Morfologa, molculas y

ei

de ortodoxias
y herejas
Jorge V. Crisci, Juan J. Morrone
Laboratorio de Sistemtica y Biologa Evolutiva
(Lasbe),
Museo de La Plata, La Plata, Argentina

l explosivo crecimiento en el empleo de

caracteres moleculares es quiz el evento de mayor magnitud e influencia en la
biologa comparada de los ltimos diez
aos. Para apreciar este hecho, basta
observar que en cada entrega de las revistas
de biologa ms importantes existe alguna
contribucin en la que se utilizan caracteres
moleculares.
Este dinmico crecimiento de la sistemtica molecular ha generado una atmsfera cargada de esperanza, aunque no exenta
de controversias, como la perenne cuestin
del valor que poseen distintas fuentes de
caracteres y la febril bsqueda del mejor
tipo de carcter. Hace tres aos la revista
Science public un artculo en su seccin
Noticias Cientficas titulado "Systematics
goes molecular"6, que describa la llamada
"revolucin molecular" producto de la aparicin de la tecnologa del ADN recombinante.
Un joven curador de la Smithsonian Institution cerraba el artculo declarando; "Creo que
en 20 30 aos el viejo estilo de curador de
museo ser cosa del pasado". Esta controvertida frase, una aparente hereja, es sntoma
de un tiempo difcil en la biologa comparada. Por ello mismo, puede ser una ocasin
excelente para nuevas reflexiones en torno a
viejas cuestiones fundamentales.

ce - innovacin y Ciencia

Volumen IV - N 1 - 1995

la historia de la vida
El problema
Sin temor a equivocarnos, podemos decir
que la discusin sobre el valor de distintos
tipos de caracteres naci con la clasificacin.
Cada vez que en los 2000 aos de historia de
la taxonoma biolgica, un avance metodolgico o una innovacin tecnolgica permitieron
contar con un nuevo tipo de carcter, la controversia renaci con fuerza y las rivalidades
produjeron ortodoxias y herejas. (Valdra la
pena recordar que muchas veces el hereje de
hoy constituye el ortodoxo de maana).
La aparicin en las ltimas dcadas de
las tcnicas moleculares y el extraordinario
desarrollo de los mtodos de reconstruccin
filogentica tanto en sus
aspectos tericos como computacionales han creado
una situacin indita en la
historia de la biologa, donde la controversia acerca del
mejor tipo de carcter
puede ser analizada en profundidad y desde distintos
ngulos. Repasemos entonces la controversia entre la
morfologa y las molculas
tal como est planteada hoy
da. Para ello, examinemos
las ventajas que se adjudican uno y otro lado.
Una de las grandes ventajas de los caracteres morfolgicos es que se pueden
tomar a partir de ejemplares
conservados, ya que, a pesar
de que cierta informacin molecular podra ser obtenida a
partir de ejemplares de colecciones, la mayor parte de
. .
las tcnicas moleculares (por
el momento) requieren material fresco o crioconservado. Por otra parte, es posible tomar
caracteres morfolgicos de fsiles, en clara
ventaja sobre los moleculares. La ventaja se
acrecienta cuando se trata de caracteres relacionados con el desarrollo del organismo, ya
que usualmente las molculas carecen de
ontogenia. Esta falta de conocimiento impide
adems la aplicacin del criterio ontogentico

para la determinacin de estados primitivos

en caracteres moleculares.
Un punto importante en esta controversia, y no siempre considerado, es el tema del
muestreo. Un sistemtico utilizando caracteres morfolgicos revisa cientos y hasta miles
de ejemplares, mientras que un estudio molecular se restringe a unos pocos ejemplares
por axn.
No menos importante, y asociado con el
tema del muestreo, es el hecho de que el
estudio molecular de un grupo siempre est
basado en identificaciones de los taxnomos
empleando caracteres morfolgicos (salvo en
virus y a veces en bacterias).
Un aspecto final a favor de la morfologa,
es el tema del costo econmico
de los estudios moleculares, el
cual siempre es mayor que el de
los estudios morfolgicos. El
tema del costo econmico carece
de fundamento biolgico, pero
eso no le quita la importancia
que tiene en la iniciacin de proyectos, especialmente en los pases en va de desarrollo.
Las ventajas de los caracteres moleculares son muy slidas
y tan convincentes como las esgrimidas por los morflogos. En
primer lugar, el nmero de caracteres moleculares producido
en un solo estudio es siempre
mucho mayor que en un estudio
morfolgico de ese mismo grupo
taxonmico. Los caracteres moleculares reflejan, adems, un
amplio espectro de niveles filogenticos que van, de acuerdo con
la molcula analizada, desde
relaciones interpoblacionales
(e.g. ADN mitocondrial) hasta
relaciones entre grandes grupos (e.g. ADN
ribosmico). Este espectro no siempre se obtiene con los caracteres morfolgicos. Por ltimo,
la plasticidad fenotpica y otros procesos de
variacin no heredable que afectan principalmente a los caracteres morfolgicos pueden
causar enorme confusin taxonmica.
Como se ve, ambos lados de la controversia parecen presentar evidencia casi irre-

explosivo
crecimiento en el
empleo de caracteres
moleculares es quiz
el evento de mayor
magnitud e influencia
en la biologa
comparada de los
ltimos diez aos.

Innovacin y Ciencia - 59

Onagreae
Epobieae
Circaeeae
Fuchsieae
Hauyeae
Lopezieae
Jussiaeeae

futable en su favor. Tal vez una revisin

de estudios empricos comparativos enSecuencias de nrARN
tre los resultados moleculares y IcSs morfolgicos de un determinado grupo, ayude a definir con
claridad el problema, pues, si los
i
Onagreae
resultados fueran
I
Epobieae

congruentes, la
Lopezieae
controversia careCircaeeae
cera de sentido.
Fuchsieae

Las Onagraceae
como ejemplo

Hauyeae
Jussiaeeae

Congruencia o incongruencia?
Todos los caracteres heredables de un
organismo, ya sean moleculares o morfolgicos, son el producto de una misma historia
evolutiva, por lo que cuando se los analiza
con los mtodos apropiados debera esperarse que condujeran al mismo cladograma.
Dicho de otra forma, la congruencia debera
ser la norma. Sin embargo, muchos ejemplos empricos nos muestran que esto no es
totalmente cierto y que siempre existe un
cierto grado de incongruencia entre distintos tipos de caracteres. Cabe entonces
60 - Innovacin y Ciencia

Morfologa

Itos de restriccin de cpADN

La familia de
plantas Onagraceae constituye
uno de los taxa mejor estudiados
en la historia de la sistemtica y de
la biologa comparada. Estudios
detallados acerca de esta familia
comprenden los morfolgicos (anatoma, palinologa y embriologa)
y los moleculares. Los anlisis
filogenticos llevados a cabo sobre la base de distintos tipos de
caracteres han producido los seis
cladogramas de tribus que se observan en la figura 1, tomados de Conti et
al.3 Estos son congruentes en indicar a la
tribu Jussiaeeae como el grupo hermano del
resto de la familia, pero muestran cierta
incongruencia en las relaciones entre las
otras tribus.
Esta congruencia parcial es comn en
muchos de los estudios donde se han comparado resultados basados en distintas fuentes de caracteres y obliga a preguntarnos,
biolgicamente, qu deberamos esperar?

Lopezieae
Fuchsieae

Onagreae

l - Epobieae
1

Fuchsieae

Hauyeae

Figura I.
Cladogramas de
las tribu;, de la
familia de plantas
Onagraceae con
base en distintas
fuentes de
caracteres.

restriccin de nrADN

^ 1 i
I
]
i
I

Onagreae
Epobieae
Lopezieae
Circaeeae
Fuchsieae
Hauyeae
Jussiaeeae

Secuencias de rbcL

Onagreae

preguntarse.
Epobieae
qu causa la
Hauyeae
Fuchsieae
incongruenCircaeeae
cia?
Lopezieae
Una posiJussiaeeae
ble causa de
Secuencias de rbcS AA
incongruencia es la existencia de errores metodolgicos en la obtencin y el anlisis
de los datos (muestreo, determinacin de
homologas, algoritmos de construccin de
los rboles y seleccin del tipo de molcula).
Sin soslayar la importancia de las causas
metodolgicas, las causas ms interesantes

Volumen IV - N 1-1995

Filogenia y sistemtica
son, a nuestro entender, aquellas que tienen un fundamento biolgico.
Existen diferentes tipos de homologa
en los genes, los que deben ser distinguidos al
analizar datos moleculares. Secuencias homologas son aquellas que se originan a travs
de la especiacin, en cuyo caso hablamos de
genes ortlogos. Cuando las secuencias homologas se originan por duplicacin de genes, sin que ocurra especiacin, se habla de
genes parlogos.
Esta distincin es necesaria porque slo
las secuencias ortlogas pueden utilizarse
para inferir la filogenia de las especies. La
confusin entre secuencias ortlogas y parlogas puede resultar en una filogenia de
las molculas que no coincida con la de las
especies que las contienen. Consideremos el
ejemplo de la figura 2, donde la duplicacin
de un gen en el antecesor de las especies 1,
2 y 3 da origen a dos secuencias parlogas
A y B. Subsecuentemente, dos eventos de
especiacin dan origen a tres especies. Podemos recobrar la correcta filogenia de las
tres especies si examinamos slo la secuencia ortloga A o slo la secuencia ortloga B.

Pero si examinamos una secuencia parloga

(por ejemplo, A en las especies 1 y 3, y B en
la especie 2), los resultados sern incorrectos acerca de la filogenia de las especies,
aunque correctos acerca de la filogenia de
los genes.
La hibridacin entre dos especies (generalmente asociada con la poliploida) es un
fenmeno comn en plantas que puede causar un cierto grado de incongruencia entre
distintas fuentes de caracteres. Esta reunin de genes puede llevar a situaciones
donde el material gnico heredado maternalmente de uno de los padres (cloroplastos
y mitocondras, por ejemplo) puede mostrar
relaciones ms estrechas con una tercera
especie distinta de la otra especie parental.
Finalmente, las diferentes tasas de cambio en diferentes tipos de caracteres es un
fenmeno que no debera producir incongruencias si el mtodo de anlisis de datos
es cladstico. Sin embargo, grandes cambios
ocurridos en un breve lapso que afecten a un
nico tipo de carcter, podran llegar a provocar ciertas incongruencias incluso bajo
un anlisis cladstico.

faj

Figura 2.
Filogenia
de genes
y filogenia
deespecies
utilizando
genes
ortlogos
y parlogos.

CORRECTAS: BASADAS
EN GENES ORTLOGOS

M
|

iAJ MBJ

\y\
fe-

faj

iaej

Jl!

INCORRECTAS: BASADAS
EN GENES PARLOGOS

CONSTRUCCIONES RLOGENETICAS '

DE LAS ESPECIES

Innovacin y Ciencia - 61

MATRICES DE DATOS

1|0
1 O

1 1
1 1

0
0

1
1 0 1 1 1

CLADOGRAMA DE CONSENSO

Figura 3,
Alternativas
para el
tratamiento
simultneo de
vanas fuentes
de caracteres:
particin y
combinacin.

Conflicto o compromiso?

Hoy da los
sistemticos
El final de la historia
reconocen que
A pesar de los argumentos
a
favor de una determinalos distintos tipos
da fuente de datos, ho}' da los
reconocen que
de caracteres tienen sistemticos
los distintos tipos de caracteres tienen cada uno sus venen la reconstruccin de
cada uno sus ventajas tajas
la historia de la vida. Durante
dcada se ha visto
en la reconstruccin laun ltima
incremento en 3a calidad y
en la cantidad de trabajos que
emplean caracteres molecude la historia
lares, a pesar de lo cual la
morfologa no ha perdido vide la vida.
gencia. Por elfo creemos que

En contraste con la frase

del curador de la Smithsonian Institution con la que
iniciamos esta contribucin,
la mayora de los autores hoy
da tratan de eludir el conflicto y asumen el compromiso cuando analizan varias
fuentes de caracteres simultneamente. La manera
en que este "compromiso" puede ser llevado
a la prctica, es a su vez motivo de controversias.
62 - Innovacin y Ciencia

Existen dos grandes enfoques de este compromiso: la

particin y la combinacin de
caracteres (figura 3). Bsicamente, la particin consiste
en analizar independientemente las matrices de datos
basadas en distintas fuentes
de caracteres, obtener los respectivos cladogramas y luego
combinar los rboles de las
diferentes fuentes en un nico cladograma de consenso.
La combinacin consiste en
reunir en una nica matriz de
datos la informacin de todas
las fuentes y analizar filogenticamente esa matriz.
Existen argumentos en
contra de uno u otro enfoque.
La combinacin podra producir una matriz donde la
mayora de los caracteres provenga de una sola fuente y por
tanto dar un excesivo peso a la
misma. Por otro lado, si las
fuentes de caracteres presentan un alto grado de incongruencia, la particin podra derivar
en un cladograma de consenso
con escasa resolucin.

el futuro no ser molculas o

morfologa, sino por el contrario ser molculas y morfologa.
Como si se tratara de sombras chinescas, percibimos la filogenia y el espaciotiempo donde ella ocurri separados de su
1995

Filogenia y sistemtica
naturaleza intrnseca, pues slo vemos las
sombras delineadas en la morfologa o el
ADN. Pero ambas son proyectadas por un
mismo fenmeno, por lo que
resulta estril dejar que un
muro separe a los morflogos
de los bilogos moleculares.
Queremos concluir recordando un cuento de Jorge Luis
Borges (Los telogos). El mismo narra la historia de dos
telogos, Aureliano de Aquilea
y Juan de Panonia. que intentan resolver un mismo problema religioso. Muy pronto las
rivalidades entre ellos son ms
importantes que ei problema
mismo, y se embarcan en una
feroz competencia, que olvida
ortodoxias y heterodoxias para
hundirse en argumentaciones
estriles. Al cabo de mltiples
peripecias, Aureliano convence a un tribunal eclesistico
de que Juan ha incurrido en
hereja y que merece la ho"
gera. Aureliano padece luego idntica muerte a la de su adversario,
abrasado por el incendio de un bosque. All

el vencedor de la controversia descubre que

su triunfo haba sido estril o. mucho peor,
acaso ni siquiera haba existido como tal.
Dejemos a Borges que
relate el final de la historia:

lanto la morfologa
como el ADN son
proyectados por el mismo
fenmeno, por lo que
resulta estril dejar
que un muro separe
a los morflogos de los
bilogos moleculares.

"El final de la historia slo es referible en

metforas, ya que pasa
en el reino de los cielos,
donde no hay tiempo. Tal
vez cabra decir que Aureliano convers con Dios
y que Este se interesa
tan poco en diferencias
religiosas que lo tom por
Juan de Panorua. Ello,
sin embargo, insinuara
una confusin de la mente divina. Ms correcto
es decir que en el paraso, Aureliano supo que
para la insondable divinidad, l y Juan de Panonia (el ortodoxo y el
hereje, el aborrecedor y
el aborrecido, el acusador y la vctima) formaban una sola persona".

Referencias
7. BullJJ, Huelsenbeck JP, Cunningham CW,
SwoffordDL, Waddell PJ: Parlioning and
combining data in phylogenetic analysis. Syst
Biol 42: 384-397, 1993.
2. Chippindale PT, Wiens JJ: Weighling,
parrilioning, and combining characters in
phylogenetic analysis. Sysl Biol 43(2);
278-287, 994.
3. Conti E, Fischbach A, Sytsma KJ: Tribal
relationships in Onagraceae: tnplicaiions from
rbcL sequence data. Ann Missouri Bot Gara
80: 672-685, 1993.
4. Crisd JV: Taxonoinic congruence. Taxon
33(2): 233-239, 1984.
5. Doyle JJ: Gene rees and species trees:
Molecular svstemacs as one-characier
taxonomy. Sysl Bol 17(1): 144-163, 7992.
6. Gibbons A: Sysematics goes molecular.
Science 251: 872-874, 199],
7. Kluge AG: A concern for evidence and a
phylogenetic hypohesis of relationships among

8.
9.

10.

} 1.

Epicrates (Boidae, Serpentes). Sysl Zoo! 38:

7-25, 1989.
Kluge AG, WoifAJ: Cladisics: What's in a
word? Cladistics 9: 183-199, 1993.
Page RDM: Maps between trees and
cladisc analysis of historical associalions
among genes, organisms, and ureas. Sysl
Biol 43(1): 58-77, 1994.
Swofford DL: When are phyiogeny estmales
from molecular and morphological data
incongruent? In: Miyamoto MM, Cracraft J
(eds.): Phylogenetic analysis of DNA
sequences. Oxford University Press, New
York, 7997, pp. 295-333.
Sytsma KJ: DNA and morphology: Inference of
plan! phyiogeny. TREE 5(4): 104-110, 1990.

Innovacin y Ciencia - 63