Rev Bras Neurol.

51(1):12-7, 2015

Bases fisiolgicas do eletroencefalograma

Electroencephalogram physiological basis
Marleide da Mota Gomes1

RESUMO

ABSTRACT

O principal objetivo deste artigo descrever as origens fisiolgicas

do eletroencefalograma (EEG). Para entender isso, necessrio conhecer algumas questes: os geradores neurais e a base celular da
atividade eltrica, as interaes neuronais e a condutividade dos tecidos atravs dos quais os potenciais de campo transitaro at serem
captados por eletrodos, e a orientao relativa dos geradores com os
eletrodos. Assim, so estudados os mecanismos fundamentais dos
potenciais de campo extracelulares e a soma da atividade eltrica
das populaes de neurnios captada fora do sistema nervoso central (SNC) que origina o EEG. Este registra a diferena de voltagem
entre locais do crebro ao longo do tempo.

The main objective of this paper is to describe the physiological

origins of the electroencephalogram (EEG). To understand this, it is
necessary to know some issues: neural generators and the cellular
basis of electrical activity, neuronal interactions and the conductivity
of the tissues through which the field potentials will travel until they
are captured by the electrodes, and the relative orientation of the generators to the electrodes. Therefore, the fundamental mechanisms
of extracellular field potentials and the sum of the electrical activity
of populations of neurons captured outside thecentral nervous system (CNS) that originate the EEG were studied. The latter records the
voltage difference between locations of the brain over time.

Palavras-chave: Eletroencefalograma, potencial de membrana, potencial de campo local, volume condutor.

Keywords: Electroencephalogram, membrane potential, local field

potential, conductor volume.

1
Programa de Epilepsia, Instituto de Neurologia Deolindo Couto, Faculdade de Medicina, Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ), Rio de Janeiro, RJ, Brasil.
Trabalho apresentado parcialmente no XXVI Congresso Brasileiro de Neurologia; Curso de Atualizao em Neurologia, Neurofisiologia II; 09/11/2014.

Endereo para correspondncia: Dra. Marleide da Mota Gomes. Instituto de Neurologia Deolindo Couto, Universidade Federal do Rio de Janeiro. Av. Venceslau Braz, 95,
Botafogo 22290-140 Rio de Janeiro RJ, Brasil. E-mail: mmotagomes@acd.ufrj.br

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Revista Brasileira de Neurologia Volume 51 N 1 jan - fev - mar, 2015

Fisiologia do EEG

INTRODUO

Para melhor entendimento das bases fisiolgicas do

EEG, necessrio conhecer os desafios enfrentados
pelos desbravadores. No entanto, existem muitos
desbravadores, e aqui eles foram representados por
dois pioneiros: Richard Caton (1842-1926), que
usava a eletroencefalografia em animais, e Hans Berger (1873-1941), que a utilizava em seres humanos.2
Quais so os sinais? Eles so realmente cerebrais?
Como capt-los e ampli-los, expurgando rudos e
artefatos? Essas questes correspondem histria do
EEG. Essa uma preocupao que perdura at hoje,
mas j com a certeza de que efetivamente existem os
sinais cerebrais e com a disponibilidade de recursos
muito mais avanados do que os existentes na poca de Richard Caton e Hans Berger. A fascinante

histria do EEG, do registro pioneiro da atividade

eltrica espontnea e contnua cerebral em humanos, vem de Berger, mas tem como primrdios os
estudos de Caton realizados em coelhos, macacos e
gatos, com o uso de eletrodos no polarizados para
reduzir artefatos e rudos. Caton registrou atividade eltrica nos crebros expostos usando um galvanmetro de espelho para amplificar os sinais fracos
(1875, 1877). Ele afirmou que: ... o galvanmetro
indicou a existncia de correntes eltricas. A superfcie externa da matria cinzenta usualmente positiva em relao superfcie de uma seo atravs
dela. Correntes fracas de direes variveis passam
atravs do multiplicador [galvanmetro] quando os
eletrodos so colocados em dois pontos da superfcie
externa, ou um eletrodo na substncia cinzenta e um
sobre a superfcie do crnio. As correntes eltricas da
substncia cinzenta parecem ter uma relao com a
sua funo....2 Caton foi o primeiro a relatar potenciais evocados visuais. Voltando a Berger, a sua ideia
original era descobrir uma base fisiolgica dos fenmenos psquicos, da energia mental. Berger especulou, pelo menos no incio de suas pesquisas, que as
foras eletromagnticas geradas pelo crebro humano poderiam ser as ondas carreadoras da telepatia.1 A
partir de 1920, Hans Berger registrou potenciais do
couro cabeludo de pacientes com defeitos de crnio
e, alguns anos mais tarde, com equipamentos mais
sensveis, de indivduos intactos. Em sua primeira
publicao sobre EEG, Berger chamou a frequncia
dominante de baixa frequncia de primeira ordem,
e as ondas de alta frequncia, de segunda ordem.
Em seu segundo trabalho, ele declarou: Por uma
questo de brevidade vou posteriormente designar as
ondas de primeira ordem como as ondas alfa = o - ,
as ondas de segunda ordem como as ondas beta = o - ,
assim como eu devo usar E.E.G. como a abreviatura de eletroencefalograma e E. C. G. para o eletrocardiograma.3 As publicaes de Berger contm
muitos registros de EEG humanos, especialmente os
de seu filho Klaus.3 Essa obra somente foi reconhecida quando Edgar Douglas Adrian (1889-1977),
em colaborao com B. H. C. Matthews, engenheiro eletricista, reconheceu que o ritmo de Berger,
alfa, era real, de origem cortical e no relacionado a
msculo, olhos ou outras fontes de artefatos.2 Acrescente-se que desde 1924, quando Hans Berger relatou o registro da atividade eltrica rtmica do couro
cabeludo em ser humano, tem havido muito pro-

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Muitos profissionais esto interessados em conhecer as origens dos sinais intrigantes visualizados no
eletroencefalograma (EEG). Consequentemente, a
proposta deste artigo apresentar uma viso geral
das bases fisiolgicas do EEG em linguagem compreensvel para quem lida com a eletroencefalografia,
mas no est interessado em ler um tratado profundo sobre isso. A primeira pergunta seria o que so
essas oscilaes visualizadas no EEG. Ressalte-se que
as oscilaes neurais so observadas em todo o sistema nervoso central, mas aquelas em grande escala podem ser medidas pelo EEG. Esse mtodo o
mais amplamente utilizado em laboratrios clnicos
e psicolgicos para monitorar no invasivamente a
atividade do crebro. Ele se baseia nas variaes de
voltagem captadas por diferentes eletrodos. Na atualidade, so usados amplificadores altamente sensveis,
com os sinais armazenados em computadores rpidos. O EEG do couro cabeludo uma verso aproximada, espao-temporal, do potencial de campo local
integrado em uma grande rea, mas, em contraste
com a sua excelente resoluo temporal, a resoluo
espacial muito limitada.1
A partir de agora, h uma abordagem para entender melhor o que so essas ondas inicialmente,
pelo histrico do desenvolvimento do EEG, aps,
pela compreenso dos sinais eltricos, em uma microperspectiva, e de como ocorre a transduo desses
sinais para fora do crebro.

HISTRIA

Gomes MM

gresso no esclarecimento dos seus geradores neurais,

como ser visto a seguir.

GERADORES DO EEG

de ao, potenciais ps-sinpticos no apresentam o

fenmeno de tudo ou nada, e eles vm em duas
formas: EPSP, que despolariza a membrana, e IPSP,
que hiperpolariza a membrana.
EPSP

Os princpios da gerao de potenciais de campo isolados sero descritos nesta seo, e os princpios da
gerao das flutuaes de potenciais sob a forma de
ondas sero descritos na seo seguinte. Assim, deve-se ressaltar que as duas formas principais de ativao
neuronal so a despolarizao rpida das membranas neuronais, que resulta no potencial de ao, e as
mudanas lentas no potencial de membrana devidas
ativao sinptica.4 Essas ltimas so o potencial
ps-sinptico excitatrio (EPSP) e o potencial ps-sinptico inibitrio (IPSP) (Figura 1).
mV
+50

IPSP
-

Terminal
pr-sinptico

Terminal
pr-sinptico

Sorvedouro ativo

Fonte ativa

Fonte passiva

Sorvedouro

passivo
+

intracelular extracelular intracelular extracelular

Potencial de ao
-despolarizao-

Figura 2. Durante EPSP e IPSP a corrente flui atravs da membrana

neuronal, assim como ao longo dela, conforme indicado pelas setas. Os
sinais + e - indicam a polarizao da rea subsinptica (escura), bem como
da membrana ps-sinptica durante a ativao sinptica (fundamentos
baseados em Speckmann et al.,6 Olejniczak5 e Graben e Rodrigues7).

A atividade das ondas captadas no EEG causada

pelo fluxo de corrente devido atividade somada do
EPSP e IPSP nas sinapses dendrticas, mas no pelos
potenciais de ao. Em consequncia dessas correntes sinpticas, um sorvedouro ativo gerado no meio
extracelular, no nvel de uma sinapse excitatria, enquanto no caso de uma sinapse inibitria ocorre uma
fonte ativa4 (Figura 2). Reiterando, visto de fora das
clulas no lugar sinptico da membrana neuronal,
existem fluxos de corrente que constituem: (1) sorvedouros ativos, no caso de uma sinapse excitatria,
quando correntes excitatrias envolvendo ons Na+
ou Ca++ fluem para dentro da clula; (2) fontes ativas,
quando os circuitos de correntes inibitrias envolvendo ons de CL- e K+ tm fluxo na direo oposta.5 Assim, em essncia, ao contrrio do potencial

O EPSP e o IPSP somam-se temporal e espacialmente, mas caso o neurnio ps-sinptico atinja
determinado limiar de despolarizao, um potencial
de ao gerado. Quando um EPSP gerado extracelularmente nos dendritos dos neurnios, os microeletrodos detectam a diferena de voltagem, por
causa das correntes de Na+ que fluem para dentro do
citoplasma de neurnios (em repouso, h potencial
de 60-70 mV, com polaridade negativa intracelularmente).6 Ratificando, sabe-se que os potenciais ps-sinpticos, e no os potenciais de ao em neurnios
corticais, so os responsveis praticamente por toda a
atividade eltrica registrada no couro cabeludo. Isso
acontece por eles serem de longa durao, por envolverem grandes reas de superfcie de membrana, por
ocorrerem quase simultaneamente em milhares de
clulas piramidais corticais e por existirem particularmente nos dendritos das clulas piramidais que so
uniformemente perpendiculares superfcie cortical.
Essas propriedades permitem que todos os potenciais
ps-sinpticos se somem efetivamente para serem detectveis no couro cabeludo.
Os potenciais de curta durao (1 ou 2 ms), potenciais de ao, no contribuem para o registro de

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Limiar -50

Potenciais LOCAIS
-despolarizao-

-70
Potenciais LOCAIS
-hiperpolarizao-

Tempo (mseg)

Figura 1. Potenciais de membrana (fundamentos baseados em

Olejniczak,5 Lopes da Silva4 e Speckmann et al.6).

Fisiologia do EEG

Sinapse
excitatria

II, III

IV

EEG
V
Ponta

!#$#$#"
!#$#$#"
!#$#$#"
+++
+++
+++

Onda

!!!!"
!!!!"
!!!!"

Corrente
extracelular do dipolo

V
-

III, V e VI,5 individualmente, pelos seus campos de

potencial dendrtico e globalmente pelo seu potencial
de campo local.7 Explicando melhor, as clulas piramidais como um dipolo microscpico so rodeadas
por seu campo eltrico caracterstico, o campo de potencial dendrtico (Figura 4); alm disso, as correntes sobrepostas dos campos de potencial dendrtico
originam o potencial de campo local de massas neurais que podem favorecer o EEG. Associadamente, a
polaridade do EEG de superfcie depende da localizao da atividade sinptica no crtex, e a expresso
maior ser do potencial de campo local mais prximo
fonte (Figura 5). Os neurnios que mais contribuem para o EEG so aqueles que formam campos
abertos, ou seja, os neurnios piramidais do crtex,
uma vez que estes so dispostos em paliada, com
os dendritos apicais alinhados perpendicularmente
superfcie cortical.4

%&'()*+,$"
$-'.#/)*0-123"

potenciais do EEG de superfcie, exceto durante

eventos sncronos fisiolgicos do sono ou anormais
nas crises epilpticas por meio do desvio paroxstico
da despolarizao (PDS).5 De interesse mais recente,
tem sido a fisiopatologia dos ritmos corticais ultrarrpidos que resultam de interaes de curta durao
entre interneurnios e clulas piramidais. Isso pode
produzir potencial de campo oscilatrio de curta
durao (ripple ondulao) em ambos os hipocampos e no neocrtex. Tambm pode ser um precursor
diagnstico significativo do incio ou trmino das crises epilpticas.5 Voltando ao PDS, ele um potencial
de despolarizao ps-sinptico anormalmente prolongado, capaz de causar surtos de descargas neuronais e, subsequentemente, de excitar outros neurnios, de modo a terem um padro anormal de crises
sincronizadas semelhantes (Figura 3). O PDS Ca++
dependente e resulta em vrios potenciais de ao
mediados pelo Na+. Isso favorecido pelos receptores
sinpticos de glutamato, AMPA e NMDA. O PDS
seguido por um longo perodo de hiperpolarizao,
em que est envolvida a condutncia de K+ e Cl-, alm
da ao inibitria do GABA. Essas ondas anormais de
excitao e inibio cortical so vinculadas s pontas
e ondas, respectivamente, reconhecidas como alteraes anormais no EEG vinculadas epilepsia.

Sinapse
inibitria

VI
+
mV
+50

Registro intracelular
PDS

-50

Figura 4. Clula piramidal se comportando como um dipolo microscpico

rodeado pelo seu campo eltrico caracterstico, o potencial de campo
dendrtico gerado pelos dois tipos de sinapses simultaneamente ativas
(fundamentos baseados em Graben e Rodrigues,7 Olejniczak5 e Lopes
da Silva4).

-70
#

Figura 3. O desvio paroxstico da despolarizao (PDS) (fundamentos

baseados em Speckmann et al.6 e Olejniczak5).

ARRANJOS NEURONAIS E SINCRONIZAO

SUBCORTICAL DO EEG

I
II
III
IV
V
VI

+++++
+++++
+++++
+++++

-----------------

Os campos eltricos do EEG so gerados principalmente pelos grandes neurnios piramidais verticalmente orientados e localizados em camadas corticais

Figura 5. Representao de camada de dipolo resultado de agrupamento

denso de clulas piramidais cujas correntes sobrepostas (potencial de
campo dendrtico) originam o potencial de campo local e o EEG
(fundamentos baseados em Olejniczak5 e Lopes da Silva4).

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Gomes MM

Assim, o EEG representa principalmente os potenciais ps-sinpticos de neurnios piramidais perto

do eletrodo de registro, e a atividade eltrica proveniente de geradores mais profundos fica dispersa e
atenuada pelos efeitos da conduo de volume.5 No
entanto, a transmisso de impulsos eltricos de locais distantes pode ter efeitos substanciais no EEG
de superfcie, como por efeito das conexes talmicas. Estas so fundamentais para a sincronizao da
atividade eltrica, para gerao dos fusos do sono
considerados o eptome da sincronizao do EEG e
da ligao funcional tlamo-crtex. Mais particularmente, os padres oscilatrios do EEG surgem em
consequncia de clulas marca-passo, geradores corticais, nas quais as voltagens de membrana flutuam
espontaneamente ou por causa da interao recproca de neurnios excitatrios e inibitrios, em loops.5
O ritmo alfa uma grande representao da atividade oscilatria espontnea, no entanto o mecanismo fisiolgico de sua gerao uma questo em
aberto. As hipteses em relao sua origem variam
segundo a poca (antes da dcada de 1970, o tlamo era o marca-passo; depois, de origem cortical;
estudos recentes in vitro sugerem que um subconjunto de clulas de relay no ncleo geniculado tem
a capacidade de oscilar em frequncias alfa; interao
cortical, com/sem tlamo).8,9
Em relao ao gerador dos fusos do sono, esto
implicados neurnios inibitrios no ncleo reticular
do tlamo (RT), GABArgicos, e neurnios excitatrios talamocorticais (TC), glutamatrgicos, nos ncleos talmicos dorsais.10 Os inputs corticotalmicos
so considerados ativadores do gerador do ritmo do
fuso. Tanto o RT quanto os TC so mediados por
atividade dos canais de Ca++ tipo T.10 Em relao
dessincronizao do EEG, ela ocorre com a ativao
das projees colinrgicas ascendentes do prosencfalo e tronco cerebral ncleos da rafe e do locus coeruleus. Isso pode acontecer por efeitos diretos sobre
os neurnios corticais ou indiretamente pelos neurnios do tlamo.5

EEG E CAPTAO DE ATIVIDADE SNCRONA

NEURONAL

atividade do EEG demonstra oscilaes em uma variedade de frequncias de uma rede de neurnios.
As redes neuronais subjacentes a algumas dessas
oscilaes so compreendidas como j vistas, por
exemplo, a ressonncia talamocortical nos fusos do
sono, enquanto muitos outros no so plenamente
reconhecidos. Quando as ondas de ons atingem os
eletrodos, a diferena de voltagem entre os eletrodos
pode ser medida por um voltmetro. A contabilizao dessas voltagens ao longo do tempo nos d o
EEG, que uma representao em 2D do volume
de conduo, que uma realidade 3D.5 No entanto,
para captar a atividade eltrica do crebro no EEG,
somente milhares de clulas podem contribuir com
as suas pequenas voltagens para que o sinal se torne grande o suficiente para ser captado/visualizado
na superfcie com respeito s vrias condutncias dos
meios de passagem do campo eltrico (crebro, lquido cefalorraquidiano, crnio, couro cabeludo).
Estima-se que cada um dos eletrodos de EEG v
a atividade somada de cerca de 6 cm2de crtex subjacente, mas, para a percepo de pontas intercrticas detectveis, h necessidade de at 20 cm2 de
rea.5 Ressalte-se que so obtidos sinais convincentes
porque h quantidade significativa de sincronia subjacente ao comportamento de milhares de neurnios
corticais. Essa sincronia pode ser fisiolgica, como
visto no ritmo alfa sobre os canais posteriores, ou
anormal, como no PDS.

CONCLUSES
Os mecanismos de gerao e do significado funcional
do EEG permanecem controversos por um tempo
relativamente longo, por conta da complexidade dos
sistemas de geradores subjacentes neuronais, alm da
transferncia de sinais a partir da superfcie cortical
para o couro cabeludo, devido s propriedades topolgicas e eltricas do volume condutor. O crtex cerebral gera essencialmente toda a atividade do EEG e
os potenciais ps-sinpticos, mas no os potenciais de
ao, so responsveis por quase a totalidade do registro da atividade eltrica. Esta tambm dependente
de mecanismos do fluxo de corrente, conduo de volume, propagao, sincronizao e dessincronizao.

A atividade do EEG sempre reflete o somatrio da

atividade sncrona de milhares ou milhes de neurnios que tm orientao espacial semelhante, e a

Conflitos de interesse

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No h conflitos de interesse a declarar.

Fisiologia do EEG

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