Sunteți pe pagina 1din 15

Cuprins

ORIGINEA I EVOLUIA CELULEI EUCARIOTE...........................................................2


Elemente de organizare structural i funcional a celulei eucariote....................................4
Geneza nucleului, apariia mitozei i a meiozei, la eucariote....................................................5
Importana apariiei diviziunii meiotice n evoluia eucariotelor este deosebit.......................6
Procese de recombinare................................................................................................. 7
Originea mitocondriilor i a cloroplastelor......................................................................8
ENDOSIMBIOZA SERIAL -................................................................................. 9
Ipoteza Autogeniei........................................................................................... 10
Simbioza n evoluia celulei de Lynn Margulis................................................................10
Concluzii proprii....................................................................................................... 14
Bibliografie........................................................................................................... 15

ORIGINEA I EVOLUIA CELULEI EUCARIOTE


Celulele eucariote prezint o organizare complex, cu materialul genetic agregat ntr-un
nucleu distinct, delimitat de o membran, caracteristic pe care se bazeaz denumirea lor: eu
= adevrat; karyon = nucleu.
Una dintre problemele centrale ale evolutiei este cea a formarii celulelor eucariote, care
compun majoritatea specilor vii (peste 99%). Pentru descifrarea acestei probleme trebuie sa
stim mai intai cand au aparut primele eucariote si apoi mecanismul prin care au aparut ele.
Multiplele studii de geologie, geochimie si paleobiologie, mai ales in ultimii 10-15 ani, pot sa
localizeze, cu aproximatie, momentul aparitiei primelor celule eucariote. Astfel, trecerea de la
viata anaeroba la viata aeroba marcheaza momentul aparitiei primelor celule eucariote.
ntr-un articol aprut n revista Science din august 1999, cercettori de la Universitatea din
Sydney anunau descoperirea unui grup de molecule, numite STERANI (produse exclusiv de
celula eucariot), n roci vechi de 2,7 miliarde de ani, de pe continentul australian.
Apariia celulelor eucariote a reprezentat ultimul episod important al Precambrianului.
Evoluia rapid, exploziv a eucariotelor a avut la baz apariia , la acestea, a reproducerii pe
cale sexual, ceea ce a permis realizarea proceselor de recombinare genetic.

Apariia sexualitii, a metabolismului aerob (generator al unei cantiti de energie metabolic


mult mai mare comparativ cu metabolismul anaerob), precum i a formelor de via
consumatoare (protiste consumatoare) au reprezentat atuuri incontestabile ale eucariotelor, n
cadrul procesului evolutiv, atuuri care le-au asigurat o evoluie rapid, o mare diversitate de
forme capabile de adaptri variate, au fcut posibil apariia organismelor multicelulare, la

nivelul crora au fost puse la punct mecanisme complexe de comunicare intercelular i de


difereniere i specializare celular.
n prezent, este acceptat ideea descendenei filogenetice a eucariotelor din procariotele
ancestrale, fr ns a se putea explica mecanismul sau mecanismele tranziiei de la
organizarea genetic de tip procariot la cea de tip eucariot eveniment care este considerat
cea mai mare discontinuitate evolutiv a lumii vii. Celula eucariot este considerat o himer,
deoarece, conform datelor actuale de biologie celular i molecular, unele dintre organitele
sale au evoluat printr-un proces endosimbiotic, realizat n mai multe etape, din sisteme vii
diferite (Fig.1).
Factorul de mediu care a declanat o adevrat presiune selectiv ce a condus la apariia
celulelor de tip eucariot, a fost reprezentat de creterea concentraiei oxigenului atmosferic
(pn la 21%, att ct este n atmosfera actual); aa-numita criz a oxigenului, a fost
generat de desfurarea, pe scar planetar, a fotosintezei, proces realizat de ctre strmoii
cianobacteriilor actuale, ale cror rmie s-au pstrat pn astzi, n formaiunile numite
stromatolite

Arbore filogenetic bazat pe cercetrile lui Cavalier-Smith, pornind de la strmo ul universal "LUCA"

Figura.1. Reprezentarea celor trei domenii ale arborelui universal al vieii. (A) - Strmoul
comun al tuturor organismelor actuale (LUCA - Last Universal Common Ancestor; celula
ancestrala); 1. Posibila fuziune dintre o bacterie i o Archaea, cu apariia strmoului
unicelular al eucariotelor (urkariot) - (B); 2. Simbioz cu o protomitocondrie; celula eucariot
n formare capt capacitatea de a desfura metabolism aerob; 3. Simbioza cu un
protocloroplast (o cianobacterie); apariia celulelor eucariote cu capacitate fotosintetizant.
Elemente de organizare structural i funcional a celulei eucariote.
Celulele eucariote prezint o serie de elemente de organizare structural i
funcional comune i caracteristice.
Acestea sunt:
1. Prezena unui sistem citomembranar complex, care realizeaz compartimentalizarea
spaiului intracelular; n ansamblul sistemului de citomembrane, membrana nuclear
reprezint semnul distinctiv al celulei eucariote.
2. Prezena elementelor citoscheletului i a sistemelor motorii asociate. Dintre acestea,
aparatul mitotic este comun, sub o form sau alta, tuturor celulelor eucariote.
3. Organizarea complex a genomului: prezena complexului nucleo-histonic
(cromatina), care realizeaz procese de condensare-decondensare n cadrul unui ciclu
celular; existena genelor mozaicate (exoni alternnd cu introni); repartizarea
materialului genetic n mai muli cromozomi nalt structurai; existena unor sisteme
complexe de reglaj al activitii genice.
4. Prezena organitelor celulare. ntre aceste organite celulare, se afl i mitocondriile - n
toate celulele eucariote, cu excepia unor protiste, iar cloroplastele (organitele care
confer capacitate fotosintetizant) doar la alge i celule vegetale.
Se consider c, n evoluia celulei eucariote, au existat urmtoarele 5 stadii:
1. Progenotul termen introdus de C.R.Wese, este atribuit primei celule adevrate,
care, probabil, era mult diferit fa de toate formele de via cunoscute;
2. Celula ancestral prin acest termen este definit ultimul strmo comun al tuturor
organismelor vii actuale. Celula ancestral corespunde rdcinii, nc nelocalizat, a
arborelui filogenetic.
3. Urkariotul termen datorat tot lui Wese, derivat din prefixul germanic ur =
primitiv; desemneaz fondatorul liniei care a condus la eucariote. n acord cu datele
filogenetice, este reprezentat ca detandu-se foarte devreme de ramura procariotelor;
4. Protoeucariotul este descris ca o celul care a conservat nc unele caractere de
procariot (de exemplu, echipamentul de sintez proteic), dar care posed deja sisteme
citomembranare i citoscheletice primitive, un nucleu nconjurat de o membran i un
aparat mitotic; probabil, protoeucariotul nu coninea endosimbioni (protomitocondrii,
protocloroplaste);
5. Celula gazd este stadiul n care au fost adoptai endosimbionii. n plus, aceast
celul prezint caractere de eucariot puternic afirmate. O proprietate important a
acestor celule era adaptarea lor la utilizarea oxigenului atmosferic (capacitate
dobndit n urma realizrii endozimbiozei cu procariote aerobe, viitoarele
protomitocondrii).
4

n privina apariiei sistemului de citomembrane, caracteristic celulei eucariote i care permite


realizarea unei compartimentalizri spaiale a diferitelor procese desfurate n celul, se pare
c la originea acestui sistem citomembranar complex a stat membrana plasmatic ancestral,
de tip procariot. Printr-un fenomen progresiv de expansiune, invaginare, veziculizare (formare
de vezicule) i difereniere, fenomen nsoit de o cretere concomitent i proporional a
volumului celular, membrana plasmatic de tip procariot a generat sistemul de citomembrane
al celulei eucariote.
Din Tabelul 1, rezult c un anumit numr de funcii celulare, localizate la nivelul
membranei plasmatice procariote, n celula eucariot au fost redistribuite n diferite
compartimente ale sistemului citomembranar sau revin organitelor cu origine
endosimbiotic.

Tabelul 1. Funcii celulare cu localizare membranar


Funcii ale membranei plasmatice de tip Localizarea
acestor
funcii
n
procariot
membranele celulei eucariote
Transport molecular si ionic
Membrana plasmatic, alte membrane
Translocri biosintetice:
Proteine
Glicozide
Altele
Asamblarea lipidelor
Comunicare (receptori)
Transport de electroni i fosforilri cuplate

Reticul
endoplasmic
rugos,
mitocondrii, cloroplaste
Reticul endoplasmic, aparat Golgi
Reticul endoplasmic, aparat Golgi
Reticul endoplasmic
Membrana plasmatic, alte membrane
Membrana mitocondrial intern

Fotoreducere i fotofosforilare

Membrana intern a cloroplastelor,


tilacoidele

Geneza nucleului, apariia mitozei i a meiozei, la eucariote


Genomul eucariot este, din punct de vedere al organizrii sale, att de diferit fa de
cromosomul procariot, nct unii autori consider lipsit de sens tentativa de a cuta o
evoluie direct de la organizarea genomului procariot, la cea a genomului eucariot. La
ora actual, se consider c genomurile procariot i eucariot au evoluat n paralel,
pornind de la o forma ancestral comun (probabil, celula ancestral), urmnd ci de
evoluie care au devenit divergente n urm cu mai mult de 3 miliarde de ani.
Se consider c membrana nuclear a luat natere prin invaginarea membranei
plasmatice a procariotului ancestral, n regiunea n care cromosomul acestuia se afla
5

ancorat. Dac aceast regiune a membranei plasmatice a fost antrenat ctre interior,
prin procesul de expansiune i invaginare, se poate presupune c, odat cu aceasta, au
fost interiorizate i mecanismele care, n momentul replicrii cromosomului, asigurau
separarea celor doi cromosomi fii rezultai.
n evoluia mecanismului mitotic, un eveniment cheie a fost, probabil, formarea
kinetocorilor structuri proteice aflate la nivelul regiunii centromerice a
cromozomilor, reprezentnd elementele prin intermediul crora cromozomii se
asociaz cu microtubulii, pentru a fi transportai ctre cei doi poli ai celulei.
n urma diviziunii mitotice, dintr-o celul iniial, iau natere dou celule cu aceeai
cantitate de ADN, cu aceleai seturi de gene (aceeai informaie genetic) i, n
consecin, cu caracteristici structurale i funcionale identice cu ale celulei din care au
provenit. Semnificaia funcional a diviziunii mitotice este aceea c acest mecanism
asigur distribuia egal, echilibrat, a materialului genetic n cele dou celule fiice
care rezult. Comparativ cu cantitatea de ADN de la bacterii, la eucariote, cantitatea de
ADN care trebuie distribuit prin diviziune celular, este incomparabil mai mare;
procesul mitotic, odat aprut n evoluia celulelor eucariote, a dat posibilitatea
acestora de a manipula cantiti importante de material genetic i, deci, de informaie
genetic. Aceast abilitate a celulelor eucariote a reprezentat o precondiie absolut
necesar pentru achiziionarea unei informaii genetice din ce n ce mai bogat, care
le-a permis dobndirea de funcii noi. Totodat, mecanismul mitotic a reprezentat
baza, punctul de plecare pentru un alt mecanism de diviziune celular, cu implicaii
funcionale i evolutive deosebite: meioza.
Meioza a aprut, probabil, printr-o modificare a mitozei, n celule devenite diploide fie
prin fuziune celular, fie prin duplicarea cromozomului iniial (replicare neurmat de
separarea cromozomilor n celule fiice), procese urmate de o evoluie independent a
celor doi cromozomi. n astfel de celule, n profaz, cromatidele omoloage au avut
posibilitatea de a se uni pe toat lungimea lor, putnd realiza , astfel, schimburi de
fragmente cromatinice, adic procese de recombinare. Diviziunea meiotic este
caracteristic eucariotelor superioare care se reproduc pe cale sexual. Acest tip de
reproducere presupune alternana dintre meioz (prin care iau natere gameii de sex
opus) i fecundaie (unirea gameilor de sex opus, cu formarea zigotului).
Importana apariiei diviziunii meiotice n evoluia eucariotelor este deosebit.
Din punct de vedere funcional, mecanismul meiotic asigur reducerea la jumtate a
numrului de cromozomi (implicit, a cantitii de material genetic) n gamei (celule
reproductoare). Gameii sunt, aadar, celule haploide . n acest fel, n urma procesului
de fecundare, prin unirea a doi gamei de sex opus, la nivelul zigotului se reface
numrul diploid de cromozomi, caracteristic fiecrei specii n parte.
n situaia n care nu s-ar realiza reducerea cromatic n meioz, iar gameii ar
participa la fecundare ca celule diploide, tendina ar fi de dublare a numrului de
cromozomi, la fiecare nou generaie (de exemplu, la om: generaia 1: 46 cromozomi;
generaia 2: 92 cromozomi; generaia 3: 184 cromozomi .a.m.d.), ceea ce ar deveni

incompatibil cu supravieuirea organismelor, deoarece celulele nu ar putea s


acumuleze i s controleze o cantitate din ce n ce mai mare de material genetic.
Procese de recombinare
La fel de important este i rolul diviziunii meiotice n realizarea variabilitii genetice
la fiecare nou generaie: procesele de recombinare
(care au loc n meioza I: recombinarea genetic intracromozomal n profaza I, prin
crossing-over; recombinarea intercromozomal n metafaza I, prin dispunerea
perechilor de cromozomi (a bivalenilor) n placa metafazic), asigur o diversitate
genetic enorm a gameilor produi de un individ. La om, spre exemplu, unde
genomul este constituit din 23 de perechi de cromozomi, sunt posibile, prin
amestecarea cromozomilor n metafaza I, 8.388.608 de tipuri de combinaii n gamei,
la un singur individ. Prin combinarea celor 8.388.608 de tipuri de gamei provenind de
la cele dou sexe, n procesul fecundaiei, sunt posibile nu mai puin de
70.353.744.177.000 variante genetice n zigot ! Dac, n afara acestui numr imens de
combinaii posibile ale gameilor, mai lum n considerare i recombinrile prin
crossing-over, care au loc n meioz, realizm faptul c numrul variantelor genetice
posibile este practic infinit. Aa se explic faptul c, exceptnd cazul gemenilor
monozigoi, este (cel puin teoretic) imposibil s existe dou persoane identice din
punct de vedere al zestrei genetice.
Recombinarea genetic (amestecul de gene) este un mecanism de generare a
diversitii n populaii, mult mai bine tolerat de ctre organisme, comparativ cu
mutaiile, care sunt modificri drastice n structura materialului genetic, adeseori cu
efecte negative
Aadar, alternana dintre mecanismul meiotic i cel de fecundare reprezint o surs
inepuizabil de variabilitate genetic, asigurnd, totodat, pstrarea constant a
numrului de cromozomi de la o generaie la alta, n cadrul fiecrei specii care se
reproduce pe cale sexual
Marea majoritate a plantelor i a animalelor se reproduc pe cale sexual; acest tip de
reproducere are avantaje certe fa de reproducerea asexuat: speciile care se
reproduc asexuat, tind s acumuleze mutaii duntoare n genomul lor, cu o rat mai
mare dect cele care realizeaz reproducere sexuat. Ca efect, speciile cu
reproducere pe cale asexual, se presupune c au rate de extincie mai mari i rate de
speciaie mai reduse. Exist, ns, i excepii (de exemplu, rotiferele), pentru care nu
s-au gsit, nc, explicaii.
Dac, n evoluie, procesul mitotic a aprut ca o necesitate pentru nmulirea i
creterea organismelor, reproducerea pe cale sexual care presupune alternana
dintre meioz i fecundare - reprezint rspunsul eucariotelor superioare la
necesitatea diversificrii continue a informaiei genetice, de la o generaie la alta,
prin combinarea diferitelor variante alelice existente n genomul a doi indivizi de sex
opus. Diversitatea genetic nseamn, implicit, diversitate fenotipic a indivizilor,
ceea ce presupune o capacitate mai mare de adaptare i persisten n timp a
populaiilor /speciilor
7

Ca o dovad a necesitii realizrii variabilitii genetice a indivizilor, este procesul


de parasexualitate manifestat la bacterii (conjugare bacterian).
Anterior formrii primelor sisteme biologice adevrate (protobionii), n lumea
molecular a coacervatelor se presupune c s-a manifestat o anumit form de
parasexualitate: coacervate mai mult sau mai puin diferite se puteau contopi,
rezultnd un coacervat cu un potenial de adaptare mai mare

Originea mitocondriilor i a cloroplastelor


Teoria cu cel mai bogat suport tiinific la ora actual - TEORIA ENDOSIMBIOZEI
SERIALE - susine ideea potrivit creia, n procesul de formare a celulei eucariote, au existat
dou evenimente simbiotice, ultimul fiind cel care a conferit unora dintre celulele eucariote
capacitate fotosintetizant (Fig.2)

Figura 2.
ENDOSIMBIOZA SERIAL potrivit creia mitocondriile i cloroplastele sunt descendeni ai unor procariote care s-au
stabilizat ca endosimbioni, ntr-o celul eucariot gazd. Este vorba despre un tip cu totul
special de simbioz citosimbioza definit ca asociere intim i de lung durat ntre celule
aparinnd la taxoni diferii. O prim endosimbioz a fost realizat ntre un procariot mai
mare, anaerob i heterotrof i un procariot aerob mai mic, care dobndise capacitatea de a
utiliza oxigenul molecular pentru arderea substanelor organice pn la dioxid de carbon i
ap, cu eliberare de energie. Aceast endosimbioz s-a dovedit profitabil pentru ambii
parteneri, cel mare oferind gzduire i protecie, iar cel mic funcionnd ca o protomitocondrie
8

care, ulterior, va deveni mitocondria celulei eucariote, permind vieuirea procariotului mare
n atmosfera din ce n ce mai bogat n oxigen.
Din aceast prim endosimbioz, a rezultat un complex celular amoeboid, capabil de a exista
i de a se autoreproduce n condiiile atmosferei ce se mbogea n oxigen.
Se presupune c prima celul eucariot a fost de tipul amoebei actuale Pelomyxa palustris
(Fig.3), lipsit de mitocondrii i care nu sufer diviziune mitotic, nucleul su clivnd n doi
nuclei fii, n jurul crora se reconstituie noi membrane nucleare.
Simbioza intracelular poate fi considerat cea mai complex relaie posibil ntre entiti vii;
unul dintre parteneri microsimbiontul este inclus ntr-o celul gazd mai mare, desemnat
macrosimbiont.
n sistemele citosimbiotice evoluate, continuitatea asociaiei de-a lungul generaiilor este
asigurat de ctre celula-gazd.
Ipoteza endosimbiotic a fost postulat n anul 1883, de ctre A.F. Shimper, n urma
observrii
faptului c plastidele sunt sisteme autoreplicative n interiorul celulelor
vegetale. Interesul pentru aceast ipotez a fost amplificat n urma descoperirii materialului
genetic la nivelul celor dou tipuri de organite (ADN mitocondrial i ADN cloroplastic),
precum i prin relevarea unor trsturi de tip procariot, n organizarea i funcionarea
mitocondriilor i a cloroplastelor.

Figura 3. Pelomyxa palustris.


Mitocondriile i cloroplastele conin n membranele lor sisteme funcionale importante, care
se gsesc asociate i membranei plasmatice bacteriene: fosforilrile oxidative (n cazul
mitocondriilor), fotoreducerea i fotofosforilarea (n cazul cloroplastelor). Pe baza acestei
constatri, a fost, iniial, formulat ipoteza
Ipoteza Autogeniei
AUTOGENIA susine originea endogen a celor dou tipuri de organite; potrivit acestei
ipoteze, membranele mitocondriale i cloroplastice au luat natere, la fel ca i restul
sistemului membranar citoplasmatic, din membrana plasmatic de tip procariot, prin
invaginare i difereniere. Teoretic corect, ipoteza autogeniei ntmpin, totui, unele
dificulti: mitocondriile i cloroplastele sunt nconjurate de dou membrane, iar sistemele lor,
care convertesc energia, sunt situate numai la nivelul membranei interne sau n vezicule
9

interne derivate din aceasta; n plus, n matrixul acestor organite, se gsesc sisteme enzimatice
importante, de genul celor ntlnite n citosolul bacteriilor.
n concluzie, dei exist modele care explic modalitatea n care astfel de structuri
membranare ar putea lua natere prin invaginarea unei membrane plasmatice ancestrale
(potrivit teoriei autogeniei), n prezent exist o susinere mult mai mare n lumea
tiinific, pentru ipoteza
Simbioza n evoluia celulei de Lynn Margulis

Lynn Margulis n 1981, devine personalitatea central n argumentarea


teoriei endosimbiozei seriale, prin publicarea lucrrii Simbioza n evoluia
celulei. n sensul susinerii ipotezei endosimbiotice, Margulis, n anul 1988,
susine originea simbiotic (exogen) a cililor i a flagelilor, ipotez care, ns,
mai are nevoie de o argumentare suplimentar pentru a deveni convingtoare.

[https://en.wikipedia.org/wiki/Lynn_Margulis]
Ipoteza originii endosimbiotice a mitocondriilor i a cloroplastelor explic, n bun msur,
similitudinile dintre aceste organite i bacterii, pe baza unei descendene liniare directe.
Astfel, potrivit acestei ipoteze, membrana intern a organitelor este derivat din membrana
plasmatic a endosimbionilor ancestrali (bacterii aerobe i respectiv, bacterii
fotosintetizante), iar matrixul din citoplasma acestor endosimbioni.
n privina membranei externe a celor dou organite, aceasta ar putea fi un derivat al
membranei plasmatice a celulei gazd (membrana celulei gazd nconjurnd simbiontul, n
momentul nglobrii lui; membrana vacuolei formate n jurul simbiontului a devenit ulterior,
membrana extern a organitului). Nu este exclus nici ipoteza ca membrana extern a
mitocondriilor i a cloroplastelor s provin dintr-o posibil membran extern a
endosimbiontului ancestral.
Ipoteza endosimbiotic are numeroase argumente n favoarea ei. Unul dintre acestea este
reprezentat de faptul c mitocondriile i cloroplastele au o anumit autonomie funcional
limitat dar cert. Ele cresc i se divid n citoplasm. Aa cum s-a artat mai sus, aceste
organite posed fiecare un sistem genetic propriu, reprezentat de macromolecule circulare de
ADN, n care se afl gene ce codific doar pentru o parte dintre proteinele structurale i
enzimatice necesare organizrii i funcionrii organitului; ADN-ul celor dou tipuri de
organite nu are o organizare de tip eucariot i poart o informaie foarte compact;
mitocondriile i cloroplastele au sisteme enzimatice care asigur replicarea, transcrierea i
traducerea informaiei genetice existent la nivelul ADN-ului propriu.
Ribozomii mitocondriilor i ai cloroplastelor sunt de dimensiuni mult mai mici (de tip 70 S
ca i ribozomii bacterieni) comparativ cu cei din citoplasma celulelor eucariote (care sunt de
tip 80 S); de asemenea, ribozomii mitocondriali si cei cloroplastici sunt sensibili la
antibioticele care inhib specific sinteza proteic bacterian (de exemplu, la cloramfenicol),
dar nu i la inhibitorii sintezei proteice care se desfoar n citoplasma celulei eucariote (de
exemplu, cicloheximida).

10

Cloroplastele i mitocondriile se reproduc prin fisiune binar (tip de diviziune specific


celulelor procariote).
Analiza secvenei de baze azotate din moleculele de ADN i de ARN extrase de la cele dou
tipuri de organite, precum i a secvenei de aminoacizi din proteinele mitocondriale i
cloroplastice a relevat o nrudire mult mai strns a moleculelor de acizi nucleici i a
proteinelor acestor organite cu omologii lor bacterieni, comparativ cu corespondenii lor din
citoplasma celulei eucariote.

Cloroplastele glaucophytes ca acest Glaucocystis au un strat peptidoglicanilor, dovada originii


lor endosymbiotic din cianobacterii.

Att genomul mitocondrial, ct i cel cloroplastic conin doar o parte a genelor care codific
pentru proteinele necesare morfogenezei i funcionrii acestor organite, restul de proteine
structurale i enzimatice (sau subansamble ale unora dintre aceste proteine) mitocondriale i
cloroplastice fiind codificate de gene aflate n genomul celulei eucariote.
Cum se explic acest lucru ? Explicaia const n faptul c, n cursul stabilizrii relaiei
endosimbiont (proto-mitocondrie i proto-cloroplast) celula eucariot gazd, ntre genomul
endosimbionilor i nucleul celulei gazd, s-a desfurat un transfer de material genetic.
Realizarea migrrii genice, cu precdere dinspre mitocondrii i cloroplaste ctre nucleu, a
favorizat, n cursul evoluiei, consolidarea poziiei celor dou organite n interiorul celulei
eucariote.
Mitocondriile i cloroplastele i-au simplificat genomul, devenind mai eficiente n
funcionarea lor n procesele de oxidoreducere (mitocondriile) i respectiv fotosintez
(cloroplastele).
Pe de alt parte, deinnd o parte a informaiei genetice necesar organizrii i funcionrii
mitocondriilor i a cloroplastelor, celula eucariot controleaz toate activitile desfurate la
11

nivelul acestor organite, corelndu-le cu toate celelalte procese care au loc n citoplasm;
astfel se asigur funcionarea celulei eucariote ca un tot unitar.
Fr mitocondrii, eucariotele ar fi rmas anaerobe, depinznd energetic de procesul relativ
ineficient al glicolizei. Este posibil ca celulele eucariote s fie descendente ale unor organisme
anaerobe primitive care au reuit s supravieuiasc ntr-o lume n care oxigenul devenea din
ce n ce mai abundent, prin fagocitarea unor bacterii aerobe i pstrarea lor n interiorul
celulei, pe o perioad nedeterminat, ntr-o simbioz de nivel celular (citosimbioz) care a
devenit, cu timpul, permanent. Eucariotul primitiv i procura, n acest fel, un surplus de
energie necesar proceselor sale metabolice (care, astfel, au putut deveni din ce n ce mai
complexe, mai elaborate i mai diversificate), beneficiind de capacitatea endosimbiontului
(bacteria aerob) de a consuma oxigenul atmosferic i de a produce o cantitate mare de
energie, stocat la nivelul moleculelor de ATP.
Unele organisme actuale sunt o dovad c un astfel de scenariu este foarte plauzibil: exist
mai multe specii de eucariote unicelulare care se aseamn cu ipoteticul eucariot ancestral
prin faptul c ele triesc n condiii srace n oxigen (n intestinul animalelor); dat fiind mediul
de via srac n oxigen, acestor eucariote unicelulare le lipsesc mitocondriile, pentru simplul
fapt c nu au nevoie de respiraie aerob! Analiza comparativ a secvenelor de ADN a relevat
faptul c cel puin dou grupe de astfel de organisme diplomonadele i microsporidiile sau desprins foarte timpuriu din linia care a condus la celelalte celule eucariote (cele care
posed mitocondrii).
Un alt argument n favoarea aceluiai scenariu este adus de amoeba Pelomyxa palustris
care, dei nu are mitocondrii, realizeaz metabolism aerob prin captarea de bacterii aerobe n
citoplasma sa, bacterii pe care le menine ntr-o permanent simbioz.
Achiziionarea mitocondriilor trebuie s fi avut, n cadrul procesului evolutiv,
consecine importante, n bun msur benefice. n celula procariot, membrana plasmatic
este angajat n metabolismul energetic, ceea ce nu se ntmpl n cazul celulei eucariote,
unde aceast funcie crucial a fost transferat mitocondriilor.
Se pare c aceast redistribuire a unor funcii ndeplinite, iniial, de ctre membrana
plasmatic de tip procariot, a eliberat membrana plasmatic de tip eucariot, care, astfel, a
putut achiziiona funcii noi. Iat, n acest sens, un exemplu concludent: celulele menin o
anumit polaritate (diferen de potenial electric) de-a lungul membranei lor plasmatice,
polaritate care asigur, n cazul celulelor procariote, capacitatea de a produce ATP.
Prin redistribuirea unor funcii, n cazul sistemului citomembranar al celulelor eucariote,
funcia de producere de ATP a revenit mitocondriilor; odat eliberat de aceast funcie,
membrana plasmatic a celulei eucariote a putut achiziiona o funcie nou: modificarea
controlat a permeabilitii ionice a acestei membrane a devenit o component a
mecanismelor de semnalizare celular. n acest fel, o mare varietate de canale ionice au aprut
la nivelul membranei plasmatice a celulei eucariote.
La eucariotele superioare, canalele membranare mediaz procese electrice foarte complexe,
cu rol de semnalizare celular.
Cea mai nalt specializare n acest sens este reprezentat, fr ndoial, de membrana celulei
neuronale.
Tot prin intermediul fluxului ionic transmembranar, la nivelul canalelor ionice din
membrana plasmatic se realizeaz i controlul motilitii, n cazul eucariotelor unicelulare
libere, precum protozoarele.
12

Primele organisme fotosintetizante care au aprut pe Pmnt, n desfurarea


procesului biogenetic, au fost, probabil, de tipul cianobacteriilor.
Cloroplastele realizeaz fotosinteza ntr-un mod foarte asemntor cu cel n care
realizeaz acest proces cianobacteriile (considerate a fi cele mai evoluate procariote, cu
capacitate fotosintetizant), prin absorbia luminii solare la nivelul pigmenilor
clorofilieni ataai la membrana lor. Unele cloroplaste prezint chiar o asemnare structural
cu cianobacteriile, fiind asemntoare ca dimensiuni i mod de asamblare a membranelor
tilacoidale sub form de lamele.
Toate acestea sugereaz faptul c cianobacteriile actuale i cloroplastele au un strmo
(ancestor) comun, organitele cloroplastice fiind descendenii unor procariote fotosintetizante,
care au fost gzduite (prin simbioz celular) de celule eucariote primitive.
La fel ca i n cazul mitocondriilor, exist n lumea vie actual, exemple de simbioze
realizate ntre celule fotosintetizante (de tip cianobacterie) i celule eucariote
nefotosintetizante: alga Cyanophoraparadoxa reprezint, de fapt, rezultatul unei simbioze
permanente dintre o cianobacterie i o celul eucariot.
Lichenii reprezint un alt exemplu de asociaii simbiotice dintre microorganisme
fotosintetizante (alge sau cianobacterii) i fungi. Asocierea dintre microorganismele
fotosintetizante i masa hifal este att de complet, nct lichenilor li se atribuie denumiri
tiinifice ca i cnd ar fi organisme singulare.
Pornind de la teoria cauzelor actuale, formulat de Georges Louis Leclerc de Buffon
i preluat apoi de Charles Lyell, teorie potrivit creia mecanismele evolutive care au acionat
n trecutul geologic sunt funcionale i n prezent, putem considera fenomenul citosimbiozei,
semnalat n cazuri precum Pelomyxa palustris i Cyanophora paradoxa, ca un mecanism
foarte probabil funcional i n cazul strmoilor organitelor mitocondriale i cloroplastice.

Concluzii proprii
n concluzie putem afirma celulele procariote au aprut pe Pmnt n urm cu 3,5
mlrd. de ani, iar celula eucariot cu 1,5 mlrd. de ani. Evoluia plantelor i
animalelor ncepe de la organismele unicelulare (protistele) . Au aparut primele
eucariote si apoi mecanismul prin care au aparut ele. Iar factorul de mediu a jucat un rol important
13

declannd o adevrat presiune selectiv ce a condus la apariia celulelor de tip eucariot, a fost
reprezentat de creterea concentraiei oxigenului atmosferic.
Multiplele studii de geologie, geochimie si paleobiologie, mai ales in ultimii 10-15 ani, pot sa
localizeze, cu aproximatie, momentul aparitiei primelor celule eucariote.Iar un rol important in aparitia
eucariotelor macroscopice pluricelulare l-au avut dezvoltarea sexualitatii si aparitia protistelor
consumatoare. Reproducerea asexuata prin mitoza ofera organismelor posibilitatea de a se inmulti, dar
variabilitatea lor este redusa la minimum, mutatiile fiind foarte rare. Odata cu aparitia reproducerii
sexuate prin meioza, la eucariote, posibilitatiile de evolutie sunt mult mai mari si mai rapide.
Organismele rezultate din meioza sunt mult mai diversificate, deoarece ele intrunesc trasaturi care se
combina diferit de la ambii parinti.

Bibliografie
1. https://en.wikipedia.org/wiki/Lynn_Margulis
14

2. http://gandesterational.blogspot.md/2011/02/istoria-aparitiei-vietii2-primele.html
3. http://www.terramagazin.ro/index.php/2013/09/alte
-teorii-referitoare-la-originea-vietii-pe-terra/
4. http://www.rasfoiesc.com/educatie/biologie/BIOLO
GIE-CELULARA71.php
5. http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/hist
ory_24
6. Suport de curs http://moodle.usm.md

15

S-ar putea să vă placă și