UNIVERSIDAD CENTROCCIDENTAL LISANDRO ALVARADO

DECANATO DE CIENCIAS DE LA SALUD DR. PABLO ACOSTA ORTIZ

DEPARTAMENTO DE CIENCIAS FUNCIONALES
SECCION DE FISIOLOGIA

FISIOLOGA II (V SEMESTRE)
CAPITULO: FISIOLOGIA DIGESTIVA
DIGESTION Y ABSORCION INTESTINAL DE NUTRIENTES

Ramfis Enrique Nieto Martnez MD, MSc

Profesor Asociado de Fisiologa Humana.

Enero 2013

Comentario [RR1]:

CONTENIDO.
Pag.
I. INTRODUCCION.......................................................................... 1
II. INTEGRACION DEL TRACTO GASTROINTESTINAL
CON OTROS ORGANOS.............................................................. 2
Higado........................................................................................... 2
Pancreas........................................................................................ 3
Cerebro........................................................................................... 3
Sistema inmunolgico...................................................................... 4
III. FUNCIONES DEL TRACTO GASTROINTESTINAL...................... 5
3.1. Transporte de membrana........................................................... 5
3.1.1. Transporte pasivo....................................................................... 5
3.1.2. Transporte activo........................................................................ 7
3.2. Digestin de carbohidratos, protenas y lpidos........................ 11
Carbohidratos................................................................................... 11
Protenas.......................................................................................... 12
Lpidos.............................................................................................. 13
3.3. Funcin absortiva del tracto gastrointestinal............................. 16
Carbohidratos................................................................................... 16
Pptidos y aminocidos..................................................................... 17
Grasa................................................................................................. 18
Iones y agua....................................................................................... 18
Vitaminas hidrosolubles...................................................................... 19
Vitaminas liposolubles......................................................................... 22
Minerales............................................................................................. 25
IV. ABSORCIN DE IONES Y AGUA...................................................... 31
4.1. Soluciones de rehidratacin oral (SRO) ....................................... 33
4.2. Guas para el uso de las SRO.......................................................... 34

V. FACTORES QUE AFECTAN LA FUNCION GASTROINTESTINAL..... 36

5.1. Maduracin....................................................................................... 37
5.2. Vejez.................................................................................................. 38
5.3. Adaptacin........................................................................................ 39
5.4. Nutricin............................................................................................ 40
VI. BIBLIOGRAFIA.................................................................................... 43

INTRODUCCIN

El tracto gastrointestinal es un sistema complejo de rganos cuya

funcin principal es llevar a cabo la digestin y absorcin de los
nutrientes,

simultneamente

proteger

al

organismo

de

microorganismos y substancias nocivas ingeridas. Despus de la

ingestin, el alimento es reducido mecnicamente, mezclado con
enzimas

digestivas

transformado

en

partculas

absorbibles.

Posteriormente, los nutrientes son absorbidos a travs de una mucosa

especializada, y lo que no se absorbe es eliminado. Mas del 95% de los
carbohidratos, lpidos y protenas ingeridos son absorbidos durante su
paso a travs de un tracto gastrointestinal que funcione normalmente.
Sin embargo, la absorcin de algunas vitaminas, minerales y elementos
traza puede ser menos eficiente.

La proteccin contra las sustancias nocivas ingeridas comienza con el

proceso de seleccin y preparacin de los alimentos antes de la
ingestin; y en cierto grado, por la discriminacin sensorial en el
momento de la ingestin. La accin qumica de la saliva; as como la
produccin de moco, cido gstrico y enzimas digestivas, pueden
proteger al organismo de estas substancias nocivas. El sistema

inmunolgico, que incluye la produccin de anticuerpos luminales para

neutralizar parsitos, bacterias y virus ingeridos, tambin ofrece una
proteccin adicional. Del mismo modo, el vmito y la diarrea son
mecanismos adicionales de defensa. Las protaglandinas parecen
contribuir a esta funcin protectora modulando la actividad motora y
secretoria

del

intestino.

As,

la

inhibicin

de

la

sntesis

de

prostaglandinas por agentes como los analgsicos antiinflamatorios no

esteroideos, afecta la integridad de la mucosa grastroduodenal y
predispone a la formacin de ulceras.

OBJETIVOS

Al finalizar esta actividad el estudiante estar en capacidad de:

1. Explicar la integracin del tracto gastrointestinal con otros organos

(higado, pancreas, cerebro y sistema inmunoligico)
2. Enumerar las funciones del tracto gastrointestinal
3. Describir los mecanismos de transporte a traves de la membrana:
Transporte activo y transporte pasivo
4. Describir los mecanismos de digestin y absorcin de los
macronutrientes

(Carbohidratos,

lipidos

proteinas)

micronutrientes (vitaminas y minerales)

5. Describir los mecanismos de absorcin del agua y electrolitos
6. Explicar algunos factores que afectan la funcin gastrointestinal
(maduracin, vejez, adaptacin, nutricin)

Comentario [RR2]:

I. INTRODUCCIN

El tracto gastrointestinal es un sistema complejo de rganos cuya

funcin principal es llevar a cabo la digestin y absorcin de los
nutrientes,

simultneamente

proteger

al

organismo

de

microorganismos y substancias nocivas ingeridas. Despus de la

ingestin, el alimento es reducido mecnicamente, mezclado con
enzimas

digestivas

transformado

en

partculas

absorbibles.

Posteriormente, los nutrientes son absorbidos a travs de una mucosa

especializada, y lo que no se absorbe es eliminado. Mas del 95% de los
carbohidratos, lpidos y protenas ingeridos son absorbidos durante su
paso a travs de un tracto gastrointestinal que funcione normalmente.
Sin embargo, la absorcin de algunas vitaminas, minerales y elementos
traza puede ser menos eficiente.

La proteccin contra las sustancias nocivas ingeridas comienza con el

proceso de seleccin y preparacin de los alimentos antes de la
ingestin; y en cierto grado, por la discriminacin sensorial en el
momento de la ingestin. La accin qumica de la saliva; as como la
produccin de moco, cido gstrico y enzimas digestivas, pueden
proteger al organismo de estas substancias nocivas. El sistema
inmunolgico, que incluye la produccin de anticuerpos luminales para
neutralizar parsitos, bacterias y virus ingeridos, tambin ofrece una
proteccin adicional. Del mismo modo, el vmito y la diarrea son
mecanismos adicionales de defensa. Las protaglandinas parecen
contribuir a esta funcin protectora modulando la actividad motora y
secretoria

del

intestino.

As,

la

inhibicin

de

la

sntesis

de

prostaglandinas por agentes como los analgsicos antiinflamatorios no

esteroideos, afecta la integridad de la mucosa grastroduodenal y

predispone a la formacin de ulceras.

II. INTEGRACIN DEL TRACTO GASTROINTESTINAL CON OTROS

RGANOS.

El tracto gastrointestinal es un rgano muy activo metablicamente. Sin

embargo, aunque contiene la mayora de las enzimas presentes en el
hgado, las vas metablicas son menos activas que en el hgado. Sus
funciones metablicas estn dirigidas principalmente a soportar la
digestin y a entregar los nutrientes absorbidos al hgado para su
posterior

procesamiento.

Esta

funcin

demanda

cantidades

substanciales de energa y un aumento del riego sanguneo del tracto

gastrointestinal en el perodo postabsortivo. En ese perodo, el tracto
gastrointestinal consume alrededor de 30% del gasto cardaco para
obtener esa energa.

Hgado.

El hgado es el rgano que tiene la mayor responsabilidad en la

homeostasis metablica de los nutrientes ingeridos. El hgado participa
en la absorcin de lpidos a travs de la secrecin de bilis, y en la
modulacin del nivel sanguneo de nutrientes, a travs de la captacin
de los nutrientes absorbidos provenientes de la vena porta y su
posterior liberacin a la vena heptica. Otras funciones hepticas
incluyen la destoxificacin de drogas y qumicos nocivos, modulacin
de ciertas hormonas circulantes, y eliminacin de organismos
patgenos.

La sangre venosa proveniente del tracto gastrointestinal es llevada al

hgado por la vena porta. Con excepcin de los quilomicrones
intestinales que entran a los linfticos, todos los productos absorbidos
se dirigen inicialmente al hgado donde, en la mayora de los casos, son
extrados y modificados antes de llegar a la circulacin sistmica.
Muchos nutrientes y drogas tienen una circulacin enteroheptica por
su excrecin en la bilis y su posterior reabsorcin a nivel del intestino
delgado. La interrupcin de ste ciclo, debido a problemas biliares o
dificultades en la reabsorcin, ocasiona deficiencias nutricionales
especficas. Entre las sustancias que tienen circulacin enteroheptica
se incluyen las sales biliares, vitamina D, vitamina B12, folato,
colesterol y drogas como el metrotexate. La circulacin enteroheptica
del metrotexate (droga inmunosupresora), expone mas a estos dos
rganos a la droga, y aumenta su tendencia a producir toxicidad
intestinal y heptica.

Pncreas.

La actividad endocrina y exocrina del pncreas est ntimamente

relacionada con la captacin heptica y gastrointestinal de nutrientes.
La insulina es liberada por las clulas beta del pncreas en respuesta a
un aumento en la glucosa o aminocidos plasmticos, estimulacin
vagal, o un aumento en la circulacin de gastrina, colecistoquinina o
secretina. Todos estos signos postprandiales parece que se originan en
el intestino. Por otro lado, la funcin exocrina pancretica, la cual es
estimulada por hormonas liberadas por la mucosa del intestino delgado
en respuesta a los nutrientes intraluminales, contribuye a la digestin y
absorcin de los alimentos. De manera recproca, el pncreas produce

somatostatina, la cual parece modular la actividad funcional y

metablica del intestino.

Cerebro.

La relacin entre el cerebro y el tracto gastrointestinal es mas compleja

de lo que se supona inicialmente. Se han descrito mas de 15 pptidos
que se localizan tanto en el cerebro como en el intestino. Adems de
las funciones hormonales y neurotransmisoras en el intestino, algunos
de esos pptidos muestran actividad paracrina sobre las clulas
adyacentes. Muchos de esos mismos pptidos tambin parecen actuar
como neurotransmisores en los ganglios nerviosos centrales. Se ha
creado un nuevo termino que describe ste sistema de transmisin
comn en el cerebro y el tracto gastrointestinal - el sistema nervioso
peptidrgico-. Entre estos pptidos se encuentran el pptido intestinal
vasoactivo (VIP), motilina, colecistoquinina (CCK) y somatostatina.
Adems, muchos pptidos opiceos y endorfinas se encuentran
tambin tanto en el cerebro como en la mucosa intestinal. En el
cerebro, estos neurotransmisores pudieran modular el dolor; mientras
que en el intestino, parecen inhibir la secrecin y motilidad
gastrointestinal.

Por otro lado, el apetito juega un rol principal en la conducta orientada

a

la

bsqueda

de

alimento.

Aunque

el

mecanismo

no

esta

completamente claro, el apetito parece estar regulado por el sistema

nervioso central, particularmente el hipotlamo. Existen estudios que
postulan la relacin entre la regulacin del apetito y los pptidos
transmisores mencionados anteriormente.

Sistema inmunolgico.

El intestino es una barrera importante entre el ambiente externo e

interno. Para defender al organismo de substancias nocivas, el sistema
inmune puede influenciar favorablemente la absorcin de ciertos
nutrientes; de manera inversa, la malnutricin o ciertas toxinas en la
dieta, pueden afectar la funcin inmunolgica. El sistema inmune puede
reducir la cantidad de antgeno absorbido por el intestino. Un dao en
el sistema inmune ha sido implicado en la gnesis de algunas
patologas que afectan la funcin intestinal y el estado nutricional.
Entre estas patologas se incluyen la enteropata sensible al gluten,
alergias alimentarias, sndromes de inmunodeficiencia, y posiblemente,
la enfermedad inflamatoria intestinal.

III. FUNCIONES DEL TRACTO GASTROINTESTINAL.

Despus de la ingestin, el alimento es masticado y deglutido.

Subsecuentemente, la integracin entre la motilidad y la secrecin
incrementan la digestin y el contacto con la mucosa, para ser
finalmente absorbido. Tanto la secrecin como la motilidad estn
sujetas a control exgeno llevado a cabo principalmente por los
sistemas autnomos intrnsecos tanto nervioso como hormonal.

De las funciones del tracto gastrointestinal, se har nfasis en los

procesos de digestin y absorcin de nutrientes, as como en el
transporte de membrana.

3.1. Transporte de membrana.

Las substancias pueden ser transportadas a travs del epitelio

intestinal

por

transporte

pasivo

(mediado

por

gradientes

electroqumicos) o por transporte activo (mediado por mecanismos

dependientes de energa). El transporte difusional (pasivo) depende del
tamao de la substancia, as como de su solubilidad en los lpidos. Los
transportadores de membrana incrementan la capacidad de transporte
de algunos substratos.

3.1.1. Transporte pasivo.

La

permeabilidad

de

la

mucosa

gastrointestinal

es

el

factor

determinante del transporte pasivo. La principal fuerza que conduce el

transporte pasivo de agua y solutos es el gradiente de concentracin o
electroqumico que se establece a travs de la mucosa gastrointestinal.
Tomando en cuenta que las membranas est compuestas por una doble
capa de lpidos, la mayor solubilidad en lpidos facilita el transporte
pasivo de solutos.

El movimiento de partculas con carga elctrica a travs de las

membranas presenta problemas especiales. Estas partculas cargadas
generalmente son insolubles en grasas y solo pueden atravesar la
membrana a travs de canales acuosos. La distribucin pasiva de las
partculas cargadas a ambos lados de la membrana depende de la
diferencia qumica y elctrica predominante. La tasa de transporte
pasivo de un soluto con carga elctrica depende del tamao, as como
de la carga del canal acuoso. El tamao de los canales acuosos oscila
entre, alrededor de 15 nm en el yeyuno hasta slo 4 nm en la parte del

10

colon menos permeable. La carga neta dentro del canal depende de la

relacin entre los grupos amino y carboxilo de las protenas del canal.
Por ejemplo, el numero de grupos anionicos carboxilo en la vescula
biliar, sobrepasa el numero de grupos cationicos amino, esto hace que
los canales presenten una carga neta negativa. Esto hace que la
vescula biliar sea mas permeable a los cationes, ya que las cargas
opuestas se atraen unas a otras. En el estmago, ocurre lo contrario.

Otra particularidad del tracto gastrointestinal, es el microambiente

inmediatamente adyacente a la membrana luminal. Esta capa de fluido
no es idntica a la que se encuentra en el centro de la luz intestinal, y
como ningn movimiento peristaltico puede afectarla, ha sido llamada
capa de agua no agitada. Su presencia tiene dos consecuencias
importantes: (1) Por su carcter acuoso, representa la principal barrera
a la absorcin de lpidos; (2) considerando que posee grupos cidos en
el glucocalix, el pH bajo de la capa de agua no agitada influye sobre la
absorcin de electrolitos dbiles, incluyendo muchas drogas.

Finalmente, cuando se considera el transporte pasivo en el tracto

gastrointestinal, debe destacarse que existen vas de permeabilidad
entre

una

clula

epitelial

y otra.

Estas

vas

intercelulares

paracelulares tienen particular importancia en el transporte de

pequeos electrolitos y el agua. El cemento proteico de las uniones
celulares sirve como un canal alterno para la difusin pasiva. En el
leon, 4 veces mas cantidad de agua y electrolitos atraviesan las vas
paracelulares que las propias membranas celulares. En la vescula
biliar esta relacin es de 20 veces.

11

En resumen, muchos factores pueden influenciar la permeabilidad y por

tanto el transporte pasivo del agua y substratos a travs del epitelio
gastrointestinal. Estos factores se ilustran en la figura 1.

Concentracin y gradiente elctrico

Transporte pasivo

Capa de agua no agitada

Tamao y carga del poro

Carga del soluto

Vas paracelulares

Solubilidad en lpidos

Figura 1. Factores que influyen en la permeabilidad y el transporte pasivo de

agua y substratos a travs del epitelio gastrointestinal (Reproducido de Shils,
1994).

3.1.2. Transporte activo.

En el transporte activo existe la interaccin de la substancia

transportada con uno de los componentes proteicos de la membrana.
Esta interaccin rene todas las caractersticas de la interaccin entre
una enzima y un substrato: la reaccin es saturable, existe competencia
entre substratos estructuralmente similares, tiene especificidad para
los esteroismeros de los substratos, y puede ser inhibida por
inhibidores metablicos. As, la protena transportadora que moviliza
al substrato de un lado a otro de la membrana, puede ser considerada
como una enzima especializada de membrana. Este tipo de transporte
es llamado mediado por transportador. El transporte mediado por
transportador viene a llenar la necesidad de la clula gastrointestinal de

12

permitir que substancias hidrosolubles grandes crucen la membrana, y

hace que substratos esenciales puedan movilizarse en contra de
fuerzas generadas por gradientes qumicos o elctricos. Por el
contrario, la difusin facilitada es un tipo de transporte pasivo, mediado
por un transportador especifico que facilita la difusin de la substancia
al otro lado, sin necesidad de energa.

Si el transporte mediado por transportador utiliza energa y opera en

contra de un gradiente, es llamado transporte activo (transporte
activo primario). La energa metablica para ste movimiento de
substancias a travs de la membrana es el adenosin trifosfato (ATP). La
liberacin de energa es provocada por una ATPasa que hidroliza el
fosfato terminal del ATP para formar adenosin difosfato (ADP). As,
cada proceso de transporte activo es conducido por la actividad de una
ATPasa de membrana. Las ATPasas no necesariamente son especficas
para la substancia que es transportada. Por ejemplo, el transporte
activo de azcares y aminocidos carece de ATPasas especficas, y su
transferencia activa se produce por el acoplamiento al transporte activo
de Na+ (transporte activo secundario o acoplado). As, la protena
transportadora de azcares y aminocidos tiene sitios especficos para
glucosa (o aminocidos), y tambin para el Na+. La unin de Na+ y
azcar, o Na+ y aminocido, ocurre en el lado luminal de la membrana,
desde donde ellos difunden al lado intracelular para ser liberados
(figura 2).

Los requerimientos de energa metablica de ste proceso se originan

en el lado opuesto de la clula en la membrana basolateral. Aqu, el Na+
es sacado activamente de la clula por la bomba Na+/K+ , la cual
conserva el gradiente de Na+ a travs de la membrana mucosal. El

13

movimiento de azcar y aminocidos

hacia afuera a travs de la

membrana basolateral es energticamente favorable y pudiera ocurrir

por difusin facilitada.

Membrana
mucosal
Transportador lado
seroso ?

Sitio Azcar

T1

Difusin facilitada

Sitio 2 Na+
2 Na+ (50 mEq/L)
ATP

Na+

ADP

T2
Na+ (140 mEq/L)
Figura 2. Diagrama del mecanismo propuesto para el transporte activo
acoplado de azcares y aminocidos con Na+. T1, transportador 1 para el
transporte acoplado al interior de la clula; T2, transportador 2 para el
transporte de Na+ fuera de la clula. (Reproducido de Shils, 1994).

Virtualmente todas las substancias entran o salen de la clulas del

tracto gastrointestinal total o parcialmente por transporte pasivo simple
(difusin simple). Muchas substancias son transportadas en ausencia
de acoplamiento con sodio, y algunas son transportadas en mas de una

14

forma. No es correcto asignar a cada nutriente un mecanismo de

absorcin nico. El mecanismo de transporte de un nutriente puede ser
diferente en la membrana apical, o basolateral del enterocito, y variar de
acuerdo al estado fisiolgico del individuo. Los distintos tipos de
transporte utilizados en la transferencia de substancias a travs de las
membranas intestinales son enumerados en la tabla 1.

La tabla 1 muestra que las protenas totales pueden ser transportadas

por pinocitosis. Este proceso puede ser importante en la absorcin de
pequeas cantidades de inmunoglobulinas de la leche materna, y es
activo porque requiere de energa.

Tabla 1. Tipos de transporte a travs de las membranas intestinales *.

TRANSPORTE
PASIVO
SIMPLE
Agua
Lpidos
Drogas
Electrolitos
Azucares
Aminocidos
Vitaminas
Esteroles
FACILITADO
Azcares
Aminocidos
Electrolitos

TRASPORTE
ACTIVO
ACTIVO
Electrolitos
Azucares
Aminocidos
Dipptidos
Vitaminas
Acidos biliares
ACTIVO ACOPLADO
Electrolitos
Azcares
Aminocidos
Vitaminas
PINOCITOSIS
Protenas

* Reproducido de Shils, 1994.

15

3.2. Digestin de carbohidratos, protenas y lpidos.

Las secreciones provenientes de la boca, estmago, intestino delgado,

hgado y pncreas son mezcladas con los alimentos. En consecuencia,
las molculas complejas son hidrolizadas a componentes simples que
pueden ser absorbidos.

Carbohidratos.

La principal forma dietaria de los carbohidratos son los polisacridos

(almidones y componentes de la fibra dietaria), disacridos (sucrosa y
lactosa), y monosacridos (glucosa y fructosa). La digestin y
absorcin de los carbohidratos ocurre en la boca, estmago e intestino
delgado (figura 3). En humanos, la fermentacin bacteriana de los
carbohidratos que no son absorbidos en el intestino delgado slo
provee una cantidad insignificante de energa.

Los azcares simples (glucosa, fructosa y galactosa) son absorbidos

por procesos saturables mediados por protenas transportadoras. La
deficiencia de las enzimas del borde en cepillo (lactasa, maltasa,
sucrasa etc.) puede producir malabsorcin de carbohidratos. Esta
malabsorcin puede causar diarrea, acompaada frecuentemente de
flatulencia. La diarrea y la flatulencia son producto de la fermentacin
bacteriana en el ciego de los disacridos no absorbidos, producindose
gas y partculas osmticamente activas. La fibra dietaria, compuesta
predominantemente por carbohidratos, es resistente a las enzimas
digestivas humanas, pero es desdoblada por las bacterias. Esto
produce un incremento en el volumen y contenido acuoso de las heces.

16

El consumo de fibra en exceso, tambin puede causar diarrea con

flatulencia.

BOCA

ESTOMAGO

INTESTINO
LUMEN

CELULA EPITELIAL
Borde

en

Citosol
cepillo
PT

galactosa
galactosa
LACTOSA (0-100% de
los CHO dietarios en la
infancia)

Lactosa

Lactasa

Na+
glucosa PT
Na+

glucosa

Transporte
activo
ALMIDON (60-70% de
los CHO dietarios despues de la infancia)
Amilasa

alfadextrinas
maltotriosa

HCl

dextrinasa
isomaltasa
dextrinasa

Amilasa
pancretica
maltosa

Glucosa PT
Na+
maltasa

Dextrinas
SUCROSA (20-30% de
los CHO dietarios despues de la infancia)
fructosa

glucosa

Glucosa
Difusin
facilitada

sucrasa

Fructosa

PT

Na+

Figura 3. Digestin de los carbohidratos (Reproducido de Shils, 1994).

17

Protenas

La digestin de las protenas ocurre en el estmago y en el intestino

delgado. Los productos finales son aminocidos, dipptidos y
tripptidos. Las activacin de las diferentes enzimas que intervienen en
la digestin de las protenas se esquematiza en la figura 4.

ESTOMAGO

INTESTINO
AMINOACIDOS
Exopeptidasas

Carboxipeptidasas

Procarboxipeptidasa

PEPTIDOS
Pepsina
+
HCL

PROTEINAS

Elastasa
Endopeptidasas Quimiotripsina

Proelestasa
Quimiotripsin
-geno
+

Pepsingeno
Tripsina

Tripsingeno
+
Enteroquinasa

Figura 4. Relacin entre las enzimas que intervienen en la digestin de las

protenas.

En el estmago, las pepsinas activadas hidrolizan las protenas a

polipptidos de diversos tamaos. Dentro del intestino delgado, las
endopeptidasas pancreticas (tripsina, quimiotripsina y elastasa)
rompen los enlaces peptdicos internos de las protenas para producir
pptidos mas pequeos. Las exopeptidasas (carboxipeptidasa A y B)
clivan los enlaces terminales de los pptidos grandes para producir
aminocidos libres y fragmentos de pptidos. Estas enzimas tienen un
pH ptimo de 8,0, y la hipersecrecin de cido gstrico puede daar su

18

funcin. Las peptidasas del borde en cepillo y citoslicas hidrolizan los

pptidos pequeos para producir aminocidos. La digestin de las
protenas se resume en la figura 5.

Lpidos

Los principales lpidos en la dieta son los triglicridos, fosfolpidos,

colesterol y steres de colesterol (figura 6). La lipasa lingual, producida
en las glndulas linguales, hidroliza algunos triglicridos dentro del
estmago a cidos grasos y diglicridos. Dentro del intestino delgado,
la lipasa pancretica contina la hidrlisis de stos ltimos, para
producir cidos grasos libres y glicerol. La colipasa es un polipptido
pancretico que proviene de la activacin de la procolipasa por parte de
la tripsina y acta como cofactor para la lipasa pancretica. La colipasa
se une a la interfase sales biliares-triglicridos-agua mejorando la
actividad de la lipasa. Tambin ha sido identificada una lipasa intestinal
pero no se conoce su funcin precisa.

19

BOCA

ESTOMAGO

INTESTINO
LUMEN

PROTEINA

CELULA

EPITELIAL
Borde

en

Citosol
Protena de leche
(60-100%
de la protena
dietaria en
la infancia)

Renina
Lactalbumina
cepillo
cuajo globulinas
algunas protenas son absorbidas
casena

catepsina
pepsingeno

Vena
porta

pepsina HCl
aa cidos

PT
Na+

pepsina
aminocidos
aa
PROTEINA

HCl

Aminocidos

aa neutros

pptidos

PT

Na+
aa bsicos

Pptidos
Tripsina
proelastasa
quimiotripsingeno
procarboxipeptidasa

PT
peptidasas
peptidasas
PT
Na+ pptidos
Na+

enteroquinasa
Tripsingeno

Figura 5. Digestin de las protenas (Reproducido de Shils, 1994).

20

BOCA

ESTOMAGO

INTESTINO
LUMEN

CELULA

EPITELIAL
Borde

en

Citosol
cepillo

GRASA

a los linfticos
Lipasa
pancretica

Triglicrido
Quilomicrones

Colipasa
TCL (> 12 C)

AG libres
Glicerol
di y monoglicridos

apoprotena
Lipasa
lingual

fosfolpidos
colina
colesterol
cidos

grasos
di y monoglicridos +

Micelas

lpidos

dietacidos grasos (AG)

rios ( > 12

C)
vitaminas
A,K,
D y E.
sales biliares
TCM (<12C)
TCM
lipasa
di y monoglicridos
monoglicridos
AG < 12 C

Vena
Porta
Figura 6. Digestin de los lpidos (Reproducido de Shils, 1994).

21

Las sales biliares, las cuales tienen terminaciones tanto hidroflicas

como hidrofbicas, forman micelas. Las micelas tienen una capa
hidroflica externa (hidrosoluble), lo cual facilita la absorcin de su
contenido

liposoluble

(cidos

grasos,

colesterol

vitaminas

liposolubles). Los triglicridos que contienen cidos grasos de menos

de 12 tomos de carbono pueden ser absorbidos directamente sin
necesidad de hidrlisis. Es posible que la absorcin de triglicridos de
cadena media no sea cuantitativamente importante, ya que se ha
observado que los infantes con dficit de lipasa-colipasa responden
mejor a los extractos de enzimas pancreticas que a las frmulas de
triglicridos de cadena media.

3.3. Funcin absortiva del tracto gastrointestinal.

Aunque la glucosa, el etanol, la aspirina y el agua pueden ser

absorbidos a travs de la mucosa oral y gstrica, los nutrientes y la
mayora de las drogas se absorben en el intestino delgado. El colon
absorbe principalmente agua y electrolitos. Para la mayora de los
nutrientes el gradiente de absorcin es descendente, con una mayor
absorcin en los primeros 120 centmetros de intestino en un humano
adulto normal. Las substancias que son transportadas activamente, se
absorben principalmente en el yeyuno.

22

Carbohidratos.

Como fue discutido anteriormente, la entrada de sodio desde el lado

luminal de la clula intestinal proporciona la fuerza necesaria para la
transferencia de carbohidratos. As, la glucosa es cotransportada al
interior de la clula en contra de un gradiente de concentracin (figura
2). Una vez que la glucosa es liberada de la protena transportadora, se
acumula en el enterocito y establece un gradiente de concentracin
para su difusin facilitada a travs de la membrana basolateral hacia el
interior de los espacios intercelulares, y finalmente a la sangre.

Entre los substratos orgnicos hidrosolubles que son transportados de

forma similar por

acoplamiento con un

gradiente dependiente de

sodio, se incluyen aminocidos, di- y tripeptidos, cido ascrbico

(vitamina C), sulfatos, fosfatos, sales biliares, bilirrubina y riboflavina
(vitamina B2). Este mecanismo de transporte parece estar presente en
muchas especies del reino animal y vegetal. Los aminocidos y la
glucosa pueden inhibir de forma recproca su absorcin, al competir
por un aporte limitado de energa proveniente de este gradiente
electroqumico. Un aumento en la concentracin luminal de sodio,
mejora la absorcin de aminocidos y glucosa, y viceversa. El
conocimiento de este fenmeno ha permitido la utilizacin de
soluciones de sodio-glucosa (soluciones de rehidratacin oral) para
contribuir al manejo de pacientes con sndromes diarreicos agudos.

Pptidos y aminocidos.

Del mismo modo como ocurre con la absorcin de glucosa, la

absorcin de aminocidos es un proceso dependiente de sodio,

23

mediado por transportador y saturable. Los di-pptidos, y en algn

grado, los tripptidos, pueden ser absorbidos intactos. Sin embargo,
las peptidasas citoplasmticas hidrolizan los di- y tripptidos, y hacen
que la protena dietaria que llega al hgado sea principalmente en forma
de aminocidos libres. Los aminocidos libres son transportados a
travs de la membrana basolateral tanto por difusin pasiva, como por
difusin mediada por transportador (difusin facilitada).

Grasa.

La absorcin de las grasas generalmente es un proceso pasivo. Los

cidos grasos y triglicridos con menos de 12 tomos de carbono
(triglicridos de cadena corta y media), pueden pasar directamente a la
circulacin portal. Los cidos grasos y triglicridos de cadena larga
(mas de 12 tomos de carbono), requieren ser digeridos a cidos
grasos y monogliceridos para su solubilizacin micelar y una absorcin
eficiente. Aunque la bilis y las enzimas pancreticas facilitan en gran
medida la absorcin de grasas, la lipasa del borde en cepillo y la
difusin simple por s solos permiten la absorcin de una porcin
considerable de la grasa ingerida en un intestino sano. Adems, en
circunstancias fisiolgicas a mayor cantidad de grasa ingerida, mayor
cantidad ser absorbida. Las grasas insaturadas son absorbidas mas
fcilmente que las grasas saturadas. Una vez dentro del enterocito, los
cidos grasos y otras partculas de lipidos provenientes del interior de
la micela, son empacados y liberados en los linfticos como
quilomicrones.

24

Iones y agua.
+

La bomba Na -K

dependiente de ATPasa, localizada en la membrana

basolateral, saca sodio , manteniendo la electronegatividad intracelular.

El sodio es absorbido por difusin pasiva desde la luz intestinal al
interior del enterocito siguiendo el gradiente electroqumico creado por
la ATPasa basolateral, y el cloro lo sigue pasivamente. Una pequea
cantidad de Cl
HCO3

es reabsorbido activamente al intercambiarse con

. El proceso descrito anteriormente ocurre principalmente en el

leon terminal y en el intestino grueso. El sodio intracelular es

transportado activamente hacia al espacio extracelular. El agua se
mueve pasivamente de acuerdo al gradiente osmtico prevalente y
sigue al sodio hacia el espacio extracelular. El quimo permanece
isotnico en todo su paso a travs del intestino delgado y grueso. La
liberacin brusca de grandes cantidades de fluidos hipertnicos en el
intestino delgado produce un flujo rpido de agua hacia la luz intestinal,
lo cual puede conducir a hipovolemia y deshidratacin.

Vitaminas hidrosolubles.

Las vitaminas hidrosolubles, cuando se consumen en cantidades

fisiolgicas, se absorben predominantemente por difusin pasiva o
mediada por transportador. En la figura 7 se mencionan los
mecanismos de absorcin de algunas vitaminas hidrosolubles.

Se ha sugerido que el cido ascorbico (vitamina C), la riboflavina

(vitamina B2) y la tiamina (vitamina B1) son absorbidas principalmente
en el yeyuno por mecanismos dependientes de sodio. La vitamina B6,
cuando es ingerida se encuentra principalmente en forma fosforilada.

25

Posteriormente en el intestino, las fosfatasas la transforman en

piridoxal, piridoxina y piridoxamina, las cuales son absorbidas
eficientemente (70 a 80%) por difusin pasiva en el yeyuno y en el leon.
La niacina (vitamina B3) en la dieta est presente en forma de
nicotinamin-adenosin-dinucleotido y su forma fosforilada (NAD y
NADP). Estas molculas son hidrolizadas a niacinamida o acido
nicotnico,

los

cuales

son

absorbidos

por

difusin

simple

(a

concentraciones altas) o por difusin facilitada (a concentraciones

bajas). La biotina (vitamina B8) en los alimentos est unida a protenas
por medio de un residuo de lisina (holocarboxilasa). En el intestino las
proteasas separan a las protenas (carboxilasas), quedando un
compuesto

que

tiene

la

biotina

unida

la

lisina

(biocitina).

Posteriormente, una biocitidinasa separa a la biotina de la lisina,

permitiendo su absorcin. Sin embargo, no est claro si el mecanismo
de absorcin de la biotina es por difusin pasiva o mediante un
transportador saturable. Por otro lado, el tetrahidrofolato-poliglutamato
(cido

flico)

es

26

Acido ascrbico (Vitamina C)

Riboflavina (Vitamina B2)

Transporte activo acoplado con sodio

Tiamina (Vitamina B1)

Vitamina B6:
Piridoxal-P
Piridoxina-P
Piridoxamina-P
Fosfatasas

Piridoxal
Piridoxina
Piridoxamina

Difusin pasiva

Niacina (Vitamina B3)

Difusin: - Simple (Concentraciones altas)
- Facilitada (Concentraciones bajas)

NAD
Niacinamida
o
NADP
Acido
nicotnico
Glucohidrolasa

Acido Flico
THF-Poliglutamato

THF-Monoglutamato
Conjugasa

Transporte mediado por transportador

Biotina (Vitamina B8)

Biotina - C -N -Protena
O
Lisina
(Holocarboxilasa)

Biotina - N- Lisina + Protenas

Proteasas

Lisina + Biotina
Biocitidinasa

(Biocitina)

(Carboxilasas)

Difusin pasiva o
Transportador saturable

Figura 7. Mecanismos de absorcin de algunas vitaminas hidrosolubles

27

hidrolizado

tetrahidrofolato-monoglutamato por una

conjugasa

dependiente de zinc que se encuentra en el borde en cepillo del epitelio

intestinal. Posteriormente, es absorbido en el duodeno por un
mecanismo mediado por transportador y dependiente del pH del medio.

La cobalamina (vitamina B12) es absorbida por un mecanismo complejo

con una eficiencia aproximada del 10% (figura 8). La vitamina B12 se
une inicialmente a la protena R (presente en la saliva y en el jugo
gstrico), con la cual presenta una gran afinidad en el pH cido del
estomago. En el estomago, las endopeptidasas del jugo gstrico liberan
a la vitamina B12 de otras protenas, aumentando su afinidad con la
protena R. Posteriormente, en el duodeno, las enzimas proteolticas
secretadas por el pncreas, separan la vitamina B12 de la protena R, y
el pH alcalino (producto de la secrecin de bicarbonato por el pncreas)
favorece la unin de la vitamina B12 con el factor intrnseco (FI)
secretado en la mucosa gstrica. Finalmente, el complejo vitamina B12FI es absorbido en sitios especficos (receptores) de las clulas del
borde en cepillo del leon distal. Aproximadamente el 99% de la
absorcin de vitamina B12-FI ocurre en el leon distal, mientras que la
absorcin pasiva en el yeyuno e leon proximal solo representa el 1%.

Cualquier alteracin en alguna de las estructuras involucradas en la

absorcin de la vitamina B12, puede disminuir su absorcin y ocasionar
una deficiencia clnica (anemia perniciosa). Estas alteraciones incluyen
la

reseccin

atrofia

gstrica

(por

disminucin

del

FI);

sobrecrecimiento bacteriano o parasitario en el intestino delgado (por

aumento

en

el

consumo

de

vitamina

B12

por

parte

de

los

microorganismos); dao del pncreas exocrino (por disminucin de las

enzimas y el bicarbonato); anticuerpos anti-FI (por aumento en la

28

destruccin del FI), y finalmente, enfermedad del leon terminal

(enteritis regional, reseccin ileal, o ausencia congnita de receptores
ileales para vitamina B12 o FI). En caso de ausencia de FI o en

B12
B12 - R

ESTOMAGO
- pH = 2
- Pepsina (Endopeptidasa)

FI

B12 = Vitamina B12

R = Protena R.
FI = Factor intrnseco

PANCREAS
- Enzimas
- Bicarbonato
DUODENO
- pH = 7 a 8

B12
- FI

ILEON
Receptores para B12-FI

Figura 8. Absorcin de la vitamina B12.

presencia de enfermedad del leon terminal, con la administracin de

grandes dosis de vitamina B12 se pueden lograr una absorcin
adecuada, aunque es preferible el tratamiento parenteral.

Vitaminas liposolubles.

La absorcin de la mayora de las vitaminas liposolubles es por

difusin pasiva y ocurre paralelamente a la absorcin de grasas. En
general, solamente alrededor del 50% de la dosis ingerida es retenida

29

(como es el caso de la vitamina D). Para casi todas las vitaminas

liposolubles, es necesario que ocurra suficiente digestin por parte de
las enzimas lipolticas, formacin de micelas lipdicas, difusin a travs
de la membrana del enterocito, y finalmente, transporte a los linfticos
(como quilomicrones) y en menor proporcin a la circulacin portal.

La vitamina A es ingerida en la dieta en dos formas principales:

vitamina A preformada (steres de retinol en alimentos de origen
animal) o carotenoides provitamina A (en alimentos de origen
vegetal)(figura 9). En el primer caso, los steres de retinol son
hidrolizados por una lipasa pancretica no especfica o colesterol
esterasa en presencia de bilis con la formacin de micelas. El retinol
resultante es absorbido por difusin facilitada cuando est presente en
la luz intestinal en concentraciones fisiolgicas. Dentro del enterocito el
retinol es reesterificado, y los steres de retinol resultantes son
incorporados principalmente a los quilomicrones. La eficiencia de
absorcin de la vitamina A de la dieta, en personas sanas que
consumen cantidades importantes de grasa (>10g/da), es mayor a 80%.
En el caso de los carotenoides (betacaroteno principalmente), cuando
se ingieren entre 1 y 3 mg diarios, la eficiencia de su absorcin en
humanos

est

alrededor

del

40%.

Es

posible

que

exista

un

transportador de membrana o intracelular para carotenoides. Una vez

dentro del enterocito, el betacaroteno es clivado por la 15, 15
dioxigenasa para ser transformado en 2 molculas de retinal.
Posteriormente, el retinal es convertido a retinol (vitamina A) por una
deshidrogenasa; y finalmente, el retinol es esterificado e incorporado a
los

quilomicrones.

Una

parte

del

betacaroteno

se

incorpora

directamente al quilomicrn y se absorbe intacto.

30

ESTERES DE RETINOL (ER)

BETACAROTENO
Sales biliares

ER

MICELA

Difusin simple o
transportador ?

Lipasas - Esterasas
RETINOL + ACIDO PALMITICO

BETACAROTENO

Difusin facilitada (Transportador)

15, 15 dioxigenasa
2 RETINAL

RETINOL
Ac. Palmitico

BETACAROTENO

Deshidrogenasa
ENTEROCITO
2 RETINOL

ER

Acido palmitico
ER

QUILOMICRON
( LINFA )

ER
BETACAROTENO

Figura 9. Absorcin de la vitamina A.

El nivel de absorcin de la vitamina K depende de la forma de esta

vitamina presente en la dieta. La menadiona (vitamina K3, forma
sinttica), se absorbe en un 100% y pasa a la vena porta; mientras que
la filoquinona (vitamina K1, de origen vegetal) y la menoquinona
(vitamina K2, de origen animal o bacteriano) se absorben entre un 60 a
70%, pasando a los quilomicrones principalmente. La absorcin ocurre
mayormente por transporte activo (yeyuno); y por difusin pasiva
(intestino distal y colon). La vitamina K producida por accin bacteriana
(menoquinona), es absorbida en el colon. En el caso de la vitamina E, la
absorcin es facilitada por una esterasa luminal de origen pancretico y
dependiente de sales biliares (figura 10). La absorcin de todas las
vitaminas liposolubles puede ser afectada por cualquier enfermedad
que produzca malabsorcin de grasas, tales como insuficiencia
pancretica u obstruccin biliar.

31

VITAMINA K
K1 FILOQUINONA: Origen vegetal

Transporte activo (yeyuno)

K2 MENOQUINONA : Origen animal o bacteriano

Difusin simple (intestino

distal y colon)

K3 MENADIONA : Origen sinttico

VITAMINA E.

ESTERES

TOCOFEROL

Difusin simple

Esterasa
Tocoferol acetato
Tocoferol palmitato

Figura 10. Absorcin de las vitaminas K y E.

Minerales.

Calcio.

La eficiencia relativa de absorcin de calcio es baja (25 a 50 %), y es

afectada por mltiples factores luminales y hormonales (altos niveles
circulantes de cortisol, tiroxina y estrogeno). Aunque la acidez gstrica
tiene poco efecto en la absorcin del calcio proveniente de la dieta, la
solubilidad de las sales de calcio presentes en los suplementos de
calcio, se incrementa en el ambiente cido del estomago. Por esa razn,
es conveniente administrar los suplementos de calcio con las comidas,
ya que el alimento estimula la secrecin gstrica y retrasa su
vaciamiento, permitiendo una mejor dispersin y disolucin de las
fuentes de calcio.

32

Por otro lado, cuando existe dficit de vitamina D, disminuye la

absorcin de calcio. Como mecanismo homeosttico, para mantener el
nivel de calcio circulante, se puede producir osteopenia (disminucin
de la masa sea por resorcin de calcio). La baja ingesta de calcio en
forma crnica, produce una disminucin sus niveles plasmticos
(hipocalcemia), lo cual estimula la produccin de paratohormona,
producindose un hiperparatiroidismo secundario (aumento de la
actividad de la glndula paratiroides). La paratohormona estimula la
secrecin de 1,25 dihidroxicolecalciferol (metabolito de la vitamina D),
quien incrementa la absorcin de calcio en el intestino para compensar
la

hipocalcemia.

Tanto

la

paratohormona,

como

el

1,25

dihidroxicolecalciferol, tambin aumentan la resorcin sea, para

liberar calcio al plasma. Por lo tanto, si la ingesta insuficiente de calcio
se prolonga en el tiempo, se produce osteopenia que puede
manifestarse

como

osteomalacia

(mineralizacin

defectuosa)

osteoporosis (remodelamiento seo anormal). Cuando el defecto de

mineralizacin se produce en el cartlago epifisiario de los huesos en
crecimiento se denomina raquitismo (figura 11). Los estrgenos
aumentan la sntesis de 1,25 dihidroxicolecalciferol; la disminucin de
stos en mujeres postmenopusicas quizs explique su mayor
predisposicin a presentar osteoporosis.

33

HIPERPARATIROIDISMO ( PARATOHORMONA)
DIETA BAJA EN
CALCIO
OSTEOPENIA

1,25 (OH) 2- COLECALCIFEROL

Si se prolonga
OSTEOMALACIA
OSTEOPOROSIS
RAQUITISMO

Figura 11. Regulacin de la absorcin de calcio.

En cuanto a los mecanismos de absorcin (figura 12), existen dos rutas

para la absorcin de calcio en el intestino. Una es un proceso activo,
saturable, transcelular que ocurre principalmente en el duodeno y
yeyuno proximal. Este proceso es regulado por la vitamina D e
involucra a una protena fijadora de calcio dependiente de vitamina D
(CaBP o calbidina). El calcio es bombeado fuera del enterocito a la
sangre por una bomba de calcio dependiente de ATP. Esta absorcin
activa de calcio depende del estado fisiolgico del sujeto. Por lo tanto,
es afectada por el estado nutricional del calcio y la vitamina D, edad,
embarazo y lactancia.

34

TRANSPORTE ACTIVO
(transcelular)

TRANSPORTE PASIVO
(Paracelular)

CALCIO

CALCIO
CaBP (Calbidina)
Dependiente de vitamina D

ENTEROCITO

CALCIO
Nucleo
Bomba de calcio
dependiente de ATP

CALCIO
LUGAR: Duodeno y yeyuno proximal
DEPENDE DE:
- Estado nutricional del calcio y vit. D.
- Edad
- Embarazo
- Lactancia

CALCIO
LUGAR: Todo el intestino (+ en ileon)
DEPENDE DE:
- Cantidad y biodisponibilidad de
calcio en la dieta.

Figura 12. Mecanismos de absorcin intestinal de calcio.

La otra va de absorcin del calcio es la ruta paracelular, pasiva, no

saturable, que es independiente de la regulacin por parte de la
vitamina D, y ocurre en todo el intestino delgado. La cantidad de calcio
absorbida de esta forma, depende fundamentalmente de la cantidad y
disponibilidad en la dieta. Cuando la ingesta de calcio en una comida es
superior a 120 mg probablemente se absorbe por esta ruta. Aunque la
velocidad de absorcin del calcio en el leon es mas lenta, la mayora
del calcio se absorbe a este nivel, donde el alimento permanece mas
tiempo. Por lo tanto, la remocin del leon afecta mas la absorcin de
calcio que la remocin del yeyuno.

35

Hierro.

En personas sanas la prdida de hierro del organismo es muy baja y el

balance normal del hierro se mantiene por la regulacin de la
absorcin. El hierro en la dieta se presenta principalmente como hierro
no hemo (fuentes vegetales) o como hierro hemo (fuentes animales). El
hierro hemo (orgnico) es ingerido en forma de hemoglobina y
mioglobina, y se absorbe mejor que el hierro no hemo. Despus que las
enzimas proteolticas separan la fraccin proteica de la hemoglobina
(globina), el hierro hemo se absorbe directamente e ingresa al plasma
como Fe +++.

Por otro lado, el hierro no hemo (inorgnico), es ionizado y solubilizado

por el jugo gstrico, reducido a la forma ferrosa (Fe ++) y quelado. Los
agentes quelantes como el cido ascorbico, azcares y aminocidos;
incrementan la absorcin de hierro no hemo. Las secreciones gstricas
normales contienen un factor estabilizante (quelante endgeno) , que
disminuye la precipitacin del hierro ingerido que ocurre bajo el pH
alcalino del intestino delgado. La disminucin de la absorcin de hierro
observada en pacientes con aclorhidria (disminucin de la secrecin de
HCl del estomago) o gastrectomizados (reseccin parcial o total del
estomago), puede ser debida a una menor solubilizacin o quelacin
del hierro.

La forma ferrosa del hierro (Fe++) es mas soluble que la forma frrica
(Fe+++), y por tanto, atraviesa la capa mucosa y alcanza el borde en
cepillo mas rpido (figura 13). Una vez en el borde en cepillo, el Fe++ es
oxidado a Fe+++, el cual es tomado por una protena de membrana
fijadora de hierro (MIBP=membrane iron binding protein) que lo

36

transfiere al interior de la clula. Del enterocito el hierro pasa al plasma,

donde es tomado por la transferrina (protena transportadora de hierro
en el plasma). La apotransferrina (forma de la transferrina no unida al
hierro) que se encuentra en el citosol del enterocito, puede incrementar
la absorcin de hierro. Quizs por esa razn la cantidad de
apotransferrina en la clula intestinal aumenta cuando las necesidades
de hierro son mayores. Una vez superada la capacidad de transporte, la
porcin del hierro citoslico restante se combina con la apoferritina
para formar ferritina (protena que almacena hierro en los tejidos). La
mayora de la ferritina se pierde con la descamacin de los enterocitos
cada 2 a 3 das. Cuando el aporte de hierro es excesivo, la mucosa es
capaz de incorporarlo a la ferritina, para ser eliminado posteriormente
en las clulas descamadas; mientras que cuando el aporte es
deficiente, la mayora del hierro se une a la transferrina para ser
transportado. Algunos autores han denominado ste fenmeno como
bloqueo mucoso de la absorcin de hierro. Por lo tanto, considerando
el mecanismo de regulacin anteriormente mencionado y los efectos
colaterales de los suplementos de hierro en algunos pacientes, hay
autores que proponen la administracin oral de suplementos de hierro
semanalmente y no diariamente.

La absorcin de hierro puede ocurrir en cualquier parte del intestino

delgado, pero es mas eficiente en el duodeno. El mecanismo de
absorcin es pasivo y relativamente ineficiente, ya que solo se absorbe
entre el 5 al 15% del hierro ingerido. La absorcin del hierro no hemo es
inhibida por algunos componentes: fitatos (presentes en cereales y
leguminosas), polifenoles (presentes en t y caf), calcio, manganeso,
zinc y fibra. Por el contrario, se ha observado que la reduccin de los
depsitos de hierro; as como el incremento en las necesidades

37

(eritropoyesis activa en caso de sangramiento o destruccin de

eritrocitos), estimulan la absorcin de hierro.

Descamacin celular
Fe

Fe
VELLOSIDAD
INTESTINAL

Migracin
celular

(Fe ++) Fe +++

Quelatos

Fe

Fe

Fe - Transferrina
Transferrina

Fe hemo

Fe +
Hemo

LUZ INTESTINAL
SANGRE

Ferritina
Lisosoma

CRIPTA

Figura 13. Mecanismos de absorcin de hierro (Tomado de Linder 1991).

Zinc.

El zinc es absorbido por difusin facilitada en todo el intestino delgado

con una eficiencia del 20 al 40%. La absorcin mejora cuando hay

38

deficiencia de zinc. El zinc orgnico es mejor absorbido que el zinc

inorgnico, y ste ultimo es mas afectado por factores luminales tales
como fitatos, fibra dietaria, fosfatos y otros cationes. La absorcin de
zinc es facilitada por ligandos que se unen al zinc que se encuentran
tanto en la leche humana, como en las secreciones pancreticas.
Aunque 1 o 2 mg de zinc pueden ser secretados por el pncreas
diariamente, ste es reabsorbido en el intestino delgado. Por lo tanto,
los pacientes con enfermedades malabsortivas tienen mayor riesgo de
presentar una deficiencia de zinc. Durante la absorcin de zinc, la
clula intestinal retiene grandes cantidades del zinc absorbido, el cual
se une a una protena intracelular llamada metalotioneina. El zinc unido
a metalotioneina se puede perder en las heces por descamacin
celular. Por tanto, la metalotioneina puede contribuir a regular

la

absorcin o retencin de zinc.

Otros minerales.

Poco se conoce de la absorcin de otros elementos traza como el yodo,

cromo, manganeso, selenio y molibdeno. Cada uno de ellos parece ser
absorbido pasivamente, con distintos grados de eficiencia. Excepto en
reas geogrficas donde el suelo es muy deficiente el yodo o selenio, la
deficiencia de estos minerales es extremadamente rara y generalmente
se asocia con enfermedad intestinal severa y/o uso prolongado de
nutricin parenteral total.

El colon.

El colon tiene una gran capacidad absortiva, particularmente de agua.

El colon absorbe aproximadamente 850 ml de los 1000 ml de agua que

39

en promedio pasan la valvula ileocecal. La absorcin colnica de

glucosa, aminocidos y vitaminas es baja, al contrario de los cidos
grasos de cadena corta (producto del metabolismo colonico bacteriano
de los carbohidratos no absorbidos), los cuales son absorbidos
principalmente en el colon. Adems, la mucosa rectal proporciona una
ruta para la administracin de ciertas drogas, incluyendo sedantes,
analgsicos, antipirticos, y esteroides.

IV. ABSORCIN DE IONES Y AGUA

El epitelio gastrointestinal controla el intercambio de agua, electrolitos

y otros compuestos hidrosolubles entre la luz intestinal y la circulacin.
La mucosa del intestino delgado es libremente permeable al agua, la
cual sigue el movimiento de los electrolitos. El transporte de
electrolitos tambin determina el paso de otras partculas hidrosolubles
a travs del epitelio intestinal, como es el caso del cotransporte sodioglucosa que mencionamos anteriormente. Este libre movimiento de
fluidos y solutos hace que la presin osmtica del contenido yeyunal se
equilibre con la del plasma. Es decir, los mecanismos de transporte
pasivo en el intestino delgado son altamente capaces de equilibrar las
diferencias creadas por los mecanismos de transporte activo de los
electrolitos. Por lo tanto, es evidente la importancia que tiene el
transporte activo de electrolitos desde el intestino al plasma en el
mantenimiento del balance de fluidos y en la absorcin de nutrientes.

En contraste con el intestino delgado, el colon es menos permeable por

mecanismos pasivos, pero mas activo en reabsorber los iones y el agua
de la mucosa al plasma. Los iones Na+ y Cl- son absorbidos

40

activamente y el ion K+ es secretado en la luz del colon. Considerando

que el epitelio del colon tiene una permeabilidad pasiva mas baja a los
iones y al agua con respecto al intestino delgado, las diferencias de
concentracin creadas por los procesos de transporte activo no son
fcilmente disipadas por los procesos de difusin simple de la mucosa.
De ste modo, las concentraciones de electrolitos en las heces son
diferentes a las concentraciones plasmticas. A pesar de que las
concentraciones de electrolitos en las heces son relativamente
grandes, las cantidades perdidas son muy bajas considerando el
pequeo volumen de las heces. Estas pequeas perdidas, junto con la
eficiente resorcin renal de electrolitos, ayudan a explicar la capacidad
de los humanos para sobrevivir a una ingesta extremadamente baja en
sal.

La regulacin del transporte de iones influye en el movimiento de agua

entre el medio ambiente y el organismo. El balance entre la secrecin y
absorcin de agua es un proceso dinmico denominado ciclo
enterosistmico del agua. Durante el ayuno, el agua que entra al lumen
es reabsorbida despus de la absorcin de sodio. Por tanto, poca agua
se pierde en las heces. Durante una comida, alrededor de 7 litros de
agua pudieran entrar al lumen intestinal como consecuencia de las
secreciones digestivas. El agua es reabsorbida durante la absorcin de
electrolitos y solutos, principalmente a travs del sistema de
cotransporte de sodio.

4.1. Soluciones de rehidratacin oral (SRO)

En el intestino se mantiene un proceso activo de absorcin, que

predomina en las clulas de la vellosidad intestinal; as como un

41

proceso activo de secrecin, que ocurre principalmente en las clulas

de la cripta de la mucosa intestinal. Adems, la complejidad del
funcionamiento intestinal aumenta, considerando que las clulas de la
cripta se diferencian a clulas vellosas. El balance entre absorcin y
secrecin depende tanto de la masa relativa de clulas vellosas
respecto a las clulas de la cripta, como de la tasa de intercambio y
diferenciacin celular. As, pueden existir patologas que afecten mas a
las clulas de la cripta, lo cual fundamentalmente alterar la tasa de
secrecin; y patologas que afecten mas a las clulas vellosas mas
maduras, lo cual afectar predominantemente la funcin absortiva. En
ambos casos, las clulas vellosas remanentes pueden ser usadas para
promover una mxima absorcin del agua y de los solutos disponibles
en la luz intestinal.

El conocimiento de los mecanismos normales de absorcin y secrecin

de fluidos, electrolitos y solutos; y de la forma como diversas
enfermedades afectan estos procesos, han permitido el desarrollo de
las soluciones orales diseadas para aprovechar al mximo cualquier
funcin absortiva remanente en el epitelio. Se ha documentado
ampliamente los beneficios de las soluciones salinas de rehidratacin
oral (SRO) en el tratamiento de nios y adultos con deshidratacin. La
base fisiolgica de la SRO es el transporte acoplado entre sodio y
glucosa, u otra molcula orgnica pequea transportada activamente.
Para evitar la hipertonicidad (aumento de la osmolaridad en la luz
intestinal), que pudiera inducir prdidas adicionales de fluidos, estas
soluciones estn compuestas de concentraciones equimolares de
glucosa y sodio. Las soluciones de rehidratacin oral suplementadas
con glucosa o aminocidos, en general no disminuyen la diarrea, pero
corrigen la

deshidratacin del

paciente. Actualmente se estn

42

investigando nuevas formulaciones en base a arroz, las cuales

pudieran tener la ventaja adicional de disminuir la intensidad de la
diarrea con respecto a las frmulas utilizadas en la actualidad.

4.2. Guas para el uso de las SRO

Los objetivos generales del uso ptimo de las SRO son: (1) corregir el
dficit de agua y electrolitos existente, (2) reemplazar las prdidas
anormales de agua y electrolitos producidas por la diarrea, (3) proveer
los requerimientos diarios de lquidos, y (4) permitir la alimentacin
temprana durante la terapia con fluidos. Generalmente con las SRO se
logra

rehidratar

al

paciente,

excepto

en

aquellos

casos

de

deshidratacin severa, vmitos incontrolables, o presencia de una

complicacin seria, como la sepsis. Usualmente, las soluciones se dan
por va oral, aunque en algunos casos poco frecuentes, puede ser
necesaria una infusin nasogastrica contnua.

La

Organizacin

Mundial

de

la

Salud

(OMS)

ha

establecido

recomendaciones generales para el uso de las SRO. Aunque su uso

esta sometido a cambios constantes y las pautas en el futuro pueden
variar en base a la nueva experiencia, a continuacin se describen las
recomendaciones actuales. Las SRO son usadas en dos fases:
reemplazo inicial del dficit de lquidos y electrolitos (rehidratacin) y
subsecuentemente, reemplazo de las prdidas (mantenimiento). Se ha
documentado, la seguridad y eficacia de la frmula de la OMS en ambas
fases del tratamiento, aunque en un paciente con deshidratacin leve
se puede usar una solucin que contenga menos sodio (70 meq/L) con
respecto a las SRO. La tabla 2 muestra una lista de algunos de los
principales fluidos utilizados para rehidratacin oral.

43

El calculo de la dosis inicial de lquidos que requiere el paciente se

basa en el grado de deshidratacin estimada (Ej. un infante de 9 Kg con
una deshidratacin estimada en 10% requiere 1000 ml de SRO). La
dosis debe ser administrada en 4 a 6 horas. A la cantidad total
administrada se aaden las perdidas de lquidos en las heces. Despus
de las 4 a 6 horas de rehidratacin, el paciente es examinado
nuevamente, y pasado a la fase mantenimiento o sometido a un periodo
adicional de rehidratacin. En la fase de mantenimiento, una regla
general es un nio requiere 4 ml/Kg por hora por los primeros 10 Kg
de peso, 2 ml/Kg para los siguientes 10 Kg, y 1 ml/Kg por cada 10 Kg
por encima de 20 (Ej. Un nio de 30 Kg requiere 40 + 20 + 10 ml/Kg por
hora para mantenimiento). Se recomienda la incorporacin temprana de
una

alimentacin

oral

adecuada

durante

el

tratamiento.

Los

44

infantes alimentados con leche materna deben ser realimentados de

esta forma durante la fase de mantenimiento; y los alimentados con
frmulas lcteas deberan volver a estas frmulas cuando lo toleren.

Tabla 2. Soluciones usadas comnmente para el reemplazo de fluidos y

electrolitos (Reproducido de Shils 1994)

FLUIDO
REHIDRATACION
SRO OMS
Rehidralite
MANTENIMIENTO
Pedialyte
Ricelyte
Jugo de manzana
Gatorade

CHO
(g/L)

NA+

K+
mEq/L*

CL-

BASE

20
25

90
75

20
20

80
65

30
30

25
30
119
40

45
50
0.43
23.5

20
25
25
2.5

35
45
17

30
34
-

Estos fluidos son de uso comn para la rehidratacin y mantenimiento en nios con
diarrea y deshidratacin. Las soluciones orales presentadas como Rehidratacin
tambin son usadas para el reeemplazo de prdidas durante el mantenimiento, y
proveen cantidad adecuada de fluido adicional cuando el nio recibe leche materna. El
jugo de manzana y el Gatorade slo se muestran para comparacin, ninguno es
recomendado durante la diarrea debido a su alta osmolaridad.
mEq potenciales de bicarbonato. Puede ser citrato o acetato.
* Para Na+, K+ y Cl-, las unidades del Sistema internacional (mmol/L son equivalentes
a mEq/L. Para las bases los mmol/L equivalen a 1/3 de los mEq/L (30 mEq/L = mmol/L).

Son necesarios futuras investigaciones para disear nuevas SRO que

puedan reducir el volumen y/o duracin del episodio diarreico. Por
ejemplo, el incremento de la concentracin de glucosa pudiera
incrementar la tasa de cotransporte de sal y agua; sin embargo, pueden
aumentar la presin osmtica y esto promovera una mayor prdida de
agua por las heces. La idea de lograr un mayor contenido de glucosa
sin incrementar la carga osmtica, pudiera lograrse usando polmeros
de glucosa. Estudios recientes indican que polmeros basados en
cereales (particularmente en arroz) promueven una reduccin tanto del

45

volumen como de la duracin de la diarrea, as como una recuperacin

rpida del apetito. Otros estudios tratan de evaluar el uso de otros
sistemas de cotransporte con sodio, tales como aminocidos, pptidos
o protenas pequeas en el diseo de SRO.

V. FACTORES QUE AFECTAN LA FUNCIN GASTROINTESTINAL

Existen algunos factores capaces de afectar el funcionamiento del

tracto gastrointestinal. Entre estos factores los mas importantes son
los cambios fisiologicos en la diferentes etapas de la vida; as como el
efecto de la presencia o ausencia de los nutrientes en el tubo digestivo.

5.1. Maduracin.

El tracto gastrointestinal del recin nacido experimenta muchos

cambios madurativos durante los primeros 5 meses de vida. Hasta los 3
o 4 meses de edad, adems del reflejo de succin, est presente el
reflejo de extrusin, el cual protege al recin nacido contra la ingestin
de slidos potencialmente indigeribles. Aunque existe motilidad
esofagica al nacimiento, la coordinacin de las ondas propulsivas no se
desarrolla hasta despus de los 4 meses de vida postnatal. Entre los 3 y
6 meses de vida, la presin intragstrica normalmente excede la
presin tanto del esofago como del esfinter esofagico inferior, lo cual
provoca una alta incidencia de reflujo del contenido gastrico. Por otro
lado, la coordinacin de la motilidad gastrica es deficiente durante los
primeros 3 o 4 meses de vida, lo cual hace insuficiente el mezclado de
alimentos en el antro de estomago y la digestin de alimentos slidos.
A los 12 meses de edad, el tipo de peristalsis intestinal se hace similar

46

a la de nios mayores y adultos a los 12 meses de edad, pero es mas

lenta. El trnsito lento puede servir para incrementar el tiempo de
exposicin del alimento a la mucosa intestinal y por tanto, mejorar la
digestin y absorcin de nutrientes. La funcin motora del intestino
grueso parece estar madura al nacimiento.

Durante el periodo neonatal la permeabilidad de la mucosa es mxima,

y muchas molculas grandes, incluyendo protenas (inmunoglobulinas),
tienden a ser absorbidas intactas. Este proceso provee mecanismos de
transferencia pasiva de anticuerpos provenientes de la leche materna,
pero

tambin

permite

el

paso

de

protenas

completas

que

potencialmente pueden provocar respuestas alrgicas.

Las funciones secretorias y absortivas del intestino maduran durante

los dos primeros aos de vida. En general, los nios digieren y
absorben mejor las grasas provenientes de aceites vegetales, que las
grasas de origen animal. Las alfa-glucosidasas de la mucosa intestinal
(sucrasa, maltasa e isomaltasa) estn bien desarrolladas a las 32
semanas de gestacin y al nacimiento sus niveles son cercanos a los
del adulto. En contraste, la lactasa se desarrolla tardamente en la vida
fetal y no alcanza su maxima actividad hasta que comienza la
alimentacin del recin nacido. A pesar de que la actividad de la lactasa
es relativa baja, las frmulas que contienen lactosa son bien toleradas
por los recin nacidos a trmino y por muchos recin nacidos de mas
de 34 semanas. Los nios extremadamente prematuros (27 a 32
semanas), toleran mejor las frmulas con menos de 60% del total de
calorias carbohidratos provenientes de lactosa.

47

5.2. Vejez

Los cambios de la funcin intestinal relacionados con la edad ocurren

simultaneamente a la prdida de masa magra (masa libre de grasa). En
el anciano, adems de afectarse la funcin gastrointestinal, tambin se
altera la homeostasis de la glucosa, disminuye la depuracin de ciertas
drogas, varia el control de la temperatura corporal, y se deteriora la
funcin inmunolgica. Otros cambios incluyen la prdida de la
denticin, disminucin tanto del gusto como de la agudeza olfatoria,
dismotilidad esofagica y retardo en el vaciamiento gastrico e
hipoclorhidria (disminucin de la secrecin gastrica de HCl). Estos
factores y el uso frecuente de medicamentos en ancianos, pueden
contribuir al dao de la funcin del tracto gastrointestinal y a la mayor
predisposicin a presentar malnutricin. Muchos de los cambios
fisiolgicos observados en el envejecimiento (senescencia inmune,
reduccin en los niveles de protena visceral, y la disminucin en la
masa magra), son similares a los observados cuando un sujeto joven
est malnutrido. Sin embargo, el envejecimiento por s solo parece que
no afecta significativamente la absorcin proteico-energtica. En el
anciano, la mayor lentitud en el vaciamiento gstrico y en el trnsito
intestinal pudieran mejorar la eficiencia de absorcin, particularmente
de vitamina A. Sin embargo, la absorcin de vitamina B12, calcio y zinc
parece estar disminuda en la poblacin anciana.

5.3. Adaptacin

El tracto gastrointestinal tiene una gran capacidad de adaptacin,

particularmente en nios. Cuando ocurre una reseccin intestinal
extensa, el intestino residual es capaz de dilatarse considerablemente,

48

incrementar

su

rugosidad,

hipertrofiar

sus

vellosidades

microvellosidades; lo cual incrementa el rea de superficie y la

capacidad absortiva. Adems, el recambio celular y la actividad
enzimtica tambin se incrementan. Estos cambios adaptativos pueden
maximizarse por la exposicin de la mucosa a nutrientes, secreciones
biliares y pancreticas y ciertos factores hormonales. La bsqueda de
hormonas

trficas

tiene

implicaciones

teraputicas

importantes,

aunque hasta ahora ninguno de los factores estudiados ha mostrado

estimular el crecimiento del intestino delgado. La accin trfica de la
gastrina es ejercida principalmente sobre el esfago, estmago, colon y
pncreas; y pudiera jugar algn rol en la adaptacin del intestino
delgado. La colecistoquinina tiene un efecto trfico moderado sobre el
intestino delgado, aunque esto pudiera ser causado por su efecto
estimulante de la secrecin biliar y pancretica.

Entre los factores que pueden limitar la adaptacin intestinal se

encuentran un aporte sanguneo inadecuado, un estado nutricional
deficiente, y la presencia de enfermedad residual. El leon puede
adaptarse

mejor

que

el

yeyuno,

asumiendo

ciertas

funciones

especializadas tales como la absorcin activa de vitamina B12 y sales

biliares. El trnsito mas lento en el leon pudiera mejorar la capacidad
absortiva, pero tambin proporciona un mejor ambiente para el
sobrecrecimiento bacteriano.

5.4. Nutricin

La funcin gastrointestinal es afectada por mltiples factores, algunos

de los cuales responden a la dieta. Los alimentos parecen jugar un rol
muy importante en el mantenimiento de la funcin gastrointestinal.

49

Ayuno y malnutricin

Tanto el ayuno como la deficiencia de nutrientes especficos pueden

afectar la funcin gastrointestinal. Se ha demostrado que acompaando
a la malnutricin infantil y la diarrea prolongada generalmente se
presenta esteatorrea e intolerancia a la glucosa. No se han evaluado los
cambios que se producen en el intestino como consecuencia de una
reduccin de la ingesta diettica no asociada con malnutricin. Sin
embargo, se reconoce que la restriccin diettica con el objeto de
perder peso, est asociada con sntomas gastrointestinales leves a
moderados

durante

la

realimentacin.

Estos

sntomas

resultan

probablemente de una disminucin, tanto en el contenido de enzimas

de la mucosa; como de las secreciones gstrica, biliar, pancretica e
intestinal por la restriccin diettica.

La deficiencia proteica severa predispone a una disfuncin inmune que

puede conducir a una diarrea prolongada, debido a la disminucin de la
capacidad inmunolgica para responder a las bacterias ingeridas o al
sobrecrecimiento bacteriano en el intestino delgado. Del mismo modo,
se ha descrito que una deficiencia de vitamina A tambin puede
prolongar un episodio diarreico. Entre las causas se sealan el defecto
inmunolgico causado por el dficit de vitamina A, un aumento en la
actividad secretoria intestinal, el dao epitelial que disminuye tanto la
absorcin como la resistencia a las infecciones, y finalmente, la
disminucin en la proliferacin celular intestinal.

50

Ausencia de ingesta enteral

La exclusin de los alimentos por va oral, a pesar del mantenimiento

de una nutricin adecuada por alimentacin parenteral, est asociada
con cambios atrficos tanto en la capa muscular como en la mucosa
del intestino. Cambios similares han sido descritos en aquellos
segmentos de intestino sometidos a cortocircuito (procedimiento
quirrgico que hace que parte del intestino quede sin funcionamiento).
As, tanto la exposicin a alimentos, como la presencia de secreciones
gastrointestinales altas, son necesarias para mantener la morfologa y
la funcin gastrointestinal en condiciones ptimas.

Glutamina como combustible intestinal

La glutamina (aminocido no esencial), ha sido estudiado por su papel

en el mantenimiento del epitelio mucosal. Es posible que la glutamina
sea el combustible preferido por las clulas que proliferan rpidamente,
como el enterocito y los linfocitos. Algunas evidencias experimentales
sugieren que durante una enfermedad crtica, la sntesis endgena de
glutamina pudiera no satisfacer los requerimientos del organismo y
pueden ser necesarios los suplementos de glutamina como una
alternativa

dentro

del

manejo

mdico.

Adicionalmente,

la

administracin de soluciones parenterales que contienen glutamina

puede atenuar el grado usual de atrofia intestinal asociada con la
nutricin parenteral.

51

Papel de la fibra en el mantenimiento de la funcin intestinal

Es conocido que algunos tipos de fibra dietaria afectan la motilidad

intestinal en el humano. Por ejemplo, las pectinas pueden retardar la
tasa de vaciamiento gstrico; mientras que el salvado de trigo puede
acelerar el transito en el colon. La adicin de fibra a las dietas
enterales, ha mostrado que mejora el crecimiento de la mucosa
intestinal, la cicatrizacin de la anastomosis despus de una reseccin
del colon e incrementa la adaptacin absortiva despus de una
reseccin masiva del intestino.

Finalmente, es evidente que las funciones del tracto gastrointestinal

son complejas y varan de acuerdo al estado fisiolgico del individuo.
Adems, los factores que afectan su funcionamiento son mltiples. La
intensa actividad metablica del tracto gastrointestinal explica su
comportamiento como un verdadero regulador de la digestin y
absorcin de nutrientes. Siempre que un tracto gastrointestinal
funcione adecuadamente debe utilizarse para la nutricin de un
paciente, ya que la colocacin directa de los nutrientes en la sangre
(nutricin

parenteral),

no

garantizar

en

ningn

momento

las

regulaciones fisiolgicas para las cuales la evolucin dot a los seres

vivos de un tracto gastrointestinal.

52

Bibliografa

- Modern Nutrition in Health and Disease. Eighth edition (1994). Vol 1 &
2. Shils, M.E., Olson, J.A. y Shike, M. Edit. Lea & Febiger. Philadelphia.

- Conocimientos actuales sobre nutricin. Sexta edicin (1991).

Organizacin Panamericana de la Salud (OPS) e Instituto Internacional
de Ciencias de la Vida (ILSI). Washington, D.C.

- Nutritional Biochemistry and Metabolism. Second Edition (1991). Maria

C. Linder. Edit. Elsevier . New York.
- Fisiologa Medica. 12 edicin. (1990). William F. Ganong. Edit. El
Manual Moderno. Mxico, D.F.

RENM/renm.

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