Resistencia gentica.

Fuentes de diversidad de
los patgenos.
Control gentico.
Curso de Fitopatologa
Noviembre 2011
Ing. Agr. (MSc) Vivienne Gepp

Complejo causal de la enfermedad.

Patgeno

Pregunta inicial:
Inoculo cada una de 100 plantas de trigo
con 100 esporas de la roya de la hoja del
trigo.
Aparecern 100 pstulas en cada
planta?
Todas las pstulas aparecern
simultneamente y tendrn el mismo
tamao?

RESISTENCIA GENTICA:
= interferencia y/o reduccin del crecimiento
o desarrollo del patgeno que es
provocada por la planta.
Tipos de resistencia:

Enfermedad

Resistencia del no husped

No induce germinacin / nacimiento (inculo)
No encontrar estomas

Husped

Ambiente

No infectar

Resistencia gentica a un patgeno de esa

especie vegetal

RESISTENCIA GENTICA:

Conceptos relacionados

= interferencia y/o reduccin del crecimiento

o desarrollo del patgeno que es
provocada por la planta.

Tolerancia
= crecimiento y desarrollo del patgeno
pero < menor efecto nocivo en la planta o
cultivo.

La resistencia gentica no es absoluta

niveles de resistencia

Evasin o escape resistencia

Resistencia adquirida

RESISTENCIA

SUSCEPTIBILIDAD

Cmo interactan
la planta con el patgeno?
Mecanismos de
defensa

Genotipo de la planta

Husped Patgeno
Especie

Especie

Especie

Forma especial /
patovar

Cultivar

Raza

Individuo (planta)

Individuo (espora)

Genotipo del husped

Genotipo del patgeno

Mecanismos de
patogenicidad

Genotipo del patgeno

Conceptos fundamentales:

Biotipo
Patotipo

Cmo saber si existe resistencia?

Comparar con otro cv. ms susceptible
Investigacin huspedes diferenciales

Dentro de la ESPECIE PATGENA

pueden existir RAZAS con diferentes
VIRULENCIAS
Razas virulentas hacia determinados
genes de resistencia.

Se estudia el control de dos virus de la papa: PVY y PVX. El PVY es

transmitido por pulgones en forma no persistente. El PVX no tiene vectores
y es transmitido por contacto entre las plantas en el cultivo.
Se estudi el comportamiento de tres variedades de papa en dos zonas. Se
plantaron 1000 tubrculos por cultivar en cada localidad y los resultados
obtenidos se muestran en el cuadro siguiente.
En cada parcela se plantaron al azar 1% de tubrculos infectados con
ambos virus provenientes de las zonas en las que se investigaba.
% de infeccin de plantas a la cosecha
Localidad Cultivar PVY
PVX
Localidad Cultivar PVY
SAN
A
80
28
MAR
A
20
JOSE
B
20
26
DEL
B
5
C
40
1
PLATA
C
10
Cules de las variedades presentan resistencia a PVY y/o PVX?
A que puede deberse la diferencia en infeccin por PVY entre las
localidades? Fundamente.

Especies y formas especiales

de las royas de los cereales
PATGENO
Especie
Puccinia graminis

PVX
1
30
28

HUSPED
PRINCIPAL
Forma
especial
tritici

Centeno y cebada
Avena
Trigo

tritici

Trigo

hordei

Cebada

P. triticina
P. striiformis

Trigo y cebada

secalis
avenae

Cmo saber si existe resistencia?

Comparar con otro cv. ms susceptible
Investigacin huspedes diferenciales

Cmo se ve la resistencia?
Ausencia de infeccin
Diferente sntoma (Fenotipo de
infeccin)
Menor desarrollo de infecciones

Tipos de infecci
infeccin de roya (en pl
plntula)

Fenotipo de infeccin

Depende de la
interaccin
husped
patgeno

Caracterstico
de cada sistema
husped
patgeno

Fenotipos de infeccin de Cochliobolus

sativus en cebada (Fetch and
Steffenson, 1999)

Fuente:
Singh,
Singh,
2003

Caracterizacin fenotpica de
diferentes niveles de resistencia
Biotrofos: mancha
necrtico es una
respuesta del husped
que confiere resistencia.
No biotrofos: halo
clortico o necrtico
puede ser parte del
sntoma y no significar
resistencia gentica.

El grado de expresin fenotpica

de la resistencia depende de:
1. El alelo de resistencia (resistencia
completa-incompleta)
2. La base gentica en que se encuentra el
alelo de resistencia
3. El genotipo del patgeno (homo- o
heterocigota para avirulencia)
4. Estado de desarrollo de la planta
5. Condiciones ambientales (ej.
temperatura alta o baja)

CARACTERIZACIN FENOTPICA
DE DIFERENTES NIVELES
DE RESISTENCIA GENTICA

3SISTEMA HUSPED-PARSITO

Tipos de infeccin (T.I.) producidos por

Puccinia triticina en trigo
T.I.
CARACTERIZACION
0 Inmune: sin pstulas
1
2

3 BITROFOS

3
4

Tipos de infecci
infeccin en pl
plntula

R: 00-2
S: 33-4

Resistente (R): pstulas muy chicas rodeadas

de tejido muerto
Moderadamente resistente (MR): pstulas
chicas-medianas con algo de tejido muerto
Moderadamente susceptible (MS): pstulas
medianas sin tejido muerto
Susceptible (S): pstulas grandes sin tejido
muerto

CARACTERIZACIN FENOTPICA
DE DIFERENTES NIVELES
DE RESISTENCIA GENTICA

3SISTEMA HUSPED-PARSITO
3 NO BITROFOS
0

Fuente:
Singh,
Singh,
2003

Mancha borrosa en trigo.

Respuestas a la infeccin de Cochliobolus sativus

Fenotipos de infeccin de Cochliobolus sativus

en cebada (Fetch and Steffenson, 1999)

Caracterizacin fenotpica de
diferentes niveles de resistencia
Biotrofos: mancha
necrtico es una
respuesta del husped
que confiere resistencia.
No biotrofos: halo
clortico o necrtico
puede ser parte del
sntoma y no significa
resistencia gentica.

El grado de expresin fenotpica

de la resistencia depende de:
1. El alelo de resistencia (resistencia
completa-incompleta)
2. La base gentica en que se encuentra el
alelo de resistencia
3. El genotipo del patgeno (homo- o
heterocigota para avirulencia)
4. Estado de desarrollo de la planta
5. Condiciones ambientales (ej.
temperatura alta o baja)

Criterios para categorizar

resistencias

Caracterizacin de la
resistencia gentica

1. Nmero de genes involucrados

2. Magnitud del efecto de cada gen
3. Especificidad frente a razas
4. Duracin en el tiempo

1. Nmero de genes involucrados:

1 = monognica
Pocos = oligognica

N de genes y razas reconocidos

Cultivo

Patgeno

N genes R

N razas

Lechuga

Bremia lactucae

> 16

Muchas

Papa

Phytophthora
infestans

11

Muchas

Cebada

Blumeria graminis
f.sp. hordei

20

Muchas

Cebada

Puccinia hordei

> 20

Muchas

Avena

Puccinia coronata

40

Muchas

Arroz

Magnaporhe grisea

14

Muchas

Varios = polignica

Cul ser ms facil de vencer

(desarrollar virulencia)?

2. Magnitud del efecto

Resistencia cualitativa:
Fuerte interaccin husped-parsito

Reaccin compatible (enfermedad)

Reaccin incompatible (sano)

Resistencia cuantitativa

2. Magnitud del efecto

Resistencia cualitativa:
Resistencia cuantitativa:
Resistencia parcial menor desarrollo
de epidemia por:
> perodo de latencia
< frecuencia de infeccin
< N de esporas o de infecciones
< crecimiento de lesin

Teora de gen por gen

(o teor de Flor)
Flor (1942) lleg a la conclusin que por
cada gen determinante de resistencia en
el husped, existe un gen de virulencia
correspondiente en el patgeno.
26 genes (alelos) de resistencia en el lino
26 genes (alelos) de virulencia en la
roya (Melampsora lini).

2. Magnitud del efecto

Resistencia cualitativa:
Resistencia cuantitativa:
cv susceptibles muestran grados
de infeccin
A campo se observa luego de varios
ciclos de infeccin en las cuales se
acumularon pequeas en
crecimiento y reproduccin del
patgeno

Criterios para categorizar

resistencias
1. Nmero de genes involucrados
2. Magnitud del efecto de cada gen
3. Especificidad frente a razas
4. Duracin en el tiempo

Existen los alelos de virulencia?

La planta que tiene el alelo de resistencia
(R) reconoce algo derivado del gen de
avirulencia (Av) en el patgeno y esto
desencadena la reaccin de defensa.
Hiptesis:
Gen R Protena R reconoce
Protena Av Gen Av

Teora de gen por gen (2)

Por cada gen de avirulencia en el
patgeno existe un gen de resistencia en
el husped cuya interaccin deriva la
activacin de mecanismos de defensa.
Un gen de resistencia slo es efectivo si el
patgeno que intenta infectar posee el
correspondiente alelo de avirulencia.
Los alelos de virulencia no activan
resistencia en el husped.

Especificidad frente a razas

La especificidad se da entre el alelo de
resistencia y el alelo de avirulencia
El alelo de resistencia reconoce las razas
que poseen el alelo complementario de
avirulencia.

HUESPED
P
A
T
O
G
E
N
O

rr

R-

AA

aa

En muchos casos:

EJEMPLOS DE INTERACCIN GEN POR GEN

ROYAS

Linum - Melampsora lini

Zea Puccinia sorghi
Triticum Puccinia recondita
Avena Puccinia graminis avenae
Helianthus Puccinia helianthi
Coffea Hemileia vastatrix

CARBONES

Avena Ustilago avenae

Hordeum Ustilago hordei

OTROS HONGOS

Malus Venturia inaequalis

Solanum Phytophthora infestans
Lycopersicon Cladosporium fulvum

NEMTODOS

Solanum Heterodera rostochiensis

INSECTOS

Triticum Mayetolia destructor

BACTERIAS

Gossypium Xhantomonas malvacearum

Leguminosae - Rhizobium

VIRUS

Lycopersicon - TMV
Solanum Virus X de la papa

HUSPED: GENES DE RESISTENCIA

CARCTER DOMINANTE

PATGENO: GENES DE VIRULENCIA

CARCTER RECESIVO

Con dos loci especificos y

complementarios
R1 _ R2 _

R1 _ r2r2

Con dos loci especificos y

complementarios

r1r1 r2r2

R1 _ R2 _

R1 _ r2r2

r1r1 r2r2

A1_ A2_

A1_ A2_

A1_ a2a2

A1_ a2a2

a1a1 a2a2

a1a1 a2a2

Especificidad frente a razas

Espectro de virulencia

La especificidad se da entre el alelo de

resistencia y el alelo de avirulencia
El alelo reconoce las razas que poseen el
alelo complementario de avirulencia.

Cv.
Sultan
Sudan
Peruvian
Ribari
Gold
Quinn
Bolivia
C. Capa

Aislamientos de P. hordei
Gen
Pa-1
Pa-2
Pa-3
Pa-4
Pa-2+Pa-5
Pa-2+Pa-6
Pa-7

1.2.1
+
+
+
+
+
+
-

13
+
+
+
+
+
+
-

28
+
+
+
+
+
+
+

8
+
+
+
+
+
-

AGB
+
+
+
-

Se determina inoculando un conjunto de

huspedes diferenciales (con genes R)

Tipos de infeccin de genotipos de cebada infectadas

con dos aislamientos de Cochliobolus sativus, inductor
de la mancha borrosa.

Espectro de virulencia
Cebada

De una raza del patgeno

22
+
+
+
+
+
-

CULTIVAR

Aislamiento A Aislamiento B

9
9 virulento

9
9 virulento

2
2 avirulento

1
1 avirulento

8
8 virulento

1
1 avirulento

2 avirulento
2

8 virulento
8

RESISTENCIA ESPECFICA
CV

RAZAS
2
3

Resistencia vertical
Resistencia raza especfica, cualitativa
reaccin compatible (+) o incompatible (-)
Pocos genes involucrados
Normalmente a travs de reaccin de
hipersensibilidad acta en etapa inicial
de infeccin

Resistencia de un cultivar de papa

a Phytophtora infestans

RESISTENCIA VERTICAL
O RAZA-ESPECFICA

RESISTENCIA R1
1

EXISTE RESISTENCIA
INESPECFICA?

0.4

0
0

1,2 1,3 1,4 2,3 1,2,3

RESISTENCIA HORIZONTAL

Razas de Phytophtora infestans

Cebada Puccinia hordei

11-1
8,1
4,5
0,8

* En ausencia de
especificidad
sera ~ 3,2
** En ausencia de
especificidad
sera ~ 2

1-2
3,1
1,8
0,6

22
5**
1,1
0,2

24
0,9
0,4
0,1

15
A islam ien to s

Cultivar
Berac
Julia
Vada

Aislamiento
18
6,7
12.1*
0,5

Cebada Puccinia hordei

Berac

10

Julia
5

Vada

Si no existiera interaccin cultivar-raza:

Cultivar
Berac
Julia
Vada

11-1
8,1
4,5
0,8

Aislamiento
18
6,7
3,2
0,5

1-2
3,1
1,8
0,6

22
2
1,1
0,2

24
0,9
0,4
0,1

0
11-1

18

1-2

22

24

Resistencia parcial

Resistencia parcial
Puede ser:
Polignica
Monognica
Ambos suelen ser durables

Roya de la hoja de cebada:

Esporas ms pequeas
Menor produccin de esporas

Debido a varios loci de efecto

pequeo loci de carcter
cuantitativo = QTLs

Severidad para 2 enfermedades en 3 cultivares

Variedad de Resistencias

100
80
60
40
20
0

Cv X
Cv Y
Cv Z
A1

A2

A3

A4

B1

Patgeno A

B2

B3

B4

Varias clases de resistencia pueden

coexistir difciles de categorizar

B5

Patgeno B

Cul cv es ms resistente?

Susceptibilidad y resistencia deben ser

correctamente caracterizados para cada
sistema husped patgeno.

Interaccin diferencial

Criterios para categorizar

resistencias

Duracin en el tiempo
La resistencia gen
gentica no dura para siempre.

1. Nmero de genes involucrados

2. Magnitud del efecto de cada gen
3. Especificidad frente a razas
4. Duracin en el tiempo

Tizn tardo de la
papa

Nivel de resistencia de variedades disponibles

en diferentes aos

Nivel de resistencia

2=susceptible a 9=resistente

Cultivar

1965

1970

1975

1980

1985

1990

Gen R

Multa

Spartaan

Provita

Irene

Bintje

Alfa

10

Cambios en la frecuencia de virulencia especfica

antes (A), durante (B) y luego de la incorporacin
del gen de resistencia especfico .

INTERACCIN HUESPED - PATOGENO

ESPECIE

Triticum aestivum
Don Alberto

CULTIVAR

Peln 90
PATGENO
P. triticina

RAZAS
A
B
N

VIRULENTA

AVIRULENTA

La resistencia no se mantiene

Durabilidad

Resistencia durable = si se mantiene pro

un perodo largo de tiempo durante el cual
es utilizada en gran escala en un
ambiente propicio al patgeno.

Relacin con carctersticas del patgeno.

3 grupos:
A. durabilidad baja y alto N de genes R
conocidos a menudo hongos biotrofos
(royas, oidios) o hemibiotrofos, de la parte
area, diseminados por aire o agua.
B. Alta durabilidad y bajo N de genes R
conocidos Fusarium oxysporum, virus
C. Durable y no se conocen razas.

No se puede prever durabilidad.

Slo se puede determinar en forma
retroactiva.

La resistencia no se mantiene
Por qu?
Por la capacidad de los patgenos de
variar su virulencia.
De evitar el efecto de los genes de
resistencia.

NATURALEZA DINMICA

Conceptos fundamentales:

Coevolucin de especies
Patogenicidad y virulencia
Mecanismos de variabilidad
Fuentes de variabilidad
Categoras taxonmicas subespecficas:
en vegetales
en los patgenos

Impacto de la diversidad patognica en la

prdida de efectividad de medidas de manejo.

11

INTERACCIN HUESPED - PATOGENO

ESPECIE

Don Alberto

CULTIVAR

Peln 90
PATGENO
P. triticina

RAZAS
A
B
N

Coevolucin en la naturaleza

Triticum aestivum
Planta

Patgeno

Duracin del ciclo

de vida?

Duracin del ciclo

de vida?

Cul vara ms rpidamente?

VIRULENTA

AVIRULENTA

En qu casos habr mayor

coevolucin?
Patgenos especficos polfagos?

Mecanismos de generacin de
variabilidad en hongos
1. MUTACIN

Biotrofos hemibiotrofos necrotrofos?

= cambio abrupto en el material gentico

heredado a la progenie.

Existe coevolucin en cultivos?

EJEMPLO: Erysiphe graminis

1013 conidios/ha/da
10-7 tasa de mutacin

Mutacin como fuente de

variabilidad
1. Genera nuevos genes/alelos
genes/alelos
2. Su contribuci
contribucin como fuente de
variabilidad depende de:

106 mutantes
para virulencia

Caso Puccinia striiformis - trigo

En Australia (sin husped alternativo):
1 raza introducida en 1979
11 razas en 1990

1. Tasa de mutaci
mutacin
2. Tama
Tamao de la poblaci
poblacin
3. Nivel de ploid
ploida del pat
patgeno
4. Ventaja selectiva del mutante

12

Mecanismos de generacin de
variabilidad en hongos
2. RECOMBINACIN SEXUAL
Cambia las combinaciones de alelos
Caso de Puccinia graminis f.sp. tritici en EEUU
Media de razas detectadas por ao:
Previo a la erradicacin del agracejo:
17,5
luego de la erradicacin del agracejo, en 1928: 10,2
luego de la erradicacin del agracejo, en 1998:
7
y 95% de la poblacin constituido por 3 razas.

Mecanismos de generacin de
variabilidad en Hongos
4. HERENCIA CITOPLASMTICA
- en algunos casos virulencia se hereda de
lnea materna (Puccinia graminis f.sp. avenae)
5. HETEROCARIOSIS
Coexistencia de 2 ncleos genticamente diferentes en
cada clula.
Rhizoctonia solani heterocaritico ms virulento que
parentales haploides.

Mecanismos de generacin de
variabilidad en hongos
3. RECOMBINACIN SOMTICA
Cambia las combinaciones de alelos
Hongos que poseen gran variabilidad gentica
aunque la reproduccin sexual no se de.
Ciclo parasexual

Mecanismos de generacin de
variabilidad en Bacterias
1. Mutacin
2. Transformacin
3. Transduccin
4. Conjugacin
Bergamin Filho, Kimati y Amorim. 1995.

Mecanismos de generacin de
variabilidad en Virus
Mutacin
Recombinacin genmica

FUENTES DE VARIABILIDAD
1. Mecanismos de variabilidad (mutacin,
etc.)
2. Seleccin
Si un genotipo posee ventajas
comparativas, se multiplica ms y
aumentar su proporcin en la poblacin

3. Migracin
Nuevos genotipos que aparecen en un lugar
se diseminan.

13

Consecuencias de la variabilidad
Aparicin e incremento de razas virulentas
prdida de efectividad de genes de
resistencia
Aparicin e incremento de razas con
menor sensibilidad a plaguicidas (ej.
fungicidas) prdida de efectividad de
plaguicidas.

Factores de riesgo de prdida de

efectividad de genes R
1. Capacidad del patgeno de producir nuevas
razas
2. Tamao de la poblacin del patgeno
3. Presin de seleccin
HOMBRE
Casos:
a) 10.000 ha de cv con R1
b) 1000 ha de cv con R1 + 9000 de cv r1 r1
c) 1000 ha de cv con R1 + 1000 ha de cv con R2 +
1000 ha de cv con R3 + 1000 ha de cv con R4 +
1000 ha de cv con R5 + 1000 ha de cv con R6 +
1000 ha de cv con R7 + 1000 ha de cv con R8 +
1000 ha de cv con R9 + 1000 ha de cv con R10

POTENCIALIZAR
GENES
DE RESISTENCIA

CONTROL GENTICO
MANEJO DE LOS
CULTIVARES RESISTENTES

Conceptos fundamentales
Resistencia gentica = capacidad de
la planta de interferir en y/o reducir el
desarrollo del patgeno en sus
tejidos.
Resistencia gentica inmunidad
resistencia no implica ausencia de
enfermedad

Por qu no implica ausencia de

enfermedad?
Razas del patgeno
virulentas para el cv.

Resistencia parcial

14

Estrategias de mejoramiento:
Resistencia monognica, cualitativa?
Resistencia monognica, parcial?
Resistencia polignica, parcial?

Manejo de variedades resistentes

1. Diversificacin varietal (de genes R)
1. En el espacio:

Estrategia de utilizacin de genes

no durables
Objetivos:
1. Dificultar la formacin de raza virulenta
2. Impedir su instalacin, reproduccin y
dispersin.

Manejo de variedades resistente

1. Diversificacin varietal (de genes R)
2. Integrar resistencia gentica a la

1. Pirmide de genes
2. Diversidad a nivel de cultivo: mezcla de cultivares,

estrategia de manejo (NO sustituir)

Rotaciones

3. Diversidad a nivel de predio

Semilla sana

4. Diversidad a nivel de regiones

Fecha de siembra ..

multilneas

2. En el tiempo: cultivos sucesivos

< poblacin
< P de mutacin
y < prdidas si
aparece

15

Diversificar genes R?
Necesidades:
Conocer los genes de los cv.
Conocer la poblacin local de razas.
Dada la naturaleza dinmica de la
interaccin
Evaluacin sanitaria peridica
Evaluacin sanitaria nacional
Informacin actualizada y disponible para los
tcnicos

Estrategias de uso de genes de

resistencia para royas de cereales
y oleaginosas
1. Plan de liberacin de genes R
2. Mltiples genes R en un cv.
3. Rotacin de cv en el tiempo y el espacio
disminuye presin de seleccin
4. Ubicacin regional de genes R
5. Multilneas

VARIEDADES RESISTENTES
Barrera N 1
No debe ser la nica herramienta de
manejo.

La intensidad de la enfermedad en un
cultivo es el resultado de la interaccin de
mltiples factores.
El manejo de la misma debera basarse en
la combinacin ms adecuada de todas
las medidas disponibles.

MANEJO INTEGRADO
PRODUCCIN INTEGRADA

16