido. Plantas bem supridas com cobre redistribuem com maior
facilidade do que plantas com deficincia deste elemento.
Neste ltimo caso, os sintomas de deficincia aparecem primeiro nas folhas
novas.
3.8.5. Funes
Uma das funes do Cu atuar como constituinte de molculas de protena.
Trs diferentes formas de protenas existem na qual o Cu o componente metlico
(Cu-protena); a) protenas azuis sem atividade oxidante (ex.: plastocianina) que
funcionam na transferncia de eltrons; b) protenas no azuis as quai
representam as peroxidases e, c) protenas multicores que contm no mnimo 4
tomos de Fe por molcula que atuam como oxidases e catalizam a reao.
A citocromo oxidase uma protena que contm ferro e cobre e catalisa a
oxidao terminal na cadeia transportadora de eltrons na mitocndria. Plantas
deficientes em cobre possui a taxa fotossinttica reduzida por vrios motivos. Mais
28
3.8.6. Deficincia
Como o Fe, o cobre est associado a algumas enzimas envolvidas nas
reaes redoxes (Cu2+ Cu+). O principal exemplo o complexo citocromo oxidase
da cadeia de transporte de eltrons mitocondrial (respirao). Outro exemplo a
plastocianina, a qual est envolvida na transferncia de eltrons durante as reaes
de luz da fotossntese. O sintoma inicial de deficincia de cobre a produo de
folhas verde-escuras, que podem conter manchas necrticas. Sob deficincia severa
as folhas podem cair prematuramente.
3.9. Zinco
3.9.1. Consideraes Gerais
O Zn nos solos de regies tropicais encontra-se em grande proporo
adsorvido na matria orgnica e argila. Sua disponibilidade no solo reduz com o
aumento do pH do solo. A prtica da calagem nos solos cidos como os do cerrado
agrava o problema de deficincia do elemento. Sintomas de deficincia de Zn
(clorose internerval nas folhas) comum ser observado na cultura do milho
principalmente em solos sob o cerrado.
Na planta como em outros sistemas biolgicos, o Zn existe somente como
Zn2+, e no faz parte de reaes de oxirreduo. A funo metablica do Zn
baseada na forte tendncia em formar complexos tetradricos com o N, 0 e
principalmente com ligantes contendo enxofre. Assim, o Zn tem funo estrutural e
funcional em reaes enzimticas.
3.9.2. Absoro
29
3.9.3. Transporte
O Zn transportado via xilema em duas formas:
a) complexada com cidos orgnicos (ex. citrato, malato) ou
b) forma livre como ction divalente (Zn2+).
3.9.4. Redistribuio
A redistribuio do Zn na planta feito na forma complexada com solutos
orgnicos de baixo peso molecular. Sua redistribuio depende fundamentalmente
da disponibilidade de Zn na planta. Como um nutriente mineral de mobilidade
intermediria, a sua deficincia na planta causa primeiramente sintomas de
deficincia nas folhas jovens.
3.9.5. Funo
Atua na sntese de cido indolactico (AIA), promovendo mais distinto
sintoma da deficincia de Zn que a reduo do crescimento e formao de folhas
pequenas, esto relacionadas aos distrbios no metabolismo de auxinas, AIA em
particular. Em plantas de deficientes, a reduo de seu alongamento est
correlacionado com o decrscimo no nvel de AIA, e a retomada ao crescimento
normal e aumento no nvel de AIA pode ser observada aps o suprimento do Zn a
planta. (BONATO et. al, 1998; MALAVOLTA, 2006; TAIZ E ZEIGER, 2004). O baixo
nvel de AIA e, plantas deficientes em Zn pode ser o resultado da inibio da sntese
ou aumento da degradao do AIA.
30
3.9.6 Deficincia
A deficincia de zinco caracterizada pela reduo no crescimento
internodal. Este sintoma pode ser resultado da perda da capacidade da planta para
produzir suficiente auxina (fitormnio). Algumas evidncias disponveis indicam que
o zinco pode ser requerido para a biossntese do triptofano, o qual um dos
precursores da auxina natural, cido indol-3-actico (AIA).
3.10. Boro
31
Esta longa lista pode indicar, que (a) o B est envolvido em um nmero de
rotas metablicas, ou (b) como efeito cascata, como conhecido por exemplo para
os fitormnios. H atualmente grandes evidncias para a ltima alternativa, que a
funo primria do B na biossntese e estrutura da parede celular e na integridade
da membrana plasmtica.
3.10.2. Absoro
A absoro do B est relacionada ao pH e da concentrao externa do
elemento. No pH fisiolgico absorvido como cido brico (H3BO3). provavelmente
passivamente pela baixo componente ativo, opondo pequena resistncia
membrana plasmtica.
3.10.3. Transporte
O B transportado tambm na forma H3BO3, e a ascenso na seiva
xilemtica governada principalmente pela transpirao.
3.10.4. Redistribuio
O B pode ser redistribudo no floema em quantidades considerveis
(BONATO et al, 1998). Isto se deve pela grande transferncia lateral do cido brico
do xilema para o floema, uma vez que o H3BO3 no possui (ou possui em pequena
proporo) resistncia em passar pela membrana plasmtica, por estar na forma
no dissociada, portanto, comporta-se como uma molcula. A nova classificao
coloca o B como um elemento de mobilidade intermediria e no como elemento de
baixa mobilidade.
3.10.5. Funo
O B atua na sntese de AIA e crescimento da planta. Na deficincia de B
ocorre rpida paralisao do crescimento dos meristemas apicais da planta. H
estreita correlao entre a atividade da oxidase do AIA, que controla o nvel de AIA
no tecido, com a elongao radicular em tecidos deficientes do micronutriente.
Assim, a paralisao do crescimento dos meristemas apicais em plantas deficientes
em B resultado da menor elongao e da acumulao de nveis txicos de AIA.
Os complexos de B atuam tambm na sntese de acares (manitol) e cido
(cido hidroxiferrlico). Atuam no processo de transporte de carboidratos, facilitando
32
3.10.6. Deficincia
Embora a precisa funo do boro (B) no metabolismo no esteja clara,
evidncias sugerem que ele executa papis importantes no alongamento da clula,
na sntese de cidos nuclicos, nas respostas a hormnios e na integridade
estrutural da parede celular. As plantas deficientes em boro exibem uma variedade
de sintomas, dependendo da espcie e da idade da planta. Um sintoma
caracterstico a necrose de folhas jovens e gemas terminais, o que reflete a sua
baixa mobilidade na planta. A dominncia apical pode tambm ser perdida e a planta
pode ficar altamente ramificada. Alm disso, estruturas como frutos e tubrculos
podem exibir necroses ou anormalidades relacionadas com a degradao de tecidos
internos.
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4. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
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