Anatoma y Fisiologa del msculo esqueltico

1. INTRODUCCIN
Los msculos esquelticos comprenden las fibras extrafusal y intrafusal,
cada uno con caractersticas anatmicas y fisiolgicas distintas. Las
motoneuronas alfa inervan las fibras extrafusal que ocupan la mayor parte
de la masa muscular como elementos contrctiles.
Los msculos esquelticos por lo general tienen las zonas de inervacin con
placas motoras abundantes en la longitud media del msculo, aunque las
configuraciones detalladas varan entre los diferentes sujetos. Muchos
msculos de las extremidades tienen mltiples puntos motores, que en
parte dictan sus caractersticas de contraccin.
los msculos esquelticos de mamferos pueden consistir en dos o ms
subdivisiones separadas conocidas como compartimientos neuromusculares
con caractersticas estructurales y funcionales nicas. Las motoneuronas
gamma favorecen las fibras intrafusales sensibles al estiramiento que
constituyen los husos musculares se encuentran en paralelo con las fibras
extrafusales, que se contraen para generar fuerza. Los rganos tendinosos
de Golgi, alineados en serie con el tendn de las fibras extrafusales,
tambin responden a estirar. El husillos y rgano tendinoso de Golgi
monitorear de forma continua y regular el tono de la contraccin del
msculo refelja o voluntaria. La unidad motora, el elemento contrctil ms
pequeo, consta de una sola de las motoneuronas y todas las fibras
musculares inervadas por su axn.
Un impulso nervioso inicia la contraccin muscular en dos etapas distintas:
la transmisin neuromuscular (NMT) y el acoplamiento electromecnico o
excitacin contraccin (ECC) (vase el captulo 17-3 y 17-4). La acetilcolina
(ACh), liberada en la unin neuromuscular, despolariza la regin placa
terminal, generando un potencial de accin, que se propaga entonces a lo
largo de la membrana muscular. A medida que el impulso llega la trada, la
despolarizacin de los tbulos transversales comunicados de calcio ionizado
en el sarcoplasma. La interaccin entre el calcio y los filamentos delgados
desencadena acoplamiento electromecnico, lo que lleva a la formacin de
puentes entre los filamentos finos y gruesos. El deslizamiento de los
filamentos finos entre los filamentos gruesos acorta las fibras musculares.
Esta seccin describir la anatoma de los elementos contrctiles, el
mecanismo subyacente el acortamiento de las fibras musculares, y la
anatoma y fisiologa de las unidades motoras.
2. anatoma funcional
Anatoma macroscpica del msculo

Un tejido conectivo llamado epimisio cubre la superficie de cada msculo.

Dentro de esta vaina las fundas gruesas de tejido conjuntivo llamada
perimisio unen fascculos individuales (Fig. 12-1). Cada fascculo contiene
muchas fibras musculares rodeados por una delicada red de tejido conectivo
fino o endomisio.
Una fibra muscular, la unidad anatmica ms pequea capaz de
contraccin, los promedios de 10 m de dimetro en un recin nacido y 50
m en un adulto
fibras musculares individuales van de 2 a 12 cm de longitud, que se
extiende algunos de toda la longitud del msculo y otros slo a travs de un
segmento corto de la longitud total. El sarcolema en la membrana de la
superficie de una fibra muscular contiene varios ncleos distribuidos debajo
de la delgada cubierta. La matriz extracelular del msculo esqueltico juega
un papel importante en la transmisin de la fuerza de la fibra muscular, el
mantenimiento y reparacin.
Excitabilidad y conductividad
La membrana msculo tiene propiedades funcionales de la excitabilidad y
conductividad similares a las de un axn. Por lo tanto, una seal
mioelctrica procedente de una unin neuromuscular se propaga tanto en la
direcciones proximal y distal. En comparacin con los axones de los nervios,
las fibras musculares tienen una tasa mucho ms lenta de la conduccin
(vase el captulo 13-8) en el intervalo de 3 a 5 m / s. Un mtodo de
promedio con matrices de electrodos de superficie muestra una alta
correlacin de la velocidad de conduccin con las fuerzas de contraccin y
de umbral, pero no con tiempo de elevacin.
Miofibrillas y Miofilamentos
El contenido intracelular semilquida de una fibra muscular, llamado
sarcoplasma, contiene muchos haces de miofibrillas cilndricos. Aparecen
como una sustancia fina, filiforme con bandas claras y oscuras de estras
bajo el microscopio de luz. Las miofibrillas se componen de dos tipos de
miofilamentos, que representan los sustratos bsicos para la contraccin de
las fibras musculares. Las estras transversales vistos por microscopa ptica
resultado de sus disposiciones especficas de la subunidad estructural,
llamado el sarcmero, definida por dos lneas Z adyacentes. El centro del
sarcmero contiene el origen orientada longitudinalmente de miofilamentos
de miosina de espesor, que se extienden transversalmente hacia la lnea Z
en ambos lados. Los filamentos de actina finas se extienden desde cada
lado de la lnea Z en los dos sarcmeros adyacentes a entrelazarse con los
filamentos de miosina.
Los filamentos gruesos consisten solamente de molculas de miosina, que
forman barras alargadas paralelas.

Los filamentos delgados no slo contienen molculas de actina, sino

tambin a otras dos protenas, la troponina y la tropomiosina. troponinas en
forma globulares cubren cada extremo de la molcula de tropomiosina
alargada, que, a su vez, se une ntimamente a varias molculas de actina a
lo largo de su curso entretejido (Fig. 12-2).
Durante la contraccin de las fibras musculares, los filamentos de actina se
deslizan con respecto a los filamentos de miosina. Esto hace que las lneas Z
adyacentes ms juntos, el acortamiento del sarcmero, en lugar de
filamentos individuales.
Mecanismo de ContraccinEl mecanismo de deslizamiento comienza con la
formacin de puentes dependientes de calcio que unen los filamentos de
actina y miosina (vase el captulo 17-4). En reposo, tropomiosina
fsicamente bloquea la formacin de puentes entre la miosina y actina.La
propagacin del potencial de accin en el retculo sarcoplsmico a travs de
los tbulos transversales libera calcio de la cisterna terminal de los tbulos
longitudinales. El calcio libre se une a la troponina, la nica protena de
calcio-receptiva en el sistema contrctil. Esta interaccin cambia la posicin
de la tropomiosina en relacin con la molcula de actina, permitiendo que
las cabezas globulares de miosina para obtener acceso a las molculas de
actina. Miosina-actina puentes cruzados tiran de los filamentos de actina
ms all de los filamentos de miosina.
La tensin se desarrolla en proporcin al nmero de puentes cruzados
formados por esta interaccin qumica. La disociacin de la actina y la
miosina por adenosina trifosfato (ATP) cizallas viejos puentes para permitir
ms deslizamiento con nuevos puentes.
ontractilidad del msculo depende en parte de la concentracin de calcio
extracelular. Sin un potencial de accin muscular sostenida, transporte
activo dependiente de ATP secuestra el calcio en el retculo sarcoplsmico.
La eliminacin de calcio de la troponina permite tropomiosina para volver a
la posicin de reposo, y relaja el msculo. En la enfermedad de McArdle,
caracterizado por la deficiencia de fosforilasa de msculo, este paso inicial
de la relajacin del msculo no se produce, presumiblemente debido a una
cantidad insuficiente de ATP (vase el captulo 27-4). El fallo de relajacin
resulta en un acortamiento del msculo persistente en ausencia de
potenciales de accin muscular en curso. Esta condicin, llamada
contractura, por lo general se desarrolla cuando los pacientes ejercen en
condiciones isqumicas (Fig. 12-3). En la hipertermia maligna porcina, una
mutacin del canal de calcio en el msculo esqueltico retculo
sarcoplsmico provoca la liberacin excesiva de calcio en el sarcoplasma,
que conduce a la contractura. Aunque el grado de contraccin muscular
determina la fuerza y resistencia, la cantidad de fuerza generada depende
tambin de otros factores, por ejemplo, sarcopenia o prdida de tejido
magro con el envejecimiento.
3. Los tipos de fibras

factores determinantes importantes para histolgico y la subdivisin

fisiolgica de las fibras musculares incluir propiedades enzimticas
demostradas por las reacciones histoqumicas; tasa de aumento de la
tensin de contraccin regular la velocidad de la contraccin; grado de
fatigabilidad; y la naturaleza de la inervacin motor. Tabla 12-1 resume los
perfiles utilizados comnmente en la clasificacin de las fibras musculares:
Tipo I y Tipo II segn lo determinado por las reacciones histoqumicas, lento
(S), rpido resistente (FR), y fatigantes rpido (FF) por las caractersticas de
contraccin nerviosa y fatiga; y la oxidacin lenta (SO), rpido oxidativa
glucoltica (FOG), y rpido glicoltica (FG) por contraccin y propiedades
enzimticas.
Tipo I y Tipo II Fibras
reacciones histoqumicas (Fig. 12-4) revelar dos tipos de fibras musculares
humanas. El tipo I fibras reaccionan fuertemente a las enzimas oxidativas
tales como nicotinamida adenina dinucletido deshidrogenasa (NADH) y la
reduccin de nucletidos diphosphopyridine (DPNH) y dbilmente tanto
fosforilasa y adenosintrifosfato miofibrilar (ATPasa). Las fibras de tipo II, con
la reactividad inversa, consisten en tres subtipos, IIA, IIB y IIC, de acuerdo
con sus reacciones ATPasa (Tabla 12-1) despus de la preincubacin a
diferentes valores de pH. Tipo fibras IIC rara vez se ve en los msculos
adultos constituyen las clulas precursoras fetales.
El contenido de la miosina ATPasa dicta la velocidad de contraccin, que
forma la base para la subdivisin fisiolgica de las fibras musculares. As, en
general, las fibras de contraccin lenta corresponden al Tipo I histoqumica,
y las fibras de contraccin rpida de tipo II. La intensidad de la reaccin
histoqumica ATPasa, sin embargo, no puede servir como el nico criterio
para distinguir las fibras de contraccin rpida y lenta como las excepciones
abundan. Por ejemplo, histoqumicamente mixta extensor largo de los dedos
de la rata contiene solamente fibras rpidas. Del mismo modo, lento
msculo sleo de anguilas muestra una mayor actividad de la ATPasa de la
miosina de msculo gastrocnemio rpido.
El crecimiento del msculo rea de seccin transversal de la infancia a la
edad adulta refleja un aumento en el tamao medio de la fibra del 10-12 de
micras poco despus del nacimiento de 40-60 micras, con edad de 15-20
aos. desarrollo funcional adjunto incluye un cambio de la poblacin de fibra
con un aumento de las fibras de tipo II de aproximadamente el 35% a los 5
aos y 50% a los 20 aos, muy probablemente por una transformacin de
tipo I a las fibras tipo II. Envejecimiento atrofia o sarcopenia comienza
alrededor de los 25 aos y luego se acelera, debido principalmente a una
prdida de fibras de todo tipo y, en menor medida, la reduccin en tamao
de la fibra en su mayora de fibras de tipo II.
Las fibras de contraccin rpida y lenta

Las fibras musculares se diferencian en su tiempo de contraccin, las curvas

de fuerza-velocidad, y las tasas de decaida. Las fibras lentas (S) con altas
propiedades oxidativas (SO) se resisten a la fatiga. (FR) fibras rpidas
resistentes con alta oxidativo y propiedades glucolticas (FOG) tambin se
resisten a la fatiga, mientras que el cansancio rpido (FF) fibras con alta
actividad glicoltica, pero bajo las enzimas oxidativas (FG) no lo hacen. Estos
hallazgos sugieren que la capacidad glucoltica se refiere en general a
temblar caractersticas, y la capacidad oxidativa dicta fatigabilidad.
En comparacin con las fibras lentas, fibras glicolticas rpidas tienen mayor
potencial de reposo de la membrana, una mayor amplitud del potencial de
accin, las tasas mximas ms elevadas de la despolarizacin y
repolarizacin, y una forma ms variable de la fase de repolarizacin. Las
fibras de contraccin lenta tienen una mayor capacidad antioxidante que las
fibras de contraccin rpida.
La produccin de perxidos de lpidos paralelo al incremento inducido por el
ejercicio de la absorcin de oxgeno en el msculo, que muestra valores ms
altos en ms oxidativa y mejor perfundidos, las fibras musculares que
consumen oxgeno.
Los msculos rpido y lento
En los animales, la mayora de los msculos se componen principalmente de
un tipo de fibra muscular. msculos lentos aparecen ms profunda de color
rojo, lo que refleja un contenido de mioglobina ms alto, mientras que los
msculos rpidamente tienden a mostrar un tono blanquecino.
Funcionalmente, msculos lentos tienen una funcin postural tnica, como
la del sleo en el gato, mientras que los msculos rpidamente
proporcionan movimientos fsicos voluntad, como las de los msculos de las
alas de un pollo. Esta distincin, sin embargo, difumina en el ser humano
porque la mayora de msculos de los miembros humanos consisten de
unidades motoras de contraccin lenta y rpida en varias combinaciones.
Por ejemplo, las fibras lentas con tiempos de contraccin de ms de 60 ms
constituyen una mayora en trceps sural, de un medio en tibial anterior, un
tercio en bceps braquial, y un pequeo porcentaje en trceps braquial.
fibras oxidativas lentas ocupan el 38% y el 44% de las reas superficiales y
profundas en el vasto externo y el 47% y el 61% en el vasto interno.
Adems, las fibras de los mismos tipos no comparten necesariamente la
misma velocidad contrctil en diferentes msculos.
Lesiones, denervacin, y Inervacin
lesin focal a una fibra muscular multinucleadas tiempo podra destruirlo
totalmente menos que la reparacin se lleva a cabo inmediatamente en el
sitio de la lesin, sellando el resto de su longitud. Los mioblastos derivados
de clulas satlite se fusionan con la fibra de msculo lesionado para llevar
a cabo dicha reparacin localizada sin afectar a la expresin gnica

importante en las partes no daadas de la fibra. prdida transitoria de la

inervacin funcional tiene un efecto permanente en la composicin de la
miosina.
patrn de denervacin inducida de fosforilacin en el msculo rpidamente
se asemeja a la del msculo lento, un hallazgo consistente con los cambios
observados con otros marcadores fenotpicos.
Denervacin por lo general causa la atrofia muscular irreversible a menos
que la reinervacin sobreviene rpidamente. En un estudio, injerto muscular
con implantes nerviosas genera el doble de la fuerza en comparacin con el
msculo denervado recibir slo implantes nerviosos. La recuperacin
funcional tambin depende crticamente de la duracin de la denervacin
antes de la reparacin del nervio. Existe un dficit de fuerza especfica en el
msculo esqueltico despus de la reparacin de los nervios perifricos
lesionados.
La tasa de estimulacin dicta las caractersticas contrctiles de las fibras
musculares en animales as como en seres humanos. La parlisis del plexo
braquial en el nacimiento altera tiempo de contraccin isomtrica y el
tiempo medio de relajacin de los msculos afectados.
El hallazgo sugiere que la denervacin durante la infancia afecta el
desarrollo normal de las propiedades contrctiles del msculo. De hecho,
anomala congnita de la inervacin parece resultar en la perturbacin de la
diferenciacin de la fibra muscular. En los pacientes con enfermedades
neuromusculares crnicos, normales histoqumica fibra muscular persiste
mientras la diferenciacin de neuronas motoras permanece. En los
pacientes con hemipleja espstica a largo plazo, algunas unidades motoras
muestran mayor fatigabilidad y los tiempos de contraccin contraccin ms
largos de lo normal. influencia sobre el fenotipo neuronal fibra muscular
persisti incluso despus de la inactividad inducida por el aislamiento de la
mdula espinal en el msculo sleo del gato.
Las alteraciones en las propiedades histoqumicas pueden reflejar el patrn
de disparo y la velocidad de conduccin axonal de las neuronas motoras.
Los atletas que participan en el entrenamiento de resistencia tienen un
mayor nmero de fibras lentas, mientras que los levantadores de peso
tienen ms fibras rpidas. El entrenamiento con ejercicios solo, sin
embargo, induce pocos cambios en la contractilidad del msculo bsica en
los seres humanos. Por lo tanto, la actividad de las neuronas motoras no es
suficiente en s mismo para alterar la distribucin de las fibras rpidas y
lentas en un msculo. Los hallazgos en favor de las influencias neurotrficos
adicionales incluyen efectos de las neuronas en el msculo en cultivos de
tejidos y la relacin inversa de la longitud del nervio en el intervalo de
tiempo antes de que el desarrollo de los cambios de la membrana muscular
despus de la seccin del nervio. La hipertrofia con predominio de fibras de
tipo I, visto en algunos pacientes con neuromiotona, puede representar la
conversin de las fibras de tipo II sobre la base de mecanismos fisiolgicos

similares a los descritos en modelos animales. hipertrofia reactiva de la de

los msculos masticatorios, inducida por el aumento de la carga de trabajo,
tambin acompaa predominio de fibras tipo I y tipo II progresiva atrofia de
las fibras
Despus de que el trasplante del nervio normalmente inervan una fibra
rpida a una fibra lento, la fibra muscular originalmente lento adquirir las
propiedades de una fibra muscular rpido. Tal relacin entre el tipo de
actividad y la inervacin muscular determina tambin las caractersticas
mecnicas de la contraccin en algunas fibras pero no en otros. Por ejemplo,
las neuronas motoras que inervan los msculos de contraccin rpida tienen
ms corto despus de la hiperpolarizacin de las que abastecen los
msculos de contraccin lenta.

Un estudio transversal en pacientes con inervacin muscular transferencia

de las parlisis faciales ha mostrado considerablemente menor plasticidad
que en modelos animales en la conversin de lento para fibras de
contraccin rpida. Tambin se llevan a cabo cambios mnimos en la
distribucin espacial de los tipos de fibras despus de la auto-reinervacin
en los adultos. Este hallazgo sugiere un grado limitado de la conversin de
las fibras musculares para la miosina de cadena pesada fenotipo bsqueda
de las caractersticas de neuronas motoras.
Los estudios que utilizan la inactividad con y sin reinervacin cruzada han
demostrado que las neuronas motoras elctricamente silenciosas pueden
influir en las propiedades musculares esquelticas relacionadas con el tipo.
Por otra parte, el tipo de fibra modulaciones dependientes de la actividad
difieren considerablemente entre las fibras en un msculo relativamente
homognea.
Por lo tanto, las fuerzas impulsoras de esta regulacin, aunque an no
dilucidado, probablemente, incluyen no slo el patrn de descarga de la
motoneurona, sino tambin el trasplante axoplasmtico de sustancias
trficas del nervio al msculo. Por el contrario, despus de la reseccin
completa y sutura, una de las motoneuronas de un determinado tipo tiene
una alta probabilidad de que se proyecta de nuevo a la regin original, lo
que sugiere la presencia de seal de orientacin. Muchos otros factores
influyen en la contraccin y otras caractersticas de las fibras musculares.
En un estudio, el tratamiento capsaicina, que elimina selectivamente las
fibras pertenecientes a los aferentes musculares Grupo III y IV, inducida por
la transformacin de la fibra muscular a partir de fibras de fatiga
contratantes rpido para contraer lentamente las no fatiga. tipos de fibras
musculares tambin se correlacionan con la topografa inervacin como se
muestra en el msculo serratus anterior de rata. Muscular hipertrofia de las
fibras o alterado unidad central pueden dar cuenta de un patrn CMAP y la
interferencia ms grande registrada en entrenados en comparacin con
sujetos no entrenados.

4. Los receptores de estiramiento-SENSIBLE

Anatoma de los husos musculares

Los husos musculares consisten en pequeas fibras musculares

especializadas encapsulados por tejido conectivo. Las fibras intrafusales
slo miden 4-10 mm de longitud y 0,2-0,35 mm de dimetro, en contraste
con las fibras extrafusales mucho ms grandes de msculo estriado.
La cpsula de tejido conectivo que rodea la fibra intrafusal une el sarcolema
de las fibras extrafusales unidos al origen y la insercin del msculo. Los
husos musculares son paralelas a las fibras musculares estriadas. La
disposicin nuclear en su regin ecuatorial distingue dos tipos de fibras
intrafusales: bolsa nuclear y nuclear en cadena (Fig. 12-5).

Tanto fibras de bolsa dinmicos y estticos se expanden cerca de su punto

medio en una longitud corta de alrededor de 100 micras por una coleccin
de algunos 50 ncleos. Las fibras de cadena nuclear ms pequeos
contienen una disposicin lineal de los ncleos a lo largo del centro de la
fibra.
Los aferentes y eferentes nervios que inervan los husos musculares tienen
cada uno dos diferentes tipos de terminaciones: primaria (annulospiral) y
secundaria (flor-spray) terminaciones sensitivas; y la placa (nico, discreto)
y pista de terminaciones motoras (mltiple, difusa)
La terminacion sensitiva primaria espirales alrededor del centro de las fibras
de bolsa y de la cadena. En contraste, la terminacion secundaria termina
ms perifricamente y principalmente en fibras de cadena nuclear. El gran
dimetro, fibras conductoras rpidas nerviosas aferentes del Grupo IA de las
terminaciones primarias facilita el reflejo de estiramiento monosinptico. En
contraste, la terminacion secundaria da lugar a las fibras nerviosas
aferentes del Grupo II que terminan en las interneuronas de la mdula
espinal.
Aunque ambos tipos de terminaciones motoras pueden inervar los dos tipos
de fibra intrafusal, las terminaciones de placas tienden a suministrar
preferentemente la bolsa nuclear, mientras que las terminaciones del trail
facilita principalmente las fibras de cadena.
Funcin de los husos musculares
Las fibras aferentes dinmicas responden a la velocidad de los husillos de
estiramiento activamente. Las fibras aferentes estticas detectan un cambio
sostenido en la longitud.

La terminacion primaria tiene funcin dinmica y esttica, pero la

terminacion secundaria media principalmente cambios estticos (Fig. 12-6).
Los axones dinmicas y estticas del sistema de fusimotoras influyen en los
husos musculares dinmicas y estticas, respectivamente. Las
terminaciones de la placa principalmente controlar los cambios dinmicos,
mientras que las terminaciones trail median cambios estticos. Las fibras de
bolsa reciben una inervacin suficientemente distintiva del motor para
favorecer el efecto fusimotoras preferentemente dinmico, y las fibras de
cadena, fusimotoras efecto esttico. Los husos musculares, utilizando el
modelo de descarga contraccin dependiente, vigilan la actividad de las
unidades de motor en las proximidades.
retroalimentacin del receptor, sin embargo, tiene una incidencia mnima en
el grupo de motoneuronas, en comparacin con la unidad de excitacin
inducida por la contraccin voluntaria. Durante las contracciones
musculares sostenidas, cuando un gran nmero de unidades motoras fuego
a una frecuencia alta, los aferentes del huso tienden a inactivar, dando la
impresin de un - disociacin. La disminucin de la descarga de husillo,
sin embargo, puede ser consecuencia de un fallo progresivo de los
mecanismos perifricos mediante el cual el sistema fusimotoras
normalmente excita las terminaciones del huso.
Tabla 12-2 muestra un resumen simplificado de las terminaciones
sensoriales que se encuentran en los husos musculares. Los elementos
estructurales bsicos comprenden dos tipos de fibras intrafusales, bolsa
nuclear y en cadena nuclear; dos tipos de terminaciones de los receptores
sensoriales, primaria y secundaria, dando lugar a fibras aferentes del Grupo
IA y del Grupo II; y dos tipos de terminaciones fusimotoras, placa y pista,
que preferentemente facilita funcin dinmica y esttica. Las fibras de bolsa
dinmicas reciben inervacin de las fibras fusimotoras con terminaciones de
placa y modulan la funcin dinmica a travs de las terminaciones
sensoriales primarias. La fibras de bolsa y las fibras de cadena, inervadas
principalmente por fibras fusimotoras con terminaciones trail esttica, dan
lugar a dos tipos de fibras aferentes sensoriales para regular la longitud del
msculo esttica. receptores musculares juegan un papel en la
propiocepcin, como se evidencia por los efectos sensoriales de traccin o
de vibracin tendones expuestos en los seres humanos, aunque los
aferentes cutneos tambin pueden proporcionar una entrada dominante.
El rgano tendinoso de Golgi
El rgano tendinoso de Golgi, dispuesto en serie con fibras musculares
estriadas extrafusales, controla no slo la contraccin muscular activa sino
tambin el estiramiento pasivo. Las fibras aferentes del grupo IB se originan
en este documento estn al servicio de inhibicin disynaptic de las neuronas
motoras que inervan el msculo estirado.
Segn el punto de vista tradicional, este mecanismo inhibitorio proporciona
una funcin de seguridad para evitar una tensin muscular excesiva al

disparar motoneuron alcanza un cierto nivel. La tensin umbral, mucho

menos de lo que se crea anteriormente, sin embargo, excita el rgano
tendinoso, especialmente durante el estiramiento activo. 51 La activacin
de las fibras aferentes del grupo IB durante leve tensin continua ayuda a
controlar y ajustar la magnitud de la actividad muscular durante la
contraccin suave, incluso a un nivel bajo de tensin.
5. Anatoma de la unidad motora

Segn la definicin de Liddell y Sherrington, la unidad motora consta de un

axn y los pocos cientos fibras musculares que suministra, aunque la
mayora de los autores consideran ahora la motoneurona como su parte
integrante. Una sola descarga de una motoneurona da lugar a la contraccin
sincronizada de todas las fibras musculares inervadas por el axn. Por lo
tanto, a pesar de que las fibras musculares individuales representan el
sustrato anatmico, la unidad motora constituye el elemento funcional ms
pequeo de contraccin.
Relacin de inervacin
La relacin de la inervacin relacionada con el tamao medio de una unidad
motora expresa como una relacin entre el nmero total de fibras
extrafusales y el nmero de axones motores que inervan. Dependiendo del
tipo de msculo, la relacin vara de 3: 1 en los msculos oculares
extrnsecos, que requieren gradaciones finas de movimiento, a 30: 1 a 120:
1 en algunos msculos de las extremidades que inervan movimiento
solamente gruesa. Tabla 12-3 resume los resultados de un estudio. Tabla 124 muestra el territorio de las unidades motoras histolgicamente o
elctricamente estimados. Numerosas variaciones regionales caracterizan el
msculo esqueltico, con unidades motoras ms grandes situados ms
superficialmente que las unidades ms pequeas.
Distribucin de las fibras musculares

Las fibras musculares de una unidad motora dado tienen idnticas

caractersticas histolgicas. Por lo tanto, la aparente distribucin aleatoria
de los diferentes tipos de fibras musculares histolgico visto en secciones
transversales indica un considerable solapamiento en los territorios de las
unidades motoras adyacentes. En general, las fibras de unidad motora
muestran disposicin de clster en los subgrupos de tamao variable, en
lugar de una amplia distribucin en todo el territorio de la unidad.
electromiografa de fibra nica (SFEMG) y el anlisis de seccin transversal
electrofisiolgico han demostrado la dispersin de las fibras musculares que
pertenecen a una unidad motora dado. En efecto, una fibra muscular de una
sola unidad motora rara vez hace contacto directo con otras fibras de la
misma unidad. Un estudio incluso refuta una disposicin aleatoria de las

fibras musculares de mamfero, pero argumenta a favor de una disposicin

ms ordenada en ciertas etapas del desarrollo para reducir al mnimo las
adyacencias de las fibras musculares individuales de la misma unidad
motora. Tal especificacin puede tener la ventaja funcional de maximizar la
accin del msculo potencial de dispersin para la contraccin del msculo
liso, especialmente en la compensacin de las unidades motoras perdidos.
Otra tcnica de mapeo tambin ha fundamentado unidad motora
solapamiento. La estimulacin repetitiva de una fibra nerviosa raz ventral
nico aislado agota el almacenamiento de glucgeno en todas las fibras
musculares que pertenecen a la unidad motora del axn estimulado. El
msculo, extirpados inmediatamente despus de la estimulacin tetnica y
teidas de glucgeno en una seccin congelada, muestra una distribucin
dispersa de las fibras musculares sin teir. Este mtodo no slo confirma la
superposicin territorial de las unidades motoras adyacentes, sino tambin
la uniformidad histoqumica de una unidad motora dado.
Reconstruccin tridimensional de los trazados de las fibras de glucgenoagotado en el tibial anterior gato revel una estrecha relacin entre el rea
de un territorio la unidad motora y el nmero de fibras en la unidad motora.
A medida que la densidad de las fibras de la unidad se mantiene sin
cambios, el mismo factor debe regular el nmero de fibras inervadas por
una motoneurona y su territorio. Muchos msculos tienen divisiones que
pueden funcionar de forma independiente, que muestra los territorios de la
unidad motora reducidas a menudo a un compartimento delimitado por las
estructuras anatmicas.
En los msculos esquelticos, las fibras rara vez se ejecutan desde el origen
de la insercin en conjuntos paralelos. En su lugar, comprenden fibras
musculares relativamente cortas, dispuestas en serie con extremos
entrelazados. En virtud de esta disposicin, una unidad motora acta en
concierto con otras unidades, las fuerzas de transmisin generados en el
tendn a travs de las fibras musculares contiguas.
Los hallazgos histolgicos en el msculo parcialmente denervado vez
impulsaron a algunos investigadores a proponer que las fibras de cada
unidad motora pueden consistir en muchas subunidades, cada uno con un
promedio de 10 a 30 fibras. Segn esta teora, el potencial de la unidad
motora grabado durante electromiografa rutina resultados (EMG) de disparo
completamente sincronizada de todas las fibras pertenecientes a una
subunidad. Los estudios en humanos con SFEMG no revelaron evidencia de
agrupacin de las fibras musculares dentro de una unidad motora en
communis normales extensor de los dedos o de los msculos bceps
braquial. Por otra parte, los picos de gran amplitud no implican
necesariamente una descarga sincronizada de una subunidad, ya que una
sola fibra muscular puede dar lugar a un potencial tal si se ha grabado por
una aguja que se coloca en las proximidades. Estos hallazgos han llevado a
la mayora electromyographers abandonar el concepto de las subunidades
en el msculo humano normal.

6. Fisiologa de la unidad motora

Los mismos criterios aplicables a la clasificacin de las unidades motoras

(Tabla 12-1) como fibras musculares, porque todas las fibras musculares de
una unidad motora dado tienen idntica histolgico y las propiedades
fisiolgicas.
El brevemente los datos en animales y humanos revisado prxima
pertenecen a la comprensin de la unidad de potenciales motores en EMG
clnica. En breve, el campo potencial generado durante la descarga de una
unidad motora evoluciona en las siguientes etapas sucesivas: una onda
cudruple de pie en la placa de extremo iniciado por excitacin, ondas
cudruples que viajan bidireccionales propaga a lo largo de las fibras
musculares, y dos ondas dipolares en el msculo -tendon cruce con la
terminacin del potencial de accin.
Tamao Principio y Reclutamiento

Serie de experimentos con animales han establecido claramente una

estrecha relacin entre las propiedades fisiolgicas fundamentales de
unidades motoras y el tamao de la motoneurona (Tabla 12-1). Las
neuronas grandes tienen conductores elctricos rpido, los axones de gran
dimetro y una relacin de inervacin superior, o un mayor nmero de
fibras musculares suministrados por un axn. unidades motoras ms
grandes han, a su vez, mayores tensiones de contraccin, ms rpido de
contraccin contracciones, y una mayor tendencia a la fatiga. De acuerdo
con el principio del tamao de Henneman, el reclutamiento de las neuronas
motoras no se produce al azar, sino de una manera ordenada, determinado
por la unidad central fijo que preferentemente activa neuronas pequeas
primero.
El estudio de las unidades motoras humanas con microestimulacin
intraneural ha puesto de manifiesto algunas diferencias con respecto a los
datos en animales, aunque la mayora de los hallazgos se aplican a ambos.
En resumen, cuanto mayor sea el cuerpo de la clula, mayor ser la
velocidad de conduccin, mayor es la tensin de contraccin, ms rpida
ser la contraccin de contraccin, y, en general, mayor es la tendencia a la
fatiga. motoneuronas ms pequeas, las unidades motoras que inervan los
ms pequeos, descargue inicialmente con un mnimo esfuerzo, antes de
que un mayor esfuerzo de contraccin activa las neuronas ms grandes.
Cuando se mide por macro EMG, las unidades motoras reclutadas a baja
fuerza tienen menor amplitud y el rea en comparacin con los contratados
a gran vigor. Esto refleja, como se esperaba desde el principio del tamao,
el territorio unidad motora en lugar de densidad de fibra, que siguen siendo
los mismos en diferentes salidas de la fuerza. En el primer interseo dorsal,

las unidades motoras activadas temprano al umbral bajo tienen menores

tensiones de contraccin y contraccin ms lentas contracciones que esas
unidades reclutadas en los niveles ms altos de esfuerzo. Factores
correlacionados con la excitabilidad de las neuronas motoras incluyen
dimetro del axn, la velocidad de conduccin, y el tamao de la unidad
motora. De alto y bajo umbral las unidades motoras tambin difieren
histolgicamente.
Estudios anteriores sugeran una distincin entre unidades motoras tnica y
fsicas sobre la base de su patrn de disparo y el orden de contratacin.
Estudios posteriores, sin embargo, han mostrado un patrn relativamente
continua en lugar de bimodal de la contratacin.
A pesar de ciertas excepciones documentadas en algunas circunstancias
experimentales, el principio de tamao se aplica en general a cualquier
activacin voluntaria de las unidades motoras, incluyendo rampa rpida o
contracciones balsticas. La misma regla rige el orden de la inhibicin
presinptica despus de la activacin de las fibras aferentes Grupo 1A por la
vibracin tnica. Ni la neuropata ni de las neuronas motoras de la
enfermedad (MND) altera el principio de tamao, pero un nervio perifrico
previamente seccionado puede mostrar un patrn aleatorio de contratacin.
El principio tamao mantiene despus de la lesin del nervio en los seres
humanos, si los axones motores reinervar sus msculos originales o los que
tienen una funcin de cerca sinrgico, como se ve con la seccin completa
del nervio mediano en la mueca.
Por lo tanto, la mala direccin de los axones motores en cuenta la ausencia
de reclutamiento ordenado despus completa cubital por encima del codo o
secciones nervio mediano.
Caractersticas de contraccin

Aunque las propiedades contrctiles de todo el msculo sirven como un

indicador de la funcin de utilidad, pueden no reflejar con precisin la
heterogeneidad de las unidades motoras constituyentes y sus cambios en la
salud y la enfermedad. 22 Diferentes msculos humanos contienen
unidades ya sea rpido o lento cuya contraccin se aproxima al tiempo de
contraccin de todo el msculo. Una tcnica de promediado, utilizando
descargas repetitivas de una sola fibra muscular como un disparador, puede
proporcionar una suma selectiva de la contraccin muscular atribuible a que
unidad motora.
Twitch tensiones analizados por este medio intervalo de 0,1 a 1,0 g, con
tiempos de contraccin que vara entre 20 y 100 ms. promedio del punto
disparado, sin embargo, a menudo extrae las caractersticas de la fuerza
transitoria no fusionada, en lugar de la unidad motora de la contraccin
nica deseada. Por lo tanto, en algunos msculos masetero tales como

humano, este mtodo puede resultar apropiado para la determinacin de la

fuerza de una sola unidad motora altamente tarea-dependiente.
En los seres humanos, como en animales, la tensin de contraccin
generada por una unidad motora aumenta en proporcin a su potencial de
accin amplitud medida por macroEMG. Las unidades reclutados con ligera
contraccin tienen tensiones ms pequeas de contraccin, tiempos de
contraccin lenta y una mayor resistencia a la fatiga, en comparacin con
las unidades que aparecen con la contraccin ms fuerte. La tensin de
contraccin de las unidades motoras individuales puede llegar a ser ms
grande o ms pequeo despus de la denervacin. Parcialmente el msculo
denervado, sin embargo, en general, tienen un tiempo de contraccin
prolongada y disminucin de la tensin de contraccin. torque de
contraccin y contraccin nerviosa pico caractersticas tambin muestran
cambios relacionados con la edad.
En un experimento con animales, 2 reinervacin despus de la seccin del
nervio normaliz la distribucin de la fuerza de unidad motora en ratas
adultas, pero no en los recin nacidos.Por lo tanto, la lesin del nervio
durante el perodo neonatal result en alteraciones permanentes del
tamao de la unidad motora y la fuerza de contraccin. msculo esqueltico
denervado puede restaurar los niveles normales o casi normales de la
produccin de fuerza como las neuronas motoras intactas restantes brotan a
reinervar fibras denervado. actividad locomotora diaria puede aumentar la
capacidad de generacin de tensin de las unidades motoras agrandadas
crnicamente. Diferentes tipos de formacin pueden cambiar de forma
selectiva diferentes aspectos de la funcin de los msculos en desuso. Los
msculos esquelticos se vuelven menos eficientes a medida que aumenta
la produccin de fuerza, lo que refleja una mayor participacin de ms
fatigables fibras musculares tipo II.
velocidad de codificacin

La fuerza muscular se incrementa, ya sea por el reclutamiento de las

motoneuronas previamente inactivos o a travs de ms de disparos rpidos
de las unidades que ya estn activos. En los primeros estudios, frecuencia
de descarga vari de 5 a 30 Hz durante las primeras fases de la contraccin
voluntaria y se estabiliza a partir de entonces. Estos resultados sugirieron a
algunos que la velocidad de codificacin control fino principalmente
regulada en el comienzo de la contraccin y durante el esfuerzo mximo.
El trabajo en los seres humanos, sin embargo, ha hecho hincapi en la
importancia de la codificacin de velocidad para incrementar la fuerza,
como se sugiri originalmente por Adrian y Bronk. Reclutamiento debe
desempear un papel importante en los niveles bajos de contraccin,
cuando todo los disparos de unidades a aproximadamente la misma
velocidad, que van de 5 a 15 Hz. Despus de la activacin de la mayora de

las unidades motoras, los incrementos adicionales en vigor deben ser el

resultado de disparo ms rpida de las unidades individuales. Con la
contraccin ms fuerte, ms entradas sincronizadas contribuyen a una
mayor unidad de motoneuronas para generar ms descargas unidad motora
sncrono. En las contracciones fuertes o balsticos, coccin instantnea
puede alcanzar de 60 a 120 Hz en el inicio.