Sunteți pe pagina 1din 29

CAPITOLUL I

NOIUNI GENERALE PRIVIND BIOLOGIA VEGETAL


1. CONSIDERAII ASUPRA BIOLOGIEI VEGETALE
2. CATEGORII TAXONOMICE (TAXONI)
3. NOMENCLATURA BOTANIC
4. ELEMENTE DE FILOGENIE
5. GENERALITI PRIVIND SCHIMBRILE BIOTICE MAJORE N CURSUL ISTORIEI PMNTULUI
6. GENERALITI PRIVIND EVOLUIA BIOLOGIC
7. PRINCIPII I LEGI BIOLOGICE GENERALE
8. INSUIRILE GENERALE I IERARHIZAREA SISTEMELOR BIOLOGICE
9. CONCEPTUL DE BIODIVERSITATE
10. CARACTERIZAREA ECOLOGIC A PLANTELOR

1. CONSIDERAII ASUPRA BIOLOGIEI VEGETALE


Biologia vegetal sau Botanica se ocup cu studiul complex al plantelor abordnd
aspectul, structura, funciile, rspndirea, clasificarea, evoluia plantelor, etc. Aceast tiin
studiaz att plantele spontane ct i cele cultivate. Studiul biologiei vegetale urmrete
descrierea att a speciilor de plante actuale ct i fosile, att grupele de plante inferioare ct i
cele superioare, indiferent de importana practic. In decursul timpului s-au acumulat numeroase
date, n special n sec. al XIX-lea i al XX-lea ce au fcut ca Botanica s se subdivid n mai
multe discipline. O clasificare unitar a acestor discipline e greu de realizat din lipsa unor criterii
ferme. Disciplinele s-ar putea grupa n trei mari categorii:
discipline care abordeaz individul vegetal sub aspectul formelor i structurilor morfologia
plantelor, anatomia plantelor, citologia vegetal, histologia vegetal, embriologia vegetal;
discipline care abordeaz individul vegetal sub aspectul funciilor fiziologia vegetal,
fitochimia (biochimia vegetal), genetica, fitopatologia.
discipline care abordeaz comunitile de plante
taxonomia se ocup cu clasificarea plantelor n diferite uniti taxonomice;
filogenia plantelor se ocup cu dezvoltarea plantelor n decursul erelor istorice;
ecologia vegetal este tiina ce studiaz relaiile organismului cu mediul de via;
fitocenologia (fitosociologia, sinecologia vegetal sau ecologia comunitilor vegetale) este
o tiin biologic ce are ca obiectiv studiul covorului vegetal, n strns corelaie cu mediul
n care acesta se dezvolt(Cristea, 2004).
fitogeografia se ocup cu studiul distribuirii plantelor, rspndirii lor n spaiul vegetal;
paleobotanica se ocup cu studiul fosilelor vegetale;
geobotanica nglobeaz ecologia vegetal, fitogeografia i fitosociologia.
Morfologia plantelor se ocup cu nfiarea extern a organismelor iar la plantele
superioare cu nfiarea extern a organelor plantelor. Forma plantelor constituie manifestarea
integral, fenotipic a genomului. Aspectul exterior al organismului reprezint prima i cea mai
general realitate despre o fiin pe care o percepem prin simurile noastre.
Anatomia plantelor este tiina care se ocup cu studiul structurii optice i
electronomicroscopice a unui organism vegetal. Obiectul ei de studiu se refer la descrierea
celulelor ce intr n alctuirea diferitelor esuturi, la descrierea esuturilor ce intr n alctuirea
organelor, la descrierea organelor ce intr n alctuirea organismului existnd din acest punct de
vedere mai multe specialiti: histologie, anatomie, etc.
In decursul timpului prin acumulare de cunotine de anatomie s-au difereniat mai multe
direcii de cercetare ale anatomiei plantelor. Putem vorbi despre aa-numita anatomie

ontogenetic. In cadrul acestei anatomii exist diferite subramuri, cum ar fi: rizogeneza,
caulogeneza, filogeneza, antogeneza, seminogeneza, carpogeneza.
O alt direcie este anatomia filogenetic (evoluionist sau darwinist) abordeaz
plantele sub aspectul dezvoltrii lor istorice. Anatomia comparat se ocup cu studiul comparat
al grupelor de organisme vegetale. Anatomia ecologic studiaz diferitele structuri vegetale n
strns corelaie cu factorii de mediu. Anatomia experimental reprezint cea mai noua direcie
de cercetare i se refer la acele investigaii ce vizeaz anumite schimbri structurale ce conduc la
apariia unor nsuiri mai favorabile produciei agricole.
Taxonomia (termen introdus de botanistul elveian de Candolle) sau taxinomia (gr. taxis
= ordine, rnduial; gr. nomos = lege, regul) reprezint studiul teoretic al clasificrii
cuprinznd bazele ei, principiile, procedurile i regulile de clasificare (Simpson, 1962). Astfel,
taxonomia este considerat teoria i practica clasificrii organismelor. Problema esenial a
taxonomiei este elaborarea metodelor de studiu i a regulilor de descriere i nomenclatur
tiinific a taxonilor, elaborarea unor teorii privind categoriile (rangurile) taxonomice i ordinea
lor de subordonare (ierarhia taxonomic), care s permit o clasificare natural (filogenetic).
Sistematica (gr. latinizat systema, systematis = sistem, mod de ornduire) se ocup cu
studiul diversitii organismelor i a relaiilor dintre acestea, cu predilecie a celor filogenetice.
Prin urmare problema esenial a sistematicii este descrierea, denumirea tuturor organismelor
(speciilor) actuale sau fosile i ncadrarea (gruparea) lor n taxoni de diferite ranguri ale ierarhiei
taxonomice. Taxonul este o unitate sistematic anumit, concret de un rang oarecare.
Sistemele de clasificare exprim scopul, concepia i principiile de ordonare a taxonilor,
precum i originea i nrudirea lor. De-a lungul timpului au fost elaborate mai multe sisteme de
clasificare a plantelor, care pot fi grupate astfel: empirice, artificiale i naturale (Mititelu, 1979;
Pop et all, 1983; Srbu & Paraschiv, 2005).

Sistemele empirice au fost alctuite dup criterii utilitare (plante alimentare, medicinale,
ornamentale, tinctoriale, toxice etc), dup nfiarea plantelor (arbori, arbuti, subarbuti, ierburi,
plante cu bulbi etc.) sau dup alte nsuiri mai mult sau mai puin generale (cu miros agreabil sau
dezagreabil etc.) i au persistat din antichitate pn n Evul Mediu (Theophrastos, sec.IV .e.n.;
Pliniu, sec. I e.n.; Clusius, 1576 etc.). Asemenea sisteme se utilizeaz i astzi, spre exemplu
atunci cnd se face gruparea plantelor dup criterii fitotehnice n: cereale, oleaginoase, plante
furajere, plante textile, buruieni etc.

Sistemele artificiale folosesc drept criterii de clasificare unele caractere ale organelor
vegetative sau ale prilor florii. Cel mai important sistem artificial de clasificare a plantelor a
fost conceput de ctre naturalistul suedez C.Linn, la 1735. Acesta descrie peste 10000 de specii
de plante, pe care le grupeaz (in principal dup caracterele androceului) n urmtoarele uniti de
clasificare subordonate ierarhic: varietatea, specia, ordinul i clasa. Dei a constituit un mare
progres pentru vremea aceea, ca orice sistem artificial i acesta folosea uniti de clasificare
,,rupte una de alta, care puteau satisface doar anumite necesiti practice, dar nu reflectau
ordinea natural a plantelor, originea lor, raporturile lor de nrudire (spre exemplu, n clasa cu 2
stamine, Diandria, erau grupate plante foarte diferite, cum sunt liliacul i unele poacee).

Sistemele naturale au drept scop gruparea plantelor n funcie de ansamblul caracterelor


lor, n uniti subordonate care s reflecte filogenia acestora, adic originea lor, legturile de
nrudire si cursul transformrilor reale pe care le-au suferit de-a lungul evoluiei lor istorice.
Sistemele de clasificare filogenetice pot fi: monofiletice i polifiletice.
Sistemele monofiletice susin originea comun i unic a unui grup de organisme dintr-un
singur grup ancestral, printr-o evoluie divergent.
7

Sistemele polifiletice admit originea unui grup nou din mai multe grupe ancestrale, prin
evoluie convergent.
Prima clasificare natural a plantelor aparine lui Adanson (1763), care arat c spre
deosebire de sistemele artificiale, n care se alege n mod arbitrar un caracter oarecare pentru
clasificare, metoda natural trebuie s foloseasc drept criteriu de clasificare ansamblul tuturor
caracterelor plantelor, ceea ce duce la aranjarea de la sine a acestora, n mod natural, n clase sau
familii (Botnariuc, 1961). De asemenea, o contribuie important la realizarea unui sistem natural
de clasificare a plantelor au adus B. de Jussieu (1759) i A.L. de Jussieu (1789). Aceste sisteme
nu sunt, nc, sisteme naturale n nelesul filogenetic, deoarece la baza lor lipsea ideea de
evoluie, de descenden comun a speciilor. Alctuirea unui astfel de sistem a fost posibil
numai dup formularea teoriei evoluiei speciilor (Lamarck,1809, 1815; Darwin, 1859) i urmare
a acumulrii unui imens volum de date tiinifice despre plante, dar i evoluiei gndirii tiinifice
n biologie, din Evul Mediu i pn n prezent. Diversitatea metodelor de investigaie din
domeniul biologiei celulare i perfecionarea aparaturii de cercetare au permis reconsiderarea
unor sisteme de clasificare a organismelor vii. Printre remarcabilele realizri n cunoaterea
plantelor menionm: descoperirea celulei (Hooke, 1665); definirea categoriilor de specie (Ray,
1686), gen (Tournefort, 1694) i familie (Magnol, 1698); introducerea i generalizarea
nomenclaturii binare a speciilor (Linn,1735, 1736, 1737, 1739, 1751); elaborarea teoriei celulare
a organismelor (Dutrochet, 1824; Schleiden, 1838 i Schwann, 1839); elaborarea legii biogentice
fundamentale (Mller, 1864; Haeckel, 1866); descoperirea mitozei (Cistiakov, 1874; Strasburger,
1875) i a meiozei (Guignard, 1891) la celulele vegetale; descoperirea anteridiei i arhegonului la
muchi (Hedwig, 1782), a zoosporilor i a organelor sexuale la alge (Vaucher,1803);
descoperirea fecundaiei (Thuret, 1854) i a alternanei de generaii la muchi si pteridofite
(Hofmeister, 1849; 1851); descoperirea dublei fecundaii la plante cu fructe (Navain, 1898);
demonstrarea originii comune a briofitelor i a pteridofitelor din alge (Bower,1908 ); elaborarea
legilor ereditii (Mendel, 1865; apoi independent, Correns, de Vries, Tchermak, 1900);
elaborarea teoriei cromozomiale a ereditii (Morgan et al., 1911-1933); descifrarea structurii
ADN (Watson, Crick i Wilkins, 1953) i apoi a codului genetic etc. Cercetrile geologice,
paleontologice i paleoclimatice au contribuit, de asemenea, la elucidarea unor multiple aspecte
legate de sistematica filogenetic a plantelor (Sirbu & Paraschiv, 2006).
Contribuii eseniale la elaborarea unor sisteme de clasificare filogenetic a plantelor au
adus: Eichler, 1883; Engler, 1901-1964; Hallier, 1912; Bessey, 1915; Borza, 1925; Hutchinson,
1934,1967; Wettstein, 1935; Copeland, 1956; Busch, 1944; Takhtajan, 1949-1987; Grossheim &
Sakhokia, 1966; Cronquist, 1957-1988; Zimmermann, 1959; Cronquist et al., 1960; Chadefaud &
Emberger, 1960; Weisz, 1966; Whittaker, 1969 etc.
Comparnd, de cele mai multe ori pe baz de similaritate fenotipic i mai rar pe baza
cunoaterii structurii genetice, distanele genetice ntre genurile unei familii cu cele dintre
genurile altor familii (deci taxoni de acelai rang) se constat c ele nici pe departe nu sunt egale,
de aici concluzia c genurile din diferite linii filetice, ca de altfel i ali taxoni superiori nu sunt
echivalente ntre ele. Dac se compar distana ntre genuri, stabilit prin caractere fenotipice, cu
cea stabilit pe baza structurii genetice se constat c nici aceste distane nu sunt echivalente. Se
desprinde concluzia c dei gradul de nrudire i deci existena unui anumit rang, superior speciei,
este o realitate obiectiv, aprecierea lui de ctre cercettori este n bun msur subiectiv din
lipsa unor criterii obiective i din cunoaterea insuficient a realitii (Botnariuc, 1999).

2. CATEGORII TAXONOMICE (TAXONI)


Botanica sistematic opereaz cu uniti sistematice (de clasificare) numite taxoni, ce se
subordoneaz ierarhic ntr-un sistem unitar i care reflect nivelurile de integrare i raporturile
filogenetice ale tuturor oraganismelor, de la apariia vieii i pn n prezent. Principalele uniti
sistematice sunt: specia, genul, familia, ordinul, clasa, ncrengtura, regnul. Pe lng acestea, se
mai folosesc i unele uniti intermediare ca: subspecia, tribul, subfamilia, sunordinul, subclasa,
subncrengtura etc.
a. Specia constituie unitatea sistematic fundamental cu care se opereaz n biologie. n
natur, organismele vii se prezint ca entiti concrete, numite indivizi, care sunt mai mult sau
mai puin asemntori ntre ei i au o via determinat n timp: se nasc, cresc, mbtrnesc i
mor. Specia este unitatea taxonomic de baz utilizat n toate sistemele de clasificare, iar
principalul criteriu de delimitare este cel reproductiv. Reproducerea asigur att interrelarea
unitar a indivizilor din aceeai specie, pe baza fluxului genic ct i gruparea acestora, de alte
asemenea grupri de indivizi, pe baza incompatibilitii reproductive (Srbu, 1999). Continuitatea
n timp a sistemelor individuale, deci a vieii, este asigurat doar prin procesul de nmulire a
acestora. nmulirea sexuat presupune existena unor indivizi parentali, de sex diferit, precum i
existena descendenilor, rezultai n urma nmulirii. Prin urmare indivizii nu sunt niciodat
complet izolai, ci formeaz populaii, n interiorul crora nmulirea sexuat este nelimitat.
Totalitatea populaiilor infertile, constituite din indivizi asemntori, n linii eseniale (sub aspect
morfo-anatomic, genetic, fiziologic, biochimic, ecologic) i care au o origine comun, un fond de
gene comun i un areal propriu, formeaz o specie. Ea reprezint un nivel supraindividual de
organizare al materiei vii, cu o structur proprie, rezultat n procesul de evoluie, dar labil i
nedeterminat n timp i este unicul cmp de aciune al seleciei naturale (prin populaiile sale)
(Srbu & Paraschiv, 2005).
b. Taxoni intraspecifici. Populaiile unei specii nu sunt omogene; ele difer prin anumite
caractere morfologice, prin frecvene diferite ale genelor, prin preferine diferite fa de factorii
ecologici etc. Astfel, sistemele de populaii ale speciei pot fi grupate n uniti de clasificare
intraspecifice, care sunt: subspecia, varietatea i forma (Srbu & Paraschiv, 2005).
subspecia reprezint ansamblul populaiilor unei specii, cu nsuiri morfologice i ecologice
proprii, care, dei infertile cu alte populaii ale speciei, nu se pot ncrucia liber cu acestea,
datorit unor bariere geografice (lanuri muntoase, ntinderi de ape etc.), ecologice (triesc n
biotopuri diferite), fenologice (nu ajung la maturitate sexual n acelai timp) sau de alt
natur.
varietatea cuprinde una sau mai multe populaii infertile, ce se deosebesc prin unele trsturi
morfologice constante, ce nu variaz evident prin schimbarea condiiilor de biotop.
forma este o categorie taxonomic cu un coninut mai puin precizat. Mai frecvent, sunt
considerate forme unele populaii locale ce prezint anumite trsturi morfologice, ce variaz
evident odat cu schimbarea condiiilor de biotop.
Plantele de cultur se caracterizeaz printr-o variabilitate superioar celor spontane,
provocat i fixat de om prin: extinderea artificial a arealului, cultivare i selecie artificial. De
aceea, pe lng subspecie i varietate, n cazul acestor plante se mai utilizeaz i alte uniti de
clasificare (artificiale) i anume:
convarietatea grupare de varieti asemntoare morfologic i tehnologic;
cultivarul cuprinde populaii foarte strns nrudite, caracterizate prin nsuiri morfologice,
tehnologice i de producie proprii, bine adaptate condiiilor ecologice i fitotehnice din zona
de cultur i cu un genofond omogen, obinut prin selecie artificial i conservat prin lucrri
9

speciale de producere de smn sau prin nmulire vegetativ (soiul este termenul echivalent
n limba romn)
c. Taxonii supraspecifici sunt uniti formale, de rang mai mare dect specia, ce reflect
principalele etape ale proceselor evolutive n care au fost antrenate speciile, de la apariia vieii,
pn n prezent. Ele sunt conturate pe baza similitudinilor de forme i structuri, ce dovedesc
nrudirea i originea comun, mai recent sau mai ndeprtat, a organismelor vii. Principalii
taxoni supraspecifici sunt: genul, familia, ordinul, clasa, ncrengtura (filumul) i regnul (Srbu &
Paraschiv, 2005).
Genul cuprinde mai multe specii nrudite i asemntoare ntre ele (sunt i genuri monotipice,
formate dintr-o singur specie). Genul este corespondentul taxonomic al primei etape
evolutive care urmeaz dup fenomenul de speciaie: dintr-un numr de populaii izolate
reproductiv, ale unei specii iniale, rezult tot attea specii nrudite, ce constituie un gen.
Adeseori deosebirile n plan morfologic dintre speciile unui gen sunt greu de sesizat,
necesitnd cercetri amnunite pentru o corect determinare.
Familia cuprinde unul sau mai multe genuri nrudite. Caracterele ce definesc o familie sunt
trsturi comune mai generale ale genurilor, ce trdeaz originea lor comun. Spre exemplu,
la magnoliofite, dispoziia frunzelor, structura florii, caracteristicile fructului sunt comune
pentru genurile cuprinse ntr-o familie, n timp ce culoarea, mrimea, forma pieselor florii
sunt trsturi de amnunt, ale genurilor sau ale speciilor.
Ordinul cuprinde familiile cu origine comun sau nrudite printr-o ramur comun a
trunchiului filogenetic. Trsturile ordinului sunt mai generale dect ale familiei i n acelai
timp mai vechi.
Clasa cuprinde mai multe ordine cu caractere comune foarte generale, ce reflect o origine
comun foarte ndeprtat a ordinelor componente.
ncrengtura (Filumul) grupeaz mai multe clase care au n comun un numr de caractere
foarte generale, marcnd momente cruciale i foarte vechi n evoluia adaptiv a organismelor
vegetale, cum sunt, de exemplu: apariia cormului i arhegonului (la pteridofite), a florii i
seminei golae (la pinofite), ovarului, fructului, dublei fecundaii i albumenului (la
magnoliofite), exemplele constituind tot attea ncrengturi.
Regnul grupeaz toate ncrengturile care s-au desprins, n Precambrian sau Paleolitic dintrun strmo comun, nespecializat i care sunt caracterizate prin aceeai direcie general de
structurare a corpului i a organelor de nmulire, acelai tip de nutriie i strategii
asemntoare n plan general, de adaptare la mediu.
3. NOMENCLATURA BOTANIC
Omul a nominalizat plantele cu denumiri distinctive din cele mai vechi timpuri. n
prezent, fiecrei plante descoperite n natur i corespunde o denumire stiinific, standardizat
prin prevederile Codului Internaional de Nomenclatur Botanic. Adeseori plantele prezint i
una sau mai multe denumiri populare, foarte diferite de la o ar la alta i n cadrul aceleiai
ri, de la o regiune la alta (Srbu & Paraschiv, 2005).
Meritul de a fi introdus nomenclatura tiinific i revine naturalistului suedez C. Linn
(latinizat Linnaeus), care la mijlocul sec. al XVIII lea a stabilit i utilizat cosecvent n operele
sale principiul nomenclaturii binare a speciilor. Sistemul binominal, introdus n anul 1735 de
ctre Linn n lucrarea Systema naturae, utilizeaz dou cuvinte, cel mai adesea de origine
latin, dintre care primul, scris cu majuscul, reprezint numele de gen, iar al doilea, desemneaz
numele de specie. Adesea aceste denumiri prezint semnificaii etimologice ntlnite n mitologia
10

grecoroman. n anul 1867 a fost publicat primul cod de nomenclatur botanic, elaborat de A.
De Candolle i aprobat de Congresul Internaional de Botanic de la Paris. Acest prim cod a
suferit apoi numeroase modifificri i mbuntiri, cu ocazia congreselor ulterioare. Codul
aprobat la cel de al XI-lea Congres Internaional de Botanic care a avut loc la Seatle (SUA) n
anul 1969 i care a fost editat n anul 1972 la Utrecht (Olanda) preciza c:
denumirile tiinifice ale grupelor taxonomice sunt tratate ca nume latine, oricare ar fi
etimologia lor;
grupele taxonomice de orice rang se numesc taxoni;
orice individ vegetal este considerat ca aparinnd unui anumit numr de taxoni de ranguri
ierarhic subordonate, dintre care specia (species) constituie rangul de baz;
principalele ranguri de taxoni n ordine ascendent sunt: specia (species), genul (genus),
familia (familia), ordinal (ordo), clasa (classis) i ncrengtura (divizio);
n situaia unui numr mai mare de taxoni, numele acestora se formeaz prin adugarea
prefixului sub- (sub-) la numele rangului sau prin introducerea unor termeni suplimentari;
numele taxonilor de rang superior genului trebuie s aib numele genului este un substantiv la
numrul singular sau un cuvnt considerat ca atare;
numele unei specii este o combinaie binar, format din numele generic urmat de un singur
epitet specific;
pentru a indica cu precizie i complet numele unui taxon i pentru a permite o mai bun
verificare a datei publicrii sale, trebuie citat numele autorului care a publicat valabil pentru
prima dat numele. Numele autorilor citai dup numele speciei menionate pot fi prescurtate
(exemplu: Agaricus arvensis Fr.).
numele taxonilor trebuie s aib urmtoarele terminaii:
n anul 1999, n cadrul lucrrilor celui de-al XVI-lea
Congres Internaional de Botanic, inut la St. Louis,
Missouri, a fost aprobat o variant actualizat a Codului,
publicat n anul 2000. Nici o denumire stiinific nu este
valabil dac nu se supune reglementrii Codului, iar acesta
nu poate fi modificat dect prin decizia unui Congres
Internaional de Botanic, n adunarea plenar i n urma
propunerii Seciei de nomenclatur a congresului (Srbu &
Paraschiv, 2005).
Conform Codului, denumirile stiinifice ale grupelor
taxonomice (taxonilor) sunt tratate ca nume latine, indiferent de etimologia lor. Orice individ
vegetal este considerat ca aparinnd unui anumit numr de taxoni de ranguri ierarhic
subordonate, care n ordine ascendent sunt: specia, genul, familia, ordinul, clasa, ncrengtura
(la care se pot aduga taxonii de rang intermediar, desemnai cu prefixul sub-).
Numele genului este un substantiv la singular sau un cuvnt considerat ca atare (latin sau
latinizat), scris ntotdeauna cu liter mare. El poate avea orice origine i poate fi format chiar n
mod arbitrar (cu unele excepii, prevzute de Cod).
Numele unei specii este o combinaie binar (format din doi termeni): numele genului
urmat de un epitet specific, scris cu liter mic, de exemplu: Trifolium pratense, Trifolium repens
etc. Epitetul specific este un adjectiv latin sau latinizat care se acord n gen i numr cu numele
generic i nu are valoare dect dac este precedat de acesta (n exemplele alese, pratense i
repens nu pot desemna vreo plant dect dac sunt precedate de numele generic Trifolium).
Un epitet specific poate fi utilizat n relaie cu mai multe nume generice, desemnnd specii
11

diferite, a unor genuri diferite (de exemplu: Trifolium repens; Elymus repens, Ranunuculus
repens etc.). La speciile hibride se intercaleaz semnul x ntre numele generic i epitetul
specific, iar ntre paranteze se trec genitorii, de exemplu: Populus x canadensis (Populus
deltoides x P.nigra) (Srbu & Paraschiv, 2005).
Numele taxonilor de rang superior genului se obin pornind de la numele unui gen tipic.
Numele unui taxon intraspecific este o combinaie a numelui taxonului imediat superior cu un
epitet intraspecific precedat de un termen care indic rangul su (subsp. subspecia, var.
varietatea), de exemplu: Daucus carota subsp. carota; Petroselinum crispum var. radicosum etc
(Srbu & Paraschiv, 2005).
Orice denumire de taxon trebuie s fie nsoit de numele ntreg sau prescurtat al
autorului: Trifolium L.; Trifolium pratense L., Fabaceae Lindl. etc. n cazul unor modificri de
nomenclatur, numele autorului care a denumit primul taxonul respectiv se trece ntre paranteze,
iar dup acesta urmeaz numele autorului care a fcut corectura; denumirea care a fost supus
corectrii poart numele de sinonim i se scrie ntre paranteze, dup numele valid: Lens culinaris
Medik. (syn.: Lens esculenta Moench) (Srbu & Paraschiv, 2005).
Pn n prezent au fost elaborate mai multe sisteme de clasificare n care plantele au fost
incluse ntr-un singur regn (Regnul Vegetal). Dei, foarte mult vreme specii de alge, ciuperci i
licheni au fcut parte din Regnul Vegetal, astzi se gsesc incluse n regnuri aparte. n ultimii 50
de ani, taxonomitii au apreciat, c de fapt separarea organismelor vii n dou regnuri (animal i
vegetal) nu este relevant. n aceast clasificare nu se ine cont de o serie ntreag de
particulariti, induse de organizarea celular de tip procariot pe de o parte i de tip eucariot pe de
alt parte, precum i de tipul de nutriie. Anumite organisme nu au putut fi incluse n nici unul
dintre cele dou regnuri i a fost recunoscut n aceste condiii, necesitatea definirii unui al treilea
regn (Protista), care s includ organismele unicelulare (Tnase, 2005). Diferenele semnalate
ns ulterior, n cadrul protistelor au condus la mbuntirea sistemului de clasificare de ctre
Wittaker (1969), prin introducerea a cte unui regn separat pentru organismele procariote
(Monera) i respectiv (Fungi). Margulis (2000) a elaborat mpreun Bermudes (1985) i Schwartz
(1982, 2000) un nou sistem de clasificare a organismelor vii n cele 5 regnuri imaginate de
Whitacker n anul 1969. Acest sistem se bazeaz pe descoperirile considerate recente din
domeniul biologiei ultrastructurii celulare, precum i al geneticii moleculare. Majoritatea
specialitilor recunosc n momentul de fa, existena a cinci regnuri: Monera, Protista, Fungi,
Plantae i Animalia, delimitate printr-o serie de caracteristici majore.
Modificarea sistemului de clasificare, a afectat n special unitile taxonomice mari (regn,
subregn) i mai puin pe cele de ordin inferior (clas, ordin, familie, gen) (Tnase, 2005). Dei
mai exist nc o serie de controverse n ce privete regnul Protista (care dup unii ar include
algele, doar formele unicelulare i coloniale, iar dup alii i pe cele pluricelulare, ca derivate din
primele), ct i poziia sistematic a formelor simbionte, acest sistem de clasificare, cu limitele
sale recunoscute, este n general acceptat (Ross, 1974; Mayr, 1981; Curtis & Barnes, 1985;
Raven & Johnson, 1988).
Sistemul de clasificare a organismelor vii n 5 regnuri se bazeaz pe nivelurile de
integrare ale corpului (procariot, eucariot unicelular, eucariot pluricelular), pe modalitile de
nutriie n conexiune cu rolul funcional din ecosisteme i pe modalitile i structurile de
nmulire ale organismelor vii. Organismele de tip vegetal, autotrofe i heterotrofe, aparin la
patru dintre aceste regnuri (Ianovici, 2009) i le prezentm n urmtorul organizator grafic
tabelar:

12

TABEL 1. Gruparea organismelor de tip vegetal (din Ianovici, 2009)

Supraregnul
Prokarya

Regnul
Monera
(Bacteria)

Eucarya

Protista
(Protoctista)

Subregnul

Fungi

Plantae

Bryobionta
Cormobionta

ncrengtura
Eubacteria
Archaeobacteria
Cyanophyta (Cyanobacteria)
Prochlorophyta (Chloroxibacteria)
Cryptophyta
Dinophyta (Pyrrhophyta, Dinoflagellatae)
Chrysophyta (alge aurii)
Xanthophyta (alge galbene)
Bacillariophyta (diatomee)
Phaeophyta (alge brune)
Rhodophyta (alge roii)
Euglenophyta (euglene)
Chlorophyta (alge verzi)
Mixomycota (mixomicete)
Eumycota (ciuperci)
Lichenomycota (licheni)
Bryophyta (muchi)
Pteridophyta (ferigi)
Pynophyta (gimnosperme)
Magnoliophyta (angiosperme)

4. ELEMENTE DE FILOGENIE
Selecia natural i alte mecanisme modific compoziia genetic a populaiilor i duc la
apariia de noi specii. Biologii ncearc s reconstituie ntreaga istorie a vieii pe Pmnt.
Filogenia reprezint istoria unei specii sau a unui grup de specii i se bazeaz pe studiul
fosilelor, care furnizeaz informaii despre organismele disprute. Pentru construcia relaiilor
filogenetice de mare importan este i sistematica. Sistematica analizeaz asemnrile
morfologice i biochimice dintre organisme, ca baz pentru deducerea relaiilor evolutive.
Recent, sistematica tradiional a fost dezvoltat prin utilizarea tehnicilor moleculare. Astfel, a
luat natere sistematica molecular, care utilizeaz pentru stabilirea asemnrilor dintre
organisme compararea moleculelor de ADN, ARN i a altor molecule. n acest mod se pot
deduce relaiile evolutive dintre anumite gene i chiar dintre genoame, n totalitatea lor,
stabilindu-se ct de nrudite sunt unele organisme cu altele (Simon Grui, 2005).
Informaiile de la nivel molecular au permis construirea unui arbore universal al vieii,
care pe msur ce se acumuleaz mai multe date va continua s fie modificat. Unele rezultate au
fost de-a dreptul surprinztoare. Sistematica molecular a artat, spre exemplu, c este o relaie
de rudenie mai strns ntre om i fungi, dect fiecare dintre aceste organisme i plante.
Fosilele reprezint o adevrat cronic a modificrilor evolutive. Din pcate aceast
cronic este incomplet, deoarece numeroase organisme vechi nu s-au pstrat ca fosile sau au fost
distruse de procese geologice ulterioare existenei lor pe Pmnt. n general, n sedimente apar
acele organisme care erau abundente, larg rspndite i au persistat o perioad lung de timp ca
specii.
Istoria filogenetic se poate deduce i din similariti morfologice i moleculare ntre
organismele actuale. n general, organismele asemntoare morfologic sau cu secvene ADN
similare sunt mai nrudite unele cu altele. Totui, uneori divergena morfologic ntre specii
nrudite poate fi mare, n ciuda divergenei genetice reduse (sau invers). De exemplu, multe specii
de plante lemnoase din Hawai sunt foarte diferite fenotipic, dei din punct de vedere genetic sunt
asemntoare. Explicaia ar consta din faptul c, n cazul acestui grup care a nceput s evolueze
13

divergent acum 5 milioane de ani, diversitatea morfologic este controlat de un numr relativ
restrns de gene.
Sistematica este o abordare analitic pentru a reconstitui relaiile filogenetice ale
diferitelor forme de via. Arborii filogenetici reprezint grafic modul n care organismele au
evoluat i cum sunt acestea nrudite unele cu altele. n realitate, arborii filogenetici sunt
reprezentarea diagramatic a unei ipoteze emise pa baza datelor disponibile (studiul fosilelor,
omologii i analogii morfologice i moleculare). Dup ce n sistematic au nceput s fie utilizate
pentru compararea speciilor metodele moleculare, numeroase ipoteze filogenetice mai vechi au
fost eliminate. n anii 60, cercettorii au constatat universalitatea codului genetic, deducnd
astfel, c toate organismele vii au un ancestor comun. Astzi, cercetrile sunt ndreptate spre
asamblarea tuturor organismelor ntr-un arbore universal al vieii (Simon Grui, 2005).
nc de pe vremea lui Linn, printele sistematicii i taxonomiei, s-a considerat c exist
numai dou regnuri. Chiar i dup descoperirea diversitii lumii microorganismelor acest sistem
a persistat. Bacteriile erau considerate plante, la fel i fungii, iar protozoarele erau incluse n
regnul animalelor. Schemele taxonomice cu mai mult de dou regnuri nu au fost acceptate pn
n anul 1969, cnd Robert Whittaker a adus argumente solide pentru mprirea lumii vii n 5
regnuri: Monera, Protista, Fungi, Plantae i Animalia. Acest sistem plaseaz procariotele ntr-un
regn separat: Monera. Eucariotele multicelulare (Plantae, Fungi i Animalia) sunt mprite n trei
regnuri pe criteriul nutriiei. Plantele sunt autotrofe, n timp ce fungii i animalele sunt
heterotrofe. Regnul Protista include organisme care nu respect nici definiia dat plantelor, nici
cea dat animalelor sau fungilor. Ele sunt eucariote n majoritate unicelulare, dar exist i protiste
multicelulare. Acest sistem de clasificare a rezistat n biologie mai mult de 20 de ani.
n ultimii ani, datele moleculare, bazate pe analiza genelor care codific pentru ARN
ribozomal (ARNr) au fost utilizate pentru reconstrucia arborelui universal al vieii (Simon
Grui, 2005). Arborele vieii este format din trei mari domenii: Bacteria, Archaea i Eukaria.
Domeniul Bacteria este alctuit din majoritatea organismelor cunoscute sub denumirea de
procariote, inclusiv din bacterii strns nrudite cu cloroplastele i mitocondriile. De altfel, o teorie
larg acceptat se refer la originea endosimbiotic a cloroplastelor i mitocondriilor din celula
eucariot. Al doilea domeniu, Archaea, este format din organisme procariote care populeaz
medii foarte diferite. Unele Archaea pot utiliza hidrogenul ca surs de energie, altele metanul, la
fel ca n condiiile atmosferei primitive. Al treilea domeniu, Eukaria, include numeroase
organisme, unicelulare precum i eucariotele pluricelulare din regnurile Plantae, Fungi i
Animalia (Simon Grui, 2005).
Istoria timpurie a acestor trei domenii nu este cunoscut. Compararea genoamelor a artat
c, cel puin la nceputul vieii pe Pmnt, existau numeroase schimburi de gene ntre organisme
aparinnd unor domenii diferite, prin intermediul transferului orizontal de gene. Astfel, prin
intermediul elementelor transpozabile, sau prin fuzionarea unor organisme diferite, genele au fost
transferate de la un genom la altul. Primele eucariote ar fi putut apare prin fuziunea unei bacterii
ancestrale cu o archaea ancestral. Deoarece arborele filogenetic se bazeaz pe presupunerea c
genele se transmit vertical de la o generaie la alta, o asemenea presupunere conform creia au
avut loc transferuri orizontale de gene pare nepotrivit. Ca urmare, numeroase aspecte legate de
arborele vieii sunt continuu revizuite, dei divizarea acestuia n cele trei domenii pare nc
corect. Arborii filogenetici sunt n esen ipoteze care se potrivesc cu datele pe care le avem n
prezent la dispoziie pentru a reconstitui evoluia biologic, pentru a trasa principalele repere care
au dus la actuala diversitate a vieii pe Pmnt (Simon Grui, 2005).

14

FIGURA 1. Arbore filogenetic universal construit prin


analize comparative de secvene ARNr 16S (dup Woese,
2000)

TABEL 2. Compararea celor trei domenii ale vieii (Stoica, 2005)

5. GENERALITI PRIVIND SCHIMBRILE BIOTICE MAJORE N CURSUL


ISTORIEI PMNTULUI
Apariia vieii i ntregul proces de evoluie al vieuitoarelor s-au petrecut n strns
dependen cu transformarea cadrului fizico-chimic al planetei noastre, a crei vrst este
estimat (prin tehnica dezintegrrii izotopilor radioactivi) la cca. 4,5 miliarde de ani.
Descoperirea celor mai vechi microfosile (Archaeosphaeroides barbertonensis), reprezentate prin
stromatolite de cianobacterii (alge albastre), n grupul de roci Fig Tree din sudul Africii, a crui
vechime este de cca. 3,1-3,5 miliarde de ani, dovedete c viaa a aprut nainte de formarea
acestor roci (Ceapoiu, 1988), la nceputul erei Precambriene, dup formarea hidrosferei.
Primele organisme. Potrivit prerii majoritii oamenilor de stiin, viaa a aprut n
mediul acvatic, n aa-numita sup organic diluat, ca rezultat al unui ndelungat proces de
evoluie chimic, prebiotic, a substanelor organice sintetizate sub aciunea radiaiilor solare, a
descrcrilor electrice, a variaiilor de temperatur, a vulcanismului i a altor factori, n apele
oceanului primar (Srbu & Paraschiv, 2005).
Este greu de apreciat cu certitudine dac apariia primelor oragnisme vii s-a produs ntr-un
singur loc sau n mai multe locuri de pe Pmnt, adic dac organismele care au populat i
populeaz de atunci ncoace planeta descind dintr-un singur strmo comun sau mai muli
strmoi comuni. Totui, universalitatea codului genetic la organismele vii, structura lor celular,
faptul c toate celulele din lumea vie au structur, compoziie chimic i funcii unitare, pledeaz
pentru originea comun a tuturor organismelor vii. Primele sisteme organismice vii (capabile de
autoreproducere, metabolism, excitabiliate, micare) aprute pe Pmnt erau anaeorobe i aveau
o structur extrem de simpl, coninnd acizi nucleici cu rol de matri, asociai cu proteine, cu
rol structural i enzimatic i protejate la exterior de o membran simpl, de natur lipidic.
15

Hrnirea acestor protoorganisme unicelulare se realiza iniial pe cale heterotrof, prin absorbia
substanelor organice existente n mediu, sintetizate pe cale abiogen (Srbu & Paraschiv, 2005).
Ca urmare a creterii treptate a complexitii structurale, biochimice i metabolice a
celulei, foarte timpuriu, la nivelul unor grupuri de organisme ancestrale s-au dezvoltat mecanisme
biochimice de sintez a substanelor organice proprii prin fixarea CO2, energia necesar acestui
proces fiind procurat iniial prin oxido-reducerea unor substraturi anorganice din mediu
(chemosintez).
Sinteza cromoproteinelor porfirinice, de tipul clorofilei, a permis organismelor primitive
s absoarb lumina vizibil, pe care au folosit-o ca surs de energie pentru sinteza substanelor
organice. Ca urmare a fotosintezei, organismele anaerobe, ceea ce a dus fie la dispariia acestora
sau retragerea n medii anaerobe, fie la adaptarea lor la noul mediu, aerob. Din acel moment,
organismele procariote aerobe sau anaerobe, autotrofe (fotosintetice sau chemosintetice) sau
heterotrofe, s-au diversificat cosiderabil, continuu, pn n zilele noastre.
Marele salt. Un salt calitativ considerabil n evoluia vieuitoarelor a fost acela al trecerii
de la organismul unicelular anucleat (procariot) la cel nucleat (eucariot). Acest salt a avut loc,
probabil, printr-o restructurare progresiv a sistemului membranar al celulei procariote, prin
invaginri ale membranei citoplasmatice, care au separat materialul nuclear de restul celulei,
determinnd apariia nucleului. Conform teoriei endosimbiotice, dezvoltat de Margulis (1967,
1981), este foarte probabil ca apariia celulei eucariote s se datoreze unor endosimbioze
successive ntre unele tipuri de organisme procariote ancestrale, ceea ce explic originea i a altor
organite, pe lng nucleu, ntlnite doar la celula eucariot. Conform acestei teorii, mitocondriile
provin dintr-un endosimbiont procariot aerob, iar cloroplastele provin dintr-un endosimbiont
procariot fotosintetic (de tipul cianobacteriilor). Prezena la nivelul cloroplastelor i
mitocondriilor a ribozomilor proprii, foarte asemntori cu cei de la procariote i a materialului
genetic propriu, sprijin teoria endosimbiotic (Srbu & Paraschiv, 2005).
La unele organisme unicelulare eucariote se mai pstreaz i alte vestigii ale trecerii de la
structura procariot la cea eucariot. Astfel, la algele dinoflagelate (Dinophyta), nucleul, dei este
individualizat, cu membran nuclear si nucleoli, prezint cromozomi permaneni (care nu
formeaz n interfaz cromatina), alctuii doar din fibrele de ADN, organizate n bucle, cel
mai adesea fr histone; de asemenea, ataarea cromozomilor de membrana nuclear, absena
fusului mitotic, sinteza continu a ADN-ului sunt tot attea caractere ce amintesc de organizarea
procariot a celulei (Dodge, cf. Ionescu & Pterfi,1981).
Din celulele eucariote ancestrale, aprute cu cca. 1000-1400 milioane de ani n urm, au
aprut strmoii flagelatelor, care apoi, printr-o diversificare evolutiv remarcabil, au dat natere
tuturor celorlalte categorii de organisme, vegetale i animale.
n urm cu 600-1400 de milioane de ani (Precambianul superior), biosfera era
reprezentat n cea mai mare msur de organisme procariote acvatice unicelulare sau coloniale,
de tipul bacteriilor i cianobacteriilor. Precambianul mai este denumit epoca algelor albastre
sau a cianobacteriilor datorit abundenei depozitelor fosilifere de tipul stromatolitelor, ce
conin alge albastre. Pe lng acestea, se ntlneau i organisme eucariote unicelulare, coloniale
sau pluricelulare simple, cu nutriie aututrof (de tipul algelor) sau heterotrof (ciuperci,
protozoare, unele metazoare nescheletice).
Timp de nc 200 milioane de ani (Cambrian-Silurian), viaa a evoluat doar n mediul
acvatic, atingndu-se o mare dezvoltare a algelor unicelulare i pluricelulare, verzi, roii, brune, a
protozoarelor i metazoarelor nevertebrate.
Uscatul, reprezentat de cele dou supercontinente, Laurasia, n emisfera boreal i
Gondwana, n emisfera austral, prezenta un aspect dezolant, de tip deertic (Petrescu, 1990),
16

fiind, probabil, populat n mic msur, de bacterii, ciuperci, unele alge adafofite, viermi i
insecte aptere.
TABEL 3. Scara timpurilor geologice n raport cu marile grupe de organisme vegetale (din Srbu & Paraschiv, 2005)

Cucerirea uscatului. Sfritul Silurianului i nceputul Devonianului (acum cca.400


milioane de ani) este marcat de un mare salt calitativ n evoluia vieii, prin apariia primelor
plante terestre i anume a psilopsidelor; acestea au provenit din unele alge verzi, haplodiplobionte, din zonele litorale, ce s-au adaptat treptat la viaa terestr, predominnd n mlatinile
litorale i estuarele continentale. Apariia psilopsidelor introduce n arena evoluiei un nou plan
de organizare a aparatului vegetativ (prin diferenierea cormului vascularizat) i a structurilor de
nmulire (apariia sporangilor i gametangilor cu perei groi, pluricelulari, adaptai pentru
protejarea sporilor i gameilor fa de insolaie, uscciune i temperaturi variabile ale mediului
terestru). Tot acum se difereniaz i strmoii briofitelor (Srbu & Paraschiv, 2005).
Din grupul psilopsidelor de tipul Rhynia s-au difereniat, nc din Devonian, strmoii
tuturor claselor de pteridofite: psilopside, licopside, eqisetopside si polipodiopside. Acestea au
dominat apoi vegetaia pmntului timp de peste 150 milioane de ani (epoca pteridofitelor),
avnd o maxim dezvoltare n Carbonifer (acum 360 milioane de ani), cucerind noi biotopuri n
mediul terestru (alturi de insectele odonate i ortoptere i de primii batracieni stegocefali). Din
pdurile mltinoase carbonifere, cu pteridofite arborescente, provin majoritatea stratelor de
crbuni exploatate astzi (Petrescu & Dragastan, 1981).
Smna. nc de la sfritul Devonianului, ca expresie a adaptrii tot mai accentuate la
condiiile mediului terestru, dintre polipodiopsidele strvechi (de tipul Archaeopteris,
Tetraxylopteris) s-au desprins pteridospermele, plante cu nfiare de pteridofite, dar care se
nmuleau prin semine i din care s-au difereniat apoi toate celelalte grupe de pinofite (Srbu &
Paraschiv, 2005).
La aceste plante corpul gametofitic (protalul) i pierde independena, ca urmare a faptului
c sporii nu mai sunt eliberai n mediu, sporangele femel fiind nchis n interiorul unei
formaiuni numit integument (care rezult, cel mai probabil, prin concreterea unor sporangi
17

externi sterili). Astfel, se stabilete o legtur anatomo-morfologic i trofic ntre corpul


sporofitic (planta), foarte dezvoltat i cel gametofitic (protalul), care sufer i o reducere
considerabil. n urma fecundaiei, embrionul rmne nchis n interiorul protalului, care este
nvelit, la rndul lui, de integument. Astfel, apare un nou organ smna (Srbu & Paraschiv,
2005). Aceste plante cu semine descoperite au avut o mare dezvoltare n era mezozoic, n
principal n Triasic i Jurasic (epoca pinofitelor).
Perfecionarea continu. Cele mai evoluate plante, magnoliofitele, au aprut nc din
Jurasic (dup unele aprecieri, chiar spre sfritul Triasicului), dar au cptat o mare dezvoltare n
Cretacic (140-65 milioane de ani), pstrndu-i supremaia asupra florei terestre pn n zilele
noastre (epoca magnoliofitelor). Dup cele mai frecvente aprecieri, ele s-au desprins din grupa
pteridospermelor sau a benetitalelor strvechi. Principalele achiziii evolutive care le-a permis
expansiunea pe suprafaa ntregului glob sunt: dezvoltarea periantului care protejeaz sporofilele;
dezvoltarea glandelor nectarifere care asigur polenizarea entomofil, ncruciat, ce contribuie la
sporirea diversitii plantelor cu flori; apariia ovarului prin rsucirea carpelei, care protejeaz
ovulele de influena ariditii i d natere fructului, ce protejeaz seminele; dubla fecundaie,
care asigur formarea endospermului secundar triploid, bogat n substane nutritive necesare
embrionului n timpul germinrii seminei etc (Srbu & Paraschiv, 2005).
6. GENERALITI PRIVIND EVOLUIA BIOLOGIC
Pentru nelegerea principiilor dup care sunt alctuite sistemele filogenetice de clasificare
a plantelor, este necesar cunoaterea principalelor concepte ale teoriei evoluiei biologice. Teoria
actual, bazat pe ideile eseniale ale darwinismului i pe datele biologiei contemporane, care
explic cel mai verosimil evoluia i nrudirea taxonilor (Mititelu, 1979), este denumit teoria
sintetic asupra evoluiei lumii vii. Aceast teorie a fost dezvoltat ncepnd cu deceniul al IVlea al secolului trecut, prin contribuiile a numeroi cercettori (Dobzhansky, Huxley, Mayr,
Simpson, Wallace, Grant, Stebbins etc.) i este prezentat pe larg n ara noastr, n lucrrile a
numeroi autori (Ceapoiu, 1976, 1988; Buican & Stugren, 1969; Botnariuc, 1980, 1992 etc.).
n biologie, evoluia este perceput ca o transformare continu i ireversibil a structurii
i funciilor sistemelor vii supraindividuale, care rezult n urma confruntrii dintre variabilitatea
genetic a acestora i necesitatea adaptrii la mediu.
Potrivit teoriei sintetice, unitatea de baz a evoluiei este populaia, care reprezint un
grup de indivizi infertili aparinnd unei specii, ce ocup la un moment dat un anumit areal.
Totalitatea genelor existente la un moment dat ntr-o populaie reprezint genofondul
populaiei respective. Prin ncruciarea liber dintre indivizi, are loc o permanent redistribuire i
uniformizare a genelor n cadrul populaiei. Conform legii Hardy-Weinberg, n mod teoretic,
frecvena genelor ntr-o populaie panmictic mare ar trebui s rmn constant, de la o
generaie la alta, n lipsa unor factori perturbatori (Srbu & Paraschiv, 2005).
Factorii care determin schimbarea frecvenei genelor n cadrul populaiei sunt factorii
evoluiei. Acetia sunt, n principal: mutaia, migraia, driftul genetic i selecia natural. Primii
doi genereaz variaiile genetice, modificnd totodat i frecvena genelor, iar ultimii doi sorteaz
variaiile respective, meninnd pe acelea cu valoare adaptiv ridicat (Ceapoiu, 1976).
Mutaia reprezint orice schimbare brusc n structura i funciile materialului genetic,
care nu este consecina recombinrilor genetice. Mutaiile pot afecta doar un segment dintr-o
anumit gen, dar i gena n ntregime, un cromozom sau ntregul genom. De cele mai multe ori
mutaiile sunt duntoare speciei, dar sunt i mutaii utile (care avatajeaz specia) sau indiferente.

18

Migraia reprezint transferul de gene de la o populaie la alta, realizat prin deplasrile


indivizilor din aceeai specie sau ca urmare a polenizrii ncruciate, la distane foarte mari, ntre
indivizii unor populaii diferite.
Driftul genetic const n fluctuaia ntmpltoare a frecvenei genetice, ca efort al
constituirii ntmpltoare a probei de gamei, n populaiile mici (genele supravieuiesc
difereniat, pe baza ntmplrii: unele dispar, altele capt frecven maxim, indiferent de
valoarea lor adaptiv).
Selecia natural reprezint fenomenul natural de triere a variaiilor genetice, n sensul
eliminrii variaiilor duntoare i promovrii acelora cu valoare de adaptare ridicat, utile
populaiei i speciei. Selecia natural nu acioneaz direct asupra genotipului, ci asupra
fenotipului, pe care genotipul l determin n urma interaciunii cu mediul (Ceapoiu,1976), ceea
ce permite acumularea n fondul de gene al populaiei, att a genelor cu valoare adaptiv sau
neutr la un moment dat (gene dominante sau gene recesive n stare homozigot, exprimate
fenotipic), ct i a unor gene fr valoare adaptativ n contextul mediului respectiv (gene
recesive, n stare heterozigot, neexprimate fenotipic). Datorit interaciunii continue i constante
dintre genele diferiilor loci, valoarea adaptiv a genelor depinde de capacitatea lor de a se integra
n combinaii favorabile.
Principalul mecanism al seleciei naturale const n reproducerea difereniat, ce const
n favorizarea indivizilor cu cea mai ridicat capacitate de reproducere. Variaiile care
favorizeaz fertilitatea sunt promovate de selecia natural, n timp ce variaiile care slbesc
potenialul de reproducere sunt eliminate, nefiind utile populaiei (ceea ce corespunde, n mare
msur, cu coninutul conceptului darwinian de lupt pentru existen). Astfel, selecia natural
modific frecvena genelor unei populaii (determin acumularea n fondul de gene al populaiei a
genelor indivizilor care sunt cei mai api pentru reproducere, deci cu vitalitate, fecunditate,
prolificitate ridicat) i determin implicit evoluia acesteia (Ceapoiu, 1976).
Alte mecanisme ale seleciei sunt rezistena diferenial la schimbrile drastice ale
mediului, capacitatea diferenial de cretere i dezvoltare etc.
Dup modul de aciune i caracteristicile mediului n care acioneaz selecia natural
poate fi: stabilizatoare, direcional si disruptiv (Ceapoiu, 1976).
selecia stabilizatoare acioneaz n medii stabile sau puin fluctuante, eliminnd variaiile
periferice, neadaptive i favoriznd variaiile cu capacitate cert de adaptare n mediul dat.
Acest tip de selecie conserv caracterele de baz ale populaiilor (care se grupeaz n jurul
unei valori medii, nefluctuante sau slab fluctuante), acionnd att timp ct condiiile de
mediu rmn mai mult sau mai puin stabile;
selecia progresiv acioneaz n condiiile schimbrii progresive, unidirecionale a mediului
ambiant, favoriznd unele fenotipuri marginale, care se dovedesc superioare n privina
capacitii de adaptare la condiiile de mediu n schimbare. Media populaiei se schimb
astfel, deplasndu-se treptat n direcia presiunii seleciei. Populaia trece n acest caz, ca un
ntreg, de la o structur genetic la alta (evoluie filetic).
selecia disruptiv acioneaz n medii cu caracter heterogen, fiind favorizate mai multe
fenotipuri optime n funcie de numrul nielor ecologice diferite, n timp ce tipurile
intermediare sunt eliminate. n acest caz, populaia se desface n dou sau mai multe populaii
surori (evoluie divergent).
Dac principalul criteriu al seleciei naturale const n reproducerea difereniat a
indivizilor cu vitalitate, fertilitate, fecunditate i prolificitate ridicat, n cazul plantelor de cultur
omul a aplicat, ncepnd din neolitic, o selecie artificial, nmulind exclusiv indivizi din cadrul
19

unei specii, care corespundeau intereselor umane. Ca urmare, prin selecie artificial nu a fost
favorizat perfecionarea mecanismelor de nmulire permanent la mediu a populaiilor.
nmulirea rmnnd n sarcina omului, indivizii au fost selectai pe seama unor nsuiri
morfologice, fiziologice sau fitotehnice valoroase pentru om. De aici, lipsa de competitivitate a
plantelor de cultur, n comparaie cu rudele lor slbatice, precum i caracterele lor morfoanatomice, fiziologice i ecologice deosebite (Srbu & Paraschiv, 2005).
Factorii evoluiei, prezentai succint mai sus, duc la diferenierea unei populaii iniiale n
mai multe populaii nrudite, care ns se deosebesc printr-un numr de caractere. Ca urmare a
aciunii ndelungate a factorilor evoluiei, divergena populaiilor surori poate ajunge la un punct
critic, n care are loc declanarea unui mecanism de izolare reproductiv, ce mpiedic schimbul
liber de gene ntre indivizii populatiilor surori i reprezint premisa formrii unor noi specii
(speciaie) (Srbu & Paraschiv, 2005).
Speciaia (ansamblul fenomenelor evolutive prin care apare o nou specie) se prezint n
natur sub dou forme principale: alopatric i simpatric.
speciaia alopatric se datoreaz izolrii geografice a populaiilor nrudite, ca urmare a
fragmentrii arealului iniial (prin separarea continentelor, apariia de lanuri muntoase, a unor
mari ntinderi de ap etc.) sau ocuprii de noi teritorii (spre exemplu, prin transferul
accidental de pe un continent pe altul). n populaiile astfel izolate, timp ndelungat, pot
aprea restructurri profunde ale constelaiei de gene, care s duc la dobndirea
mecanismelor de izolare reproductiv fa de populaiile nrudite, lund astfel natere noi
specii. n cazul n care populaiile izolate geografic i pstreaz interfertilitatea cu populaiile
nrudite, ele vor continua s aparin speciei iniiale, putnd constitui, cel mult, subspecii ale
acesteia.
speciaia simpatric are loc fr izolare geografic, izolarea reproductiv ntre populaiile
nrudite realizndu-se n cadrul arealului comun al acestora, ca urmare a izolrii ndelungate
datorate unor factori diferii: ecologici (specializarea populaiilor pentru nie ecologice
diferite n cadrul arealului; apariia unor specializri legate de agenii polenizatori etc.),
fenologici (populaiile ajung la maturitate reproductiv n perioade diferite), genetici
(mutagenez cromozomic, alopoliploidie etc.).
Formarea speciilor nu se realizeaz doar prin desfacerea unei specii ancestrale n mai
multe specii surori (evoluie divergent), ci i prin transformarea speciei iniiale ntr-o nou
specie, n mod treptat (evoluie filetic) sau direct (evoluie quantum). Aceiai factori care
determin fenomenul apariiei unor noi specii, pornindu-se de la populaiile unei specii ancestrale
(speciaia, microevoluia), acioneaz i n cazul formrii unitilor supraspecifice genul,
familia, ordinul, clasa etc. (macroevoluia); speciile nrudite, care provin din desfacerea unei
specii ancestrale, constituie un gen; genurile nrudite, care s-au desprins dintr-un trunchi comun,
vor constitui o familie etc. Astfel, evoluia lumii vii poate fi transpus schematic sub forma unui
arbore filogenetic, la care trunchiul este reprezentat de tipurile ancestrale, iar ramurile reprezint
tipurile derivate. Punctele de ramificare ale arborelui filogenetic sunt numite noduri filogenetice.
n urmrirea evoluiei lumii vii putem constata numeroase noduri filogenetice, cum este, spre
exemplu, cel reprezentat de flagelatele ancestrale, din care s-au desprins strmoii tuturor
grupelor de organisme eucariote: mixotrofe (de exemplu unele flagelate actuale, cu nutriie mixt,
autotrof i hetrerotrof, n funcie de condiiile mediului ambiant), autotrofe (organisme
vegetale) i heterotrofe (ciuperci, organisme animale) (Srbu & Paraschiv, 2005).

20

7. PRINCIPII I LEGI BIOLOGICE GENERALE


La reconstituirea tabloului evoluiei lumii vegetale, materializat n elaborarea unui sistem
de clasificare filogenetic, se ine cont de numeroase principii i legi biologice generale, dintre
care fac parte (Srbu & Paraschiv, 2005):
Legea nespecializrii grupelor de origine (Cope, 1896): liniile evolutive noi iau natere din
taxoni nespecializai sau mai puin specializai, ce ntrunesc trsturi cu valoare general; are
perspectiv n evoluie adaptarea care nu este perfect i care permite astfel, n continuare, noi
adaptri.
Legea ireversibilitii evoluiei (Quinet, 1870; Dollo, 1893), conform creia fiecare linie
evolutiv ii urmeaz seria adaptrilor i specializrilor particulare, nemaiputndu-se ntoarce
la tipul de origine, ancestral, chiar n condiiile unui mediu identic cu cel primar; o nou
adaptare nu reface vechea structur, ci creeaz una nou.
Legea radiaiei adaptive (Osborn) arat c din strmoul comun al unui grup descind mai
multe linii, care ptrunznd n medii diferite, realizeaz moduri de via diferite, ce constituie
premisele unor modificri n plan structural i funcional; are loc astfel, o diversificare a
grupului originar, direcionat de selecia natural, sub influena factorilor diferii de mediu
(evoluie divergent).
Legea convergenei arat c asemnrile n plan structural i funcional ale unor grupuri de
organisme se pot datora uneori nu originii lor comune, ci modificrilor similare pe care le-au
parcurs, ca urmare a adaptrii la condiii asemntoare de via (evoluie convergent). Spre
exemplu, pierderea clorofilei, reducerea frunzelor pn la dispariie, absoria hranei cu
ajutorul haustorilor, ntlnite la cuscut (Cuscutaceae) i lupoaie (Orobanchaceae) se
datoreaz adaptrii lor la modul de via parazitar i nu originii comune.
Zigomorfia florilor la familii botanice diferite nu indic, n mod obligatoriu, o origine
comun a acestora, ci se datoreaz, n mare msur, specializrilor legate de polenizarea
entomofil. De asemenea, nu toate amentiferele au origine comun sau originea lor comun
poate fi foarte ndeprtat (spre exemplu salicaceele si betulaceele), dar toate prezint
adaptri asemntoare la polenizarea anemofil.
Legea biogenetic fundamental (Mller-Haeckel, 1866), care arat c ontogeneza este o
repetare sumar i prescurtat a filogenezei; n dezvoltarea individual apar mai nti
caracterele cele mai generale, de ncrengtur, iar apoi, treptat, caracterele de clas, ordin,
familie, gen, specie.
Legea progresului biologic, coform creia evoluia lumii vii presupune o continu
transformare progresiv a structurilor i funciilor organismelor vii, de la un simplu la
complex, de la o structur mai puin difereniat (primar) ctre alta mai difereniat i mai
specializat. Specializarea unor grupuri de organisme pentru anumite moduri de via
determin uneori simplificarea structurii corpului (ca n cazul lemnaceelor sau a plantelor
parazite) sau doar a unor organe (spre exemplu, reducerea sau dispariia periantului la florile
multor magnoliofite anemofile), dar chiar i n aceste cazuri de aa-zis involuie sau
evoluie regresiv, se poate vorbi de progres biologic, deoarece organismele respective
prezint nsuiri care le permit o adaptare superioar la modul de via sau la mediul dat.
Sensul trecerii de la caracterele primare (primitive) la cele derivate (evoluate), dobndite
de diferite grupuri de organisme n timpul evoluiei, este coninut n noiunea de progresiune,
care prezint un interes major pentru stabilirea raporturilor de nrudire dintre grupele de plante.
Urmeaz mai jos cteva exemple de astfel de progresiuni:
celule procariote (cu genom difuz) celule eucariote (cu nucleu individualizat);
21

organisme unicelulare izolate cenobii colonii tal corm;


circulaia difuz a sevei brute circulaia prin traheide circulaia prin trahei;
protostel (cilindru central primitiv, avnd lemnul compact, n centru, nconjurat la exterior de
un inel de liber) sifonostel (lemnul inelar, la interior, este nconjurat de liberul dispus, de
asemenea, inelar) eustel (fascicule libero-lemnoase rezultate prin fragmentarea inelelor de
lemn i liber, dispuse regulat pe un singur cerc) atactostel (fascicule libero-lemnoase
numeroase, dispuse neregulat);
frunze simple frunze compuse;
frunze alterne frunze opuse frunze verticilate;
trofofile trofosporofile sporofile plane (deschise) sporofile cu marginile concrescute;
sporangi unicelulari sporangi pluricelulari liberi sporangi pluricelulari concrescui
(sinagii);
protal (corp gametofitic) liber, relativ dezvoltat protal redus, pluricelular, nchis n
sporangele integumentat protal redus la una sau cteva celule, nchis n sporangele
biintegumentat, protejat la rndul lui ntr-o cavitate format prin sudarea marginilor sporofilei;
gametangii unicelulare gametangii pluricelulare libere gametangii nchise, reduse n
mod secundar; izogamie anizogamie liber oogamie arheogamie sifonogamie;
organisme haplobionte organisme haplo-diplobionte;
semine libere semine nchise n fruct;
flori polimere, spirociclice, solitare flori oligomere, ciclice, grupate n inflorescene;
fructe multiple fructe simple fructe apocarpoide etc.
Datorit evoluiei independente a caracterelor, transformarea progresiv a unei pri a
plantei nu presupune n mod obligatoriu transformarea n acelai sens (progresiv) a tuturor
celorlalte pri; de aceea, chiar i la cele mai evoluate plante, pe lng caracterele evoluate,
derivate, se ntlnesc i unele caractere primare care indic originea filogenetic (Srbu &
Paraschiv, 2005; Chifu et al, 2000).
8. INSUIRILE GENERALE I IERARHIZAREA SISTEMELOR BIOLOGICE
ntreaga materie, vie sau nevie, este organizat n sisteme, ceea ce implic faptul c, orice
sistem este format din componente i, la rndul su, intr n alctuirea unui sistem mai vast, n
interiorul cruia funcioneaz. Se poate aprecia c cea mai corect interpretare a noiunii de
sistem este cea a lui Bertalanffy (1960), n concepia cruia sistemul reprezint un ansamblu de
elemente aflate n interaciune (Simon Grui, 2005).
Sistemele se caracterizeaz printr-o anumit structur organizatoric, reprezentat de
elementele sale componente, dar i de relaiile directe sau indirecte dintre acestea, care, n
totalitate, contribuie la meninerea ntregului. Sistemele pot fi clasificate n funcie de prezena
sau absena schimburilor energetice i materiale cu mediul nconjurtor n: sisteme nchise,
sisteme izolate i sisteme deschise (Simon Grui, 2005).
Sistemele nchise nu au nici un fel de schimburi cu exteriorul, n timp ce sistemele izolate
au doar schimburi energetice. Aceste dou categorii de sisteme sunt practic ideale, ele nu se
ntlnesc n natur. Un termos plin, spre exemplu, cu ap fierbinte se apropie ntructva de un
sistem izolat, dar, totui, nu se poate realiza o etaneitate perfect, pe timp nelimitat, care s
induc meninerea acestui sistem numai la nivel de schimburi energetice cu exteriorul.
Marea majoritate a sistemelor sunt sisteme deschise, care ntrein schimburi materiale i
energetice cu exteriorul. Din aceast categorie fac parte sistemele biologice i, de aceea, singura
cale, care permite nelegerea proceselor care au loc n natur, este abordarea sistemic, care
utilizeaz analiza sistemic, ca metod aplicabil n studiul celor mai diferite sisteme. n esen,
22

acest tip de abordare const n utilizarea modelelor pentru cercetrile din orice domeniu, inclusiv
din cel al biologiei. Datorit complexitii sistemelor biologice este imposibil de realizat un
model multidimensional complet (un model izomorf) i, n consecin se utilizeaz modele
homomorfe. Acestea se obin prin simplificarea modelelor izomorfe, grupndu-se elementele
componente ale sistemelor biologice n subsisteme mai mari, care sunt, ulterior, tratate unitar.
Aceast grupare (agregare) a elementelor componente ale unui sistem biologic trebuie s in
cont de criterii precise, care s nu induc, spre exemplu n cazul unei prea mari simplificri, doar
la evidenierea unor caracteristici generale, fr s surprind esena unor mecanisme de finee din
lumea vie.
Sistemele biologice sunt sisteme deschise, informaionale; datorit modului lor de
organizare ele au capacitatea de autoconservare, autoreproducere, autoreglare i
autodezvoltare de la forme simple spre cele complexe de organizare; ele au un comportament
antientropic i finalizat care le asigur stabilitatea n relaiile lor cu alte sisteme (Botnariuc
1983).
O prim nsuire a sistemelor biologice este caracterul istoric, care se refer la faptul c,
organizarea structural i funcional este rezultatul unui proces evolutiv, proces care trebuie
cunoscut pentru a putea nelege modul n care acestea sunt alctuite i funcioneaz n prezent.
De asemenea, sistemele biologice au caracter informaional, n sensul c recepioneaz,
prelucreaz, acumuleaz i transmit informaia ctre alte sisteme. Sistemele biologice motenesc
de la ascendeni un anumit stoc informaional sub form de informaie genetic, stoc pe care l
amplific prin recepionarea i transmiterea de informaie pe cale fizic (sunete, culori etc.),
chimic (mirosuri, diferite substane chimice asimilate i eliberate n mediu), fiziologic (diferite
tipuri de comportament) etc. Prin urmare, informaia se transmite codificat, sub forma unei
succesiuni de semnale de diferite tipuri, iar recepionarea ei presupune existena unui sistem care
s o poat decodifica i prelucra (Simon Grui, 2005).
Fiecare sistem biologic este n egal msur transmitor i receptor de mesaje. n general,
cantitatea de informaie a unui sistem biologic depinde de gradul lui de organizare, ns
important nu este neaprat cantitatea maxim, ci cantitatea optim, care s asigure meninerea
sistemului (Botnariuc 1983). Trebuie subliniat, de asemenea, faptul c, n recepionarea i
transmiterea informaiei este important fidelitatea, nu ns fidelitatea absolut, care duce la
rigiditate, ci acea fidelitate care s permit adaptarea. De multe ori, n natur se ntlnete
fenomenul de redundan, adic repetarea mesajelor pentru a preveni eventualele perturbri (aanumitele zgomote) (Simon Grui, 2005).
Rezultatul conexiunilor dintre componentele unui sistem biologic este apariia de trsturi
noi, care nu reprezint suma trsturilor prilor, deci nu este rezultatul unui proces aditiv.
Aceast capacitate a sistemelor biologice de a se comporta ca un ntreg n relaia cu alte sisteme,
de a poseda nsuiri care nu pot fi reduse la nsuirile prilor componente, se numete
integralitate. Integralitatea este cu att mai pronunat cu ct componentele sunt mai difereniate
i mai specializate n ndeplinirea anumitor funcii i este consecina interacinilor dintre ele, deci
consecina tipului de organizare din cadrul sistemului integrator. Elementele care alctuiesc un
sistem biologic au alte nsuiri cnd sunt integrate, comparativ cu situaia n care sunt n afara lui
(de exemplu: comportamentul unui animal cnd este izolat i cnd este integrat n biocenoz).
Integralitatea unui sistem biologic evolueaz pe msur ce crete gradul de organizare a
sistemului, pe msur ce componentele sunt mai interconectate i dependente unele de altele, pe
msur ce crete i se diversific cantitatea de informaie (Simon Grui, 2005).
Orice sistem biologic pentru a exista se afl ntr-un schimb permanent de materie, energie
i informaie cu celelalte sisteme. Din aceast cauz sistemele biologice se afl n echilibru
23

dinamic cu mediul nconjurtor. Ele transform condiiile mediului n condiii proprii prin
desfurarea continu a unor procese energetice. Utiliznd energia ca atare (de exemplu: energia
solar) sau pe cea coninut n diferite substane macroergice, sistemele biologice compenseaz
pierderile, se rennoiesc permanent i, n consecin, se dezvolt i evolueaz. O diferen net
ntre sistemele nevii i cele vii rezult din comportamentul antientropic, respectiv din capacitatea
de a compensa creterea entropiei. Sistemele nebiologice evolueaz n timp, conform principiilor
termodinamicii, spre creterea entropiei, deci limitarea cantitii de energie liber, ceea ce
conduce n final la dezorganizarea acestora. Comportamentul antientropic al sistemelor biologice
nu numai c evit dezorganizarea, dar prin creterea gradului de organizare induc chiar scderea
entropiei (Simon Grui, 2005).
Organizarea structural i funcional a sistemelor biologice nu este rigid, fix. Ea se
modific n timp ntre anumite limite i permite sistemului realizarea unor stri diferite, respectiv
unor programe diferite. Fiecare stare a sistemului aparine domeniului impus de organizarea sa i
reprezint n fapt un program. Cu alte cuvinte fiecrei stri a sistemului i corespunde cte un
program. Exist trei tipuri de programe: pentru sine, inferioare i superioare Programele
pentru sine asigur autoconservarea sistemului, cum sunt de exemplu cele care asigur nutriia
sau aprarea. Programele inferioare sunt programele subsistemelor, iar cele superioare sunt
programele sistemului dat care, asigur existena sistemului n care este integrat (Simon Grui,
2005).
Meninerea integralitii, a echilibrului dinamic i, n consecin, realizarea programelor
implic existena capacitii de autoreglare. Autocontrolul se bazeaz pe existena conexiunilor
ntre componente i determin un comportament concretizat n asigurarea stabilitii, respectiv n
autoconservare. Prin intermediul conexiunii inverse (feed-back) sistemele biologice rspund la
stimulii care tind s le dezorganizeze. Informaiile primite din exterior sunt prelucrate i se
elaboreaz rspunsul. Acesta este comparat cu comanda emis i, n cazul n care nu corespunde,
este emis un nou rspuns. Exist aadar, o conexiune direct ntre o serie de elemente (receptor,
centru de comand, efector), dar i o conexiune invers ntre efector i receptor, care anihileaz
influenele ntmpltoare ale factorilor perturbatori. Conexiunea invers negativ mpiedic
depirea valorii rspunsului, n timp ce conexiunea invers pozitiv amplific intensitatea
rspunsului. Majoritatea mecanismelor de autocontrol biologic funcioneaz prin intermediul
conexiunilor inverse negative. Cellalt tip de conexiune implic existena altui mecanism, capabil
s stopeze intensificarea peste anumite limite a efectelor, care ar putea determina autodistrugerea.
Un aspect deosebit de important legat de autoreglare se refer la faptul c fiecare parametru este
controlat pe mai multe ci, ceea ce confer sistemelor biologice o mare stabilitate. De exemplu, o
populaie poate rspunde n mai multe moduri la modificarea cantitii de hran: prin modificarea
ritmului de reproducere, a prolificitii, a structurii pe vrste, pe sexe, prin modificarea ritmului
de cretere etc. (Simon Grui, 2005).
O ultim caracteristic a sistemelor biologice o reprezint heterogenitatea (diversitatea
intern). Aceasta este o condiie esenial pentru realizarea celorlalte nsuiri (integralitatea,
echilibrul dinamic, autocontrolul) i se refer la faptul c, orice sistem biologic este alctuit din
subsisteme diferite, cel puin din punct de vedere funcional. Heterogenitatea evolueaz i ea n
timp, pe msura creterii gradului de organizare (structural i funcional), deci pe msura
creterii complexitii. Orice sistem biologic tinde ctre o heterogenitate optim, care s asigure
cel mai bine meninerea lui n condiiile concrete ale existenei sale (Simon Grui, 2005).
Organizarea sistemic a materiei vii implic existena unei ierarhizri, adic, fiecare
sistem biologic este parte a unui sistem integrator i, n acelai timp, este alctuit din subsisteme

24

componente. Se disting, astfel, dou noiuni diferite: niveluri de integrare si, respectiv, niveluri de
organizare ale materiei vii.

FIGURA 2. Diagram care ilustreaz autoreglarea n cadrul unui sistem biologic (R receptor; C.c. centru de comand; E dispozitiv
efector) (din Simon Grui, 2005)

Nivelurile de integrare ale materiei vii reprezint ansamblul de sisteme ierarhizate


cuprinse n alctuirea unui sistem biologic dat. Orice organism include numeroase subsisteme,
unele nebiologice (particulele subatomice, atomi, molecule, macromolecule) iar altele biologice
(celule, esuturi, organe, sisteme de organe).
Nivelurile de organizare ale materiei vii sunt ansambluri de sisteme biologice
echivalente i cu caracter de universalitate, care sunt capabile de existen de sine stttoare. Spre
deosebire de nivelurile de integrare ale materiei vii, nivelurile de organizare includ doar sisteme
biologice.
In lumea vie se disting trei tipuri de ierarhii: ierarhia taxonomic, ierarhia somatic i
ierarhia organizatoric.
Ierarhia taxonomic este alctuit din taxoni de ranguri diferite i se bazeaz pe gradul de
nrudire dintre entitile biologice. Include subspecia, specia, genul, ordinul, familia, clasa,
ncrengtura i regnul. n esen, ierarhia taxonomic reprezint un sistem de ordonare i
identificare a diversitii formelor de via.
Ierarhia somatic este reprezentat de sistemele nevii i vii, ncepnd cu particulele
subatomice i terminnd cu organismul. n aceast ierarhie sunt incluse, astfel, nivelele de
integrare ale materiei vii.
Ierarhia organizatoric este ierarhia nivelelor de organizare ale materiei vii i include:
nivelul individual, populaional (sau al speciei), nivelul biocenotic i nivelul biosferei.
Aceast ierarhie se bazeaz pe principiul coexistenei. Fiecare individ (organism) triete n
populaii, care coexist cu alte populaii n interiorul biocenozei. Nivelurile de organizare ale
materiei vii se disting unele de altele prin caracteristici funcionale i structurale proprii.
Nivelul individual cuprinde indivizii biologici, respectiv, forma elementar i
universal de existen a vieii. n interiorul acestui nivel se distinge o evoluie de la
formele acelulare, reprezentate de virusuri, trecnd prin organismele unicelulare i
pn la organismele pluricelulare foarte complexe. Din punct de vedere funcional,
caracteristica nivelului individual este metabolismul, care permite schimburile
energetice i material cu mediul exterior, asigurnd integrarea n mediul de via.
Indivizii biologici au existen limitat n timp.
Nivelul populaional sau al speciei este sistemul elementar capabil de a exista de sine
stttor, reprezentnd, n acelai timp, unitatea elementar a evoluiei. Fiecare
organism aparine unei populaii (respectiv unei specii), n interiorul creia exist
relaii intraspecifice. Aceste relaii determin o anumit organizare structural i
funcionala a populaiei, precum i o dinamic n timp. Datorit importanei acestui

25

nivel de organizare a materiei vom reveni ntr-un subcapitol separat cu alte clarificri
privind noiunile de populaie i specie.
Biocenozele nglobeaz diferite populaii de organisme, aparinnd unor specii
diferite, ntre care exist relaii interspecifice. Aceste relaii stau la baza fluxului de
materie, energie i informaie din cadrul biocenozelor, care sunt pri componente ale
ecosistemelor.
Nivelul biosferei reprezint sistemul biologic global, care prin relaiile iniiate ntre
biocenoze asigur desfurare circuitelor biogeochimice globale i meninerea vieii
pe Pmnt. Biosfera mpreun cu mediul abiotic (fizico-chimic) formeaz ecosfera.
Ecosistemul este unitatea organizatoric elementar a ecosferei alctuit din biotop,
ocupat de biocenoz i capabil de realizarea productivitii biologice. Trebuie subliniat faptul c
n natur se mai distinge o ierarhie, ierarhia sistemelor ecologice, care include sistemele
biologice integrate n mediul lor de via. Cu studiul sistemelor ecologice se ocup ecologia
sistemic, o tiin de sine stttoare, dar care nglobeaz noiuni din domenii foarte variate
(biologie, chimie, fizic, geografie etc.). Ecologia sistemic asigur fundamentul teoretic pentru a
percepe i interpreta mediul nconjurtor.

FIGURA 3. Categorii de ecosisteme (dup Odum, 1993)

FIGURA 4. Domeniile spaio-temporale ce cuprind componentele ierarhiilor biologice i ecologice (Coglniceanu, 2007)

26

FIGURA 5. Relaiile ierarhice n lumea vie (Simon Grui, 2005)

9. CONCEPTUL DE BIODIVERSITATE
Diversitatea biologic sau biodiversitatea reprezint totalitatea formelor de via de pe
Pmnt. Complexitatea biodiversitii se msoar n termeni de variaie la nivel genetic, la nivelul
speciei sau la nivelul ecosistemelor.
Biodiversitatea actual este rezultatul variabilitii genetice n populaiile naturale,
variabilitate genetic aflat sub influena forelor evolutive, dar din pcate, este i rezultatul
activitii umane. De aceea, fiind sub controlul forelor naturale i a presiunii antropice,
diversitatea biologic este n permanent transformare Datorit pericolului real de scdere
drastic a biodiversitii se impune acordarea unei atenii deosebite conservrii speciilor i
implicit a habitatelor lor. Astfel, biodiversitatea a devenit recent o direcie prioritar de cercetare.
n ultimii ani, pierderea unui numr mare de specii i de arii naturale, pierdere datorat aproape n
totalitate activitii umane, s-a produs cu o rat deosebit de ridicat. Extincia unor specii a
nsemnat pierderea ireversibil a unei constituii genetice, care ades era strns legat de
dezvoltarea medicinii, agriculturii etc.
Primele ncercri de conservare ale biodiversitii dateaz din anii 60 cnd se limitau
doar la ntocmirea listelor cu specii periclitate, rare sau endemice. Aceste liste, cunoscute sub
denumirea de Liste roii au oferit un suport tiinific pentru elaborarea unor legi ce limitau
comerul cu specii periclitate, cu efecte vizibile numai la nivel local. n anii 80 studiul
biodiversitii s-a extins la nivel regional prin cercetri efectuate n ecosisteme marine i alte
cteva tipuri de ecosisteme. Aceast perioad coincide cu nelegerea rolului economic al
diversitii plantelor animalelor i microorganismelor. Abia dup 1990 au luat amploare studiile
privind biodiversitatea din perspectiv global. Un moment decisiv l-a reprezentat Conferina de
la Rio de Janeiro din 1992, unde membri a 156 de guverne au semnat Convenia asupra
diversitii biologice. Din perspectiv istoric studiul diversitii biologice a parcurs rapid etapele
de la abordarea local, simplist, la abordarea regional i global, holist. Acest lucru s-a datorat
ratei accelerate de reducere a numrului de specii, rat care depete de foarte multe ori ratele

27

naturale de extincie. Trebuie remarcat ns c, n ciuda progreselor care s-au fcut, nu exist nc
o concepie unitar privind biodiversitatea (Simon Grui, 2005).
Prima utilizare a noiunii de diversitate biologic este atribuit lui Lovejoy n anul 1980.
Cea mai timpurie utilizare aparine cercettorilor Gerbilskii i Petrunkevitch (1955) n contextul
analizei importanei variaiei intraspecifice n procesul evolutiv. Cuvntul biodiversitate are n
mod cert origine mult mai recent i a fost propus n 1985 de Rosen. Imediat termenul a devenit
mult mai utilizat dect diversitatea biologic, dar ambii au acelai neles. Conform programului
de Mediu al Naiunilor Unite (UNEP) diversitatea biologic (biodiversitatea) reprezint
variabilitatea existent printre organismele vii din toate sistemele terestre i acvatice i din
complexele ecologice crora le aparin; include diversitatea din interiorul speciilor, dintre specii
i cea a ecosistemelor. Hubbel (2001) definea biodiversitatea ca fiind sinonim cu bogia n
specii i abundena relativ a speciilor n spaiu i timp.
Diversitatea biologic ocup o poziie critic ntre necesitile umane directe i necesitatea
meninerii calitii vieii pe Pmnt. Ea reprezint sursa principal de bunuri i servicii utilizabile
de sistemul socio-economic uman i, n acelai timp, joac un rol esenial n desfurarea
proceselor ecologice la nivel local, regional i global. Biodiversitatea nu furnizeaz numai
beneficii directe ca: hran, medicamente, energie ci, este necesar pentru reciclarea unor
elemente minerale vitale (carbon, oxigen, azot). Este implicat, de asemenea, n reducerea
efectelor polurii, n protecia zonelor umede, n combaterea eroziunii solului. Deoarece
acioneaz ca un tampon, biodiversitatea ne protejeaz mpotriva catastrofelor naturale (Simon
Grui, 2005).
n afara rolului jucat n procesele economice fundamentale, conservarea biodiversitii are
importan direct pentru om din mai multe motive:

reprezint sursa principal de hran;

este implicat n meninerea sntii populaiei umane;

ofer oportuniti recreaionale.


Termenul de biodiversitate se aplic deopotriv diversitii habitatelor i ecosistemelor,
precum i diversitii genetice i a speciilor. Astfel, sunt luate n considerare toate aspectele
privind lumea vie, precum i aspectele legate de mediul de via. Biodiversitatea nu este limitat
la rolul biologic i economic al organismelor ci abordeaz i implicaiile lor n plan educaional,
cultural, spiritual i estetic.

FIGURA 6. Componentele biodiversitii (dup Coglniceanu, 1999)

Primul care a fcut distincie ntre diferitele componente ale biodiversitii a fost Norse i
colab. (1986), deosebind: diversitatea specific (numr de specii), diversitatea genetic
28

(diversitatea intraspecific) i diversitatea ecologic (diversitatea comunitilor). Aceste


componente ale biodiversitii au fost amnunit analizate de ctre cercettori i au cptat
sensuri mult mai largi dect cele atribuite iniial (Simon Grui, 2005).

FIGURA 7. Numrul de specii descrise i respectiv estimate (dup Coglniceanu, 1999)

Nu exist un rspuns definitiv la problema numrului de specii care triesc pe Pmnt.


Dificultatea esenial se refer la faptul c, pe de o parte speciile agame (asexuate) sunt complet
diferite de speciile cu reproducere sexuat, iar pe de alt parte majoritatea taxonilor sunt puin sau
deloc cunoscui. Estimrile variaz foarte mult. O estimare mai recent arat c, mai apropiat de
realitate, este valoarea de 6 milioane de specii. n prezent au fost identificate aproximativ 1,5-1,8
milioane de specii, deci, cea mai mare parte a speciilor este nc neidentificat. Majoritatea
speciilor cunoscute sunt terestre. Pdurile tropicale i ecuatoriale, diversitatea microorganismelor
i fundul Oceanului Planetar sunt puin explorate. n general rata descoperirii de noi specii este de
3 specii pe an pentru psri i mamifere, dar mai ridicat pentru alte organisme. Ritmul de
identificare de noi specii a crescut mult n ultimii ani, lucru datorat utilizrii pe scar larg a
tehnicilor de genetic molecular care ofer posibiliti de identificare de mare precizie. Un loc
aparte n studiul diversitii specifice l ocup diversitatea microorganismelor, deoarece
particularitile acestora fac foarte dificil identificarea. Mai mult, au existat i exist nc
numeroase controverse cu privire la utilizarea noiunii de specie n lumea microbian (Simon
Grui, 2005).
10. CARACTERIZAREA ECOLOGIC A PLANTELOR
10.1. Formele biologice (forme de via, bioforme) sunt o expresie a evoluiei
convergente a unor specii diferite, evoluie care le confer asemnri n ceea ce privete
caracteristicile morfo-structurale i fiziologice. Criteriul care st la baza sistemului Raunkiaer
(1937) de clasificare a bioformelor este modul n care diversele specii vegetale i protejaz
prile regenerative (muguri vegetativi, formaiunile generative) n timpul perioadelor
nefavorabile vegetaiei. Categoriile de bioforme sunt:
Terofite (Therophyta, T) plante anuale sau bianuale (TH) care supravieuiesc perioadelor
nefavorabile sub form de semine sau spori, n condiiile n care organele vegetative se
degradeaz (Papaver sp.)
Hemicriptofite (Hemicryptophyta, H) specii erbacee perene, cu muguri hibernali formai
pe tulpini subterane, dar localizai foarte aproape de suprafaa solului, astfel nct pot fi
29

protejai de frunzele rozetelor bazale, de zpad sau/i litier (Fragaria sp., Lysimachia sp.,
Taraxacum sp. etc).
Criptofite (Cryptophyta, Cr) specii cu muguri hibernali localizai n sol sau acoperii de
ap:
Geofite (Geophyta, G) plante de uscat, cu organele de rezisten (bulbi, rizomi,
tuberculi, muguri radiculari, rdcini tuberizate) situate n sol, aa cum sunt Anemone
sp., Crocus sp.
Hidrofite (Hydrophyta, Hy) plante acvatice i palustre la care organele de rezisten
persist peste iarn n mediul acvatic (Nymphaea sp., Nuphar sp.).
Camefite (Chamaephyta, Ch) plante erbacee i arbuti cu muguri de regenerare localizai
aproape de suprafaa solului (sub 2530 cm nlime) i protejai peste iarn de zpad sau de
litier (Vaccinium sp., Vinca sp., Silene acaulis).
Fanerofite (Phanerophyta, Ph) plante lemnoase cu mugurii hibernali (de nlocuire)
localizai la distan fa de suprafaa solului (minimum 2530 cm nlime) i protejai de
catafile. n cadrul grupului se disting megafanerofitele (mai nalte de 15 m), mezofanerofitele
(215 m nlime) i nanofitele (0,32 m nlime).
Literatura de specialitate consemneaz un sistem perfecionat sub numele de sistemul
Raunkiaer - Braun-Blanquet cuprinznd urmtoarele categorii de bioforme:
planctofite, ce reunesc bacterii, alge microscopice i spori care plutesc n
aer (aeroplanctofite), n ap (hidroplanctofite) ori care acoper gheaa i zpada
(crioplanctofite);
edafofite, cuprinznd microorganismele aero - i anaerobionte din sol;
endofite, n care sunt incluse plantele ce se dezvolt total sau parial n microfisurile stncilor
(endolitofite), n lemnul arborilor (endoxilofite) sau n corpul animalelor (endozoofite);
terofite cu o subdivizare mai complex: taloterofite (alge macroscopice terestre), micoterofite
(ciuperci cu corpurile sporifere supraterane), brioterofite (muchi frunzoi anuali),
pteridoterofite (ferigi anuale) i euterofite (unde au fost incluse plantele anuale cu flori,
divizate la rndul lor n: trtoare, agtoare, ortotrope i rosulare);
hidrofite, cu subdiviziunile: natante, fixate i nrdcinate;
geofite, care subordoneaz ciupercile endogee (carpozoamele lor sunt subterane),
angiospermele parazite pe rdcini i eugeofitele (cormofitele cu bulbi, tuberculi, rizomi i
cele cu muguri radiculari);
hemicriptofitele, divizate n thalosa (alge macroscopice fixate, licheni crustoi i frunzoi,
muchi hepatici) i euhemicriptofita (cormofitele cu rozete de frunze bazale, cele dezvoltate
n plcuri, cele cu tulpini erecte ori agtoare);
camefite, nglobnd briocamefitele (muchii frunzoi pereni), lichenosa (lichenii fruticuloi)
i eucamefitele (cormofitele ierboase cu tulpini repente, suculente, cele cu port "n perinie",
subfrutescente i pe cele lemnoase pitice i cu tulpini trtoare);
fanerofite, n care, pe lng cele trei tipuri menionate, mai includ suculentele cu port
arbustiv ori arborescent, ierboasele perene de talie nalt i cu tulpini semilignificate, lianele
(Phn-l) i epifitele (Ep) arbustive.
10.2. Formele ecologice sunt expresia adaptrii speciilor la anumii factori ecologici i
reflect caracteristicile ecologice ale habitatelor pe care le populeaz. Fiecare specie de plante
manifest anumite cerine fa de ap, cldur, lumin, substanele minerale din sol i poate tri
ntr-un interval cu limite de variabilitate determinat a factorilor menionai. Exist plante
adaptate s triasc la o variabilitate mare a factorilor ecologici i acestea sunt slab indicatoare;
30

alte plante manifest tolerane foarte restrnse fa de un anumit factor ecologic i aceste specii
sunt bune indicatoare. Pentru aprecierea comportrii ecologice a speciilor fa de factorii
mediului abiotic au fost alctuite grupe de plante n funcie de comportarea fa de un anumit
factor ecologic (Srbu et all, 2003).
Speciile care suport oscilaii largi ale unor factori de mediu, constituie categoria
euribiontelor (euriterme, eurihidre, eurifote, euriionice etc). Speciile care s-au adaptat la intervale
reduse de variaie ale acestor factori sunt denumite stenobionte (stenoterme, stenohidre,
stenofote, stenoionice etc). n literatura de specialitate se ntlnete i denumirea celor dou
categorii prin termenii euriece i stenoece (Bnrescu & Bocaiu, 1973) ori prin cei de euritope i
stenotope.
Grupele de plante, alctuite dup exigena manifestat fa de regimul de ap se refer la
regimul de umiditate al solului din perioada estival mijlocie, cunoscut fiind faptul c primvara
sau toamna, solul poate s aib o umiditate mai ridicat. n funcie de regimul de ap se
deosebesc urmtoarele tipuri de baz (Srbu et all, 2003):
Hidrofitele (specii hidrofile) sunt plante de ap (plante acvatice), care cresc pe soluri
permanent umede pn la submerse, avnd organele de regenerare sub ap (Nymphaea sp.,
Nuphar sp.).
Higrofitele (specii higrofile) sunt plante terestre, cu adaptri la un mediu permanent umed,
fie n sol, fie n atmosfer (plante palustre). Acest grup de plante are rdcinile n ap sau n
soluri nmltinite (Equisetum sylvaticum, Impatiens noli-tangere, Juncus sp.).
Mezo-higrofitele sunt o grup de plante intermediar ntre higrofite i mezofite (Allium
ursinum, Corallorhiza trifida, Luzula sylvatica, Lycopodium selago, Paris quadrifolia,
Polygonatum verticillatum, Salvia glutinosa, Scrophularia nodosa, Symphytum cordatum).
Mezofitele (specii mezofile) sunt plante de uscat care cresc pe soluri cu umiditate moderat
(Campanula abietina, Dentaria bulbifera, Dryopteris filix-mas, Epilobium montanum,
Galium odoratum, Geranium robertianum, Lamium galeobdolon, Mycelis muralis, Trifolium
pretense).
Mezo-xerofitele reprezint o grup de plante intermediar ntre mezofite i xerofite
(Campanula persicifolia, Filipendula vulgaris, Melampyrum bihariense, Origanum vulgare,
Potentilla argentea, Veronica chamaedrys).
Xerofitele (speciile xerofile) populeaz habitate caracterizate printr-o lips cronic de ap,
suportnd o secet prelungit a aerului i a solului (Genistella sagittalis, Muscari comosum).
Eurifitele sunt speciile adaptate la oscilaiile mari ale regimului de umiditate care adesea este
alternant (Alliaria petiolata, Chrysosplenium alternifolium, Petasites albus, Rubus hirtus,
Stellaria holostea, Vaccinium myrtillus).
n ara noastr majoritatea speciilor se ncadreaz n categoria mezofitelor,
mezoxerofitelor i mezohigrofitelor (Srbu et all, 2003). Alte categorii de plante n funcie de
diferitele forme n care se prezint factorul umiditate:
Chionofite plante de locuri cu nveli de zpad persistent n timpul iernii (Pinus mugo,
Soldanella pusilla);
Ombrofite plante adaptate la climat cu precipitaii bogate.
Plantele sunt organisme poikiloterme, temperatura lor depinznd direct de cea a mediului
ambient. Adaptrile termice ale plantelor pot fi apreciate dup prezena lor n anumite zone
climatice, prezen care servete i ca indicator termic. Fiecare specie ocup un areal cu limite
nordice i sudice, limite ce pot fi apreciate prin izoterme (linii ce unesc puncte de pe glob cu
aceeai temperatur). Temperaturile medii anuale mpreun cu suma gradelor de temperatur
31

efectiv egal sau mai mare de 10C, sau numrul de zile cu temperaturi medii egale sau mai
mari de 10C, reprezint cel mai important criteriu pentru caracterizarea termofiliei (cerinele fa
de cldur) plantelor. n funcie de comportamentul plantelor fa de factorul termic se deosebesc,
pentru ara noastr, mai multe grupe de specii, rspndite difereniat pe zone i etaje de vegetaie.
La speciile cu areal larg exist populaii care manifest cerine diferite fa de cldur, astfel c
aceste specii se pot ncadra n grupe diferite (Srbu et all, 2003).
Hekistotermofitele (specii criofile) plante adaptate s triasc la temperaturi foarte sczute,
n condiiile foarte friguroase din climatul alpin, cu temperaturi medii anuale negative (2,5
0,5C); formeaz n parte etajul alpin (al pajitilor alpine) la peste 20002200 m altitudine.
Psichrotermofitele plante adaptate s triasc la condiii de frig, cu temperaturi medii
anuale ntre 0,5C i +2C din climatul subalpin, ce corespunde etajului subalpin (al
jneapnului); (1700) 18002200 m altitudine.
Microtermofitele plante adaptate la temperaturile sczute ale climatului boreal, rece i
umed, cu temperaturi medii anuale ntre 24C (4,5C), ce corespunde etajului boreal (al
molidului); 13001700 (1850) m altitudine.
Mezotermofitele plante cu cerine mijlocii fa de cldur, rspndite n climatul temperat
rcoros i umed, ntre izotermele anuale 4,57,5C, corespunztor n mare parte subetajului
fagului; 8001300 m altitudine.
Subtermofitele plante cu cerine mijlocii spre mari fa de cldur (specii subtermofile),
rspndite ntre izotermele 7,5C i 10,5C; aici domin climatul continental de dealuri. Din
punct de vedere al vegetaiei cuprinde subetajul gorunului, zona nemoral cu subzona
pdurilor de stejari mezofili i silvostepa nordic.
Termofitele plante iubitoare de cldur (specii termofile) rspndite n climatul continental
de cmpie, cu temperaturi medii anuale mai mari de 10,5C. Din punct de vedere al
vegetaiei, acest grup de plante este rspndit i formeaz n bun parte zona nemoral cu
subzona pdurilor de stejari termofili, silvostepa sudic i vestic i zona stepei.
Megatermofitele plante cu cerine foarte ridicate fa de temperatur. La noi n ar cresc n
spaii adpostite i nclzite peste iarn i foarte rar n cmpuri (unele specii anuale).
Euritermofitele (specii euriterme) plante termoindiferente.
Comportarea plantelor fa de lumin a determinat, n decursul timpului, formarea unor
adaptri variate n funcie de intensitatea iluminrii. Toate speciile au nevoie de lumin, dar
tolerana fa de lumin este diferit (Srbu et all, 2003).
Heliofite (specii heliofile, fotofile) plante care cresc n plin lumin i nu suport umbrirea
(plante de step, de nisipuri, deerturi, de srturi).
Sciadofite (specii sciadofile, heliofobe, plante de umbr) plante care nu cresc n plin
lumin, fiind adaptate la o intensitate redus a acesteia (Impatiens noli-tangere, Oxalis
acetosella, Paris quadrifolia).
Heliosciadofite grup de specii intermediar ntre primele dou; plantele din aceast
categorie cresc n plin lumin, dar suport i umbrirea fiind denumite plante de semiumbr
(plante din poieni, pajiti mezofile, pduri - Fragaria vesca, Hedera helix, Leucanthemum
vulgare).
Eurihelele (specii eurifotofile) plante foarte tolerante fa de variaiile intensitii luminii.
Dup exigenele fa de reacia (pH) solului, se deosebesc mai multe categorii de plante
i soluri (Srbu et all, 2003).
Specii acidofile suport bine pH-ul sczut:

32

Specii slab acidofile (pH = 6,86,0) (Campanula abietina, Carex remota,


Chrysosplenium alternifolium, Dryopteris filix-mas, Epilobium montanum, Petasites
albus, Polygonatum verticillatum, Pulmonaria rubra, Scrophularia nodosa, Stellaria
nemorum, Symphytum cordatum).
Specii moderat acidofile (pH = 6,05,0) (Corallorhiza trifida).
Specii puternic acidofile (pH = 5,04,5) (Deschampsia caespitosa)
Specii excesiv acidofile (pH = 4,54,0) (Genistella sagittalis, Lycopodium selago,
Soldanella hungarica, Vaccinium myrtillus).
Specii extrem acidofile (pH sub 4,0) (Polytrichum commune, Luzula sylvatica,
Lycopodium clavatum, Vaccinium vitis-idaea).
Specii neutrofile sunt adaptate s se dezvolte pe soluri neutre (pH = 7,26,8) (Alliaria
petiolata, Eupatorium cannabinum, Geranium phaeum, Lamium maculatum, Paris
quadrifolia, Solanum dulcamara, Valeriana officinalis).
Specii bazifile (alcalinofile) cresc pe soluri cu valori ridicate ale pH-ului (pH = 6,88,5)
(Bupleurum falcatum).
Specii euriacidofile (indiferente) suport variaii largi de pH, fr s le fie afectat
creterea, dezvoltarea i reproducerea.
Gradul de aprovizionare a solului cu elemente nutritive este numit troficitate (T) i
este foarte variabil deosebindu-se mai multe categorii de soluri. Pe aceste soluri cresc diferite
categorii de plante care s-au adaptat la capacitatea mai ridicat sau mai sczut de aprovizionare
cu ioni nutritive (Srbu et all, 2003).
Specii extrem oligotrofe (T < 10) cresc pe soluri cu troficitate foarte sczut (Polytrichum
commune, Lycopodium clavatum, Genistella sagittalis, Vaccinium vitis-idaea).
Specii oligotrofe (T = 1030) cresc pe soluri cu troficitate sczut (Lycopodium selago,
Bruckenthalia spiculifolia, Soldanella hungarica, Vaccinium myrtillus).
Specii oligomezotrofe cresc pe soluri cu troficitate sczut pn la mijlocie (T = 3050).
(Campanula abietina, Corallorhiza trifida, Melampyrum bihariense, Polystichum lonchitis).
Specii mezotrofe cresc pe soluri cu troficitate mijlocie (T = 5080) (Dentaria bulbifera,
Dryopteris filix-mas, Equisetum sylvaticum, Euphorbia amygdaloides, Galium aparine,
Geranium robertianum, Petasites albus, Polygonatum multiflorum, Pulmonaria rubra, Salvia
glutinosa, Scrophularia nodosa, Stellaria nemorum, Symphytum cordatum).
Specii eutrofe cresc pe soluri cu troficitate ridicat (T = 80140) (Alliaria petiolata,
Mercurialis perennis, Potentilla recta, Solanum dulcamara, Valeriana officinalis).
Specii megatrofe cresc pe soluri cu troficitate foarte ridicat (T = peste 14) (Geranium
phaeum, Lamium maculatum).
Specii euritrofe prezint mare amplitudine ecologic fa de troficitatea solului (Dactylis
glomerata, Fagus sylvatica, Oxalis acetosella).
n funcie de tipul de sruri din sol sau din ap se deosebesc:
Specii nitrofile prefer mediile bogate n azot; s-au adaptat la coninutul mare de cationi de
NH4+ al unor soluri, pe care se dezvolt luxuriant (Alnus glutinosa, Atropa belladonna,
Chelidonium majus, Datura stramonium, Hyoscyamus niger, Rubus idaeus, Urtica dioica).
Specii calcifile (calcicole, calcifitele) s-au adaptat s se dezvolte pe soluri care au o mare
cantitate de cationi de Ca++ (Leontopodium alpinum, Linaria alpina).
Specii halofile prefer mediile slab, mediu sau puternic salinizate.
n opoziie se disting specii nitrofobe, calcifobe/calcifuge (Genistella sagittalis,
Lycopodium clavatum) i halofobe (Srbu et all, 2003).
33

n funcie de textura solului pe care se dezvolt se deosebesc:


Specii litofile populeaz suprafaa stncilor;
Specii saxicole se dezvolt pe zone stncoase, srace n humus;
Specii arenicole vegeteaz n special pe nisipuri, pietriuri sau grohotiuri mrunte;
Specii humicole vegeteaz pe soluri bogate n humus;
Specii petrofile vegeteaz numai pe bolovniuri sau grohotiuri;
Specii rupicole vegeteaz pe versani abrupi, pe coaste puternic nclinate sau pe brne;
Specii silvicole sunt rspndite mai ales n ptura erbacee din pduri;
Specii ruderale cresc n locuri umblate de om i animale.

34

S-ar putea să vă placă și