Sunteți pe pagina 1din 6

lOYIli.

) 3 J i l d ' l l A

FIZIOLOGIA UMAN I MECANISMELE BOLILOR

Arthur C. Guyton, M.D.

Professor of Physiology and Biophysies Department of Physiology and Biophy sic


University of Mississippi Medical Center . Jackson, Mississippi
ediia n limba romn sub redacia

,5,

Dr. Radu Crmaciu

Profesor de Fiziologie
Facultatea de Medicin, UMF Carol Davila Bucureti
Editura Medical AMALTEA W.B. SAUNDERS
Colectivul de traducere i redactare:
Praf. Dr. Radu Crmaciu (coordonator)
Dr. Carmen Crunii

'

Dr. Ctlina Ciornei


Dr. Laureniu Coman
Dr. Andrea lancu
Dr. Ana-Maria Posa
Dr. Irina Strmbu
Dr. Anca Tu
Editura Medical AMALTEA mulumete Fundaiei SOROS pentru o Societate Deschis pentru sprijinul acordat n publicarea acestei lucrri.
Human Physiology and Mechanisms of Disease / Arthur C. Guyton
W.B. Saunders Company
Traducerea lucrrii Human Physiology and Mechanisms of Disease, ediia a 5-a, a fost realizat prin acord cu W.B. Saunders Company, Philadelphia, U.S.A.
Fiziologie / Arthur C. Guyton ISBN 973-97507-1-0 1997 - Editura Medical AMALTEA P.OJBox 9-27, 72100, Bucureti
Toate drepturile asupra acestei ediii sfat rezervate Editurii Medicale AMALTEA.
Nici o parte a acestui volum nu poate ft reprodus, in orice form, fr permisiunea scris a Editurii Medicale AMALTEA. ...
.

PREFA

(La versiunea n limba englez)


Acest manual, intitulat Fiziologie Uman fi
reacitiechimice din celul, n sfrit, sper c toi studenii
Mecanismele BoliloL', se adreseaz acelor studenji care
vor recunoate, ca un exemplu distinct, pe majestalea
nu dispun de timpul necesar pentru a studia o alt carte
sa creierul uman ca pe un puternic computer, posesor al
de fiziologie care pretinde mult mai mult dect noiunile
unor performane pe care,,!n prezent, nu le pot atinge
uzuale fundamentale de fiziologie,a corpului uman:,; toate computerele electronice din lume la un loc. A predate la faculti. Dintrebeneficiarii prezentei cri ,, , putea s ncep,
detalierea miracolelor, corpului uman. fac parte studenii facultilor de medicin, stomatologie,; Acesta este de fapt i scopiu ntregii cri. Succesul crii
farmacie, biologie, educaie fizic, precum i de la alte va fi apreciat funcie de gradul n care studenii au fost faculti patamedicale. In general materialul prezentat, , stimulai
pentru aprofundarea domeniului fiziologiei sau cuprinde trei pri: prima, principiile generale,., .pentru gndirea lor fiziologic din tot restul vieii. fundamentale ale vieii nsei,
ncepnd cu legile fizice, O parte mic, , dar important, a crii expune chimice i moleculare ale funciei celulare; a 2-a,, cunotine rezultate nu numai dincercetri
experimentale
cuprinde principiile i conceptele mai importante, . pe animale, ci i cunotine provenite din experimente
necesare nelegerii funciilor generale integrative ale....................pe om, n special experimente neplanificate cauzate de
corpului uman; i a 3-a, care cuprinde numeroase. . mbolnviri. Spre exempluj partea major a cunotinelor exemple ilustrative privind modul n care un proces . noastre despre
reglarea glucozei sanguine i despre fiziologic poate deveni anormal n condiiilembolnvirii : . mecanismele metabolismului glucidic provin din studiul omului.
diabetului
zaharat, o boal care tulbur profund aceste
Aceasta este a 5-a ediie a manualului. S-au operat
mecanisme fiziologice i care este larg rspndit n
multe schimbri fa de ediia 4-a, incluznd aducerea
rndurile populaiei. Literal, se poate spune c zilnic se
la zi a datelor privind nelegerea fiziologiei fiecrui
desfoar mii de experimente umane n domenii ca
teritoriufimcionalalcorpului.Totui.eeleinaiextensive . hipertensiunea arterial, insuficiena cardiac congestiv, schimbri au survenit la dou domenii mai speciale: . boli
respiratorii .a.m.d. Fiziologia fiecreia dintre aceste Primul, se refer la mecanismele fiziologice moleculare anomalii este discutat pe scurt, n parte pentru c aceasta
fundamentate, domeniu ce avanseaz extrem de rapid., poate clarifica studiul bolilor propriu zise, dar mai ales Din fericire, cunotinele noi din acest domeniu pentru c acestea
ofer posibilitatea unei nelegeri simplific multe din explicaiile anterioare care erau doar
profunde a conceptelor fiziologice fundamentale,
speculaii. Cel de-al 2-lea domeniu la care au survenit In sfrit, a dori s mulumesc tuturor acelora care schimbri majore se refer la funciile superioare ale . au contribuit la
dezvoltarea acestei cri. Pentru sistemului nervos. Cercetarea mecanismelor nervoase,. t ilustraiile din text snt ndatorat n special fa de Ms. a fost dintotdeauna dificil, astfel
nct noile principii
TomikoMita, Mr.Michael Schenk, Ms. Tina Bumham
fundamentale ale funciilor sistemului nervos s-au
iMs.Diane Fleming, iar pentru excelentele servicii de
dezvoltat extrem de lent. Totui, n ultima decad, n . secretariat mi exprim gratitudinea fa de Mrs. Ivadelle special datorit progreselor n cunoaterea la nivel
Osberg
Heidke, Ms. Gwendolyn Robbins i Mrs. Nancy
molecular a fiziologiei neuronale, a devenit posibil
Kimmel. mi extind, de asemenea, consideraiile ctre
abordarea multor nivele, mai profunde, ale fiziologiei
conducerea Companiei W.B.Saunders pentru marele
nervoase. Sper, n mod special, c acest manual poate
merit dovedit permanent n materie de editri cu
comunica studenilor simmntu! c organismele
mulumiri speciale pentru Martin J.Wonsiewicz, Senior
noastre snt cele mai complexe, mai logice i mai
Editor; Ellen Bodner-Zanolle, Desenator; Peter Faber,
splendide dintre toate mecanismele funcionale. Sper,
ef de Producie; Wynette Kommer, Editor Manuscris;
de asemenea, c studentul va nelege c individual,
Cecilia Roberts, Specialist Ilustraii, al cror ajutor
fiecare celul vie poart n nucleul ei toat informaia
editorial i tehnic a fost nepreuit,
genetic necesar pentru a crea o fiin uman complet;
i c acelai fond genetic deservete aproape 100.000
ARTHUR C GUYT M.D.
sisteme distincte de control ntraceiular care regleaz
5

Artrnr C. Guyton, M.D.

Professor of Physiology and Biopliysics Department of Physiology and Biopliysics University of


Mississippi Medical Center Jackson, Mississippi
ediia n limba romn sub redacia

Dr. Radu Crmaciu

Profesor de Fiziologie
Facultatea de Medicin, UMF "Carol Davila Bucureti
Editura Medical AMALTEA W.B. SAUNDERS

coperta: M.C. Popescu-Drnda fotocompoiipe; Claudiu Georgescu paginare: C&E Poenaru corectur: Daniela Popescu
tehnoredactare computerizat: AMALTEA TehnoPlus editori: M.C. Popescu-Drnda, Cristian Crstoiu

Colectivul de traducere i redactare: Prof. Dr. Radu Crmaciu (coordonator) Dr. Carmen Cruntu Dr. Ctlina Ciornei Dr. Laureniu Coman Dr.
Andreia lancu Dr. Ana-Maria Posa Dr. Irina Strmbu Dr. Anca Tu

Editura Medical AMALTEA mulumete Fundajiei SOROSpentru o Societate Deschis pentru sprijinul acordat n publicarea acestei lucrri.
Human Physiology and Mechanisms of Disease / Arthur C. Guyton
W.B. Saunders Company
Traducerea lucrrii Human Physiology and Mechanisms of Disease, ediia a 5-a, a fost realizat prin acord cu W.B. Saunders Company, Philadelphia, U.S.A.
Fiziologie / Arthur C. Guyton ISBN 973-97507-1-0 1997 - Editura Medical AMALTEA P.O.Box 9-27, 72100, Bucureti
Toate drepturile asupra acestei ediii sfnt rezervate Editurii Medicale AMALTEA.
Nici o parte a acestui volum nu poate fi reprodus, n orice form, fr permisiunea scris a Editurii Medicale AMALTEA.

PREFA
reaciile chimice din celul. n sfirit, sper c toi studenii vor recunoate, ca uiv exemplu distinct, pe majestatea sa creierul uman ca pe un puternic computer, posesor al unor
performane pe care, n prezent, nu le pot atinge toate computerele electronice din lume la un loc. A putea s ncep detalierea miracolelor corpului uman. Acesta este de fapt i
scopul ntregii cri. Succesul crii va fi apreciat funcie de gradul n care studenii au fost stimulai pentru aprofundarea domeniului fiziologiei sau pentru gndirea lor fiziologic
din tot restul vieii.
O
parte mic, dar important, a crii expune cunotine rezultate nu numai din cercetri experimentale pe animale, ci i cunotine provenite din experimente pe om, n
special experimente neplanificate cauzate de mbolnviri. Spre exemplu, partea major a cunotinelor noastre despre reglarea glucozei sanguine i despre mecanismele
metabolismului glucidic provin din studiul diabetului zaharat, o boal care tulbur profund aceste mecanisme fiziologice i care este larg rspndit n rndurile populaiei. Literal,
se poate spune c zilnic se desfoar mii de experimente umane n domenii ca hipertensiunea arterial, insuficiena cardiac congestiv, boii respiratorii .a.m.d. Fiziologia
fiecreia dintre aceste anomalii este discutat pe scurt, n parte pentru c aceasta poate clarifica studiul bolilor propriu zise, dar mai ales pentru c acestea ofer posibilitatea unei
nelegeri profunde a conceptelor fiziologice fundamentale.
In sfirit, a dori s mulumesc tuturor acelora care au contribuit Ia dezyoltarea acestei cri. Pentru ilustraiile din text snt ndatorat n special fa de Ms. TomikoMita, Mr.
Michael Schenk, Ms. Tina Buniham i Ms. Diane Fleming, iar pentru excelentele servicii de secretariat mi exprim gratitudinea fa de Mrs. [vadelle Osberg Heidke, Ms.
Gwendolyn Robbins i Mrs. Nancy Kimmel. tai extind, de asemenea, consideraiile ctre conducerea Companiei W.B.Saunders pentru marele merit dovedit permanent n materie
de editri cu mulumiri speciale pentru Martin J. Wonsiewicz, Senior Editor; Ellen Bodner-Zanolle, Desenator; Peter Faber, ef de Producie; Wynette Kommer, Editor Manuscris;
Cecilia Roberts, Specialist Ilustraii, al cror ajutor editorial i tehnic a fost nepreuit.
ARTHUR C. GUYTON, M.D.

Acest manual, intitulat Fiziologie Uman i Mecanismele Bolilor, se adreseaz acelor studeni care nu dispun de timpul necesar pentru a studia o alt carte de fiziologie
care pretinde mult mai mult dect noiunile uzuale fundamentale de Fiziologie a corpului uman predate la faculti. Dintre beneficiarii prezentei cri fac parte studenii facultilor
de medicin, stomatologie, farmacie, biologie, educaie fizic, precum i de la alte faculti paramedicale. In general materialul prezentat cuprinde trei pri: prima, principiile
generale fundamentale ale vieii nsei, ncepnd cu legile fizice, chimice i moleculare ale funciei celulare; a 2-a, cuprinde principiile i conceptele mai importante necesare
nelegerii funciilor generale integrative ale corpului uman; i a 3-a, care cuprinde numeroase exemple ilustrative privind modul n care un proces fiziologic poate deveni anormal
n condiiile mbolnvirii omului.
Aceasta este a 5-a ediie a manualului. S-au operat multe schimbri fa de ediia 4-a, incluznd aducerea la zi a datelor privind nelegerea fiziologiei fiecrui teritoriu
funciona] al corpului. Totui, cele mai extensive schimbri au survenit la dou domenii mai speciale; Primul, se refer la mecanismele fiziologice moleculare fundamentale,
domeniu ce avanseaz extrem de rapid.
. Din fericire, cunotinele noi din acest domeniu simplific multe din explicaiile anterioare care erau doar speculaii. Cel de-al 2-lea domeniu la care au survenit schimbri majore
se refer la funciile superioare ale sistemului nervos. Cercetarea mecanismelor nervoase, a fost dintotdeauna dificil, astfel nct noile principii fundamentale ale funciilor
sistemului nervos s-au dezvoltat extrem de lent. Totui, n ultima decad, n special datorit progreselor n cunoaterea la nivel molecular a fiziologiei neuronale, a devenit posibil
abordarea multor nivele, mai profunde, ale fiziologiei nervoase. Sper, n mod special, c acest manual poate comunica studenilor simmntul c organismele noastre snt cele mai
complexe, mai logice i mai splendide dintre toate mecanismele funcionale. Sper, de asemenea, c studentul va nelege c individual, fiecare celul vie poart n nucleul ei toat
informaia genetic necesar pentru a crea o fiin uman complet; i c acelai fond genetic deservete aproape 100.000 sisteme distincte de control intracelular care regleaz
5

(Lc/ versiunea fn limba englez)

Prefa Ia ediia n limba romn


nc din antichitate, scrierea unei cri a fost asemnat cu aducerea pe lume a unui copil. La fel cu acetia, crile pot fi reuite, sau poart cu ele anumite defecte. Crile de
Fiziologie Uman ale profesorului Arthur Guyton de la Universitatea din Mississippi, fac parte, fr nici o ndoial, din fericita categorie a copiilor reuii. Ele se numr printre
puinele cri de fiziologie cu mare circulaie mondial (au fost traduse n aproape lO linibi}, scrise integral de un singur autor. i acest avantaj este augmentat de miniiea a cadrai
aceleiai personaliti a savantului i a talentatului profesor.
Am acceptat cu deosebit bucurie oferta Editurii Medicale AMALTEA, de a m ocupa direct de traducerea i tiprirea n limba romn a acestei cri. Pe ling dorina de a
oferi studenilor i corpului medical romnesc, un foarte accesibil i util manual de fiziologie, eramncntat s m apropii i pe aceast cale de marele profesor american pe care lam cunoscut personal n anul 1976, la Bucureti, i pe care l admir mult.
Cartea, sau mai exact, Fiziologia Uman i Mecanismele Bolit, reprezint o reeditare a binecunoscutelor tratate de fiziologie publicate de profesorul A. C. Guyton de-a
lungul a 3 decenii. Ea are un caracter mai deosebit, prin atenia mai special pe care autorul o acord problemelor de fiziologie clinic, att de necesare astzi, nu numai studenilor
n medicin, ci i tuturor celor ce practic medicina, stomatologia, sau fiziokinetoterapia. Pe parcursul a 57 capitole snt prezentate nlr-un stil elegant, simplu i clar, toate noiunile
fundamentale de fiziologie, aduse la zi, ncepnd cu fiziologia celular, continund cu funciile cardinale ale organismului i tenninnd cu fiziologia sportului, a scufundrilor la
mare adncime i a zborurilor spaiale.
Dar crile profesorului A. C. Guyton nu mai au de mult nevoie de recomandare, unica preocupare a autorului prezentei traduceri fiind conservarea aceleiai limpezimi cu a
originalului. Sper s fi reuit.
Nu pot ncheia aceste scurte consideraii, fr a mulumi tinerilor mei colaboratori, doctorii; Carmen Crunii, Ctlina Ciornei, Laureniu Coman, Andreia Iancu, AnaMaria Posa, Irina Strmbu i Anca Tu, asisteni universitari la Catedra de Fiziologie a Facultii de Medicin din Bucureti, pentru ajutorul competent acordat i pentru
devotamentul manifestat pe tot parcursul redactrii prezentei ediii.
Dr. Radu Crmaciu
Profesor de Fiziologie Facultatea de Medicin, UMF Caro! Davila Bucureti
ti,'

I.

Cuprins

Introducere n fiziologie: Celula i fiziologie celular l general......11

1.

Organizarea funcional a corpului uman i homeostazia mediului intern...................................................12

2.

Celuia i funciile sale.......................................................................................................................................


?.
^4.).

II.

17

Cmtii'lul net-' al sute/oi ..ic iei e. ~ i n .ile celulei. Reproducerea celular.......................................27


Transportul prin membrana celular...................................................................................................37

Nervul i muchiul.............................................................................................. 47
5

< Poteniale de membrana i poteniale de aciune ............................................................................48

6.

Contracia muchiului scheletic ....................................................................................................................... 58

7.

Transmiterea neuromueculara func'ile muchi ilui nrted :..................................i........................................i58

III. inima.......................................................................................................................78
8.

Muchiul cardiac; inima ca pomp.....................................................................................................................79

9.

Excitaia ritmic a inimii................................................................................................................................... 8 7

10.

Electrocardiograma i interpretarea electrocardiografic a anomaliilor cardiace....................................92

IV. Circulaia........................................................................................................... 104


11.
12.
13.
14.
i.

Generaliti asupra circulaiei; fizica presiunii, debitului, rezistenei i complianei


vasculare..............................................................................................................................................................105
Rolurile specifice ale circulaiei sistemice - artere, vene i capilare............................................................111
Schimburile lichidiene de la nivelul capilarelor, dinamica lichidului interstiial
^
i debitul limfatic.....................................................................................................................................118
Controlul debitului sangvin local prin esuturi i reglarea Sa umoral.......................................................128
7

Reglarea nervoas a circulaiei i controlul rapid al presiunii arteriale.................................................134


j,
Rolul rinichilor n reglarea pe termen lung a presiunii arteriale i n etiopatogenia
hipertensiunii.................................................................................................................................................141
7.
Debitul cardiac i ocul circulator...................................................................................................151
3. Fluxul sangvin muscular i debitul cardiac n timpul efortului fizic; circulaia
coronarian; boala cardiac ischemic......................................................................................................161
9.
Zgomotele inimii; valvulopatii i cardiopatii congenitale; insuficiena cardiac..........................169

Lichidele organismului i rinichii.....................................................................179


0.

Compartimentele lichidelor corpului; lichidele extracelular i intracelular; edemul................180

11.

Formarea urinii de ctre rinichi............................................................................................................188

!2. Mecanismele renale i extrarenale de control al lichidelor organismului i


constituenilor lor...............................................................................................................................................202
>3.
Reglarea echilibrului acido-bazic; bolile renale; miciunea.............................................................212

VI.

Celulele sangvine, imunitatea i coagularea sngclui;.........................224

24.

Entrocitnle, leucociteie i rezistena organismului la infecii.....................................................i............225

25.

Irruni'atea, alergia grupele sangvine ci transfuzia ...................................................................................... 237

26.

Hemosiaza i coaoularea sngelui...................................................................................................................247

Vil.

Respiraia............................................................................................

255

27.

Ventilaia pulmonar i circulaia pulmonar.............................................................................................. 256

28.

Transportul oxigenului i al dioxidutui de carbon ntre plmni i esuturi...............................................268

29.

Reglarea respiraiei i insuficiena respiratorie.............................................................................................279

VIII. Fiziologia aviaiei, spaial, i a scufundrilor la mare adncime ... 289

30. Fiziologia aviaiei, spaial, i a scufundrilor la mare adncime.......................................................... 290

IX. Sistemul nervos: {A) Organizarea general i fiziologia


organelor de sim............................................................................................. 298
32.

3 1 . , Organ zirea sUemului nervos Funciile fundamentale ate sinaoselor i !


- mediaton.or chimici .................................'..................T.............................................................................% 299
Receptorii senzoriali; circuitele neuronale pentru prelucrarea informaiei;
simul tactil i ai posturii..............................................................................................................................310

33.

Durerea, cefaleea i sensibilitatea termic...................................................................... ..........................324

34.

Ochiul; I. Fizica optic a vederii; lichidele oculare; funcia retinei........................................................332

35.

Ochiul; 11. Neurofiziologia vederii...............................!.............................. ...............................................345