ALELOPATIA

Por el DrC. Dagoberto Mederos Mederos.

El fenomeno de la alelopatia.
Tanto en los ecosistemas naturales como en los agroecosistemas las plantas liberan al medio
una cantidad apreciable de compuestos biolgicamente activos y algunos de ellos actan como
inhibidores de la germinacin de las semillas o afectan el crecimiento de las plantas. Estas
sustancias se denominan alelopticas y su accin inhibidora se conoce como alelopata
(Fournier, 1985).
La influencia del fenmeno que hoy llamamos alelopata fue reconocido en la agricultura por
Democritus y Theophrastus en la quinta y tercera centuria a.n.e., respectivamente, y por el
botnico suizo De Candolle en 1832. Este ltimo reconoci por primera vez la implicacin de
compuestos qumicos en la interaccin planta-planta (Rice, 1974).
Putnam y Duke (1974) expresaron que el rol de la alelopata en las interacciones vegetales es
complejo, por lo que muchas veces es difcil diferenciar las acciones bioqumicas de las no
bioqumicas en el medio.
Al definir el trmino alelopata o teletoxicidad, Almeida (1987) plante que es cualquier efecto
causado directa o indirectamente por un organismo sobre otro a travs de la liberacin en el
ambiente de productos qumicos por l elaborados; que no se conoce exactamente si las
sustancias alelopticas representan el producto final del metabolismo celular o si son
sintetizados por las plantas con estas funciones especficas.
La alelopata es la lucha bioqumica de las plantas para sobrevivir en su propio ambiente. Su
efecto se basa en la interferencia que puede ejercer una especie sobre otra a partir de la planta
viva o de sus residuos. Las toxinas alelopticas pueden influir ejerciendo un efecto inhibitorio,
estimulante e incluso autotxico (Dilday, 1994; Bowen, 1991).
Camero (1992) seala que diversos autores consideran la alelopata como un fenmeno de
excrecin, es decir, exudados de sustancias con efecto inhibitorio, estimulante e incluso
autotxico que provienen del follaje o partes subterrneas de otras plantas ya sean vivas,
muertas o en descomposicin. Borges et al. (1994) demostraron que extractos de una misma
planta producen efectos diferentes sobre distintos cultivos, tal es el caso de extractos acuosos
de Piper sp que favorecen la germinacin de la lechuga e inhiben totalmente la de semillas de
tomate.
La alelopata es la accin bioqumica entre todo tipo de plantas, sean beneficiosas o no, o sea,
la lucha qumica entre las plantas por sobrevivir en su propio ambiente. Su efecto se basa tanto

en la interferencia que causa el cultivo vivo, como la influencia txica de sus residuos y puede
manifestarse como un efecto inhibitorio, estimulante e incluso autotxico. (Bowen, 1991;
Dilday, 1994)
Baltazar et al. (1993) coinciden con Almeida (1988) al generalizar el concepto de alelopata
como todas las interferencias entre seres vivos, provocadas por sustancias qumicas por ellos
elaboradas, independientemente de ser o no del reino vegetal. En este sentido, Fatope (1995)
plante que las toxinas alelopticas pueden provocar diferentes efectos dentro de los que
menciona: inhibir el desarrollo de plantas, repelencia de insectos, antialimentario de insectos y
caros, insecticidas, fungicidas y herbicidas.
El concepto de alelopata, dado por la Sociedad Internacional de Alelopata, en su Primer
Congreso en 1996, citado por Macas et al. (1998), Igartuburu (2000) y Macas et al. (2
000)..."es aquella ciencia que estudia cualquier proceso que involucre metabolitos,
preferentemente secundarios, de origen vegetal o microbiano, que influyan en el crecimiento y
desarrollo de sistemas biolgicos". Los efectos alelopticos no slo se observan en
ecosistemas naturales, sino tambin en ecosistemas cultivados (agroecosistemas).

Naturaleza del fenmeno.

Muchos investigadores consideran que la dominancia de una especie sobre otra en un

ecosistema natural, se debe no slo a la competencia en s, sino tambin al efecto
aleloptico entre las plantas (Bonner, 1950; Brner, 1960; Garb, 1961; Langford & Buel,
1967; Went, 1970; Lines & Fournier, 1979; Fournier, 1985; Gamboa y Alemn, 1995;
Labrada et al., 1996). Despus de evaluar durante 10 aos una comunidad de plantas,
Callaway (1995) expres que existen especies que aportan mecanismos de facilitacin a
otras, lo cual influye en la estructura y dinmica de dicha comunidad; atribuible a la liberacin
al medio de compuestos alelopticos que favorecen el desarrollo de algunas especies y
limitan a otras.
Los efectos alelopticos afectan parcial o totalmente la germinacin y crecimiento de las
plantas, tambin puede ser de carcter positivo o negativo, directos e indirectos, segn la
concentracin de las sustancias (Bowen, 1991). Las afectaciones parecen estar en
dependencia de la influencia de diferentes factores como son las especie y variedad, los
residuos y las plantas afectadas, cantidad, lugar y clima que sobre ellos acten, estados
nutricionales del suelo, su actividad microbiana y otras caractersticas (Blum, 1991).
Los residuos vegetales muertos o en descomposicin podran ser una fuente principal de
productos aleloqumicos por la gran cantidad de sustancias que ceden al medio. La
presencia de cobertura muerta sobre el suelo, durante muchos aos seguidos, afecta el

desarrollo de determinados cultivos agrcolas, mientras que es un elemento fundamental en

el xito de la siembra directa, por la supresin de las plantas indeseables (Lorenzi, 1992).
Las sustancias inhibitorias afectan parcial o totalmente la germinacin o el crecimiento de las
plantas. Cuando la accin del inhibidor se manifiesta sobre individuos de otras especies, este
se denomina heterlogo, pero cuando acta sobre miembros de su misma especie se habla de
un inhibidor homlogo o autotxico (Garb, 1961). El resultado del efecto de estas sustancias
txicas de alto poder destructivo que actan sobre partes u rganos del vegetal, incluyendo
semillas, pueden llegar a ocasionar alteraciones fisiolgicas tales, que causen la muerte del
vegetal (Lacasa, 1984).
A la influencia de unas plantas sobre otras, afectando su crecimiento y desarrollo por medio de
exudados y lixiviacin de residuos incorporados en el medio o de residuos no modificados, se
suma la afectacin de la capacidad de absorcin de los nutrientes, causada por los residuos de
las plantas indeseables, lo que expresa la accin negativa indirecta de la alelopata (Bhowmik y
Doll, 1984). Los resultados de los efectos de estas sustancias txicas de alto poder destructivo
pueden llegar a causar tales trastornos fisiolgicos que provocan la muerte del vegetal (Lacasa,
1984).
No todas las sustancias alelopticas son inhibitorias, hay reportes de que la descomposicin de
ciertas malezas en los suelos estimulan el crecimiento de ciertas plantas en el mismo campo, y
que la mayor accin la provocan cuando las plantas estn cercanas a su madurez (Bhowmik y
Doll, 1984; Altieri, 1997).
La distincin entre estimulante e inhibidor no est muy bien definida, ya que un compuesto
aleloptico que puede estimular el crecimiento y desarrollo de un cultivo a cierta concentracin
puede resultar inhibitoria sobre la misma planta a una concentracin ligeramente superior
(Bowen, 1991).
La ruta de liberacin de las sustancias alelopticas vara de acuerdo a sus propiedades
fsicas, el sitio de acumulacin del inhibidor y el clima. Los lquidos salen a la superficie de la
planta con el vapor de agua y la gutacin, para luego ser lavados por la lluvia, la niebla y el
roco que los hacen caer al suelo. Cuando el principio activo se libera por las races puede
formar parte de los exudados de stas o la de materia en descomposicin (Tukey, 1969).
Los exudados de las semillas pueden ser absorbidos por las races de otras plantas o actuar de
manera directa sobre las semillas (Putnam, 1987). Por otra parte las hojas y pequeos trozos
de ramas que caen al suelo, al descomponerse por la accin de los microorganismos liberan
sustancias que actan directa o indirectamente sobre las plantas (Valk & Davis, 1976).
Tambin algunos compuestos voltiles son liberados al ambiente y actan de manera directa
sobre la vegetacin circundante (Mller, 1970).
Las sustancias alelopticas son de naturaleza qumica muy diversa y la mayora son de origen
orgnico (Adams y Hagerman, 1977; Bandaranayake, 1980; Baziramakenga et al., 1995;

Gonzlez et al., 1995; Anaya, 1996; Bruner et al., 1996). Entre los compuestos ms comunes
segn dichos autores estn: cido cianhdrico, cido benzico, cido cinico, cido
hidroxmico, otros cidos fenlicos, cido fenilactico, cido fenilbutrico, alcaloides, amonaco,
aceite de mostaza, cidos orgnicos, azcares, antibiticos, fenoles, flavonoides, lactonas
insaturadas, quinonas, terpenos y taninos. Standen et al. (1995), reportaron a la sesbanide
(alcaloide de las semillas de sesbania) como una potente sustancia aleloptica responsable de
la inhibicin del crecimiento en muchas especies vegetales, tanto cultivadas como de las
consideradas como malezas.
Es curioso destacar que los compuestos secundarios implicados en las interacciones
bioqumicas entre plantas estn reportados como agentes que intervienen en procesos o
funciones de proteccin y defensa de dichas plantas (Grodzinsky, 1989). No se ha podido
determinar si los aleloqumicos son sustancias finales del metabolismo o si son sintetizados por
las plantas para una funcin especfica o por un estmulo externo, sin embargo se conoce de
compuestos secundarios que son continuamente sintetizados y degradados en clulas sanas
(Falcn, 2000).
En trminos generales, se ha determinado que la produccin de sustancias alelopticas
depende de las caractersticas genticas de la planta, de su estado fisiolgico y de algunos
factores ambientales como la humedad del suelo, la temperatura y la luminosidad (Koeppe et
al., 1976; Lines & Fournier, 1979; Rice, 1979).
Algunas plantas establecidas en condiciones ambientales desfavorables tales como: sequa,
deficiencia nutritiva u otro estrs ambiental, pueden revelar potencial aleloptico ms fuerte
que las que estn en condiciones normales (Chung Hung y Kuo Jen, 1983 citados, por Chou y
Lee, 1988).
Almeida (1987) plante que se ha observado que muchas de las sustancias identificadas como
alelopticas estn simultneamente relacionadas con funciones de proteccin o defensa de las
plantas contra ataques de microorganismos e insectos.
Bowen (1991) seala que cualquiera que fuera el origen del compuesto aleloptico no podr
inhibir directamente el desarrollo del cultivo hasta que no haya satisfecho 3 condiciones
adicionales:

Debe existir en el suelo suficiente concentracin del compuesto

Este debe entrar en contacto con una planta susceptible.

La sustancia debe permanecer en el suelo el tiempo necesario para ser absorbida por el

activo.

cultivo y ejercer su efecto.

Mtodos para la evaluacin prctica de la alelopata

En la literatura se recoge una amplia diversidad de tcnicas de bsqueda de sustancias

inhibitorias que funcionan como reguladores de la germinacin, el crecimiento y desarrollo de
las plantas. Algunos de estos mtodos utilizados para la determinacin de los efectos
alelopticos son los siguientes:
Mtodo para determinar plantas compaeras (Primavesi, 1990):
Mtodo para la obtencin de extractos vegetales con varias variantes como las citadas por
Lpez,(1987) y Labrada (1986).
Bioensayo para el estudio de la alelopata (Putnam, 1987)
Evaluacin de la presencia de sustancias inhibitorias en los exudados de las races de las
plantas (Putnam y Duke, 1974).
Mtodo de la escalera (Garca y Fernndez-Quintanilla, 1991)
Mtodo de los residuos vegetales (Garca y Fernndez-Quintanilla, 1991)

Algunos casos comprobados de alelopata

Altieri y Doll (1978) citados por Altieri (1995) confieren a la paja de Tagetes patula L un alto
poder de inhibicin en la germinacin de Euphorbia heterophylla L, Amaranthus spp,
Desmodium purpureum y Momordica charantia L., sin afectar el cultivo del maz.
Segn Rice (1979) se ha observado que los residuos de maz tienen efecto inhibidor sobre las
plantas de trigo.
Donn et al., (1986) citan a Lolus y Cobles (1982) los cuales encontraron que los extractos y los
residuos de los rizomas de Sorghum halepense (L) Pers, mostraron efecto negativo sobre el
crecimiento de la soya.
Almeida y Rodrguez (1985), Almeida (1987), Einhellig y Souza (1992) plantearon que el frijol y
el sorgo son afectados por los residuos de la yuca, por los de T. patula y por la propia
hojarasca del frijol.

Tambin expresan que los residuos de trigo, avena, maz y sorgo

contienen sustancias alelopticas solubles en agua con propiedades reguladoras del

crecimiento que reducen el crecimiento de las plntulas de trigo. La persistencia de esos
efectos es de cerca de 2 semanas en el caso de las del trigo y la avena, y de 22 a 28 semanas
en las de maz y sorgo. La susceptibilidad del trigo es variable con el cultivar.
Muchos autores han probado el marcado efecto aleloptico de diversas especies de malezas
sobre las plantas cultivadas. Dhawan (1995) expres que Parthenium hysterophorus L.es una
maleza muy agresiva y con un alto potencial aleloptico, provocando severos daos en cultivos
agrcolas. Adems, comprob que los extractos acuosos de dicha especie inhiben la

germinacin de quimbomb, aj picante y trigo. Los efectos sobre cada especie resultaron
diferentes en dependencia de la concentracin y del rgano de la planta con que se hizo el
extracto.
Madhu et al., (1995) realizaron varios ensayos, en condiciones de laboratorio, para
comprobar el efecto provocado por extractos acuosos, al 5 y 10%, de Cyperus rotundus L,
Euphorbia heterophylla y Parthenium hysterophorus L. aplicados a girasol, maz, frijol, soja y
algodn. Los mayores efectos inhibitorios los provocaron las malezas P. hysterophorus y C.
rotundus al 10% sobre los cultivos girasol, maz y algodn, disminuyendo tanto su
germinacin como la elongacin del tallo y las races. Comparativamente, frijol y soja son
resistentes al efecto aleloptico de estas malezas.
En experimentos de campo se demostr que Phaseolus vulgaris L. no sobrevivi cuando se
sembr junto a Eucalipthus terricornis Sm, lo cual se demostr posteriromente en ensayos
de laboratorio donde las hojas de este rbol lixiviaron toxinas que afectaron hasta un 100%
del cultivo (Puri, 1992).
Durante la preparacin de suelo, en ocasiones se incorporan altos volmenes de malezas que,
potencialmente, pueden liberar a ste sustancias alelopticas. Gill y Sandhu (1994) mezclaron
residuos de varias malezas con suelo a diferentes concentraciones y evaluaron su efecto sobre
los cultivos de trigo y girasol. De las especies probadas Chenopodium albun L. provoc los
mayores efectos inhibitorios sobre la germinacin y el crecimiento, y lleg a producir
mortalidad, en ambos cultivos, con las mayores concentraciones.
La distribucin espacial de los cultivos y la distancia entre hileras, tienen una gran importancia
en la regulacin de la vegetacin indeseable en un sistema de cultivo, no solo por un efecto de
competencia, sino por el efecto aleloptico que pueden provocar con la distribucin y
concentracin de exudados al suelo (Brow, 1995).
La rotacin de cultivos, las plantas de cobertura y abonos verdes revisten una gran importancia
en

las tecnologas actuales de la produccin agrcola (Garca, 1998a). Sin embargo, es

necesario tener muy en cuenta las relaciones que se establecen entre las especies que
interactan en estos sistemas (Labrada et al., 1996). Saied et al. (1994) determinaron que el
cultivo de la cebada es afectado por sustancias alelopticas de cultivos establecidos
anteriormente en el mismo suelo. La mayor reduccin ocurri despus del cultivo del algodn,
pero al entrar en la rotacin despus de soja, dicho cultivo se vio estimulado. Resultados que
corrobora esto son informados por Tamak et al. (1994) que determinaron que la paja y rastrojos
de arroz inhiben considerablemente la germinacin y crecimiento inicial de la avena y el trigo, y
totalmente a la lenteja.
Ben et al. (1995), despus de varios experimentos, concluyeron que Sorghum hibridus
presenta un efecto aleloptico inhibitorio marcado sobre el cultivo del trigo, y que cuando se

emplean sistemas de rotacin con ambas especies, se afectan grandemente los rendimientos
del trigo si no se espera el tiempo necesario para eliminar las sustancias txicas del suelo.
Algunas especies cultivadas han mostrado efectos autotxicos cuando se cultivan
continuamente sobre el mismo suelo. Tsuzuki et al. (1995) detectaron que cultivos continuos
de Colocasia sculenta provocaban un decrecimiento superior al 50 % de los rendimientos. Al
comparar las propiedades qumicas del suelo en cuanto a C, N y cido fosfrico asimilables,
las diferencias con respecto al suelo del cultivo en rotacin con otras especies, estas no fueron
significativas; sin embargo, encontraron que extractos de C. sculenta reducen el largo del
epicotilo y de la races en un 87 y 68% respectivamente, comparados con el control. Al realizar
la prueba con residuos en el suelo encontraron el mismo efecto.
Leahter (1986) comprob que en el cultivo de girasol (Helianthus spp.) existe poca presencia
de malezas debido a su fuerte accin aleloptica contra diversas especies, que puede llegar a
ser autotxica con altas concentraciones.
El maz en particular produce metabolitos secundarios en hojas, races y polen (cido
hidroxmico, fenilactico, fenilbutrico y benzico).

Algunos de estos compuestos poseen

actividad aleloptica, ello explica el por qu algunos campesinos aseguran que la fructificacin
de la calabaza (Cucurbita pepo L), el chayote (Sechium edule S.W.) y la sanda (Citrillus
vulgaris L) puede ser reducida por el polen del maz que cae sobre estas plantas o que las
hojas de frijol muestren sntomas de intoxicacin con el mismo tipo de polen (Anaya, 1996).
Existen tambin ciertas plantas aromticas con algunas caractersticas para rechazar insectos,
enfermedades, atraer insectos, mejorar o crear medios propicios para un mejor desarrollo de
las plantas vecinas como por ejemplo la calndula (Calendula officinalis L.), excelente en el
control de nemtodos y repelente a la mosca blanca (Meja, 1991).
Varias especies del gnero Crotolaria (C. juncea, C. pallida, C. lanceolata, entre otras) y
sesbania utilizadas comnmente como abonos verdes en sistemas de rotacin de cultivos han
sido reportadas con efecto inhibitorio sobre varios cultivos y malezas, dentro de ellos el trigo
(Ohdan et al., 1995; Standen et al., 1995)

Uso beneficioso de la alelopata.

Segn Ussene (1994) y Fatope (1995), varios autores concuerdan en que puede ser posible
defender los cultivos contra insectos, nemtodos, malezas y ayudarlos a resistir contra las
enfermedades a travs del uso de sustancias alelopticas que funcionan como repelentes,
antifecundantes, interruptores del crecimiento, antialimentarios de insectos y caros, txicos,
antibiticos, insecticidas, fungistticos, fungicidas y herbicidas.

En cuanto a las malezas, se lograra un buen control con sustancias que inhiban la germinacin
de sus semillas, afecten su crecimiento o impidan la produccin de propgulos, pero todo eso
se logra identificando primeramente las plantas de cultivo de mayor potencial aleloptico
(Putnam 1987) y se establezcan los cultivos en sistemas de rotacin y asociacin o se apliquen
sus residuos o extractos en los suelos (Chung et al., 1995).
En varios experimentos, Chung et al. (1995) evaluaron el potencial herbicida de la alfalfa sobre
las malezas, y llegaron a la conclusin de que por su gran efecto sobre muchas especies,
dentro de las que se encuentra Digitaria sanguinalis Linn y Amaranthus sp, los residuos de
dicho cultivo pueden utilizarse como herbicida natural. Las sustancias alelopticas, sus
anlogos qumicos y sus derivados, constituyen una fuente valiosa para sintetizar los herbicidas
del futuro, especialmente para el control de malezas por medio de sustancias naturales menos
dainas al ambiente (Anaya, 1996; Macas et al., 1998; Igartuburu, 2000; Macas et al., 2 000).
Una posibilidad que vale la pena explorar es la de seleccionar cultivares con efectos
alelopticos que puedan regular el crecimiento de malezas que compiten con ellos o como
sugirieron Putnam y Duke (1974) y Fournier (1985), incorporar a plantas cultivadas la capacidad
de producir sustancias alelopticas, ya sea mediante cruzamientos o mediante el empleo de
tcnicas biotecnolgicas.
Adems de esta posibilidad de utilizar las sustancias alelopticas como herbicidas naturales,
Inostrosa y Fournier (1982), han sugerido que se estudie el uso de algunas de estas sustancias
inhibidoras como agentes fungistticos.

Esto avisora la necesidad de intensificar la

investigacin sobre este fenmeno, principalmente en plantas cultivadas y en la vegetacin

natural que compite con ellas. Esto debe considerarse para el caso de los cultivos mltiples
(Fournier, 1985).
Segn Anaya (1996) el entendimiento de las interacciones entre las plantas, los
microorganismos, los insectos herbvoros y sus enemigos naturales, puede darnos pautas para
mejorar los sistemas de control biolgico. Por ejemplo, diversos caracteres qumicos y fsicos
son esenciales para que algunos insectos entomfagos localicen a sus hospedantes; las
avispas del gnero Trichogramma parasitan en un mayor grado a los huevos de Heliothis sp y
Plussinae sp (mariposas que atacan a diversos cultivos) cuando estos se encuentran sobre
plantas de tomate que cuando crecen sobre maz, sorgo, tabaco o trbol. Esto se debe a que
algn carcter qumico del tomate atrae a las avispas de tal forma que aumentan sus posturas
sobre los huevos de estas plagas. Basndose en esto, expresa que pueden utilizarse plantas
diversas y compuestos voltiles de las mismas para hacer ms atractivo el hbitat y la seleccin
de los hospedantes de los insectos parasitoides de las plagas.