Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
Arbore filogenetic bazat pe cercetrile lui Cavalier-Smith, pornind de la strmo ul universal "LUCA"
Figura.1. Reprezentarea celor trei domenii ale arborelui universal al vieii. (A) - Strmoul
comun al tuturor organismelor actuale (LUCA - Last Universal Common Ancestor; celula
ancestrala); 1. Posibila fuziune dintre o bacterie i o Archaea, cu apariia strmoului
unicelular al eucariotelor (urkariot) - (B); 2. Simbioz cu o protomitocondrie; celula eucariot
n formare capt capacitatea de a desfura metabolism aerob; 3. Simbioza cu un
protocloroplast (o cianobacterie); apariia celulelor eucariote cu capacitate fotosintetizant.
Elemente de organizare structural i funcional a celulei eucariote.
Celulele eucariote prezint o serie de elemente de organizare structural i
funcional comune i caracteristice.
Acestea sunt:
1. Prezena unui sistem citomembranar complex, care realizeaz compartimentalizarea
spaiului intracelular; n ansamblul sistemului de citomembrane, membrana nuclear
reprezint semnul distinctiv al celulei eucariote.
2. Prezena elementelor citoscheletului i a sistemelor motorii asociate. Dintre acestea,
aparatul mitotic este comun, sub o form sau alta, tuturor celulelor eucariote.
3. Organizarea complex a genomului: prezena complexului nucleo-histonic
(cromatina), care realizeaz procese de condensare-decondensare n cadrul unui ciclu
celular; existena genelor mozaicate (exoni alternnd cu introni); repartizarea
materialului genetic n mai muli cromozomi nalt structurai; existena unor sisteme
complexe de reglaj al activitii genice.
4. Prezena organitelor celulare. ntre aceste organite celulare, se afl i mitocondriile - n
toate celulele eucariote, cu excepia unor protiste, iar cloroplastele (organitele care
confer capacitate fotosintetizant) doar la alge i celule vegetale.
Se consider c, n evoluia celulei eucariote, au existat urmtoarele 5 stadii:
1. Progenotul termen introdus de C.R.Wese, este atribuit primei celule adevrate,
care, probabil, era mult diferit fa de toate formele de via cunoscute;
2. Celula ancestral prin acest termen este definit ultimul strmo comun al tuturor
organismelor vii actuale. Celula ancestral corespunde rdcinii, nc nelocalizat, a
arborelui filogenetic.
3. Urkariotul termen datorat tot lui Wese, derivat din prefixul germanic ur =
primitiv; desemneaz fondatorul liniei care a condus la eucariote. n acord cu datele
filogenetice, este reprezentat ca detandu-se foarte devreme de ramura procariotelor;
4. Protoeucariotul este descris ca o celul care a conservat nc unele caractere de
procariot (de exemplu, echipamentul de sintez proteic), dar care posed deja sisteme
citomembranare i citoscheletice primitive, un nucleu nconjurat de o membran i un
aparat mitotic; probabil, protoeucariotul nu coninea endosimbioni (protomitocondrii,
protocloroplaste);
5. Celula gazd este stadiul n care au fost adoptai endosimbionii. n plus, aceast
celul prezint caractere de eucariot puternic afirmate. O proprietate important a
acestor celule era adaptarea lor la utilizarea oxigenului atmosferic (capacitate
dobndit n urma realizrii endozimbiozei cu procariote aerobe, viitoarele
protomitocondrii).
4
Reticul
endoplasmic
rugos,
mitocondrii, cloroplaste
Reticul endoplasmic, aparat Golgi
Reticul endoplasmic, aparat Golgi
Reticul endoplasmic
Membrana plasmatic, alte membrane
Membrana mitocondrial intern
Fotoreducere i fotofosforilare
ancorat. Dac aceast regiune a membranei plasmatice a fost antrenat ctre interior,
prin procesul de expansiune i invaginare, se poate presupune c, odat cu aceasta, au
fost interiorizate i mecanismele care, n momentul replicrii cromosomului, asigurau
separarea celor doi cromosomi fii rezultai.
n evoluia mecanismului mitotic, un eveniment cheie a fost, probabil, formarea
kinetocorilor structuri proteice aflate la nivelul regiunii centromerice a
cromozomilor, reprezentnd elementele prin intermediul crora cromozomii se
asociaz cu microtubulii, pentru a fi transportai ctre cei doi poli ai celulei.
n urma diviziunii mitotice, dintr-o celul iniial, iau natere dou celule cu aceeai
cantitate de ADN, cu aceleai seturi de gene (aceeai informaie genetic) i, n
consecin, cu caracteristici structurale i funcionale identice cu ale celulei din care au
provenit. Semnificaia funcional a diviziunii mitotice este aceea c acest mecanism
asigur distribuia egal, echilibrat, a materialului genetic n cele dou celule fiice
care rezult. Comparativ cu cantitatea de ADN de la bacterii, la eucariote, cantitatea de
ADN care trebuie distribuit prin diviziune celular, este incomparabil mai mare;
procesul mitotic, odat aprut n evoluia celulelor eucariote, a dat posibilitatea
acestora de a manipula cantiti importante de material genetic i, deci, de informaie
genetic. Aceast abilitate a celulelor eucariote a reprezentat o precondiie absolut
necesar pentru achiziionarea unei informaii genetice din ce n ce mai bogat, care
le-a permis dobndirea de funcii noi. Totodat, mecanismul mitotic a reprezentat
baza, punctul de plecare pentru un alt mecanism de diviziune celular, cu implicaii
funcionale i evolutive deosebite: meioza.
Meioza a aprut, probabil, printr-o modificare a mitozei, n celule devenite diploide fie
prin fuziune celular, fie prin duplicarea cromozomului iniial (replicare neurmat de
separarea cromozomilor n celule fiice), procese urmate de o evoluie independent a
celor doi cromozomi. n astfel de celule, n profaz, cromatidele omoloage au avut
posibilitatea de a se uni pe toat lungimea lor, putnd realiza , astfel, schimburi de
fragmente cromatinice, adic procese de recombinare. Diviziunea meiotic este
caracteristic eucariotelor superioare care se reproduc pe cale sexual. Acest tip de
reproducere presupune alternana dintre meioz (prin care iau natere gameii de sex
opus) i fecundaie (unirea gameilor de sex opus, cu formarea zigotului).
Importana apariiei diviziunii meiotice n evoluia eucariotelor este deosebit.
Din punct de vedere funcional, mecanismul meiotic asigur reducerea la jumtate a
numrului de cromozomi (implicit, a cantitii de material genetic) n gamei (celule
reproductoare). Gameii sunt, aadar, celule haploide . n acest fel, n urma procesului
de fecundare, prin unirea a doi gamei de sex opus, la nivelul zigotului se reface
numrul diploid de cromozomi, caracteristic fiecrei specii n parte.
n situaia n care nu s-ar realiza reducerea cromatic n meioz, iar gameii ar
participa la fecundare ca celule diploide, tendina ar fi de dublare a numrului de
cromozomi, la fiecare nou generaie (de exemplu, la om: generaia 1: 46 cromozomi;
generaia 2: 92 cromozomi; generaia 3: 184 cromozomi .a.m.d.), ceea ce ar deveni
Figura 2.
ENDOSIMBIOZA SERIAL potrivit creia mitocondriile i cloroplastele sunt descendeni ai unor procariote care s-au
stabilizat ca endosimbioni, ntr-o celul eucariot gazd. Este vorba despre un tip cu totul
special de simbioz citosimbioza definit ca asociere intim i de lung durat ntre celule
aparinnd la taxoni diferii. O prim endosimbioz a fost realizat ntre un procariot mai
mare, anaerob i heterotrof i un procariot aerob mai mic, care dobndise capacitatea de a
utiliza oxigenul molecular pentru arderea substanelor organice pn la dioxid de carbon i
ap, cu eliberare de energie. Aceast endosimbioz s-a dovedit profitabil pentru ambii
parteneri, cel mare oferind gzduire i protecie, iar cel mic funcionnd ca o protomitocondrie
8
care, ulterior, va deveni mitocondria celulei eucariote, permind vieuirea procariotului mare
n atmosfera din ce n ce mai bogat n oxigen.
Din aceast prim endosimbioz, a rezultat un complex celular amoeboid, capabil de a exista
i de a se autoreproduce n condiiile atmosferei ce se mbogea n oxigen.
Se presupune c prima celul eucariot a fost de tipul amoebei actuale Pelomyxa palustris
(Fig.3), lipsit de mitocondrii i care nu sufer diviziune mitotic, nucleul su clivnd n doi
nuclei fii, n jurul crora se reconstituie noi membrane nucleare.
Simbioza intracelular poate fi considerat cea mai complex relaie posibil ntre entiti vii;
unul dintre parteneri microsimbiontul este inclus ntr-o celul gazd mai mare, desemnat
macrosimbiont.
n sistemele citosimbiotice evoluate, continuitatea asociaiei de-a lungul generaiilor este
asigurat de ctre celula-gazd.
Ipoteza endosimbiotic a fost postulat n anul 1883, de ctre A.F. Shimper, n urma
observrii
faptului c plastidele sunt sisteme autoreplicative n interiorul celulelor
vegetale. Interesul pentru aceast ipotez a fost amplificat n urma descoperirii materialului
genetic la nivelul celor dou tipuri de organite (ADN mitocondrial i ADN cloroplastic),
precum i prin relevarea unor trsturi de tip procariot, n organizarea i funcionarea
mitocondriilor i a cloroplastelor.
interne derivate din aceasta; n plus, n matrixul acestor organite, se gsesc sisteme enzimatice
importante, de genul celor ntlnite n citosolul bacteriilor.
n concluzie, dei exist modele care explic modalitatea n care astfel de structuri
membranare ar putea lua natere prin invaginarea unei membrane plasmatice ancestrale
(potrivit teoriei autogeniei), n prezent exist o susinere mult mai mare n lumea
tiinific, pentru ipoteza
Simbioza n evoluia celulei de Lynn Margulis
[https://en.wikipedia.org/wiki/Lynn_Margulis]
Ipoteza originii endosimbiotice a mitocondriilor i a cloroplastelor explic, n bun msur,
similitudinile dintre aceste organite i bacterii, pe baza unei descendene liniare directe.
Astfel, potrivit acestei ipoteze, membrana intern a organitelor este derivat din membrana
plasmatic a endosimbionilor ancestrali (bacterii aerobe i respectiv, bacterii
fotosintetizante), iar matrixul din citoplasma acestor endosimbioni.
n privina membranei externe a celor dou organite, aceasta ar putea fi un derivat al
membranei plasmatice a celulei gazd (membrana celulei gazd nconjurnd simbiontul, n
momentul nglobrii lui; membrana vacuolei formate n jurul simbiontului a devenit ulterior,
membrana extern a organitului). Nu este exclus nici ipoteza ca membrana extern a
mitocondriilor i a cloroplastelor s provin dintr-o posibil membran extern a
endosimbiontului ancestral.
Ipoteza endosimbiotic are numeroase argumente n favoarea ei. Unul dintre acestea este
reprezentat de faptul c mitocondriile i cloroplastele au o anumit autonomie funcional
limitat dar cert. Ele cresc i se divid n citoplasm. Aa cum s-a artat mai sus, aceste
organite posed fiecare un sistem genetic propriu, reprezentat de macromolecule circulare de
ADN, n care se afl gene ce codific doar pentru o parte dintre proteinele structurale i
enzimatice necesare organizrii i funcionrii organitului; ADN-ul celor dou tipuri de
organite nu are o organizare de tip eucariot i poart o informaie foarte compact;
mitocondriile i cloroplastele au sisteme enzimatice care asigur replicarea, transcrierea i
traducerea informaiei genetice existent la nivelul ADN-ului propriu.
Ribozomii mitocondriilor i ai cloroplastelor sunt de dimensiuni mult mai mici (de tip 70 S
ca i ribozomii bacterieni) comparativ cu cei din citoplasma celulelor eucariote (care sunt de
tip 80 S); de asemenea, ribozomii mitocondriali si cei cloroplastici sunt sensibili la
antibioticele care inhib specific sinteza proteic bacterian (de exemplu, la cloramfenicol),
dar nu i la inhibitorii sintezei proteice care se desfoar n citoplasma celulei eucariote (de
exemplu, cicloheximida).
10
Att genomul mitocondrial, ct i cel cloroplastic conin doar o parte a genelor care codific
pentru proteinele necesare morfogenezei i funcionrii acestor organite, restul de proteine
structurale i enzimatice (sau subansamble ale unora dintre aceste proteine) mitocondriale i
cloroplastice fiind codificate de gene aflate n genomul celulei eucariote.
Cum se explic acest lucru ? Explicaia const n faptul c, n cursul stabilizrii relaiei
endosimbiont (proto-mitocondrie i proto-cloroplast) celula eucariot gazd, ntre genomul
endosimbionilor i nucleul celulei gazd, s-a desfurat un transfer de material genetic.
Realizarea migrrii genice, cu precdere dinspre mitocondrii i cloroplaste ctre nucleu, a
favorizat, n cursul evoluiei, consolidarea poziiei celor dou organite n interiorul celulei
eucariote.
Mitocondriile i cloroplastele i-au simplificat genomul, devenind mai eficiente n
funcionarea lor n procesele de oxidoreducere (mitocondriile) i respectiv fotosintez
(cloroplastele).
Pe de alt parte, deinnd o parte a informaiei genetice necesar organizrii i funcionrii
mitocondriilor i a cloroplastelor, celula eucariot controleaz toate activitile desfurate la
11
nivelul acestor organite, corelndu-le cu toate celelalte procese care au loc n citoplasm;
astfel se asigur funcionarea celulei eucariote ca un tot unitar.
Fr mitocondrii, eucariotele ar fi rmas anaerobe, depinznd energetic de procesul relativ
ineficient al glicolizei. Este posibil ca celulele eucariote s fie descendente ale unor organisme
anaerobe primitive care au reuit s supravieuiasc ntr-o lume n care oxigenul devenea din
ce n ce mai abundent, prin fagocitarea unor bacterii aerobe i pstrarea lor n interiorul
celulei, pe o perioad nedeterminat, ntr-o simbioz de nivel celular (citosimbioz) care a
devenit, cu timpul, permanent. Eucariotul primitiv i procura, n acest fel, un surplus de
energie necesar proceselor sale metabolice (care, astfel, au putut deveni din ce n ce mai
complexe, mai elaborate i mai diversificate), beneficiind de capacitatea endosimbiontului
(bacteria aerob) de a consuma oxigenul atmosferic i de a produce o cantitate mare de
energie, stocat la nivelul moleculelor de ATP.
Unele organisme actuale sunt o dovad c un astfel de scenariu este foarte plauzibil: exist
mai multe specii de eucariote unicelulare care se aseamn cu ipoteticul eucariot ancestral
prin faptul c ele triesc n condiii srace n oxigen (n intestinul animalelor); dat fiind mediul
de via srac n oxigen, acestor eucariote unicelulare le lipsesc mitocondriile, pentru simplul
fapt c nu au nevoie de respiraie aerob! Analiza comparativ a secvenelor de ADN a relevat
faptul c cel puin dou grupe de astfel de organisme diplomonadele i microsporidiile sau desprins foarte timpuriu din linia care a condus la celelalte celule eucariote (cele care
posed mitocondrii).
Un alt argument n favoarea aceluiai scenariu este adus de amoeba Pelomyxa palustris
care, dei nu are mitocondrii, realizeaz metabolism aerob prin captarea de bacterii aerobe n
citoplasma sa, bacterii pe care le menine ntr-o permanent simbioz.
Achiziionarea mitocondriilor trebuie s fi avut, n cadrul procesului evolutiv,
consecine importante, n bun msur benefice. n celula procariot, membrana plasmatic
este angajat n metabolismul energetic, ceea ce nu se ntmpl n cazul celulei eucariote,
unde aceast funcie crucial a fost transferat mitocondriilor.
Se pare c aceast redistribuire a unor funcii ndeplinite, iniial, de ctre membrana
plasmatic de tip procariot, a eliberat membrana plasmatic de tip eucariot, care, astfel, a
putut achiziiona funcii noi. Iat, n acest sens, un exemplu concludent: celulele menin o
anumit polaritate (diferen de potenial electric) de-a lungul membranei lor plasmatice,
polaritate care asigur, n cazul celulelor procariote, capacitatea de a produce ATP.
Prin redistribuirea unor funcii, n cazul sistemului citomembranar al celulelor eucariote,
funcia de producere de ATP a revenit mitocondriilor; odat eliberat de aceast funcie,
membrana plasmatic a celulei eucariote a putut achiziiona o funcie nou: modificarea
controlat a permeabilitii ionice a acestei membrane a devenit o component a
mecanismelor de semnalizare celular. n acest fel, o mare varietate de canale ionice au aprut
la nivelul membranei plasmatice a celulei eucariote.
La eucariotele superioare, canalele membranare mediaz procese electrice foarte complexe,
cu rol de semnalizare celular.
Cea mai nalt specializare n acest sens este reprezentat, fr ndoial, de membrana celulei
neuronale.
Tot prin intermediul fluxului ionic transmembranar, la nivelul canalelor ionice din
membrana plasmatic se realizeaz i controlul motilitii, n cazul eucariotelor unicelulare
libere, precum protozoarele.
12
Concluzii proprii
n concluzie putem afirma celulele procariote au aprut pe Pmnt n urm cu 3,5
mlrd. de ani, iar celula eucariot cu 1,5 mlrd. de ani. Evoluia plantelor i
animalelor ncepe de la organismele unicelulare (protistele) . Au aparut primele
eucariote si apoi mecanismul prin care au aparut ele. Iar factorul de mediu a jucat un rol important
13
declannd o adevrat presiune selectiv ce a condus la apariia celulelor de tip eucariot, a fost
reprezentat de creterea concentraiei oxigenului atmosferic.
Multiplele studii de geologie, geochimie si paleobiologie, mai ales in ultimii 10-15 ani, pot sa
localizeze, cu aproximatie, momentul aparitiei primelor celule eucariote.Iar un rol important in aparitia
eucariotelor macroscopice pluricelulare l-au avut dezvoltarea sexualitatii si aparitia protistelor
consumatoare. Reproducerea asexuata prin mitoza ofera organismelor posibilitatea de a se inmulti, dar
variabilitatea lor este redusa la minimum, mutatiile fiind foarte rare. Odata cu aparitia reproducerii
sexuate prin meioza, la eucariote, posibilitatiile de evolutie sunt mult mai mari si mai rapide.
Organismele rezultate din meioza sunt mult mai diversificate, deoarece ele intrunesc trasaturi care se
combina diferit de la ambii parinti.
Bibliografie
1. https://en.wikipedia.org/wiki/Lynn_Margulis
14
2. http://gandesterational.blogspot.md/2011/02/istoria-aparitiei-vietii2-primele.html
3. http://www.terramagazin.ro/index.php/2013/09/alte
-teorii-referitoare-la-originea-vietii-pe-terra/
4. http://www.rasfoiesc.com/educatie/biologie/BIOLO
GIE-CELULARA71.php
5. http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/hist
ory_24
6. Suport de curs http://moodle.usm.md
15