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CONTRASTES
Revista Internacional de Filosofa
S U P L E M E N T O
SUMARIO
Presentacin
Los editores
7-10
ESTUDIOS
I Problemas conceptuales en la biologa
Juan Bautista Bengoetxea, Informacin mecanstica en la evaluacin de riesgos
13-26
Jos Luis Lujn y Oliver Todt
Gustavo Caponi
Niveles de sobreviniencia y expectativas reduccionistas en biologa 27-40
Antonio Diguez
La funcin explicativa de los modelos en biologa
41-54
Charbel El-Hani y
The concept of gene in the twenty-first century: What are the
55-68
Diogo Diogo Meyer
open avenues?
Guillermo Folguera y
La extensin de la sntesis biolgica y sus implicaciones
69-82
Alfredo Marcos
para la nocin de especie
Santiago Ginnobili
Fitness ecolgico
83-97
Francisco Gell
Problemas en torno a la caracterizacin del viviente como sistema 99-111
Cristin Saborido
Normas naturales y funciones biolgicas
113-124
II. Biologa evolutiva del desarrollo
Mario Casanueva, Guillermo Jerarquas integracin y complejidad en biologa,
Folguera y Mariana Peimbert un posible marco para la evo-devo.
Miquel de Renzi
La funcionalidad, si existe, no deriva de un propsito
Arantza Etxeberria,
La morfologa en evo-devo: enfoque generativo y genealgico
Maximiliano Martnez
Los constreimientos del desarrollo y su papel causal
en la evolucin
Laura Nuo de la Rosa
El problema de la funcin en evo-devo
III. Biologa, cultura y conducta social
Paulo C. Abrantes
Human evolution and transitions in individuality
Cristina Acedo y
Confianza y cooperacin. Una perspectiva evolutiva
Antoni Gomila
Laureano Castro, Luis Castro, Cultura, adaptacin y ciencias sociales: una aproximacin
Miguel ngel Castro y
naturalista
Miguel ngel Toro
127-142
143-157
159-171
173-186
187-199
203-220
221-238
239-254
Alejandro Rosas
Jos Sanmartn
487-490
CONTRASTES
Revista Internacional de Filosofa
S U P L E M E N T O
CONTENTS
PRESENTATION
The Editors
7-10
ARTICLES
I. Conceptual issues in biology
Juan Bautista Bengoetxea, Mechanistic information in risk assessment.An approach from
Jos Luis Lujn y Oliver Todt mechanistic explanations
Gustavo Caponi
Levels of supervenience and reductionist prospects in Biology
Antonio Diguez
The explanatory function of models in biology
Charbel Nio El-Hani y
The concept of gene in the twenty-first century:
Diogo Meyer
What are the open avenues?
Guillermo Folguera y Alfredo The extension of Biological Synthesis and its implications
Marcos
Santiago Ginnobili
Ecological fitness
Francisco Gell
Problems concerning the characterization of the living being
as a system
Cristin Saborido
Natural norms and biological functions
II. Evolutionary developmental biology
Mario Casanueva, Guillermo Hierarchies, integration and complexity in biology. A possible
Folguera y Mariana Peimbert framework for evo-devo
Miquel de Renzi
Functions do not derive from a purpose. An argument from
biomorphodinamics and evo-devo
Arantza Etxeberria
Morphology in evo-devo: generative and genealogical
approach
Maximiliano Martnez
The causal role of developmental constrains in evolution
Laura Nuo de la Rosa
The problem of function in evo-devo
III. Biology, culture and social behaviour
Paulo C. Abrantes
Human evolution and transitions in individuality
Cristina Acedo y
Trust and cooperation. An evolutionary perspective
Antoni Gomila
Laureano Castro, Luis Castro, Culture, adaptation, and social sciences: a naturalistic approach
Miguel ngel Castro y
Miguel ngel Toro
Alejandro Rosas
Social preferences and rational egoism
13-26
27-40
41-54
55-68
69-82
83-97
99-111
113-124
127-142
143-157
159-171
173-186
187-199
203-220
221-238
239-254
255-268
6
Jos Sanmartn
269-286
289-301
303-315
317-323
325-339
343-355
357-372
373-387
389-405
409-421
423-438
439-450
451-468
469-483
487-490
Presentacin
La filosofa de la biologa esto es, el anlisis de los problemas conceptuales, epistemolgicos, metodolgicos, ontolgicos, sociales, ticos, y, en
general, filosficos, suscitados por el desarrollo de la biologa como ciencia es
una disciplina que ha experimentado un crecimiento espectacular en las ltimas
dcadas. A lo largo de casi todo el siglo XX, desde sus comienzos como campo
autnomo de investigacin en los aos 30, la filosofa de la ciencia estuvo centrada en la fsica. Decir filosofa de la ciencia era prcticamente lo mismo que
decir filosofa de la fsica, y cuando espordicamente se acuda al examen de
otras ciencias, sola ser para establecer comparaciones con la fsica. As, entre
los aos 30 y 50 los trabajos publicados en filosofa de la biologa en las revistas especializadas apenas constituyeron un 9% del total. La situacin empez
a cambiar lentamente a comienzos de los 70, fecha en la que se publicaron
algunos libros pioneros en este campo, pero es a partir de mediados de los 80
cuando el despliegue acadmico de la filosofa de la biologa se torna evidente.
Es entonces cuando comienza a ser introducida como materia de estudio en los
planes acadmicos de numerosas universidades en todo el mundo y cuando se
fundan las revistas especializadas en las que se han publicado muchos de los
mejores trabajos. Biology and Philosophy fue fundada en 1986 y Ludus Vitalis
(la que es sin duda la revista de referencia en lengua espaola), en 1993. Como
era de esperar, dado este crecimiento en la produccin y en el inters despertado
entre lectores diversos, han sido numerosos los libros que se han publicado en
estos ltimos aos como introducciones a la disciplina o como recopilaciones
de lecturas bsicas para uso de estudiantes o para orientar a los no especialistas
en las cuestiones ms debatidas. La literatura al respecto escrita originalmente
en ingls es lo suficientemente vasta como para que no podamos mencionarla
siquiera. Pero tambin ha habido obras de este tipo muy dignas de consideracin publicadas por autores de habla espaola o portuguesa.1 Este nmero
1 Por citar slo algunas obras genricas que han tenido quiz mayor difusin, vale incluir
las siguientes: S. Martnez y A. Barahona (comps.), Historia y explicacin en biologa, Mxico:
Fondo de Cultura Econmica, 1998; R. Gutierrez Lombardo, J. Martnez Contreras y J. L. Vera
Corts (eds.), Estudios en historia y filosofa de la biologa (2 vols.), Mxico: Centro de Estudios
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa: Suplemento 18 (2013), pp. 7-10. ISSN: 1136-9922
Departamento de Filosofa, Universidad de Mlaga, Facultad de Filosofa y Letras
Campus de Teatinos, E-29071 Mlaga (Espaa)
Presentacin
Informacin mecanstica
en la evaluacin de riesgos.
Una aproximacin desde las explicaciones
basadas en mecanismos*
Mechanistic information in risk assessment.
An approach from mechanistic explanations
Juan Bautista Bengoetxea
Jos Luis Lujn
Oliver Todt
Universitat de les Illes Balears (Espaa)
Recibido: 16-1-2013
RESUMEN
Desde la dcada pasada, en la evaluacin de riesgos se ha propuesto utilizar la informacin
mecanstica con un doble propsito: seleccionar guas de inferencia y realizar extrapolaciones
inter-qumicas para establecer categoras de txicos. En este trabajo se utilizan aportaciones
procedentes del anlisis filosfico de las explicaciones mecansticas para analizar el concepto
* Este trabajo ha sido elaborado en el marco del proyecto de investigacin La explicacin basada en
mecanismos en la evaluacin de riesgos, de referencia FFI2010-20227/FISO, del Ministerio de Economa
y Competitividad del Gobierno de Espaa, cofinanciado por fondos FEDER de la Comisin Europea.
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa: Suplemento 18 (2013), pp. 13-26. ISSN: 1136-9922
Departamento de Filosofa, Universidad de Mlaga, Facultad de Filosofa y Letras
Campus de Teatinos, E-29071 Mlaga (Espaa)
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de informacin mecanstica utilizado en la evaluacin de riesgos. Categorizamos la informacin mecanstica de los modos de accin en trminos de explicaciones etiolgicas que emplean
bosquejos de mecanismos. El grado de detalle que ha de incorporar la informacin mecanstica
en la evaluacin de riesgos depender, entre otros factores, de consideraciones pragmticas
respecto del uso posterior de dicha informacin.
PALABRAS CLAVE
INFORMACIN MECANSTICA, EVALUACIN DE RIESGOS, MODELO, BOSQUEJO,
EXPLICACIN.
ABSTRACT
Since the 2000s, in risk assessment studies it is usual to use mechanistic information with a
double aim: to select inference guidelines and to make inter-chemical extrapolations to categorize toxics. Here, we use the contributions made in philosophical analysis of mechanistic
explanations to analyze the concept of mechanistic information used in the risk assessment.
We classify mechanistic information, specifically that concerning modes of action, in terms
of etiological explanations employing sketches of mechanisms. The grade of the details that
mechanistic information must incorporate to risk assessment depends on, among other factors,
pragmatic considerations on the further use of such information.
KEYWORDS
MECHANISTIC INFORMATION, RISK ASSESSMENT, MODEL,
SKETCH, EXPLANATION
I. Introduccin
El tipo de explicacin cientfica que se basa en mecanismos explicacin basada en mecanismos o EBM, en adelante est en una fase de
desarrollo en la literatura de la filosofa de la ciencia, la filosofa de la tecnologa y los estudios CTS a partir, ante todo, de la publicacin en el ao 2000 del
artculo Thinking About Mechanisms, de Peter Machamer, Lindley Darden
y Carl Craver. Esto se debe bsicamente al reconocimiento actual de un hecho
fundamental identificado en las ciencias de la vida y en las neurociencias, a
saber: que una explicacin normalmente incorpora un modelo del mecanismo
considerado responsable de un fenmeno determinado (Bechtel & Abrahamsen
2005, p. 421).
EBM, por lo tanto, se aleja del modelo nomolgico-deductivo (ND) tpico
de la filosofa de la ciencia, segn el cual explicar un fenmeno consiste en subsumirlo bajo una ley (Suppe 1977). Se sabe no obstante que la mayor parte de
las explicaciones biolgicas y neurocientficas no recurre de este modo a leyes,
sino que ms bien describe mecanismos (Craver 2007, p. 107). Por ello, desde la
filosofa de la ciencia Cartwright (1983, 1999), Giere (1999) se ha criticado
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
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futuro. Para Salmon (1989, p. 156), una explicacin causal involucra la revelacin
de los mecanismos que funcionan en el mundo.
La causacin, por su parte, se puede caracterizar como una nocin organizativa que cubre las actividades involucradas por las entidades de un mecanismo.
Por ejemplo, en el caso del fenmeno de la transmisin del sonido, la causa de
ste cubre las actividades de vibracin y de movimiento. Todas estas actividades
son lo que Salmon (1989, p. 109) llama procesos causales o procesos capaces
de transmitir una marca, energa o informacin desde una parte del mecanismo
a otra. Como tipo de explicacin, los modelos mecansticos representan la causabilidad especfica mediante entidades, interacciones y actividades, siempre
teniendo en cuenta el tipo generalizado de fenmeno del que se trate.
De hecho, las EBMs incluyen no slo el porqu y el cmo del funcionamiento de los mecanismos en ciertas circunstancias y condiciones, sino tambin
el porqu y el cmo de la carencia de funcionamiento en otras circunstancias y
condiciones. Craver (2006, p. 358), al respecto, coincide con Woodward (2003),
para quien las explicaciones establecen por qu y cmo ocurre un fenmeno y por
qu y cmo no ocurrira si se dieran ciertas intervenciones. Se trata de criterios
que apuntan a la importancia de la capacidad de manipulacin (manipulability)
en la construccin de una explicacin basada en mecanismos.
Pues bien, el establecimiento de los mecanismos de accin en la evaluacin
de riesgos consiste precisamente en determinar las secuencias de diferentes
estadios clave que conduzcan, pongamos por caso, a un cncer o que, inversamente, indiquen en qu circunstancias no se producira el fenmeno. Esta
caracterstica es comn a las explicaciones basadas en mecanismos (Craver
2006), distinguibles a su vez en dos tipos, las etiolgicas y las constitutivas
(Robins & Craver 2009). Las explicaciones etiolgicas son las que sitan un tem
dentro de la estructura causal del mundo describiendo sus causas antecedentes
y los mecanismos mediante los cuales el fenmeno que queremos explicar se
produjo (Robins & Craver 2009). Segn Salmon (1984, p. 269), las explicaciones
etiolgicas explican un hecho dado mostrando cmo lleg a ser lo que es como
resultado de sucesos, procesos y condiciones pasadas. Estas explicaciones son
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criterios de Hill (1965) para demostrar una conexin causal entre los pasos
mecansticos.
Los criterios sealados apuntan a la obtencin de informacin sobre la
base de los mecanismos y de las explicaciones en ellos basadas. En realidad,
se tratara de informacin obtenida sobre todo a partir del examen de modos
de accin, no tanto de los propios mecanismos, a pesar de que casi siempre se
emplea este ltimo trmino. Pero la cuestin clave para la evaluacin de riesgos
no es la terminologa, sino ver si los criterios constituyen una base suficiente
para obtener informacin que permita predecir la toxicidad de las mezclas. Y a
pesar de las carencias detectadas en todos los grupos de criterios (cf. Borgert et
al. 2004, p. 90), hay que resaltar que todos ellos consideran casi exclusivamente
los modos de accin para sustancias qumicas nicas, y no tanto los mecanismos
por medio de los cuales las sustancias qumicas podran interaccionar, dado que
identificar el modo de accin es menos exigente que caracterizar secuencias
mecansticas completas.
IV. Modelos y bosquejos para la evaluacin de riesgos
Esta imagen compleja y flexible de los modos de accin constituye un factor
favorable para nuestro anlisis de la nocin de informacin mecanstica, pero
tambin el germen de un problema que requiere un tratamiento adecuado: la
determinacin de cundo una hiptesis, dependiente de la informacin de un
modo de accin, es suficientemente detallada para una aplicacin particular o
problema del establecimiento de estndares de prueba para la evaluacin de
riesgos. No se ha de olvidar que la plausibilidad de obtener e interpretar los datos
mecansticos requeridos (informacin mecanstica) es un elemento crtico para
considerar si los enfoques mecansticos mejorarn o no la base cientfica de la
evaluacin del riesgo. Aunque identificar el modo de accin sea menos exigente
que caracterizar la secuencia mecanstica completa, tampoco es fcil obtener
e interpretar aquel conjunto de datos, ms laxo, para la mayora de sustancias.
Entre las dificultades potenciales, cabra resaltar que por lo general hay poca
informacin mecanstica en el caso de muchas sustancias qumicas, lo cual hace
incierta la caracterizacin de los modos de accin; o que muchas sustancias
producen diferentes efectos en diferentes niveles de dosis, lo cual hace que la
caracterizacin del modo dependa en gran medida de la dosis; o que muchas
otras causan mltiples efectos por medio de mecanismos diferentes, incluso con
el mismo nivel de dosis, lo cual oscurece los vnculos causales entre los pasos
y los efectos mecansticos clave.
Consideramos que el anlisis contrastivo que proponemos sirve para responder a este reto con una propuesta que ana el anlisis de las explicaciones
basadas en mecanismos y el de la evaluacin de riesgos en una dinmica de
mejora por retroalimentacin. En particular, consideramos que hay dos nociones
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
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los modos de accin y los mecanismos de accin. Esta distincin encaja bien
con la diferencia entre explicaciones basadas en mecanismos etiolgicas y
constitutivas. Desde una perspectiva normativa, la distincin entre modelos
de posibilidad, de plausibilidad y de realidad puede utilizarse para valorar la
informacin mecanstica.
En la evaluacin de riesgos, la informacin mecanstica ms comn es la
relativa a los modos de accin. Como hemos visto, se trata de una secuencia
de episodios clave que conducen desde la exposicin hasta la aparicin de un
determinado fenmeno (e.g., enfermedad). Esta es una informacin incompleta
que parece adecuarse a los denominados bosquejos de mecanismos antes que a
los modelos completos. Los mecanismos de accin en la evaluacin de riesgos
s podran considerarse modelos completos. Por lo tanto, en relacin con la
informacin mecanstica aparece tambin el problema del establecimiento de
los estndares de prueba, en este caso relativo al nivel de detalle que el modelo
del mecanismo ha de incorporar. Dado que la evaluacin de riesgos es una
actividad cientfica con un propsito concreto, parece claro que los factores
pragmticos son importantes.
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Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
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25
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Recibido: 13-12-2012
RESUMEN
La existencia de propiedades biolgicas sobrevinientes a las propiedades fsicas no invalida el
desarrollo de programas de investigacin biolgica de corte reduccionista como el de la Biologa
Molecular. La existencia de tales propiedades deja margen para el desarrollo de programas de
investigacin biolgica que no asuman ese enfoque, pero no deslegitima los resultados obtenidos
por programas que s lo hacen. Sin embargo, reconocer que existen distintos grados de sobreviniencia, puede ayudarnos a determinar en dnde es dable esperar que la molecularizacin de
la Biologa genere lucros cognitivos efectivos y dnde es de temer lo contrario.
PALABRAS-CLAVE
FISICALISMO, BIOLOGIA MOLECULAR, REDUCCIONISMO, SOBREVINIENCIA
ABSTRACT
The existence of biological properties that supervene on physical properties, do not invalidate
the development of reductionist biological research programs such as Molecular Biology. The
existence of such properties leaves room for the development of biological research programs
that do not take that approach, but it does not annul results obtained by programs that follow that
reductionist approach. However, recognizing that there are different degrees of supervenience,
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa: Suplemento 18 (2013), pp. 27-40. ISSN: 1136-9922
Departamento de Filosofa, Universidad de Mlaga, Facultad de Filosofa y Letras
Campus de Teatinos, E-29071 Mlaga (Espaa)
28
gustavo caponi
can help us to determine where we should expect that the molecularization of Biology could
generate cognitive profits and where we shouldnt expect that.
KEYWORDS
MOLECULAR BIOLOGY, PHYSICALISM, REDUCTIONISM, SUPERVENIENCE
El presente trabajo persigue dos objetivos: sugerir que es posible establecer comparaciones de niveles, o de grados, de sobreviniencia; y apuntar
la posibilidad de que dichas comparaciones den indicios sobre dnde, en qu
frentes de investigacin biolgica, se puede suponer que la molecularizacin
de la Biologa sea capaz de generar progresos tericamente significativos. O
dicho de otro modo: reconocer, aunque sea de un modo vago e informal, que
existen distintos grados de sobreviniencia, puede ayudarnos a determinar en
qu dominios de las ciencias de la vida cabe esperar que la molecularizacin
de la Biologa fomente el planteamiento de problemas solubles relevantes, generando as lucros cognitivos efectivos y significativos, y en qu dominios es
de temer que esa estrategia de investigacin lleve a las ciencias de la vida por
vas muertas en donde el rigor de los recursos metodolgicos desplegados no
se refleje en la relevancia de los resultados obtenidos.
As, despus de presentar el modo clsico de entender tanto la propia idea
de sobreviniencia, como su relacin con la cuestin del reduccionismo, esbozar
una versin gradual, o comparativa, de dicha nocin. Y ser a continuacin que
intentar mostrar cmo es que ella puede permitirnos reformular la manera en
la que hasta ahora ha sido defendida la legitimidad epistemolgica de esos programas de investigacin que responden a objetivos cognitivos ajenos al enfoque
molecular de los fenmenos biolgicos. Quiero mostrar que, en lugar de llevarnos a defender estos ltimos programas impugnado los resultados que puedan
obtenerse siguiendo la va reduccionista, la idea de grados de sobreviniencia
puede permitirnos justificar la expectativa, o la sospecha, de que, en algunos
casos, esa ltima va de investigacin no va a llevarnos demasiado lejos, y no
va a producir tales resultados.
Recordando el Curso de filosofa para cientficos de Althusser, se puede
decir que asumir o no una perspectiva reduccionista, es comprometerse o dejar de comprometerse con una lnea de accin en el campo de la teora en el
campo de la prctica terica dira el propio Althusser; y la idea de grados
de sobreviniencia puede ayudarnos a evaluar la correccin (epistmica, claro)
29
de ese compromiso.1 Pero no su correccin en un sentido abstracto, metafsico y a-histrico; sino su correccin en un sentido concreto y por referencia a
una coyuntura particular en la historia de una ciencia. La idea de grados de
sobreviniencia puede ayudarnos a determinar si, en un momento determinado
del desarrollo de una disciplina biolgica, comprometerse con un programa de
investigacin de corte reduccionista va a generar genuino progreso terico, o
slo va a contribuir a la proliferacin de datos pocos significativos y de experimentos muy costosos.
I. Una caracterizacin clsica y general de la idea de sobreviniencia
La idea de sobreviniencia, vale apuntarlo, no tiene que ver nicamente con
la relacin existente entre propiedades biolgicas y propiedades fsicas. Ella
tiene un sentido ms general y puede aplicarse siempre que quiera aludirse a la
relacin entre propiedades o fenmenos que consideremos como ms fundamentales, o bsicos, y propiedades o fenmenos que consideremos necesariamente
encarnados en esas propiedades o fenmenos ms bsicos, pero tambin como
irreductibles a ellos. Se puede hablar de la sobreviniencia de las propiedades
biolgicas en relacin a las propiedades fsicas; pero tambin se puede hablar
de la sobreviniencia de los fenmenos mentales en relacin a los fenmenos
neurofisiolgicos.2 Y es justamente para expresar ms claramente esa tensin
entre encarnacin, o materializacin, e irreductibilidad, que la nocin de sobreviniencia fue amonedada y puesta en circulacin.
As, tomada en esa generalidad que permite recurrir a ella para hablar
tanto de la relacin existente entre propiedades fsicas y propiedades biolgicas,
como de la relacin entre fenmenos mentales y fenmenos cerebrales, pero
tambin de cosas como la relacin que puede haber entre propiedades o fenmenos atmicos, y propiedades o fenmenos moleculares, creo que la idea de
sobreviniencia ha sido generalmente usada segn esta regla: Una propiedad X
sobreviene a una configuracin Y de propiedades ms bsicas, si y solamente
si, [1] X est presente siempre que Y est presente, y [2] X puede estar presente
aun cuando Y no est presente. As, cuando aplicada al caso especfico de la
relacin entre propiedades biolgicas y propiedades fsicas, esa regla cobra la
siguiente forma: Una propiedad biolgica B sobreviene a una configuracin F
de propiedades fsicas, si y solamente si, [1] B est presente siempre que F est
presente, y [2] B puede estar presente aun cuando F no est presente.3
Pero, si el modo material en el que est siendo enunciada la nocin de sobreviniencia nos incomoda, se puede buscar una traduccin de la misma en el
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de sobreviniencia slo nos brinda algo as como una salida negociada para la
querella del reduccionismo.
Una salida que deja la solucin de la cuestin librada a lo que el propio
devenir de la Biologa pueda decirnos sobre ella. Cosa que, por otra parte y
vista desde cierto ngulo, no parece estar nada mal. Decidir a priori hasta
dnde puede llegar un emprendimiento cognitivo en pleno desarrollo, y por
dnde habr de hacerlo, parece ser algo que escapa a las posibilidades de una
reflexin epistemolgica que no quiera arrogarse conocimientos transcientficos
y que, por eso, tampoco quiera verse enredada, como muchas veces ocurre, en
divagaciones metafsicas sobre la naturaleza ntima de lo real. Ser el propio
futuro de la Biologa el que nos dir si el enfoque molecular puede desarrollarse
y progresar al punto de tornar ociosos todos los dems modos de enfocar a los
fenmenos biolgicos; o si, en lugar de eso, continuar existiendo margen y
motivo para el desarrollo de emprendimientos cognitivos que no obedezcan a
ese punto de vista reduccionista.
De todos modos, y ms all de lo saludable y conveniente que pueda resultar
la adopcin de ese agnosticismo filosfico sobre cuestiones que compete a la
ciencia resolver, yo pienso que la idea de sobreviniencia puede servirnos para
algo ms que para justificar esa salida negociada, o diferida, de la querella del
reduccionismo. Ella, como dije, puede ayudarnos a la hora de juzgar posiciones
y decisiones que deben tomarse actualmente en el desarrollo de las ciencias
de la vida: posiciones y decisiones que tienen que ver con comprometerse, o
dejar de comprometerse, con agendas de investigacin que sean, o no sean, de
corte reduccionista. La idea de de sobreviniencia puede servirnos para juzgar
la legitimidad que tienen las agendas de investigacin que no siguen el vector
epistemolgico de la Biologa Molecular; y ella tambin puede servirnos para
estimar los lucros cognitivos que cabe esperar de esos programas de investigacin que s intenten seguir tales lineamientos.
Pero, para que la nocin de sobreviniencia pueda operar de esa forma, hay
que aceptar su uso comparativo asumiendo que las propiedades sobrevinientes
a las propiedades fsicas no son, todas ellas, sobrevinientes en un mismo grado.
Hay que reconocer que la sobreviniencia, en general de lo biolgico a lo fsico,
de lo psquico a lo cerebral, o de lo molecular a lo atmico, no es una cuestin de
todo o nada, no es una cuestin de 0 a 1; y reconociendo eso se puede pensar en
establecer comparaciones de niveles o de grados de sobreviniencia.11 Siendo esos
niveles de sobreviniencia los que habrn de darnos indicaciones sobre dnde,
en que subdominio de las ciencias de la vida, es dable esperar que la molecularizacin de la Biologa genere progreso terico y en dnde es dable esperar
que ocurra lo contrario. O dicho de otro modo: reconocer, aun cuando sea de
11 J. Yoshimi 2012, p.377 y ss.
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
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rganos pueden ser caracterizados como ojos aun cuando su estructura fsica,
y el modo de registrar imgenes que uno y otro tengan, sean tan diferentes
cuanto pueden serlo el ojo de un pulpo y el ojo de un halcn. Pero ya en esos
dos ejemplos se insina una diferencia que no parece muy difcil de enunciar:
ojo o visin son conceptos que parecen fsicamente ms acotados, fsicamente
ms fcilmente delimitables, que eficacia darwiniana; aun cuando pueda pensarse que ese acotamiento, esa sinuosa lnea que delimita la extensin fsica de
lo que un ojo y la visin pueden ser, no sea, ni por aproximacin, lo nico que
tengamos que conocer para poder entender qu es un ojo y qu es la visin.
Ver, ciertamente, es algo que puede ser hecho por estructuras que son
fsicamente muy diferentes; y lo mismo ocurre con digerir. Sin embargo, esa
analoga funcional que se establece entre estructuras fsicamente tan dismiles
como pueden serlo el ojo de un pulpo y el ojo de un halcn, o entre el rumio de
una vaca y el buche de una cucaracha, supone, pese a todo, un cierto grado de
semejanza fsica que no puede ignorarse. Un ojo y un estomago son sistemas
fsicamente pluri-realizables; la propiedad de ser un ojo o de ser estomago es,
en este sentido, sobreviniente a las propiedades fsicas de las estructuras que
pueden ser caracterizadas como ojos o estmagos. Pero, aun as, para que algo
pueda ser considerado un ojo o un estmago, su funcionamiento normal debe
tender a producir ciertos efectos, como registrar imgenes o contribuir en la
descomposicin de los alimentos ingeridos de forma tal que sus nutrientes
puedan ser absorbidos y asimilados por el organismo; y esos efectos no dejan
de tener una semejanza fsicamente delimitable. Fsicamente hablando, digerir
y ver puede ser hecho de muchas formas; pero no cualquier proceso fsico
puede ser caracterizado como una digestin o como una visin. Hay algo, un
conjunto de efectos fsicos anlogos [que quiz no sea, ni muy simple, ni muy
importante, definir de forma precisa] que suponemos presente en todo lo que
hemos de llamar digestin o visin.
Pero si ser un estmago o ser un ojo supone tener algn grado mnimo de
semejanza fsica con otra cosa que tambin lo sea, a primera vista por lo menos,
tener una eficacia darwiniana 1,5 no parece exigir nada de eso. Ese mismo
ndice de eficacia puede ser atribuido a una variante presente en una poblacin
de cucarachas urbanas y a una variante presente en una poblacin de camarones
marinos. Es decir, dos fenotipos tan diferentes cuanto pueden serlo el de una
cucaracha y el de un camarn, sometidos a condiciones ambientales tan dismiles
como las que cucarachas urbanas y camarones marinos deben enfrentar, pueden
presentar una semejanza que no parece atada a ninguna semejanza fsica que
sea relevante apuntar o conocer. Ah parece haber un grado de sobreviniencia,
o de pluri-realizabilidad, mucho mayor que en el caso de una caracterizacin
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funcional de una estructura como la que hacemos cuando decimos que algo es
un ojo o un estomago.
No creo, sin embargo, que la realizabilidad variable, o la sobreviniencia,
de un ndice de eficacia darwiniana sea exacta y definitivamente absoluta;
es decir: no creo que ella sea totalmente independiente de todo y cualquier
substrato de semejanza fsica. O por lo menos no creo que la aceptacin de
esa independencia absoluta de cualquier substrato de semejanza fsica, sea una
condicin exigida para poder atribuirle un carcter sobreviniente a la eficacia
darwiniana, o a cualquier otra propiedad o predicado. Walter Bock y Gerd von
Wahlert, por ejemplo, propusieron definir el grado de adaptacin en trminos
de los recursos energticos que un ser vivo necesita para realizar su ciclo vital
en el nicho ecolgico por l ocupado: a menor requerimiento energtico, mayor
adaptacin;18 y ese modo de pensar, sobre todo en la medida en que se considera
que la reproduccin es parte del ciclo vital de un ser vivo, podra sugerir una
posible delimitacin fsica, ciertamente muy general, del concepto darwiniano
de aptitud. Otra cosa distinta es saber cunto es lo que realmente se aprendera
con esa delimitacin.
Creo, incluso, que nadie se atrevera a afirmar la existencia de una propiedad, atribuible a objetos empricos, que quepa considerar como infinitamente
sobreviniente o infinitamente pluri-realizable. Hasta me permito a decir que,
estrictamente hablando, tampoco existen propiedades que sean nulamente sobrevinientes. Creo, en todo caso, que existen propiedades cuya sobreviniencia es
despreciable por aproximarse indefinidamente a cero; y que, en el otro extremo
de la escala, existen propiedades cuya pluri-realizabilidad es tan grande que su
delimitacin difcilmente llegue a ser cognitivamente relevante. La delimitacin
fsica de lo que es un lder carismtico no parece interesarle a ningn socilogo
o historiador. Y esa referencia a la relevancia cognitiva tambin es importante
para aclarar la diferencia existente entre decir que algo es un ojo y atribuirle a
un fenotipo un cierto ndice de eficacia darwiniana. Es que, contrariamente a lo
que ocurre con la atribucin de una propiedad funcional como ser un estomago, la atribucin de un ndice particular de eficacia darwiniana no requiere de
un conocimiento, ni siquiera vago o aproximado, del conjunto de propiedades
fsicas compartidas por todo y cualquier fenotipo al cual quepa atribuirle ese
ndice de eficacia.
No es que esas propiedades fsicas definitivamente no existan; sino que el
conocimiento de las mismas, resulta mucho menos relevante que en el caso de
una identificacin antomo-funcional. Y ah, en la consideracin simultnea
del aspecto ontolgico y del aspecto epistemolgico de la cuestin, est la clave
para darle una forma un poco ms clara a la idea de niveles o grados de sobre18 W. Bock & G. Wahlert [1965] 1998, pp.145-6.
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
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viniencia que aqu estoy procurando explicitar: dados dos sistemas u objetos,
cuando menor sea el grado de semejanza fsica entre ellos del que depende
la correcta atribucin de una propiedad comn a ambos, y cuando menos
relevante sea un conocimiento preciso de esa semejanza para justificar tal
atribucin, mayor es el grado de sobreviniencia de dicha propiedad. Aunque
otra forma de definir esa misma idea tambin puede ser la siguiente: Dados dos
sistemas u objetos, cuanto menos delimitado o especificado est el conjunto
de predicados fsicos del que depende la correcta atribucin a ambos de un
predicado biolgico, ms sobreviniente ser ese predicado.
Ser un tubo digestivo o ser un organismo fotosinttico son, en este
sentido, propiedades menos sobrevinientes que ser una homoplasia o ser
una adaptacin; y estas dos ltimas propiedades son ciertamente ms sobrevinientes, o ms pluri-realizables, que ser una caracterstica mimtica o que
ser un predador, aun cuando estas ltimas lo sean en menor grado que las
dos primeras. Y esas comparaciones de grados de sobreviniencia se mantienen
idnticas si, en vez de hablar de propiedades hablamos de predicados. Pero,
ms que esa dualidad, lo que aqu quiero destacar es la relevancia, o la utilidad,
que, segn he dicho, esa idea de niveles o grados de sobreviniencia puede tener
para un mejor planteamiento de la cuestin del reduccionismo. Los niveles de
sobreviniencia lo digo sin pensar que estoy haciendo una gran revelacin
denuncian grados de reductibilidad.
Conforme lo apunt al inicio, aceptar que existen propiedades biolgicas
sobrevinientes a las propiedades fsicas no conlleva una condena de las expectativas reduccionistas que podran estar implicadas en el proyecto de una
molecularizacin integral de la Biologa. A lo que esa aceptacin conduce, en
todo caso y como tambin ya fue dicho, es a un reconocimiento de la legitimidad de los programas de investigacin no-reduccionistas que se desarrollan en
Biologa. Comprometerse con estos ltimos programas, podemos quedarnos
tranquilos, no implica ir en contra del fisicalismo; aunque eso no quiera decir,
ni suponga creer, que en los fenmenos biolgicos exista algo que sea intrnseca
e irremediablemente inabordable desde un enfoque puramente molecular. Es
obvio, sin embargo, que existen aspectos o dominios de los fenmenos biolgicos que se han mostrado menos permeables que otros a ese enfoque; y es eso
lo que, segn me parece, puede ser entendido apelando a la idea de niveles o
grados de sobreviniencia.
La idea es sta: aquellos aspectos de los fenmenos biolgicos cuya caracterizacin envuelve propiedades, o predicados, menos sobrevinientes, se prestan
ms a los desarrollos reduccionistas que aquellos aspectos de dichos fenmenos
que pueden ser caracterizados haciendo referencia a propiedades, o predicados,
ms sobrevinientes. La Neurofisiologa sera un buen ejemplo de lo primero y la
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las personas votan como votan, un conocimiento que hasta nos permita anticipar
ese voto e incluso manipularlo con la propaganda y la mentira, es muy posible
que la neurofisiologa nos diga mucho menos que una investigacin sociolgica
clsica, basada en entrevistas y no en imgenes obtenidas por Pet Scan. Con
relacin a las propiedades neurofisiolgicas, ser conservador o ser de izquierda son propiedades mucho ms sobrevinientes que estar en pnico o estar
estresado. Por eso nadie, sobre todo ningn socilogo, se toma muy en serio la
posibilidad de explicar las posiciones polticas en trminos neurofisiolgicos.
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Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
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La funcin explicativa
de los modelos en biologa
The explanatory function of models in biology
ANTONIO DIGUEZ
Departamento de Filosofa. Universidad de Mlaga (Espaa)
Recibido: 30-1-2013
RESUMEN
Los modelos cientficos son recursos explicativos fundamentales en la ciencia, y particularmente
en aquellas ciencias en las que es dudoso que podamos contar con leyes cientficas genuinas,
como es el caso de la biologa (y de las ciencias sociales). La cuestin de cmo explican los
modelos ha despertado una gran atencin en las ltimas dcadas y, sin embargo, sigue siendo
una cuestin controvertida. Hay muchos tipos de modelos y no es de extraar, por tanto, que
puedan proporcionar explicaciones de los fenmenos de formas muy diversas. Si se puede sealar
un rasgo comn a todos estos modos diferentes de explicar, es el hecho de que los modelos nos
ofrecen una mejor comprensin de los fenmenos. Se argumenta en este trabajo que la nocin
de comprensin aqu implicada no es irremediablemente subjetiva.
PALABRAS CLAVE
MODELOS BIOLGICOS, EXPLICACIN CIENTFICA,
COMPRENSIN, LEYES CIENTFICAS
ABSTRACT
Scientific models are basic explanatory resources in science. This explanatory function is especially relevant in biology and social sciences, where it is doubtful the existence of genuine
scientific laws. How models can provide scientific explanations has been a widely debated issue
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa: Suplemento 18 (2013), pp. 41-54. ISSN: 1136-9922
Departamento de Filosofa, Universidad de Mlaga, Facultad de Filosofa y Letras
Campus de Teatinos, E-29071 Mlaga (Espaa)
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antonio diguez
in the past decades, but in spite of this fact it remains as a controversial one. There are many
kinds of models in biology, so it is not surprising that they provide scientific explanations of
phenomena in very different ways. A possible common feature among this diversity is the fact
that models give us a better understanding of phenomena. It is argued in this paper that the
notion of understanding is not irremediably subjective.
KEYWORDS
BIOLOGICAL MODELS, SCIENTIFIC EXPLANATION,
UNDERSTANDING, SCIENTIFIC LAWS
Es ampliamente aceptado que una de las funciones principales de los modelos cientficos es proporcionar una explicacin de los fenmenos que representan.
Se dice, por ejemplo, que el modelo opern de la lactosa explica cmo funciona
la regulacin gentica en algunas circunstancias; que el modelo Lotka-Volterra
de competencia interespecfica explica los resultados posibles de la competicin
entre dos especies por el mismo nicho ecolgico; que el modelo de Fisher de la
ratio entre sexos explica por qu, en condiciones habituales, la proporcin entre
machos y hembras es de 1:1; que el modelo de doble hlice del ADN explica
los patrones de difraccin de rayos X detectados por Rosalind Franklin. Sin
embargo, a pesar de algunos avances notables en las ltimas dcadas, la cuestin
de cmo explican los modelos sigue siendo muy controvertida.1
La situacin se torna particularmente apremiante en el caso de la biologa,
ya que, a diferencia de la fsica y de la qumica, ciencias en las que es habitual
1 Desde Braithwaite (1953), Hempel (1965), Nagel (1961) y Hesse (1966), diversos
autores que han analizado el uso de modelos en la ciencia, o la explicacin cientfica en general,
han intentado dar cuenta del poder explicativo de los modelos cientficos, si bien, pese a tales
intentos, en el caso de los modelos an carecemos de propuestas suficientemente generales y
de amplio alcance. Por mencionar algunas de estas propuestas, uno de los primeros intentos
de proporcionar un modelo general de explicacin cientfica por medio de modelos fue la
explicacin estructural de Ernan McMullin (McMullin 1978). Tambin hay que sealar la
nocin de explicacin como simulacro de Nancy Cartwright (Cartwright 1983, cap. 8). Segn
Cartwrght, explicar un fenmeno es encontrar un modelo que encaje (fits) en el marco bsico
de la teora y que nos permita as derivar anlogos para las complicadas y desordenadas leyes
fenomenolgicas que son verdaderas para el fenmeno (p. 152). Es decir, de acuerdo con esta
tesis, ofrecer un modelo analgico perteneciente al mbito de una teora equivale a ofrecer una
explicacin de un fenmeno. Sin embargo, Cartwright no desarrolla esta propuesta. Para una
crtica, puede verse Elgin y Sober (2002). La explicacin por equilibrio de Elliot Sober es otro
intento que merece ser mencionado (cf. Sober 1983). En la corriente estructuralista, el asunto
ha sido tratado con cierto detenimiento, aunque todos ellos son dependientes de la aceptacin
de la estricta nocin de modelo propia de esta corriente (e. g. Bartelborth 2002, Forge 2002,
Dez 2002 y Moulines 2004, y para una crtica, Frigg 2006). Ms abajo mencionaremos algunas
propuesta ms recientes.
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
antonio diguez
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antonio diguez
y hermenuticas han sostenido que mientras que las ciencias naturales deben
buscar la explicacin causal de los fenmenos, las ciencias sociales deben, en
cambio, buscar prioritariamente la comprensin del significado de las acciones
humanas. De acuerdo con ello, comprender es captar un significado (de alguna
accin humana o de alguna intencin). Este procedimiento metodolgico ha
de estar, pues, restringido a las ciencias sociales, porque no hay lugar para los
significados en el mbito de los objetos naturales. El comportamiento de las
entidades fsicas no parece tener significado alguno. Sin embargo, cabe aducir
que este enfoque asume un sentido muy estrecho del trmino comprensin. No
slo los productos o las actitudes humanas (acciones, intenciones, inferencias,
ideas, obras de arte, discursos, etc.) son susceptibles de comprensin. Tambin
pueden ser comprendidas las situaciones objetivas, las funciones, los mecanismos de funcionamiento, las relaciones entre cosas, etc., y todo ello puede ser
localizado en entidades fsicas y biolgicas (cf. Salmon 1998). Podemos tener
un conocimiento comprensivo no slo acerca del significado de una accin sino
tambin acerca de los mecanismos homeostticos que mantienen constante la
temperatura en los mamferos, o acerca de los procesos de autorreplicacin
del ADN y de las razones por las que es semiconservativa. Por lo tanto, pese a
lo que han defendido diversos autores de la tradicin hermenutica, es posible
tambin la comprensin en el mbito de los fenmenos naturales.
Si nos centramos en los modelos en lugar de en las teoras, parece haber
diversos modos en los que stos pueden mejorar nuestra comprensin de los
fenmenos. Una de las formas ms importantes, y posiblemente la ms frecuente,
en las que pueden hacerlo es describiendo, de una forma simplificada, los mecanismos causales que producen el fenmeno y la interaccin de sus componentes.
ste es, con diferencia, el caso ms estudiado en la literatura reciente sobre el
tema (cf. Salmon 1998, p. 77, Machamer, Darden & Craver 2000, Bechtel &
Abrahamsen 2005, Craver 2006, Darden 2008, Bechtel 2011). Pero no debera
pensarse que esta es la nica forma en la que lo hacen. Otra forma en la que
mejoran nuestra comprensin es poniendo de relieve por medio de ecuaciones
matemticas las relaciones estructurales entre los rasgos fundamentales del
fenmeno representado. Otra es mediante la unificacin de fenmenos constitutivamente diferentes. Otra, como en el caso de la explicacin por equilibrio
proporcionada por modelo de Fisher de proporcin de sexos, es mostrando cmo
diversos escenarios causales con diferentes condiciones iniciales conducen sin
embargo al mismo resultado. Otra, ejemplificando propiedades del sistema representado (cf. Elgin 2009). Otra, ofreciendo un mundo creble que presente
ciertas similitudes importantes con el mundo real (cf. Sudgen 2011). Y a buen
seguro podran sealarse bastantes ms formas. En este asunto, como en tantos
en filosofa de la biologa, el enfoque pluralista parece inevitable (cf. Plutynski
2004, Bokulich 2011, Brigandt 2011).
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
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de enfrentarse el sistema modelado que, incluso tras correcciones progresivas, no ayudan a ver cmo este sistema vara en las circunstancias
usuales bajo algunas manipulaciones.
4. Postula una ontologa fantstica o pseudocientfica.
5. Los mecanismos postulados carecen de analogas con los mecanismos
que funcionan en el sistema real.
6. Sus predicciones adicionales fracasan sistemticamente.
IV. Conclusiones
Los modelos cientficos son recursos explicativos fundamentales en la ciencia, y particularmente en aquellas ciencias en las que es dudoso que podamos
contar con leyes cientficas genuinas, como es el caso de la biologa (y de las
ciencias sociales). La cuestin de cmo explican los modelos ha despertado una
gran atencin en las ltimas dcadas y, sin embargo, sigue siendo una cuestin
controvertida. Hay muchos tipos de modelos y no es de extraar, por tanto, que
puedan proporcionar explicaciones de los fenmenos de formas muy diversas.
Si se puede sealar un rasgo comn a todos estos modos diferentes de explicar,
es el hecho de que los modelos nos ofrecen una mejor comprensin de los fenmenos. Se ha objetado que la nocin de comprensin es irremediablemente
subjetiva. Sin embargo, pueden proporcionarse algunos criterios contextuales
pero objetivamente justificables para decidir cundo un sentimiento de comprensin corresponde a una comprensin genuina. Estos criterios no pueden
eliminar por completo un cierto grado de subjetivad en la comprensin de un
fenmeno proporcionada por un modelo, pero sera desmesurado esperar algo
as. Al fin y al cabo, incluso en la ciencia, siempre cabe que lo que un cientfico
considera una explicacin satisfactoria no sea visto del mismo modo por otro
cientfico.
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antonio diguez
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Recibido: 23-1-2013
ABSTRACT
The view of the gene as a structural and functional unit has been increasingly challenged by
findings mostly resulting from eukaryote research. We can classify these challenges in three
kinds: (i) one-to-many correspondences between DNA segments and RNAs/polypeptides (as,
for instance, in alternative splicing); (ii) many-to-one correspondences between DNA segments
and RNAs/polypeptides (as in genomic rearrangements, say, those involved in the generation of
diversity in lymphocyte antigen receptors); (iii) lack of correspondence between DNA segments
and RNAs/polypeptides (as, for example, in mRNA editing). However, even if a single definition
of a gene may not be a realistic (or even helpful) goal, being able to have different definitions
connected to each other operationally and theoretically is of central importance.
KEYWORDS
GENE CONCEPT, DEFINITION, DNA
RESUMEN
La idea segn la cual el gen es una unidad estructural y funcional se ha visto cada vez ms
cuestionada a causa de descubrimientos realizados en investigaciones con eucariotas. Podemos
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa: Suplemento 18 (2013), pp. 55-68. ISSN: 1136-9922
Departamento de Filosofa, Universidad de Mlaga, Facultad de Filosofa y Letras
Campus de Teatinos, E-29071 Mlaga (Espaa)
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clasificar los desafos planteados a dicha idea en tres tipos: (i) correspondencias uno-a-muchos
entre segmentos de ADN y ARN/polipptidos (como, por ejemplo, en el empalme alternativo);
(ii) correspondencias muchos-a-uno entre segmentos de ADN y ARN/polipptidos (como en
las reorganizaciones genmicas, tales como las implicadas en la generacin de diversidad en
los receptores de antgenos de los linfocitos); (iii) falta de correspondencia entre segmentos del
ADN y ARN/polipptidos (como, por ejemplo, en la edicin del ARNm). Sin embargo, incluso
si, por estas razones, no sera realista (o incluso til) buscar una definicin nica de gen, es de
capital importancia que seamos capaces de formular diferentes definiciones conectadas entre
s terica y operacionalmente.
PALABRAS CLAVE
CONCEPTO DE GEN, DEFINICIN, ADN
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cified genetic and behavioral properties), D, a dene, and B, a bene. The dene is
a statement about Os DNA (or, more precisely, a truth-valued function of Os
DNA sequence) and the bene, a statement about Os behavior (more precisely,
a truth-valued function of Os temporal life-span).
The dene is a concept intending to capture the bases of genetic transmission,
but, differently from the gene, it does not denote merely a stretch of DNA. Rather, a dene is a general kind of statement about DNA (a predicate or property)
representing much more intricate characteristics of this molecule than the simple
statement that it contains a particular expressed subsequence. Even though the
constitutive elements of the dene are in DNA, the dene itself does not reside
in this molecule, because it is at a different logical level, as a statement about
it, or designated property of it. The dene may refer to the entire genome of an
organism, or to some contiguous or disjoint parts of it, with fixed or variable
boundaries, and with overlapping or iterated subsequences, possessing functional
meaning, even if not expressed. The dene is, thus, a very flexible statement about
DNA, which can accommodate challenges to the classical molecular concept.
Keller and Harels framework has a distinctive advantage in relation to our
current language about genes: it provides a clearer separation between structure,
that is, what constitutes the organism and, thus, what it materially inherited, and
function, that is, what the organism dynamically does with what it inherited, or,
to put it differently, its functionality and behavior. The dene is a statement about
DNA as a static entity and, thus, says nothing about function in and by itself. It
is the bene that specifies the behaviors associated to (not determined by) DNA
sequences, as a statement about how the organism dynamically develops, lives,
behaves, etc. This is a broad and rich statement, referring to complex modal
and temporal characteristics of the organisms behavior over time, irreducible
to simple statements about, say, protein synthesis or transcription.
Finally, it is the genitor that expresses the functional relation between D
and B, connecting static and dynamic aspects. This relation is more complex
than the simple genotype-phenotype mapping found in genetic determinism: the
bene does not simply follow from the dene, but only has the dene as one of its
parts, alongside with Os environment, developmental mechanisms, epigenetic
processes, and so on.
In their proposal of a new language to talk about genetic systems, Scherrer
and Jost (2007a,b) depart from two distinct aspects involved in the production
of polypeptides coding and regulation to arrive at the proposal that we need
distinct terms to account for them. The problem of the gene is conceived, thus,
as resulting from the ascription of a very large diversity of meanings to a single
term. Conceptual analysis can help, then, in solving this problem, as it leads to
new concepts and terms that embrace meanings previously captured by gene.
For Scherrer and Jost, our understanding of gene expression should be broken
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
61
up into gene function, on the one hand, and the mechanisms of storage and
expression, on the other. The gene is mostly related to the functional aspect.
We cannot found at the DNA level, however, a unit that can account for gene
function. They propose, then, that the gene emerges at the level of mature RNAs,
a claim that we will discuss in the next section.
The second aspect, regulation, is related to the process of creation of the
gene in RNA out of pieces in the genome, which Scherrer and Jost call genomic domains.5 They stress the role of a programme that comes along with the
transcript and [] secures the generation of the gene, in the cellular space and
in time, through the many steps of gene expression (Scherrer & Jost 2007a, p.
3).6 This cis-acting regulatory programme is, in their vocabulary, the genon
(a contraction of the terms gene and operon), which amounts to the additional information needed to gene expression, contained within each RNA as
an ensemble of signals, that is, potential binding sites for regulatory proteins,
RNAs or ribonucleoproteins. The genon is both added to and superimposed
onto the coding sequence. Each genon is unique to each distinct mRNA and
polypeptide and, thus, to each gene, even though two different genes and genons
can share DNA segments. When the cell builds a gene out of DNA sequences,
it also builds a corresponding genon.
Besides the cis-acting regulatory programme corresponding to the genon,
gene regulation depends on an ensemble of regulatory factors codified in other
chromosomes that potentially recognize and act on the signals in cis found in
a given genon. Scherrer and Jost call this ensemble the transgenon. As the
genon of an mRNA is immersed into a pool of trans-acting factors (holotransgenon) which are capable of recognizing signals or oligomotifs in the
nucleotide sequence, a specific transgenon is selected out by each genon. It
is from this genon-transgenon specific interaction that the regulation of gene
expression emerges.
62
After translation of a gene found at the mature RNA level ends up, the gene
is degraded alongside with the genon. As genes are conceived in this framework
as being created by the cell from their parts encoded in genomic domains in
DNA and then degraded, they become much more dynamic entities than they
are in the current picture. Not only challenges to the classical molecular concept are overcome by this proposal (with some remaining exceptions, such as
alternative modes of translation), but a distinctly different way of understanding
genes comes to the fore. But is it really reasonable to locate genes in RNA?
III. Genes in RNA?
As we mentioned above, Scherrer and Jost (2007a,b) locate the gene at the
level of mature RNAs. They propose the following definition for gene:
[] the uninterrupted nucleic acid stretch of the coding sequence in the mRNA
that corresponds to a polypeptide or another functional product; thus, in eukaryotes
typically not yet present at DNA level, but assembled from gene fragments (exons)
in course of RNA processing (Scherrer & Jost 2007b, p. 106).
For Scherrer and Jost, this uninterrupted mRNA sequence is the unit of
function and genetic analysis, as the equivalent of the polypeptide chain when
reliably translated. They build this argument by focusing mostly on proteincoding genes. In the case of genes transcribed into RNA molecules that are not
translated, the situation is a bit more complex. After all, if there is no processing involved in the synthesis of a functional RNA, we might locate the gene
at the DNA level. However, we need to consider how often functional RNAs
are processed and, thus, could have genes located only at the RNA level. In
fact, most kinds of functional RNAs experience post-transcriptional editing.
For example, tRNA (e.g., Abelson et al. 1998), rRNAs (e.g., Cech et al. 1981),
siRNAs, miRNAs (e.g., Pontes & Pikaard 2008), and snoRNAs (e.g., Giorgi
et al. 2001) all have been documented to experience either splicing or editing
events subsequent to the generation of the primary transcript. For the sake of
coherence and generality, it is better to locate also in these cases the gene at the
functional RNA level, claiming that, in the exceptional cases where no processing is involved, what we would see is equivalence between genomic domain
(in DNA) and gene (in RNA). It is curious, however, that the aspect of coding
has no place in genes coding for RNA that are not translated, when conceived
in these terms: the synthesis of functional RNAs does not depend on any set of
rules to translate from one kind of polymer to another. But notice, first, that genes
are more essentially related by Scherrer and Jost to a functional rather than a
coding aspect, suggesting that we can identify genes with no coding involved.
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
63
Second, that the problem that there is no coding involved in genes transcribed
into functional RNA molecules is already present in the current framework of
molecular biology. The only difference is that this problem comes to the fore
when one intends to locate genes in RNA.
What could be the advantages of locating genes in RNA? First, it preserves the gene concept, which is not very likely to be dismissed (Judson 2001).
Second, locating genes in RNA can dissolve several challenges that result from
looking for a structural unit corresponding to the gene at the DNA level. Third,
this proposal captures the idea of a translation unit and, also, of a transcription
unit corresponding to the nucleotide sequences of several classes of functional
RNAs. Fourth, there is a good relationship between the location of genes in RNA
and operational procedures carried out by molecular biologists and geneticists,
such as those for counting genes.
However, there are also problems with this proposal. First, a close relationship between genes and DNA has marked biological discourse since the
double helix (Joaquim & El-Hani 2010). To separate genes from DNA is, in
fact, a substantial effort of reconceptualization, but this may be the price to
pay in order to rebuild a consistent, parsimonious, and explanatorily powerful
account of genes. Second, it is difficult to think that genes would only exist in
the zygote as mere possibilities (Keller 2000), since the gene would only be in
RNA, and in metazoans most of the transmission of genetic information takes
place through DNA. Third, if located in RNA, genes would not have the permanence and stability usually attributed to them, as a requirement for inheritance.
Regarding the latter problems, we can replace genes by other intergenerationally
stable entities when explaining inheritance. Genomic domains (as proposed by
Fogle 1990, and Scherrer and Jost 2007a,b), out of which genes are constructed
by the cell, can play the role of mediating inheritance in the place of genes.
Then, we might eliminate from the gene the ideas of permanence and stability, making it more reasonable to conceive it as a unit of structure and genetic
analysis in mature RNAs.7 Evidently this cannot settle the discussion. It is far
from being simple and straightforward to disentangle the aspects of permanence
and stability from the gene: these aspects and, more generally speaking, the
role of genes in inheritance are at the heart of the gene concept since the very
beginnings of genetics!
7 Scherrer and Jost (2007a,b) treat the gene as both a structural and a functional unit at
the RNA level. We do not consider, however, that a functional unit can be located in a nucleic
acid, no matter if DNA or RNA, due to the context-dependence of gene function, which demands
that we conceive of function in terms of causal roles played by higher-level entities and processes
in a cell. Both DNA and RNA are evidently related to the emergence of these causal roles, but
not as units to which these causal roles could be reduced. Nevertheless, we cannot expand this
discussion here.
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
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Recibido: 3-1-2013
RESUMEN
El debate sobre la nocin de especie se viene produciendo en dos planos. En el plano conceptual
y en el ontolgico. Respecto del primero, se han analizado las ventajas y desventajas de diversos
conceptos de especie (biolgico, fentico, ecolgico, filogentico). En el plano ontolgico se
discute si las especies son clases, individuos o algn otro tipo de entidad. Ambos debates has
estado marcados durante casi medio siglo por el puesto central que ocupaba el nivel gentico.
Con la extensin de la sntesis biolgica producida en las dos ltimas dcadas, el gen empieza a
perder al lugar central y privilegiado que ocupaba, como causa y explicacin de todo fenmeno
biolgico. Comenzamos ahora a reconocer la importancia ontolgica y causal de otros niveles
de la jerarqua biolgica. Pensamos que este cambio de perspectiva afectar al debate sobre la
nocin de especie, tanto en el plano conceptual como en el ontolgico. Todava no estamos en
disposicin de ofrecer conclusiones cerradas, pero s de vislumbrar el rumbo que tomar de
ahora en adelante el debate de las especies. Estimamos probable que tengamos que convivir
indefinidamente con una pluralidad de conceptos de especies. Y en el plano ontolgico proponemos un tipo de pluralismo no homogneo, con reconocimiento de entidad y fuerza causal
a los diversos niveles de organizacin biolgica, desde el gen hasta el ecosistema, incluyendo
posiblemente la especie, pero no otorgndoles el mismo peso a cada uno.
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa: Suplemento 18 (2013), pp. 69-82. ISSN: 1136-9922
Departamento de Filosofa, Universidad de Mlaga, Facultad de Filosofa y Letras
Campus de Teatinos, E-29071 Mlaga (Espaa)
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ABSTRACT
The debate on the notion of species has been occurring in two realms: conceptual and ontological. Regarding the former, the biologists have analyzed the advantages and disadvantages of
various concepts of species (biological, phenetic, ecological, phylogenetic...). In the ontological
realm, biologists and philosophers have discussed whether species are classes, individuals or
some other entity. For nearly half a century, both debates have been marked by the prominent
role of the genetic level. With the extension of the biological synthesis produced in the last two
decades, the gene begins to lose its privileged place as cause and explanation of every biological
phenomenon. We now begin to recognize the importance of other ontological and causal levels
along the biological hierarchy. We think that this change of perspective will affect the debate
on the notion of species, both in the conceptual and ontological realms. We are not yet able to
offer definitive conclusions, but we will shine a light on the future direction of the debate on
the notion of species. We estimate that we have probably to live indefinitely with a plurality of
concepts of species. And, regarding the ontological plane, we would propose a non-homogeneous
pluralism. Probably we will be forced to recognize causal force and ontological weight to entities of various levels, from the gene to the ecosystem, possibly including species, although not
according the same weight to each one.
KEYWORDS
BIOLOGICAL CONCEPT OF SPECIES, GEN, SPECIES AS INDIVIDUAl
I. Introduccin
Desde la dcada de 1930 se origin y consolid la denominada teora sinttica de la evolucin, conjunto terico de gran importancia dentro de la biologa
contempornea. Sus componentes fueron aportados, principalmente, a partir de
investigaciones de fuerte influencia mendeliana y darwiniana. En particular, las
dos subdisciplinas que contribuyeron en mayor medida a la sntesis biolgica
fueron la gentica clsica y la gentica de poblaciones. Entre los pilares de la
sntesis pueden sealarse siguiendo a Douglas Futuyma (1998) el acento en
los mecanismos microevolutivos para dar cuenta de la diversidad de lo viviente,
la consideracin del azar como fuente de variabilidad primaria a travs de la
deriva gnica, el rol prioritario de la seleccin natural como mecanismo evolutivo y la consideracin de que los cambios en la evolucin son principalmente
de tipo gradual.
Sin embargo, desde los finales de la dcada de 1960 algunas de las propuestas de la sntesis biolgica comenzaron a ser profundamente revisadas. En
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
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De modo complementario, Hull (1980) seala que los individuos son entidades localizadas espacio-temporalmente, que presentan un comienzo y un
final en el tiempo. Durante ese lapso, el individuo debe estar bien integrado
(well-integrated; Hull, 1980).
Por otro lado, Gould y Lloyd (1999) sealan que entre los criterios que
deben cumplir las entidades para ser consideradas como individuos aparecen
la capacidad de generar descendencia, la herencia de la informacin biolgica
y que esos individuos evolutivos deben funcionar como interactores con el
ambiente (Gould y Lloyd, 1999, p. 11906). De este modo, pueden reconocerse
diferentes requisitos para la individualidad, tales como la cohesividad, heredabilidad y reproductividad, entre otros. No es nuestro objetivo aqu presentar
un panorama de las discusiones que se han dado respecto a dichos criterios y
a la necesidad o no de su aceptacin. Se trata ms bien de entender cmo estos
criterios pueden resultar afectados por las modificaciones conceptuales que han
ocurrido en los ltimos aos. Por ello, en la prxima seccin, avanzaremos en
la presentacin de los cambios tericos que involucran alteraciones relativas a
la nocin de gen.
IV. La extensin de teora sinttica y la crtica al centrismo del gen
En qu consiste actualmente la extensin de la sntesis biolgica? Antes
de avanzar, advertimos que en nuestro recorrido restringiremos la indagacin a
aquellas alteraciones de la nocin de gen que resulten significativas a los fines
de investigar las modificaciones conceptuales y ontolgicas de la especie. A su
vez, es importante sealar que en la actualidad no hay total acuerdo en el seno
de la comunidad cientfica y filosfica respecto a la respuesta al interrogante
previo.
Tal como adelantamos, desde la perspectiva de la sntesis biolgica, el
mbito gentico fue el principal componente explicativo para dar cuenta de las
variaciones sincrnicas y diacrnicas del fenotipo. Sin embargo, an dentro
de la propia sntesis biolgica, este rol central admiti matices relevantes. Por
ejemplo, pudo percibirse que la expresin del componente gentico mostraba
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
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en la comunidad acadmica durante los ltimos aos y actualmente no es considerada una excepcin (Jablonka y Lamb 2007). De este modo, el anlisis de
los sistemas de herencia epigentica ofrece una conceptualizacin de diferentes
niveles quitndole la exclusividad al gen, no slo como la nica unidad de
informacin, sino tambin respecto a su rol central como el responsable de
las semejanzas y diferencias a travs de las generaciones.
V. La extensin de la sntesis y las implicaciones
para el concepto de especie
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ser considerados, es claro que en gran medida los criterios propuestos partieron
de cierta consideracin de que los genes lograban cumplirlos, tal como en los
casos de herencia y cohesividad. Nuevamente, las crticas al centrismo del gen
no implican la no consideracin de dicho criterios, aunque s parecen implicar
la necesidad de asumir cierto pluralismo respecto a qu entidades biolgicas
garantizan cada uno de los criterios en diferentes casos. Esta pluralidad, al igual
que para el anlisis conceptual, podra asumir diferentes roles y pesos para
cada una de las entidades correspondientes a los diferentes niveles, esto es, un
pluralismo no homogneo (Marcos 2012).
Nuestro trabajo no ha intentado cerrar este debate sino por el contrario,
sealar algunos de los nuevos interrogantes que se abren a partir de los cambios
tericos de los ltimos aos. En este sentido, las discusiones filosficas relativas
a la nocin de especie que se han dado con tanta frecuencia en la filosofa de
la biologa debern en gran medida ser recuperadas, pero ahora bajo un nuevo
contexto, dentro del cual las implicaciones para la especie ser slo uno de los
ejes significativos. Por ejemplo, otro de los ejes que cobrar mayor dimensin en
el contexto actual refiere a la comparacin entre las interacciones y las entidades
en el seno de la biologa, tanto en trminos conceptuales como ontolgicos. Se
abre as un gran desafo para la filosofa de la biologa de los prximos aos.
Agradecimientos
GF desea agradecer a la Universidad de Buenos Aires y al CONICET,
organismos que han permitido la elaboracin del presente trabajo.
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Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
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81
ga.
Lneas de investigacin:
Filosofa de la evolucin, filosofa de la EvoDevo, relaciones subdisciplinares en biolo-
Publicaciones recientes:
FOLGUERA, G. y LOMBARDI, O. The relationship between microevolution and macroevolution, and the structure of the extended synthesis. History and Philosophy of the Life
Sciences. Vol. 34, N 4, 2012.
FOLGUERA, G.y DI PASQUO, F. Jerarquas ecolgicas. Intentos reductivos de la fisiologa a travs de la macroecologa. Ludus Vitalis. Vol. XIX, N 36, pp. 137-151. 2011.
Direccin electrnica: guillefolguera@yahoo.com.ar
Fitness ecolgico
Ecological fitness
SANTIAGO GINNOBILI
Universidad de Buenos Aires Universidad Nacional de Quilmes CONICET
(Argentina)
Recibido: 9-1-2013
RESUMEN
Existe un acuerdo relativo en la necesidad de distinguir dos usos del trmino fitness: el
ecolgico y el de la gentica de poblaciones. Algunos consideran que el segundo ha venido
a reemplazar al primero. Otros que el fitness ecolgico tiene cierta capacidad explicativa de
la que el segundo carece. Estos ltimos autores han intentado dar respuesta a cmo es que el
fitness ecolgico se relaciona con las propiedades particulares de los organismos, siendo estas
tan heterogneas. En este trabajo intentar dar una respuesta ms adecuada a esta cuestin,
utilizando el marco conceptual de la metateora estructuralista.
PALABRAS CLAVE
FITNESS, SUPERVENIENCIA, SELECCIN NATURAL, ESTRUCTURALISMO METATERICO, INTERPRETACIN PROPENSIONISTA DEL FITNESS
ABSTRACT
There is relative agreement on the need to distinguish two different uses of the term fitness:
the ecological fitness and the population genetics fitness. Many consider that the latter has come
to replace the former. Others think that the ecological fitness has certain explanatory power that
the population genetics fitness lacks of. Among the last ones, many have tried to give response
to how ecological fitness relates to organisms properties, especially because of their being so
heterogeneous. In this paper I will try to give a better answer to this matter using the conceptual
framework of metatheoretical structuralism.
KEYWORDS
FITNESS, SUPERVENIENCE, NATURAL SELECTION, METATHEORETICAL STRUCTURALISM, PROPENSITY INTERPRETATION OF FITNESS
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa: Suplemento 18 (2013), pp. 83-97. ISSN: 1136-9922
Departamento de Filosofa, Universidad de Mlaga, Facultad de Filosofa y Letras
Campus de Teatinos, E-29071 Mlaga (Espaa)
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santiago ginnobili
Fitness ecolgico
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santiago ginnobili
berg 1994, pp. 110-111). Ha sido sealado, en consonancia con estos puntos de
vista, el carcter restrictivo del concepto de fitness de la gentica de poblaciones,
defendiendo al concepto de fitness ecolgico, como ms explicativo y abarcativo
(Bouchard 2011; Peacock 2011). El desafo frente a las posiciones crticas del
fitness ecolgico, que lo consideran informal, presistemtico o vago, consiste
en mostrar su insercin en una teora bien reconstruida mostrando el modo en
que se aplica a los casos pretendidos.
II. Fitness ecolgico y las propiedades fsicas de los organismos
Existe un problema que enfrentan las reconstrucciones de TSN que la
presentan como una teora independiente de la gentica de poblaciones y que
permitiran por tanto elucidar el concepto de fitness ecolgico, que consiste en
dar cuenta de cmo se relacionan las propiedades especficas de los organismos
con el fitness (en adelante con fitness, me referir al fitness ecolgico salvo
que lo aclare) y con el xito reproductivo. Suele considerarse: (i) que existe una
relacin entre el fitness y el xito reproductivo diferencial; (ii) que el fitness
no puede reducirse al concepto de xito reproductivo diferencial (evadiendo el
problema de la tautologicidad); y (iii) que el fitness tiene algn tipo de relacin
con capacidades fsicas particulares de los organismos. Todos los que defienden
el concepto de fitness ecolgico hacen malabares para lograr satisfacer esas
condiciones de manera explcita en sus elucidaciones. Un ejemplo representativo
de tratamiento de esta problemtica es la propuesta de Rosenberg, de tratar la
relacin entre fitness y las capacidades fsicas de los organismos a partir del
concepto de superveniencia (Rosenberg 1978, 1985, pp. 164-169). Efectivamente,
si el concepto de fitness es explicativo de las diferencias en el xito reproductivo, entonces tiene que implicar algo ms que las meras diferencias en el xito
reproductivo. Rosenberg se pregunta cmo podra el fitness relacionarse con
las capacidades fsicas de los organismos (1978, p. 371), si es posible que dos
organismos distintos tengan el mismo fitness, uno porque evade predadores por
camuflaje, otro por el vuelo. El fitness de los organismos se encuentra interconectado con un nmero vasto de capacidades fsicas y condiciones ambientales
diferentes, por lo que se volvera imposible, segn Rosenberg, establecer incluso
una pequea proporcin de las conexiones nomolgicas entre un fitness dado y
todas las diferentes propiedades y relaciones de los organismos que lo pueden
afectar (Sober coincide con Rosenberg en este punto, Sober 1993, p. 48). Esto
implica, segn l, que el fitness slo pueda ser medido a travs de las tasas de
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
Fitness ecolgico
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El concepto de superveniencia permite sostener que las propiedades supervenientes no son reducibles a las fisicalistas, pero son dependientes en el
sentido de que no puede haber dos eventos semejantes en todos sus aspectos
fsicos pero diferentes al respecto de la caracterstica superveniente.1
El problema, como decamos, consiste en relacionar al concepto de fitness
con el xito reproductivo, por un lado, y con las capacidades fsicas de los organismos, por el otro, conservando la fuerza explicativa de TSN (Rosenberg
1983460-461). Este problema tambin es tratado por Brandon (1990, pp. 1213). Su solucin, siguiendo a la de Mills & Beatty (1979), consiste en apelar
a la interpretacin del fitness como propensin. Esto evita que el enunciado
los ms aptos dejan ms descendencia sea tautolgico, porque una cosa es
la descendencia que de hecho se deja y otra la propensin o disposicin a dejar
cierta cantidad de descendencia. Se explica el xito en la reproduccin diferencial apelando a la propensin de dejar cierta cantidad de descendencia de los
organismos en cuestin, como se explica que cierta porcin de sal se disuelve
por ser soluble (Mills & Beatty 1979, p. 270). Rosenberg tiene razn al dudar de
la fuerza explicativa de ese enunciado (que compara con la explicacin de que
el opio causa sueo a causa de su virtud dormitiva) (Rosenberg 1985, p. 160),
en tanto no se seale el mecanismo sobre el cul la disposicin superviene. Es
claro sin embargo, que esto mismo es tenido en cuenta por Brandon, puesto
que la idea de la interpretacin propensionista del fitness es que la propensin
se sustenta sobre ciertas propiedades fsicas. Tanto Brandon como Rosenberg
consideran que la apelacin a tales propiedades fsicas de los organismos es la
clave para salvaguardar la explicatividad de TSN.
No niego que la nocin de superveniencia pueda ser til para discutir ciertas
cuestiones metafsicas acerca de la reduccin en biologa, discusiones que interesan particularmente a Rosenberg (2008, pp. 96-126). Esta nocin, justamente,
permite sostener una posicin fisicalista, sin por ello comprometerse con un
punto de vista reduccionista respecto de las propiedades supervenientes (Perez
1996). El problema que estamos enfrentando, sin embargo, no es metafsico,
1 Sober tambin da un tratamiento de esta cuestin apelando a la superveniencia (Sober
1993, pp. 47-59).
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
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santiago ginnobili
y podra plantearse de este modo: si el fitness slo se calcula a travs del xito
reproductivo real de los diferentes organismos, qu papel juegan en la explicacin
las propiedades fsicas de los organismos y cmo se relacionan con el fitness.
La solucin a la relacin entre las propiedades de los organismos y el xito en
la reproduccin diferencial en las aplicaciones que hacen los bilogos de TSN
no es un problema metafsico. La cuestin en juego es cmo relacionan estos
diferentes conceptos en las explicaciones dadas por cientficos en su prctica
habitual. La respuesta metafsica no puede, en este sentido, ser ni pertinente ni,
en consecuencia, satisfactoria. Si las propiedades fsicas de los organismos tienen
un rol explicativo en las aplicaciones de TSN, entonces, tienen que aparecer de
algn modo en una reconstruccin adecuada de TSN.
III. Inadecuacin de las reconstrucciones disponibles de la teora de la
seleccin natural
Esta ley permitira por medio de las especificaciones correctas llegar a las
propiedades especficas. El ejemplo brindado por Brandon es el de la famosa
Biston betularia. Por instanciacin de la ley fundamental es possible obtener:
Si a tiene las alas ms oscuras que b (en E) entonces (probablemente) a dejar
ms descendencia que b (en E) (Brandon 1980, 1990, p. 23). La forma en que se
obtiene el enunciado es reemplazando la propensin a dejar ms descendencia,
por una de sus realizaciones fsicas, en este caso, el color de las alas.
Es posible realizar dos comentarios relevantes al tema que estamos tratando,
respecto de esta forma de pensar TSN propuesta por Brandon.
Por una parte, la instanciacin de los diferentes componentes de esta ley
fundamental no brinda la explicacin darwiniana completa. En sta se explicita
el modo en el cul la coloracin de las alas es relevante para la supervivencia.
La explicacin completa tendra ms componentes:
2 Las diferencias terminolgicas y la ambigedad de los trminos de la biologa evolutiva
traen ms de un dolor de cabeza al filsofo de la biologa en su iniciacin. Brandon, no utiliza el
trmino fitness para referirse al fitness ecolgico. Pero lo que en esta ley aparece como ms
adaptado puede leerse como con un mayor fitness ecolgico sin problemas.
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
Fitness ecolgico
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Las polillas de alas de color ms oscuro se mimetizan mejor con su ambiente a los
ojos de sus predadores, mejorando su supervivencia, mejorando en consecuencia
su xito en la reproduccin diferencial.
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ley fundamental de TSN parece una ley estadstica aislada, pero no lo es. Endler nos da una pista de en qu podran consistir las leyes especiales de TSN.
Para Endler el fitness no es nicamente una propensin a dejar ms descendencia, sino una relacin entre un rasgo y la habilidad para encontrar pareja,
la fertilidad, la fecundidad y/o la supervivencia, que afecta a la reproduccin
diferencial (Endler 1986, pp. 3-15, 1992). Es decir, el fitness en sus diferentes
aplicaciones vara entre una de las habilidades sealadas. El grfico con el que
Endler ilustra las diferentes subdivisiones de TSN puede ser interpretado como
las diferentes leyes especiales en las que la ley fundamental presentada puede
especializarse (ver fig. 1).
Fitness ecolgico
91
Fig. 2 Ilustracin de las diferentes formas en las que la ley fundamental de TSN puede
especificarse.
Si se toman en cuenta las dos cuestiones sealadas, es decir, si se consideran todos los componentes de TSN y las diferentes leyes especiales a travs
de las cuales esta ley fundamental se aplica, es posible dar una respuesta ms
satisfactoria a la relacin entre el fitness ecolgico y las propiedades fsicas de
los organismos.
IV. Red terica y la relacin de especializacin
En esta seccin intentar insertar las reflexiones realizadas en el apartado
anterior dentro del marco terico estructuralista. Si bien el estructuralismo
metaterico puede ser concebido esencialmente como una herramienta para
reconstruir teoras cientficas, ofrece una serie de conceptos metatericos que
permiten hablar de las teoras cientficas de manera ms precisa y sofisticada.
Algunas de las caractersticas que dentro del estructuralismo metaterico se
sealan como tpicas de las teoras cientficas, nos servirn para plantear la
cuestin que estamos tratando en mejores trminos.
La acepcin con la que usualmente se utiliza el trmino teora, la que
por ejemplo se utiliza al hablar de la teora de la mecnica clsica, es la
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92
santiago ginnobili
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Fitness ecolgico
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santiago ginnobili
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(2012) Reconstruccin estructuralista de la teora de la seleccin natural, en Agora 31(2),
pp.143-169, ISSN 0211-6642.
Recibido: 17-1-2013
RESUMEN
Traigo a colacin observaciones sobre problemas que subyacen a muchas de las reflexiones de
filosofa de la biologa entorno a la caracterizacin del viviente y la nocin de funcin biolgica.
Alerto sobre la suplantacin de la realidad por informacin cientfica inexacta, nocionesentificadas y modelos tericos preconcebidos. Abogo por el anlisis, antes de cualquier otra reflexin,
de la relacin entre la unidad y la multiplicidad de notas del viviente, anlisis que explica la
distintiva individualidad del organismo. Finalmente, anuncio el paradigma constitucional como
una nueva aproximacin al viviente, marco que toma como punto de partida al viviente como
realidad estructurante.
PALABRAS CLAVE
SISTEMA VIVO, UNIDAD, FUNCIN, INDIVIDUALIDAD, ZUBIRI
ABSTRACT
This paper aims to deal with some problems underlying contemporary reflections on philosophy
of biology, particularly the definition of living being and the idea of biological function. I warn
about the danger of taking for granted imprecise scientific information and biased theoretical
models. I defend the analysis of the relationship between unity and multiplicity as key features
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa: Suplemento 18 (2013), pp. 99-111. ISSN: 1136-9922
Departamento de Filosofa, Universidad de Mlaga, Facultad de Filosofa y Letras
Campus de Teatinos, E-29071 Mlaga (Espaa)
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of the living being, which highlights the distinctive individuality of the organism. Finally, I introduce the constitutional paradigm as a new approach to the study of the living being, a frame
which takes, as its starting point, the living being as structuring reality.
KEY WORDS
LIFE SYSTEM, UNITY, FUNCTION, INDIVIDUALITY, ZUBIRI
101
viviente. Las ciencias biolgicas, con lo dicho, nos proporcionan unas descripciones y datos cientficos imprescindibles donde se nos presenta la realidad a
la que aproximarnos filosficamente. Por este motivo entiendo que un ejercicio
de la filosofa de la biologa fiel a la realidad de que pretende dar cuenta ha
de ir ligado a un inters y constante compromiso con la biologa.
Pero el dato cientfico, y esto es importante tenerlo presente, no es el hecho
biolgico. Cuando nos proponemos describir o definir a un viviente frente a otros
sistemas, el viviente no es el dato ni las descripciones: la informacin cientfica
pretende mostrar el hecho biolgico. Si digo esto es porque, normalmente,
el quehacer filosfico comprometido con el dato cientfico suele tomar a este
acrticamente, como si lo cientfico fuera el mismo hecho biolgico. Esta confianza en el dato cientfico es compartida por los mismos cientficos: no parece
razonable dudar de las descripciones de un manual cientfico de referencia o de
la informacin cientfica publicada en revistas de alto impacto.
Pues bien, he de alertar que la comunidad cientfica no posee ningn cuidado con el lenguaje en las descripciones del hecho biolgico. Para los objetivos
estrictamente cientficos, esta falta de precisin puede no ser relevante, pero para
reflexiones de carcter interdisciplinar, entender la realidad de forma incorrecta
tiene, necesariamente, fatales consecuencias: el punto de partida de la reflexin
no es la cruda realidad. Un llamativo ejemplo a este respecto es la descripcin
que encontramos sobre la primera mitosis tras la fecundacin. Tal y como he
mostrado en otro lugar,2 en los principales manuales de embriologa se afirma
que, tras la fecundacin, los proncleos masculino y femenino se atraen, se
fusionan, y el material gentico se mezcla.3 Pues bien, esta descripcin es del
todo imprecisa. Afirmar que el material gentico procedente del padre y de la
madre se mezcla, se entremezcla o se recombina tras la fusin de los
proncleos, puede dar a entender que, con esa mezcla, aparece un nuevo ADN,
o que se constituye un ADN distinto del que haba antes de la fusin de los
proncleos. Esto aqu dicho es, sencillamente, una falacia. En la primera mitosis
2 cf. F. Gell, El estatuto biolgico y ontolgico del embrin humano: el paradigma
epigentico del siglo XXI desde la teora de la esencia de Xavier Zubiri, Berna: Peter Lang,
2013, (en prensa).
3 En bibliografa de referencia encontramos el uso de trminos como entremezclamiento de los cromosomas maternos y paternos (B. M. Carlson, Embriologa humana y biologa
del desarrollo, 4 ed., Barcelona: Elsevier Espaa S.L., 2009, p. 31); El cigoto contiene una
nueva combinacin de cromosomas (K. L. Moore, T. V. N. Persaud, Embriologa clnica, 8
ed., Barcelona: Elsevier Espaa S.L, 2008, p. 33); el cigoto posee una nueva combinacin de
cromosomas (T. W. Sadler, Langmans medical embryology, 11 ed., Maryland: Lippincott
Williams & Wilkins, 2010, p. 38); los cromosomas paternos y maternos se constituyen, y se
mezclan (N. Lpez Moratalla y M. Iraburu, Los quince primeros das de una vida humana, 2
ed., Pamplona: Eunsa, 2006, p. 78).
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
102
tras la interaccin de los gametos y al igual que en las siguientes mitosis los
cromosomas de origen paterno y materno se alinean en el ecuador de la clula
y, por decirlo as, sin tocarse, se distribuyen de modo ordenado en el citoplasma. En la fecundacin no se da la mezcla o recombinacin que s observamos
y podra afirmarse en la profase de la meiosis I que acontece en la formacin
de los gametos (el denominado crossing over). He podido comprobar a lo largo
de varios aos que, como consecuencia de estas descripciones cientficas, muchos acadmicos y gran parte de la sociedad piensa que en la doble hlice de
la molcula de ADN de un individuo, una de las hebras proviene de la madre
y otra del padre, y que esta combinacin ocurre en la fecundacin. No voy a
entrar aqu en detalles, pero ocurre el mismo problema cuando se afirma que
los proncleos se fusionan; pues bien, no existe tal fusin: las membranas de los
proncleos se acercan, y sin tocarse, se desintegran. Es probable que los manuales
tomen prestadas explicaciones de tratados anteriores; en el caso de la fusin de
los proncleos, por ejemplo, nos podemos remontar a los manuales de biologa
del desarrollo de principios del XX,4 cuando la imprecisin responda a las
limitaciones de los medios que disponan para observar la cruda realidad.
Adems de la falta de precisin en las descripciones, la comunidad cientfica,
en su ejercicio, considera, sin percatarse, nociones cientficas abstractas como
hechos biolgicos. Esta entificacin se aprecia, por ejemplo, en el modo con que
se alude a algunas estructuras celulares de vital importancia. Difcil de creer es
lo acontecido con el genoma. En otro lugar5 he mostrado cmo esta nocin
terica, que alude al concreto orden de nucletidos repetidos que encontramos
en las molculas de ADN de las clulas de un individuo, se ha tomado como una
realidad fsica. En la realidad fsica no encontramos un genoma. El genoma
es una abstraccin. Lo que encontramos, como deca, es una multiplicidad de
molculas de ADN que, en condiciones normales, posee el mismo orden de
nucletidos en las clulas de un mismo individuo. Considero urgente llamar
la atencin de esta y otras entificaciones que, de forma alarmante, se produce
en las ciencias de la vida, ciencias que, en principio, se caracterizan por estar
apegadas a la realidad.
Adems de las descripciones imprecisas y la entificacin de ciertas nociones, existe un tercer tipo de error sobre el que he de llamar la atencin. Me
servir de un ejemplo ilustrativo. En la bibliografa especializada se afirma
que el genoma del embrin no comienza su expresin hasta completar, tras la
fecundacin, las primeras divisiones mitticas.6 Una lectura atenta de la me4 cf. W. P. Manton, Syllabus of Lectures on Human Embryology, 3 ed., Philadelphia:
F. A. Davis Company, Publishers, 1906, p. 37.
5 F. Gell, op. cit.
6 Por ejemplo, cf. C. Wong, et al. Non-invasive imaging of human embryos before
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
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104
9 Por ejemplo, el dinamismo del sistema con la interaccin con el medio es normalmente
ilustrada con flechas de ida y vuelta.
10 A este respecto, es muy sugerente el estudio cf. J. I. Murillo, El tiempo y los mtodos
de la biologa, Studia Poliana, 2 (2010), pp. 55-68.
11 Por ejemplo, cf. E. Clarke, The problem of biological individuality, Biological
Theory, 5 4 (2010), pp. 312-325.
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107
fender como central: en los seres vivos, se atribuye la funcin a una parte solo
desde la unidad del viviente.
En mi opinin, una de las causas del olvido de la unidad del viviente y, en
todo caso, de la falta de consideracin de la prioridad de la unidad del viviente
frente a su multiplicidad es, de nuevo, el modo inexacto de describir el hecho
biolgico sobre el que se discurre. Es comn entender al viviente del modo
como es explicado en los manuales de fisiologa de las ciencias biolgicas
y biomdicas. En aquellas, el cuerpo se presenta organizado en sistemas: el
nervioso, el muscular, el seo, el reproductor, el digestivo, el respiratorio, etc,
cada uno con sus aparatos y sus rganos, y todos ellos configurando un cuerpo.
Se entiende, entonces, que el individuo es la suma de esos sistemas y rganos,
cada cual con su funcin. Ciertamente, el modo ms prctico que tienen las
ciencias biomdicas de conocer el cuerpo y su funcionamiento es estudiarlo
analizando sus partes y su relacin. Pues bien, como deca, los anlisis sobre
el viviente han tomado la realidad sobre la que reflexionar de los datos y
las descripciones que han ofrecido las ciencias. Esto se aprecia cuando en las
reflexiones filosficas sobre los seres vivos es habitual traer a colacin, para
apoyar o criticar teoras, los paradigmticos ejemplos del corazn como rgano
encargado de bombear sangre19 y el del pulmn como rgano al que se atribuye
la funcin de respirar.20 En mi opinin, y siguiendo con el ejemplo citado, hay
un hecho que suele pasar inadvertido: si se le adscribe al corazn la funcin
de bombear sangre y no, por ejemplo, la de hacer ruido es porque sabemos
que los nutrientes han de llegar a todos los rincones del cuerpo para alimentar
a cada clula, y, por su parte, si se atribuye al pulmn la funcin de respirar es
porque sabemos que las clulas que configuran la unidad del cuerpo necesitan
oxgeno en su metabolismo. Creo, por este motivo, que sera interesante que
las reflexiones sobre la funcin biolgica recogieran la unidad del organismo
como imprescindible para atribuir la funcin.
Algunas reflexiones se han percatado de la necesidad de aludir, en la atribucin de una funcin, a un determinado proceso o sistema de referencia, y
se han referido, ms concretamente, al ciclo vital.21 La funcin, entonces, hace
referencia a una parte, parte que contribuye con su funcin y coopera con la
funcin del resto de partes al ciclo vital. Har dos anotaciones a este respecto.
En primer lugar, considero que podemos seguir varias vas de reflexin llegados
19 Por ejemplo, cf. M. Perlman, Traits have evolved to function the way they do because of past advantage, en F. J. Ayala y R. Arp (eds.), Contemporary Debates in Philosophy
of Biology, Reino Unido: Wiley-Blackwell Malden, 2010, pp. 53-71.
20 M. Artiga, Re-Organizing Organizational Accounts of Function, Applied Ontology,
6 (2011), pp. 105-124.
21 G. Caponi, Funcin, adaptacin y diseo en biologa, Signos filosficos, 24 (2010),
pp. 79 ss.
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
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109
Publicaciones recientes:
GELL, F. La deriva interpretativa zubiriana en el anlisis sustantivo del embrin,
Dilogo Filosfico, 82 (2012), pp. 73-88.
GELL, F. Teora zubiriana de la esencia (II): sobre la esencia, Cuadernos Salmantinos
de Filosofa, XXXIX (2012), pp. 309-368.
Direccin electrnica: fguell@unav.es
Recibido: 15-1-2013
RESUMEN
En este trabajo abordo el problema de la fundamentacin terica de la nocin de normatividad
natural desde una perspectiva naturalista. Presento el debate actual sobre las funciones biolgicas
en filosofa de la biologa, en el cual pueden encontrarse algunos intentos de fundamentar las normas naturales a travs del concepto de funcin biolgica. Sostengo que el enfoque predominante
etiolgico-evolutivo no es capaz justificar la adscripcin de normas naturales en los sistemas
biolgicos y propongo que la nueva perspectiva organizacional est en la mejor posicin para
ofrecer un tratamiento naturalista de la teleologa biolgica y de la normatividad natural.
PALABRAS CLAVE
NORMATIVIDAD, FUNCIN, NATURALISMO, TELEOLOGA,
MALFUNCIN, ORGANIZACIN
ABSTRACT
In this paper I consider the problem of the theoretical grounding of the notion of natural normativity for the naturalistic perspective. I present the current debate on biological functions in
philosophy of biology in which there are some attempts to ground natural norms through the
notion of biological function. I argue that the mainstream account, i.e. the evolutive-etiological
approach, is not able to ground the ascription of natural norms in biological systems and I defend
that the new organizational approach is in the best position to offer an adequate naturalistic
account for biological teleology and natural normativity.
KEYWORDS
NORMATIVITY, FUNCTION, NATURALISM, TELEOLOGY,
MALFUNCTION, ORGANIZATION
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa: Suplemento 18 (2013), pp. 113-124. ISSN: 1136-9922
Departamento de Filosofa, Universidad de Mlaga, Facultad de Filosofa y Letras
Campus de Teatinos, E-29071 Mlaga (Espaa)
114
cristian saborido
Qu haces, hijo?
Estoy intentando escribir un artculo sobre qu significa que algo funcione mal. Ya sabes, como cuando la
caldera del agua est averiada o cuando alguien tiene un
problema de salud.
No parece muy complicado, basta con decir que es
cuando algo no est funcionando como debera.
Es verdad, mam, pero el caso es que los filsofos ni
siquiera tenemos muy claro qu significa eso de que algo
est funcionando como debera.
Ya, pues empezamos bien T espera a que un da se
te estropee la caldera justo mientras te ests duchando y
ya me contars luego si lo tienes claro o no.
I
Nuestras intuiciones nos dicen frecuentemente que el funcionamiento
de los artefactos y de los organismos se ajusta a normas. Nos decimos que las
cosas que funcionan pueden funcionar bien o mal y que somos capaces de saber,
al menos en la mayora de los casos, cundo algo acta de forma correcta o
incorrecta. As, las calderas de agua pueden fallar pero tambin pueden hacerlo
los corazones o los pulmones y en todos estos casos nos encontramos ante tipos
de funcionamiento que consideramos incorrectos. No obstante, y tal y como se
intentar mostrar, la justificacin terica de estas normas es un asunto complejo
y la normatividad funcional ligada a los artefactos y la relativa a los seres vivos
precisan de tratamientos tericos diferentes. En este trabajo abordaremos las
peculiaridades de esta dimensin normativa de la idea de funcionalidad cuando
se aplica al mbito de lo biolgico.
Existe toda una tradicin en filosofa de la biologa que entiende el comportamiento de los sistemas biolgicos de una forma normativa. Segn esta
tradicin, los seres vivos se regiran de acuerdo a ciertas normas o reglas que
regulan su forma de actuar. De hecho, este carcter normativo es una propiedad
determinante de los organismos. En palabras de Canguilhem:
La vida es, de hecho, una actividad normativa. Lo normativo, en filosofa, incluye
todo juicio que evala o califica un hecho en relacin a una norma, pero este tipo
de juicio est esencialmente subordinado a aquello que establece la norma. Lo
normativo, en el sentido completo del trmino, es aquello que establece normas.
Es en este sentido en el que hablamos de normatividad biolgica. (Canguilhem
1966, p. 126)
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
115
Para esta tradicin los sistemas biolgicos son normativos porque la vida
se caracteriza por este establecimiento constante de normas a las que el comportamiento de los seres vivos debe someterse. Respirar, alimentarse, moverse...
toda actividad biolgica implica la existencia de normas que permite, tanto al
organismo como al observador externo, juzgar el cumplimiento efectivo de
esta actividad en trminos de correcto o incorrecto. El bilogo identifica
normas al describir la organizacin y el comportamiento de los sistemas biolgicos y prueba de esto es que frecuentemente se habla en biologa de fallos,
carencias o disfunciones. El lenguaje cientfico de la biologa es tpicamente
normativo.
Esta inclusin de normas parece adems una caracterstica propia de
los seres biolgicos. Al contrario de las leyes en fsica, las normas en biologa
pueden transgredirse. De hecho, los organismos biolgicos las transgreden
muy frecuentemente. Es ms, el fundamento mismo de la medicina est en la
bsqueda de la correccin o mitigacin de estas transgresiones a las normas
biolgicas, esto es, en tratar de arreglar lo que funciona mal en el cuerpo humano (Boorse 1977, Lennox 1995). Sin embargo, y aunque las normas pueden ser
omnipresentes en el discurso de las ciencias biomdicas, su justificacin terica
es una delicada cuestin que est lejos de ser resuelta. En la actualidad, es en
el debate contemporneo acerca del concepto de funcin biolgica en filosofa
de la biologa en donde esta cuestin es abordada (Davies 2001, Barham 2012,
Christensen 2012).
II
Muchos anlisis tericos que se han presentado en este debate creen que
es posible naturalizar la idea de norma natural a travs del concepto de
funcin biolgica. Segn estas posturas, describir un rasgo de un ser vivo
como funcional implica hacer una distincin normativa: atribuir una funcin
determinada a un rasgo biolgico significa atribuir a este rasgo una norma a la
cual su actividad debe someterse. La nocin de funcionalidad biolgica, segn
defienden estos autores, est inherentemente vinculada a la presencia de una
normatividad natural (McLaughlin 2009, Price 1995). Una vez que afirmamos
que la funcin natural de X es F, estamos diciendo que producir F es una
norma propia de X. De este modo, se afirma que las funciones biolgicas son
normativas, al igual que se considera normalmente que ocurre en el caso de las
funciones de los sistemas socio-tcnicos. As, muchos tericos defienden que
el corazn debe bombear sangre, del mismo modo que usualmente se afirma
que los faros de un coche deben alumbrar la calzada o que los bomberos deben
sofocar los incendios.
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
116
cristian saborido
117
que errneamente se interpreten los seres vivos como seres teleolgicos, esto
es como entidades que tienen ciertos propsitos que deben cumplir.
III
Sin embargo, an a pesar de estos argumentos, es posible defender que hay
una va para fundamentar, en trminos naturalistas, esta dimensin teleolgica
en los sistemas biolgicos y, por lo tanto, tambin una dimensin normativa.
Efectivamente, los propsitos de los organismos precisan de un tipo de fundamentacin terica diferente al de las normas de las entidades y sistemas
socio-tcnicos. En el caso de los artefactos y las instituciones sociales es relativamente sencillo aludir a una teleologa externa que sirve para fundamentar
la normatividad: los artefactos y las instituciones deben actuar de una cierta
manera porque han sido diseados, creados y mantenidos con el objetivo de
comportarse de tal manera. El nomos de estas entidades se basa en un telos, un
propsito, que hace referencia a una intencionalidad externa al objeto.
Dado que en el caso biolgico ya no podemos contar con un diseo
intencional que nos sirva como referencia es posible fundamentar el telos de
estos sistemas del mismo modo que ocurra con las entidades artificiales? Una
vez que no se puede contar con una intencionalidad externa, la finalidad que
da sentido al funcionamiento biolgico debe fundamentarse en una suerte de
criterio propio del organismo. Un organismo debe funcionar de una determinada
manera porque esto es bueno para el propio organismo (Bedau 1992). De este
modo, atribuir funciones a un rasgo concreto implica hacer una referencia a algn
efecto especfico que creemos de especial relevancia para este rasgo, lo cual
permite que su actividad actual pueda ser normativamente evaluada (Neander
1995, McLaughlin 2009, Krohs 2010). Este tipo de teleologa interna al sistema
supone un fundamento terico para la atribucin de funciones a rasgos de lo
seres vivos y es tambin la base para la fundamentacin de la atribucin de
normas a estos rasgos.
Recientemente, Tyler Burge ha defendido que, en un sentido bsico, una
norma natural es:
un nivel de realizacin de una actividad que es adecuado para el cumplimiento
de una funcin o propsito que es explicativamente relevante independientemente
de cualquier consideracin positiva o negativa de un observador externo (Burge
2009, p. 269).
Segn esta interpretacin, una norma natural se fundamenta en el cumplimiento de una funcin biolgica. Y una fundamentacin adecuada de la
normatividad biolgica en trminos de funciones biolgicas debe ser capaz de
explicar por qu consideramos un efecto y no otro como la funcin o el propsito
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
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cristian saborido
119
del concepto de malfuncin biolgica. Esto se debe a que el enfoque etiolgicoevolutivo es problemticamente epifenomnico.
Desde una perspectiva histrico-etiolgica, las atribuciones funcionales
no tienen ninguna relacin con las contribuciones actuales de ese rasgo con
respecto al sistema actual, ya que se fijan nicamente en la historia selectiva
del rasgo. Es decir, lo que determina la atribucin de funcin (o funciones) a un
rasgo concreto no son los efectos actuales de la presencia de este rasgo concreto,
sino los efectos pasados que tuvo la presencia de los ancestros de este rasgo en
ancestros del sistema que se est analizando (Saborido et al. 2010). El enfoque
etiolgico-evolutivo afirma que un efecto de un rasgo de un organismo pertenece a un tipo funcional cuando este rasgo ha sido heredado de una instancia
ancestral de ese organismo que posea asimismo instancias ancestrales de ese
rasgo que han sido seleccionadas evolutivamente precisamente por poseer este
mismo efecto. As pues, solamente si un rasgo de un tipo funcional especfico
posee este efecto evolutivamente significativo podemos decir que este rasgo es
funcional.
El problema es que para ser capaz de justificar una normatividad evaluativa que nos ofrezca los recursos tericos necesarios para poder afirmar
que algo est funcionando correctamente o funcionando defectuosamente
una teora de las funciones requiere de algo ms que de una falta de funcin
seleccionada. Los tericos etiologicistas defienden que su enfoque puede fundamentar el concepto de malfuncin pero, en realidad, estn confundiendo la
malfuncionalidad con la no-funcionalidad (cf. Davies 2001).
Desde un enfoque epifenomnico como el etiologico-evolutivo es imposible determinar la relevancia de un comportamiento funcional, ya que las
caractersticas propias del sistema que se analiza y las consecuencias de un
funcionamiento concreto para ste son irrelevantes. Lo que determina que un
rasgo malfuncione no es el efecto que este rasgo tiene con respecto al cumplimiento de los objetivos o intereses del sistema, lo cual puede hacerse de formas
ms o menos eficientes, sino simplemente el no poseer aquel efecto por el cual
sus ancestros fueron seleccionados, lo cual no admite gradualidad y solamente
permite hablar en trminos de funcin o no funcin.
V
As, debe tenerse en cuenta al abordar esta cuestin que el concepto de
malfuncionalidad es diferente del concepto de no-funcionalidad, con el que
se suele confundir a menudo. La normatividad ligada al concepto de funcin
se da en trminos de todo o nada, una funcin se cumple o no se cumple y,
por tanto, un rasgo cumple totalmente con la norma o no cumple con ella en
absoluto. Por el contrario, la malfuncionalidad es un concepto gradual que permite hablar de todo un rango de posibilidades en el cumplimiento de una norma
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
120
cristian saborido
natural: una malfuncin hace referencia a una norma que puede cumplirse mejor
o peor. La malfuncionalidad es una cuestin de grado (Krohs 2010: 342). Una
malfuncin puede ser algo letal o simplemente un inconveniente leve. Un rasgo
es malfuncional cuando lleva a cabo su funcin de una forma incorrecta y esto
puede hacerlo con diferentes grados de relevancia para el sistema.
Defenderemos por lo tanto que las normas que fundamentan el concepto de malfuncin y las normas que fundamentan el concepto de funcin
normativa son de un tipo diferente. Una caracterizacin terica del concepto
de malfuncin precisa de una fundamentacin de un tipo de normatividad ms
sofisticado. Ms all de determinar cules son las normas a las que el funcionamiento de un sistema obedece de facto, una teora sobre las malfunciones debe
ofrecer los recursos tericos necesarios para poder decir cundo estas normas
se estn llevando a cabo de un modo incorrecto, y en qu medida. Una funcin
puede ser llevada a cabo correcta o defectuosamente, y esto implica postular
que existe una norma que puede o no ser cumplida y que nos permite evaluar
en trminos de bueno o malo o de mejor o peor un comportamiento
funcional con respecto a los intereses y objetivos del propio sistema.
VI
Por lo tanto, una teora de las funciones capaz de abordar adecuadamente la
nocin de malfuncionalidad debe cumplir al menos con estas tres condiciones:
1) debe ser capaz de fundamentar la dimensin teleolgica de los organismos
biolgicos, pues las dimensiones teleolgica y normativa estn ntimamente
relacionadas, 2) ha de ser sistmica, esto es, basada en las propiedades actales
de los sistemas funcionales (aunque esto no excluya necesariamente aspectos
histricos o evolutivos) a fin de no caer en el epifenomenalismo, y 3) debe
ofrecer los recursos tericos necesarios para fundamentar la gradualidad de
las malfunciones y tener en cuenta por tanto la diferencia entre las nociones de
malfuncionalidad y no-funcionalidad.
Teniendo esto en cuenta y considerando el estado actual del debate sobre
las funciones en filosofa de la biologa, puede afirmarse que la ms prometedora forma de lograr un anlisis terico adecuado del concepto de malfuncin
es partiendo del nuevo marco organizacional (Schlosser 1998, Christensen &
Bickhard 2002). El argumento central de este enfoque es que una funcin es
un efecto especfico (diferenciado) de un rasgo que supone una contribucin
al mantenimiento de un cierre causal que se da entre distintos efectos de las
estructuras y procesos de un sistema. Este efecto funcional es una condicin
necesaria para el auto-mantenimiento de una organizacin biolgica que produce
y mantiene al rasgo y cuya existencia depende a su vez de la accin diferenciada
de sus componentes (Mossio et al. 2009, Saborido et al. 2010, 2011). As pues,
la contribucin a las dinmicas de auto-mantenimiento biolgico es el telos y
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
121
por lo tanto tambin la norma de los rasgos biolgicos. As, esta perspectiva
organizacional ofrece un enfoque sistmico, ya que se circunscribe en el marco
de las propiedades actuales de los organismos, y al mismo tiempo teleologico,
pues es capaz de naturalizar la idea de propsito natural, por lo que da un criterio
no epifenomnico para establecer la normatividad.
Si aplicamos este modelo terico al caso de los rasgos malfuncionales
debemos decir que un rasgo que malfunciona es, ante todo, un rasgo funcional,
pues contribuye al auto-mantenimiento de la organizacin, pero es un rasgo
que no realiza esta contribucin de acuerdo con ciertas normas que van ms
all de este auto-mantenimiento organizacional. Postular malfunciones organizacionales implica suponer que las contribuciones al auto-mantenimiento
biolgico pueden darse con diferentes niveles de eficiencia. Desde un enfoque
organizacional, el criterio para determinar cundo un rasgo contribuye al automantenimiento de un modo incorrecto debe fundamentarse en las propiedades
de la misma organizacin del organismo. Y la organizacin biolgica nos permite decir cundo un comportamiento funcional supone una mala o defectuosa
contribucin.
La forma de establecer un criterio interno que fundamente la adscripcin de
malfunciones en los sistemas biolgicos consiste en profundizar en la comprensin de las propiedades organizacionales. Los rasgos biolgicos muestran una
gradualidad en su eficiencia funcional y pueden ser calificados como buenos o
malos atendiendo a una norma corporeizada (embodied norm) que se basa en
la accin del subsistema regulatorio que el resto del organismo presupone y que
permite todo un rango de posibles comportamientos malfuncionales, desde una
leve inconveniencia hasta un efecto letal. La organizacin biolgica es tal que
presupone cierto nivel de eficiencia en el funcionamiento de los rasgos biolgicos
y est regulado para preservar y mantener este nivel. Cuando un rasgo no es
capaz de cumplir con su presuposicin funcional (cf. Christensen & Bickhard
2002) se desencadena toda una serie de reacciones adaptativas destinadas a
restablecer el funcionamiento optimo del conjunto del sistema.
De este modo, y partiendo de un enfoque de races aristotlico-kantianas,
es posible afirmar que un anlisis organizacional que incorpore las propiedades
de presuposicin funcional y de regulacin adaptativa que muestran los sistemas biolgicos nos permite salvar las limitaciones de los diferentes anlisis
tericos que se han presentado sobre el concepto de funcin, ofrecindonos
los recursos tericos necesarios para desarrollar un enfoque desde el marco
organizacional capaz de justificar tericamente la atribucin de malfunciones
biolgicas y, por lo tanto, abriendo una prometedora va para la naturalizacin
de normas naturales.
122
cristian saborido
Agradecimientos
Este trabajo se ha beneficiado de intensas conversaciones y discusiones
con Alvaro Moreno, as como de las preguntas y comentarios de la audiencia
del primer congreso de la AIFBI, celebrado en Valencia en noviembre de 2012.
Adems, Alba Amilburu tuvo la amabilidad de leer detenidamente un borrador
completo y de corregir y mejorar muchos de los aspectos del texto.
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cristian saborido
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SABORIDO, C.; MOSSIO, M & MORENO, A. (2011) Biological organization and
cross-generation functions. British Journal for the Philosophy of Science 62 (3): 583-606.
Doi: 10.1093/bjps/axq034.
Jerarquas, integracin
y complejidad en biologa.
Un posible marco para la evo-devo
Hierarchies, integration and complexity in biology.
A possible framework for evo-devo
Mario Casanueva*
Departamento de Humanidades, Universidad Autnoma Metropolitana-Cuajimalpa,
Mxico, D.F. -bio: Seminario de filosofa de la Biologa, UAM-C (Mxico)
Guillermo Folguera
Grupo de Filosofa de la Biologa. Facultad de Filosofa y Letras/Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires. CONICET (Argentina)
Mariana Peimbert
Departamento de Ciencias Naturales Universidad Autnoma Metropolitana-Cuajimalpa, Mxico, D.F. -bio: Seminario de filosofa de la Biologa, UAM-C (Mxico)
Recibido: 19-1-2013
RESUMEN
Histricamente, las jerarquas han servido para clasificar y organizar la vida. Actualmente, es
claro que capturar conceptualmente la complejidad y diversidad de la vida, requiere ms de una
* Este trabajo participa de los proyectos CB 182084, del CONACYT, Mxico y del
PICTR 2006 N 2007, de la ANPCyT, Argentina.
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa: Suplemento 18 (2013), pp. 127-142. ISSN: 1136-9922
Departamento de Filosofa, Universidad de Mlaga, Facultad de Filosofa y Letras
Campus de Teatinos, E-29071 Mlaga (Espaa)
128
sola jerarqua. Aqu se abordan algunos de los principales retos que enfrentan las jerarquas
al procurar aprehender la biodiversidad. Para resolverlos, se propone una red de jerarquas
que sirven de descriptores de procesos con genidentidad y pluralismo ontolgico, desde una
perspectiva y nivel particulares. La red de jerarquas se concibe como un conjunto de ramas en
crecimiento que pueden dividirse y unirse de mltiples maneras. Nuestra perspectiva resuelve
varios de los problemas identificados e integra perspectivas multinivel justo lo que se requiere
para construir del marco demandado por la evo-devo.
PALABRAS CLAVE
EVO-DEVO, DIVERSIDAD BIOLGICA, PLURALISMO ONTOLGICO, TIEMPO EN
BIOLOGA, TEORAS MULTINIVEL
ABSTRACT
Throughout history hierarchies have been useful for categorizing and organizing life. It is clear
that one hierarchy is not enough for the conceptualization of the complexity and diversity of life
as we currently understand them. In this paper we address some of the key challenges associated
hierarchies when apprehending biodiversity. Furthermore, we propose a network which consists
of different hierarchies that serve as descriptors of processes with genidentity and ontological
pluralism. Each hierarchy describes a process from a particular perspective and level. Thus, this
network is conceived as growing branches that can divide and join multiple ways. Our approach
solves several of the identified challenges and it becomes a way of integrating thoughts to allow
the construction of a framework required by evo-devo.
KEY WORDS
EVO-DEVO, DIVERSITY OF LIFE, ONTOLOGICAL PLURALISM, TIME IN BIOLOGY,
MULTI-LEVEL THEORIES
I. Introduccin
A lo largo de la historia de la biologa tanto holistas como reduccionistas han encontrado en la idea de jerarquas una de las vas conceptuales ms
fructferas para pensar la complejidad y diversidad de lo viviente (Eldredge
1985, 2007; Maynard Smith y Szathmry 1997; Emmeche, Stjernfelt y Kppe
2000; Mazzochi 2008). A su vez, las jerarquas han sido de gran utilidad para
categorizar y organizar la vida. El arreglo de las especies en series de clases
anidadas que agrupan entidades similares relacionadas se remite al pensamiento
griego y lleg hasta nuestros das a travs de la obra de Linneo cuya taxonoma,
refleja el pensamiento jerrquico, incluso en el nombre de las especies.1 En la
biologa actual, la estructura formal de las clasificaciones reconoce una serie
1 A pesar del esencialismo creacionista de Linneo, que hoy juzgamos inadecuado (Mayr
1982) an conservamos su manera de nombrar especies y grandes ramas de su taxonoma.
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
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Las jerarquas de niveles han servido de apoyo tanto a posiciones reduccionistas que sostienen algn tipo de fundamentismo, como anti reduccionistas,
que han se asocian a posiciones emergentistas y/o pluralistas. El fundamentismo
suele acompaarse de la tesis de reduccin ontolgica misma que, en trminos
generales, implica la afirmacin de que objetos o mbitos de cierta naturaleza
pueden, al fin y a la postre, definirse o caracterizarse en trminos o en componentes que corresponden a otro mbito, de naturaleza distinta (Klimovsky
1994). En la biologa contempornea el reduccionismo ontolgico se encarna en
la idea de que cada sistema biolgico particular (ej.: un organismo) no es otra
cosa que conglomerados de molculas e interacciones entre ellas.
Frecuentemente, el reduccionismo ontolgico y el fundamentismo moleculares se han contrapuesto a posiciones vitalistas, holistas o sistmicas. Durante
el siglo XX, una de las reas en donde este enfrentamiento se dio con mayor
intensidad fue la biologa del desarrollo. En sta y otras reas, cada vez son
ms numerosas las posiciones anti-reduccionistas que, respecto a la jerarqua
de niveles, postulan que el ascenso entre niveles implica el reconocimiento de
nuevas propiedades y leyes no derivables de aquellas que caracterizan a los
niveles previos y que no necesariamente conectan entidades inter niveles. Es
comn que quienes abogan por tesis anti-reduccionistas postulen la existencia
de mecanismos de retroalimentacin y de interacciones intra e inter niveles
de organizacin biolgica (Weiss 1950, 1971; von Bertalanffy 1972; Lambert
1984); destacando la influencia de los niveles superiores sobre los que se encuentran por debajo de ellos (Campbell 1974; Emmeche, Kppe y Stjernfelt,
2000; Noble 2006; Martnez y Moya 2011). Este tipo de emergentismo conlleva
la tesis de autonoma epistmica, y en ocasiones tambin una tesis de autonoma
ontolgica de los diferentes niveles (Emmeche, Kppe y Stjernfelt 1997), lo
que plantea la posibilidad de identidades mltiples, o pluralidades ontolgicas.
v.g., un paramecio es a la vez simbionte, organismo, clula, compleja red
de interacciones de subsistemas celulares, gigantesca estructura dinmica de
diversos biopolmeros en arreglos particulares, etc. Desde esta perspectiva,
ninguno de estos niveles es reducible a aquel donde supuestamente radica la
verdadera y nica realidad ontolgica. A su vez, cabe sealar que el pluralismo
ontolgico admite mltiples descripciones a lo largo de los diferentes niveles.
Quiz convenga aqu recordar que reconocer la genuina autonoma ontolgica
de los niveles no significa permitir en ellos la anulacin de las leyes que rigen
en los niveles a los que pertenecen sus diversas partes.
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
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135
El eje composicional representa un gradiente discreto que aproximadamente coincide con el orden jerrquico entre niveles, conforme nos alejamos
del origen se requieren mayores operaciones de construccin recursiva para
obtener las entidades que se ubican en esa regin.
Las ideas y mtodos del llamado anlisis de gradientes en ecologa vegetal
(Curtis y McIntosh 1951; Whittaker 1956, ter Braak, 1995 y Prentice 1988;
Kruskal, 1964 a y b) pueden ser de utilidad aqu, pues al ordenar las entidades
segn un criterio estructural que expresa un cambio relativamente gradual, es
posible revelar patrones de distribucin, composicin y agregacin de entidades
que estn relacionados con algn otro tipo de gradiente. As como la gama de
verdes de una montaa, delata su composicin florstica, lo que a su vez delata
cambios ambientales, es de esperar que los gradientes composicionales de los
niveles estn relacionados con estrategias experimentales o uso de ciertos instrumentos. Ms an es probable que nos permitan entrever aspectos relacionados
con estilos de razonamiento o contextos intelectuales, pero hay que proceder
con cautela pues esta cuestin habr de resolverse empricamente (Mndez
2006; Mndez y Casanueva 2012).
V.2. El eje temporal, el tiempo biolgico
En 1956, Haldane propuso una clasificacin de los fenmenos biolgicos en:
moleculares, fisiolgicos, ontognicos, histricos y evolutivos y, bajo la ptica
de la composicin modular, seal que en los diferentes niveles el crecimiento
en dimensiones espaciales, va acompaado de un incremento en la duracin
de los eventos, donde cada uno de los procesos de un determinado nivel est
compuesto por nmeros procesos ms rpidos que l mismo del nivel previo.
As, composiciones modulares particulares, inducen sobre tales niveles los correspondientes patrones de medida temporal. El tiempo biolgico propio no es
un tiempo universal, sino uno relativo a bioprocesos particulares. Sorprendentes
lecturas sobre los organismos aparecen cuando, por ejemplo, comparamos la
duracin de la vida de una musaraa con la de un elefante, no en aos, o meses,
sino en nmero de pulsaciones cardiacas o de divisiones celulares.
Las entidades biolgicas, poseen genidentidad: dentro de ciertos lmites,
son susceptibles de cambio y modificacin, sin prdida de identidad. Esto les
confiere la capacidad de tener historia, de poseer pasado, presente y futuro
propios. Ms que considerar que los seres vivos estn insertos en un tiempo
universal, estandarizado, debemos pensar que la pauta de sus propios devenires
constituye la adecuada medida de su tiempo biolgico. La escala, y la unidad de
medida del tiempo, estn dadas por la conformacin y duracin de sus eventos.
La pluralidad ontolgica de las identidades est relacionada con una multiplicidad de referentes temporales, a cada descripcin ontolgica debe asociarse la
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
136
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Figura 1. Ejemplo de una red multinivel. Una clula (a) del mesodermo, interacta
con las clulas vecinas. Dicha clula, surgi de clulas del ectodermo y dar lugar al
msculo y esqueleto de la pata de un gato. La clula del mesodermo va a migrar y slo
despus de esto va a expresar de forma oscilatoria varios grupos de genes, incluida
la va de sealizacin Notch (protena receptora involucrada tambin en la gnesis
del tejido sanguneo del adulto).
138
139
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Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
141
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Recibido: 15-1-2013
RESUMEN
La nocin de propsito es inherente a la finalidad (adaptacin, funcin) si se toma sta como
causa principal de las estructuras orgnicas. stas surgen a travs del desarrollo, que tiene una
causalidad propia, sin propsito con respecto al organismo adulto. El desarrollo esta canalizado
y sujeto a limitaciones (constraints); por ello, no se alcanzan ptimos adaptativos en general.
Sobre tales posibilidades limitadas en variabilidad acta la seleccin natural; la modularidad
permite combinar selectivamente aspectos independientes, pero siempre dentro de limitaciones.
Pueden surgir estructuras no funcionales que llegarn o no a constituir exaptaciones, que
sern el paso previo a toda adaptacin.
PALABRAS-CLAVE
ADAPTACIONISMO, EXAPTACIN, CANALIZACIN,
LIMITACIN DE DESARROLLO, MODULARIDAD
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa: Suplemento 18 (2013), pp. 143-157. ISSN: 1136-9922
Departamento de Filosofa, Universidad de Mlaga, Facultad de Filosofa y Letras
Campus de Teatinos, E-29071 Mlaga (Espaa)
144
ABSTRACT
The notion of design is inherent to finality (adaptation, function) if this last one is taken as the
main cause of organic structures. Structures arise throughout development, which has its own
causation, decoupled from the design referred to the adult organism. Development is canalized
and subjected to constraints; because of this, adaptive optima are not generally reached. Natural
selection works on these possibilities of constrained variability; modularity allows the selective
combination for independent features, but always within a constrained framework. Nonfunctional structures are expected, which will arrive or not to give exaptations, the previous step
to any adaptation.
KEYWORDS
ADAPTATIONISM, EXAPTATION, CANALIZATION, DEVELOPMENTAL CONSTRAINTS, MODULARITY
I. Introduccin
Estamos acostumbrados a or que toda estructura tiene su funcin en el
organismo, lo cual puede inclinarnos a pensar que existe un propsito inherente a las mismas, lo cual ha estado presente en buena parte de la historia de la
biologa. Si partimos de los cuatro tipos de causas reconocidos por Aristteles,
podemos aplicarlos a la forma orgnica, bien sea a la concha de un molusco, a
un diente o a un pulmn. La causa material estar en las clulas (pulmn) y, para
las conchas o dientes, en las protenas especficas y sustancias orgnicas en general, y los iones. Las fuerzas actuantes (causa eficiente) van desde movimientos
celulares a interacciones elctricas asociadas a las cargas de las protenas y los
iones. Los modelos (causa formal) vendran dados por los grados de libertad
que determinaran los espacios confinantes para las fuerzas; v.g. la cavidad
extrapaleal del molusco o la cmara aislada en que tiene lugar la morfognesis
del diente. Una vez ultimada la estructura podra realizar su funcin (causa
final, finalidad) en el organismo: respiracin (pulmn), proteccin o flotacin
(concha) o procesado de alimento (esmalte dental).
Desde Aristteles, la finalidad se concibe como algo inherente a los seres
vivos y sus estructuras, aunque requiere del concurso de las otras tres causas
para que pueda cumplirse, como se concluye de la parbola aristotlica de la casa
(Thompson 1942, p. 6).1 Immanuel Kant fue su adalid, aunque matizadamente;
afirm que las especies subsanaran la imperfeccin inicial de sus estructuras
hasta lograr la adecuacin estricta entre la forma y la funcin que cumplen (Kant
1 Aristteles, con el precedente de Platn, pensaba que las causas finales y formales
dirigan las eficientes y materiales. La poca moderna se distingui por una inversin de este
principio al concebir el mundo como una mquina y no como un organismo (Collingwood,
2006).
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
145
2007, p. 358). As, todo el mundo tenda a admitir que la funcin daba razn de
los rganos. El enfrentamiento surgi a principios del siglo XIX dentro de la
discusin entre Cuvier y Geoffroy Saint-Hilaire: para el primero no existiran
rganos sin funcin, mientras que para el segundo, lo primordial sera la unidad de plan. Si esto ltimo fuera as, la funcin sera secundaria, ya que el plan
nico sera compatible con todas las funciones y, en consecuencia, no podra
comprometerse con ninguna de ellas (Geoffroy Saint-Hilaire 1830).2
Ahora bien, la funcionalidad existe. En la perspectiva evolucionista, Darwin
(1859) plantea que la seleccin natural dara origen a las adaptaciones y a las
mejoras funcionales en general.3 Sin embargo, para l la unidad de plan no
tendra explicacin funcional en coincidencia con Richard Owen 4 y, en consecuencia, no habra intervenido la seleccin (Darwin 1859, p. 435). La versin
final de la sntesis evolutiva moderna pasa a ser enormemente adaptacionista y
seleccionista; el resto de mecanismos (mutacin, migracin y deriva gentica)
son prcticamente irrelevantes (Gould 1980).
El adaptacionismo dominante fue muy criticado por Gould y Lewontin
(1979), que argumentaron mediante la Konstruktions-Morphologie (posteriormente biomorfodinmica; Seilacher 1970, 1991), cuyos planteamientos tendran
ms tarde el soporte de la evo-devo inicial, representada por los trabajos de Pere
Alberch, que recuperaban, entre otros, el concepto de canalizacin de Waddington (1957).5 Todo apuntaba a limitaciones (constraints), tanto de morfologas
posibles y variabilidad como de capacidad de alcanzar ptimos funcionales.
A la vista de todo lo dicho el problema sigue en pie. Ahora bien, si no
admitimos propsito externo en los aspectos funcionales y estos existen, debemos aceptar que en las explicaciones de los mismos nos faltan elementos.
Reconocer que surgen estructuras sin uso funcional es uno de los caminos para
resolverlo. No obstante, una vez formada la estructura puede resultar til en
algn sentido, aunque ello no ocurra necesariamente; si se da tal utilidad, nos
remite al concepto de exaptacin de Gould y Vrba (1982). Que estas estructuras
2 La obra citada, junto con la argumentacin de Cuvier est accesible en http://books.
google.es/books?id=hGE5yMiYjmsC. Cf. asimismo Richards (1992) y De Renzi (2009). Acerca
de la historia de la relacin entre forma y funcin, Cf. Ochoa y Barahona (2009).
3 Siempre que se cite a Darwin se refiere a la 1 edicin (1859) de On the Origin of
Species by Means of Natural Selection. Se ha citado sobre la edicin facsmil (1964), por lo que
la cita de pginas coincide con la de la edicin original.
4 Darwin cita expresamente Owen (1849), cuya traduccin al castellano ha aparecido
muy recientemente (2012).
5 Los trabajos de Pere Alberch han sido recogidos en edicin facsmil en RasskinGutman y De Renzi, eds. (2009), con tres introducciones a su obra cientfica. Los trabajos que
aqu se citarn (Alberch 1980, 1982, 1989 y 1991; Alberch y Gale 1985) estn reproducidos en
este libro, pero en la bibliografa se dar la revista o la obra en que aparecieron originalmente.
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9 Alberch no habl expresamente de morfologa construccional, pero con sus ideas dio
fundamento para identificar como limitacin histrica la estabilidad del desarrollo durante la
filogenia; se puede ver, en trminos de revisin, mi trabajo en Rasskin-Gutman y De Renzi, eds.
(2009; pp. 45-66).
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Mller (op. cit.) es que las estructuras homlogas actan como organizadores
(organizers) del fenotipo; debo comentar que este concepto de organizador es el
mismo que acu Spemann en colaboracin con Mangold (Jahn et al. 1990). Es
obvio que toda vinculacin entre tal principio y los estados finales funcionales
es inexistente.
V. Modelos morfogenticos, estados finales y limitaciones que se derivan
Estructuras muy distintas implicadas en diversas funciones o efectos se
fabrican mediante unos pocos mecanismos morfogenticos simples. Sin embargo, su causalidad se centra en la inherente a los procesos del desarrollo, sin
relacin con la posible funcionalidad en el estado adulto de las estructuras que
generan. Me centrar sobre las microestructuras de las conchas o dientes, y en
los relieves de las coronas dentales de los mamferos, pero tambin examinar
las posibles limitaciones que pueden surgir para las posibilidades adaptativas.
Las microestructuras proceden de procesos de biomineralizacin con una
base comn a todos los organismos que construyen cermicas biolgicas (estructuras mineralizadas): un juego entre macromolculas hidrfobas e hidrfilas
que origina una matriz extracelular altamente ordenada; dicha ordenacin se
puede obtener in vitro, ya que obedece nicamente a las leyes fsico-qumicas.
Esa matriz regula la nucleacin cristalina, el crecimiento y la forma de los cristales minerales que se forman en ella (Margolis et al. 2006). Las interacciones
protena-protena y protena-iones inorgnicos (Ca2+, PO43-, CO32-) constituyen
el proceso de autoorganizacin self-assembling; Margolis et al. 2006, que se
inicia con una disminucin local de entropa y termina con una jerarquizacin
de estructuras (Sheliepin 2005), con la emergencia de propiedades mecnicas
muy importantes relacionadas con la resistencia a la rotura o al desgaste (para
el esmalte dental, cf. Lucas et al. 2008). Sin embargo, el proceso se realiza en
obediencia a las leyes de la fsica y de la qumica, sin relacin final con el organismo adulto. En principio, las microestructuras, si tiles, tuvieron el carcter
de exaptaciones.
El otro caso a comentar, los relieves de las coronas dentales de los mamferos, obedece a otro modelo puramente fsico-qumico, como es el de
reaccin-difusin, concebido por Turing (1952) y perfeccionado posteriormente
(cf. Nijhout 2003). Se debe indicar que si bien el esmalte est mineralizado y a
penas posee materia orgnica (se digiere durante su formacin), los relieves que
presenta corresponden en realidad al epitelio que acta como molde o matriz
sobre el cual se forma. Por lo tanto, el esmalte simplemente refleja la morfologa
del tejido vivo que le sirve de base y lo que se va a decir vale para la morfologa de cualquier rgano o estructura orgnica. Durante la morfognesis de
los repliegues de dicho epitelio, un activador autocataltico de corto alcance se
difunde, activa de algn modo determinadas clulas del esbozo embrionario y
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Donde [A] e [I] representan las concentraciones del activador A y el inhibidor I. Los primeros
miembros de las ecuaciones describen sus concentraciones en el tiempo; k1, k2 y k3 son constantes, junto con los coeficientes de difusin DA y DI del activador y el inhibidor, mientras que los
trminos con el operador 2 describen espacialmente la difusin del activador y el inhibidor.
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posteriores. Con lo dicho hasta aqu, queda claro que no todo es funcionalidad,
ni existe propsito, ni, en su caso, se alcanzan los ptimos.
Agradecimientos
Este trabajo se encuadra en el proyecto CGL2010-15326 (subprograma
BTE) del Ministerio de Ciencia e Innovacin de Espaa.
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La morfologa en evo-devo:
enfoque generativo y genealgico
Morphology in evo-devo:
generative and genealogical approach
ARANTZA ETXEBERRIA
Departamento de Lgica y Filosofa de la Ciencia
Universidad del Pas Vasco - Euskal Herriko Unibertsitatea, UPV-EHU
Recibido: 16-2-2013
RESUMEN
La evo-devo ha sostenido, a diferencia de la biologa evolutiva estndar, que la morfologa puede
estudiarse experimentalmente y que los procesos generativos cumplen un papel causal en la
evolucin. En este trabajo se examinan dos actitudes distintas dentro de la evo-devo sobre si el
estudio de la morfologa que sostiene el enfoque comparativo para hacer clasificaciones evolutivas
puede apoyarse en una metodologa causal generativa, o si debe ser estrictamente genealgico.
La primera considera que el estudio de los procesos morfolgicos permite hacer inferencias
evolutivas ms exactas, mientras que la segunda aconseja cautela al respecto. As que pueden
distinguirse dos posiciones diferentes sobre la integracin de disciplinas biolgicas.
PALABRAS CLAVE
CLASIFICACIN, DESCRIPCIN/EXPLICACIN, HOMOLOGA, INTEGRACIN,
PATRONES Y PROCESOS
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa: Suplemento 18 (2013), pp. 159-171. ISSN: 1136-9922
Departamento de Filosofa, Universidad de Mlaga, Facultad de Filosofa y Letras
Campus de Teatinos, E-29071 Mlaga (Espaa)
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arantza etxeberra
ABSTRACT
Evo-devo has maintained, unlike standard evolutionary biology, that morphology can be studied experimentally and generative processes play a causal role in evolution. In this paper two
different approaches within evo-devo are examined on whether the study of morphology at the
basis of the comparative approach for systematic classifications can be based in a causal generative methodology, or it must be strictly genealogical. The first one considers that the study of
morphological processes enables more accurate evolutionary inferences, whereas the second is
cautious about this. Accordingly, two different attitudes towards the integration of biological
disciplines can be distinguished on this issue.
KEYWORDS
CLASSIFICATION, DESCRIPTION/EXPLANATION, HOMOLOGY, INTEGRATION,
PATTERNS AND PROCESSES
Introduccin
Una de las seas que distinguen a la biologa evolutiva del desarrollo
(evo-devo) de la biologa evolutiva estndar ha sido su preocupacin por las
formas o estructuras orgnicas, a las que tiende a considerar como previas a las
funciones que desempean, y en general como punto de partida de las investigaciones biolgicas.1 Para este campo de investigacin la explicacin causal o
mecanicista de cmo se generan las morfologas en los procesos ontogenticos
es un ingrediente que debe completar la teora de la evolucin heredada de la
sntesis moderna (SM). En contraste, la biologa evolutiva ms estndar otorga un
papel meramente descriptivo a la morfologa, siendo la clasificacin de las formas
orgnicas una labor genealgica en la que no entran en juego consideraciones
sobre el origen generativo de las mismas. Aun as, el papel de la morfologa en
la teora de la evolucin sigue siendo un aspecto controvertido incluso dentro
de la evo-devo, pues los esfuerzos por defender su carcter explicativo chocan
con la enorme complejidad y diversidad de las formas vivientes, que aconseja
a veces cautela a la hora de hacer inferencias desde los mecanismos de desarrollo a los procesos evolutivos (Wagner et al. 2000). A pesar del entusiasmo
de autores como Pere Alberch o Simon Conway Morris, entre otros, en defensa
de una biologa predictiva, este asunto es aun controvertido y este trabajo est
dedicado a este problema.
Uno de los pilares de la Sntesis Moderna (SM) ha sido la distincin de
Mayr (1961) entre las causas prximas y las causas ltimas de los fenmenos
biolgicos. Las causas prximas son influencias mecnicas, inmediatas de los
rasgos en la operacin e interaccin de elementos estructurales. Las causas
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arantza etxeberra
son la propia integracin de los taxones biolgicos que muestran una unidad
de tipo que se puede estudiar terica y experimentalmente. Otros miembros
del equipo de Wake, como Pere Alberch, subrayaron este aspecto integrador
basado en un marco terico formal que permite estudiar las variedades como
temas (Alberch 1989).
Por otro lado, desde este marco tambin se suscitan cuestiones sobre la
distincin clsica entre homologa y analoga. Wake (1991) ha preferido hablar
de homoplasia en lugar de analoga, para indicar que la semejanza de los rasgos
que no se atribuyen a un ancestro comn detectado podran no ser resultado de
la seleccin natural, sino de convergencia, paralelismo, o reversiones basadas
en que todos ellos comparten el desarrollo en algn grado (Wake et al. 2011, p.
1032). Como consecuencia de este enfoque generativo es que las distinciones
dicotmicas entre homologa y paralelismo, o entre paralelismo y convergencia
tienden a diluirse en principio, de forma que el juicio es dependiente del nivel
jerrquico en el que se plantee una investigacin y de la naturaleza de la misma.
Abouheif (2008, p. 4) propone que el paralelismo podra ser una transicin entre
caracteres verdaderamente homlogos y verdaderamente convergentes, y que
las dificultades deben plantearse distinguiendo el nivel en el que se analizan
los rasgos.
IV. El enfoque comparativo descriptivo o genealgico
El nfasis en la importancia de las causas prximas y de los procesos
ontogenticos ha sido uno de los motivos principales/centrales de la evo-devo
ms dedicada a subrayar los aspectos devo o de desarrollo de este campo de
investigacin. Por su parte, la cara evolutiva (o evo) se asienta, entre otros
factores, en la defensa del mtodo comparativo y la sospecha de las inferencias
realizadas en base a los organismos modelo. As, Minelli (2003) se queja de que
el encuentro entre la biologa del desarrollo y la biologa evolutiva an no se ha
producido, pues ambas continan ancladas en sus respectivas metafsicas.
En su parecer la primera sigue siendo finalista, y presta ms atencin a las
estructuras adultas de los organismos que al proceso complejo de la ontogenia
del organismo, mientras que el enfoque basado en el progreso hace tiempo que
ha sido abandonado en la teora de la evolucin (p. xvi). Su propuesta de acercamiento requerira prestar ms atencin al enfoque comparativo que permitira
trascender la informacin obtenida del estudio experimental de los organismos
modelo para integrar aspectos descriptivos tpicos del enfoque comparativo. As,
el desarrollo adquiere un sentido propio, no slo como proceso para obtener un
organismo adulto, sino un elenco variado de patrones cada uno de los cuales
debe ser estudiado en s mismo.
A partir de estas ideas Scholtz (2008, 2010) defiende un enfoque comparativo de carcter genealgico frente al experimental. Su argumento es que los
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de este tiene que ver con las inferencias evolutivas: ambas perspectivas estn
en desacuerdo sobre los mritos respectivos del enfoque formal o experimental
para estudiar la morfologa, o sobre la metodologa de anlisis exhaustivo de la
diversidad orgnica o de sntesis de las formas en base a los descubrimientos
sobre la produccin dinmica autoorganizativa de las formas. Tambin sostienen
posiciones metafsicas dispares sobre la forma y la materia (el enfoque generativo
tiende a considerar que la forma orgnica depende de las propiedades dinmicas
de la materia), que pueden ser particularmente relevantes en el contexto del uso
de modelos computacionales de las morfologas para estudiar la evolucin, donde
el enfoque genealgico perseguira necesariamente un enfoque combinatorio,
mientras que el generativo sera procesual dinmico. Por ltimo, la manera dispar en la que se concibe el mtodo comparativo desemboca en una concepcin
integradora o desintegradora de las disciplinas biolgicas.
Agradecimientos
Este texto se desarrolla a partir de lecturas y reflexiones realizadas en colaboracin estrecha con Laura Nuo de la Rosa, aunque ella no es responsable de
posibles errores o lagunas en el mismo. Agradezco la financiacin ofrecida por
los proyectos de investigacin IT 505-10 del Gobierno Vasco, y FFI2011-25665
del MEC y los fondos FEDER de la UE para la realizacin del mismo.
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Arantza Etxeberria es Profesora Titular de Lgica y Filosofa de la ciencia en el Departamento de Lgica y Filosofa de la Ciencia de la Universidad del Pas Vasco, UPV-EHU.
Lneas de investigacin:
Filosofa de la biologa, filosofa de la medicina, filosofa de la ciencia, sistemas complejos,
biologa y cognicin
Publicaciones recientes:
SIMON, JR, ETXEBERRIA A., CASADO, A. Eds. 2013: Special issue: Philosophy of
Medicine Roundtable, Theoretical Medicine and Bioethics, (en prensa).
NUO DE LA ROSA, L. Y ETXEBERRIA, A. 2012: Patterns and processes in EvoDevo: descriptions and explanations, in HW de Regt, S Hartmann & S Okasha Eds. EPSA
Philosophy of Science: Amsterdam 2009, Dordrecht: Springer, pp. 263-274.
Direccin electrnica: arantza.etxeberria@ehu.es
Recibido: 13-2-2013
RESUMEN
En este artculo defiendo la necesidad de reformular los conceptos de constreimiento del desarrollo y variacin a la luz de trabajos empricos y tericos recientes. Argumento que la nocin
de variacin refiere a esquemas establecidos en otras pocas y que deben ser reconsiderados
siguiendo los aportes de la biologa del desarrollo. La variacin no sera irrestricta sino restringida y condicionada. Esta reforma del concepto de variacin coincide con una reforma del
concepto de constreimiento: los constreimientos son un factor causal positivo en la evolucin,
en contraposicin a como son usualmente entendidos en la biologa.
PALABRAS CLAVE
CONSTREIMIENTOS, VARIACIN, GENES HOX, MORFOGNESIS, EVODEVO
ABSTRACT
In this paper I propose a revision of the concepts of developmental constraints and variation,
in the light of recent empirical and theoretical works. I argue that the concept of variation
evokes schemes established in other times that need to be reconsidered due to the contributions
of developmental biology; variation is not unrestricted but biased. This conceptual reform of
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa: Suplemento 18 (2013), pp. 173-186. ISSN: 1136-9922
Departamento de Filosofa, Universidad de Mlaga, Facultad de Filosofa y Letras
Campus de Teatinos, E-29071 Mlaga (Espaa)
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Maximiliano martnez
variation goes hand in hand with a reformulation of the concept of developmental constraint:
constraints are a positive causal factor in evolution, in contrast with the way they are usually
understood in biology.
KEYWORDS
CONSTRAINTS, VARIATION, HOX GENES, MORPHOGENETICS, EVODEVO
I. Introduccin
Los constreimientos del desarrollo juegan un papel causal central en
la evolucin (Gould 1989, 2002, Raff 1996, Caponi 2008, 2009). Sin embargo,
la comprensin de ellos no ha sido generalmente clara y unvoca, ocasionando
diversas confusiones al respecto (cf. Antonovics & van Tienderen 1991; Resnik
1995, Gould 2002, Schlosser 2007, Etxeberria & Nuo 2009, Martnez 2009).
A pesar de la abundante literatura en el tema, an resulta necesario clarificar
el significado del trmino constreimiento del desarrollo, el cual se presta a
una interpretacin ambivalente acerca de si los constreimientos juegan un
papel positivo encauzador de las variaciones o si por el contrario su papel es
meramente restrictivo o negativo. Intentando hacer claridad al respecto se han
seguido dos estrategias: 1) intentar reformar el concepto de constreimiento
de forma tal que este capture el papel causal positivo de los constreimientos
en la evolucin (Gould 1989, 2002, West-Eberhard 1989) o 2) reemplazarlo por
conceptos novedosos que luciran ms apropiados (Arthur 2000). A mi modo de
ver, las propuestas de reemplazar el concepto de constreimiento son encomiables, pero podran generar mayor confusin y su xito no est garantizado. Por
esta razn, mi propsito aqu es profundizar en la primera estrategia: articular
una reforma del concepto de constreimiento que permita un mayor grado de
especificacin y que de cuenta del papel causal positivo de los constreimientos.
Me concentro en los constreimientos histricos y estructurales, argumentando
que ellos suponen un cambio en la manera usual de concebir la variacin. Para
ello retomo el trabajo de Gould (2002) y varios trabajos experimentales sobre
morfognesis genrica y genes Hox. Veamos cmo los constreimientos implican
una reconsideracin de la variacin evolutiva.
175
El estudio de los constreimientos del desarrollo tiene importantes implicaciones en la manera de entender la evolucin, afectando, entre otras nociones,
la de variacin.
II.1. La idea cannica de variacin
La variacin es un fenmeno central que enlaza los estudios de la evolucin,
el desarrollo y la gentica de poblaciones (Hallgrmsson 2003). Sin embargo, la
misma nocin de variacin ha sido objeto de importantes debates. Concretamente, la idea de una variacin biolgica aleatoria, isotrpica y no constreida,
que defienden un buen nmero de exponentes de la Nueva Sntesis, ha sido
criticada por estudiosos de la biologa del desarrollo, sobre todo de quienes suscriben posiciones afines al estructuralismo. Aunque varios autores importantes
de la Nueva Sntesis rechazan la premisa de una variacin ilimitada e isotrpica
(por ejemplo Dobzhansky 1974, Endler 1986, Williams 1992), esta perspectiva
no es la norma. Por el contrario, diversas afirmaciones de influyentes autores
como Futuyma (1979), Mayr (1988), Dawkins (1982), Reeve & Sherman (1993),
as como de algunos eclogos del comportamiento y genetistas de poblaciones
contemporneos (cf. Endler 1986), sugieren que la variacin es aleatoria y no
tiene lmites, otorgando un papel causal prioritario a la seleccin natural como
factor moldeador de la variacin en la evolucin.1 Entre los oponentes de esta
idea encontramos a Lewontin (1978), Alberch (1982), Saunders (1989), Kauffman (1993), Raff (1996), Arthur (2000), Salazar-Ciudad (2001), Gould (2002),
Andrade (2007) y Pigliucci & Mller (2010), quienes defienden la inclusin de
factores causales alternos a la seleccin en la direccin evolutiva que toma la
variacin.
La tendencia a considerar la variacin como ilimitada y no constreida se
remonta a Wallace (Arthur 2000). Ahora bien, los descubrimientos de homologas genticas profundas (genes Hox) entre especies evolutivamente distantes,
contradicen la afirmacin popular de Mayr (1966) quien sostena que la existencia de tales genes homlogos poda descartarse a priori, dadas la incesante
1 Tal como seala Futuyma, autores como Mayr o Dobzhansky afirmaban en
algunos lugares la existencia de limitaciones sobre la variacin y en otros su ausencia.
Sin embargo, la interpretacin que tuvo mayor acogida desde los setenta y que se
volvi tradicional fue la de una variacin no constreida (Futuyma 2010). Este ltimo
autor cita su propio y muy influyente texto escolar de 1979 para reflejar esta conviccin: the ubiquity of genetic variation leads one to wonder whether its amount ever
limits a populations rate of evolution or its ability to adapt to environmental changes
(Futuyma 2010: 1866).
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Gutman & Esteve-Altava 2008).2 Por ello resulta imperativo resaltar su aspecto
positivo. De acuerdo a Gould (2002: 1028):
[] Darwinians have not balked at negative constructions of constraints as limits
and impediments to the power of natural selection in certain definable situations.
But they have been far less willing to embrace positive meanings of constraints
as promoters, suppliers, and causes of evolutionary direction and change.
Concuerdo con Gould y considero que se debe reformar el concepto de variacin a partir del concepto de constreimiento del desarrollo y la evidencia
emprica arriba mencionada.
III. Los constreimientos del desarrollo
La existencia de constreimientos promueve un cambio en la manera de
entender la evolucin, pues imprimen direccin a la variacin. Veamos cmo ello
repercute en la conceptualizacin misma del concepto de constreimiento.
III.1. Constreimiento y sus dos aspectos
Entender la importancia de los constreimientos para la evolucin pasa
por un anlisis de lo que usualmente se quiere decir en biologa evolutiva y del
desarrollo con constreimiento. Dicho concepto se ha entendido, confusa e
indiscriminadamente, de dos maneras: como una fuerza negativa y/o como una
fuerza positiva (cf. Wimsatt & Schank 1988; West-Eberhard 1989; Gould 1989,
2002; Oyama 1993; Amundson 1994; Resnik 1995, Arthur 2004, Caponi 2008).
Veamos en que consisten estas dos perspectivas. La nocin negativa de constreimiento evoca la limitacin o restriccin de la variacin sobre el nmero
de fenotipos posibles sobre los que acta la seleccin natural. En otras palabras,
el trmino constreimiento, en su sentido negativo, refiere a la idea cuantitativa (pasiva) de que el nmero de opciones de variacin que se le presenta a la
seleccin natural es limitado. Por el contrario, el sentido positivo del concepto
refleja un aspecto cualitativo (activo) del fenmeno de los constreimientos:
ellos imprimen direccin evolutiva a la forma orgnica al impulsarla por canales
particulares de desarrollo. Es decir, buena parte de la evolucin de la forma es
causada por constreimientos del desarrollo, al imprimir stos direccin a ciertas
caractersticas particulares de la morfologa de los organismos (un hecho que no
es capturado por el aspecto negativo/cuantitativo). Recalco que la ambivalencia
en la manera de entender el concepto de constreimiento ha repercutido en
2 Aunque la idea de variacin irrestricta se extiende en diversos mbitos de
investigacin, existen varios modelos de seleccin natural que no le otorgan tal carcter
(Dobzhansky 1974, Campbell 1974, Martinez & Moya 2011).
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paralelismo histrico entre ellas (por la posesin de genes ancestrales homlogos), que bien puede integrarse con un caso de posterior evolucin convergente
o de seleccin estabilizadora. Recordemos que este tipo de constreimientos
se diferencian de los estructurales en su naturaleza contingente: eventos histricos afortunados, que dieron paso a estructuras funcionales especializadas, se
atrincheraron ancestralmente condicionando desde entonces toda variacin de
la forma. Estos, a su vez, deben comprenderse como un factor causal positivo
que, desde el precmbrico y a travs del desarrollo en cada nuevo ciclo de vida,
imprimen direccin evolutiva sobre la forma orgnica.
V. Conclusiones
En este texto defend la necesidad de revisar el concepto de variacin a
partir de la importancia que los constreimientos del desarrollo tienen en la
evolucin de la forma orgnica. La evidencia experimental obliga a llevar a
cabo una reconceptualizacin de la nocin cannica de variacin. Esta ltima
evoca la equvoca idea de variacin isotrpica e irrestricta sobre la cual operara
la seleccin natural. La existencia de constreimientos estructurales e histricos muestran que, por el contrario, la variacin est parcial y positivamente
constreida y que la evolucin de la forma es guiada por senderos especficos
conformados conjuntamente por factores histricos, estructurales y selectivos.
Este hecho refuerza el llamado a una reforma del concepto de variacin
que permita capturar la estabilidad positiva que le imprimen a ella los constreimientos del desarrollo. Defend a su vez que los constreimientos, tanto
estructurales como histricos, refieren a mucho ms que una mera limitacin
del nmero de variaciones posibles; ellos establecen canales de direccin que
guan la evolucin de la forma biolgica. Eso justamente es lo que se desprende
del trabajo sobre morfognesis genrica y genes Hox aqu sealada. Las nuevas
concepciones de variacin y constreimiento del desarrollo deben, a su vez,
hacernos repensar lo que entendemos por evolucin. Ese es un tema que postergo para otra oportunidad.
Agradecimientos
A Eugenio Andrade por las importantes sugerencias hechas a este trabajo.
Tambin a los integrantes del Seminario de Filosofa de la Biologa de la UAMC. La redaccin de este artculo fue posible gracias a la beca de investigacin
Apoyo a Nuevos PTC PROMEP-SEP.
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Maximiliano martnez
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Maximiliano Martnez es Profesor-Investigador asociado en el Departamento de Humanidades de la Universidad Autnoma Metropolitana, Unidad Cuajimalpa, Mxico.
Lneas de investigacin:
Filosofa de la biologa, naturalismo moral
Publicaciones recientes:
MARTNEZ, M. y A. MOYA Natural Selection and Multilevel Causation, en Philosophy
and Theory in Biology (3) (2011).
MARTNEZ, M. y E. ANDRADE A contingncia dos padres de organizao biolgica:
superando a dicotomia entre pensamento tipolgico e populacional, en P. Abrantes (Ed.), Filosofia da Biologia. ARTMED: Sao Paulo (2011).
Direccin electrnica: mmartinez@correo.cua.uam.mx
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
Recibido: 20-1-2013
RESUMEN
Si bien el problema de la forma ha sido el explanandum clsico de la evo-devo, frente al nfasis neodarwinista en la adaptacin, en los ltimos aos un nmero creciente de autores ha
reivindicado la incorporacin del problema de la funcin en la perspectiva ontogentica de la
evolucin. Tras abordar los distintos modos en los que la evo-devo actual investiga la dimensin funcional de la evolucin, defendemos que la distancia terica entre la Sntesis Moderna
y la Sntesis Extendida no puede interpretarse en trminos de la dialctica Forma/Funcin.
Al contrario: la evo-devo funcional implica una radical reconceptuacin de las funciones y
plantea formas de sntesis alternativas con la teora sinttica.
PALABRAS CLAVE
EVO-DEVO, SNTESIS MODERNA, FORMA ORGNICA, FUNCIN BIOLGICA
ABSTRACT
Although the problem of form has been the classical explanandum of evo-devo vs. the Darwinist
emphasis on adaptation, in the last years the problem of function has joined evo-devos agenda.
After examining the various ways in which contemporary evo-devo deals with the functional
dimension of evolution, I will argue that the theoretical distance between the Modern Synthesis
and evo-devo cannot be interpreted as a dialectics between Form and Function. On the contrary:
the new functional evo-devo implies a radical reconceptualisation of the concept of function
and opens new ways of synthesis with the Modern Synthesis.
* Este trabajo recoge parte del contenido del captulo 3 de mi tesis doctoral (Nuo de La Rosa 2012).
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa: Suplemento 18 (2013), pp. 187-199. ISSN: 1136-9922
Departamento de Filosofa, Universidad de Mlaga, Facultad de Filosofa y Letras
Campus de Teatinos, E-29071 Mlaga (Espaa)
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I. Introduccin
Frente al adaptacionismo neodarwinista1, el problema de la forma ha sido
el principal explanadum de la biologa evolutiva del desarrollo. Rebelndose
contra la exclusin de la morfologa y la embriologa de la Sntesis Moderna
(Love y Raff 2003), la evo-devo se propuso investigar los mecanismos ontogenticos que constrien la generacin de las formas al margen de su valor
adaptativo. En este nuevo marco terico, la lgica del morfoespacio revelada
por las homologas, las novedades morfolgicas o los planes corporales deba
explicarse atendiendo a la lgica del desarrollo (Alberch 1980).
El espritu morfolgico de la evo-devo tiene, no obstante, races ms profundas que la mera reactividad ante el panseleccionismo neodarwinista. Tanto
la morfologa evolucionista como la biologa del desarrollo, las dos grandes
disciplinas que convergieron en la fundacin de la evo-devo, se haban dedicado
fundamentalmente al estudio de la forma pura. Por un lado, la embriologa se
haba centrado histricamente en comprender la generacin de las estructuras
y no de las funciones, una tendencia que continu a lo largo del siglo XX, tanto en la investigacin gentica de la morfognesis (Carroll 2005, p. 11) como
en el estudio de los mecanismos responsables de la formacin de patrones
(Salazar-Ciudad et al. 2003). Cuando en los ochenta la evolucin comienza a
contemplarse desde la perspectiva del desarrollo, esta histrica desconexin
entre la fisiologa y la embriologa contribuy a reforzar la investigacin de las
constricciones del desarrollo como constricciones sobre la forma (Amundson
1994). Por otro lado, el acento de la evo-devo en la forma pura, divorciada de
la funcin y del entorno ecolgico, se remonta a la morfologa evolucionista
decimonnica. La elegante solucin que ofreciera el Origen a los problemas
de la morfologa permiti que la morfologa pura se convirtiera rpidamente
al evolucionismo. La relativa separacin entre las teoras del origen comn y
la seleccin natural permiti que la anatoma y la embriologa comparadas
conservaran la definicin de sus conceptos bsicos y la metodologa para el
1 Como denunciaran clebremente Gould y Lewontin (1979), la concepcin molecular de
la variacin como arbitraria e isotrpica que asumiera la teora sinttica sugera que la seleccin
produca soluciones ptimas en un sentido ingenieril, optimizando cada rasgo para realizar las
funciones que conferiran una aptitud mxima al organismo.
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Las resistencias de Cuvier a aceptar la evolucin de las especies, la focalizacin de la morfologa evolucionista en el problema de la Forma, y la reduccin sinttica de la nocin de funcin a la adaptacin ecolgica explican que el
enfoque cuveriano de los planes de organizacin no se integrase en la biologa
evolucionista. Si bien autores como Schmalhausen continuaron recordando el
rol jugado por la integracin funcional en el proceso evolutivo, hasta los aos
ochenta no empez a recuperarse la perspectiva organicista de los sistemas vivos
en el marco de la morfologa funcional (Arnold et al. 1989). No obstante, fue la
teora sistmica de Rupert Riedl (1978) la obra clave que permiti incorporar la
integracin funcional de las partes en la investigacin del origen y la estabilidad
evolutiva de la forma desde la perspectiva del desarrollo. Segn el concepto
de carga (burden), la probabilidad de que un carcter evolucione depende
del nmero e importancia de las funciones y caracteres que dependen de l
(Wagner y Laubichler 2004). A lo largo de la evolucin, la carga de un carcter
puede aumentar, volvindolo prcticamente invariable, como los caracteres de
los planes corporales, o decrecer hasta el extremo de hacerlo desaparecer. La
columna vertebral, por ejemplo, est altamente constreida dada su importancia
en conferir soporte y flexibilidad a los sistemas nervioso y vascular, as como
al acoplamiento muscular; por su parte, el pelo humano est en la periferia del
organismo, pues pocas estructuras dependen de l. Desde esta perspectiva, la
pertenencia de un carcter a un plan corporal no est definida por las semejanzas entre las formas, sino que se trata de una propiedad sistmica que depende
de su integracin en la red cambiante de interdependencias ontogenticas y
funcionales (Wagner y Laubichler 2004; Wagner 1989).
En el marco de la evo-devo, e inspirndose en Riedl, Schwenk y Wagner
han interpretado las constricciones en trminos funcionales para dar cuenta de
la estabilidad fenotpica (Schwenk y Wagner 2001, Wagner y Schwenk 2000).
La integracin conduce a configuraciones evolutivamente estables (CEE),
sistemas de caracteres que cuya interaccin produce la funcin adecuada. En
este sentido, la estabilidad morfolgica no depende ni de las propiedades variacionales del sistema ontogentico ni de la constancia del medio, sino de las
constricciones funcionales que limitan el universo de variacin fenotpica. Desde
esta perspectiva, las CEE tendern a resistir las perturbaciones ambientales si no
exceden el rango tolerado por la funcin del sistema, mientras, en caso contrario,
los caracteres pueden liberarse inaugurando canales evolutivos alternativos. El
concepto de burden, en definitiva, da cuenta tanto de la estabilidad como de la
evolucionabilidad de la forma.
la correlacin entre los perfiles orgnicos y las exigencias ambientales fue un corolario y no un
explanandum ya establecido explicado por la seleccin natural.
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formas pueden existir desde la perspectiva del desarrollo, slo aquellas que
son mutuamente compatibles (es decir, aquellas que pueden integrarse en el
organismo o causar un cambio compensatorio) existen de hecho.
Por otro lado, la nocin de seleccin interna rompe con el dualismo entre
el estructuralismo, centrado en las constricciones intraorgnicas, y el funcionalismo externalista caracterstico de la Sntesis Moderna, dirigido a investigar la
relacin organismo-entorno. Desde la perspectiva de la evo-devo funcional, las
constricciones y la seleccin no constituyen factores causales independientes,
pues la seleccin opera en el fenotipo no slo una vez se ha completado el desarrollo, sino a lo largo de toda su ontogenia (Schwenk y Wagner 2004); y no
slo porque los organismos deban sobrevivir tambin al entorno embrionario,
sino tambin por la lgica interna que impone el milieu intrieur.
***
Nuestro anlisis de los distintos programas de investigacin que se dedican
a estudiar el desarrollo y la evolucin de las funciones orgnicas nos permite
concluir que la distancia terica entre la Sntesis Moderna y la evo-devo no
puede interpretarse en trminos de dos programas de investigacin dirigidos a
los distintos explananda de la funcin y de la forma. La dialctica entre forma
y funcin se revela, al contrario, una tensin interna a la propia evo-devo: al
igual que en la primera mitad del siglo XIX se enfrentaron la morfologa pura
y la anatoma fisiolgica, la evo-devo contempornea est dividida entre los
practicantes de una evo-devo morfolgica y la todava minoritaria evo-devo
funcional.
Esta nueva evo-devo funcional implica una radical reconceptuacin de
la nocin de funcin biolgica. Por un lado, la incorporacin de la nocin de
actividad a la investigacin del desarrollo y la evolucin de la forma ha dado
lugar a dos nociones de adaptacin que la distinguen del concepto darwinista de
adaptacin ecolgica: tanto la adaptacin resultante de la plasticidad ontogentica como los efectos formativos del ejercicio de ciertas actividades biolgicas
en el desarrollo pueden dar lugar a adaptaciones evolutivas que no resultan de
la dinmica reproductiva de los individuos que componen las poblaciones biolgicas, sino de la dinmica interna de los propios organismos. Por otro lado,
la incorporacin de la nocin de organizacin a la comprensin de la dinmica
evolutiva tiene consecuencias de gran calado terico. La investigacin de las
constricciones funcionales que limitan las combinaciones posibles de las partes
introduce un enfoque internalista de las funciones que permite reformular la
dualidad internalismo/externalismo.
197
Agradecimientos
Este trabajo se ha llevado a cabo gracias a la financiacin de un contrato
post-doctoral del Konrad Lorenz Institute for Evolution and Cognition Research.
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Human evolution
and transitions in individuality
Evolucin humana
y transiciones en la individualidad
PAULO C. ABRANTES
University of Brasilia (Brazil)
Recibido: 17-1-2013
ABSTRACT
This paper investigates whether it is fruitful to describe the role culture began to play at some
point in the hominin lineage as pointing to a transition in individuality, by reference to the
works of Buss, Maynard-Smith and Szathmry, Michod and Godfrey-Smith. The chief question addressed is whether a population of groups having different cultural phenotypes is either
paradigmatically Darwinian or marginal, by using Godfrey-Smiths representation of such
transitions in a multi-dimensional space. Richerson and Boyds dual inheritance theory,
and the explanation it provides of the evolution of cooperation in the hominin lineage, is taken
into account to shed light on the way Godfrey-Smith deals with cultural evolution, especially
concerning the amount of variation in a population of groups with various cultural phenotypes,
the role played by multi-level selection in the evolutionary dynamics of such a population and
the adequacy of different modalities of group-reproduction.
KEYWORDS
TRANSITIONS IN INDIVIDUALITY, CULTURAL EVOLUTION, DARWINIAN POPULATIONS, EVOLUTION OF COOPERATION, DUAL INHERITANCE THEORY
RESUMEN
Este trabajo indaga acerca de si es fructfero o no describir el papel que la cultura comenz a
jugar en algn punto en el linaje de los homininos como si se tratara de una transicin en la
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa: Suplemento 18 (2013), pp. 203-220. ISSN: 1136-9922
Departamento de Filosofa, Universidad de Mlaga, Facultad de Filosofa y Letras
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2 Analogical reasoning is all about going back and forth between source and target to
come up with a more abstract description, and it is acknowledgedly a source of models and of
a new theoretical language (Abrantes 1999, 2004).
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
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PAULO C. ABRANTES
Individualistic
Group-level
BP (biological)
CP (cultural)
Type of thing
At an individualistic level, the populations are either constituted by biological individuals with cultural phenotypes (BPi) or by the cultural variants
themselves (CPi). At the group-level, either groups with different cultural phenotypes (cultural groups, for short) make up the population (BPg), or it is otherwise
constituted by bundles of cultural variants (CPg). Given this categorization, the
main question that arises is whether these populations are paradigmatic or just
marginal, as far as their evolvability is concerned.
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PAULO C. ABRANTES
inside each group. To rephrase this claim by using the terminology he devised
previously, it would not be appropriate to refer to CPi populations in that case:
[] Thehuman and artefactual elements of the culture mightbe so tightly
knitted together that change in the societyis more akin to change within a single
organism thanto change in an evolving population (2012, p. 2167).
He doesnt consider, however, the very possibility of an evolution taking
place in the population of those single organisms, given variations in their
fitness (measured, for instance, by differential survival rates in this BPg population, I dare say).
This is even more remarkable when Godfrey-Smith comes to the Discussion in the final part, where he refers to Whiten and Erdals paper on huntergatherer groups, published in the very same issue of the journal. Those groups
are aptly described as small groupswith an egalitarian structure, but instead
of looking at them as making up a DP, he focuses instead on the psychological
requirements for cultural phylogenetic change to take place. In next passage,
Godfrey-Smith keeps addressing behavioral traits of agents (which constitute
the lower-level populations) that might favor the use of phylogenetic methods
in those contexts (2012, p. 2169).
Therefore, his focus is not on the evolution of human groups (as possible
individuals) but on the dynamics of cultural variants. He is looking for distribution explanations and not for origin explanations (Godfrey-Smith 2009,
p. 42), even though the relevant distribution of traits amenable to phylogenetic
methods is among groups and not group-members.4 Furthermore, if one can
talk of reproduction in this case, it refers to the replication of cultural variants
and not to the groups themselves.
Still, Whiten and Erdals paper admits a metaphysical reading, if their
terminology is not taken as plainly metaphorical. They mention, effectively,
forms of cooperation, egalitarianism, mindreading, language and cultural
transmission as elements of a cognitive and behavioural complex [that] allows
a human hunter-gatherer band to function as a unique and highly competitive
predatory organism (2012, p. 2119).
As a result of this complex, the band actsas a highly competitive grouplevel predator. In another passage, Whiten and Erdal focus on mindreading,
which they claim [] provides a central information processing system
unattained by other species (Ibid., p. 2122).
Like these authors, Wilson and Sober argue that [] some aspects of
human mentality can also be understood as a form of group-level cognition
4 Godfrey-Smith uses, in the 2012 paper, the expression origin explanation when he
discusses cumulative cultural adaptation, but this is not the sense of origin in the context of
TIs relevant to the present discussion.
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209
[] (1994, p. 593). In their later book, when they discuss the role multi-level
selection plays in fashioning superorganisms, they compare humans with ants
and bees (2003, pp. 126-30).
In the following sections, I will show how the way Godfrey-Smith frames
a TI in his 2009 book can help to make clear the conditions in which those
claims can be read literally.
II. Could early human cultural groups have been a type of thing?
In Godfrey-Smiths approach, this amounts to ask whether BPg , in the case
of hominin groups, might have been a paradigmatic DP. Hence, we have to locate
this metapopulation in the Darwinian multi-dimensional space. I dealt with the
V (abundance of variation) parameter previously (Abrantes 2011b), and came
up with suggestions about how to address other dimensions of this space, as
far as BPg is concerned. Before moving on, I would like to recapitulate briefly
the main points I made there.
What is at stake is the evolutionary dynamics of a population of groups
having different cultural phenotypes, especially whenever a conformist
behavior-updating rule is followed by the members of those groups. Whenever
their behavior is so biased, they are de-Darwinized as far as the abundance
of variation (in their cultural-behavioral phenotype) is concerned: that is, the
population of group-members becomes a marginal one regarding this parameter
of their evolvability.
Dual inheritance theorists built models in which biases like conformism
plausibly evolved given certain environmental conditions, and played a role in
supressing variation inside the group. By the same token, a conformist bias increases variation in the higher-level BPg population of cultural groups and helps
to maintain that variation despite possible inter-group migration (this is, actually,
a requirement for increasing the strength of selection at the group level).
Besides conformism, moral aggression as well as an increasing sensitivity
to symbolic markers contribute to maintain variation in BPg.5 On top of those
mechanisms, emotions such as guilt and shame (included in what Richerson
and Boyd call tribal instincts) are taken as elements of a social psychology,
that evolved for curbing defection and promoting cooperation inside each group
what, arguably, increases group fitness in certain conditions. Using Michods
apt depiction, by those means fitness switches from the level of group-members
to the group-level.
5 Cf. Richerson and Boyd 2005, p. 69; Boyd and Richerson 2005, p. 85; Bowles and
Gintis 2011, pp. 52, 113. I guess Godfrey-Smith would accept my rephrasing of the following
claim: in those cases the group [] takes control over the lives and activities of [cultural agents],
especially with respect to their reproduction (2009, p. 124).
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
210
PAULO C. ABRANTES
211
One could rephrase the main elements of the explanation of the evolution of
human cooperation I sketched above by using Godfrey-Smiths categorization
of DPs in the cultural realm, but it would be cumbersome to do so, since the
evolutionary dynamics of all four kinds of DPs have to be taken into consideration.8
To be fair, this wouldnt be a mere redescription of the very same points
made before, since the framework proposed by Godfrey-Smith points to further
questions, concerning the evolvavility of those DPs: are they marginal or paradigmatic? And the other way around: the possible paradigmatic character of the
BPg population depends, specifically, on the dynamics of the other populations
in the cultural realm.
This leads us back to the issue of origin explanations, and multi-level selection comes to the forefront.
IV. Multi-level selection
Multi-level selection (MLS) is, effectively, germane to explaining TIs in
several accounts, but recent philosophical analysis has shown that people might
refer to different mechanisms when they invoke this process. MLS comes, actually, in two flavors (Okasha, 2006, 56):
(i) In MLS1, individuals are the focal units. Whenever the members of a
cultural group, for instance, are the units at stake, different psychological profiles might imply differences in fitness depending on with whom each agent
interacts in its neighborhood. The kinds of interaction they engage in vary with
the structure of the group. Depending on that structure cooperators, for instance,
might grow in number in the population, as a result of selection, compared to
free-riders.
(ii) In MLS2, the focal units are the groups themselves. In the case I am
interested in here, groups with different cultural phenotypes in a particular
environment what includes the groups they interact with, might vary in their
fitness.
MLS1 and MLS2 have often been conflated because selection at the group
level is causally effective in both cases, even though not in the same way (Okasha
2006, p. 59).
212
PAULO C. ABRANTES
With this distinction in mind, I will turn to how Richerson and Boyd
conceive group selection and its role in human evolution. Afterwards, I will look
anew at Godfrey-Smiths stringent conditions on whether we can legitimately
talk about reproduction in the case of cultural groups.
According to Richerson and Boyd, for group selection to be a significant
force in evolution three conditions have to be fulfilled: 1) (cultural) variation
between groups and mechanisms for maintaining this variation; 2) cultural
inheritance in each group; 3) intergroup conflict.
Assuming these requirements, to what kind of MLS are they appealing
to? This is not a trivial question, given the complexity of the gene-culture
coevolutionary processes Richerson and Boyd assume in their account of the
evolution of human cooperation. Nonetheless, I would argue that it cannot be
of a MLS2 kind, what requires reproduction, inheritance and adaptations at
the group-level .9
Effectively, in a clarifying passage, Richerson and Boyd make clear that
for group selection to get a grip on human evolution, [] there is no need for
groups to be sharply bounded, individual-like entities. The only requirement is
that there are persistent cultural differences between groups, and these differences might affect the groups competitive ability (2005, p. 207).
It is amazing, however, that Richerson and Boyd (1999) use once the term
superorganism arguing for the crucial role played by tribal instincts in making
possible cooperation in complex societies.
They are not inclined to metaphysical speculations, though: Darwinism
is for them just a toolkit.10 In any case, Richerson and Boyd do not consider
that explanations based exclusively on kin selection and reciprocal altruism can
explain human evolution.11 Still, I would like to ask whether cultural group selection, as conceived by them, can bolster a TI in the context of human evolution.
The question is, actually, more general: can MLS1 buttress such a transition?
Godfrey-Smith presupposes strict criteria concerning reproduction in
acceptable origin explanations, on top of those presupposed by Richerson and
Boyd:
9 Bowles and Gintis dont presuppose MLS2 either in their models (2011, p. 49).
10 Richerson and Boyd 2005, p.119; Boyd and Richerson 2005, p. 434; cf. Abrantes
2011a. Therefore, they probably wouldnt underwrite the philosophical use I am making here of
their ideas, even though, in some passages, they are willing to compare the evolution of cooperation in complex societies (and the underpinning gene-culture coevolutionary processes) to other
dramatic transitions that happened in the history of life (Richerson and Boyd 2005., p. 195).
11 Bowles and Gintis make the same point (2011, p. 50).
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
213
Richerson and Boyd could be a target here, since their theory exemplifies
the roles played by growth measured by how many offspring group-members
a particular group produces and by group persistence (versus extinction) in a
context of inter-group conflict.
Godfrey-Smith asserts, in a nutshell, that Group selection requires a
Darwinian population of groups; groups must vary, reproduce, and inherit
features from other groups (2009, p. 118-9).12 As I have pointed out, these are
the conditions for MLS2. I mentioned before that Godfrey-Smith is skeptical
about the possibility that cultural groups might reproduce; in this case, BPg
would not be a paradigmatic DP.
If we are not able to come up with modalities of fitness and reproduction
adequate to BPg (a conceptual problem), it is worthless to look at MLS2 as a
mechanism playing a role in the evolution of that metapopulation. In this case,
the preconditions for a TI in human evolution are not met. Theses such as those
voiced by Wilson, Sober, Whiten and Erdal, quoted above, as well as the uses
of the notion of individual and superorganism applied to human groups, will
have to be taken as metaphorical, at most.
Godfrey-Smith acknowledges, however, that the borders between differential reproduction and differential persistence are fuzzy. Given the permissive
attitude (2009, p. 91) he embraces in other hard cases, we are authorized to
come up with modalities of reproduction appropriate to cultural groups, that
might underwrite a conceivable TI in the human lineage, fueled by cultural
inheritance (cf. ibid. pp. 84-6; Dennett 2011).
In the case of cultural groups, the literature mentions, effectively, besides
growth and persistence, other modalities of group reproduction that might
circumvent Godfrey-Smiths appraisal of the Darwinian status of a BPg population13, such as group fission and colonization.
12 In my understanding, Godfrey-Smith requires here group inheritance and not just
group-member inheritance, as in Richerson and Boyds requirements for group-selection. Due
to lack of space, I cannot discuss in this paper inheritance at different levels (cf. Okasha on
heritability, 2006, pp. 59,185).
13 Grove et al. 2012; Sterelny 2012, pp. 179-80; Bowles and Gintis 2011, p.
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
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PAULO C. ABRANTES
What is at stake, however, is not just whether BPg might fulfill the conditions
for being a paradigmatic DP, but to provide a plausible origin explanation of
the emergence of that population.
V. A diachronic approach
If we take a diachronic approach (Okasha 2006, pp. 219-20), MLS1 and
MLS2 can both play roles in different stages of a TI.14 MLS2 is usually considered a necessary mechanism in the final stages of the process, in which a
new kind of individual emerges in our hypothetical case, a paradigmatic DP
of human groups. But one cannot invoke MLS2 from the beginning since an
individual, with its hierarchical organization, has first to be set up through mechanisms acting at the lower levels (Okasha, ibid., p. 229). Afterwards, MLS2
can get a grip on, playing a crucial role in maintaining the integrity of the new
individual e.g. by keeping in place mechanisms for conflict mediation and for
avoiding the risks of disruption by free-riders, that are always a threat.
MLS1 is often mentioned as an important mechanism in the initial stages
of TIs, starting over the whole process. In the case I am examining here, kin
selection and reciprocal altruism play acknowledgedly important roles in the
evolution of cooperation, and can actually be seen as MLS1 mechanisms (Wilson and Sober, 2003; Okasha, 2006, pp. 180-5). After the family group is in
place as a unit of selection, as well as agents with the psychological capacities
for engaging in reciprocity, the first stage in a transition towards a higher-level
individual concludes.
Along these lines, the following stages in a transition towards a paradigmatic
population of cultural groups are conceivable:
1) Family groups and small non-kin groups.
2) Large cooperative groups. The stability of these larger non-kin groups
might presuppose the evolution of a social psychology, as posited by dual inheritance theorists; a new modality of inheritance has also to be in place for
culture to accumulate and to generate variation in the BPg population.
3) Groups as full-blown individuals. In this stage, mechanisms for suppressing internal variation and for conflict mediation have to be in place and a new
modality of group-level reproduction emerges.
In the first two stages, MLS1 mechanisms drive the transition, and in
the last stage a MLS2 mechanism stabilizes it. Evolutionary transitions are
50-1; cf. Okasha 2006, pp. 179, 188.
14 This does not exclude that MLS1 and MLS2 might be acting simultaneously from a
certain point of a TI, besides other mechanisms.
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
215
typically gradual and we should not expect sharp boundaries separating these
stages15 and all those mechanisms might play simultaneously causal roles in
some stages.16
In a similar vein, Simpson (2011) distinguishes three phases in evolutionary transitions: the aggregate phase, the group phase and the individual phase. To each of those corresponds a dominant fitness component:
differential expansion, differential viability (persistence), and differential
reproduction proper (fecundity).
Simpson claims that cultural groups dont have fecundity, the same point
made by Godfrey-Smith (cf. Okasha 2006, 58). A transition to the individual phase would also be characterized by a division of labor among group-members,
especially concerning growth and reproduction. Multicellular organisms, as
described by Buss particularly, is clearly taken here as a model. Simpson argues
that as far as human cultural groups lack this kind of partitioning, they dont
have the status of full individuals (2011, p. 222).
There is no place here to speculate on the existence of analogs of this kind
of partitioning in cultural groups. Dual inheritance theory offers, however, useful insights on the existence of differences among group-members concerning
their role in the replication of cultural variants (that is, in the dynamics of a
CPi population): some individuals are, for instance, taken as models by other
individuals that are biased to imitate them preferentially.17
VI. Conclusions
I attempted to show that the transitions in individuality literature, especially
Godfrey-Smiths contributions to it, provides a fertile framework to understand
claims, we keep finding in recent publications, to the effect that hominin groups
might have functioned as individuals (that is, as paradigmatic Darwinian populations) in our evolutionary past.
Even though I dealt mainly with conceptual problems were philosophers
can expect to make a contribution, the range of empirical problems related to
the topics discussed in this paper is huge.
One conceptual problem I dealt with is the requirements for group-selection
to play a role in a possible transition in individuality in hominin evolution, associated with culture as a new inheritance system. In this context, I have shown
that group reproduction is a requirement hard to be fulfilled. Data about the
15 Cf. McBrearty and A. Brooks 2000.
16 See Okasha 2006, p.177-8; Sober and Wilson 2003, esp. chapters 4 and 5; Bowles
and Gintis 2011, p. 114.
17 Cf. Abrantes 2011b, footnote 12. Refer also to the idea of reproductive
216
PAULO C. ABRANTES
size of hominin groups, the environmental conditions in which they lived and
how these conditions varied, the kinds of interaction they engaged with other
groups, migration patterns, etc. are directly relevant to tackle this issue, but they
are very hard to be obtained.18
The archeological records are poor, difficult to interpret or inexistent.
Empirical evidence that can be obtained from extant hunter-gatherer groups,
are disputable (see Richerson and Boyd, forthcoming). Empirical data clearly
underdetermines, furthermore, the various theories on the evolution of human
cooperation that are being presently debated, and probably we will have to live
for a long time with controversies about many of the issues involved.
Mathematical modeling and simulations are often employed (especially
among dual inheritance theorists) to settle some questions, but this methodology
has its limitations given the degree of idealization involved (Abrantes 2011a).
The unavoidable speculative character of this endeavour is not necessarily an
obstacle but can be part of the answer, in the sense that a theoretical framework
can direct our attention to the relevant data and suggest ways of obtaining and
interpreting them.
The timing of a possible transition towards a metapopulation of cultural
groups in hominin evolution exemplifies this interplay of conceptual and empirical problems.19
I highlighted that a dual inheritance account of the evolution of cooperation
which I adopted as a background in the previous discussions, presupposes,
somewhat paradoxically, that most, if not all, hominin evolution has happened
in a scenario of conflict between cultural groups (Bowles and Gintis 2011, p.
113).20
Sterelnys main objection to that Bowless and Gintiss picture concerns
the purported role of group selection in the evolution of human cooperation,
what he denies for empirical reasons: he claims that conflict between huntergatherer bands wasnt as common in the Pleistocene as that picture presupposes
(Sterelny 2012, pp. 178-80). He still believes, nonetheless, that group selection
has likely played an important role in hominin evolution (Sterelny 2012, p.
178), even if he is now less sure that this is so (Sterelny 2012, xii) probably
having in mind the bolder position he defended earlier (Sterelny 2003).
18 Grove et al. (2012) combine in an interesting way mathematical modeling and data
from various extant primates to predict the fission/ fusion patterns of reproduction of huntergatherer groups coping with increasing population and unstable environmental conditions. See
also McBrearty and A. Brooks 2000, esp. pp. 532-3.
19 This should not be a surprise for whoever adopts a naturalistic stance in philosophical
investigation.
20 Cf. parochial altruism (Bowles and Gintis 2011, p. 113).
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
217
He claims, using Godfrey-Smiths explicit populational approach, that hominin groups might have constituted a DP after all, pointing to the requirements
for group selection to get a grip on its evolutionary dynamics:
[] Selection on bands is potentially powerful if bands differ from one
another in ways that are relevant to the fitness of those bands, and if those differences are transmitted to groups that form as bands fissure. Group selection
is made more powerful by any process that leads to groups being internally
homogeneous, and different from other groups []. So perhaps the expansion
of various forms of cooperation within local groups led to the formation of a
metapopulation of local hominin groups subject to natural selection (Sterelny
2012, p. 177).
Sterelny argues that cooperation evolved earlier (maybe even before Homo
erectus was in the play), by selection acting at the individual-level, in an environment of relatively peaceful intercommunity relations and in a scenario of
coevolution between language, normative thought, conventions, and institutions
[] (Ibid., p. 180).
The traits that were selected at the group-level presupposed cooperation
but were relevant, actually, for risk management, given the pressures of a very
unstable physical environment that checked population growth during most of
the Pleistocene. Fitness differences between groups didnt comprise, in this
scenario, traits relevant for engaging in conflict with other groups but, instead,
for cooperation (Sterelny 2012, pp. 189-190).21
If the points I made before about the role played by group selection in TIs
are on the right track, then the evolution of cooperation in the hominin lineage
would not be associated with a transition to individual-like cultural groups. In
Sterelnys scenario, group-selection might have played a role in the Holocene,
though, when conflict and war became common.22
But Holocene societies were internally much more heterogeneous than
Pleistocene hunter-gatherer egalitarian groups.23 The models from previous
21 To be fair, Bowles and Gintis acknowledge that cooperation between hominin groups
might also have happened in many situations (2011, p. 114; see also Richerson and Boyd,
forthcoming). The issue is rather the indispensable role played by conflict in their account of
the evolution of human cooperation.
22 Sterelnys problem is, rather, how to explain the maintenance of the prosocial dispositions required for cooperation, when war and conflict became common in the Holocene,
since these new conditions would favor defection (by free-riders), creating the conditions for a
cooperation crisis (Ibid., pp. 196-7).
23 Cf. Richerson and Boyds work-around mechanisms in complex societies (Richerson
and Boyd, 2005, p. 231). In the first versions of this paper, I was willing to see such internal
divisions of a group, compatible with tribal instincts, as a modality of reproduction, besides those
I mentioned in the former sections.
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
218
PAULO C. ABRANTES
TIs (such as the transition to multicellular organisms) fail in this context, and
the application of Godfrey-Smiths multi-dimensional representation, as well
as his distinction between marginal and paradigmatic populations, become too
much strained.
The role played by group-selection in human evolution keeps being controversial and, consequently, the very possibility of a TI, as well as its timing,
in this evolution.24
References
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BOYD R. & P. RICHERSON, 2005: The origin and evolution of cultures. Oxford:
Oxford University Press.
BUSS, L. W. 1987: The evolution of individuality. Princeton (NJ): Princeton University
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DENNETT, D. 2011: Homunculi rule: reflections on Darwinian populations and
natural selection by Peter Godfrey Smith, Biology & Philosophy, 26, pp. 475488.
24 I am grateful to the Brazilian Research Agency (CNPq) for the support given to this
research project.
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
Confianza y cooperacin.
Una perspectiva evolutiva*
Trust and cooperation. An evolutionary perspective.
CRISTINA ACEDO
ANTONI GOMILA
Grupo Cognicin y Evolucin Humana
Unidad asociada al IFISC (CSICUIB) (Espaa)
Recibido: 27-1-2013
RESUMEN
En esta contribucin pretendemos reivindicar la necesidad de tener en cuenta las relaciones de
confianza a la hora de tratar de entender la evolucin de la cooperacin. En este artculo, tras
motivar el inters de tener en cuenta el papel de la confianza en la evolucin de la cooperacin,
revisamos el concepto de confianza, como una actitud compleja que presupone vinculacin
afectiva y expectativas normativas, y proponemos una tipologa que permite ordenar su variedad.
Sostenemos que la complejidad de la cooperacin humana tiene que ver con la manera en que
los homnidos desarrollaron el andamiaje psicolgico que hizo posible la confianza, y tratamos
de proponer un escenario de su origen.
PALABRAS CLAVE
CONFIANZA, COOPERACIN, EVOLUCIN SOCIAL
ABSTRACT
In this paper we contend that trust has to be taken into account to explain the evolution of human
cooperation. After showing that current models within evolutionary game theory overlook the
role of trust, we offer our understanding of this concept, as a complex attitude that involves
affective filiations and normative expectations, and put forward a typology of kinds of trust.
* Este trabajo ha recibido el apoyo del Ministerio de Economa y Competitividad, a travs del
proyecto FFI201020759. CA ha recibido el apoyo del Ministerio de Educacin, a travs de la
beca FPU AP2009-2423
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa: Suplemento 18 (2013), pp. 221-238. ISSN: 1136-9922
Departamento de Filosofa, Universidad de Mlaga, Facultad de Filosofa y Letras
Campus de Teatinos, E-29071 Mlaga (Espaa)
222
We argue that the complexity of human cooperation was made possible in the psychological
scaffolding that characterizes hominid evolution and made trust relationships possible. We also
advance an hypothesis about the origin of trust.
KEYWORDS
TRUST, COOPERATION, SOCIAL EVOLUTION
I. Introduccin
Desde Darwin, la conducta social humana se ha visto como un reto
particularmente difcil para la teora evolutiva, ya que supone una aparente
contradiccin con el principio bsico de la evolucin, que prosperan los organismos con mayor aptitud biolgica, es decir, que estn en mejor disposicin para
reproducirse (Cela-Conde 1985). El alto nivel de cooperacin que caracteriza
las sociedades humanas, e incluso la posibilidad de conductas altruistas esto
es, conductas que suponen un coste para quien las realiza, para beneficiar a
otro, parece requerir una renuncia a la aptitud propia para beneficiar a la ajena. La solucin a esta paradoja pasa por poder mostrar que, a largo plazo, esta
estrategia de cooperar acaba siendo ms beneficiosa para quien coopera. Pero
tambin exige la identificacin de los mecanismos que permiten asegurar tal
tipo de conducta cooperativa.
Un primer intento de resolver ambas cuestiones consiste en el denominado
altruismo de parentesco, y la nocin relacionada de aptitud inclusiva (Hamilton 1964). Segn esta teora, las conductas altruistas y cooperativas pueden
explicarse si los beneficiarios son parientes; es ms, la teora permite predecir
el nivel de cooperacin y la disposicin al sacrificio propio en beneficio de
otro individuo, en funcin del grado de parentesco (Dawkins 1976; Axelrod
y Hamilton 1981). La idea de fondo es que la aptitud biolgica no debe verse
nicamente a nivel de cada organismo individual, sino a nivel de los genes que
los organismos comparten. Esta teora, que ofrece una elegante explicacin del
altruismo en el seno de las sociedades de insectos (Wilson 1975), resulta ms
complicada de extender a especies cuya vida social no garantiza la proximidad
gentica de sus miembros, o donde no es fcil establecer cul es el grado efectivo de parentesco. En otras palabras, la explicacin evolutiva de la conducta
social no puede quedarse en el nivel de los efectos de las conductas (a quin
beneficia), sino que debe tener en cuenta tambin los mecanismos que median
tales conductas, y aspirar a dar cuenta tambin de su evolucin.
En el caso humano, en particular, es evidente que tales mecanismos son
psicolgicos (Rosas 2008). Comprender la cooperacin humana, por tanto, no
puede limitarse a explicar cmo puede darse el altruismo biolgico conductas
que benefician a otro y suponen un coste a la aptitud biolgica de quien las
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
223
224
225
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Aspecto emocional
227
las que de otro modo, sin mediar este sentimiento, la misma persona puede
resultar poco confiable.
En relaciones estrechas muy afectivas, la traicin produce altas dosis de
dolor y resentimiento, mientras que en el caso de las relaciones de confianza
ms dbiles, la traicin provoca ira. Por otro lado, sentirse confiable promueve
un sentimiento de satisfaccin, a veces incluso de orgullo. Especialmente la
sensacin de ser digno de confianza el sentimiento de aprobacin por parte
de otros es un fuerte estmulo para mantener la confianza, lo que ayuda a
mantener una personalidad confiable.
Las emociones que sustentan la confianza, por tanto, deben ser tenidas en
cuenta entre las motivaciones que afectan a las acciones cooperativas.
b)
Aspecto cognitivo
Los seres humanos necesitan ciertas habilidades cognitivas que hagan posible sus relaciones de confianza, lo cual hace de la confianza algo tan complejo
en la especie humana, en comparacin a otras especies.
La emergencia de la conciencia propia es un primer paso necesario en la
confianza (Humphrey 1976; Crook 1980). Adems, en el proceso de surgimiento
de la confianza se genera una expectativa normativa sobre la actitud y la conducta de la persona confiada. Esta expectativa se basa primero en la atribucin
de un estado mental en el confiado (teora de la mente), y en la expectativa de
un patrn de comportamiento obligado, basado en un anlisis realizado dentro
de un contexto. Esta expectativa tambin implica el manejo de informacin
relevante por parte del confiador acerca del confiado para tomar la decisin
de confiar en l, lo cual constituye un anlisis de mltiples variables sobre las
que inferir una conclusin un proceso de razonamiento para hacer un juicio
adecuado de la situacin. La informacin recopilada en este proceso depende
asimismo de cmo el confiador percibe e interpreta la realidad. La forma de
percibir lo que nos rodea es tambin parte del proceso cognitivo implcito en
la confianza (Good, 1988).
El complejo proceso cognitivo incluye adems el uso de esquemas y estereotipos como las categoras sociales, as como las atribuciones interpersonales
como son los roles que influyen en la forma de atribuir ciertas caractersticas
en otros y que a veces intervienen en la confianza. Ocasionalmente, la confianza requiere una visin sobre las intenciones de otros a largo o medio plazo, lo
cual puede implicar una planificacin futura y tambin ciertas capacidades de
memoria compleja que permita la recogida y tratamiento de toda esta informacin. Todas estas tareas son cognitivas y hacen de la cooperacin humana una
conducta ms consciente y compleja que la de otras especies y que depende
de todas estas variables que intervienen en el procesamiento cognitivo. Es por
ello por lo que la variabilidad de las respuestas cooperativas se diversifica y
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228
El aspecto psicolgico de la confianza hace referencia a los rasgos psicolgicos adquiridos por el individuo durante los primeros aos de vida, ya sea por
su origen gentico, la influencia familiar, o por el contexto social en el que se
desarrolla el sujeto, que tienen influencia en su tendencia general a la hora de
confiar en otros. Este aspecto puede conectarse con una actitud del individuo
hacia los dems, a veces hacia los extraos.
Muchos estudios han intentado identificar actitudes psicolgicas relacionadas con la confianza. Rotter (1980) descubri que los individuos ms confiados
generalmente son tambin los ms confiables y los ms queridos por sus amigos;
tambin son menos propensos a mentir, engaar o robar, a ser infelices o inadaptados. Del mismo modo, Uslaner (2002) afirma que la autoevaluacin positiva
es uno de los predictores ms fuertes de la confianza, y Freitag y Traunmller
(2009) piensan que la predisposicin general a confiar est muy cercana a rasgos
psicolgicos como la actitud optimista. En este sentido, Wrightsman (1966)
concluye que las personas altruistas, honestas e independientes confan ms en
los dems que las personas con actitudes hostiles hacia la naturaleza humana.
Por otra parte, ser una persona de confianza implica segn Hardin (2006) una
fuerte motivacin psicolgica para mantener esta actitud de aprobacin.
El aspecto cultural, por su parte, se refiere a todas aquellas construcciones intangibles creadas por una sociedad que son reconocidas, compartidas e
interiorizadas por sus miembros, y que influyen en su organizacin colectiva
y en la accin individual. Esto incluye las normas compartidas, creencias, costumbres, prcticas, hbitos, valores, experiencias, etc... Es importante tener en
cuenta que esta dimensin cultural es un factor que puede afectar tambin a la
confianza puesto que el marco de creencias, normas y valores compartidos por
un grupo social puede modular las interacciones de confianza dentro de ese
grupo de una forma caracterstica. As, por ejemplo, Yamagishi (1998) apela a
diferencias en las formas culturales de confianza entre los habitantes de Japn
y Estados Unidos, como explicacin de los patrones diferentes de cooperacin
en el seno de cada sociedad.
Dentro de este aspecto cultural estn incluidos adems los sistemas de
educacin que intervienen en el desarrollo de los individuos; las reglas establecidas formalmente por las instituciones gubernamentales para crear un ambiente colectivo de mayor o menor confianza y seguridad; as como las reglas
implcitas culturalmente transmitidas entre los miembros de una sociedad que
se internalizan como un conjunto de conductas de confianza, que se comparten
y son reconocidos por todos los individuos de una comunidad, y que se basan
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
229
230
que los elementos que pueden influir en la difusin de la confianza generalizada varan dependiendo de las circunstancias especficas de cada pas. Segn
Bjrnskov (2006), los pases con monarqua parecen mostrar mayores niveles
de confianza generalizada, y los pases post-comunistas muestran mayores
niveles de desconfianza. Estos mismos trabajos, que utilizan una perspectiva
sociolgica que parten de un anlisis estadstico que utilizan regresiones y ciertos
indicadores sociales para explicar la generacin de confianza, pueden resultar
confusos porque tales indicadores utilizados para medir la confianza pueden
ser ms bien un reflejo de su consecuencia que un factor explicativo. Adems
las categoras elegidas como variables explicativas podran estar implcitamente
interconectadas, en cuyo caso no proporcionan un claro argumento para explicar
la creacin de confianza.
Desde un punto de vista evolutivo, sera ms comprensible la integracin
de experiencias colectivas y predisposiciones individuales, admitiendo su interrelacin y constante retroalimentacin, para crear un espectro de formas de
confianza, que se vincular a contextos particulares. Dentro de estas formas de
confianza, se podran distinguir diferentes esferas que pueden contribuir a una
tipologa de confianza ms sofisticada. Esta tipologa distingue diferentes etapas
en la formacin de la confianza, tanto a lo largo del desarrollo individual en un
contexto determinado como a lo largo del proceso evolutivo:
1. La confianza generalizada: correspondiente a la confianza influenciada
por elementos innatos y aprendidos en entornos de relaciones estrechas
en edades tempranas y que originan una actitud general de confianza
hacia los dems, que podra ser afectada por otras experiencias en la
vida del individuo.
2. La confianza personalizada: correspondiente a la confianza particularizada basada en experiencias reiteradas con individuos concretos que
forja el crculo de relaciones cercanas.
3. La confianza institucional: influenciada por organismos institucionales, que establecen polticas para crear un marco de normas y valores
como mecanismos de socializacin, que pueden afectar a la confianza
en los miembros de la sociedad. Autores como Luhmann (1979) estudiaron esta influencia.
4. La confianza identitaria: que crea una tendencia a confiar en las
personas con quienes se comparten caractersticas comunes, formando
grupos de confianza. Desde este punto de vista, Foddy, Platow y Yamagishi (2009) afirman que la confianza basada en el grupo acta
en presencia del reconocimiento mutuo de pertenencia a un grupo
compartido, rasgos de identidad, reconocimiento de las caractersticas
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
231
ms favorables a los miembros del grupo y la expectativa del comportamiento altruista y justo por parte de ellos.
5. La confianza contextual: adquirida a travs de caractersticas del
sujeto puramente contextuales que se refieren a rasgos tales como la
edad de los individuos, sexo, lugar de residencia, origen, educacin,
nivel de ingresos, etc..., circunstancias que podran influir en el grado
de confianza individual.
6. La confianza ponderada: se refiere al asunto sobre el que se confa. El
confiador puede confiar en el confiado en relacin con un asunto, pero
no igualmente en relacin con otro porque el nivel de riesgo implicado
en cada asunto puede valorarse de forma diferente segn el individuo
del que se trate.
7. La confianza estratgica: se refiere a la confianza surgida del inters
propio en confiar en otro, que puede ser mutua o no, para obtener un
objetivo. Incluso si no se basa en un sentido real de confianza, se corre
el riesgo porque podra considerarse necesario para alcanzar una meta.
A veces este tipo de confianza se apoya en el conocimiento de que la
persona en la que se confa responder segn las expectativas depositadas porque tambin est interesada en la relacin de confianza inters
encapsulado de Hardin (2002). Adems, este tipo de confianza crea
el entorno necesario para la aparicin del capital social inversin en
relaciones sociales beneficiosas para el individuo, aumentando las
posibilidades de una respuesta positiva del confiado. En consecuencia,
este tipo de confianza, ms que basarse en sentimientos reales de confianza, se basara en una intencin consciente de su uso para obtener
capital social.
Estas esferas de confianza parecen no estar aisladas, sino interconectadas
e influirse mutuamente para moldear, no slo una personalidad confiada, sino
tambin una personalidad confiable.
En cuanto a la interaccin entre las esferas de confianza, un ejemplo lo constituye la confianza generalizada. La confianza generalizada puede ser influida
en primera instancia por la confianza personalizada puesto que determinadas
relaciones muy estrechas dejaron su huella en las interacciones sociales durante
los primeros aos de vida. Tambin puede estar influida por la confianza institucional, ya que los valores difundidos por organismos institucionales pueden
transmitirse tambin en esos primeros aos, o por una confianza identitaria
que puede ser inculcada tambin a travs de las conductas de las personas que
rodean al individuo durante los primeros aos de vida. As mismo, la confianza
generalizada puede alimentarse de forma positiva segn autores como Freitag y
Traunmller (2009), que afirman que la confianza es influida por experiencias
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
232
positivas con extraos pero no por experiencias negativas. La confianza generalizada incluso podra ser influenciada por la confianza contextual, estratgica
o ponderada.
Otro ejemplo de interaccin respecto de la confianza ponderada podra ser
la obra de Jones y George (1998), que distinguen entre confianza condicional
e incondicional. La diferencia se refiere respectivamente a las actitudes de
confianza que no implican un coste significativo para el confiador respecto de
aquellas actitudes de confianza que podran requerir un perjuicio propio. Este
estudio parece pertinente porque a veces los niveles de confianza difieren no
slo respecto al objeto de confianza sino tambin debido a las actitudes y los
valores promovidos en ciertos contextos que contribuyen a crear relaciones con
una mayor o menor implicacin personal. Este caso podra ser un ejemplo de
las influencias institucionales en la confianza ponderada.
En la tendencia a cooperar nos encontramos pues con la posibilidad de
la existencia de estas diferentes influencias a la hora de impulsar la confianza
entre los individuos que interactan, a veces para realizar acciones solidarias,
otras para desmotivar las acciones comunes debido a influencias negativas que
provengan de las fuentes mencionadas.
IV. Dinmicas de confianza y cooperacin
a)
Creacin y mantenimiento
Las necesidades humanas ms primarias afectividad, ayuda, apoyo, compaa y seguridad impulsan hacia la cooperacin y requieren la existencia de
confianza.
Entre las motivaciones afectivas a confiar, estn las que provienen de la
familia o relaciones de amigos, personas enamoradas (Yamagishi 1998), o la
confianza que proviene de extraos con rasgos amigables. Los rasgos amistosos, incluyen ciertos rasgos faciales, gestos y actitudes que contribuyen a
crear un sentido de confianza entre extraos (Scharlemann y colaboradores
2001; Tingley 2010).
Pero la confianza no siempre viene acompaada de un sentimiento afectivo.
Pueden existir otras razones para la aparicin de confianza separadas del contexto afectivo, como hemos visto anteriormente. Este sera el caso de la confianza
estratgica para la bsqueda de objetivos diferentes lo que Hardin (2002)
llama inters encapsulado y Yamagishi (1998), garanta de seguridad.
Entre las motivaciones para la confianza estratgica estn la creacin y mantenimiento de la reputacin (Coleman 1990; Cook y Hardin 2001), la bsqueda
de intereses mutuos o metas compartidas (Conviser 1973), el establecimiento
y expansin de las redes sociales, la obtencin de ayuda para hacer frente a los
cambios, etc.... En este caso se podra hablar de una cierta cooperacin interesaContrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
La confianza es a menudo difcil de crear y mantener debido a mltiples factores. Entre ellos merece especial atencin el grado de asimetra implcito en la
confianza (Hardin 2002; Six 2005), porque slo necesita unas pocas experiencias
negativas para perderse y un conjunto de experiencias positivas reiteradas para
mantenerse, lo cual constituye un obstculo para su fcil expansin. La confianza
se basa adems en percepciones y predicciones sobre el comportamiento del
otro (Six 2005), lo que supone una dbil base para la creacin y mantenimiento
de la confianza, que la hace muy vulnerable a factores puramente especulativos
y a veces altamente maleables por las decisiones polticas, por los medios de
comunicacin, los entornos educativos, etc...
Decidir confiar implica un riesgo, requiere mucha apertura a los dems
y a veces exponerse a actos de otras personas que pueden producir una carga
emocional muy intensa en el confiador. Confiar en que alguien no garantiza la
certeza de que esa persona responder a las expectativas. Todos estos elementos
pueden causar reticencias en los individuos a tomar esos riesgos. Con respecto
a la resolucin de posibles conflictos de confianza, la falta de una comprensin
clara de lo que es la confianza y de cmo funciona, as como los mltiples factores que le pueden afectar, pueden hacer difcil su resolucin.
V. Evolucin de la confianza
Una vez identificados los diferentes aspectos que afectan a la modelizacin
de la confianza, resulta ms fcil recrear el ambiente en el que esta caracterstica
pudo surgir y evolucionar.
En trminos evolutivos, parece razonable pensar el origen de la confianza en
las relaciones ms cercanas del entorno familiar. Se trata de relaciones personales, creadas a travs de fuertes vnculos de emociones bsicas intensas, a lo largo
del largo perodo de maduracin humana, cuando el individuo se encuentra en
una situacin de dependencia de sus progenitores. En este perodo, toman forma
ciertas actitudes, as como las expectativas acerca de otros sobre la base de la
experiencia confianza personalizada. Este tipo de relaciones familiares, que
son compartidas por muchas otras especies y que fundamentan la base de sus
actitudes confiadoras y cooperativas, en el linaje homnido se transforman debido
a las nuevas dimensiones cognitivas y culturales adquiridas en dicha especie.
Por tanto, las acciones cooperativas pasan de un entorno puramente familiar en
muchas especies al entorno grupal, lo cual crea una ventaja adaptativa.
As, en entornos sociales ms complejos, como el de los humanos, en donde
las relaciones de confianza se extienden no slo a los miembros de parentesco,
tales conductas sociales, que requieren de capacidades cognitivas ms complejas, resulta en la aparicin de grupos con individuos dominantes, coaliciones
y jerarquas. Otras especies cooperan en grupos ms o menos grandes sobre
la base de mecanismos no cognitivos, a veces exclusivamente basados en la
bioqumica. Sin embargo, en el caso de muchos primates y en el caso humano,
en particular, estos nuevos tipos de relaciones fuera del mbito del parentesco,
implican un mayor riesgo social y en consecuencia la necesidad de realizar un
seguimiento del comportamiento de los dems para seleccionar contactos ms
estrechos con algunos individuos que con otros. Para tener xito en las luchas
de poder, dominacin o simplemente supervivencia, la capacidad cognitiva
para generar confianza pudo desarrollarse como una estrategia beneficiosa que
posibilita nuevas relaciones cooperativas. La confianza recrea una sensacin de
familiaridad que proporciona seguridad en contextos inseguros y esta familiaridad pudo ser usada para motivar la accin cooperativa o competitiva respecto a
los sujetos que no forman parte del crculo de confianza, en contextos sociales
ms complejos.
Los primates utilizan el aseo mutuo como medio de vinculacin (Dunbar
1998), para crear relaciones ms estrechas entre los miembros del grupo que
ayuden a obtener ciertos objetivos en analoga con el capital social. Estas
relaciones de intercambio y reciprocidad parecen seales muy primitivas de
acciones para promover la confianza, que ayudan a crear esa sensacin de fa-
236
De esta manera, en sociedades ms complejas a nivel cultural y organizativo, la confianza pudo evolucionar en formas de confianza generalizada,
institucional, contextual y ponderada, utilizando en este proceso una gama de
emociones ms complejas tambin. As, por ejemplo, la confianza generalizada pudo haber surgido apoyndose menos en la experiencia interpersonal, la
cual era imposible de extender a todos los individuos conocidos, para basarse
ms en una actitud aprendida hacia los dems. En estos tipos de confianza,
el componente emocional pierde intensidad en afectividad, pero hace posible
ampliar el nmero de interacciones y contactos de capital social. La evolucin
de la cooperacin implica la evolucin de la confianza en una tipologa con ms
matices y gradaciones.
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Recibido: 6-1-2013
RESUMEN
En la primera parte de este artculo defendemos que la evolucin de la cultura en nuestra especie
es consecuencia de una naturaleza humana esencialmente valorativa, la naturaleza de Homo
suadens. La propuesta considera que nuestros antepasados homnidos dotados de la capacidad
de aprobar y reprobar la conducta ajena desarrollaron un sistema de transmisin cultural assessor entre padres e hijos, el cual transform el aprendizaje social en un sistema de herencia
acumulativo. En la segunda parte, defendemos, desde nuestra condicin de Homo suadens, la
necesidad de reconceptualizar algunos de los problemas presentes en el ncleo terico de las
ciencias sociales.
PALABRAS CLAVE
APRENDIZAJE SOCIAL, EVOLUCIN CULTURAL, TRANSMISIN ASSESSOR,
HOMO SUADENS
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa: Suplemento 18 (2013), pp. 239-254. ISSN: 1136-9922
Departamento de Filosofa, Universidad de Mlaga, Facultad de Filosofa y Letras
Campus de Teatinos, E-29071 Mlaga (Espaa)
240
In this paper, first we argue that the evolution of culture in our species is the result
of an essentially evaluative human nature, the nature of Homo suadens. The proposal
considers that our hominid ancestors endowed with the ability to approve or disapprove
of the conduct of others developed a system of assessor cultural transmission between
parents and children, who transformed social learning into a cumulative inheritance
system. Second, we defend, from our Homo suadens condition, the need to reconceptualise
some of the problems lying at the theoretical core of social sciences.
KEY WORDS
SOCIAL LEARNING, CULTURAL EVOLUTION, ASSESSOR TRANSMISSION, HOMO
SUADENS
241
242
243
244
245
246
La segunda parte de este ensayo destaca la necesidad de redefinir determinados aspectos centrales en el ncleo terico de las ciencias sociales a partir
de nuestra peculiar concepcin de los seres humanos como seres suadens. En
contra de la imagen usual que atribuye a la investigacin naturalista el propsito
de dar cuenta de los fenmenos culturales como proyecciones a escala colectiva
de una gramtica profunda alojada en nuestros genes, nosotros sostenemos que
lo que el programa naturalista debe ofrecer al cientfico social es un nuevo conjunto reglas heursticas que prescriben ciertos compromisos tericos y prohben
otros. Tales reglas no anulan la oportunidad de una ciencia social autnoma,
cuyos objetivos son irrenunciables, ni pretenden reducir el espacio discursivo
de las ciencias sociales al mbito de lo epifenomnico, pero s transforman de
manera sustancial el abordaje de muchos de los marcos tericos en los que las
247
250
nunca son lo que lo que la ciencia social les atribuye como propio de su habitus, su confesin, sus intereses, su capital cultural o su cuna. Las creencias
reproducen estereotipos, representaciones imaginarias e intereses de clase, por
supuesto, pero lo hacen refractando cada una de esas representaciones a travs
de los prismas de la socialidad originaria, de una ontologa microsocial.
Cualquier sistema de creencias se constituye en torno a tres elementos: lo
que el creyente cree -el contenido de la creencia-, lo que hace como creyente
es decir, sus prcticas- y lo que siente y experimenta cuando piensa y acta
como creyente. Las creencias no son formas dbiles del saber, dbiles en el sentido epistemolgico. Tampoco son, en sentido inverso, formas fuertes, cargadas
emocionalmente, frente a otras formas ms neutras y objetivas. La creencia es la
forma primigenia de todo saber, pues todo saber se adquiere como creencia, es
decir, como una determinada configuracin localizada espacio-temporalmente
y corporalizada que conecta ciertos contenidos, ciertas prcticas y ciertos valores. El secreto de nuestros aprendizajes consiste en eso mismo, en que estamos
hechos para atribuir las razones de nuestra seguridad cognitiva y de nuestro
bienestar (o malestar) emocional sobre la (supuesta) objetividad (Verdad, Belleza
y Bondad) de sus contenidos y no sobre las sinergias fraguadas mediante el
aprendizaje entre lo que creo, lo que hago y lo que siento.
El sistema de transmisin de creencias funciona al margen de los contenidos
concretos de las mismas. Esto explica el carcter contingente de buena parte
de los rasgos culturales en las sociedades humanas y su escasa correlacin, en
muchos casos, con un valor biolgico adaptativo. Ahora bien afirmar que el
aprendizaje assessor funciona generando creencias que el individuo percibe
como verdaderas gracias a la influencia social, no es, claro est, lo mismo que
afirmar que todo lo que se aprende tiene realmente la misma consideracin de
veracidad objetiva. Los seres humanos a lo largo de la historia han sido capaces
de establecer principios axiomticos y reglas de inferencia, como se hace en
lgica y matemticas, o criterios de falsacin, como se hace en ciencia, que
funcionan como brillantes hallazgos epistemolgicos, a partir de los cuales se
puede discriminar con racionalidad entre unas creencias y otras. Sin embargo,
slo una parte del conocimiento se refiere a proposiciones lgicas o a hechos y
es, en principio, contrastable. No parece sencillo encontrar otros principios con
vocacin de universalidad que nos permitan extender el mbito de aplicacin
de la razn e ir ms all de lo conseguido en las ciencias exactas y experimentales. Mucho nos tememos que parecer poco, pero en lo que al debate pblico
de ideas y valores se refiere, no hay otra cosa que la conveniencia de mostrar
que toda propuesta ideolgica entraa siempre una axiomtica en la que slo
cabe discutir racionalmente acerca de las tesis derivadas (teoremas), pero no de
sus axiomas o principios, que dependen enteramente de nuestras preferencias
aprendidas. Sin embargo, vale la pena insistir en que esta conviccin no conduce
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
251
a una suerte de entropa emocional y valorativa nihilista, pues sta s que est,
por entero, fuera de nuestro alcance como seres humanos. El relativismo radical
y profundo al que nos estamos refiriendo, un abismo al que todos preferimos
no asomarnos, no slo no se encuentra afectado por los glidos vientos de la
anomia, el cinismo o la falta de compromiso, sino que proclama, ms bien, que
tales actitudes no son propias de nuestra naturaleza y que Homo suadens es
siempre un ser de creencias, valores y compromisos.
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253
255
Recibido: 22-1-2013
RESUMEN
Los economistas experimentales han demostrado que algunos humanos cooperan con base en
preferencias sociales, pero el modelo de agente racional conocido como Homo oeconomicus
no incluye preferencias sociales como causas de la conducta cooperativa. Qu implica su
existencia para el egosmo racional defendido en los modelos microeconmicos dominantes
y en la teora de juegos? Se describen tres posibles respuestas: 1) preferencias sociales como
mecanismos redundantes de reserva; 2) preferencias sociales para remediar la racionalidad
imperfecta y 3) preferencias sociales como motor primario de la cooperacin, porque el
egosmo racional no recomienda cooperar en dilemas de prisionero iterado con informacin
imperfecta. Defiendo la tercera opcin: agentes que carecen de preferencias sociales ven el
engao y la coercin como opciones racionales.
PALABRAS CLAVE
COOPERACIN, DILEMA DE PRISIONEROS, EGOSMO RACIONAL, EXPLICACIN Y JUSTIFICACIN
ABSTRACT
Experimental economics provides evidence that social preferences drive human cooperation
in the lab, but the dominant microeconomic model of a rational agent, Homo oeconomicus,
denies such preferences. Assuming the evidence is cogent, what follows for the claim that
humans cooperate on the basis of rational egoism? I describe three possible answers: 1) social
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa: Suplemento 18 (2013), pp. 255-268. ISSN: 1136-9922
Departamento de Filosofa, Universidad de Mlaga, Facultad de Filosofa y Letras
Campus de Teatinos, E-29071 Mlaga (Espaa)
256
ALEJANDRO ROSAS
preferences are backup mechanisms for rational egoism; 2) social preferences are required to
remedy for imperfect rationality; and 3) social preferences are the primary motives for cooperation, because rational egoism does not recommend cooperation in the iterated prisoners
dilemma with imperfect or private information. I argue for option 3): rational egoists without
social preferences see deception and coercion as rational options.
KEYWORDS:
COOPERATION, PRISONERS DILEMMA, RATIONAL EGOISM, EXPLANATION
AND JUSTIFICATION
257
258
Maximiliano martnez
259
tienen una funcin remedial: son muletas que nos ayudan a comportarnos
como lo exige el egosmo racional.
La tercera concepcin va ms all de la segunda: rechaza incluso que la
racionalidad egosta, ella sola, en ausencia de preferencias sociales, justifique
la cooperacin en dilemas de prisionero iterado. As, las preferencias sociales
dejan de ser meras muletas que nos hacen capaces de seguir los mandatos de
la racionalidad egosta; ms bien se necesitan para justificar normativamente la
cooperacin. En esta concepcin la racionalidad egosta no puede ni explicar, ni
justificar, la cooperacin a gran escala o moral que parece constituir un ncleo
muy importante de la cultura humana. Esta es la concepcin que defender en
la seccin 3. En lo que sigue expondr con algn detalle las dos primeras concepciones intentando mostrar por qu son insuficientes y por qu exigen dar el
paso radical que nos lleva a la tercera concepcin.
II.1. Preferencias sociales como mecanismos de reserva o redundantes
La idea que la moral o el punto de vista moral se puede derivar del egosmo
racional es muy antigua. En cierto modo Platn fue su primer defensor cuando
sugiri que una vida injusta supona un alma psicolgicamente desajustada,
carente de armona, propensa a un desarreglo en el modo de vida, y finalmente
expuesta a frustracin e infelicidad. Algunas doctrinas de los sofistas defendieron
una idea semejante, aunque menos centrada en la armona interna del alma. Su
argumento sealaba que una vida de acuerdo a la justicia era materialmente
preferible a la alternativa, consistente en intentar dominar a los dems por la
fuerza y ponerlos al servicio de los propios intereses. Hobbes defendi esta
idea en la poca moderna, argumentado que una vida de acuerdo a las leyes
naturales evita que nuestras vidas se conviertan en una guerra de todos contra
todos y sean nasty, brutish and short (Hobbes 1981). Hume sostuvo una posicin ms ambigua, pero en algunos pasajes sugiere que una vida de acuerdo
con la justicia es la opcin racional basada en el inters egosta o prudente de
cada cual (Hume, 2000).
Entre los filsofos morales contemporneos, David Gauthier se destaca
como defensor de esta posicin, que se conoce a veces como el proyecto de
reconciliacin, por su intento de reconciliar la moral con la prudencia o el
egosmo de largo plazo (Kavka 1986; Hampton 1986). Los autores que participan en este proyecto defienden que la estructura bsica de interaccin humana,
en donde la moral tiene sentido y cumple una funcin indispensable, es lo que
en teora de juegos se conoce como un dilema de prisioneros. En la versin de
dos jugadores, la utilidad por cooperar ambos es mayor que la utilidad si ambos
desertan, pero un desertor obtiene mayor utilidad explotando a un cooperador.
Cuando el juego es de una sola interaccin, el equilibrio de Nash, es decir, el
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par de estrategias del cual ningn jugador debe desviarse de manera unilateral
si quiere maximizar su utilidad, es la mutua desercin.
Gauthier (1986) cuestion esta solucin para los DP de una sola jugada
(1986, 170). Su argumento es que los seres humanos podemos predecir la intencin y la jugada de la contraparte con un acierto superior al azar. Eso es lo
que l ha llamado la translucidez de las intenciones cooperativas (1986, 174).
La traslucidez produce un efecto nuevo en la estructura de la interaccin. La
intencin de desertar en cualquiera de los jugadores causara en la contraparte
una desercin y ambos jugadores obtendran la paga sub-ptima de la mutua
desercin. Si la contraparte puede inferir mi jugada con un acierto superior al
azar, lo que me conviene, lo que el egosmo racional recomienda, es cooperar
con aquellos que segn mi prediccin van a cooperar tambin y que leen mis
intenciones as como yo leo las suyas. As me aseguro de obtener la recompensa
por cooperar en lugar del castigo por mutua desercin.
Si la cooperacin es la mejor respuesta, es decir, la respuesta racionalegosta, en un DP e incluso en DP de una sola jugada, qu papel juegan las
preferencias sociales, asumiendo que al menos algunos humanos las tienen?
Como el egosmo racional es suficiente para cooperar, las PS no pueden jugar
sino un papel redundante. Los ingenieros a menudo disean en sus sistemas dos
o ms mecanismos para cumplir una misma funcin importante. El propsito
de esta redundancia es asegurar que el sistema funcione: si un mecanismo falla,
lo que nunca puede descartarse, el mecanismo de reserva lo reemplaza. Las
PS podran jugar el papel de un mecanismo de reserva en el ser humano para
asegurar la cooperacin, si el egosmo racional llega a fallar.
Para los autores que defienden el egosmo racional como suficiente para
explicar y justificar la cooperacin, las PS slo podran cumplir ese papel redundante, en caso de que acepten su existencia. De hecho, no es posible citar
autores que defiendan esta posicin, pero ello se debe a que no se han planteado
el problema que suscita la coexistencia de egosmo racional y preferencias sociales. Si miramos por ejemplo el caso de Gauthier, encontramos una posicin
peculiar. No slo acepta que existen las PS, sino que reconoce que la mayora
de los seres humanos no cooperan por egosmo racional. Se guan, ms bien,
por PS. En sus reflexiones, las PS aparecen como tuistic concerns o tuistic
interests (Gauthier 1986, 327). Esta admisin lo obliga a modificar el papel
del egosmo racional: ya no es causa eficiente de la cooperacin, al menos no
en la mayora de los seres humanos. Es, en cambio, un recurso para justificar la
racionalidad de las verdaderas causas, las PS. Le otorga mucha importancia a ese
papel justificante, que proporciona una reconstruccin racional de cooperacin
en dilemas de prisionero, porque de lo contrario recaera sobre ella una sospecha
de irracionalidad (1986, 339). Con ello se salva el valor normativo del egosmo
racional y se sacrifica su papel explicativo, al menos para la mayora de los huContrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
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Si la estructura de intercambios diferidos es esencial a la cooperacin humana, el descuento del futuro es un obstculo para la emergencia de cooperacin.
sta no puede evolucionar en un organismo cuya mente o cuya psicologa est
dominada por un descuento del futuro. Hay incluso razones para pensar que
ese tipo de cooperacin es escasa, si no inexistente, en animales no humanos.
Cabra que decir que, por su misma naturaleza, la cooperacin tpicamente
humana se basa en valorar el futuro y el presente de manera semejante y en
contradecir la tendencia de la seleccin natural a priorizar el presente, al menos
en contextos de cooperacin. Pero si el descuento del futuro est incorporado a
nuestra racionalidad egosta, cmo hemos logrado contradecir esa tendencia?
La respuestas es que la misma seleccin natural nos dot con PS.
Este argumento fue utilizado por Frank (1988) para explicar la funcin de
las emociones morales en la evolucin del altruismo recproco (Trivers 1971)
como estrategia tpica de la cooperacin humana. Dado que la reciprocidad
entre individuos no emparentados es beneficiosa, pero enfrenta el obstculo
del descuento del futuro, su evolucin requiri de mecanismos adicionales al
egosmo racional, a saber, las emociones morales (simpata, culpa, arrepentimiento, indignacin). Ellas fueron necesarias para extender el altruismo hacia
miembros no emparentados del grupo social. De ah que autores como Joyce
(2006) o tambin Kitcher (2011) distingan el altruismo psicolgico que existe
entre parientes del que puede existir entre individuos no emparentados de un
mismo grupo. En este caso existe la tentacin de hacer trampa cuando los beneficios son diferidos y la estructura de interaccin es un dilema de prisioneros.
Si todos ceden a esa tentacin, la cooperacin a gran escala no evoluciona.
En esta explicacin las preferencias sociales evolucionan respecto de todos
los miembros del grupo social para remediar el obstculo causado por el descuento del futuro a las relaciones cooperativas con intercambio diferido de beneficios.
El egosmo racional sigue recomendando la cooperacin en interacciones con
la estructura de un dilema de prisioneros, pero no es suficiente para garantizar
la conducta cooperativa en organismos que descuentan el futuro. Se trata de
un obstculo en el diseo mismo de los agentes cooperativos. Las PS remedian
ese problema de diseo. La explicacin se basa, entonces, en una premisa que
dice que descontar el futuro es irracional en contextos de cooperacin, incluso
en agentes que carecen de PS.
La tercera explicacin de la funcin de las PS, que exponemos en la seccin
siguiente, cuestiona esta premisa. Segn ella, la cooperacin no siempre es la
estrategia racional para agentes racionales egostas que carecen de PS. A veces
puede pagar no-cooperar en juegos con la estructura de un dilema de prisionero
iterado. Cmo se puede defender esta postura, en vistas de las pruebas formales de la existencia de equilibrios de Nash en dilemas de prisionero iterados?
Abordamos esta pregunta en la seccin que sigue.
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IV. Conclusin
La combinacin de egosmo racional y engao es la objecin crucial contra
la idea de que cooperar es racional para agentes egostas sin PS. Hume estuvo
muy cerca de esta tesis en su enfrentamiento con el carcter que denomin el
bribn sensato (sensible Knave). El bribn obra segn la mxima: Aunque
la honestidad es una buena poltica general, est sujeta a excepciones, de modo
que el sabio [egosta, AR] es el que cumple la regla en general pero incumple
en todas las excepciones (Hume 1902, 232). Esta mxima presupone que el
egosmo racional no recomienda cooperar en todos los casos. Hume sostuvo
oficialmente que la justicia es un motivo artificial que se deriva del auto-inters
dirigido racionalmente al largo plazo. Sin embargo, Hume dijo al enfrentarse a
la mxima del bribn: If his heart rebel not against such pernicious maxims, if
he feel no reluctance to the thoughts of villainy or baseness, he has indeed lost
a considerable motive to virtue (EPM 9.22). Aunque la frase es ambigua, en
el contexto parece conceder que el bribn no carece de racionalidad, sino de un
motivo primitivo hacia la justicia, o en la terminologa aqu utilizada, carece de
PS positivas o altruistas. Al carecer de ellas, ve la desercin como una opcin
racional en todos aquellos casos que no acarreen consecuencias dainas para su
reputacin y para su continuada aceptacin en una sociedad de cooperadores.
La moralidad genuina requiere, por tanto, de una disposicin primitiva a tratar
a otros con equidad y a renunciar a las oportunidades de explotar su conducta
cooperativa.
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Recibido: 10-1-13
RESUMEN
En este artculo, a travs del anlisis de la conducta de sumisin caracterstica de algunos
tipos de vctimas de violencia, se muestra cmo, en el plano de la realidad hay interacciones
ontolgicas que, en el plano cientfico, deberan ser atendidas por interacciones epistmicas
entre diversas teoras. Se sustenta de este modo una clase de consiliencia no basada en un
micro-reduccionismo fuerte.
Proceder de este modo, dilucidar esas interacciones ontolgicas en el marco de interacciones
terico-cientficas, no slo es lo coherente desde un punto de vista metodolgico: es tambin
lo ms fructfero si se tienen en cuenta los grandes desarrollos que han experimentado ciencias
en nuestro tiempo cuyos nombres ya delatan su carcter consiliente.
En este sentido, especial atencin deberamos prestar en el contexto del anlisis de la conducta violenta a la neurociencia cognitiva como mbito consiliente del saber que fomenta la
colaboracin de investigadores de reas tan dispares como la neurofisiologa, la ecologa del
comportamiento, la informtica, la gentica, la psicologa y la psiquiatra.
PALABRAS CLAVE
CONSILIENCIA, REDUCCIONISMO SUBSTITUTIVO, REDUCCIONISMO COLABORATIVO, AMBIENTALISMO, BIOLOGISMO
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa: Suplemento 18 (2013), pp. 269-286. ISSN: 1136-9922
Departamento de Filosofa, Universidad de Mlaga, Facultad de Filosofa y Letras
Campus de Teatinos, E-29071 Mlaga (Espaa)
270
ABSTRACT
In this paper, through the analysis of the submissive behavior characteristic of some types
of violence, it shows how on the planes of reality there are ontological interactions which in
scientific terms should be addressed by the epistemic interactions between various theories. It
thus supports a class ofconsiliencenot based on a strong micro-reductionism.
Clarifying these interactions within ontological theoretical scientific interactions is not only
consistentfrom a methodological point of view: it is also the most fruitful if one takes into
account the major developments experienced by modern sciences whose names reveal theirconsilientnature.
We should therefore pay special attention to the context of the analysis of violent behavior and
cognitive neuroscience as aconsilientfield of knowledge which fosters the collaboration ofresearchers from such diverse fields as neurophysiology, behavioral ecology, computer science,
genetics, psychology and psychiatry.
KEYWORDS
CONSILIENCE, SUBSTITUTIVE REDUCTIONISM, COLLABORATIVE REDUCTIONISM, ENVIRONMENTALISM, BIOLOGISM
I. Introduccin
En 1987, cuando present en el CSIC en Madrid mi libro Los nuevos
redentores (Barcelona, Anthropos), me mostraron su indignacin unos cuantos
eminentes biotecnlogos. Hasta las ilustraciones del libro les molestaban! En
una de las intervenciones, se me lleg a decir que era un redomado ambientalista,
que ignoraba el verdadero papel que la biologa jugaba en el comportamiento
humano.
En 2004 y en el Recinto de Ro Piedras de la Universidad de Puerto Rico,
hablando en concreto de lo que ha sido mi objeto de investigacin en estos
ltimos treinta aos (la violencia) y sosteniendo posiciones parecidas a las que
mantuve en Los nuevos redentores, la ms relevante de las socilogas de la isla
lleg a insultarme diciendo que era un determinista biolgico, precedida esta
denominacin de un grosero descalificativo.
Pero, en qu quedamos? Soy un determinista biolgico o ambiental? La
verdad es que no creo ser ni una cosa, ni la otra. Desde siempre he defendido
algo que, incluso, me ha parecido del ms absoluto sentido comn. Nosotros
somos animales que, por determinados rasgos biolgicos, hemos desarrollado
una notable cultura que, a su vez, ha generado un entorno al que estamos crecientemente adaptados. Hablar de este modo es tpico de la posicin que se ha
denominado tradicionalmente interaccionismo.
Lo cierto es que, actualmente, hay otras denominaciones que han hecho
fortuna y que, desde una cierta ambigedad, han embrollado este rea. La ms
famosa, consiliencia.
271
II. Qu es consiliencia?
Ya saben que Consiliencia es el ttulo de una de las ltimas obras de Edward
O. Wilson. Se trata de un libro monumental, por el tamao y por el contenido.
Es un canto al ideal de la ciencia unificada que, hundiendo sus races en la
Grecia Clsica, encuentra su momento de mximo apogeo en el perodo de la
Ilustracin y revive con fuerza en la filosofa del Crculo de Viena.
Uno de los significados (quiz el dominante) del trmino unificar es
juntar en una sola dos o ms cosas que antes estaban separadas. La ciencia
unificada es, entonces, el ideal de unir las ciencias en una sola. En los perodos
y movimientos citados, esa sola ciencia ha sido la fsica. A veces, se ha preferido
hablar, en general, de ciencias naturales, pero, en el fondo del discurso, siempre
ha permanecido la idea de que la fsica es el gran espejo en el que los dems
saberes han de mirarse y con el que tienen que (con)fundirse, si quieren ser
aceptados en el mundo de la ciencia.
Pero unificar significa tambin juntar dos o ms cosas en un grupo para
alcanzar determinado fin, producir un cierto efecto, etc. No se juntan o funden
dos o ms cosas en una sola; se agrupan dos o ms cosas, que no es lo mismo. Se
puede unificar psicologa y biologa en biologa, o se puede agrupar psicologa
y biologa en psicobiologa.
Lamentablemente, pese a las dimensiones del mencionado libro, Wilson no
usa de manera unvoca el trmino consiliencia. Desde luego, el padre de la
Sociobiologa asume como objetivo el ideal de la ciencia unificada, pero no clarifica si esa unificacin significa slo que podemos re-unir, es decir poner juntos
conocimientos de distintas ciencias (naturales y sociales), o aunar por su raz
y fundir en su totalidad los conocimientos de tales ciencias. Segn lo primero,
la consiliencia sera meramente la vinculacin de conocimientos de distintas
disciplinas para crear un marco unificado de explicacin. Segn lo segundo,
la consiliencia sera la fusin de las distintas disciplinas actuales para crear
un solo marco de conocimiento. Como ya he dicho, creo que Wilson se debate
entre una y otra posicin. Una y otra, ciertamente, hacen uso del procedimiento
llamado reduccin, pero su reduccionismo es de muy diferente cuo.
III. Reduccionismo
Los partidarios de una sola ciencia practican un reduccionismo que, en
terminologa de Dennett, puede calificarse de codicioso.1 Sera mejor llamarlo
depredador. Es un reduccionismo que lo quiere todo. Lo abarca todo. Lo
engulle todo. Nada queda fuera. Es un reduccionismo tragaldabas, basado en la
idea de que tanto los entes como los mtodos e hiptesis de una cierta disciplina
1
272
273
Frente a este reduccionismo substitutivo cabe defender una variante no depredadora, una variante mucho ms modesta, pero que ha llevado a desarrollos
cientficos muy notables, sobre todo en nuestro tiempo. Se trata del reduccionismo colaborativo que, desde un punto de vista epistemolgico, no engulle unas
disciplinas en otras, sino que atrae la atencin cientfica hacia reas en las que
diversas disciplinas se interconectan. Son esas reas en las que los lmites entre
tales disciplinas se tornan difusos e, incluso, irrelevantes. Lo importante es la
interconexin misma, clave en mltiples ocasiones de progresos notables en el
mbito explicativo. Son reas que, sobre todo en las ltimas dcadas, han ido
constituyndose en nuevas disciplinas de nombres hbridos, como gentica molecular, biomedicina, neurociencia cognitiva o biologa del comportamiento.
A este fenmeno de convergencia afortunada entre disciplinas cientficas
Wilson lo llama tambin consiliencia (Wilson, 1998): se trata de la vinculacin
de mtodos e hiptesis a travs de dominios cientficos y a travs de mltiples
niveles anidados de complejidad.
IV. El reduccionismo colaborativo como base del progreso cientfico
A menudo, estas conexiones consilientes conducen a explicaciones que
conllevan un cambio radical en la forma de enfrentarse a problemas tradicionales. Rand e Ilardi (2005) muestran, por ejemplo, cmo, en virtud de puentes
consilientes, que ahora se han construido entre relevantes disciplinas mdicas y
biolgicas, se ha logrado entender con gran detalle un trastorno como la fibrosis
qustica. Me detendr un momento en este punto.
La fibrosis qustica es una de las enfermedades fatales ms comunes. Tambin ha sido denominada mucoviscidosis (del muccus, moco, y viscosus,
pegajoso), dado que se presenta como un sndrome de infeccin crnica respiratoria y cicatrizacin fibrosa, causado por tapones mucosos en los pulmones
(primer nivel de complejidad).
Estos tapones mucosos tienen como causa el hecho de que el cuerpo enfermo
produce mocos anormalmente viscosos (segundo nivel). Por qu se producen
estos tapones? Hasta hace muy poco tiempo, se desconoca su causa. Se saba
eso s, que deban de tener alguna relacin con el cloro y, en concreto, con el
cloruro de sodio porque el sudor de los enfermos estaba muy salado. Una forma
primitiva de diagnstico consista, obviamente, en tastar los mocos.
La aplicacin de la qumica de la medicina permiti desarrollar un diagnstico por identificacin de electrolitos en el sudor: se administraba una
substancia (pilocarpina) para estimular el sudor y se meda con un electrodo
la concentracin de sales en l. Esta tcnica ha cado actualmente en desuso
porque daba lugar a muchos falsos negativos. En cualquier caso, el desarrollo
de la bioqumica ha permitido (tercer nivel de complejidad) encontrar una explicacin para la enfermedad: la mucosa anormalmente viscosa, caracterstica
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de complejidad) posibilita un conocimiento cientfico (y, en este caso, una aplicacin clnica) absolutamente inconcebible en su ausencia.
En casos como el descrito opera de modo totalmente claro el microreduccionismo colaborativo. Hechos de un nivel superior se dilucidan mediante
descubrimientos y explicaciones en niveles de complejidad decreciente en los
que operan disciplinas distintas. El resultado es la emergencia de un rea de
interconexiones que permiten avances notables desde un punto de vista terico y,
en ocasiones, prctico. En este sentido, se trata, como ya he dicho anteriormente,
de interconexiones consilientes fructferas que dejan fuera de s partes (ms o
menos) amplias de las disciplinas afectadas. La medicina sigue siendo una disciplina, como la qumica o la biologa. Pero una porcin de ellas se interconecta
generando disciplinas de nombres hbridos que se ocupan de realidades que se
solapan, como bioqumica, psicobiologa, etc. Para este tipo de consiliencia
reservar el calificativo de colaborativa o prudente.
V. La consiliencia prudente y el comportamiento violento
La pertinencia de la consiliencia prudente es obvia si partimos de los hechos, aunque hablar de hechos no es algo que resulte epistemolgicamente
sencillo, ni siquiera para quienes, como yo, cultivamos un realismo crtico o
constructivo.
Supongamos que vemos a una mujer que, ante agresiones peridicas de su
compaero, se muestra sumisa e incapaz, por consiguiente, de adoptar cualquier
medida que le permita alejarse de l. Desgraciadamente, se trata de un caso muy
comn, de las consecuencias de la violencia de gnero y que, en ocasiones, da
lugar a posturas inadecuadas en la vctima. No hace mucho, en una cena con
psiquiatras tuve que pararle los pies cientficamente hablando a un par de
ellos que estaban responsabilizando a tales mujeres de aguantar sin respuesta
las vejaciones a que estaban sujetas. Por qu no rompen con el agresor?, me
espet el ms famoso de los dos.
Creo que preguntas como la anterior, es decir cuestiones como por qu
se produce la violencia de gnero? Por qu la vctima no rompe los lazos con
el agresor? Por qu se convierte en una vctima propicia?, slo encuentran una
respuesta rigurosa desde la consiliencia prudente.
En este sentido, pongamos el trmino sumisin en concreto en el centro
(hablando fsicamente) de una pgina hasta este momento en blanco.
276
Podramos decidir preguntarle a diversos tipos de cientficos cmo explican que la sumisin en cuestin surja a menudo en el marco de la violencia de
gnero.
Empezar por los socilogos. Las respuestas que suelen dar y que a continuacin resumo son las que habitualmente yo mismo he recibido ante situaciones
parecidas, en especial, durante estos ltimos quince aos.2
En el discurso sociolgico, la violencia de gnero trata de explicarse a
partir de la presencia de diversos factores ambientales que han incrementado
la probabilidad de que tal conducta (la violencia) ocurra hasta convertirlo en
seguro. Entre esos factores, el socilogo suele distinguir:
a) Factores individuales, pertenecientes a la historia social del agresor en
cuestin. Cul es su nivel de frustracin? Cmo ha interiorizado el
rol social en el que ha sido educado y socializado?, etc.
Por lo general, el discurso sociolgico dominante en este mbito no suele
plantearse cuestin alguna acerca del papel desempeado en la conducta
de la vctima por parte de factores individuales (a este respecto suele
decirse que la vctima no tiene perfil).
b) Factores familiares, como el estilo educativo en el que el agresor ha
sido criado por sus padres y parientes cercanos. Casi siempre se apunta
hacia el estilo autoritario como responsable de este tipo de situaciones.
El autoritarismo -se sostiene con frecuencia-, como estilo educativo
caracterizado por un control excesivo y una gran falta de calor humano,
se caracteriza porque incurre a menudo en prcticas violentas y el nio
las aprende (aprendizaje social) porque las percibe como un medio
expeditivo para conseguir lo que quiere.
En este punto, el socilogo puede y suele aducir que las prcticas de
crianza autoritarias producen nios violentos, pero nias pasivas. Las
nias no aprenden socialmente a ser violentas, sino sumisas, porque
esta conducta puede darles buen resultado: sufrirn menos.
2
Este tiempo abarca el perodo en que fui director del Centro Reina Sofa para el Estudio de la Violencia (1997-2010), perodo en que mis conocimientos tericos y, en particular,
prcticos en la problemtica de la violencia de gnero se acrecentaron y me llevaron a actitudes
y conductas que, al parecer, disgustaron a algunos sectores ideolgicos. Se trata de los sectores
que no dudaron en cerrar sin ningn tipo de escrpulo intelectual un centro de referencia internacional como era el mencionado Centro Reina Sofa.
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de la emocin del miedo, si entra en fase de estrs, puede llegar a embargar las acciones de la
corteza prefrontal, en la que parecen residir las funciones conocidas como intencionalidad o toma
de consciencia. Una amgdala hiperactiva, en definitiva, puede inducir una corteza prefrontal
hipoactiva.
4
El miedo patolgico se mezcla a menudo con la ansiedad patolgica. El miedo se
produce ante estmulos identificables (reales o imaginados). La ansiedad (patolgica) es una
sensacin difusa de angustia o miedo y consiguiente deseo de huir ante circunstancias difciles
de vincular con fuentes tangibles de estimulacin.
5
Entre los maltratadores de mujeres los hay, al menos, de tres tipos: psicopticos,
agresivo-pasivos y cclicos (vase, por ejemplo, Sanmartn Esplugues, J. (2008), El enemigo
en casa. Barcelona: Nabla). En el maltrato perpetrado por un agresor cclico alternan fases de
violencia con fases de reconciliacin (incluso, de luna de miel). Esta alternancia suele generar
en las vctimas un sndrome muy similar al de Estocolmo.
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conducta de este tipo? Qu tiene de malo que, aceptando el papel que estos
factores sociales (por ejemplo, la adopcin de estereotipos y prejuicios sexistas
por parte de la vctima) pueden desempear, qu tiene de malo (repito) recurrir al anlisis psiquitrico-psicolgico para identificar posibles sndromes,
como el de indefensin aprendida? Y, qu tiene de malo analizar los procesos
neurofisiolgicos por los que se fijan en nuestra memoria tales estereotipos
y prejuicios, junto a creencias distorsionadas acerca de las iniciativas que se
pueden acometer?
Y conste que no estoy diciendo que unos factores se reduzcan totalmente a otros. No estoy afirmando que elementos de orden superior pueden ser
perfectamente descartados y substituidos por elementos de orden inferior, sin
prdida de capacidad explicativa. No estoy afirmando, en definitiva, que algn
da la sociologa se reducir a psicologa, la psicologa a biologa y sta a su
vez a la fsico-qumica. Estoy muy lejos de entender la consiliencia bajo la
perspectiva de un micro-reduccionismo de ese tipo, de un reduccionismo depredador. Slo estoy aseverando algo de sentido comn: que en el plano de la
realidad hay interacciones ontolgicas que, en el plano cientfico, deberan ser
atendidas por interacciones epistmicas entre diversas teoras. se es el tipo de
consiliencia deseable. A la vez digo rotundamente, eso s, que proceder de este
modo, dilucidar esas interacciones ontolgicas en el marco de interacciones
terico-cientficas, no slo es lo coherente desde un punto de vista metodolgico:
es tambin lo ms fructfero si se tienen en cuenta los grandes desarrollos que
han tenido ciencias cuyos nombres ya delatan su carcter consiliente. Me he
referido antes a la bio-qumica, la psicobiologa y similares. Ahora aado que
deberamos prestar especial atencin en este contexto a la neurociencia cognitiva como mbito del saber que fomenta la colaboracin de investigadores de
reas tan dispares como la neurofisiologa, la ecologa del comportamiento, la
informtica, la gentica, la psicologa y la psiquiatra.
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ANNA ESTANY
Universitat Autnoma de Barcelona (Espaa)
Recibido: 17-1-2013
RESUMEN
La importancia de la biologa aplicada tiene que ver con una serie de fenmenos en torno al papel
de la ciencia y la tecnologa en nuestra sociedad. Entre dichos fenmenos podemos sealar la
imbricacin que en la actualidad existe entre la investigacin bsica, la utilizacin de sta por
las ciencias de diseo y la construccin tecnologa para cambiar la realidad. El objetivo de este
trabajo es analizar el papel de la biologa molecular en la investigacin del cncer, a partir del
marco terico de las ciencias de diseo de H. Simon (1969), la reflexin filosfica de I. Niiniluoto
(1993), y la praxiologa como ciencia de la accin eficiente de T. Kotarbinski (1965).
PALABRAS CLAVE
CIENCIA APLICADA, INVESTIGACIN BSICA, CIENCIAS DE DISEO, INVESTIGACIN SOBRE EL CNCER
* Este trabajo se ha realizado en el marco del proyecto de investigacin Innovacin en la prctica
cientfica: aspectos cognitivos y sus consecuencias filosficas (FFI 2011-23238), financiado
por el Ministerio de Ciencia e Innovacin de Espaa.
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa: Suplemento 18 (2013), pp. 289-301. ISSN: 1136-9922
Departamento de Filosofa, Universidad de Mlaga, Facultad de Filosofa y Letras
Campus de Teatinos, E-29071 Mlaga (Espaa)
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ABSTRACT
The importance of applied biology has to do with a series of events around the role of science
and technology in our society. The relevant point is the relationship that exists between basic
research, the use of this design in science and construction technology to change the reality.
The aim of this paper is to analyze the role of molecular biology in cancer research, from the
theoretical framework of design science H. Simon (1969), philosophical reflection of I. Niiniluoto
(1993), and Praxeology as a science of efficient action of T. Kotarbinski (1965).
KEYWORDS
APPLIED SCIENCE, BASIC RESEARCH, DESIGN SCIENCE, CANCER RESEARCH
I. Introduccin
La relacin entre ciencia pura y aplicada, y entre ciencia y tecnologa
nunca ha sido una cuestin central en la filosofa de la ciencia clsica,1 aunque
ha habido aportaciones dignas de mencin por parte de algunos filsofos.2 En el
caso de la biologa tampoco ha sido prioritario el anlisis de la aplicacin de la
misma. De todas formas, si entendemos la biologa aplicada en sentido amplio, es
decir, en abordar el impacto de los resultados de la investigacin biolgica en la
sociedad, podramos considerar buena parte de la biotica o de la biotecnologa
como parte del campo de la biologa aplicada. Pero en este caso las aportaciones
no proceden de la filosofa de la ciencia en sentido estricto.
La importancia de la biologa aplicada tiene que ver con una serie de
fenmenos en torno al papel de la ciencia y la tecnologa en nuestra sociedad.
Entre dichos fenmenos podemos sealar la imbricacin que en la actualidad
existe entre la investigacin bsica, la utilizacin de sta por las ciencias de
diseo (ciencias que transforman el mundo, como las ingenieras, la medicina,
la biblioteconoma, la didactologa, etc.) y la construccin de artefactos (tecnologa) para cambiar la realidad. Esto es posible por la rapidez con la que se
pasa del conocimiento cientfico a su aplicacin para satisfacer necesidades
humanas o construir tecnologa. M. Kranzberg, historiador de la tecnologa,
seala en The unity of science-technology (1967) que pasaron 1700 aos
desde que la mquina de vapor fuera diseada en Alejandra hasta que Watt
1 Me refiero a los modelos de ciencia predominantes durante la primera mitad del siglo
XX y que, en buena parte, corresponden a la denominada Concepcin heredada. Pero incluso
en la filosofa de la ciencia de corte historicista de las dcadas de los sesenta y setenta los casos
histricos estudiados corresponden a ciencia pura.
2 Por ejemplo, el volumen 2 de Philosophy of science, de 1976, sobre filosofa de la
tecnologa con trabajos de M. Bunge, P.T. Durbin, R. Giere y E.T. Layton, entre otros.
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que, bien las organizaciones cientficas o los polticos, adopten medidas que, en
ltimo trmino, consuman grandes cantidades de dinero sin aportar un xito
real (Hohlfeld 1982: 151). Esta forma de pensar reduce el problema del cncer
a acontecimientos clave en los procesos biolgicos, que deben ser explicados por
teoras moleculares. La consecuencia es que el progreso aqu slo se valora en
funcin de valores estrictamente epistmicos y la curacin o no de los enfermos
de cncer dependera nicamente de los avances en la biologa molecular.
El primer paso hacia la aplicacin constituye el campo de la investigacin
experimental del cncer que consiste en un tipo de investigacin localizada detrs de la frontera de la verdadera ciencia, estructurada por las an cuestiones
tericas fundamentales no resueltas. Este tipo de investigacin est orientada no
a la obtencin de conocimiento por s mismo sino que est dirigida a la solucin
de algunos problemas. Los cientficos que trabajan en este campo comparten
la idea con los de la investigacin bsica de que los problemas de salud de este
tipo tienen que resolverse por instrumentos cientficos sobre la base de la clarificacin de los mecanismos biolgicos subyacentes y que esto requiere alta
tecnologa. Tambin comparten con los de investigacin bsica que se necesitan
expertos en el tema. Lo que les diferencia, fundamentalmente, es que los de la
investigacin experimental estn motivados por el objetivo de que su trabajo
revierta en beneficio de la humanidad, aunque tambin consideran relevante la
explicacin de los procesos estrictamente biolgicos.
Cuando la motivacin cientfica intrnseca combinada con una orientacin
a un fin externo a la ciencia ocurre en un campo con cuestiones tericas clave
an no resueltas, entonces se da un tipo de investigacin que corresponde a lo
que entendemos por investigacin aplicada. Los cientficos que realizan este
tipo de investigacin tratan de hacer llegar los resultados de la investigacin a
la clnica. ste sera el caso de los investigadores del cncer los cuales tienen
las lealtades divididas entre investigacin bsica en biologa y la orientacin
clnica. Un entrevistado seala que la denominacin Investigador del cncer
es casi un invento. El investigador del cncer est situado entre dos mundos.
Estos son, por un lado, el mundo de la clnica, y, por el otro, la prestigiosa investigacin bsica, por ejemplo, la Sociedad Max Plack. La gente implicada en
la investigacin bsica dir que la investigacin del cncer no tiene una base
slida, que la preocupacin por el cncer como tema principal es una restriccin
para la investigacin bsica a gran escala (Hohlfeld 1982). Adems, la formacin
de unos y otros es distinta y, por lo que Hohlfeld muestra en las entrevistas no
parece fcil la colaboracin entre cientficos en investigacin bsica y aplicada.
En primer lugar, los mdicos piensan que no ha habido un avance real ni siquiera
una contribucin real al progreso mdico en la lucha contra el cncer desde la
biologa molecular. En segundo lugar, el modelo mdico, teorticamente, toma
el modelo de las ciencias empricas, fsica, qumica, etc. al mismo tiempo que
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Referencias bibliogrficas
BERENBLUM, I. 1967: Cancer research today. Oxford: Pergamon.
Bhme, g.w., r. van den Daele, w. Hohlfeld, W. Krohn & W. Schfer,
1983: Finalization in science. The social orientation of scientific progress.
Dordrecht (Holland): D. Reidel.
5 No voy a entrar en el anlisis de las diferencias entre estos tres conceptos, no es necesario para el propsito de este trabajo. Es suficiente la idea de que para abordar la enfermedad
del cncer es necesario la intervencin de varios campos disciplinarios.
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Disear la biologa:
Retos ticos,filosficos y polticos
de la biologa sinttica*
Designing biology: Ethical, philosophical and
political challenges of synthetic biology
JORDI MAISO BLASCO
Instituto de Filosofa CSIC (Espaa)
Recibido: 18-1-2013
RESUMEN
El intento de sentar las bases para convertir la biologa en objeto de ingeniera es hoy una prioridad en la agenda de investigacin cientfica. La bio-ingeniera permitira fabricar y obtener
lo que queramos a partir de la materia viviente, abriendo nuevos potenciales de expansin para
la incipiente bioeconoma. El presente artculo aspira a discutir los retos ticos, filosficos y
polticos de la biologa sinttica, atendiendo tanto a su comprensin implcita de la vida como
a sus posibles consecuencias para la relacin entre ciencia, bioeconoma y sociedad.
PALABRAS CLAVE
TICA DE LA BIOLOGA SINTTICA; BIOINGENIERA; VIDA; TECNO-CIENCIA Y
SOCIEDAD
ABSTRACT
The attempt to render biology a matter of engineering has been settled as one of the priorities
in the scientific research agenda. Bio-engineering is supposed to allow us to manufacture and
obtain anything we wish from living material, opening new expansion potentials for the emerging
bioeconomy. This papers aims at discussing the ethical, philosophical and political challenges
* El presente trabajo se encuadra en el proyecto de investigacin FP 7 Standardization and
orthogonalization of the gene expression flow for the robust engineering of NTN (new-to-nature)
biological properties (St-Flow)
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa: Suplemento 18 (2013), pp. 303-315. ISSN: 1136-9922
Departamento de Filosofa, Universidad de Mlaga, Facultad de Filosofa y Letras
Campus de Teatinos, E-29071 Mlaga (Espaa)
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of synthetic biology, focusing both on its implicit understanding of the living as well as on its
possible consequences for the relations between science, bioeconomy and society.
KEYWORDS
ETHICS OF SYNTHETIC BIOLOGY; BIO-ENGINEERING; LIFE; TECHNO-SCIENCE
AND SOCIETY
En estos comienzos del siglo XXI, mientras que en todas partes se habla de decrecimiento y de catstrofe, las comunidades cientficas se esfuerzan
por reavivar la fe en el progreso mediante nuevos desafos. Al eslogan de las
nanotecnologas de dar forma al mundo tomo por tomo responde un eslogan an ms ambicioso: Fabricar lo viviente.1 Este es el eslogan con el que
se presenta en pblico la biologa sinttica, que combina conocimientos de la
biologa y principios de la ingeniera para fabricar componentes biolgicos que
no existen en la naturaleza o para re-disear y modificar sistemas biolgicos
ya existentes.
La biologa sinttica se integra en un conjunto de tecnologas convergentes
(nanotecnologas, biotecnologas, tecnologas de la informacin y ciencias cognitivas) en las que se concentran grandes promesas y mayores inversiones. Ante
todo se trata de una tcnica de produccin material: a diferencia de la ingeniera
gentica tradicional, su propsito no es tanto recombinar la informacin gentica, sino la posibilidad de escribirla y re-escribirla, permitiendo un nivel
de intervencin mucho mayor que abrira la posibilidad de disear la biologa.
La tcnica de sntesis artificial de ADN es cada vez ms barata y sencilla, y
posibilita producir sintticamente genomas de especies que han desaparecido
por ejemplo el virus de la gripe espaola de 1918/1919, sintetizado en 2005 o
introducir un genoma modificado en una clula como hizo el equipo de Craig
Venter con su primera clula artificial en 2010.2 Esto posibilita tambin el
diseo de circuitos biolgicos basados en el ADN; es decir, disear pequeas
secuencias de genes con una funcin precisa que pueden ser implementados
en un organismo para que lleven a cabo determinadas tareas programadas
genticamente (p. e. producir una determinada protena o desactivar una
funcin celular).
1 B. Bensaude-Vincent y D. Benoit-Browaeys, Fabriquer la vie. O va la biologie de
synthse?, Pars: Seuil, 2011, p. 7.
2 Cf. D. Gibson, J. I. Glass, C. Lartigue et. al., Creation of a Bacterial Cell Controlled
by a Chemically Synthesized Genome, Science, 2, July 2010, Vol. 329, No. 5987, pp. 52-56.
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intelectual hasta los problemas de justicia global. Si todo lo que hasta ahora
poda obtenerse de las plantas podra ser fabricado por micro-organismos en
el laboratorio, las consecuencias para las economas basadas en la produccin
agrcola podran ser devastadoras. Adems, como los micro-organismos se alimentan de biomasa (algas, maderas o azcares), su insercin en la produccin
industrial podra significar tambin la expropiacin de grandes cantidades de
biomasa a los pases tropicales y sub-tropicales, privando a su poblacin de los
recursos necesarios para la subsistencia.27
En definitiva, el crecimiento de lo tcnicamente posible exige un nuevo
grado de responsabilidad ecolgica y social: el ideal bio-ingenieril asume que la
naturaleza es algo infinitamente dctil y maleable, que no ofrece lmites para su
re-funcionalizacin Desde la perspectiva de la biologa sinttica, la naturaleza
aparece como un espacio en blanco que podamos rellenar con cualquier cosa que
deseemos.28 En momentos de crisis, estas renovadas promesas de expansin
y omnipotencia parecen anteponerse a cualquier otra lgica. Pero el choque
de la economa industrial con los lmites de la biosfera debera imponer, antes
que nuevas estrategias de expansin y crecimiento acelerado, conciencia de los
lmites y polticas de autocontencin. Al menos exige plantear algunas preguntas
urgentes: La implementacin de la bioeconoma, es compatible con el principio
de precaucin? Si la investigacin para sentar las bases de esta bio-ingeniera
se est financiando con fondos pblicos, podrn exigirse futuras responsabilidades a las empresas biotecnolgicas que se beneficien de sus aplicaciones?
La estandarizacin en biologa sinttica, no impondr el liderazgo cientfico
de quienes patenten los standards, acrecentando las desigualdades? El modelo
tecno-mimtico de la ingeniera de sistemas biolgicos, es el nico posible?
No cabra desarrollar un modelo que aprenda de las soluciones ya existentes
en la naturaleza, resultado de la evolucin?29
En definitiva, la tica de la biologa sinttica no puede limitarse a contraponer los potenciales beneficios y riesgos de la nueva disciplina, sino que exige
tomar en consideracin para quin sern los beneficios y quin tendr que cargar
con las eventuales consecuencias derivadas de los riesgos. Porque la biologa
27 ETC-group, Los nuevos amos de la biomasa. Biologa sinttica y el prximo asalto a la biodiversidad: http://www.etcgroup.org/sites/www.etcgroup.org/files/biomassters_
ESP_4WEB7jun11_0.pdf (ltima consulta: 12 de diciembre de 2012). Cf. tambin J. Thomas:
How synthetic biology will bring us cheaper plastics by ruining the poorest nations on Earth,
Future tense, February 2nd 2011.
28 J. Boldt y O. Mller, Newtons of the leaves of grass, Nature biotechnology 26,
2008, p. 388.
29 Cf. J. Riechmann: Biommesis: ensayos sobre la imitacin de la naturaleza, ecosocialismo y autocontencin, Madrid: Libros de la catarata, 2006 y J. Benyus: Biommesis, Barcelona:
Tusquets, 2012.
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Recibido: 2-1-2013
RESUMEN
La ciencia ha estado en la base de dos grandes revoluciones conceptuales: la de Coprnico (la
Tierra no es el centro del Universo) y la de Darwin (el hombre es un producto de la evolucin
biolgica). Pero la ciencia actual tambin est en la base de la tercera gran revolucin, una
revolucin biolgica y computacional que puede conducir a profundas transformaciones del
mundo y de nuestra propia naturaleza.
PALABRAS CLAVE
SELECCIN ARTIFICIAL, SELECCIN NATURAL, INTERVENCIN, TRANSEVOLUCIN
ABSTRACT
Science has been at the basis of two major conceptual revolutions: one made by Copernicus (Earth
is not the center of the Universe) and another one by Darwin (man is a product of biological
evolution). But science is also present at the base of a third great revolution, a biological and a
computational revolution that can lead to profound changes in the world and our own nature.
KEY WORDS
ARTIFICIAL SELECTION, NATURAL SELECTION, INTERVENTION,
TRANSEVOLUTION
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa: Suplemento 18 (2013), pp. 317-323. ISSN: 1136-9922
Departamento de Filosofa, Universidad de Mlaga, Facultad de Filosofa y Letras
Campus de Teatinos, E-29071 Mlaga (Espaa)
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I. Introduccin
La biologa y las ciencias de la computacin, en forma progresivamente
ms acompasada, van a contribuir de forma decisiva a una reconsideracin
efectiva del efecto del hombre sobre la naturaleza, incluida la suya propia. Y tal
efecto, como si se tratase del que puede tener un trabajador en una gran empresa,
nos lleva a considerar que, dada su importancia, merece un tratamiento particular
sobre su puesto en ella; su puesto, en definitiva, en el Cosmos (Scheler 1936).
No es tan solo que estemos en situacin, como especie que dispone de dotes
intelectuales singulares, de poder echar la vista atrs y reconstruir de forma
inteligente nuestra propia historia natural y la del resto de seres vivos, sino que
tambin estamos en condiciones, o lo estaremos, de subvertir el destino que
a todos ellos parece acontecer: el orden natural de la desaparicin. Porque el
estudio de la historia de los seres vivos nos anuncia y nos lleva a concluir que,
aunque la vida persista, los seres como tales desaparecen en su singularidad, sea
esta la del individuo o la de la especie. En el presente texto voy a concentrarme,
precisamente, en nuestra capacidad para modificarnos en la doble dimensin
de la subversin del orden natural que supone tanto la superacin de la muerte
individual, o el alargamiento extenso de la vida, como la no eventual desaparicin de la especie. Tambin deseo examinar las consecuencias ontolgicas que
esta doble subversin. Trato aqu una revisin en extenso del captulo 19 de mi
ensayo Naturaleza y futuro del hombre que lleva por ttulo El puesto del
hombre en el Cosmos (Moya, 2011, pp. 200-206).
La ciencia juega un papel determinante en la doble subversin del orden
natural. La ciencia ha estado en la base de la primera revolucin, la de Coprnico,
tambin en la segunda, la de Darwin. Ambas han contribuido a naturalizar el
mundo, es decir a lograr alcanzar explicaciones naturales, y racionales, sobre el
Cosmos y el hombre. Si Coprnico se atrevi con la no centralidad de la Tierra
en el Universo, Darwin propuso que el hombre es un animal ms producto de la
evolucin biolgica. Pero la ciencia nos lleva de la mano hacia una tercera gran
revolucin, la que se deriva de la accin crecientemente racional del hombre
sobre el mundo y sobre s mismo. La racionalidad a la que hago referencia es
de corte cientfico y precisamente puede tener como consecuencia el subvertir
el orden natural de las cosas, as como la transformacin del mundo y de nosotros mismos. Subvertir el orden natural de las cosas, al menos en la esfera de
lo vivo, significa modificar propiedades de los seres ms all de lo que estos
pudieran llevar a cabo por s mismos en su proceso evolutivo, o producir entes
vivos cuyas caractersticas y componentes no se correspondan con nada que
haya existido previamente.
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entes que nunca antes han podido existir en la historia natural, mientras que
por transhumano quiero hacer referencia a alteraciones progresivamente ms
profundas o de ms calado en nuestro fenotipo y genotipo.
III. Auto-intervencin y cyborgizacin
La nocin de intervencin se transforma en auto-intervencin cuando de lo que hablamos es la actuacin sobre nosotros mismos. La medicina
tradicional, en tanto que medicina pre-cientfica, actuaba artificialmente, en la
misma acepcin que utilizo la nocin de seleccin artificial de otras especies,
sobre nuestra salud, y con resultado desigual, obviamente. Esa suerte mejora
en la medida en que el conocimiento, mediado por la ciencia, que aplicamos
sobre nuestra salud corporal y mental es racional; conoce las causas y acta en
consecuencia. Pero entonces: hasta dnde podemos llevarnos? Cunta autointervencin nos podemos aplicar? Si partimos de la tesis de que el futuro est
en nuestra manos, y progresivamente lo estar ms, evidentemente es obligada
la toma de decisiones sobre hasta qu punto deseamos intervenir en nosotros
mismos, de la misma forma que hemos de reflexionar sobre hasta que punto
estamos obligados a intervenir sobre el mundo. Esta consideracin establece
una difusa lnea que separa nuestra propia naturaleza inmaculada del desarrollo ms o menos progresivo de entes mixtos, robotizados, cyborgizados o
cibermundializados. Tales entes se implementan porque estn respondiendo en
la lnea de ser respuestas a preguntas como: Podemos replicarnos a partir de
algn componente celular?; qu estatus ontolgico tendra, entonces, ese otro
ser con respecto al donante? O, por ejemplo: Hasta cuanto podemos alargar la
vida individual?, podemos transferirla a otro ente, mecnico u orgnico si, por
ejemplo, trasplantamos el cerebro? Conviene reflexionar sobre estas cuestiones
desde un punto de vista filosfico, porque en cierta medida ya forman parte del
dominio de la ciencia.
Consideremos el caso del cerebro. Podremos crear algo parecido al cerebro
humano actual? La manera en cmo puede abordarse esta cuestin es doble desde
el punto de vista tcnico. Podra ser el cerebro de un replicante, es decir, un
ente con un cerebro cuya estructura, clula a clula, fuera idntica al de partida.
Tal que si se tratara de un proceso de copia a partir de un molde, en el supuesto
de que furamos capaces de ir recomponiendo, a partir de clulas neurales individuales, todas y cada una de las interacciones complejas del cerebro molde.
Por supuesto, se advertir que las propias clulas tienen, a su vez, una estructura
compleja, por lo que previamente a insertar una en el cerebro copia habra que
reproducir su composicin, algo que nos lleva al proyecto de sintetizar una clula
neuronal a partir de los componentes moleculares. Podemos suponer que nuestro
conocimiento, llegado el momento, puede ser el suficiente como para justificar
que conocemos las leyes de organizacin celular de un rgano tan complejo
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
322
andrs moya
Referencias bibliogrficas
MOYA, A. 2011: Naturaleza y futuro del hombre. Madrid: Sntesis.
SEARLE, J.R. 2000: El misterio de la conciencia. Barcelona: Paids.
SCHELER, M. 1936: El puesto del hombre en el Cosmos. Madrid: Revista de
Occidente.
323
Recibido: 11-2-2013
RESUMEN
Este artculo pretende obtener medidas cuantitativas sobre las actitudes manifestadas por los
acadmicos hacia cuestiones relativas a la Filosofa de la Biologa y el creacionismo, y a la
docencia de la Biologa en general; e igualmente, determinar la relacin entre las actitudes o
posiciones de dichos acadmicos sobre la Filosofa de la Biologa y sus actitudes hacia la prctica
docente. Al efecto, propone cinco factores cuantitativos. El artculo termina estableciendo ciertas
correlaciones no causales entre algunos de estos cinco factores cuantitativos, para trazar un
perfil significativo sobre las preferencias del profesorado en Filosofa de la Biologa al impartir
su enseanza en cuestiones concernidas por la relacin ciencia-creencia.
PALABRAS CLAVE
FILOSOFA DE LA BIOLOGA, EDUCACIN, CREACIONISMO, DISEO INTELIGENTE,
METODOLOGA
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa: Suplemento 18 (2013), pp. 325-339. ISSN: 1136-9922
Departamento de Filosofa, Universidad de Mlaga, Facultad de Filosofa y Letras
Campus de Teatinos, E-29071 Mlaga (Espaa)
326
ABSTRACT
This paper aims to develop quantitative measures of scholars attitudes toward the Philosophy
of Biology and creationism, along with general questions about the teaching of Biology. Moreover, the study analyses the relationships between these academics orientations towards the
Philosophy of Biology and their attitudes towards teaching practices. To that effect, we propose
five quantitative factors. The results do establish certain correlations between these five factors.
The paper ends by describing lecturers preferences in relation to the Philosophy of Biology and
their teaching of matters regarding the relationship between science and belief.
I. Introduccin
Las preguntas que motivaron el presente estudio seran dos. En primer
lugar, es posible obtener medidas cuantitativas robustas acerca de las actitudes
manifestadas por los acadmicos hacia ciertos aspectos de la docencia sobre
Biologa en general, y en particular, sobre la docencia de la Filosofa de la
Biologa en aquellas cuestiones ms sensibles desde el punto de vista de una
cosmovisin creacionista? En segundo lugar, suponiendo una respuesta afirmativa a dicha pregunta, es posible determinar la relacin existente entre las
posiciones de dichos acadmicos en relacin a la Filosofa de la Biologa y sus
actitudes hacia la prctica docente?
Obtener respuestas basadas en un anlisis emprico previo, consistentes y
logradas mediante una metodologa rigurosa, seran los principales objetivos
perseguidos por el estudio expuesto a continuacin.
II. Marco de referencia
Con frecuencia se pregunta a bilogos y profesores de Biologa si creen en
la evolucin biolgica. La pregunta sorprende. Tratndose de ciencia, la cuestin clave no parece estribar en creer o no creer, sino en disponer de evidencia
cientfica favorable o carecer de ella. Pero adems, obsrvese, nadie pregunta
a un fsico o a un qumico, de modo anlogo y respectivamente, si creen en la
gravitacin universal o en la electrlisis.
Ambas circunstancias indican que la idea de evolucin suele ser vinculada
a la creencia antes que al conocimiento cientfico. Al fin y al cabo, una explicacin cientfica sobre el origen y la transformacin de la vida alcanza valores
asumidos por muchos individuos, porque condiciona su autopercepcin como ser
humano al debatir cuestiones como la aceptacin o rechazo del ancestro comn,
la filogenia con los primates, el papel no finalista del azar y la seleccin natural
en la transformacin de las especies o la antigedad del planeta Tierra.
Esta tensin ciencia-creencia a la hora de precisar la naturaleza epistemolgica de las teoras empleadas en Biologa sobre el origen y transformacin
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
327
de la vida y el estatus del ser humano entre los seres vivos, ha conducido a
los partidarios de una cosmovisin creacionista a ensayar diversos discursos
sincrticos entre la ciencia biolgica y el creacionismo. El primero cristaliz
con el creacionismo cientfico o ciencia de la creacin, significado en cierta
literatura publicada en Estados Unidos a principios de los 80 del siglo XX, y el
ms reciente florece una dcada ms tarde con la inferencia del diseo inteligente.
Sin embargo, ambos coincidan en su finalidad bsica; introducir una concepcin
creacionista en las clases de Biologa del sistema pblico de enseanza.
Ante esta situacin, quedan servidos algunos dilemas de conciencia y
deontologa profesional para el profesorado de Biologa, quien advierte cmo,
en su praxis docente cotidiana en el aula, su tarea puede verse condicionada
por esa tensin ciencia-creencia. Especialmente si en un entorno receptivo a
una cosmovisin creacionista pretende impartir teora evolucionista o explicar
nociones como las de ancestro comn, filogenia entre el ser humano y otras
especies, antigedad de la Tierra, etc. Podra hacerse a s mismo preguntas
como, hasta qu punto es compatible el creacionismo con una explicacin
cientfica en Biologa?; o bien, debo modificar la enseanza de la ciencia en
funcin de las creencias de mis estudiantes?; o tambin, es admisible adaptar
la exposicin de las teoras impartidas en clase por respeto al pluralismo de sus
creencias?; y otras similares.
En el marco de referencia recin descrito, este artculo pretende, a partir de un
fundamento emprico y metodolgico, ofrecer algunas herramientas conceptuales
que faciliten definir el perfil de las actitudes manifestadas por el colectivo de
profesores e investigadores en Filosofa de la Biologa cuando su praxis recae
sobre cuestiones concernidas por la apuntada tensin ciencia-creencia.
III. Metodologa
III.1. Muestra y recoleccin de datos
El estudio emprico empleado para el anlisis se realiz entre una poblacin de
acadmicos universitarios iberoamericanos con inters en el rea de Filosofa de
la Biologa. La muestra inicial se elabor a partir de dos fuentes informativas.
Por un lado, se recopilaron los nombres y correos de los participantes en el I
Congreso de la Asociacin Iberoamericana de Filosofa de la Biologa (AIFIBI),
celebrado del 28 al 30 de noviembre de 2012 en Valencia (Espaa); con este
procedimiento se identificaron 106 acadmicos. La segunda proviene de quienes
se inscribieron en un Google Groups sobre Filosofa de la Biologa desde un ao
antes de la celebracin del I Congreso AIFIBI; sustrayendo aquellos acadmicos
participantes en el susodicho Congreso, se obtuvieron los datos relativos a otros
58 individuos. Sumando ambas cifras, la muestra empleada est compuesta por
164 acadmicos universitarios.
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Media
Desviacin
tpica
2,45
2,143
2,55
2,644
1,41
1,390
7,87
2,493
329
7,63
2,537
1,47
1,356
4,02
3,231
1,14
0,392
3,46
3,083
2,51
2,680
1,22
0,594
1,59
1,623
En esta tabla puede observarse, a travs de las medias obtenidas, que los
enunciados en que se acepta la existencia de teoras alternativas a la evolucin
(FB tems 1, 2 y 3) y el creacionismo como explicacin cientfica (FB tems 6, 7 y
8) tienen poca aceptacin entre los encuestados. En cambio, en sentido contrario,
el grado de acuerdo de aquellos enunciados que expresan conformidad con la
teora de la evolucin como explicacin dominante en Biologa (FB tems 4 y
5) es bastante elevado, con unas medias superiores a 7,5. Los cuatro enunciados
empleados para determinar actitudes sobre cuestiones docentes muestran medias
bastante bajas, y por tanto, poca aceptacin entre los encuestados.
III.3. Tcnicas de anlisis
El primer objetivo del estudio plantea si pueden construirse medidas cuantitativas robustas sobre las actitudes de los acadmicos hacia cuestiones relativas
a Filosofa de la Biologa y creacionismo, as como hacia cuestiones docentes
en Biologa. Para ello, se han empleado anlisis factoriales exploratorios. Esta
tcnica multivariante permite observar la estructura subyacente de una serie
de variables y reducir el mayor nmero de ellas en este estudio, enunciados o
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
330
tems al menor nmero de factores (Hair, Anderson et al., 1998; Uriel Jimnez
y Alds Manzano, 2005). El mtodo de extraccin utilizado fue el basado en
componentes principales.
Para dotar de solidez a los anlisis efectuados y validar los resultados
obtenidos, se procedi as (Uriel Jimnez y Alds Manzano, 2005). Primero
se segment la muestra final entre los participantes al I Congreso AIFIBI y los
miembros del grupo virtual de discusin; despus se efectuaron los anlisis de
componentes principales en cada una de estas submuestras. Este proceder ha
confirmado que los resultados obtenidos, tanto en cada una de las submuestras
como en el total, no difieren significativamente.
El segundo objetivo del estudio plantea determinar la relacin entre las
actitudes de los acadmicos en relacin a la Filosofa de la Biologa y sus tendencias hacia la prctica docente, para lo cual se han empleado correlaciones
bivariadas de Pearson.
IV. Resultados y discusin
Para quienes no estn familiarizados con los diagramas sobre carga factorial
(tablas 2 y 3), incluimos a continuacin unos apuntes que facilitarn su lectura.
Con sus columnas de cifras, la tabla 2 no muestra, como podra parecer, el grado
de aceptacin de los encuestados sobre cada tem, sino el peso especfico de
ah carga factorial aportado por cada tem a la configuracin y consistencia
de cada factor. Por ejemplo, el factor FB-F1 (Grado de compatibilidad de la teora
evolucionista con otras explicaciones cientficas en Biologa) se ha configurado
agrupando 3 tems (1, 2 y 3); pues bien, las cifras 0,868, 0,859 y 0,686 (columna
Total) indican cunto cargan tales tems en la configuracin del factor FB-F1,
es decir, en qu medida contribuyen a su consistencia. Por ello, la comprensin
de la tabla se facilita al leer por columnas en vertical y asociando las cifras
con tipografa negrita.
Y desde el punto de vista metodolgico, los factores obtenidos con la tcnica
empleada para elaborar las tablas 2 y 3, son nuevas variables calculadas como
combinacin lineal de los valores de cada tem en cada uno de los encuestados
por su carga factorial. Por ejemplo: FB-F1i del Total = 0,868 x FB-tem1i + 0,859 x
FB-tem2i + 0,686 x FB-tem3i 0,052xFB-tem4i 0,270 x FB-tem5i + 0,097
x FB-tem6i + 0,250 x FB-tem7i 0,210xFB-tem8i.
El resto de factores son calculados anlogamente con sus respectivas cargas
factoriales. A travs de la interpretacin de los factores resultantes, stos se dotan
de etiquetas que expresan con una sola idea la variable medida por los tems
agrupados gracias a la compatibilidad de sus resultados en cifras.
La tabla 2 muestra los factores y sus cargas factoriales, obtenidos a partir
del anlisis de los componentes principales efectuado sobre los tems contenidos
en los bloques sobre Filosofa de la Biologa en relacin con el creacionismo,
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
331
Esta tabla 2 muestra cmo el primer factor FB-F1 se construye por agrupacin de los enunciados FB tems 1, 2 y 3, los cuales, considerados en conjunto,
segn este estudio permiten cuantificar el grado de compatibilidad entre la
teora evolucionista y otras explicaciones cientficas en Biologa. Entendemos
que ello es as por estos motivos. Responder a favor de los FB-tem 1 y FBtem 2, ambos parecidos, equivale mostrarse proclive a considerar que la teora
de la evolucin es compatible con otras explicaciones cientficas alternativas.
El enunciado FB-tem 3 especifica esta misma idea cuando la alternativa a la
teora de la evolucin se concreta en el diseo inteligente, si acaso este discurso
pudiera considerarse una teora cientfica; por tanto, mostrarse favorable a dicho
tem equivale a sostener la compatibilidad de la teora evolucionista con otras
explicaciones, en este caso, con el diseo inteligente.
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
332
Total
AIFIBI
0,905
0,911
Grupo
Virtual
0,918
CD-F2: Grado de
alterabilidad de la docencia
en funcin de las creencias
del discente
Grupo
Total AIFIBI
Virtual
-0,045
-0,065
-0,053
0,282
0,434
0,117
0,860
0,903
0,842
0,808
0,760
0,824
335
(1)
(2)
(3)
(4)
(5)
0,000
0,277*
0,058
-0,073
0,000
0,294*
-0,126
0,503**
0,277*
0,294*
0,000
0,000
0,058
-0,126
0,000
0,000
-0,073
0,503**
0,000
0,000
336
FILOSOFIA DE LA BIOLOGA /
CREACIONISMO
FB-F1 Grado de compatibilidad
de la teora evolucionista con otras
explicaciones cientficas en Biologa
FB-F2 Grado de aceptacin de la
teora evolucionista como explicacin
dominante en Biologa
FB-F3 Grado de compatibilidad del
creacionismo con una explicacin
cientfica en Biologa
N
Perdidos
CUESTIONES DOCENTES
CD-F1 Grado de adaptabilidad del
currculo por motivos de pluralismo
CD-F2 Grado de alterabilidad de la
docencia en funcin de las creencias
del discente
Total
AIFIBI
% muestra a
favor
% muestra a
favor
Grupo
Virtual
% muestra a
favor
34,5%
33,3%
36,8%
63,6%
55,6%
78,9%
34,5%
38,9%
26,3%
55
14
36
7
19
7
32,1%
34,3%
28,6%
19,6%
20%
19%
N
56
35
Perdidos
13
8
Tabla 5: Distribucin de la muestra entre los distintos factores
21
5
337
338
Referencias bibliogrficas
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DILLMAN, D. A. (2007). Mail and internet surveys: The tailored design method.
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URIEL E. y ALDS, J. (2005). Anlisis multivariante aplicado. Madrid: Thomson
Editores Spain.
339
Recibido: 7-1-2013
RESUMEN
En el marco del pensamiento evolucionista de los ltimos treinta aos, la teora de construccin
de nicho ha ido abrindose paso como una perspectiva opuesta a y complementaria de la teora
de la seleccin natural en la explicacin del proceso evolutivo. El planteamiento que sigue
aborda su oposicin como un proceso de combinacin de principios ecolgicos (restrictivos) y
tcnicos (transformadores) que tienden un puente entre ciencias biolgicas y ciencias humanas,
basado en una analoga de la tcnica que se naturaliza en procesos de trasformacin en que los
organismos se trabajan sus ambientes.
PALABRAS CLAVE
CONSTRUCCIN DE NICHO, DIALCTICA, ECOLOGA, TCNICA, SELECCIN
NATURAL
ABSTRACT
Within the frame of evolutionary thought during the last thirty years, niche construction theory
has been gaining ground as an opposed and complementary outlook regarding natural selection
theory in the explanation of evolution. The following approach construes their opposition as a
combination of ecologic (restrictive) and technologic (transformational) principles that serve as
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa: Suplemento 18 (2013), pp. 343-355. ISSN: 1136-9922
Departamento de Filosofa, Universidad de Mlaga, Facultad de Filosofa y Letras
Campus de Teatinos, E-29071 Mlaga (Espaa)
344
a bridge between biological and human sciences, based on an analogy with technology that is
naturalized in terms of transformation processes wherein organisms do their work on their
environments.
KEYWORDS
DIALECTICS, ECOLOGY, NATURAL SELECTION, NICHE CONSTRUCTION, TECHNOLOGY
Human beings, like all other organisms, are active subjects transforming nature according to its laws and are
always in the course of adapting to the ecosystems they
themselves construct. (D. Harvey, 1993, p. 28)
I. Introduccin
Recientemente se estn produciendo intentos de convergencia para unificar
bajo planteamientos unitarios las ciencias biolgicas y las ciencias humanas. Dos
intentos parecen singularmente interesantes. Son, por una parte, la introduccin
de la teora de la construccin de nicho entrelazada y complementando la teora
de la seleccin natural en el programa evolucionista y, por otra, la proyeccin de
la teora de juegos como red unificadora de las ciencias del comportamiento. Al
primero dan credibilidad trabajos como los de John Odling-Smee, Kevin Laland
y Marcus Feldman; al segundo sobre todo la iniciativa encabezada por Herbert
Gintis. El grueso de estos planteamientos, aun cuando han tenido antecedentes
importantes con anterioridad, se ha desarrollado a partir de la ltima dcada del
siglo pasado y la que va de ste. En ambos casos la aproximacin ha consistido
en revisar conceptos bsicos, tales como en el primero el de adaptacin (R.L
Day et al. 2003) y en el segundo algunos supuestos como el llamado egosmo
tanto en la biologa como en la economa. El texto que sigue busca presentar
y valorar el planteamiento de una teora naturalista de la evolucin que debe
tanto a la teora tradicional de la evolucin por seleccin natural, como a la
ascendente teora de la construccin de nicho que propone este proceso como
principio explicativo complementario de la seleccin natural en la evolucin. Ms
que una especialidad biolgica dentro del marco evolucionista la construccin
de nicho es una perspectiva de pensamiento que debe orientar la ejecucin en
concreto de las investigaciones.1
1 La teora de construccin de nicho es una rama emergente de la biologa evolucionista que pone el nfasis en la capacidad de los organismos de modificar la seleccin natural
en su ambiente y por esa razn actan como co-directores de su propia evolucin y la de otras
especies. Ha de ser considerada ms como una forma alternativa de pensar acerca de problemas
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
345
La idea de la construccin de nicho constituye el polo opuesto, en las interacciones entre los organismos y sus medios, de la seleccin natural entendida
como la reproduccin diferencial entre variedades de las diferentes especies en
virtud de las ventajas que ciertas caractersticas de los organismos favorecen (o,
en caso contrario, perjudican) la supervivencia de unas u otras. En la seleccin
natural, el medio o ambiente como conjunto o sistema de restricciones juega
el papel fundamental y se considera que cualesquiera transformaciones del
mismo por parte de los organismos no son suficientemente importantes como
reaccin y contrapeso a esas restricciones. La tesis de la construccin de nicho
es justamente que esas transformaciones son relevantes en el proceso general
de la evolucin porque contribuyen incluyendo en el mismo la transformacin
de los ambientes como resultado de la accin de los organismos. Por tanto, la
idea de la construccin de nicho no niega la accin de la seleccin natural, sino
que la complementa de forma recproca.2
Esa accin transformadora del medio hace que el organismo deje de ser
un mero vehculo (Dawkins) y sea un verdadero interactor (Hull), de forma tal
que si el medio alcanza los genes a travs de las fronteras orgnicas, tampoco
los organismos estn encapsulados en sus fronteras aparentes, sino volcados a
travs de ellas en sus efectos en los medios correspondientes. Esta proyeccin
causal no ha sido negada por los evolucionistas ms seleccionistas. Prueba de
ello es el bien conocido libro de Dawkins The Extended Phenotype (1982). La
cuestin no es tanto el hecho de la eficacia del organismo sobre el medio, de
que trata precisamente ese libro, sino la interpretacin en trminos de la eficacia
biolgica de los genes de esos organismos que trascienden sus fronteras. Es decir,
de la evolucin que como un campo separado de la investigacin evolucionista (K.N. Laland
y M.J. OBrian 2010, p. 303).
2 K. Sterelny (2005, p. 21) expresa esta relacin en el ttulo de su artculo como la de
la mutua produccin de organismos y ambiente: Made by Each Other: Organisms and their
Environment.
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
346
347
348
SIGNOS
sintctica
incorporativa
simblica
OBJETOS
representativa
objetiva
tcnica
SUJETOS
normativa
restrictiva
social
Tabla 1
Las nueve relaciones de la tabla se caracterizan, en una primera aproximacin, por su agrupacin en tres subconjuntos de cinco relaciones, atendiendo a
que contengan uno de los tres elementos del conjunto inicial aqu desarrollado.
Es decir hay relaciones que contienen signos, que contienen objetos y que
contienen sujetos. Esto permite establecer un paralelo con los principios de las
349
350
por la existencia maltusiana concebida para las poblaciones humanas (Cf. J.R.
lvarez 2009, 2010). En la teora de la construccin de nicho, los constructores
de referencia no son ni los castores, ni los macacos, ni las lombrices de tierra,
sino los homines sapientes. Hay aqu una naturalizacin de la tcnica humana
que se consigue con la simultnea operativizacin de las actividades orgnicas
de especies no humanas en sus medios respectivos. Por eso no debe de extraar
que se plantee la extensin de la construccin de nicho a las ciencias humanas
como la arqueologa (Cf. K.N. Laland y M.J. OBrian 2010), porque precisamente es devolver la idea generalizada a sus orgenes particulares una vez que
stos aparecen ahora como casos a los que se aplica la idea general, al modo
como se aplica a las poblaciones humanas la idea general de la lucha por la
existencia desde las que fue extendida por Darwin a todos los dems (Cf. J.R.
lvarez 2009).
Sin duda se trata de un procedimiento analgico redoblado de una naturalizacin por absorcin en un gnero de referencia de la especie a la que conviene
literalmente la cualidad o caracterstica en cuestin. Ejemplificada curiosamente
en un contexto semejante encontramos esta idea en la Crtica del Juicio (I. Kant
1790, 90, nota primera):
Analoga (en significacin cualitativa) es la identidad de la relacin entre fundamentos y consecuencias (causas y efectos) en cuanto tiene lugar prescindiendo de
la diferencia especfica de las cosas o de aquellas cualidades en s que contienen
el fundamento de consecuencias semejantes (es decir, consideradas fuera de esa
relacin). De ese modo, para las acciones artsticas (Kunsthandlungen) de los
animales, comparadas con las de los hombres, pensamos el fundamento desconocido para nosotros de esos efectos, en los primeros, como un anlogo de la razn,
apoyndonos para ello en el fundamento conocido de los efectos semejantes en
los hombres, y queremos, al mismo tiempo, indicar con eso que el fundamento
de la facultad artstica (Kunstvermgen) de los animales, con la denominacin
de instinto es, en realidad, especficamente distinto de la razn, aunque tiene una
relacin semejante con el efecto (comparando el edificio que levanta el castor con
el que levanta el hombre). De eso, de que el hombre para su edificio necesita razn,
no puedo concluir que el castor tenga que tener tambin razn, y llamar eso una
conclusin por analoga. Pero del modo semejante de obrar de los animales (cuyo
fundamento no podemos percibir inmediatamente) comparado con el de los hombres (de que tenemos inmediata conciencia), podemos con toda correccin, concluir
por analoga, que los animales tambin actan segn representaciones (no son,
como quiere Descartes, mquinas), y prescindiendo de su diferencia especfica,
son, sin embargo, idnticos a los hombres, segn el gnero (como seres vivos).9
9
351
Donde dice arte bien podra decir tcnica, pues en ambos casos se trata
de una accin de transformacin del entorno segn representaciones. Analoga
no es identidad, pero lo que es analgico entre especies es idntico en el gnero
de los seres vivos que aqu el pensador de Knisberg caracteriza, tal vez con
excesiva amplitud, como agentes representativos. La analoga kantiana es representacional, la de los tericos de la construccin de nichos es transformacional:
las lombrices se trabajan el terreno. Organismo y agente transformador del
medio coinciden, son genricamente idnticos y especficamente anlogos.
Basada en la analoga, apoyada en los principios ecolgicos y tcnicos, la
dialctica entre seleccin natural y construccin de nicho requiere, como se
indic en la introduccin, una reformulacin del concepto de adaptacin que
no se limite a la nocin de una causalidad unidireccional en que los ambientes
filtran los genes de ascendientes a descendientes. Como se expresan Laland y
Sterelny:
La perspectiva convencional explica esta complementariedad <organismo-medio>
como algo que resulta nicamente de una seleccin natural que esculpe los organismos a partir de los ambientes. Inversamente, la perspectiva de la construccin
de nicho reconoce dos rutas lgicamente diferentes hacia un ajuste organismoambiente: la seleccin natural (que impulsa la acomodacin asimtrica al ambiente)
y la construccin de nicho. La ltima implica la construccin, disminucin, modificacin o regulacin de los recursos por parte de los organismos en sus ambientes,
de forma que mejora su eficacia biolgica (fitness) en el ambiente. (K.N. Laland
y K. Sterelny 2006, p.1758).
352
353
Referencias bibliogrficas
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Contextos, (1985), III/6, pp. 115-150.
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BARASH, D.P. (1987), La liebre y la tortuga. Cultura, biologa y naturaleza humana,
traduccin de A. Ortuo y J. Vicua, Barcelona: Salvat.
10 Aqu sera oportuno tratar en detalle los planteamientos de F. Cordn (op. cit,) que s
llevan esa direccin, pero que en este espacio no tienen cabida.
11 G. Bueno (1985) emple el vocablo absorcin en este sentido hace ya muchos
aos, contraponiendo los esquemas de reduccin a los esquemas de absorcin, entre los cuales
estableci una relacin dialctica.
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
354
355
Autonomy as a property
that characterizes organisms
among other multicellular systems
La autonoma como
una propiedad que caracteriza a los organismos
frente a otros sistemas multicelulares
ARGYRIS ARNELLOSa,
KEPA RUIZ-MIRAZOa,b
ALVARO MORENOa
a IAS-Research Centre for Life, Mind and Society Department of Logic and Philosophy of Science.
b Biophysics Unit (CSIC-UPV/EHU)
University of the Basque Country (Spain)
Recibido: 4-2-2013
ABSTRACT
Biology is full of examples of multicellular (MC) systems which may demonstrate some
organism-like properties but not all of them. Thus, it remains unclear if and when such systems should be considered as MC organisms, parts of organisms or groups of organisms. We
suggest the notion of autonomy as a possible candidate to ground conceptually MC organisms
and distinguish them from other forms of multicellularity. Considering unicellular systems as
autonomous organisms on the basis of the functional integration required for their metabolic
organization, we argue that MC systems should be also identified as autonomous, but on the
basis of exhibiting a special kind of functionally integrated and differentiated developmental
organization, which unfolds through a self-constructed set of mechanisms regulating the highly
plastic processes that bring about their own constitution as such MC entities.
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa: Suplemento 18 (2013), pp. 357-372. ISSN: 1136-9922
Departamento de Filosofa, Universidad de Mlaga, Facultad de Filosofa y Letras
Campus de Teatinos, E-29071 Mlaga (Espaa)
358
KEYWORDS
AUTONOMY, ORGANISM, MULTICELLULARITY, FUNCTIONAL INTEGRATION,
FUNCTIONAL DIFFERENTIATION, DEVELOPMENTAL CONSTRAINTS, EPIGENETICS, SIGNALING NETWORKS
RESUMEN
La biologa est llena de ejemplos de sistemas multicelulares que pueden mostrar algunas propiedades de organismos, pero no todas. De este modo, no est muy claro si estos sistemas deben
ser considerados como organismos multicelulares y cundo deben serlo. Aqu sugerimos que
la nocin de autonoma es un candidato posible para fundamentar conceptualmente los organismos multicelulares y para distinguirlos de otras formas de multicelularidad. Considerando a
los sistemas unicelulares como organismos autnomos sobre la base de la integracin funcional
requerida para su organizacin metablica, argimos que los sistemas multicelulares deben
ser tambin identificados como autnomos, pero sobre la base de que exhiben un tipo especial
de organizacin del desarrollo funcionalmente integrada y diferenciada, la cual se despliega a
travs de un conjunto auto-construido de mecanismos que regulan los procesos enormemente
plsticos que dan lugar a su propia constitucin como tales entidades multicelulares.
PALABRAS CLAVE
AUTONOMA, ORGANISMO, MULTICELULARIDAD, INTEGRACIN FUNCTIONAL, DIFERENCIACIN FUNCTIONAL, CONSTRICCIONES DEL DESARROLLO,
EPIGENTICA, REDES DE SEALES
I. Introduction
Contemporary attempts to define biological individuality are based either
on physiological and genetic characteristics (see e.g. Santelices 1999), on the
cooperative/competitive behaviors of the entities involved (e.g. West and Kiers
2009; Strassmann and Queller 2010), on evolutionary concepts, like fitness and
adaptation (e.g. Queller and Strassmann 2009; Folse 3rd and Roughgarden 2010)
or on mixed approaches that favor specific aspects of functional integration,
such as germ-soma separation (e.g. Buss, 1987; Maynard Smith and Szathmry
1995; Michod 2007), resulting in cohesive or policing mechanisms, so that
potential conflict among the constituting units is minimized (e.g. Frank 2003;
Godfrey-Smith 2009).
But each of these aspects does not apply in all cases un-problematically.
For instance, physiological unity is not present in every organism and genetic
relatedness is not strictly necessary for high cooperation, while genetic heterogeneity is not always a threat to multicellular integrity (Folse 3rd and Roughgarden 2010). In many cases potential cooperation does not linearly transform
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
into actual cooperation, and potential for low conflict does not mean actual
high integration or even actual low conflict (Strassmann and Queller, 2010).
Besides, there are cases of discordant selection, where selection operating at a
lower level may act against the selection at a higher level, even if the alignment
and export of the fitness interests of the component units of an organism could
also result in adaptation at the level of the (multicellular) organism (Gardner
and Grafen 2009; Folse 3rd and Roughgarden 2010). However, adaptation is
not an easy notion to explain, and is often taken to be demonstrated at a given
level of selection, thus resulting in different answers when it is the product of
group selection or of multiple levels of individual selection (Okasha, 2006). In
summary, there is a plurality of views and various difficulties around the problem of defining the biological individual and there are several criteria, whose
combination generates multiple different verdicts that do not necessarily overlap
and which fail to accommodate many examples we can think of in real biology
(Clarke 2011).
And yet, the clarification of the concept of an individual organism is an
important philosophical and scientific problem, not only because the idea of
organism has played a key role in the history of biology (as a central part of
biological explanations i.e., as the locus of mechanisms, of adaptations, of
selective-evolutionary dynamics); but also because, as it is argued in RuizMirazo and Moreno (2011), without a strong idea of organism it would be very
difficult to provide a naturalized account of other fundamental concepts like
functionality, agency, autonomy, genetic information, etc.
Accordingly, we believe that a more comprehensive approach to biological
individuality is needed, and we suggest the notion of autonomy as a possible
candidate for such an inclusive or comprehensive approach. Autonomy places
the individual organism at the centre of the stage and emphasizes that any
biological individual organism needs to realize the property of maintaining
itself as a metabolic system. Autonomous systems are not independent from
their surrounding, they critically rely on diverse features of the environment
(e.g.: general physico-chemical conditions for viability, energetic and material
availability, etc.) but they continuously generate and regenerate all the constraints and mechanisms upon which the use and management of those resources
is based. Therefore, there is a continuous interplay between the organization of
processes constituting a relatively stable identity (or self), and the interactions
with the environment that this identity triggers and supports, which are crucial
for its maintenance. So autonomy must be conceived in terms of a particular
connection, or even collaboration with external systems. But, as in the case of
metabolism, it is impossible to talk of autonomy without the specification of
some form of self-constructed, individual identity. On the other hand, biology
shows many collective forms and groupings of entities, which may resemble
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
360
several composite forms of autonomy, but it is not clear whether those groupings
should be considered as full-fledged autonomous individuals or as just colonial
systems. Then, assuming that unicellular entities are autonomous organisms, the
question to address would be what sorts of MC systems, if any, meet equivalent
requirements and can therefore be regarded, themselves, as organisms or, as
higher order autonomous organizations (Ruiz-Mirazo and Moreno 2011).
With this aim, taking into account the main results of current biological
investigations on the developmental processes of different types of MC systems,
we attempt to examine whether the concept of autonomy can account for other
functionally diverse but at the same time integrated forms of collective associations of biological entities and processes. In other words, we shall suggest
when and how would it be possible to discern whether a group of cells is just
gathering together temporarily to improve their overall fitness, or irreversibly
becoming part of a higher-order autonomous entity. Certainly, the creation of
a higher order full-fledged autonomous entity requires some kind and degree
of functional integration, as an autonomous systems creation is not possible
without a stronger subordination of the constitutive elements to the new functional requirements of the emerging global individual (Ruiz-Mirazo and Moreno
2011). Accordingly, we suggest that with respect to MC collections, autonomy
should be analyzed following at least a set of criteria related to the overall developmental coordination of the collection, the presence of differentiated cell
types and the regulation of their development, and their respective kind and
degree of functional integration necessary for the development and maintenance
of the organismal level (the level of the whole).
On those lines, in section 2 we discuss that, from an organizational point
of view, MC organisms should be identified by a set of criteria related to the
developmental mechanisms used by the collection of cells to coordinate their
differentiation pathways, in a way that the robust maintenance and potential
reproduction of the whole developing system is ensured through an emergent
functionally integrated organization. In section 3 we examine cases of advanced
bacterial multicellularity and of early eukaryotic multicellularity, where overall
developmental regulation is not that evident and a very limited degree of cellular
differentiation is at place, and we compare them with a case of early metazoans.
In section 4 we argue that although the former cases exhibit substantial coordination and cohesion (and functional integration surely at other organizational
levels), they do not qualify as autonomous entities, since full-fledged autonomy
at the MC level involves a special kind of regulatory control that provides the
potential for both functional diversification and functional integration required
for the proper and reliable unfolding of a process of development.
361
362
363
364
but also the production of PatS. On the contrary, PatS suppresses HetR. In
neighbouring cells, the entry of PatS will prevent the formation of HetR. In
more distant areas, diffusion of PatS may not be sufficient, so new centres of
activation can be formed. 2
A careful analysis of the details of heterocyst development (see e.g. Meeks
et al. 2002; Kumar et al. 2010; Maldener and Muro-Pator 2010) reveals that the
signaling network which guides the development of a differentiating cluster of
cells into one heterocyst at any developmental site in the filament operates under a single constraint (PatS concentration) at the collective level. There seems
to be no generation of other compounds/structures (i.e., no synthesis of any
morphogen or some other kind of signal in the cells where HetR is suppressed
by PatS), which acts intercellularly on the phenotypic traits and organization
of the different cell that produced PatS or on any other neighbouring cell. In
addition to that, heterocysts undergo terminal differentiation, as they lose the
ability to divide. In fact, whether a vegetative cell can be turned into a proheterocyst is strictly connected to its life-cycle stage (Meeks et al. 2002). Now,
this implies a mechanism of differentiation that remains strongly coupled to
the core metabolic requirements of the process of growth and division of the
vegetative cells. In addition, heterocysts development is a terminal event because they sacrifice their ability to reproduce in order to provide surrounding
vegetative cells with combined nitrogen. Moreover, there is a 24h delay in the
growth process of the filament after the development of functional heterocysts,
which is a result of the downregulation of genes related to vegetative growth and
division (Christman et al. 2011). Those two facts indicate that cell division and
cell differentiation cannot be modulated outside of the core metabolic context.
On the contrary, they imply a mechanism of the developmental regulation of
differentiation that remains strongly coupled to the metabolic requirements of
the vegetative cells.
Volvox carteri is a eukaryotic MC system constituted by unicellular algae
and has a developmental process that results in spheroid adults with two cell
types: large reproductive cells (gonidia) and small motile somatic cells. Somatic
cells do not divide but continue beating their flagella, thereby providing the
group with a capacity to swim. The rest of the cells in the group (the germ cells)
divide and produce progeny. Complete germ-soma separation derives from the
fact that, in Volvox carteri, germ cells directly become reproductive gonidia.
2 The developmental direction is also influenced by ancillary inducing and suppressing signals. However, those signals are always acting intracellularly and downstream the main
activator and inhibitor, and independently within each cell. Therefore, they are irrelevant to our
analysis and will not be discussed here.
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
365
A healthy culture of V. carteri will cleave 11 times and will result in division of labor among (approximately) 2000 somatic cells and 16 germ cells.
During embryogenesis some of the cleavage divisions are asymmetric, producing large/small sister-cell pairs (Kirk 2005). At the end of embryogenesis the
volume of the gonidial initials is about 30-fold larger than that of the somatic
initials. However, at that stage, cells are only different in size. Then, by a still
unknown mechanism, the size of each sister cell leads to the activation of either a somatic or germline program (Kirk 2005). Thus, small cells develop as
biflagellate somatic cells for motility, biosynthesis of the extracellular matrix,
and phototaxis, and large cells develop as non-motile, germ cells specialized
for growth and reproduction.
In the developmental process of V. carteri (see Kirk 1998; 2005 and Hallman 2011 for details) the initiation of somatic or gonidial developmental process
is explicitly dependent on the size of each cell and cellular differentiation is
achieved by intracellular cell fate specification. Specifically, V. carteri cells that
are below the threshold diameter of 8 m at the end of cleavage will activate the
somatic-cell program of differentiation, while cells above that threshold activate
the gonidial program. And this happens even if all of the cytoplasm that they
contain is cytoplasm that would normally have been found in somatic cells. In
addition, the way V. carteri achieves its complete germ-soma separation prohibits
any further flexibility and variability in the genotype-phenotype mapping, as
discussed thoroughly by Nedelcu and Michod (2004). Thus, in V. carteri even
more explicitly than in N. punctiforme, given the complete germ-soma separation
of the former cell division remains either totally decoupled (in somatic cells) or
strongly coupled (in germ cells) to cell growth and global system reproduction.
Therefore, we can conclude that the development of cellular differentiation in V.
carteri takes place independently of any constraining signaling structures produced from other cells in this MC system. Furthermore, as in the N. punctiforme
case, development in V. carteri is also strongly coupled to the core metabolic
requirements of the processes of growth and division, preventing potential mechanisms for meta-cellular modulation of the developmental process and the
adaptive evolution of further cell differentiation patterns.
III.2. Developmental regulation in metazoans: the case of a sea urchin
te3
The sea urchin (SU) Strongylocentrotus purpuratus is a small invertebrathat belongs to the echinoderm phylum. Although it is a relatively simple
366
metazoan, it shows a very interesting developmental process leading to differentiated tissues and organs. Sea urchin embryos develop into free-swimming
pluteus larvae consisting of only five major tissues in about 3 days. The period
of cleavage lasts almost 9 hours post fertilization (hpf) and the embryo hatches
from its fertilization membrane at about 18 hpf. Mesenchyme blastula begins
at 24hpf. By the time gastrulation begins (around 27-30 hpf) skeletogenic,
mesoderm, anterior and posterior endoderm and ectoderm cell lineages have
been specified.
One of the most interesting features of the SU development (see Peter and
Davidson 2010 for details) is the intercellular interactions that dynamically
modulate key aspects of the process. The development of SU is characterized
by signals (maternally provided or/and created within the system) that constrain
the organization of other cells, so that their developmental fate is appropriately
specified and ensured (initialization of the development of the endomesoderm;
timely separation between mesoderm and endoderm specification and between
anterior and posterior endoderm specification, initiation of gastrulation, etc). And
such a kind of intercellular signaling continues throughout the developmental
process, at least up to the pluteus larva stage. As a matter of fact, with the continuous increase in the number and links among these intercellular signals, the
S. purpuratus embryo develops an amazing set of features and physiological
and anatomical properties in just 3 days. There is a highly elaborated set of
intercellular and intracellular signals that endows the embryo with an amazing
capacity for regulating its own development. Indeed, cells in the SU embryo are
continuously signaling to each other to ensure that tissues critical to survival of
the embryo are present (Angerer and Angerer 2012).
There are three characteristic properties of these signals: a) they establish
intercellular mechanisms that regulate the developmental process by triggering, activating and suppressing intracellular processes responsible for the
specification of the developmental fates of the respective cell lineages and for
the modulation of other intercellular mechanisms that will further regulate
the developmental process; b) there are different combinations between intercellular constraining signals, which result in different types of intercellular
mechanisms and consequently, in qualitatively different ways of developmental regulation; and c) the intercellular operation of these signals is uncoupled
from the reproductive and self-maintaining intracellular processes of the cells
whose development they regulate. More specifically, through the intercellular
mechanisms that coordinate and regulate the embryos developmental processes, firstly, the specification state of each cell lineage is spatiotemporally
most detailed network described in any embryo, which is constantly updated (for more details,
check the website: http://sugp.caltech.edu/endomes/#UpTo30NetworkDiagram).
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
367
stabilized; and, secondly, the continuation of the specification process is uncoupled from the respective intercellular mechanisms among other things
because their characteristic/operational time scales are different. The previous
three properties make the developmental process of S.purpuratus qualititively
different, because there is an effective regulatory control system that operates
intercellularly, at the level of the MC organization, and which autonomously
coordinates its development. This regulatory control system consists of intercellular mechanisms sufficiently independent from the intracellular processes of
the assembling units, and which can be varied without disrupting those more
basic intracellular processes, but which are still able to be linked to parts of the
cellular epigenetic mechanisms, modulating their operations. In other words,
there is a dynamic decoupling between the regulatory control mechanism (or
set of controlling subsystems) that act(s) intercellularly in the developmental
process and the controlled processes of the intracellular epigenetic machinery,
responsible for the implementation of the actual state of each cell lineage. This
regulatory control system constitutes an endogenously created set of specific
functional signals that belong to the (newly developed) MC organizational level
and it is through their constraining action that such a complex developmental
process is effectively driven and stabilized. In addition, the set of developmental
signals gets recursively generated along the developmental process itself: that
is, part of these intercellular signals constraining intracellular processes, which
initiate and eventually determine the formation of the diverse cell lineages, also
affect (by inducing or suppressing) the production of other intercellular signals
which, in turn, will constrain the intracellular processes of other cells in the
embryo, and so on and so forth.
In all, S. purpuratus shows a new developmental logic that coordinates
cellular differentiation and integration processes, based on a regulatory control
system which operates in a distinct hierarchical level. This hierarchical level is
decoupled from the underlying metabolic, intracellular needs and is comprised
by several intercellular mechanisms that determine the fate of different cell
lineages, while allowing new possibilities of cell differentiation, and brings
forth in this way a new domain of possible forms of MC organization. In the
next section we briefly argue why this type of MC system with a higher-order
complex regulatory control system, specifically applied to the control and regulation of its developmental activity, is a single functionally integrated and
differentiated developmental unit, and should be conceived as a full-fledged
autonomous organization.
368
As we explained in the previous section, not all developmental MC systems constituted by genetically homogeneous cells exhibit the same kind and
degree of functional diversity, plasticity and integration in their organization.
MC systems like N. punctiforme and V. carteri, for instance, do not demonstrate a MC organization with the capacity to impose regulatory control over the
epigenetic dynamics taking place in the cells. Of course, in both MC systems
(Nostoc and Volvox) there are far-from-trivial cell-to-cell interaction processes
necessary for their operational coordination (division of labor) and collective
pattern generation or global behavior. As an example, in N. punctiforme there
is a rich exchange of metabolites between vegetative cells and heterocysts,
which is necessary to meet the needs of the two cell types. So, they do have
intercellular mechanisms with a constraining effect on intracellular dynamics;
however, these are not sufficiently diverse and recursive to open a new functional
and hierarchical domain that could lead to highly integrated and differentiated
developmental organizations. In other words, although there is cooperation
among cellular entities, there is no an overall control system to coordinate and
regulate development, ensuring its maintenance and reproduction and, thus,
integrating these cells together as a robust entity and a unit of selection in its
own right. Thus, from this theoretical standpoint, N. punctiforme and V. carteri
should not be regarded as autonomous systems.
On the contrary, in S. purpuratus, there is an operational combination of
different types of regulatory mechanisms acting intercellularly, and controlling
the epigenetic intracellular processes, in a way that cellular differentiation is
enhanced and immediately channeled into what could be considered a fullfledged functionally integrated organization. This form of organization provides the capacity for robust self-construction of the collective system, which,
through an internally regulated developmental process, is able to reproduce
itself, as well. More precisely, a set of intercellular material structures shaping
developmental processes are endogenously created by the system (in a similar
way as enzymes are endogenously produced by each cellular metabolism),
so that they regulate, modify and control both self-production processes and
processes of exchange with the environment. In other words, in surprisingly
close analogy with a unicellular autonomous organism, this type of MC system
becomes a functionally integrated entity: i.e., its dynamic organization plays
a causal role in the generation of the material structures that actually make it
possible. It is the production of those regulatory control mechanisms that will
trigger off and regulate the development of the functional relations among its
autonomous unicellular parts what turns the whole system into a self-maintaining
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
369
Acknowledgements
This work has been supported by grants from the Ministerio de Ciencia e
Innovacin FFU2009-12895-CO2-02, Ministerio de Economa y Competitividad FFI2011-25665 and Gobierno Vasco IT 505-10. Argyris Arnellos holds a
Marie Curie Research Fellowship (IEF-273635). Authors would like to thank
also the organizers of the first conference of the AIFIBI (Valencia, Spain, Nov.
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370
2012), where this work was presented, and Antonio Diguez in particular, for
the opportunity to share these ideas with the Ibero-American community of
philosophers of biology and get insightful feedback from them.
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Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
371
372
Recibido: 7-12-2012
RESUMEN
En este trabajo presento algunos experimentos realizados con el modelo Animat. En este modelo
es necesario distinguir el entorno o mundo, por un lado, y el autmata (Animat), por otro. En
todos estos experimentos, el entorno es el mismo. Lo que cambia de uno a otro es la estructura y
la dinmica del sistema que llamamos Animat. En la primera seccin expondr la composicin
del entorno y, en las siguientes, la composicin de Animat en cada caso.
PALABRAS CLAVE
VIDA ARTIFICIAL, INTELIGENCIA ARTIFICIAL BIOINSPIRADA, ANIMAT MODELO 2
ABSTRACT
In this paper I present some experiments realized with the model Animat. In this model it is
necessary to distinguish between the environment or world and the automaton (Animat). In all
these experiments, the environment is the same. What changes, from one to other one, is the
structure and dynamics of the system that we call Animat. In the first section I will expose
the composition of the environment. In the following ones, I will present Animats composition
in every case.
KEYWORDS
ARTIFICIAL LIFE, BIO-INSPIRED ARTIFICIAL INTELLIGENCE, THE ANIMAT
MODEL 2
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa: Suplemento 18 (2013), pp. 373-387. ISSN: 1136-9922
Departamento de Filosofa, Universidad de Mlaga, Facultad de Filosofa y Letras
Campus de Teatinos, E-29071 Mlaga (Espaa)
I. Entornos
El Entorno est formado por una matriz de datos de f filas y c columnas.
En todos los experimentos que estudiaremos, las filas sern 50 y las columnas
tambin 50. En cada posicin de la matriz (fi, cj) hay un objeto.
Cada objeto, excepto Animat, es una instancia o ejemplar de la clase ele
mento%, una subclase de la clase color%. Por esto ltimo, cada ejemplar tiene un
valor de rojo, verde, azul y de opacidad, es decir, valores R G B O. Adems, cada
ejemplar tiene otras propiedades: estado, dureza y olor. La propiedad estado se
utiliza slo en un entorno cambiante por computacin local (autmatas celulares).
Dureza es una propiedad de cada objeto correlativa al receptor sensitivo tacto.
Por ltimo, olor es una propiedad cuyo valor es un objeto de la clase olor%. A
continuacin sintetizo estas propiedades y sus posibles valores:
Tabla: Distintos tipos de objetos
color
255 255 255 1.0
255 0 0 1.0
0 255 0 1.0
0 0 255 1.0
0 0 0 1.0
De los anteriores tipos de objetos, hay dos (blancos y verdes) que son especiales, y son especiales por las siguientes razones: 1, porque slo con el tipo
de objetos blanco es posible intercambiar la posicin. Es decir, Animat slo
puede avanzar a una posicin donde haya un blanco; 2, porque Animat slo
puede comer objetos del tipo verde.
La matriz de datos del Entorno contiene toda la informacin, incluida la
propia de Animat porque es un objeto ms del Entorno. Por ello, en cada iteracin el Entorno tiene una cierta configuracin.
Todos los objetos excepto Animat estn quietos porque carecen de dinamismo propio (Entorno-0). Animat s tiene dinamismo propio. Sin embargo, veremos
experimentos en que el dinamismo del entorno es distinto (Entorno-celular).
Tanto el intercambio de posiciones de Animat y un blanco como el cambio
que implica la desaparicin de un verde (sustituido por un blanco) porque es
comido no se produce hasta que esta informacin no se asienta en la matriz
de datos.
376
antonio bentez
Si coinciden el tipo del fotorreceptor y el del objeto, la neurona fotorreceptora devuelve 1; en caso contrario, 0.
El esquema de la salida de una agrupacin de fotorreceptores es:
(0/1 0/1 0/1 0/1 0/1)
II.1.3. La red de fotorreceptores
La retina est formada por tres agrupaciones de fotorreceptores segn el
esquema siguiente:
agrupacin_1 agrupacin_2 agrupacin_3
La computacin de la red puede ser expresada as:
Cada uno de los tres estmulos (un objeto de un cierto tipo) estimula
una de las tres agrupaciones de fotorreceptores.
La salida de la retina est formada, por tanto, por las salidas de las
agrupaciones.
La salida de la retina puede tratarse, segn convenga, como una nica
lista de 15 elementos o como una lista formada por tres listas de 5 elementos
cada una.
II.2. Control central
El cerebro est formado por una nica red de neuronas artificiales. Esta
red, del tipo perceptrn multicapa, est formada por tres capas:
1. Capa de entrada formada por 15 neuronas de entrada. Cada una de estas
neuronas recibe uno de los 15 valores de la salida de la retina.
2. Capa oculta formada por 15 neuronas. Cada una de estas est conectada
con cada una de las 15 neuronas de la capa de entrada.
3. Capa de salida formada por 4 neuronas, cada una conectada con cada
una de las 15 neuronas de la capa oculta.
Los parmetros de la red, pesos y umbrales, han sido obtenidos mediante la
aplicacin de un Algoritmo Gentico. La red produce una orden motora segn
el esquema siguiente:
Tabla 2: Esquema orden motora
vec_1
blanco
0
0
vec_2
0
blanco
0
vec_3
0
0
blanco
giro
0
0
0
377
378
antonio bentez
El tacto est formado por tres agrupaciones de sensores del tacto. Cada
agrupacin analiza un estmulo.
dureza-rojo
1/0
dureza-verde
1/0
dureza-azul
1/0
dureza-blanco
1/0
dureza-negro
1/0
olor-rojo
1/0
olor-verde
1/0
olor-azul
1/0
olor-blanco
1/0
olor-negro
1/0
379
As, cuando Animat no necesita comer, s necesita moverse: es un semoviente. En estos casos Animat se gua exclusivamente por su vista. Y su vista le
informa de dos tipos posibles de estmulos: lugares vacos (blancos) o facilidades
para el avance; cosas (objetos no-blancos) o dificultades para el avance.
Cuando Animat necesita comer, aunque su energa sea an positiva, se gua
por el tacto para buscar comida y por la vista para cambiar de lugar. El tacto,
como la vista, le informa de dos categoras de estmulos: comida (verdes) o
facilidad para incrementar la energa del sistema; resto de objetos (no comida)
o dificultades para incrementar la energa del sistema.
En las situaciones en que Animat necesita comer urgentemente, se gua
por el tacto y el olfato para encontrar comida, y por la vista para cambiar de
lugar. Si el tacto detecta comida, Animat come. Si el olfato detecta comida y el
tacto no, Animat gira (ver tabla 8). Si ninguno de los dos sentidos, tacto y olfato,
detecta comida, Animat se mueve segn lo que informa su vista.
III.3.1. Red de discriminacin visual
Perceptrn de 3 capas
Capa de entrada: 3 neuronas; Capa oculta: 3 neuronas, funcin de escaln; Capa de salida: 3 neuronas, funcin de escaln
El ajuste de parmetros se ha hecho mediante un Algoritmo Gentico
Salidas posibles:
Tabla 6: Red de discriminacin visual
1
0
0
0
0
1
0
0
0
0
1
0
avanzarvecino
avanzarvecino
avanzarvecino
girar
1
0
0
0
0
1
0
0
0
0
1
0
comervecino
comervecino
comervecino
girar
380
antonio bentez
1
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
1
accin
accin-segn tacto
accin-segn tacto
accin-segn tacto
girar a derechas
girar a derechas
girar a derechas
girar a izquierdas
girar a izquierdas
381
huele comida en algunos de los vecinos que no estn frente a Animat, gira a
izquierda o a derecha segn la ubicacin del estmulo olfativo.
Dependiendo, pues, del estado del sensor de energa, Animat tendr una
necesidad prioritaria u otra. La orden motora depender, en cada caso, tanto
del entorno como del estado del sensor interno de energa.
He organizado estas ideas en un mdulo cuya computacin sigue los criterios siguientes:
Estado del sensor de energa = 0, orden = salida de la red de discriminacin visual
Estado del sensor de energa = 1, orden = salida de la red de discriminacin tctil o salida de la red de discriminacin visual
Estado del sensor de energa = 2, orden = salida de la red de discriminacin tctil o salida de la red de anlisis olfativo o salida de la red de discriminacin visual
III.4.1. Memoria de la orden previa
Cuando Animat lleva a cabo una accin de comer, la orden motora correspondiente se almacena en la memoria reciente (propiedad orden_ensayada).
Si la accin no es de comer, no se almacena la orden motora correspondiente
(orden_ensayada = falso).
Si la orden motora es de avanzar y orden_ensayada falso, se sustituye
dicha orden motora por la contenida en orden_ensayada. En estos casos Animat
avanza al lugar ocupado por el ltimo verde comido.
Se trata, pues, de un mecanismo de inhibicin posible y sustitucin de
una orden motora.
III.5. Efectores
Animat puede llevar a cabo tres acciones bsicas: cambiar de lugar, comer
y girar. El cambio de lugar produce un cambio del aqu de Animat y, con ello,
de la perspectiva que Animat tiene del Entorno. Al girar no hay cambio del aqu
pero s de la perspectiva que tiene del Entorno. Comer no produce un cambio
en el aqu de Animat, pero s en su perspectiva del Entorno.
El cuadro de acciones posibles es el siguiente:
Tabla: Acciones posibles
orden motora
(0 1 0 0)
(0 0 1 0)
accin
avanzarvecino
avanzarvecino
382
antonio bentez
(0 0 0 1)
(1 1 0 0)
(1 0 1 0)
(1 0 0 1)
(0 0 0 0)
(1 0 0 0)
avanzarvecino
comervecino
comervecino
comervecino
girar a derechas
girar a izquierdas
383
Corolario de esto es que dos objetos son distintos, son partes distintas de la
totalidad, porque ocupan lugares distintos. Es decir, si suponemos dos objetos
que tengan exactamente todos sus propiedades iguales, tendramos que afirmar
que no son el mismo porque han de ocupar dos posiciones distintas. Ms an,
si contemplamos un objeto cualquiera en su interior, podramos afirmar que
el estar en una posicin no es una propiedad que le pertenezca per se, pero en
tanto que objeto del Entorno, en cuanto parte de este, cada objeto tiene necesariamente una determinacin ms puramente relacional: ocupar un lugar
en el espacio del Entorno.
IV.2. El dinamismo del Entorno
El Entorno, si bien es uno y una totalidad, puede cambiar de configuracin,
esto es, que el contenido de la matriz de datos puede cambiar de una iteracin
a otra. Los cambios que se producen en la configuracin del Entorno estn
reglados. Es decir, que existe al menos una regla segn la cual se producen
los cambios de configuracin. Dado que esa regla, o reglas, regula por igual
cada cambio, se mantiene constante y uniforme en la secuencia de cambios de
configuracin. En este sentido, cada regla es ley.
La regla que rige el dinamismo del entorno puede ser concebida como una
nica ley: la del intercambio de posiciones. El intercambio puede darse entre dos
objetos, un blanco y otro que no puede ser un blanco. En efecto, cuando Animat
acta cambiando de posicin se produce un intercambio de posiciones.
Corolario de lo anterior es que el dinamismo ha de ser concebido como
determinacin (definicin) de las relaciones de posicin entre objetos.
Puede discutirse el corolario anterior, si bien no parece que puede hablarse
de un dinamismo intrnseco a los objetos.1
IV.3. Animat como sistema
Animat es un nico objeto. Sin embargo, no es un objeto simple, antes bien
tiene partes. Es, pues, un objeto compuesto. Como deca del Entorno, puede
decirse en primer lugar que Animat es una coleccin de partes: receptores,
unidad de control y efectores.
En segundo lugar, a diferencia del Entorno, las partes de Animat no tienen
una disposicin espacial, excepto los receptores sensitivos: los fotorreceptores,
la retina de Animat se ubica en la parte frontal, tambin los sensores del tacto,
mientras que los quimiorreceptores se ubican en la periferia entera de Animat.
Sin embargo, es claro que existe una cierta disposicin entre todas las partes,
puesto que en su funcionamiento Animat exige que una parte receptores acte
1 No considero aqu el caso de que haya cambio por computacin local, caso en que el
entorno se asemeja a redes bidimensionales de autmatas celulares.
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
384
antonio bentez
antes de que la que la unidad de control pueda hacerlo. Lo mismo cabe decir
de los efectores respecto a la unidad de control. Desde el punto de vista del
funcionamiento interno de Animat, las partes tienen una disposicin funcional,
estn ordenadas funcionalmente. Por ello, cada parte que compone Animat es
una parte inseparable.
Esta disposicin funcional, en tercer lugar, permite determinar cada accin
de Animat como una tripla formada por los receptores, la unidad de control y
los efectores siempre en este orden, segn el esquema siguiente:
(estmulos, orden motora, acto efector)
De donde se sigue que cada accin de Animat responde a la idea de esquema de conducta de la Etologa. Y, segn esta idea, es posible determinar las
correlaciones entre mecanismos desencadenadores innatos (MDI) y los actos
efectores de Animat. En efecto, el acto de avanzar es relativo a la presencia de
un blanco entre los estmulos, mientras que el giro se produce cuando no existe
un blanco entre los estmulos. El autmata del segundo experimento permite
aadir: que el comer se produce cuando no hay un blanco entre los estmulos
y s hay un verde.
En cuarto lugar, Animat produce una accin en cada iteracin. Desde este
punto de vista, Animat consiste en actividad incesante. Por ello, Animat no es
como el resto de objetos del Entorno, sino que es un objeto cuya existencia entera
consiste en producir acciones. Es, pues, un agente, si por agente se entiende
un objeto que produce incesantemente acciones. La agencia de Animat queda
determinada tanto por las correlaciones posibles entre los MDI y los actos
efectores como por las triplas correspondientes a los esquemas de conducta
posibles. Tambin puede determinarse la agencia por las necesidades bsicas
o constitutivas de Animat.
Corolario de esto es que Animat es un objeto dinmico, frente al resto de
objetos del Entorno que son a-dinmicos.2
Animat es, pues, un objeto compuesto; un sistema funcional de partes
inseparables; y un sistema dinmico.
IV.4. El dinamismo de Animat
Cuando se contempla el monitor de Animat, llama la atencin la capacidad
de sortear obstculos que exhibe el autmata. Sabemos que al avanzar, Animat
intercambia su posicin con el primer blanco situado ms a la izquierda. Esto no
es determinante y puede ser considerado una propiedad irrelevante que emana
local.
385
del programa mismo. Se puede, pues, cambiar. Supongamos que se hace de forma
que Animat, si percibe ms de un blanco, elija uno de ellos al azar para intercambiar posiciones. Por ello, no perdera esa capacidad de sortear obstculos.
Pero si eliminamos de Animat la capacidad de girar, entonces contemplaramos
que Animat es incapaz de seguir avanzando. Sin la posibilidad de realizar un
acto de girar, adems del acto de avanzar, Animat se convierte en un autmata
limitado en sus posibilidades semovientes.
Por tanto, la capacidad de producir actos de giro ha de sumarse a la capacidad de avanzar para que Animat pueda exhibir el comportamiento que
contemplamos.
Desde otro punto de vista, Animat puede satisfacer su objetivo ltimo, a saber: cambiar de lugar incesantemente, gracias a la incorporacin de la capacidad
de girar entre sus efectores. Esta capacidad de girar, este mecanismo efector,
tiene consecuencias. La primera es que Animat puede cambiar de orientacin.
Y con el cambio de orientacin adquiere la posibilidad de tener perspectivas
distintas sobre el Entorno sin necesidad de avanzar. Permaneciendo en el mismo
lugar, Animat introduce una nueva perspectiva al girar. El cambio de perspectiva,
producido por el acto de girar, tiene consecuencias sobre el resto del cuerpo de
Animat: los estmulos visuales son otros. Por tanto, cambia su ah: lo que hay
ah ya no es lo que haba.
Segn la ley de la perspectiva,3 el viviente siempre est en un aqu porque
su cuerpo siempre ocupa un lugar determinado. Y dependiendo de ese aqu,
sus estmulos se sitan en un ah. En estos experimentos Animat cumple esta
ley. Por encontrarse siempre en un lugar, Animat est siempre en un aqu y los
estmulos estn ah, en lo visto o tocado.
Si el avanzar es un efector necesario para que Animat sea un semoviente, al
sumar la capacidad de girar Animat completa su dotacin innata, puesto que con
ello consigue que sus acciones logren su objetivo final: cambiar de lugar. En este
sentido, Animat se adapta al Entorno o es un autmata adaptado al Entorno.
El intercambio de lugar consiste en cambiar la posicin de Animat a la
posicin ocupada por un blanco. Pero este intercambio se produce de modo
peculiar. Si nos instalamos en el interior de Animat es ms fcil de entender.
Si furamos Animat, el Entorno se nos presentara dividido en dos clases de
objetos: los que dificultan nuestro avance, los obstculos al avance, y los que lo
hacen posible o lo facilitan, los blancos o huecos vacos. Estas dos clases son
correlativas a las estructuras que componen Animat, a su composicin como
sistema dinmico. En este sentido, el Entorno es un Medio para Animat, en el
sentido que se suele dar a la palabra medio en la Biologa.
3 Vid. Antonio Bentez: Fundamentos de Inteligencia Artificial. Libro segundo: Inteligencia Artificial clsica. Madrid, Escolar y Mayo, 2011, seccin 13.2.1
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
386
antonio bentez
Por ltimo, si es cierto que el Entorno se compone de dos clases de objetos para Animat, entonces los estmulos son seales,4 informacin, para la
conducta de Animat. En cuanto sistema que obtiene su conducta procesando
informacin proveniente de su Medio, creo que cabe concebir Animat como
un embodied Agent.
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4 Vid. Antonio Bentez: Fundamentos de Inteligencia Artificial. Libro segundo: Inteligencia Artificial clsica. Madrid, Escolar y Mayo, 2011, pp. 238-239.
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
387
Recibido: 29-1-2013
ABSTRACT
The hierarchical interplay between ecology and genealogy is a fundamental ingredient for the
most compelling current explanations in evolutionary biology. Yet philosophy of biology has
hardly welcomed a classic fundamental intuition by palaeontologist Niles Eldredge, i.e. the
non-coincidence and interrelation between ecology and genealogy, and their interaction in a
Sloshing Bucket fashion. Hierarchy Theory and the Sloshing Bucket need to be made precise,
developed and updated in light of an explosion of new discoveries and fields and philosophical
issues. They also suggests re-thinking concepts such as natural selection, species, and speciation
that have always been part of evolutionary theory.
KEYWORDS
EVOLUTION, ECOLOGY, HIERARCHY THEORY, SLOSHING BUCKET, HOMO SAPIENS
RESUMEN
La interaccin jerrquica entre ecologa y genealoga es un ingrediente fundamental de las ms
convincentes explicaciones de la biologa evolucionista en la actualidad. Sin embargo, la filosofa
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa: Suplemento 18 (2013), pp. 389-24. ISSN: 1136-9922
Departamento de Filosofa, Universidad de Mlaga, Facultad de Filosofa y Letras
Campus de Teatinos, E-29071 Mlaga (Espaa)
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good stone working skills and a longer development than those found in any
other Homo (Bruner, Manzi & Arsuaga 2003).1
But Homo sapiens was born a second time, i.e. with the beginning of cognitively modern humans, 80 to 60 Kya. This phase has always been described
as the Palaeolithic Revolution or the great leap forward, emphasizing the
sudden and unprecedented appearance, throughout the areas of distribution of
Homo sapiens, of all the evidence arguably related to cognitive modernity.2 In
fact, in the last decades very important pieces of evidence were accumulated.
75Ky, is the age of engravings and decorations found in South Africa, while
new and extremely innovative behaviors in European Cro-Magnons, are much
younger. Indeed it seems that we have a first burst of innovation in South
Africa. Some studies even seem to support a degree of anatomical innovation
in this same spatiotemporal context. Lieberman & MCarthy (2007) found a
meaningful difference in speech physiology between the vocal tract of an early
sapiens specimen (100Kya) from Israel, associated with Middle Palaeolithic
stone tools, and the vocal tract of eight Homo sapiens specimens from the Upper
Palaeolithic (40-10Kya), associated with more complex stone tools. Articulated
language requires pre-linguistic competences concerning social learning and
tool production (Lieberman 2006), but also a typical right angled vocal tract,
i.e. an elongated vertical section (larynx, vocal cords, pharynx) as long as the
horizontal section (palate to lips).3 Studies like Lieberman & McCarthy (cit.),
if corroborated, would undermine the notion that modern humans did not
change in their anatomy in the last 200Ky. At the same time, they would grant
a crucial role to a slight change, in relation to Homo sapienss the overall
structure (Lieberman, 2006) including ecological, behavioral, social, and
demographic factors.4
1 Mitochondrial DNA data has been showing since 1987 that Homo sapiens differentiated in sub-Saharan Africa from the more ancient populations (Cavalli Sforza, Menozzi &
Piazza 1994), possibly Homo heidelbergensis in the African version. Confirmation came from
paleontological and archaeological data too.
2 One means of coping with this abruptness was the exaptive hypothesis about the
emergence of cognitively modern humans: their cognition would imply a cascade functional
reorganization with no anatomical innovation, triggered by a cultural innovation, probably
language (Tattersall 1999). Sometimes the exaptive hypothesis has been considered saltationist
and unexplanatory (e.g. Dennett 1995); on the other hand, some scholars thought that the great
leap forward was an artifact of the lack of palaeontological and archeological evidence for that
period (McBrearty & Brooks 2000, Henshilwood & Marean 2003).
3 Lack of this feature implies that Homo neanderthalensis, although possibly endowed
with some morphological and genetic preconditions (hyoid bone and FOXP2 gene sequence),
may have had only a basic or partial form of verbal language.
4 This would be an improved specification of the exaptive hypothesis which doesns
exclude (indeed, requires) natural selection and further change after the inception of a new funcContrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
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393
Bucket thinking...
But recent hypotheses bring ecogeography farther to the heart of the innovation that made the Homo sapiens of the Final Wave what they were. Jacobs
et al. (2008) believe that local, African environmental changes (not the ones
like Toba or draught listed before) produced repeated pulses of demographic
expansions and contractions, influencing social networks and cultural innovation
capacities in small groups of Homo sapiens during the Middle Stone Age in
southern Africa. Symbolic behavior could have originated in such a complex
scenario of evanescent cultures associated with little hunter-gatherer populations.
In this context of puctuated and ephemeral innovations these researchers frame
the two cultures of Still Bay (71-70Kya) and Howiesons Poort Points (65-60Kya),
which were anomalies in the previous great leap forward story, but which are
exactly included in the time span of the expansion of the L3 haplogroup (Jacobs
& Roberts 2009). The alternation between phases of breakdown of social and
economical networks and phases of demographic expansion and reconnection
(with short-lived expansions out of Africa) would have been a crucial element
of a constructive evolutionary loop between Homo sapiens and its environment.
Another crucial element is bio-cultural innovation. An old and still valid idea
(Atkinson, Gray & Drummond 2009) is that cultural innovation and behavioral
complexity may translate into group competitive advantage by allowing for group
cohesion, coordination, and efficiency. Language could have been a further secret weapon for the band that eventually performed the Final Wave a story,
according to Atkinson (2011), supported by the loss of phonemic diversity in
languages proportional to the distance from Africa. But even here, researchers
do not see monodirectional, linear causality from bio-cultural innovation to
demographic expansion. Since small populations are notoriously a locus of
evolutionary innovation, fragmentation could have allowed for the emergence
of a group with bio-cultural characteristics, allowing in turn for geographical
expansion. But, researchers say, population expansion and geographical dispersion may themselves have fed back into more innovations, including the Still
Bay and Howiesons Poort Points (Jacobson & Roberts 2009).
I.4. Humans and their ecological contexts after agriculture
Hominid bands, up to and including the by-now nearly-extinct huntergathering bands (such as the San peoples of southern Africa), with their integration of ecological and reproductive functions, were still members of their
local ecosystems utterly dependent, for example, on the productivity of the
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
394
lands on which they lived, as well as their individual and collective skills of
harvesting plant and animal resources (Eldredge 1995b, 2000). The First Agricultural Revolution, ca. 10 Kya, was a major change in the human ecological
condition: the invention of farming and animal husbandry effectively removed
humans for the first time from depending solely upon the resources afforded
by their local ecosystems, and Homo sapiens became the first species whose
local populations did not have ecological niches and indeed were living outside
local ecosystems. But even agriculture didnt change the fundamental double
framework ecological and evolutionary which is necessary to understand
the sequences of events in our history. All the most if we consider that farmer
populations became biodiversity productors as well as annihilators.
II. Hierarchy Theory and the Sloshing Bucket
The interplay between ecology and genealogy is a fundamental ingredient
for many of the most convincing explanations of the history of life, including
the most advanced models of human evolution. But how should the two dimensions be integrated in a coherent framework? It is well-known that ecology, as a
scientific field with its own models and theories, has grown apart separated from
evolution (Mikkelson 2007, Matthews et al. 2011). On the other hand, microevolutionary biology tends to embed a simplified account of the environment,
boiled down to selective pressures and other factors. Just think to the schemes
that are currently referred to as recipes of natural selection (Godfrey-Smith
2009): Lewontins classical variation-inheritance-fitness differences (1970),
the replicator-vehicle distinction (Hull 1980, Dawkins 1976) recently updated
by Griesemer (2000), other formulations based on phenotype heritability (used,
e.g., in Okasha 2006) or more articulated concepts involving the definition of
a Darwinian population (Godfrey-Smith, cit.). All these descriptions are intragenealogical and formalize the environment, if anything, as a bending factor
to some organismal or population variables. Evolutionists concerned with macroevolution are those who are more used to see the relationships between, on
the one hand, palaeoenvironments and their dynamics, and, on the other hand,
phylogenetic branching and evolutionary innovation. Among them, Niles Eldredge proposed one of the most coherent frameworks to reveal the connection
between ecologies and genealogies.5
II.1. Big disruption, big change: the Sloshing Bucket model
A fundamental passage of Eldredges thinking concerns the recognition
that events in the history of life have very different magnitudes. For Eldredge,
5
See, e.g., Eldredge (1984, 1985, 1986, 1992, 1995, 1999, 2003).
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396
The two walls of the Bucket are, for Eldredge, two hierarchies:8 the
ecological hierarchy and the genealogical hierarchy, respectively.9 The core
intuition running through the various scales of the Bucket is that organisms
are part of at least two different kinds of systems: (1) matter-energy transfer
systems, where organisms are parts of local populations that in turn are parts
of nested ecosystems; (2) genetically-based information systems, where organisms are parts of local breeding populations that in turn are parts of species,
which belong to historical lineages genera, families, orders, etc.:
The clue to unravelling the evolutionary consequences of interactions
[between ecosystems and species] derives from the observation that organisms
seem to be both energy conversion machines and reproducing packages of
genetic information. As such they are integrated simultaneously into two largely
separate, but interacting kinds of general systems (Eldredge 1986, p. 351).
Seen as matter-energy transfer systems, organisms are parts of avatars
(Damuth 1985) that in turn are parts of local ecosystems. The economic roles
played by such populations are what constitute ecological niches. Local ecosystems are parts of regional systems, a geographic mosaic of matter-energy transfer
systems that together constitute the global biosphere. Seen as genetically-based
information systems, or as units making more of themselves, organisms are parts
of demes up through the Linnaean Hierarchy. Eldredge stressed that, while
evolutionary theory has legitimately focused most on genetic processes and the
7 Including, for Lieberman and McCarthy (2007), also those involving the completion
of articulated language.
8 Niles Eldredge (e.g., 1986) adopted Hierarchy Theory as an approach to understanding
the evolutionary process. The birthdate of Hierarchy Theory can be located in the 1980s when, in
the context of complexity theory, several scientists (e.g., Allen & Starr 1982) and thinkers (e.g.,
Salthe 1985) began exploring in detail the nature of hierarchical systems. Hierarchy Theory uses
a relatively small set of principles to keep track of the complex structure and behavior of systems
with multiple levels such as social systems, physical and biological structures, and biological
taxonomies.
9 An interesting work on a similar distinction is Caponi (2012).
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
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Natural selection is a telling example of how Hierarchy Theory can reformulate the most basic concepts of evolutionary theory. Natural selection
is an ecological process, whose raw recruit is the intra-populational, interindividual variation of ecologically relevant traits provided by the working of
the genealogical hierarchy. Although organisms are units that reproduce and, at
the very same time, units that appear on the ecological stage, conceptualizing
natural selection requires a distinction between the nested systems of inheritance (family, deme, species, genus etc.) and the nested ecological systems
(the avatar with a local ecological role, the local multi-species ecosystem, and
regional ecosystem, up to the biosphere). Standard accounts of natural selection
instead translate ecological differences automatically into units of reproductive
success, thus conflating the processes that Eldredges framework wants to disentangle. Thousands of examples would illustrate such an opacization of both
the phylogenetic context and the ecological rhythms and dynamics. One for all:
D.S. Wilsons (2010) argument that in human evolution projectile throwing was
converted into social surveillance, allowing for the suppression of intra-group
selection in favor of inter-group selection, and yielding an evolutionary major
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
398
transition.10 Reconstructions like Wilsons try and stand without reference to the
multispecies and fluctuating context we presented above, as if internal variation
and an absolute measure of fitness could be able to account for evolutionary
change. Reflecting on the actual interaction between ecology and genealogy
is the challenge cast by Eldredge and by the evolutionary scenarios that await
for being explained, albeit more complex and conjectural.
Hierarchy Theory clashes also with traditional presentations of speciation
that commonly depict one species at a time, and classify speciation events as
allopatric or sympatric, and then for example peripatric or parapatric, therefore
on a geographical basis (after Mayr 1942). In light of Hierarchy Theory, both
these habits are wrong. First, by geographic speciation, we mean not much an
eco-geographical event, but rather one of the possible genealogical consequences of ecological barriers, i.e. the outcome of a multiplication of genealogical
entities at the level of species within instances of the evolutionary hierarchy.
As Gavrilets (2010) pointed out, a geographical taxonomy of speciation is silent
about what, if anything, happens in the genealogical hierarchy, for example about
the kinds of genetic, morphological or behavioral uncoordination that yield
reproductive isolation. A new genealogical taxonomy of processes of diversification is possible. Second, geographic barriers impact many species at once:
ecological events which arguably trigger speciation are cross-phyletic. A proper
re-description of geographic speciation should contextualize the phenomenon
in the scenario of ecological systems (ecosystems and, at a macroevolutionary
scale, faunas or biotas). Sometimes speciation can be adaptive,11 but the important thing is that adaptation usually seen from an intra-populational point
of view as well should be described in the context of ecological reassortment
and reshaping of communities.
II.4. Philosophical issues in Hierarchy Theory
What work needs to be done on Hierarchy Theory? Eldredges series of
books and papers progressively developed and revised details such as the number of levels, acceptable entities, and processes, and this is a still much open
enterprise. On the other hand, the work demonstrated the robustness, flexibility,
and generality of the core intuition the unity in diversity of the genealogical
and the ecological dimensions which is orthogonal and beyond the particular
10 The reason that we are so unique among primates is that our ancestors became the
primate equivalent of a single organism or a social insect colony (Wilson, cit.).
11 A critical assessment of the relative frequency of adaptive speciation and of other
relative frequencies require methods to compare very different taxa that are distantly related.
Many studies, from time to time, try to overcome these metodological obstacles in order to obtain
these important estimates concerning evolution as a process.
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
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and contingent debates that have emerged in the last 30 years in evolutionary
theory, such as:
1. The ontological status of levels in the hierarchies: do the two hierarchies exist as things out there? If not, they are an epistemological
device, in which case their ontology would be variable, for example
the levels will have to be demarcated from time to time according to
epistemological needs. Similar positions are brought forth for both
the phylogenetic hierarchy (e.g., Ereshefsky 1997) and the ecological
hierarchy (e.g., Potochnik & McGill in press).
2. The multiple species notions: here we used the biological concept
of species (a level in the genealogical hierarchy), with no necessary
link with the individuality thesis. But even so, the biological concept
of species is not the only one (Coyne & Orr 2004, Wilkins 2011),
and it doesnt apply equally well to all life (OMalley & Dupr
2007, OMalley 2010).
3. The requirements for individuality in evolution: are the entities
found at different levels of each hierarchy individuals? And in
which sense? Despite the historical role of Eldredge and colleagues
in exploring the individuality thesis in evolution (e.g., Hull 1980,
Gould 2002, Wilson & Barker 2013), mainly through the idea of
species selection (see Jablonski 2008), there doesnt seem to be
a necessary commitment to the individuality thesis in Hierarchy
Theory for any particular level.
4. The units and levels of selection: does selection happen among
genes, or species, or other units beyond the organism? Hierarchy
Theory allows for the now well-studied phenomenon of multi-level
selection (Keller 1999, Okasha 2006), but also for other processes
that are peculiar to different magnitudes and levels of the two hierarchies as Gould articulated finely in his latest work (2002).
5. The tempo of evolution: the Sloshing Bucket theory is undeniably
tied to a punctuated equilibria view of evolution (Eldredge & Gould
1972, Gould & Eldredge 1977, Gould 2002). Eldredge often argues
that nothing interesting happens in evolution (therefore, stasis) without relevant disruptions in the ecosystems (punctuations). It is true
as well that the Sloshing Bucket accomodates events of many scales,
including natural selection in stable environments. The relative
frequencies and incidences of happenings of different magnitudes
remains partly open (Eldredge et al. 2005), and so does a complete
account of their causal patterns.
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
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405
Recibido: 17-1-2013
RESUMEN
En este trabajo se analiza y se defiende la posibilidad de una Filosofa de la Naturaleza como
disciplina distinta de la Filosofa de la Ciencia y de la Historia de la Ciencia. Para ello se discuten cuatro posiciones que han sido relevantes en este asunto: la positivista, la aristotlica, la
bergsoniana y la kantiana.
PALABRAS CLAVE
FILOSOFA DE LA NATURALEZA, NATURALEZA, POSITIVISMO,
ARISTTELES, KANT, BERGSON
ABSTRACT
This paper analyzes and defends the possibility of a Philosophy of Nature as a discipline
independent of the Philosophy of Science and the History of Science. For this purpose, four
relevant historical position about this topic are discussed: positivism, Aristotles, Bergsons and
Kants positions.
KEYWORDS
PHILOSOPHY OF NATURE, NATURE, POSITIVISM, ARISTOTLE, KANT, BERGSON
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa: Suplemento 18 (2013), pp. 409-421. ISSN: 1136-9922
Departamento de Filosofa, Universidad de Mlaga, Facultad de Filosofa y Letras
Campus de Teatinos, E-29071 Mlaga (Espaa)
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Jos Mara Atencia es Profesor Asociado en el Departamento de Filosofa de la Universidad de Mlaga (Espaa).
Lneas de Investigacin:
Filosofa de la naturaleza, filosofa de la historia, filosofa espaola.
Publicaciones recientes:
(2013, en prensa) Aspectos del simbolismo animal en la Antigedad clsica, en A. Diguez
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ISBN9788497472289
421
Recibido: 30-1-2013
RESUMEN
El tema del presente trabajo apunta hacia la conformacin del campo disciplinario de la gentica
en Mxico, entendida como la creacin de las instituciones alrededor y en las que las actividades
cientficas se llevaron a cabo. Este tipo de reconstruccin histrica permite entender cmo se
estableci la gentica en las instituciones mexicanas en la primera mitad del siglo XX. Se pretende
analizar las condiciones cientficas y las relaciones sociales que permitieron el establecimiento
de la gentica en Mxico como una nueva disciplina a principios del siglo XX, y que se consolid
e institucionaliz posteriormente hacia la segunda mitad del mismo siglo. Se examinarn los
efectos que tuvieron pequeas comunidades durante la introduccin de la gentica en Mxico, la
aplicacin, difusin y aceptacin de la gentica en el gremio de los agrnomos, particularmente
el del Ingeniero Edmundo Taboada Ramrez en la Escuela Nacional de Agricultura.
PALABRAS CLAVE
ALFONSO L. HERRERA, EDMUNDO TABOADA RAMREZ, ESCUELA NACIONAL
DE AGRICULTURA, GENTICA Y AGRICULTURA, INSTITUTO DE INVESTIGACIONES AGRCOLAS, OFICINA DE CAMPOS EXPERIMENTALES
ABSTRACT
The theme of this work addresses the formation of genetics as a field of study in Mexico, which
meant the creation of surrounding institutions in which scientific activities were carried out.
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa: Suplemento 18 (2013), pp. 423-438. ISSN: 1136-9922
Departamento de Filosofa, Universidad de Mlaga, Facultad de Filosofa y Letras
Campus de Teatinos, E-29071 Mlaga (Espaa)
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This kind of historical reconstruction allows us to understand how genetics was established in
Mexican institutions in the first half of the 20th century. It aims to analyze the scientific conditions
and social relationships that allowed genetics to be established as a new discipline in Mexico at
the start of the 20th century, as well as its later consolidation and institutionalization towards
the second half of the same century. We shall examine the effects that small communities had
during the introduction of genetics to Mexico, and application, dissemination and acceptance
of genetics in the agronomist community, especially regarding Edmundo Taboada Ramrez at
the National School of Agriculture.
KEYWORDS
ALFONSO L. HERRERA, EDMUNDO TABOADA RAMREZ, NATIONAL SCHOOL
OF AGRICULTURE, GENETICS AND AGRICULTURE, INSTITUTE OF AGRICULTURAL RESEARCHES
I. Introduccin
La historia y la filosofa de la ciencia han jugado un papel fundamental en la comprensin del papel de la ciencia en la cultura y en las sociedades
modernas. Los estudios acerca de la historia de las ciencias en Amrica Latina
empezaron en las ltimas cuatro dcadas del siglo XX, desarrollados bajo el
modelo de las ciencias europeas, y su influencia. Muchos de estos proyectos
tomaron el modelo difusionista propuesto por George Basalla en 1967,1 ya que
ofreca un anlisis histrico comparativo y transcultural, al tiempo que permita
establecer una nueva agenda en los estudios histricos de la ciencia, que inclua
consideraciones epistemolgicas y sociolgicas, las cuales dieron lugar a nuevas
interpretaciones acerca de la naturaleza de la ciencia. Sin embargo, a pesar de
ser una de las primeras contribuciones al campo de los estudios sociales de la
ciencia, la aplicacin de este modelo signific prestar demasiada atencin al
desarrollo de la ciencia en las metrpolis sin considerar las complejidades locales, es decir, sin tomar en cuenta el carcter local en los denominados pases
perifricos como Mxico.2
Por otra parte, Lewis Pyenson propuso un modelo diferente para la difusin
de la ciencia desde las metrpolis a los pases perifricos.3 Pyenson puso mayor
nfasis en la utilizacin de la ciencia en el desarrollo de los imperios coloniales
que en la construccin de las tradiciones cientficas nacionales o en cmo se
recibi e integr la ciencia moderna en contextos locales. El analiz la llegada
de cientficos europeos a pases perifricos, sus prcticas, y sus mtodos, e
1
2
3
Basalla, 1967.
Chambers, 1993.
Pyenson, 1985a, y Pyenson, 1985b.
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
histricos que den cuenta de las interacciones generadas despus del contacto
entre las novedades cientficas importadas y sus resultados en contextos locales.
Por ejemplo, cmo la introduccin de las disciplinas cientficas en diferentes
pases de Amrica Latina han impactado de manera diferente el estatus de los
cientficos y su interaccin con las estructuras polticas locales.5 Esta nueva
visin exige estudiar a las organizaciones locales y a las instituciones cientficas
enfocndose en las elites cientficas y tcnicas que, en diferentes momentos y en
diferentes pases, han identificado los problemas y han aportado soluciones.
De acuerdo a Timothy Lenoir, las instituciones cientficas pueden caracterizarse no solo por su organizacin terica y sus componentes, sino tambin
como los lugares en donde los valores, habilidades y prcticas cientficas
tienen lugar.6 El contenido de las disciplinas no puede tratarse separadamente
1 Siguiendo a Petitjean, 1992.
2 Para una crtica de este modelo, vase Palladino and Worboys, 1993.
3 Latour, 1987.
4 Kreimmer, 2010.
5 Home and Kohlstedt, 1991; Petitjean, 1992; McClellan, 1992, Palladino and Worboys,
1993, y Vessuri, 1994.
6 Lenoir, 1997.
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de sus formas institucionalizadas. El contenido y la produccin del conocimiento cientfico estn entramados con las realidades social y poltica que
determinarn el establecimiento de los acuerdos y las prcticas, que a su vez
garantizarn la estabilizacin del dominio de la disciplina. Para Lenoir, las
disciplinas juegan un papel fundamental en la organizacin y estabilizacin
de un dominio que conlleva la negociacin de las convenciones sociales, los
criterios de que es cientfico y qu no lo es, las prcticas experimentales, los
estndares de verdad y de evaluacin. As, las disciplinas involucran valores
tericos e instrumentales compartidos, y son los lugares donde los recursos
monetarios son distribuidos.7
El tema del presente trabajo apunta hacia la conformacin del campo
disciplinario de la gentica en Mxico, entendida como la creacin de las instituciones alrededor y en las que las actividades cientficas se llevaron a cabo.
En este trabajo la ciencia es concebida como un fenmeno social en el cual la
aceptacin o rechazo de nuevas teoras, el uso o la introduccin de tcnicas
nuevas, no depende exclusivamente de su objetividad, sino de la manera como
sean recibidos por una comunidad cientfica en un momento histrico particular.
Este tipo de reconstruccin histrica permite, por un lado, entender la estructura
de los conceptos y teoras de la gentica, y por el otro, cmo se establecieron
en una sociedad y finalmente se consolidaron en las instituciones.
Tratar de analizar las condiciones cientficas y las relaciones sociales
que permitieron el establecimiento de la gentica en Mxico como una nueva
disciplina a principios del siglo XX, y que se consolid e institucionaliz posteriormente hacia la segunda mitad del mismo siglo. Examinar los efectos
que tuvieron pequeas comunidades durante la introduccin de la gentica en
Mxico, la aplicacin, difusin y aceptacin de la gentica en el gremio de los
agrnomos. En la primera seccin tratar brevemente de la primera mencin a
las leyes de Mendel por Alfonso L. Herrera que, sin embargo, no repercutieron
en la creacin de instituciones dedicadas a los problemas de la herencia. A pesar
del desarrollo de ideas y posturas ante la herencia por la comunidad mdica
mexicana en el siglo XIX, los principios genticos no modificaron la forma de
hacer ciencia sino hasta entrados los aos 1940s a travs de programas agrcolas
que pretendan llevar a cabo mejoramiento vegetal y que respondan, en gran
medida, a necesidades econmicas derivadas de las posturas polticas de los
gobiernos mexicanos. Este tema ser tratado en la segunda seccin.
La gentica aplicada al mejoramiento general se inici durante el sexenio
del General Lzaro Crdenas del Ro (1934-1940) bajo la direccin del Ingeniero
Agrnomo Edmundo Taboada Ramrez. Sin embargo la gentica aplicada al
mejoramiento vegetal se desarroll en dos vertientes, la introducida por Taboada
7
Lenoir, 1997.
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nos ejemplos de estas leyes que hacen suponer que tena gran claridad sobre el
mendelismo.
En este sentido el trabajo de Alfonso L. Herrera constituye un bastin importante para la biologa mexicana.14 Sin embargo, en el campo de la gentica, el
trabajo de Herrera no tuvo impacto al no desarrollar lneas de investigacin en
gentica y/o crear instituciones dedicadas a este campo.
III. La introduccin de la gentica en la agricultura
La gentica mendeliana fue introducida en los Estado Unidos y otros
pases a travs de la agricultura a finales del siglo XIX y principios del XX.15
En los Estados Unidos los mejoradores de animales y plantas, que perseguan
resultados prcticos, incorporaron el mendelismo con mayor rapidez que otros
grupos de acadmicos. Los estudios de mejoramiento del maz influyeron y se
beneficiaron de la conjuncin entre mendelismo y caracteres cuantitativos.16
Desde principios de siglo se desarroll en Estados Unidos una escuela fuerte de
gentica clsica ligada a la agricultura, la llamada gentica del maz, cuyo pionero y cabeza fue R. Emerson de la Universidad de Cornell. Los investigadores
de la gentica del maz se dedicaron durante las tres primeras dcadas de este
siglo a determinar el mecanismo de la herencia mendeliana que estaba siendo
desarrollada por T. H. Morgan y sus colaboradores, primero en Columbia y
luego en el Tecnolgico de California. Uno de los principales objetivos era el de
hacer un mapeo de los cromosomas del maz. Este grupo de investigacin estuvo
ntimamente ligado a los programas de desarrollo agrcola.
La gentica aplicada al mejoramiento vegetal o fitotecnia comenz a ser
utilizada casi inmediatamente despus del redescubrimiento de las leyes de
Mendel por E. M East y C. H. Shull en la Estacin Experimental Agrcola de
Connecticut y en Cold Spring Harbor respectivamente en el ao de 1905. Estos
primeros estudios de endocra y cruzamiento fueron hechos en el maz. A partir
de entonces este tipo de investigacin se esparci a otras universidades de agricultura de los Estados Unidos como la de Minnessota, California, Washington
y Ohio, Ilinois entre otras. En un principio, los resultados alcanzados por la
fitotecnia norteamericana no lograron atraer el inters de los agricultores norteamericanos, pero hacia la dcada de 1930 conforme iba quedando demostrada
la gran diferencia existente entre las variedades normalmente utilizadas y las
producidas por la experimentacin (por ejemplo, con respecto de la resistencia
14 Ledesma y Barahona, 1999; Barahona y Ledesma, 2002, y Ledesma y Barahona,
2003.
15 Vase Paul and Kimmelman, 1988, y Palladino, 1993.
16 Caracteres cuya expresin sigue un gradiente aparentemente continuo, como la altura
y el color de la piel en el humano, o la fertilidad en las plantas.
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
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a las enfermedades) esta disciplina se volvi muy popular entre el gran pblico
que se fue mostrando cada vez ms dispuesto a cooperar con las investigaciones
e incluso a financiarlas.
Uno de los xitos ms importantes de las investigaciones llevadas a cabo
en los Estados Unidos fue la produccin de maz doble hbrido por George H.
Shull, Edward M. East y Donal F. Jones, hacia finales de 1910 cuando buscaban
los patrones de la herencia de los caracteres cuantitativos.17
Este desarrollo estuvo marcado por el inters econmico que su introduccin
en la agricultura supona para las grandes empresas, con lo cual se desarrollaron
programas que incluyeron entre sus propsitos la introduccin del maz hbrido
en otros pases como Mxico y Colombia, en donde el maz de polinizacin
abierta compiti bsicamente contra la idea de que los hbridos eran los responsables del incremento de las cosechas en los Estados Unidos. Este fue un ejemplo
de tcnicas agrcolas y conocimientos genticos exportados desde su centro de
origen, los Estados Unidos, a pases perifricos como Mxico, si bien tom una
direccin propia en Mxico para adaptarse a las necesidades locales.
La investigacin agrcola cientfica coordinada por instituciones gubernamentales tiene su origen en el Porfiriato. El gobierno de Porfirio Daz mantuvo
un gran inters por fomentar la agricultura de exportacin ya que sta generaba
divisas y ayudaba a equilibrar la balanza de pagos.18 El apoyo para la generacin
de productos agrcolas de exportacin incluy no solamente las facilidades jurdicas y legales para los productores tanto nacionales como extranjeros,19 sino
la introduccin de maquinaria e implementos agrcolas modernos, as como la
aplicacin de las ciencias mdicas y biolgicas en el cuidado de los cultivos y de
los animales (principalmente ganado).
Por otra parte, la accin del gobierno de Daz en favor de la agricultura se
encamin tambin a impulsar la investigacin agrcola experimental y la educacin agrcola superior. Fue sobre todo gracias a uno de los ltimos Ministros
de Agricultura de su gobierno que se crearon las primeras estaciones experimentales y que se moderniz la Escuela Nacional de Agricultura (ENA, hoy
UNACH) dando a sus carreras una orientacin ms tcnica.20 As, para 1907 el
17 Vase East, 1936, y Shull, 1946.
18 Webster, 1992.
19 Por ejemplo, para la adquisicin de predios baldos (que en muchos de los casos
pertenecan a comunidades indgenas) y el uso de aguas federales.
20 Por iniciativa del Ministro Olegario Molina, el Congreso de la Unin expidi el
decreto de 14 de Noviembre de 1907 para que la Escuela Nacional de Agricultura pasara nuevamente a depender de la Secretara de Fomento. En la exposicin de motivos pide que sta
deje de ser dependencia de la Secretara de Instruccin Pblica y argumenta la importancia que
la agricultura ha ido adquiriendo para la nacin, el progreso que ha alcanzado y lo poco que
ste corresponde al nivel en que se encuentra la educacin agrcola superior. As, al depender la
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_____, 1968: Alfonso L. Herrera, Primera figura de la Biologa Mexicana. Rev. Soc.
Mex. Hist. Nat. 29:37-91;
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Biologa y filosofa:
en torno al naturalismo de John Dewey
Biology and philosophy:
on John Deweys naturalism
JAIME FISHER
Instituto de Filosofa, Universidad Veracruzana (Mxico)
Recibido: 15-1-2012
RESUMEN
La principal influencia de la biologa darwinista sobre la filosofa es el naturalismo. Tal ascendencia se refleja de manera muy clara en y a travs de la obra de John Dewey, para quien la
relacin entre naturaleza y experiencia o cultura, fue siempre el problema preponderante de
la filosofa. Desde un punto de vista historiogrfico se sostiene que Dewey es el primer filsofo
en tomarse en serio a Darwin. Aunque afirmar esto quiz no resulte muy arriesgado sobre
todo entre filsofos de la biologa, se pretende sirva como contexto para hacer volver la mirada hacia el pragmatismo, y en particular al experimentalismo como mtodo filosfico de gran
fertilidad, relevancia y actualidad. Intento articular esto siguiendo los conceptos relacionados
de evolucin, cognicin y cultura.
PALABRAS CLAVE
TRANSACCIN, EXPERIMENTALISMO, EVOLUCIN, COGNICIN, CULTURA
ABSTRACT.
The chief influence of Darwinian biology on philosophy is naturalism. This impact is clearly
manifest in and through John Deweys work, wherein the relationship between nature and experience or culture is the outstanding problem for philosophy. So, from a historiographical
point of view it is claimed that Dewey is the first philosopher to take Darwin seriously. Although
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa: Suplemento 18 (2013), pp. 439-450. ISSN: 1136-9922
Departamento de Filosofa, Universidad de Mlaga, Facultad de Filosofa y Letras
Campus de Teatinos, E-29071 Mlaga (Espaa)
jaime fisher
this is not a risky claim to make especially among philosophers of biology, what I want to
do here is redirect readers attention to pragmatism, and particularly to experimentalism, as a
philosophical method of great fertility, relevance and contemporary application. I try to formulate
all this in terms of evolution, cognition and culture as related concepts.
KEY WORDS
TRANSACTION, EXPERIMENTALISM, EVOLUTION, COGNITION, CULTURE
Sin duda, el mayor disolvente de aejas preguntas en el pensamiento contemporneo, el mayor desencadenante de nuevos
mtodos, nuevas intenciones y nuevos problemas, fue el llevado
a cabo por la revolucin cientfica que hall su culminacin en
El origen de las especies.
John Dewey: The Influence of Darwin on Philosophy
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hemos conformado con no exceder los lmites de los objetivos y valores tradicionales a pesar de estar en posesin de un instrumento de transformacin
revolucionario.7
Lo que Dewey el reformador social se propone y persigue es la transmutacin de los valores morales y polticos a partir de los valores asociados
al desenvolvimiento de la ciencia (verdad, objetividad, fertilidad, publicidad,
razonabilidad, corregibilidad, etc.8) Si la especie evoluciona de manera aleatoria, pero la cultura lo hace de manera intencional, entonces los valores que
guan toda prctica cultural debern evolucionar adecundose a los cambios
introducidos en el mundo por la accin humana. Por esto afirma que la tarea
caracterstica, los problemas y la materia de la filosofa surgen de las presiones
y reacciones que se originan en la vida de la comunidad misma en que surge
una filosofa determinada [esto es, en el medio ambiente biocultural humano]
y que, por tal razn, los problemas especficos de la filosofa varan [es decir, la filosofa se adapta] en consonancia con los cambios que se producen
constantemente en la vida humana.9 De acuerdo con esto la filosofa debera
ser una crtica de la cultura; y, siendo la primera una parte de la segunda, la
filosofa sera entonces una crtica de s misma, crtica que desembocara en un
ajuste o adaptacin permanente entre filosofa y experiencia cientfica, moral
y poltica, o, como propondr Dewey casi al final de su vida y ante diversas
objeciones (entre las que destacan las de Bertrand Russell), un ajuste permanente entre filosofa y cultura.
Conviene en este recodo del camino, una vez que hemos topado con Bertrand Russell y su persistente crtica y rechazo del pragmatismo por su presuntos
vnculos con el capitalismo estadounidense, citar un comentario del propio
Dewey al respecto: [] creo que el hbito, persistente en Russell, de vincular
la teora pragmatista del conocimiento con los aspectos ms repugnantes del
industrialismo estadounidense, en lugar de hacerlo con el mtodo experimental de producir conocimiento, es tanto como si yo vinculara su filosofa [la de
Russell] con los intereses de la aristocracia terrateniente inglesa en lugar de
hacerlo con su predominante inters [el de Russell] en las matemticas.10 En
el mismo texto Dewey pondr en claro y sealar de la manera ms corts
que estuvo a su alcance ms de un non sequitur en la argumentacin antipragmatista de un lgico tan prestigiado como fue y es Russell.
Lo que interesa de esto es que varias de las polmicas en que ambos participaron tuvieron su origen bsico en el presunto hiato entre lo material y lo
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to cientfico y tecnolgico. Huelga decir que ese objetivo, sin embargo, rebasa
a la filosofa, y sera ms bien una tarea para la(s) ciudadana(s).
Bibliografa
CUNNINGHAM, S. 1996: Philosophy and the Darwinian Legacy, University of
Rochester Press.
HICKMAN, L. 2003: The Collected Works of John Dewey, 1882-1953. Electronic
edition, InteLex Corporation, Charlottesville, Virginia.
POPP, J. A. 2007: Evolutions First Philosopher: John Dewey and the Continuity of
Nature, State University of New York Press, Albany.
TONONI, G. 2012: Phi: A Voyage from the Brain to the Soul, Pantheon Books, New
York.
Jaime Fisher es Investigador de tiempo completo en el Instituto de Filosofa de la Universidad Veracruzana, Xalapa (Mxico)
Lneas de investigacin:
Filosofa de la ciencia, filosofa poltica y filosofa de la cultura
Publicaciones recientes:
(2011) El hombre y la tcnica: hacia una filosofa poltica de la ciencia y la tecnologa;
UNAM, Mxico; ISBN 978-607-02-1848-4
(2012) Problemas del Multiculturalismo, en tica, poltica y responsabilidad: reflexiones
interdisciplinares, Uniminuto, Bogot.ISBN 978-958-763-064-0
Direccin electrnica: jaime.fisher@gmail.com o jfisher@uv.mx
Recibido: 16-1-2012
RESUMEN
El objetivo de este trabajo es mostrar, en la lnea sugerida por Nickles (1980, 1981) y desarrollada
por Sintonen (1985, 1996), no slo que el enfoque de resolucin de problemas y el enfoque
de teoras no son contrapuestos, sino que este ltimo, mediante la versin de la concepcin
semntica de las teoras conocida bajo el nombre de estructuralismo metaterico, puede ser
utilizado para aportar precisin al enfoque de resolucin de problemas, a travs de la caracterizacin ms precisa del contexto terico en el que se plantean los problemas y, de este modo,
de su individuacin e historia, pudindose as distinguir dos tipos de cambio problemtico:
cambio en un problema y cambio de problema. Para ello, se presentar dicha propuesta y
luego ser aplicada al caso del hibridismo de Mendel.
PALABRAS CLAVE
PROBLEMA CIENTFICO, ENFOQUE DE RESOLUCIN DE PROBLEMAS, ESTRUCTURALISMO METATERICO, HIBRIDISMO
ABSTRACT
The aim of this paper is to show, in the line suggested by Nickles (1980, 1981) and developed by
Sintonen (1985, 1996), not just that the problem-solving approach and the theory approach
are not incompatible, but also that the latter, in the version of the semantic conception of theories
known as structuralist view, can be used to give precision to the problem-solving approach,
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa: Suplemento 18 (2013), pp. 451-468. ISSN: 1136-9922
Departamento de Filosofa, Universidad de Mlaga, Facultad de Filosofa y Letras
Campus de Teatinos, E-29071 Mlaga (Espaa)
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by a more precise characterization of the theoretical context in which problems arise and, in this
way, to their individuation and history, distinguishing two types of problem change: change
in a problem and change of a problem. In order to do this, it will be presented a proposal
that will be applied to Mendels hybridism.
KEYWORDS
SCIENTIFIC PROBLEM, PROBLEM-SOLVING APPROACH. METATHEORETICAL
STRUCTURALISM, HYBRIDISM
I. Introduccin
El objetivo de este trabajo es mostrar no slo que el enfoque de resolucin de problemas y el enfoque de teoras no son contrapuestos, sino que este
ltimo, mediante la versin de la concepcin semntica de las teoras conocida
bajo el nombre de concepcin estructuralista, metateora estructuralista,
estructuralismo metaterico o estructuralismo metacientfico, puede ser
utilizado efectivamente para aportar precisin al enfoque de resolucin de
problemas, a travs de la caracterizacin ms precisa del contexto terico en el
que se plantean los problemas y, de este modo, de su individuacin e historia,
pudiendo as distinguir dos tipos de cambio problemtico: cambio en un
problema y cambio de problema. Para ello, se presentar brevemente una
propuesta, basada en la que efecta Sintonen (1985, 1996) quien a su vez sigue
el anlisis y las sugerencias de Tuomela (1980) y en algunas ideas de Hintikka
(1981), y luego ser aplicada al caso del hibridismo de Johann Gregor Mendel,
con sus dos partes: la teora de Mendel sobre el desarrollo/evolucin de los
hbridos y la teora de Mendel sobre la fundamentacin celular del desarrollo/
evolucin de los hbridos.
II. La propuesta erottico-terica: sobre el tratamiento estructuralista
de los aspectos erotticos
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una, en donde, como paso previo para poder resolver el problema de la hibridacin (pueden originarse nuevas especies a partir del cruzamiento de
especies preexistentes?), que para Mendel era el problema central en la historia
evolutiva de los seres vivos, se propone encontrar una ley de validez universal
sobre la formacin y la evolucin de los hbridos, es decir, encontrar el modo
en que los hbridos se desarrollan/evolucionan, lo cual realiza a partir de un
anlisis estadstico de sus experimentos, bsicamente realizados con Pisum, y
en donde formula la ley de desarrollo/evolucin encontrada en Pisum, que se
descompone en la ley de la combinacin simple de las caractersticas5 y su
generalizacin, la ley de la combinacin de las caractersticas diferenciales,6
esto es, una parte que se mueve a un nivel, digamos, ms emprico o fenomenolgico y que corresponde a la mxima de la historia del desarrollo/
evolucin de Schleiden;7 otra, en la que intenta fundamentar y explicar la ley
de desarrollo/evolucin encontrada en Pisum, que rige el comportamiento de
los hbridos variables, pero tambin la ley que regira el comportamiento
de los hbridos constantes entre los cuales se encuentran, segn Mendel
(1865), Aquilegia atropurpureo-canadensis, Lavatera pseudolbio-thuringiaca,
Geum urbano-rivale, algunos hbridos de Dianthus, los hbridos de las especies
de sauces y, de acuerdo con Mendel (1869), Hieracium, mediante la relacin
entre la produccin y comportamiento de las clulas germinales y polnicas y
el de las formas (o caractersticas) constantes (Mendel 1865, p. 32) y, en ltima
instancia, en la naturaleza y comportamiento (constitucin y agrupamiento)
de lo que denomina elementos (Mendel 1865, p. 58) o elementos celulares
generales para la investigacin de la naturaleza de Fries acorde con las cuales las inducciones
e hiptesis son orientadas, juzgadas y justificadas.
5 Si A denota una de las caractersticas constantes, por ejemplo la dominante; a denota la recesiva y Aa la forma hbrida, as da la expresin: A + 2 A a + a la serie de desarrollo/
evolucin para los descendientes de los hbridos para dos caractersticas diferenciales (Mendel
1865, pp. 34-35).
6 [L]os descendientes de los hbridos en los cuales se han unido varias caractersticas
esencialmente diferentes, presentan los miembros de una serie combinatoria en la que se han
unido las series de desarrollo para dos caractersticas diferenciales. Con esto se demuestra, al
mismo tiempo, que el comportamiento de cada dos (tipos de) caractersticas diferenciales es
independiente en la unin hbrida de cualesquiera otras diferencias en las plantas parentales
(Mendel 1865, p. 40).
7 Schleiden (1849) enuncia la primera de las mximas guas del siguiente modo: A.
Mxima de la historia del desarrollo/evolucin [Entwicklungsgeschichte]. [] la nica posibilidad
de alcanzar una comprensin cientfica en la botnica, y as el nico e ineludible instrumento que
se origina por s mismo en la naturaleza del objeto, es el estudio de la historia del desarrollo/
evolucin [Entwicklungsgeschichte]. [...] toda hiptesis, toda induccin en la botnica que no
est orientada por la historia del desarrollo/evolucin [Entwicklungsgeschichte] debe rechazarse
incondicionalmente (Schleiden 1849, 141,142, 146; nfasis del autor).
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
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(Mendel 1865, p. 60), ya sea de una unin pasajera de los elementos celulares
diferenciales para explicar el comportamiento de los hbridos variables o de
una unin duradera de los elementos celulares diferenciales para explicar la
existencia de hbridos constantes, esto es, una parte que se mueve a un nivel,
digamos, ms terico y que corresponde a la mxima de la autonoma de
las clulas de las plantas de Schleiden.8 En la primera parte, Mendel propone
lo que se podra denominar la teora de Mendel sobre el desarrollo/evolucin
de los hbridos (MEH), en tanto que, en la segunda, Mendel sugiere lo que
se podra denominar la teora de Mendel sobre la fundamentacin celular del
desarrollo/evolucin de los hbridos (MFC). A continuacin presentaremos
un anlisis estructuralista de ambas teoras.9
III.1. La teora de Mendel sobre el desarrollo/evolucin de los hbridos
(MEH)
Comenzando con la teora de Mendel sobre el desarrollo/evolucin de
los hbridos (MEH), su marco conceptual, o sea, la clase de sus modelos
potenciales Mp(MEH), se podra representar mediante estructuras como la
siguiente: I, (Ci)ik, APP, MAT, DIST, en donde I representa el conjunto de individuos (progenitores y descendientes), que constituyen poblaciones vinculadas
por relaciones de consanguineidad, denominadas familias, (Ci)ik el conjunto
de tipos de caractersticas (en donde cada conjunto Ci debera ser considerado
como una caracterstica y los elementos ci Ci como rasgos o expresiones de
esa caracterstica), APP una funcin que le asigna a los individuos sus rasgos
o caractersticas de cierto tipo o apariencia, MAT una funcin de cruza que le
asigna a dos padres cualesquiera su descendencia y DIST las frecuencias relativas
de los rasgos o caractersticas de cierto tipo observadas en la descendencia.
Los cuatro primeros de estos conceptos no son ajenos a las tradiciones
de los criadores y de los hibridistas; el que s es novedoso es el que
representa el anlisis estadstico que lleva a cabo de los cruzamientos y proporciona las frecuencias relativas de los rasgos o caractersticas de cierto tipo
observadas en la descendencia: la funcin DIST, que describe la transicin de
las caractersticas de los progenitores a distribuciones de caractersticas en la
descendencia. Sin embargo, a pesar de ser novedoso, o sea, no disponible con
8 La segunda de las mximas guas para la botnica es formulada por Schleiden del
siguiente modo: B. Mxima de la autonoma de las clulas de las plantas. [...] en lo esencial
la vida de las plantas debe estar contenida en la vida de las clulas [] toda hiptesis, toda
induccin que no apunte a explicar los procesos que ocurren en la planta como resultado en
los cambios que tienen lugar en las clulas individuales debe rechazarse incondicionalmente
(Schleiden 1849, 146, 148; nfasis del autor).
9 Para un anlisis estructuralista alternativo de lo que all se denomina la Teora de la
Hibridacin de Mendel, ver Casanueva (2002).
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,=
ligadura sobre la funcin (DETi)ik (en smbolos: CDET
). La otra establece que
los mismos elementos parentales se distribuyen en la descendencia siempre de
la misma manera en todas las aplicaciones de la teora en que ellos ocurran, o
, =
sea, es una condicin de ligadura sobre la funcin COMB (en smbolos: CCOMB
).
La condicin de ligadura global de MFC (C(MFC)) es la interseccin de todas
,=
, =
las condiciones de ligadura de Mp(MFC): C(MFC) := CDET
CCOMB
.
Los vnculos que MFC tiene con otras teoras (pre-teoras, proto-teoras,
folk-theories) subyacentes, presupuestas, por medio de las cuales se determina la extensin de aquellos conceptos que son MFC-no-tericos, o sea, de
los conceptos simbolizados como I, (Ci)ik,, APP, MAT y DIST, son los mismos
que los sealados para el caso de MEH. El vnculo interterico global de MFC
(L(MFC)), formado por la interseccin de todos vnculos intertericos que tiene
esta teora con otras teoras subyacentes, presupuestas, se define de la misma
manera que para el caso de MEH: L(MFC) := {1, 2, 3, 4}.
Ahora estamos en condiciones de caracterizar el ncleo terico de MFC
(K0(MFC)) como sigue:
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pp. 1237-1240.
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Recibido: 8-2-2013
RESUMEN
Si los elementos conceptuales que caracterizan el organicismo del siglo XX son la centralidad
del organismo, la perspectiva sistmica y el pensamiento jerrquico en trminos de niveles
de organizacin, planteo que el enfoque jerrquico es la marca de una perspectiva propia o
genuinamente sistmica. De forma complementaria, defiendo que la ausencia de un enfoque
genuinamente jerrquico en algunas propuestas actuales, por ejemplo, en el campo de la emergente biologa de sistemas, es indicativo del diferente origen y ambicin de tales planteamientos. Como ilustracin especfica de este planteamiento presento la larga trayectoria del trabajo
experimental y terico de Paul A. Weiss.
PALABRAS CLAVE
BIOLOGA SISTMICA, JERARQUA, ORGANICISMO, PAUL A. WEISS
ABSTRACT
If the conceptual traits that characterize XXth century organicism are centrality of the organism,
systemic perspective, and hierarchical thinking in terms of levels of organization, I maintain
Contrastes. Revista Internacional de Filosofa: Suplemento 18 (2013), pp. 469-483. ISSN: 1136-9922
Departamento de Filosofa, Universidad de Mlaga, Facultad de Filosofa y Letras
Campus de Teatinos, E-29071 Mlaga (Espaa)
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that hierarchical thinking is the mark of a properly or genuinely systemic perspective. Complementarily, I claim that the absence of a genuinely hierarchical approach in some current
proposals as, for instance, within the emerging area of systems biology reveals the diverse
origin and ambition of those positions. As a specific example I present the long trajectory of
experimental and theoretical work of Paul A. Weiss.
KEYWORDS
SYSTEMS BIOLOGY, HIERARCHY, ORGANICISM, PAUL A. WEISS
I. Introduccin
Hay al menos tres amplios elementos conceptuales que caracterizan, de
modo bastante patente, el significado filosfico de las corrientes organicistas
vinculadas a la biologa del desarrollo de principios del siglo XX: centralidad
del organismo, perspectiva sistmica y pensamiento jerrquico en trminos de
niveles de organizacin.
La hiptesis que pretendo explorar en este trabajo mantiene que uno
de los aspectos cuya fortuna merece ser escrutada, desde un punto de vista
epistemolgico, como seal de la persistencia del Organicismo (y la Biologa
Terica) de principios del siglo XX en dcadas posteriores, es, precisamente,
el pensamiento jerrquico pues se da la circunstancia de que tanto su presencia
como su olvido coinciden con una actitud ms general (favorable o contraria,
respectivamente) con el organicismo en las ciencias de la vida. Incluso aunque
esta visin jerrquica sea, en algunos casos, el nico indicio aparente de la
visin ms abarcadora. Propongo afianzar la hiptesis analizando el caso de
Paul Weiss como muestra representativa de esta perspectiva.
De forma complementaria, planteo que la ausencia de un enfoque genuinamente jerrquico en algunas propuestas actuales, por ejemplo, en el campo de
la emergente biologa de sistemas es indicativo del diferente origen y ambicin
de tales planteamientos.
II. Organismo, organizacin y jerarqua
Este trabajo se inserta en el marco de la investigacin acerca de la presencia
y evolucin de la biologa terica de corte organicista a lo largo de siglo XX,
formulada e iniciada en un trabajo previo publicado en Ludus Vitalis (Etxeberria
& Umerez 2006).
Ah mantenemos que la cuestin acerca de la organizacin biolgica ocupa
un lugar central entre los problemas tericos a los que se enfrenta la Biologa
de la primera mitad del siglo XX. Una buena parte de las tradiciones que constituyen el mbito de la Biologa Terica de esa poca se ocupan de clarificar los
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Tal vez esas razones sobre las que slo podemos especular tengan que ver
con el propio purgatorio de los enfoques sistmicos durante gran parte del
siglo XX. No obstante, algo ms de 30 aos antes, en cierto sentido en la cima de
su influencia (terica, filosfica), June Goodfield puso a Weiss como ejemplo
de buen anti-reduccionista:
And amongst the antireductionists of the twentieth century we can find one example
of a biologist whose ideas stand out as brightly coloured threads in the fabric of
theoretical and philosophical biology. For, as a first-class experimentalist, whose
laboratory hardware both in terms of empirical results and conceptual innovation
is widely recognized and appreciated, Paul Weiss stands apart from the majority
of antireductionists in the organismic school of biology. For above all he is an
experimentalist, whose philosophical statements have been backed up by a wealth
of empirical detail, [] (Goodfield 1974, 73)
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Es ms, Weiss da a entender que habra que tener en cuenta una especie de
memoria interna, dado que la experiencia previa parece jugar un papel importante. En general, aunque en otros trminos, pone de manifiesto la relevancia
de la dinmica interna y los procesos de auto-organizacin presentes con sus
capacidades de equilibrio y compensacin.
Como resultado de su investigacin, Weiss ofreci una slida crtica a la
teora mecanicista de los tropismos de Loeb, mostrando que se basaba en asumir
que la similitud de movimientos en diferentes casos tena que ser debida a una
identidad en hipotticos mecanismos subyacentes, y ofreca alternativamente
una teora general de sistemas del comportamiento animal (ref. Weiss 1969)
que implicaba un explcito enfoque jerrquico.
Weiss seala en esos trabajos (1922, 1925) que la dinmica interna es ms
compleja y diversa. En suma, su famosa afirmacin de que los organismos no
son marionetas operadas por los hilos del entorno (organisms are not puppets
operated by environmental strings):
[] the beginning and the end of a behavioral act could often be unequivocally
correlated with a cue from the environment, but the execution of the given act
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was found to be so variable and indeed unique in detail, from case to case and
from instance to instance that it was gratuitous to maintain that the attainment of
essentially the same result regardless of the variety of approaches is simply the
blind outcome of a chain of seriated steps appropriately pre-designed by evolution
to lead to that end. (Weiss 1969, 4).
Igualmente, en esos aos, Weiss desarrolla su trabajo en biologa del desarrollo en diversos mbitos, tanto estudios clsicos como los de regeneracin
y trasplantes en vertebrados o mas propios como los relativos al desarrollo de
las clulas nerviosas. Prosigue tambin la elaboracin su teora de campo (field
theory) para el desarrollo ontogentico.
IV. Contexto ms amplio en biologa
Tanto el pensamiento jerrquico en particular como la propia situacin
de Weiss en el curso de su larga trayectoria cientfica, sufrirn la influencia de
esos tres periodos que mencionaba en el apartado 2 y que hemos formulado en
Etxeberria & Umerez (2006). A este respecto, el contexto mas relevante es el que
tiene que ver, por un lado, con el relativamente rpido surgimiento e implantacin
de la biologa molecular centrado en torno a la elucidacin de la estructura del
ADN y su papel en la sntesis protenica (de 1953 a 1966) y, por otro lado, con la
ms prolongada historia de la paulatina transformacin de la biologa evolutiva,
centrada a su vez en el eje de la formulacin de la Sntesis Moderna (de 1936 a
1947, segn la delimitacin cannica de Mayr & Provine 1980).
En ambas reas, nos encontramos con una situacin ms abierta y, por decirlo as, menos dogmtica en el perodo de entreguerras en el que Weiss inicia
y asienta su carrera cientfica. A partir de los aos 50, sin embargo, se afianza
en ambos casos una visin ortodoxa unificada (seleccionismo, adaptacionismo
y extrapolacionismo micro-macroevolutivo junto a reduccin de la funcin
orgnica a estructura molecular) que no deja mucho margen para concepciones
diversas, por ejemplo, las ms sistmicas provenientes del trabajo en biologa
del desarrollo. No obstante, como ya he mencionado, tanto por el trabajo en esas
reas menos sujetas a las ortodoxias neodarwinista y molecular estrictas y que
logran exponer sus limitaciones como por motivos de cariz interno (por ejemplo,
respectivamente, las cuestiones del neutralismo o la regulacin), en los aos a
caballo del cambio de dcada de los 60 a los 70 del sigo pasado se abren de nuevo posibilidades para discutir en crculos ms amplio enfoques que incorporan
elementos organicistas, sistmicos, auto-organizativos y no reduccionistas. Este
parntesis se cerrar pronto y la ortodoxia precedente saldr incluso reforzada
temporalmente hasta la situacin ms actual que estamos intentando evaluar
(para ms detalles, ver Etxeberria & Umerez 2006, pp. 10-15).
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Tambin hay que destacar, entre otras aportaciones, trabajos tericos como
el famoso 1 + 1 2 (Weiss 1967), con su amplio repertorio de ejemplos empricos; la extensa y profunda contribucin al Simposio que organiz Arthur Koestler
en Alpbach, Beyond Reductionism, titulada The living system: determinism
stratified (Weiss 1969);3 o el ms divulgativo The System of Nature and the
Nature of Systems: Empirical Holism and Practical Reductionism Harmonized
(Weiss 1977); as como su libro de reflexin acerca de las ciencias de la vida
(Weiss 1973). En todos estos trabajos, as como en su carrera como cientfico
y terico en las dcadas anteriores, Weiss practica y defiende con rigor y pro3 En el volumen resultante (Koestler & Smythies 1968), adems de la de Weiss,
se publicaron las contribuciones de L. von Bertalanffy, J. S. Bruner, V. Frankl, F.A.
Hayek, H. Hyden, S. S. Kety, A. Koestler, P. D. MacLean, D. McNeill, J. Piaget junto
a B. Inhelder, J.R. Smythies, W.H. Thorpe y C.H. Waddington. Adems de subrayar
la presencia Piaget y Waddington o el propio von Bertalanffy hay bastantes aspectos
interesantes, que no puedo estudiar aqu, en este grupo de Alpbach que, segn Haraway,
forma una comunidad paradigmtica (paradigm community) conocida como el grupo
Frensham (Frensham group), patrocinado por la Fundacin van Leer (Haraway 1975,
p. 149, p. 184).
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fundidad una perspectiva que considero que puede ser de utilidad para abordar
cuestiones y debates abiertos de nuevo en la actualidad.
En este sentido, se puede apuntar brevemente que adems de desarrollar
los conceptos claves de este enfoque como los propios de sistema, organizacin,
jerarqua o constriccin, fruto de su inters por la epistemologa y la teora del
conocimiento, desarrolla tambin una dialctica entre abstraccin analtica y
reconstruccin sinttica en trminos de prdida dialctica de detalle e informacin. Asimismo, a raz de esas reflexiones adopta posiciones complejas en
trminos de complementariedad acerca de la dicotoma atomismo/holismo y
propone una idea de determinismo estratificado sin dejar de insistir en la gnesis
de la organizacin a partir de la organizacin. Por ltimo, me gustara mencionar
que elabora tambin su claro posicionamiento contra el determinismo gentico
y, en concreto, su escepticismo con respecto al (mal)uso de informacin y,
principalmente del lenguaje asociado (con verbos o acciones); as como su crtica
de esos conceptos en tanto que forma de antropomorfismo y, consecuentemente,
como forma de rehuir la cuestin.
La eleccin de Weiss como hilo conductor de esta exploracin se basa en
la continuidad personal que establece su trayectoria de ms de 50 aos (a diferencia por ejemplo de Needham) y en su trabajo experimental en los campos de
la embriologa y la neurologa, lo que hace del suyo un caso excepcional como
ha explicado Haraway en detalle (1976) o como indica June Goodfield en su
ms que elogiosa apreciacin previamente citada.
VI. Conclusiones
Volviendo a la tesis del marco conceptual (Exeberria & Umerez 2006) en el
que se enmarca este trabajo, mantenemos las constatacin de que en estos ltimos
aos se vuelven a abrir, al menos potencialmente, nuevas oportunidades para los
enfoques de corte organicista y sistmico. Sealbamos all que esta reapertura
se poda deber a la coexistencia de dos factores: por un lado, el propio xito de
la biologa molecular que pone al descubierto sus limitaciones explicativas (expresin, regulacin) y, por otro, la prudentemente exitosa irrupcin de enfoques
renovados como los relacionados con las llamadas ciencias de la complejidad y
de sub-disciplinas con capacidad de ofrecer innovaciones tericas y resultados
empricos como la Evo-Devo o los estudios de sistemas auto-organizativos. Todo
ello unido al desarrollo, tanto desde enfoques tradicionales como alternativos,
de herramientas formales y computacionales de gran capacidad que permiten
superar los desafos del reduccionismo (Gilbert & Sarkar 2000)
As, podemos constatar que, por ejemplo, un nmero especial en Science
dedicado a la Biologa de Sistemas tiene por ttulo genrico Whole-istic Biology (Chong & Ray 2002) y contiene explcitamente, por ejemplo, referencias
a ideas de las ciencias de la complejidad o a von Bertalanffy, aunque paradjiContrastes. Revista Internacional de Filosofa. Suplemento 18 (2013)
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Agradecimientos
El autor agradece la financiacin del Proyecto FFI2011-25665, Ministerio de
Economa y Competitividad y de la UE (Feder), y de la Subvencin a Grupos
IT 505-10, Gobierno Vasco.
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Biology Reviews 68(2): 173-186.
Jon Umerez es investigador-IAS en el Departamento de Lgica y Filosofa de la Ciencia
de la Universidad del Pas Vasco.
Lneas de investigacin:
Filosofa de la biologa, Filosofa e Historia de la ciencia, sistemas complejos y Vida Artirficial, biologa y sociedad, percepcin social de la ciencia
Publicaciones recientes:
UMEREZ, J. (2009) Where Does Pattees How Does a Molecule Become a Message?
Belong in the History of Biosemiotics. Biosemiotics 2(3): 269-290 (answer in Pattee, H.H.
(2009) Response by H.H. Pattee to Jon Umerezs paper: Where Does .... . Biosemiotics
2(3): 291-302).
RUIZ MIRAZO, K.; UMEREZ, J. & MORENO, A. (2008) Enabling conditions for
open-ended evolution. Biology & Philosophy 23(1): 67-85. Available online [0169-3867
(Print) 1572-8404 (Online) DOI 10.1007/s10539-007-9076-8].
Direccin electrnica: jon.umerez@ehu.es
http://www.ehu.es/ias-research/umerez/index_es.html
Recibido: 19-12-2012
RESUMEN
Obituario en homenaje a Carlos Castrodeza.
PALABRAS CLAVE
CARLOS CASTRODEZA, DARWINISMO, FILOSOFA DE LA BIOLOGA
ABSTRACT
Obituary in honour of Carlos Castrodeza.
KEYWORDS
CARLOS CASTRODEZA, DARWINISM, PHILOSOPHY OF BIOLOGY
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das antes del coloquio Jos Sanmartn me envo un correo dicindome que
Carlos haba fallecido.
Hace unos das, los ltimos del mes de noviembre de 2012 para ser exactos,
tuvo lugar el primer congreso de la AIFIBI (Asociacin Iberoamericana de
Filosofa de la Biologa) y Antonio Diguez, organizador del congreso y primer
presidente electo de la asociacin, me extendi una invitacin para participar
en un homenaje a Carlos Castrodeza. Me sent honrado al aceptar y acud a
la reunin exclusivamente para eso. Le propuse a Antonio como ttulo de mi
intervencin, Shakespeare dijo: La vida es un cuento narrado por un idiota,
lleno de sonido y furia, que nada significa (Macbeth), seguido de, Castrodeza
hubiera estado de acuerdo con Woody Allen que dijo: La vida es un proyecto
estpido y la nica manera de sobrevivir es contndose mentiras (entrevista
2009), porque pens que a Carlos Castrodeza le hubiera gustado, o todava mejor,
hubiera estado de acuerdo con el director de cine por eso de que la aparicin
ms o menos gradual de la autoconsciencia, as como su mantenimiento, es una
adaptacin fomentada por el engao a sabiendas (o sea, la mentira), como
una manera de hacer del engao una estrategia de supervivencia ms eficiente
por momentos que la derivada del autoengao, Castrodeza dixit; (parntesis
de un servidor). Lo interesante de sealar aqu es que dicha idea se repite con
frecuencia en autores del mundo cultural, no as del cientfico. Baste otro
ejemplo en El coronel no tiene quien le escriba de Gabriel Garca Mrquez: La
vida no es sino una continua sucesin de oportunidades para sobrevivir.
En su intervencin en el homenaje a Carlos Castrodeza, Jos Sanmartn,
quien adems de hablar y contar ancdotas del amigo, solt una noticia que me
cimbr hasta los huesos. Virpi le haba dejado como legado la biblioteca personal
de Carlos y l, a su vez, despus de consultarlo con ella, consider que el mejor
lugar para depositar ese legado era el Centro de Estudios Vicente Lombardo
Toledano, que posee una de las bibliotecas de historia y filosofa de la ciencia
ms importantes de Mxico. Nunca tendr suficientes palabras para agradecer
ese gesto de generosidad, pero s que puedo hacer todo lo posible para estar a
la altura de tan excepcional circunstancia.
Contar con la biblioteca, conformada a lo largo de una vida de trabajo fecundo de uno de los grandes filsofos de la biologa de Espaa y de Iberoamrica,
no tengo duda alguna, es un gran honor y una gran responsabilidad. Para ello
constituiremos una sala especial que llevar el nombre de Carlos Castrodeza,
la cual albergar los ms de 1500 ttulos, el nmero exacto lo sabremos una vez
catalogada, para que pueda ser consultada por los actuales y futuros filsofos
de la biologa de nuestra regin del mundo.
La ltima noche que estuve en Valencia cenando con Jos Sanmartn, su
esposa Gloria, Jorge Martnez Contreras, y Pilar mi esposa, Jos coment, a
propsito del congreso que recin haba terminado, que la filosofa de la ciencia
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