ESTRUCTURAS SUPERFICIALES

DE LA CLULA BACTERIANA

Dr. Oscar Rodolfo Rodas Surez

Semejanzas entre Procariotes y Eucariotes

Bacteria

Archaea

Eucariotes

Ncleo

No

No

S: limitado por membrana

Nucleosomas/histonas

No

Operones/RNAs
policistrnicos

Intrones

No

No

Protena de unin a la caja

de TATA

No

Organelos

No

No

S: mitocondria, lisosomas,
retculo endoplsmico etc.

Cromosomas

Uno Circular

Uno Circular

Ms de uno

RNA Polimerasa

Una (simple)

Ms de una (complejo)

Ms de una (complejo)

Aminocido iniciador de
protenas

N-formil metionina

Metionina

Metionina

Sensibilidad de la sntesis
de protenas ante la toxina
diftrica

Insensible

Sensible

Sensible

Peptidoglicana

No

No

Sntesis de protenas

Los
factores de iniciacin
protenas ribosomales
factores de alargamiento
Los de los Archaea se asemejan mas a los eucariontes que lo que se asemejan con las
eubacterias.

Cpsula

Tincin negativa

Microscopa
electrnica

Streptococcus pneumoniae

Klebsiella sp

Cpsula
La cpsula se puede definir como una estructura superficial

que presentan muchas bacterias en sus ambientes naturales,

consistente en acumulacin de material mucoso o viscoso,
situado externamente respecto de la pared celular (o, en su
caso, respecto de la capa S y de la vaina).

Las cpsulas se pueden describir en funcin de:

su

grado de asociacin con la superficie celular

subyacente (sobre todo con la pared);

su consistencia;
sus lmites externos;

Las cpsulas
Son de cuatro tipos
a) Rgida, la que es suficientemente coherente como para

excluir partculas (tinta china). La cpsula propiamente

dicha.
b) Flexible, suficientemente deformable, por lo que no excluye

partculas. Vainas y zoogleas

c) Integral, una cpsula que esta ntimamente asociada con la
superficie celular. La microcpsula
d) Perifrica, que puede estar asociada con la clula o que se
puede liberar en el medio. Capa mucoide

Segn ello, podemos tener varios tipos de cpsulas (no necesariamente

excluyentes entre s):
rgida: con suficiente consistencia estructural como para

evitar la entrada de partculas como las de tinta china o

nigrosina. Suele tener un lmite exterior definido.

Tincin negativa

Grado de asociacin con la superficie celular

flexible: poca consistencia, de modo que no excluye

partculas. Adems, es deformable y carente de lmites

precisos.
integral: ntimamente asociada con la superficie celular, a

saber, con la P.C.

perifrica: asociada a la superficie celular slo en

determinadas condiciones, pero finalmente se dispersa al

medio exterior.

Cpsulas en sentido estricto son aquellas de tipo rgido e

integral.
Capas mucilaginosas son las de tipo flexible y perifrico.
Glicoclix es el conjunto de estructuras superficiales

bacterianas, exteriores respecto de la P.C., y compuestas

de polisacrido.

 Las cpsulas son estructuras inertes, "no vivas", carentes

de papel activo (metablico), pero que confieren a las

bacterias importantes propiedades:

adherencia a otras clulas: microcolonias y consorcios

adherencia a sustratos inertes o vivos: colonizacin de

sus nichos ecolgicos (p. ej., tejidos de organismos

superiores)
proteccin contra agentes antibacterianos.

MTODOS DE OBSERVACIN Y ESTUDIO

Su observacin a microscopa ptica en fresco es difcil, ya

que su ndice de refraccin es similar al del medio.

Al ser una estructura muy hidratada (99% de agua), su

observacin con las tcnicas habituales de microscopa

electrnica de transmisin (MET) y de barrido (MEB) revela
una notable contraccin de su estructura.
Adems, los colorantes habituales tienen poca afinidad hacia

ella.

 A microscopa ptica: Se recurre a tincin negativa por

medio de nigrosina o tinta china.

A microscopa electrnica: Hay que recurrir a la

estabilizacin previa de la estructura capsular (para evitar

su contraccin ulterior) por medio de anticuerpos
anticapsulares o de lecitinas. Tras esta operacin, se
procede a la tincin por una ferritina catinica (p. ej., el
rojo de rutenio), con afinidad hacia polianiones.

 Para investigar ms sobre la estructura de la cpsula se

recurre igualmente a difraccin de rayos X del

polisacrido capsular.

 Aislamiento del material capsular: El material de las

capas mucosas (es decir, de las cpsulas flexibles y

perifricas) es muy fcil de aislar, ya que tiende a
dispersarse continuamente en el medio de cultivo.
Por lo tanto, se puede aislar directamente de los

sobrenadantes resultantes de la centrifugacin del cultivo

correspondiente.
El material de las cpsulas rgidas e integrales puede

aislarse tratando al cultivo con agua caliente o con cidos

o lcalis dbiles.

COMPOSICIN QUMICA Y ESTRUCTURA

En

general,

el

material

capsular

se

compone

de

macromolculas asimtricas que, en muchos casos constan

de una serie de unidades repetitivas: polisacridos o
polipptidos.

Cpsulas polisacardicas
Heteropolisacridos aninicos, cuyas unidades repetitivas
constan de :

azcares (osas)

aminoazcares

cidos urnicos

Homopolisacridos neutros, como:

levanas (polmeros de unidades de fructosa unidas por

(2,6)

dextranas

celulosa

alginatos (p. ej., en Azotobacter, Pseudomonas),

consistentes en una alternancia de distintos tipos de cidos
urnicos.

Cpsulas polipeptdicas (slo encontradas en el

gnero Bacillus)
Estn formadas por glutamil-polipptidos. As p. ej., en

Bacillus anthracis el pptido es slo de D-glutmico.

 Las

cpsulas

capas

mucilaginosas

bacterianas

constituyen el llamado antgeno K (capsular).

Una misma especie puede constar de distintos serotipos,

cada una de ellas con un Ag K distintivo, distinguible del

de las dems por su composicin qumica y su
inmunorreactividad.
Por ejemplo, en

Escherichia coli se encuentran unos 70

tipos diferentes de especificidades de Ag K.

Las cpsulas polisacardicas estn unidas a la superficie

subyacente, sobre todo a la pared celular.

 La estructura es a base de una matriz muy hidratada, con

una ordenacin regular radial, o a veces, en lminas

concntricas.

BIOSNTESIS
La mayora se sintetizan por mecanismos similares a los

de la biosntesis de la peptidoglicana y del polisacrido

del lipopolisacrido:

A base de precursores nucleotdicos de azcares (UDP-

glucosa, UDP-galactosa, GDP-manosa...), que se van

ensamblando

mediante

undecaprenil-P,

un

tpico

transportador lipdico situado a nivel de la membrana

citoplsmica.

 En el caso de las dextranas y levanas (en los gneros

Streptococcus, Leuconostoc):
su sntesis ocurre fuera de la clula, por transglicosilacin de

molculas de sacarosa, catalizada respectivamente por

dextrnsacarasas y levnsacarasas.
Estas reacciones no requieren ATP, ya que la energa

requerida procede de la conservacin del enlace glicosdico

FUNCIONES
En laboratorio, muchas bacterias suelen perder la

capacidad de formar cpsulas al cabo de varios

subcultivos.
As pues, la presencia o no de cpsula es algo que no

afecta a la viabilidad de las bacterias.

Pero en medios naturales, las cpsulas confieren a las

bacterias una serie de propiedades, que dependen del

nicho ecolgico particular donde viva cada bacteria.

PROPIEDADES O PAPELES GENERALES

1.

Mejora en las propiedades de difusin de nutrientes

hacia la clula. Los polisacridos extracelulares
aninicos funcionan como una resina de intercambio.

2.

Proteccin contra la desecacin.

3.

Proteccin contra

protozoarios.

la

predacin

por

parte

de

Funciones
4.

Proteccin contra agentes antibacterianos:

contra metales pesados

contra bacterifagos

contra clulas fagocticas (p. ej., la cpsula del

neumococo)

contra detergentes

contra anticuerpos

5.

Adherencia a sustratos:

Sobre sustratos inertes: propiedad importante, sobre

todo en medios acuticos.

La mayora de las bacterias acuticas no son

planctnicas, sino que viven en interfases (superficies,
sedimentos), donde los nutrientes difunden mejor.

Biopelcula

La bacteria se adhiere por la cpsula al sustrato;

La cpsula supone un aumento de superficie bacteriana,

lo que se traduce en una mejora en la capacidad de

absorber nutrientes;

Biopelcula
La bacteria se multiplica, formndose una microcolonia

donde los individuos estn ms protegidos frente a los

agentes antibacterianos;
Se forman consorcios con otros microorganismos. Ello

permite una "alianza" o colaboracin metablica entre

distintas especies, por la que se produce la degradacin

concertada de sustratos insolubles.

Las biopelculas resultan del crecimiento microbiano en una

superficie de contacto con alimentos
Es necesario tratar de eliminar a los microorganismos antes
que se adhieran a la superficie.

Las bacte
rias se
posan
(segundos)

Las bacterias Las bacterias

crecen
se adhieren
(minutos(minutos)
horas)

Producen
pelcula
protectiva
(horas-das)

Otra suciedad
se pega,
protegiendo
a los microbios
(horas-das)

Cmo se forman las pelculas

microbianas?
Las

biopelculas
pueden
formarse en la superficie de
diferentes tipos de material

Prcticamente

todos
los
materiales usados en equipos y
utensilios en la industria de
alimentos
permiten
la
formacin de biopelculas:

Acero inoxidable

Hule

Plstico

 Esta propiedad tiene una serie de importantes secuelas

econmicas:

Corrosin y obstruccin de caeras;

Formacin de placa dental y caries;
Formacin de biopelculas en catteres y prtesis

quirrgicas

a.

Sobre

sustratos

vivos

(tejidos

de

organismos

superiores):

En sistemas "normales" (efectos benficos): La flora

(= microbiota) autctona que coloniza los epitelios de
los animales superiores est englobada en glicoclix,
estando las bacterias adheridas a la superficie tisular.
Es decir, las cpsulas pueden actuar como adhesinas
(molculas para la adhesin). Otro ejemplo de ello lo
da la microbiota autctona de la simbiosis del rumen

Colonizacin

 En sistemas patolgicos:
La cpsula es uno de los factores de virulencia, de los

que depende el inicio de muchas infecciones por parte de

bacterias patgenas.
Si, adems, la biota autctona del individuo afectado est

alterada o disminuida, esto supone un nicho ecolgico

vaco o perturbado, que puede ser colonizado por
bacterias patgenas, en parte gracias a su glicoclix, que
adems las protege frente a surfactantes, clulas
fagocticas, anticuerpos, etc.

 El

beso,

transmitir

puede

bacterias

que causan caries

 Muchas cpsulas polisacardicas no son reconocidas

como material extrao por el sistema inmune, debido a

que su estructura "mimetiza" estructuras del propio
hospedador.
Otras cpsulas sobrepasan la capacidad de respuesta del

sistema inmune, o bien no activan eficientemente al

sistema complemento.

PROPIEDADES PARTICULARES
Como receptores para ciertos bacterifagos.

1. En las bacterias tropicales fijadoras de N2 atmosfrico,

de los gneros Derxia y Beijerinckia la gruesa y espesa

cpsula acta como barrera frente a la difusin de O2,
con lo cual evitan la inactivacin de la enzima

nitrogenasa.

1.

En Rhizobium (fijador de N2 en simbiosis con las

races de leguminosas) el polisacrido extracelular

acta en la fase de reconocimiento entre la bacteria y
la planta especfica, a travs de lecitinas de esta
ltima.
2.

En Acetobacter xylinum la cpsula es a base de

fibrillas de celulosa que retienen burbujas de aire, lo

cual hace que la bacteria flote hasta su nivel
adecuado.

Biopelcula
b. En superficies inertes

CAPA "S" (CAPA SUPERFICIAL

PARACRISTALINA)
Capa que, en muchas bacterias (sobre todo Gram-positivas),

envuelve a la pared celular, formada por el ensamblaje

regular

de

subunidades

idnticas

de

protenas

glicoprotenas.
En muchas Archaea (Arqueobacterias) es la nica capa que

rodea al protoplasto, por lo que en ellas cumple funciones de

autntica pared celular.

Capa S

Fig.1 Transmission electron micrograph of a freeze-etched,

metal shadowed preparation of a bacterial cell with an Slayer with hexagonal lattice symmetry. Bar, 100nm

Disposicin

Unidades morfolgicas

Simetra binaria: filas

Dmeros

oblicuas paralelas

Simetra cuadrangular

Tetrmeros

Simetra hexagonal

Hexmeros

Capa S
La unin entre los monmeros se realiza por enlaces no

covalentes:

Hidrfobos
Inicos, bien directos, o por mediacin de cationes
Puentes de hidrgeno

Papel de la capa S:

En eubacterias provistas de P.C. la capa S cumple un

papel de tamiz molecular protector que impide la entrada

de agentes antibacterianos.

Papel de la capa S:
En Arqueobacterias da forma y rigidez a muchas especies.
En arqueobacterias halfilas (p. ej.,

Halobacterium) la capa S de

glucoprotena contiene glicopptidos especiales, y est

estabilizada por altas concentraciones de sodio, presentes en su
nicho.
En termoacidfilas (Sulfolobus) existen glicoprotenas en

matrices hexagonales, ricas en aminocidos polares (Ser, Thr),

estando la capa S estabilizada por los bajos pH del medio.

VAINAS
Son estructuras tubulares (ramificadas o no) compuestas

de un heteropolmero, a base de protena, lpido y

polisacrido, que engloban a conjuntos de clulas
bacilares en cadenetas o filas.
La vaina est en contacto con la P.C subyacente, pero no

hay enlaces entre ambas.

En

Sphaerotilus y Leptothrix las vainas se recubren de

acmulos de xidos e hidrxidos de Fe y Mn.

VAINAS
Conforme se dividen por fisin binaria, las clulas de los

extremos del filamento van sintetizando nuevo material de la

vaina que las va rodeando
Las

Arqueobacterias Methanothrix y Methanospirillum

poseen vainas proteicas con subunidades dispuestas en

anillos, y son las que confieren la forma.

VAINAS

BOTONES DE ANCLAJE
Son acmulos de mucopolisacridos cidos, segregados en

puntos concretos de la clula, a nivel de P.C., extremos de

prostecas y pednculos o de tallos inertes en algn momento
del ciclo de vida de ciertas bacterias. Facilitan la unin de las
bacterias que los poseen a sus sustratos.
Discos adhesivos ("holdfast") en el extremo de las prostecas

de Caulobacter .

Zooglea

Zooglea

Aplicaciones
Viscosificantes
Espesantes
Encapsulantes

Adyuvantes
Estabilizantes
Tratamiento de aguas residuales

Lodos activados

Tratamiento de aguas residuales