Sunteți pe pagina 1din 358

CUPRINS

Cuvnt nainte
Cuprins . . .
Celula
.
II. Structura c.elulei
III. Celulele sexuale
Fiziologia celulei . . . .
esuturile.
. . . . . .
1. esutul epitelial
II. esutul conjunctiv
III. esutul muscular
IV. esutul nervos
V. Sngele . . .
Aparatul locomotor . .
1. Sistemul osos (anatomie)
II. Articulaiile . . . . . .
III. Fiziologia oaselor. . . .
IV. Sistemul muscular (anatomie)
V. Fiziologia muchilor
Sistemul nervos . . . . . . . . .
1. Noiuni generale . . . . .
H. Fzlologla neuronului i a sinapsei
III. Mduva . spinrii (anatomie)
IV. Fiziologia mduvei spinrii .
Encefalul (anatomie) . . . . . . .
V. Trunchiul cerebral (anatomie)
VI. Fiziologia trunchiului cerebral
VI!'. Cerebelul (anatomie) .
VIII. Fiziologia cerebelului
IX. Diencefalul (anatomie)
X. Fiziologia diencefalului
1.

Generaliti

3
4

5
5
5
8
11

17
19
22
26
29
:li
46
46
79
82
84
111
119
119

126
128
138
141
142

152
155
157
158
159

XI. Emisferele cerebrale (anatomie) . .


XII. Fiziologia emisferelor cerebrale . .
XIII. Sistemul nervos vegetativ (anatomie)
XI,V. Fiziologia sistemului nervos vegetativ
XV. Analizatorii (anatomie)
XVI. Fiziologia analizatorilor
XVIL Sistemul endocrin .
XVIII. Aparatul digestiv (anatomie)
XIX. Fiziologia aparatului digestiv
XX. Aparatul respirator (anatomie)
XXI. Fiziologia respiraiei . .
XXII. Aparatul cardiovascular (anatomie)
1. Inima. . . .
2. Arborele vascular
3. Sistemul limfatic
XXIII. Fiziologia aparatului cardiovascular
1. Fiziologia inimii
....
2. Fiziologia circulaiei sngelui
3. Circulaia limfatic
XXIV.: Aparatul excretor (anatomie)
XXV. Fiziologia aparatului excretor
XXVI. Metabolismul. . . . . . .
1. Metabolismul intermediar al glucidelor
2. Metabolismul intermediar al lipidelor .
3. Metabolismul intermediar al proteinelor
4. Metabolismul energetic
5. Termoreglarea .
XXVH. Vitaminele. .
XXVIII. Aparatul genital feminin
XXIX. Aparatul genital masculin

162
169
181
184
185
198
215
229
252
269
279
289
289
295
304
307
307
311

318
320
325
332
333

337
340
344
346
348
350
355

CELULA

1. GENERALITAI
Celula este unitatea de baz morfofuncional i genea organizrii materiei vii. Poate exista singur sau n
grup, constituind diferite esuturi.
Forma celulelor este legat de funcia lor. Iniial toate
au form globuloas, dar ulterior pot deveni fuziforme,
stelate, cilindrice, cubice etc., iar unele cum snt globulele
sngelui, ovulul, celulele cartilaginoase, i pstreaz forma globuloas.
Dimensiunile celulelor variaz n funcie de specializarea lor, de starea fiziologic a organismului, de condiiile mediului extern, vrst etc. In organismul uman,
printre cele mai mici celule se situeaz celulele granulare
din cerebel de 3-4 Jl, hematiile 7,5 u: cele mai mari snt
ovulele, 200 fL i fibrele musculare striate, 5-15 cm; n
medie diametrul este de 20-30 /-1..
tic

~TI.trvastr~ctur~ mem~ranei

celulare (Robertson, 1957),

stabilit prm microscopia electronic, arat o component


!rilaminat cu un strat extern, unul mijlociu i al treilea

intern, de cte 25 AO fiecare. Din punct de vedere biochi:n:ic, stratul mijlociu este bimolecular lipidic (fosfolipide
I colesterol), iar straturile extern i intern snt de natur
proteic. La nivelul membranei s-a constatat existena
Nuc/eal

() Jf,.~rA\-Er!l3sto
plasma
Vezicul --il'l/-'-...,~rt\t--,.,,\i-.:.:,.a

de gr~Stme

II. STRUCTURA CELULEI


In alctuirea celulelor distingem trei pri componente principale: membrana .celular (plasmalema) citoplasma i nucleul (fig. 1).
'
A. Membrana celular. Celulele snt delimitate de
membravna .celular (plasmalema) de natur lipoproteic,
rezultata din condensarea citoplasmei periferice. Ea asigur existena vieii celulare, a metabolismului.

Aparalul lui 60igi

Fig. L Celula.

unor sisteme enzimatice cu rol activ n transportul s1.l.b~


ct i existena unei ncrcturi electrice (potenial de membran).
La unele celule, citoplasma prezint diferite prelungiri
acoperite de plasmalem, Unele pot fi temporare i neordonate, de tipul pseudopodelor (leucocite), altele perrnanenfe;mici'ovi1b (epiteliul mucoasek.vintestlnului.uepiteliul tubflor.-renall), cilii(dirL epiteliul mucoasei traheii
etc.): -sau.desmozornif care solidarizeaz celulele epiteliale.

a. Organite generale

stanelor,

Organite

Structur

Sistem canalicular dinamic, Sistem circuce leag plasmalema ?(4e


.)flctor(~Jira;
stratul extern al membra" L. {"dtol:lla-s'!ffianei nucleare. Se poate retic.
tracta "sau; Jrag1BeBta, f91':mind cisterwri i(.. v;e.~ic~le:

6. Citoplasma.I Are o structur complex,


desfurhdu-semprlriclpalele fun ctli vrvitale

la nivelul ei
(sinteza. de
proteine,' productia' de energie, contractllttateatetc.j.'Este
un sistem coloidalcomplex n care mediul de dispersie
este apa, iar faza .dispersat este ahsa.niblulde micele
coloidale in continu micare brownian.
Citoplasma este alctuit din structuri rde 'aspect corpuscular, filamentos.sau rnembranos, nglobate ntr-o matrice sau substan fundamental; numit hialoplasm
(parte nestructurat),
Str u c tu r i 1 e'c i t o p las
lor, pot fi:

tic e,

dup

natura

1. Structuri ce reprezint diferentier! ale citoplasmei,


furcii numite org(f;nite celulare ;-:-;- de
dou categ~rii:: ,,
" , :,/:i
a. orqasiiie generale (comune ;;.tuti.u~orcelulelor, care

cu anumite

ndepliness f~ncii generale);


b. organite sP~S~~l~;(la,:,qpunlitetipuri detcelule, adaptate unor funcii.,r;pecific<2)'
\)::::. .\~>

2. Structuri careesrtcprfl1isul unor' procese celulare,


numite incZuziuni citoplasrnatice (materiale de depozit,
ca lipidele, glicogenul,pigmenii, unele sruri minerale
etc.).

Funcii

r ,.

Ir~ea.de,,~n?i~;~>ran~'

. -, {.o0.,A:;;-;l.o90,A), de as.-'

II
"'"'-- .RE. rugos

(ergastoplasma)

pect diferit; n' fllncie' de


actl:vitatea celular. Mai
.abundent nfibrele musculare striate, celulele
corticosuprarenalei, folieului ovarian etc.
fdrm"difereniat a R.E.
Pe suprafata extern a

peretelufmembranosprezi~t~"i~ici,., particule de
ribomlpl~oproteine,
ribozornt. .Este bogat in
limfocite,
n
celulele
plasmatice ale esutului
conjunsiv....,(productoare
de anticQrn:>)ica:i' n celulele pancreatice.

'.L.:.:.."Organite bogate in'<rfbonucleoproteine, de forma.


unor granule o~alesau"
rotunde (150 -'259;A).
Exist ribozomi 'liberi in
matricea
citoplasmatic

1',01 important

in rnetabolismul glico.,genuluL

/'

Organite

']

Funcii

organite

5. L'izozomii
(De Duve,
1955).

si asociati ci tom~mbranX:
ior, 'formnd
ergastoplasma. Abundeni n! celulele Cu sintez .de proteine, ) ca: celulele.j.pancreatice, hepatice, nervoase, plasmatice etc.; i
n faza de crestere a celulelor.
'

Funcii

Structur

Corpusculi sferlci (0,21 u), rspndii rrIntreaga hialoplasm. Contin


enzime hidrolitic;e, c~r()l
important n celulele care fagociteaz (leucocite,
macrofage).

Digerarea
, substantelon
i particuleIor," ce '. piitrund n. .ceIul.iprecum
i

a ,. frag-

mentelor
de. celul
sau esut

(autoliz "ce-

3, Aparatul
Golgi (cornplexul Golgi,

1898)

Sistem membranos format


dirivezicule (micro i macrovezlctle), i dini.icisterne
alungite, situat n apropiere~.nuGleului n z0l}~ cea
m,~i activ . a citoplasmet,

n rnetaboIismul ci toplasmei.rin
elaborarea
secreiilor

'celulare i
n excreia
101'.

4; Mitocondriile
(descoperite
pe Benda,
1897); studiate
la microscopul electronic
de Palade,

Porm-xoval,

rotund,

untpe;retede

structur

cu
tri-

laminar; (lipoproteic).

Prezint..,lIn invelis,

extern
(rnembrana extern'), urmat
deiunvinterspatu i spre
interio;r me.g1]:>ranp! intern
plicatu;rat fOl'l}1l}d crestele
mitocondrIale.' In 'interior
se ! gsete matricea .mitocondrtalvn care. se afl
siste\nele el}zi,matice care
intervin n ciclul Krebs.
Energia chimic produs
este .nmagazinat n !leg
turile macroerglce ale
A.T.P. sintetizat n mitocrondrie. .
"

Sediul energogenetic al
organlsrnului, respiraie celular.

lular).

6. Centl'ozomul
(centrul celular)
(Flemming, 1875).

In interchinez "apare xle


forma
unui corpuscul
sferic n apropierea nucleului... Este format . din
2 . centrioli cilindrici,
orientai
perpendicular
unul .pecellaltrstncon, jurai de ,a zon de veitoplasm .hlalin, i ;,;,scoas (cel}trosfer). In timpul diviziunii celulare d
natere asterului i fusului de diviziune.

Centrul cinetic al celulei;


, "
- rol n .di...
viziunea'
'celular
(lipsete

n neuron).

b.,Organite specifice
-'- Miofibrilele snt elemente contractile dinsarcoplasma fibrelor musculare.
,.- Neurofibrilele, formaiuni difereniate ale neuroplasmei celulei nervoase;
--.;, Corpusculii lui Nissl ....,..,.. reprezint.vechivaleni.. ai
ergastoplasmeipentrucelula nervoas.
...;., Cili, flagelietc,

constitutiv principal, cu 1'0coordona


esele biologice celulare fundamenonine materialul genetic, controleaz metabolismul
. .
maia genetic). Poziia lui n cesau excentric (celule adipoase,

, deobicei, forma celulei: la cele


cubice, poliedrice) nucleul este
19ite(fibre musculare netede) are
. Majoritatea celulelor snt monocau), dar pot fi i excepii: celule binue hepatice), polinucleate (fibra muscular
leate (hematia adult).
nile nucleului pot fi ntre 3---..;20/J, corespununctional al celulei, fiind n raport cu cito'3-1/4. Pot fi ns i celule mici cu nucleu
ite) i celule mari cu nucleu mic (ovulul).
ruc ura nucleului cuprinde membrana nuclear, caoplasma i unul sau mai muli nucleoli.
Membrana nuclear, poroas, este dubl, cu structur trilaminat, constituit din dou foie (100 N), una
extern spre matricea citoplasmaticce prezint ribozomi
i se continu cu citomembranele reticulului endoplasmatic, alta intern, aderent miezului nuclear. Intre cele
dou membrane exist un spaiu (150-300 AO) numit
spaiu perinuclea7', umplut cu un material amorf.
Sub membran se afl carioplcsma, cu aspect omogen;
este o soluie coloidal, cu o faz de sol (cariolimfa) i
alta d
1 (c1'omatina nuclear). In interfaz cromatina
se prez
sub forma unor microfibrile rsucite (30 AO),
fixate de membrananuclear sau de nucleoli - numite
cromonerne (structura elementar microscopic a cromatinei i a cromozomilor). La nceputul diviziunii celulare
cromonemele se scurteaz, se ngroa, lund aspectul de
cromozomi (46 la om), formai din 2 filamente alturate

numite cromatide, legate ntr-un singur punct - centr~


mer. Biochimic,cromatina este format din nucleoproteine (A.D.N. legat de histone), fiind sediul informaiei genetice.
In carioplasm se gsesc unul sau mai muli nucleoii,
cu rol important n sinteza de A.R.N. (ribonucleoproteine).
Au forma unor corpusculi deni, rotunzi sau ovalari, delimitai de o condensare a cromatinei nucleare.

III. CELULELE SEXUALE


a. Ovulul se.forD:l~a2i.(I~ foliculii ovarieni din eplteliul
germinativ al corticalei ovarului. Are 200 /J, formsferic,
irnobil i o g~rnitllr haploid (conine jumtate din
numrul de cromo,zIri'-'-'- 22+x). Structural, este format
din membran vitelin,citoplasm,nucleu, membrana pelucid iar la exterior coroana radiat, care nu aparine
ovuluui propriu-zis (fig. 2).
exteriorul cifoplasmei se
gsete membrtuui vitelin, acoperit de membrana sau
zona :e~.U.J:lcida,'mai groas, transp'~r~~t i strb,tut de
canal,icule fine (pl.'dus de excreie al.,celulelor foliclllare);
In jurul zonei pellucida se gsete un nveli celular, format din celule foliculare, pe unul sau mai multe straturi,
cu dispoziie radiar':'!~~,J:ll~~~ coroana rcuiiat.
Citoplasma are o poriune periferic mai fluid, trans:
parent, i o zon mai dens n jurul nucleului, cu mal
puine substane hr~itoare.Conine o~ganite celulare comune, iar alturi de ~ucl,eu,centrul Felular al ovulului
(centrozom) numit i corpul vitelin Balbiani. Nucleul, situat central, este mic, are un nucleol i prezint micri
amiboide.
b. Spermia se formeaz prin procesul de spermatogenez n tubii seminiferi ai testiculului; este celul mo-

La

VrFul cu aconoo

Cap cu

nuc/eu

ceotr/o!

proxirna

Cenfriol dista/

Filamenf spo!

'.1

Piesa de
legafura"

Inel de legfur

I
Coada
1

1; I
1

il.

1:
Fig. 2. Ovulut i spennia.

I
..

bil, flagelat, cu O lungime de 50-70 .t i garnitur cromozomial haploid (22+x; 22+y).


Spermia este alctuit din cap, gt, pies intermediar (sau corp) i coad (v. fig. 2).

- Capul (4-5 u), de form oval, are un nucleu 111.1;(re, nvelit periferic de 'un strat subire de citoplasm.
Anterior prezint un corpuscul ascuit, numit aCTozom
(perforator),. cu care spermia lizeaz ovulul n timpul fecundaiei. ChimiciYS!j;lRulconi~;e nucleoproteine, lecitine,
glicogen e t c . r ! ! . T
~ Gtul este oiTegiune sCllTt i ngust (0,4 Il), reprezentat prin centriolul proximal care face legtura dintre cap i corp (piesa intermediar).
- Corpul. este cUP;~11.s ntre cele dou jumti ale
centriolului distal, cu o!f~ll1gime de 5-9 Il. Central, se
gsete filamentul axialSll structura tipic a unui cil mult
alungit, nconjurat la rncul su de "teaca mitocondrial"

(mitocondrii dispuse spiralat). Periferic se gsete un strat


de vpitoplasm nconjurat de plasmalom. La
nivelul piesei intermediare (corp) se gsete centrul cinetic al spermiei, .unq~ snt generate micrile acesteia.
- C~ada (4j;\'j5Rj~r)'Tllltrastructural, este format din
dou .s~gment..
~.Cf.PTinci~j~l,R9r'iunea cea mai lung
(40-'-45~t~ ~ 1?ijj'jJ'jlf!TminClr.i~j;(5j<; lQ;;M), Structural, piesa
principj;lI teste forrr;at din. filarr;entul~xial, nconjurat
de. ~weliuL citoplasrr;e!; liesa termin~l~,~egmentul terminal al cozii, are iniilterior filamenttll;qxiql, fr teac
subire

exterioar.

Spermiile snt celule foarte mobile ce e:J\j;cut micri


helicoidale de 1-'-3 mm/mmut. Vitalitat~ai micrile
spermiilor depmq
slab alcaline i activeaz, cele
distrugj't! variaz n
funcie

.teJTI'E'I',atl.ir

FIZIOLOGIA CELULEI

J
'b~lulele au. a serie de propniet! ,gen~l'~i~c:i:speciale,
care le asigur ndeplinirea rolului specific j]J.q]J.s;;lwhlul
organismului,
.;i,:>!.,';)'" ""ii,,;,
; .Proprietile "celulare gen,eruIe 's,e '~ln~s~Ja','orice
ie~ y,fu"f;lfetea, snt: inejta:bolisil1;ull jnpi1.1firfa, ;D:1iS~ll;~a.
i.:~X;i~a.?ilitqtear, . , '
';i 'i'};'
ii'
ii',
y,.'iJ;,1:oprieto{~~"o.o<;~lr-lC:Te,. o~p~ciqZy! se" }p.l,]J.esc "Ill~mai" .',la
a.Xl }ltwt~;ca te~qr~i ;dEf;7,el}11e'fi~a.P)tflitEf p~l}r}l Il~~pp:t;lirea
liJ,i.9fc "fun~ii pax;tkHlflr e. ,AcetE1Pmpriil=t~i i. p.t: i exc,itahil~tfl,tea, ,.cpntra.c~litatEfa,;,a.ctivitatea ~sr~t9riie ~i fagocio
za,:'~aJor~tat~aaceorproprietivar fi ,. tratate ,la. capitqtf1te Co.respunrtoa,re(pietabolismul,. glandele cu, secreie
iri,ten1, sngele, esutul muscular etc.).
'
E,X:9TABILI~~T"EA. Unele celule, din. organisil1ii(c~:
lu1~nervoa,se,musclflla.,rei ,glandulare) prezint pr9prie.~
tat;ea de. a X;sp}ll1i:leJa un stimul din afar pri]J.r:-9s~ri<=
de; rp.anifestricaraceristice. Aceastrproprietate a .primit denumirea de excitabilitate, pentru a o deosebi 1de
iritabilitate, care este o proprietate general a tuturor
structurilor vii de a suferi modificri sub actiunea unor
factori externi, Exemplu de Irltabilitate este bronzarea
pielii sub aciunea radiaiilor ultraviolete. n cazultexeitabilitii, relaia stimul rspuns are o serie de caracteristici :
- rspunsul este prompt i uorobservabil;
- rspunsul este acelai; .indiferent de natura fizic a
stimulului;
- peste ovanumit valoarea agentului excitant, mri
mea rspunsului nu mai jdepinde-de.unrimea stimulului.
Stimululsau excitositul. poate .fL;orice variaie ener".0'

'.

getic

din

mediulncanjurtor (mecanic, electric,

mic, fotonic, chimic

etc.).

ter-

PARAMETRII iEXCITABILITII. Pentru a produce


excitatia, stimulul itrebuie s ndeplineasc anumite condiii:

s aib

anumit

intensitate prag;
un anumit timp; ,
se instaleze cu o anumit bruschete,

s acioneze

1. PRAGUL DE EXCITABILITATE

Intensitatea minim necesar unui excitant pentru a


pr0ciuce'llnrspuns se numete curent. prag sau reobaz.
Denumirea se datorete utiliz;rii aproape universale a curentuluielectric drept agent' excitant, Curenii cu intensiti mai mici c~ reobaza (cureni sau excita~i subliminari)
nu excit, iar curenii cu valoare mai, mare careobaza
(~xcitanis'llpraliminari) produc un .rspuns identic cu al
curenil?rpra~. "o~,E; spune c celulele..excitabile respect
legea' "tot sau nimic".
.,
Legea a fost descoperit n urm cu 100 ani nexperimente pe preparat neuro-muscular (nerv sciatic, muchi
gastrocnemian de broasc) dar a fost confirmat i prin
cercetri recente efectuate cu microelectrozi pe celule individuale. Reobaza caracterizeaz bine
excitabllitatea
unui esut. Cu ct este mai excitabil, cu att reobaza este
mai mic, deci pragul este mai cobort.
Sumaia. Stimularea repetitiv a unei celule-saupreparat neuro--:muc'Ular.cu cureni subliminari poate proo

'

'

11

+30

mV

- 90

L..-....l-----'-----'_-'---'---'-_L--'--'---'-_L--L-_

(milisecunde)

Fig. 3. Potenialul de aciune obinut prin


sumarea unor depolarlzri sub prag.

duce excitaia. Aceasta ar contrazice legea tot sau nimic.


Explicaia acestui fenomen este urmtoarea: fiecare stimul sub prag produce la nivelul membranelor excitabile,
o serie 'de modificri locale, "invizibile" cu metodele clasice. Aceste modificri dispar la scurt timp dup ncetarea aciunii .stlmulului. Dac un nou stimul apare nainte
de a se terge "urma" stimulului precedent, celula nsumeaz modificrile produse de stimulii succesivi pn se
realizeaz un rspunsvizibil (fig. 3).

2. CRONAXIA

Timpul necesar aciunii excitantului- asupra esutului


reprezint

un altiparametrui alexcitabilitii. Un curent


de valoare prag, nu excit dac el acioneaz un timp
12

foarte scurt. Aa se ntmpl n cazul folosirii curenilor


de nalt frecven, cu intensitti mult peste reobaz.
Acetia pot nclzi esutul, mergnd pn la carbonizare,
fr a excita. Timpul minim necesar unui curent de reobaz pentru a excita, se numete timp util. Valoarea sa
este foarte diferit de la un esut la altul i nu poate fi
utilizat drept criteriu de judecat n aprecierea normalului
sau patologicului.
Cercetndu-se corelaia dintre intensitate i durata curentului excitant ..~..;a constatat c, la intensiti de valoarea dubluluireobazei, timpul minim necesar difer
foarte puin de ta un esut la altul n condiii normale.
S-a denufUit crotuuxie, ti~pul minim necesar unui curent
cu .valoarea.~ub,l~~~ir~ob~zei pentru a excita. Cronaxia
este de ordinulfr~c\unU8r de milisecund (0,5-1 ms) i
este cu att mai mic cu ct esutul este mai excitabil.
Nervii motori i jnuchil pecare-i comand au cronaxii
apropiate, iarcronaxia nervilor senzitivi nu difer mult
de a n.ervilor motori. Muchii au, n general, .cronaxii i
reobaze ceva mai mari ca nervii motoricorespunztori.
In condiii de surmena] i oboseal, raportul valorilor
reobazei i cronaxiei nervilor i muchilor"se poate inversa. Cronaxia este de zeci de ori mai scurt ca timpul
util.

3.

BRUSCHEEA

Dac facem s creasc progresiv intensitatea unui stimul spre valoarea de prag, acesta nu mai excitchiar
dac depete pragul i dureaz mai mult dect timpul
util. De aici se vede c pentru a excita, curentul de reobaz trebuie s se instaleze suficient de brusc.
n cazul curenilor lent-cresctori, pragul de excitabilitate al celulei crete paralel cu creterea intensitiiex-

citantului, i celula nu rspunde. Membrana celular s-a


acomodat la stimul. Acomodarea este una din explicaiile
fenomenului de adaptare a receptorilO1',descris la analizatori.
BIOFIZICA EXCITAIELLa baza excitabilitii celulare seoafl proprietile speciale .ale membranei acesteia
(polarizarea electric, permeabilitatea selectiv, pompele
ionice etc.).
Potenialul de repaus.
Cercetrile cu microelectrozi
implantai n interiorul. celulei (un microelectrod este confecionat dintr-un tub foarte subire de cuar, al crui
vrf are diametrul de 0,5":-1 micron) au artat. c, n repaus, n interiorul celulelocexcitabile, este negativ n raport cu mediulpericelular (fig. 4). Diferena de potenial
dintreicele dou fee ale membranei a fost msurat cu
osciloscopul catodic: ea are valoareade.s--Du mV (cu vari<tiiin funcie de tipul celulei) i se numete potenial
de sepau (PR).

Orice cretere a negativitii interioare sau a pozitivi...


exterioare, mrete PR, adic hiperpolarizeaz membrana, iar operaiunea invers duce la scderea PR, adic
la depolarizare. Prin hiperpolarizare, celulele devin mai
puin excitabile, iar prin depolarizare parial, devin mai
excitabile.
La baza polarizrii de repaus se afl structura i funciile membranei celulare, care genereaz i menin o diferen de compoziie electrolitic ntre lichidul celular
i cel extracelular. Principalii electrolii implicai n excitabilitate snt K+ i Nav,
Repartiia lor n cele dou sectoare (celular i extracelular) este asimetric. Nar este de 20 ori mai concentrat
n afara celulei iar K+ este de 30 de ori mai concentrat
n interiorul ei. Diferena de concentraie a unui electrolit n cele dou medii apoase reprezint gradientul chimic al acelui element. Conform legilor difuziunii fiecare
substan se deplaseaz pasiv, n gradient chimic, din sectorul cu concentraie mare spre cel cu concentraie mai
tii

Osciloscop
calodic

Af1PLlFlCATOR

tocroetectrod

--1'--Poteniot

iicrcetectrod
iotrocetutar

---j---

----~I-"---......

de

repaos

Sotutte
sa/in'a

Ce/ula

Fig. 4. Inregistrarea cu microelectrozi a

potenialului

endocelular.

13

mic .. Deci,1}: v(i.prsi celula ;iar.Nat o-rva-nvadaxpn


la ..anularea rgrp.clientelor,. :clucnd lazmoarteanceluleir F'luxul deiioni;PrinJ'rnembraneste.reglat ns de propriet
tile acesteia- (permeabilitate iselectiv.:conductan',electrici'i;pompe ipnit:e):crPrin .cQnductan(g~ iserielege atitudinea unei membrane ncrcate electric fat de.fluxul
transmembranar-al.un ni-Ion.
.
Fiecare. ion, .se'miG:,prim mem bran confcrarrreonductaneisa:le(J~{a+ inJunciede,g Na.:r ,X t. n 'funcie deg K:Jr
.a.m.d.); )ncrepavs,. .membrana 'are .orconductant tfoarte sczut pentru Na" i crescut.peliruKi":Gamtmare,
se-produce p Ieireja-potasiudui -din celul.ral-creirinte
riordevine;l'l.egqtiv; Gnd valoarea-potentialulub negativ.
intxacelular;ajunge suficient. de.mare (-:-90;tnY),acesta
f.r:neaz ieirea n continuare a ionilot de, K+; .' producnd
o~entoarcerencelularionilon-Iei.Se stabilete astfel
un echilibru -de :tlifuzi unepqiv~ K+. prin membran-ela
o;t;1iferel1<'de potenj~l d~ .\ :.9Q mV, i 0.;. diferen de
concentratie a- K+.extracel'LJfarK:,t, intracelular; de; 1130).

Colod

Se spune, cc potenlsulsde.trepausreste.Iun ipotenial.de


potasiusel,fiiiid .generat: de. distribuiapa.s"' a K:r'n'gta:
diensulssu'eleotroollimiC'i(gradierrtul-electric: plus. gta.ien.:..
tul de concentraie chimic), La meninerea gradientului
chimicp(;j,:r,iS~p.,.i,m!=ganjmei
R(;j,G.tiyeJcui seditII ilp:Jrheml:n;aQiden.1;1mie.i!PoIl1Pfion.iq),;4}$~fehie'1fis.;PP'Il1pa,cui"

pla~.cle. 1't:NKt';,Cic~:rE:)ji~cin~;cqnt:.n).eliminarefl))con.,-;
tinu

aIonilor de Na" ee ptrund lent n celul-isrecap-,


t?-r~a) .. io:?-Ue)~;!4eK{1"R);F)!1~~~sesR ).R~plm~pt(;j,r1)ceJ~lfl:
pqmp,e~Y"l:})).1't(;j,~E:)p~'F ~7 :iBEiih:?-.ec. niciqd;(;j, t. 1I1li~:pavs;
c~Il;11?- .~. f?(~S?J:l?p,flrapn~l~ Q;flf.~ .guri,.c,e;iCi c<)fitin.llH
ap..~, ,.q a:r.. 1(l:\ .;S,Efi.1'Pu't1;1~4;~ .~eRpr)~E:)?p ~Cl; se. Cifl,. }:)?J:l?P;~; ~a1'7
e,FIl1ip/m)fEfu,~pa )',I~! .p~~fv:n4e, ~cti.y~t~W~fl) .Sle,. pompar~
l'ew;~zi:?-tr~P1'P(i)f. ~cfiy,Se,( n~Rsi.t( R.ons1;1m de, el1e gie
din tP~reCf;cel~l.eii~:cti~fl!e,epzfmfltk~ cu,sd~1l1I1
membrI1~;'P?teriialtll: defe,pa;_ls P?ate;f~' '. m?dificflt .PFsiv
sa~ acti~;~asiv;prin ~duc;rea d , s~tCintne~ativeRe,a.a
extern);a'membl"anei,)se;antileaz .o partet'dih ( sarcinile
pozitive i PR scade, are loc depolarizarea:.'(lg.5)/:Dac
sarcinile negative snt aduse pe faa intern. a membranei
PH. cr~l .. ar ,.loc hiperpolarizarea. Aceleai modificri
pasiv~.,dar-de sens . opus pot fi obinute prin adaus de
sa):'ci l1i'pozi,ive.,.
'.
Activ, potenialul de membran poate fi modificat prin
schimbarea conductanelor sale fa 'dediferii ioni, Prin
creterea g K+ se ipe,rmite .o ie~ire suplimentar a potasiului, iar m~mbra~a. se hiperpolrizeaz. Scderea g K+ are
cOflseci:?-e;. opuse; Creterea g Na+ depolarizeaz membrana .a.rr.d]

Potenialu,l deaciiiue"(PA)
Celula

iFig. 5. Depolarzarea

14;:

pqsiv:'a-anem branei.;

"Cu aju!:orufunucatoCf;aducemcteva sarcini negative


la exteriorul celuh:;i~; Se constat o reducere a PR (v, fig.
';')'&i.a),;Indep~rJ,d,c?-tQdul). PR revine la normal, Repetm

folosind un curent negativ mai puternic i constatm o


dep()larizare pasiv mai ampl a membranei urmat de
revenirea la valoarea iniial (v. fig; 6, b)~
Folosind un. catod i mai puternic, se-constat la .ncepu o depolarizare pasiv ampl.jcare se continu ns cu
o. depolarizarga-membranei, al crei potenial .trece rapid
prin. valoarea-zero.. spre o valoare pozitivjde +30 mV
lei: Interior. In acest moment, sensul de variaie a potenia-,
lului de .membran se schimb brusc.Yaloareasa pozitiv
descrete vertiginos spre zero i. mai departe spre valori
+ 30

+20
+ 10-

mV

- 75 -- -- -

Prag de

oprindete

-90 1---....:J1

{milisecunde}

Fig 6.

Poteniale

locale sub prag

i potenialul

de

aciune.

tot mai negative pn ce ,se atinge valoarea. inii,EJ.I de


~90mV la interior (fig. 6, c).
'
Aceastfurtun-electric de la nivelul membrane! nu
rmne cantonat la locul de aciune al.iexcitantului i se
propag cu repeziciune pe . toat suprafaa. .celulei. Totul
dureaz o' miime de secund, perioad n care .suprafaa
cel ulei devine negativ; Curba descris.despotulosciloscopului are aspect .de vrf ascuit delimitat de dou
pante i.abrupte. O pant ascendent-de polarizarea 'i o
pant descendentjsrepolarizarea membranei. Acest ansamblureprezint potenialul .de aciune. O analiz mai
atent a experimentului din figura 6, ne! arat c pentru
a obine un potenial de 'actiune, trebuies folosim un excitant.csuficient de puternic (cu valoare prag). Acest excitant (catodul n' cazul de fa) produce odepolarizare pasiv a membranei pn la o anumit valoare (-75 mV)
ce reprezint pragul de aprindere al celulei (membranei),
adic pragul de excitabilitate.
Excitanii subliminari (a i b) nu reuesc o depolarizare
pn la acel prag critic. Amplitudinea total a PA este
de 120 mV -90)+(+30. Ea nu crete chiar dac folosim cureni catodici i mai puternici dect n "c". Aceasta
este legea "tot sau nimic". Totodat, se vede c excitanii
subliminari nu rmn total fr efect. Ei produc depolarizri tranzitorii, locale, nepropagate, cu valoare proporionalcu intensitatea stimulului, deci contrar legii tot
sau nimic.
Aceste depolarizri locale se pot suma prin stimulare
cu frecven mare i intensitate sub prag, putnd duce la
declanarea unui potenial de aciune "tot sau nimic", propagat (fig. 3).
Potenialul de aciune reprezint o caracteristic esenial a rspunsului celulei la aciunea unui excitant. De
aceea, excitabilitatea poate fi definit ca proprietatea ace-

15

lor celule care


aciune.
Potenialul

rspund

la un stimul

printr-uripoteniQlIde

de aciune se datorete variaiilor ce survin n conductanele ionice ale membranei.nln momentul


cnd excitantul a produs depolarizarea pasiv pn la pragul critic, are loc o cretere brusc a g Na". Se produce
un influx rapid de Na", care anuleaz potenialul negativ
interior ncrcnd celula cu sarcini pozitive. In acest moment, s-a atins vrful potenialului de aciune. Ionii de
Na" nceteaz s mai ptrund n celul att din cauza
respingerii lor de ctre potenialul pozitiv endocelular ct
mai ales din cauza revenirii g Na la valori sczute.
Imediat are loc o cretere a g K+ peste valoarea de repaus, determinnd un eflux important de K+, responsabil
de panta descendent a PA. Intrarea Na" n celul pro-

duce depolarizarea iar ieirea K+ repolarizarea. Dup. consumarea acestor fluxuri Ionice membrana' redobndete
configuraia electric de repaus dar celula are o compoziie chimic diferit. A primit un supliment de Na" i a
pierdut o cantitate echivalent de K+. Restabilirea. compoziiei chimice de repaus are loc n' urmtoarele 100 ms,
graie intensificrii activitii pompei cuplate de NaJK. Pe
durata PA, membrana este inexcitabil (refractar) dar
poate fi excitat, dup fiecare repolarizare, cu sute de stimuli pe secund. Stimularea pe durate de zeci de minute
cu asemenea frecvene, nu las timp suficient de aciune
pompelor ionice, fapt ce determin instalarea oboselii membranei.
La excitabilitate particip i ionii de Car" i Cl-, mai
ales n cazul celulelor musculare cardiace.

ESUTl:JRILE

esuturile snt sisteme organizate de materie vie cu


funcii biologice definite, formate din celule similare; care
ndeplinesc n organism aceeai funcie sau acelai grup
de funcii. Celulele snt unite ntre ele printr-o substan

Clasificarea

esuturilor

stratijicate

tip endoerin

1
{

r. Epitelial
(plurlcelulare)

tip mixt

(neuroepiteliile) care
n structura organelor de sim.

3. senzoriale

2 - Anatomia

fiziologia omului

pavimentoase (cheratinizate
- cubice
-:. cilindrice
- de tranziie (uroteliu)

necheratinizate)

tipul in cordoane i alveole


tipul folicular (vezi cuiar, timida)
tubular
alveolar
- simplii.
(acinos)
tubular
tubulo- glomerular
- compus
{ tubulo- alveolar
tubulo- aclnos
pancreasul
testiculul
ovarul
-

tip exocrin
2. glandulare

care, atunci cnd este n cantitate mica, se


iar n cantitate mare,

pavimentoase (inclusiv endoteliu i mezoteliu)


cubice
{
r cilindrice ciliate i neciliate
pseuclostratificate - cilindrice ciliate i neciliate

simple

1. de acoperire

intercelular

'numete "substan [de ciment",


"substan fundamental".

{
intr

17

1) moi

dup

con-

lax
reticulat
adipos
fibros
elastic

sistel1

2) semiclur -i-z . cartilaginos

3) dur ).!-i osos

II. Conjunctiv

rol trofic

dup func-

V. Sngele

18

- . conj. lax.
- adipos
....., sangvin

{
{

fibros
cartilaginos
osos

rol de
depozit

adipos
osos

rol de

reticulat
conjunctiv lax

aprare

IV. Nervos

compact

{ spongios

rol mecanic

ie

III: Muscular

hialin
elastic
fibros

.{

n eted
striat
striat de tip cardiac

neuronul -'-celula nervoas


nevroglia - celula glial

1.

ESUTUL

EPITELIAL

esutul epitelial acoper suprafaa organismului formnd epidermul, cptuete cavitile i conductele diferitelor organe, constituie parenchimul glandelor exocrine
i endocrine, iar unele s-au specializat n recepia diveri
lor stimuli (epiteliile senzoriale, fig. 7). Este alctuit din
celule care, intial, au form rotund, ns n raport cu spec~alizarea funcional i localizarea lor pot fi: turtite (pavimentoase), poliedrice, cubice sau cilindrice. Celulele snt
c::~g~

unite prin ciment intercelular sau solidarizate prin tonofibrile (puni citoplasmatice) i desmozomi. Epiteliul acoper esutul conjunctiv, de care este separat prin membrana bazal, care servete .ca suport i permite trecerea
plasmei sangvine, epiteliul fiind avascular. De la tesutul
conjunctiv primete terminaii nervoase bogate, .care-i
asigur sensibilitatea.

1. EPITELIILE DE ACOPERIRE
Tip de
epiteliu

Clasificare dup
forma celulelor

Localizare

Caracteristici

Simplu povimentos

~
Cubic

Strotifical povitnentos

Epiteliul
simplu
(unistratificat i
pseudostratificat)

Celulele snt
situate pe
membrana
bazal, unite
prin substan ciment i des-

mozomi,

epiteliu simplu pavimentos (celule

plate)
ep. cubic (ce-

lule de form cuboid)

Epit ettu mixt

-;- Ep.

Celulele cilindrice pot avea


cili (ep, trompei uterine)
sau microvili
acoperi i de o

sau
tic

cilindric
prisma-

endoteliile, mezoteliile (peritoneu,


pericard,
foiele pleurale)
mucoasa bronhiilor mici
(bronhiolele terminale din 10bulul pulmonar),
canalele excretoare mici ale
glandelor salivare
mucoasa tubului
digestiv de la
nivelul
cardiei
pn la rect i
n mucoasa uterin.

membran
celular for-

Prismot.c simplu

Prismat pseudoslralificat

Prismalic

stroliicat

mnd platoul
striat (epiteliul viloziti
lor intestinale)

Fig. 7. Principalele tipuri morfologice de epitelii.


2*

19

Celule de inl
i mi difer'ite,
numai unele
ajung Iassuprafa dnd
aspect fals de
stratificare;
toate celulele
se sprijin pe
membrana

straturilor variaz ca i forma celulelor


din ultimul
etrat ptratul
'P?~u1?-d este
si~H~t!pe o

Ep, ele tranziie

Ep. stratificat pavimen~os .: (celulele

s,up~1-'ficiale
s~1?-~ pavi-

(uroteliu)
forma celulelor si num
rul straturilor este variabil n
funcie de
golirea i distensia organelor. Uro~e
liul este, iinpermeabil pt.

structura pielii
(cheratinizat)
mucoasa bucal,
esOfagian (necheratinizat).

meritoase iar
sele profunde
au rol generator (strat
generator)

n.

':""'rriai'(ri'ulte .

;-"". (mucoasa farin. gin, Iarmgta-

(prlsmatic)

(celule ctlfri-'
drice cu cili
printre care
se gsesc i
celule cu
mucus)

m,~n1]jran
bazal

20

I
-:-. Ep. stratiti. .cat cilndric

- stratificat
E? (ps~udo;

bazal

Numrul

1----;--.------1

Ep. stratifi- cat cubic


Se gsete
mai. ales n
vtata-embrto-'
nar; la adult
este format
din dou rn-'
duri de celule, cele superficiale u'
bice, iar cele
bazale mai
nalte

cile urinare
(mucoasa vezicii
urinare, a ureterelor)

constituenii

urinei, ~s,te
lipsit de

Structura canalelor mici ale


glandelor
salivare

membran
bazal.

2. EPITELIILE
esutul epitelial ~lahdul~r!~!?t~ format elin,- sel~11~Mdi~

fere11-~atecare

.au p:r:oprietae~ <ea elabora'pr?ui specifici-Celulele snt dispuse.. m diferite moduri i n-aseciaiecu tesutul conjunctlv.scuovasele sangvine i termi-.
naiile nervoase, formeaz glC\npe.fl:r:q~1tlii. secretati pot \

fiexcretai

la exteriorul.jcrganismului, n Iumenul unor


organe, sau trec direct n snge. Dup felul- produilor
de secreie: ;l'd;lp locul 'de excreie, distingem 'trei tipuri de glande: exocrine, produsul de secreie este elimin~t yrintr-;lil ,c~nal la exteri?r (glan~e sebacee, sudorip,~l'e ;ftSJ saI1~,. ?iferite cavi ti(glande salivare, gastrice
etc.); endocrine (glande cu secreie intern), ai cror prodI1,i (hormonii)sen.eliIRinti direct n snge; glande mixte
-,care au o dubl jsecretie.Lendocrinii exocrin(pan
creas, testicul, ovar).
Celulele epiteliilor glandulare au forme variate: piramidale, cuboide,nalte, poliedrice. n citoplasma lor au
numeroase mitocoridrii i un 'aparat Golgi blnedezvoltat,
ca i o' ergastcplasm bogat, structuri legate de ielaborarea produilor de secreie.
Glandele exocrine se
ele prin mordup: num
fologia i structura ..lUL".v.let>:>.LU';cU
rul de celule,
gl,:lllldull'e n parenchimul secretor i
ir~lrrlifi(~ar'ea cnJ:tdl1ctelcl1'
excreie.

Glande
SIMPLE:
pluri;'iglande tubuloase
celulare

(epiteliu
de secreie,

situat
pe un
esut

conjunctiv
inervat
i 'vase
cularis
zat)

glande acinoase

1-

glande aIveolare

COMPUSE:
- glande tubulare compuse (rarni-

ficate)

.,..,..., Glandele

aspect de tub,
celulele rglanduIare se afl pe o
membran bazal:
se deschid
direct n lumenul organului
poriunea secretorie
dilatat,
cptuit cu celule .eprteliale de
form piramidal ce delimiteaz.un lumen

Lieberkuhn

din intestinul
subire

-glandele
bacee

asemntoare

celor acinoase,
dar poriunea
secretorie este
mai dilatat
mai muli tubi
care fuzioneaz
la nivelul suprafetei de evacuare a secre-

glandele
crimale

la-

se~

glandele
Brunner din
duoden

prostat

iei

Dup

numrul

de celule

glande tu~
bulo-alveoIare

.,..,..., formate din tubi


glandulari i
din alveole

gl. tubulo e
glome7'ulare

-poriunea secretonle tubular


nfurat n

gl. tubuloacinoase

glandulare
in-

unicelulare

cile

biliare extrahepatice,
epiteliile ciliate ale arborelui respirator etc.

(acinoase
compuse)

.,..,..., glandele
doripare

su-

ghem.
glande .tubulare ---',gl. salivare,
parenchimul
ce au la capt
exocrin al
cte un acin.
pancreasului
Acinii formeaz
parenchimul se.cretor(acini seroi, micti, mucoi)

21

jiIi'"

Glandele endocrine se caracterizeaz prin: lipsa canalelor de excreie, produsul de secreie (hormon ii) se vars
direct n snge; celulele secretoare snt dispusersub form
de cordoane, mase epiteliale sau mici vezieule (tiroid);
reeaua capilar (sinusoide) intr n structura fiecrei
glande.
3. EPITELIILE SENZORIALE (senzitive)
Acest tip de epiteliu este format din celule specializate
pentru recepionarea diferiilor stimuli externi sau interni i face parte integrant din organele de sim, unde
vor fi studiate. Snt dou tipuri celulare: unele senzitive,
caracterizate prin dou prelungiri, i altele pseudosenzitive, numai cu o prelungire apical. La polul bazal, aceste
elemente snt nconjurate i au contact cu dendritele unor
neuroni senzitivi.

- histiocitele - mobile i de form variabil, cu prelungiri


citoplasmatice; snt elemente reactive,
- plasmocitele (ovale, rotunde), celulele adlpoase , i celulele
pigmentare cu funcii speciale, respectiv n sinteza de proteine,
lipide i pigmenti.
- mastocitele (rotunde, ovale sau neregulate) ndeplinesc ro~
Iul de coordonator al tuturor proceselor metabolice din esutul
conjunctiv.
- celulele de origine embrionar (mezenchlmal i retlculat)
cu capacitatea de reinnoire continu a celulelor din esutul conjunctiv.

Fibrele conjunctive snt de trei feluri:


- colagene sau conjunctive: n toate tipurile de esut
conjunctiv, snt omogene-i .dispuse n fascicule (prin ;fierbere dau gelatina);
Fibre corzjtJf!di'le
lIistiocite
flbrocite

II.

ESUTUL

CONJUNCTIV

esutul conjunctiv este foarte variat ca aspect morfologic i funcional. Este alctuit din trei componente
principale: celulele conjunctive, fibrele conjunctive (colagene, elastice, reticulare) i o substan nestructurat,

fibr

e/asficJ

amorf, numit substan fundamental.

Celulele conjunctive snt foarte variate, ele provin din


celulele mezenchimale embrionare. Acestea pot fi mpr
ite n dou grupe: celule autohtone i celule migratorii (leucocitele, limfocitele,monocitele).
Din grupa celulelor autohtone fac parte:
- fibrocitele, cu form alungit sau stelat, care pot fi fixe
sau mobile- ndeplinesc funcii metabolice fundamentale (de
edificare a fibrelor i a substanei fundamentale).

22

Fig. 8.

esut

conjunctiv lax.

- elastice: subiri, ramificate, .dispuse n reea.. Snt


formatedln.elastin ce le confer elasticitate;
- fibrele de reticulin formeaz o retea n ochiurile

creia se gsete substana'sfundamentalr jse gsesc n


special n organelelimfopoetice, n esutul lax i n membranele bazale).
. Substana fundamental este o componentamorf, ce
ocup spaiul dintre fibre i celulele conjunctive. Intervine n metabolismul apei. i al srurilorminerale. In e
sutul cartilaginos este rezistent i elastic, ncrcat cu
eondrin, n esutul osos este solid, dur i rezistent, ncrcat cu sruri minerale. Substanta fundamental este
produs de celulele esutului conjunctiv.
esuturile conjunctive, dup consistena lor, pot fi
clasificate n: esuturi moi (conjunctiv lax - figura 8 reticulat, adipos, fibros, elastic), esutul semidur - cartilaginos i esut dur - esutul osos.
1.

ESUTURILE

Tipuri de

esuturi

Caracteristici

II

Localizare

conjunctiv lax

Este forma cea mai


rspndit; conine in
proporie egal celule, fibre, subst. f'undamental.
Celulele
snt de 2 feluri:
- fixe
fibrocite,
adipoase,
celule
histiocite, macrofage, celule pigmentare, plasmocite si
mastocite, i mobile

In organe formeaz
stroma conjunctiv de susinere i
are rol trofic. Umple spaiile libere
dintre. organe, formeaz hipodermul, leag fibrele
musculare i grupele de muchi; se
ntinde de-a lungul nervilor i va-

- limfocite si leu-I selor si formeaz


cocite. Substanta
cu epiteltile, unifundamental este
ti funcionale.
abundent iar fibrele sint numeroase (colagene, elastice, reticulin)
esutul

reti-

culat

Este format din celule


reticulare, cu multe
prelungiri i din fibre de reticulin. Celulele se pot transforma in
histiocite
macrofage, avind rol
in procesele de ap

ganglioni limfatici, splin, m


duva osoas, ficat; mucoasele
respiratorii i
digestive

In structura sa predomin celulele adipoase care se grupeaz


(200-400) in
jurul
capilarelor i arteriolelor, formind lobuli
adipol intre care se
gsete
esut
conjunctiv lax. Are rol
trofic, mecanic i de
izolare termic pentru unele organe.

n jurul unor
organe (rinichi,

Predomin fibrele de
colagen i elastice,
puin substan fundamental i celule.
Are vascularizaie i

rare

esutul

adipos

CONJUNCTIVE MOI

1
esut

esutul

fibros

(fagocitoz)

plasticitate reduse.
Este rezistent, avind
rol de protecie.

suprarenal,

ochi, tlroid), in.


mezenter, in
mediastin,n
regiunile axilare
i Inghinale, hipoderm.

fasciile

ce

acoper muchii,

in structura tendoanelor i a
aponevrozelor, a
capsulelor unor
organe (ficat, rinichi, splin,
ganglioni limfatici), derm, cornee, fir de pr.

23

esutul

elastic

Contine numeroase fibre elastice printre


care se gsete substana .fundamental.
Celulele sint puine.

2.

cu

tunica medie a
arterelor mari,
corzile vocale,
ligamentele galbene dintre vertebre.

ESUTUL CONJUNCTIV SEMIDUR


(CARTILAGINOS)

esutul cartilaginos face parte din grupa esuturilor


funcie. mecanic, caracterizat prin compoziie chimic

i .propriettl

fizice deosebite rezistena elastic la presiune i mare rezisten mecanic.l~ Jrecare. Este nvelit,
la exteriar"de. o memb~an fibroas" puin vascularizat,
numitpe~"ic0ndru. esutul cartllagfnos: este format din
celule, substan fundamental i;. fibre. Componenta cea
mai abundent> este dat de ansamblul format din substana fundarrental i fibre,. care se numete substan
cartilaginoas sau matricea cartilagiului. In ea snt spate
cmrue, condroplaste, care' adpostesc celulele cartilaginoase - condroblaste ":'- cnd snt tinere -i coruirocite, mat~re. ',
i
C021drocitele snt celule mari, ovale, globuloase, cu un
diametru de 40 u, cu citoplasm abundent; se afl n
grupuri de 2~4 celule sau izolate.
Substana fundamentaL este impregnat -cu corulrin.
Substanele anorganice snt reprezentate de ap 700/0
i desrurile minerale n care predomin NaCI.
In structura cartilagiului intr i fibre colagene i
elastice care se condenseaz concentric n jurul condro24

plastelor. Cartilajul nu este vascularizat, nutriia realizndu-se prin difuziune de la nivelul capilarelor din peri";'
condru.
Dup cantitatea i varietatea., de. fibre.. ise deosebesc
trei tipuri principale. de esut cartilaginos: hialin; elastic
i fibros.
;1\
;- Cartilajul hialin are substan fundamental abundent, rezistent i omogen, . impregnat cu condrin..Se
gsesc puine fibre. colagene, foarte fine, cu orientriudi...
ferite. Celulele snt izolate. sau dispuse. n grupuri. Din
cartilaj hialin este format scheletul. embrionului, cartilajele de cretereldiaftzo-eplfizare, cartilajele articulare,
scheletul cartilaginos al . traheei i broIihiilor,cartilajele
nazale; i ale coastelon.
:.-Cartilajulelastic;;conil1e;uD;substanafund~men:
tal,

o bogat reea de fibre elastice; celulele snt aezate


n grupuri mici alturate. El formeaz'scheletul-organelor
care trebuie s-i menin forma, dar au un grad mare de
elasticitate: pavilionul urecllii, epiglota,.~
nasului etc.
- Cartilajul fibros este format din fascicule de fibre
colagene, cu orientarea longitudinal. Celulele, snt puin
numeroase, aezate de-a. lungul fasci91.l1;elor de fibre, ?
grupe de 2-3, iar substana fund~rnen;taI este redusa.
Se mai numete ~sutfibrocartilaginos.?ilformeaz: disc~l
ril<=. intervertebr~re, 9aJ.'tilajele sim.f~~elo~, \meniscuril<=.~r
ticulare i unele ligamente (ligamen1.1lppului femural).

3.

ESUTUl,

esutul

OSOS

osos este asIaptat pe1th.l funcia de suport i

protecie, fiind cel mai rezistent i dur esut mecanic, datoritimpregnrii substanei fundamentale cu sruri minerale, de calciu i fosfor. Este forrnatjlin celule osoase,

fibre i substan fundamental, fiind puternic vascularizat, acoperit la periferie, cu excepia capetelor articuIare.rde o nieIllbranvasculo-conjunctiv numit periost.
Celulaosocfs, numit osteoblast n stadiul tnr i
osteocit~stadiul adult,are rol osteog~n. Osteocitele snt
de form ovalar, turtite, cu multe prelungiri, situate n
nite cavitti stelate sau fuziforme (20-30 Il diametru)
numite osteoploti, spate n substana fundamental. De
pe pereii osteoplatilor pornesc numeroase canalicule subiri, flexuoase, care se anastomozeaz cu, canaliculele
osteoplatilor nvecinai i n care ptrund prelungirile

esutul osos compact forrpeaz diafiza oaselor lungi,


stratul de la suprafaa epifizelor i al oaselor scurte, ct i
lama intern ilTxtern a oaselor late. Este format din
numeroase canale, ECL,wers (conin esut conjunctiv i vase
de snge), dispuseintlungimeaiosului, paralele ntre ele
i legate n numeroase1Jurcte:prin anastomoze transversale sau oblige. In jUrl1lcanalului. Hawerssubstana
osoas este dispus sub forma unor lamele osoase concentrice, n nurpr variabil de 5-30, iar ntre lamele sau
n grosimea lor: sIT gsesc oste9plastele cu osteocite. Un canal Hawers! rppreun ,cu lamelele. din jur,.iorIlleaz osteo~eocilTlor. Oste01:>l~stele ,prezinto bogat activitate.se- anul sau siemul hav~f~ian (unitatea morfologic i funcsretori~! partici1Jne la fabricarea oseinei, .la procesele de ional a osului). Intr(~\ sistemele 11~wersiene se gsesc ardezvoltarea oaselor, de reparaie i regenerare. Dup ter-;- curi de lam~~e?poase, resturi de o~teoane rezultate din
minarea W0gesului ee osificare, osteoblastele se maturi... procesele de:rerpaniere osoa.s,nl1mite sisteme' inierhaze~~~,. tnansformndu-se nosteocite.Osteoclastele snt ce- wersiene. Fibrelecolagene din i l1teriorulunei lamele snt
lVle mari, clI f9HIlle neregulate; polinucleate. .Au o puter- paralele ntre ele i .~u ..,eirecie spiralat. Direcia fibrelor dintr-o lamlTl e ncruci~az:cu direcia fibrelor
niq~. activitate en,z~matic~ i fag09itar de distrugere, cu
rol SP.i fprmarea"cflnalului medular i n diferite remode- din lamelele alturate, formnd O armtur. ce contribuie
la realizarea rezistenei osului.
lri . ale ,1.lbstanei osoaae.
In osul compact mai exist' o serie de canale neinconSubstana fundamental a osului are dou componente:
jurate
de lamele osoase, care perforeaz osul dinspre peorganic i mineral.
riost spre profunzime, numite canaleWolkmann, prin care
-"- Com~on;enta: O1'ganic, .~~ proporie. de 340/0, est~. trec vase i nervi de la periost n interiorul osului (fig. 9).
format din osein, n constituia creia se deosebescxi
esutul osos spongios se gsete n epifizele oaselor
substa~ gli90pr?teic, ~n care seee1Jvn srurile mine- lungi i n interiorul oaselor late ei scurte. Este format din
ral,e~i substanfCJ:c?lag<mi1, reprezentat de sistemde de
lamele osoase (trabecule) care, la rndul lor, snt alctuite
fibre conjunctive ale esutului osos.
. din una sau mai multe lamele, delimitndu-se nite cavi- ComppneTLtq mineral, r proporie de :660/0, este tti de aspect i mr~mi diferite, numite areole (dau fisformat,din,microcristale .de fosfat tl'ica1cic, carbonat
pectul spongios,buretos). Areolele comunic ntre ele i
de ,ca~ciu, fluorur .de calciu, carbonat de sodiu, carbonat conin mduvhematogen. Areolele i lamelele osoase
de magneziu, hidroxid decalciu;
snt sisteme hawersiene incomplete. Dispoziia trabeculelor osului spongios prezint o anumit arhitectonic, del3ubstana fundamental se dispune sub form de lamele osoasei,dup dispoziia, lor, distingem dou varie- terminat de aciunea factorilor funcionali, mecanici i
biologici asupra osului.
ti de esut ososr.compactti spongios.

25

Lemele osoase ,,--0-'~'il1

Dup particularltlleimiofibrilelor; esuturile muscuIare se mpart n trei tipuri: e~utmu.s:c;ula1' neted"nocare


miofibrilelesnt omogene, i .sercontcact-dnvoluntannpestzr
~usst{lar ~tria,c1.\,miqfilt:ge,peter,qgel?-e~d~ oaspect ostria t,
care secoritract voluntar ; es'ut musculor cardiac, %11 care
miofibrilele snt striate, dar tesutul. se contnact inYoluntar.
.
o

1.

ESUTUL

MUSCUU\R ;NETED

Fibra muscular neted'veste unitatea morfofuncio


a tesutului muscular'trieted: El intr n constitutia
pturii n1Usc}1l~r~at~bti1Ui,~igestiv, o~icohdllctelor aparatului respirator,ur()gel1!~l~laI?-delor,,Txsr~torii, n tunica
muscular a vasel()r, a~lexele}1I:\0~org~ne de simt (pieon
le, ochi), n cap~ulele ullor, organe (splin, suprarenal),
Fibrele snt aTzate n straturi,' bellz~sa~l rspndite izolat
n esutul conjunctiv. Fibrele snt paralele ntre ele i
poriunea ngroat a unei fibre vine n raport cu extremitile efilate ale fibrelor nvecinate.
Fibra muscular neted, de aspect fuziform, are o lungime cuprins ntre, 1'\100 Il. Este fop:x:latdin sarcolem, sarcoplasmi un .nucleu situat central, de form
nal

1,
)

\ i

~\o \j

Pe(jQ~1

m.

0osleocde
esul osos compact
Lemele osoase periferice
F'ig; 9. esut osos compact.

alungit.

ESUTUL

MUSCULAR

e~}1turile musculare snt adaptate funciei de contracie. o,Celula sau fibra muscular prezint unul sau mai
mulin}1clei~dup tipul de esut muscular, o membran
celular numit sarcolem i citoplasm denumit sarcoplasrn' n dnteriorul creia se gsesc organitele celulare

comune ,i organitele: specifice (contractile) - mioiibrilele---aprute'nrurma diferenierii i adaptriicelulei


la funcia de contracie.

26

-000 Sarcolern'{plasmalema), ~r9~s ~e 100 A, prezint


numeroase invaginri di~~ care se fqrme(l~,yezicule pinocitare, prin intermediul crora snt transportate n celul,
substane 'trofice i activatori ai procesulul' contractil.
- Sorcoplaiimd. este omogen sal-l firigral1ulat, mai
abundent n centrul fibrei. Coninevorganitele comune,
incluziuni celulare i organite specifice --- miofibrilele.
-Miofibritele --- organite specializate' pentru contracie, ocup, cea mai mare ;partedinsarcoplasm. Au o
form alungit i se ntind ide la vunr capt la altul al fi-

brei, mai groase la periferia fibrei (1 micron) i . extrem


de subiri spre centrul fibrei (0,2 microni). Miofibrilele au
o structur, complex, fiind alctuite din miofilamente de
40-;150 A, snt omogene: (fr striaiitransversale) ce, din
punct de vedere biochimie, snt formate din proteine contractile (actin, miozin) i reglatoare (tropomiozin i
troponin).

Ineroaia este asigurat


simpatic.i parasimpatlc,

de sistemul nervos vegetativ

Fibrele musculare conin substane organice, reprezentate prin glucidev-lipide, proteine, precum i enzime legate de funcia contractil,cum snt: adenozintrifosfataza
(ATP-aza), fosforilaza,enzimele ciclului Krebs.

2.

ESUTUL

MUSCULAR STRlAT

esutul muscular striat este alctuit din


tr n constituia muchilor scheletici (400/0

fibre care indin greutatea


corpului), iar la nivelul viscerelor le ntlnim n musculatura limbii, faringehjli, a poriunii superioarE( a esofagului i n a unor sfinctere. Fibra muscular striat are o
form cilindric sau prismatic, cu extremitile rotunjite
sau ramificate (muchii feei i ai limbii). Snt elemente
multinucleate, plasmoidale, alctuite dintr-o mas citoplasmatic unic, cu zeci sau sute de nuclei, de form
ovoid, situai ..periferic, imediat sub sarcolern. Lungimea fibrei ~ste cuprins ntre 3-12 cm i grosimea,
20-100~l.

Fibra striat este alctuit din membran - sarco- , citoplasm - sarcoplasm - i numeroi nuclei (fig. 10).
- Sorcolema, examinat la microscopul electronic, prezint dou poriuni distincte: sarcolem propriu-zis i
lem

membrana bazal. Sarcolema propriu-zis. are rolul de a


propaga excitaia de-a lungul fibrei musculare (are structura general a plasmolemei). Membrana bazal, format
din proteine colagenice, are rolul de a menine forma fibrei musculare n limite normale;
- Sarcoplasma este acidofil, cu aspect fluid n. centrul fibrei, mai dens i mai abundent la periferia fibrei musculare. Conine organite comune,. diferite incluziuni i numeroase miofibrile. Mitocondriile (sarcozomii)
snt situate n sarcoplasma perinucleari interfibrilar.
Conin o mare cantitate de mioglobin (pigment asem
ntor hemoglobinei), cu rol de transportor i rezervor de
oxigen, i un bogat echipament enzimatic. Reticulul sarcoplasmatic este foarte dezvoltat i este reprezentat printr-o reea de tubuli ce nconjur fiecare miofibril(direc
ie longitudinal n fibr).
Aceast reea se numete

sistem sarcopiasmatic longituclinal sau sistemul L.


In fibra striat exist i
un al doilea sistem de tubuli, numit sistemul transvers sau sistemul T (tubuli aezai perpendicular pe sistemul longitudinal, reprezint nvaginri
ale sarcolemei n dreptul
membranei Z). In dreptul
fiecrei miofibrile, sistemul T ntlnete i vine
n contact cu sacii terrninali ai reticulului sarcoplasmatic longitudinal, alctuind mpreun o "triad" (2 saci terminali ai
sistemului L i un tub al

Cmp

Conbeitn
Colonel
Leydig

Endomiziu

Nucleu
[ibrei

musculare

SafCo/ema

Fig. 10.

esut

muscular striat.

27

siste~ului L). Reticululs,arcoplasmati'c, in, totalitate, dar


mai ales-sistemul 'L,. are rol important. ~?cOlttracie (~a
torit prezenei unei mari cantitideioni de Ca se reaIizeazcuplarea'excitatiei cu contraetia).
.
Elementele cele mai Importante [C1..1pr'inse n sarcoplasm snt miofib7'ilele(elementelecont~actile).Au un
diametru de p,2-2 ~,snt paralele cu . lungimea fibrei
musculare.vgrupate n fascicule ce. cuprind 30-50 miofibrile - icoloneteleLeydig, nconjurate de sarcoplasm,
Miofibrilele au un aspect heterogen, de-a 'lungul-lor observndu-se (microscopic) o alternan de benzi clare i ntunecatecare, fiindsituate la acelai nivel n toate miofibrilele, dau aspectul'. de st~iaiune transve~sal,specific
fibrei musculare striate, Benzile (discurile) clare snt izotrope (monorefringente- nu polarizeaz lumlnaj.vdenumite benzi 1; ele snt strbtute de o membran subire
numit 1JUl.mbmna Z sau stria Amici. Discurile (benzile) n:..
tunecate sntanizotrope (birefringente "- polarizeaz parial lumina), denumite discuri sau benzi A i snt str
btute de.,o z~n clar siria Henseri (zona H)princare
trece o membran fin numit membrana-M, Segmentul
cuprins ntre dou membrane Z se numetesarcomer (c
su muscular Krause) , cu o lungime de 2,5-'-3 li. Sarcomerul reprezint unitatea morfofuneionala fibrei striate
i este alctuit din: 1/2 disc clar, 1 disc ntunecat cu zona
H i nrembrana M, 1/2 disc clar.
Prih\~icroscopia electronic s-a stabilit c miofibrilele
snt constituite din numeroase fibrile elementare numite
miofilanente (50-150 A), ce constituie unitat~a,ultra
structural i funcional a miofiqrilei. Miofilamentele
snt de dou tipuri: miofilamente g~:~asede:l00 A i lungi
de 1,5 microni,cuprinse n disculTntunecat, formate din
miozin; ~iofilamente subtiri de.50 A, formate din actin, tropomiozin i troponin, se ntind, de la.rnembrana
Z n toat banda luminoas, trec. i se intercaleaz, i prin-

28

tre~iofilamentele. groase: din b~rdf ntl.l11ecat,~p~ind1..l


se la stria H:nsen. Inbandal},.cele ;d~p tippri" de . J:l1io:
filamente aua aezare precis,ntr::ul aranjament hexae
gonal cu un miofilament gros n centru, nconjurat de
ase miofilamente subiri (situate n> unghi'urilehexagO'::'
riului).
Fibrele musculare striate se grupeaz n Iasciciile de
20-30 fibre denumite fascicule primare, nconjuratede
teac conjunctiv denumit enomisium: Fasciculele pi'imare (4-5) se grupeaz n fascicule secundare, delimitate
de esut conjunctiv cu fibreelastice(-'- denumit. perimisium. Acestea se grupeaz nrfasciculeotertiare cuaternare - ce formeaz; de fapt, muchiullicare este-invelit
de epimisium.
Vascularizaia este foarte bogat, asigurnd procesele
metabolice intense din tiIEpul con~raci:~'c
Muchii striai au o inervaie motorle i (placa motor-le)
i senzitiv (fibre aferente, asociate cu fascicule neuromusculare).

3.

ESUTUL MUSCULAR STRIAT


CARDIAC (MIOCARDUL)

Miocardul este :constituit dir fibrermusculare 'cu strl.lcfibrelor mllsculare;S~iate(miofibrilele


prezint alternan de benzi clare ,i, ntunecoase) i iCU
fibrele musculare netede prin poziia centralra n~cleu
lui. Celulele musculare individualizate, alungite i ramificate, vin n contact. unele cu altele la.. nivelul runor benzi,
numite discuri intercalare(striilescalariforme) ce reprezint jonciuni intercelulare specializate.
Fibrele musculare cardiaceisntuacoperite de o teac
conjunctiv cu fibre de reticulin,i sntr.dispuse. n reea,
tur asemntoare

n,Qclli.\lJ,'il~c~~eia ~ia~I,. esutul iPOpjt:lllCtty;ll,x, v.as.1= i


fibre nervoase y~gl=tati:Y~1(fqrIl),eaz Il),J;>reun,;(;v sarsoIerna .jon,siunea:n~ur'om:t:lsc\llar-sinapsa)...:
. i.:..
)fibracal(di.aciaJ,'e un diametru i q iIUJ;lgiIl),e .mai mic
de.ct Jibra str'iat,il,r:caJ;>~telesn,t.de; obicei ;raIl),{ficak
Sarcoplasma este mai abundent la perifer~Ln.jurul
nucleului i mai ,*r'aentre mlofibrile. Mit0eondriil~isnt

ml,il1;t;lIl),e1jqas~:des,~:n;fiprele.striae~i11etede,,~iind l,e;:

zaten,treimiqfiprill=i sub ;forma un,or coloane (datorit.actiyi t~!i:con,tractilE: permanente). .. Mi()~i1Jrilel<:;;; prezint
aceleai . sarastel'<:;.", Il),or~()logice i. i. structurale. ca la. fibra
striat~de.tiR.sc1;J.eI~tic,.;f1indns mai groase.
I'e.1ngacesjIDiocarp.
.qe,ipeonr'actilexist i e
sutu~. nodqJ (Il),iocl,rq111 specific), ;care determin.contrac
iaritmicLal1tomata inimii, stabilind o .legtur anatomiccl fl1nciQnalintre atriiiventricule (noduluI sinoatrial, arioYE:ptr'iqual(, fasciculul, Hiss i reteaua Purkinje).
Tesutul nodal. este format din fibre musculare cardiace.i.cu caractertembrlonar.. de .forme variate, dispuse n
noduli, reelel.ir.condoane. Celulele snt bogate n sarcoplasmcecontine,mult glicogen, 1--'2 nuclei, mitocondriiksnt .rare, Iariretlculul. endoplasmatic redus. Miofibrilele, n. nummredus, snt mai subiri, dispuse-longltudinal sau transversal, Itreccde la oceluI:laalta,formndo
reea ..princare excitatia se transmite n toate-dlrectiileIa
fibrele miocardului contractil.ncu xare se continu.
r ,

IV.

ESUTUL

,NERVOS

:eutuL);1epy:os}este constitujt .din celule .nervoase (neuroni) leU prflungiJ,'ileilor i din . celule nevroglice.i-Embrlologic, qeriy.p.in:ectQde.rIl),n Neuronii. sllt elemente .nalt
difereniate Il),odolQgic i fun,cionali,mJ;>reun, cu fi-

brele n~r;.yoae,forl1feC\z ~S\lt111 ner.v;os pwpriu..,zis. Ne."",


vrogIiile,stI'l1ctllri c\l rol de susinere .d.e protecie, realizeaz elementele sistemului de susinere.
1. Neuronul este format din corpul celular (pericarionul) i una sau mai multe prelungiri, care sntde..dou
tipuri:
-;- der:-dritele,; prelungiri Selulipete: (Il),ajoritftea l(euronilor aUi mai multe del(?rHe) i. axonul .care, funcie
nal, este celulifug, prelungire unic a neuronului.
Ca form i .dimensiuni, neuronii snt foarte diferii de Ia neuroni mici, de 4-6 1-.1. (stratul, granular din cerebel) J;>n~ la neuroni. gigani, 130 )J. (celulele rpiramidale
Betz din cortexul cerebral).
Forma neuronilor este variabil: stelat (coarnele anterioareale mduvei),sfericsau ovalar (n ganglionii
spinali), piramidal (zonele .motorii ale scoarei cerebrale)
i fuziformi(n stratulprofund al scoarei cerebrale).
n funcie de numrul prelungirilor, neuronii pot fi:
- unipolari (celulele cu conuri i bastonae din re:
tin); au aspect globulos, cu o singur prelungire;
- pseudounipolari, se aflnganglionul spinal.jauo
prelungire care se divide n "T~'; dendrita: se distribule la
periferie iar axonul, n SNC;
.
- ..bipolari, de .form rotund, oval sau fusifo;rm,
cele 2 prelungiri pornind din polii opui ai .celulei (n,eu-:,
roniidin ganglionul spiral, Corti, ga);1glionul vestibular,
Scarpa.jn retin" );1 mucoasaolfactiv);
- rnultipolar i, auo form stelar, piramidal sau piriform iprezint,numeroase prelungiri dendriticeiun
axon (scoara cerebral, cerebeloas, mduva spinrii (cornul anterior).
Dup funcie, neuronii pot fi: receptori, prin dendrltele lor recepioneaz. excitantii din mediul exterior sau
din interiorul organismului (pot fi somatosenzitlvi i viscerosenzitivi), motori, ai cror axoni snt n legtur cu

f
organele efectoare (somatomotori i visceromotori), intercalori (de asociaie) care fac legtura ntre neuronii senzitivi i motori.

Organizarea

structural

Cor pul n e u r o nul u i este format din neurilem


(membrana plasmatic), neuroplasm (citoplasm) i nucleu.
- Neurilema celulei nervoase este subire, delimiteaz
neuronul i are o structur lipoproteic.
- Neuroplasma are constituia coloidal a unui gel,
ceva mai dens dect a celorlalte celule ale organismului,
datorit unor componente celulare specifice neurojibrilele. Neuroplasma conine organitele celulare generale,
dezvoltate, i incluziuni pigmentare. Organitele specifice
snt: substana tigroid (corpii Nissl) i neurojibrilele.
La microscopul electronic, corpii Nissl apar sub form
de agregate, de sisteme membranoase de tip rugos, sub
form de vezicule icisterne i numeroi ribozomi, fiind
omclogati cu reticulul endoplasmatic rugos. Se gsesc i
in dendrite, niciodat n axon, avnd rol n metabolismul
neuronului.
Neurojibrilele snt formaiuni ce se gsesc n neuroplasm i prelungiri. Ele formeaz pachete cu dispunere
periferic ectoplasmatic sau perinuclear, mai strnse
n axon i mai laxe n dendrite. Apar la microscopul electronic constituite din fascicule de elemente fine de 60:l00 A (neurofilamente). Au rol mecanic, de susinere i
n conducerea influxului nervos.
- Nucleul. Celulele nervoase motorii, senzitive i de
asociaie, au un nucleu unic, cu 1-2 nucleoli. Celulele vegetativecentrale sau periferice prezint deseori un nucleu excentric. Aceste celule pot avea nuclei dubli sau
multipli.

30

P r e l ung iri 1 e ne u r o nul u i snt: axonul, prelungire unic i una sau mai multe entrite,
Detuiritele, n poriunea lor iniial,snt mai groase,
apoi se subiaz. n ele se gsesc neurofibrile i. corp ii
Nissl. Ele recepioneaz influxul nervos i l conduc spre
corpul neuronului, celulipet,
Axonul este o prelungire unic, lung (uneori 1 m) i
mai groas. Este format dintr-o citoplasm specializat,
numit axoplasm, n care se gsesc: mitoccndrii,vezicule
ale reticulului endoplasmatic, neurofibrile. Membrana ce
acoper axoplasma se numete axolem, cu rol important. n propagarea influxului nervos. De-a lungul traseului su, axonul emite colaterale perpendiculare pe direcia
sa, iar n poriunea terminal se ramific; ultimele ramificaii snt butonate (butoni-terminalijiconin mici vezieule pline cu mediator chimic ce nlesnete transmiterea
influxului nervos la nivelul sinapselor. Axonul conduce
influxul nervos celulifug. Peste axolem se gsesc, la majoritatea neuronilor, trei teci:
- Teaca de mielin - format din lipide i proteine.
nvelete ca un manon fasciculul de: neurofibrile. Ea esuntrerupt la intervale de 80-600 u.; aceste ntreruperi
numindu-se nodurile sau stranqulaiiile lui Ranuier, care
individualizeaz o serie de segmente -,---- segmentele ititernodale, de lungimi egale pe fibre de acelai diametru.
Teaca de mielin confer culoarea alb a maselor de fibre nervoase concentrate n sistemul nervos central (encefal, mduva spinrii). Axonii neuronilor din sistemul
nervos vegetativ nu au teac de mielin, fibrele numindu-se amielinice.
- Teaca Schwann se dispune n jurul tecii de mielin,
fiind format din celule gliale (nevroglii). Fiecrui segment internodal de mielin dintre dou strangulatii Hanvier i corespunde o singur celul Schwann. Nucleul
acestor celule este situat la mijlocul ls2t!mentului,citoplasma n cantitate redus, conine mitocondrii, un aparat

Golgi igranule de ribozomi. Celulele Schwann au rol


n formarea tecii de mielin. MieJina este constituit .din
straturi concentrice; generate din membranele celulelor
Schwann, n timpul dezvoltrii esutului-nervos. Are rol
de protecie i trofic.
- Teaca Henle (teaca endoneural) separ membrana
plasmatic a celulei Schwann de esutulconjuncti:v din
jurul ffbrei nervoase. Este' o teac continucare,ca .i
teaca Schwann, nsoete axonul pn aproape de ultimele
sale ramificaii. Este format din substan fundamental
i fibre conjunctive elastice, dispuse n reea. Are rol n
permeabilitate i rezisten.
2. NEVROGL!A
Celulele nevroglice (gliale) formeaz cel de-al doilea
tip celular al esutului nervos. La mamiferele superioare,
nu
IT1rul lor depete: de 10 ori numrul neuronilor. Snt
tot de origine ect~der~ic (microglia este mezodermic).
Forma i dimensiunile corpului celular pot fi diferite, iar
prelungirile, variabilecamlmr.
Se descrtumaimulte tipur! de nevroglii:
- N evroglia fibroas are ramificaii lungi i se g
setemai ales' n substana' alb a S.N.C. Are rol trofic
i de yicatrizar~ a esutului nervos.
- Oligodendroglia are prelungiri mai puine, mai
scurte i cu ingrofipunctiforme, Se gsete n substana
alb i cenuie a sistemului nervos. Are rol de sintetizare
din teaca mielinic a fibrelor nervoase centrale.
- Mic1'oglia are dimensiuni mici, prelungirile snt bogat ramificate. Se gsete n substana cenuie, n jurul
neuronilor din S,.N:.C. 'Celula se poate mobiliza. Funcia ei
principal este de fagocitoz.
Celuleleitecii Schwann reprezint nevroglia sistemului nervos periferic. Au rol important n formarea tecii

de mielin, fiind implicate n acest proces att din punct


de vedere mecanic, ct i biochimie.
n concluzie, nevrogliile snt celule care se divid intens
(snt singurele elemente ale esutului nervos care dau
natere tumorilor din S.N.C.), nu conin neurofibrile i
nici corpi Nissl.Nevrogliile au rol de protecie, trofic,
n fenomenele de cicatrizare ale esutului nervos, rol fagocitar i n sinteza tecii de mielin.

V. SNGELE
Sngele este un esut fluid care circul n interiorul
arborelui cardiovascular, mpreun cu limfa i lichidul
intercelular, sngele constituie mediul intern al organismului.
ntre mediul intern i celule exist un schimb permanent de substan i energie; substanele .necesare meni
nerii activitii celulare (02' glucide, acizi grai, amineacizi, vitamine etc.) trec din snge n celul iar produli
nefolositori sau toxici, rezultai din procesele catabolice
(C0 2, acizi nevolatili, uree, acid urie, amoniac etc.) snt
eliminai n lichidul extracelular, fig. 11).
Coninutul mediului intern, att n factori nutritlvl
ct i n produi de catabolism se menine constant, datorit circulaiei permanente a sngelui. Acesta aduce substanele folositoare pn la intimitatea celulelor, refcnd
mereu rezervele metabolice, iar de aici ndeprteaz produii de catabolism pe care-i transport spre organele de
eliminare.
VOLUMUL SANGVIN (volemia). Cantitatea total de
snge din organism reprezint 7010 din greutatea corpului.
Aceasta nseamn 5 litri snge pentru un individ de 70 kg.
Volemia variaz n condiii fiziologice n funcie de sex
(este mai mare la brbai), vrst (scade cu naintarea n

31

Nedi/) extern

Cetut

Nediu intern

O2 +Subslan!e
absorbile

O2 + Alimenle

SNG[
CO2 + Calabalifi
I

Lichid
hfercelular
CO2 + Cotobotl!

,Fig. IL Rolul sngelui n schimbul dintre organism vrst),

artere (snge arterial) este de culoare rou-deschis (dat0ritoxihemoglobinei) iar sngele recoltat din vene (snge
venos) are culoare rou-nchis (datorit hemogloblnel-reduse). Cnd cantitatea .de hemoglobin; din snge scade, cu-

mediu.

mediul geografic (este maijnare la locuitorii po-

diurilor nalte (Alpi, Tibet, Anii) etc. n repaus, o parte

diIl!Uasa sangvin a c9rpului stagneaz i n teritorii venoase i capilare din ficat, splin l tesutul ~ubcutanat.
Acesta e;ste volumul sangvin. stagnant sau de rezerv, n
c~p.itate .de .2 litri. .Restul de. 3 litri reprezint volumul
sangyin 'circulant. Raportul dintre volumul circulant i
volurp-ul stagnant nu este fix ci variaz n funcie de conditiile de existent: n cursul efortului fizic sau termoreglator, are loc '!U0bilizar~a sngelui. de rezerv, crete
volumul circulant. Mobilizarea depozitelor de)snge se realizeaz sub aciunea S.N. simpatic, care determin contractia musculaturiinet~de din pereii vaselor. Astfel se
asigur aprovizionarea optim cu oxigen i energie a 01'ganelor' active.
PROPRIETAILE SNGELUI

Culoarea. Sngele are culoare roie. Aceasta se datorete,


hemoglobinei din eritocite. Culoarea sngelui poate vada
n condiii fiziologice sau patologice. Sngele recoltat din
3;2

loarea devine rou-palid.


Densitatea. Sngele este mai greu dect apa. Greutatea
specific a sngelui are valoarea 1055 fa de cea a apei
distilate. Plasma sangvin are o densitate del 025. Aceast proprietate a sngelui depinde vde r'componeritele sale
i n special dehematii i proteine.
.'
Viscozitatea, Valoarea relativ a vissozitii. sngelui
este 4,5 fa de viscozitatea apei considerat egal cuI.
Viscozitatea asigur scurgerea laminar (n straturi) a
sngelui prin vase. Creterea viscozitii;p~ste anumite
valori este un factor de ngreunare a circulaiei.
Presiunea osmotic~.. T0ftte mol~9l;J.}ele diz9lvate n
plasm produc opr~siu.neos!U0Fic~.,fRCl.rte m~e. (peste
5 000. mmHg). Pre9iu.nea osmotic a proFriIlelor :plasmei
este de numai 25 mmHg i 5<= numete presiune coloidosmotic sau oncotic. peoarece pr~tHRea.<;J~motic a lichidelor intercelulare este, egal. c}i' ceft:a plasrp-i, unica
for de atracie a apei din t.nt)ersrii~~pre snge. o reprezint presiun~ oncotic a proteinelor;pl~~rp-ei. .Ea joac
rol esenialin schimbut'ileide la nivelul.,capilarelorReacia sngelui este. slab alcalin, Ea se" exprim n
uniti pH. pH-ul este Jogaritmulq:hsemn\ichimbatal
concentraiei ioni1or de hidrogen dint.:r-osoluie apoas
(pH=-log. Cfl). Cnd concentraia ionilordehidrogen
(H+) dintr-o .soluie este egal cu (il ionllorhidroxil (HO-),
soluia este neutr iarpH-ul are, valoarea, 7.. Toate valorile mai mari de 7 reprezint reactie alcalin.jar mai mici
de 7, reacie acid, pH-ul sangvin sernentine constant n
jurul valorii de 7,35, datorit existenei/unor mecanisme
[izico-chimice i biologice de '1'eglare;Dintre mecanismele
fizico-chimice fac parte sistemele-tampon; iat: dintre me-

canismele biologice plminul, rinichiul, ficatul i hematia.


Sistemele tampon intervin prompt in neutralizarea
acizilor sau bazelor aprute n exces n mediul intern. Ele
se consum n timpul tamponrii. Mecanismele biologice
Intervin mai tardiv i duc att la ndeprtarea acizilor sau
bazelor ct i la refacerea sistemelor tampon.
Temperatura. La om i la animalele cu snge cald
(homeoterme) temperatura sngelui variaz intre 35C (n
sngele din vasele pielii) i 39C (n sngele din organele abdominale). Deplasarea continu a sngelui prin
organism contribuie la uniformizarea temperaturii corpului i ajut la transportul cldurii din viscere spre tegumente unde are loc eliminarea acesteia prin iradiere. Sngele astfel "rcit" se rentoarce la organele profunde unde
se rencarc cu cldur i aa mai departe.
COMPONENTELE SINGELUI
Tratnd sngele cu oxalat de sodiu 10/ 0 , nu mai coaguleaz.

Prin centrifugarea unei eprubete cu snge incoagulabil


timp de 15' la 3000 t/minut se produce separarea sngelui n dou componente:
- Elementele figurate ale sngelui, situate la fundul
eprubetei, se prezint ca un lichid foarte vscos, de culoare roie-nchis;
- Plasma sangvin, situat deasupra, este un lichid
mai puin vscos, transparent, de culoare galben-citrin.
- Elementele figurate ale sngelui reprezint 45% din
volumul sangvin. Aceast valoare poart numele de hematocrit sau volum globular procentual. Hematocritul variaz cu sexul (mai mic la femei), cu vrsta (scade cu vrsta) sau n funcie de factori de mediu ambiant (cldura
3 - Anatomia

fiziologia omului

provocnd transpiraie duce la scderea apei din snge i


creterea valorilor hematocritului) etc.
Prin examenul microscopic al sngelui se observ trei
tipuri de elemente figurate:
-globulele roii (hematii sau eritroclte);
- globulele albe (leucocitele);
- plachetele sangvine (trombocitele).
Pentru a studia elementele figurate se face un frotiu
de snge proaspt. Se dezinfecteaz cu alcool pulpa degetului arttor i se neap cu un ac sterilizat. n momentul cnd apare o pictur de snge, aceasta se aplic pe o
lamel si se ntinde n strat subtire cu o alt lamelde
sticl. Dup uscare, frotiul se examineaz la microscop.
Frotiul poate fi conservat prin fixare n amestec de alcooleter, n pri egale.
ERITROCITELE (hematiile) snt celule fr nucleu,
bogate n hemoglobin, un pigment de culoare roie, cu
rol n transportul O 2 i CO 2 Numrul lor este .considerabil; un mm" de snge conine 4500000 hematii la femeie
i 5 000 000 la brbat. La copilul mic numrul eritrocitelor
este i mai mare (5 500 000-6 000 000Jmm 3 ) , iar la locuitorii podiurilor nalte se nregistreaz cifre de 8 000 000
globule roii la 1 mm''. Numrul hematiilor poate crete
temporar prin golirea rezervelor de snge (mai bogate n
hematii ca sngele circulant). Creteri de lung durat snt
poliglobulia de altitudine i poliglobulia unor. bolnavi de
plmni sau cu defecte congenitaleale inimii. Scderea
numrului este consecina unei distrugeri exagerate sau a
unei eritropoieze deficitare.
Forma i structura hematiilor reprezint adaptri morfologice la funcia de transport a gazelor. Privite din fa,
hematiile apar ca discuri rotunde sau uor ovalare cu centrul, de culoare mai deschis i periferia mai intens colorat galben-auriu. Acest aspect se datorete variaiei grosimii hematiei careila centru msoar 1,5 iar la periferie, 2,5 u. Din aceast cauz, privit din profil, he-

'133

matia se prezint ca o 'halter, imagine ce sugereaz forma de disc biconcav a eritrocitului.


Lipsa nucleului permite o mai mare ncrcare cu Hb.
Suprafaa total a hematiilor este de 4000 m Z (de 2000
ori mai mare ca suprafaa corpului). Datorit formei lor,
prezint o rezisten mare la deformare.
Diametrul mediu al hematiei este de 7,5 Il. Pot fi ntlnite i hematii cu diametre mai mici de 7 Il (microcite)
sau mai mari de 8 Il (macrocite).
In structura hematiei se distinge o membran lipoproteic, cu ncrctur electric negativ la exterior i permeabilitate selectiv (foarte permeabil pentru ap i anionii Cl:", HCO; i slab permeabil fa de cationii Na +,
K+ etc.). In compoziia chimic a membranei se gsesc
enzime ce favorizeaz transportul activ al substanelor.
In interiorul hematiei se afl o cantitate mare de hemoglobin (Hb). Hematia nu conine organite celulare, nu
este capabil de sintez proteic iar metabolismulsu este
foarte redus i, ca atare, hematia consum foarte puin
oxigen.
Dac suspendm hematiile ntr-un mediu apos hipoton
(cu o presiuneosmotic mai mic dect a plasmei) se produce o "umflare" a lor, urmat de 'ieirea Hb n soluie,
fenomen denumit hemoliz osmotic, Hemeqlobina este
principalul component alhematiei. Este o cromoprotein,
alctuit din dou componente: o protein, numit globin
i o grupare neproteicnumit h e m. Globina este constituit prin asocierea a patru lanuri polipeptidice. De
fiecare lan polipeptidic se leag cte o molecul de hem.
Datorit cprezenei Fe n molecula sa.. hemul poate lega
labil oxigenul (fig. 12). Reacia de fixare a O 2 la Hb nu
este o oxidare propriu-zis (deoarece ea nu duce la cre
terea valenei Fe) ci o reacie de oxigenare, de legare reversibil a unei molecule de oxigen la fierul bivalent. In
urma acestei reacii rezult o x i h e m o 9 1 obi n a (Hb0 2)
care reprezint forma principal de transport a O 2 prin

34

snge. Atunci cnd este saturat (oxigenat) complet, o


de Hb poate transporta 4 molecule de 02' O. singur hematie conine cam 300 000 000 molecule H~;Ex
primatn grame, Hb reprezint 16 g la o sut . de ml
snge. Fiecare gram de Hb poate transporta 1,34 ml 0z>
deci fiecare sut de ml snge transport 20 ml 0z. In.Iipsa
Hb, capacitatea de transport a sngelui pentru oxigen
scade mult; 100 ml plasm transport doar 0,2 ml 02'
In afar de forma oxigenat i cea redus Hb p()ate da
compui stabili cu oxidul de carbon (CO Hb) denumii
car b o x i h em o 9 1.0 b i n . . iar sub aciunea oxidantilor apare derivatul de Hb cu Fe trivalent, denumitm e th e m o 9 1 obi n . Acetia snt derivai patologiei ai. Hb;
ei nu mai ndeplinesc funcia de transport i n cazul
creterii concentraiei1brn snge. peste anumite limite se
produce insuficienta oxigenare a esutului (asfixie).
Hemoglobina se poate combina i cu dioxidul de carbon ~Hb CO z), compus numit carbohemog1obin
sau carbamatul de hemoglobin. Acesta este un compus
fiziologic, ce nu afecteaz funcia de transport a O 2,
HbC0 2 reprezint i una din formele de transport ale CO z
de la esuturi la plmni.
molecul

Globin
/'

Hematopoieza (fig. 13) este procesul de rennoire configurate ale sngelui. Exist cte o
fiecare din cele trei tipuri celulare
principale (eritropoieza pentru eritrocite, leucopoieza pentru leucocite i trombocitopoieza pentru trombocite) iar
la leucocite se descriu ci separate pentru granulocite
(granulocitopoieza) i pentru limfocite (limfopoieza).
Toate celulele sangvine au o origine comun: celula
steni pturipoteniol din mduva osoas (celul hernatoformatoare primitiv).
Eritopoieza (fig. 14). 'Hematiile circul ante reprezint
doar o etap din viaa acestor elemente. Din momentul
ptrunderii n circulaie i pn la dispariia lor trec aproximativ 120 zile (durata medie de via .a eritrocitelor).
Dei triesc relativ puin vreme, numrul lor rmne
tinu a elementelor
cale separat pentru

Celul

C. stern
erilropoietici)

C.stem
qranulocilopoteHc6

C.stem

slem
pluripolen!ala

Celule stem

timopoietic

unipolen!iole

constant

Exist

un echilibru ntre procesul de distrugere


eritropoiezei este
este splina.
Un organism adult are cam 1,5 kg mduv roie. Cantitatea ei variaz n funcie de nevoia de oxigen a organismului. Cnd aceste nevoi snt reduse, o parte din m
duva roie intr n repaus, celulele se ncarc cu lipide i
mduva roie se transform n mduv galben. Spre b
trnee, mduva galben sufer un proces de transformare fibroas i devine mduv cenuie.
Dac apar condiii care solicit eritropoieza (efort repetat, viaa la altitudine) are loc un proces invers, de
transformare a mduvei galbene n mduv roie i o
sporire corespunztoare a eritropoiezei. ntre mduva roie
i cel de formare de noi hematii. Sediul
mduva roie a oaselor, sediul distrugerii

Celuf stetn
(p!uripofent)

Celul stem
( unipotenl )

Proentrootost

o
~

C. stem
trotnbccito ...

C.slem
monocito -

?-

et

paiclic

pa/etic

Compartiment
de mullip/;core
; ma/urare

--- --

[rtlroei!

f1onoeif

Fig. 13. Schema


.3*

Limfocit

[ri/rob/os/i
oxifili '
Reliculoci/e

medotore

Celule aautte

Relicolccile

sangvine
Erilroclte

Trombocit

general

"
[fi/rob/osii
~- po/icromatofili

J :i!

~~- --- --1------------Gronutocit

Ertrobtost!
bazo(ili'

.~

a hematopoiezei.

Fig. 14. Schema eritropoiezei.

35

i cea galben exist tot timpul vieii un echilibru dinamic,controlat de sistemul reglator neuro-endocrin.
Mduva cenuie nu mai poate fi recuperat pentru hematopoiez.

Reglarea eritropoiezei. Eritropoieza se regleaz prin


mecanisme neuro-endocrine (fig. 15). Centrii eritropoiezei
DIENCEFAL

/!\
I

Hipoxie

Hipetoxie

I
I
I

GLOBULELE ALBE (LEUCOCITELE)

RI NICHI
.~

.~

.-!!
~
ou

"fi

&

V)

clJ

Sm1~ ~

t:::::J Efec! stimulator


_
Efect inhibitor
Fig. 15. Reglarea eritropoiezei.

36

Snt elemente figurate ale sngelui ce posed nucleu ..


lor este de 5 000 la un milimetru cub de snge..
Aceast valoare poate varia n condiii fiziologice sau patologice. Creterea numrului se numete Zeucocitoz, iar
scderea, leucopenie. Numrul elementelor albe poate varia n condiii normale cu 1-3 mii de elemente pe mm",
Astfel, la copil, se ntlnesc 8-9 mii Ieucocite/rnm'' iar la
btrni 3-5 000. n efortul fizic avem leucocitoz iar dup
un repaus prelungit, leucopenie. Variaiile patologice snt
mult mai mari. n bolile infecioase microbiene, numrul
leucocitelor poate crete ntre 15000 i 30000/mm3 , iar
n unele forme de cancer (leucemii), numrul poate depi
cteva sute de mii la un milimetru cub, nct sngele ca-pt o culoare albicioas (snge alb).
Numrul

CELULA

snt situai n diencefal, iar excitantul principal este sc


derea aprovizionrii cu oxigen a acestor centrl (hipoxia).
Hi p o x i a acioneaz i la nivelul rinichiului caresecret, n aceste condiii, un factor eritropoietic. Acesta,
determin formarea n organism a unui hormon eritropoietic numit eri t r opso i e tin ce acioneaz asupra
celulei stern unipotente, eritroformatoare, determinnd
creterea numrului de hematii. Desfurarea normal a
eritropoiezei necesit asigurarea cu substane nutritive,
vitamine (C, B6 , B 12 , acid folic) i Fe. In: cazul unor deficite de aprovizionare apare anemia, cu toate c sistemul
de reglare a eritropoiezei functioneaz.normal.
Rolul eritrocitelor, Hematiile joac dou roluri esenia-le pentru organism:
- n transportulO, i,C02 ;
- n mentinerea echilibrului acido-bazic.
Hemoliza. 'Hematiile btrne i uzate snt distruse prin
hemoliz n splin ("cimitirul hematiilor"), ficat, gangli-ani limfatici i mduva oaselor.

Forma leucocitelor nu este aceeai. Ele nu repreo populaie celular omogen. Exist mai multe tipuri, care difer ntre ele att ca, origine i morfologie ct
'i n privina rolului n organism. Exprimarea lorprocentual se numete formul leucocitar. In cadrul acestei
formule, deosebim leucocite cu nucleu unic - mononuclearo i cu nucleu fragmentat, polilobat - polinucleare.
Mononuclearele reprezint 32010 iar polinuclearele 63 0/ 0
din leucocite. In grupa mononuclearelor se cuprind:limfocitele, care reprezint 25010 i monocitele, 70/0.
Polinuclearele cuprind trei subgrupe celulare. Aceste
celule se mai numesc i granulocite, dup granulaiile ce
se observ n citoplasma lor. In funcie de afinitatea diferit a granulaiilor fa de coloranti, polinuclearele se
mpart, n: - polinucleare neutrofile, ntlnite n proporie de 65010. Granulaiile acestora se coloreaz bine cu coIoranti neutri; se mai numesc polimorfonucleare neutrefile (PMN); - polinuclearele eozinofile, n proporie de
2,50/0, au granulaii ce se coloreaz cu colorani acizi:
- polinuclearele bazofile, n proporie de 0,5010, au granulaii ce se coloreaz cu coloranti bazici.
Dimensiunile leucocitelor variaz ntre 6-3 f.l pentru
limfocitul mic i 20 f.l n diametru pentru monocite i
neutrofile.
Leucocitele prezint o structur celular complet. Au
o membran cu o plasticitate remarcabil. Datorit ei
leucocitele ntind prelungiri citoplasmatice (pseudopode),
cu ajutorul crora devin mobile, se pot deplasa n afara
vaselor capilare (diapedez) i pot ngloba microbi (microfagocitoz) sau resturi celulare (macrofagocitoz). Granulaiile polinuclearelor snt mici saci i vezicule pline cu
enzime hidrolitice (1 i z o z o m i) care particip la digestia corpului fagocitat.
Tot n grupa leucocitelor sangvine se includ i plasmocitele, celule provenite din limfocite, specializate n
producia de anticorpi. "
-

zint

Leucopoieza. Durata vieii leucocitelor variaz foarte


mult, dela 1-2 zile pentru polinuclearele neutrofile,pn
la civa ani pentru limfocitele dependente de timus (limfocite T).
Sediul leucopoiezei este diferit, n raport cu sistemul
celular la care aparine leucocitul. Astfel, granulocitele
i monocitele snt produse la nivelul mduvei roii a oaselor, n timp ce limfopoieza are loc n splin, timus,
ganglionii limfatici, plcile Payer din jejun-ileon.
Gmnulo~itopoieza pornete tot de la celula stem pluripotent care se afl i la originea hematiilor. Din aceasta se difereniaz celula stem unipotent. Prin procese de
difereniere i multiplicare se formeaz granulocitele i
monocitele mature.
Limfopoieza. Limfocitele deriv din celula stem limfoformatoare, cu sediul n mduva roie hematogen. Organismul produce dou tipuri de limfocite: 1 i m foc i tel e
"T", sau timodependente i 1 i m foc i tel e "B" sau
bursodependente. Primele se dezvolt sub. influena timusului iar ultimele, sub influena unor structuri echivalente cu bursa lui Fabricius de la psri (amigdale, apendice).
La adult, mduva roie produce limfocite B iar ganglionii limfatici i splina, ambele tipuri.
Reglarealeucopoiezei se face prin mecanisme neuroumorale complexe. Centrii Ieucopoiezei snt situai n hipotalamus. Activitatea acestor centrii se intensific atunci
cnd n snge crete concentraia acizilor nucleici rezultai
din distrugerea leucocitelor btrne. In cazul ptrunderii
n organism a unor ageni patogeni are loc, de asemenea,
o stimulare prin antigene a leucopoiezei, urmat de cre
terea peste normal a leucocitelor, fenomen numit leucocitoz.

Leucopoieza medular se poate intensifica att sub instimulilor nervoi plecai de la centrii de reglare

fluena

37

cit i a unor substane chimice numite leucopoietine. Cre


terea numrului de leucocite circulante poate avea loc i
fr o cretere prealabil a leucopoiezei, numai prin' mobilizarea rezervorului medular de leucocite. Acest mecanism asigur un rspuns precoce al organismului fa de
invazia agenilor.strini.
Rolul leucocitelor este complex i diferit, dup tipul
lor. Principala funcie a leucocitelor const n participarea acestora la reacia de aprare a organismului.
Polinuclearele neutrofile au rol nfagocltoza agenilor
patogeni. Datorit vitezei de diapedez i deplasrii rapide
prin pseudopode, polinuclearele nu stau n snge mai mult
de cteva ore. Ele ajung primele la locul infeciei unde fagociteaz microbii, distrugndu-i. Datorit acestei aciuni,
polinuclearele se mai numesc i microfage. Numrul lor
crete mult n infecii acute.
Ieirea leucocitelor din vas este favorizat de ncetinirea .scurgerii sngelui la nivelul focarului inflamator
(datorit vasodilataiei), precum i alipirii acestora de endoteliul capilar, fenomen denumit marginaie. Marginatia,
diapedeza i deplasarea prin pseudopode a leucocitelor
spre focarul inflamator snt favorizate de atractia leucocitelor de ctre unele substane locale, fenomen' cunoscut
sub denumirea dechimiotactism pozitiv. Ajunse n apropierea microbilor, neutrofilele emit pseudopode i cu ajutorul lor i nglobeaz formnd vacuole citoplasmatice numite fagosomi. Ulterior, lizozomii neutrofilelor se contepesc cu .fagosomul. In interiorul fago-lizozomului, microbul! e~te digerat sub aciunea enzimelor lizozomale. Cnd
leucocitele fagociteaz un numr prea mare de microbi,
ele suferefectele toxice ale unor substane eliberate de
acetia i mor.
Amestecul de microbi, leucocite moarte i lichid exudat din vase, formeaz puroiul.

38

Eozinofilele au rol n reaciile alergice. Granulaiile


lor conin histamin. Numrul lor crete la bolnavii de
astm bronic, la cei cu viermi intestinali.
Bazofilele au rol n coagularea sngelui, prin intermediul unei substane anticoagulante numit heparin, coninut n granulaii. Tot datorit heparinei leucocitele bazofile au rol n metabolisrIlul lipidelor, heparina favoriznd dizolvarea chilomicronilor i dispersia lor n particule fine ce pot fi mai uor utilizate de ctre esuturi.
Monocitele snt leucocite capabile de fagocitoz, att
direct ct i n urma transformri! lor n macrofage, proces ce are loc dup ieirea' monocitelor din vase n esu
turi. Monocitele i macrofagele formeaz un singur sistem celular care fagociteaz att microbii, ct mai ales
resturi celulare (leucocite, hematii etc.) i prin aceasta
contribuie la curirea i vindecarea focarului inflamator.
Limfociteleau rol considerabil n reacia de aprare a
organismului. Rolul lor este diferit, n funcie de tipul celular. Limfocitele timodependente (T) snt specializate n
pstrarea ndelungat a memoriei imunitare, ele triesc
muli ani i particip la aprarea specific prin celule
(imunitatea celular). Limfocitele bursodependente (B), au
proprietatea de a se transforma n plasmocite, celule formatoarede anticorpi specifici. Ele au.roln aprarea specific prin anticorpi (imunitatea umoral). O parte din
limfocitele circulante se pierd prin intestin i plmn. O
alt parte snt fagocitate.
Limfocitele, indiferent de orrgmea lor, au facultatea de a
substantele sau agenii strini, de a-i prelua n interiorul lor i de a "nva" i "memoriza" structura antigenelor.
Impreun cu plasmocitele care sintetizeazanticorpii, limfocitele
alctuiesc un sistem funcional unic, sistemul Umfoplasmocitar al
organismului, care, mpreun cu macrofagele, formeaz sistemul
recunoate

celular al

imunitii.

FUNCIA DE APARARE A SlNGELUI

o substan cu molecul simpl) care, ajunn contact cu o celul imunit ar (sistemul Iimfoplasmocitar i monocitar) provoac sinteza de anticorpi. Un microorganism este, de obicei, purttorul mai multor antigene.
o

protein i

In momentul ptrunderii n organism a unor microorganisme. (virusuri, microbi), a unor celule sau a unor
substane strine complexe (antigene) n organismul gazd se declaneaz o serie de modificri ce constituie reacia de aprare a organismului. Aprarea organismului se
desfoar n dou etape:
1. Aprarea nespecific, imediat;
2. Aprarea specific, tardiv (imunitate).
Ambele etape de aprare se realizeaz att cu ajutorul
unor celule specializate (leucocitele) ct i al unor substane de aprare umoral.
REACIA DE APARARE NESPECIFICA
const. din intrarea imediat n aciune a polinuclearelor
neutrofile, urmate de celelalte granulocite, de monocitele
macrofage i limfocite. Neutrofilele, care apar primele,
snt denumite "celulele fazei de lupt", n timp ce limfocitele i monocitele care apar mai trziu, "celulele fazei
de vindecare". Arma cea mai important folosit de ctre
organism n aceast etap este fagocitoza. Activitatea fagocitar a leucocitelor este favorizat de prezena n snge a unor substane numite opsonine, care reduc tensiunea superficial a particulei strine, crescindu-i astfel
adezlvitatea fa demembrana leucocitului.
REA C 1 ADE A pAR ARE S P E C 1 F r c A
(1MU NIT A T E A) se realizeaz cu ajutorul unor substane chimice specifice numite anticorpi.
Anticorpii snt macromolecule proteice, din clasa gamaglobulinelor. Ei snt imunoglobuline i se noteaz prescurtat prin "Ig". Exist mai multe tipuri de Ig. Aceste
substane se formeaz la ptrunderea n organism a unui
agent strin numit antigen.
Antigenul este o molecul cu structur specific, de
natur proteic sau polizaharidic (sau o asociere dintre

Mecanismul aprrii antiinfecioase sp.ecifice


Inc in timpul primei faze, limfocitele se adun in jurul macrofagului ce a riglobat antigenul, formnd o grupare celular
numit "insul imunltar''. Aici are loc procesul de recunoatere
a "nonselfului" (antigenul) i de prelucrare iniial a acestuia de
ctre macrof'ag, urmat de transferul materialului antigenic prelucrat (stimul antigenic) ctre limfocite care se activeaz. In cazul
c stimulul antigenic ptrunde ntr-un limfocit "B", are loc transformarea acestuia. n plasmocit, celul secretoare de anticorpi
specifici, fa de antigenul dat. Aceti anticorpi apar la 2-3 sp
tmni de la inceputul bolii i confer organismului starea de
imunitate umoral. Dac stimulul antigenic este captat de limfocitele "T", are loc transformarea acestora n limfocite (imunocite)
cu memorie. Ele snt rspunztoare de reacia de respingere a
grefei etc. Totalitatea proceselor care au loc n faza de aprare
antiinfecioas specific snt procese imunitare

IMUNITATEA este o stare de rezisten, de nereceptivitate a organismului fa de agenii infecioi sau


substane nocive. Ea reprezint capacitatea de a recunoate i anihila agenii strini ptruni n organism,
Imunitatea este de dou feluri: 1 - imunitate nnscu
t (rezisten natural), proprietatea comun indivizilor
unei specii animale de a nu se mbolnvi de anumite boli
infecioase. Ea este o caracteristic determinat genetic,
ce se transmite ereditar; B. - imunitate dobndit, realizat de fiecare individ n parte, n funcie de experiena
biologic proprie. Snt mai multe modaliti de a dobndi
starea de imunitate: astfel, exist o imunitate dobndit
39

pe cale natural i o imunitate dobndit pe caleartificial.La rndul lor fiecare categorie de imunitate dobndit se poate realiza prin 2 mecanisme diferite, activ i
pasiv.
Deosebim imunitatea dobndit natural activ (rezisten a individului fa de o boal de care a suferit deja)
i imunitatea dobndit .naturol pasiv (starea de rezisten a copilului nou nscut fa de unele boli pe care
le-a avut mama). Copilul se nate cu anticorpii preformai
i manifest, n primele luni de la natere (pn ce proteinele anticorpi dispar din sngele lor) o imunitate natural dobndit pasiv. n acelai mod, imunitatea dobndit
pe cale artificial poate fi activ i pasiv.
Imunitatea artificial activ se poate obine prin vaccinare. Vaccinarea este actul prin care se introduce n organism un agent patogen atenuat sau omort, n scopul de
a determina producerea de anticorpi specifici. n urma
aplicrii n mas a acestui procedeu, au fost eradicate numeroaseboli contagioase care altdat provocau epidemii
grave. Durata imunitii artificiale active este mai scurt
dect a celei naturale. De aceea se recomand repetarea
vaccinrii la intervale de 1-7 ani.
Imunitatea artificial pasiv este acea form de rezisten a organismului care se obine n urma transferului
prin injecie, a anticorpilor specifici, de la un organism
imun, la un organism pe care vrem s-I protejm fa de
o mbolnvire iminent. Anticorpii ce urmeaz a fi injectai se afl n serul obinut de la donatori (oameni sau
animale). Astfel, prin imunizarea cailor contra bacilului
tetanic, n serul acestor animale apar anticorpi antitetanici. Produsul ce se administreaz la om se numete ser
antitetanic i se folosete n profilaxia tetanosuluila persoanele ce prezint plgi profunde tiate sau nepate.
Durata imunitii artificiale pasive este de numai 2-3
sptmni, deoarece anticorpii respectivi dispar repede din
snge.
40

TROMBOCITELE sau plachetele sangvine snt elemente figurate necelulare ale sngelui.
Numrul lor variaz ntre 150000-300 000/mm 3 Cre
terea numrului .trombocitelor, peste 500 000jmm 3 se numete trombocitemie iar scdereasub 100000jmm 3 , trombocitopenie (trombopenie).
Forma trombocitelor este variabil: triunghiul ar, rotund, eliptic sau
neregulat. Mrimea lor este de
3 1.1 diametru. In structura. trombocitului nu ntlnim dect
puine organite i incluziuni; trombocitele snt fragmente citoplasmatice i nu celule propriu-zise.
Trombocitopoieza este procesul de rennoire a trombocitelor sangvine, care asigur stabilitatea numrului acestora. Sediul acestui proces este mduva hematogen a oaselor. Celula de origine a plachetelor sangvine este megacariocitul, o celul cu nucleul mare, polilobat. Durata
vietii trombocitelor este 10 zile.
'Reglarea trombocitopoiezei se face prin intermediul
unor substane (trombocitopoietine) care se elibereaz
atunci cnd numrul trombocitelor circulante scade. Splina are rol n echilibrul. dintre formarea i distrugerea
plachetelor, att prin secreia unor substane stimulante
ct i a unor inhibitori ai megacariopoiezei i trombopoiezei.
Rolul trombocitelor este foarte mare. 'I'rombocitul a fost
supranumit "piticul morfologic i gigantul fiziologic" al
organismului. Intervin n cursul tuturor timpilor hemostazei, favoriznd mecanismele de oprire a sngerrii. Funciile hemostatice ale T, snt ndeplinite datorit proprietilor funcionale specifice acestor elemente, ca:
- adezivitatea - proprietatea T de a adera de suprafeele lezate;
- aglutinarea - proprietatea T de a forma ntre ele
conglomerate;
-'metamorfoza vscoas - proprietatea T de a se
autoliza;

-,- funcia de eliberare a factorilor trombocitari i a


unor substane active (histamin, serotonin, ADP) transportate de trombocite.
Datorit acestor proprieti, trombocitele intervin n
timpul vasculo-plachetar al hemostazei (hemostaza primar), adernd la suprafaa lezat a endoteliului i formnd
cheagul alb trombocitar. In timpul 2 al hemostazei (coagularea sngelui), trombocitele particip prin mai muli
factori dintre care cel mai important este factoru13 fosfolipidic plachetar; n timpul 3 al hemostazei (timpul
trombodinamic) trombocitele intervin n retracia cheagului prin proteina enzim contractil pe care o elibereaz (trombostenina). n cazul unor deficite trombocitare
cantitative (trornbocltopenii) sau calitative (trombastenii)
se produc tulburri ale hemostazei numite pur pur e
t r o m b o cit are.

2. G l o bul in e le au rol n transportul substanelor


prin snge, n coagularea acestuia i contribuie, alturi de
albumine, la presiunea oncotic. Gamaglobulinele, numite
i imunoglobuline (Ig), snt suportul chimic al anticorpilor.
3. Fi b rin og e nul are rol n coagularea sngelui,
prin trecerea sa din starea solubil ntr-o reea insolubil
numit cheag de fibrin.
Alte roluri ale proteinelor plasmatice: determinarea
plasmei; n reglarea echilibrului

viscozitii i densitii

Apa

Compozilio
p/osmei

PLASMA SANGVINA

sangvne

Dup ndeprtarea elementelor figurate ale


rmne un lichid vscos, glbui, numit plasm.
reprezint 55010 din snge.

sngelui,
Plasma

PROPRIETAILE

plasmei snt similare cu ale sngelui, difer doar valorile.


COMPOZIIA plasmei sangvine este foarte heterogen (fig. 16).
Rolul proteinelor plasmatice

P80~e

90g%

Subston!e
orgomce
99 %

A /b u mm e

o/Iag/abu/i",
be!og/obuline
90 m og/obufine

Gtcbutmc (3 9 % )

""-

Fibrinogen (0,59 % )

o''

L'txac
"' O,/.<.9/0
70

cotesterot (0,189 %)
los'olipide
(O 189 o/, 1
l'
!ri9/icerid~ 1/ 10 18 0;;
I

OI;iZI

gro?

OI

o)

tipoproteino (0,18 9 % )
G/ucide glucozo

0,19 %

Re2idiu uscat
109%

$"","",

,{n/onl 155m[q %0

ooomotice

1 o/,
9

cler (cI")

bicorbonic

(C03 1r )

sullol ( 50; - )
osot

t roi :

sodiu (,va +)

1. Alb u m i n ele au rol de transport al unor sub-

minerale (Cu, Ca, Fe), hormoni, pigmeni biliari,


precum i rol n presiunea coloid-osmotic a sngelui.
Scderea albuminelor compromite schimburile de la nivelul capilarelor.

(4,5g%)

_.

POIOSiO (K+)

stane

Colloni 155m[q %0

-,

Fig. 16.

Compoziia

++

calciu '(Co )
moqneziu (/19 f +)

plasmei sangvine.

41

acido-bazic (proteinele snt substane amfotere, adic au


proprietatea de a se comporta att ca baze ct i ca acizi,
n funcie de pH-ul mediului, jucnd rol de sisteme tampon).
4. P 1as m a conine proteine cu roluri specifice n
reglarea funciilor (hematopoieza, reglarea tensiunii arteriale etc.).
Substanele anorganice din plasm snt reprezentate
de srurile minerale. Ele se ntlnesc n dou forme principale:legate de proteinele plasmei (deci, nedifuzibile) i
dizolvate n plasm (difuzibile).
Activitile chimice ale anionilor i cationilor plasmei
snt egale ntre ele i reprezint n medie, cte 55 mEq%o.
Dintre cationi, cei mai importani snt Na", K+, Ca ",
i Mg++, iar dintre anioni CI-, C0 3H-, S04--' P0 4--.
HEMOSTAZA
Hemostaza reprezint totalitatea mecanismelor care intervin n oprirea sngerrii. Ea se desfoar n trei timpi:
1. Timpul vasculo-plachetar (hemostaza primar sau
temporar).

2. Timpul plasmatic (coagularea sngelui).


3. Timpul trombodinamic (retracia chiagului
noliza).
TIMPUL VASCULO-PLACHETAR
staza primar

fibri-

Hemo-

incepe odat cu lezarea vasului. Prima reacie const


n vasoconstricia peretelui acestuia, produs att reflex
ct i sub aciunea serotoninei. Urmeaz aderarea trombocitelor la nivelul plgii, aglutinarea i metamorfoza vscoas a acestora, cu formarea unui trombus alb tromboci;
42

tar care . astup temporar vasul i duce la oprirea sngen 2-4 minute. Acest timp se prelungete n afecvasculare sau trombocitare,

rrii
iuni

TIMPUL
PLASMATIC
SINGEL UI

COAGULAREA

Coagularea sngelui este un proces fizico-chimic complex de transformare a sngelui din stare lichi d n stare
semilichid prin trecerea fibrinogenului din forma solubil, ntr-o reea Insolubil de fibrin (fig. 17).
nc din prima faz a hemostazei are loc eliberarea din
trombocite a unor factori de coagulare. Tot n timpul hemostazei primare se produce activarea factorilor plasmatiei.
FACTORII COAGULRII. La coagulare particip numeroase substane. Ele se grupeaz; n:
- factori plasmatici;
- factori plachetari;
-factori ti sulari.
Factorii plasmatici ai coagulrii snt n numr de 13.
Ei se noteaz cu cifre romane. Majoritatea snt formai n
ficat.
Factorul 1 (F.I.) -

este fibrinogenul, protein care, n


procesul coagulrii, se transform n
fibrin insolubil;

F.II

protrombina, globulin plasmatic fabricat

F.III

de ficat n prezena vitaminei


K. In procesul coagulrii se transform n trombin;
tromboplastina, este un complex enzimatic lipoproteic ce apare n procesul coagulrii. Exist dou tromboplastine. Tromboplastina plasmatic

Factorii V, VI,

VI accelereaz

formarea) tromboplastinelor.
.
Ionii de calciu (Ca++ ) snt indispensa- F.VIII
- Factorul antihemofilic A este o gloF.IV
bili coagulrii. Ei intervin n toate
bulin plasmatic ce intr n compofazele..Blocarea Ca++ cu ajutorul cinena F.III intrinsec. n lipsa acestui
factor se produce o boal grav nutratului de sodiu mpiedic coagulamit hemofilia A.
rea.
F.IX
Factorul antihemofilic B are acelai
rol
cu al F.VIII. Lipsa lui provoac
CALEA INTRINSEC
CALEA EXTRINSEC
hemofilia B.
F.X
Factorul Stuart-Prouier - este prinesuturi
Vas lezat
cipalul component al ambelor trom:

Factor
boplastine.
Factor proteic
lipidic
(tromboploslina
F.xI
Factorul an~ihemofilic C este alt prefisular)
cursor al tromboplastinei intrinseci.
F.xII
Factorul de contact (factorul HageAderare
VI
F V!!~
man) este o protein plasmatic ce se
Activare
E':
Ca+~
. gsete sub form inactiv. i se act:
F a, VIfJ,IX
tiveaz la contactul cu suprafeele le~.!:;E': Cheag
, ,
T
zate i cu fibrele de colagen. Acest
alb
r-.-'--~-Jro-du-s-.-
prOdU.~
'" <:Q
~
I nlermedlOr
intermediar
factor iniiaz coagularea sngelui.
"',
F.XIII
Factor stabilizant al jibrinei (F.S.F.)
t::J 't"
++
este o protein care intervine n sta~~ .
t..... .
Eliberare
~.
41',
Ceolino
factori placheluri
F3
bilizarea reelei de fibrin, fcnd-o
insolubil n uree.
<.:J
Tromboplastma
Factorii trombocitari al coagulrii se noteaz cu cifre
"'(
octiv
o
'--_ _-.:
...1
arabe. Cei mai importani snt:
<..> : :'"
Ca
: : ~
- F.3 factor tromboplastic, component al tromboplasll-,J
D VI
tin
ei
intrinseci;
Cl ..::
,~'f)
~
t
bi:
.
~
rorom ma
15 Trombino
- FA - antiheparina plachetar, se opune aciunii
anticoagulante a heparinei:
~~
~,~
- F.6 - trombostenina, protein cu proprieti enzi-.
......
V>
J'::';"
Fibrinogen _...:L--+/
matice i contractile, cu rol n retracia cheagului.
t.....
Toi aceti factori snt eliberai de trornbocite, la nceputul hemostazei. In acelai timp trombocitele mai transport serotonirui.
Fig. 17. Schema coagulrii.
sau

Iar

intrinsec i tromboplastina
sau extrinsec.

rr""b"')O(~!.~,

tisu-

y-

++1.

,,~

43

Factorii tisulari ai coagulri snt reprezentati de o substan lipoproteic numit tromboplastina extrinsec sau
tisular inactiv. n procesul coagulrii ea se activeaz
sub influena F.VII i a Ca++.

TULB URARILE HEMOST AZEI pot ap


rea n oricare din cei trei timpi. Aceste tulburri se numesc sindroame hemoragipare.
GRUPELE SANGVINE -

TRANSFUZIA

DINAMICA PROCESULUI DE COAGULARE


Coagularea sngelui se desfoar n trei faze:
- faza 1 -formarea tromboplastinei are loc pe dou
ci, extrinsec i intrinsec. Aceasta este faza cea mai laborioas i dureaz cel mai mult, 4-8 minute;
- faza a II-a - formarea trombinei, dureaz 10 s;
tromboplastina transform protrombina n trombin;
- faza a III-a - formarea fibrinei, dureaz 1-2 s,
Trombina desface, din fibrinogen, nite monomeri de fibrin, .care se polimerizeaz spontan dnd reeaua de fibrin ce devine insolubil sub actiunea FXIII. n ochiurile reelei de fibrin se fixeaz' elementele figurate i
hemoragia se oprete.
TIMPUL
STAZEI

TROMBODIN AMIC

AL

HEMO-

Dup coagulare are loc, sub aciunea trombosteninei


plachetare, un proces de reiracie a cheagului. Din cheag
este expulzat un lichid glbui numit ser. Serul este plasma fr fibrinogen i protrombin ce s-au consumat n
procesul de coagulare. Retracia cheagului dureaz 224 ore. Dup retracie,cheagul sufer treptat un proces
de topire numit [ibrinoliz. Aceasta se datoreste unei enzime proteolitice, plasmina (fibrinolizina), activat i ea
n timpul coagulrii. Fibrinoliza are drept efect ndepr
tarea cheagului i desobstruarea vasului prin care se
poate relua circulaia. n felul acesta au fost ndeprtate
toate consecinele lezrii vasului.

44

Membrana hematiilor contine unele substante mucopolizaharidice, cu activitate ~ntigenic numite aglutinogene. Aceste antigene, administrate altei persoane, pot
determina apariia n plasma acesteia a unor anticorpi
specifici numii aglutinine. n sngele indivlzrlor au fost
puse n eviden mai multe feluri de aglutinogene (n
hematii) i aglutinine (n plasm). Acestea formeaz 9
sisteme dintre care cele mai importante pentru practica
medical snt:
1. Sistemul AOB (A, Zero, B);
2. Sistemul Rh.
SISTEMUL AOB este format din dou antigene A i
B i dou aglutinine corespunztoare, alfa i beta. Aglutinogenul nu poate coexista n acelai snge mpreun
cu aglutinina omoloag. n funcie de prezena sau
absena aglutinogenelor n hematiile indivizilor, se descriu patru grupe sangvine:
g rup a 1 - grupa O (zero); cuprinde persoanele
ce nu au aglutinogene. n plasma acestora se gsesc ambele aglutinine alfa i beta;
g rup a a 1 I-a --'- g rup a A; persoanele posed n
hematii aglutinogenul A iar n plasm aglutinina beta;
g rup a aII I-a - g rup a B; au aglutinogen B n
hematii i aglutinina alfa n plasm;
g rup a a 1 V-a - A B; au ambele aglutinogene iar
n plasm lipsesc aglutininele.
Importana practic a acestor grupe este foarte mare.
Cnd se ntlnete aglutinogenul cu aglutinina corespunztoare (omoloag) se formeaz pe suprafaa hematie! un

complex antigen-anticorpcare, n prezenacomplemen


tului produce distrugerea hematie! (hemoliza Intravascular), n afara vaselor de snge reacia antigen-anticorp
duce la aglomerarea hematiilor n grmezi mari, fenomen numit aglutinare. Reactia de aglutinare este folosit pentru diagnosticul grupelor sangvine.
In practica transjueiei i'rebuie s inem seama de
aglutinlnels din plasma primitorului i de aglutinogenele
din hematiile donatorului. Potrivit acestei reguli a trans[uziei, persoanele din grupa O snt donatori universali, iar
cei din grupa AB, primitori universali. Aceast regul
este valabil n transfuzii mici, de pn la 500 ml snge.
Transfuziile de cantiti mari de snge 1-2 litri) se vor
face numai n cadrul aceluiai grup (izogrup).
Sistemul Rh.ln afar de aglutinogenul A i B, pe
membrana hematiilor s-a mai evideniat un antigen, comun omului i maimuei Rhesus, numit factorul Rh.
Acest factor este prezent n hematiile a 850/ 0 din populaia globului care snt considerai Rh pozitivi i lipsete
la 15010 - care snt Rh negativi. n mod natural, sngele persoanelor Rh negative nu conine aglutinineantiRh, dar acestea pot aprea prin transfuzii repetate de
snge Rh-]- la persoane; Rh-,- sau prin sarcin repetat

Rh-- la femei Rh-. Importana practic a


const n posibilitatea producerii acestei

factorului Rh
izoimunizri.

Spre exemplu, la o femeie Rh negativ al crei so este


Rh+, copilul este Rh +. Prima sarcin se desfsoar
normal. La natere, hematiile ftului trec n sngele' mamei i determin fabricarea de ctre aparatul imun al
acesteia aanticorpilor anti-Rh. La a 2-a sarcin Rh-l-,
aglutininele anti-Rh trec prin placent de la mam la
ft i are loc reacia antigen-anticorp ce pune n pericol
viaa acestuia.
FUNCIILE

SINGELUI

Funciile sngelui snt reprezentate de funciile componentelor sale, deja descrise. n afar de acestea, sngele ndeplinete rolul de sistem de integrare i coordonare umoral a funciilor prin hormonii mediatori
chimiei icataboliii pe care-i vehiculeaz.
De asemenea, sngele are rol de ndeprtare i transport spre locurile de excreie a substanelor toxice i
neutilizabile,
Datorit coninutului su bogat n ap, sngele are
rol de termoreglare.

45

APARATUL LOCOMOTOR

Aparatul loca motar este alctuit din sistemele care


particip pe de o parte la susinerea corpului iar pe de
alt. parte la locomoie sau la deplasarea diferitelor segmente ale acestuia.
In alctuirea aparatulu! locamotor intr oasele i articulaiile care formeaz sistemul osteaarticular, cu rol
pasiv n micare.

.---_._-

4. oase neregulate

vertebre, sfenoid, etmoid, mandibul

5. oase pneumatice
conin caviti cu aer (sinusurile paranazale)

frontal,
noid

maxilar, etmoid, sfe-

Exist i oase
cum ar fi rotula - care se gsesc
n grosimea unui tendon (tendonul cvadricepsului femural). Aceste oase se numesc sesamoide. Exist, de asemenea, i oase alungite - cum ar fi coastele i clavieula - la care predomin lungimea, dar care nu prezint diafiz i eplfize, aa cum au oasele lungi.
Oasele prezint suprafee articulare cu cele vecine,
acoperite de cartilagiu articular hialin; de asemenea,
prezint, apofize i tuberoziti pe care se prind mu
chii, cauzate de traciunea acestora asupra oaselor, an
uri i fosete determinate de presiuni exercitate asupra
osului.
-t-r-.

1. SISTEMUL OSOS (ANATOMIE)


Cuprinde '(anatomic) oase,. organe dure i. rezistente,
chimice a esutului osos ct i a 'arhitecturii acestuia.
Dup forma lor, oasele se clasific n mai multe categorii:

datorit compoziiei

Forma oaselor

Exemple

1. lungi
- predomin lungimea
2. late
- predomin

limea

femur, tibie,
radius, uln

fibul,

coxal, omoplat, parietal, frontal, occipital, stern

nlimea

3. oase scurte
cele trei dimensiuni snt
egale

4S

humerus,

carpiene, tarsiene

Stru.ctura osului
Prin arhitectura sa, osul este adaptat funciei de a
rezista la presiune i traciune i se supune principiului
"cu material puin, maximul de rezisten".
La nivelul corpului oaselor lungi (diafiz) se remarc,
n centrul, canalului central, care adpostete mduva
osoas. n jurul canalului central se afl o zon de esut

osos compact care are n structura sa sisteme haversiene


(osteoane) - uniti morfofuncionale ale esutului osos.
n centrul osteonului se afl canalul Hawers (vizibil la
microscop), esut conjunctiv 'i vase de snge. In jurul
canalului Hawers snt dispuse 10-20 lamele osoase
conc:ent:ice, . ntre care se 'a,fl cavitti numlteosteoplaste, in interiorul crora snt adpostite osteocitele. Inafara esutului osos compact se dispune periostul o mem,bran conjunctivo-vascular CU rol n cresterea 'osului n
grosime 'i n 'refacerea tesutului osostla 'nivelul fracturilor. Periostul este al~tuit din v-fibre conjunctive i
este bogat vascularizati inervat. La exterior prezint
o ptur rfibroas iar la interior,' o pturosteogenetic,
cu rol n formarea esutului osos. La locul de unire al
diafizelor cu epifizele, oasele tinere prezint cartilagiul
de cretere, responsabil de creterea n lungimea
oaselor.
. Epifizele au n structura lor esut spongios n inte~'lOr ~I esut. :ompact la perlferie. esutul spongios din
interior-ul epifizelor, privit la microscop; este format din
lamele osoase care se ntretaie i delimiteaz spatii numite areole, pline cu mduv roie. Areolele snt echivalentul canalului central din diafiza oaselor lungi.
Oasele ~curte au la interior esut, spongios cu areele, iar
laextenor esut compact. Oasele late au n interior tesut
spongios numit diploe - iar la exterior, o ptur, de
~esut compact. esutul spongios, ca i oasele scurte, are
in structura sa areole ce conin mduv roie. Dup cum
a:n vzut, n canalul central al diafizei oaselor lungi, ca
I n areolele osului spongios din interiorul oaselor
scurte i late se afl mduv osoas. Ea prezint trei
varieti: roie, galben i cenusie. Mduva rosie are
rol hematopoietic i la adult se a'fl n esutul spongios
din interiorul oaselor scurte si late ct si n interiorul
epifizelor oaselor lungi. Md~lVa g~'lben' se gsete n

canalul central din diafizele oaselor lungi ale adultului


i este bogat n esut adipos (rol de rezerv). La oasele
persoanelor n vrst exist mduv cenuie.

Scheletul capului
Este alctuit din neurocraniu, care adpostete encefal,?l i din viscerocraniu, unde se afl segmentele periferice ale organelor de sim ct i primele segmente ale
aparatelor respirator i digestiv (fig. 18).
Neurocraniul are forma unui ovoid, cu partea mai voluminoas. situat posterior, prezentnd o baz i o bolt,
Oasele bolii snt legate ntre ele prin suturi. Sutura
sagital unete cele dou oase parietale, sutura coronar
unete ~cuama frontalului de oasele parietale, iar sutura
lambdoid, parietalele de scuama occipitalului. Toate aceste
suturi snt suturi dinate (prezint dini care se ntrep
trund). Parietalele snt unite la scuama temporalului printr-'o sutur solzoas (marginile oaselor care se articuleaz,
se subiaz i se aplic una peste alta ca soizi! de pete).
Baza neurocraniului este format din poriunea orbitar
a osului frontal, de osul etmoid, de sfenold, de stnca
oaselor temporale i. de osul occipital (fig. 19 i 20).
Baza craniului este prevzut cu orificii prin care ies
nervii cranieni i vena jugular intern i intr o serie
de artere (carotida intern, vertebrala, arterele meningee). Unul dintreorificii este mai mare i se numete
gaura oecipital. La. nivelul acestuia, mduva se continu cu bulhu~,iar meningele spinale cu meningele cerebrale. Tot pe aici intr ~' artera vertebral. Menionm
i alteorificii mari cum ar fi gaura jugular prin care
ies din 'craniu nervii glosofaringian, vag i accesor, ct
i vena jugular intern, gaura rotund prin care iese
nervul maxilar, gaura oval prin care iese nervul mandibular, fisura orbitar superioar prin care intr nor-

47

<ci

......

nIN'IIi.701:JnJN

48

nJN'IY:JD(flJSltI

4 - Anatomia

fiziologia omului

49

ClI'
O"

Smusul fransyers~
I Slgmold

temporetotu.

So/zu/
temp0f'a/u/UI
Stinca

Apo/rr
bazi/ar

Aripa mrc
a sf'enoldvl ui
ArIpa mare
a srenOldu/ul

Osul s/eoora

a fronta/u/ui

Lsms ortnrsrs

Smusa! sagifal superior

Fig. 20 Endobaza,

Canalul
", audifiv intern
; (nervu/stetof scosi/o, intel'"
, mediof'aclalSI
;. rtere Iabirinf,i;iJ
.
Gaura
! :Jugulara (vsns
jugu/ar inferM)
-Gaura
occipifa/a
-Fosa
cerebe/oasa

P"ofuberanta ocC'iplfa/
inierna

Lama clurui/ii
a etmoidului
(nervii ottactivi)
.y--;- SafiTul
',\chlasme" apt/ce
-Gaura opiic
Jnervu/ optic <71
arfeI';; ofTa/mica)
aura rOTunda
'\ (nervu/ maxilar)
,
Gaura ovaM
; (nervul mandi\bular)

bit nervii oculornotor, trohlear i accesor i gaura optic prin care iese din orbit nervul optic i intr artera
oftalmic.

Neurocraniul este alctuit din patru oase neperechi:


frontal, etmoid, sfenoid i occipital, i din dou oase perechi: temporale i parietale.

Neurocraniul

1---1---1---)----1
Numele osului

Situaie

Elemente anatomice

Detalii

In partea anterioar a neuro craniului, participnd la


formarea bolii i bazei
craniului

(scuama
frontalului) formeaz fruntea. Prezint o fa exocranial i o fa endocranial

Poriunea vertical

faa exocranial, n partea inferioar se afl glabela iar lateral, arcurile sprncenoase, sub care se afl
marginea supraorbitar a frontalului,
prevzut
cu gaura supraorbitar
prin care ies artera i nervul omo-

nim.
Deasupra arcurilor

sprncenoase se
front ale. Arcurile
sprncenoase se termin prin procesul zigomatic al frontalului.
Pe faa endocranial, medial se observ creasta frontal intern, care
se continu n sus cu antul sinusului sagital.
La ntlnirea poriunii verticale a
frontalului cu poriunea orizontal se
afl sinusul frontaI.
vd

1. Osul frontal

Poriunea orizontal formeaz peretele superior al or-

bitei

Inapola osului frontal.


Aparine bazei craniului i
particip la formarea orbitelor i a foselor nazale.

Partea

orizontal

(lama ciu-

ruit)

Poriunea vertical,

cu

dou

segmente: superior
rior

infe-

2. Osul etmoid
(fig. 21)

Masele laterale ale etmoidului

4*

Pe

tuberozittile

Prezint

o serie de orificii prin care


trec nervii olfactivi.
- Segmentul superior este numit erista
galll i ofer inseria coase; creierului.
- Segmentul inferior este reprezentat
de lama perpendicular a etmoidulul,
care se articuleaz inferior cu vomerul. formind poriunea osoas a septului nazal.
- Conin celulele etmoidale i particip
la formarea pereilor laterali ai foselor nazale i a pereilor mediali ai
orbitelor. Pe faa intern se afl cornetul nazal superior i mijlociu.

51

:"::
'<;

'"

'1l)

'1)
-...::

"

o, 8~
't;~
-~ ii)
'" t::l
.~

t.>

'"

"

~i
~ll.>

." ro 'u
t;:
t:)

1::

~"

'l)

52

<;

ro
~

.t.l
~ -i:::
.~
l'J

t:: <.

's .~

r:: t:>t:

"i,
~

Q)

.~

'.

~ ':3

~ ~

'"

.t:

...:;

1;:;~
.~

Inapoia etmoidului i anterior de poriunea bazilar


a occlpitalului. Are form
de fluture, cu aripile ntinse.

Corpul, situat central, are


form cubic

(fig. 22)

Proces pterigoid

Particip

craniului
niene.

la formarea bazei
i a
bolii cra-

Apofiza
partea

bazilar situat
anterioar

afl I

'upedoa:' a corpului re
pe prile laterale,
carotide interne.
In corpul sfenoidului se afl sinusurile maxilare.
- Snt situate lateral de corp.
- Snt situate napoia aripilor mici.
Intre aripile mari i mici se afl fisura
orbitar superioar, iar medial, gaura
optic. Intre cele dou guri optice se
afl antul optic care adpostete chiasma optic.
Se detaeaz de pe faa inferioar a
corpului sfenoidului. Ofer inserie!
muchilor pterigoldlenl.
-

4. Osul occipital

faa

aua

Aripile mici
Aripile mari

3. Osul sfenoid

I _ Pe

Scuama occipitalului

Masele laterale

turceasc iar
antul artere!

faa
endocranian prezint o
adncitur numit clivus, n care se
afl puntea i artera bazllar.
Pe faa exocranial prezint tuber-

Pe

culul faringian.
Pe faa exocranian are creasta occipital extern, care se termin la i
protuberana occipital extern.
Pe fata exocranial se observ

con-

dUii occipitali. Inaintea lor se afl I


canalul nervului hipoglos iar napoi,
canalul condilian.
Masele laterale cu scuama occipitalului i cu apofiza bazllar delimiteaz
gaura occipital.
.1

I
,

Scuama temporalului
5. Oasele temporale

(fig. 23)

Pe faa exocranian se prinde mu- I


chiul temporal. De pe faa exocranial pleac
procesul zlgomatic, care
formeaz arcada zigomatic cu procesul temporal al osului zlgomatlc,
sub care se afl fosa mandibular i
ce se articuleaz cu condilul mandi- II
bulei.

53

54

~.

55

Fata endocranial a scuamei vine n


raport cu lobul temporal.
- Conine urechea medie i intern, canalul carotic si canalul nervului facial.
'
-- Este o proeminen pe care se in serii
muchiul sternocleido-mastoidian. In
interiorul su se afl celule pneumatice, dintre care una este mai mare (antrum) i comunic cu casa timpanului.
- Se detaaz de pe faa inferioar a
stncii. Pe el se prind o serie de
muschi.
- Se 'dispune n jurul conductului auditiv extern.
-

Stnca temporalului
Apofiza

mastoid

Procesul stiloid
Osul timpanal

In sus se articuleaz ntre ele (sutura sa- I


gital): n jos se articuleaz cu scuama
temporalelor, nainte cu scuama fron-I
talului iar posterior cu scuama occipitalului.

Snt situate pe prile laterale ale bolii craniene i


au o form patrulater.

G. Oasele parietale

Viscerocraniul este format din 6 oase perechi (maxiIare, palatine, nazale, lacrimale, zigomatice i carnetele
Numele osului

nazale inferioare)

2 oase neperechi (vomerul

Elemente anatomice

Situaie

man-

dibula).
Detalii
I

1. Oasele maxilare

56

Prin sudare formeaz maxila; ocup centrul viscerocraniului.

Corpul osului maxilar este


situat n centrul osului

--

Apofiza

frontal

Apofiza

zigomatic

In interior se afl sinusul maxilar I


Partea superioar particip la formarea podiului orbitei
Este ndreptat n sus i se articuI
leaz cu osul frontal
Este ndreptat nafar, spre osul zigomatic
I
I

Apofiza

alveolar

Apofiza

palatin

Prezint 16 alveole dentare pentru


dinii superiori
Se unete cu lamele orizontale ale

osului palatin, formind palatul dur

2. Oasele palatine

3. Oasele nazale

Situate posterior de oasele


maxilare

Sint situate inaintea apofizei frontale a osului maxilar

Lama

vertical

Lama

orizontal

Au

form patrulater

Particip la formarea peretelui lateral al foselor nazale


Se articuleaz cu apofiza palatin a
osului maxilar, formind palatul dur

Particip la formarea scheletului piramidei nazale

Particip la delimitarea peretelui intern al orbitei

Prezint o fa anterioar
i una posterioar, concav

4. Oasele lacrimale

Inapoia apofizei front ale a


osului maxilar

Au

form patrulater

Proemin

sub pielea obra- Corp situat central


jilor, formind pomeii obra-I

5. Oasele zigomatice

6. Cornete le nazale
inferioare

7. Vomerul

j ilor

Pe peretele lateral al foselor nazale

unic, situat sub lama


a osului etmoid

Os

perpendicular

Are form semilunar, cu


extremitatea mai voluminoas
posterior
situat

convex

De la nivelul corpului se detaeaz


trei procese: frontal, temporal i maxilar, fiecare spre osul corespunztor

1-

Delimiteaz meatul inferior n care


se deschide canalul Iacrimo-nazal

Particip la formarea
a septului nazal

poriunii

osoase

I
57

Este singurul os mobil, datorit articulaiei cu osul


temporal (articulaia tem-

Corpul are

form

de poteca-

poro-mandibular)

Pe marginea superioar se afl cele


116 alveole ale dinilor inferiori
Pe linia median se afl simfiza
mentonier, iar lateral de ea, linia
oblic a mandibulei sub care se s
sel1te gaura mandibulei prin care intr n mandibule nervul i artera
alveolar inferioar

Ramurile

8. Mandibula

mandibulei

Pe faa extern se prinde muchiul


maseter iar pe faa intern, muchiul
pterigoidian medial
Superior, marginea mandibulei prezint dinainte napoi procesul coronoid pe care se prinde muchiul temporal, incizura mandibulel i condilui mandibulei care se articuleaz
cu fosa mandibular a osului temporal

-~-------------'---~------------'------------~--------------_ _--C

Osul hioicl. Os nepereche situat, n partea antero-superioar

a gtului, deasupra laringelui, face parte din


scheletul osteofibros al limbii. Central prezint un corp,
iar lateral se afl coarnele mari I mici.

lui, protejnd mduva spinrii i participnd la executarea_diferitelor micri ale trunchiului i capului.
Inainte de a 'analiza caracterele pe regiuni ale diferitelor vertebre, trebuie studiat vertebra tip (vertebra
toracal),

Scheletul trunchiulul
Este format din
bazin.

Coloana

coloan vertebral,

stern, coaste

vertebral

Coloana vertebral reprezint scheletul axial, fiind


n partea median i posterioar a corpului. ndeplinete un triplu rol, fiind axul de susinere al corpu-

situat

58

Vertebra tip prezint, n partea sa anterioar, corpul


vertebral iar posterior, arcul vertebral, care este fJ.egat
de corpul vertebral prin doi pediculi vertebrali. Acetia
din urm, prin suprapunere, delimiteaz orificiile intervertebrale (de conjugare) prin care ies nervii spinali.
Corpul prezint o circumferin, o fa superioar i una
inferioar, care se articuleaz cu vertebrele supra- i
subjacente, prin intermediul discului intervertebral - o
formaiune fibro-cartilaginoas. Arcul vertebral prezint, de asemenea, i o serie de apofize dintre care unele
snt musculare iar altele articulare. Cele musculare se
disting n apofiz spinoas, unic, situat pe linia me-

articulaia
jacente i

cu apofizele articulare ale vertebrelor suprasubjacente. Intre corpul vertebral, pediculii


vertebrali i arcul vertebral se afl orificiul vertebral.

dian i apofize transverse, stng i dreapt. Cele articulare snt n numr de patru, dintre care dou snt
superioare iar altele dou inferioare. Ele servesc pentru

Caracterele regionale ale vertebrelor

Regiunea
1

Corpul

Procesul spinos

Cervical

(7 vertebre)
(fig. 24)

Procesele
transversc

diametrul
transversal
dublu fa
de cel anteroposterior

au doi tuberculi: anterior, posterior


- Prezint un
orificiu prin
care trec artere i nervul
vertebral

Scurt

Orificiul vertebral

,I
bif'urcat

Vertebre cu aspect particular

II

Triunghiular, cu
baza spre nainte (spre corpul vertebrei)

Ci=atlas:

nu are corp vertebral;


prezint dou mase lalaterale unite printr-un
arc anterior i unul posterior mai mare.

C 2=axis:

pe faa supea corpului, o proeminen numit dintele


axisului
prezint
rioar

I
Toracal

(12 vertebre)
(fig. 2'5)

Lombar

(5 vertebre)
(fig. 126)

C 7=vertebr

proeminent

are procesul spinos lung

Cilindric, avnd
diametrul
transvers egal
cu cel anteroposterior.
Pe
prile laterale
ale vertebrelor
T 2-Tg se afl
cte 2 hernifaete
articulare
pentru capul
coastelor 2-9
Cel mai voluminas, cu diarnetrul transvers
dublu fa de
cel anteroposterior

Prezint
prafa

o sude articulare cu tuberculul coastei

Lung i nclinat
n jos pentru
a limita extensia

Rotund

pe
prezint
pentru
faet
i o hemifaet

Ti -

I
I

Lipsesc, locul
lor fiind luat
de procesele
costiforme

Dreptunghiular,
bine dezvoltat

Triunghiular,
cu baza spre
corp

corp o
coasta 1
pentru

coasta a II-a
Vertebra T lO are o hemifaet pentru coasta X
Vertebrele Tu i T j 2 au
faete pentru coastele a
XI-a i a XII-a

Vertebra Li seamn cu
vertebrele toracale
Vertebra L 5 se poate suda
de sacru

59

~
~

t::

!Il

2:iro
o
;o'-<
Q)

n>
'-<
.o
Q)

t:
:>
Q)

.,,;<

'"b:
<,

.2?

"

,)".,
'-'

I-~

60

F3 t OI ,J COSI3/J
,

spif70as

sooerrosr

/nCI:Ur3 verlebra/;i

sooer/osrs

Fajef3 arftcu/3r.i superioar


-s

Proces costilorm

F.defa arficula,'J.ia fer/oar

- Faje/3 cos/aU
iraflsversarB"

Pc-'fela ar'/icu/.:;r;r':ci/per/oar

Proces ccstiiorrn

FeJ/e!a cosiala- inferioara


I
!J7CiZUrd ver!e!.lra/d ;f7Ferloa/',j~
F,-oce.;

I1poHn
spil70rJsa

ccescr

Apoftza spmoasa

cressis sacral mediafl8


Caflalul secret
C'reBs!8 sBcraf8- I2tera/
Apofiza articu/ar
super/uBr

Al'ii7i /e
sacrului

Fig. 25. Vertebre toracale.


Fig. 26. Vertebra

lornbar.

61

Osul sacru. Provine din sudarea celor 5 vertebre sacrale. Osul sacru este un os median, nepereche, de form
triunghiular, cu [baza n sus. Faa sa anterioar este
uor concav i prezint patru linii transverse, care corespund locului de unire al celor cinci vertebre sacrale
(fig. 27). La extremitile celor patru linii transverse se
afl orificiile sacrale anterioare (cte patru) de fiecare parte), prin care ies ramurile anterioare ale nervilor sacrali.
Pe faa posterioar convex se observ o serie de creste,
i anume:
1. creasta sacral median, rezultat din unirea proceselor spinoase ale vertebrelor sacrale. Sub aceast
creast se afl orificiul inferior al canalului sacral,
numit hiatus sacral, delimitat de coarnele sacrului;
2. creasta sacral intermediar, care
apofizelor articulare;

rezult

din unirea

3. creasta sacral lateral, care corespunde proceselor


transversale. Intre creasta sacral intermediar i cea
lateral se afl orificiile sacrale posterioara (cte patru
de fiecare parte), prin care ies ramurile posterioare ale
nervilor sacrali.
Feele

laterale ale sacrului prezint, n partea lor


superioar, o suprafa de articulare pentru osul coxal.
Baza sacrului, orientat superior, prezint n centru
corpul vertebrei Si care, mpreun 'cu corpulvertebrei
L 5 , formeaz un unghi numit p-romontoriu. Lateral, baza
sacrului prezint aripile sacrului. Inapoia corpului vertebrei Si se afl orificiul de intrare n canalul sacral.

62

Vrful sacrului, ndreptat n jos, se unete cu baza


coccisului.
Coccigele, Rezult din fuzionarea celor 4-5 vertebre
coccigiene i reprezint un vestigiu al cozii de la mamifere. Coccigele are o form triunghiular, cu baza ndreptat n sus spre vrful sacrului, cu care dealtfel se
i articuleaz, La nivelul bazei coccisului se remarc
prezena celor dou coarne cocclgiene care se articuleaz
cu coarnele sacrale.
Coloana vertebral nu este rectilinie, ci prezint
curburi att n plan sagital, ct i n plan frontal, Curburile din plan sagital snt numite lordoze, cnd au convexitatea anterior (regiunea lornbar i cervical) i
cif'oze, cnd au concavitatea posterior (regiunea toracal
i sacral). Lordoza cervical apare la trei luni, 'Cnd copilul ncepe s r-idice capul, cifoza toracal apare la ase
luni, cnd copilul ncepe s stea n ezut, iar lordoza
lombar apare la dousprezece luni, cnd ncepe s
mearg. Curburile n plan frontal se numesc scolioze i
pot fi cu convexitatea la stnga (sinistroconvexe) sau la
dreapta (dextroconvexe).
In interiorul coloanei vertebrale se afl canalul vertebral, format prin suprapunerea guriior yertebrale.

Scheletul toracelui
Toracele osos este format anterior de ctre stern, posterior de ctre coloana vertebral iar lateral de coaste.
Sternul este os lat, situat anterior, pe linia median a
toracelui. Este format din manubriu, corp i apendice xi-

ar/ieu/ar

ApOfz3

articu/ar superioar

Ar/pile s scruto,

Creasfa sacrat
median

6a~urt/e

sacrafe
enter/asre

Umfle trsnsversste

C08rf7ele cocC!sulu/-----=::-

Coarnele
sacrului
Hlafusul
sacraf

Osul

COCCIS

Fig. 27. Osul sacru.

63

foid care ramine mult vreme cartilaginos. La locul de


unire al membrului cu corpul sternului se afl unghiul
sternal, n dreptul cruia se afl cartilagiul coastei II (reper folosit pentru numrarea coastelor prin palpare). Pe
marginea superioar a manubriului sternal se afl incizura
sternal iar lateral, cele dou incizuri claviculare prin
care sternul se articuleaz cu claviculele. Pe marginile
manubriului se afl incizura pentru cartilagiul coastei 1.
La unghiul sternal se afl incizura cartilagiului coastei a
II-a. Pe marginile corpului sternal se afl incizurile cartilagiilor coastelor III-VII.
Coastele snt arcuri osteocartilaginoase, situate n partea lateral a toracelui, ntinse de la coloana vertebral
toracal pn la stern. Snt n numr de 12 perechi, fiind
formate posterior dintr-un arc osos, iar anterior din cartilagiu costal. Acesta lipsete la coastele XI i XII. Arcul
osos prezint o extremitate anterioar. La extremitatea
posterioar se descrie capul coastei, care se articuleaz cu
feele laterale ale vertebrelor toracale (capul coastelor
II-IX se articuleaz cu cte dou vertebre, n timp ce
capul coastel OI' I, XI i XII, numai cu o singur vertebr
(vertebra corespunztoare),colulcoastei i tuberculul coastei, care se articuleaz cu procesul transvers al vertebrelor
toracale. Extremitatea anterioar a arcului osos prezint
o scobitur n care ptrunde cartilagiul costal, Corpul
coastei prezint o fa lateral convex, o fa medial
concav, o margine superioar i una inferioar n vecintatea creia se afl anul coastei prin care trec vena,
artera i nervul intercostal. Puncia n torace se face ntotdeauna introducnd acul aproape de marginea superi-

64

oar

a coastelor i niciodat de marginea inferioar a coastelor, deoarece putem atinge mnunchiul vasculonervos
intercostal.
Primele 7 perechi de coaste snt coaste adevrate, cartilagiul lor articulndu-se cu sternul. Coastele VIII, IX, X
snt coaste false deoarece se articuleaz cu sternul prin
intermediul cartilagiului coastei VII. Ultimele dou perechi nu au cartilagiu i nu ajung la stern. Se numesc
coaste flotante.
Posterior, scheletul toracelui este format de ctre cele
12 vertebre toracale.
Toracele osos are forma unui trunchi de con, cu baza
n jos, la acest nivel aflndu-se diafragma.
Dimensiunile i forma variaz n funcie de vrst, sex
(la femei este mai scurt i are diametrul transvers mai
mic), constituia individual i de anumite stri patologice.
Cifoza i scolioza modific forma toracelui. In scolioz,
cele dou jumti ale toracelui nu snt simetrice. In cifoz este alungit n sens sagital.
Scheletul membrelor
A. Scheletul membrelor superioare este format din
scheletul centurii scapulare i scheletul membrului superior liber (scheletul braului, antebraului i minii). Centura scapular leag membrul superior de torace i este
format din clavicul i scapul (omoplat) figura 28.
B. Scheletul membrelor inferioare cuprinde centura
pelvian i scheletul membrului inferior liber (vezi tabelul).

Apofiza

coracoid

Apofiza acrlJm/s/
tnctzur

scapu/ar

Marginea superioar
Unghiul media/
--I-~~~r;;;:;:;:::;;;;:;:::::::-~
Fesa

supraspineas

Spina -:--f!r'-:----scapu/ei

Fesa-~~:;i~~~~~-;'

,ubspinoas

Af.;;rginea
verfebra/

Marginea

axi/ar

Unghiul inFerior,-~~~~Y

",,"'.,-.i - ..~_,,~Fatefa

arficu/;;r

slema/.i

FiJfela erlicu/aroi
slema/

"atefa

arlicu/ar__

acromia/

Fig. 28. Centura


5 - Anatomia

fiziologia omului

scapular,

65

Centura

scanular

~-----_.-----------;---------------,-------------~-------------------I

------[---1---/---Form i

Numele

Elemente anatomice

situta ie

Os lung, pereche, de forma


literei "S", n partea anterosuperloar a toracelui

1. Clavicula

Detalii

Extremitate

intern

Voluminoas.

Se

articuleaz

cu incizu-

l'a

clavicular de pe manubriu.
Turtit. Se articuleaz cu acromionul

Extremitate extern
Fa superioar
Fa inferioar
Margine
Margine

Situat

sub piele. Se poate palpa.


prima coast i prezint
care se Inser muchiul
subclavicular.
Convex medial, concav lateral.
Concav medial, convex lateral.

Privete spre
un an in

anterioar
posterioar

-----------1-,-----------1---------'------1----------------1
2. Scapula

Il
i

Privete spre coaste i prezint o adncitur numit fosa


subscapular, n
care i are originea muchlului sub-

Faa anterioar

Os lat, de form trlunghluIar, cu baza n sus, situat In partea posterioar


a toracelui

Faa posterioar

I
i
I
I

Marginea
scapulei

superioar

Marginea lateral
Marginea medial
Unghiul lateral

I Unghiul superomcdial
Unghiul inferior

scapular.
. Prezint n 1/3 superioar spina scapulel
care se termin printr-o poriune l
it numit acromion.
Deasupra spinei se afl fosa suprasplnoas iar sub spin, fosa infraspinoas.
Prezint o mic scobitur numit incizura scapulei,
Lateral de incizura scapulei se gsete
procesul coracoid pe care se ins er
muchi i ligamente.
Este ndreptat spre axil.
Este ndreptat spre coloana vertebral.
Prezint cavitatea glenoid care se articuleaz cu capul humerusulul formnd articulaia scapulo-humeraI.
Ofer Inserie murhlului ridictor al
scapulci.
Ofer tnserte citorva Iascicule din marele dorsal

Scheletul membrului superior ttber

r : - , .Osul

\.

, L Humerusul

(figura 29)

_si_tu_a~_ie

k'_o_rm_a_,

----"'----,
Elemente anatomice
-------------r-----------'-----------I
I
humerusului se
cu
Epifiza
I -- Capul
cavitatea
a scapulei.
DetalH

Os lung,

formeaz scheletul

braului.

articuleaz

proximal

glenoid

i mica' tuberozitate ofer inmusculare. i, se prelungesc n


jos cu creasta marei tuberozitti i
respectiv a micii tuberoziti.
- Colul anatomic desparte capul humerusului de cele dou tuberozitti.
Este cilindri c n partea superioar i
trmnghiular n partea inferioar. Pe
fal.l . posterioar se afl antul de torsiune al humerusului.
Prezint dou suprafee articulare una n form, de mosora - trohleea
humerusului .- care se articuleaz cu
ulna - alta sferic -, condilul humerusului, care se artificuleaz cu radiusul. Deasupra trohlee! se afl foseta coronoid iar deasupra condilulul, fosseta radial.

Marea
serii

Diafiza

distal

Epifiza

-----------1-------------2. VIna

(fig. 30)

Este osul fix i intern al


scheletului antebraului.

1 -

Epifiza

- -

proximal

Diafiza
Epifiza

5*

distalat

'-

-------

Prezint

o Incizur numit incizura ulnei care se articuleaz cu trohleea humerusului.


Posterior i superior de incizura ulnei
se afl olecranul, iar anterior lIi inferior, procesul coronoid al ulnei,
Pe faa lateral a epifizeI proximale
este incizura radial a ulnei, care se
articuleaz cu circumferina
radiusului.
'I'rIunghlular, prezentnd o fa intern, anterioar i una posterioar.
Prezint capul ulnei care se articuleaz cu extremitatea distal a radiusulut
i procesul stiloid.

67

O:>

c:n

IIi. '#<

Eoicondi/ul
'medial

(dorsaI)

rata postenosr

nervului
radial

ssno!

V-eul delfoidian

chirurgical

GiY"lf!---~

BiTul
anafomic

C8pul_____.
humeral

III: It

Iii;.
E'c' .itl

Capul
humeral

hl/meral

Fig. 29. Humerusul.

Trohleea

Cond/lui humeral-

Condllul lateral

Condilul numere)
Trohleea

V-eul delfoldlan

Marea fuberozifafe

pantul hicipilal

Itfarea fuherozifafe - - - - . . . ,

Marea fuherodfafe

corono/d/an

/oss

medial

Margmea

(ventraI)

anterioar

Fata

Mica
fttberozilafe

;,

''''

''""

,<::",

<:::i

~
o!!::

-~'~

~~

C\l

"~l~

<,

~~

~~
t..~
~.~

'"

'"

0""

69

3. Radiusul

Este osul mobil


al antebraului

lateral

Epifiza

proximal

Diafiza

Prezint

capul, colul i tuberozitatea radiusului.


Capul prezint superior foseta capului
radiusului, care se articuleaz cu condilul humeral. Sub capul radiusului se
I remarc colul iar inferior, tuberozitatea radiusului.
Este trtunghlular, prezentnd o fa anterioar, una posterioar i a treia lateral.

Eplflza

Are aspect de piramid trunchiat. Medial prezint incizura ulnar care se 1


articuleaz cu capul ulnei. Lateral are
procesul stiloid. Inferior se artlculeaz I
cu osul scafoid i semilunar.

inferioar

..

8 oase scurte, pe
rnduri

4. Oasele carpiene

(fig. 31)

dou

In rndul proximal, dinafar spre nuntru, se afl oasele: scafoid,


semilunar, piramidal i pistform.
In rndul distal, dinafar spre nuntru, snt oasele: trapez, trapezoid, osul mare i osul cu crlig.

---------------I-s-.-n-t--n-n-u-rn---r-d-e--5-,-n-u-m-e-'
-- -----------------,-s-e-a-rt-i-cl-l-l~az cu
Oasele metacorpiene
Baza

15.

rotate de la I la V, dinspre
lateral spre medial

tal,
Aspect triunghiular. Prezint o fat dorsal, una lateral i a treia rnedial.
Rotunjit. Se articuleaz cu baza falangei I (proximal).

Corpul
'Capul

6. Oasele degetelor

Degetele II-V au cte3


falange:

(falangele)

(proxima'l),

=~~~t~fv

Baz

Corp
Cap

II (medie),
III (distal).
I Degetul 1 are numai dou.
Falanga distal corespunde unghiilor.

----

oasele din rndul diS_1

----------------

II

convex

__--;/:ti-- Falanga

C----::::._

r-/J __.-J-Jj,.----ril-

Oasele---.-::;;:.

mescerp/ene (I-V)

ctrligul osului
cu ctrlig
Osul cu ctr/ig - -__
Osul

piziform-~---j,

Osul: piramidal

Osul frapez----_
Osul frapezoid-------'
' - - - - - - Osul mare-----_ _--Osul scafoid----Osul sem/lunar
Apofiza sti/oid ratftal.i--

Osul plzlform

IJpofii!3 sfilaM

ulniJl'J

Fig. 31. Oasele minii.

Centura pel vian


Numele

Situaie

Elemente anatomice

Osul coxal. Format din 3 oase:

Ileonul, n partea superioar, pubele, anterior i Ischionul, posterior. Se sudeaz ntre ele la
pubertate. Cele 2 coxale se articuleaz anterior formnd simfiza pubian iar posterior cu sacrul, formnd articulaia sacroiliac (fig. 32).

Pe prile laterale ale bazinului osos

Faa lateral

Faa medial

Marginea

superioar

Marginea

inferioar

Marginea

anterioar

Marginea

posterioar

.-~~~~_._----

72

Detalii

In centru se afl cavitatea acetabular, Superior de cavitatea acetabular se afl faa extern a
ileonului pe care se afl linia fesier posterioar i cea anterioar. Intre aceste linii i au originea cei trei muchi fesieri. Sub
cavitatea acctabular se afl gaura obturat.
Prezint linia arcuat, ndreptat
oblic de sus n jos i dinapoi
nainte. Deasupra liniei arcuate
se afl fosa iliac. Sub linia arcuat seafl tuberozitatea Hiac,
suprafaa aurlcular a osului coxal i o suprafa plan care C:Jraspundecavitii acetabu'lare.
Este reprezentat de creasta iliac, ce are forma de "S" culcat.
Prezint un segment anterior care
se artlculeaz cu coxalul opus
formnd simfiza publan i un
segment posterior, reprezentat de
ramura Ischlopubian.
Prezint, de sus n jos, splna Iliac antero-superloar, spina iliac
antero-inferioar, eminena ileopubian, creasta pectineal i tuburculul public.
Prezint de sus n jos: spina lliac postero-supertoar, spina Iliac postero-inferioar, marea scobitur ischiadic, spina ischiadic, mica scobitur ischiadic ~?i
tuberozltatea ischladic.
---~~-'--'---~~---~~

~Buza

Lin!a---,
semiclrcular4
anferioara

.~
' .. '

in/ema a creste!
- Buza In/ermediar a creste/
-Buz.'? exfern a creste!

cressts

iliac

Tuberozi/alea
iliaca

rosa iliac.i

Spir,a
iliacii
poslero
r.--J'---4~;'!';"-4:-'

superio3r

Linia semiC'irculilrii
imer/oara

Fatefa

auricu/ar

Sp/n
postere

Spina
iliac

pasiero-

superioar

S'pina iliac
posierolilferioar

Incizare - ace/abular

J'pina -----el":'

ischiafic

scobi/ur
se/aI/c

Mica

,__ Spina iliac----1lt


entero- inferioara
Lima arcuata
Sprinceana cotilo/d
.- Cavitatea cotiloid
Creasta pecfineal
Fosa acefabular
cressts ob/ura/orie
<Inferioara

isehiat/c

inferioar

Afarea

scobifUl' sCI'cll/c

Corpul osului il/um


Corpul osului pubis
Corpul osului /sc/ncm
. Spi!h7 ischlidica

Ramur

orizonfa/

pubis
Creasta pecfineala "
Tubereulul- ,
pubis

""mII'---

#ica scobifur
sci8t/ca'

Fatet

simfizimj pu b/s
Tuber(J:lifafea- '

iliac

Ramur - - - verlical pubis

Ramura inferioara IschiumGaura obturaforie

Rgmura

superioar

/sctuom
Tooeroz/rstes
iscl7ialic

Spnnceana

co/vaid

Fig, 32. Osul coxal.

7.3

Numele

snuana

Scheletul membrului inferior liber


- - - - - - - - - - - - - - , - - - - - - ----------_._---Detalii

Elemente anatomice

1. Osul femur
(fig. 33)

Os lung, care
scheletul coapsei

formeaz

Epifiza

Prezint capul femurulul, colul i dou


tuberoziti (marele ~i micul trohanter). Capul are forma a 2/3 de sfer

proximal

si se articuleaz cu cavitatea acetabul ar a coxalului.


Marele i micul trohanter snt unii anterior prin linia intertrohanteric iar
posterior, prin creasta intertrohanteric.

Diafiza

Epifiza

2. Patela (rotula)

Este un os scurt, ~urtit,


aflat in tendonul muchiului cvadriceps.

Este prtsmatic, prezentnd o fa anterioar, una medial i alta lateral.


La unirea feelor medial i lateral,
se observ linia aspr care, n sus se
trifurc iar n jos se bifurc.

Faa anterioar

Faa posterioar

Marginea medial
11arginea lateral
Baza rotulei
Vrful rotulci
---_._----------------'-

Prezint

dou suprafee articulare numite condilii femurall, Anterior, intre


cel vdoi condill se afl suprafaa pateIar.; care corespunde patelei iar posterior, fosa intercondilian. Deasupra
condilului medial se afl epicondilul
medial iar deasupra condilului lateral,
epicondilul lateral.

distal

~-I-~,t,
I

Nnvex'

Se articuleaz cu
a femur ului

Ambele convexe
Privete

n sus

Orientat n jos

suprafaa patelar

~
~

Epicondiluf.
lateral

"

,;

corpul-._

/emurutu?

I
I

Linia -------./ \i:


inferfrohanferianai.i

frohanferul mare

I'il~.

osului
spongios

Traveele

33. Osul femur.

1"

fi:~

""

II:

'\itI., '..l .

Fos;] infercondi/lilf7il

Condilul
medial

Epic-ond/lul
medial

EpiC-Ofldilul medial

Biful /ernvrs!
Trohan/erul mic

tntertrohenter/en

Creasta

Foseta
ligCImenfu/ui
rotund
Capul Temura/

aspr

Epic-ondilu/
lateral

f'emoraI)

(creasts

Lin/a

rrohanferul
mare

a.>

-J

Fibula r

fibu/ar

Naleo/a
12fera/iJ

C~!Ju!

l:uper/oar

fibiofibuiar

Condi/ul---'
lateral
Arficulaha -AX>"~

:'I

,1 \

II

I\l"\1

'III

1'1 1,

,111' 1
'

iibre!

LInia poplifee

fibf81

'1.-'--,_

/nterosoas

Fig. 34. Oasele gambei.

Naleola
tibialil mediaia

l,

\\

-\:

ilI

,1"

~~

Creasta-

Maleola fibia/ medlal

Creasta
inferosoasi7

Fata lateral a tibiel

Creasta anterioar fibiala

Fata mediaM a fr'b/ei

i i:
MP

::'

fibiof/bular
superioar

!lrt/culatia

Condilul media!

ruberozda/ea a17/erfoa r

, r

,~,~

rubercu/ii spinali
'\
Condi/vl meais!

--1

fibulBra

lateral

V/ariza
fibule!

~''[-rr--Maleola

-----=tiiIi

spinst!

________--'3. Tibia

(fig. 34)

---'-Particip

la formarea scheletului gambei, fiind plasat medial

Epifiza

;_--------1-------------------proximal

Diafiza

4. Fibula

la formarea scheletului gambei, fiind situat lateral

Particip

Epifiza

distal

Epifiza

proximal

Diafiza
Epifiza

distal

_______________________ 1 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 5. Oasele tarsiene


(fig. 35)

Snt 7 oase dispuse n dou


rnduri. Rindul posterior,
format din dou oase (talusul in sus i calcaneul in
jos); rindul anterior, 5 oase: cuboidul, navicularul
i 3 cuneiforrne.

'falusul
Calcaneul
Navicularul

Este voluminoas i prezint 2 condili.


Fiecare condil are o fa superioar ce
corespunde condllilor femurali i o circumferin. Pe circumferina condilului lateral se afl o suprafa articuIar pentru capul fibulei.
In partea
anterioar a epifizei proximale se afl
tuberczltatea tibial.
Are form triunghiular prezentnd o
fa medial, una lateral i alta posterioar. Faa posterioar prezint o
creast oblic numit linia solearului.
Marginea
anterioar
este
ascuit
(creasta tibiei).
Prezint o suprafa articular pentru
talus, plasat inferior. Medial, se prelungete cu maleola tibiei iar lateral
prezint o suprafa de articulaie pentru tibie.
reprezentat de
prezint o suprafa

Este

capul fibulei care


de articulare pentru tibie. Capul se prelungete in sus
cu virful capului fibular.
Este triunghiular, prezentind o fa lateral, una medial i alta posterioar.
Este format de maleola fibular care
prezint o
suprafa de
articulare
pentru tibie i alta pentru talus. In
partea posterioar se afl fosa maleolei fibulare.

Se articuleaz in sus cu tibia i fibula,


in jos cu calcaneul iar anterior cu navicularul.
Se articuleaz n sus cu talusul iar anterior cu cuboidul,
Se articuleaz inapoi cu talusul iar anterior cu cele 3 cuneiforme.

77

ralangele
(diistale)
Fal8ngele II
(med/i)

Fal;mgele m
[diste! J
F,t/ilflgele D
(mediiI

Falangele J
(proximale)

08sele---"",-

metsisrsene
(J-v)

Osul cuneitorm J
Osul al lI-Iea
el/ne/farm
OSl/1 al Jl[-/eil
cune/form

Osul---

Oasele

metetsrsiene
ti-v)

m-

Tuberculul metatars/anl/I/JI V
TuberC/J//J1

metsterstenuto) v.

Iea
OS/JI al
cuneif'orm
OS/JI al II-lea
cuneiform
OSill cune/form J

~an!ul Il/ngului f'ib/Jlar

nev/culer

Osul

tallJs----.\I'!~-

Tl/berozifatea cstcsneutu/

Fig. 35. Oasele piciorului.

78

I Cuboidul

artlculeaz napoi cu calcaneul iar


anterior cu baza metatarsienelor IV i

f Se

V.

Cele 3 cuneiforme

Se artlculeaz inapoi cu navicularul iar


anterior cu baza metatarsienelor I,II
i

6. Oasele metatal'siene

Snt numerotate de la 1 la
V, mergnd dinspre medial
spre lateral. Fiecare metatarsian prezint o baz, un
corp i un cap.
Degetele snt numerotate de
la 1 la V, dinspre partea
medial spre partea lateral: primul
deget, haluce; degetele II-V au cte
trei falange, iar halucelele
numai dou.

7. Oasele degetelor

III.

Capul

Se articuleaz cu oasele tarslene,


Este triunghiular, avnd o fa dorsal,
alta laterai iar cea de a treia medial.
Se articuleaz cu falanga proximal.

Baza
Corp
Cap

-- Concav
- Turtit
- Convex

Baza
Corpul

M.

ARTICULAIILE

cele dou oase care se


tipuri de sincondroze:

Articulaiile snt organe de legtur ntre oase, fiind


sediul micrilor. Dup gradul de mobilitate, articulaiile
se mpart n sinartroze i diartroze (amfiartroze i artrodii).

Sinartrozele
Snt

articulaii

fixe, imobile

ticular. In acest tip de

foarte reduse.

Dup

tipul

nu

posed

articulaii se

esutului

cavitate ar-

execut micri

care se interpune ntre

articuleaz,

distingem mai multe

a. Sindesmozele
Snt articulaii n care, ntre cele dou oase se interpune tesutul fibros; mentionm n acest sens articulatia
dintre' oasele coxale i sacru, unite prin ligamente int~r
osoase puternice. Tot n cadrul sindesmozelor menionm
suturile - care snt articulaii pe care le ntlnim la craniu. Oasele snt articulate ntre ele, dar snt desprite
printr-un strat subire de esut fibros.

79

Se descriu trei tipuri de suturi:


a. susura dinat, n care suprafeele osoase prezint
dini de fierstru care se ntreptrund (sutura frontoparietal, ntre scuama osului frontal i oasele parietale,
sutura sagital dintre cele dou oase parietale, sutura parieto-occipital dintre scuama osului occipital i oasele
parietale) ;
b. suiura soizoas (scuamoas), n care cele dou oase
care se articuleaz snt tiate oblic (sutura parieto-temporal dintre oasele parietale i scuama temporalului):
c. suiura plan - n care oasele se articuleaz prin
margini regulate (sutura dintre cele dou oase nazale).
Sinconrozele snt articulaii n care, ntre cele dou
oase care se articuleaz se interpune o lam de esut cartilaginos (articulaia dintre poriunea bazilar a occipitalului i corpul osului sfenoid sau sincondroza pieselor
osoase care alctuiesc osul coxal), Tot n categoria sincondrozelor menionm i simfizele, unde ntre cele dou
oase se interpune esut fibrocartilaginos (simfiza pubian
dintre oasele pubiene),

Sinostozele
Rezult prin osificarca sindesmozelor si a sincondrozelor la oamenii n vrst.
'

Diartrozele
Snt articulaii care posed un grad variabil de mobilitate i se mpart n amfiartroze (articulaii semimobile)
i artrodii (articulaii mobile).

a. Amfiartrozcle
Snt articulaii cu suprafee articulare plane sau uor
concave (articulaiile dintre corpurile vertebrale care se
fac prin interpunerea discurilor intervertebrale. Aceste articulaii snt semimobile.

b, Artrodiile snt articulaii sinoviale, cu o mare mobilitate. Elementele unei artrodii (vezi tabel).

Elementele unei artrodii

Suprafee

articulare

Capsula

----------c
-

Pot fi sferice (capul


humerusului,
condilul radiusului,
capul
femurului),
concave (cavitatea
glenoid a
scapulei, cavitatea acetabular,

cupuoara

radlusulul), n form
de
mosora
(trohleea humeru-

80

:rtiCUlar'

--1---

Prezint
un strat
extern fibros si
unul intern, reprezentat de membrana sinovial.
Capsula articular
are forma
unui
manon care se inser pe ambele extremiti osoase.

Membrana

sinovial

Reprezint
stratul
profund al capsulei
articulare
si
se
prezint ca
foi

Cavitatea

1-

ticulare.
-

Secret sinovia, lichid glbui, vscos,


unsuros, cu rol n

Ligamente articulare

subire,
lucioas,
care ader de suprafaa capsulei ar-

articular

Este un spaiu virtual, cuprins ntre


capetele osoase care se articuleaz i
capsula articular.
Conine o cantitate
mic de lichid sinovial.
Prezena unei presiuni negative n
cavitatea articula-

Snt formatiuni fibroase cani se inser pe cele dou


oase ale unei articulaii,
contribuind la mentinerea n
contact a
suprafeelor articulare.
Cnd ntre suprafeele care se articu-

sului), plane (platoul tibial),


Suprafeele articulare snt acoperite
de cartilagiu articular, format din
esut
cartilaginos
hialin, fr nervi
r vase de snge.
Cartllagiul are rol
de tampon, amortizind
presiunea
exercitat de greutatea
corpului i
rol de .protecie,
uurnd alunecarea
oaselor n timpul

Capsula este mai redus i mai puin rezistent n articulatii


cu mobilitate mare 'si
de grosime apreciabil n
articulatiile
cu mobilitate redus.

Exist

mobile,
capsul

r,

suiare
(tendoane,
ligamente, discuri
intraarticulare)

articulaii

care au o
groas

Distrugerea cartiIagiulul
articular
duce la dispariia
micrilor
dintr-o
articulaie
(anchi-

presiunea

n contact il suprafeelor articulare.

intracap-

maiuni

ct

atmosferic particip la
meninerea

(arti-

eul ai a oldului).
- Rolul capsulei este
de a proteja articulaiile de procesele patologice periartlculare i de a
mpiedica rspndi
rea lichidului sinovi al n esuturile
vecine.

micrilor.

articulare.
Membrana sinovial
acoper i
formicrile

lcaz exist nepotriviri, apar diferite formaiuni fibro-cartilaglnoase,


realiznd potrivirea
suprafeelor articulare (meniscul artlcular din articulaia
genunchiului
sau discul articular
din articulaia temporo-mandibular.

Ioz).

La nivelul unei articulaii mobile,


unui ax, a dou sau trei axe.

micrile

depind de forma

Tipuri de
Flexie-Extensie

Micri de
apropiee sau ndepr
tare a
dou segmente alturate.

Se fae n jurul
unui ax transversal.

Abducie-Adducie

Se fac n jurul unui


ax transversal.
- Prin
adducie se
realizeaz apropierea fa de axul
median al corpului, iar prin abducie,
fa

dian.
6 - Anatomia

fiziologia omului

ndeprtarea

de

axul me-

micri

suprafeelor

articulaii

Rotaie

realizat n
jurul axului
care
trece
prin
lungul
segmentului ce se
deplaseaz;
poate fi
extern sau intern,
dup cum segmentul
se rotete spre corp
sau nafar.

Micare

articulare. Ele se pot realiza n jurul

Circumducie

Este

micarea complex care totalizeaz


flexia, extensia,
abductia, adducia i
le asociaz cu rotaia.

Pronaie/Suptnaie

Pronatia este micarea de rotaie


a miinii, prin care policele se
rotete medial, palma privind n
jos (spate) iar supinaia este mi
carea invers.
La picior, cnd planta privete spre
lateral i marginea extern a piciorului se ridic, se realizeaz
pronatla, iar supinaia se realizeaz invers.

81

IiI. FIZIOLOGIA OASELOR


Oasele snt piese rigide, componente ale scheletului.
Ele ndeplinesc numeroase roluri funcionale:
1. Rol deprghii ale aparatului locomotor. Asupra lor
acioneaz muchii asigurnd susinerea i Iocomoia corpului.
2: Rol de protecie a unor organe vitale.
- cutia cranian pentru creier;
- canalul rahidian pentru mduva spinrii;
- cutia toracic pentru inim i plmni etc.
3. Rol antitoxic. Oasele rein numeroase substane toxice (Hg, Pb, F), ptrunse accidental n organism i le eli-bereaz treptat fiind eliminate renal. In felul acesta concentraia sangvin a toxicului nu crete prea mult i snt
prevenite efectele negative asupra altor organe.
4. Rol de sediu principal al organelor hematopoetice.
La copii, toate oasele, iar la adult oasele late, conin m
duva roie, hematogen,
5. Rol n metabolismul calciului, fosforului i electroIitilor. Oasele reprezint principalul rezervor de substane
minerale al organismului.
COMPOZIIE CHIMICA

Osul conine 20 gOfo ap i 80 gOfo rezidiu uscat. Din


acesta, substaneleminerale reprezint 50 g iar cele organice 30 g.
Principalii componeni minerali ai osului snt calciul
i fosforul. Ei formeaz sruri complexe, ce se depun sub
form de microcristale de hidroxiapatit, la nivelul fibrelor de colagen din os. Oasele mai conin carbon ai, floruri
i sruri de Na t, K+ i Mg++. Cea mai mare parte a s
rurilor din os snt greu mobilizabile. Din cele 1 200 g calciu coninut n oasele corpului, numai 3-4 g particip la

82

schimbul cu m. diul intern, restul reprezint depozite fixe,


care se mobilizeaz mai lent. Oasele pot conine i unele
elemente ptrunse ntmpltor n corp. Dintre acestea un
pericol mare l prezint str?niul radioacth~'care, acumulndu-se n os, produce prin iradierea mduvei hernatogene
anemii foarte grave.
'
Componenta organic principal etosului a fost numit
osein. Este format din dou pri:
- o protein fibrilar (colagen);
-- o glicoprotein (rriucopolizaharid).
Fibrele de colagen formeaz o reea proteic, asem-
ntoare fierului din plcile de beton armat, nconjurat de
componenta mucopollzaharldlc ce reprezint substana
fundamental a esutuluibsos. Aceasta se. impregneaz cu
sruri minerale. In afar, de, osein, mai ntlnim substantele proteice obinuite ce alctuiesc celulele .osoase,

METABOLISMUL OSULUI
La ni vclul oaselor. au loc procese metabolice similare
celorlalte organe. O particularitate metabolic o constituie
marea afinitate a substanei fundamentale fa de sruri]e
minerale.
Procesele metabolice din os au "lccvpe dou direcii:
1. Sinteza oseinei se desfoar la nivelul ribozomilor
osteoblastelor. Pentru aceasta este necesar un aport sangvin de aminoacizi, oxigen i substane energetice. Ritmul sintezei oseinei este inf1u~nat degla~dele endocrine.
Hipofiza prin hor~9nuIs?matotrop, go~~dele i tiroida
prin hormonii lor, mresc ritmul sintezelor proeice din
os (rol anabolizant). Glucocorticoizii,dimpotriv, stimuleaz activitatea osteoclastelor care distrug structura proteic a9s7~lui. Efect~ asemnt9are are i parathormonul
secretat de paratiroide. Ritmul sintezei oseinei scade cu
vrsta. Dup sintez, aceste proteine snt eliminate n spa-

tiul pericelular unde se definitiveaz organizarea spaial


a fibrelor de colagen i are loc impregnarea mineral ce
duce 1<'\ formarea .Iamelelor osoase.
2.:),\iineralizarea oseinei este. un proces guvernat-de Iegi
Iizlco-chimice.. Rolul-cel mai important n acest proces il
joacafinitateasubstanei fundamentale a osului pentru
srurilefosfo-calcice i concentraia calclului i a fosforului.din snge. Procesul de mineralizarese afl n echilibru permanent cu un proces de sens contrar, numit demineralizare. Prevalenta unuia sau altuia depinde de echilibrul .fosfo-calcic din' snge. Normal, valoarea calcemiei
este 10 mg iar a fosfatemiei, 3,5mgO/o. Concentraiile acestor vdou minerale la nivelul sngelui snt meninute n
limite strnse de variaie, datorit interveniei unui mecanism neuro-endocrin de reglare a metabolismului f05fo-calcic. Acest mecanism asigur constanta compoziiei
mediului intern n Ca iP, influennd absorbia intestinal, eliminarea renal i depunerea i mobilizarea lor
din oase. Rolul cel mai important l au parathormonul i
calcitonina secretai de paratiroide (vezi glandele endocrine) i vitamina D.
i celelalte glande endocrine influeneaz ntr-un sens
sau altul mineralizarea osului. Actiune mineralizant iau
hormonii sexuali, somatotropuly.tirnusul i epifiza iar aciune: demineralizant, ACTH i glucocorticoizii.
Rolul :vi~aminei D-. Echilibrul :calciului i fosforului n
organism depinde de absorbia intestinal, de excreia renal i de mobilizarea i depunerea osoas a acestor doi
ioni. Ionii de Ca se absorb foarte greu din intestinul subire. Absorbia lor este favorizat de prezena,.la nivelul
marginii.n perie,~. celulelor intestinale a unei :proteine
care leag Ca ++ i-l transport din intestin n snge. Ionii
de fosfat se absorb relativ uor, absorbia lor fiind facilitat de absorbia crescut a Ca + +~
Vitaminar.D determin sinteza, la nivelul celulelor intestinale, a proteinei transportoare de Ca + +. Prin acest
6*

efect, vitamina .D asigur importul c1ecalciu din mediul


extern.
Rolul parathormonului. Parathormonul acioneaz la
nivelul rinichiului (tubul colector dlstal),; producnd reabsorbia calciului i eliminarea fosfailor. Un alt efect al
PTH este de a cataliza formarea n rinichi a 1,25 dihidroxicolecalciferolului, forma activ a vitaminei D s.
Al 3-lea mecanism de aciune al parathormonului este
prin stimularea activitii osteoclastelor. Are loc un proces
de resorbie osoas, urmat de creterea calcemiei.
sintetizeaz n piele, prin acrazelor ultraviolete asupra unui derivat al colesterolului.
Activitatea biologic a vitaminei D 3 este slab, dar poate crete
n urma unei duble hic1roxidri cu formarea 1,25 dihidroxicolecalciferolului.

Vitamina D 3 (colecalciferol) se

iunea

Rolul ealcitoninei. Calcitonina favorizeaz formarea de


osos prin stimularea activitii osteoblatilor. Are loc
o depunere de Ca i P n oase, cu scderea concentraiei
plaslnatice a acestora.
Mecanismul depunerii Ca n oase
Concentraia ionilor de Ca i fosfat din Iichidele extracelulare este cu mult peste limita critic' de cristalizare.
Cu alte cuvinte, mediul intern este o soluie suprasaturat
de ioni de Ca: i fosfat. Faptul c acetia nu precipit masiv cu formare de cristale de hidroxiapatit n toate esu
turile, se datorete prezenei, n lichidele extracelulare, a
unor inhibitori care asigur stabilitatea soluiei fosfo-ealcice. Unul dintre ~cetiaeste molecula depirofosfat, prezent l?: toate espturile, cu excepia celui osos .. Aici
osteoblastele secret o substan care neutralizeaz pirofosfatul i permite precipitarea i depunerea fosfatului tricalcic n fibrele ele colagen.
.
esut

83

Mecanismul mobillzrli Ca i P din os (dernineralizarea


sau resorbtia osului). Rolul cel mai important n acest
proces l au osteoclastele. Ele secret enzime proteolitice
lizozomalecare diger fibra de colagen. De asemenea,
osteoclastele produc o serie de aciziorgimici (citric, lactic) care solubilizeaz cristalele de hidroxiapatit.

IV. SISTEMUL MUSCULAR (ANATOMIE)


Sistemul muscular este format din muchi care snt
organe active ale micrii. Acest rol este realizat de ctre
musculatura scheletic (somatic), ce are n structura sa
esut muscular striat. Muchii au forme variate. Se descriu muchi fuziformi (biceps, triceps), muchi triunghiulari (piramidal al abdomenului), muchi de form patrulater (marele drept abdominal i marele dorsal), n form de cupol (diafragma), n form de trapez (muchiul
trapez), muchi circulari (orbicularul buzelor i al pleoapelor). Tot form circular au i sfincterele (sfincterul extern al anusului i al uretrei).
Dup dimensiunea care predomin, distingem muchi
lai (marele drept abdominal, muchii .oblici extern i intern, .muchiul transvers al abdomenului) care au tendo ane Itite numite aponevroze, muchi lungi (muchii de la
bra, antebra, coaps i gamb) i muchi scuri (muchii

elin

palm i plant).

Dup numrul

capetelor care se prind pe os, pot fi cu


un singur capt pe os (muchii pieloi) cellalt capt inserndu-se pe piele, cu dou capete (muchiul biceps), cu
trei capete (muchiul triceps), cu patru capete (muchiul
cvadriceps).

Structura

111uchiului

Muchii scheletici prezint o poriune central muscular, mai voluminoas; numit corpul muchiului (pntecele) i dou extremiti de culoare alb-sidefie, numite
tendoane: care au n structura lor esut fibros. Unul dintre tendoane, cel care se inser pe osul fix se numete de
origine, iar cellalt care se prinde pe osul mobil se nu-

mete de inserie. In general, originea este unic, dar se


cunosc i muchi cu mai multe origini (biceps," triceps,
cvadriceps). i inseria se face, n general, printr-un singur tendon, dar se cunosc i n acest caz muchi cu mai
multe tendoane de inserie (muchiul semimembranos de
la coaps are trei tendoane) . Corpul muchiului este format din fibre musculare striate, care la unii muchi pot
atinge o lungime de 10-15 cm. La exteriorul corpului
muscular. se afl o membran conjunctiv, numit fascia
muchiului, care nvelete att corpul muchiului ct i
tenc1oanele. Sub aceasta se afl o lam de esut conjunctiv -perimisium extern, care, de asemenea, nvelete
corpul muchiului. Din acesta pornesc, n interior, septuri
conjunctive numite pcrimisium intern, din care se detaeaz o teac de esut conjunctiv numit endomisium, care
nvelete fibrele musculare striate.
Muchiul are o bogat vascularizaie, asigurat de ramurile musculare ale diferitelor artere care nsoesc mu
chiul. Din 'aceste ramuri musculare se desprind arteriole
care ptrund prin septurile conjunctive i duc, spre mi 0fibrile, snge ncrcat cu O 2 i substane nutritive. Sngele cu CO 2 i produsele de dezasimilaie rezultate n urma
metabolismului muscular este colectat de vene satelite i
omonime arterelor.
Inervaia muchiului este dubl, somatic i vegetativ. Inervatia vegetativ simpatic determin, pe ci eferente, reacii vasomotorii,

Inervaia somatic senzitiv este asigurat ele dendritele neuronilor somatosenzitivi elin ganglion ii spin ali, care
ajung la poriunea ecuatorial (central) a fibrelor musculare din structura fusulu] neuromuscular, la corpusculii
Vater Pacini din muchi sau la corpusculii tendinoi Golgi.
Inervatia somatic motorie este asigurat de axonii neuronilor somatomotori (X (alfa), situai n cornul anterior
al mduvei, care ajung la fibra muscular striat, formnd
placa motorle, SEIU de ctre axonii neuronilor somatomotori y (gama), cu aceeai localizare i care ajung la poriunea periferic a fibrelor musculare din structura fusului neuromuscular. Placa motorle este considerat o sinaps special (sinaps neuroefectorie) i are n structura sa
dou componente una nervoas - componenta presinaptic i alta muscular componenta postsinaptic.
Componenta presinaptic este reprezentat de butonii
terminali ai fibrei nervoase (axonul neuronilor (X (alfa)
din cornul anterior al mduvei) care ptrund n nite
adncituri ale sarcoplasmei fibrei musculare striate, Butonii terminali conin vezicule cu acetilcolin.
Componenta postsinaptic este reprezentat de sarcoplasm, lipsit la acest nivel de miofibrile, dar care conine muli nuclei i numeroase mitocondrii. La om, fiecare
fibr muscular are, n general, cte o plac motorie.

Principalele grupe de

muchi

somatici

Muchii somatie! snt grupai n muchii: capului, gtului, trunchiului i membrelor.


Muchii

capului

La cap se descriu dou categorii de muchi- mu


chii mimicii care, prin contracia lor, determin diferite

Fig. 36.

expresii ale feii


realizarea actului
1.

MUCHII

Muchii

superficiali ai capului.

i muchii
masticaiei

masticatori, care intervin n


(fig. 36).

MIMICII

Se mai numesc i muchi cutanati, deoarece unul din


capetele lor se prinde pe piele. Snt inervai de nervul
facial i snt grupai n jurul orificiilor orbitare, nazale i
bucal.

85

Principalele grupe de
_.
Numele

mucntului

ai mlrnicii
,

Localizare

la nivelul

Frontal

muchi

2.

_.

MUCHII

frunii

increete
frunii

Se inser cu un capt pe oasele bazei craniului i cu


cellalt pe mandibul. Snt inervai de hervul trigemen.

pielea

---ntre sprincene
determin cute ntre sprincene
-.
in jurul pavilionu- atrofiai la om
lui urechii
-

Sprfncenos

Trei auriculari

(anterior, superior, posterior)

Numele

mic)

ndreptul pomeilor obrazului

Iamlvelul

Zigomatic
i

'.

ramura mandibulei (faa,


extern)

pielea
regiunii occipitale

I ridic

ztgo-

matic

increete

tal

(mare

arcada

Temporal

n regiunea occipl-

Inserie

Origine

.-

-OCcipital

MASTICATORI

Aciune

Pterigoidian
intern

buza vsupe-

seuama osu~
lui temporaI
procesul ptertgold al
sfenoidului

procesul coronoid al
mandibulei
ramura mandibulei (fael

procesul pte~
rrgoid al
sfenoidului

colul mandibulei

intern)

rloar

-"-~

Ptratul

tri1Lnghiularul buzelor

vbrbiel

coboar

Pteriqoidiari

buza infe-

extern

rloar

-----_._---_._-_._.
Mental

la nivelul

ochiu-

Orbicularul
lor

buze-

n jurul orbitei

inchide pleoapele

n jurul orificiului
bucal

nchide
orificiul
apropiind
bucal,
buzele ntre ele

Buccinator

intervine in fluicrat i este dezvoltat la sufltori n


trompet

~._---_._-------------

86

mandibu-

la, intervine. n
antepulslef In
micrile
de
lateralitate.
intervine
n
micrile

lateralitate

d~i I
I

bulei.

a.

la nivelul obrazului

ridic

anmandibulel. Intervine i in coborrea mandi-

.._ --------- ---_.._----_._-_._-_..._ --_.-

mandibu-

la; intervine n
micrile
de
lateralitate i
antepulsie.
ridic ma.ndibula. )i flntervine
in retropulsie.

tepulsia

-Orbicularul.
lui

ridic

determin

determin
gropia
din brbie

brbiei

Aciune

Micarea de coborre
mandibulei este efectuat
muchii suprahioidieni (digastric i milohioidian).

Muchii

de

gtului

In regiunea anterolateral a gtului se afl o serie de


pe mai multetplanurl care, dinspre suprafa spre
profunzime, snt (fig. 37):

muchi,

---J

O::J

/,f

m.co! pedoral

\
I'<na

subcJavicular

Fg. 37.

J1 sti/ohloldlan ----------'

SliJnda parofld..

ti mare pectors!

anteriori ai gtului.

{;Ianda hroio

TrIUnghiul delfopeet'11ra!

M pelos al gituluI (pl<Jtismd)

M sfernO!1Ioldlan

tfigdstrlc (pintece' dnterlor)

p;elos al g'-fului (plalisma)


Corpul mandibulel

Muchii

jf

-.--.-----------.---.--O-~---------__:

Numele

muchiulut

lnervaie

Actiune

Origine
2

1. Platisma, situat

imediat sub piele

pe pielea din regiunea


supraclavicular

pe pielea obrazului i
pe comlsura bucal

coboar buzele
(dispre, fric), i ridic

pielea gtului
2. Sternocleidomastoielian

pe stern

i clavicul

pe procesul mastoid

cnd se contract unilateral nclin capul


de aceeai parte i l
roteste
spre partea
opus. In contracia
bilateral este flexor
al capului

n. accesor

pntecele anterior se
nervul
trigemen pt.
coboar mandibula
pntecele posterior i
prinde pe mandibul
pntecele anterior i
digastric, cu dou
are originea pe masnervul facial pt. pnpntece unite printoid
tecele posterior
tr-un tendon intermediar
---------------1------------1------------+-----------1-----------n. facial
osul hioid
ridic hioldul n de- stilohioidian
procesul stiloid .
3. Suprahioidieni:

glutiie

-- milohioidian

osul hioid

coboar

-- geniohioidian

osul hioid

coboar' mandibula i
ridic osul hioid

4. Infrahioidieni:
- sternotiroidian

osul hioid

coboar

mandibula

n. trigemen
n. hipoglos

------)--

ansa

tirohioidian

osul hioid

sternoliioulian:

pe car'tilagiu tiroid

coboar

Iaringele

omohioidian
(are
2 pntece: superior
i inferior)

pntecele inferior se
prinde pe marginea
superioar a scapulei

pntecele superior. se
prinde pe hioid

coboar

hioidul

pe procesele transversare ale vertebrelor


cervicale (C3-C7)

coasta 1

nclin coloana cervical de aceeai parte


i ridic toracele (m.

88

mijlociu,

cervlcal

format

5. Scaleni
(anterior,
posterior)

------------

osul hioid

II

inspiratori accesori)

din
nervul
hipoglos
i

plex
cervical
Plex cervical

1
Muchii

braZi:
lung al capului

lung aL gitului

drept anterior al
capului

Muchii

apofize transverse
vertebre (C3-CG)

preuerte-

6.

apofiza bazilar a occipitalului


flexori

corpurile primelor
vertebre toracale i
ale ultimi'lor vertebre
cervicale
!
""1,

masa
sului

lateral

a atla-

tuberculul anterior al
atlasului

capului
bazilar
apofiza
osului occipital

plex
cervical

ai

.....

trunchiului
i

Muchii

trunchiulu] se grupeaza

----------------.- ,
Muchtul

muchii

ai cefei, muchii anterolaterali ai toracelui


anterolaterali ai abdomenului (fig. 38 i 39).

spatelui

Muchii

spatelui

i muchii

ai cefei

Inserie
---~l;~-----I--,---'------~l--------A;;:~~-------=l---Inervaie

1. Trapez (are baza la coloana


vertebral i .vrful

la hume-

rus)

apofizele spinoase ale


vertebrelor cervicale
i toracale

I ...

clavicula. acrornion
i spina scapulei

Cnd ia punct fix pe coloan ridic umrul, cnd ia


punct fix 'pe centura scapuIar, fibrele superioare nclin capul de partea respectiv iar cele inferioare
contribuie la crare

nervul accesor

------------ ------------1------------- --------------

(cel mai lat


al corpului)

2. Marele tlorsai
muchi

procesele spinoase ale


ultimelor 6 vertebre
toracale, ale vertebrelor lombare i pe
creasta sacral median

pe humerus (an
tul Intertubercuiar)

Cnd ia punct fix pe coloan coboar braul i l rotete


nuntru.
Cnd ia
punct fix pe inserie ridic
toracele (crare)

.------------------------------------------_._-------------- ---------------_._---

plex brahial

'O

<:o

<,

~'"

.:.

M,

cremester

Fig. 38.

K>''''

obhc abdomind/~

Aponevross marelui oblic

M micul

M marele oblic <lbdomin<ll--

marele dorset

subc/.,uicul<lr

,ti

,i(

'" trepez

.fiI sfernoc!e/domasfoieltan

Muchii

anteriori ai trunchiului.

MUr'chllll

Ii(OJ(!

--1,{

spermafic

Cordonul

marele oblic
abdominal

--Apendicele

eefalic

Ven<l

oectorsl

Irf marele

ti clelfold

pieios <lI gi'fuiui


(plsiism]

-s

i-o'

Trivnghiul lorrrtiar
(JL Pefd)

e:dern

Fig. 39.

Pro!uber8n!a occipila/.i

Muchii

oe/ro/c'

tii

mc;rele o'ol'sal

gluleu m!JIOCfU

-'-it!

~/
---('(':'~,

/M

AI trvpe:

iri sfernocleio'omaslold/dn

posteriori ai trunchiului.

AI spleniuseaptlr

3.

Ridictor

al

procesele
transverse unghiul superior al
ale vertebrelor cerviscapulei
cale

scarulei

4. Romboid

procesele spinoase ale


ultimelor
vertebre
cervicale i ale prirnelor toracale

marginea
a scapulei

medial

5.

Dinat

posterior

superior

procesele spinoase C7 ,
Tj, T z, T 3

coastele 2-5

G.

Dinat

posterior

inferior

procesele spinoase T j j ,
T j 2 i r., L 2

ultimele 4 coaste

...

scapula cnd ia
punct fix pe coloan, iar
cnd ia punct fix pe scapul nclin coloana de aceeai parte.

Ridic

apropie scapula de

ridic

coloan

coastele, fiind inspi-

plex cervical
hial

bra-

plex brahial

nervii intercostali

fator
coboar

coastele, fiind expi-

nerviLintercostali

rator'

I------------I---'-------I------,-------I'-----i----,---'------;---------,----I--------,-------'----1

7. Splenius (al capului


tului)

al g-

spinoase C 7 ,

spleniusul capului, pe occipital


i pe mastoid;
spleniusul gtului, pe procesele
transverse
ale
atlasului si axisului
.

Musculatura profund a coloanei vertebrale este inerde ramurile posterioare ale nervilor spinali.

vat

Muchii

anterolaterali ai toracelui

In partea anterioar a toracelui se gsesc cei doi


pectorali (marele i micul pectoral). Mai profund
se afl muchiul subclavicular i dintatul mare. In spaii-

muchi

92

n contractle bilateral snt


extensori' ai capului. In
contracie unilateral nclin, capul! de aceeai parte

plex cervical

le intercos~~lS ~e/gsesc muchii intercostali externi i interni. .La baza/c~tiei toracice se afl diafragma, un muchi
lat care separ cutia toracic de cavitatea abdominal,
avnd o fa boltit spre torace i o fa concav spre
abdomen (v. tabelul). Structural, diafragma are dou poriuni: central (aponevrotic) i periferic (muscular).
Componenta aponevrotic se numete centrul tendinos

al diafragmei i are form de trifoi.


Componenta muscular formeaz partea
diafragmei i prezint trei poriuni:

periferic

Diafragma este strbtut de o serie de formaiuni.


Dinspre torace spre abdomen trec: esofagul, cei doi nervi
vagi, aorta, nervii splanhnici i lanurile simpatice, iar
dinspre abdomen spre torace trec vena cav inferioar i
canalul toracic,
Diafragma este inervat de nervii frenici care provin
din plexul cervical.

-- poriunea lornbar, cu originea pe primele trei vertebre lombare, prin doi stlpi: drept, mai puternic i
stng;
- poriunea costal i are originea pe ultimele ase
coaste;
- poriunea sternal, cu originea pe procesul xifoid.

- -- - - - - - - - - - -

Origine

Numele
1

Are 3 fascicule de origine:


- clavicular, pe elavicul~.. . .)
-.!.sternocostal, pe faanterioar
a
ta
coastelor l1i peprimele 6 cartilaje
costale
- abdominal, pe teaca
marelui drept
abdominal

1. Marele pectoral

2. Micul pectoral

Procesul
scapulei
I

.'
4. Marele
terior)

"
Pe humerus (creasta
marelui -tubercul)

coracoid al

Faa inferioar

Inervaie

-----

3. Subclavicular

Aciune

Inserie

Cnd ia punct fix pe torace


apropie braul de torace.
Cnd ia punct fix pe humerus intervine n crare, ridicnd toracele.

---~-,------_._----~.

Coastele III, IV

I'Udic

coastele

Plex brahial

_ _.- . _ .

Plex brahial

intervine

inspiraie

a ela-

coast

ridic

Plex brahial

Cnd ia punct fix pe torace


duce scapula nainte l1 i lateral. Cnd ia punct fix pe
scapul
ridic
coastele
(deci inspiraie)

Plex brahial

Coboar clavicula
prima coast

viculei

dinat (dinat

an-

Pe primele 10 coaste

Marginea
scapulei

intern

----

93

5. Intercostali externi
partea posterioar
iului intercostal);
brele oblic, de sus
i dinapoi nainte

rldlctort

Snt

Pe buza extern a Pe buza extern a


marginii inferioare a
marginilor superioare
a coastelor subjacente coastei suprajacente

(ocupa
a spaau fin jos

ai coastelor,

I---,---------I----------I.-----------I--~

(ocup

intern

6. Intercostali interni
partea anterioar a spaiului lntercostal). Au di-

I~~~tfi invers ~u
Muchii

Pe buza
a
marginii superioare a
'coastei subjacente

Pe

pe marginea

--J_j:~:nte coastei supra-_-'-

prece--l-__._ _,

anterolaterali ai abdomenului

oar; iar
z teaca

Muchii

I 1. Marele drept abdomi,nal


2. Piramidal

94

Nervi intercostali

-'---

"'_.

anterior se continu cu aponevroze care formeamarelui drept~bdominal, ce acoper muchiul

anterolaterafi ai abdomenului
_ _ _ _o

Originea

mucniulut

omonim i IfluShiul,piramidal.
Prin ntretierea-fibrelor aponevrozelor muchilor laterali se form~az per-lina median, ntre cei doi drepi
abdomlnallt-w'linia alb (rafeu tendinos).
In partea.posterioar a abdomenului se afl muchiul
psoas i ptratolombar..

_.Numele

a d Snt cobortor! ai coastelor,


'1 deci expiratori
inferi-

antului subcostal de

Snt muchi lai. De o parte i ele alta a liniei mediane se afl muchii drepi abdominali. Anterior de fiecare
muchi drept abdominal se afl muchiul piramidal. Lateral de muchii drepi abdominali se afl muchii: oblic
extern, oblic intern i transvers al abdomenului. Toi
aceti trei muchi laterali snt crnoi n partea posteri-

----

extern

buza

Nervi intercostali

decl. inspiratari

Inseria

,-+=-.

Aciune

,,'

Inervale

pe marginea superioar a simfizei pubiene

cartilagiile
coastelor
V, VI, VII i pe
apendicele xlfoid al
sternului

cnd ia punct fix pe pUbe'1 nervii intercostali


flexeaz toracele, cnd ia
plexu1 lombar
punct fix pe torace, flexeaz bazinul pe torace

prin baza lui are originea pe pube

prin vrful lui se inser pe linia alb

este

nefunciona1

plex lombar

--

3. ObLic extern

-\

pe . aat;-1')ter:q. a ultimelor coaste

aponevroza oblicului
extern are mai multe tipuri de fibre:
- cele
mai
multe
particip la formarea
tecii marelui
drept abdominal;
- unele
ajung
la
creasta iliac;
-- altele formeaz pili erit, care se inser pe pube

contracie unilateral rotete trunchiul


in partea
opus. Intervine i in expiraie, cobornd
coastele.

in

nervii intercostali
plexul lombar

Cnd ia punct fix pe coast flexeaz bazinul pe torace

-,---------1----------1-------------1------

4. Oblic intern

pe creasta

iliac

ultimele
costale
iliac

6 , cartilagii
pe creasta

fasciculele posterioare se Inser pe


marginea inferioar
a
ultimelor
coaste;
fasciculele mijlocii
formeaz teaca marplui drept abdominal:
fasciculele anterioare formeaz cu
fasciculele
venite
din muchiul
transvers, tendonul
conjunct.

fibrele superioare ale


aponevrozel particip
la formarea tecii marelui: drept abdominal.
Fibrele inferioare contribuie la formarea
tendonulul conjunct.

In

---

contracie unilateral

ro- nervii Intercostali


toracele
de aceeai
plexul lombar
parte. Cind ia punct fix pe
coast
face flexia bazlnului pe torace; cnd ia punct
fix pe creasta Iliac, face
flexia tor-acelui pe bazin.
Coboar coastele (muchi
explrator).

coastele spre linia nervii intercostali


strngnd torace':'
plexul lombar
le ca un bru.
Coboar
coastele (muchi
expirator)

tete

trage

median,

95

_ _ _.
G.

Ptrat

----!.
al lornbelor

-,creasta

iliac

...!........

- - - - - - ' - - - - - --_._----------------,-----~~-~~~

cnd i~

coasta XII

pUJ;l~t

fix pe creasta
coloana 10111bar.
Coboar
coastele,
fiind expirator. Contribuie
la meninerea trunchiului
n rectitudine

plex lombar

flexia coapsei pe bazin i


rotaia n afar a coapselor

plex lombar

iliac nclin

7. Psoas

corpurile vertebrelor
toracale.
Se unete
cu muschiul iliac si
formeaz
muschiul
psoas-iliac
'

Aciunea muchilor

trohanterul mic

abdominali

n totalitate, muchii abdomenului au o aciune asupra


coloanei vertebrale i o aciune de pres abdominal.
Aciunea asupra coloanei: muchii abdominali, n special muchii drepi, contribuie mpreun cu muchii jgheaburilor vertebrale i cu muchii patrati ai lombelor, la
meninerea n rectitudine a coloanei vertebrale.
Aciunea de pres abdominal: muchii abdomenului
formeaz o centur contractil, rolul principal revenind
muchiului transvers. Prin tonicitatea lor, contribuie la
fixarea organelor abdominale. Cnd se contract activ,
comprim aceste organe i determin ,,0 pres abdomina.. .
l" ce intervine n acte fiziologice ca: miciunea, defecaia
i naterea.

Muchii

ai:

96

membrelor

- Muchii membrului superior snt grupai n muchi


umrului, braului, antebraului i minii (fig. 40 i 41).

Mna posed un aparat muscular complex i are muchi


numai pe faa sa palmar i n spaiile interosoase. Mu
chii minii snt grupai n trei regiuni:
- regiunea lateral cuprinde muchi care deservesc
degetul mare (policele) i anume: m. abductor al policelui, m. opozant al policelui, m. scurt al policelui i m. abductoral policelui. Aciunea acestor muchi este indicat
de denumirea lor;
- regiunea medial conine m. flexor scurt al degetului mic (inelar), m. abductor al degetului mic i m.
opozant al degetului mic;
- regiunea mijlocie cuprinde muchii lombricali l
m. interosoi.
Muchiilombricali snt anexai teiidoanelbr
flexor
profund al degetelor i se noteaz dinspre police spre degetul mic.
Ei flexeaz prima falang (proximal) i extind pe celelalte dou (medie i distal), Muchii interosoi ocup
spaiile dintre metacarpiene i snt unii palmari, alii
dorsali.

AI supraSplflOJ

\)) Acrom.ortu'
e

L'g<lmenlu/

- - VasluI mrerr:

scroovoctsvrculsr

frlcl{J;/al

-11/ {Jrimvl radl:!1

ezrero
Lunga porn/ne CI- - - - - - - tr.cepsuh brshrs!
-111 extensor
Vdstul exlem
[nelpila l

comun <lI
degetelor

------

-s--: 31 fl-Ie a
radia I
M flt'_7 ar

M bratlial------

e Item

comun

superlicldl (subllml

Artera r<ldlab

/,f

lung

ebdocror
ootice

--Santul

bl~lp/f<l1
lateral

__ 1'1 scurt

ertensor potce
;il

ligamentul p<Jlmar
<li csrpoli

lIgamentul
dors<J!a!
csrpot,

Aponevrar --_.
palmari

Fig. 40.

7 - Anatomia

Muchii

lung

exteosor pohce
. . . . Radws

membrului superior.

fiziologia omului

97

'il~~,,Lig'menful,fransvers

''

~r
al earpului
I'/;'t ."r- Osul pizif'orm

i/lt/

/YfuschiUI scurt
abducfor pol/ce
Muschiul scurt
f/exor po/ice
/!Iusehiul ildducfor
al pol/celui

MuschiuI abducfor
degef mic
Muchiul scurt f'lexor
deget mic
lJIuchiul

opozsot

deget mic

MuschIi'
rnierosos/

dorsali'

/!Iu-lChiul flexur profund o'egefe

Fig. 4'1. Muchii membrului superior.

98

h
j,

Teaca sinovial
IL"'''. /"vdigifopalmara f'lexari/or
comuni/superficial/protuad]
Te'ca sinoviCl/
c/igtf0p'lmar a /ungtJlui
f'lexor pullee

Muchii interosoi flecteaz toi falanga proximal i


i distal, n plus interosoii palmari

apropie degetele de axul mnnn iar cei dorsali


teaz degetele de axul minii.

extind falanga medie

Muchii

Numele

Localizare
1

muchiului

1
1. Deltoid

(cel

voluminos

mai
dintre

muchii umrului)

ndepr

membrului superior
Origine

pe clavicul (fascicul
anterior), pe acromion (fascicul mijlociu)
i
pe spina
scapulei (fascicul
posterior)

Inserie

Aciune

tuberozitatea
deltoidian
de pe corpul
humerusului

fasciculele anterioare proiecteaz braul nainte, fasciculele posterioare proiecteaz braul inapoi.
Consinergic a celor
tracia
trei fascicule duce bratul
pn la orizontal (abducie)

Muchii umrului

2. S1Lpraspinos

n fosa supraspinoas tuberculul mare


humerusului
de pe faa posterioar a scapulei

al

este
abductor al braului,
ajutnd m. deltoid in aciunea sa de abducie

3. Infraspinos

n fosa infraspinoas tuberculul lTI31'e


humerusului
de pe faa posterioar a scapulei

al

face rotatia n
merusului

afar

a hu-

4. Rotund mic

marginea
scapulei

tuberculul mare
humerusulul

al

face rotaia n
merusului

afar

a hu-

5. Rotund mare

marginea
scapulei,
dentul

6. Subscapular

lateral

lateral

a
sub prece-

creasta
tuberculului
mic al humerusului

face

rotaia nuntru a braului si apropie braul de

corp (adductor)

n fosa subscapular tuberculul mic al hude pe faa anterioar merusului


a scapulei

face

rotaia nuntru
ului i adducia lui

a bra-

7*

99

,------------------_._-------._-------,--,--------------;-------_._----,------------------,
.- 3

1------------------c------------------.;-------.,----.,-----1---.,-----------------7----'-'----------,--1
are dou origini: pe tuberozitatea radiusu- flexeaz antebraul pe bra,
1. Biceps brahial
procesul coracoid al
lui
face micarea de supinaie.
scapulei i pe un tuAsupra braului este adbercul situat deasuductor
(l
apropie
de
pra cavitii glenoitrunchi)
dale a scapulei

Regiunea anterjoar
a braului

procesul
scapulei

2. Coracobrahial

coracoid al

pe corpul humerusului (faa lui medial)

proiecteaz

nainte

braul i

l apropie de trunchi (ad-

ductor).
3. Brahial

pe corpul humerusului, sub tuberozitatea

procesul
ulnei

coronoid al

flexor puternic al antebraului pe bra

deltoidian

L Triceps bratiial.
I

Regiunea posterioar
a braului

trei capete de origine:


unul- se prinde pe un
tubercul
situat sub
cavitatea glenoid a
scapulei, celelalte
dou, pe faa posterioar a humerusului, de o 'parte i de
alta a anului de

pe olecran

extensor al

antebraului

torsiurie
prin captul humeral pe faa lateral a ra- face miscarea de pronaie a
minii. 'Este un flexor al
pe
epicondllul
diusului
antebraului pe bra
medial al humerusului, iar prin cap
tul ulnar - pe procesul
coronoid
al
ulnei
__---__------_-1-------------1------------1--------------1
2. Flexor radial al
epicondilul medial al baza metacarpislab flexor al antebratului
humerusului
- anului II
pe bra i al minii pe' ancarpului
tebra. Slab
abductor al
I
minii (o duce nafar)
1. Rotund prcruitor

Regiunea anterioar
a antebranlui

----------_._---'--------------'-----_._-_._---'-----------------'

--.,---------_._----~

100

4
------~---------,'--------------+_---------------;--------------------;-------------__---------1

3. Palmar lung

4. Elexor ulnar al
c;arpului

epicondllul medial al
humerusului

pe

prin

osul pisiform

ulnar se
epicondiIul .medial al humerusului iar .prin captul ulnar pe oleeran
captul
inser
pe

5. Flexor

superficial
al degetelor

captul

humeroulnar
are originea pe epicondilul medial al
humerusulut i pe
procesul coronoid al
ulriei, Captul radial
are originea pe radius.
Corpul: muscular se
continu
cu patru
tendoane,
destinate
degetelor II-V

aponevroza

pal-

mar

slab flexor al minii

al

antebraului

flexor al minii. Face si abductia miinii (o duce n


untru)

pe falanga medie a flecteaz falanga medie pe


cea proximal, degetele pe
degetelor II, III, IV,
mn, mna pe antebra i
V. Fiecare tendon al
antebratul pe bra.
flexorului superficial
al degetelor se m- Este i adductor al minii.
parte n cte dou
fascicule
care
se
prind pe falanga medie a degetelor II,
III, IV i V. Printre
cele dou fascicule
trec tendoanele flexorului profund al
degetelor
-------------- ------------------1

I----;--;------\-----------~

6. Elexor profund al
degetelor

7. Elexorui
policelui

lung

al

pe faa anterioar a
ulnei i pe membrana
interosoas a
antebraului. Corpul muscular se continu cu
patru tendoane pentru degetele II-V

fiecare tendon al degetelor II-V trece


printre
tendoanele
flexorului superficial
al degetelor i se inser pe falanga dis-

pe faa anterioar a
radiusului
i
pe
mernbrana
inter-

pe falanga
policelui

osoas

falanga distal pe
medie, media pe proximal,
degetele pe mn i mna
pe antebra. Este i adductor al minii

flecteaz

tal

distal

fleeteaz

distal pe
policele pe
palm i mna pe antebra.
Este uor abductor.

cea

falanga

proximal,

:.------~-------'------------'-------------"------_._-----'-------------------'

101

8. Ptratul

pronator

anterioar a ulporiunea sa
distal

faa

nei, n

fata anterioar a radiusulul, n poriunea


sa distal

determin pronaia

extensor al falangei distale pe cea medie, a falangei


medii pe falanga proximal, a degetelor pe metacarp i a minii pe antebra. Este i adductor al
minii

minii

..

1.

Muchiul

extensor
degetelor

pe
epicondilul
lateral al
humerusului. Corpul muscular
se mparte n patru
tendoane pentru degetele II-V. Fiecare
tendon are n trei ramuri aponevrotice

ramura

2. M. extensor al degetului mic

pe epicondilul lateral
al humerusului

pe ultimele dou falange ale degetului


mic

este extensor al degetului


mic i al minii

3. Extensor
carpului

captul
humeral se
ins er pe condllul-Ia-

pe baza metacarpianului

face extensia minii


ductia ei

al

aponevrotic

median

se prinde
pe falanga medie a
degetelor II-V iar
ramurile
aponevroti ce laterale, pe faIanga distal de la
aceleai degete

ulnar

al

teral al humerusului
iar captul ulnar, pe
marginea posterioar
a ulnei

Regiunea posterioar
a antebraului

4. Anconeu

5. Abductor

102

6. Extensor
policelui

ad-

faa posterioar a
superiextremitii

pe condilul lateral al
humerusului

pe

extensor al

antebraului

oare a ulnei

lung

al

pe faa posterioar a
ulnei, ayadiusului i
a membranei interosoase

pe primul
pian

metacar-

scurt

al

pe faa posterioar a pe falanga


a policelui
ulnei, .a radiusuluis
amembranei interosoase
..,,".-

proximal

policel~d

abductor al policelui
minii

extensor
licelui

al

abductor al po-

7. Extensor
policelui

8. Extensorul
lui II

al

ipe rnembrana interosoas


i
:pe faa
iposterioara ulnei

pe falanga
policelui

degetu-

pe membrana interosoas
i
pe faa
Iposterio<l'r a urnei

se altur tendonului
extensorului comun
al degetelor destinat

lung

(index)

distal

extensor
licelui

abductor al po-

extensor al indexulul. Particip i la extensia miinii

indexului
1. Brciuoradia;

procesul
stiloid
radiusului

2. Lung extensor ra-

pe cel de al
metacarpian

dial al carpului

al

II-lea

extensor i abductor al minii. Este flexor al antebraului pe bra

Regiunea lateral
a antebraului

Muchii

G. Scurt extensor radial al carpului

pe epicondilul lateral
al humerusului

pe cel de al III-lea
metacarpian

extensor si abduetor al minii. Este si flexor al antebraului pe bra

4. Supinator

pe extremitatea proximal .a ulnei, sub incizura radial

fa

cel mai puternic supinator


al antebraului i minii

membrului inferior

La membrul inferior vom descrie muchi ai bazinului,


coapsei, muchii gambei i muchii piciorului
(vezi tabelul i figurile 42 i 43).
Muchii piciorului, spre deosebire de mn unde toti
snt exclusiv palmar, snt aezai att pe faa dorsal et

muchii

lateral

sului

a radiu-

Pe faa dorsal se afl doi muchi


scuri: muchiul extensor scurt al degetelor care se termin prin patru tendoane pentru degetele II-V i mu
chiul extensor scurt al halucelui. Ei fac extensia degetelor.
Muchii plantari snt aezai n trei grupe: grupul medial, grupul mijlociu i grupul lateral.
pe

faa plantar.

103

....o

1-'

-.

~!

(sarfarius)

M eroilor ",

Spm;} IIIilCd
.Jnferasuperioard

femorsl

Osul

Vena Fernorsls

Fig. 42.

./

drepf mter
( grae,lis)

( gr'iJc/lis)

M drepf mrern

Muchii

lung

Irf plan/ar

mare

Ll-l-I---NervuI
fibular

M. qesrrocnemrern

membrului inferior.

(sarforius J

/it crotfor~

Jf semdendmos--

U merele adducfor

Itf marele adducfor-

/,1f adducfor mijloc/u

%
l

remoral

rnu/oc/u

'-"

1-'

Iendooul-:
lUI Achile

Mleral

scurt fibular

lung fibu/ar
lateral

Fig. 43.

Muchii

degete
membrului inferior.

M scurt extensor

plantar,}

1f;:JO!7e vr oza -~~

tW lombric;.;1

Jf.1i7terOSOS
oorsst

fleIor
deget mic

-"it. Scurt

!endoflul
lungului
fibular
la/era/

rnrc

al degetului

tW. ebdacro

{uberazitatea cs/ceneoo/

aezai pe mai multe planuri. In planul superficial se afl


muchiul scurt flexor al degetelor. n planul mijlociu se

Grupul medial cuprinde muchi destinai halucelui, i


anume: muchiul abductor al halucelui, muchiul flexor
scurt al halucelui i muchiul adductor al halucelui, a
cror aciune este indicat de nsui numele muchiului.
Grupul lateral este format din doi muchi destinai
degetului mic: muchiul abductor al degetului mic i
muchiul scurt flexor al degetului mic.
Muchii grupului mijlociu snt mai numeroi i snt
Muchii

Regiunea
1

~I

Numele

Ileopsoas este format


muchiul psoas
muchiul iliac

din
Muchii

bazlnului
Anteriori

membrului inferior
Origine

mucl1iului

afl muchiul ptrat plantar i muchii lombricali care


se nser pe cele patru tendoane ale muchiului flexor
lung al degetelor situate i ele n planul mijlociu. In stratul profund se afl muchii interosoi - plantari i dorsali. Muchii interosoi fac flexia primei falange. Aciunea
de extensie a ultimelor dou falange este redus.

m. iliac are orrgrnea


n fosa iliac

Aciune

Inserie

pe trohanterul mic

flexor al coapsei pe bazin


cnd i ia punct fix pe origine si flexor al bazinului
pe coaps cnd i ia punct
fix pe inser ie. In contracie unilateral nclin trunchiul de aceeai parte

1------------------;-----------'------------',---------------------------1

1.

Muchii

fesier

fesiel'i
mare (cel

mai superficial i
cel mai voluminos)

Posterior!

fesier mijlociu
fesier

mic

2. Obturator extern

pe aripa iliac, napoia liniei fesiere


posterioare

faa posterioar

pe aripa iliac, ntre


linia fesier posterioar si anterioar
pe aripa iliac, naintea liniei fesiere anterioare

faa

pe cadrul extern al
gurii obturate i pe
membrana obturatorie

n fosa

a tro-

hanterului

a tromare

lateral

hanterului

faa anterioar

hanterulul

a tromare

trohanteric

extensor al coapsei i mpreun cu ceilali muchi


fesieri intervine n mentinerea poziiei de verticaiitate a corpului
au aciune 'comun. Fibrele 'posterioare ale ceIor doi muschi au aciune de extensie i rotaie n afar a coapsei,
n timp ce fibrele anterioare au aciune de
flexie i rotaia nun
tru a coapsei

rotator n

afar

al coapsei

- - - - - - - - - , - - - - - - - - - - - - - - - - - , - - - - - ' - - - - - - - - - - - -,------------------'-----------------

106

_.
- 1- - -

3. Obturator inleTn

pe

cadrul intern al
obturate i pe
membrana obturatorie
gurii

faa

4. PiTiform

tri unghiular,
cu baza la osul sacru si vrful pe trohanterul mare)

(form

._--~-------,---

anterioar
a
sacrului, n vecintatea gurilor sacrale

pe faa medial a
trohanterului mare

rotator n

pe vrful trahanterului mare

rotator n afar
al coapsei

spina ischiatlc
Ischiatuberozitatea
tlc

6. T'ensor
lata

7.

Muschii coapsei
-

Regiunea anterioar

Ptrat

al

fasciei

femural

splna

cu obturatorul intern, pe faa


medial a
trohanterului mare

mpreun

Iliac antero-superioar
(creasta iliac)

pe tractul iliotibial,
formatiune fibroas
a fasciei coapsei care n sus se nser pe
coxal si n jos pe
condilui
lateral al
tibiei i pe capul
fibulei

tuberozitatea
ti c

creasta

Ischia-

intertrohan-

medial a tibiei
sub condilul medial

spina iliac anterosuperi oar

faa

2. Cvaclriceps (are pa-

a. vastul

baza i marginile
tulei

lateral. 'Pe
a femurului i
bUZi1
extern
a
'liniei
aspre
faa

lateral

abductor

aceeai

actiune ca m. obtu-

rator intern

flexor

abductor al coapsei

rotator n

afar

al coapsei

teric

1. Croitor
(cel
mai
lung muchi al corpului)

tru capete de origine)

al coapsei

_ _ _o

5. Muchii gemeni
gemen superior
- gemen inferior

afar

flexor al coapsei pe bazin


al gambei pe coaps

1'0-

107

3. Vasti si dreptul femu~al .

b. vastul

medial

extensor

pe

medial a femurului i pe buza


intern a liniei as-

gambei

pe

pre
c. vastul intermediar,
pe faa anterioar
a fernurului
d. dreptul fe1Durai pe
bazin

captul

1. Biceps femural

al

coaps

faa

lung pe tube-

I rozitatea

capul fibulei

extensor al coapsei, flexor


al genunchiului i rotator
n afar al gambei

extensor al coapsei i flexor


al
genunchilor.
Rotator
nuntru al gambei

ischiatic;

captul scurt,
aspr

pe li-

nia

pe tuberozitatea

2. Semimembranos

ischiatic

M. coapsei
Regiunea posterioar

tendonul direct, pe
faa posterioar a
condilului
medial
al tibiei
tendonul recurent
merge n sus i lateral
tendonul reflectat
ocoleste
condilul
medial al tibiei

1---------)----------- -----------------------1
(situat superficial de
precedentul)

ischiatic

- - - . -..- - - - - - . _ - - . - - . ' ; - - - - - - - - -

1. Pectineu
M. coapsei
Regiunea medial

_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _. _ .

108

--l..
'1'

2. Adductor lung

-'

extensor al coapsei i flexor al genunchiului. Rotator nuntru al gambei

medial a tibiei,
sub condilul medial

faa

pe tuberozitatea

3. Semitendinos

pectineal

-';--

pe creasta
de pe osul pubis

Ipe linia de trifurcare mijlocie a liniei


aspre

f'lexor al coapsei i uor ad-

pe osul pubis, sub tuberculul pubic

pe interstiiul liniei
aspre

flexor al coapsei, adductor


al coapsei i rotator n

ductor al coapsei

afar

..

.----<

3. Aclcluctor SCU1-t

pe ramura

ischiopu-

blan

pe Interstiiul liniei
aspre

este adductor al coapsei, flexor al coapsei i rotator


n afar

----------------.---- - - - - - - - - - - - - - 1 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

1'.

1------------lei.

este cel mai puternic adductor al coapsei. Datcrit inIschlatic


sertiei
pe
tuberozitatea
Ischiatic, este extensor al
coapsei. Este i rotator n
afar al coapsei
-----------1-------- ---------------.pe ramura ischiopu- fata med ial a tibiei, adductor al coapsei, flexor
bian
al gambei i rotator medial
sub condilul medial
al gambei
pe ramura ischiopubian si tuberozitatea

Adducior ma,"

Grucilis

pe interstiiul liniei
aspre i pe condilul
medial al femurului

-----~~~i-(L1UI~nterior--- condil lateral al tibiei,

a
tibiei si membrana
interosoas
faa

lateral

flexor dorsal al piciorului


supinator al piciorului

1 cuneiform i
1 metatarsian

- - - - - - - - - - -..--I------------1--a-d-o-u-a-f-a-l-a-n--g---a-I-1-a--I-extensor
al halucelui i fle2. Extensor lung al fata medial a fibulei
luiluceiui
lucelui
xor dorsal al piciorului
i pe membrana interosoas

M. gambei
- regiunea anterioar

1-------------- -------------1-------------1----------------1

3. Extensor
degetelor

lung

faa medial a fibulei


i
membrana interosoas;
se mparte

al

n patru tendoane
pt. degetele II-V.
Fiecare
tendon
se
mparte ntr-un fascicul mijlociu i dou
marginale

fasciculul mijlociu se
Inser pe a II-a falang iar cele dou
marginale, pe a treia
falang

----c-

~=~~::=-----~~-~ier l~~~~----I capul fibulei


a fibulei
i

lateral

faa

extensor al degetelor II-V


i flexor dorsal al piciorului. Este i pronator al piciorului

---:--

strbate planta i se
inser pe 1 metatar-

sian
form

pronator
ciorului

_
i

extensor al pi-

pe 1 cunei-

-_._----------_._------------'--------------'-------------------'

109

2. Peronier SCUTt

3
faa lateral

a fibulei

1. Peronier lung

capul fibulei, n

faa

lateral

2. PeronieT SCUTt

I pronator
ciorului

metatarsianul V

faa

lateral

fibu-

1. GastTocnemian

pe r cunei-

metatarsianul V

pronator i flexor plantar


al piciorului (extensor)

captul

lateral, pe
condilul femura'l
lateral
captul mediat, pe
condilul femura'l
medial

2. Solecrut

extensor al pi-

al piciorului si
plantar al piciorului. Susine bolta piciorului

lei
I

I pronator

strbate planta si se
inser pe r metatar-

si an
form

M. gambei

I
lateral

R.

linia solearului de
pe tibie
capul i faa postericar a fibulei

mpresolearul fortricepsul sural care se continu


cu tendonul lui Achile, ce se ins er pe tuberozitatea calcaneului

aceti muchi,
un cu
meaz

tricepsul sural este extenSOI', supinator i adductor


al piciorului

!VI. gambei
Regiunea posteTioaT

3. Popliteu

4. Flexor lung al de-

qetelor
5. Tibial posteTior

al

deasupra liniei solearului

flexia gambei pe

a ti-

pe falanga a rII-a a
degetelor II-V

flexor al degetelor, extensor


i supinator al piciorului

pe faa posterioar a
ti biei i fibulei ct i
pe mernbrana inte-

pe tuberozitatea osului navicular

extensor, adductor i suplnator al piciorului

condil lateral
femurului

faa

posterioar

biei

rotete

nuntru

coaps i

gamba

rioar

6. Flexor lung al halucelului

110

faa

posterioar

a fimembrana

i
interosoas

bulei

a II-a
celui

falang

a halu-

flexor al halucelui, extenSOI', adductor i supinator


al piciorului

V. FIZIOLOGIA

MUCHILOR

1. GEJNERALFrT
Muchii reprezint efectori importani ai organismului. Muchii striai scheletici asigur tonusul, postura,
echilibrul, mimica i micrile voluntare. Muchiul striat
cardiac asigur activitatea de pomp ritmic a inimii.
Muchii netezi asigur buna funcionare a circulaiei, motilitatea digestiv i excretorie, acomodarea vederii, na
terea, alptarea etc.
Indiferent de particularitile morfologice i de rolul
specific, toi muchii se caracterizeaz prin proprietatea
de a transforma energia chimic n energie mecanic.
Aceast transformare are loc la nivelul sarcomerului, cu
un randament de 30-40 0/ 0

2. PROPRIETILE MUCHILOR
Contractilitatea este proprietatea specific a muchiu
lui i reprezint capacitatea de a dezvolta tensiunea ntre
capetele sale sau de a se scurta. Cnd muchiul se contract fr sarcin, el se scurteaz cu vitez maxim fr
tensiune. Cnd muchiul se contract cu o sarcin mai
mare dect fora sa, atunci el dezvolt o tensiune maxim,
fr scurtare. Baza anatomic a contractilittii este sarcomerul iar baza molecular, proteinele contractile,
Excitabilitatea se datorete proprietilor membranei
celulare (permeabilitate selectiv, conductan ionic, polarizare electric).
Muchii rspund la un stimul printr-un potenial de
aciune propagat, urmat de contracia caracteristic. ntre
manifestarea electric de pe membrana fibrei musculare

i fenomenele mecanice de la nivelul sarcomerulu] se produce un lan de reacii fizico-chimice, numit cuplaj excitaie-contracie. Principalele etape ale cuplaj ului sint:
- Potenialul de aciune determin creterea permeabilittii membranei pentruCa" +.
- Ionii de calciu ptrund din lichidul extracelular n
fibra muscular, la nivelul cisternelor i canaliculelor ce
formeaz reticulul sacroplasmatic.
- Are loc o eliberare a Ca" + din depozitele reticulului sarcoplasmatic n citoplasma din vecintatea actinei si
miozinei.
'
- Ionii de calciu se fixeaz pe troponin denaturnd-o reversibil.
'
- Modificrile structurale ale troponinei produc o indeprtar~ a tropomiozinei de actin evideniind punctelor active ale acesteia.
- Miozina interacioneaz cu actina formeaz actomiozina, care descompune ATP i pe ba~a energiei acestuia se produce contracia muscular.
Extensibilitatea este proprietatea muchiului de a se
alungi pasiv sub aciunea unei fore exterioare. Substratul
anatomic al extensibilitii l reprezint fibrele conjunctive i elastice din muchi.
Elasticitatea este proprietatea specific muchilor de
a se deforma sub aciunea unei fore i de a reveni pasiv
la forma de repaos cnd fora a incetat s acioneze. Baza
anatomic a acestei proprieti o reprezint fibrele elastice
din structura perimisiumului intern. Elasticitatea joac un
rol foarte mare la muchii ce presteaz lucru mecanic n
special atunci cnd trebuie nvins ineria. Interpun~rea
unei structuri elastice ntre for (muchiul) i rezistent
(obiectul ce trebuie deplasat) amortizeaz creterile prea
mari de tensiune n muchi i asigur deplasarea continu
uniform a obiectului.
Tonusul muscular este o stare de semicontracie permanent, caracteristic muchilor ce au inervaia motorie

111

i senzitiv intact. Dup

denervare, tonusul
scheletici dispare. Tonusul muscular este de

muchilor
natur

re-

flex.

3.

CONTRACIA

FIEREI MUSCULARE STRIATE

Contractia muscular este de trei feluri:


- Contracie izometric, atunci cnd lungimea mu
chiului rmne neschimbat dar tensiunea crete foarte
mult. In timpul contraciei izometrice, muchiul nu presteaz lucru mecanic extern, toat energia chimic se pierde sub form de cldur. Exemplu de contracie izometric este aceea de susinere a posturii corpului.
- Contracie izotonic, atunci cnd lungimea muchiu
lui variaz iar tensiunea rmne constant. Muchii realizeaz lucru mecanic. Aceste contracii snt caracteristice
majoritii muchilor scheletici.
- Contracie auxotonic, atunci cnd variaz i lungimea i tensiunea muchiului. In timpul unei activiti
obinuite, fiecare muchi trece prin faze izometrtce, izotonice i auxotonice, Inceputul oricrei contracii musculare, n special cnd trebuie s deplasrn greuti, este
izometric.
Mecanismul contraciei i relaxrii muchlului. In timpul contraciei fibrei, lungimea discurilor ntunecate nu
se modific, iar a celor clare se reduce. Lungimea miofilamentelor de actin i miozin rmne aceeai la muchiul
relaxat sau n contracie maxim (fig. 44). Pe baza acestor
date, se consider c scurtarea fiecrui sarcomer este rezultatul glisrii, interptrunderii miofilamentelor de actin printre cele de miozin (fig. 45).
Procesul intim al transformrii energiei chimice n
energie mecanic nu este pe deplin elucidat. Se tie c
prin descompunerea ATP, punile transversale ale miozi-

112

nei se ncarc cu energie. Ele interacioneaz cu punctele


active de pe actin, trgnd-o pe aceasta spre centrul sarcomerului. Ca urmare, membranele ,,2" se apropie i discurile clare se ngusteaz. Pentru desfacerea legturii
miozin-actin, n vederea relaxrii muchiului, este necesar prezena ATP n concentraie mare i ndeprtarea
calciului elin citoplasm. Ca ++ este pompat activ din cito-

A = Sarcomer relaxa!

---

-,----1

temtxan

Sarcomcr cootrcdo;

Ac!in
Hiozin

Disc ntunecat
7/2 disc clar

Fig. 44. Sarcomer relaxat

contractat.

plasm n reticulul sarcoplasmatic i de aICI 111 afara ceIulei. Scderea concentraiei calciului citosolubil produce
desfacerea legturii Ca++ - troponin. In consecin, troponina i tropomiozina se dispun la nivelul punctelor active ale actinei, mpiedicnd o nou interaciune miozin
actin. La intrarea Ca++n celul cu ocazia unui nou potenial de aciune pe membran, ntreg ciclul excitaie
contracie-relaxarese reia.
Puncte cclive

Ac/ina

Punti tronsversal
l1iozina
Nerr.brona"Z"

Putem produce contractur muscular de lung durat


(rigiditate muscular) fie prin ncrcarea fibrei cu Ioni.rle
calciu, fie prin srcirea ei n ATP.

4. MANIFESTRILE CE NSOESC CONTRAC'IA


MUiSCU1LARCfig. 46)

In timpul contractiei musculare au loc-manifestri electrice, chimice, mecanice, termice i acustice.


Manifestrile electrice preced contractia. Ele snt reprezentate de potenialul de aciune de pe suprafaa
membranei. nregistrarea fenomenelor electrice din timpul
contraciei unor grupe de fibre musculare reprezint electromiograma (E.M.G.).
. ..
Manifestrile chimice snt. iniiate prin mecanismul de
cuplaj excitaie-contracie. Procesele chimice din muchi
asigur energia necesar proceselor mecanice (fig. 47).
Prima etap const din desfacerea ATP n ADP, acid
fosforic i energie, sub actiunea actomiozinei (ATP-aza).
ATP

ATP-aza.

) ADP+P0 4H - + energie

Ac/ina
Cotauro

Ctturo

/fi1!JOla

Caldur de
repaus

de

refacere

-,

,
\

ermu:

'-- -

--

tecon

Sorcomer

A~

<

tar

inter-ocfiunoo

B inter-actiunea

Fig. 45. Mecanismul


8 - Anatomia

Actin ~ Niozin

Adin

Niozin

interaciunii actin-miozln.

fiziologia omului

flectno
Laten!a

Contrac.

Retoxore

Fii 46. Manifestrile contractiel musculare.

113

n faza imediat urmtoare, moleculele de ATP se refac


din ADP i creatinfosfat (CP) care ofer energia necesar,
conform reaciei:
ADP + CP -;, ATP + Crea tin

Ca.,.:.. Actomiozina
(ATP-oza)
ATP

.. Controcfie

~ ADP + P + Energie

Crea tin

CP

ATP

ADP

Fig. 47. Procesele energetice din

114

muchi.

Pentru fiecare molecul de glucoz, hidroliCO 2 i H 20, se sintetizeaz 38 molecule de


ATP.
parte din acesta este utilizat direct de ctre muchi
iar o parte asigur refacerea creatin-fosfatului, conform

reaciei:

In felul acesta snt puse la dispoziia muchiului noi molecule de ATP care asigur, n continuare, energia necesar. Rezervele de CP se refac pe seama energiei rezultate

Excitofie
,

din glicoliz.
zat pn la

ATP+C-+ADP+CP
n timpul fazei anaerobe a glicolizei n muchi se foracid lactic, n cantiti variabile ce depind de gradul de aprovizionare cu O 2 i de intensitatea efortului muscular. Cnd oxigenarea muchiului e deficitar, predomin
glicoliza anaerob i acidul lactic se formeaz n cantitate mare. El este transportat de snge la ficat unde 1/5 este
oxidat pn la CO2 i H 20 iar energia eliberat este folosit la resinteza glucozei elin celelalte 4/5. La nceputul
contraciei musculare se consum din rezervele energetice direct utilizabile (ATP, CP). Acestea se refac n timpul i dup terminarea contraciei, pe seama glicolizei.
Din aceast cauz, consumul de O 2 al muchiului se menine la valori crescute i 20-30 minute dup relaxare.
Acest consum suplimentar de 02' n comparaie cu perioada de repaos dinaintea contraciei, se numete datoria de oxigen a muchiului.
Muchiul folosete ca material energetic glucoz i
acizi grai. Creterea consumului acestora se face n special prin reacii aerobe ce au loc n cadrul ciclului Krebs
i catenei respiratorii. Aportul suplimentar de oxigen i
substane nutritive este asigurat prin creterea debitului
circulaiei de peste 30 ori fa de nivelul de repaus. Cauza
acestei creteri este arteriolo- i capilaro-dilataia din
muchii activi. Contraciile musculare de scurt durat
folosesc mai ales energie rezultat din reacii anaerobe.
Atunci cnd se presteaz un efort fizic de lung durat,
ponderea reaciilor aerobe crete, aprovizionarea cu O 2
a muchiului echilibreaz consumul i n felul acesta este
meaz

posibil activitatea muscular ndelungat. Cnd acest


echilibru nu se stabilete i consumul de O 2 al muchiului
depete aprovizionarea, are loc acumularea de acid lactic i scderea cantitii ATP i CP din muchi, fapt ce
reprezint cauze locale ale oboselii musculare.
Manifestrile mecanice ale contraciei musculare snt
cele mai evidente si mai usor de urmrit. Studiul lor se
face cu ajutorul mi~grafului, aparat ce permite nregistrarea contractiei musculare. Pentru aceasta este necesar
izolarea un~i muchi sau grup muscular i fixarea unuia
din capete, n timp ce captul cellalt, rmas mobil, se
leag la penia miografului. Aceasta va nscrie pe o hrtie
negrit curba contraciei musculare, provocat artificial
prin excitarea cu curent electric; fie a nervului motor fie
direct a muchiului respectiv. In practic se folosete
muchiul gastrocnemian de broasc.
La o excitaie unic, cu curent slab, sub valoarea pragului de excitabilitate a fibrelor musculare, nu obinem
nici un rspuns. Stimulul este subliminal'. Repetnd excitatia cu un curent de valoare prag, obinem o contracie
muscular unic. Aceasta a fost denumit secusa muscular. Grafic ea se nscrie ca o curb "n clopot", avnd urmtoarele componente (fig. 46):
a. o faz de laten, de 0,01 s, ce se scurge ntre momentul aplicrii excitantului i nceputul contraciei. Durata Iatenei variaz cu specia animal i cu felul muchiu
lui. In timpul fazei de laten are loc manifestarea electric a contraciei (potenialul de aciune);
b. o faz ele contracie, reprezentat de panta ascendent a curbei, ce dureaz n medie 0,04 s;
c. o faz de relaxare, reprezentat de panta descendent a curbei, cu durat de 0,05 s. Secusa poate fi izometric
sau izotonic. Durata total a secusei este de 0,1 s pentru muschiul striat de mamifer. Amplitudinea secusei variaz proportional cu intensitatea excitantuluj administrat,

8*

pn

la o valoare maxim. Acest fapt se explic prin antrenarea n contracie a unui numr tot mai mare de fibre musculare, pe msur ce intensitatea curentului crete,
pn la un moment cnd toate fibrele se contract simultan.
In acest moment, intensitatea curentului excitant este maximal. Stimulnd n continuare cu cureni supramaximali,
amplitudinea secusei nu mai crete. Dac n loc de stimulare unic, folosim stimuli repetitivi, la intervale mici i
regulate, curba rezultat nu mai este o secus ci o sumaie
de secuse numit tetanos. In funcie de frecvena de stimulare, fuziunea (sumatia) secuselor este mai mult sau
mai puin total. Deosebim astfel dou feluri de tetanos
(fig. 48).
Tetanosul incomplet, cnd curba se prezint cu un platou dinat, exprimnd fuziunea incomplet a secuselor la
stimulare repetitiv cu frecven joas de 10-20 stimuli
pe secund.
Teianosul complet, a crui curb apare ca un platou
regulat, exprimnd fuziunea total a secuselor, obinut
prin stimuli cu frecvene mult mai mari (50-100/s).

-------

Talamus incomplet 1; complet

l1iograwa

Frecventa
slimul'rii

Fig. 48. Tetanosul complet

incomplet.

115

Toate contraciile voluntareale muchilor din organism, snt tetanosuri i nu secuse deoarece comanda voluntar se transmite la muchi prin impulsuri cu frecven
mare. Frisonul const din secuse. Secusa poate fi obinut
i prin reflexul miotatic. Sistola cardiac este tot o secus. Fora dezvoltat de muchi n timpul tetanosului
este de 4 ori mai mare ca a secusei.
n timpul scurtrii, muchiul execut un lucru mecanic. Valoarea acestuia depinde de fora muscular i de
distana parcurs. Sistemul de prghii pe care acioneaz
aparatul Iocomotor n organism asigur grade variabile ale
eficientei musculare.
Fora muscular absolut a unui muchi este definit
ca greutatea minim pe care muchiul nu o mai poate deplasa prin contracie. Ea este proporional cu suprafaa
de sectiune a muchiului. Fora absolut a tuturor muchi
lor corpului atinge 5-10 tone. Muchii lungi dezvolt o
for mai mare dect cei scuri.
Manifestrile termice ale contractiei se datoresc fenomenelor biochimice din fibra muscular. Nu toat energia chimic eliberat n timpul contractiei esteconvertit
n lucru mecanic, ci o parte se pierde sub form de cl
dur. Randamentul masei musculare este de 30 0/ 0,ceea
ce nseamn c 70% din energia chimic se transform n
energie caloric.
'.
Dac se nregistreaz cldura muscular n timpul repaosului i a contractiei muchiului, se obine o curb cu
creteri i reveniri. Se deosebete o cldw' de repaus, degajat tot timpul de muchi, i o cldur de activitate, ce
se elibereaz suplimentar din muchiul aflat n contracie.
Cldura de activitate are mai multe componente, din care
unele apar la nceputul i n timpul contraciei.:.:-.cLdura
iniial iar altele se manifest dup ncetarea contractiei
cldu1'Q. de refacere (ntrziat).
Cldura iniial corespunde reaciilor anaerobe de eliberare a energiei iar cldura de refacere, reaciilor de

116

resinteza rnoleculelor macroergice, pe seama glicolizei


aerobe i anaerobe (datoria de oxigen). Cldura de repaus

reprezint o important component

a termogenezei bazale
a organismului.
Muchii snt principalii generatori de cldur pentru
organism. Atunci cnd sntem expui la frig, prin mecanisme reflexe, se declaneaz contracii musculare mici i
frecvente (frison) care asigur nclzirea corpului.
Manifestrile acustice snt datorate vibraiilor fasciculelor musculare care se contract asincron. Zgomotulprodus de contracia muscular poate fi auzit cu urechea sau
nregistrat (fonomiogram).

5. CONTRACIILE MUCHILOR NETEZiI

Intre contracia muchilor striai, a celor netezi i a


cordului exist att asemnri, ct i deosebiri. Deosebirile
se refer la anumite particulariti ale manifestrilor exterioare ale contraciei. Astfel, contracia miocardului este o
secus iar contraciile muchilor netezi snt lente i de
lung durat, similare tetanosului. Miocardul este inexcitabil (refractar) n timpul contractiei sale i de aceea nu
poate fi tetanizat. Muchii scheletici snt supui controlului motor voluntar, cordul i muchii netezi nu. Ei primesc
inervaie vegetativ. Muchiul scheletic este puin sensibil la mediatorii chimiei din snge, n timp ce muchii netezi snt foarte sensibili la aciunea acestora.
Asemnrile privesc procesele fizico-chimice i energetice fundamentale.
-- Muschii netezi snt de dou feluri. Muschiul neted viscerci, cu aspect de sincitiu, ntlnit n tl~bul digestiv i
aparatul genito-urinar. Muchiul neted muitiunitar, format din fibre separate, ntlnit n pereii vaselor i n in-

teriorul globului ocular. Secusa muchilor netezi viscerali


are laten, perioad de contracie i de relaxare foarte
mari. Excitabilitatea lor este redus. Prezint automatism
contractil. Simpaticul i catecolaminele, hiperpolarizeaz
membrana fibrei provocnd relaxare. Parasimpaticul i
acetilcolina produc depolarizare i contracie. Muchiul
visceral manifest plasticitate. Poate menine tensiuni neschimbate la lungimi variabile. Aceast proprietate st la
baza tonusului postural al stomacului i al vezicii biliare
i urinare.
Muchiul

neted muitiuniior

ntoare muchilor striai dei,

prezint contracie asem

ca
sub control voluntar ci vegetativ.

Transmiterea

cel visceral, nu se

afl

neuro-muscular

Comanda motorie se transmite de la terminaia axonului la fibra muscular n puncte fixe cu organizare anatomic special, denumite pZci motorii sau jonciuni neuro-musculare. La acest nivel din terminaia nervoas se
elibereaz acetilcolina care, ajuns n contact cu membrana
fibrei musculare, produce depolarizarea, urmat de contracie. Deci, transmiterea neuro-muscular este chimic.
Ea poate fi blocat prin curara, o otrav puternic folosit de indienii din America la pregtirea sgeilor pentru
lupt.

Unitatea motorie
Axonul unui motoneuron spinal se ramific i formeaz
plci motorii cu mai multe fibre musculare. Totalitatea fibrelor musculare inervate de un singur motoneuron formeaz, mpreun cu acesta, o unitate motorie. Contracia
voluntar este o sum de contracii ale unitilor motorii.

6. OBOSEALA MUSCULAH.A
Unii muchi din organism activeaz tot timpul vieii,
fr ntrerupere (inima, muchii vaselor i ai viscerelor).
Muchii scheletici pot, de asemenea, efectua eforturi de
durate variabile dar limitate n timp; dup mai multe zile
de mers pe jos, orict de lejer i automatizat ar fi acest

efort, survine oboseala iar activitatea muscular trebuie


s nceteze pentru un timp. Oboseala muscular const din
reducerea temporar a capacitii de lucru a muchilor.
In cazul eforturilor voluntare intense, oboseala muscular se instaleaz n cteva minute. Nu exist propriuzis o oboseal izolat local a muchiului ci mai corect
trebuie s se vorbeasc de oboseala neuro-muscular, fenomen n care snt implicate toate structurile ce asigur
comanda, controlul i execuia micrii. In cazul unei activiti musculare de intensitate redus dar ndelungat,
oboseala se instaleaz n special n centrii nervoi, iar n
cazul unei activiti intense predomin semnele oboselii
musculare locale.
Cauzele oboselii locale musculare snt:
scderea rezervelor energetice (ATP, CP, glucoz);
- acumularea de cataboliti acizi (acid lactic);
- oboseala plcii motorii.
Cauzele oboselii generale a organismului snt mai complexe. Pe primul loc se situeaz ncordarea neuro-psihic,
viaa n ritm trepidant, munca n mediu poluat cu zgomot, substane toxice etc. Mecanizarea i automatizarea au
redus oboseala fizic dar predispun la oboseal general
nervoas.

Studiul oboselii musculare se poate face cu ajutorul


ergografelor, aparate care permit nregistrarea curbelor de
oboseal muscular survenit n urma unor contracii repetate comandate voluntar sau prin stimulare electric.
Inregistrarea concomitent a electromiogramei i determi-

117

narea unor substane din snge, urin, esutul muscular i


nervos completeaz tabloul complex al oboselii.
Uneori muchiul obosit intr n contractur dureroas
(crampe musculare).
Febra muscular. Dup un efort muscular intens, fr
un antrenament sau nclzire prealabil, pot apare dureri
n grupele musculare solicitate. Aceste dureri se manifest
la 12-24 ore de la momentul efortului i dureaz 2-3 zile.

Se calmeaz sau chiar dispar prin masaj sau reluarea


exercitiului, Mult vreme s-a presupus c aceast "febr
muscular" se datorete acumulrii acidului lactic n
muchi activi. Este inexact. Acidul lactic se formeaz n
timpul efortului i nu la 24 ore dup ncetarea lui. Mai
posibil este producerea unor microleziuni n muchii solicitai, fr un antrenament premergtor i fr o ncl
zire suficient.

SISTEMUL NERVOS

1.

NOIUNI

GENERALE

1. INTRODUCERE
Sistemul nervos, mpreun cu cel endocrin, regleaz
majoritatea funciilor organismului. SN joac rol mai ales
n reglarea activitii musculaturii i glandelor secretorii
(exo i endocrine), n timp ce sistemul endocrin regleaz,
n special, funciile metabolice. Reglarea activitii musculare scheletice este efectuat de SN motor somatie iar
reglarea activittii musculaturij viscerale i glandelor, de
SN vegetativ. Intre SN i sistemul endocrin exist o strns interdependen.

2. MECANISME GENERALE DE HEGLARE

Organismul uman este un sistem cibernetic. Notiunea


de sistem este foarte cuprinztoare. Un sistem este' orice
ansamblu de elemente aflate n interaciune nentimpl
toare. Potrivit acestei definiii, orice organism viu este un
sistem, orice aparat sau main este un sistem, societatea
este un sistem, atomul este i el un sistem etc. Granita
dintre sisteme nu este absolut. Delimitarea unui sistem
de altul se face n funcie de tria legturilor ce se stabilesc ntre elementele componente ale fiecruia. Fiecare
sistem, la rndul su, este component al unor sisteme mai
complexe i n acelai timp, conine multe subsisteme.

Unele sisteme evolueaz spontan, potrivit principiului al


II-lea al termodinamicii, spre dezordine, deci spre crete
rea entropiei sistemului. Altele se opun acestei creteri,
pstreaz un timp entropia constant sau chiar o reduc
(negentropie). Acestea din urm snt sisteme autoreglate
sau sisteme cibernetice.
Cibernetica este o nou tiin al crei fondator, Norbert Wiener (1945) a definit-o ca tiin a comenzii i controlului sistemelor autoreglate, biologice, tehnice sau economico-sociale. Orice sistem cibernetic are cel puin dou
componente majore: centrul de comand i control (C) i
dispozitivul de execuie (E) (fig. 49). Pentru a elabora comenzi adecvate, centrul trebuie s primeasc informaii
asupra variaiilor parametrului reglat i asupra modului n
care snt executate comenzile. Calea de ntoarcere a informaiei de la efector la centru se numete circuit de feedback, informaie recurent sau conexiune invers. Toate
mecanismele de autoreglare funcioneaz pe baz de feedback. Pentru ca informaia re curent s fie ct mai exact,
mecanismul de autoreglare prin feedback dispune de un
sistem de traductorl (T) (receptori) care sesizeaz att perturbaiile (P) survenite ct i precizia coreciei realizate de
efector asupra elementului reglat (ER). Prin feedback, parametrul reglat influeneaz centrii de reglare. Aadar,
mecanismul de feedback funcioneaz n conformitate cu
efectele sale. Comanda elaborat de centru depinde att de
informaiile privind perturbaia aprut ct i de cele privind modul n care aceasta este corectat.
Transmiterea informaiei recurente ctre centri de comand se poate face prin contact direct sau prin nume-

119

roase verigi intermediare. Schema reglrii prin feedback


poate fi simpl sau complicat, principiul de funciune
este universal.
Cibernetica s-a nscut odat cu lucrrile lui Norbert
Wiener, dar conceptul de conexiune invers a fost postulat cu 10-20 ani nainte, de unii savani printre care i
romnii D. Danielopolu i S. Odobleja. Recent (1975), un
medic romn (A. Restian) a dezvoltat conceptul de autoreglare din sistemele biologice, artnd c, pe lng mecanismul de feedback, care este un mecanism de corectare
a erorilor, vieuitoarele dispun i de mecanisme de prevenire a erorilor, adic de [eebejore. Corectarea erorilor
asigur numai stabilitatea proprietilor sistemelor vii,
meninerea constant a entropiei, n timp ce prevenirea
erorilor permite realizarea unei ordini i mai 'perfecte,
mai dezvoltate, deci o reducere a entropiei (negentropie).

o
.,ee' -oc
.
0
, , ", o
Joc""

[,9

Fig. 49. Cele mai simple mecanisme


cibernetice.

120

In sistemele vii exist dou mecanisme de feedback:


feedback negativ i feedback pozitiv.
Mecanismul de Ieedback negativ asigur corecia permanent a abaterilor de la normal. Un exemplu este mecanismul de meninere constant a concentraiei glucozei
sangvine (glicemia) la valori de 100 mg/100 mI plasm.
Devierea glicemiei spre valori mai mari (hiperglicemia)
stimuleaz secreia de insulin pancreatic. Aceasta favorizeaz ptrunderea glucozei n celule, polimerizarea ei
sub form de glicogen, precum i creterea consumului de
glucoz, efecte ce conduc la scderea la normal a glicemiei.
Vedem. deci, . c la creterea glicemiei, sistemele de reglaj
au reacionat prin scderea concentraiei de glucoz, adic
printr-o negare a sensului deviaiei iniiale.
in cazul c se produce o scdere a glicemiei sub valorile normale (hipoglicemie) are loc o reducere a secreiei
de insulin i o cretere a secreiei de glucagon i adrenalin, hormoni ce determin depolimerizarea glicogenului hepatic i trecerea glucozei n snge, restabilind valoarea normal a glicemiei. i n acest caz mecanismele de.
reglare au reacionat printr-o negare a sensului deviaiei
initiale.
Aceast ripost. a organismului, care se opune sensului deviaiei iniiale, reprezint esena mecanismului de
feedback negativ. Toate mecanismele de meninere constant a compoziiei i proprietilor mediului intern funcioneaz pe baz de feedback negativ.
Mecanismul de feedback pozitiv. Cnd reacia organismului duce la amplificarea abaterii iniiale, avem de-a-face
cu un mecanism de feedback pozitiv. Spre exemplu, la
trecerea corpului din poziia culcat (clinostatism), la poziia n picioare (ortostatism) are loc, din cauza gravitaiei,
o diminuare a ntoarcerii sngelui venos spre atriul drept.
Ca urmare, debitul ventriculului drept spre cei doi plmni
se reduce, ceea ce determin o reducere a umplerii cu

snge a atriuluj i ventricululuistng, In consecin, scade


debitul acestui ventricul spre marea circulaie. Acest lucru va antrena o reducere suplimentar a volumului ntoarcerii venoase la inima dreapt. Va urma o nou sc
dere a debitului cardiac .a.m.d, Dac nu intervin mecanisme care s corecteze aceste perturbaii autoamplificate
"n cerc vicios", dup cteva zeci de secunde ntreaga circulaie sangvin se prbuete, tensiunea arterial scade la
zero i individul pierde cunotiina (lein). Se constatc
mecanismul de feedback pozitiv duce la agravarea unei
perturbaii iniiale i pune viaa n pericol. De aceea, acest
tip de mecanism se ntlnete, de regul, n condiii patologice.
Mecanisme concrete de reglare in sistemele vii
Dac principiul de autoreglare prin feedback este comun omului, plantelor, microorganismelor i mainilor
cibernetice, coninutul concret al proceselor de reglare este
specific fiecrui sistem. La animalele superioare i la om,
autoreglrile prin feedback i feedbefore se realizeaz prin
dou mecanisme: mecanismul nervos i mecanismul umorol, Aceste mecanisme nu intervin separat i independent,
ci n colaborare; orice reglareeste nellro-umo~aI. Centri
de comand si control snt situati n sistemul nervos
central (pentru reglarea nervoas) 'i:q sistemul endocrin (pentru reglarea umoral). In acelai timp, ntreaga
activitate endocrin este coordonat d,ectre SNC,prin
intermediul hipotalamusului, La nivelul acestuia are loc
integrarea reglrii nervoase cu cea umoral. Un al doilea punct de fuziune ntre mecanismul nervos i cel umoraI se ntlnete la nivelul efectorilor periferici a cror
funcie este influenat prin mesageri chimiei, fie c snt

hormoni (mecanism umoral) , fie mediatori chimiei eliberai de terminaiile nervoase (mecanism nervos).
Mediul intern. Homeostazia
Organismele unicelulare ntrein relaii de schimb direct
cu mediul nconjurtor (extern) i snt supuse unor mari
perturbaii cauzate de condiiile externe. La organismele
superior organizate, celulele fac schimb de substane i
energie cu lichidul extracelular (LEC). O parte din acest
lichid circul prin vasele sangvine i limfatice. Totalitatea acestor lichide (sngele, limfa i apa intercelular) reprezint mediul intern. al organismului, noiune introdus
de Iiziologul francez Claude Bernard. De la Claude Bernard (1850) s-au adus numeroase dovezi privind stabilitatea compoziiei i proprietilor mediului intern. La
nceputul sec. XX, fiziologul american W. B. Cannon a
introdus notiunea de homeostazie, prin care se definete
constanta tuturor parametrilor biofizici, biochimici i
functional! ai organismului. Realizarea unui mediu intern
cu compoziie constant a reprezentat un mare succes al
sistemelor vii n lupta pentru meninerea i dezvoltarea
propriei lor identiti. Este mult mai eficient, termodinamic, s cheltuieti energie pentru prevenirea i combaterea perturbaiilor mediului intern, dect pentru a
proteja fiecare celul n parte, de aciunea direct a factorilor de mediu extern. Homeostazia se menine prin
mecanismul de autoreglare.
Nivele de regla]
Orice organism i conserv horneostazia structural i
prin mecanisme automate de reglare. Aceste
mecanisme se ntlnesc la toate nivelele de organizare ale
vieuitoarelor:
funcional

121

nivel subcelular i molecular; nivel celular; nivel de


organ; nivel de sistem; nivelul organismului ntreg.
Toate acestea reprezint subsisteme ale sistemului
complex - organismul.

3. COMPARTIMENTELE

FUNCIONALE

ALE SN

Reglarea nervoas a funciilor corpului se bazeaz pe


activitatea centrilor nervoi care prelucreaz informaiile
intrate i elaboreaz comenzi ce snt transmise efectorilor.
Fiecare centru nervos poate fi separat n dou compartimente funcionale:
Compartimentul senzitiv, unde sosesc informaiile culese la nivelul receptorilor.
Compartimentul motor care transmite comenzile la
efectori. Deci, fiecare organ nervos are dou funcii fundamentale: funcia senzitiv i funcia motorie. La nivelul emisferelor cerebrale mai apare funcia psihic.
Separarea funciilor SN n senzitive, motorii i psihice
este schematic. In realitate, nu exist activitate senzitiv
fr manifestri motorii i viceversa, iar strile psihice
deriv din integrarea primelor dou. Toat activitatea SN
se desfoar ntr-o unitate, n diversitatea ei extraordinar.

4. REFLEXUL
Mecanismul fundamental de funcionare a sistemului
nervos este reflexul. El reprezint reacia de rspuns a
centrilor nervoi la stimularea unei zone receptoare. Termenul a fost introdus n urm cu 300 ani de ctre mate-

maticianul i filozoful francez Rene Descartes. Rspunsul


reflex poate fi excitator sau inhibitor.
La realizarea unui reflex particip cinci componente
anatomice: receptorul, calea aferent, centri, calea eferent, efectorul.
Ele alctuiesc mpreun arcul reflex.
- Receptorul este o structur excitabil, care rspunde
la stimuli prin variaii de potenial gradate proporional cu
intensitatea agentului excitant. Majoritatea receptorilor
snt celule epiteliale difereniate i specializate n celule
senzoriale (gustative, auditive, vizuale, vestibulare). Ali
receptori din organism snt corpusculii senzitivi, mici organe pluricelulare alctuii din celule, fibre conjunctive i
terminatiuni nervoase dendritice (receptorii tegumentari,
proprioceptorii). Uneori, rolul de receptor l ndeplinesc
chiar terminaiile butonate ale dendritelor (receptorul 01factiv, receptorii dureroi).
La nivelul receptorului are loc transformarea energiei
excitantului n influx nervos. Fiecare receptor este specializat n transformarea unei anumite forme de energie
din mediul exterior, pentru care pragul su de excitabilitate este cel mai cobort. In acelai timp, fiecare receptor
poate fi stimulat de orice form de energie, dar de intensitti mult mai mari dect energia specific. Astfel, celulele
vizuale snt sensibile la energii luminoase extrem de slabe
(cteva cuante de lumin), dar pot fi excitate i de energii
mecanice mari (o lovitur cu pumnul n ochi provoac senzaii vizuale). La nivelul receptorului are loc traducerea
informaiei purtat de excitant, n
informaie nervoas
specific (influxul nervos). Se spune c receptorul codific
sau moduleaz variaia energiei excitantului n variaii ale
amplitudinii potenialului receptor. Modularea n amplitudine permite receptorului s transmit spre centri informaii corecte privind intensitile diferiilor stimuli
externi.

Clasificarea receptorilor, Exist mai multe criterii de


clasificare;

localizare:
exteroceptori - din tegument;
- proprioceptori - din aparatullocomotor;
- interoceptori - din viscere i vasele de snge.
Dup natura agentului excitant:
- excitant mecanic - mecanoceptori;
baric - baroceptori;
"
"
osmotic - osmoceptori;
volumic - voloceptori;
"
"
termic - termoceptori;
"
fotonic - fotoceptori;
"
chimic - chemoceptori;
"
dureros -:- algoceptori.
Dup structura receptorului:
terminaii dendritice libere;
celule senzoriale;
corpusculi senzitivi;
organe receptoare cu structur complex (retin,
org. Corti etc.).
Dup

Calea aferent. Receptorii vin n contact sinaptic cu


dendritice ale neuronilor senzitivi din ganglionii spinali sau de pe traiectul unor nervi cranieni. Variaiile de potenial receptor produc depolarizri pasive n
terminaia dendritic, care atingnd pragul critic, descarc
poteniale de aciune "tot sau nimic" ce se propag celulipet. Informarea corect a centrilor privind variaiile energiei excitantului se face la nivelul cilor de conducere prin
modulare n frecven (modularea n amplitudine nu este
posibil din cauza legii tot sau nimic). Un potenial receptor de amplitudine redus determin cteva PA pe secund, poteniale receptor mai ample induc zeci de PA pe
secund, iar potenialele receptor cele mai ample descarc
terminaiile

la nivelul dendritei mai multe sute de PA pe secund. Cea


mai simpl cale aferent este reprezentat de neuronul
senzitiv spinal i prelungirile sale.
Distribuia cii aferente n centri nervoi, se face n
dou feluri. Convergena este un mod de distribuie n
care, un singur neuron central primete contacte sinaptice de la mai multe fibre aferente, iar divergena const n ramificaia unei singure fibre aferente la mai muli
neuroni centrali.
Centri. Potenialele de aciune dentritice ajunse la
neuronul senzitiv se propag mai departe celulifug pe axonul acestuia pn la prima sinaps. n cazul unui arc reflex elementar, format din doi neuroni, unul senzitiv, cel
lalt motor, centrul reflex este reprezentat chiar de sinapsa
dintre axonul neuronului senzitiv i corpul celular al neuronului motor. n cazul unor activiti reflexe mai complexe, calea aferent este format dintr-un lan de trei sau
mai muli neuroni senzitivi, iar centri refleci snt reprezentai de totalitatea sinapselor ce se realizeaz n ariile
cortlcale sau n nucleii subcorticali ce primesc i prelucreaz informaia de la periferie i elaboreaz rspunsul.
Prin centri unui reflex se nelege totalitatea structurilor din sistemul nervos central care particip la actul reflex respectiv. Spre exemplu, centri reflexelor respiratorii se afl n bulb dar i n puntea lui Varole, precum i
n hipotalamus i n scoara cerebral. Complexitatea i
ntinderea unui centru este n funcie de complexitatea actului reflex pe care-l efectueaz.
n termeni cibernetici, prin centru se nelege organul care primete informaia o prelucreaz, o compar cu
datele din memorie, elaboreaz decizii i controleaz permanent modul de execuie, efectund corectrile necesare
(fig. 50).
La nivelul sinapselor din centri refleci, transmiterea
informaiei se face din nou prin modulare n amplitudine

123

Informatie

~----G!ucror~
[

l1emone

Fig. 50. Model cibernetic simplu al unui centru nervos.


(potenialele postsinaptice nu respect legea tot sau nimic).
Calea eerent reprezint axonii neuronilor motori prin
care se transmite comanda ctre organul efector. Cea mai
simpl cale eferent o ntlnim n cazul reflexului bineuronal; ea este format din axonul motoneuronului alfa din
coarnele anterioare ale mduvei spinrii. n cazul sistemului nervos vegetativ, calea eferent este format dintr-un
lan de doi neuroni motori; un neuron preganglionar situat n coarnele laterale ale mduvei spinrii sau ntr-un
nucleu vegetativ din trunchiul cerebral i un neuron postganglionar situat n ganglionii vegetativi periferici (extranevraxiali). De-a lungul cilor eferente, informaia circul
spre efectori din nou prin modulaie n frecven.
Eectorti. Principalii efectori snt muchiul striat, mu
chiul neted i glandele exocrine. Transmiterea informaiei
de pe axonul cii eferente spre efector prezint toate caracteristicile transmiterii sinaptice. Exemplul cel mai tipic
este transmiterea la nivelul plcii motorii. Aici, n funcie
de frecvena potenialelor de aciune sosite pe axon, se

124

vor sparge un numr variabil de vezicule cu acetilcolin,


care va determina poteniale postsinaptice de amplitudini
diferite n funcie de numrul de molecule de acetilcolin
eliberat. Ca urmare, pe membrana fibrei striate apar zeci
sau sute de poteniale de aciune pe secund, producnd
contracii de amplitudine i for corespunztoare comenzii
centrale.
Controlul ndeplinirii comenzii. Mecanismul reflex i
arcul reflex cu cele cinci componente ale sale reprezint
un model incomplet al desfurrii activitii reflexe. n
ultimele decenii s-au evideniat noi componente anatomice
i mecanisme funcionale care particip la controlul modului n care se execut comanda. S-a descoperit existena
unor circuite nervoase eferente, ce leag centri de organele
receptoare. Prin intermediul acestora, centri nervoi pot
regla pragul de excitabilitate al receptorilor i implicit
intensitatea stimulilor aferenti. Un asemenea control se
exercit asupra efectorilor musculari de ctre centri motori extrapiramidali i cerebel.
n acelai timp, de la nivelul efectorilor pornete spre
cerrtri un circuit recurent care i in formeaz asupra modului ndeplinirii comenzii (feedback).
Legtura dintre mecanismul
i mecanismul de feedback

reflex

Mecanismul de feedback are caracter universal; el se


ntlnete n toate sistemele autoreglate, indiferent de substana din care snt alctuite. Mecanismul reflex reprezint
o varietate concret de mecanism de feedback ntlnit n

sistemele de reglare nervoas.


Comanda i controlul exercitate de centri nervoi snt
de natur reflex. n acest sens, centri nervoi nu snt
numai senzitivi sau numai motori ci ei reprezint centri
de integrare senzitivo-motorie. Rspunsul reflex poate sur-

veni imediat dup aciunea stimulului sau poate ntrzia


minute, zile sau ani. n aceste cazuri, informaia ce intr
n centri este depozitat sub form de memorie. Ea va fi
actualizat n momentul elaborrii rspunsului.

5. CREIERUL CA UN CALCULATOR ELECTRONIC


Frapai de similitudinea dintre procesele nervoase i
cele ce au loc ntr-un calculator electronic, neurofiziologii
au comparat SN i n special creierul uman cu un computer extrem de perfecionat. ntr-adevr, schema general
de lucru a unui calculator electronic se regsete i la nivelul unui organ nervos complex (fig. 51). Ca i computerul, SN prezint intrri (componenta receptorie) i ieiri
(componenta motorie). Cnd ieirile depind numai de intrri, avem de-a face cu reflexele spinale simple. n cazul

~3l
de

Fig. 51. Schema

r
c~~;~~;%--r
Ploqra~=-J------

'---r-------' -

general

a unui "creier" electronic.

rspunsurilor mai

complexe, ntre intrri i ieiri se interpun dispozitive de memorie, soluionare i programare a


activitilor. Acestea influeneaz att intrrile ct i ieirile, ordonnd diferitele procese nervoase dup tipare prestabilite sau dup voina individului. Se constat c activitatea organelor nervoase ale SN, exteriorizat la nivelul
diferiilor efectori, depinde de cantitatea informaiei intrate i de modul n care ea este prelucrat. Aceleai impulsuri aferente pot duce la rspunsuri diferite, dup cum
ele snt prelucrate numai de mduva spinrii, de mduv
i trunchiul cerebral sau de ntreg SN. Spre exemplu, dac
unui cine i clcm pe coad, rezultatul va fi retragerea
reflex a cozii n cazul cinelui cu mduva separat de encefal i atacul cu dinii asupra agresorului, n cazul celui
cu SN intact.

6. ARHITECTURA

FUNCIONAL

A SN

Sistemul nervos al animalelor superioare s-a dezvoltat


pe baza organelor nervoase existente la animalele mai inferioare. Cel mai evident produs al evoluiei filogenetice
este encefalul i n special etajul su cel mai evoluat, telencefalul. La animalele inferioare, toate funciile de reglaj
nervos snt rezolvate de centri spinali, din trunchiul cerebral i din arhicerebel. Mai trziu se dezvolt (la psri)
talamusul, nucleii bazali i paleocerebelul; abia la mamifere apar emisferele cerebrale i neocerebelul, organe care
la om au atins cel mai nalt stadiu de dezvoltare.
Noile structuri aprute au preluat n bun parte funciile vechi fr a reorganiza tiparele morfo-funcionale ale
etajelor inferioare. Reflexul de aprare fa de excitani
dureroi are acelai arc anatomic la broasc i la mamifer. Pe de alt parte, dac unui mamifer inferior (Oposum)
i secionm n dou mduva spinrii acesta poate s

125

mearga 1I1 continuare, doar c micrile membrelor posterioare nu se mai coordoneaz cu ale celor anterioare. O
asemenea secionare la om, suprim definitiv locomoia.
Centri superiori s-au suprapus celor inferiori, aducnd
funcii noi dar mai ales, perfecionnd pe cele vechi. Aa
se explic existena, pentru aceeai funcie, a mai multor
centri ierarhici dispui n mduv, trunchiul cerebral, diencefal i scoara emisferelor cerebrale. De aceea este greit concepia de localizare punctiform a centrilor nervoi.
Procesul evolutiv n urma cruia apar centri superiori ce
preiau i perfecioneaz funciile centrilor inferiori, se numete telencefalizare. Din cauza telencefalizrii, funciile
mduvei spinrii la mamiferul spinal snt mult mai rudimentare fa de broasca spinal.

Conductibilitatea este proprietatea neuronului de a proexcitaia n lungul prelungirilor sale. Din studiul excitabilitii se tie c n momentul producerii potenialu
lui de aciune, suprafaa exterioar a membranei devine
negativ. Aceast stare fizic echivaleaz cu efectele unui
catod puternic ce induce n jurul su, depolarizr] critice

paga

ale membranei urmate de noi poteniale de aciune n zonele limitrofe .a.m.d.


Conducerea influxului nervos nu este altceva dect
propagarea PA din punct n punct pe toat suprafaa neurilemei. Aceast conducere este bidirecional, att pe dendrit ct i pe axon (fig. 52, A). Sensul normal al conduSlimui

_~-----l>

+-----+

u.

Dendril6

FIZIOLOGIA NEURONULUI
I A SIN APSEI

+-----+

-.

+------1-

Sltmu!

t-

Fiziologia neuronului

I -

Neuronul are dou proprieti fundamentale: excitabilitatea i conductibilitatea.


Excitabilitatea reprezint proprietatea neuronului de a
rspunde la un stimul printr-un potenial de aciune. Nu
toate componentele neuronului se comport la fel fa de
agenii excitani; axonul i dendritele lungi rspund prin
poteniale tot sau nimic, propagate. Terminaiile dendritice
cu rol de receptor ca i membranele postsinaptice rspund
prin poteniale locale, gradate n funcie de intensitatea excitantului. Parametri excitabilittii si biofizica excitatiei
neuronale au fost studiate cu mic'roeiectrozi implantati n
axoni gigani de cefalopoc!e.

126

"8+
+

2+

R
+

+
+

+++-

+
+

+ +

-----l>

+ + + +

+ +

Fig. 52. Conducerea

++

+++-r++
+

--fir

...

+ +

+---+(;'\

,r--------.. +0+
++

+ ,,--,--,--,-.,..-...,.......

++++++

4-

+-...:...=;.+++ .. +

bic1ireetional

nal (B;,

2, 3)'

(A)

unidirecio

cerii, observat n organism, se datorete sinapselor i receptorilor, care conduc impulsul ntr-un singur sens. Fiziologic, exeitaia se produce n receptor, de unde se propag la dendrit, parcurge lungimea dendritei n sens celulipet, exeit corpul neuronal de unde pornete celulifug
pe axon spre ali neuroni i n final spre efector (fig.
52, B). La nivelul sinapselor, conducerea se face ntotdeauna de la membrana presinaptic la cea postsinaptic.
Propagarea punctif'orm din aproape n aproape a U~l
dei negative de suprafa are loc n fibrele amielinice. In
fibrele mielinice, conducerea se face soltator, de la un internod la altul, impulsul putnd sri chiar 4-5 noduri.
Conducerea saltatorie, datorat tecii de mielin are avantajul creterii vitezei precum i a reducerii cheltuielilor
energetice deoarece pompele ionice snt obligate s lucreze numai la nivelul strangulaiilor Ranvier,
Vitezele de conducere pe fibrele nervoase depind de
specia animalului (snt mai reduse pe treptele joase ale
scrii zoologice), de diametrul fibrei (fibrele groase conduc
mai rapid) i de prezena tecii de mielin (fibrele amielinice conduc mai ncet). Cele mai mari viteze de conducere
se realizeaz pe fibrele mielinice groase de pn la 20 fJ.
diametrul, ale cilor proprioceptive (120 m/s) iar vitezele
cele mai miei se ntlnesc pe fibrele subiri (1 u) amielinice vegetative (0,5 m/s).
Conducerea nervoas poate fi ncetinit sau suprimat
temporar sau definitiv prin ageni ca frigul, anestezicele
sau distrugerea integritii anatomice. Pe fibrele unui nerv
conducerea este izolat, potenialul de aciune al unei fibre nu sare pe fibrele vecine. Dac snt leziuni ale tecilor
axonului sau dendritei, poate avea loc o conducere spre
fibrele veeine (conducere prin contact sau efaptic). Dei
conducerea efaptic nu are loc n mod fiziologic, totui fibrele vecine sufer depolarizri, sub valoarea prag, la trecerea unui potenial de aciune prin fibra central.

Fiziologia sinapsei
Sinapsa este un organ, ntlnit la nivelul contactului
dintre doi neuroni sau dintre neuron i celula receptoare
sau efectoare. La nivelul sinapselor are loc transmiterea
impulsului nervos de la o celul la alta. Intreaga activitate
a sistemului nervos de la reflexele cele mai simple i pn
la procesele psihice cele mai complexe ce stau la baza contiinei de sine a materiei, se realizeaz pe baza vehiculrii informaiei prin centri nervoi. Sinapsa ca loc de trecere obligatorie a informaiei joac un rol covritor.
Numrul contactelor sinaptice ale unui singur neuron
este de ordinul miilor, iar numrul tuturor circuitelor posibile ntr-un creier este de 1080000.
Transmiterea siruiptic, Potenialul de aciune ce se
propag pe axon, ajunge la butonul sinaptic i provoac
spargerea veziculelor cu mediator chimic. Acesta difuzeaz n spaiul sinaptic i acioneaz asupra membranei
postsinaptice, ce prezint receptori biochimici de interaciune cu mediatorul. n urma interaciunii mediator-receptor are loc o variaie de potenial al membranei postsinaptice numit potenial post-sinaptic. Amplitudinea potenialului postsinaptic depinde de numrul
de vezicule
sparte iar acesta depinde de frecvena potenialelor de aciune sosite pe axon.
Potenialul postsinaptic poate fi excitator (PPSE) (cnd
mediatorul chimic produce depolarizarea parial a membranei post-sinaptice) sau inhibitor (PPSI) (cnd are loc o
hiperpolarizare a acesteia).
Exist dou feluri de sinapse: exeitatorii n care se elibereaz mediatori chimiei excitatori (acetilcolina, noradrenalina) i inhibitorli, n care se elibereaz mediatori chimiei inhibitori (aeidul gamaaminobutlric etc.). Din miile
de sinapse ale unui neuron jumtate snt exeitatorii i jumtate inhibitorii. Sosirea unui impuls la o sinaps inhi127

bitorie, hiperpolarizeaz neuronul, l face mai hipoexcltabil n timp ce la o sinaps excitatoaro are loc depolarizarea parial a neuronului. Neuronul face o integrare a
miilor de impulsuri excitatorii i inhibitorii care-I bombardeaz permanent. Dac predomin potenialele postsinaptice excitatorii, are loc o depolarizare a neuronului pn la
pragul critic, este generat un potenial de aciune tot sau
nimic ce se propag la prima strangulaie Ranvier a axonului i de aci mai departe. Rezult c pentru a se descrca neuronul este necesar fie activarea cu mare frecven a unei sinapse excitatorii fie activarea simultan a
mai multor sute de asemenea sinapse. Impulsuri excitatorii izolate nu pot activa neuronul. Dac asupra neuronului
se exercit la un moment dat efectele sinapselor inhibitorii,
atunci transmiterea mai departe a impulsurilor excitatorii
nu are loc. La nivelul corpului neuronal are loc aadar un
proces de suma ie spaial i temporal a tuturor potenialelor postsinaptice, iar rezultatul final depinde de echilibrul dintre efectele excitatorii i inhibitorii.
Deoarece transmiterea sinaptic este chimic ea poate
fi influenat de condiiile metabolice, de aciunea unor
medicamente, de frig etc. Nicotina blocheaz transmiterea
n sinapsele excitatorii colinergice (mediator chimic acetilcolina) iar stricnina blocheaz transmiterea n sinapsele
inhibitor-li, favoriznd pe cele excitatorii.
Sinapsele joac un rol considerabil n procesele de memorie. La nivelul membranelor postsinaptice se sintetizeaz proteine ale memoriei ce permit reactivarea unor
circuite sinaptice identice cu cele care au activat n timpul
nvrii noiunilor respective: Numrul contactelor sinaptice ale neuronilor din scoara cerebral crete cu vrsta. Dup ce a acionat la nivelul membranei postsinaptice,
mediatorul chimic este inactivat de enzime specifice. Datorit mecanismului chimic al transmiterii sinaptice, impulsul nervos sufer la nivelul fiecrei sinapse o ntrziere
de 0,5 milisecunde (Iatentasinaptic).

128

III. MDUVA SPINRII (ANATOMIE)


Aezare,

raporturi

Mduva spinrii are form de cordon cilindric uor turtit n sens antero-posterior (sagital), astfel c diametrul
transversal depete cu puin diametrul antero-posterior.
Se gsete situat n canalul vertebral, format din suprapunerea orificiilor vertebrale, pe care ns nu-l ocup n
ntregime. Limita superioar a mduvei corespunde gurii
occipitale prin care canalul vertebral comunic n sus cu
cavitatea cranian, iar limita inferioar se afl situat n
dreptul vertebrei L 2 Faptul c mduva i are limita inferioar n dreptul vertebrei L 2 se explic prin ritmul de
cretere al coloanei vertebrale mai rapid dect al mduvei.
Tot din aceast cauz, rdcinile nervilor spinali, lombari
i sacrali, au o direcie oblic n jos. Mduva spinrii nu
ocup nici toat grosimea canalului vertebral. Intre peretele osos al vertebrelor i mduv se afl cele 3 membrane
ale meningelor vertebrale care asigur protecia i nutriia
mduvei.

Sub vertebra L z mduva se prelungete cu conul meduIar, iar acesta cu filum terminale 'care ajunge la coccis. De o parte i de alta a conului medular i a filumului terminale - nervii lombari i sacrali cu direcie
aproape vertical formeaz "coada de cal".
Aspectul exterior al

mduvei

In dreptul regiunilor cervical i lombar, mduva pre'regiuni mai voluminoase; intumescenta cervical i respectiv lombar,ce corespund membrelor (prima,
plexului brahial, secunda, plexului lombar i sacral).

zint dou

::;yreiolic,rna poslerioarB a nervului sp/os!


Spatiul subarhnaio'iaJi

Pia mat.

.,

. X;::L..

Ramura anmrioar
a nervului sp/ns]

Ramura posterioarei
CI nervului sp/os!
Ramur

comunicanta .

Fig. 53.
9 - Anatomia l tizloloilllll omului

Seciune transversal

prin canalul rahidian

(schem).

La suprafaa mduvei se observ o serie de anuri:


anterior i pe linia median, un an mai adnc numit fisura median, posterior pe linia median se observ anul
median dorsal, mai puin adnc dect fisura median i
continuat n mduv de septui median posterior; lateral
de fisura median se observ anurile ventrolaterale prin
care ies rdcinile anterioare ale nervilor spinali iar lateral de antul median dorsal se afl anurile tiorsolaterale
prin care intr rdcinile posterioare ale nervilor spinali
(fig. 53). In mduva toracal superioar i cervical, ntre
anurile median dorsal i anurile dorso-lateral apar
anurile intermediare de la care pleac profund, n cordoanele posterioare, septul intermediar, care separ fasciculul gracilis de fasciculul cuneat.
Meningele spinale
Este alctuit din 3 membrane de protecie care nvelesc
mduva. La nivelul gurii occipitale, meningele spinale
se continu cu meningele cerebrale. Membrana exterioar
se numete duramater. Are o structur lamelar fibroas,
rezistent i este separat de pereii canalului vertebral
prin spaiul epidural n care se afl esut conjunctiv i
gras ct i vene multiplu anastomozate. Superior, la nivelul
gurii occipitale, se continu cu duramater cranian. Inferior se termin n fund de sac n care snt adpostite filum
terminale i coada de caL Sub vertebra S2' filum terminale,
mpreun cu nveliul dural cu care vine n contact formeaz ligamentul coccigian.
Arahnoida are o structur conjunctiv i este separat
de dura mater prin spaiul subdural i de pia mater prin
spaiul subarahnoidian care conine lichid cerebrospinal
(LCR).
Piamater sau meningele vascular este o membran
conjunctivo-vascular, cu rol nutritiv, care nvelete m-

130

duva de care ader intim ptrunznd n anuri i fisuri.


In grosimea ei se gsesc numeroase vase arteriale i nervi,
n special simpatici. Prelungirile piale ptrund, mpreun
cu ramurile arteriale, n substana nervoas, participnd la
constituirea barierei hemato-encefalice.
Structura

mduvei spinrii

Mduva este format din substan cenuie dispus n


centru, avnd aspectul literei "H" i substana alb, la
periferie, sub form de cordoane (funicule).
Substana cenuie. Este constituit din corpul neuronilor. Bara transversal a "H"-ului formeaz comisura cenuie a mduvei iar poriunile laterale al "H"-ului snt
subdivizate n coarne: anterioare, laterale i posterioare.
Comisura cenuie prezint n centru canalul ependimar
care conine LCR i care, n sus, la nivelul trunchiului cerebral, se dilat formnd ventriculul IV. De asemenea, el
se dilat i n poriunea terminal a mduvei, formnd
la nivelul filumului terminale, ventriculul V, numit i
ventriculul terminaL
Coarnele anterioare (ventrale) conin dispozitivul somato-motor care este mai bine dezvoltat n regiunea intumescenelor (cervical i lombar). Coarnele anterioare
snt mai late i mai scurte dect cele posterioare i conin 2 tipuri de neuroni somato-motori: neuroni Ct (alfa) i
neuroni "{ (gama), ai cror axoni formeaz rdcina ventral a nervilor spinali. Axonul neuronului Ct ajunge la
muchiul striat cu care contract o sinaps special neuro-efectorie numit plac motorie, n timp ce axonul neuronului "{ ajunge la poriunea periferic (contractil) a
fibrelor musculare din structura fusului neuromuscular.
Att neuronii Ct ct i neuronii "{ snt de tip multipolar,
al cror corp au diarnetre de 70-150 Il.
Coarnele posterioare (dorsale) conin neuroni senzitivi
care au semnificaia de deutoneuron (al II-lea neuron), pro-

toneuronul (1 neuron) fiind situat n ganglionii spinali. La


nivelul deutoneuronilor se termin o parte din axonii neuronilor pseudounipolari (1 neuron) din ganglionul spinal.
Neuronii senzitivi din coarnele posterioare snt mici, dispui sub form de grupe relativ structuralizate, numite nuclei (nucleul capului cornului posterior, nucleul toracic
etc.).
Coarnele anterioare i posterioare apar pe seciunea
longitudinal sub form de coloane.
Coarnele laterale snt vizibile n regiunea cervical inferioar (Cs), n regiunea toracal (T1-Td i lombar superioar (IJI-L2). Conin neuroni vegetativ! simpatici ai
cror axoni prsesc mduva pe calea rdcinii ventrale a
nervului spinal i formeaz fibrele preganglionare ale sistemului simpatic.
Intre coarnele laterale i posterioare se afl substana
reticulat a mduvei mai bine individualizat n regiunea
cervical i format din neuroni dispui n reea.
Substana alb. Se afl la periferia mduvei i este dispus sub form de cordoane (funicule) n care gsim fascicule ascendente situate, n general, periferic, descendente profund de precedentele, i fascicule de asociaie, situate cel mai profund, n imediata vecintate a substanei
cenuii. Intre fisura median i coarnele anterioare se afl
cordoanele anterioare; ntre septul median posterior care
prelungete anul median dorsal i coarnele posterioare
se afl cordoanele posterioare iar ntre coarnele anterioare
i posterioare se afl cordoanele laterale.
In aceste cordoane se afl fibre nervoase grupate n
fascicule ascendente ale sensibilitii, descendente ale motricitii i fascicule de asociaie.
In cordoanele posterioare se afl fasciculul gracilis
(Goll) i, lateral de acesta, fasciculul cuneat (Burdach),
acesta din urm existnd numai n mduva tora cal superioar i cervical. Fasciculul cuneat este desprit de
gracilis printr-un sept intermediar. Ambele fascicule snt
9*

formate din axonl lungi ai 1 neuron (protoneuronul) cu


sediul n ganglionul spinal. In cordoanele posterioare ntlnim, de asemenea, i fascicule de asociaie, care leag
ntre ele diferite segmente ale mduvei.
In cordoanele anterioare se afl toate trei feluri de
fascicule:
1. Fascicule de asociaie - fasciculul fundamental; ll
au originea n neuroni din substana cenuie a mduvei.
Prelungirile neuronilor din substana cenuie a mduvei
prsesc substana cenuie i, ajunse n substana alb, se
divid ntr-o ramur ascendent si una descendent. Aceste
ramuri care formeaz fasciculul fundamental, dup un traiect mai mult sau mai puin lung, reintr n substana
cenuie.

II. Fascicule ascendente - reprezentate de fasciculul


spino-talamic anterior, cu originea n deutoneuronul de la
nivelul cornului posterior al mduvei (protoneuronul se
afl n ganglionul spinal). Axonul deutoneuronului, dup
ce se ncrucieaz cu opusul, ajunge n cordonul anterior
de partea opus.
III. Fascicule descendente; acestea snt de dou categorii:
- Fascicule piramidale, care controleaz motilitatea
voluntar i care au origine, n scoar fasciculul piramidal direct sau corticospinal anterior, situat n jurul fisurii mediane.
- Fascicule extrapimmidale, care controleaz motilitatea involuntar automat i semiautomat, avnd origine
subcortical, cum ar fi:
- fasciculul teetospinal, cu originea n teetum (lama
cvadrigemina) ;
- fasciculul vestibulospinal, cu originea n nucleii vestibulari din bulb.
In cordoanele laterale se afl toate cele trei tipuri de
fascicule.
131

1. Fascicule de
dup

cum am

asociaie (Iasciculul fundamental) care,


vzut, se gsete i n cordonul anterior al

mduvei.

II. Eascicule ascendente, reprezentate de fasciculele spinotalamic lateral i de cele dou fascicule spinocerebeloase
ventral (ncruciat, Gowers) i dorsal (direct, Flechsieg).
Fasciculul spinotalamic lateral i are originea n deutoneuronul de la nivelul cornului posterior al mduvei (protoneuronul se afl n ganglionul spinal). Axonul deutoneuTonului din cornul posterior al mduvei, dup ce se ncrucieaz cu opusul, ajunge n cordonul lateral opus,
unde formeaz fasciculul spinotalamic lateral, situat medial de fasciculul spinocerebelos ventral (ncruciat).
Fasciculele spinocerebeloase i au originea n deutoneuronii de la nivelul cornului posterior. In cazul fasciculului spinocerebelos dorsal - direct Flechsieg, axonul deutoneuronului din cornul posterior trece n cordonul lateral de aceeai parte, n timp ce n cazul fasciculului spinocerebelos ventral - ncruciat - Gowers, axonul deutoneuronului se ncrucieaz i trece n cordonul lateral de
partea opus. Ambele fascicule spinocerebeloase ocup
partea periferic a cordoanelor laterale.
III. Eascicule descendente. Ca i n cordonul anterior,
n cordonul lateral exist dou categorii de fascicule descendente.
a. Fascicule piramidale, care controleaz motilitatea voluntar i au originea n scoar fasciculul piramidal
ncruciat (corticospinal lateral), situat n cordonul lateral
medial de fasciculul spinocerebelos dorsal i posterior de
fasciculul spinotalamic lateral.
b. Fascicule extrapiramidale, care controleaz motilitatea involuntar automat i semiautomat, avnd originea
subcortical:

- fasciculul olivospinal, cu origmea n oliva bulbar


situat n cordonul lateral, anterior de fasciculul spinocerebelos ventral;
- fasciculul reticulospinal, cu originea n formaia
reticular a trunchiului cerebral.
i

1.

Cile

ascendente (ale

sensibilitii)

Cile sensibilitii exteroceptive

1. Calea

sensibilitii termice i

Receptorii snt n piele. Pentru sensibilitatea dure-

roas,

terminaiile libere iar pentru sensiterminaiile nervoase libere.


- Protoneuronul (1 neuron) se afl n ganglionul spinal i este un neuron pseudounipolar, a crei dendrit,
lung, ajunge la receptori iar axonul ptrunde pe calea
rdcinii posterioare n mduv.
- Deutoneuroriui (II neuron) se afl n neuronii senzitivi din cornul posterior al mduvei. Axonul lui trece n
cordonul lateral opus unde formeaz fasciculul spinotalamic lateral care, n traiectul su ascendent, strbate m
duva i trunchiul cerebral, indreptndu-se spre talamus.
- Al IIi-lea neuron se afl n talamus. Axonul celui
de al treilea neuron se proiecteaz pe scoara cerebral, n
aria somestezic 1 din lobul parietal, gir postcentral, cm-

receptorii snt
bilitatea termic, snt

purile 3, 1, 2.
2. Calea

sensibilitii

tactice grosolane (protopatice):

Receptorii, n piele, snt reprezentati de corpusculii


i

fasciculul rubrospinal, cu originea n nucleul rou


din mezencefal, situat naintea fasciculului piramidal n-

Meissner

cruciat;

nal. Dendrita acestui neuron,

132

dureroase:

discurile tactile Merkel.


afl n ganglionul spilung, ajunge la nivelul re-

Protoneuronui (1 neuron) se

ceptorilor iar axonul


rioare n mduv.

ptrunde

pe calea

rdcinii

peste-

- Deutoneuronul (II neuron) se afl n neuronii senzitivi din cornul posterior. Axonul acestor neuroni trece
n cordonul anterior opus, alctuind fasciculul spinotalamic anterior care, n traiectul su ascendent, strbate m
duva, trunchiul cerebral i ajunge la talamus.
- Al III-lea neuron se afl n talamus. Axonul lui se
proiecteaz n scoara cerebral, n aria somestezic 1
(fig. 54).
3. Calea

sensibilitii tactile

epicritice

(fin):

Utilizeaz calea cordoanelor posterioare mpreun cu


proprioceptiv kinestezic odat cu care va fi descris.

calea

asemenea lung, ptrunde n cordonul posterior, formnd la


acest nivel fasciculul gracilis i fascicululcuneat. Menio
nm c fasciculul cuneat apare numai n mduva toracal
superioar i n mduva cervical. Aceste dou fascicule,
numite i fascicule spinobulbare, urc spre bulb.
Deutoneuronul (II neuron) se afl n nucleii GolI (gracilis) i Burdach (cuneat) din bulb. Axonii celui de al II-lea
neuron se ncrucieaz i formeaz decusaia senzitiv dup care devin ascendeni i formeaz lemniscul medial
care se ndreapt spre talamus.
Al III-lea neuron se afl n talamus. Axonul celui de-al
treilea neuron se proiecteaz n aria somestezic 1 (fig. 55).

ft"bre li'/'mo-corfia/e
lVeuroniferli,;ri

fibre Id/,Jmo'corl/Cd/f-

Cile sensibilitii proprioceptive

1. Calea

sensibilitii kinestezice

Sensibilitatea kinestezic (simul poziiei i al mlcrii


corpului n spaiu) utilizeaz calea cordoanelor posterioare,
mpreun cu sensibilitatea tactil epicritic.

Receptorii:
a. pentru sensibilitatea

tactil epicritic
snt aceiai
ca i pentru sensibilitatea tactil protopatic, ns cu cmp
receptor mai mic;
b, pentru sensibilitatea kinestezic receptorii snt corpusculii neurotendinoi ai lui Golgi, corpusculii Ruffini,
terminaii nervoase libere,corpusculii Paccini.
Protoneuronul (1 neuron) se afl n ganglionul spinal,
a crei dendrit, lung, ajunge la receptori. Axonul, de

I1JduY spinim

Fig. 54. Conducerea


prin
fasciculul spiriotalamic.

Fig. 55. Schema cilor de conducere prin fasclculul cuneat i


graeil.

133

2. Calea sensibilitii proprioceptive


de control a micrii
(simul tonusului muscular)

Receptorii se gsesc n pereii vaselor i ai organelor,


sub form de terminaii libere sau corpusculi lamelai.
Protoneuronui (1 neuron) se gsete n ganglionul spinal; dendrita lui ajunge la receptori iar axonul ptrunde n

Aceast cale este constituit din dou tracturi:


- tractul spinocerebelos dorsal (direct, Flechsieg);
- tractul spinocerebelos ventral (ncruciat, Gowers).
Receptorii acestei ci snt fusurile neuromusculare.
Protoneuronui (1 neuron) este localizat n ganglionul
spinal; dendrita ajunge la receptori iar axonul, pe calea
rdcinii posterioare, intr n mduv, n substana ce-

mduv.

Deuioneuronui (II-lea neuron) se afl n mduv; axonii acestuia intr n alctuirea fasciculului spinoreticulotalamic i, din aproape n aproape (deci multe sinapse i
conducere lent), ajung la talamus.
Al III-lea neuron se afl n talamus. Zona de proiecie
cortical este difuz.

nuie.

- Deutoneuronui (II-lea neuron) se afl n neuronii


senzitivi din cornul posterior al mduvei. Axonul celui de
al II-lea neuron se poate comporta n dou moduri:
- fie se duce n cordonul lateral de aceeai parte, formnd fasciculul spinocerebelos dorsal, direct, Flechsieg;
- fie ajunge n cordonul lateral de partea opus, deci
se ncrucieaz i formeaz fasciculul spinocerebelos ventral, ncruciat, Gowers. Ambele fascicule au un traiect
ascendent, strbat mduva i ajung n trunchiul cerebral,
unde se comport n mod diferit;
- fasciculul spinocerebelos dorsal, strbate numai bulbul i apoi, pe calea pedunculului cerebelos inferior,
ajunge la cerebel;
- fasciculul spinocerebelos ventral strbate bulbul,
puntea i mezencefalul i apoi, pe calea vlului medular
superior cuprins ntre cei doi pedunculi cerebeloi superiori, ajunge la cerebe1.
c,

Cile sensibilitii

interoceptive

In condiii normale, viscerele nu reacioneaz la stimuli


mecanici, termici, chimiei, iar influxurile nervoase interoceptive nu devin contiente. Numai n condiii anormale
viscerele pot fi punctul de plecare al senzaiei dureroase.

134

II.

Cile

descendente (ale

motricitii)

A. Calea sistemului piramidal, cu originea n cortexul


cerebral, controleaz motilitatea voluntar.
Fascicului piramidal (corticospinal) are origini corticale diferite: aria motorie (cmpul 4), aria premotorie
(cmpul 6), aria somestezic (cmpurile 3, 1, 2). Dintre cele
1 000 000 fibre ale fasciculului piramidal, 700 000 snt mielinizate. Fibrele fasciculului piramidal strbat, n direcia
lor descendent, toate cele trei etaje ale trunchiului cerebral i, ajunse la nivelul bulbului, se comport diferit:
- 750/0-90010 din fibre se ncrucieaz la nivelul bulbului (decusaia piramidal), formnd [ascicuiui piramidal
ncruciat sau corticospinal lateral care, aa cum i arat i
numele, ajunge n cordonul lateral al mduvei;
- 10-25010 din fibrele fasciculului piramidal nu se
ncrucieaz i formeaz [aecicutui piramidal direct (corticospinal anterior) care ajunge n cordonul anterior de
aceeai parte, fiind situat lng fisura median. In dreptul fiecrui segment, o parte din fibre prsesc acest fascicul, se ncrucieaz i trec n cordonul anterior opus.
In traiectul lui prin trunchiul cerebral, din fibrele fasciculului piramidal se desprind fibre corticonucleare care

ajung la nucleii motori ai nervilor cranieni (similari cornului anterior al mduvei).


n concluzie, calea sistemului piramidal are doi neuroni:
un neuron cortical, central, de comand;
- un neuron inferior, periferic sau de execuie care
poate fi situat n cornul anterior al mduvei sau n nucleii
motori ai nervilor cranieni. El este denumit i calea final
comun deoarece asupra lui converg toate cile descendente. Leziunea lui duce la paralizie flasc i atrofie muscular.

B. Calea sistemului extrapiramidal are originea n etajele subcorticale i controleaz motilitatea involuntar automat i semiautomat.
Menionm, n cadrul sistemului extrapiramidal, urm
toarele fascicule:
1. Fasciculul tectospinal, cu originea n tectum (lama
quadrigemina), situat pe faa posterioar a mezencefalului; ajunge n cordonul anterior.
2. fasciculul vestibulospinal, cu originea n nucleii vestibulari din bulb; ajunge n cordonul anterior.
3. [ascicului rubrospinal, cu originea n nucleul rou
din mezencefal; ajunge n cordonul lateral.
4. fasciculul reticulospinal, cu originea n formaia reticular a trunchiului cerebral; ajunge n cordonul lateral.
5. fasciculul olivospinal - cu originea n oliva bulbar; ajunge n cordonul lateral.
Toate aceste fascicule extrapiramidale ajung n final
la neuronii motori din cornul anterior al mduvei.
Prin cile descendente centrii encefalici exercit controlul motor voluntar (calea piramidal) i automat (cile
extrapiramidale) asupra musculaturii scheletice. In acest
mod este reglat tonusul muscular, activitatea motorie i
snt meninute postura i echilibrul corpului.

Nervii spinali
Nervii spinali conecteaz mduva cu receptorii i efectorii (somatici i vegetativi). Snt n numr de 31 de perechi i au o dispoziie metameric. n regiunea cervical
exist 8 nervi cervicali (primul iese ntre osul occipital i
prima vertebr cervicaI), n regiunea toracal snt 12
nervi, 5 n regiunea lombar i sacral i unul n regiunea coccigian (fig. 56).
Nervii spinali snt formai din dou rdcini:
- anterioar (ventral), motorle:
- posterioar (dorsal), senzitiv, care prezint pe traiectul ei ganglionul spinal.
Rdcina anterioar conine axonii neuronilor somatomotori din cornul anterior al mduvei i axonii neuronilor visceromotori din cornul lateral. Neuronii somatomotori se disting n neuroni rx al cror axon ajunge pe calea
rdcinii anterioare a nervului spin al la muchiul striat
cu care formeaz o sinaps neuroefectorie special numit placa motorie, i neuroni "{ ai cror axoni ajung la
poriunea periferic prevzut cu miofibrile a fibrelor fusului neuromuscular.
La neuronii somatomotori din cornul anterior al m
duvei sosesc impulsuri de la scoara cerebral pe calea
fasciculelor piramidale, de la trunchiul cerebral pe calea
fasciculelor extrapiramidale i de la ganglionul spinal prin
axonul neuronului somatosenzitiv care se pune n leg
tur cu neuronii somatomotori din coarnele anterioare fie
direct, fie prin intermediul neuronilor de asociaie.
n rdcina anterioar a nervului spinal mai ptrund
i axonii neuronilor visceromotori (simpatici) din coarnele
laterale ale mduvei. Axonul lor mielinic, ptrunde n r
dcina anterioar a nervului spinal pe care apoi o pr
sete prin ramura comunicant alb, ajungnd pe calea
acesteia la un ganglion vegetativ simpatic laterovertebral.
La acest nivel face sinapsa cu un al doilea neuron al crui
135

Rdcina posterioar
CI

Mduva spinrfi

nervului spinal

Ramuri posiertoere
nerv spinal
RdCl7a anferioar

a nervului sp!7al

Ramur meningee
rahidian

'>"l---8ang//on
din lantul s/mpst/c

Ramcomumcsntd
Ramuri enter/osre
nerv sp/ne!

Rdcl7a poster/oar a

nervului spil7a!
fian91/ol7 spl7al

Ramuri poster/cere
nerv spt7al

Nervu! spias!

Fig. 56. Nervul spinal.

- fibre somatomotorli, fibre vlsceromotor ii, fibre 50fr teac de mielin, constituie fibra postganglioAceasta, fie de-a lungul unui vas ajunge la organul matosenzitive, fibre viscerosenzitve.
Trunchiul nervului spinal iese la exteriorul canalului
efector (muchi neted sau gland), fie reintr prin ramura
comunicant cenuie n nervul spinal i, pe calea acestuia,
vertebral prin gaura intervertebral (orificiul de conjugare). Dup un scurt traiect de la ieirea sa din canalul
ajunge la organul efector.
Rdcina posterioar (dorsal), Pe traiectul rdcinii
vertebral, nervul spinal se desface n ramurile sale: vendorsale se afl ganglionul spinal, la nivelul cruia snt 10- tral, dorsal, meningeal i comunicanta alb.
Ramurile ventrale ale nervului spinal au n structura
calizati att neuronii somatosenzitivi ct i neuronii visceresenzitivi. Neuronii somatosenzitivi au o dendrit lung lor fibre motorii i senzltive care se distribuie la muchii
care ajunge la receptorii din piele (exteroceptori) sau la i pielea membrelor i peretelui antero-lateral al trunchiureceptorii profunzi somatici din aparatul locomotor (pro- lui. Ramurile ventrale snt mai groase dect cele dorsale
prioceptori). Axonul neuronilor somatosenzitivi ptrund, i, cu excepia celor din regiunea toracic, se anastomope calea rdcinii posterioare, n mduv unde se com- zeaz i formeaz plexuri. Plexul cervical este format din
ramurile ventrale ale nervilor C1-C4.
port n mai multe moduri:
Ramurile plexului cervical se distribuie gtului. Una
1. Se pune direct n legtur cu un neuron somatomotor din cornul anterior, formnd un arc reflex monosinap- din ramurile lui - nervul frenic - inerveaz diafragma.
tic (bineuronal).
Plexul brahial este format din ramurile ventrale ale
II. Intr n legtur cu unul sau mai muli neuroni de nervilor C 5- 8 i primul nerv toracal i inerveaz centura
scapular i membrul superior.
asociaie i, prin intermediul acestora, cu neuronul somatomotor din cornul anterior al mduvei, realiznd astfel un
Ramurile ventrale ale nervilor toracici se numesc nervi
arc reflex polisinaptic (multineuronal).
intercostali i snt n numr de 12. Ei inerveaz musculaIII. Ptrunde n substana cenuie a mduvei, punn- tura i pielea din pereii toracelui i abdomenului. Plexul
du-se n legtur cu al doilea neuron al crui axon for- lombar este alctuit din ramurile ventrale ale primilor Ll
nervi Iombari. Ramurile lui se distribuie la peretele abdomeaz fasciculele spinocerebeloase i spinotalamice.
minal,
la organele genitale externe i la membrele inferiIV. Ptrunde n substana alb a mduvei, n cordonul
posterior, unde formeaz fasciculele spinobulbare Goll i oare. Plexul sacral este constituit din ramurile ventrale
Burdach care urc prin cordonul posterior al mduvei ale L5, S1> S2' S3 i este destinat centurii pelvine i memspre bulb pentru a ntlni la acest nivel al II-lea neuron brului inferior.
Plexul ruinos conine fibre din ramura ventral a
care-i are sediul n nucleii GolI i Burdach din bulb.
Neuronii viscerosenzitivi au i ei o dendrit lung care nervului S4' El se distribuie la viscerele pelvine, organele
ajunge la receptorii din viscere (visceroreceptori). Axonul genitale externe i la perineu.
lor ptrunde pe calea rdcinii posterioare n mduv.
Plexul sacro-coccigian este format din ramurile ventrale ale nervilor Sr-!S5 i ale nervului coccigian.
Rdcinile anterioar i posterioar ale nervului spinal se unesc i formeaz trunchiul nervului spinal care
Ramura dorsal a nervului spinal conine, ca i raeste mixt, avnd n structura sa:
mura ventral, att fibre motorii ct i fibre senzitive; se
axon,
nar.

137

distribuie la pielea spatelui i la muchii jgheaburilor vertebrale.


Ramura meningeal a nervului spinal conine fibre
senzitive i vasomotorii pentru meninge.
Ramura comunicant: prin cea alb trece fibra preganglionar mielinic cu originea n neuronul visceromotor din cornul lateral al mduvei, iar prin cea cenuie,
fibra postganglionar amielinic, fiind axonul neuronului
din ganglionul vegetativ simpatic laterovertebral.

IV. FIZIOLOGIA

MDUVEI SPINRII

Generaliti

La nivelul mduvei spinrii se nchid numeroase arcuri


reflexe. De asemenea, mduva spinrii este strbtut n
sens ascendent i descendent de numeroase ci nervoase
ce leag bidirecional centrii encefalici de restul organismului. Funcia de conducere a mduvei spinrii a fost
descris pe larg la capitolul de anatomie aa c, n capitolul de fa, ne vom ocupa numai de activitatea reflex
medular.

Reflexele spinale snt de dou feluri: somatice i vegetative. Un rejtex somatie este acela al crui rspuns se
execut de ctre efectori somatici (musculatura striat voluntar), n timp ce la un rejlex vegetativ, exteriorizarea
rspunsului apare la nivelul unui efector din organele
interne sau vasele de snge (muchiul striat cardiac, mu
chii netezi, glandele secretorii). Att reflexele somatice ct
i cele vegetative pot fi iniiate prin stimularea oricrei
suprafee receptoare, intero, proprio sau exteroceptive.
Unele reflexe spinale snt extrem de simple, arcul lor este
format din doi (reflexe monosinaptice) sau trei neuroni

138

(reflexe bisinaptice). Altele snt mai complexe, la realizarea lor participnd sute sau mii de neuroni (1'. polisinaptice). Reflexele simple i unele reflexe polisinaptice
se nchid n acelai segment medular cu al cii aferente
care-l iniiaz (1'. seqmentare. Majoritatea reflexelor polisinaptice antreneaz, n reacia de rspuns, neuroni etajai

(1'.

uiterseqmeniare.

Proprietile

reflexelor spinale

Studiul experimental al reflexelor spinale evideniaz


o serie de particulariti.
1. Faciiitareo: Dac separm o rdcin posterioar n
dou fascicule A i B, i le excitm separat cu cureni
liminari, obinem dou rspunsuri motorii, Al i Bj, de
amplitudine diferit (fig. 57). Excitnd concomitent ambele
ci aferente, constatm c amplitudinea rspunsului motor
este mai mare dect suma Al + Bj. Surplusul se explic
prin antrenarea n reacia de rspuns a unui numr suplimentar de neuroni.
La excitarea separat a cilor A sau B, snt declanai numai
neuronii din centrul ariilor de distribuie a celor dou ci (zonele
in negru), n timp ce neuronii mai periferici snt excitai sub prag.
La excitarea concomitent se produce o sumare de stimuli sub
prag la nivelul neuronilor ce primesc aferene de la ambele ci
(zona haurat).

lmJL ~~J:
AI

il, A+BI{

4,

tocitikrea

Fig. 57. Facilitarea

81

A,re.

OrJUllO

ocluzia.

2. Ocluzia, Este un fenomen opus facilitrii. Dac reexperimentul anterior dar folosim ca excitant un
curent maximal, se constat c, suma rspunsurilor individuale este mai mare dect rspunsul obinut prin excitarea concomitent a cilor A i B. In acest caz, la stimuIrile individuale, snt antrenai n rspuns toi neuronii
ce primesc aferene de la fiecare din cele dou ci. La
stimularea concomitent, neuronii zonei haurate nu mai
particip de dou ori la rspunsul motor.
'3. Posidescrcarea, La stimularea singular a unei ci
aferente se obine un rspuns motor multiplu. Fenomenul
se explic prin existena unor circuite neuronale reverberante care permit reintrarea excitaiei pe canalul principal spre neuronii efectori (fig. 58).
4. Iradierea. Un alt fenomen observat la reflexele spinale este creterea amplitudinii rspunsului motor, proporional cu creterea intensitii excitantului. Iradi.erea
se constat la reflexele exteroceptive.
Demonstrarea legilor iradierii reflexelor spinale descoperite de Phfluger.
petm

Reflexele spinale somatice se clasific n: reflexe simple (segmentare) i r. complexe (intersegmentare).


Stimut

~-l>
....-----a0

-~0

""--./

~
Fig. 58. Circuite reverberante. La un singur stimul se
3 rspunsuri (A, B, C).

obin

Reflexele somatice simple se mpart n dou grupe:


- reflexe iniiate prin stimularea proprioceptorilor,
avnd ca reprezentant retexui miotatic;
- reflexe provocate prin excitarea exteroceptorilor,
avnd ca reprezentant reflexul nocicepiio,
Reflexul miotatic const din contractia brusc a unui
muchi, ca rspuns la ntinderea tendo~ului su. Se demonstreaz percutnd cu un ciocan de cauciuc tendonul
m. cvadriceps (reflex rotulian) sau tendonul lui Achile
(reflex Achilian) sau al altor muchi. Acesta este cel mai
simplu reflex din organism (reflex monosinaptic, bineuronal). Receptorii excitai la ntinderea tendonului snt
fusurile neuro-musculare (proprioceptori). Calea aferent
este asigurat de primul neuron senzitiv proprioceptiv din
ganglionul spinal i prelungirile sale. Centrul reflex este
chiar sinapsa dintre axonul neuronului senzitiv i corpul motoneuronului CI. din coarnele anterioare, ale crui
axoni formeaz calea aferent motoare, ce se termin pe
fibrele striate scheletice (efectorul) ale muchiului ntins. Reflexul miotatic este un reflex proprioceptiv, ce
particip la meninerea tonusului muscular, a posturii generale a corpului, mpotriva forei gravitaionale. Pragul
de sensibilitate al fusului nsuro-muscular poate fi cobort sau crescut prin creterea, respectiv scderea tensiunii contractile din fibrele intrafuzale. Aceste variaii snt
comandate de sistemul nervos extrapiramidal i formaia
reticulat a trunchiului cerebral, prin intermediul motoneuronilor spinali gama. Axonii acestora se termin prin
plci motorii n poriunea contractil a fusului neuromuscular unde exercit un control motor permanent. Reflexele miotatice nu prezint facilitare, ocluzie, iradiere
sau post-descrcarea iar fusurile neuro-musculare nu prezint fenomenul de adaptare,
Reflexul nociceptiv (reflex de flexie) este un reflex de
aprare al organismului i const din retragerea brusc a
unui membru din faa unui agent nociv (corp fierbinte,

139

neptur, curent electric etc.), Acesta este un reflex polisinaptic. Se demonstreaz pe animale sau la om, prin
excitarea dureroas a tegumentelor unei extremiti i
urmrirea reactiei motorii de flexie a membrului respectiv. Receptorii snt terminaii nervoase libere (algeceptori) a cror stimulare este transmis prin prelungirile primului neuron senzitiv spre centrii spinali. Aici,
calea aferent se ramific: o parte din fibre fac sinapsa
cu al doilea neuron senzitiv din coarnele posterioare de
unde, prin cile ascendente ale sensibilitii exteroceptive dureroase, se proiecteaz pe scoara cerebral genernd senzaia de durere.
a alt categorie de fibre se conecteaz cu neuronii
intercalari i cu neuronii motori ipsilaterali i contralaterali ai segmentului medular respectiv, iar o a treia
grup de fibre aferente se conecteaz cu neuronii de asociaie i motoneuronii din alte segmente medulare. Acest
proces de divergen larg a cilor aferente ale acestor
reflexe st la baza fenomenului de iradiere al reflexelor
exteroceptive.

Principalele reflexe sulnale vcgetative

Nr't' . --I---;';enumirea
reflexului

Componenta

vegetativ

ererent

Localizarea
centrilor

I~---'------"--+--------+-------I

2
3

4
5
6
7

8
9
10

Reflex pupilodilatator
Reflex cardioaccelerator
Reflex vas 0motor
Reflex pilemotor
Reflex sudoral

simpatic

mduva dorsal

simpatic

mduva dorsal
mduva
dorso-lornbar

simpatic

mduva
dorso-lombar

simpatic
simpatic

Heflex adrenalino-secretor
Reflex miciune
Reflex defecaie
Reflex erectie
Reflex ejacu-'

mduva
dorso-lombar
mduva
dorso-lombar

simpatic
parasimpatic
parasimpatic
parasimpatic

mduva sacrat

mduva sacrat

mduva sacrat~(\"

simpatic

laie

mduva lombar
I

[~:~~R;B[LJ;

" _-

TRUNCHI
CEREBRAL

Reflexe spinale complexe


La nivelul mduvei se pot realiza i acte reflexe mai
complicate, ca reflexele de postur i locomoie, reflexul
de scrpinat etc. Aceste reflexe pot fi puse n eviden pe
animalul spinal. Ele nu au o valoare funcional deosebit, deoarece la animalul normal, funciile de coordonare
a micrilor i cele de postur au fost preluate de centrii
motori din trunchiul cerebral i din encefal.

l1iDUVA
SPINiRl1

Reflexe spinale vegetative


Existena centrilor vegetativi spinali asigur nchiderea, la nivelul mduvei spinrii, a unor reflexe ce coordo-

140

Fig. 59. Controlul superior al reflexelor spinaJe: H ceptor; E - efector.

re-

neaz organele interne, vasele de snge i glandele. Centrii vegetativi spinall i localizrile lor au fost prezentai
la capitolul de anatomie, nct aici enumerm numai civa
dintre ei (v. tabelul 1).
Activitatea reflex vegetativ spinal este controlat
de hipotalamus i de ariile vegetative corticale.
Reflexele medulare se afl sub controlul etajelor superioare ale SNC - figura 59.

ENCEFALUL
(anatomie)
Encefalul este situat n cutia cranian I 111 alctuirea
intr trunchiul cerebral, cerebelul, diencefalul i cele
dou emisfere cerebrale, foarte dezvoltate la om unde
acoper. aproape n ntregime celelalte pri constitutive
ale encefalului.
Meningele cerebrale. Ca i mduva, encefalul este acoperit de meninge cerebrale.
Duramater encefalic, spre deosebire de duramater
spinal, ader intim de oasele cutiei craniene. In interiorul craniului trimite prelungiri orizontale i sagitale. Dintre prelungirile orizontale menionm cortul cerebelului
care separ cerebelul de lobul occipital al emisferelor
cerebrale i diafragma eii turceti care acoper aua turceasc n care este adpostit hipofiza. Diafragma eii
turceti este perforat de un orificiu prin care trece tija
lui

hipofizar.

Dintre prelungirile sagitale reinem coasa creierului,


care desparte cele dou emisfere cerebrale ntre ele i
coasa cerebelului care separ incomplet cele dou emisfere cerebeloase. In grosimea acestor septuri se gsesc
sinusurile venoase (vene de tip special) care adun sngele venos de la creier i-l duc n vena jugular intern.

Arahnoicla este o membran subire, avascular, care


trece peste anurile cerebrale ca o punte fr a ptrunde
ntre giri i lobi. Intre ea i dura mater exist un spaiu
virtual. Arahnoida este separat de piamater printr-un
spaiu numit subarahnoic1ian plin cu lichid cerebrospinal
(LCR). Arahnoida trimite o serie de prelungiri care str
bat duramater i ptrund n sinusurile venoase sub form
de vilozitti arahnoidiene.
La niv~lul bazei creierului, ncepnd de la limita cu
mduva, arahnoida se ndeprteaz de piamater i formeaz spaii mai dilatate numite cisterne subarahnoidiene.
Piamater este un nveli subire care mbrac toat
suprafaa creierului, ptrunznd n anuri i n scizuri.
Este o membran vascular. Vasele cerebrale snt plasate pe faa extern a piei mater, deci n plin spaiu subarahnoidian, spre deosebire de pia mduvei unde vasele
snt coninute n grosimea acesteia.
In regiuni ca pereii mediali ai ventriculilor laterali
(din interiorul emisferelor cerebrale), tavanul ventricuIului III (situat n centrul diencefalului) sau poriunea inferioar a tavanului ventriculului IV (situat ntre trunchiul cerebral i cerebel), pia mater fuzioneaz cu stratul ependimar formnd pnzele coroidiene pe care se ataeaz plexurile coroidiene ventriculare care secret LCR.
Circulaia LCR. Din ventriculii laterali, LCR trece prin
orificiile Monro (n ventriculul III, de aici prin apeductul Sylvius ajunge n ventriculul IV, de unde - fie trece
n canalul ependinar de la nivelul mduvei, fie prin orificii de la nivelul prii inferioare a plafonului ventriculului al IV-lea (orificiul median Magendie) trece n
spaiul subarahnoidian de unde excesul este resorbit prin
vilozitile arahnoidiene n sinusurile venoase.
Lichidul cerebrospinal este un lichid clar, acelular, cu
urme de proteine i glucoz, alcalin (7,5) i cu o densitate de 1007. Srurile anorganice snt aceleai ca i n

141

plasma sangvina. n 24 h este secretat n cantitatea de


140-300 ml. Are rol protector, menine o presiune constant n cutia cranian, permite schimburile dintre vase
i substana nervoas.

duvei i se termin la nivelul anului bulbo-pontin, printr-o mic dilatare numit Ioramen caecum. Cordoanele
anterioare ale mduvei, la nivelul bulbului, devin piramidele bulbare, n profunzimea crora se afl fibrele
fasciculului piramidal. Lateral de acestea remarcm an-

V. TRUNCHIUL CEREBRAL
Trunchiul cerebral este format din trei etaje: bulb
puntea lui Varolio i pedunculii cerebrali (mezencefal). Bulbul i puntea au o poriune ventral (bazilar) n care predomin substana alb i o poriune dorsal (tegmental) n care predomin substana
cenuie. Spre deosebire de aceste prime dou etaje, mezeneefalul prezint trei poriuni: una anterioar, reprezentat de picioarele pedunculilor, prin care trec fibrele rasciclului piramidal, una mijlocie, calota mezeneefalului,
unde se afl nucleul rou i cea de a treia - lama cvadrigemina (tectum), format din patrucoliculi cvadrigemeni:
doi superiori i doi interiori. ntre nucleul rou i picioarele pedunculilor se afl substana neagr. Nucleul rou
are o form ovalar i culoare crmizie. Substana neagr are o form semilunar, cu con cavitatea spre nucleul
rou i este format din neuroni care conin pigment negru de melanin.
Trunchiul cerebral prezint o fa ventral i una dorsal (fig. 60).
Faa oentrol prezint trei etaje care, de jos n
sus, sint: bulbar, pontin i peduncular.
-- Etajul bulbar are ca limit inferioar dccusatia
piramidal iar limit superioar, antul bulbo-pontin,
unde i au originea aparent nervii cranieni VI,. VII i
VIII. Bulbul prezint toate elementele descrise la m
duv. Pe linia median remarcm fisura median anterioar care se afl n continuarea fisurei mediane a m-

Peduncut cerebral

(mduva prelungit),

142

V--~-~CIG0

VI biS
---"<'--;7~~&

V/l

VII

--~~//.
_.---:S~;L:LL:~

VIII---

IX - - - X

--tt

- - Piramida
Oliva

XI
XII

~.-"'='k.

_ _ Sant cololerol

____

, onterio:
Fibre

orctortne

1/1, V-XII- Nervii cronien,

Fig. 60. Trunchiul cerebral.

turile antero-laterale, iar n afara acestora, cordoanele


laterale, care le continu pe cele din mduv i n partea
lor superioar prezint o proeminen ovoid numit oliva
bulbar. In anul dinapoia olivei se vd originile aparente ale nervilor IX, X i XI iar n anul situat anterior de oliv, originea aparent a nervului XII.
Etajul pontin este limitat inferior de anul bulbopontin, iar superior de anul ponto-mezencefalic. Se prezint sub forma unei benzi de substan alb, format
din fascicule de fibre transversale pe extremitatea superioar a bulbului.
Pe linia median remarcm santul arterei bazilare
(artera care contribuie la vascularizatia encefalului, al
turi de artera carotid intern). De o parte i de alta se
vd piramidele pontine, n profunzimea crora trec fibrele fasciculului piramidal. Lateral de piramidele pontine, se afl originea aparent a nervului V, n 'afara c
ruia snt pedunculii cerebeloi mijlocii care fac legtura
ntre punte i cerebel.
Etajul peduncular este limitat inferior de anul pontomezencefalic, iar superior de chiasma optic, care lateral se continu cu tracturile optice. Remarcm la acest
nivel picioarele pedunculilor cerebrali care snt dou cordoane de substan alb divergent cranial. In profunzimea lor trec fibrele fasciculului piramidal. In spaiul dintre picioarele pedunculilor se gsete glanda hipofiz
(neurohipofiza), suspendat de tubel' cinereum prin intermediul nfundibulului, Sub aceste formaiuni se afl cei
doi corpi mamilari sub care se remarc originea aparent
a nervilor III.
- Faa dorsaZ se poate vedea numai dup ndeprta
rea cerebelului. Limitele dintre bulb, punte i mezencefal
snt mai puin evidente (fig. 61).
La acest nivel, de jos n sus, distingem: etajul bulbar,
etajul fosei romboide i etajul peduncular cu cei patru co-

liculi (doi superiori i doi inferiori) care formeaz lama


cvadrigemina.
Etajul bulbar. In partea sa inferioar este asemntor
mduvei iar n partea superioar se afl trigonul bulbar
al fosei romboide. In partea inferioar etajul bulbar prezint, pe linia median, antul median dorsal care continu santul omonim de la nivelul mduvei. Lateral de
acest an remarcm fasciculul gracilis iar n afara lui,
f'asciculul cuneat. Etajul fosei romboide. Fosa romboid,
aa cum arat i numele, are forma unui romb i reprePetfuflculul
cerebelos
supenor
Plaflseul - venlr/culului IV
Pedunculul cerebelos-:z
mijloCiU
~ ~,,~

Triunghiul superior
pontic
-"~II,,L,,~~

'::>onful median

Peduflculul
cerebelos
/nferior

Tnunghiul
inferior bulbar - - -

, an(ul medion posleno:


Fascicul GolI ---Fascicul Burdach - - Cordonul la/erol------

Fig. 61.

Planeul

an!ul intermediar posterior

--- an!ul colo/eroi xslerior

ventrlcululul al IV-lea.

143

zint

podiul

ventriculului IV. Un an transvers care


axul mic al rombului mparte fosa romboid
n trigon bulbar, inferior de acest an i cu vrful n
jos i n trigon pontin, deasupra anului transvers i cu
vrful n sus. In vrful trigonului bulbar se afl o lam
de substan cenuie (obex) n timp ce la vrful trigonului pontin se afl apeductul lui Sylvius, un canal prin
care ventriculul IV comunic cu ventriculul III. In unghiurile laterale ale fosei romboide se afl tuberculul
acustic, n profunzimea cruia se gsesc nucleii acustici
(cohleari).
Etajul peuncular, La acest nivel remarcm prezena
celor patru coliculi care formeaz lama cvadrigemina (tecturn). ntre cei doi coliculi superiori se afl glanda epifiz. Coliculii superiori snt legai de corpii geniculai
externi: n timp ce coliculii inferiori, de corpii geniculai
interni. Aceste legturi se realizeaz prin braul coli culului superior i respectiv inferior.
Notm n plus c, la nivelul tectumului, i are originea aparent nervul IV.
Structura trunchiului cerebral. La exteriorul trunchiului cerebral se afl substana alb (exceptnd numai faa
dorsal a mezencefalului, unde se afl substana cenuie format din cei patru coliculi cvadrigemeni). Substana cenuie este localizat central. Datorit ncrucirii fibrelor descendente (motorii) i celor ascendente
(senzitive) care fragmenteaz coloanele Iongitudinale de
substan cenuie, aceasta apare ca fiind format din
nuclei. Substana cenuie <Ci trunchiului cerebral este format din nuclei proprii i din nuclei echivaleni coarnelor din mduv (vezi tabelul).
Trunchiul cerebral este strbtut de ci ascendente ale
sensibilitii i ci descendente ale motricitii.
reprezint

144

Cile

ascendente snt:
fasciculul spinotalamic lateral
} ambele urc
- fasciculul spinotalamic anterior
spre talamus
- fasciculul spinocerebral ventral (ncruciat) care
strbate toate etajele trunchiului cerebral;
- fasciculul spinocerebelos dorsal (direct) care str
bate bulbul;
- lemniscul medial, care se formeaz de la nucleii
GolI i Burdach din bulb i ajunge la talamus;
- lemniscul lateral, care pleac de la nucleiicohleari
i ajunge la corpii geniculai interni (rnetatalamus);
- lemniscul trigeminal, care se formeaz din nucleul tractului spinal al trigemenului i nucleul pontin al
trigemenului. Lemniscul trigeminal ajunge la talamus de
unde se proiecteaz n aria somestezic (3, 1, 2).
Cile descendente snt piramidale i extrapiramidale.
Cile piramidale, ajunse n partea inferioar a bulbului,
se comport diferit.
In traiectul lui prin trunchiul cerebral, din fibrele
fasciculului piramidal se desprind fibre corticonucleare
care ajung la nucleii motori ai nervilor cranieni.
Cile extrapiramidole, n funcie de originea lor, str
bat toate etajele trunchiului cerebral (fasciculul rubrospinal, nigrospinal, tectospinal) S'au numai bulbul (fasciculul olivospinal, vestibulospinal).
In afara cilor ascendente i descendente, n trunchiul
cerebral exist i fascicule de asociaie, care leag ntre
ei nuclei ai trunchiuluicerebral, sau leag nucleii de formaiuni supra- sau subiacente. Fasciculele de asociaie
snt:
- fasciculul longitudinal medial, care are n constituia lui mai multe tipuri de fibre, dintre care menio
nm fibrele vestibulo-nucleare care fac legtura ntre nucleii vestibulari din bulb i nucleii nervilor III, IV, VI;
- fasciculul central al calotei care aduce la oliva

bulbar fibre de la talamus, nucleul rou i de la


striai (talamo-olivare, rubro-olivare, strio-olivare);

corpii

-- fasciculul dorsal care face legtura ntre hipotalamus i nucleii vegetativi din trunchiul cerebral.

Nuclei! din bulb


1. Ne. echivalenti cornurui anterior al
(Ne, motori sau de origine)

mduvei

2.
II. Ne. echivaleni ai cornului posterior al
(Ne, senzitivi sau terminali)

mduvei

1.

2.
III. Nc. vegetatlvi parasimpatici,

echivaleni

pleac fibrele motorii ale n, IX (gloseIaringian), X (vag.), XI (accesor)


Ne. motor al hipoglosului, de la care pleac fibrele motorii ale
hipoglosului
Ne, tractspinal al trlgemenului (V) n care se termin o parte
din fibrele senzitive ale trtgemenului
Ne. vestibulari (superior, inferior, lateral i medial) n care se
termin ramura vestibular a perechii a VIJ:I-a (n. statoacustic)
Nucleul salivator inferior
Nucleul dorsal al vagului (cardiopneumoenteric)
Oliva bulbar
Ne. formaiei reticulate
Ne. Gol! i Burdach

1. Ne. ambiguu, de la care

cornului lateral al

1.

2.

mduvei

1.

IV. Ne. proprii

2.
3.

Nucleii din punte


1. Ne. echivalenti cornului anterior al
(Ne. motori sau de origine)

II. Ne. echivaleni cornului posterior al


(Ne. senzitivi sau terminali)
III. Ne. vegetativ! parasimpatlcl,
mduvei

IV. Ne. proprii

10 - Anatornin

fiziologia omului

mduvei

mduvei

echivaleni

cornului lateral al

1. Nc. motor al trigemenului (V), n care au originea fibrele motorii ale n. trigemen.
2. Ne, motor al abducensului (VI) in care au originea fibrele motorii ale nervului VI
3. Ne. motor al facialului (VII) in care au originea fibrelor motorii
ale facialului
1. Ne, pontin al trlgemenulul n care se termin cealalt parte din
fibrele 'senzitive ale trigemenului (V)
2. Nc. cohleari (ventral i dorsal) in care se termin ramura cohle ar a perechii a VIII-a (n-statoacustic)
1. N c. salivator superior
2. Ne. lacrimal
1. Ne. pontini n care se termin fibrele corticopontine i de la
care pleac fibrele pontocerebeloase
2. Ne. formaiei reticulate

145

Nucleii din pedunculii cerebrali


1. Nc. echivaleni cornului anterior
(Ne. motori sau de origine)
II. Ne. echivaleni cornului posterior
(Nc. senzitivi sau terminali)
III. Nc. vegetativi parasimpatici, echivaleni cornului lateral al

1. Nc. motor al nervului oculomotor (III) in care au originea fibrele motorii ale nervului III
1. Ne. mezencefalic al n. trigemen in care se termin fibrele proprioceptive ale n. trigemen
1. Nc. autonom al nervului oculomotor (III)

mduvei

IV. Nc. proprii

1. Nc. rou care se afl in calot,


2. Substana neagr se afl la limita dintre calot i cei doi pedunculi.
3. Nc. formaiei reticulate

Nervii cranieni
Fac parte din sistemul nervos periferic i snt n nude 12 perechi (fig. 62). Se deosebesc de nervii spinali prin faptul c nu au o dispoziie matematic i prin
faptul c nu au dou rdcini (dorsal i ventrala) cum
au nervii spinali.
In general nervii cranieni se distribuie extremitii
cefalice i regiunii cervicale, excepie fcnd nervul vag
care strbate gtul, toracele, diafragma i sfrete n
abdomen.

Clasificarea nervilor (vezi tabel).


- Nervii 1, II i VIII snt senzoriali, conducnd excitaii olfactive (1), optice (II) i statoacustice (VIII).
Nervii III, IV, VI, XI, XII snt pur motori.
- Nervii V, VII, IX, X snt nervi micti.
- Notm n plus c nervii III, VII, IX, X au n structura lor i fibre parasimpatice preganglionare, cu originea n nucleii vegetativi (parasimpatici) ai trunchiului
cerebral.

mr

Nervii cranieni
Numele

1. Nervii

olfactivi
(10-20)

146

Originea

Funcia

Snt nervi senzoriali cu funcia de


a transporta excitaii olfactive

Originea

real

formai
din
nmnunchierea

Sint

mai multor axoni


ai celulelor sensitive bipolare
din segmentul supero-posterior al
mucoasei olfactive

Distribuie

Traiect

aparent

orificiile
lamei ciuruite a
etmoidului i fac
sinapse cu dendritele celulelor mitrale din bulbul
olfactiv.

Strbat

Bulbul olfaeflv
Tradus
olfadiv (r a;

servo! ocutomotor
comun (I/I-a/
servo! troc/ear

(IV-a!

Nervul trigemen

(v-a)

Nervul abducens

(VI-il )

servo! facial (VII)

>!.i-__,L-_~i-_++t7Nervuls:t<!to-acus,
::. tic v~sf1bular(VUlJ

~~~.......",J,,_&1
___

NervII!
glosofarlf,giim(ll
,o:
Nervul
pneumogastric fvagJ{X'1
Nervul accesoriu

...7""~-~'' r.,'

(Ir il )

PrIma pereche
cervical

Cerebeful

Fig. 62. Nervii cranieni.

147
10*

------_._---~

[-------i------~I---------:----------;I'----~---;--=-=J--=-----2

II. Nervul optic

Este un nerv senzorial

Nervul optic pr
sete
orbita prin
gaura optic i
ptrunde n
craniu, rrdreptrrduse spre corpii gen.iculai laterali.

Este format din


axonli
celulelor
multipolare
din
stratul 8 al retinei
care converg spre
papila optic unde traverseaz coroida i sclerotica
pentru a forma
nervul optic

-------------1---__------1----------1------------- -.------.-.--.---

III. Nervul oculomotor

Nerv motor, are n


constituia lui
i
fibre parasimpatice

fibrele motorii
si au originea
n nucleul motor al nervului
oculo-motor, situat n mezencefal;
fibrele parasimpatice preganglionare i au
originea n nucleul autonom al
nervului III elin
mezencefal.

In spaiul interpeduncular delimitat ntre picioarele


pedunculflor
cerebral!

De la originea sa
aparent
se ndreapt spre nainte ptrunznd n
orbit prin fisura
orbit ar superioar.

----._---Fibrele motorii se
distribuie la muschii:
drept inferior, intern, superior i oblic inferior.
Fibrele paraslmpatice preganglionare
plecate din nucleul
autonom al nervului III, strbat nervul oculomotor pe
care apoi l pr
sesc ndreptndu-se
spre un
ganglion
vegetativ (ganglionul cil iar) unde fac
sinapsa cu fibrele
postganglionare,
care ajung la mu
chiul sfincter al
pupilei (miaz) i
la muchiul ciliar.

-.----------- ----------[------------ ------------1---------------

IV. Nervul trohlear

143

Este un nerv motor

Se afl n nucleul
motor al nervului
trohlear, situat n
mezencefal, ime-

Are originea aparent pe faa posterioar


a trunchiului
cerebral;

De la originea sa
aparent, pe
faa
posterioar a
trunchiului cere-

muschiul
oblic superior'

Inerveaz

-------------'--------------'----------'---------------diat sub nucleul


nervului oculomotor

bral ocolete picioarele peduncul.ilor cerebrali trecnd lateral de ele


i apoi se ndreapt spre orbit, n
care ptrunde prin
fisura orbitar su-

este singurul nerv


care se ncruciseaz la originea' sa
aparent

perioar.

V. Nervul trigemen

Este un nerv mixt,


avnd fibre motorii i senzitive

Fibrele senzitive
i
au originea
n
ganglionul
trrgeminal (Gasser),
situat pe
traiectul nervului. Axonii neuronilor din gan-

Pe faa anterioar
a pun ii, lateral de
piramidele palatine

gl ionul tr igeml-

VI. Nervul
cens

abdu-

Este un nerv motor

nal se termin
n nucleii senzitivi ai trtgemenului din trunchiul cerebral.
Fibrele motorii
au originea n
nucleul motor a'l
nervului V din
punte

In nucleul motor al
nervului abducens
din punte

De la originea sa
aparent,
nervul
se ndreapt spre
nainte i, anterior
de ganglionul trigeminal, se mparte in 3 ramuri:
- nervul of'talrnlc
ptrunde n orbit prin fisura
orbitar
supe-

fibrele senzitive
inerveaz pielea
fruntii, feei, con[unctlva ocular,
mucoasa nazal,
bucal i dinii.

ftbrele motorii
muschii
masticatori.
.
inerveaz

rioar;

nervul maxilar
iese din craniu
prin gaura ro-

nervul
mandibular iese din
craniu prin gaura oval.

tund;

De la

originea sa
innainte ptrunznd n
orbit prin fisura
orbit ar superioa-

In anul bulbopontin

Inerveaz

mus chiul
drept extern'

aparent
se
dreapt spre

- - - - - - - - - - - - --~------- - - - - - - - - - - - --~--------1----------I---------_-

VII. Nervul facial

Este un nerv mixt


care are n struc-

fibrele
i au

motorii
originea

In anul bulbopontin

De la orrginea sa
aparent,
nervul

fibrele motorii
inerveaz

muchii

mimicii ;

_.-----_.__._..-_...----_._-----_.---------------_._------'-----------_!..._-------------'
149

tura sa si
fibre
parasimpatice

VIII. N ervul
stato-acustlc
(vestibulo-cohlear)

150

Este un nerv senzorial

real in nucleul
motor din punte'
- fibrele senzitive
i au originea
in ganglionul
geniculat de pe
traiectul nervului facial;
- fibrele parasimpatice preganglionare isi au
- originea n' nucleul lacrimal si
nucleul salivator
superior, ambii
situai in punte.
Fibrele provenite din nucleul
lacrimal fac sinapsa cu fibrele
postganglionare
in ganglionul
pterIgo-palattn
iar cele din nucleul salivator
superior, in gangllonul submandibular.

Are originea real


in ganglionul spiral Corti pentru
ramura
cohlear
i in
ganglionul
vestibular Scarpa,
pentru ramura
vestibul ar. Cele
dou
ramuri se
altur formnd
nervul respectiv.

se ndreapt spre
stnca temporalului, strbtind canalul nervului facial, situat in stnc.
Prseste canalul facialului i
sfrete prin
ramurile sale terminale in glanda parotid.

Nervul stato-acustic ptrunde n


trunchiul cerebral
la nivelul anului
bulbo-pontin.

.
-

fibrele senzitive
culeg excitaiile
gustative de la nivelul corpului limbii'
fib~ele parasirnpati ce se distribuie la
glanda lacrimal i
la glandele submandibular i
sublingual.

Ramura

se
spre nucleii
cohleari
din punte
(anterior i posterior), iar ramura vestibular, spre nucleil
vestibulului din bulb
(superior,
inferior,
medial i lateral).

ndreapt

cohlear

IX. Nervul glosofaringian

Este un nerv mixt


care are in structura sa i fibre
parasimpatice

X. Nervul vag
(pneumogastric)

Este un nerv mixt


care are i fibre
parasimpatice.

Se

fibrele motorii
i are originea
n nucleul ambiguu;
fibrele senzitive
si au originea
ganglionul
superior i inferior de pe
traiectul nervului;
fibrele parasimpatice provin
din nucleul dorsal al vagului.

Se

in

afl la nivelul
anului retro-oli-

fibrele
motorii
ii au
originea
in nucleul ambiguu din bulb;
fibrele senzitive
i
au originea
n ganglionul
superior i inferior de pe traiectul nervului;
fibrele parasimpatice i au originea n nucleul
salivator
inferior din bulb.

var

De la originea sa
aparent,
nervul
se ndreapt spre
gaura jugular ieind din
craniu
dup care se termin la limb si
faringe.
.

inerveaz

afl la nivelul
anului retro-oli-

nar

De la orrginea sa
aparent nervul se
ndreapt spre
gaura [ugular,
prsind
craniul,
strbate gtul, toracele, diaf'ragma
i sfrete in abdomen.

fibrele motorii

muchii

faringelui, cu excepia constrictorului inferior;


fibrele senzitive
inerveaz mucoasa
llngual de la r
dcina limbii,
(de
unde culege i excitaiile gustative),
i mucoasa faringelui.
fibrele parasimpatice se distribuie la
glanda parotid.
fibrele

motorii
musculatura laringelui i
muchiul constrictor inferior al faringelui;
fibrele senzitive
inerveaz mucoasa
valeculelor si a laringelui.
.
fibrele parasimpati ce se distribuie la
organele din torace
si abdomen. In torace se
distribuie
cordului, traheei,
bronhiilor, plm
nului i esofagului.
In abdomen se distribuie stomacului,
intestinului subire,
cecului, colonului
ascendent i transinerveaz

151

\-

v ers. Colonul descendent, sigmcid,


re ctul, aparatul-exCI' etor i organele
g enitale primesc fib re parasimpatice
di n mduva sacra-

Este un nerv motor

XI. Nervul accesor

Rdcina

"1i

are
real n
ambiguu.
Rdcina

bulbar

originea

nucleul
splnal

Rdcina

bulbar

originea
aparent n sanul retro-ohvar
"1i

are

originea
real
n cornul
anterior al mduvei cervicale.
i

are

Nervul accesor prseste craniul


prin' gaura juguIar i se mparte
n dou ramuri:
- ramura extern;
- ramura intern.

l'a mura intern


co nine fibre prove nite prin rdci
bulbar,
P
na
tI' unde n
nervul
v ag, participnd la
in ervatla muchilor
la ringelui ;
l'a mura extern
co ntine fibrele r
dE'lcinli spinale ale
n ervul ui accesor si
distribuie
l'a
se
m uchi i sternocleid omastoidian i
tr apez.

...

XII. Nervul hlpoglos

Este un nerv motor

Fibrele motorii pro- In


vin din nucleul
motor al nervului XII.

antul

preolivar

craniul
prin canalul nervului hipoglos i
se ndreapt spre

Prsete

Inerv eaz
Iim bii.

muchii

limb.

--

VI. FIZIOLOGIA TRUNCHIULUI CEREBRAL


Trunchiul cerebral (T.C.) este primul component al
encefalului. Funciile sale snt numeroase i de importan
vital.

152

a. Prin T.C. trec toate cile ce leag mduva de eta[ele superioare ale SNC, precum i ci proprii ce leag
diferitele sale etaje.
b. La nivelul trunchiului se afl nuclei de releu ai
cilor ascendente i descendente, precum i nuclei de releu cu cerebelul.

c, In trunchiul cerebral se nchid o serie de reflexe.


d. La nivelul trunchiului cerebral se afl formaiunea
reticulat, cu rol n reglarea tonusului muscular, al celui
cortical i n controlul reflexelor spinale, al echilibrului i
posturii.
e. Trunchiul cerebral conine centri de reglare ai unor
funcii vitale, ca activitatea cardiovascular, respiratorie
i digestiv.

Reflexele trunchiulul cerebral. La fiecare din cele trei


etaje ale sale, se afl centri unor reflexe somatice, vegetative i mixte. In bulb se nchide reflexul de deglutiie,
un reflex mixt la care particip nucleii senzitivi i motori
ai nervilor cranieni IX, X i XII. Tot aici se afl centri
reflexelor salivare excitosecretorii pentru glanda parotid (nucleul salivator inferior), centri gastrosecretori,
pancreaticosecretori i biliosecretori (nucleul dorsal al
vagului). Tot prin nucleul dorsal al n. vag se stimuleaz
partea final a deglutiiei, activitatea motorie a stomacului, intestinului subire i a primei jumti a intestinului gros, precum i motricitatea cilor biliare extrahepatice care asigur excreia biliar. Bulbul este sediul reflexelor cardioinhibitorii (al cror efector este tot nervul
vag), precum i al unor reflexe vasornotorii (constrictorii
i dilatatorii).
Principalele reflexe respiratorii se nchid la nivelul
bulbului. Aici se afl centri respirator! primari. Simpla
nteptur practicat la acest nivel poate produce moartea subit prin oprirea brusc a activitii cardiace i
respiratorii. Datorit prezenei nucleilor vestibulari, bulbul ia parte, mpreun cu alte etaje ale trunchiului cerebral, la reflexele de redresare, postur i echilibru.
Puntea lui Varolio este, ca i bulbul, sediul unor importante activiti reflexe, ca: reflexul lacrimal (nucleul
lacrimal), reflexe secretorii ale glandelor submandibular
i sublingual (nucleul salivator superior), reflexe respi-

ratorii (centrul pneumotaxic ce inhib inspiraia i cen-


trul apneustic ce o stimuleaz). Puntea realizeaz o serie
de reflexe somatice ca reflexul de clipit i de masticaie.
La nivelul mezenceiatuiui se nchid reflexe vegetative coordonate de nucleul vegetativ al oculomotorului;
reflexul pupilar fotomotor ce const din nchiderea pupilei (mioz), ca urmare a stimulrii luminoase a retinei;
reflexele de acomodare la vederea de aproape i la distan. La nivelul coliculilor cvadrigemeni inferiori se nchid reflexe somatice complexe de ntoarcere a capului
i ochilor spre sursa sonor (reflexe auditivo-oculo-cefalogire) iar n coliculii cvadrigemeni superiori se aflcen
tri reflexului somato-vegetativ pupilar de acomodare la
dlstant. Prin intermediul centrilor motori extrapiramidali (n. rou, substana neagr) i a formaiei reticulate,
T.C. ndeplinete funcii motorii foarte importante.
Funciile motorii

ale trunchiului cerebral

Activitatea motorie a T.C. este automat. Centri sar


motori ndeplinesc dou funcii: meninerea posturii i
echilibrului; coordonarea micrilor voluntare.
1. Meninerea posturii caracteristice fiec-rei specii se
face n mod automat prin dou categorii de reflexe somatice. Aceste reflexe se studiaz pe animale decerebrate
(axul cerebrospinal secionat ntre coliculii cvadrigemeni
superiori i inferiori).
a. reflexele tonice. T.C. asigur repartiia tonusului la
diferite grupe musculare, In funcie de pozitia capului, a
corpului sau de micrile efectuate. Exemplu, la o pisic
ce privete n sus, crete tonusul muchilor extensori ai
membrelor anterioare i scade cel al extensorilor membrelor posterioare. Reacii opuse apar cnd pisica privete
n jos. Comenzile tonice snt elaborate n T.C. pe baza
aferentelor vestibulare, proprioceptive i n mai mic

153

msur a celor tactile si vizuale. Aceste comenzi snt!


conduse descendent pe ~ile extrapiramidale spre motoneuronii gamma i alfa din coarnele anterioare. Stimularea acestor motoneuroni crete tonusul muscular iar inhibitia lor reduce tonusul,
b. reflexele de redresare. Dac un animal decerebrat
este aezat ntr-o poziie nefireasc, el execut o serie de
micri coordonate, reluindu-i postura natural.
Reflexele de postur descrise mai sus au loc n condiii statice. Dac animalul execut micri (condiii Kinetice) oare modific postura normal, au loc reflexe motorii ce asigur pstrarea acesteia. Exemplu este reflexul
de aterizare, observat bine la pisici care, din orice poziie,
cad n picioare.
Meninerea echilibrului corpului se datorete aciunii
acelorai centri motori din trunchiul cerebral, responsabili
de reglarea tonusului i a posturii. Mecanismele de meninere a echilibrului se declaneaz ori de cte ori centrul de greutate al corpului tinde s se proiecteze n afara
poligonului de susinere. Schimbarea poziiei capului,
corpului sau membrelor, stimuleaz fie receptorii Iabirlntiei, fie receptorii kinestezici din capsulele articulare, informnd centrii posturii asupra noilor raporturi spaiale
ale organismului. Pe baza acestor informaii, se elaboreaz comenzi motorii ce determin grade variate de contracie sau relaxare a muchilor extensori i flexori n
diferite pri ale corpului.
(Spre exemplu, dac exist tendina de a cdea ntr-o
parte, are loc reflex o cretere a tonusului muchilor extensori ai membrelor de aceeai parte i o reducere corespunztoare a tonusuluiextensorilor membrelor de partea
opus. Tot aa se petrec reaciile motorii n cazul dezeohilibrrit spre fa sau spate. Postura se menine mai
ales pe baza aferentelor de la proprioceptorii musculari,
iar echilibrul, pe baza celor labirintice. Centrii de integrare i efectorii snt aceiai.

154

Centrii echilibrului snt

grupai

dou

teritorii

(fig. 63):
reprezentai de nucleii vestibui nucleii formaiei reticulate mezencefalicece integreaz informaiile senzitive primite direct de la receptori i indirect prin cerebel (lobul floculo-nodular). Aceti
centri menin echilibrul i postura prin reacii motorii in-

Ceruri subcorticali,

larl

contiente.

localizai n lobul parietal n proantului lui Sylvius. La nivelul lor se elaboreaz senzaia contient de echili:bru i postur.

Ceruri corticali,

funzimea

Centri! echilibrului
cOlllielll

Cemd! echilibrului
oulomol

.~,>--,"--d--

Lob
flowlo-lIOdulor

Receptori
lobirinltd
'--

- - l :;/1'

'--+--+--'

Huchii

extensor!

Proonccepti

Fig. 63. Reglarea echilibrului

posturii.

particip i la coordonarea mi
-ooluntare, Orice micare voluntar necesit o anumit postur i o anumit repartiie a tonusului la diferite grupe de muchi n activitate. Acestea se realizeaz
pe baza conexiunilor aferente i eferente 'ale nucleilor
motorii extrapiramidali din T.C. cu cerebelul, cu talamusul i cu corpii striai.

2. Trunchiul cerebral

crilor

Rolul

formaiei

reticulate a trunchiului cerebral

Formaia reticulat (F.R.) particip att la elaborarea


unor reacii motorii complexe ct i l'a reglarea reflexelor spinalei a activitii scoarei cerebrale. F.R. primete
numeroase aferene de la colateralele tuturor cilor de
conducere ale analizatoriIor i trimite dou categorii de
eferene: ascendente i descendente.
- EfereneLe ascendente formeaz sistemul reticulat
activator ascendent (S.R.A.A.). Cile acestuia se proiecteaz bilateral, difuz pe scoara cerebral, al crei tonus
funcional l crete, fcnd-o mai apt pentru a primi informaiile pe cile specifice. S.R.A.A. are rol n reacia
de trezire cortical, n procesul de nvare, n edificarea
strii de contient i n reglarea echilibrului somn-veghe.
Intre scoar i F.R. se stabilete un circuit funcional cortico-reticulo-cortical care permite scoarei s-i
autoregleze nivelul funcional.
- EfereneLe descendente formeaz un sistem reticuLat descendent [aciliiator (care intensific tonusul muscular i activitatea reflex spinal) i un sistem reticulat
descendent inhibitor, cu efect hipotonizant i de reducere
a reflectivitii spinale.

VII. CEREBELUL (ANATOMIE)


Cerebelul ocup fosa posterioar a craniului, fiind
separat de restul cavitii craniene prin cortul cerebelului - o dependen a durei mater cerebrale. Este situat
napoia bulbului i a punii cu care delimiteaz cavitatea ventriculului IV. Are forma unui fluture, prezentnd o poriune median - vermisul - i dou pori
laterale, voluminoasc numite emisfere cerebeloase.
Emisferele prezint o fa superioar acoperit de
cortul cerebelului i o fa inferioar n centrul creia
se afl o depresiune numit valecula, n care se afla partea inferioar a verrnisului. Cerebelul este situat n derivaie pe toate cile senzitive i motorii i este n consecin informat asupra tuturor stimulilor provenii din
mediul extern sau intern.
Prin procesele de integrare a informaiilor primite el
poate exercita o aciune coordonatoare asupra activit
ii musculare iniiate de cortexul cerebral motor. Aa se
explic de ce Iezi unile cerebeloase dau tulburri de coordonare.
Cerebelul este legat de bulb, punte i mezencefal prin
pedunculii cerebeloi in feriori, mijlocii i superiori. Aceti
pedunculi conin fibre aferente i eferente (de proiecie).
Suprafaa cerebelului este brzdat de anuri paralele cu diferite adncimi. Unele snt numeroase i superficiale delimitnd lamelele (foliile) cerebeloase, altele mai
adnci dar mai rare delimiteaz lobulii cerebelului si, n
fine, altele cele mai adnci delimiteaz Iobii cerebelului,
cum ar fi fisura primar i fisura posterolateral.
Dup localizrlle funcionale i ordinea de apariie n
timp distingem 3 lobi.
1. Lobui fLocuLonoduLaT, arhicerebelul, situat sub fisura posterolateral, este considerat de unii autori ca
lob posterior i reprezint centrul echilibrului. Primete
aferene de la nucleii vestibulari.

155

III

2. Lobui anterior, paleocerebral, situat anterior de fisura primar este centrul tonusului muscular. Primete
aferente de la mduv.
3. Lobul mijlociu, neocerebelul, situat ntre fisura primar i posterolateral, este centrul de control automat
al mobilitii vol untare i semivoluntare, participnd i la
reglarea micrilor fine. Primete aferente de la lama
cvadrigemin, punte i oliva bulbar.

Structura cerebelului
afl un strat de substan cenuie care
cerebelului. Scoara cerebeloas nconjoar substana alb central care trimite prelungiri n
folii dnd, n ansamblu, aspectul unei coroane de arbore,
de unde i numele de arborele vieii. In interiorul substanei albe se gsesc mase de substan cenuie care formeaz nucleii profunzi ai cerebelului. In vermis se afl
nucleii fastigiali (stng i drept) iar n emisferele cerebeloase, n sens mediolateral, se afl nucleul globos, nucleul emboliform i nucleul dinat.
Nucleii fastigiali snt cei mai vechi filogenetic (aparin arhicerebelului), n timp ce nucleii dinai snt cei
mai nou filogenetic (aparin neocerebelului). Scoara cerebeloas este format din 3 straturi de celule care, de la
suprafa spre profunzime, snt;
1. Stratul superficial-molecular. Este situat sub meninge, fiind srac n celule i bogat n fibre. Neuronii snt
reprezentati prin celulele stelate, ai cror axoni formeaz
n jurul corpurilor celulelor Purkinje, o reea cu aspect
de coule. Prin dendritele lor, celulele stelate stabilesc
contacte sinapticecuaxonul celulelor granulare.
2. Stratul intermediar. Conine corpurile celulelor Purkinje, cu aspect piriform, dispuse pe un singur rnd. Pre-

La exterior se

formeaz scoara

156

lungirile lor dendritice, abundent ramificate, ptrund n


stratul molecular unde vor stabili sinapse cu axonii celulelor granulare. Axonii celulelor Purkinje prsesc scoara
cerebelului, strbat substana alb i intr n contact cu
nucleii cerebelului.
3. Stratul profund (granular). Este format din neuroni
granulari de talie mic, dar foarte numeroi. Dendritele
lor, scurte, rmn n stratul granular, iar axonul, lung,
ajunge n stratul superficial, unde se mparte n "T",
fiecare ramur a "T"-ului punndu-se n legtur cu dendritele celulelor Purkinje i ale celulelor stelate.
La nivelul scoarei cerebeloase sosesc dou tipuri de
fibre:
- fibre musciforme, care se termin la nivelul dendritelor celulare granulare, constituind glomerulii cerebeloi (neuropilul);
- fibre agtoare, care se termin pe dendritele celulelor Purkinje.
Cerebelul stabilete legturi cu celelalte etaje ale sistemului nervos central prin aferente i eferente, care trec
prin cele trei perechi de pedunculi cerebeloi.
Aferenele

cerebelului

Prin pedunculul cerebelos inferior care leag cerebelul


de bulb sosesc;
1. fibrele fasciculului spino-cerebelos dorsal direct i o
parte din fibrele fasciculului spino-cerebelos ventral-ncruciat. Cealalt parte din fibrele fasciculului spino-cerebelos ventral ajung la cerebel prin vlul medular superior, situat ntre cei doi pedunculi cerebeloi superiori;
2. fibrele vestibulo-cerebeloase, de la nucleii vestibulari;
3. fibrele olivo-cerebeloase, de la nivelul olivei bulbare.

Prin pedunculul cerebelos mijlociu, care leag cerebe11.11 de punte, sosesc fibrele cortico-ponto-cerebeloase, care
provin de la scoara cerebral, fac sinaps n nucleii pontini i apoi ajung la cerebel.
Prin pedunculii cerebeloi superiori, care fac legtura
ntre cerebel i mezencefal, sosesc la cerebel fibre tectocerebeloase, provenite de la lama cvadrigemina.
Eerenele

cerebelului

De la nucleul dintat pleac dou fascicule, ambele p


cerebelul prin pedunculul cerebelos superior:
- fasciculul deuto-talamic, care ajunge la talamus,
de unde se continu spre scoar prin fasciculul talamo
cortical;
- fasciculul deuto-rubric, care ajunge la nucleul rou,
de unde se continu spre mduv prin fasciculul rubrospinal.
De la nucleul fastigial pleac, de asemenea, dou eferente mai importante, ambele prsind cerebelul prin pedunculul cerebelos inferior;
- fibre fastigio-vestibulare spre nucleii vestibulari din
bulb, de la care pleac spre mduv fasciculul vestibul 0spinal;
- fibre fastigio-reticulate spre formaia reticulat a
trunchi ului cerebral, de la care pleac, spre mduv, fasciculul reticulo-spinal.
rsind

VIII. FIZIOLOGIA CEREBELULUI


Dei cerebelul nu are conexiuni directe cu efectorii
motori, prezena sa este indispensabil pentru activitatea normal a acestora.

Excitarea cerebelului nu provoac nici senzaii subiective, nici micare. Totui, dup ndeprtarea sa, apar
grave tulburri ale funciilor motorii somatice. Se perturb mai ales micrile voluntare rapide ca alergatul,
cntatul la pian, scrisul i vorbirea.
Funcia cerebelului este strns legat de structura sa
i de conexiunile aferente i eferente pe care le realizeaz. Pe aceste baze anatomice el ndeplinete rolul de
supraveghetor al activitii motorii, comparnd comanda
central cu modul n care ea este executat.
In lumina concepiei cibernetice, cerebelul apare ca
un servo-mecanism dispus n paralel pe cile ce leag
bidirecional, centrii motori superiori, de efectorii i receptorii periferici (fig. 64).
Orice comand motorle trimis la periferie este expediat, "n copie", i spre cerebel, care ajunge astfel n
posesia modelului teoretic al micrii. La rndul lor, receptorii periferici (proprioceptori, exteroceptori, receptori
vestibulari) informeaz cerebelul asupra micrii reale
efectuate i a eventualelor schimbri survenite n postura organismului. Pe baza informaiilor primite, cerebelul calculeaz eroarea dintre micarea dorit i cea realizat i trimite impulsuri corectoare spre centri motori.
Cerebelul particip att la activitatea motorie automat (meninerea tonusului, echilibrului, posturii i redresarea corpului) ct i la cea intentional, voluntar
(mers, scris, vorbit). Se asigur i coordonarea acestor
dou categorii de activiti motorii somatice.
1. Funciile motorii automate snt reglate pe baza conexiunilor vermisului i lobului f'loculo-nodular (arh icerebel), cunucleii vestibulari i cu nucleii extrapiramidali i ai formaiei reticulate din trunchiul cerebral (vezi
funciile motorii ale trunchiulul cerebral).
2. Funciile motorii intenionale emanate din scoarta
motorle i ariile asociative corticale, snt coordonate pe

157

baza conexiunilor emisferelor cerebeloase (neocerebel) cu


talamusul i cortexul motor.
~. Cooperarea dintre micrile voluntare i cele automate, asigur echilibrul, tonusul i postura adecvat realizrii ct mai perfecte a micrilor intenionale, se realizeaz pe baza conexiunilor pe care le are paleocerebelul
(scoara cerebeloas din vecintatea vermisului) cu talamusul i cortexul motor, pe de o parte, i cu nucleii mo-

--C
Comand

ma/arie

/ ' ~ model !",efi' mii"eii

CEREBEL

tori extrapirarnidali mezencefalici i bazali, pe de alt


parte.
Leziunile cerebel ului produc o serie de tulburri clinice caracteristice:
Astazia, este o tulburare a posturii i echilibrului static al corpului care nu se poate menine n picioare fr
lrgirea poligonului de susinere.
Astenia, se caracterizeaz prin instalarea unei senzaii de oboseal muscular, la cele mai uoare micri.
Atonia, reprezint scderea tonusului muscular.
Tremuriura intenionat bolnavul nu poate executa lin micrile voluntare, ci sacadat.
Mersul de om beat i tulburri n vorbirea articulat,
precum i alte anomalii ale motilitii somatice, nsoesc
de asemenea leziunile cerebeloase.
Dup cteva luni de la ndeprtarea cerebelului, gravitatea acestor tulburri se reduce prin intervenia unor
mecanisme compensatorii.

IX. DIENCEFALUL (ANATOMIE)

compar i corecteaz

Diencefalul - numit i creierul intermediar - este


deasupra mezencefalului, pe care-I depete n
sens anterior i sub emisferele cerebrale care-I acoper.
Prezint o fa dorsal, dou fee laterale i o fa bazal
care corespunde spaiului interpeduncular. Faa bazal a
diencefalului este singura fa vizibil prin simpla rstur
nare a encefalului. Faa bazal corespunde spaiului interpeduncular (optopeduncular) i este limitat anterior de
chiazma optic, lateral de tracturile optice i inferior de
picioarele pedunculilor. De sus n jos ntlnim n acest
spaiu o serie de formaiuni. Imediat napoia chiazmei optice se vede tuber cinereum de care, prin intermediul infundibulului, atrn neurohipofiza. Inferior de aceste foraezat

Eecior ma/ar
-modelul real al micrii

Fig. 64. Rolul cerebelului n activitatea motorie.

158

matiunl se afl cei doi corpi mamilari sub care se remarc


originea aparent a nervului oculomotor (III).
Feele laterale ale diencefalului snt acoperite de emisferele cerebrale i vin n raport cu nucleii bazali.
Faa dorsal a diencefalului este acoperit de corpul
calos i de fornix. Dup nlturarea lor remarcm, n centru, o despictur - ventriculul al III-lea i de o parte
i alta, faa dorsal a talamusului.
In jurul ventriculului III se afl mase de substan cenuie: talamusul, metatalamusul, hipotalamusul, epitalamusul i subtalamusul.
Talamusul. Este format din 2 mase de substan cenuie, de form ovoidal, situate de o parte i de alta a ventriculului III. Partea sa posterioar, mai lat, se numete
pulvinar, iar partea anterioar, mai ascuit, rostru sau
tubercul anterior al talamusului. Feele mediale ale talamusului delimiteaz ventriculul III i prezint stria meduIar a talamusului.
Faa lateral este separat de nucleii bazali printr-o
lam de substan alb numit capsula alb intern. Faa
inferioar vine n raport, anterior, cu hipotalamusul i
posterior, cu subtalamusul.
Faa superioar a talamusului prezint tenia coroid a
talamusulul pe care se prinde pnza coroidian a ventriculului III.
In interiorul talamusului se afl lama medular intern n form de Y care submparte talamusul n trei
grupe nucleare: grupul nuclear anterior, grupul nuclear
medial i grupul nuclear lateral.
Metatalamusul. Este format din cei doi corpi geniculai mediali i laterali care snt situai napoia talamusului. La corpii geniculai mediali sosete calea acustic, iar
la cei laterali, calea optic.
Epitalamusul. Este situat posterior de ventriculul al
III-lea i n structura sa intr comisura habenular, epifiza, trigonul habenular i nucleul habenular.

Comisura habenular mpreun cu pulvinarul talamusului i cu coli culul cvadrigemen superior delimiteaztrigenul habenular care conine n interior nucleul habenular.
Hipotalamusul. Este situat sub talamus i formeaz podiul ventriculului III, la nivelul cruia se observ elementele feei bazale a diencefalului: tuber cinereum, infundibulul, neurohipofiza i cei doi corpi mamilari.
In structura hipotalamusului, substana cenuie este
dispus n 4 regiuni: regiunea supraoptic, tuberal, mamilar i regiunea lateral. Substana alb este constituit
din fibre de legtur ale hipotalamusului cu scoara cerebral, talamus, trunchiul cerebral i hipofiza. Cu hipofiza are 2 feluri de legturi:
- legturi nervoase prin tractul hipotalamo-hipofizar,
care leag regiunea supraoptic a hipotalamusului de 10bul posterior al hipofizei (neurohipofiza);
- legturile vasculare snt reprezentate de sistemul
porthipofizar care face legtura ntre regiunea tuberal
a hipotalamusului i lobul anterior al hipofizei (adenohipofiza).
Subtalamusul. Este situat n continuarea pedunculului
cerebral i napoia hipotalamusului. In constituia sa intr
nucleul subtalamic, zona incert i 2 fascicule: fasciculul
talamic, situat ntre talamus i zona incert i fasciculul
lenticular, ntre zona incert i nucleul subtalamic.

x. FIZIOLOGIA DIENCEFALULUI
1. Talamusul ndeplinete patru funcii:
- funcia de releu;
- funcia de asociaie;
- funcia motorie;
- funcia de talamus nespecific.

159

Funcia ele releu este ndeplinit de nucleii talamici


specifici, n care se afl al 3-1ea neuron al cilor de conducere ale tuturor analizatorilor, cu excepia celui olfactiv. La acest nivel exist i numeroase sinapse inhibitorii
care pot regla intensitatea stimulilor ce se propag spre
ariile corticale. Unele sinapse inhibitorii se gsesc la terminaia unor axoni corticotalamici, prin care se poate controla, prin voin, intensitatea senzaiilor dureroase.
Funcia de asociaie se realizeaz prin conexiunile unor
nucleilor talamici cu ariile asociative corticale din lobii
parietal, temporal i occipital. Pe baza acestor conexiuni,
talamusul ia parte, alturi de scoara cerebral, la elaborarea unor comenzi voluntare.
Funcia moiorie, Talamusul este conectat bidirecional
cu nucleii bazali i primete aferene de la neocerebel i
substana neagr. Comenzile motorii elaborate pe baza
acestor aferene, snt trimise apoi, eferent, spre cortexul
motor (fig. 65) de unde pornete comanda spre motoneuronii somatici.
Prin poziia sa pe traiectul cilor senzitive i motorii,
talamusul particip la integrarea senzitivo-motorte. La
unele specii (psri), talamusul reprezint cel mai nalt
nivel de integrare. La mamifere, multe din funciile integrative motorii au fost preluate de telencefal.
Funcia nesoeciiic este realizat de nucleii talamici
nespecifici care fac parte din formaia reticulat. Prin
acetia, talamusul particip la reglarea ritmului somn-veghe i la elaborarea unor procese afectiv-emoionale.
2. Hipotalamusul, supranumit i creierul vegetativ al
organismului, este organul nervos cu cele mai numeroase
funcii pe unitate de volum.
a. Hipotalamusul integreaz toate reqliirile vegetative
din organism. Poriunea sa anterioar coordoneaz activitatea parasimpaticului iar cea posterioar, pe a simpaticului. In hipotalamus are loc o armonizare a activitii aparatului cardiovascular cu cel respirator, digestiv, excre-

160

tor etc. Spre exemplu, n timpul digestiei este nevoie de


mai mult snge n vasele care irig tubul digestiv i glandele anexe. Deoarece volumul sangvin nu variaz, crete
rea debitului circulator spre organele aflate n activitate

Trunchi
cerebro I

r=

Noloneuroni spin a_I':_ _.....J

Fig. 65. Rolul nucleilor bazali, al talamusului


lului in comanda motorie.

cerebe-

necesit intervenia unor mecanisme care s determine reducerea corespunztoare a debitului sangvin n alte organe, aflate n acel moment n repaus (muchi, piele)
Aceast corelare o face hipotalamusul.
b. Hipotalamusul intervine n reglarea metabolismelor
intermediare lipidic, glucidic i protidic i a metabolismului energetic. Leziuni hipotalamice produc obezitatea sau
slbirea exagerat. Hipotalamusul anterior favorizeaz procesele anabolice iar cel posterior pe cele catabolice, eliberatoare de energie.
c. Hipotalamusul regleaz activitatea secretorie a glandei hipojize. Neuronii hipotalamusului anterior au proprieti endocrine. Ei fabric i elibereaz n snge numeroi hormoni, numii produi de neurosecreie. Aceti
hormoni hipotalamici stimuleaz sau inhib secretiile interne ale adenohipofizei (vezi relaii hipotalamo-hipofizare). Unii hormoni neurosecretai n hipotalamusul anterior snt transportai pe cale nervoas i depozitai n
hipofiza posterioar, de unde se elibereaz la nevoie (vasopresina i ocitocina). Prin intermediul hipofizei anterioare, hipotalamusul coordoneaz, de fapt, ntreaga activitate endocrin din organism.
d. Hipotalamusul regleaz temperatura corpului, Mamiferele i psrile au temperatura corpului constant i
independent de variaiile temperaturii mediului nconjurtor; snt homeoterrne.
Reglarea temperaturii corpului la homeoterrne se face
prin mecanism de feedback. Centrii de reglare snt n hipotalamus (centrul terrnolitic, n hipotalamusul anterior
i centrul termogenetic, n cel posterior). Efectorii sistemului de reglare snt aparatul cardiovascular, pielea, muchii
scheletici i tiroida iar traductorii snt terrnoreceptorii cutanati i neuronii terrnosensibili din centrul termolitic.
Elementul reglat. este temperatura medie a suprafeei

Il - Anatomia

fiziologia omului

corpului sau temperatura sngelui care irig hipotalamusul anterior i care se menine la valoarea de 3rC. Cnd
temperatura cutanat sau a sngelui scad ct de puin, se
intensific activitatea centrului termogenetic, care stimuleaz procesele catabolice dar, mai ales, produce tremur
turi musculare (frison termic) i prin aceasta crete producia de cldur a organismului. Dac receptorii termici
sesizeaz o nclzire cutanat sau a sngelui intr n aciune centrul termolitic. Acesta determin vasodilataie n
piele i stimuleaz secreia sudoral, efect ce favorizeaz
pierderi de cldur prin iradiere i evaporare.
Animalele horneoterme devin poikiloterme dac le secionm axul cerebrospinal, sub nivelul hipotalamusului.
e. Hipotalamusul regleaz echilibrul hidric al organismului. Aici se afl centrii setei, excitai de reducerea volumului sangvin (sau de creterea presiunii osmotice a
acestuia fig. 66). Centri setei produc dou efecte: provoac, pe cale nervoas, apariia, la nivelul scoarei cerebrale, a senzaiei contiente de sete; stimuleaz neurosecreia i eliberarea de vasopresin din neurohipofiz. Ca
urmare, individul va avea un comportament de ingestie
de lichide i, n acelai timp, sub aciunea vasopresinei, se
reduce excreia renal de ap. Ambele efecte duc la restabilirea constantelor homeostatice dereglate.
I, Hipotalamusul regleaz aportul alimentar. n hipotalamus se afl centrii foamei ce impulsioneaz animalul
sau omul s procure alimente i s le ingere, De asemenea, centrul satiettii ce determin sistarea alimentrii.
Cnd rezervele metabolice nutritive ale organismului scad,
este excitat centrul foamei iar cnd acestea cresc, este excitat centrul saietii. Distrugerea experimental a centrului foamei face ca animalul s nu se mai alimenteze i
s moar de inaniie; distrugerea centrului saietii duce
la supra alimentaie i obezitate.
g. Hipotalamusul este un centru important al vieii
afective. Alturi de sistemul limbic, el particip la elabo161

tarea emoiilor (frica, furia), sentimentelor i pasiunilor.


Hipotalamusul are rol, n special, n expresia vegetativ
interioar (variaiile ritmului cardiac, ale tensiunii arteriale etc.) sau exterioar (paloarea sau nroirea pielii, l
crimare etc.), a strilor afective.
h. Hipotalamusul regLeaz activitatea de reproducere
a organismuLui, att prin participarea sa la geneza impulsului sexual, ct i prin reglarea secreiei de hormoni gonadotropi hipofizari.
i. Hipotalamusul regleaz ritmul somn-veghe. mpreun cu formaia reticulat a trunchiului cerebral i cu ta-

lamusul nespecific, el particip la reacia de trezire, la


creterea strii de vigilen cortical. Leziuni n hipotalamus pot produce boala somnului.
Hipotalamusul ndeplinete nc o mulime de roluri:
regleaz hernatopoieza, particip la procesul de nvare,
crete capacitatea de lupt antiinfecioas a organismului
etc. Activitatea sa este influenat de scoara cerebral,
att de ariile vegetative ct i asociative.

XI. EMISFERELE CEREBRALE (ANATOMIE)


Emisferele cerebrale reprezint partea cea mai volu.a sistemului nervos central. Snt legate ntre ele
prin comisurile creierului i n interior conin ventriculii
laterali, I i II. Activitatea mai mare a membrului superior, precum i localizarea centrului vorbirii (aria 44
Broca) n emisfera stng determin asimetria de volum,
emisfera stng fiind mai dezvoltat la dreptaci.
Intre cele dou emisfere se afl fisura Iongitudinal a
creierului n care se gsete coasa creierului, o dependin a dureirnater ce separ cele 2 emisfere.
Emisferele cerebrale prezint trei fee: supero-Iateraminoas

HIPOTALANUS

Normalizare
- volemie
- presiune osmdic

Centrii setei
r-----~+

L - _ - , -_ _---I

l, medial i inferioar (bazal).

Rinichi

Reobsorbtle
de ap'

Fig. 66. Rolul hipotalamusului n reglarea volemiei.

162

- Faa siiperoiateral, este convex i pe ea observm


mai multe anuri: fisura lateral a Lui Sylvius (parcurge
faa lateral n sens anteroposterior; ncepe pe faa bazal a emisferelor cerebrale); anui central Rolno ncepe pe muchia cranial a emisferelor cerebrale i coboar ctre fisura lateral Sylvius; anul occipitat transvers; incizura preoccipital (fig. 67). Aceste patru an
uri delimiteaz cei patru lobi: lobul frontaL, situa't naintea anului central; lobul parietal, deasupra scizurii
laterale, napoia anului central i naintea anului occipital transvers i a incizurii preoccipitale; Lobul tem-

parul, sub fisura

lateral i

lobui occipitol, situat napoia

anuluioccipital transvers i

a incizurii preoccipitale.
- Lobul frontal, a crui extremitate anterioar se
numete pol frontal, prezint dou anuri front ale (superior i inferior) ntre care se delimiteaz girii fron'tali superior, mijlociu i inferior. Cele dou anuri frontale
formeaz, prin bifurcarea lor, posterioar, antul precentral care, mpreun cu anul central, delimiteaz girul
precentral (aria motorie, cmpul 4).
- Lobul parietal prezint un an interparietal care,
anterior se bifurc formnd antul postcentral. Intre an
ul central i postcentral se afl girul postcentral (aria
somestezic, cmp 3,12).
- Lobul occipital, a crui extremitate posterioar se
numete pol occipital, este strbtut de un an vertical,
anul lunat.
- Lobul temporal (extremitatea lui anterioar se numete pol temporal), este parcurs de 2 anuri temporale (superior i inferior), ntre care se delimiteaz cei

trei giri temporal! - superior, mijlociu i inferior. Pe


faa superioar a girului temporal superior se vd girii
transversi Heschll.
- In' profunzimea fisurii laterale a lui Sylvius se
afl lobul insulei, care este nconjurat de antul circular.
- Faa medial (fig. 68). Deasupra corpului calos, pe
faa medial, se observ anul corpului calos, superior de
care se afl anul cinguli, paralel cu antul corpului ca:los. Intre aceste dou anuri se afl girul cingular. Deasupra anului cinguli s,e afl girul Irontal medial. In partea posterioar a feei mediale se vd dou anuri: unul
oblic - antul parietooccipital i altul orizontal - scizura calcarin. ntre aceste dou anuri se delimiteaz
cuneusul - anterior, de antul parietooccipital se afl
precuneus iar sub scizura calcarin - girul lingual.
- Faa bazoi (fig. 69). Pe faa bazal ncepe fisura
lateral a lui Sylvius care mparte aceast fa n lob orbitar situat anterior de fisura lateral i lob temporooccipital, situat posterior de fisura lateral.
Girul fronlol

11~1~~~~llilil~

Wbul pc'oelol
mferior

""'5UPro9;;;~binoli~~IIIII~~
-'"' ~

",,- - -- porieioowpJiol

colos

-..!..

Roslrum~1
Formx

Uncus

Fig. 67. Emisfera


11*

cerebral (faa supere-lateral).

Sonn
Cuneu:

X:~%Y?"tz:2~~@~~

Genunchiul /
frunchlUlul
01(/1 OCClptfO!J

Girul Clngull
TrunchiUl corpuluI colos
Lobui porocenlrol

SUper/OI

Fig. 68. Emisfera

Talamus
cerebral (faa medial).

163

La nivelul lobului orbitar se remarc un an cu


olfactiv, care adpos
tractul olfactiv. Lateral de anul olf'activ se afl anurile orbitare, dispuse
sub forma literei "H", ntre care se delimiteaz girusurile
orbitare.
- Lobul temporo-occipital prezint trei anuri cu direcie antero-posterioar care, dinspre medial spre lateral, snt: anulhipocampului, antul colateral i anul
occipitotemporal. ntre aceste anuri se delimiteaz trei
giri care, n direcie mediolateral, snt: girul parahipocampal, girul occipitotemporal medial i girul occipitotemporal lateral.
-

direcie antero-posterioar, anul


tete bulbul olfactiv, continuat de

Glivi drepl
Bulbul olfodiv
an!ul olfacliv
Glm bso

Infundibul

Chiosmo

optico

Tegumenlul
mezencefalic

Sanlul
colalerol
an!ul

tnpocomp

Girul

bipocomptc

Glful lemporal
mfellor
-

an!ul

colcorin

Fig. 69. Emisfera

164

Girul occtpllolemporal

Girul acclpllolemporal
median

cerebral (faa bazal).

Structura emisferelor cerebrale


Ca i
prafa,

la cerebel, substana cenuie este dispus la suformnd scoara cerebral i n profunzime formnd corpii striati (nuc1eii bazali). Substana alb formeaz o mas compact ce nconjur ventriculii cerebrali.
Corpii striai reprezint un centru important al sistemului extrapiramidal, situai ntre talamus i scoara 10bului insulei. Corpii striati snt reprezentati de nucleul
caudat i lentiform.
- Nucleul caudat are o form de virgul, nconjur
talamusul i prezint un cap, voluminos, care depete
anterior talamusul, un corp i o coad care ajunge n 10bul temporal. Nucleul lentiform, situat lateral de nucleul caudat, are form triughiular pe seciune i prezint o parte lateral, mai nchis la culoare numit putamen i o parte medial, mai deschis, numit globus
palidus. Putamenul mpreun cu nucleul caudat formeaz neostriatul, n timp ce globus palidus formeaz paleostriatul. Lateral de nucleul lentiform se afl claustru, o
lam de substana cenuie a crei funcie nu este precizat. ntre talamus i nucleul caudat, pe de o parte i nucleul Ientiform, pe de alt parte, se afl capsula alb intern. ntre nucleul lentiform i claustru se afl capsula
alb extern, iar ntre claustru i lobul insulei se afl
capsula alb extrem.
Neostriatul primete fibre de la scoar, de la talamus
i de la substana neagr, i trimite fibre spre talamus,
scoar i spre substana neagr. Paleostriatul primete
fibre de la scoar, de Ia neostriat, de la talamus, subtalamus i substana neagr i trimite fi!bre spre: talamus,
nucleul subtalarnic, substana neagr, formaia reticulat
a trunchtuluicerebral i spre oliva bulbar,

Scoara cerebral. Reprezint etajul superior de integrare a activitii sistemului nervos (fi,g. 70). Suprafaa
scoartei cerebrale variaz ntre 1 400-2 600cm 2 , din care

""\ '\ ] stratul


" .. :~, moleeulCl!'
'" -

II

III

-t~t- J;"""r. tiU'it


'1' 1 A { ~ ~ li A!lll
4- 'ti
)
Al

----'lr-"l---

stratulpiram/dal edem

1'1

} stratul grcJr1u'
Iar exterr:

- } stratul gral7u-

-1

Iar/nterr:

stra/ulplram/

r/a/illfem

cu

alul/? Belz

VI

stratul
polimorl

Fig. 70. Structura

scoarei

cerebrale.

este vizibil la suprafa, restul fiind


n anuri i fisuri. Volumul scoarei este de
450-500 cm", grosimea ei variind ntre 2-4,5 cm. Coni
ne circa 14 miliarde de neuroni.
In cele mai multe regiuni, scoara este format din 6
straturi.
1. Stratul superiicio; [molecular] conine celule puine,
de talie mic (4-6 Il), cu axon orizontal, avnd funcia de a, transmite excitaia spre mai multe uniti verticale corticale. Densitatea lor este de 50 celule/mm".
Acest strat este bogat n fibre care reprezint dendritele
celulelor piramidale, axoni ai celulelor Martinoti, axoni
1?i dendrite ale celulelor stelate i aferente corticale de
numai

jumtate

ascuns

proiecie i asociaie.

2. Stratul qromular extern conine celule granulare


ale cror dendrite ajung n stratul I, iar axonii intr n
'substanta alb a emisferelor. Densitatea celular este de
650 celule/cm'', Mai gsim i axoni sau dendrite ale neuronilor profunzi.
3. Stratul piramidal extern conine celule piramidale
mici i medii, printre care se afl i celule Martinoti.
Axonul celulelor Martirioti ajunge n stratul I. Densitatea celular este de 200 celule/mm", Dendritele neuronilor piramidali urc spre stratul I, iar axonii intr n substana alb a emisferelor cerebrale.
4. Stratul gm:nular inte7'n este cel mai subtire. Coni
ne celule stelate mici, cu axon scurt i celule stelate
mari, cu axon lung, descendent, care se ndreapt spre
straturile profunde. Printre aceti neuroni snt dispersai
neuronii granularicu axon ascendent. Densitatea celular
este de 800 celule/mm".
5. Stratul piramidal intern conine celule piramidale
medii i mari (Betz) printre care se gsesc i celule Martinoti. Celulele Martinoti i trimit axonul ctre stratul I. Densitatea celular este de 150 celule/mm''. Dendri-

165

tele celulelor piramidale ajung n stratul I, iar axonn 111n substana alb a emisferelor cerebrale ca fibre de

ir

t, numit genunchi, se termin cu o margine ascuit


numit rostru care se continu cu lama terminal. Ex-

tremitatea posterioar, mai voluminoas, poart numele


6. Stratul fusiform conine celule fusiforme mici, ale de spleniu. Faa superioar a corpului calos este nvelit
de o lam de substan cenuie - indusium griseum sau
cror dendrite se ramific local sau pot ajunge n straturile III i IV. Gsim i celule fuziforme mari, ale c girul supracalosal. Faa superioar a corpului calos vine n
ror dendrite ajung n stratul I, precum i celule Marti- raport cu coasa creierului i cu sinusul venos sagital innoti care-i trimit axonul ctre stratul 1. Densitatea ce- ferior.
lular este de 200 celule/mm", Aceast stratificare cu
Fibrele corpului calos radiaz n substana alb a
ase straturi a primit numele de izocortex (neocortex sau
emisferelor cerebrale formnd radiaia corpului calos. Fineopalium). Densitatea neuronilor poate varia: cnd pre- brele care radiaz la nivelul genunchiului formeaz fordomin celulele piramidale Betz cu rol motor, cortexul ceps minor care unete feele mediale ale lobilor fronse numete heierotipic agra111ular i este caracteristic pen- tali. Fibrele de la nivelul spleniului alctuiesc, n lobul octru ariile motoare; cnd predomin straturile granulare i cipital, forceps major.
Fornixul (trigonrul cerebrol. se afl sub corpul calos.
snt reduse sau lipsesc straturile cu celulele Betz, cortexul se numete heterotipic qranular (coniocortex) i este In partea central prezint corpul fornixului. Anterior,
corpul se mparte n cele dou columne care se ndreapt
caracteristic ariilor senzitive i senzoriale.
Exist regiuni ale scoarei n care gsim mai puin de
spre cei doi corpi mamilari, iar posterior corpul se mase straturi. Vorbim, n acest caz, de arhipaliuan (aloparte n cele 2 picioare care se ndreapt spre hipocamp
cortex), care este mai vechi. Arhipaliumul l gsim n sis- - formaiune aparinnd sistemului limbic.
temul limbic,
Intre columnele fornixului i genunchiul corpului caStudiul dispoziiei neuronilor - citoarhitectonia - i los se afl septul pelucid format din 2 lame, ntre care se
al orientrilor fibrelor nervoase - mieloarhitectonia - au afl cavitatea septului pelucid.
dus la delimitarea poriunilor de cortex cu aceeai strucComisura alb anterioar trece anterior de columnele
tur, cunoscute sub numele de ariile lui Brodmann (peste
fornixului i se rsfir n regiunea anterioar a lobului
45 de arii).
temporal.
Substana alb a emisferelor cerebrale este format din
- Fibrele de asociaie leag regiuni din aceeai emistrei feluri de ftbre: de proiecie, comisurale i de asociaie. fer cerebral. Ele pot fi scurte i se numesc arcuate;
- Fibrele de proiecie snt fibre corticopetale i cor- leag giri din acelai lob sau giri vecini, din lobi difeticofugale, unind n ambele sensuri scoara cu centri su- rii (girul precentral din lobul frontal cu girul postcenbiaceni. Aceste fibre converg n jurul corpului strlat i
tral din lobul parietal). Fibrele lungi formeaz fasdcule
talamusului formnd coroana radiat.
bine individualizate:
- Eibrele comisurole unesc cele dou emisfere for- fasciculul longitudinal superior, care unete lobul
mnd corpul calos, fornixuli comisura alb anterioar. frontal cu lobul temporal i occipital;
Corpul colos are forma unui arc turtit cranio-caudal,
- fasciculul longitudinal inferior, unete lobul occiprezentnd un corp a crui extremitate anterioar, curba- pital cu lobul temporal;

proiecie.

166

- fasciculul uncinat, care unete Iobul frontal cu 10bul temporal;


- fasciculul frontooccipital, situat profund de fasciculul longitudinal superior, unete polul frontal cu polii
occipital i temporal;
- Iasciculul perpendicular, care se gsete n lobul
occipital i unete Iobul parietal de temporal.
Localizri

corticale

- Aria primar a sensibilitii generale (aria somestezic primar) este localizat n girul postcentral, cmpurile 3, 1, 2. In aria primar, centrii snt localizai de
sus n jos, dup silueta rsturnat a corpului. Organismul
se prezint sub forma unei caricaturi monstruoase, la
care ies n eviden buzele, limba i mna cu degetele, n
special policele. Aceast proiecie rsturnat a corpului
a primit numele de homunculus senzitiv (fig. 72).
Mna i degetele ocup o suprafa mare, aproape egal cu cea a trunchiului i membrelor la un loc; aceasta

Ariile corticale, dup funcia lor, pot fi clasificate n:


arii de proiecie atferente, receptoare sau senzoriale arii de proiecie eferente, efeetoare sau motorii i arii de
asociaie. In realitate, toate ariile de proiecie senzoriale
sau motorii primesc aferente i trimit eferene, de aceea
denumirea corect ar fi de arii senzoriomotorii, n particular pentru ariile pre- i postcentral.
Ariile de proiecie aferente snt: somestezice, vizual,
auditiv, gustativ, olfactiv i vestibul ar (fig. 71).
zOrJa/adi/a si

se/sar I?Ol8odo

iinesiezic .-,~~;:X20::--

Fig. 71. Centrii senzitivi si senzoriali (emisfera


dreapta).

Fig. 72. Hornunculus senzitiv,

167

se explic prin importana funcional a minii i densitatea receptorilor cutanai existeni n segmentul respectiv. n aceast arie se proiecteaz fibrele care alctuiesc
calea sensibilitii exteroceptive (tactile, termice, dureroase i de presiune) din piele, precum i fi:brele sensibilitii prcprioceptive (excitaii culese de la tendoan,e, articulaii, muchi, periost, ligamente), La acest nivel se
produc senzaiile respective.
- Aria secundar somestezic este situat de-a lungul
buzei superioare a antului lateral. Este mai redus dect cea primar. Aceast arie-rspunde mai puin la sensibilitatea tactil, dar cu predominant la cea dureroas i
termic.

- Ariile vizuale snt localizate n lobul occipital pe


buzele i n profunzimea anului calcarin i n prile vecine dincuneus i girul lingual. Aria vizual primar este
reprezentat de cmpul 17 sau aria striat, pe care retina
se proiecteaz punct cu punct. Aria striat a fiecrei
emisfere primete informaii de la cmpul vizual temporal ipsilateral i de la cmpul vizual nazal al retinei contralaterale. n stratul IVal scoartei din aria striat exist stria lui Genari. Aria vizual ~ecundar - cmpul 18
- (aria parastriat) este principala arie de asociaie.
Cmpul 18 este centrul memoriei vizuale. O a treia arie
vizual este reprezentat de cmpul 19 aria peristriat.
Cmpul 19 are rol n orientarea spaial i corectitudinea
imaginii.
- Ariile auditive. Aria auditiv primar este localizat pe faa superioar a girului temporal superior, n
girii transveri Heschll, cmpurile 41 i partial 42, care
primesc aferente geniculo-ternpcrale de la corpul geniculat medial. Aria auditiv secundar este construit din
cmpul 42 (parial) i Cmpul 22. Exdtarea cmpurilor 42
i 22 produce senzaia de fluierat, de dangt de clopot
sau rit de greier. Lezarea cmpului 22 provoac af'azia

1613

senzorial (bolnavul aude dar nu poate interpreta sunetul, n special cuvintele).


- Aria gustativ este situat imediat superior de an
ul lateral Sylvius, n regiunea inferioar a girului postcentral, cmpul 43.
- Aria ves.tibular nu are o localizare precis.
- Aria oljactiv este localizat n cortexul piriform,
aria entorinal - cmpul 28. Distrugerea, n mod experimental la animale i accidental la om, a acestor arii de
proiecie aferente, duce la pierderea sensibilitii n cazul
ariei senzitive sau la pierderea funciei, n cazul ariilor
senzoriale (orbire, surditate, anosmie de tip central, dei
organele receptoare respective snt intacte.
Ariile de proiecie eferente snt originea cilor corticofugale. Au rol n iniierea micrilor voluntare, n integrarea funciilor motorii i modificarea tonusului muscular.
Aria somatomotorie primar corespunde cmpului 4
din girul precentral, ct i cmpurilor 6 i 8 din lobul frontal. n aria 4, centrii snt localizai de sus n jos dup silueta rsturnat a corpului. La acest nivel se formeaz o
caricatur monstruoas la care ies n eviden mna (n
special degetul mare) pentru coordonarea activitii manuale i capul pentru coordonarea funciei fonatorii i
mimicii. Aceast proiecie deformat a organismului a
primit numele de homunculus motor (fig. 73).
Aria motorie secundar corespunde ariei somestezice
secundare (cmpurile 40 i 43) peste care se suprapune.
Are rol n comanda motorie ipsilateral.
Aria motorie s.uplimentar este localizat pe faa medial a girului frontal superior, anterior de aria primar.
Stimularea ei are ca rezultat trei tipuri de micri: adaptarea de postur, micri complexe stereotipice i micri
rapide neco ordonate.
Ariile extmpimmidaleocup aproape n ntregime regiunea cortexului dar, n special aria premotorie 6, aria

motorle suplimentar (faa medial a girului frontal superior) i aria motorle secundar. Suprafaa ocupat de
ariile extrapiramidale reprezint 85010 din totalitatea cortexului motor. Aceste arii cuprind ariile subpresive, originea fibrelor parapiramidale i ariile extrapiramidale
propriu-zise.
Ariile subpresive, a cror stimulare inhib funciona
rea ariei motorii primare, snt: 25 postcentral, 195 occipital i 24 cingular. Influxul subpresor al acestor arii
ajunge la nucleul caudat care l transmite la globul palidus. Acesta il transmite, prin intermediul talamus ului,
spre scoara precentral din cmpurile 4i 6. In acest circuit cortico-strio-palido-talamo-cortical, talamusul are rol
centralizator care controleaz amplitudinea i modul n
care a fost executat micarea. Ariile 4 i 6, astfel modu-

late, acioneaz asupra motoneuronilor medulari pe calea


fibre lor paraplramidale.
Ariiie extrapirarnidale propriu-zise snt repartizate
cortexului fronto-parieto-temporal i mai puin occipital.
Caracterul principal al acestor arii este excitabilitatea redus fa de cea a cmpului 4, care se manifest controlateral. De la aceste arii extrapiramidale pleac fibrele
corticopontine care ajung la nucleii din punte i de aici,
prin fibre pontocerebeloase, la scoara cerebelului (neocerebelul). De la scoar ajung la nucleul dinat - apoi
la talamus i de aici napoi la scoara cerebral, ncheind
circuitul cortico-ponto-cer,etbelo-talamocortical. Rolul acestui circuit este de a aduce influxul nervos de reglaj cerebelos n execuia micrilor voluntare.
Zonele de asociaie determin activiti psihomotorii
i psihosensitive prin integrarea funcional a ariilor motorii cu cele senzoriale. Ele s-au dezvoltat mai recent pe
scar filogenetic i ocup o mare extindere n scoara
cerebral.
Localizrile ueqetatioe se gsesc n partea frontal lateral i pe faa orbitar a Iobului frontal, cuprinznd

ariile 10, 11, 12, 13, 14 (aria prefrontal). Prin excitarea


acestor arii se intensi'fic reaciile vegetative respiratorii,
circulatorii, gastrointestinale i excretorii.

XII. FIZIOLOGIA EMISFERELOR


CEREBRALE
Generaliti

Fig. 73. Homunculus motor.

Rolul specific al creierului este de a prelucra informaia.


Sediul principal al acestor procese este scoara cerebral,
dar se tie c la aceste acte particip i numeroase struc-

169

turi subcorticale. Pentru a prelucra informaia, scoara


cerebral trebuie mai nti s o primeasc.
Informaia ptrunde n sistemul nervos la nivelul receptorilor, de unde este transmis la scoar, n ariile senzitive specifice, Aceste informaii snt comparate la nivelul arlilor asociative cu cele culese de ali analizatori,
precum i 'cu datele din memorie. Pe baza sintezei complexe a tuturor informaiilor este elaborat starea de
contiin, snt luate deciziile voliionale i automate
(fig. 74).
F li n c ii 1 e ne o cor t e x li 1 u i. Scoara cerebral, cel mai recent aprut filogenetic, ndeplinete trei
categorii de funcii:
1. funcii senzitive;
2. funcii asociative;
3. funcii motorii.
Pe baza acestor funcii, se nasc procesele psihice caracteristice fiintei umane: procese cognitive; procese afective; procese volitive.
Informatia
aclual

Prelucrare
(5 uperirare

1. Funciile senzitive. La nivelul scoarei cerebrale s-au


evideniat numeroase cmpuri (arii) senzitive, specializate
n prelucrarea unui anume tip de informaie. Aceste arii
reprezint segmentele corticale ale analizatorilor (fig. 75).
La nivelul lor se termin axonii neuronilor talamici (cel
ele-al 3-lea neuron al cilor specifice de conducere ascendent). Pe baza stimulilor care ajung n aceste arii, este
elaborat senzaia elementar specific (vizual, auditiv, tactil etc.). Rolul senzitiv al acestor arii nu este exclusiv, iar funcia de prelucrare (superizare) a diferitelor
semnale trimise de la receptori, nu se desfoar n mod

izolat. Exist numeroase structuri subcorticale (talamusul,


mezencefalul) i spinale, cu rol asemntor dar cu o superizare mai elementar a semnalelor. Unele senzaii vagi
de durere, lumin, sunet snt elaborate nc la nivel mezencefalo-diencefalic. Pe de alt parte, n procesul corn-

Informalie
anlerioa~ii
(ticmorie )

, Visceral

Fig. 74. Schema

170

general

de

funcionare

a creierului.

Fig. 75.

Localizrile

principalelor arii corticale.

plicat de reconstituire contient a informaiei coninute


n lumea ce ne nconjur, ariile senzitive specifice colaboreaz ntre ele ct i cu alte arii corticale (ariile asociative). Ariile asociative reprezint arii senzitive secundare,
n raport cu ariile senzitive specifice care snt arii primare. Cile talamo-corticale se proiecteaz mai nti n
ariile primare.
2. Funciile asociative. In ariile senzitive primare iau
natere senzaii elementare (lumin, culoare, sunet etc.).
Percepia complex a lumii exterioare i a semnificaiilor
diferitelor senzaii se realizeaz n ariile asociative, spre
care sosesc impulsuri de la ariile primare i de la nucleii
talamici nespecifici. In ariile asociative se petrece procesul cel mai nalt de superizare. Aici are loc elaborarea
modelului contient al lumii, apare contiina propriei
noastre existene, iau natere voina i deciziile. Topografic, ariile asociative se gsesc n zona prefrontal (anterior de cmpurile motorii), ,n zona parieto-occipital (n
spatele ariilor somestezice) i n zona temporal (n jurul
ariilor auditive). Teritoriul prefrontal este sediul controlului cortical al funciilor vegetative. Este conectat bidirecional cu talamusul i hipotalamusuL Asigur integrarea funciilor vegetative n acte complexe de comportament uman. Tot aici este sediul personalitii noastre. In
leziuni ale lobului prefrontal, pe lng modificri vegetative (circulatorii, respiratorii, gastro-Intestinale) se produc alterri ale personalitii i comportamentului (docilitate excesiv, bizarerii, are activitate fa de ofense etc.,
atitudine n contradicie cu situaia de moment, vesel la
nmormntare i trist la nunt etc.). Ariile asociative parietole, reprezint zone interpretative a senzaiilor somatice. Lezarea lor reduce capacitatea recunoaterii prin pipit a formei, duritii, asperitii sau calitii obiectului
atins, face imposibil recunoaterea poziiei spaiale a
membrelor. Uneori este negat, chiar apartenena unei
pri din propriul corp (asomatognozie).

Ariile asociative occipitale au rol n descifrarea semvizuale. Lezarea lor nu duce la orbire ci la pierderea capacitii bolnavului de a nelege
ceea ce vede (afazie vizual sau cecitate psihic). Bolnavul vede un text scris, dar nu-l nelege, Ariile asociative temporale au rol n elaborarea semnificaiei sunetelor. Bolnavii cu Iezi uni ale acestor arii nu snt surzi, dar
nu n.eleg ceeace aud, ca i cum li s-ar vorbi ntr-o limb strin (afazie auditiv sau surditate psihic).
La confluena ariilor asociative temporo-parieto-occipitale se afl o arie asociativ qerierolii, care integreaz
activitatea celorlalte arii asociative. Aceasta este o arie
senzitiv teriar, o arie a cunoaterii. Lezarea ei produce dificulti n elaborarea gndurilor proprii i ne
legerea gndurilor exprimate verbal sau n scris de interlocutor. Aceste arii au legturi i cu procesele de memorie vizual i cu controlul vieii emoionale i sexuale.
Prin conlucrarea ariilor senzitive asociative i a centrilor
mezencefalo-dlencefalici se elaboreaz modelul contient
al lumii exterioare (fig. 74).
3. Functiile motorii. Emisferele cerebrale coordoneaz
ntreaga activitate motorie somatic, voluntar i involuntar. Principalele structuri implicate n acest control nervos snt cortexul motor i nucleii bazali.
1. Fiziologia cortexului motor. Cercetrile experimentale de stimulare sau extirpare, precum i observaii anatomice i clinice efectuate la bolnavii cu leziuni ale ariei
motorii principale, au evideniat rolul cortexului motor i
al cii piramidale n transmiterea comenzii voluntare
spre muchii somatici. Stimularea ariei 4 determin contracii izolate sau grupate ale muchilor din jumtatea
contralateral, iar extirparea abolete micrile voluntare
n jumtatea opus a corpului. S-a constatat c micarea
voluntar este nsoit i chiar precedat de activiti motorii involuntare, automate. Acestea constau n modificri
nificaiei senzaiilor

171

ale tonusului muchilor activi i modificri n postura individului, acte motorii ce susin corpul, favoriznd realizarea micrii conform inteniei.
Aadar, micarea voluntar se realizeaz i cu participarea structurilor motorii extrapiramidale. Sediul exact
unde are loc elaborarea ideii de micare este greu de precizat. La acest act neurofiziologie i psihologic complex,
particip creierul emoional (hipotalamusul i sistemul
DECIZII

ti, dJ'-lu-m-i-i- - ,

Constiinto

Creier

Va/unlare

Semnale
Fig. 76. Prelucrarea superioar a

172

nformaiei.

limbic), ariile corticale motorii, premotorii, senzoriale i


asociative, nucleii bazali, cerebelul i talamusul.
Impulsul (motivaia) pentru efectuarea unei anumite
micri voluntare ia natere n creierul emoional i asociativ, care elaboreaz planul general al micrii. Prin
circuite cortico-striate i cortico-ponto-cerebeloase, planul
micrii este remis simultan nucleilor bazali i cerebelului care, la rndul lor, trimit impulsuri spre' cortexul mortor prin releu talamic (fig. 77). Astfel, iau natere dou
circuite de feedback motor;
- circuitul cortlcc-stric-talamo-cortical:
- circuitul cortico-cerebelo-talamo-cortical.
Prin conlucrarea tuturor acestor structuri este elaborat programul micrii ucluruare, ce va fi adus la ndeplinire de cortexul motor. Acesta coordoneaz, n special,
micrile rapide ale extremitilor, activitatea motorie
fin, calificat (scrisul, btutul la main, cntatul la instrumente etc.). Cortexul motor nu elaboreaz decizii ci le
pune n aplicare.
2. Fiziologia nucleilor bazaU. Nucleii bazali (corpii
striai) reprezint etajul cel mai nalt de integrare al
micrilor involuntare, automate. La nivelul lor se elaboreaz i unele comenzi voluntare pentru micri de ansamblu ca nclinarea corpului n fa-spate, nclinarea lateral, micri de rsucire ale trunchiului, rotaia corpului precum i micri globale n articulaiile umrului i
oldului. Rolul lor preponderent este n reglarea mic
rilor involuntare (tonus, postur, echilibru) i a celor automate (micri iniiate voluntar de scoar dar continuate apoi automat, fr preocuparea special a individului:
de exemplu, mersul).
Nucleii bazali, prin intermediul structurilor motorii exti-apiramidale din trunchiul cerebral (nucleul rou, substana neagr, formaia reticulat) determin repartitia
adecvat a tonusului la nivelul musculaturii active i

adoptarea unei posturi corespunztoare, n vederea efecturii micrii voluntare, n condiii optime. In acelai
timp, prin circuitul de feedback strio-talamo-cortical, nuCRflER
SENZITIV

!10TlVAIONAL

ASOCIATIV

cleii bazali influeneaz comanda voluntar cortical (fig.


78). Corpii striaiexercit, n general, o aciune inhibitorie asupra tonusului muscular i, de aceea, n cazul lezrii
lor se produce spasticitate, ca urmare a predominanei
efectelor excitatorii ale cii piramidale i a nucleilor extrapiramidali din trunchiul cerebral. Un alt simptom al
leziunilor acestor nuclei este achinezia, adic tendinta la
imobilitate, dificultate n efectuarea micrilor voluntare

Nuclei
bazali

Centrii
posturii
( Trunchiul
cerebral)

n condifii kineiice
slalakinelice )

I'n condi!ii statice

toioneuroni
spinali

Fig. 77. Dinamica

elaborrii

[fecior
molor

comenzii voluntare.

Reparlilie
Ianus

( relexe

Redresare

Fig. 78. Mecanisme de

meninere

a posturii.

173

semn explicat prin dispariia rolului corpilor striai n


Cercetri experimentale efectuate pe animale purt
elaborarea comenzii voluntare.
toare de electrozi implantai n sistemul limbic sau diencefal au evideniat prezena, la nivelul creierului, a dou
FUNCIILE PALEOCORTEXULUI. Paleocortexul sau
categorii de centri. Ceruri pedepsei, a cror stimulare prosistemul Iimbicndeplinetetrei categorii de roluri:
dus prin apsarea ntmpltoare a animalului pe o pedal
- Rol de centru cortical al anallzatorulul olfactiv,
aflat n cuc, produce comportament de evitare a pe- Rol n reglarea actelor de comportament instinctual.
dalei. Stimularea acestor centri de ctre experimentator
- Rol n procesele psihice afective.
produce tulburri nervoase i mbolnvirea animalului.
1. Funcia olfactiv prezint o nsemntate mare la ani- Centrii pedepsei se afl n hipotalamusul lateral i posmale i mai mic la om. pe baza mirosului. animalele re- terior, n partea dorsal a mezencefalului i n cortexul
cunosc de la mare distan att partenerul de sex ct i limbic. Ceruri recompensei produc, prinexcitare ntmadversarul, prada i dumanul. La om simul alfactiv are pltoare, stri plcute deoarece animalul se reintoarce Ia
si o component emoional cu efect stimulator sau inhi- pedal pe care o apas de mii de ori fr ntrerupere pn
bitor.
la epuizare. Aceti centri snt localizai n hipotalamusul
2. Actele de comportament instinctiv reprezint un an- medial, n profunzimea anului Sylvius i mezencefalul
samblu de activiti psihice. somatice si vegetative desf anterior. Cercetri similare fcute la om au evideniat
surate n vederea satisfacerii unor necesiti primare ale existena unor zone a cror excitare produc sedare i reorganismului (aIimentarea, adparea, funcia sexual. st laxare iar excitarea altora produce stri de fric i anpnirea unui teritoriu, obinerea libertii). La baza actelor xietate,
de comportament se afl un proces nervos complex numit
3. Strile afective, emoiile, sentimentele, pasiunile se
motivaie sau impuls. Impulsul (motivaia) este o stare
nasc
n sistemul limbic. Procesele fiziologice complexe
psihic ce determin pe om SCiU animal s ndeplineasc
anumite activiti menite s satisfac una din necesitile care genereaz aceste stri au la baz o serie de circuite
primare. Motivaia dispare n momentul satisfacerii i re- funcionale pe care sistemul limbic le realizeaz cu hipoapare odat cu necesitatea repetrii actului de comport>- talamusul, talarnusul nespecifie i formaia reticulat a
ment respectiv. Scderea volumului lichidelor extracelu- trunchiului cerebral, ca i cu toate ariile corticale asociaIare provoac setea care este o motivaie ce se va stinge tive. pe baza acestor conexiuni, sistemul limbic poate
prin ingestia de ap.
elabora unele reflexe condiionate simple (de evitare a
Nu exist activitate uman care s nu aib la baz un unor ageni duntori). El provoac (prin intermediul hiproces motivational, chiar dac legtura nu este ntot- potalamusului) o serie de manifestri vegetative ale emodeauna evident la o analiz superficial. Motivaia d
iilor (paloare, roea, variaii ale tensiunii arteriale ,etc.).
suport i trie actelor noastre psihice (afective sau ir:t~
lectuale), ca i celor fizice motorii (performana sportiv, Pe baza circuitelor Iimbo-neocorticale i Iimbo-mezencefalice este asigurat procesul de nvare i este elaborat
miestria meteugarului etc.). nsui procesul de nvare
trirea subiectiv a emoiei (fric, anxietate, bucurie etc.),
i memorizare au la baz motivaia.

174

Bazele fiziologice ale ANS

nsemntate biologic,

n sensul c snt ori folosit ori, ori


speciei).
In general, sunetul i lumina fac parte din prima
categorie, iar hrana, mirosurile, agenii nocivi, din a 2-a.
La apariia unui semnal absolut, animalul rspunde printr-un reflex necondiionat, nnscut,caracteristic speciei.
La un semnal indiferent, animalul nu d nici un rspuns
sau are o reacie de orientare (ntoarce privirea spre sursa excitantului i i continu apoi indiferent de activitate). Pavlov a descoperit posibilitatea ncrcrii excitarri
lor indifereni cu semnificaii noi pentru animal, transformarea lor n excitxmi cotuiiionoli, Aceast transformare se petrece n timpul elaborrii reflexului condiio
nat. Regulile elaborrii R. C. snt urmtoarele:
- Asocie7'ea. La administrarea unui excitant absolut
(hran) se asociaz un excitant indiferent (sunet sau luduntori

1. GENERALIT A I

Este n acelai timp dificil i eronat s localizezi functiile cele mai nalte ale creierului. Nu exist centri ai
gndurilor sau ai voinei, nu exist un centru al nv
rii sau memoriei, nu exist un sediu anatomic precis al
contiinei. Procesele nervoase de nivel superior, care au
trecut grania fiziologiei spre psihologie, nu pot fi ne
lese i studiate cu metodele curente ale fiziologiei experimentale.
Din analiza vieii psihice umane se disting trei compartimente psiho-fiziologice:
compartimentul cognitiv (de cunoatere);
min).
- compartimentul volitiv (decizional);
- compartimentul afectiv.
- Precesiunea. Excitantul indiferent s precead exUnele compartimente, mpreun cu o parte din mani- citantul absolut.
festrile lor concrete, se ntlnesc n form rudimentar
- Dominana. Animalul s fie flmnd, nct instinci la animale. De altfel Secenov i mai trziu Pavlov, au
tul alimentar s fie dominant n momentul asocierii exnceput descifrarea unor mecanisme elementare care citanilor.
stau la baza activitii creierului, pornind de la observa- Repetarea. Pentru formarea unui reflex condiionat
ii i experiene pe animale. Pavlov a
instituit pentru snt necesare 10-30 edine de elaborare.
studiul funciilor creierului, metoda reflexelor condiio
In urma acestor experiene, Pavlov a obinut la cini
nate.
reflexe condiionate, salivatorii i gastrosecretorii, folosind excitani acustici sau Iuminoi. Pavlov a explicat
mecanismul elaborrii R. C., pe baza apariiei unor co2. REFLEXELE CONDIIONALE
nexiuni ntre centrii corticali ai analizatorllor vizual sau
auditiv i ariile corticale vegetative responsabile de seReflexul condiionat este un rspuns "nvat" pe care creia salivar sau gastric. Cnd se administreaz excicentrii nervosi l dau unui excitant indiferent. Fiecare tantul indiferent, acesta creeaz o zon de excitaie n
specie de vieuitoare, a mprit excitanii din mediu, aria senzitiv primar. Excitantul absolut determin o
conform experienei filogenetice proprii, n excit/;ani in- stare de excitaie mai puternic (dominant) n aria cordife'reni (fr importan biologic) i absolui (cu mare
tical vegetativ. Focarul dominant atrage excitaia din

175

focarul mai slab. Prin repetare, apar "ci bttorite" ntre cele dou focare corticale nct este suficient numai
administrarea excitantului indiferent (devenit condiio
nal) pentru obinerea rspunsului vegetativ caracteristic.
Cu aceast metod s-au putut fixa numeroase reflexe
condiionate, cu rspuns somatie (retragerea labei), vegetativ (digestiv, circulator, respirator) sau metabolic, In
prezent s-a demonstrat c reflexul condiionat st la baza
nvrii. La elaborarea sa particip nu numaii centrii corticali ci i o serie de circuite subcorticale i cortico-subcorticale (circuite limbo-mezencefalice, reticulo-talamocorticale etc.).
Reflexele condiionate,spre deosebire de cele nnscute,
se nchid la nivelcortical. Ele se sting dac stimulul condiionat nu este ntrit din timp n timp prin cel absolut.
Stingerea unui reflex condiionat a fost numit de
Pavlov inhibiie cortical.

3. PROCESELE NERVOAS'E FUNDAMENTALE

Pavlov a artat c la baza tuturor activitilor nervoase stau dou procese: excitatia i inhibiia.
Excitaia este procesul nervos activ ce se manifest
prin iniierea unei activiti sau amplificarea uneia neexistente. Stimulii care se transmit prin sinapse excitat 0rii provoac stare de excitaie a centrilor.
Inhibiia este tot un proces activ ce se manifest prin
diminuarea sau sistarea unei activitti anterioare. Inhibiia se transmite prin sinapsele inhibitorii. Excitaia i
lnhibitia pot aprea n orice structur nervoas. Ele au un
caracter tot mai complex la nivelul centrilor encefalici
i al scoarei cerebrale.
Excitaia cortical, este rezultatul intrrii n activitate
a sistemului reticulat activator ascendent (SRAA). Sti176

mulii care declaneaz SRAA, provoac reacia de trezire


cortical (vezi formaia reticulat).
Inhibiia corticoi, este mai divers. Exist o inhibiie
extern, cauzat de stimuli din afara focarului cortical
activ. Spre exemplu, n timpul unui reflex salivar la
sunet condiional, se provoac un zgomot nou, necunoscut
de animal. Acesta reacioneaz printr-un reflex de orientare, iar salivaia nceteaz pentru cteva minute. Inhibiia extern a fost numit de Pavlov inhibiie necondiio
nat, pasiv.

Inhibiia intern apare chiar n interiorul f'ocarului


cortical activ (inhibiie condiionat, activ). Aceast inhibiie este specific scoarei cerebrale. Un exemplu de
inhibiie intern este inhibiiia de stingere. Un alt exemplu este inhibiia de ntrziere ce apare la stabilirea unor
reflexe condiionate cu interpunerea unor pauze ntre excitantul indiferent i cel absolut. Reacia vegetativ caracteristic se va produce nu la administrarea excitantului condiionat ci dup trecerea pauzei respective. O
alt form este inhibiia de dife1~eniere. Se folosesc, doi
stimuli indifereni de aceiai natur fizic (sunet de 800
Hz i de 820 Hz). Unul din stimuli este nsoit de hran,
cellalt nu. La nceput, animalul d rspuns condiionat la
ambele sunete, dar mai trziu, nu va mai saliva la sunetul nentrit prin excitantul absolut.
O alt variant este inhibiia condiionat. Ea se obine prin asocierea intermitent la un excitant condiio
nal eficare, a unui alt excitant indiferent. Asocierea celor doi excitanti nu este ntrit prin hran, iar stimulul
condiional este ntrit. Dup un timp, rspunsul reflex
la stimulul condiional scade.
Inhibiia siipraiiminar sau de protecie este o alt varietate a inhibiiei interne. Dac un ,focar cortical aflat n
stare de excitaie ,este solicitat mult timp, el se epuizeaz
i trece n stare de inhibiie. Pavlov a considerat somnul

ca o expresie a inhibiiei de protecie generalizat la nivel cortical.


Pavlov a artat c excitaia i inhibitia prezint o
mobilitate deosebit. Fiecare poate s iradieze pe o suprafa cortical mai mare sau s se concentreze
ntr-o
zon limitat. Ele se pot succede alternativ n acelai teritoriu sau n teritorii vecine. Astfel, n locul unui focar
de excitaie poate surveni un focar inhibitor iar n jurul
focarelor excitatorii sau inhibitorii se nasc zone cu activitate opus focarului - fenomene de inducie reciproc
succesiv i concomitent.

4. VEGHEA

SOMNUL

Activitatea emisferelor cerebrale trece periodic prin


distincte: starea de veghe i starea
de somn.
Veghea, reprezint starea funcional cerebral caracterizat prin 'creterea tonusului sistemului reticulat, activator ascendent, concomitent cu orientarea contiinei
spre o anumit activitate. Veghea ncepe odat cu stabilirea contactului contient cu lumea nconjurtoare sau
cu gndurile proprii i se termin cnd acest contact nceteaz. Alternativa strii de veghe este somnul. Comutarea este efectuat de ctre SRAA.
Somnul, reprezint o stare de activitate cerebral caracterizat prin ntreruperea
temporar a
contactului
contient cu interiorul i exteriorul nostru. Are caracter
reversibil. Trecerea de la veghe la somn i invers are loc
cu uurin, n cteva secunde. Ritmul somn-veghe coincide cu ciclul noapte-zi; de aceea se mai numete ritm
circadian sau nictemeral, Bioritmul circadian s-a format
n istoria filogenetic a speciilor. El are mecanisme endou stri funcionale

1:2 - Anatomia

fiZiologia omului

dogene de producere, dar este puternic influenat de stimulii exogeni. In funcie de adaptarea la mediu, co.ncidenta somn-noapte, veghe-zi este inversat la unele specii (gindaci, unele psri i mamifere). Un rol important
n reglarea acestui bioritm l are diencefalul i formaia
reticular. Leziuni la nivelul hipotalamusului sau ntreruperea cilor reticulo-corticale determin somn continuu
(boala somnului). Durata somnului variaz n funcie de
vrst, fiind de QO ore la sugar, 10 ore la tineret i 7 ore
la 'btrni. In timpul somnului, se produce de regul o diminuare a funciilor vegetative (respiraie, circulaie, digestie) i metabolice (scad energogeneza i consumul de
O 2 ) , Frecventa micrilor respiratorii i a debitului ventilator scade. Se produce bradicardie, scderea debitului
cardiac i a tensiunii arteriale. Secreiile i activitatea peristaltic digestiv diminu i chiar nceteaz. Funcia
aparatului urinar se reduce. In somn se produc i modificri somatice. Tonusul muscular diminu, activitatea
aparatului locomotor nceteaz.
Mecanismele producerii somnului snt pasive i active.
Somnul pasiv poate fi indus prin crearea unor condiii
speciale de ambian (linite, ntuneric, stirnuli monotoni),
concomitent cu luarea unor atitudini (care s permit
reducerea la maximum a aferenelor somestezice i vizuale
(poziie culcat, ochii nchii). Somnul activ se datorete,
aa cum a bnuit Pavlov, unor procese de inhibiie generalizat la nivel cortical. El se produce, att ca urmare a
diminurii influenei SRAA, ct i prin aciunea unor sisteme subcorticale inhibitorii, i prin secreia unor mediatori chimiei care induc somnul.
Somnul poate fi indus artificial prin administrare de
droguri (somnifere, anestezie general). Acest tip de somn
nu este aa de uor reversibil ca cel fiziologic.
Starea de somn nu este omogen. In timpul somnului
se produc faze ciclice de activitate neuronal (somn para177

doxal) caracterizate prin modificri electroencefalografice


(unde rapide), micri ale globilor oculari i apariia viselor. Aceste face alterneaz cu perioade de somn cu
unde electrice lente fr vise (somn obinuit).
Somnul este necesar pentru refacerea. unor structuri
nervoase care ntrein starea de veghe: Privarea ndelungat de somn produce la om i animale de iexperien,
tulburri de comportament i chiar modiflcri metabolice. Inversarea ritmului noapte-zi sau schimbarea fusului
orar solicit organismul n mod suplimentar, acesta necesitnd perioade de 2-3 sptmni pentru adaptare la
noul bioritm.

Activiti cerebrale

cognitive

Din aceast categorie fac parte manifestrile psihice


intelectuale (nvarea, memoria, gndirea, limbajul etc.).
1. lNV TAREA, const din acumularea de informaie
sub form d~ cunotine i experiene de via. Alturi de
memorie, nvarea este una din funciile fundamentale
ale creierului, a crui materie prim este informaia. Spre
deosebire de alte celule, care activeaz pe baz de informatic, neuronul are proprietatea de a-i nsui temporar
numeroase informaii noi, pe care ns nu le poate transmite. Acumulrile de cunotine nu snt ereditare, se
ctig n timpul vieii, prin interaciunea p~rmanent~ cu
factorii de mediu natural i social, dar se pierd odata cu
ncetarea din via.
Exist dou categorii ele activiti cerebrale. Din prima, fac parte reflexele necondiionate i act:le .de coI?portament instinctiv. Acestea se motenesc, snt lmuablle
i caracterizeaz ntreaga specie. Din a2-a categorie, fac
parte reflexele condiionate, activitile i comportamentele nsuite de fiecare individ n parte. Prin nvare nu

178

se acumuleaz pur i simplu noi cunotine, ci crete capacitatea de adaptare la mediu a individului. Invtarea
;este legat de starea de veghe 'i deci necesit o al1l{mit
activitate a SRAA, a diencef'alului, sistemului limbic i a
neocortexului. Toi factorii care stimuleaz aceste structuri favorizeaz nvarea. Astfel, excitaii ale exteroceptorilor i proprioceptorilor prin exerciii fizice, stimulrl
vizuale (plimbri n natur) i auditive (muzic), potena
rea motivaional (stimularea curiozitii, recompensele
morale i materiale) snt metode de cretere a interesului
pentru nsuirea de cunotine 'i de uurare a nvrii.
nvarea este strns legat ele memorie. Scoarta cerebral nu se rezum doar la prelucrarea datelor furnizate
de receptori ci fixeaz aceste date sub form de memorie; le folosete apoi n cadrul procesului de nvtare. nvarea poate porni direct de la informaia elin' jur sau
de la informaia depozitat n memoria noastr. Comparnd permanent datele noi cu cele existente deja n mernorie, scoara stabilete noi raporturi logice ntre noiuni,
le asimileaz i le memoreaz.
Mecanismul nvrii; este strns legat de al formrii
memoriei. Formarea de reflexe condiionate reprezint Un
mecanism elementar al nvrii. Recent, ca urmare a
progreselor din domeniul neurofiziologiei dar i din tehnica calculatoarelor electronice, s-a evideniat mecanismul
de conditionare operaional al nvrii. Acest mecanism
are la baz asocierea cunotinelor i deprinderilor ce urmeaz a fi nsuite, cu stimularea unor centri speciali din
sistemul limbic i diencefal. Stimularea centrului recompensei atunci cnd animalul execut corect actul nvat,
i a centrului pedepsei cnd animalul greete sau refuz
s nvee, grbesc procesul de nsuire de noi cunotine.
Posibilitatea de a evita o pedeaps prin nvarea corect
a temei reprezint de asemenea un stimul al nvrii.
Un rol deosebit l joac experiena proprie a individului, ca i fondul de noiuni anterior acumulate. Creierul

se remodeleaz n procesul de nvare, devenind calitativ


structural tot mai complex i mai eficace. Un creier instruit nu s.e deosebete de cel neinstruit numai prin diferenta n cantitatea de notiunicontinut.Creierul instruit
are i' o structur funcional superioar.
Structurile morfologice implicate n procesul de nv
tare snt numeroase si incomplet precizate. Substratul
~le:mentar este reprezentat de conexiunile sinaptice al
cror numr crete cu vrsta i cu acumularea de noiuni
noi. Prin experiene de stimulare vizual repetat la pisic s-au produs modificri morfologice n cortexul vizual; cresterea si umflarea dendritelor, alungirea butonilor termlnali al axonilor, creterea diametrelor axonice
etc. Un rol se atribuie i celulelor neurologice care ar
media contacte ntre neuroni, ca nite puni de iransmisie a informatiei de la un neuron la altul. Aceste modificri elementa~e asigur crearea de noi circuite .functionale prin care informaia se deplaseaz n vederea prelucrrii i depozitrii. S-a descris un circuit funcional cortico-diencefalo-mezencefalo-cortical, care include sistemul
Iimbic, hipotalamusul, talamusul i formaia reticulat a
trunchiului cerebral. Integritatea acestui circuit este indispensabil procesului de nvare.
MEMORIA, reprezint capacitatea creierului de a depozita informaia i de a o aduce la nevoie n lumina
contiinei. Prin memorie, creierul reine, recunoate i
evoc, experiena de via a individului. Memoria reprezint o reflectare activ i selectiv a informaiei din
afar, ptruns n creier n etape anterioare. Memoria se
afl la baza nvtrii dar nu se confund cu acestea.
Exist mai multe 'tipuri de memorie, care n raport cu
durata pstrrii informaiei se clasific n:
- Memoria seneiiio sau de reinere momentan.
Aceast memorie dureaz fraciuni de secund sau secunde, exact timpul necesar circulaiei informaiei noi
i

12*

prin centri nervoi. Spre exemplu cnd citim, memorm


liter cu liter numai timpul necesar integrrii lor n
cuvinte, dup care le uitm i reinem cuvntul, pe care
de asemenea l uitm, reinnd ideea frazei. Un alt exemplu este reinerea pentru cteva secunde a unui numr
pe care-I formm prima dat la telefon.
- Memoria de dtw'at scurt asigur conservarea informatlei 'pe durate de ore sau zile; dialogul avut cu un
interlocutor, replici i scene mai interesante dintr-un
spectacol vizionat etc. Aceast memorie nu se deosebete
principial de a 3-a form.
- Memoria permanent, de lung durat, care asigur
depozitarea informaiei pe durata cea mai ndelungat
posibil. Exemplu, nu uitm niciodat cine ne snt p
rinii, limba matern sau anumite experiene adnc s
pate n contiin.
Ca i alte funcii superioare cerebrale, memoria nu are
un sediu precis. Experienele vizuale i auditive se depoziteaz n special n ariile asociative temporo-occipitale
iar cele somestezice n cele parieto-temporale. Lobul prefrontal, sistemul limbic, ca i unele structuri diencefalomezencefalice depoziteaz memorie.
Baza neurofiziologic a memoriei depinde de tipul ei.
Pentru memoria senzitiv, snt suficiente circuitele electrice neuronale care vehiculeaz informaia. Memoria de
durat scurt-mediei de lung durat-permanent, au
o baz biochimic i anatomic.
S-a demonstrat c memorarea const din sinteza de
ctre neuron a unor proteine ale memoriei i ai unor
acizi ribonucleici (ARN) de memorie, Concentraia acestor mobecule ale memoJ"ieicreste n centri nervosi solicitai cu stimuli specifici. 'Spre exemplu, cantitatea de ARN
din nucleii vestibulari si din centri corticali ai echilibrului
se dubleaz. la obolani! antrenai s mearg pe srm
spre sursa de hran. Concomitent scade ARN din nevro-

179

glie. Administrarea unor antibiotice care blocheaz transcripia ARN de pe ADN reduc capacitatea de memorizare-nvare. Sub influena ARN se fabric proteine specifice ale memoriei. Aceasta intr n structura membranelor postsinaptice, modificindu-Ie permeabilitatea i alte
proprieti facilitnd trecerea preferenial a informaiei
care i-a indus sinteza. n acest mod, la nivelul creierului
se pot nate un numr enorm de circuite neuronale specializate (1080000 fa de numrul total al atomilor din
univers care este de ordinul 10 80). Prin aceste circuite
informaia este vehiculat-, superizat i adus n lumina contiinei.

Activiti

cerebrale volitive

Activitatea de reglare nervoas a funciilor se poate


n dou moduri:
1. Cu participarea contient a individului.
2. Fr participarea contient a individului.
In general, reglarea funciilor vegetative nu ajunge
n lumina contiinei, iar reglarea activitilor somatice
este contient.
Voina reprezint forma cea mai nalt de activitate
nervoas contient. Datorit voinei, individul poate lua
decizii privind activitatea efectorilor somatici (uneori i
a celor vegetativi), precum i a relaiilor sale cu societatea. Dei voina se manifest ca o stare psihic primar,
aparent lipsit de cauzalitate, n realitate toate actele decizionale au un mecanism cauzal de producere. La originea oricrui act voluntar se afl un impuls, 'O motivaie
mai mult sau mai puin e'vident,mai veche sau mai recent. Elaborarea unei comenzi voluntare nu este opera
unei anumite structuri cerebrale ci a ntregului creier. Un
rol deosebit n activitatea voluntar l joac lobul prefrondesfura

180

tal, ca sediu de integrare superioar a personalitii i


comportamentului social al individului. Voina nseamn,
,n acelai timp, puterea de a lua decizii dar i perseverena n a le duce la ndeplinire. Un exemplu al modului
complex de elaborare a unui act volitional l reprezint
mecanismul de iniiere a comenzii voluntare motorii.
Elaborarea comenzii motorii voluntare
ntreaga activitate motorie visceral, ca i 'motilltatea
(tonusul, postura, echilibrul i redresarea) au loc prin mecanisme reflexe a cror cauz este
uor de precizat. Altfel se prezint lucrurile cu motilitateavoluntar. Execut o anumit micare pentru c "eu
vreau". Dar unde este sediul acelui "eu" i din ce cauz
"vreau"? Date experimentale i cercetri clinice arat c
scoara motorie precentral (aria 4) nu este sediul elaborrii comenzii voluntare, ci ea reprezint structura motorie care pune n aplicare comanda. Excitarea, la om sau
animal, a unor puncte din cortexul motor, nu duce la activiti motorii organizate, potrivit unui scop anume, ci
doar la contractii musculare izolate sau miscri la nivelul unei anumit~ articulaii. Elaborarea planului unei anumite activiti motorii orientate spre un anumit scop este
opera a numeroase structuri nervoase corticale i subcorticale. Comanda voluntar motorle ia natere n centrii
corticali i subcorticali implicai n motivaie. Acetia opereaz att n baza unor reflexe nnscute (instinete), ct
i a i,!2formaiilor recente (sosite de la receptori), sau mai
vechi (aflate n memoria individului). Aici se nate impulsul pentru o anumit activitate motorie. Spre exemplu,
la auzul unui cntec, se nate dorina de a dansa. Aceste
intenii motorii primare snt transmise ariilor corticale de
asociaie care elaboreaz planul general al micrii (deplasarea pentru invitarea partenerei (lui), alegerea pasusomatic automat

lui de dans etc.). Planul micrii este transmis, apoi simultan, spre cerebel i nucleii bazali; cerebelul compar
aceast schem teoretic de micare cu informaiile pe
care le primete de la proprioceptori, asupra micrii reale
executate i efectueaz corectiile necesare. Deciziile cerebelului snt transmise cortexului motor, prin intermediul
talamusului. La rndul lor, nucleii bazali, ajungnd n posesia planului micrii, trimit impulsuri n dou direcii:
- spre structurile motorii din trunchiul cerebral, determinnd activiti tonice i posturale adecvate execut
rii micrii voluntare;
- spre cortexul motor, tot prin releu talamic, contribuind la elaborarea programului concret al micrii (repartiia exact a sarcinilor motorii ale fiecrui muchi,
precizarea ordinei de intrare n activitate, gradarea forei
de contracie, inhibarea muchilor antagoniti etc.). Cortexul motor, pe baza aferenelor primite de la nucleii bazali, cerebel i talamus, pune n aplicare programul concret al micrii, trimind pe cile piramidale ordine spre
neuronii motori din coarnele anterioare ale mduvei spinrii.

Toate aceste operaiuni de elaborare a comenzii voluntare dureaz cteva zecimi de secund.

Activiti

cerebrale afective

Sistemele cibernetice de reglaj nervos snt ntrite cu


ajutorul proceselor afectiv - emoionale. Dei nu se poate
vorbi de un sediu exact al proceselor afective, structurile
mai importante care particip la geneza lor snt sistemul
limbic i hipotalamusul. Se consider c emisfera dominant {stnga, la dreptaci) este emisfera predominant cognitiv iar cealalt, predominant afectiv. Asimetria de
funcii emisferice este o realitate; totui, nu se pot separa

schematic funcii de o aa mare complexitate. In activitatea nervoas superioar particip tot creierul iar rezultatele ei, bune sau rele, depind, in egal msur, att de
funcia scoartei cerebrale, ct i de a zonelor subcorticale.
La baza proceselor afective se afl impulsurile fundamentale (instinctele) care genereaz motivaia. De altfel,
motivaia i impulsul instinctiv pot fi considerate ca sinonime. Ele reprezint o cauzalitate primordial care marcheaz puternie celelalte activiti cerebrale.

XIII. SISTEMUL NERVOS VEGETATIV


(ANATOMIE)
Centri nervoi situai intranevraxial i extranevraxial,
n relaie cu organele vegetative a cror activitate
o controleaz, formeaz sistemul nervos vegetativ. In cadrul sistemului nervos vegetativ deosebim, structural i
funcional, un sistem nervos simpatic i unul parasimpatic. Cele mai multe organe primesc o inervatie vegetativ
dubl i antagonic. n alte organe simpaticul i parasimpaticul exercit efecte de acelai tip, dar aceste efecte
snt diferite cantitativ i calitativ. Exist, de asemenea, organe asupra crora numai unul din sisteme are efect.
La baza activitii sistemului nervos vegetativ st reflexul, care se desfoar pe baza arcului reflex vegetativ.
Calea aferent a arcului reflex vegetativ este asemntoare
cu cea de la arcul reflex somatie. Neuronul viscero-aferent
i are originea n ganglionii spinali sau n ganglionii cerebrali extranevraxiali. Dendrita lor ajunge la receptorii
din organe sau vase (baroreceptori, presoreceptori, chemoreceptori) iar axonul ptrunde n nevrax intrnd n leg
tur cu centrul vegetativ (simpatie sau parasimpatic). Calea eferent a reflexului vegetativ se deosebete fundaaflai

181

mental de cea de la reflexul somatie datorit existenei


unui ganglion
vezetativ
(latero-vertebral n cazul
sist.e-1
b
b

mului simpatic sau [uxta-visceral i intramural 111 cazu


sistemului parasimpatic) unde are loc sinapsa ntre axonu!
neuronului vegetativ preganglionar - prev.azut cu t~ac~
de mielin i neuronul vegetativ postganglionar al carui
axon nu are teac de mielin. Axonul neuronului postganglionar formeaz fibra postgaI)glio~ar (ami.elinic)
care ajunge la organul efector vegetativ (muchi neted
sau gland).
Sistemul nervos vegetativ formeaz la nivelul diferitelor viscere, plexuri vegetative mixte - simpatice-parasimpatice. Aceste plexuri snt situate la cap i gt (plex
ciliar, plex faringian, plex laringian, tiroidian, parat~roi
dian), n torace (plex cardiac, bronhopulmonar, esofagian),
n abdomen (plex celiac, plex lomboaortic) i n pelvis
(plex hipogastric).
Centrii sistemului nervos vegetativ
- Centrii sistemului simpatic se afl n coarnele laterale ale mduvei C s, T 1-T12 i 1,1-1,2 - deci n mduva

cervical inferioar, toracal i Iombar superioar.

- Centrii sistemului parasimpatic snt situai n nucleii parasimpatici din trunchiul cerebral, ct i .n m~
duva sacral S2-S4 unde se descrie nucleulparaslmpatIc
pelvin.
Nucleii parasirnpatici din trunchiul cerebral snt:
- Nucleul autonom al nervului III (oculomotor), situat n mezencefal. Fibrele parasimpatice preganglionare
din acest nucleu, intr n nervul III (oculomotor) i apoi
l prsesc ndreptindu-se spre ganglionu~ ciliar unde ~ac
sinapsa cu fibrele postganglionare care ajung la muchiul
sfincter al pupilei i la muchiul ciliar.

182

- Nucleul lacrimal din punte i trimite fibrele parasimpatice preganglionare n nervul VII, pe care apoi l
prsesc ndreptndu-se spre ganglionul pterigo-palatin
unde fac sinapsa cu fibrele postganglionare care ajung la
glanda lacrimal, glandele mucoasei nazale i palatine.
- Nucleul salivator superior se gsete n punte, imediat sub precedentul. Fibrele preganglionare ptrund, de
asemenea, n nervul VII, pe care apoi l prsesc pentru
a face sinapsa cu fibrele postganglionare, n ganglionul
submandibular. Fibrele postganglionare asigur inervaia
secretorie a glandelor submandibular i sublingual.
- Nucleul salivator inferior se afl n bulb. Fibrele
preganglionare ptrund n nervul IX dup care l pr
sesc ndreptndu-se spre ganglionul otic fcnd sinapsa cu
fibrele postganglionaro care se distribuie la glanda parotid.

- Nucleul dorsal al vagului (cardio-pneumo-enteric)


este situat n bulb, sub nucleul salivator inferior. Fibrele
preganglionare ptrund n nervul vag, apoi l prsesc f
cnd sinaps n diferii ganglioni cu fibrele postganglionare care se distribuie la aparatul cardiovascular, respirator, esofag, stomac, intestin subire, cec, colon ascendent
i colon transvers. Sinapsa ntre fibrele pre- i postganglionare se face n plexul cardiac pentru aparatul cardiovasculator, n plexul bronhopulmonar, pentru aparatul
respirator i n plexurile submucos i mienteric pentru
tubul digestiv.
Parasimpaticul pelvin i are originea n mduva sacral (S2-S4) de unde pleac fibrele preganglionare care
intr n nervii pelvici. Aceste fibre fac sinapsa cu fibrele
postganglionare care se distribuie la colonul descendent,
sigmoid, rect, la aparatul excretor i la organele genitale
interne.

Cile

sistemului nervos vegetativ

Simpaticul i are cile lui proprii,reprezentate de


simpatice paravertebrale (laterovertebrale).
- Parasimpaticul cranian mprumut calea unor nervi
cranieni - III, VII, IX, X - iar parasimpaticul sacral,
calea nervilor pelvici.
Lanurile simpatice paravertebralo (laterovertebrale)
snt dou lanuri de ganglioni situai de-o parte i de alta
a coloanei vertebrale i legai ntre ei prin ramuri internodale, care merg de la un ganglion la altul. Ganglionii
laterovertebrali snt legai i cu nervii spinali prin ramuri
comunicante. Prin ramura comunicant alb trece fibra
preganglionar iar prin ramura comunicant cenuie, fibra postganglionar.
La nivelul ganglionilor paraver-tebrali (Iaterovertebrali)
are loc sinapsa ntre fibra simpatic preganglionar i cea
postganglionar care ajunge la nivelul diferitelor organe.
In regiunea cervical, lanul simpatic prezint trei ganglioni: superior, mijlociu i inferior. Cel mai adesea ganglionul inferior este unit cu primul ganglion toracal, rezultnd ganglionul stelat. Fibrele postganglionare de la nivelul acestor 3 ganglioni merg la viscerele de la cap i
gt (corpul ciliar; glandele salivare, laringe, faringe, tiroid, paratiroid) i n torace (cei 3 nervi cardiaci cte
unul din cei 3 ganglioni cervicali).
In regiunea toracal snt 12 ganglioni laterovertebrali.
Fi~rele postganglionare de la primii patru ganglioni toracali (T 1 - T4 ) se distribuie la trahee, bronhii, plmni, esofag, aort. De la ganglionii T 5 - Tg pleac nervul marele
splanhnic, iar de la T 10 - T12 , micul splanhnic. Ambii nervi
conin ns fibre preganglionare i dup ce strabat diafragma sfresc n plexul celiac din abdomen. Fibrele simpatice aduse prin cei 2 splanhnici se distribuie la organele
-

lanurile

din abdomen (tubul digestiv i glandele anexe). In regiunea lombar i sacral snt cte 4 ganglioni. Fibrele postganglionare ajung la organele aparatului excretor i la organele genitale.

Locul sinapsei ntre fibra


fibra postganglionar

preglanglionar

In cazul sistemului simpatic, sinapsa ntre fibra preare loc n ganglionii laterovertebrali,
aparinnd lanturilor paravertebrale. Deoarece aceti ganglioni snt foarte aproape de mduv, fibra preganglionar
este scurt n timp ce fibra postganglionar este lung.
In cazul sistemului parasimpatic, sinapsa ntre fibra
preganglionar se face n ganglionii juxtaviscerali (aproape
de viscer) sau intramurali (aflai chiar n peretele organului) cum snt plexurile submucos i mienteric din pereii tubului digestiv.
In cazul parasimpaticului, fibra preganglionar este
lung, n timp ce fibra postganglionar este scurt, fiind
foarte aproape de organul respectiv.
i postganglionar

Mediatorii chimiei
La ambele sisteme, ntre fibra

preganglionar i

cea
mediator chimic: acetilcolina. La sistemul simpatic, la captul periferic al fibrei postganglionare, acolo unde aceasta ia contact cu organul ef'ector se elibereaz noradrenalina, iar n cazul
parasimpaticului, la captul periferic al fibrei postganglionare, unde aceasta ia contact cu organul efector, se elibereaz tot acetilcolin.
postganglionar se elibereaz acelai

183

XIV. FIZIOLOGIA SISTEMULUI NERVOS


VEGETATIV
Sistemul nervos vegetativ (SNV) reprezint acea corn,
a sistemului nervos care regleaz funciile organelor interne, despre a cror activitate nu sntem conti
eni n mod obinuit. Centri vegetativi pot fi localizai
att n SNC ct i la periferie. Centrii vegetativi periferici
exercit un control local al funciilor, iar centrii situai
n nevrax, un control global. Centri vegetativi se clasific n simpatici i parasimpatici.
Mecanismul fundamental de activitate al SNV este
tot reflexul, dar cu unele particulariti. Reflexele vegetative snt iniiate preponderent prin excitarea interoceptorilor, snt polisinaptice, iar calea eferent este format din doi neuroni: un neuron preganglionar, situat n
SNC, i un neuron postganglionar, situat la periferie, ntr-un ganglion vegetativ.
n cazul SNV simpatic, sinapsa dintre aceti doi neuroni efereni are loc ntr-un ganglion vegetativ situat la
distan de organul inervat, n timp ce la SNV parasimpatic, sinapsa are sediul n organismul inervat. Fiecare organ are o dubl inervaie, simpatic i parasimpatic, cu
efecte antagonice asupra funciei sale. Organele a cror
funcie este stimulat de simpatic, snt inhibate de parasimpatic, i invers. Aciunile nervilor vegetativi snt mediate chimic de substane eliberate la nivelul terminaiilor
din organe.
Mediatorul chimic al simpaticului este noradrenalina
i n mai mic msur adrenalina, iar al parasimpaticului
este acetilcolina. Mediatorii chimiei produc efecte identice
cu ale excitrii sistemului vegetativ corespunztor.
ponent

184

Efectele

stimulrii

simpaticului

1. Asupra globului ocular:


- dilat pupila (midriaz) prin contracia muchilor
netezi radiari ai irisului;
- relaxeaz muchii circulari ai irisului;
- relaxeaz muchii ciliari n cazul vederii la distan, fr acomodare;
- reduce irigarea glandelor lacrimale prin vasoconstricie.

2. Asupra aparatului cardiovascular produce tahicardie, creterea contractiilor inimii, creterea debituluicardiac, vasoconstricia, n special a vaselor din tegument i
teritoriul arterelor abdominale, mobilizarea. sngelui de rezerv, hipertensiune. Are efect dilatator asupra vaselor
din creier, miocard i muchii striai.
3. Asupra tubului digestiv produce inhibitia micrilor
peristaltice i a tonusului organelor digestive, crete tonusul sfincterelor netede. Secreiile digestive snt stimulate sau inhibate. Stimuleaz reacia salivar vscoas.
Inhib secreia gastric.

4. Asupra cilor respiratorii produce bronhodilataie.


5. Asupra tractului urinar, produce relaxarea peretelui
vezicii i contracia sfincterului neted vezical intern.
La niveluiL glrand,e!lo'r sudoripare determin creterea
secreiei.

Stimuleaz catabocismul lipidelor i glicogenoliza, determinnd creterea glicemiei. Are efecte llpolitice.
Prin efectele rnetoboiice, simpaticul ajut procesele
termogenetice, deci intervine n lupta contra frigului.
Centrii simpatici superiori din diencefal regleaz secretia
glandei
medulosuprarenale, contract muchii netezi
erectori ai firului de pr.

Efectele

stimulrii

parasimpaticului

1. Asupra globului ocular


- contract muchii circulari ai irisului, micornd
pupila (mioz);
- contract muchii ciliari, favoriznd acomodarea
cristalinului pentru vederea de aproape;
- stimuleaz secreia lacrimal i crete irigar,ea lor
cu snge prin vasodilataie.
2. Asupra aparatului cardiovascular, parasimpaticul determin bradicardie, reducerea inotropismului, scderea
debitului cardiac, vasodilataie, hipotensiune, coronaroccnstrictie.
3. Asupra tubului digestiv, parasimpaticul determin
intensificarea peristaltismului, creterea tonusului perei
lor, relaxarea sfincterelor, evacuarea stomacului, defecaie. Activitatea secretorie a glandelor digestive este stimulat. Stimuleaz secretia salivar abundent apoas.
Stimuleaz secreia exo- i endocrin a pancreasului. Stimuleaz secreia i excreia biliar.

4. Asupra cilor respiratorii produce bronhoconstrictie.


5. Asupra cilor urinare, parasimpaticul are efect stimulator al peristaltismului ureteral si de evacuare a vezicii urinare. Contract peretele vezi~ii i relaxeaz sfincterul uretral intern, provocnd miciunea.
6. Stimuleaz procesele anabolice. Reduce consumul
energetic.
7. Stimuleaz secreia sudoral. Hipotalamusul coordoneaz cele dou inervaii. Excitarea hipotalamusului anterior duce la creterea tonusului parasimpatic, iar acelui posterior, la creterea tonusului simpatic. ntre reaciile vegetative i activitatea psihosomatic a individului
exist o coordonare strns, realizat la nivelul scoartei
cerebrale. Impresiile interoceptive de la nivelul viscereior
pot modifica tonusul funcional cortical, iar actele psihice

emotionale sau activitatea motorie voluntar snt nsotite


de ~odificri corespunztoare, n activitatea aparatului
cardiovascular, digestiv etc., reprezentnd expresia vegetativ a emoiilor.

xv.

ANALIZATORII (ANATOMIE)

Analizatorii snt sisteme morfofuncionale prin intermediul crora, la nivel cortical, se realizeaz analiza cantitativ i calitativ a excitaiilor din mediul extern i intern, care acioneaz asupra receptorilor. Excitaiile propagate pe cile senzitive, determin n ariile corticale senzoriale, formarea de senzaii.
Fiecare analizator este alctuit din 3 segmente.
Segmentul periferic (receptorul) este o formaiune specializat n lungul proces de evoluie filogenetic. Receptorii pot percepe o anumit form de energie din mediul
extern sau intern, sub form de excitaii.
Exist trei categorii de receptori, dup locul de unde
preiau excitaiile:
- exteroreceptori, n raport cu mediul extern;
- proprioreceptori sau receptori profunzi ai aparatului locomotor;
- intereceptori, situaii n vase i organe interne.
Dup natura excitanilor se descriu: mecanoreceptori,
termoreceptori, fotoreceptori, fonoreceptori, ohcmorcceptori, osmoreceptori.
Dup distana de la care acioneaz excitantii se disting:
receptori de contact (receptori tactili spre exemplu);
receptori de la distan - telereceptori (de ,exemplu, receptorul auditiv).

185

Segmentul imiermetlior (de conducere) este format din


cile nervoase prin care influxul nervos ce conduce excitaiile este transmis la scoara cerebral. Cile ascendente snt directe i indirecte. Pe calea direct, cu sinapse
puine, impulsurile snt conduse rapid i proiectate ntr-o
arie cortical specific fiecrui analizator, iar pe calea indirect (sistemul reticulat ascendent activator) impulsurile snt conduse lent i proiectate cortical, n mod difuz
i nespecific.

Segmentul centrei este reprezentat de aria din scoara


ajunge calea de conducere i la nivelul
snt transformate n senzaii specifice.

cerebral la care
creia excitaiile

1. ANALIZATORUL CUTANAT

Receptorii tactili, termici,


bratorii se gsesc n piele.

dureroi,

de presiune

vi-

Pielea sau tegumentul constituie acopermntul protector i


sensibil al organismului i se continu la nivelul orificiilor naturale ale organismului cu mucoasele. Este alctuit de la suprafaa spre profunzime din trei straturi: epidermul n contact direct
cu mediul extern, dermul i hipodermul sau esutul subcutanat.
Epidermul este un epiteliu pluristratificat keratinizat. Profund
prezint ptura gerrninativ, iar superficial ptura cornoas.
Ptura germinativ are n structura sa dou straturi:
- Stratul bazal, situat pe o membran bazal care-I desparte
de derm este format dintr-un singur rnd de celule cilindrice.
- Stratul spinos este format din 6-20 rnduri de celule poliedrice care trimit unele spre celelalte prelungiri n form de
spini.
Procesul de keratinizare sau transformare
chiar n regiunile superficiale ale acestui strat.

J.86

cornoas

ncepe

Ptura germinatlv se caracterizeaz prin faptul c celulele


ei se divid activ, asigurnd rennoirea straturilor superficiale, [ustif'icnld astfel denumirea. In plus cele dou straturi ale 'pturii
gerrnlnative conin pigment melanic care este produs de celule
speciale numite melanocite, localizate n derm.
Ptura cornoas este alctuit din 3 straturi, cu
structur pluristratificat.

- Stratul granular este format din celu'le turtite care contin granulatii de keratin; nucleii se fr agmenteaz. La nivelul
acestui strat celulele epidermului ncep s moar.
- Stratul lucid este format din celule turtite, clare, cu nucleu degenerat, cu multe granulaii de keratin n citoplasm;
- Stratul cornos conine celule foarte turti te, citoplasma lor
este ncrcat cu keratin, nucleii disprui. Metabolismul acestor celule a ncetat. Legturile dintre celule slbesc i ele se desprind de la suprafaa pielii. Celulele cornoase superficiale constituie stratul descuamativ i snt continuu nlocuite de celule provenite din straturile profunde ale epidermului.
In epiderm nu ptrund vase, el fiind hrnit prin osmoz din
lichidul intercelular. Epidermul conine, ns, terminaii nervoase
libere.
Dermul. Este o ptur conjunctiv dens n care se gsesc
vase de snge i limfatice, terminaii nervoase i anexele cutanate.
Este format dintr-un strat spre epiderrn numit stratul papilar
i un strat spre hipoderm numit stratul reticular.
In stratul paplar se afl papilele dermice care snt nite
ridicturl tronconice. Pe suprafaa degetelor, n palm i talpa
piciorului, papilele snt mai proeminente i formeaz nite proeminene numite creste papilare a cror ntiprire d amprentele, cu
importan n medicina legal.
Stratul reticular este format din esut conjunctiv dens, fibre
i fascicu'le groase. Elementele celulare snt relativ rare.
Hipoclermul este considerat de unii autori drept strat profund
al derrnului. Hipodermul este alctuit din esut conjunctiv lax cu

un numr variabil de celule adipoase. Cnd celulele adipoase snt


abundente constituie panlculi adipoi.
In hipoderm gsim bulbii foliculari p lloi , glomerulii glandelor sudoripare i corpusculi! Vater-Pacini.

Receptorii

cutanai

In piele exist terminaii libere i incapsulate (fig. 79).


Terminaiile libere snt arborizatii dendritice ale neuronilor senzitivi din ganglionii spinali, distribuite printre
celulele epidermului.

Terminalie
nervoo's
liber

J~j

Q.9

Discurile
lui f1erkel

Fig. 79. Receptorii

cutanai.

La om au fost descrise dou varieti morfologice de


intraepidermice: reeaua intraepideriederiforme,
- Reeaua intraepidermic este format din fibre
amielinice, situate n profunzimea epidermului, din care
se desprind expansiuni nervoase ce se termin la suprafaa celulelor sub forma unor butoni. Expansiunile ieeriforme (discurile tactile Merckel) snt reprezentate prin
fibre mielinice provenite din plexul nevos din derm, care
se termin sub forma unui coule n jurul unor celule
epiteliale, clare. Reeaua intraepidermic recepioneaz
excitaiile dureroase iar discurile tactile Merckel, stimuli
tactili.
- Terminatiibe incapsulate. Expansiunile nervoase incapsulate, denumite corpusculi senzitivi, snt localizate n
derm i hipoderm i cuprind n structura lor o capsul i
o poriune axial. Capsula, de natur conjunctiv, este
format din mai multe lame concentrice. Poriunea axial
este reprezentat de una sau mai multe fibre nervoase
amielinice. Dup structura lor se deosebesc corpusculi lamelari i nelamelari n form de 'bulb sau helicoidal. In
hipoderm se gsesc corpusculi lamelori - unii pentru
sensibilitatea tactil - corpusculii Vater Pacini i corpusculii Golgi-Mazzoni.
n derm se gsesc corpusculi nelamelari, adaptai
pentru sensibilitatea tactil -- corpusculii Meissner.
Corpusculii Meissner snt Iocalizati n derm i au form ovoidal. Snt formai dintr-o capsul ce nvelete o
parte central. Centrul corpusculului cuprinde celule i
fibre nervoase. Ffbrele nervoase snt mielinice i amielinice i provin din plexul dermal. Dup intrarea n corpuscul toate devin amielinice, se ramific printre celulele
axului central formnd retele ce se termin n buchet sau
butoni, pe celule cu care f~c sinapsa.
Corpusculii Krause snt localizai, de asemenea, n
derrn. Au o form sferoidal. La exterior prezint o capterminaii nervoase
mic i expansiunile

187

sul sub care se afl substanta central 'care contine o din mai multe fascicule tendinoase, formate din fibre pufibr nervoas ramificat terminat n retea. Acea~t fi- in dense, scurte i celule tendinoase mari i numeroase.
br nervoas e nconjurat de 1-2 straturi de celule Fasciculele snt nconjurate de o capsul subire conjuncturtite.
tiv, cptuit de celule capsulare. In corpuscul ptrund
Corpuscuiii Vater Pacini snt corpusculii lamelari, 1-3 fibre mielinice care, la intrare, pierd teaca de miefoarte voluminoi (pot fi vzui cu ochiul liber), localizai lin si se termin n form de disc ce mbrac fasciculele
n special n hipodermul palmelor i plantelor, precum i tendi~oase. Terrninatiile nervoase snt excitate de ntinn jurul cavitilor articulare, la nivelul tendoanelor i pe- derea puternic a tendonului.
riostului. Capsula periferic este constituit din numeCorpuscuiii Rufini snt situai n stratul superficial al
roase lamele (20-60) dispuse concentric. Fibra nervoas capsulei articulare i recepioneaz informaii n legtur
dup intrarea n corpuscul, pierde teaca de mielin, str cu poziia i micrile din articulaii.
bate poriunea central a corpusculului i se termin
Termiruitiibe rierooase libere se ramific n toat groprintr-o umfltur n contact cu celulele lamelar,e cen- simea capsulei articulare i transmit sensibilitatea duretrale.
roas articular, cauzat de amplitudinea excesiv a mi
Corpusculii Golgi-Mazzoni snt o varietate a corpuscu- crii.
1ilor Vater Pacini, avnd dimensiuni mai mici, fiind 10Fusurile neuromuscuiare snt diserninate printre ficalizai n special n hipodermul pulpei degetelor.
brele musculare striate, fa de care se afl n paralel.
Corpusculii Ruffini snt localizai, de asemenea, n hi- Snt excitate de tensiunea dezvoltat n timpul contraciei
poderm dar i n derrmul profund. Capsula lor este alc musculare. Fusurile neuromusculare snt formate din
tuit din 4--5 lamele concentrice, constituits din celule
5-10 fibre musculare modificate numite fi'bre intrafuzoturtite. Fibra nervoas se gsete n centrul esutului con- riale, coninute ntr-o capsul conjunctiv. Fibrele musjunctiv i se divide formnd numeroase prelungiri termi- culare intrafuzoriale snt de 2 tipuri: fibre cu sac nuclear
nate n butoni.
si fibre cu lant nuclear. Fibrele cu sac nuclear snt lungi
,i groase i prezint 2 aspecte diferite: spre polii fibrei,
n zonele polare, striaiunile se pstreaz iar nucleii se
2. ANALIZATORUL KINESTEZIC
afl n sir central. Portiunea central a fibrei (zona ecuatorial) 'este mult dilatat, fr striaiuni, necontracti1 i
Receptorii analiza torului kinestezic, numii propriore- conine 40~50 nuclei.
Fibrele cu lan nuclear, subiri i scurte, au calibru
ceptori, snt situai n muchi, tendoane, articulaii, periost, ligament.e.
uniform, pstreaz striaiunile iar nucleii snt aezai n
Receptorii kinestezici din periost i articulaii snt cor- ir pe toat lungimea lor. Conin miofibrile mai puin
pusculii Vater-Pacini, identici cu cei din piere. Snt sen- numeroase.
sibili la micri i modificri de presiune.
Fusurile au inervaie senzitiv i motorle.
CorpusauliineurotiendinoiGolgi snt situai la jonca. Inervatia senzitiv este asigurat de dendrite ale
iunea muchi-tendon. Un corpuscul Golgi este alctuit neuronilor senzitivi din ganglionul spinal. Unele dintre

188

aceste terminarii dendritice se numesc anulospirale i se


n jurul ecuatorului ,fiJbrelor cu sac nuclear, altele
numite "n floare" se termin pe ecuatorul fibrelor cu
lant nuclear.
b. Inervaia motorie este asigurat de axonii neuronilor '{ (gama) din cornul anterior al mduvei.
Asupra neuronilor gama acioneaz trei sisteme: corticospinal, vestibulospinal i reticulospinal. Excitarea neuronului gama activeaz zonele polare ale fi'brelor intrafuzoriale, care prin contracie excit receptorul situat n
poriunea ecuatorial a fibrelor intrafuzoriale.
Impulsurile aferente de la proprdoceptori snt conduse prin dou ci:
a. pentru sensibilitatea Kinestezic (simul poziiei i
al micrii n spaiu), prin fasciculele spinobulbare. Receptorii acestor ci snt corpusculii Golgi, Rufini, Pacini
i terminatiile nervoase libere.
b. pentru sensibilitatea proprioceptiv de control a mi
crii (simul tonusului muscular), prin fasciculele spinocerebeloase ventral i dorsal. Receptorii acestei ci snt fusurile neurornusculare.
ruleaz

3. ANALIZATORUL OLFACTIV

Receptorii analizatorului olfactiv snt chemoreceptori


care ocup partea postere-superioara foselor nazale. Epiteliul mucoasei olfactive este format din celule de sustinere, celule bazale (cu nlime mic) i celule senzitive
bipolare. Celulele senzitive bipolare reprezint n acelai
timp receptorul i 1 neuron. Ele au dendrita orientat
printre celulele de susinere i se termin cu o vezicul
prevzut cucUi. CUii au o mare densitate 10 000/
mm", Ei mresc 'suprafaa receptoare a veziculelor care
snt adevrate traductoare fiziochimice cu rol n codi-

ficarea mesajului olfactiv. Axonii celulelor bipolare formeaz nervii olfactivi (10-20) care strbat lama ciuruit a etmoidului i se termin n bulb, fcnd sinapsa
cu neuronii mitrali multipolari de la nivelul bulbului
olfactiv. Aceast sinaps este de tip glomerular. Neuronii mitrali din bulbul olfactiv reprezint cel de-al IIlea neuron al cii olfactive. Axonii lor formeaz tractul
olfactiv care se termin prin trigonul olfactiv de la care
pleac stria olfactiv medial i lateral, delimitnd substana perforat anterioar. Axonii celui de al II-lea neuron ajung la cortexul olfactiv primar (substana perforat
anterioar i nucleii septului pelucid). Prelungirile neuronilor din cortexul olfactiv primar se termin n aria entor inal care constituie cortexul olfactiv secundar. Calea
olfactiv este singura cale senzorial care nu are legturi
directe cu talamusul.

4. ANALIZATORUL GUSTATIV
Receptorii analizatorului gustativ snt chemoreceptori,
reprezentati de mugurii gustativi, situai la nivelul papilelor gustative.
Mugurii gustativi snt formaiuni ovoidale formate din
celule de susinere i celule senzoriale care snt n numr
de 5-20 pentru fiecare mugur gustativ (fig. 80). La po-

Celulele
guslalive
Fig. 80.

Celule de
sustinere

Corpusculul
gustativ.
-

Fibre
nervoase

189

luI apical al celulelor senzoriale se gsete cte un microvil, care ptrunde, n porul gustativ al mugurelui. La polul bazal al celulelor gustative sosesc terminaii nervoase
ale nervului facial, glosofaringian i vag. Nervul facial.
printr-o ramur a sa, coarda timpanului, preiaexcitaii1e
gustative de la corpul limbii, nervul glosofaringian, excitaiile de la rdcina limbii, iar nervul vag, excitaii1e
din regiunea valeculelor (dou depresiuni situate ntre
rdcina limbii i epiglot).
Protoneuronul cii gustative se afl n cazul nervului
facial la nivelul ganglionului geniculat, iar la nervii glosofaringian i vag, la nivelul ganglionului inferior.
Axonul primului neuron ajunge la nucleul solitar din
bulb unde se afl cel de-al II-lea neuron al cii gustative.
Axonul celui de-al II-lea neuron se ncrucieaz i ajunge
la talamus, unde se afl cel de-al III-lea neuron. Axonul acestuia se proiecteaz n aria gustativ (cmpul 43),
plasat n partea inferioar a girului postcentral.

5. ANALIZATORUL VIZUAL

Analizatorul vizual este 'constituit din retin la nivelul


se gsesc receptori sensibili pentru radiaiile luminoase, cile de transmitere i zonele de proiecie cortical unde se face analiza i sinteza informaiilor.
Globul ocular, de form aproximativ sferic, este situat n orbit. Intre globul ocular i peretele osos al orbitei se afl o capsul adipoas n care se gsesc muchii extrinseci (striati) ai globilor oculari. Globul ocular este
format din trei tunici concentrice i din medii refringente (fig. 81).
Tunica excern este fibroas i format din 2 poriuni
inegale: posterior se afl sclerotica i anterior, corneea.
creia

190

Intre sclerotic i cornee se afl anul sclerocorneean, n


profunzimea cruia se afl canalul lui Schlemm prin care
trece umoarea apoas spre venele sclerei, unde se va resorbi.
Corneea este plasat n partea anterioar i este mai
puin ntins fa de sclerotic. Este transparent, neavnd
vase de snge, dar are n structura sa fibre nervoase.
Sclerotica - tunic opac, reprezint 5/6 a tunicii fibroase. Pe sclerotic se inser muchii extrinseci ai globului ocular. Ea prezint orificii pentru vasele sangvine
i limfatice, iar la nivelul polului posterior este perforat de fibrele nervului optic (lama ciuruit a sclerei). Sclerotica este constituit din esut conjunctiv dens. Pe faa
ei intern, zona de tranziie spre coroid, conine celule
pigmentare (lamina fusca).
Tunica medie, vascular, este situat nuntrul tunicii
externe, fibroase i prezint trei segmente care, dinspre
posterior spre anterior, snt: coroida, corpul ciliar i irisul.
I
Coroida se ntinde posterior de ora seratta care reprezint limita dintre coroidicorpulciliar. In partea
sa posterioar, coroida este prevzut cu un orificiu avnd
diametrul de 1,5 mm, prin care iese nervul optic. Acest
orificiu corespunde lamei ciuruite a sderei.
- Corpul ciliar se afl imediat naintea orei seratta
i prezint, n structura sa, procesele ciliare i muchiul
eiliar.
Muschiul ciliar este format din fibre musculare netede,
unele radiare, altele circulare. Muchiul ciliar are un rol
important n procesele de acomodare, intervenind asupra
cristalinului prin ligamentul suspensor (Zonula lui Zinn),
care se inser pe faa extern a capsulei cristalinului.
Procesele ciliare, n numr de 60-80, snt alctuite
din aglomerri capilare; ele secret umoarea apoas.
- Irisul. este o diafragm n faa anterioar a cristalinului; n mijloc, prezint un orificiu numit pupil. Cu-

loarea, aspectul i structura irisului, Vade la un individ la altul. Din punct


de vedere structural, irisul apare format din mai multe straturi care, dinspre partea anterioar spre partea posterioar, snt:
1. epiteliul anterior, format dintr-un
singur rnd de celule poligonale;
2. stroma irisului este bogat n ce'lule pigmentare, Un numr mare de
celule pigmentare realizeaz culoarea
brun, n timp ce o cantitate mic de
pigment determin culoarea albastr.
n stroma irisului, n jurul orificiului pupilar se gsesc fibre musculare
netede orientate circular (sfincterul pupilei) i radial' (dilatatorul pupilei),
Aceti doi muchi, mpreun cu mu
chiul ciliar, constituie musculatura intrinsec a ochiului. Muchiul sfincter
este inervat de fibre parasimpatice provenite din nucleul autonom al nervului III, iar muchiul dilatator, de fibre
simpatice care provin din cornul lateral al mduvei CS- T 2 (centrul iridodilatator).
3. Epiteliul posterior este format
dintr-un singur rnd de celule, abundent ncrcate cu pigment.
Irisul are rolul unei diafragme ce
permite reglarea cantitii de lumin ce
sosete la retin.
riaz

Muchiul

Procese

crlisr
rll"".e~

Conjuncfiva
oll/bar

lui Ienon

Fig. 81. Tunicile globului ocular.

191

Tunica intern este reprezentat de retin. Ea este


membrana fotosensibil, responsabil de recepia i transformarea stimulilor luminoi n influx nervos. Din punct
de vedere morfologic i funcional i se disting dou regiuni: retina vizual sau partea optic i retina oarb, fr
rol n fotorecepie, numit i retina iridociliar, datorit
raporturilor ei cu irisul i corpul ciliar.
Retina vizual se ntinde posterior de ora seratta i
prezint dou regiuni importante.
-- Pata galben (macula luteea), situat n dreptul
axului vizual. La nivelul ei se gsesc mai multe conuri
dect bastonase. In centrul maculei luteea se afl o adncitur de 1,5 mrn" foveea centralis - n care se gsesc
numai conuri.
- Pata oarb (papila optic), situat medial i inferior de pata galben, reprezint locul d,e ieire a nervului
optic din globul ocular i de intrare a arterelor globului
ocular. In pata oarb nu exist elemente fotosensibile.
In structura retinei se descriu 10 straturi, n care se
ntlnesc trei feluri de celule funcionale, aflate n relaii
sinaptice - celule fotoreceptoare, cu prelungiri n form de con i de bastona, celulele bipolare i celulele
multipolare.
In afar de acestea se mai gsesc celule de susinere i
celule de asociaie.
Cele 10 straturi dinspre coroid spre interiorul globului ocular snt: 1. epiteliu pigmentar; 2. stratul conurilor
i bastonaelor, alctuit din segmentele externe ale celulelor vizuale cu con uri i bastonase: 3. membrana Iirnitant extern; 4. stratul granular extern care cuprinde
corpul celulelor vizuale; 5. stratul plexiform extern care
reprezint sinapsa dintre celulele vizuale i celulele bipolare; 6. stratul granular intern, format din corpul celulelor
bipolare; 7. stratul plexiform intern, realizat de sinapsele
dintre celulele nervoase bipolare i celulele ganglionare;
192

8. stratul

ganglionar sau stratul celulelor multipolare;

9. stratul fibrelor nervului optic, format din axonii celu-

lelor multipolare; 10. membrana limitant intern.


Celulele cu bastonase snt celule nervoase modificate,
n numr de circa 125 milioane. Snt mai numeroase spre
perreria retinei optice, in macula Iuteea numrul lor este
mic iar n foveea centralis lipsesc. Bastonaele snt adaptate pentru vederea nocturn, la lumina slab. Mai multe
celule cu bastonae fac sinaps cu o celul bipolar i
mai multe celule bipolare fac sinaps cu o celul multipolar, deci la o celul multi polar corespund
circa
,90-180 celule cu bastonae.
Celulele cu conuri, de asemenea, celule nervoase modificate, n numr de 6-7 milioane, snt mai numeroase
n macula luteea; n foveea centralis exist numai celule
cu con uri. Fiecare celul cu con face sinapsa cu o singur
celul bipolar, iar aceasta cu o singur celul multipoIar. Conurile snt adaptate pentru vederea diurn, colorat, la lumin intens.
Mediile rejrinqenie snt reprezentate de: corneea
transparent, umoarea apoas, cristalinul i corpul vitros,
Aceste medii au rolul ele a refracta razele de lumin.
Cristaiinul are forma unei lentile biconvexe, transparente, localizat ntre iris i corpul vitros. La periferie
este nvelit de o capsul de natur elastic, numit cristaloida. Cristalinul este meninut la locul su printr-un
sistem de fibre care alctuiesc ligamentul suspensor sau
zonula lui Zinn. Cristalinul nu conine vase sangvine,
limfatice i nervi, nutriia sa fcndu-se prin difuziune
de la vasele proceselor ciliare.
Urnoarea apoas este un lichid incolor, ce se formeaz
printr-o activitate secretorie a proceselor ciliare. Ea trece
iniial n compartimentul posterior al camerei anterioare,
delimitat ntre iris i cristalin, apoi prin pupil trece n
compartimentul anterior al camerei anterioare dintre iris

-i

cornee. D,e la acest nivel prin canalul lui Schlemm se


resoarbe n venele sclerei.
Intre cantitatea de umoare apoas format i cea resorbit n venele sclerei se menine un echilibru constant, cu o presiune intraocular normal de 23 mm Hg.
Cnd se produce o obstrucie n resorbiaei la nivelul venelor sclerei, presiunea intraocular crete prin formarea
continu normal a umoarei apoase, dnd boala denumit
glaucom.
Corpul vitros are o form sferoidal, cu consisten
gelatinoas i este transparent. Ocup camera posterioar, situat napoia cristalinului. La exterior este nvelit
de o membran numit hialoid.
Mediile transparente ale ochiului au indice de refracie foarte apropiat. Razele de lumin ptrund prin corneea
transparent n interiorul globului ocular, unde snt refractate conform legilor refraciei, de ctre mediile refrigerente ale globului ocular, formndu-se pe retin imaginea obiectului privit.
Deoarece sistemul optic al ochiului este un sistem convergent, se va obine o imagine real, rsturnat i mai
mic.

Anexele ochiului
Se mpart n anexe de

micare i

anexe de

protecie.

a) Anexele de micaJre snt reprezentate de muchii

extrinseci ai globului ocular, care spre deosebire de cei


intrinseci, snt striai. Se descriu patru muchi drepi i
doi oblici. Muchii drepi au, n ansamblu, form de
trunchi de con cu baza pe sclerotic i cu vrful la nivelul
unui inel fi'bros de la vrful orbitei (muchiul drept superior, inferior, intern i extern). Muchii oblici se disting
OCn superior i inferior. Ei i au originea pe peretele superior i inferior al orbitei,
113 - Anatomia

fiziologia omului

Micrile globilor oculari snt conjugate prin conlucrarea bilateral a unui numr de muchi. Micarea de
lateralitate se efectueaz prin contracia dreptului extern
de la un ochi, mpreun cu dreptul intern al ochiului opus,
micarea de convergen a ochilor se realizeaz prin contracia ambilor muchi drepi interni, micarea n sus se
realizeaz prin contracia muchilor drepi superior i a
celor oblici inferiori, micarea n jos, prin contracia drepilor inferiori i a oblicilor superiori.
Nervul III inerveaz oblicul inferior i toi muchii
drepi exceptnd dr-eptul extern, nervul IV oblicul superior iar nervul VI, dreptul extern.
b) Anexele de protecie snt: sprncenele, pleoapele,
conjunctiva i aparatullacrimal.
Calea optic reprezint segmentul intermediar al analizatorului vizual. Receptorii cii optice snt celulele Iotosensibile cu conuri i bastonase. Primul neuron se afl la
nivelul celulelor bipolare din stratul 6 al retinei vizuale
iar al doilea neuron este situat n stratul 8 al retinei fiind r,eprezentat de celulele multipolare. Axonii neuronilor multipolari provenii din cmpul intern al retinei (cmpul nazal) se ncrucieaz formnd chlasma optic, dup
care ajunge n tractul optic opus. Axonii provenii din
cmpul extern al retinei (cmpul temporal) nu se ncrucieaz i trec n tractul optic de aceeai parte. Nervul
optic conine fibre de la un singur glob ocular n timp ce
tractul optic conine fibre de la ambii ochi.
Tractul optic ajunge la metatalamus (la corpul geniculat extern) unde 75-80% dinfibrele tractului optic fac
sinaps cu cel de al III-lea neuron al crui axon se propag spre scoara cerebral i se termin n lobul occipital, n jurul scizurii calcarine (cmpurile 17, 18, 19) unde
se afl aria vizual care reprezint segmentul cortical al
analizatorului. Alte fibre ale tractului optic nu fac sinapsa n corpul geniculat extern ci merg spre coliculul
superior. De la acest nivel unele fibre merg spre nucleul

193

autonom al nervului rn de unde pornesc fibre parasimpatice care vor ajunge la muchiul sfincter al pupilei (mioza), altele coboar n cornul lateral al mduvei C8-T2 de
unde pornesc fibre simpatice care vor ajunge la dilataterul pupilei (midriaza).

scioerete urech/?
Labirinful
Me/r::ul

ANALIZATORUL ACUSTICO-VESTIBUI:..AR
Analizatorul acustic (pentru auz) i analizatorul vestibular (pentru poziia corpului n repaos i micare) snt
situai n urechea intern. Fiecare din ele au cte un nerv
pentru a conduce excitaiile: nervul acustic (cohlear) i
respectiv nervul vestibular, Pe traiectul nervului cohlear
se afl ganglionul spiral Corti iar pe traiectul nervului
vestibular se afl ganglionul vestibular Scarpa, Cei doi
nervi se unesc i formeaz perechea VIII de nervi cranieni. Nervul stato-acustic (vestibulo-cohlear) se ndreapt
spre trunchiul cerebral, ptrunznd in trunchi prin anul
. bulbopontin.
Perfecionarea aparatului acustic a determinat dezvoltarea unor anexe importante: urechea extern i medie,
care nu au nici o relaie cu aparatul vestibular.
Urechea extern cuprinde. pavilionul i conductul auditiv extern (fig. 82).
Urechea medie sau casa timpanului este o cavitate
pneumatic spat in stnca temporalului, fiind tapetat
de o mucoas care se continu anterior, prin intermediul
trompei, cu mucoasa rinofaringelui i posterior cu mucoasa cavitilor mastoidiene. Mucoasa tapeteaz i cele 3
oscioare ale auzului. Membrana timpanic, situat la limita dintre casa timpanului i conductul auditiv extern,

Fig. 82. Structura urechii.

194

( stepes]

se prinde pe osul timpanal care are form de inel deschis


n sus.
Membrana timpanului este de natur conjunctiv i
este tapetat pe faa sa extern de tegument iar pe cea
intern de mucoasa casei timpanului. Grosimea timpanului este de 0,1 mm. La vibraii prea puternice membrana
timpanului se poate sparge.
Urechea medie conine n interiorul su un lan articulat de oscioare care o traverseaz de la membrana timpanic spre fereastra oval: ciocanul, nicovala i scria.
Ciocanul se inser pe membrana timpanic prin intermediul unei apofize lungi numit mnerul ciocanului. Capul ciocanului se articuleaz cu corpul nicovalei. Nicovala
se articuleaz, n continuare, cu corpul scriei. Scria se
articuleaz pe de o parte cu nicovala iar prin talpa ei,
situat la baza scrltei, acoper fereastra oval.
La nivelul timpanului se descrie muchiul tensor al
timpanului (inervat de trigemen) iar la nivelul scriei,
muchiul scriei (inervat de facial). Muchii au rol protector, amortiznd vibraiile cu frecven prea mare, care
ar putea fi nocive.
Urechea intern este format dintr-un sistem de nc
peri numite labirint osos, spate n stnca temporalului.
In interiorul labirintului osos se afl un sistem de camere
membranoase care alctuiesc labirintul membranos. Intre
labirintul osos i cel membranos se afl perilimfa, iar n
interiorul celui mernbranos, endolimfa.
Labirintul osos este format din vestibul osos, canale
semicirculare osoase i melc osos numit i cohlee osoas.
Vestibulul osos este o cavitate cu 6 perei: 1. peretele
extern corespunde casei timpanului i vine n raport cu
cele dou ferestre, oval i rotund; 2. peretele intern
vine n raport cu conductul auditiv intern prin care nervul stato-acustic prsete urechea i prin care ptrunde
nervul facial ce strbate canalul facialului; 3. peretele anterior rspunde cohleei osoase; 4. pe pereii superior i
13*

posterior se remarc orificiile canalelor semicirculare: ,.


peretele inferior este reprezentat de podiul vestibulului.
De la vestibulul osos pornete, spre faa posterioar a
stncii, un canal ngust numit apeductul vestibulului osos,
prin care perilimfa comunic cu lichidul cefalorahidian.
Cele trei canale semicirculare osoase (anterior, posterior i lateral) se afl n planuri perpendiculare unul pe
cellalt. Fiecare canal semicircular se deschide la o extremitate a sa printr-o dilataie mai larg, numit ampul.
La cealalt extremitate canalul anterior se unete cu cel
posterior ntr-un canal comun nainte de a se deschide n
vestibul. Cele 3 canale semicirculare se vor deschide deci
n vestibul prin 5 orificii.
Melcul osos (cohlea osoas) este situat anterior de vestibul i prezint o form conic, cu un ax osos central, numit columel, n jurul cruia melcul osos realizeaz 21/2
ture.
Pe columel se prinde lama spiral osoas, mai lat
la baz i mai ngust la vrf, care se ntinde de la columel pn la jumtatea Iumenului cohleei i este ntregit de membrana bazilar a labirintului membranos, care
se sprijin pe peretele extern al melcului osos. O alt
membran, numit membrana vestibular Reissner, este
orientat de la lama spiral osoas spre peretele extern al
melcului osos. Datorit acestor membrane, lumenul melcului osos este compartimentat n: rampa uesiibular, situat deasupra membrane! vestibulare, rampa cohlear
(timpanic), sub membrana bazilar i canalul cohlear
(melcul raembranos), ntre membrana bazilar, membrana
vestibular i peretele extern al melcului osos. Ambele
rampe, vestibular i cohlear, conin perilimf i comunic ntre ele la vrful melcului printr-un orificiu numit
helicotrem care apare datorit faptului c lama spiral
osoas lipsete la acest nivel.
Labirintul membranos este format dintr-un sistem de
camere, situate n interiorul labirintului osos, al cror pe195

rei

snt formai din esut conjunctiv fibros. Conformaia


labirintului membranos seamn, n general, cu a celui
osos, numai c vestibulul mernbranos este format din 2
caviti membranoase: utricula, situat n partea posteresuperioar a vestibulului i sacula, sub utricul.
De la utricul i sa cul pleac cte un canal endolimfatic ce se unesc i formeaz canalul endolimfatic comun,
terminat printr-un fund de sac endolimfatic.
In utricul se deschid cele 3 canale semicirculare membranoase, situate n interiorul celor osoase i, ca i cele
osoase, snt perpendiculare unul pe cellalt. Prezint 3 extremiti dilatate numite extremiti ampulare i numai
dou nedilatate (neampulare) deoarece una din extremitile neampulare este comun canalelor semicirculare anterior i posterior.
Din partea inferioar a saculei pornete un canal numit canalul Henssen care face legtur cu canalul cohlear
situat n interiorul melcului osos, pe care nu-l ocup n
ntregime ci numai parial, n spaiul care corespunde celor dou membrane, bazilar i vestibular Reissner. Pe
seciune are o form triunghiular,
Receptorii acustici se gsesc la nivelul organului Corti,
care se ntinde pe aproape toat lungimea canaluluj cohlear, cu excepia unor scurte poriuni la fiecare extremitate a canaluluicohlear. Organul lui Corti se afl pe membrana bazilar, acoperit de membrana tectoria (Cor-ti), acelular. Printr-o extremitate a sa ader de lama spiral
osoas, iar cu cealalt plutete liber n endolimf (fig. 83).
In centrul organului Corti se gsete un spaiu triunghiular numit tunelul Corti. Baza tunelului Corti este reprezentat de membrana bazilar iar laturile lui, de dou
rnduri de celule de susinere mai nalte - numite stlpii
interni i externi - care se sprijin unul pe cellalt prin
polul apical. Tunelul lui Corti este traversat de fibre dendritice ale neuronilor din ganglionul spiral Corti, care este
localizat ntr-un canal spiral n columel. De o parte i de
196

alta a stlpilor se descriu alte celule de susinere mai


mici, celulele Deiters. Cele interne snt dispuse pe un singur rnd, cele externe pe 3-4 rnduri. Celulele de susi
nere interne snt continuate spre lama spiral osoas de
un epiteliucubic simplu, n timp ce celulele de susinere
externe sntcontinuate spre peretele extern al canalului
cohlear de celule nalte (celulele Hensen),
Celulele Hensen diminu i se continu cu celule cubice (Claudius). Deasupra celulelor de susinere (interne
i externe) se gsesc celulele auditive. n raport cu tunelul Corti se deosebesc celule auditive interne, pe un singur rnd i celule auditive externe.
La polul bazal al celulelor auditive sosesc terminatii
dendritice ale neuronilor din ganglionul spiral Corti. La
polul apical al celulelor auditive se gsesc cilii auditivi.
Numrul cililor este mai mare la celulele auditive externe
(80-100) dect al celor interne (40-65). Deasupra cililor
auditivi se afl membrana tectoria Corti.
Receptorii oestibulari snt situai n labirintul membranos posterior. In utricul i sacul se gsete cte o macul, respectiv utricular i sacular, formate din celule de
susinere, aezate pe o membran bazal, peste care snt
dispuse celule senzoriale cu cili. Celulele senzoriale nu
ajung la membrana bazal, ele ocupnd poriunea superficial a epiteliului. La polul bazal al celulelor senzoriale sosesc dendrite ale neuronilor din ganglionul vestibuIar Scarpa. Ci1ii snt nglobai, ntr-o structur gelatinoas,
numit membrana otolitic n care se afl granule de carbonat de calciu i magneziu, numite otolite.
Crestele ampulare, localizate n ampulele canalelor semicirculare membranoase, snt formate din celule de susinere i celule senzoriale. Celulele senzoriale ocup poriunea superficial a epitellului. La polul apical celulele
senzoriale prezint ci1i care ptrund ntr-o cupol gelatinoas iar la polul bazal, terminarii dendritice ale neuronilor din gangllonul vestibular Scarpa. Utricula i sacula

<.o

.......

Fig. 83. Urechea

intern

organul lui Carti

timpanic

i seciune

prin melc.

rvu! ecust/c

constituie aparatul otolitic pentru echilibrul static, iar canalele semicirculare snt adaptate pentru echilibrul dinamic. Stimularea celulelor senzitive cu cili din macule i
creste ampulare, este determinat de deplasrile endolimfei, consecutiv micrilor capului.

Segmentele intermediar
stato-acustic

central ale analizatorului

Calea acustic. Primul neuron se afl n ganglionul spiral Corti. Dendritele primului neuron ajung la celulele
auditive ale organuluj Corti iar axonii formeaz nervul
cohlear care se altur nervului vestibular, formnd perechea VIII (n. vestibulo-cohlear). Acesta ptrunde n trunchiul cerebral prin anul bulbo-pontin. Ramura cohlear
a perechii VIII de nervi cranieni se ndreapt spre cei doi
nuclei cohleari (ventral i dorsal) din punte. La nivelul
acestor doi nuclei se afl cel de al II-lea neuron al cii
acustice. Axonii celui de-al II-lea neuron se ncrucieaz
n punte i formeaz corpul trapezoid n vecintatea c
ruia se gsete nucleul olivar pontin, Dup ncruciare
axoni] iau un traiect ascendent, formnd lemniscul lateral care se ndreapt spre coliculul inferior unde se g
sete al III-lea neuron. Al IV-lea neuron al cii acustice
se gsete n corpul geniculat medial. Axonul celui de al
IV-lea neuron se proiecteaz n girul temporal superior,
pe faa sa superioar, n girii transveri, cmpurile 41, 42
i 22.
Calea vestibular. Primul neuron se afl n ganglionul
vestibular Scarpa. Dendritele primului neuron ajung la
celulele senzoriale din macul i creste ampulare, iar axonii formeaz ramura vestibular a perechii a VIII-a de
nervi cranieni (nervul vestibulo-cohlear), Ramura vestibu-

Iar

se ndreapt spre cei 4 nuclei vestibulari din bulb


(superior, inferior, lateral i medial). Iba acest nivel se
afl cel de al II-lea neuron al cii vestibulare i de aici
pleac mai multe f'ascicule, i anume.
- fasciculul vestibulo-spinal, spre mduv;
- fasciculul vestibulo-cerebelos, spre cerebel;
- fasciculul vestibulo-nuclear, spre nucleii nervilor
III i IV din mezencefal i VI din punte;
- fasciculul vestibulo-talamic, spre talamus; de aici,
prin fibre talamo-corticale se proiecteaz spre scoara 10bului temporal (circumvoluia temporal superioar).
Unii autori afirm c proiecia cortical a analizatorului vestibular s-ar face n lobul parietal.

XVI. FIZIOLOGIA ANALIZATORILOR


1. GENERALITAl

Mecanismul

recepiei excitanilor

Receptorii snt formai, n general, din celule epite~iale


care au excitabilitate specific. Specificitatea consta in
faptul c fiecare tip de receptor prezint un prag de excitabilitate foarte cobort fat de un anumit excitant i praguri foarte ridicate pentru toate celelalte categorii de excitanti. De exemplu, celulele fotosensibile ale retinei snt
excitate de energii luminoase infime, de valoarea ctorva
cuante, dar pot fi excitate i de ageni mecanici cu energii de milioane de ori maai mari. Excitabilitatea receptorilor prezint nc dou particulariti: potenialul receptor
i adaptarea.
__ Potenialul receptor (generator) este variaia de potenial la nivelul mernbranei receptoare, produs de agen-

tul excitant. Acest potenial nu respect legea "tot sau nimic". Este un potenial local a crui amplitudine variaz
gradat, n funcie de intensitatea excitantului. In felul
acesta receptorul "traduce" energia variabil a excltantului
specific, n poteniale electrice de amplitudini variabile.
Adaptarea receptorilor reprezint fenomenul de cre
tere progresiv a pragului fa de excitantul specific, dac
acesta acioneaz un timp mai ndelungat. De exemplu,
simim contactul tactil cu o cma numai n momentul
mbrcrii acesteia i nu pe tot parcursul zilei. Excepie
de Ia fenomenul de adaptare fac receptorii proprloceptivi,
n special fusuriIe neuro-musculare.
Receptori tonici i receptori fazici. Receptorii care nu
se adapteaz rapid, trimit spre centri informaii, tot timpul n care asupra lor acioneaz agentul excitant. Ei exercit o influen tonic, permanent asupra centrilor; snt
receptori tonici.
Receptorii cu vitez mare de adaptare nu emit stimuli
dect n momentul inceperii i terminrii aciunii excitantului. Ei au faze de activitate i de inactivitate; sint receptori fazici,
Prima categorie de receptori inf'ormeaz permanent
centri despre aciunea unor excitant! continui; a dona categorie trimit informaii numai in momentul apariiei unor
schimbri n aciunea excitantilor. Exemple de receptor!
tonici sint fusurile neuro-musculare, baroreceptorii i chemoreceptcril vasculari, receptorii labirintici i cei dureroi; exemple de receptori fazici sint receptorii tactili, de
presiune i cei pentru vibraii.
Transmiterea

informaiei de

la receptor la eerrtri

Intre celulele senzoriale i dendritele primilor neuroni


senzitivi exist puncte de contact sinaptic. (In cazul receptorilor cutanai, rolul de membran receptoare l are

terminaia amielinic a dendritei protoneuronului). Transmiterea de la receptor la dendrit se face electric. Potenialele receptor produc, la nivelul dendritei, variaii ale
potenialului de repaus, pn la valoarea pragului critic de
descrcare. In acel moment, pe dendrit apare un potenial de aciune "tot sau nimic" ce se propag cu mare vitez spre centri. Amplitudinea potenialelor de aciune de
pe cile de conducere nu variaz n funcie de intensitatea excitaiei resimite de receptor. Codificarea informaiei
la acest nivel se face prin modulare n frecven. Cu ct
un stimul este mai intens (i potenialul receptor mai amplu) cu att frecvena potentialelor de aciune conduse
ctre centri va fi mai mare. Aceste poteniale de aciune
reprezint stimulul sau influxul nervos care se propag
prin lanuri de trei sau mai muli neuroni, spre ariile
corticale specifice. La fiecare sinaps ntlnit n cale,
semnalul electric este codificat n semnal chimic (eliberarea mediatorului), iar acesta, la rndul su, este recodificat n semnal electric la nivelulmembranei postsinaptice
.a.m.d. Fiecare neuron de releu are cteva mii de contacte sinaptice prin care, n orice moment, sosesc numeroase impulsuri excitatorii S'3U inhibitorii. Neuronul le
integreaz pe toate i elaboreaz un semnal prelucrat superior, pe care l transmite spre urmtoarea staie releu.
Pe msur ce se apropie de centri cortlcali, informaia de
la nivelul receptorilor este din ce n ce mai prelucrat i
mai concentrat. Ultima staie releu este la nivelul talamusului, spre care converg toate aferenele extero-, btero- i proprioceptive, cu excepia celor olfactive.
In talamus are loc o integrare a tuturor semnalelor de
la receptori. De aici, pornesc spre scoar un numr redus
de semnale superioare prelucrate. Pe baza lor, scoara elaboreaz un model intern al lumii nconjurtoare i a propriului organism. Procesul nervos prin care se trece de la
o mulime de semnale elementare disparate la un semnal

~99

superior, poart numele de superizare. Cea mai nalt superizare se realizeaz la nivelul scoarei cerebrale.
Fiecare analizator are calea sa de conducere specific
direct. In traseul lor spre scoar, cile de conducere
emit colaterale spre formaia reticulat mezencefalo-diencefalic, prin care se exercit o aciune tonic asupra scoar.,
ei cerebrale. Aceste colaterale, mpreun cu cile reticulocorticale, reprezint ci ascendente nespecifice, cu proiecie cortical difuz. Rolul lor este esential n reactia de
trezire cortical i n prelucrarea semnalelor ajunse la
scoar pe ci ascendente specifice.

Proiectia cortical a excitatiilor


recepionate la periferie .
Fiecare analizator are o arie cortical pe care se proiecn mod preferenial, semnalele emise de anumii receptori i superizate apoi pe traseul cilor de conducere.
Dei au localizri precise, graniele acestor arii nu pot fi
trasate net; pe de o parte, ele se ntreptrund, iar pe de
alta, la elaborarea unei anumite senzaii i percepii particip i ariile asociative, arii comune pentru toi analizatorii. n plus, la perceperea contient a lumii nconjurtoare particip i formaia reticulat mezencefalo-diencefalic. De aceea noiunea de "centru cortical" are azi
un sens mult mai larg dect n trecut.
Modalitile de senzaii ajunse n lumina contiinei
depind de aria cortical unde sosesc potenialele de aciune
pornite de la receptori. Astfel, potenialele de aciune, n
ariile optice, determin senzaii vizuale, n ariile auditive
produc senzaii acustice etc. Aceleai senzaii pot fi provocate i prin excitarea direct a ariilor corticale specifice;
Senzaia contient se nate pe scoara cerebral dar se
proiecteaz spaial, la nivelul zonei receptoare excitate.
teaz

200

Corespondena dintre localizarea topografic a receptorilor i senzaia cortical specific provocat prin excitarea
lor, se realizeaz prin intermediul cilor de conducere specifice fiecrui analizator.

2. CLASIFICAREA ANALIZ.A:TORILOR

Se disting dou categorii de analizatori: analizatorii


somestezici i organele de sim.
1. Analizatorii somestezici (simurile somatice) primesc
i prelucreaz informaii de la aparatul Iocomotor (analizatorul proprioceptdv sau kinestezic) i de la receptorii cutanai (analizatorul exteroceptiv sau cutanat).
2. Organele de sim sau simurile speciale, snt reprezentate de analizatorii vizual, auditiv, vestibular, gustativ
i olfactiv.

3. FIZIOLOGIA ANALIZATORULUI

EXTEROCEPTIV (CUTANAT)
Exterorecepia reprezint sensibilitatea recepionat la
nivelul pielii. Piesa adpostete receptori pentru mai multe
tipuri de sensibiliti. Ei reprezint segmentele periferice
a cel puin trei tipuri de analizatori: tacti1, termic i dureros. Dei recepioneaz, transmit i prelucreaz stimuli
diferii, cei trei analizatori au multe elemente comune:
au receptorii situai la nivel cutanat; au proiecia cortical
n girul postcentral iar, n anumite circumstante, stimulii
termici sau tactili pot provoca senzaii dureroase.
A. SEGMENTUL PERIFERIC AL ANALIZATORULUI
EXTEROCEPTIV este reprezentat de receptorii tactili, termici i dureroi.

Receptorii tactili snt mecanoreceptori, fiind stimulai


de deformaii mecanice. Prin intermediul acestor receptori
se pot genera senzaii tactile, de presiune sau vibratorii.
Cei cu localizare superficial recepioneaz atingerea
(corpusculii Meissner, discurile Merkel) iar cei mai profunzi presiunea (corpusculii Ruffini). Tot n profunzime
se afl corpusculi cu adaptare foarte rapid (corpusculii
Pacini), care detecteaz vibraiile. Un tip special de senzaie tactil este pruritul (mncrimea) i gdilatul. Receptorii pentru aceste senzaii snt tot mecanoceptori, ei fiind
excitai de stimuli tactili foarte superficiali.
Receptorii termici snt situai n dermul superficial i
epiderm. Termoceptorii snt mai ales terminatii nervoase
libere, unele specializate pentru cald, altele pentru rece.
Receptorii de durere (algoreceptori) snt chemoceptori,
stimulai de anumite modificri chimice tisulare. Senzaia
de durere poate apare i prin excitarea brutal a receptorilor termici (temperaturi mai mari de 43C) sau tactili
(distrugeri tisulare, tieturi etc.). Algoceptorii snt, n special, terminaii nervoase libere.
B. SEGMENTUL INTERMEDIAR AL ANALlZATORULUI EXTEROCEPTIV este reprezentat de dou sisteme de conducere: un sistem spino-talamic i un sistem
spino-bulbo-talamic.
Sistemul spino-talamic conduce sensibilitatea tactil
grosier - pruritul i gidilatul (fasciculul spino-talamic
ventral) i sensibilitatea termic i dureroas (fasciculul
spino-talamic lateral).
Sistemul spino-bulbar conduce sensibilitatea tactil
discriminativ, senzaia de presiune cu gradaii fine i
senzaia vibratorie.
C. SEGMENTUL CORTICAL AL ANALlZATORULUI
EXTEROCEPTIV este reprezentat prin dou arii de proiecie: aria somestezic 1 (SI), localizat n girul postcentral (cmpurile 3, 1, 2) i aria somestezic II (SlI), n partea

inferioar a lobului parietal i n tavanul anului lateral


Sylvius (fig. 84). In aceste arii sfresc axonii celui de al
3-lea neuron senzitiv din talamus. Fiecare dermatom este
reprezentat printr-o arie cortical proprie. Aceast .coresponden se numete somatotopie iar proiecia cortical
a tuturor dermatoamelor formeaz un homunculus senzitiv. Acesta apare rsturnat, cu capul spre partea inferioar a girului postcentral i picioarele spre partea superioar. Intinderea suprafeei de proiecie cortical nu este
proporional cu mrimea suprafeei cutanate ci cu gradul
de sensibilitate. Astfel, regiunea cefalic (n special buzele)
i minile au arii de proiecie mult mai ntinse dect trunchiul i membrele inferioare. Toate informaiile exteroceptive culese dintr-o jumtate de corp, se proiecteaz n
girul postcentral contralateral.

Sanl
eenltal SI

an

lalera l

Fig. 34. Ariile somestezice.

201

Arii somestezice asociative. In lobul parietal posterior


de aria somestezic primar i deasupra ariei somestezice secundare, se afl cmpurile corticale 5 i 7, care reprezint arii somestezice asociative. Ele particip la elaborarea de percepii tactile i kinestezice mai complexe, as 0cieri de simuri exteroceptive (senzaie tactil i senzaie
de micare ntr-o articulaie etc.).
fa

Rolul analizatorului cutanat


Sensibilitatea tactil protopatic permite recunoaterea
contactului cu un obiect. Sensibilitatea tactil epicritic
permite identificarea prin pipit a formei, dimensiunilor,
greutii, a materialului din care este confecionat obiectul, precum i a vibraiilor de joas frecven.
Prin sensibilitatea termic pot fi apreciate diferenele
relative de temperatur ale obiectelor. Intensitatea senzaiei termice este proporional cu viteza de schimb termic
organism-obiect atins. De aceea corpurile cu conductibllitate termic mare apar mai reci (sau mai calde) fa de
corpurile cu aceeai temperatur, dar conductibilitate termic mai redus. Aceste sensibiliti pot fi dezvoltate prin
antrenament, situaie ntlnit la nevztori.
Simul tactil, mpreun cu cel kinestezic, permit cunoaterea, n fiecare moment, a locului ocupat de fiecare
segment al corpului nostru n spaiu, precum i a deplasrilor diferitelor pri ale sale, unele fa de altele sau n
ansamblu. Existena fiecrei componente a organismului
este att de bine ntiprit n contiin nct, la persoanele care au suferit amputaii mari de membre, persist,
cteva sptmni senzaia prezenei, n continuare a membrului amputat.
Extirparea ariilor somestezice l' i H duce la abolirea
senzaiilor tactile eplcritice, n jumtatea opus a corpu202

lui, dar afecteaz mai puin pe cea termic i aproape deloc pe cea dureroas, evideniind rolul talamusului n perceperea durerii i temperaturii. Distrugerea ariilor somestezice asociative duce la imposibilitatea recunoaterii apartenenei la propriul corp a jumtii contralaterale.
Senzaia dureroas prezint importan n aprarea organismului fa de agenii nocivi. Durerea este un semnal
de alarm care alerteaz organismul n vederea nltur
rii ei i a cauzelor ce au produs-o. In clinic, durerea reprezint un simptom important pentru diagnosticul bolii.
Practic, orice agent care provoac leziuni tisulare, poate
genera durere.

4. ANALIZATORUL INTEROCEPTIV
Toate viscerele noastre snt inervate senzitiv dar, n
mod normal, noi nu sntem contieni despre activitatea
acestora. Chiar i n cazul durerii viscerale, dei conti
ent, aceasta nu poate fi localizat cu precizie ca durerea cutanat sau muscular. Aceasta se datorete slabei
reprezentri corticale a interoceptorilor viscerali. Totui,
excitaiile pornite din viscere influeneaz activitatea cortical prin intermediul cilor ascendente polisinaptice i
a formaiei reticulate mezencefalo-diencefalice.

5. FIZIOLOGIA ANALIZATORULUl
PROPRIOCEPTIV (KINESTEZIC)
Recepia kinestezic se realizeaz la nivelul proprieceptorilor care snt excitai mecanic de presiunea sau traciunea exercitat asupra lor. Pe baza informaiilor culese

ct i de la nivel cutanat, centri corticali snt


n fiecare moment, ele poziia n spaiu a pr
ilor corpului i de micrile efectuate la nivelul articulaiilor. Analizatorul kinestezic, mpreun cu cel cutanat, iau
parte la elaborarea senzaiilor somatice. O alt funcie a
analizatorului kinestezic este de meninere a tonusului
muscular i a posturii corpului. La realizarea acesteia concur i analizatorul vestibular, vizual i cutanat.
Primele dou segmente ale analizatorului kinestezic
au fost descrise la anatomie.
Segmentul corticai este reprezentat tot la nivelul ariilor
somestezice I i II, nct proiecia sensibilitii dermatoamelor se suprapune, n general, cu a miotoamelor. Informaiile de la nivelul articulaiilor, se proiecteaz, n special, n regiunea posterioar a girului postcentral (cmpul
2) iar cele de la fusurile neuromusculare, n regiunile anterioare (cmpul 3) i n profunzimea anului central,
pn spre cortexul motor (cmpul 4). Se realizeaz aici o
arie senzitivo-motorie care pune n acord efectuarea comenzii motorii corticale, cu tirile sosite pe ci proprieceptive, privind modul n care aceasta este executat de
muchii respectivi. O parte din informaia kinestezic este
condus prin fasciculele GolI i Burdach, spre talamus i
scoar, unde devine imediat contient. O alt parte este
condus prin fasciculele spino-cerebeloase, la cerebel care,
dup o prelucrare, o transmite la talamus i de aici ajunge la cortexul. senzitivo-motor (vezi controlul motilitii
voluntare),
Rezult c analizatorul kinestezic joac cel puin trei
roluri majore:
- In elaborarea de ctre scoart a senzatiei somatice.
- In reglarea tonusului muchilor i a posturii corpului.
- In controlul motllittli voluntare.
Analizatorul kinestezic nu realizeaz singur aceste mari
funcii. Rolul su este de a furniza creierului informaii
de la

acetia,

contieni,

prelucrate (superizato), de la aparatul locomotor. Pe baza


acestora, este elaborat comanda motorie, se regleaz tonusul muscular i postura, se efectueaz controlul asupra
ndeplinirii comenzii voluntare. Altfel spus, analizatoruJ
kinestezic reprezint o important component de feedback
a servomecanismului ce regleaz activitatea motorie somatic,

6. FIZIOI..OGIA ANALIZATORUbUI VIZUAL


rea

Funcia principal a analizatorului vizual este percepeIuminozitii, formei i culorii obiectelor din lumea n-

conjurtoare.

RECEPIA VIZUALA se petrece la nivelul ochiului


Acesta poate fi comparat cu un aparat fotografic, format
din trei sisteme optice:
- o camer obscur - camera posterioar a globului
ocular;
- un sistem de lentile -- aparatul dioptric al ochiului;
- o suprafa fotosensibil - stratul celulelor cu conuri i bastonase din retin, unde se desfoar procesele
fotochimice ale recepiei.
Camera obscur. In interiorul globului ocular, razele
luminoase nu se reflect. Aceasta se datorete straturilor
de celule pigmentare din structura coroidei i a retinei.
In plus, fiecare con i bastona este nconjurat de prelungiri citoplasmatice ale celulelor stratului pigmentar retinian, formnd o multitudine de mici camere obscure care
conin melanina. Lipsa ei, la albinoi, provoac tulburri
de vedere diurn.
Aparatul dioptric ocular este format din cornee (putere
de refracie=45 dioptrii) i cristalin (putere de refracie
=15 dioptrii). Simplificnd, putem considera aparatul di-

203

optric al ochiului ca o singur lentil convergent, cu o Zinn. Tensiunea din cristaloid scade, iar datorit elasputere total de 60 dioptrii i cu centrul optic la 17 mm ticitii, cristalinul se bornbeaz. Ca urmare, puterea de
n faa retinei. Razele paralele ce vin de la infinit (n convergen crete de la 15 la 30 dioptrii. Aceasta este
practic de la distane mai mari de 6 m) se vor focaliza
acomodarea pentru vederea de aproape, care se face cu
la 17 mrn n spatele centrului lentilei oculare, dnd o ima- efort contractil al muchiului ciliar i permite vederea
gine real i rsturnat (fig. 85).
clar a obiectelor situate la distane mai mici de 6 m.
Acomoclarea. Puterea de refracie a cristalinului nu esPunctul cel mai apropiat de ochi, la care vedem clar
te fix. Variaia acesteia cu distana la care privim se nuun obiect, cu efort acomcdativ maximal, se numete punct
mete acomodare. Acomodarea se datorete elasticitii cristalinului, aparatului suspensor al acestuia i muchiului proxim. Punctul cel mai apropiat de ochi la care vedem
ciliar. Organul activ al acomodrii este muchiul ciliar. clar, fr efort acomodativ, se numete punct remoium.
Cnd ochiul privete la distan, muchiul ciliar este re- La indivizii tineri punctul proxirn se afl la 25 cm iar
laxat iar zonula Zinn, tensionat. Aceasta pune n ten- punctul remotum, la 6 m de ochi. Cu vrsta, puterea de
siune cristaloida, cornprimnd cristalinul. Ca urmare, raza acomodare scade datorit scderii elasticittii cristalinului.
de curbur a acestuia crete iar puterea de convergen In consecin, punctul proxim se ndeprteaz, fenomen
scade la valoarea minim de 15 dioptrii. Aceasta este aco- cunoscut sub numele de presbiopie (presbiie).
modarea la distan, care permite ochiului emetrop s vad
Acomodarea este un act reflex, reglat de centri corticlar, fr efortul muchiului ciliar, obiecte situate la dis- cali i de coliculiicvadrigemeni superiori care, prin intertane mai mari de 6 m. Cnd privim obiecte aflate n
mediul nucleului vegetativ parasimpatic anexat nervului
apropiere muchiul ciliar se contract i relaxeaz zonula oculomotor din mezencefal (perechea III-a), comand contracia muchiului clliar.

~~~~- - - - - - - ,

Imaginea

<,

--

........

"-

-,

---

Focorete imaginii

Emetropia

Retina

Cristalin

Fig. 85. Formarea imaginii pe

204

retin.

i tulburrile

ei

In raport cu distana la care se afl retina fa de centrul optic, exist trei tipuri de ochi (fig. 86):
- ochiul emetrop, la care retina se afl la 17 rom n
spatele centrului optic iar imaginea obiectelor aflate la
infinit este clar, fr acomodare;
- ochiul liipermetrop, care are retina situat la mai
puin de 17 mm de centrul optic;
- ochiul hipometrop (miop), cu retina situat la distane mai mari de 17 mm.

Ochiul hipermetrop nu are punct remotum. El necesit


un efort acomodativ permanent, indiferent de distana la
care privete. Hipermetropia se corecteaz cu lentile convergente.
Ochiul miop are punctul remotum mai aproape de 6 m.
Pentru a vedea clar, miopul apropie obiectul privit. n
acest mod, razele ce sosesc pe suprafaa corneei au un traseu divergent i, n consecin, se vor focaliza la distane
mai mari de 17 mm de centrul optic, pe retina acestora.
Miopia se corecteaz cu lentile divergente (fig. 87).
La hipermetrop, acomodarea pentru vederea de aproape ncepe nc de la infinit i se epuizeaz nainte de atingerea distantei de 25 cm, ducnd la ndeprtarea punctului
proxim.

I1lople

Hipermetropie

Lenll/ divergent

Lentil convergent

Fig. 87. Corecia viciilor de refracie.


Ochi [l1fTROP

Ochi HIP[RN[TROP

8Jt-Ochi fi/O?

Fig. 86. Cele trei tipuri de ochi.

Fig. 88. Imaginile Purkinje: A - ochiul privete un obiect aflat


la distan de peste 6 m. Imaginea acestuia se reflect pe
cornee (1) i pe faa anterioar a cristalinului (2) ca n oglinzi
convexe i pe faa posterioar a cristalinului (3) ca ntr-o oglind
concav. Cnd privete n apropiere imaginea din mijloc se
ndeprteaz de retin i se micoreaz, ca urmare a bombrii
feei
anterioare a cristalinului.

205

In cazul ochiului miop, acornodarea ncepe sub disde 6 m i poate continua pn la distane mai mici
de 25 cm, ducnd la apropierea punctului proxim.
Astigmatismul este un viciu de refractie datorat existenei mai multor raze de curbur ale suprafeei corneei.
Avnd un meridian cu putere de convergen anormal,
corneea va determina formarea unor imagini retiniene neclare pentru punctele aflate n meridianul spaialcores
punztor. Astigmatismul se corecteaz cu lentile cilindrice.
Demonstrarea rolului cristalinului n acomodare se face
cu ajutorul imaginilor lui Purkinje (fig. 88).

tana

Procesele fotochimice din

retin

Retina este sensibil la radiaiile electromagnetice cu


lungimi.1e de und cuprinse ntre 400-750 nanometri.
Recepia vizual const din transformarea energiei electromagnetice a luminii n influx nervos. Acest act se petrece la nivelul celulelor cu prelungiri n form de con
sau bastona. Ele snt formate din pliuri ale membrane!
celulare, suprapuse n mai multe straturi. n structura lor
se afl macromolecule fotosensibile de purpur retinian.
Exist mai multe varieti de purpur retinian: bastonaele
conin un singur fel de pigment vizual, numit rodopsin;
conurile conin trei feluri de asemenea pigmeni, numite
iodopsine, Structural, un pigment vizual are dou componente: o grupare neproteic, retinenui i o grupare proteic, opsina. Retinenul este o aldehid a vitaminei A i
este acelai pentru toi pigmenii. Opsinele snt diferite.
Bastonaele conin un singur fel de opsin numit scotopsin. Conurile conin trei feluri de opsine numite fotopsine. Retinenul poate exista sub dou forme izomere:
forma "cis", care se combin uor cu opsinele dnd pig206

meritul vizual caracteristic, i forma "trans" care se desface de gruparea proteic ducnd la descompunerea pigmentului. Trecerea din "eis" n "trans" are loc sub aciu
nea energiei luminoase. Regenerarea formei "cis" din izomerul "trans' are loc la ntuneric, sub aciunea unei izomeraze.
Mecanismul fotoreceptor. Procesul fotorecepiei este
identic la conuri i bastonase. Pigmentul vizual absoarbe
energia radiaiei luminoase i se descompune n retinen i
opsin.
Deoarece pigmentul face parte din structura
membranei conurilor i bastonaelor, descompunerea sa
determin modificri ale conductantelor ionice, urmate de
apariia unui potenial electric, potenial numit receptor
sau generator. Amplitudinea acestuia este proporional
cu logaritmul Intensitii luminoase. Acest potenial determin un Influx nervos ce se propag spre centri vizuali.
Sensibilitatea receptorilor vizual! este foarte mare.
Bastonaele snt mult mai sensibile dect conurile. Pentru a excita o celul cu bastona, este suficient energia
unei singure cuante de lumin.
Adaptarea receptorilor uizuali: Sensibilitatea celulelor
fotoreceptoare este cu att mai mare cu ct ele conin mai
mult pigment. Cantitatea de pigment din conuri i bastonae variaz n funcie de expunerea lor la lumin sau
ntuneric.
Adaptarea la lumin. Sub aciunea luminii, cantitatea
purpurului retinian scade. Deoarece rodopsina absoarbe
toate lungimile de und ale spectrului vizual, va scdea
mai ales sensibilitatea bastonaelor nct vederea diurn
se realizeaz cu ajutorul conurllor. Timpul de adaptare la
lumin este de 5 minute (fig. 89).
Adaptarea la ntuneric. In lipsa energiei luminoase are
loc refacerea pigmenilor vizuali, ceea ce determin o
crestere a sensibilittii fotocelulelor. Sensibilitatea unui
bastona la ntuneric 'este de zeci de Iliii de ori mai mare
dect la lumin. Vederea nocturn este asigurat de bas-

tonae. Timpul de adaptare la ntuneric este de 30 minute. Adaptarea la ntuneric are loc n dou faze: o faz rapid, n primele 5 minute, datorat creterii de cteva sute
de ori a sensibilitii conurilor i o faz lent, de zeci de
minute i chiar ore, datorat creterii de cteva zeci de
mii de ori a sensibilitii bastonaelor.
Retinenul provine din vitamina A. In avitaminoze A,
se compromite adaptarea Ia ntuneric deoarece fotocelulele
retinei nu reuesc s se ncarce, n timp util, cu pigmentul
necesar. Tulburarea apare mai evident la trecerea de la
zi la noapte n lumina crepuscular i se numete nictalopie.
Vederea alb-negru i vederea cromatic. Stimularea
bastonaelor produce senzaia de lumin alb iar lipsa stimulrii, senzaia de negru. Corpurile ce reflect toate radiatiile luminoase apar albe iar cele ce absorb toate radiaiil~, apar negre. Stimulareaconurilor produce senzaii
mai difereniate. Unele conuri conin fotopsin care ab-

Adaplare
la 'nhmertc
---A-

~_,_

,r

/daplareda'/umin
J
A'-_ _-";

10]0000100000-

.,

:..~
l'::

'"
~

trei categorii de conuri provoac senzaia de alb. Excitarea unei singure categorii de conuri provoac senzaia culorii absorbite.
Culorile rou, verde i violet snt culori primare sau
fundamentale. Prin amestecul lor n diferite proporii, se
pot obine toate celelalte culori din spectru, inclusiv culoarea alb. Fiecrei culori din spectru i corespunde o
alt culoare complementar care, n amestec cu prima, d
culoarea alb.
Vederea diurn cromatic este caracteristic retinei
centrale (maculare), n special foveei, unde se afl exclusiv
conuri. Vederea nocturn, n alb-negru, este realizat de
retina periferic, unde predomin bastonaele, Sensibilitatea diferit a conurilor i bastonaelor se datorete i
modului de transmitere a informaiei vizuale de la receptori spre centru (vezi anatomia).

-.-.-.-.-~!!0jlr!r;..;!'E![!'!~.- -- -- - -- --- --

:F:::::~::
.. .
.
.

10,000

preferenial radiaia roie i portocalie


(conurile
"roii"). Altele conin fotopsin ce absoarbe preferenial
radiaia verde (conurile "verzi"). O a treia categorie de
conuri conin fotopsina care absoarbe radiaia violet (conurile "violete" sau "albastre"). Excitarea egal a celor

soarbe

Transmiterea stimulului vizual

.'

1.000-

s
l?

00

100-

....

. .. . .

'"

V)

10,

.!-JL!.-'_--,-,----

O 10 20 30 40 50 60 70 80 O 5 1520 30

Fig. 89.

Variaia sensibilitii

retinei in

tate.

funcie

minute

de luminozi-

Potenialul receptor determin apariia unor modificri


electrice n neuronii bipolari, care la rndul lor, provoac,
la nivelul neuronilor multipolari, apariia unor poteniale
de aciune "tot sau nimic". Frecvena acestora este proporional cu logaritmul intensitii luminoase. Datorit modului particular de ncruciare a fibrelor nervului optic
la nivelul chiasmei, excitaii1e de la jumtile drepte ale
retinelor snt conduse spre emisferul drept iar cele din jumtile stngi, spre emisferul stng. Ultima staie de re-

207

leu pe calea optic este talamusul (corpii genculai externi).


Prelucrarea stimulilor vizuali ncepe nc de la nivelul
retinei. Retina este un organ complex care, pe lng celule
receptoare, are i elemente nervoase ce asigur transmiterea i prelucrarea stimulilor generai n conuri i bastonae, O celul multipolar, mpreun cu celulele bipolare
i fotoreceptoare de la care pornesc semnale, formeaz
o unitate funcional retinian. Exist uniti retiniene
specializate n vederea alb-negru. Acestea primesc aferene preponderent de la bastonase. Alte uniti retiniene
snt specializate n vederea colorat. Ele primesc aferene
de la celulele cu con. Dac la o celul multipolar sosesc
stimuli de la conurile roii, aceasta va transmite un influx
nervos care va genera, pe scoar, senzaia de rou. La fel
se petrec lucrurile i pentru culorile verde i violet. Dac
o celul multipolar este stimulat n proporii diferite de
conurile roii, verzi i violete, ea va transmite spre centri informaia despre o culoare intermediar din spectru.
Celulele multipolare stimulate egal de cele trei tipuri de
conuri, vor transmite spre centri senzaia de alb. Celulele
multipolare nestimulate transmit senzaia de negru. Pentru a vedea culoarea neagr, este nevoie de activitatea retinian, Orbii nu vd negru; ei nu vd nimic.
SENZAIA I PERCEPIA VIZUAL
Fiecrui punct de pe retin i corespunde un punct specific de proiecie cortical. Aria vizual primar (cmpul
17), numit i aria striat, se ntinde mai ales pe faa medial a lobilor occipitali, de o parte i de alta a scizurii
calcarine. n jurul acesteia se afl ariile vizuale secundare
sau asociative (cmpurile 18 i 19). La nivelul ariei vizuale
primare, cea mai ntins reprezentare o are macula; aceasta ocup regiunea posterioar a lobului occipital.

208

Deoarece de la nivelul celulelor cu con i bastona pornesc


spre centri stimuli electrici, se pune ntrebarea: cum reuete
scoara cerebral s-i transforme n senzaie de lumin, culoare i
form?

a. Simul luminii este, fflogenetic, cel mai vechi. Senzaia de


luminozitate se datorete excitrti unor neuroni corticali, cu stimuli provenii de la bastonase sau cu stirnuli de valoare egal,
provenii de la cele trei feluri de conuri. Datorit relaiei logarltmice dintre intensitatea excitantului luminos i valoarea potenialului receptor corespunztor, ochiul poate percepe o gam
foarte larg de intensiti luminoase.
b, Simul culorilor. Din practic se tie c prin amestecare
in proporii variabile a celor trei culori primare (rou, verde, violet) se pot obine toate celelalte culori din spectrul vizibil sau
senzaia de alb. Pe aceasta se bazeaz teoria tricromatic a lui
YOUNG i HELMHOLTZ privind mecanismul percepiei. culorilor: fiecare din cele trei tipuri de conurl este excitat maximal de
o anumit radiaie monocromatic, dar poate fi excitat parial i
de radiaii monocromatice vecine. Spre exemplu, o radiaie cu
lungimea de und de 550 um,care excit n proporii egale conurile verzi i roii, va produce senzaia de galben iar o radiaie
monocromatic de 480 nrn care excit -egal con urile roii i indigo,
d senzaia de verde etc.
Simul culorii se datorete neuronilor corticali specializai in
prelucrarea informaiei recepionate la nivelul conurilor. Neuronii excitai de o anumit culoare primar snt inhibai de culoarea complementar corespunztoare, i invers.
Spre exemplu,
neuronii stimulai de rou snt inhibai de verde iar cei stimulai
de verde snt inhibai de rou. In mod similar se comport i
neuronii de tip albastru-galben, culori de asemenea complementare. Senzaia unei anumite culori este realizat n funcie de proporia neuronilor excitai i inhibai, sub aciunea aferenelor de
la con uri. O radiaie monocromatic cu o lungime de und de
700 nrn, va excita con urile roii. De aici, prin fir direct, stirnulul
va ajunge la neuronii talamici de tip rou-verde, excitindu-i pe

primii i inhibndu-i pe ceilali. Neuronii "roii" talamici vor excita neuronii corticali omonimi i vor inhiba neuronii corticali
"verzi". Astfel apare senzaia contient de rou. Dac stimulm
concomitent con urile roii i verzi, pe scoar nu va mai apare
senzaie de culoare, ci de lumin alb.
c. Simul formelor. Identificarea formelor i detaliilor obiectelor se datorete unor neuroni cortical ce snt stimulai numai
cnd pe retin apar zone excitate prin contrast de luminozitate
sau de culoare. Aceste zone retinlene reprezint imaginea fotografic a obiectului. Lor le corespunde o "imagine" cortical a
lumii privite, format din neuronii stimulai,a cror dispoziie
spaial reproduce punctele corespondente excitate de pe retin.
Precizia cu care snt percepute detaliile i contururile, reprezint
acuitate a vizual. Ea se definete ca distana minim dintre dou
linii pe care ochiul le vede separat (minimum separabil). Unghiul
minim sub care este vzut distana dintre aceste linii este de un
minut. Cea mai mare acuitate vizual o are foveea central. Acuitatea vizual depinde n mare parte de diametrul conurilor. Pentru a fi vzute distinct, dou puncte din spaiu trebuie s dea pe
retin dou imagini separate printr-un rnd de conuri neexcitate.

ochi are o jumtate nazal i una temmodului particular de ncruciare a fibrelor nervului optic la nivelul chiasmei, hemiretina nazal dreapt devine corespondent cu hemiretina temporal stng, i viceversa. Altfel spus, imaginile proiectate pe
hemiretinele stngi ajung n aria vizual a emisferului
stng iar imaginile proiectate pe hemiretinele drepte ajung
n aria vizual a emisferului drept. Datorit cristalinului
care rstoarn imaginea, hemiretinele stngi vd hemicmpul vizual drept iar hemiretinele drepte vd hemicmpul
vizual stng (fig. 90).
Corespondena, punct cu punct, a proieciilor retiniene
necesit intervenia permanent a unor reflexe motorii de
Retina

fiecrui

poral. Datorit

Surs puncliform
hemicmul

de lumin din
vizual sting

Cristotinot
"'--+-=Ab=_ Puncte corespondente de pe
hemtrelinete drep!

Cmpul vizual, vederea

binoeular

Nervii optici

i stereoscopic

Spaiul

cuprins cu prrvrrea se numete cmp vizual.


Fiecrui ochi i corespunde un cmp vizual monocular care
se suprapune n mare parte cu cmpul vizual al celuilalt
ochi. Partea comun a celor dou cmpuri reprezint cmpul vizual binocular, Orice obiect aflat n cmpul binocular formeaz cte o imagine pe fiecare din retine. Aceste
imagini fuzioneaz pe scoar ntr-o imagine unic. Procesul de fuziune cortical este posibil numai dac imaginile retiniene se formeaz n puncte corespondente.
14 - Anatomia

fiziologia omului

Troctut opltc
-

Corp qenicuot extern

Radia!il optice

209

orientare conjugat CJ. ochilor spre obiectul privit. n funcele unghiul format de axele vizuale ale celor doi ochi
cu obiectul explorat, este apreciat distana ochi - obiect.
Pe baza experienei anterioare, noi vedem stereoscopic i
cu un singur ochi. Totui, precizia vederii n adncime se
obine numai prin vedere binocular.
Extirparea ariei vizuale primare determin orbirea.
Distrugerea ariilor vizuale secundare produce [azia vizual. Bolnavul vede, spre exemplu, s citeasc, dar nu
nelege semnificaia cuvintelor scrise.
ie

7. FIZIOLOGIA ANALIZATORULUI ACUSTIC

Urechea uman percepe frecvene sonore cuprinse ntre 25 i 20 000 Hz i amplitudini ntre zero i 130 decibeli.

Mecanismul

recepiei

auditive

Recepia auditiv are loc n organul lui Carti. Celulele


senzoriale de la acest nivel transform energia mecanic
sonor n influx nervos. Sunetul este transmis pn la
organul Corti, att prin oasele cutiei craniene (transmisie
osoas), ct i prin intermediul lanului de oscioare
din
urechea medie (transmisie aerian). Transmisia aerian
este cea fiziologic. Ea ncepe la nivelul pavilionului urechii, cu rol n captarea i dirijarea sunetului spre conduetul auditiv extern. La captul acestuia, unda sonor
pune n vibraie timpanul, care, la rndul su, antreneaz
lanul celor trei oscioare. Amplitudinea vibraiilor timpanului este maxim, cnd presiunile pe cele dou fee ale

810

sale snt egale. De aceea, un rol important n audiie i


revine trompei lui Eustache, prin care se echilibreaz presiunea aerului din urechea medie cu presiunea atmosferic. De la oscioare, vibraiile sonore se transmit succesiv, ferestrei ovale, perilimfei i endolimfei. Variaiile de
presiune ale endolimfei fac s vibreze membrana bazilar.

Excitarea ceiuleior auditive


In timpul propagrii prin canalul cohlear, fiecare und
sonor n raport cu frecvena sa, atinge amplitudinea
maxim la distane variabile fa de fereastra oval (fig.
91). Sunetele nalte produc vibraii ample ale membranei
bazilare din vecintatea ferestrei ovale, n timp ce sunetele joase fac s vibreze membrana bazilar de la vrful
melcului. Vibraiile antreneaz celulele auditive ale cror
cili vor suferi deformaii mecanice la contactul cu mern-

brana tectoria. Inclinarea cililor ntr-o direcie depolari-

zeaz celulele iar nclinarea lor n direcie opus, le hiperpolarizeaz. Aceste variaii alternative de potenial receptor produc poteniale de aciune pe fibrele senzitive ale
neuronilor Corti. Depolarizrile celulelor senzoriale cresc
frecvena potenialelor de aciune iar hiperpolarizrile, o

reduc.

"'==:===~~=~~==~::=:==~=~=;y f1embrona

bozttor

~,--

la 000 Hz

5000 Hz

'Boro
melcului

Fig. 91. Sediul


n

vibraiilor
funcie

de

1000 Hz

500 Hz
Frccven/o sune/ului

Helicoierm

maxime ale membranei bazilare


sunetului.

frecvena

Protec.

Transmiterea stimulului auditiv

sunelctor

Protectia sunetelor

~atte

joase

Fiecare neuron senzitiv din ganglionul spiral Corti


transmite impulsuri nervoase de la o anumit zon a
membranei bazilare. Aceast specializare tonal se ps
treaz n continuare i la celelalte staii de releu ale cii
acustice. Sunetele de o anumit frecvent activeaz anumii neuroni cohleari, anumii neuroni coliculari, anumii
neuroni talamici. In acest mod, excitaiile sonore, separate
n frecvenele componente la nivelul membranei bazilare,
se transmit prin "fire izolate" spre neuronii corticali
(fig. 92).

-,

an!", cenlral

~-_.

Lob fronlol

Arte auditiv
primar

V!'r{ul co.~/eei

secundoro

Fig. 93. Ariile acustlce.

tob ocdpitot
Arie acustic secundar

Arie ccusnco primarri

Fig. 92.

Arte audllfv

Organizarea

tonala
auzului.

cii

centrilor

Aria acustic are o organizare tonotop, n sensul c


sunetele joase activeaz neuroni din poriunile anterioare
iar sunetele nalte activeaz neuroni situai mai posterior
(fig. 93). In jurul ariei primare se afl aria acustic secundar sau de asociaie (cmpul 22) care primete aferente de la aria primar. Distrugerea ariilor primare provoac surditate iar distrugerea celor secundare nu abolete
auzul ns face imposibil nelegerea semnificaiei cuvintelor vorbite (afazie auditiv),

Senzaia i percepia auditiv

8. FIZIOLOGIA ANALIZATORULUI
VESTIBULAR

Proiectia cortical a cilor auditive are loc n circumvoluia temporal superioar (cmpul 41 i 42). Aceasta
este aria acustic primar, ce primete informaii acustice
de la ambele urechi.

Analizatorul vestibular ndeplinete rolul de a informa


creierul despre poziia capului n spaiu i despre accelerrile lineare sau circulare pe care acesta le sufer.
Simul vestibular nu este propriu-zis un sim al echilibru-

14*

211

lui, ci o component important a mecanismelor ce regleaz echilibrul (alturi de analizatorul kinestezie, vizual,
tactil i de cerebel).
Rolul. utricuiei i saculei. Receptorii maculari snt stimulai mecanic de ctre otolite. Stimularea are loc att n
condiii statice ct i dinamice. Cnd capul st nemicat,
otolitele apas prin greutatea lor asupra cililor celulelor
senzoriale, care trimit impulsuri spre centri, informndu-i
asupra poziiei capului n raport cu directia vectorului gravitaiona1. Cnd capul i corpul sufer accelerri lineare
(nainte, napoi sau lateral), forele de inerie mping otolitele care snt mai dense ca endolimfa, n sens opus deplasrii, declannd, prin intermediul centrilor nervoi,
reacii motoare corectoare ale poziiei corpului i capului,
n vederea meninerii echilibrului pe toat durata mi
crii. Deplasarea linear nainte provoac reflex aplecarea
corpului i capului n fa. Inclinarea capului ntr-o parte,
determin creterea tonusului muchilor extensori de partea opus etc.
Receptorii maculari descarc impulsuri chiar i n absena deplasrilor capului, fapt ce dovedete c ei se adapteaz foarte puin. Inclinnd numai cu P fa de poziia
static, descrcrile de impulsuri din receptorii otolitici
cresc. Acesta este pragul diferenei de nclinare a capului.
Frecvena descrcrilor crete progresiv cu gradul nclinrii.

Receptorii otolitici nu particip la echilibrul n condiiile accelerrilor circulare ale capului i corpului.
Roiu; canalelor semicirculare. Al 2-lea organ receptor
al aparatului vestibular este reprezentat de crestele ampuIare i cupulele gelatinoase. Cilii celulelor senzoriale din
canalele semicirculare snt excitai mecanic de deplasarea
endolimfei.
Recepionarea micrilor circulare ale capului este posibil datorit orientrii canalelor semicirculare n cele
trei planuri (frontal, orizontal i sagital) ale spaiului.

212

Rotaii ale capului n unul din aceste planuri provoac


deplasarea endolimfei numai n canalele semicirculare dispuse n planul respectiv; este excitat organul cupular al
unui canal i inhibat cel al canalului omolog contralateral. Acest model de stimulare-inhibare st la baza informrii centrilor asupra sensului i planului micrii ro tatorii suferite de cap (fig. 94). Prin combinarea impulsurilor
sosite de la cele trei perechi de canale semicirculare, centrii nervoi iau cunotin, n orice moment, de micarea
circular efectuat.

Sensul deplasrii
endolimfei

Canale
semicirculare
orizonfale
Sensul rotoliei
capului '

Fig. 94. Modul de

funcionare

circulare.

al canalelor serni-

Rolul nucleilor uesiibulari. Potenialele de aciune generate de nivelul receptorilor vestibulari snt transmise de
primul neuron senzitiv al cii vestibulare pn la nucleii
vestibulari bulbari unde se afl al 2-lea neuron senzitiv.
De aici stimulii vestibulari se rspndesc n mai multe direcii: spre arhicerebel, pentru meninerea automat
a
echilibrului; spre formaia reticulat a trunchiului cerebral i spre neuronii motori gama din mduva spinrii,
pentru reglarea tonusului muscular i a posturii corpului;
spre nucleii motori ai nervilor oculari, asigurnd fixarea
ochilor n timpul micrilor rotatorii ale capului; spre taiamus i mai departe la scoara cerebral, asigurnd senzatia vestibular constient. Proiectia cortical a analizato~ului vestibular est~ la nivelul peretelui superior al an
ului Sylvius (lobul parietal), n vecintatea ariilor acustice din girul temporal superior.

9. FIZIOLOGIA ANALIZATORULUI OLFAOTIV

Mirosul este unul din simurile speciale ale omului i


animalelor. Senzaia de miros ajut la procurarea i selectarea hranei, previne pe animal de eventualii dumani,
contribuie la gsirea i recunoaterea partenerului sexual,
favorizeaz reflexele secretorii digestive, permite evitarea
locurilor cu aer viciat etc.
Omul poate distinge mii de mirosuri diferite (3 0004000). Exist un numr de peste 50 de mirosuri primare
sau fundamentale din a cror combinare, n proporii diferite, poate rezulta ntreaga diversitate de senzaii olfactive.
Principalele mirosuri primare snt mirosul neptor,
mirosul putrid, mirosul de camfor, de mosc, mirosul eteric,
mirosul de flori i mirosul mentolat. Oorespunztor fiec
rui tip de miros primar exist cte un tip diferit de recep-

tori olfactivi care reacioneaz cu predilecie la anumite


substane chimice. Unii contesta totui existenta receptorilor specifici de miros.
Pentru a produce miros, o substan trebuie s fie volatil i s se dizolve n lichidul vscos ce acoper mucoasa
olfactiv. Acuitatea olfactiv a omului este de mii de ori
mai slab ca a mamiferelor. Perceperea mirosurilor este
cu att mai bun cu ct interaciunea dintre substana mirositoare (odorant) i receptorii olfactivi se face mai brusc
i dureaz un timp mai scurt. Dac aciunea substanei
odorante se prelungete n timp, senzaia de miros dirninu pn la dispariie. Aceasta reprezint adaptarea receptorilor de miros. Pentru a evita acest fenomen, animalele prezint instinctiv un comportament special de adulmecare, cu inspiraii brute, scurte i repetate, nsoite de
rotaii ale capului n diferite direcii, preciznd cu exactitate despre ce miros este vorba i dincotro vine.
Adaptarea receptorilor este specific numai pentru mirosul respectiv. Dac n momentul adaptrii mirosului
pentru un parfum, oferim subiectului un altul, acesta simte
imediat mirosul nou. Sensibilitatea receptorilor olfactivi
ai omulu] este diferit pentru diferite substane. O sensibilitate foarte mare o avem pentru mercaptan, pe care-I
simim chiar la concentraii de 1 X 10-10 mg la 1 m" aer!
De aceea, mercaptanul se amestec n proporii infime cu
gazul metan, servind ca semnal de avertizare n caz de
fisuri ale reelei de distribuie a gazelor.
In urma interaciunii dintre substana odorant i receptorii olfactivi, se nate un potenial receptor care se
transmite spre centrii olfactivi corticali i subcorticali unde
ia natere senzaia de miros. S-a stabilit c prin fibrele
tractului olfactiv circul continuu poteniale electrice, a
cror grupare pe frecvene i serii de impulsuri, este interpretat de centrii corticali drept senzaii particulare
de miros.
21:3

Testarea acuitii olfactive se numete olfactometrie.


Acuitatea olfactiv e cu att mai mare cu ct subiectul percepe un miros la o concentraie ct mai mic a substanei
n aerul inspirat. Unele substane, ca amoniacul pot fi
mirosite i cu ajutorul terminatlilcr senzitive ale nervului
trigemen. De aceea, persoanele care i-au pierdut mirosul
n urma atrofierii mucoasei olfactive, pot percepe n continuare mirosul de amoniac. Dispoziia mirosului se nsoete i de tulburri ale gustului.

10. FIZIOLOGIA ANALIZATORULUI GUSTATIV

Gustul este un sim special, care permite selectarea


hranei, evitarea alimentelor alterate sau caustice, participnd i la elaborarea unor reflexe secretorii digestive.
Pentru a fi gustate, substanele chimice din alimente trebuie s se dizolve n saliv ce scald receptorii gustativi.
Acetia snt chemoreceptori ce interacioneaz specific cu
substanele sapide.
Calitile gustului. Omul poate distinge cteva sute de
gusturi. Fiecare tip de senzaie gustativ rezult din combinarea a cel puin patru senzaii gustative primare sau
fundamentale, crora le corespund patru tipuri de receptori gustativi:
1. Senzaia de dulce. Este dat de numeroase clase de
substane ntre care zaharurile. Intensitatea senzaiei de
dulce variaz de la o substan la alta. Astfel, zaharina,
un produs sintetic, este de 600 ori mai dulce ca zahrul.
Receptorii gustativi pentru dulce snt situai, n special,
spre vrful limbii.
2. Senzaia de srat, provocat de srurile metalelor
alcaline i n special de ctre NaCI. Receptorii gustativi
pentru srat snt situai mai ales pe faa dorsal, spre
vrful limbii.
214.

3. Senzaia de acru (acid) este dat de acizn orgarnci


anorganici, Este proporional cu tria acidului. Receptorii senzaiei de acid snt situai pe marginile limbii.
4. Senzaia de amar este provocat de substane diverse, ca nicotina, cafeina i chinina. Receptorii pentru
amar snt situai la baza limbii, la nivelul papilelor circumvalate. Fiecare tip de receptor gustativ rspunde la
cel puin 2 tipuri de substane sapide, proprietate ce permite potentarea gusturilor prin combinare de dulce cu
srat etc. Un rol n recepia gustativ l au laringele i
epiglota, precum i receptorii tactili i termici din mucoasa bucal. Substanele sapide excit receptorii de gust,
producnd apariia unui influx nervos ce se propag pe
calea gustativ spre centrii corticali ai gustului din lobul
parietal, aria 43. Aici ia natere senzaia de gust.
Ca i senzaiile olfactive, cele de gust se adapteaz
rapid. Gustul unui aliment ingerat l simim cel mai bine
la primul contact cu acesta. Prin adaptare, acuitatea gustativ scade foarte mult. Dac vrem s repetm degustarea trebuie s intercalm o alt substan sau s deplasm
mereu alimentele n cavitatea bucal, punndu-le n contact cu ali receptori.
Importana gustului. Omul i poate alege alimentele
dup preferine i dup trebuine. Se tie c atunci cnd
organismul e lipsit de sare, apare impulsul de a consuma
preferenial alimente srate. Acest comportament alimentar este foarte evident la erbivore. Acestea ling sau chiar
rod zidria caselor, dac nu au suficient sare n diet.
Senzaiile gustative pierd foarte mult din intensitate i
varietate n lipsa celor olfactive asociate. mpreun cu
olfacia, gustul are i o component emoional, contribuind la elaborarea unor stri afective complexe de pl
cere i neplcere.
i

XVII. SISTEMUL ENDOCRIN


G lan el ele cu sec l' e tie in tel' n snt formate
din epitelii secretorfi, ale cror celule produc substante
active numite hormoni, pe care i vars direct n snge.
Hormonii snt substane chimice specifice care acio-
neaz la distan de locul sintezei, produc efecte caracteristice i corecteaz tulburrile ce survin consecutiv extirprii glandei care i secret. Se consider glande endocrine
urmtoarele organe: hipofiza, suprarenala, tiroida, paratiroidele, testiculul, ovarul, pancreasul insular,timusul,
epifiza i placenta (temporar).
Exist i alte.Q~ care, n afara funciei lor principale au i rOlendocrin: glandele parotide secret parotina, antrul piloric secret gastrina, duodenul secret 6-8
hormoni cu rol n reglarea activitii secretorii i motorii
a aparatului digestiv, rinichiul secret renina i eritropoetina etc.
In ultima vreme a fost evidentiat activitatea secretorie a unor neuroni hipotalamici i ale altor organe nervoase, proces numit 11eurosecr i, care reprezint tot o
funcie endocrin. In umina acestor date, sistemul endocrin este conceput ca un sistem anatomo-fll'119tiollal cOlllplex, coordonat de sistemul nervos, avnd rol{ilde'regla i eoaraona-pe-cale-'umar'alactivitatea '~itelor organe pecare-'le integreaz n ansamblul funciilor organismului.
In cadrul reglrli cibernetice globale a funciilor corpului uman, sistemul endocrin are rol de canal umoral
de transmitere a comenzilor de la centri la efectori
J) (fig. 95). Principalul rol al glandelor endocrine const n
. ~ :f1etabolisml~i celular.
Horrnonil snt mesageri chimiei de ordinul nti. Ei
snt eliminai permanent n mediul intern, a crei parte

circulant

- sngele - i transport spre toate celulele


corpului. Aici unii hormoni (n special cei proteici) interacioneaz cu receptorii biochimici din membranele celulare. In urma acestei interaciuni rezult mesageri chimiei
de ordinul al 2-lea (Adenozin monofosfatul ciclic - AMP)
care provoac modificrile metabolice i funcionale celulare. Ali hormoni (cei sterolici) ptrund n citoplasma celulei i n nucleu unde interacioneaz cu materialul gene-

+ r--

INTRARE I-------.~I

.Centri

r"'_/L"""';

-1-

Fig. 95. Locul sistemului endocrin in sistemul


de reglare a funciilor.

215

tic, stimulnd biosinteza proteinelor i enzimelor. Exist


o secreie endocrin bazal continu i una de ocazie, provocat de numeroi factori de mediu extern i intern.

Hipofiza

Este o gland: cu secreie intern, localizat la baza


encefalului, napoia chiasmei optiee, n aua turceasc.
Hipofiza (glanda pituitar) are dimensiunile unui bob de
fasole i form oval. Cntrete 500 mg. Este alctuit
din trei lobi: anterior, mijlociu (intermediar) i posterior.
Lobul anterior i cel intermediar constituie adenohipofiza
iar lobul posterior, neurohipofiza.
Adenohipofiza deriv, embriologie, din ectodermul gurii primitive iar neurohipofiza se dezvolt din podeaua
ventrieulului al 3-lea avnd, ca i hipotalamusul, origine
nervoas. Adenohipofiza conine celulekromofobe ilcro
mofile. Acestea din urm snt de dou feluri)acidofile si
~bazofile. Celulele secretorii formeaz parencllmul glandei. Ele snt dispuse n cordoane epiteliale. Intre celule se
afl o bogat reea capilar i de fibre retieulinice care
alctuiesc, mpreun, stroma conjunctivo-vasculara glandei. Adenohipofiza mai conine i o reea de fibre nervoase
amielinice. Lobul anterior este partea cea mai dezvoltat
a glandei: el reprezint 750/ 0 din masa hipofizei, n timp
ce lobul intermediar reprezint numai 2%, fiind redus la
o simpl lam epitelial, aderent de lobul posterior.
Lobul posterior este format dintr-o strom conjunctivevascular n ochiurile creia se gsesc numeroase celule
nevroglice transformate, unele tipuri celulare din adenohipofiz precum i fibrele nervoase ale tractului hipotalamo-hipofizar. Celulele neurohipofizei snt ncrcate cu
granule de neuros~(;,..t.eJ;i~_~
_~"~,o"

216

Intre hipofiz i hipotalamus snt relaii strnse att


anatomice ct i funcionale. Anatomic, hipofiza este legat de planeul ventriculului al III-lea prin tija pituitar. Intre eminena median a hipotalamusului i adenohipofiz, exist o legtur vascular reprezentat de sistemul port-hipotalamo-hipofizar descris de anatomistul
romn Grigore T. Popa, mpreun, cu Fielding. Intre hipotalamusul anterior i neurohipofiz exist traetul nervos
hipotalamo-hipofizar format din axonii neuronilor nucleilor supraoptici i paraventriculari. Prin aceste legturi
vasculare i nervoase i prin produii de neurosecreie,
hipotalamusul controleaz i regleaz secreia hipofizei
iar prin intermediul acesteia, coordoneaz activitatea
ntregului sistem endocrin (fig. 96).
Controlul hipotalamic se realizeaz prin intermediul
unor hormoni produi n neuronii acestui organ, prin proAn/eriar

HIPOTA LA nu S
Posterior

N~uroni

neutosecrek:
Troctut

hipotolcmo -hipo(izar

Vezicufe cu

neurosecrelie

devo50presi
i

Adenohipc(iza

Fig. 96.

Relaii

oxilocini

Nturoh;;?o!iza

anatomice hipotalamo-hipofizare.

cesul de neurosecreie.
i gland endocrin i

Hipotalamusul este, n acelai timp,


centru nervos de reglare a funcii

lor vegetative (fig. 97).


Hipotalarnusul secret trei feluri de hormoni: de inhibare a adenohipofizei, de stimulare a adenohipofizei i
hormonii ce se depun n neurohipofiz (vezi reglarea secreiei de hormoni hipofizari).

--,.
~

Cortico
supccrenoto

ifro/do

--,
~

Q.

CN,',::O:

Gonade

,
T

Iircxino

T
;1

Fig. 97.

Relaii

L I S 11

funcionale

L li

L ;1 A'

hlpotalamo-hlpoftzare,

Andenohipofiza
Este situat n partea anterioar dar se ntinde i posterior, nconjurnd aproape complet neurohipofiza.
Celulele cromofobe snt celule n repaus secretor, din
care deriv cromofilele. Celulele acidofile secret hormonul somatotrop (STR) i prolactina (hormonul mamotrop
=LTR) iar celulele bazofile secret hormonii glandulotropi (ACTR, FSR, LR, TSR).
Hormonii adenohipofizei snt n numr de 6. Majoritatea dintre ei au fost izolai n stare pur, li s-a identificat
structura i unii au fost chiar sintetizai.
Hor m o nul s o mat o t r o p
(STR), denumit i
hormon de cretere, este secretat de celulele acidofile. STR
stimuleaz creterea, mpreun cu insulina, hormonii tiroidieni i gonadid. STR determin o retenie de sruri de
Ca, Na, K i P, precum i de substane azotate.
Ac i u nea STR este de a stimula creterea armonioas a ntregului organism. STR stimuleaz condrogeneza
la nivelul cartilajelor de cretere metafizare, determinnd
creterea n lungime a oaselor. Dup pubertate, STR produce ngroarea oaselor lungi i dezvoltarea oaselor late.
Stimuleaz creterea muchilor i a viscerelor, cu excepia
creierului. Mecanismul de aciune al acestui hormon const n stimularea biosintezei proteice la nivelul tuturor
esuturilor prin activarea transportului aminoacizilor n
interiorul celulei. Intensific oxidarea lipidelor i produce
cetogenez. Are efect de cruare a utilizrii glucidelor,
activeaz glicogenoliza i produce hiperglicemie i glicozurie (efect contrainsular, diabetogen).
R i per sec l' e i a acestui hormon are consecine
asupra dezvoltrii somatice i consecine metabolice. Consecinele somatice difer. Dac hipersecreia de STR a
survenit nainte de pubertate se produce gigantismul.
Individul atinge talii de peste 2 metri, prin creterea exa-

217

gerat n lungime a extremitilor. Intelectul nu este afectat. Dup pubertate, se produce acromegalia, caracterizat
prin creterea exagerat a oaselor feei, a mandibulei, a
oaselor late, n general, ngroarea buzelor, creterea viscerelor (inim, ficat, rinichi, limb) i creterea exagerat
a minilor i picioarelor. Consecinele metabolice ale hipersecreiei de STH snt mai exprimate la adult. Se produce
o hiperglicemie permanent care determin epuizarea celulelor beta din pancreas i se instaleaz diabetul zaharat
hipofizar. Exagerarea catabolismului lipidic duce la cre
terea corpilor cetonici i acidoz metabolic.
H i P o sec r e i a produce, la copil, oprirea creterii
somatice dar nu a celei neuropsihice. Boala se numete
piticism (nanism) hipofizar. Indivizii snt de talie mic,
1,20-1,30 m, dar proporionat dezvoltai i cu intelectul
normal.
Reqlarea secreiei deSflH se face sub controlul hipotalamic. Acesta secret un hormon de eliberare a somatotropului i altul de inhibare (somatostatin). Hipoglicemia,
inaniia, dar i unii aminoacizi, cresc secreia de'?::,fPI.
H ormonul aiirenocorticotrop (ACTH=corticotropina)
Este secretat de celulele bazofile. Este un polipeptid
format din 39 aminoacizi i a fost preparat sintetic.
Act i u nea acestui hormon este de a stimula activitatea secretorie a zonelor fasciculat i reticulat a glandei corticosuprarenale. Produce creterea concentraiei
sangvine a glucocorticoizilor i a hormoni1or adrenogenitali. Asupra secreiei de mineralocorticoizi, efectele ACTH
snt mai reduse. n afara aciunii indirecte, ACTH stimuleaz direct melanogeneza i expansiunea pigmentului
melanic n celulele pigmentare (melanocite), producnd
bronzarea pielii.
H i per sec r e i a de corticctropin produce att
efectele excesului de glucocorticoizi (exagerarea catabolismului proteic, hiperglicemie, obezitate) ct i efectele

218

melanocito-stimulatoare, pigmentarea pielii (diabet bronzat). Aceste modificri se ntlnesc n boala lui Cushing,
provocat de tumori ale celulelor bazofile.
H i per sec r e i a de ACTH produce efectele deficitului de glucocorticoizi (vezi corticosuprarenala). Secreia
de ACTH este controlat de hipotalamus prin CRH hormon de eliberare a corticotropinei i de glucocorticoizi
prin feedback negativ.
Hormonul tiTeotTop (tireostimulina=TSH)
Secretat de celulele bazofile, stimuleaz secreia de
hormoni tiroidieni. Efectele administrrii TSH snt indirecte, fiind mediate de tiroxin i triiodotironin. TSH
stimuleaz att captarea iodului de ctre celulele foliculului tiroidian ct i sinteza i eliberarea hormonilor
iodai din molecula de tireoglobulin.
H i per sec r e i a de TSH duce la hipertiroidism i
boala Basedow, iar hiposecretia duce la insuficien tiroidian. Secreia de TSH este reglat de hipotalamus i de
nivelul tiroxinei sangvine. Hipotalamusul secret un hormon de eliberare a tireostimulinei (TRH).
H o T m o n i i 9 o n a d o t r o p i (gonadostimulinele).
Snt un grup de trei hormoni, care controleaz funcia
gonadelor i secretia glandei mamare la femeie.
Hormonul [oliculostimuiant: (FSH), numit i prolan A,
este secretat de celulele bazofile. La brbat stimuleaz dezvoltarea tubilor seminiferi i a spermatogenezei iar la
femeie determin creterea i maturarea folicululuj de
Graaf i secreia de estrogeni.
Hormonui luieinizant (L.H.), numit i prolan B, este
secretat de celulele bazofile. Acioneaz la brbat prin stimularea secreiei de androgeni de ctre celulele interstitiale ale testiculului i de aceea se mai numete ICSH. La
femeie determin ovulaia i apariia corpului galben, a
crui secreie de progesteron i estrogeni o~ .~:.
Ruzii )g~. Hipotalamusul stimuleaz secreia de LU..

f=-

t1

{u-k &'fr1,

==r&T79iApl1~
~"VJIA. KhrpfJ

-:

Lobul intermediar. Reprezint 2070 din masa hipofizei.


i FSH printr-un hormon de eliberare a gonadotropinei
(LHRH).----
Anatomic, face parte din adenohipofiz. El secret un
~iio;:monulluteot1'op(LTH sau prolactina), numit i hor- hormon de stimulare a pigmentogenezei numit hormon
monul mamotrop, este secretat de celulele acidofile. Nu se melanocitostimulant (MSH).
Hipotalamusul secret un hormon de inhibare a meI acunoate aciunea acestui hormon la brbat. La femeie
nocitostimulinei.
stimuleaz funcia secretorie a corpului galben, pregtit
n prealabil sub influena LH. Stimuleaz, de asemenea,
secreia lactat. Secreia de prolactin este inhibat de
hipotalamus prin hormonul PIH i stimuleaz prin PRH.
Reglarea secreiei de hormoni adenohipofizari se face
printr-un mecanism de autoreglare de tip feed-back negativ.
Rolul cel mai important l are hipotalamusul ai crui
neuroni secret o serie de oligopeptide, numii hormonii
de eliberare i de inhibare. Ei ajung pe calea axonilor
+
pn n eminenta median de unde, pe calea sistemului
Hormoni
port-hipotalamo-hipofizar ajung la adenohipofiz. Pentru
de
depozitare
fiecare tip de hormon adenohipofizar, hipotalamusul secret cte un factor specific de eliberare (RH=['ele~
hormon) sau inhibare (IH=inhibiting. hormon).
("" Cantitatea de RH eliberat de hipotalamus este, n
funcie de concentraia sangvin, a hormonilor hipoflzari
sau ai glandelor periferice pe care hipofiza le stimuleaz.
Cndconcentraia acestor hormoni crete n snge, are
loc blocarea hormonilor de eliberare i stimularea hormonilor de inhibare, iar cnd concentratia hormonilor hipofizari sau ai glandelor periferice scade, neurosecreia hipotalamic i inverseaz sensul. Din echilibrul acestor mecanisme rezult o funcie normal a tuturor glandelor endocrine. In acelai timp, secreia hipotalamic este influenat direct pe cale nervoas prin stimuli venii de la sistemul limbic, sau reflex, prin stimulii venii de la receptori (fig. 98).
Fig. 98. Controlul nervos al funciei hipofizei.
219

LOBUL POSTEHIOH (NEUHOHIPOFIZA)


Ac i u nea o x i toc i n e i este de a contracta musOntogenetic, neurohipofiza se dezvolt din planeul culatura neted a uterului gravid, favoriznd naterea.
ventriculului al III-lea, iar anatomic si functional este le- Produce, de asemenea, contracia pereilor canalelor galacgat de hipotalamus prin axonii tractului hipotalamo-hipo- tofore i expulzia laptelui, fapt ce ajut la alptarea puilor.
fizar.
Re g 1 are ase cre ie i de oxitocin o face hipoHormonii eliberai n circulaie de ctre neurohipofiz
talamusul
care primete stimuli excitatori de la organele
snt vasopresina i oxitocina. Ei snt, de fapt, secreai n
hipotalamusul anterior (nucleii supraoptici i paraventri- genitale interne sau de la receptorii din tegumentele glanculari). De aici pe calea axonilor tractului hipotalamo- dei mamare. In lipsa secreiei de oxitocin, naterea se
hipofizar ajung n lobul posterior unde se depoziteaz. produce dificil iar alptarea puilor este imposibil.
Eliberarea n circulaie a acestor hormoni se face sub
influena hipotalamusului.
Vasopresina, denumit i hormonul antidiuretic (ADH), GLANDELE SUPRARENALE
este un peptid cu lan scurt de aminoacizi (8). Aciunea
sa principal este creterea absorbiei facultative de ap
Snt dou glande situate la polii superiori ai rinichilor.
la nivelul tubilor distali i colectori ai nefronului. In afar Fiecare este format dintr-o poriune cortical i una
de reducerea i concentrarea urinii, ADH produce i redu- medular, diferite din punct de vedere embriologic, anacerea secreiilor tuturor glandelor exocrine i prin aceasta, tomic i funcional.
contribuie la meninerea volumului lichidelor organismului. In doze mari, ADH produce vasoconstricie.
H i P o sec r e i a acestui hormon determin pierderi
mari de ap, n special prin urin, a crei cantitate poate
ajunge pn la 20 1/24 ore. Boala se numete diabet insiCortical
pid. Survine n leziuni ale hipotalamusului sau ale neurohipofizei.
Reglarea secreiei de ADH se face de ctre hipotalamus care primete impulsuri de la osmoreceptori (receptori sensibili la variaiile presiunii osmotice a mediului
intern) i volumreceptori (receptori sensibili la variaiile
::' .::-:': } - - - - - - Zona reticulat
volumului lichidelor corpului). Creterea presiunii osmotice sau scderea volumului sangvin excit secreia de
...:..:::.
f1edulosuprarenala
vasopresin. Variaiile inverse ale acestor parametri inhib
eliberarea vasopresinei.
A
B
Oxitocina (Ocitocina) este tot un hormon peptidic cu
Fig. 99. Structura suprarenalelor.
8 aminoacizi.

220

Corticala este dispus la periferie i nconjoar complet


zona medular Epiteliul secretor al corticalei este dispus
n trei zone: zona glomerular la periferie, zona fasciculat, la mijloc i zona reticulat, la interior, n contrast
cu medulara. Medulosuprarenala este format din celule
mari, de form oval, ce prezint granule de neurosecreie (fig. 99).

Corticosuprarenala (CSR)
Hormonii secretai de corticosuprarenal snt de natur
Ei au o structur sterolic (provin din colesterol).
Rolul hormonilor steroizi este vital. ndeprtarea glandelor suprarenale duce la moartea animalelor n cteva
zile. Aceste animale pot fi meninute mult timp n via
dac snt tratate prin injecii cu extract de gland CSR.
n funcie de aciunea principal exercitat de acetihor
morii, ei snt mprii n trei grupe:
Minerolocorticoizii, cu reprezentantul principal aldos tel' o n u l. Snt secretai de zona glomerular. Joac
rol n metabolismul srurilor minerale determinnd reabsorbia NA + n schimbul K+ sau H+ pe care-I excret la
nivelul tubilor uriniferi contor-ti distali. Se produce potasiurie i acidurie. Aldosteronul, prin aciunea sa de rei
nere a Na+ n organism, are rol n meninerea presiunii
osmotice a mediului intern al organismului i a volumului
sangvin, precum i n echilibrul acido-bazic,
R e g 1 are a s e cre ie i de mineralocorticoizi se
face prin mai multe mecanisme. Scderea Nar sau crete
rea K+ din snge, scderea presiunii osmotice i scderea
volumului sangvin excit secreia de aldosteron, n timp
ce creterea acestora o inhib. Un rol important l are
renina, secretat de rinichi. Sub influena ei are loc transformarea angiotensinogenului n angiotensin care stimu-

lipidic.

leaz

secretia de aldosteron. ACTH-ul stimuleaz i el


din secreia de aldosteron.
H i per sec r e i a de aldosteron (boala lui Conn)
duce la retenie masiv de sare i ap i determin edeme
i hipertensiune. H i P o sec r e i a se ntlnete n cazul insuficienei globale a CSR (boala Addison). La aceti
bolnavi are loc o pierdere de sare i ap, urmat de hipotensiune i adinamie (scderea capacitii de efort).
Glucocoriicoizii reprezentai n special de cor t i z o n
i
h i d r o c-o r t i z o n (cortizol) snt secretat! n zona
fasciculat. Circul n snge legai de proteinele plasmatice. O mic fraciune liber a cortizonului exercit efectele metabolice specifice.
A c i u nea acestora se manifest n metabolismul
intermediar al glucidelor, lipidelor i protidelor. Ei stimuleaz procesul de sintez a glucidelor din aminoacizi
sau lipide, la nivelul ficatului (gluconeogenez). Glucocorticoizii au i un rol antiinflamator. Activeaz catabolismul
proteic i lipidic, cresc eliminrile de azot.
Alte efecte ale glucocor-ticoizilor snt: creterea num
rului leucocitelor si hematiilor dar cu scderea eozinofilelor (eczlnopenie); Crete secreia de pepsin i HeI, inhib mucusul gastric i intestinaL Inhib absorbia lipidelor, crete filtrarea glomerular, cresc diureza prin scde
rea permeabilitii la ap a tuburilor colectori. Asupra
sistemului nervos, glucocorticoizii n exces pot provoca
tulburri psihice, incapactitate de concentrare, modificri
ale simurilor (crete acuitatea gustativ i olfactiv) i
modificri electroencefalografice.
R e g 1 are a secreiei de glucocorticoizi se face de
ctre sistemul hipotalamo-hipofizar printr-un mecanism
de feed-back. Sub influena CRH, hipofiza secret mai
mult ACTH iar acesta stimuleaz secreia de glucocortieoizi. Creterea concentraiei sangvine a eortizolului liber
inhib secreia de CRH iar scderea, o stimuleaz. H i 20 0/

(}

221

Hormonii secretai de medul ar se numesc catecolaper sec r e i a de glucocorticoizi determin sindromul


lui Cushing n care predomin semnele dereglrilor meta- mine. Ei snt: adrenalina n proporie de 800/0 i noradrebolismelor intermediare. Bolnavii prezint obezitate, dia- nalina, de 200/0. A c i un e a acestor hormoni este identic
bet i hipertensiune. H i P o sec re i a se ntlnete n cu efectele excitatiei sistemului nervos simpatic. De fapt
boala Addison.
la terminaiile simpatice din esuturi se elibereaz aceHormonii adrenoqenitali (sexoizi) snt dou grupe de leai catecolamine n proporie invers. Noradrenalina i
hormoni, unii androgeni (asemntori celor secretai de n msur mai redus adrenalina, snt mediatori chimiei
testicul) i alii estrogeni (asemntori celor secretai de ai S.N. simpatic. Principalele aciuni ale acestor hormoni
ovare), Snt secretai mai ales n zona reticular. Ac i u- i mediatori chimiei snt:
A s u p r a a par atu lui car d i o vas eul a r pron e a acestor hormoni completeaz pe cea a hormonilor
sexuali respectivi. Rolul lor se manifest n special asupra duc tahicardie, vasoconstricie i hipertensiune. Crete
excitabilitatea inimii. Adrenalina dilat ns vasele muscuapariiei i dezvoltrii caracterelor sexuale secundare. Ei
lare i contract pe cele din piele, mucoase i viscere.
determin la biei creterea brbii i mustilor, dezvoltarea laringelui i ngroarea vocii, dezvoltarea scheletului Noradrenalina are predominant aciuni vasoconstrictoare.
i masei musculare. La fete, stimuleaz dezvoltarea glandei
A s u p r a a par atu lui r e s pir a tor determin
relaxarea musculaturll netede i dilataia bronhiilor.
mamare, depunerea lipidelor pe olduri i coapse etc.
H i p o sec r e i a acestor hormoni este compensat
A s u P l' a t u bul u i dig est i v determin relade secreia gonadelor. H i per sec r e iaduce la puber- xarea musculaturii netede a pereilor i contracia sfinctetate precoce cnd se secret n exces hormonii caracteris- relor. Inhib majoritatea secreiilor. Contract splina i
tici sexului. Cnd snt secretati n exces hormoni! sexului ficatul.
A s u p ram e tab oIi s m u 1 u i g 1 u c i d i c i 1 i,opus, apar semne de masculini'zare a femeilor (barb, musp i d i c produc glicogenoliz i hiperglicemie, mobilizarea
ti) sau de feminizare a brbailor (creterea glandelor
grsimilor din rezerve i catabolismul aeizilor grai. Adremamare etc.).
R e g 1 are a secreiei hormonilor adrenogenitali se nalina are efecte predominant metabolice i energetice.
Alte aciuni - dilat pupila, contract fibrele netede
face prin mecanisme hipotalamo-hipofizare. Rolul cel mai
ale
muchilor erectori ai firului de pr. Produc alert corimportant l joac ACTH.
tical, anxietate i fric. Stimuleaz sistemul reticulat
activator ascendent.
Reglarea secreiei medulosuprarenalei se face prin meMedulosuprarenala
canisme neurournorale. Rolul de stimulator l are S.N.
simpatic. Concentraia glucozei din snge are i ea un rol
Reprezint poriunea medular a glandelor suprarenale
de reglare. Scderea glicemiei stimuleaz secreia de eatece se dezvolt din ectodermul crestelor ganglionare. Ana- colamine iar creterea glicemiei o diminu. Stress-ul i
tomic i funcional, medulara glandei suprarenale este un supra solicitrile stimuleaz, de asemenea, secretla medulosuprarenalei. In somn i condiii bazale secreia este scganglion simpatic ai crui neuroni nu au prelungiri.

222

zut.

In efort fizic, la frig, n hipotensiune emoii etc. se


secreie MSR. Proporia hormonilor se poate
schimba. n stress-uri cu care individul este obinut
crete noradrenalina, n stress-uri neobinuite, crete adrenalina.
H i P o f u n c i a medularei este compensat de activitatea S.N. simpatic. H i per f u n c i a se ntlnete
in tumori ale medularei i este caracterizat prin crize de
hipertensiune arterial.
Att secreia corticalei cit i a medularei suprarenale
sint stimulate n condiii de stress (stri de ncordare neuropsihic, de emoii, traumatisme, frig sau cldur excesiv etc.). Aceti hormoni au rol important n reacia de
adaptare a organismului n faa diferitelor agresiuni externe i interne.
descarc

'i.

TIROIDA
Este cea mai mare gland cu secreie intern a organismului. Poart numele dup cartilajul nepereche Iaringian n dreptul cruia se afl.
Tiroida cntrete 30 g. Este localizat n faa anterioar a gtului, ntr-o capsul fibroas (loja tiroidei). Glanda are doi lobi laterali unii ntre ei prin istmul tiroidian.
esutul secretor (parenchimul glandular) este format din
celule epiteliale organizate n foliculi. Acetia snt formaiuni veziculoase coninute n stroma conjunctivo-vascuIar a glandei. n interiorul foliculilor tiroidieni se afl un
material omogen, vscos, numit coloid. Acesta conine tireoglobulln;'forma de depozit a hormonilortiroidieni. Tireoglobulina este o protein sintetizat de celulele folicuIare. Prin iodarea moleculelor de tirozin din structura
tireoglobulinei, rezult hormonii tiroidieni. In tiroida n
repaus, foliculii snt dilatai, ca urmare a acumulrii de

tireoglobulin. In hiperactivitate, cavitatea folicular se


reduce prin eliberarea n circulaie a hormonilor tiroidieni.
ntre foliculii tiroidieni se gsesc celule speciale numite
celule parafoliculare sau celule "el', care secret calcitonina.
Glanda tiroid prezint o vascularizaie foarte bogat.
Hormonii secretai de tiroid snt derivai iodai ai
tirozinei. Dintre toi compuii cu iod de la nivelul coloidului, numai tiroxina i triiodotironina snt considerai
adevraii hormoni tiroidieni, Ei se afl legai la nivelul
coloidului, de o protein, tireoqlobulina. 'I'iroxina conine
patru atomi de iod n molecul iar triiodotironina, trei.
Sinteza hormonilor i eliberarea lor din coloid n snge se
face sub aciunea TSH hipofizar.
Aciunea hormonilor tiroidieni este foarte complex.
Ei influeneaz procesele energetice din organism, intensificind oxidatiile celulare, cresc metabolismul bazal i
consumul de energie. Pe de alt parte, hormonii tiroidieni
au un rol deosebit n procesele morfogenetice, de cretere
i difereniere celular i tisular. Aceast aciune se manifest foarte pregnant la nivelul sistemului nervos. In lipsa
tiroidei la batracieni, procesul de metamorfoz din mormoloci, n broate, nu mai are loc. Invers, dac se adaug n
apa mormolocilor cantiti infime de tiroxin, procesul de
metamorfoz se grbete i n cteva zile acestea se transform n broate pitice. In afar de efectul calorigen
(glanda terrnogenetic), hormonii tiroidieni mai produc o
cretere a metabolismului bazal (crete consumul de O 2 ) ,
Hormonii tiroidieni intensific oxidrile metabolice n
toate celulele, cu excepia uterului, testiculelor i creierului. In cazul insuficienei tiroidiene sau dup extirparea
glandei, consumul de O 2 i metabolismul bazal scad. Ele
pot fi readuse la valori normale prin administrarea de
hormoni tiroidieni. Triiodotironina acioneaz mai rapid
i mai puternic dect tiroxina, Efectele maxime ale tiroxinei apar la 2-3 sptmni de la administrare,

Hormonii tiroidieni accentueaz metabolismul proteinelor, n special latura catabolic, producnd creterea eliminrilor de azot. Scad colesterolemia, reduc depozitele
lipidice prin activarea lipolizei i oxidriiacizilor grai.
Are 100c scderea ponderal a individului. In anumite
limite stimuleaz activitatea gonadelor. Menin secreia
lactat mpreun cu prolactina, stimuleaz creterea mpreun cu somatotropul. Cresc glicemia prin stimularea
absorbiei glucozei i a glicogenolizei. Cresc, n acelai
timp, arderea glucozei n esuturi.
La om, hipofuncia tiroidian duce la consecine variabile n funcie de vrst. Dac survine la copilul mic, se
produce o ncetinire a dezvoltrii somatice i psihice care
poate merge pn la cretinism. Dac survine la adult, se
produce doar o diminuare a ateniei, memoriei i capacit
ii de nvare. Indiferent de vrst, procesele energetice
snt reduse, metabolismul bazal este sczut iar esuturile
snt mbibate cu un edem mucos (m i x e d e m, pielea
uscat, ngroat, cderea prului, senzaie de frig).
Hiperjuncia tiroidian se ntlnete n boala lui Basedow. Este caracteristic prin creterea metabolismului bazal cu + 1000/0, ieirea globilor oculari din orbite (exoftalmie) i tulburri din partea principalelor funcii. La nivelul aparatului cardiovascular apar semnele unei hiperfuncii simpatice (tahicardie, hipertensiune) iar la nivelul tubului digestiv, semnele unei hiperactiviti parasimpatice
(hipersecreie, accelerarea motilitii). Activitatea sistemului nervos poate suferi modificri de la o simpl nervozitate pn la stri de insomnie i anxietate. Bolnavii, dei
consum multe alimente, pierd totui din greutate, ca urmare a creterii arderilor celulare. Pielea este cald,
umed.

O alt afeciune a glandei tiroide, ntlnit mai frecvent.in regiunile muntoase, este gua endemic. Gua este
o cretere anatomic a glandei, n special a stromei con224

junctive, nsoit de obicei de hipofuncie. Cauza guei o


reprezint prezena n alimente i apa de but a unor substane chimice oxidante, numite substane guoger:!.'
Aciunea acestora se exercit n mod negativ producnd hipertrofia glandei numai n regiunile srace n iod.
Administrarea iodului sub form de tablete sau de sare
de buctrie iodat, previne apariia guei la locuitorii regiunilor guogene. Combaterea guei endemice este o problem de mare importan medical i social. Guaii
fiind hipotiroidieni, au un nivel intelectual sczut i dau
descendeni ce pot prezenta grave deficite mintale (c r e tin i s m).
coala romneasc de endocrinologie (C. r. Parhon i
elevii si) a adus mari contribuii la eradicarea guei endemice.
Explorarea funciei tiroidiene se poate face prin determinarea metabolismului bazal i prin utilizarea iodului
radioactiv a crui captare de ctre tiroid crete n hiperfuncia i scade n hipofuncia tiroidei.
Reglarea secreiei tiroidei se face printr-un mecanism
de feed-back hipotalamo-hipofizo-tiroidian, Hipotalamusul secret TRH care, ajuns prin sistemul port la adenohipofiz, determin eliberarea de TSH. Acesta stimuleaz
secreia de hormoni iodati. Creterea concentraiei plasmatice a hormonilor tiroidieni inhib secreia hipotalamic a TRH i pe cea hipofizar de TSH. Mecanismul
acestei reglri.este valabil pentru toate glandele endocrine
controlate de hipofiz (fig. 100).
Tireocalciionina. La nivelul tiroidei i paratiroidelor,
au fost puse n eviden celule diferite de restul epiteliului glandular, numite celule "C". Ele secret un hormon
hipocalcemiant (care ajut la fixarea Ca++ n oase), numit calcitonin (vezi paratiroidele).

Hormoni
firoidieni
Fig. 100. Reglarea

secreiei

tiroidiene.

PARATIROIDELE
Snt patru glande mici, situate cte dou pe faa posa lobilor tiroidieni, n afara capsulei acesteia. Epiteliul secretor este reprezentat de dou tipuri de celule
dispuse n cordoane sau formnd mici foliculi: celule principale ce secret parathormonul, i celule parafoliculare,
terioar

15 - Anatomia

fiziologia omului

identice cu celulele "C" de la tiroid. Acestea secret calcitonina.


Parathormonul (PTH) este un polipeptid. Efectele sale
constau n creterea calcemiei, creterea pierderilor de
fosfor prin urin (fosfaturie) i scderea fosfatemiei. PTH
stimuleaz absorbia intestinal a calciului i reduce eliminrile urinare ale acestuia. Se produce o demineralizare osoas prin stimularea osteoclastelor. In caz de hipersecreie (n tumori secretante) are loc rarefierea oaselor
care pot prezenta fracturi spontane, iar calciul aflat n exces n snge, se depune n esuturi sau formeaz calculi
urinari. Parathormonul acioneaz i prin intermediul vitaminei D 3 (colecalciferol) a crei hidroxilare la nivelul
rinichilor nu se face n lipsa hormonului paratirodian.
Calcitonina, descoperit recent, are aciune opus parathormonului. Sub influena ei are loc mineralizarea normal a osului i scderea Ca din snge. Lipsa calcitoninei
duce la demineralizarea excesiv a osului.
In mod normal exist un echilibru al celor dou secreii. Reglarea se face pe cale umoral, n funcie de echilibrul fosfocalcic din snge. Creterea calcemiei stimuleaz
secreia de calcitonin iar scderea calcemiei stimuleaz
secreia de parathormon. Reglarea este independent fa
de stimulii nervoi sau de secreia hipofizar. Un rol secundar n stimularea secreiei de PTH l are creterea
fosfatemiei.
In cazul variaiilor calciului sangvin se produc modificri ale excitabilitii neuromusculare. Scderea calcemiei
sub 8 mgOfo duce la hiperexcitabilitate, nsoit de spasme,
contracii musculare i convulsii. Spasmul laringelui poate
produce moartea prin asfixie. Aceste simptome apar deseori n boala numit tetanie paratireopriv, cauzat de
extirparea accidental a glandelor (calcemia scade, fosfatemia crete).

225

GLANDELE SEXUALE
Testieulul (gonada masculin) i ovarul (gonada femisnt glande mixte exo- i endocrine.

nin)

TESTICULUh
Indeplineste n organism

nie anabolizant proteic. El are i efecte de meninere a


tonusului epiteliului spermatogenetic.
R e g 1 are ase cre ie i de testosteron se face pritr-un mecanism de feed-back negativ, sub influena L.H.
hipofizar.
H i per sec r e i a acestui hormon duce la pubertate
precoce iar hiposecreia, la infantilism genital. Spermatogeneza este stimulat de FSH.

dou funcii.

Funcia sperrnatogenetic. Aceasta

este funcia sa exoSpermatogeneza are loc la nivelul tubului semlnifer. Procesul se desfoar n mai multe etape de diviziune ecvaional i apoi reducional, pornind de la celule
primordiale - spermatogonii - cu numr diploid de cromozomi i ajungnd la celulele mature, gameii masculini - spermiile - cu numr haploid de cromozomi. Spermiile se nmagazineaz n epididim i vezi cuiele seminale.
Snt eliminai prin ejaculare. Spermatogeneza este stimulat de FSH.
crin.

Secreia intern

Celulele interstiiale testiculare Leydig secret horm o n I l an d r o gen i, . al cror reprezentant principal
este testosteronul, Testiculul secret i un procent redus
de estrogeni.
Testosteronui este un hormon lipidic, cu structur sterolic.

A c i u nea sa const n stimularea creterii organelor genitale masculine i apariia caracterelor sexuale secundare la brbat: dezvoltarea scheletului i muchilor;
modul de implantare a prului; vocea; repartiia topografic a grsimilor de rezerv. Testosteronul este un puter-

OVARUb
Prezint,

ca

testiculul, o

Formarea foliculilor maturi

dubl

activitate.

i ovulaia

Fiecare ovar contine la nastere cteva sute de mii de


foliculi primordiali. Din acetia, numai 3-400, cte unul
pe lun, ncepnd cu pubertatea i terminnd cu menopauza, vor ajunge la maturatie, Procesul de cretere i
maturaie folicular este ciclic. Ciclul ovarian este nsoit de modificri la nivelul uterului, vaginului, glandelor
mamare. Durata medie a unui ciclu genital la femeie este
de 28 zile i de aceea el se mai chiam ciclu menstrual.
Schematic distingem n cadrul ciclului ovarian dou perioade:
per i o a da p r e o v ula tor i e, care dureaz din
ziua 1 pn n ziua 14-a a ciclului;
per i o a d a p o sta v ula tor i e ce se ntinde din
ziua a 15-a pn n prima zi a menstruaiei, dup care ciclul se reia.
In perioada preovulatorie au loc mitoze ecvationale i
reducionale la nivelul ovocitului. Acesta strbate mai

multe etape de la ovogonie cu numr diploid de cromozomi la ovulul matur care are formul haploid. Pe m
sur ce ovulul se matureaz, apare o cavitate la nivelul
foliculului ovarian, care se umple cu lichid folicular. In
ziua a 14-a, foliculul se rupe i ovulul este expulzat n
cavitatea abdominal (ovulaie) de unde este preluat de
trompa uterin. Dup ovulaie, foliculul ovarian se transform n corp galben. Creterea i maturarea foliculului
snt stimulate de FSH. Ovul aia i formarea corpului galben snt stimulate de L.H.
Secrei a intern a ovarului. Pereii foliculului ovarian
prezint dou teci celulare, una intern i alta extern. In
perioada preovulatorie, celulele tecii interne secret hormonii sexuali feminini - estrogenii -. Secretia acestor
hormoni este stimulat de FSH i L.H. Ac i u nea e st rog e nil o r este de a stimula dezvoltarea organelor
genitale feminine, dezvoltarea mucoasei uterine, a glandelor mamare, apariia i dezvoltarea caracterelor sexuale
secundare la femeie, precum i comportamentul sexual feminin. In faza a 2-a a ciclului, rolul de secreie intern l
ndeplinete corpul galben. Acesta secret att hormonii
estrogeni (foliculin) ct i proqestercm, un hormon care
favorizeaz pstrarea sarcinii. Secreia corpului galben
este stimulat de LH i LTH. Corpul galben involueaz
dup 10 zile i se transform n corp alb. Dac ovulul a
fost fecundat, activitatea corpului galben se prelungete
nc trei luni.
Proqesteronui (luteina) determin modificri histologice i secretarii la nivelul mucoasei uterine pe care o pregtete n vederea fixrii oului (nidare). Dac fecundaia
nu a avut loc, ovulul se elimin n ziua a 19-a-a 20-a a
ciclului, secreia corpului galben scade brusc n ziua a
26-a. La nivelul mucoasei uterine se produc modificri
vasculare urmate de necroz i hemoragie care determin
pierderea de snge menstrual, In timpul sarcinii cortico15*

suprarenala i placenta secret, de asemenea, estrogeni i


progesteron.
Reglarea secreiei ovariene se face la fel ca a altor
glande periferice prin feed-back negativ hipotalamo-hipofizo-ovarian.

EPIFIZA
coala romneasc de endocrinologie (Parhon, Mileu
i colaboratorii) a adus dovezi n sprijinul rolului de
gland endocrin al acestui organ al epitalamusului. Denumit i gland pineal, datorit formei sale de con de pin,
epifiza este situat n anul ce separ cei doi coliculi
cvadrigemeni anteriori. Anatomic i funcional are conexiuni strnse cu epitalamusul cu care formeaz un sistem

neurosecretor epi talamo-epifizar.


Structurile seeretorii snt reprezentate de cordoane celulare nevroglice (pinealocite), cu proprietate secretoare
i elemente nervoase (celule i prelungiri), nconjurate de
o bogat reea vascular, i conine numeroase fibre simpatice.
Hormoni! secretai de epifiz snt incomplet elucidati,
Pn acum a fost identificat
m e l a ton i n a, derivat
al serotoninei. Acest hormon are o aciune frenatoare asupra funciei gonadelor.
Un al doilea principiu activ de natur polipeptidic
(vasotocina) a fost izolat din epifiz de ctre grupuri de
cercettori romni (Mileu, Neacu, Pavel). Substana are
o puternic aciune antigonadotrop, n special anti LH.
Extractele de epifiz au i efecte metabolice, att n
metabolismul lipidic, protidic i glucidic, ct i n cel mineral. Epifiza are strnse legturi cu retina. Stimulii Iuminoi produc, prin intermediul nervilor simpatici, o re227

ducere a secreiei de melatonin. In ntuneric melatonina


crete, frnnd funcia gonadelor. Epifiza este mai dezvoltat n copilrie i adolescen, dup care involueaz.

PANCREASUL ENDOCRIN
El este reprezentat de insulele lui Langerhans, dispuse
printre acinii glandulari. Ele snt formate din dou tipuri
celulare:
celulele alfa, care secret glucagonul, reprezint
200/0;
celulele beta, care secret insulina, reprezint 75070.
Restul secret hormoni digestivi.
Glucagonul, este un hormon polipeptidic descoperit recent. Sub aciunea lui se produce glicogenoliz n ficat, nu
i n fibrele musculare, scderea utilizrii tisulare a glucozei cu accentuarea lipolizei, prin activarea lipazei, intensificarea procesului de gluconeogenez i n consecin
apare h i per g 1 i ce mia. Glucagonul mai este secretat de duoden i intestinul subire (enteroglucagonul).
Insulina,este tot un polipeptid. Are efecte opuse. A
fost preparat pentru prima dat de fiziologul romn
N. Paulescu. Insulinaacioneaz prin creterea utilizrii
tisulare a glucozei, favorizeaz depunerea glucozei sub
form de glicogen i transformarea glucidelor n lipide i
n consecin apare h i P o g 1 i c e mia. Insulina favorizeaz ptrunderea glucozei n celule, activnd mecanismul
de "difuziune facilitat", prin membrana celular. Efectul
este foarte marcat la celulele adipoase i musculare. Utilizarea glucozei de ctre creier nu depinde de insulin. In
ficat, insulina inhib neoglucogeneza. Insulina are i rol
anabolizant proteic, prin facilitarea transportului intracelular al aminoacizilor, mpiedicnd, n acelai timp, utilizarea lor ca material energetic.

Reglarea secreiei interne a pancreasului se face printr-un mecanism neuroumoral complex, cu centri n hipotalamus. Excitantul specific al mecanismelor de reglare
este nivelul glicemiei (vezi reglarea metabolismului glucidic).
Perfuzarea pancreasului cu snge hiperglicemie provoac hipersecreie insulinic, n timp ce sngele hipogllcemic are efecte opuse.
Vagul excit direct secreia celulelor B i o inhib pe
cea de glucagon. Numeroase alte substane excit direct
secretia celulelor B (aminoacizii, cetoacizii, fructoza, hormoni digestiv! ca secretina, gastrina, pancreozimin-colecistochinina). Insui glucagonul este un stimulator al celulelor B. Catecolaminele (adrenalina i noradrenalina) inhib direct celulele insulino-secretoare.
Mecanismul de stimulare-inhibare prin aciune direct
asupra celulelor B este cel mai important. El este dovedit
de conservarea rolului pancreasului n reglarea glicemiei
i n cazul transplantrii sale n alte regiuni (conectare la
sistemul carotido-jugular).
Secretia de glucagon este stimulat de hipoglicemie
i inaniie. In condiiile scderii aportului glucidic, glucagonul asigur creterea glicemiei prin gluconeogenez.
Alturi de catecolamine, glucagonul este principalul factor
hiperglicemiant.
H i per sec r e i a de insulin produce hipoglicemie nsoit de slbirea forei fizice i chiar pierderea
cunotinei i com. Mai frecvent se ntlnete deficitul
secreiei de insulin. Boala se numete diabet zaharat,
din cauz c aceti bolnavi, elimin cantiti mari de zahr
n urin (glicozurie). In plus, bolnavii mai prezint hiperglicemie (din cauza reducerii utilizrii tisulare a glucozei), poliurie (prin diurez osmotic), polidipsie (beau
mult ap, pentru a nlocui lichidele eliminate n exces),
polifagie (se alimenteaz n exces pentru a compensa catabolismul lipidic i protidic exagerat). Cu toate acestea,

bolnavii scad n greutate i, cnd boala avanseaz, apar


i alte tulburri: creterea eliminrilor de azot, creterea
concentraiei plasmatice de corpi cetonici, scderea pHului (ceto-acidoz) i eliminarea urinar crescut a cetoacizilor (cetonurie). Acetona fiind volatil se elimin i
prin respiraie, care, la diabeticii avansai, prezint un miros specific, de mere putrede. In cazuri avansate se produce coma acidotic, prin efectele nocive pe care acidifierea mediului intern le produce asupra centrilor nervoi.
Dac nu se intervine prin tratament de urgen, poate
surveni moartea.
Excesul de insulin mrete utilizarea glucozei i depunerea ei ca rezerve, privind centrii nervoi de materialul energetic de baz.

celule reticulare ntre care se afl timocite. Timocitele


snt celule hematoformatoare primordiale (stern), imigrate
din mduva hernatogen i transformate sub influena factorilor locali n celule limfoformatoare de tip "T". Timocitele nsmneaz i alte organe limfoide (ganglionii limfatici, splina, amigdalele etc.).

XVIII. APARATUL DIGESTIV (ANATOMIE)


Este alctuit din organe la nivelul crora se realizeaz
digestia alimentelor i ulterior absorbia lor. In acelai
timp, la nivelul ultimului segment al tubului digestiv
- rectul - se realizeaz eliminarea resturilor neabsorbite - prin actul defecaiei.

TIMUSUL
Are un rol de gland endocrin n prima parte a ontogenezei, pn la pubertate. Este o gland cu structur
mixt, de epiteliu secretor i organ limfatic. Are localizare retrosternal. La pubertate involueaz, fr a dispare complet.
Se dezvolt din endoderm. ndeplinete n organism
funcii importante:
- rol de organ limfatic central (vezi cap. "Sngele");
- rol de gland endocrin.
Dei nu au fost individualizai hormoni ca atare, se
cunosc o serie de efecte are extractelor de timus:
aciune de frnare a dezvoltrii gonadelor;
- aciune de stimulare a mineralizrii osoase;
- efecte de frnare a mitozelor.
Funciile timusului snt puternic blocate de hormonii
steroizi, care determin involuia acestui organ. Unitatea
histologic a Teste lobului timic format dintr-o reea de

Cavitatea

bucal

Este primul segment al tubului digestiv, fiind o cavitate virtual cnd gura este nchis i real, cnd gura este
deschis. Cavitatea bucal este desprit de arcadele gingivodentare n dou pri: vestibulul i cavitatea bucal
propriu-zis.

Vestibulul bucal este un spaiu n form de potcoav,


limitat ntre arcade pe de o parte, buze i obraji pe de alt
parte. Vestibulul comunic cu cavitatea bucal propriuzis prin spaiile interdentare i prin spaiul retromolar.
Cavitatea bucal propriu-zis este delimitat nainte
i pe laturi de arcadele gingivodentare, n sus de bolta palatin care o separ de fosele nazale, n jos de planeul
bucal pe care se afl corpul limbii. Posterior, cavitatea
bucal comunic cu faringele prin istmul gtului circum-

229

,.
scris superior de v lul palatin, pe margini de pilierii anteriori (arcurile anterioare), iar n jos de limb.
Bolta palatin este format n partea anterioar de palatul dur. Scheletul osos al palatului dur este acoperit de
mucoasa palatin. V lul palatin (palatul moale) continu
napoi palatul dur i se prezint ca o membran musculomembranoas mobil care are dou fee i dou margini.
Una dintre fee este anterioar, concav (bucal), acoperit de un epiteliu pluristratificat pavimentos moale (nekeratinizat), cea de a doua fa este posterioar, convex
(faringian), acoperit de un epiteliu cilindric simplu. Dintre cele dou margini, una este anterioar i ader de palatul dur, cea de a doua este liber. Marginea liber prezint central o proeminen numit lueta (omuorul), iar
lateral se prelungete cu dou arcuri (pilieri): unul anterior, cellalt posterior. ntre cele dou arcuri se afl amigdala palatin, formaiune cu rol n aprarea organismului
mpotriva infeciilor.
Planeul bucal este format din cei doi muchi milohioidieni. Pe planeul bucal se afl glandele sublinguale
i corpul limbii.
Peretii cavittii bucale snt vascularizati de ramuri
provenite din artera carotid extern. Sngele' venos ajunge
n vena jugular intern. Limfaticele cavitii bucale ajung
n ganglionii cervicali. Inervaia senzitiv este asigurat
de ramuri din nervul trigemen.

Limba
Limba este un organ musculo-rnembranos mobil care,
pe lng rol n masticaie i deglutiie, mai are rol i n
vorbirea articulat, n supt i ca organ de sim datorit
prezenei, la nivelul limbii, a papilelor gustative. Limba
prezint un corp situat n cavitatea bucal i o rdcin,

230

spre faringe. Rdcina limbii este fixat de hioid prin


membrana hioglosian i de baza epiglotei prin trei ligamente gloso-epiglotice. ntre aceste ligamente, care ridic
repliuri se afl dou adncituri denumite valecule. Intre
corpul i rdcina limbii se afl anul terminal, anterior
de care se dispun papilele caliciforme sub forma literei "V"
("V"-ul lingual). Faa inferioar a corpului limbii este legat de mucoasa planeului bucal prin frul limbii. De o
parte i de alta a frului limbii se afl o proeminen numit caruncula sublingual, n care se deschid canalul
glandei submandibulare i canalul glandei sublinguale. Pe
rdcina limbii se afl amigdala lingual.
In structura limbii se descriu un schelet osteofibros,
muchi striai i o mucoas.
Scheletul osteofibros este format din osul hioid i dou
membrane fibroase: septullimbii i membrana hioglosian
ntins de la hioid spre limb. Muchii limbii snt: intrinseci - proprii limbii i extrinseci, ca: palatoglos, stiloglos,
hioglos, genioglos.
La exterior, limba este acoperit de mucoasa lingual
care se continu cu mucoasa bucal, avnd n structura sa
un epiteliu pluristratificat pavimentos, necheratinizat. Pe
faa dorsal (superioar) a limbii i pe marginile ei se g
sesc papilele linguale care ofer limbii un aspect catifelat.
- Papiieie circumvalate (caliciforme) formeaz "V"-ul
lingual cu deschiderea spre nainte i snt n numr de
7-11. Fiecare papil prezint, n centru, o ridictur central, nconjurat de un an circular n care se gsesc
numeroi muguri gustativi.
- Papile le foliate snt localizate de-a lungul poriu
nilor posterioare ale marginilor limbii. Au forma unor foi
de carte, prezentnd 8-10 pliuri mucoase, dispuse perpendicular.
- Papilffle fungiforme au form asemntoare unor
ciuperci i snt mai rspndite naintea V-ului lingual.

Toate aceste trei categorii de papile au n structur


muguri gustativi. Se mai descriu la nivelul limbii i papilele filiforme, formaiuni lungi, conice, cu vrful ramificat.
Ele snt situate pe faa dorsala limbii i pe marginile ei.
Neavnd muguri gustativi, au rol mecanic.
Vascularizaia limbii este asigurat de artera lingual.
Sngele venos ajunge n vena jugular intern. Limfaticele ajung n ganglionii cervicali.
Inervaia muchilor limbii este asigurat de nervul hipoglos, inervaia gustativ de vn (facial), IX (glosofaringian), X (vag), iar inervaia senzitiv (durere, tact, temperatur) de nervul V (trigemen).

Dinii

Dinii sint organe dure ale aparatului masticator, avind


ro] i in vorbirea articulat. La om exist dou dentiii,
una temporar (dentiia de lapte) care numr 20 de dini
i cea de a doua, permanent, 32 de dini.
Dentitia temporar apare dup 6-8 luni i sfrete
In jurul vrstei de 2-3 ani. Dentiia permanent apare
ntre 6 i 13 ani, exceptnd molarul III (mseaua de minte)
care apare mai trziu (18-22 de ani) sau deloc.
Toi dinii, indiferent de forma lor, prezint coroan,
col i rdcin. Coroana, de culoare alb, depete alveola
dentar fiind vizibil n cavitatea bucal.
Rdcina este inclus n alvcol i poate fi unic, dubl sau tripl. Colul este regiunea mai ngust, situat
ntre rdcin i coroan. La nivelul colului se afl inelul
gingivaI.
In coroana dintelui se afl camera pulpar, care la nivelul rdcinii se continu cu canalul dentar. Cavitatea si
canalul dentar conin pulpa dintelui, care are n struc-

tura sa esut conjunctiv, vase i nervi ce ptrund prin


orificiul dentar de la vrful rdcinii. In afara camerei
pulpare i a canalului dentar, dintele este format dintr-un
esut calcificat denumit dentin (ivoriu), de culoare alb.
La nivelul coroanei, dentina este dublat de un esut
dur, smaluI, iar la nivelul rdcinii, de cement. malul
este cea mai dur structur a dintelui i are n compoziia
sa fosfat de calciu, de magneziu, floruri de Na i K. Cementul este dur, de natur osoas i face parte din mijloacele de susinere ale dintelui (paraodontiu), Structura cementului este asemntoare cu a osului.
Vascularizaia dinilor este asigurat de arterele alveolare, ramuri din artera maxilar intern. Sngele venos ajunge n vena maxilar. Limfaticele dinilor ajung
n final n ganglionii cervicali.
Inervaia din'ilor este asigurat de nervul trigemen.

Furingele
Este un conduct musculo-membranos, dispus de la
baza craniului pn n dreptul vertebrei C6 unde se continu cu esofagul. Are forma unui jgheab deschis anterior,
care se ngusteaz de sus n jos, cu lungimea de 15 cm.
Faa posterioar a faringelui delimiteaz, cu coloana
vertebral tapetat de muchii prevertebrali, spaiul retrofaringian. Feele laterale ale faringelui, la nivelul capului, vin n raport cu. spaiul mandibulofaringian cuprins
ntre mandibul i faringe, iar la nivelul gtului, cu lobii
laterali ai glandei tiroide, cu artera carotid comun, vena
jugular intern i nervul vag situat ntre cele dou formatiuni vasculare.
'Cavitatea faringelui este divizat n trei etaje (vezi
tabelul).

Cavitatea faringelui
Bucofaringe
(orofartnge)

Nasofaringe
(rinofartnge)
Perete superior

baza craniului

Perete inferior

vlul

palatin

palatin

Corespunde planului orizontal


care trece prin hioid i comunic cu bucofarlngele
continu

plan orizontal dus prin osul


hioid. Comunic cu larlngof'arlngele

se

prezint

corespund celor dou arcuri


(anterior i posterior) ale v
lulul palatin, intre care se
afl amigdala palatin

corespund
faringiene

Perete anterior

comunic cu
fosele nazale
prin dou orificii numite
coane

comunic

comunic

Perete posterior

corespunde
brale

corespunde
brale

Perei

vlul

Lartngofaringe

laterali

orificiul trompei lui


Eustachio.

coloanei

verte-

In structura faringelui se afl o aponevroz rntrafao mucoas. La exterior este acoperit


de adventiia faringelui.
Aponevroza intrafaringian se gsete la nivelul pereilor laterali i posterior ai faringelui i se inser superior pe baza craniului; are o structur fibroas i este
rezisten t.
Muchii faringelui: snt striai, grupai n muchi constrictori si ridictori.
Mud~ii constrictori au fibre circulare i se acoper
unul pe cellalt (cel superior este acoperit de cel mijlociu,
ringian, muchi i

232

cu cavitatea
prin istmul gtului

coloanei

bucal

verte-

cu esofagul

anurilor

Iarirrgo-

cu
larlngele prin
aditus laringis
(intrarea n
laringe)

corespunde
brale

coloanei

verte-

iar acesta de cel inferior); prin contracia lor micoreaz


diametrul anteroposterior i transversal al faringelui.
Muchii ridictori au fibre longitudinale i snt reprezentai de stilofaringian i palatofaringian. Prin contracia lor ridic faringele n timpul deglutiiei.
La interior faringele este cptuit de o mucoas care
are n structura sa un epiteliu clllndric ciliat la nivelul
rinofaringelui i un epiteliu pluristratificat pavimentos
necheratinizat la nivelul bucofaringelui i laringofaringelui.

La exterior faringele este acoperit de adventiia faringelui care se continu cu adventiia esofagului.
Vasctilarizaia faringelui este realizat de ramuri din
carotida extern. Sngele venos este drenat n vena [uguIar intern. Limfaticele ajung n ganglionii
cervicali.
Inervaia senzitiv i motorie este asigurat de nervul

glosofarlngian,
Esofagul
Este un canal musculo-membranos prin care bolul alimentar trece din faringe spre stomac. Limita lui superioar corespunde vertebrei C6 iar cea inferioar, orificiului cardia prin care esofagul se deschide n stomac. In
traiectul su strbate regiunea cervical, toracal, diafragma i ajunge n abdomen, terminndu-se n stomac.
Esofagul descrie n traiectul su, curburi, unele n plan
sagital, altele n plan frontal. Lungimea esofagului este
de 25 cm.
Raporturile esoagului. In regiunea cervical vine n
raport anterior cu traheea, posterior cu coloana vertebral
iar lateral cu lobii laterali ai glandei tiroide i cu mnun
chiul vasculo-nervos al gtului (artera carotid comun,
vena jugular intern i nervul vag). In regiunea toracal, are raporturi
diferite anterior. Deasupra vertebrei
T 4 (locul de bifurcare al traheei n cele dou bronhii)
vine n raport cu traheea, iar sub T 4 , cu pericardul. Lateral, esofagul toracic vine n raport cu plmnii, acoperii
de pleurele mediastinale, iar posterior cu coloana vertebral. In abdomen vine n raport, la stnga, cu fundul stomacului, la dreapta i anterior, cu ficatul iar posterior cu
aorta.
Structura esofagului. De la suprafa spre interior distingem
patru straturi n structura esof'agului:

este o tunic conjunctiv care se continu in sus


faringelui.
- Tunica muscular: este format dintr-un strat de fibre Iongitudinale la exterior i un strat de fibre circulare la interior.
In treimea superioar a esofagului ambele straturi sint
striate, n timp ce in treimea inferioar fibrele striate sint
nlocuite de fibre netede.
- Tunica submucoas: este bine dezvoltat la nivelul esof'agului
i conine glande esofagiene de tip acinos, ce secret mucus
care uureaz inaintarea bolului alimentar.
- Tunica mucoas are culoare albicioas i prezint cute Iongitudinale care se terg prin distensta esofagului, cauzat de
trecerea bolului alimentar.
Mucoasa esofagului are in structura sa un epiteliu plurlstratificat pavimentos necheratinizat.
-

ALlventiia:

cu

adventiia

Arterele esofagului provin din arterele tiroidiene, aorarterele diafragmatice i artera gastric stng. Sngele
venos al esofagului abdominal se vars n vena port, a
esofagului toracic n sistemul azygos, iar a esofagului cervical n vena jugular.
Limfaticele esofagului cervical ajung n ganglion ii cervicali, ai esofagului toracic n ganglionii traheobronhici i
mediastinali posteriori, iar ai esofagului abdominal, n
ganglionii gastrici.
Nervii provin din simpatic i parasimpatic, formnd
un plex n stratul muscular i altul n stratul submucos,
t,

Stomacul
Stomacul se prezint ca o poriune dilatat a tubului
digestiv, fiind situat n etajul supramezocolic al cavitii
abdominale, ntre splin i ficat. In stare de umplere are

233

25 cm iar gol, 18 cm. Capacitatea lui este de 13001500 cm", Stomacul are forma unui ,,3" cu o poriune
vertical mai lung i una orizontal, mai scurt. Descriem
stomacului dou fee (anterioar, posterioar), dou margini, denumite curburi (curbura mare la stnga i mic la
dreapta) i dou orificii (cardia i pilorul). Cele dou fee
ale stomacului snt acoperite de peritoneu care, ajuns la
nivelul curburilor, se reflect pe organele vecine formnd
ligamente.
Faa anterioar a stomacului prezint o poriune superioar care corespunde peretelui toracic i una inferioar,
peretelui abdominal. Poriunea toracal vine n raport cu
diafragma i cu coastele 5-9 din partea stng. In poriunea abdominal, faa anterioar a stomacului vine n
raport cu lobul stng al ficatului, iar mai lateral cu peretele muscular al abdomenului.
Faa posterioar a stomacului, prin intermediul unui
diverticul al cavitii peritoneale numit bursa omental,
vine n raport cu rinichiul stng, suprarenala stng, corpul pancreasului, splin iartera splenic (pe marginea
superioar a corpului pancreasului).
Curbura mare este convex. La nivelul ei se afl arcul vascular al marei curburi i ligamentele gastrodiafragmatic, gastrosplenic i gastrocolic.
Curbura mic este concav. La nivelul ei se gsete
arcul vascular al micii curburi i micul epiploon care leag
stomacul de ficat.
Orificiul cardia, prin care stomacul comunic cu esofagul, este pe flancul stng al vertebrei T ll . Orificiul pilor,
prin care stomacul comunic cu duodenul, se afl n dreptul flancului drept al vertebrei L j Cnd stomacul este umplut, pilorul coboar i se deplaseaz spre dreapta.
Subimprirea stomacului. Trecnd un plan prin incizura gastric situat la nivelul micii curburi unde aceasta

234

i schimb direcia, mprim

stomacul n dou poriuni:


deasupra planului i poriu
nea orizontal, sub acest plan. Poriunea vertical, la rndul su, are dou pri: fundul stomacului, care conine
punga cu aer a stomacului i corpul stomacului.
Poriunea orizontal are i ea o zon mai dilatat care
continu corpul stomacului antru piloric - i alta, care
se continu cu duodenul, numit canal piloric.
La interior, stomacul prezint numeroase plici ale mucoasei: unele longitudinale, altele transversale sau oblice.
Dintre cele longitudinale, dou situate n dreptul micii
curburi, delimiteaz canalul gastric (fig. 101).
Vascularizaia stomacului este asigurat de toate cele
trei ramuri ale trunchiului celiac: artera hepatic, gastric stng i splenic. Sngele venos ajunge n vena port.
Inervaia stomacului este asigurat de plexul gastric,
format din fibre simpatice i parasimpatice. Fibrele nervoase formeaz n peretele stomacului plexul mienteric
i submucos.
Structura stomacului - vezi tabelul
poriunea vertical, situat

Intestinul

subire

Este poriunea din tubul digestiv cuprins ntre stomac i intestinul gros. In funcie de mobilitatea sa, intestinul subire are o prim poriune fix numit duoden i
o a doua mai lung i mobil, numit jejunoileon. Mobilitatea acestuia din urm se datorete mezenterului. Lungimea intestinului subire este de 4-6 metri, iar calibrul
de 4 cm la nivelul duodenului i de 2-3 cm la nivelul
jejunoileonului.

c.<J
V'

lin/ruf
pitor/c

Fig. 101. Stomacul

i seciunea

C8mer,:; cu aer
C} stomscatu/

canalului piloric.

Duodenul

J ejunoileonul

Este prima poriune a intestinului subire i are form


de potcoav, cu con cavitatea n sus, n care se afl capul
pancreasului. Are o lungime de 25 cm. Incepe la nivelul
pilOfU1ui i se ndreapt spre vezica biliar unde cotete,
devenind descendent. La acest cot se formeaz flexura
ducdenal superioar. Ajuns la polul inferior al rinichiului drept, cotete din nou formnd flexura duodenal
inferioar. In continuare trece anterior de coloana vertebral (L 4) , dup care cotete a treia oar, devenind ascendent i urc pe flancul stng al coloanei pn la L 2 , unde
se termin la nivelul flexurii duodenojejunale. Datorit
acestui traiect, i se descriu duodenului patru poriuni:
- poriunea superioar, ntre pilor i vezica biliar;
- poriunea descendent, ntre vezica biliar i polul
inferior al rinichiului drept;
- poriunea transvers ine de la polul inferior al rinichiului drept pn la flancul stng al coloanei vertebrale;
- poriunea ascendent continu poriunea precedent
i sfrete la flexura duodenojejunal.
In partea medial a poriunii descendente se gsete
plica longitudinal a duodenului, determinat de trecerea canalului coledoc prin peretele duodenal. In partea
inferioar a acestei plici se afl papila duodenal mare n
care se deschide canalul coledoc, mpreun cu canalul
principal al pancreasului (canalul Wirsung), La 2-3 cm
deasupra se afl papila duodenal mic, n care se deschide canalul acces OI' al pancreasului (canalul Santorini).
VasculaTizaia duotienului este dat de ramuri duodeno-pancreatice din artera hepatic i mezenteric superioar. Sngele venos ajunge n vena port. Limiaiicele
ajung n ganglionii hepatici i n ganglionii celiaci, situai n jurul trunchiului celiac.
Inervaia, asigurat de fibre simpatice i parasimpatice, provine din plexul celiac.

Este poriunea liber a intestinului subire i se ntinde ntre flexura duodenojejunal la orificiul ileocecal.
Este legat de peretele posterior al abdomenului prin mezenter, de unde i numele de intestin mezenterial.
Jejunoileonul descrie 14-16 flexuoziti n form de
"U", numite anse intestinale. Se distinge un grup superior stng (ce aparine jejunului), format din anse orizontale suprapuse unele deasupra altora i un grup inferior
drept (ce aparine ileonului) format din anse verticale.
Jejunoileonul este legat de peretele posterior al abdomenului printr-un lung mezou peritoneal numit mezenter.
Acesta prezint dou fee: una dreapt (anterioar), alta
stng (posterioar) i dou margini: una liber, spre intestin i alta aderent spre peretele posterior al abdomenului, numit rdcin. Intre cele dou foie ale mezenterului se gsesc: artera mezenteric superioar cu ramurile sale, vena mezenteric superioar, vase limfatice i
ganglioni limfatici mezenterici, plexul nervos vegetativ
mezenteric i grsime.
Vasculorizatia jejunoileonului este asigurat de ramuri
care provin din artera mezenteric superioar. Sngele
venos este colectat de vena mezenteric superioar. Limfa
este colectat n ganglioni mezenterici superiori, situai n
rdcina mezenterului.
Ineroaiia jejunoileonului este vegetativ, asigurat de
plexul mezenteric desprins din plexul celiac.

Intestinul gros
Intestinul gros continu jejunoileonul i se deschide la
exterior prin orificiul anal. Lungimea sa este de 1,50 m,

calibrul lui diminund de la cec spre anus (la origine are


un calibru de 7 cm iar terminal 3 cm).
Intestinul gros se deosebete de intestinul subire prin
mai multe caracteristici exterioare.
1. este mai scurt, dar mai voluminos dect intestinul
subire;

2. se dispune sub form de cadru - de unde i numele de cadru colic;


3. este parcurs de nite benzi musculare numite teniile colonului, n numr de 3 la cec, colon ascendent,
transvers i descendent, 2 la colonul sigmoid i dispar la
rect;
4. prezint umflturi numite haustre separate ntre
ele prin anuri transverse care proemin n lumenul intestinului sub form de plici semilunare ale colonului;
5. prezint ciucuri grsoi de culoare glbuie - numii apendice epiploice n jurul teniilor musculare (fig.
102).
Intestinul gros este submprit n cec, colon i rect.
La rndul su, colonul prezint mai multe segmente: colanul ascendent, transvers, descendent i sigmoid.
Cecul

apcndicele vermiform

Cecul este prima poriune a intestinului gros i are


forma unui sac. Ocup fosa iliac dreapt. Uneori el poate
avea o poziie nalt, urcnd n regiunea lombar, alteori
dimpotriv poate avea o poziie joas, cobornd n pelvis.
Faa anterioar a cecului vine n raport cu peretele anterior al abdomenului, faa posterioar vine n raport cu
fosa iliac, muchiul psoas-iliac i nervul femural care
trece la acest nivel.
Faa lateral este n raport, n jos cu fosa iliac, iar
mai sus cu peretele lateral al abdomenului, faa medial
vine n raport cu ansele intestinale. Pe aceast fa se afl

orificiul ileocecal prin care ileonul se deschide n cec; la


nivelul acestui orificiu se afl valvula ileocecal, cu rol de
supap ntre intestinul subire i gros. La 2-3 cm deasupra orificiului ileocecal se afl un orificiu oval, numit
orificiul apendiculo-cecal, prin care apendicele se deschide
n cec. i acest orificiu are o valvul.
Apendicele vermicular este un segment rudimentar
al intestinului gros, transformat n organ limfoid. Are lungime de 7-8 cm i un calibru de 5-8 mm. Forma lui este
a unui tub cilindric mai mult sau mai puin flexos. Se
deschide pe faa medial a cecului prin orificiul apendiculo-cecal. Apendicele se dispune fa de cec ntr-o manier variabil. Deobicei el este medial de cec, dar poate
fi prececal, retrocecal, subcecal sau laterocecal.
Arterele cecului i apendicelui provin din artera mezenteric superioar (artera ileocolic). Sngele venos este
colectat de vena mezenteric superioar. Limfaticele ajung
n ganglion ii mezenterici.
Inervaia vegetativ este asigurat de ramuri din plexul mezenteric.

Colonul
Incepe la nivelul valvulei ileocecale i se termin n
dreptul vertebrei 8 3 , Din fosa iliac dreapt urc spre
faa visceral a ficatului (colon ascendent), la acest nivel
cotete formnd flexura colic dreapt, de la care ncepe
colonul transvers care strbate transversal cavitatea abdominal pn la nivelul splinei. Ajuns la acest nivel, cotete din nou, formnd flexura colic stng, dup care coboar spre fosa iliac stng (colon descendent).
Ultima
poriune a colonului, n form de ,,8", coboar n bazin
(colonul sigmoid), unde n dreptul vertebrei 8 3 se continu
cu rectul.
237

lS'.l
W
Q;l

Apena'lci

(muguri)

Cecom

/tedcecs!

U(lghiul

drept

mezef/Tericoc,

Spatiul

ascendenf

CO/i7(1u/

drept

drept
Llnghiv/ co/ti:

Rinicbiu/

epip/oici

Fig. 102. Colonul

lojile peritoneale ale

cavitii

abdominale.

Golanul ascendent
Msoar 8-15 cm lungime i ine
dreapt pn la flexura colic dreapt.
raport cu peretele posterior al cavitii

de la fosa iliac
Posterior vine n
abdominale i cu
rinichiul drept prin intermediul unei fascii de coalescen
(Told). Anterior, medial i lateral vine n raport cu ansele
intestinului subire i cu peretele anterior i lateral al
abdomenului.

Colonul transuers
Are o direcie uor oblic n sus n spre stnga i m
40-60 cm. Este cuprins ntre cele dou flexuri ale
colonului. Anterior vine n raport cu peretele anterior al
abdomenului, posterior cu duodenul II (descendent),
capul i corpul pancreasului. Datorit mezoului su, colonul
transvers separ cavitatea abdominal ntr-un etaj supramezocolic i un etaj inframezocolic. n sus vine n raport
cu faa visceral a ficatului, cu stomacul i cu splina, iar
n jos cu ansele jejuno-ileale.
soar

Colonui descendent
ine de la flexura colic stng pn la fosa iliac stng
are o lungime de 14-20 cm. Are aceleai raporturi ca
i colonul ascendent, fiind mai profund situat fa de cel
ascendent.
i

Colonul sigmoid
ine de la fosa iliac stng pn la S3' In traiectul su
descrie litera "S", de unde i numele. Msoar 40-50 cm

i prezint dou segmente -- unul iliac i altul pelvin.


Segmentul iliac ocup fosa iliac i vine n raport posterior cu fosa iliac, muchiul ileopsoas i cu nervul femural. Anterior, medial i lateral este acoperit de anse intestinale. Segmentul pelvian vine n raport n jos i nainte
cu vezica urinar la brbat, iar la femeie cu uterul i
anexele, napoi vine n raport cu ampula re etal iar n
sus cu ansele intestinului subire.
Vascularizaia colonului este asigurat de artera mezenteric superioar (pentru colon ascendent i 1/2 dreapt
a colonului transvers) i de ctre artera mezenteric in-ferioar, pentru 1/2 stng din colonul transvers, colon
descendent i colon sigmoid). Venele colonului snt tributare venei porte. Limfaticele ajung n ganglionii mezenterici.
Ineroaia vegeativ este asigurat de fibre vegetative
din plexul mezenteric. Fibrele nervoase ptrund n pereii
colonului i formeaz plexul mienteric i submucos.

Rectul
Rectul ncepe la nivelul vertebrei S3 i sfrete la nivelul orificiului anal. In traiectul su descrie o curb cu
concavitate nainte. Ajuns n dreptul coccisului i schimb
traiectul, descriind o curb cu concavitatea posterior, str
bate perineul i se ndreapt spre orificiul anal. Pe lng
aceste curburi n plan sagital, rectul mai prezint i
curburi n plan frontal, mai puin evidente ns.
Rectul prezint dou segmente: unul superior, situat
n cavitatea pelvian, mai dilatat, numit ampul rectal
~ altul inferior care strbate perineul, numit canal anal.
Ampula rectal are 10-12 cm lungime i 5-6 cm calibru;
canalul anal are 3 cm lungime i cam tot atta n calibru.
Ampula rectal vine n raport posterior cu sacrul i coc-

239

cisul. Anterior, la brbat, vine n raport cu vezica urinar


prin fundul de sac rectovezical iar la femeie, cu corpul
uterului prin fundul de sac rectouterin. Lateral vine n
raport cu ureterul i vasele hipogastrice situate pe pereii
laterali ai pelvisului.
Canalul anal strbate perineul i vine n raport anterior la brbat cu uretra iar la femeie cu vagina.
In interiorul ampulei rectale se afl plicile transversale
ale rectului (valvulele lui Houston). In interiorul canalului
anal se afl 8-10 plici longitudinale (coloanele Morgagni).
Bazele coloanelor Morgagni snt unite prin valvulele anale.
Intre valvule i peretele canalului anal se delimiteaz depresiuni denumite sinusuri anale.
Arterele rectului snt n numr de trei: artera rectal
superioar, medie i inferioar. Sngele venos din 1/3 superioar a rectului ajunge n vena port prin intermediul
venei mezenterice inferioare, iar din 2/3 inferioare ajunge
n vena iliac intern i prin intermediul acesteia, n vena
cav inferioar.

Limfaticele rectului ajung n ganglionii mezenterici, n


ganglionii iliaci interni i ganglionii inghinali.
Inervaia este asigurat de plexul rectal, provenit din
plexul mezenteric i din p1exul hipogastric. In poriunea
inferioar a rectului sosesc nervii rectali inferiori care
snt nervi somatici inervnd teritoriul de sub valvulele
semilunare ct i sfincterul extern al anusului.
GLANDELE ANEXE ALE TUBULUI DIGESTIV
1. GLANDELE SALIVARE
Glandele salivare secret saliva care are rol n digestia
categorii de glande salivare:

bucal. Exist dou

240

glande salivare mici, fr canal excretor, cum snt:


- glandele palatine - pe mucoasa palatului;
- glandele labiale - pe mucoasa buzelor;
- glandele bucale - pe mucoasa obrajilor;
- glandele linguale - pe mucoasa limbii.
- glandele salivare mari, n afara cavitii bucale, snt
perechi i i vars produsul lor de secreie n cavitatea bucal prin intermediul unor canale excretoare.
Glanda parotid este cea mai voluminoas gland salivar. Se gsete sub conductul auditiv extern (de unde
i numele: para=lng; otos=ureche) i napoia ramurii
mandibulei. Cntrete 20-30 g. Glanda parotid este situat n loja parotidian.
Glanda este strbtut de ramurile nervului facial, de
artera carotid extern i vena jugular extern.
Produsul de secreie se vars tprin canalul lui Stenon,
n vestibulul superior, n dreptul molarului II. Lungimea
canalului este de 5 cm, iar calibrul msoar 4-5 mm.
Glanda [parotid este o gland tubulo-acinoas de tip
seros. In constituia sa intr acini secretari i un sistem de
canale excretoare. Acinii secret un lichid clar care nu
conine mucus.
Arterele provin din carotida extern. Sngele venos
este colectat de vena jugular extern. Limfaticeleajung
n ganglionii parotidieni iar de aici n ganglionii cervicali
profunzi.
Glanda are o dubl inervaie: simpatic i parasimpatic. Inervatia secretorie este parasimpatic, reprezentat
de fibre parasimpatice preganglionare plecate din nucleul
salivator inferior, prin nervul glosofaringian. Aceste fibre
fac sinapsa n ganglionul otic cu fibrele oostgangllonare,
care ajung la glanda parotid, determinndu-i secretia.
Glanda submandibular este intermediar ca mrime
ntre glanda parotid i glanda submaridibular. Cntrete
-

7-8 g. Se gsete sub planeul bucal, !pe faa intern a


corpului mandibulei, ocupnd loja submandibular.
De pe faa profund a glandei pleac canalul Wharton
care are o lungime de 5 cm i se deschide n caruncula
sublingual, Glanda submandibular este tubuloacinoas
seromucoas. Secretia ei este seromucoas, intermediar
ntre cea a parotidei i sublingualei. Este vascularizat de
artera facial care trece pe Ia polul superior al glandei.
Sngele venos este colectat de vena facial. Limiaticete se
strng n ganglionii submandibulari, care dreneaz n final
n ganglionii cervicali. Glanda are o dubl inervaie: simpatic i parasimpatic. Inervaia secretorie este parasimpatic, retprezentat de fibrele parasimpatice preganglionare care provin din nucleul salivator inferior. Aceste fibre ptrund n nervul facial i fac sinapsa n gangtionul
submandibular cu fibrele postganglionare care ajung la
gland.

Glanda sublingual este cea mai mic (3-5 g) dintre


glandele salivare mari i se afl deasupra diafragmei bucale. In structura glandei distingem o poriune principal
i 10-20 lobuli accesori. Loja glandei sublinguale este deIlmitat superior de mucoasa regiunii sublinguale, inferior
de muchiul milohioidian, lateral de corpul mandibulei iar
medial de muchii limbii.
Glanda are un canalexcretor principal - canalul
Bartholin i mai multe canale accesorii (Canalele Rivinius).
Canalul Bartholin se deschide n caruncula sublingual,
Canalele Rivinius se deschid fie n canalul Bartholin, fie
direct n caruncula sublingual,
Din punct de vedere structural, este o gland tubuloacinoas sere-mucoas n care predomin componenta mucoas. Produce o saliv opalescent, mucoas.
Glanda sublingual este vascularizat de ramuri din artera llngual. Sngele venos ajunge n vena lingual.
16-- Anatomia

fizIologia omutut

Lmfaticele dreneaz n ganglionii submandibulari i


de la acest nivel, n ganglionii cervicali,
Inervaia glandei sublinguale este asemntoare inervatiei glandei submandibulare.

FICATl!1Jlil
Este cea mai mare gland anex a tubului digestiv:
Este situat n etajul supramezocolic, n partea dreapt, sub
diafragm, deasupra colonului transvers i a mezocoloriului, la dreapta stomacului. Are o consisten ferm i
o culoare brun. La cadavru cntrete 1 500 g iar la individul viu se adaug nc 800-1 000 g ct cntrete sngele depozitat n ficat. Are forma unui ovoid tiat oblic,
avnd 28 cm n sens transversal i 16 cm n sens anteroposterior. Ficatul are o fa superioar, una inferioar, o
margine inferioar i o margine posterioar, mai lat.
Faa superioar diafragmatic este divizat n doi lobi
(stng i drept) prin ligamentul falciform, ntins de la faa
superioar a ficatului ila diafragm (fig. 103). Lobul stng
e mai mic dect cel drept. Prin intermediul diafragmei, faa
superioar vine n raport cu inima, nvelit de pericard i
cu bazele celor doi plmni, taoetate de pleur.
Faa inferioar (visceral) este parcurs de trei an
turi
. , dintre care dou snt sagitale (longitudinale) iar al
treilea, transvers (fig. 104). anul transvers reprezint
hilul ficatului - locul de intrare i ieire al elementelor
pediculului hepatic (intr artera hepatic, vena port, nervii hepatici, ies limfaticele i cile biliare). anul sagital
(longitudinal) stng conine, n segmentul anterior, ligamentul rotund provenit prin obliterarea venei ombilicale,
iar n segmentul posterior, cordonul fibros Arantius, provenit din obliterarea duetului venos Arantius (care la ft

Q41

""

""

i-l"-

inFerioBra (caudalI

anterioar.

vedere

inferioar.

LAfarginea anferioar
Fundul veztculei biliare

[';>v;i

vedere

anterioar

Fig. 104. Ficatul -

Llgamenf rofund
Fundul veziculei biliare

Fig. 103. Ficatul -

LigBmentul falciform~U
/
Ligamenful rotund~
Lobul ptrat

Lobut sff'ng

Ligamenful venos(Arantius)

Lobul csuds! (Spiegell

Lobul drepf

Lobul sHng

Artera

cisf/c

Canalul c/si:

Canalul coledoc

Canalul hepatic

Ltjpmenf faC/form

Ligamenf coronar

face legtura ntre vena ombilical i vena cav inferioar).


antul sagital (longitudinal) drept prezint, n segmentul anterior, fosa cistic ce adpostete vezica biliar, iar n
segmentul posterior, vena cav inferioar.
Cele trei anuri mpart faa visceral a ficatului n
patru lobi:
- lobul stng, prezint impresiunea gastric iar napoia acesteia, impreslunea esofagian;
- lobul drept vine n raport cu o serie de organe care
las mai multe impresiuni i anume: impresiunea colic
lsat de unghiul drept al colonului, impresiunea duodenal, lsat de fexura superioar a duodenului, impresiunea suprarenal (glanda suprarenal dreapt) i impresiunea renal (rinichiul drept);
- lobul ptrat, situat anterior de hil, prezint impresiunea plloric:
- lobul caudat, situat posterior de hil, prezint dou
procese: unul spre stnga numit procesul papilar i altul
spre dreapta, procesul caudat.
Marginea inferioar este ascuit. Prezint dou incizuri - una la stnga - incizura ligamentului rotund,
cea de a doua la dreapta, incizura cistic, ocupat de fundul vezicii biliare.
Marginea posterioar aparine feei superioare a ficatului. Pe ea se afl aria nud a ficatului (pars affixa) care
este lipsit de peritoneu i ader intim Ia diafragm prin
fracturi conjunctive. Ea corespunde vertebrelor T lO-Tll
Structura ficatului. La exterior, ficatul este acoperit
de peritoneul visceral. De pe faa superioar a ficatului
peritoneul se rsfrnge pe diafragm, formndu-se astfel
ligamentul Iadciform. De pe faa inferioar se rsfrnge
pe stomac, formndu-se miculepiploon, Peritoneul de pe
faa superioar i inferioar a ficatului se rsfrnge pe peretele posterior al cavitii abdominale, formndu-se astfel
ligamentul coronar. La cele dou extremiti (stng i

dreapt) cele dou foie ale ligamentului coronar se apropie una de cealalt formnd Ilgamentele coronare stng i
drept, care ajung la diafragm.
Sub peritoneul visceral se afl capsula fibroas a ficatului (capsula Glisson). De pe faa ei profund pleac septuri conjunctivo-vasculare, care ptrund n parenhimu'l hepatle, Intre aceste septuri se delimiteaz lobulii hepatici care snt uniti anatomice i funcionale ale ficatului. Lobuii snt vizibili cu ochiul liber i se prezint ca nite granulatii de mrimea unui bob de mei. Privii n spaiu, au
form de piramid cu 5-6 laturi. La ntlnirea a trei lobuli
exist spaiul portal, care conine o arter perilobular (ramur a arterei hepatice), o ven perilobular (ramur din
vena port), un canalicul biljar perilobular, vase limfatice,
toate nvelite ntr-o strom conjunctiv dependent de
capsulla fibroas a ficatului. Lobulul hepatic este format
din celule hepatice (hepatocite), dincapilare sinusoide care
provin din capilarizarea venei periilobulare, din vena centrolobular spre care converg sinusoidele i din canaliculele biliare intralobulare. Celulele hepatice snt dispuse n
spaiu sub forma unor plci sau lame, formate dintr-un
singur rnd de celule. Intre lame se delimiteaz spaii n
care se gsesc capilarele sinusoide. In grosimea unei Iame,
ntre hepatocitele adiacente, se formeaz canaliculele biliare intrailobulare. Celulele hepatice, hepatocitele, snt relativ mari, de form poliedrlc i apar pe seciune sub aspect poligonal. Fiecare hepatocit vine n contact cu capilarele sinusoidale (polul vascular) i cu canaliculul biliar intralobular (polul biiliar). Celula hepatic poate s-i verse
secreia fie n canaliculele biliare (secreia exocrin), fie
n sinusoide (secreia endocrin).
Canaliculele biliare intralobulare nu au perei proprii,
pereii lor fiind reprezentai de nsi celulele hepatice.
Spre periferia lobulului capt perei proprii i iau numele de colangiol (canalicule Hering). Acestea converg
ctre canaliculele biliare perilobulare din spaiul portal

1243

care, la rndul lor se deschid n canaliculele biliare interlobulare. Intre pereii capilarelor sinusoide i lamelele
celulare hepatice exist spaii nguste numite spaiile Disse
cu valoare de capilare limfatice.
Vena perilobular de la nivelul spaiului portal p
trunde n lobulul hepatic i formeaz sinusoidul hepatic.
In pereii capilarelor sinusoide se remarc prezena ur:or
celule stelate - celulele litorale Kupfer, care apartin SIStemului reticuloendotelial. Inainte de a forma sinusoiduJ,
ramura perilobular a venei porte prezint un sfincter
muscular numit sfincter de intrare. Sinusoidele converg
spre vena centrolobular, situat n centrullobului. Inainte
de a se deschide n vena centrolobular, sinusoidul este
prevzut cu un sfincter de ieire. Ramura perilobular a
artere! hepatice, dup ce d ramuri 'care vascularizeaz
elementele spaiului portal, ptrunde i ea n lobul i se
ndreapt spre sinusoidul hepatic, n care se termin. La
locul de ptrundere n sinusoid exist un sfincter muscular arteriolar. Sinusoidele lobulului hepatic reprezint deci
locul de jonciune al sngelui arterlal adus ~e artera hepatic cu sngele portal, adus de vena porta. In ceea ce
privete rolul sincterelor menionate, ele realizeaz un
sistem de a regla fluxul sangvin la nivelul ficatului pe de
o parte, iar pe de alta, de a egaliza presiunea sngelui, mai
mare n sngele arterial i mai mic n sngele portal, necesar amestecului de snge arterial cu portal. Venele ceritrolobulare prsesc lobulul pe la baza lor i devin vene
sublobulare (colectoare). Ele se unesc i formeaz venele
hepatice (2-3) care snt tributare veneicave inferioare.
Ele prsesc ficatul la nivelul marginii posterioare.
Vascularizaia ficatului. Ficatul are o dubl vascularizatie: nutritiv si funetional.
, - Vasculari~atia ;'utritiv este reprezentat de artera
hepatic, ramur din trunchiul celiac, care aduce Ia ficat
snge ncrcat cu O 2 , Ar-tera hepatic urc n pediculul hepatio i la nivelul hilului se divide n: ramura dreapt i

244

ramura stng. Ramura dreapt se mparte n dou ramuri


segmentare: una pentru segmentul anterior al Iobului
drept, alta pentru segmentul posterior al lobului drept.
Ramura stng a arterei hepatice se mparte i ea n dou
ramuri segmentare, una pentru segmentul medial al 10bului stng, alta pentru segmentul lateral.
Dinarterele segmentare se desprind ramuri subsegmentare. Ultimele ramuri ale arterei hepatice snt ramurile perilobulare din spaiul portal. Ele ptrund n lobulul
hepatic, terminndu-se n sinusoiduil hepatic.
- Vascularizaia funcional a ficatului este realizat
de vena portcare ncepe prin capilare la nivelul tubului
digestiv i sfrete princapilare la nivelul ficatului. Vena
port se formeaz napoia colului pancreasului, din unirea
venelor mezenteric superioar, splenic i mezenteric
inferioar. Vena port aduce [a ficat snge ncrcat cu substante rezultate n urma absorbie! intestinale. Ea urc n
pediculul hcpatic i ajuns n hilul ficatului, se mparte
ca i artera hepatic ntr-o ramur dreapt i o ramur
stng. Ramura dreapt se mparte n dou ramuri segmentare: una pentru segmentul anterior, o a doua pentru
segmentul posterior. Ramura stng se mparte n dou
ramuri sezmentare: una pentru segmentul medial, alta
pentru segmentul lateral al lobului stng. Ramurile segmentare dau la rndul lor, ramuri subsegmentare. Ultimele ramific~ii ale venei porte snt ramurile perilobulare
de la nivelul spaiului portal. Acestea ptrund n lobuiul
ficatului, unde se capllarizeaz formnd sinusoidele hepatice. Sngele venos al ficatului este colectat de 2-3 vene
hepatice care ajung n vena cav inferioar.
Limfaticele ficatului ajung n ganglionii din hilul ficatului (ganglioni hilari) i de aici n ganglionii celiaci.
Ineroaia ficatului este asigurat ele plexul hepatic format din fibre simpatice i parasimpatice, Plexul hepatic
se desprinde din plexul celiac.

CAILE BILIARE

3 cm i un calibru de 4 mm. Canalul cistic are rolul de


a conduce bila n perioadele interdigestive spre vezica bi-

Snt conducte prin care bila, secretat continuu de


celulele hepatice, ajunge n duoden numai atunci
cnd n duoden ajung produii digestiei gastrice. Cile biliare prezint dou pri: una intrahepatic, alta extra-

liar.

ctre

hepatic.

- Cile biliare intrahepatice snt canaliculele biliare


intralobulare, colangiolele (canaliculele Hering), canaliculele biliare perilobulare i interlobulare. Acestea din urm
formeaz dou canale hepatice: stng i drept.
- Cile biliare extrahepatice cuprind un canal principal (canalul hepatocoledoc) i un aparat diverticular, format din vezica biliar i canalul clstic,
Canalul hepatic COmun. Se formeaz din un'irea, la nivelul hilului, acelor dou canale hepatice - stng i drept.
Face parte din elementele pediculului hepatic. Are o Qungime de 4-5 cm i calibru de 5 mm. De la originea sa,
coboar n jos, spre stnga i napoi, fiind situat cu celelalte elemente ale pediculului hepatic ntre cele dou foie
ale epiploonului mic.
Canalul coledoc. ine de la locul unde, din canalul hepatic comun se desprinde canalul cistic i pn la papila
mare de la nivelul duodenului II. In traiectul su descrie
un arc cu concavitatea spre dreapta. Trece iniial napoia
poriunii superioare a duodenului, apoi pe dinapoia capului pancreasului i, n final, strbate peretele poriunii
descendente a duodenului n care se deschide. Are o lungime de 5--6 cm i calibru de 5-6 mm. Se deschide mpreuncu canalul principal al pancreasului, n ampula
hepatopancreatic (Vater), care proemin n duodenul II
sub forma papilei mari. La nivelul ampulei hepatopancreatice se afl un sfincter muscular - sfincterul Oddi.
Canalul cistic leag calea bhliar principal cu vezica
biliar. El urc spre vezica biliar, avnd o lungime de

Vezica biliar (colecistul) este un rezervor


depoziteaz bila n perioadele interdigestive i

n care se
se concentreaz prin absorbia de ap i secreia de mucin de ctre
epiteliul vezicii biliare. Vezica biliar este situat pe faa
visceral a ficatului, ocupnd segmentul anterior al an
ului sagital drept.
Vezica biliar are form de par, lungimea de 8-10 cm
i lrgimea de 4 cm. Capacitatea ei este de 50-60 cm''.
Prezint un fund, un corp i un col. Fundul vezicii reprezint extremitatea anterioar a vezicii i depete marginea inferioar a ficatului. Corpul vezicii a crui fa
inferioar este acoperit de peritoneu, vine n raport superior cu ficatul, iar inferior cu colonul transvers, Uneori
vezica este nvelit n ntregime de peritoneu, care-i formeaz un mezou mezocist - ce o leag de faa vis ceral a ficatului. Colul vezicii se continu cu canalul cistic.

PANCREASUL
Este o gland voluminoas, anexat tubului digestiv,
avnd att o funcie exoerin ct i una endocrin. Anterior
este acoperit de peritoneu, fiind situat pe peretele profund aQ cavitii abdominale. Forma pancreasului este de
ciocan, de "J" culcat sau de crlig. Pancreasul traverseaz
vertebrele T 12 , L 1 i L 2 , prezentnd la acest nivel o concavitate care privete spre coloana vertebral. Are greutate
de 80-100 g, lungime de 15-20 cm i grosime de 2 cm.
Pancreasul este un organ friabil, rupndu-se uor. 1 se
descriu pancreasului un cap, un col, un corp i o coad
(fig. 105).

245

- Capul pancreasului este poriunea lit a glandei,


nconjurat de duoden. In partea inferioar prezint procesul uncinat, pe dinaintea cruia trecartera i vena mezenteric superioar. Posterior de capul pancreasului trece
canalul coledoc, iar anterior, colonul transvers i mezocolonul, fapt pentru care capul pancreasului prezint un
segment supramezocolic i altul inframezocolic. CircumIerina capului este n raport cu duodenul. Raportul capului pancreasului cu canalul coledoc explic apariia icterului mecanic n tumori ale capului pancreasului.
eanalul hepatic
Canalul ci$fic
Canalul coledoc - -_ _ \
Bulbul duodenal (od

Calul pancreasului are raport posterior cu originea

venei porte,
- Corpul pancreasului are, pe seciune, aspect triunghiular, prezentnd trei fee: faa anterioar vine n raport
cu faa posterioar a stomacului, faa posterioar, cu
aorta, rinichiul stng, artera i vena splenic i faa inferioar, cu colonul transvers i cu ansele intestinale.
- Coada pancreasului se ndreapt spre splin, de care
este legat prin ligamentul spleno-pancreatic,
Structura pancreasului. La periferie, pancreasul este
acoperit de o capsul conjunctiv subire, de la care pleac,

Arfera

hepatic

Corpul pancreasului
e;;nalul pancreatlc
( Wirsung)

Capul--_
pancreasului
Canaluleccesor s-:-:
(Sanforloil
Fapt/a mic
(Santoriml
P/lcile--daoaensle
Unghlu/ duodenqjejunal
Iiuoaenu!- - - descendent (2 )

Fapila mare (Valer)


(caroncula majorl
IJuodenu/ ascendent (04)

Arfera rnezenter/cd superioar


Verrs mezeatericsi superioar
Fig. 105. Schema duodenului i pancreasului.

246

in interior, septuri conjunctivo-vasculare care separ 10bulii pancreatici intre ei. Pancreasul exocrin, care reprezint masa principal a glandei, este format din acini asemntori cu ai gllandelor salivare (de unde i numele de
gland salivar a abdomenului). De la acini pleac ducte
colectoare interlobulare i interlobarecare, prin confluare
formeaz ductele principal (Wirsung) i accesor (Santorini), Duetul principal Wirsung strbate ,pancreasul de la
coad spre cap i se deschide, mpreun cu canalul coledoc, n arnpula hepato-pancreatic (Vater). Duetul pancreatie accesor Santorini ia natere din duetul principal la
nivelul capului pancreasului i se deschide n duodenul II,
la nivelul papilei mici.
Pancreasul endocrin este reprezentat de insulele Langerhans care snt rspndite difuz in esutulexocrin. Constituie 1-3 0/ 0 din volumul glandei i snt mai numeroase

n coada pancreasului. Insulele Langerhans snt formate


din cordoane celulare, nconjurate de sinusoide. In structura cordoanelor celulare se descriu celule a, care secret
glucagonul i celulele [?> care secret insulina. Celulele ~
snt mai numeroase (800/0 din totalul celulelor endocrine).
Arterele pancreasului provin din artera hepatic comun, din splenic i din artera mezenteric superioar.
Arterele pancreatico-duodenale, provenite din hepatica comun i artera mezenteric superioar, irig c81ml pancreasului, n timp ce corpul i coada primesc snge prin
arterele pancreatice provenite din artera splenic, Venele
pancreasulul ajung n vena splenic i mezenteric superioar (deci n vena poart).
Inervaia pancreasului provine din plexul celiac. Lim[aticete ajung n ganglionii pancreaticosplenicl.

structura tubului digestiv subdiafragmatic


De la exterior spre interior, n structura tubului digestiv subdiafragmatic se ntlnesc urmtoarele tunici:
tat de peritoneu), muscular, submucoas i mucoas.

seroas

(reprezen-

- - . - - - - - - - - - - - - - - - - - . - - - - - - - - - - - - - - - , - - - - - - - - - - - - - - - - , - - - - - - - - - - - - - -. . 1

I----I--~-I----I---II
Peritoneul

Stratul muscular

Stratul submucos

Mucoasa

STOMAC:

acoper
aminfeele stomacului i,

Peritoneul
dou

ajuns la nivelul marginilor


stomacului, se reflect formnd ligamente. De pe
marginea stng (curbura
mare) se formeaz ligamentul gastro-diafragmatic,
gastro-splenic, i gastro-colic, De pe marginea dreapt (curbura mic) se formeaz ligamentul
gastrohepatic (micul epiploon).

Format din fibre musculare


netede, pe trei planuri: n
plan superficial - fibre Iongitudinale, in plan mijlociu
- fibre circulare, n plan
profund - fibre oblice. Fibrele circulare, prin ngroarea
lor, formeaz n jurul orificiului pilorlc, sfincterul pflortc, Musculatura stomacului
prezint
contracii tonice i
perlstalttce, In stratul muscular se gsete plexul mienterrc Auerbach.

E format din esut


lax, n care gsim
vase (sangvine i
nervi i
plexul
Meissner.

conjunctiv
numeroase
limfatice),
submucos

este roie,
dintr-un
epiteliu
simplu, cilindric i un corion
care conine glandele gastrice care, dup situaia lor,
snt: cardlale, fundice i pilorice. Glandele cardiale, puin numeroase,
snt de tip
tubulos-ramificat i produc
mucus.

Mucoasa

gastric

format

247

- I -_ _~

-~---

I
I

_ _ _- - - - ; . -

r---'--------~---I---------

Ve.zi jejunoileon

Poriunea superioar a
nului este nvelit de

duodeperitoneu, n rest este extraperitoneal, fiind acoperit de seroas numai pe faa anterioar.
Posterior se afl o fascie de
coalescen, rezultat din alipirea peritoneului de peretele posterior al abdomenului
(f'ascia 'I'reitz).

JEJUNOILEON
La nivelul jejunoileonului, peritoneul l nvelete complet
i se continu cu mezenterul.
Mezenterul se fixeaz prin
rdcina sa la peretele posterior al abdomenului, de-a
lungul unei linii oblice care
pleac de la flancul stng al
vertebrei L 2 i ajunge n fosa
iliac dreapt.

Este format din fibre musculare netede, dispuse n dou


straturi:
unul extern, mai
subire,
format din
fibre
longitudinale i altul intern,
mai gros, format din fibre
circulare. In stratul muscular se gsete plexul mienteric Auerbach.
Aciunea celor dou straturi
musculare se mbin, astfel
c intestinul subire efectueaz
micri
complexe cum
snt: peristaltice, segmentare
i pendulare.

Este format din esut conjunctiv lax i conine vase sangvine, limfatice, nervi, plexul
submucos Meissner i foliculi
limfoizi. In submucoas ntlnim i glandele Brunner caracteristice duodenului. Se
gsesc, n special n duodenul 1 i II. Snt glandeu
bulo-alveolare,
ramificate,
care au n structura lor celule mucoase.

~I

Este format din esut conjunctiv lax i conine vase


sangvine, limfatice, nervi,
plexul submucos Meissner i
foliculi Iimfoizi.

Vezi jejunoileon

Are culoare cenusie-rosiatic


n perioadele de repaos ' devine roie n timpul digestiei. Prezint plici circulare
i vilozitt intestinale. Plicile circulare, numite i valvule conivente Kerkring, snt
cute transversale permanente. Se vd cu ochiul liber.
Lipsesc n prima parte a
duodenulul i n ileonul terminal. Vilozitile intestinale,
vizibile la lup i microscop,
se prezint ca nite proeminene cilindrice sau conice,
ntlnite de-a lungul ntregului intestin subtire. Snt n
numr de 5 mllioane, realiznd o

248

_ '_ _

Glandele
fundice, cele mai
numeroase, se gsesc la nivelul fundului i corpului
stomacului.
Glandele pilorice snt scurte,
de tip tubulos simplu sau ramificat. Secret mucus i
gastrin. In corion gsim i
esut limfoid.

, DUODEN

~uv cua,a

de 50 m''.

L----.-----..- .----.---.

La suprafa au un epiteliu
unistratificat n care predomin
celulele cu
platou
striat. Sub epiteliu se afl
fibre musculare netede care
favorizeaz absorbia. In centrul vllozlttil ntr-o strom
de esut conjunctiv gsim o
venul, o reea de capilare,
o arteriol si un vas limfatic
central - vasul chiUfer.
Mucoasa intestinului subire
este reprezentat printr-un
epiteliu de suprafa !ii prin
glandele intestinale Lieberktihn, comune ntregului intestin.
Cortonul, situat sub epiteliu,
este format din esutul conjunctiv care conine numeroase limfocite, dispuse difuz
sau grupate n foliculi limfatici solitari sau agregat!
(plcile Payer) care snt formai din mai muli foliculi
izolai, alturati (fig. 106).
Epiteliul de suprafa acoper
vilozitile i la baza lor se
nfund n corlou
formnd
glandele intestinale Lieberkiihn. Epiteliul de suprafa
este un epite'liu unistratificat,
format din celule cu platou
str-lat (enterocite), din celule
caliciforme (mucoase) si celule argentofine. Glandele Lieberkiihn snt tubuloase simple,
situate n cor-ion.
In
structura lor se disting mai
multe tipuri de celule: celule
cu platou striat, celule cali_ _ _ _ _ _ _ _ - - .-r--r-r-r-r _c:iforme,
celule argentafine

249

,.>+/-- V/lozifafe

cu vas chil/fer
HefeC/ua din
.submucoas3

vasul chilifer
cenfral
Capil,yr venos

T'llSf.--PIcile

lui Pe!/er

Reteaua

Fig. 106.

250

profund

Viloziti

intestinale.

-_._----_._-------~.

._------_._---.....-,._-----------......------------,
4

i
celule Paneth care sint
elemente secretorii specifice
ale
glandelor
intestinale
Grupate in numr de 5-8
celule, celulele Paneth ocup
partea profund a glandei.

eOLONUL:

La nivelul cecului, in 80O/c


din cazuri, peritoneul nveleste
in intregime cecul.
Uneori peritoneul formeaz
i un mezou, mezocec. Mai
rar cecul este acoperit numai anterior de peritoneu
(cec retro-peritoneal).
La nivelul apendicelui perltoneul il nvelete complet i apoi formeaz un
mezoapendice care se fixeaz pe cec i ileon.
La nivelul colonului ascendent i descendent peritoneul nvelete colonul numai
anterior,
posterior
existind o fascie de cealescen numit Toldt. Colonul ascendent i descendent sint astfel retroperitoneali.
La nivelul colonului transvers i sigmoid, peritoneul
nvelete colonul si se reflect 'apoi pe peretele posterior al cavitii abdominale, formndu-se astfel
mezocolonul i respectiv
mezosigmoidul care confer
mobilitate
colonului
transvers i sigmoid.

Este constituit din fibre musculare netede, longitudinale


in stratul extern si circulare
in stratul intern. Fibrele Iongitudinale sint dispuse sub
forma celor trei tenii la colonul ascendent, transvers i
descendent i numai dou la
nivelul colonului sigmoid.
In stratul muscular exist
plexul mienteric Auerbach.

Format din esut conjunctiv


lax i conine vase de singe,
limfatice,
plexul submucos
Meissner i foliculi Iimfoizi.

Tunica mucoas este format


dintr-un epiteliu de suprafa
unistratificat,
din
aparat
glandular i din corlon. Nu
are plici circulare i nici vilozittl, Epiteliul de suprafa este format din celule cu
platou striat, caliciforme i
argentafine.
Aparatul glandular este reprezentat prin glandele Lleberkuhn care sint numeroase,
adinci i lipsite de celule Paneth. Epiteliul glandelor Lieberkiihn este format din celule cu platou striat, cal iciforme i argentofine.
Corionul, format din
esut
conjunctiv lax, bogat in infiltraii limfoide (foliculi limfatici solitari). Formaiunile
limfoide sint numeroase in
mucoasa i submucoasa apendicelui.

251

RECTUL:
Peritoneul

acoper numai
anterosuperioar

JU-

a
ampulei rectale, apoi se reflect
la brbat pe vezica
urinar (fundul de sac recto-vezical), i la femeie pe
uter (fundul de sac recto-uterin). In rest, rectul este nvelit de o adventiie format
din esut conjunctiv lax.
mtatea

Este format din fibre musculare netede care se disting,


n: longitudinale, la exterior
i circulare, la interior.
Fibrele longltudlnale nu coboar toate
pn la anus.
Stratul circular
se gsete
profund i se ntinde pe toat lungimea reetului. In jurul canalului anal,
fibrele
circulare formeaz sfincterul
intern al anusului. In afara
lui se afl sfincterul extern
al anusului, care are n structura sa fibre striate.

Este format din esut conjunctiv lax i este foarte


bogat n plexurt venoase a
cror dilatare duce la formarea hemoroizilor.

Este format dintr-un epiteliu de suprafa, din glande


i corron, La nivelul ampulei rectale are un epiteliu
simplu cilindric cu celule cu
platou striat, celule caliclforme. La acest nivel se gsesc
i numeroase glande Lieberkuhn, formate aproape exclusiv din celule caliciforme
care secret mucus.
Corlonul este infiltrat de formatiuni limfoide.
In .regiunea canalului anal
mucoasa are aceeasi structur ca la
nivelul ampulei.
Imediat sub baza coloanelor
anale (Morgagni) epiteliul
devine pavimentos, stratificat
necheratinizat. Limita dintre
acest epiteliu i epiteliul precedent este reprezentat de
linia ano-rectal. Epiteliul
stratificat necheratlnizat se
continu cu o piele modificat,
pigmentat,
lipsit de
glande i de fire de pr. Epiteliul stratificat se cheratinizeaz treptat i corionul ia
caracterele dermului.

~----------------------------------------------------~--~--------------------

XIX. FIZIOLOGIA APARATULUI DIGESTIV


Alimentele reprezint un amestec heterogen de substane chimice, organice i anorganice, cu stare de agregare solid sau lichid, care ajunse n organism asigur
creterea,

252

rennoirea

repararea

esuturilor.

Majoritatea substantelor ntlnite n alimente au o


structur chimic complex, diferit de constituenii organismului i nu pot fi preluate ca atare din natur. Ele sufer, n prealabil, o serie de transformri mecanice, fizice
i chimice. Totalitatea acestora reprezint digestia alimen-

telor. Prin digestie, principiile alimentare snt descom-

puse n molecule simple, fr specificitate biologic, n


stare de a fi absorbite la nivelul mucoasei intestinale.
Sediul digestiei este tubul digestiv, deci digestia este
extracelular. Exist i celule care pstreaz facultatea
de digestie intracelular (leucocitele).
In tubul digestiv se ntlnesc fermeni specifici pentru
fiecare tip de substan organic. Astfel, proteinele sufer aciunea fermentilor proteolitici (sau proteaze) care
le desfac pn la aminoacizi. Glucidelecu molecul mare
(polizaharidele) snt scindate de ctre Ierrnentii amilolitici (glicolitici) pn la stadiul de glucide simple. Lipidele
snt hidrolizate sub aciunea unor fermeni lipolitici (lipaze).
Digestia alimentelor este un proces unitar care ncepe
n cavitatea bucal i sfrete n intestin. Totui, pentru
uurarea nelegerii se vor prezenta separat transform
rile suferite de alimente n diferite segmente anatomice
ale tubului digestiv.

1. DIGESTIA BUCAL
La nivelul cavitii bucale, ct i al altor organe digestive, ntlnim o activitate secretorie i o activitate motorie care snt cauza transformrilor suferite de alimente.
Activitatea secretorie a cavittii bucale se datoreste
glandelor salivare.
.
.
Produsul de secreie al acestor glande este saliva. Ea
este un lichid transparent, filant secretat n cantitate de
1,5 1/24 ore. 1 n c o m p o z i ia saI i vei intr 99,5 0/ 0
ap i 0,5 0/ 0 rezidiu uscat. In rezidiu se ntlnesc 0,3 gOfo
substane organice i 0,2 g%
substane minerale. Dintre
substanele organice, rolul cel mai important n digestie
l are ami 1 a z a s a l i var (ptialina), un ferment glicolitic i muc i n a, o substan gluoido-protidlo complex.

Saliva mai conine substane bactericide (lizozimul) i


unii produi de eliminare (uree, acid urie). In saliv se
pot elimina i virui, la bolnavii de hepatit epidemic
sau poliomielit, precum i virusul turbrii la animalele
atinse de aceast boal (cini, vulpi, pisici). Dintre substanele minerale, menionm CIK i CINa, precum i bicarbonaii de K i Na.

Rolurile salivei

1. Rol n digestia alimentelor prin: aciunea de solubilizare i nmuiere produs de ap; aciunile de legare
i lubrifiere a bolului alimentar, realizate de mucin.
Amilaza salivar produce digestia chimic a amidonului
fiert sau copt (fig. 107). Astfel, n prezena apei i a ionilor de cler, are loc hidroliza [n trepte a acestui polizaharid i formarea unor produi intermediari cu molecul
din ce n ce mai simpl, mergnd pn la maltoz.
2. Rol antiseptic datorat prezenei lizozimului.
3. Rol excretor de substane toxice endogene (uree, acid
uric) sau exogene (Pb, Hg).
Amidon
( (iert sau copt)

t~----,
Amilodexfrine

I~

...
Erilrodexfrine

~ 4-

-I

+CI-

I
I

14----1 Amilaz
--i+ H20
salivar

Acrodexfrine

4--",- - - - '

tiottozi:
Fig. 107. Etapele digestiei ami.Ionulul.

4. Rol de splare a cavitii bucale de unele substane


inerte (exemplu nisip).
5. Favorizeaz vorbirea articulat, prin meninerea
umed a mucoasei bucale.
6. Favorizeaz elaborarea senzaiei gustative prin dizolvarea substanelor cu gust specific.
7. Rol n meninerea echilibrului hidric al organismului prin uscarea gurii i apariia senzaiei de sete, n stri
de deshidratare.
8. Rol de agent infectant, la persoanele ce elimin
ageni patogen! prin saliv.
Reglarea secreiei salivare se face prin mecanisme reflexe conditionate i neconditionate. Centrii neroosi de reclare snt situai n bulb (nucleul salivator infe~ior care
stimuleaz secreia glandei parotide) i n punte (nucleul
salivator superior ce stimuleaz secretia glandelor submaxilare i sublinguale). Receptorii ce declaneaz secreia salivar snt, n primul rnd, receptorii gustativi de
la nivelul limbii. Ei snt stimulati de contactul mecanic cu
alimentele, precum i de natura chimic a alimentelor
dizolvate n saliv. Pavlov a artat c saliva i adapteaz cantitatea si compoziia chimic n funcie de alimentul ingerat. Cile aferente snt reprezentate de fibrele
senzitive ale nervilor cranieni V, VII, IX i X. Cile
eereiite snt reprezentate de nervii parasimpatici anexat!
unor nervi cranieni. Astfel, comanda secretorie pentru
parotid sosete prin fibrele parasimpatice ale perechii
a IX-a. iar pentru submaxilare i sublinguale, prin fibrele parasimpatice anexate perechii a VII-a. Stimularea
simpaticului declaneaz o secreie bogat n fermeni.
Centrii simpatici snt localizai n primele dou segmente
toracale.
Reflexele condiionate salivare au fost studiate de c
tre Pavlov. Aceste reflexe snt declanate de excitani
condltionali (lumin, sunet) i necesit participarea scoar-

ei

cerebrale. Prin reflexe condiionate secreia salivar


se poate declana i n afara contactului aliment-receptori
gustativi, doar la gndul i vzul mncrii sau auzul unui
semnal care anun masa (trompet, clopot etc.),
Secreia salivar poate fi reglat i pe cale umoral.
Ea este inhibat de ctre hormonul antidiuretic (vas 0presina),

Activitatea moiorie a cavitii bucale const


ticaie i timpul bucal al deglutiiei.
Masiicaia, ,este un act reflex involuntar, ce

din mas-

se poate
sub control voluntar.
Organele masticaiei snt oasele maxilare i dinii (organe pasive) precum i muchii masticatori ai limbii i ai
obrajilor (orqane active).
Micrile masticatorii snt produse ca urmare a intrrii
n activitate, n diferite combinaii, a organelor active ale
masticaiei. Sub aciunea maseterilori a muchilor temporali, de o parte, i a muchilor digastrici, de alt parte,
mandibula execut micri de ridicare i coborire. Aceste
micri asigur aciunile de tiere (cu incisivii), de sfisiere
(cu caninii) i de strivire (cu premolarii) a alimentelor.
Un rol special l joac limba, prin a crei contracie,
relaxare i deplasare nentrerupt, alimentele snt ndreptate spre suprafeele masticatorii ale dinilor. Musculatura obrailor, 'Contribuie, de asemenea, la realizarea
actului mastlcaiei att sub raport mecanic ct i estetic.
Reglarea masticaiei se face prin mecanisme reflexe,
desfura i

condiionate i necondiionate.

Centrii mosticatori snt localizai n punte, n vecin


tatea nucleului masticator al trigemenului care inerveaz
motor principalii muchi rnasticatori. Acetia coordoneaz
reflexele complexe de ridicare i coborre a mandibulei.
Musculatura limbii este coordonat de nervul XII, iar a
obrajilor, de nervul VII.

La reglarea masticatiei particip structuri mai ntinse,


att din punte ct i din bulb, Receptorii reflexului masticator snt localizai n cavitatea bucal. Actul masticatiei poate fi declanat i voluntar, prin stimuli venii de
la scoar i apoi se poate continua automat prin intervenia sistemului nervos extrapiramidal. Masticatia este un
act reflex nvat. Copilul nou-nscut are micri de expulzie a alimentelor introduse n gur i nu de masticaie. In afar de rolul mecanic, masticaia favorizeaz contactul alimentelor cu receptorii bucali i olfactivi ce vor
declana secretia salivar i gastric.
Ca urmare a transformrilor din cavitatea bucal, alimentele snt omogenizate, mbibate cu mucus i formeaz balul alimentar.
In afar de rolul digestiv, cavitatea bucal mai are
rol de suprafa receptorie a analizatorului gustativ i de
organ fonator, cu funcie specializat n vorbirea articulat la om.

Deglutiia

Prin deglutiie se neleg totalitatea activitilor motorii care asigur transportul bolului alimentar din cavitatea bucal n stomac. Deglutiia este un act reflex ce se
desfoar n trei timpi:
1. timpul bucal
2. timpul faringian
3. timpul esofagian.
TIMPUL BUCAL al deglutiiei face parte din activitatea motorie a cavitii bucale. Acesta este un timp foarte
scurt i este supus controlului voluntar. Dup terminarea masticaiei i formarea bolului alimentar, se d comanda voluntar a deglutiiei. Principalul efector al acestui timp este limba, care mpinge posterior bolul alimen-

tar, spre istmul buco-faringian. Din momentul contactului bolului alimentar cu receptorii din mucoasa istmic,
ncepe timpul al 2-lea. Caracterul voluntar al timpului
bucal al deglutiiei este relativ. In timpul mesei, persoanele preocupate de alte activiti, distrate etc. pot nghii
cantiti importante de alimente fr s se preocupe special de fiecare deglutiie n parte.
- TIMPUL FARINGIAN este, de asemenea, foarte
scurt, dar foarte complex, realizarea lui necesit o coordonare perfect a ordinii de intrare n aciune a organelor
efectorii. El este un timp reflex, declanat de contactul
bolului alimentar cu receptorii faringieni. Ca urmare, este
excitat centrul deglutiiei din bulb, care coordoneaz intrarea n activitate a unor grupe de muchi:
- prin contracia simultan a muchilor planeului
bucal i ai limbii, are loc proiecia bolului alimentar prin
istmul bucofaringian n orofaringe:
- concomitent, are loc contracia muchilor stilohioidieni care ridic Iaringele i l plaseaz la baza limbii,
sub epiglot. In felul acesta, cile respiratorii inferioare
snt nchise;
- prin contracie muchilor tensori i ridictori ai v
lului palatin, acesta este ridicat astupnd astfel comunicarea faringelui mijlociu cu rinofaringele i fosele nazale.
Singura cale deschis n faa bolului alimentar rmne
gura esofagului spre care acesta se ndreapt, att datorit forei cu care a fost proiectat de ctre limb, ct i
contraciei de sus n jos a constrictorilor faringelui.
Deoarece n faringe are loc ncruciarea cilor aerian i digestiv, dereglrile deglutiiei faringiene pot duce,
fie la ptrunderea alimentelor n laringe, fie la proiectarea lor afar, prin fosele nazale.
- TIMPUL ESOFAGIAN este, de asemenea, un timp
involuntar, ce dureaz cteva secunde (6 s) pentru solide
i este foarte scurt pentru lichide (1 s). Coordonarea
255

micrilor
deglutiiei

esofagului este fcut tot de centrul bulbar al


prin intermediul nervului vag.
Progresia alimentelor solide la nivelul esofagului se
fac.e prin micri peristaltice. (O micare peristaltic este
o und propagat n lungul unui organ cavitar. Ea prezint o und de relaxare urmat de o und de contracie. Acestea se deplaseaz odat cu corpul transportat).
Esofagul prezint dou feluri de unde peristaltice:
- unde peristoitice primare, coordonate de vag, iniiate
la nivelul faringelui i propagate pn la cardia pe care
o deschid i astfel bolul alimentar ptrunde n stomac.
Cardia este apoi nchis la loc;
- undele peristalitice secundare snt declanate de
excitarea plexurilor nervoase din pereii esof'agului.
Alimentele lichide cad direct pn la cardia,
Reolarea deglutiiei se face exclusiv nervos. Centrii
snt localizai n bulb, Stimulii afereni sosesc de la receptorul organelor strbtute de bolul alimentar pe calea
nervilor V, VII, IX i X. Comenzile eferente ajung la
efectori pe aceiai nervi i prin hipoglos (XII). Pe baza
conexiunilor centrilor deglutiiei cu centrii respiratori,
n timpul deglutiiei, respiraia se oprete.

le pilorice. Glandele cardiale i cele pilorice secret mucus iar glandele fundice secret cele trei componente majore ale sucului gastric (HCI, fermeni i mucus). Glandele fundice snt alctuite din trei tipuri de celule secretorii:
- celule principale ale corpului glandei, secretoare
de pepsin;
- celule parietale sau oxintice, care secret acidul
clorhidric;
- celule accesorii, care secret mucus.
Mucusul mai este secretat i de celulele izolate, rs
pndite n mucoasa gastric.
SUCUL GASTRIC este produsul de secreie al glandelor gastrice. Cea mai important proprietate fizico-chimic
a sa este aciditatea. pH-ul sucului gastric este foarte
sczut, n jurul valorii 1,5. Cantitatea de suc gastric secretat n 24 ore este de 1,5 litri. Este un lichid limpede,
incolor sau opalescent.
C o m p o z i ie. Sucul gastric conine 99% ap i
10/ 0 reziiii uscat; din acesta 0,4% snt substane organice i 0,6% anorganice (HCI, CINa, CIK, fosfai de Ca i
de Mg),
Principalele substane organice ale sucului gastric snt
fermenii i mucina, iar dintre cele anorganice, acidul
clorhidric,
2. DIGESTIA GASTRICA
In sucul gastric s-au evideniat dou feluri de fermeni:
- fermeni proteolitici, reprezentai de pepsin i geIn stomac, alimentele sufer consecina activitilor
secretorii i motorii ale stomacului, care produc trans- latinaz i labfermenb;
formarea bolului alimentar ntr-o past omogen numit
- fermeni lipolitici, reprezentai de lipaza gastric.
chim gastric.
Pepsina este secretat ntr-o form inactiv numit
ACTIVITATEA SECRETaRlE A STOMACULUI se pepsinogen de ctre celulele principale. Activarea pepsidatorete glandelor gastrice i celulelor secretorii izolate.
nogenului are loc sub aciunea HCI, la nivelul tubului exGLANDELE GASTRICE snt glande exocrine, tubu- cretor al glandei. Sub aciunea pepsinei proteinele snt
Iare, ramificate, grupate dup criteriul topografic n glande digerate pn la peptone, trecnd prin stadii succesive de
cardiale, glandele corpului stomacului (fundice) i glande- albumoze primare i secundare. Aciunea pepsinei este po256

Inoesno proteinelor n stomac

Acid olbutnine

AIbumoze primare

~~

Aibumoze sec~m1are

~----Fig. 108. Digestla proteinelor n stomac.


tentat de HCI, care atac proteinele ingerate, transferrnndu-le n acid-albumlne (sintonine) (fig. 108).
Labjerrneniul este secretat numai la copilul mic n
perioada de alptare. Rolul su este de a coagula laptele, pregtindu-1 digestiei ulterioare. Sub aciunea lui i
n prezena Ca + +, cazeinogenul solubil se transform n
paracazeinat de Ca, insolubil.
Lipaza gastric este un ferment lipolitic cu activitate
slab. Ea hidrolizeaz numai lipidele ingerate sub form
de emulsie (lapte, fric etc.) pe care le separ n acizi

Aciul clorhidric (HCI) este secretat de celulele parietale. Un litru de suc gastric conine Ll g HCI. pH-ul sucului
gastric este cel mai cobort pH din organism. Acidul clerhidric ndeplinete urmtoarele roluri:
- activeaz pepsinogenul n pepsin;
- pregtete proteinele pentru aciunea pepsinei,
tr ansorrnndu-le n acid-albumine;
- rol antiseptic;
- reduce Fe din forma trivalent (feric) neabsorbabil, n forma bivalent (feroas), uor absorbabil, deci
rol antianemic,
- rol n mecanismul de nchidere i deschidere a pilorului.
Recoltarea sucului gastric, n vederea analizei i studierii mecanismelor de reglare a secreiei sale se face la om prin tubaj
gastric iar la animale (cini) prin mai multe procedee experimentale:
1. Micul stomac al lui Heidenhain (fig. 109) ce const n confecionarea chirurgical a unui stomac mic dintr-o poriune a pe-

Perefii sfomocului
more sTnt sufurafi la
nivelul incizie! .

Se creiaz o pung gosfric.


core se consider c numoi
ore conexiuni nervoase

grai i glicerin.

Gelatinaza, hidrolizeaz gelatina.


Mucina este o glicoproteid, secretat de celulele mucoase. Joac rol de protecie a mucoasei gastrice, att mecanic ct i chimic (fa de aciunea autodigestiv a HCI i
a pepsinei). In sucul gastric s-a evideniat o substan cu
rol n absorbia vitaminei B 12 , numit factorul antianemic intrinsec al lui Castle.
17 - Anatomia

fiziologia omului

f1ucoas

Fig. 109. Micul stomac Heidenhain.

257

Stomacul more
Umila atre marele
i micul stomac

tticot stomac
Pavlov

Piele

Fig. 110. Micul stomac Pavlov,


retelui marelui stomac. Acest model permite cercetarea mecanismului umoral de reglare,
i
2. Micul stomac al lui Pavlov (fig. UD), croit tot pe cale chirurgical din peretele marelui stomac, cu deosebirea c se ps
treaz inervaia micului stomac. Este un model pentru studierea
mecanismelor neuroumorale de reglare a secreiei gastrice.
3. Fistula gastric (Babkin) ce const n crearea unei deschizturi n stomac i aducerea ei Ia suprafaa pielii.
4. Fistula dubl esofagian i gastric (Pavlov) denumit i
prnzt,l fictiv. Este un model pentru studiul fazei cefalice a secreiei gastrice.

Reglarea secreiei gastrice se face prin mecanisme nervoase i umorale.


Mecanismul nervos este coordonat de centrul gastrosecretor din bulb care, pe calea nervilor vagi, determin
secreia gastric. Centrul gastrosecretor poate fi stimulat
att prin reflexe necondiionate ct i condiionate. Reflexele necondiionate gastrosecretorii se declaneaz la contactul alimentului cu receptorii de la nivelul cavitii bucale i stomacului, precum i la mirosul acestora. Reflexele condiionate snt declanate de excitani indifereni,
devenii condiionali, ca sunetul, lumina, gndul la mn-

care etc. Aceste reflexe necesit integritatea scoarei cerebrale.


Mecanismul. umorul de reglare se desfoar cu participarea unui hormon gastrosecretor, gastrina, secretat de
mucoasa antrului piloric. Gastrina stimuleaz, n primul
rnd, secreia de acid clorhidric. Secreia de gastrin, la
rndul ei, este reglat n funcie de pH-ul sucului gastric.
Cnd acesta crete, se secret mai mult gastrin care determin o producie sporit de HCI i pH-ul va scdea.
HCI inhib secreia de gastrin, i, ca urmare, scade secreia de HCI, p.H-ti] va ncepe din nou s creasc i aa
mai departe. Aadar se observ c reglarea secreiei acide
a stomacului se face printr-un mecanism de feed-back
negativ.
In afar de gastrin, snt i alte substane cu aciune
excitatoare sau inhibitoare a secreiei gastrice. Histamina,
alcoolul i insulina excit secreia n timp ce nicotina,
atropina i mineralocorticoizii o inhib. Mucoasa duodenal produce un hormon inhibitor al secreiei i motilitii gastrice numit enteroqastron,
Fazele secreiei gastrice. Stomacul secret n timpul
meselor (secreie de ocazie) i nu secret sau secret foarte puin ntre mese (secreie de fond).
Secreia de ocazie se desfoar n trei faze ce se suprapun parial:
1. Faza cefalic are loc prin mecanisme nervoase pure
(necondiionate i condiionate). Secreia condiionat se
declaneaz numai la gndul sau vzul alimentelor, sau la
stimuli ce prevestesc masa. Aceasta este o secreie de a
teptare sau "de apetit", stomacul fiind pregtit s primeasc alimentele. Faza cefalic a secreiei gastrice a fost
demonstrat de Pavlov prin "prnzul fictiv". Secreia necondiionat este declanat la contactul alimentelor cu
receptorii cavitii bucale, de unde pleac stlmuli spre

centrul gastrosecretor. Secionarea bilateral a nervilor


vagi suprim aceast faz.
2. Faza qastric are loc att prin mecanisme nervoase
ct i umorale; este declanat de prezena alimentelor n
stomac. In aceast faz particip vagul i gastrina, ambii
cu efect excitator.
3. Faza intestinal const n aciunea inhibitorie produs de enterogastron asupra secreiei gastrice, precum
i n efectele stimulatorii produse de gastrina duodenal.
Mecanismul predominant al acestei faze este cel umoral.
Vagul intervine excitator i n faza intestinal.
Mecanismele neuroumorale ce regleaz secrei a stomacului asigur o adaptare permanent a cantitii i compoziiei sucului gastric n funcie de felul alimentelor ingerate.
Centrii bulbari gastrosecretori snt subordonai influenelor nervoase sosite de la centrii superiori din hipotalamus, rinencefal i neocortex. In felul acesta funcia secretorie a stomacului este integrat n activitatea organismului.
ACTIVITATEA MOTORlE A STOMACULUI (MOTILlTATEA GASTRICA) se datorete musculaturii netede
din cele trei straturi ale sale. Stomacul prezint dou feluri de micri: tonice i peristaltice. Aceste micri asigur umplerea, amestecul alimentelor cu sucul gastric i
evacuarea stomacului.
MECANISMUL DE UMPLERE A STOMACULUI se
realizeaz prin micrile tonice. Stomacul gol este o cavitate virtual, cu pereii alipii. Pe msur ce alimentele
ptrund n stomac, tonusul pereilor acestuia se reduce,
permind umplerea fr creterea presiunii intragastrice
(tonus postural). Alimentele se dispun n straturi concentrice, de la periferie spre centru. Aceast particularitate
de umplere permite ca digestia amidonului sub aciunea
17*

amilazei salivare s continue o vreme i n stomac, n


centrul masei de alimente, pn ce sucul acid, inhib amilaza.
AMEST'ECUL ALIMENT'ELOR cu sucul gastric se realizeaz prin aciunea micrilor peristaltice. Acestea snt
micri propagate de la cardia spre pilor. Stomacul prezint trei tipuri de micri peristaltice:
- micri peristaltice "de foame", ce se produc pe
stomacul gol i contribuie la realizarea senzaiei de
foame;
- micri peristaltice de amestecare;
- micri peristaltce de evacuare.
MECANISMUL EVACUARII STOMACULUI. Alimentele rmn n stomac un timp variabil (2-4 ore), n funcie de natura alimentelor (grsimile ntrzie golirea) i de
proprietile lor fizice, chimice etc. (exemplu,alimentele
prea reci sau prea fierbini ntrzie n stomac, lichidele
se evacueaz mai repede dect alimentele solide etc.).
Evacuarea stomacului se realizeaz prin motilitatea
coordonat a pereilor gastrici i a sfincterului piloric,
Micrile gastrice de evacuare snt micri peristaltice
puternice; ele sntconcomitente cu micrile tonice, care
duc la creterea presiunii n stomac i astfel rezistena
opus de sfincterul piloric este nvins i o cantitate de
alimente este expulzat ritmic n duoden. Se presupune
c exist i un mecanism chimic al nchiderii i deschiderii pilorului. pH-ul alcalin din duoden favorizeaz relaxarea pilorului i astfel ptrunde coninutul gastric acid
care nchide sfincterul. Dup neutralizarea aclditii de
ctre sucul duodenal, sfincterul se relaxeaz din nou i
aa mai departe.
Reglarea motilitii gastrice se face conjugat prin aceleai mecanisme neuroumorale care regleaz i secreia
sa. Astfel, vagul are efecte excitatoare iar simpaticul, inhibltoare asupra musculaturii peretelui stomacal. Pe cale
259

umoral motilitatea este stimulat de acetilcolin, gastrin insulin i inhibat de adrenalin, noradrenalin
i enterogastron.

3. DIGESTIA INTESTINALA

Digestia intestinal reprezint etapa final n procesul unitar al digestiei alimentelor. Ea duce la definitivarea fragmentrii principiilor alimentare pn la formele
lor absorbabile.
FUNCIA SECRETORIE de la
nivelul intestinului
subire este ndeplinit de trei organe glandulare:
- pancreasul exocrin, care secret sucul pancreatic;
- ficatul, care secret bila;
- glandele intestinale Lieberklihn i Brunner, care
secret sucul enteric.
SUCUL PANCREATIC este secretat de acinii pancreatiei n cantitate de 1,5 litri n 24 ore. Este o secreie
cu un pH puternic alcalin (8,5) datorit bicarbonatului
de Na. El se vars n poriunea a 2-a a duodenului, prin
dou canale (Wirsung i Santorini). Sub aciunea sucului
pancreatic chimul gastric acid este neutralizat i alcalinizat. Este un lichid incolor i inodor.
In compoziia sucului pancreatic intr: ap n proporie de 99010 i reziduu uscat 1010. Reziduul uscat este compus din substane organice i anorganice. Cea mai important component organic a sucului pancreatic o reprezint Iermentii iar component mineral, bicarbonatul de Na.
Eermenii sucului pancreatic pot fi clasificai n funcie de natura alimentului digerat, n:
- fermeni proteolitici;
- fermeni lipolitici;
fermeni glicolitici,

260

Fermenii proteolitici pancreatici snt: tripsin a, chimotripsina, ribonucleaza i desoxiribonucleaza,


carboxipeptidaza i elastaza,
Tripsina este secretat sub form inactiv de tripsinogen (proenzim) i este activat la nivelul duodenului, sub
aciunea enterochinazei, enzim secretat de
mucoasa
duodenal (fig. 111) Apariia primelor urme de tripsin
determin apoi autocatalitic accelerarea procesului de activare a tripsinogenului. Aciunea digestiv a tripsinei
const n hidroliza, n continuare, a peptonelor pn la
stadiul de polipeptide i o1igopeptide (di i tripeptide).
Chirnotripsina, secretat i ea sub form de chlmotripsinogen inactiv, este activat de ctre tripsin. Aciunea
digestiv a acestei proteaze este asemntoare tripsinei. In
plus, chimotripsina determin coagularea laptelui. 'I'ripsina i chimotripsina pot descompune i proteine nedigerate n stomac.
Peplone

Ealerokiaozc

Autocololilic

Chimolripsinogen - - - - - - " - . ; >

Chimolripsinu
Polipeplide i
Iripeplide

Erepsln

Fig. 111. Digestia

intestinal

a proteinelor.

Ribonucleaza i dezoxiribonucleaza din sucul pancreatic produc scindarea acizilor nucleici n nucleotizii componeni,

Carboxipeptidazele, activate de tripsin, fragmenteaz


oligopeptidele pn la aminoacizi, iar elastaza activat tot
de tripsin, hidrolizeaz proteinele fibrilare.
Fer m e n ii li pol iti c i snt reprezentati de lipaza pancreatic, cel mai puternic ferment lipolitic al tubului digestiv. Ea hidrolizeaz toate grsimile, emulsionate sau nu, scindndu-Ie n acizi grai i glicerin. Activitatea ei este potentat de srurile biliare.
Fer m e n t ul g 1 i col iti c al sucului pancreatic
este amilaza pancreatic. Aceasta are o putere hidrolitic
mult mai mare ca cea salivar nct poate descompune
pn la rnaltoz toate formele culinare de amidon (crud,
copt sau fiert).
Reglarea secreiei pancreatice se face prin mecanisme
neuroumorale.
Mecanismul nervos este realizat de centrul pancreatica-secretor bulbar care, pe calea nervilor vagi, stimuleaz
secreia de suc pancreatic bogat n fermeni. Ca i n
cazul stomacului, centrii pancreatico-secretori pot fi pui
n activitate att prin reflexe necondiionate ct i condiionate.

Mecanismul umorul este predominant i se realizeaz


prin intermediul a doi hormoni secretai de mucoasa duodenal: secretina, care determin secreia unui suc bogat n ap i sruri minerale i pancreozimina care stimuleaz secreia unui suc bogat n
fermeni. Secreia
acestor hormoni este stimulat prin contactul mucoasei
cu chimul gastric acid i cu produii intermediari de degradare ai proteinelor.
SECREIA BILIAR (BILA) reprezint produsul activitii exocrine a ficatului. n 24 de ore ficatul produce
aproximativ 800 ml bil.

Bila se

formeaz

continuu la nivelul capilarelor biliare


proprii, ce se termin n deget de mnu printre hepatocite. De aici ea se scurge prin cile biliare
intra- i extra-hepatice spre vezicula biliar unde se aCUmuleaz. In vezicula biliar are loc concentrarea bilei
(prin resorbia apei) i mbogirea ei cu mucus. Evacuarea n duoden are loc intermitent n timpul meselor.
Compoziia bilei difer dup proveniena sa. Bila secretat de ficat (bila hepatic) conine 97%
ap i 30/0
reziduu uscat; nu conine mucus. Bila din vezica biliar
este mult mai concentrat, are 85% ap i 15010 rezidiu
uscat i conine mucus. n reziduul uscat se ntlnesc att
componentele organice ct i anorganice.
Componentele organice cele mai nsemnate ale bilei
snt: mucusul, srurile biliare, pigmenii billari, col esterolul i fosfolipidele. Bila nu conine fermeni.
Mucusui este secretat de celulele mucoasei veziculare.
Srurile biliare snt sruri de N a ale acizilor glicocolic
i taurocolic. Acetia provin din conjugarea, la nivelul
hepatocitului, a acizilor biliari cu glicocolul i taurina.
Din combinarea acestora cu Na rezult glicocolatul i
taurocolatul de Na.
Rol u 1 s r uri 1 orb i 1iar e este important pentru digestia i absorbia lipidelor. Dei bila nu conine fermeni digestivi, prin prezena srurilor biliare ea capt
o funcie digestiv. Srurile biliare snt substane tensioactive, ele scad tensiunea superficial a picturilor de
grsime i favorizeaz astfel ernulsionarea lor. Potennd
totodat lipaza pancreatic, srurile biliare ajut la digestia lipidelor. La nivelul intestinului subire, srurile
biliare formeaz cu acizii grai insolubili n ap, complexe
coleinice i micelii hidrosolubile, care pot traversa uor
membrana celulelor intestinale. Este favorizat astfel
absorbia lipidelor i a vitaminelor liposolubile. Complexele coleinice, ajunse n enterocit, snt desfcute n acidul
gras ce va fi convertit n trigliceride i sarea biliar care
fr perei

trece n sngele port i se reintoarce la ficat, de unde este


din nou excretat. Acesta este cir cui t u 1 h e pat 0e n tel' o-h e pat i c, de economisire a srurilor biliare
pentru a cror sintez se cheltuiete energie. Srurile biliare au i rolul de a stimula peristaltismul intestinal, de a
stimula secreia biliar a ficatului (funcie coleretic) i
de a preveni putrefacia proteinelor n intestinul gros (rol
antiputrid), Srurile biliare solubilizeazcolesterolul i
mpiedic, mpreun cu fosfolipidele, apariia de calculi
biliari.
Pigmenii biiiari snt produi de eliminare ai catabolismului hemoglobinei; nu au rol fiziologic. Ei dau culoarea caracteristic a materiilor fecale. In intestin se ntlnesc urmtorii pigmeni: bilirubina, i biliverdina. O mic
parte din pigmenii biliari circul n snge i se elimin
prin urin (urobilinogen).In cazul unor obstacole n eliminar,ea bilei sau n boli de ficat, concentraia plasmatic
a pigmenilor biliarr 'crete i acetia coloreaz intens urina i esuturile dnd icterul.

Reglarea

secreiei i excreiei

biliare

Funcia de secreie a bilei se numete colerez iar factoriicare o stimuleaz se numesc factori coleretici. Funcia de excreie a bilei din vezicula biliar reprezint funcia colagog; ea este stimulat de substanele colagoge.
Reglarea acestor dou procese se face conjugat, prin mecanisme neuroumorale.
Mecaniemui nervos este asigurat de centrul biliosecretor din bulb care, prin intermediul vagului, excit colereza i funciacolagog a veziculei biliare. Exist i un
mecanism nervos local de evacuare a bilei. In perioadele
dintre mese sfincterul Oddi este nchis i toat cantitatea de bil secretat de ficat se acumuleaz n vezicula

262

biliar. Fora

sfincterului Oddi este de 30 cm ap. In momentul ptrunderii alimentelor n duoden, are loc, prin
reflexe locale i generale, relaxarea sfincterului Oddi i
contracie peretelui vezicii cu eliminarea bilei.
Sistemul nervos simpatic are efecte opuse, determinnd
relaxarea vezicii i contracia sfincterului Oddi.
Mecanismul: usnorol. const n actiunea unor substane
asupra secretiei i excreiei biliare.' Efecte coleretice au
srurile biliare i hormonii duoden ali, hepatocrinina i
secretina. Secretia acestor hormoni este stimulat de alimentele grase (smntna, glbenuul de ou, untdelemnul).
Efecte colagoge are hormonul duodenal colecistochinin
pancreozimin, precum i substanele Iipidice amintite.
Sulfatul de magneziu este, de asemenea, colagog. Alimentele dulci inhib excreia bilei.

SUCUL INTESTINAL (SUCUL ENTERIC)


Este produsul de secreie al glandelor intestinului subtire. In mucoasa duodenal se afl glandeLe Brunner ce
ptrund pn n submucoas. Acestea secret mucus i
puini fermeni proteolitici. Mucoasa jejunoileonului are o
structur adaptat att la funcia secretorie ct i de absorbie. Suprafaa mucoasei intestinului subire nu este
neted. Ea prezint numeroase proeminente filiforme,
lungi de 1-2 mm, numite viloziti intestinale. Acestea
snt nconjurate de nfundri cilindrice, care ptrund n
profunzimea mucoasei i formeaz criptele sau glandeLe
Lui Lieberkiihm, care secret sucul enteric, excretat la
baza vilozittilor intestinale. Celulele care intr n structura mucoasei au forme diferite, dup funcia pe care o
indeplinesc. Deosebim celule cu microuiii, specializate
pentru absorbie, celule caliciorme, secretoare de mucus,

celule aroentajine, secretoare de serotonin i celule Paneth care secret fermenii sucului intestinal.
Compoziia sucului intestinal este similar cu a altor
secreii digestive cu deosebirea c aici ntlnim, n plus, celule descuamate, ceea ce d aspectul tulbure al lichidului
intestinal. Regsim ap i reziduu uscat. Principalii cornponenti organici ai reziduului snt fermenii, mucusul intestinal i celulele mucoasei iar componenta an organic
a sucului enteric este bicarbonatul de Na care determin
pH-ul al calin (7,5-8,5), cu efect neutralizant asupra ehimului gastric.
Fermeniii snt reprezentati de cele trei categorii de
enzime hidrolitice: fermeni proteolitici, fermeni lipolitici i fermeni glicolitici. Ei snt cantonai mai ales la
nivelul marginii n perie de la polul apical al enterocitului,
Fermenii proteolitici ai sucului enteric snt un amestec de polipeptldaze, tripeptidaze, dipeptidaze, nucleotidaze
i nucleozidaze, cunoscute sub denumirea de ere p sin .
Pol i p e p t i d a zel e scindeaz polipeptidele n aminoacizi, tri- i dipeptide. Ele pot ncepe hidroliza proteic
fie dinspre captul carboxilic al lanului de aminoacizi
(carboxipolipeptidaze), fie de la cel arninic (aminopolipeptidaze), TI' i p e p t i da zel e i d i P e p t i d a z ele scindeaz tripeptidele, respectiv dipeptidele, n aminoacizi.
Nuc 1 e o t i d a zel e desfac nucleotizii n nucleozizi
iar nuc 1 e o zid a zel e desfac nucleozizii n baze purinice sau pirimidinice i pentoze.
In felul acesta este definitivat digestia proteinelor i
a nucleoproteinelor, nceput la nivelul stomacului. Produii finali ai digestiei proteice snt aminoacizii, substane hidrosolubile, fr specificitate biologic, ce se absorb
la nivelul vilozitilor intestinale.
Eermeniii lipolitici snt reprezentati de li paza intestinal i lecitinaza. Lipaza desface grsimile n acizi grai

i glicerin

iar lecitinaza

hidrolizeaz

Iecitlna (un fosfo-

Iipid).
Fermenii glicolitici intestinali snt dizaharidaze. Ele
scindeaz dizaharidele n monozaharide. Astfel, maltaza
in testinal desface maltoza n dou molecule de glucoz,
lactaza separ lactoza ntr-o molecul de glucoz i una
de galactoz iar zaharaza hidrolizeaz zaharoza ntr-o molecul de glucoz i una de fructoz. Sucul intestinal conine i o amilaz, dar cu aciune mai slab ca cea pancreatic,

Digestia polizaharidelor, nceput n cavitatea bucal,


este ncheiat. Monozaharidele (glucoz, fructoz i galactoz) snt apoi absorbite. In urma digestiei i absorbtiei
intestinale chimul gastric este transformat ntr-o soluie
apoas numit chil intestinal.
In afara enzimelor digestive, mucoasa intestinului subire, n special prima ei poriune, secret o serie de hormoni reglatori ai diferitelor secretii (secretina, enterogastronul, pancreozimina, hepatocrinina, enterocrinina) sau
hormonii stimulatori ai musculaturii netede intestinale i
a cilor biliare (motilina, vilichinina i colecistochinina),
precum i enzime activatoare a unor profermeni digestivi
(en terochinaza).
Reglarea secreiei intestinale se face, n primul rnd
pe cale umoral. Mucoasa duodenal secret un hormon
stimulator al secreiei, numit enterocrinin. Secreia glandelor Brunner este stimulat de o duocrinin. Gastrina
i secretina stimuleaz secreia glandelor Lieberkuhn.
Pe calJ nervoas secretia intestinal este stimulat prin
reflexe locale de la nivelul plexurilor nervoase intrinseci.
Excitantul care declaneaz aceste reflexe l reprezint
distensla mecanic a ansei intestinale produs prin p
trunderea alimentelor. Sistemul nervos extrinsec are slab
influen. Parasimpaticul este stimulator iar simpaticul,
inhibitor.

263

ACTIVITATEA MOTORlE A INTESTINULUI SUBIntestinul subire prezint trei tipuri de micri.


-- MICARI PERISTALTIOE. Snt asemntoare celor esofagiene i gastrice. Constau din unde de contracie
a musculaturii circulare, precedate de unde de relaxare,
care ncep la pilor i se deplaseaz cu viteze variabile
spre valvuIa ileocecal, Se descriu unde peristaliice lente, ce se deplaseaz cu viteza de 1 cm pe minut i unde
peristoltice rapide ce au o vitez de 300-600 om/minut.
Prin micrile peristaltice are loc transportul chimului
gastric de-a lungul intestinului subire.
MISCARILE DE SEGMENTARE snt contractii stationare aie musculaturii circulare a intestinului sub'tire c'are
fragmenteaz la un moment dat coninutul intest'inai. Sediul contractiilor se schimb alternativ. Ele se produc
mereu n mijlocul intervalului dintre dou contractii anterioare. Micrile de segmentare determin o amestecare
mai bun a coninutului intestinal. De asemenea, are loc
o cretere a presiunii din interiorul ansei, fapt ce favoriIRE.

zeaz absorbia intestinal.

MICARILE PENDULARE snt contracii rapide ale


musculaturii circulare ce se produc la nivelul unei jum
ti de ans, determinnd deplasarea coninutului n jumtatea urmtoare. Aceste micri contribuie la amestecul
i progresia alimentelor. Motilitatea intestinului subire
este mai exprimat la nivelul duodenului i se reduce
treptat spre ileon. Ea este precedat de o activitate electric ritmic ce se deplaseaz de la duoden spre ileon.
Reglarea motiliti intestinului subire se face prin
mecanisme nervoase i umorale. Mecanismul nervos este
asigurat prin plexurile nervoase intramurale (intrinseci)
i mai puin prin cele extrinseci. Vagul excit iar simpaticul inhib peristaltismul intestinal. La nivelul sfincterelor, aciunea celor dou sisteme vegetative este invers,

264

vv,' :\

simpaticul le contract iar parasimpaticul le relaxeaz.


Valvula ileocecal se nchide i se deschide ritmic n raport cu orarul meselor, mpiedicnd refluxul col oile aL
Pe cale umoral, n afar de mediatorii chimiei simpatic i parasimpatic, serotonina i o serie de oligopeptide
(bradichinina etc.) intervin n stimularea activitii motorii a tubului digestiv, n ansamblu. Motilina, un hormon
digestiv, activeaz peristaltismuL Acelai efect au i s
rurile biliare.

Absorbia Intestinal

Intestinul subire are, n afara funciei de digestie, i


pe cea de absorbie a principiilor alimentare. Absorbia
este un proces fiziologic complex, ce are la baz mecanismul fizic i chimic, prin care produii de digestie a alimentelor, apa, srurile minerale i vitaminele, traverseaz
mucoasa intestinal i ajung n mediul intern al organismului. 90 0/ 0 din absorbie are loc n intestinul subire.
Datorit structurii particulare a mucoasei jejunoileonului (epiteliul unistratificat, prezena plicilor circulare i a
vilozitilor intestinale) suprafaa total de absorbie este
de 50 m". Adaptri funcionale importante constau i n
irigatia sangvin i limfatic foarte bogate de la nivelul
vilozitilor.

Existena microvilozittilor la polul intestinal al celulelor absorbante, mrete enorm suprafaa real de absorbie la peste 5 000 m".
Procese reduse de absorbie au loc i la nivelul cavitii bucale i gastrice (alcoolul, unele medicamente), precum i la nivelul intestinului gros (ap, sruri minerale,
vitamina K etc.).

MECANISMELE ABSORBIEI snt active i pasive.


Mecanismele active, denumite si transport activ au
loc cu consum de energie. Absorbia activ e sele;tiv,
adic alege anumite substane pe care le traverseaz spre
snge i neglijeaz pe altele. Transportul activ se face
mpotriva diferenelor (gmdientului) de concentraie a
substanei respective din snge i intestin. Spre exemplu,
glucoza este absorbit din intestin n snge, chiar atunci
cnd concentraia ei n snge este 1,2 g%o iar in chilul intestinal este numai 0,5 g%o. Mecanismele care asigur
transportul activ snt imaginate ca nite "pompe" chimice.
Exist astfel pomp de glucoz, pomp de aminoacizi,
pomp de Na etc.
Mecanismele pasive, constau n difuziune a liber a
unei substante din zona cu concentratla mai mare n zona
cu concentratie mai mic (deplasare 'n gradient). Atunci
cnd cele dou zone snt separate de o membran semiperrneabil (mucoasa intestinal n cazul de fa), n afara
difuziunii apare fenomenul de osmoz. Osmoza este procesul de deplasare a apei printr-o membran semipermeabll, din compartimentul cu presiune osmotic mic
(unde concentraia particulelor dizolvata este mic) spre
compartimentul cu presiune osmotic mare. In felul acesta, deplasarea apei tinde s egaleze presiunile osmotice
de o parte i de alta a membranei. Lucrurile se ntmpl
ca i cum apa este atras spre teritoriul cu presiune osmotic mai mare.
Difuziunea n gradient i osmoza caracterizeaz transportul pasiv prin membrane. Transportul pasiv mai este
favorizat de presiunea hirostatic crescut din interiorul ansei, precum i de micrile vilozitilor intestinale.
Atracia electric reprezint, de asemenea, un mecanism
pasiv de absorbie. Inglobarea unor picturi de lichid i
transportul lor spre mediul intern (pinccitoz) reprezint
o alt modalitate de transport.

Absorbia glucidelor se face sub form de monozaharide, preponderent la nivelul jejunului. Mecanismele de
absorbie snt active pentru hexoze ct i pasive pentru
pentoze. In procesul absorbiei active a glucozei poate
avea loc, iniial, fosforilarea acesteia cu formarea esterului
glucozo-6-fosfat. Se consum energie de la ATP. Ajuns la
polul sangvin al celulei, esterul glucozo-fosforic este seindat de o fosfataz n glucoz, care trece n snge, iar radicalul fosforic va fi din nou nglobat ntr-o alt molecul
de ATP. Sinteza ATP are loc chiar n interiorul celulei,
pe seama oxidrii unui procent mic din glucoza absorbit.
Fosforilarea intestinal a glucozei este activat de
glucocorticoizi. Fosforilarea nu este un mecanism obligatoriu. Glucoza mai poate fi absorbit activ i cu ajutorul
unor "crui" care asigur transportul comun de glucoz
i Na. Acetia snt sisteme enzimatice care transport~glu
caza din intestin n snge. Mecanismele absorbiei intestinale i rezorbtie tubulare renale a glucozei snt similare.
Absorbia Iipidelor are loc, de asemenea, n prima poriune a intestinului subire. Lipidele se absorb sub trei
forme:
- picturi fine de grsimi ne digerate. Acestea snt
"nghiite" de ctre celulele cu microvili prin pinocitoz;
- glicerin, care fiind hidrosolubil difuzeaz pasiv
prin mucoas;
- complexe coleinice i micelii pe care aclzii grai i
colesterolul le formeaz cu srurile biliare.
Mecanismele absorbtiei lipidelor snt active i pasive.
O parte din lipide sint absorbite dup o fosforilare prealabil. nenterocit, are loc resinteza grsimii neutre din
acidul gras eliberat din complexul coleinic i afla-glicerafosfat. Srurile biliare se vor reintoarce la ficat (circuitul hepato-entero-hepatic) iar lipidele vor lua dou ci:
1. Picturile pinocitate i 600/0 din grsimile neutre
ptrund n chiliferul central al vilozitii i circul prin
vasele limfatice sub form de chilomicroni (particule fine

265

de lipide); ele ajung n sngele venos al celor dou vene


subclaviculare.
2. Acizii grai cu lan mai scurt de 12 atomi de C
iau calea venei porte. Ei nu formeaz chilomicroni.
Absorbia proteinelor. Mucoasa intestinal a copilului
mic poate fi traversat de proteinele i anticorpii din lapte. La adult, proteinele se absorb numai sub form de
aminoacizi, n prima poriune a intestinului subire. Mecanismele de absorbie snt active i selective. Aminoacizii cu configuraie L cum snt majoritatea aminoacizilor
naturali, snt preferai celor cu configuraie D. Absorbia
este activ la polul apical al enterocitului. La polul bazal
aminoacizii difuzeaz pasiv n snge.
Cnd concentratia aminoacizilor din intestin este mai
mare ca n snge, ei se pot absorbi i prin mecanism pasiv.
Proporia diferiilor aminoacizi din chilul intestlnal se
menine relativ constant pe lng aporturi variabile proteice exogene. Cantitatea total de aminoacizi din intestin formeaz fondul intestinal al aminoacizilor. El este
realizat i se menine att pe seama aportului proteic exogen ct i a proteinelor secretate de glandele digestive i
a celor rezultate din digestia celulelor intestinale desenamate. Dup absorbie, aminoacizii trec n sngele venei
porte.
Absorbia apei i srurilor minerale are loc att la
nivelul intestinului subire ct i al intestinului gros. Mecanismele de absorbie snt diferite, n funcie de substanta absorbit.
. Sediul (Na+) se absoarbe prin mecanism activ, denumit pompa de N8I+. In urma pompril sediului din intestin n mediul intern se creiaz un gradient electrochimic,
cu exces de sarcini pozitive la polul sangvin al celulei.
Clorui (CI-) se deplaseaz pasiv n gradientul electrochimic creat prin absorbia Na+.
Apa se absoarbe pasiv, n funcie de diferena de presiune osmotic dintre snge i coninutul irrtestinal.

Q66

In prima poriune a intestinului subire, concentraia


substantelar osmotice active crete mult, fapt ce atrage
o cantitate de ap din snge spre intestin. Pe msura absorbtiei substantelor, presiunea osmotic din intestin scade, iar apa se va deplasa spre snge. Absorbia maxim de
ap i sare are loc n colon.
Calciui i fa sorul. se absorb prin mecanism activ, sub
influena parathormonului i a vitaminelor D.
Fe se absoarbe prin mecanism activ sub form de ion
bivalent. Reducerea Fe de la forma trivalent la cea bivalent are loc n stomac, sub influena HeI. Mecanismul
de absorbie al Fe este activ, cu crui. In mucoasa intestinal se
afl o protein numit a pa fer iti n a,
care fixeaz Fe devenind fe rit i n , i-l transport de
la polul apical spre cel bazal al enterocitului. Aici, Fe este
eliberat n snge iar apoferitlna devine liber pentru un
nou transport de Fe. In snge, Fe circul legat de o globulin transportoare numit t r an s fe rin .
Vitaminele se absorb prin mai multe modaliti. Majoritatea celor hidrosolubile traverseaz pasiv din intestin
n snge. Un mecanism particular de absorbie se ntlne
te n cazul viJtaminei B 12 Aceasta nu se poate absorbi dect combinat cu un factor intrinsec (al lui Castle), secretat de mucoasa gastric. In lipsa secreiei acestui factor,
apare o anemie grav ce nu poate fi tratat dect prin
administrarea vitaminei B 12 n injecii.
Vitaminele Liposolubile se absorb sub form de complexe coleinice, iau calea sangvin i ajung n ficat.

Fiziologia intestinului gros


La nivelul acestui segment ntlnim o activitate secretarie, o activitate motorie i un proces de absorbtie. Sub
influena acestora chilul intestinal, lichid, este transfer-

mat ntr-o materie solid, de consisten moale, numit


fecale sau scaun. In plus, la nivelul colonului se desf
oar dou procese chimice, datorate, activitii florei
microbiene locale: procese de fermentaie i de putrefacie.

ACTIVITATEA SECRETORlE a intestinului gros se


la secreia de mucus. ntruct n intestinul gros nu
snt secretari fermeni digestivi, nu putem vorbi de o
digestie a alimentelor la acest nivel.
Mucusul are mai mult rol mecanic, ajut la formarea
i progresia bolului fecal.
ABSORBIA la nivelul intestinului gros are loc pentru ap i srurile minerale. Glucoza i unele medicamente
se pot absorbi la acest nivel. De asemenea, se absorb vitaminele grupului B, vitamina K i produii de fermentaie sau putrefacie (indol,crezol, amoniac).
PROCESUL DE FERMENTAIE. La nivelul cecului,
a colonului ascendent i primei poriuni a colonului transvers, se afl o flor microbian nepatogen, aerob format din bacilul coli i bacili lactici care acioneaz asupra substanelor nedigerate sau neabsorbite la nivelul intestinului subire. Snt transformate n special glucidele
nedigerabile (celuloza) i scindate la glucoz iar aceasta
este descompus n continuare pn la acid lactic. Importana florei de fermentaie pentru carnivore i om const
in sinteza unor vitamine (vitamina K 2 , vitarnina B 12 , acid
folic etc.), realizat de aceti bacili. In lipsa florei de
fermentaie, apar boli careniale i de aceia prezena ei
este obligatorie pentru om.
PROCESUL DE PUTREFACIE are loc n a 2-a poriune a intestinului gros i se datorete prezenei, la acest
nivel, a unei flore microbiene anaerobe (care triete n
lipsa O 2) , Aceti microbi atac proteinele nedigerate i
aminoacizii neabsorbii, determinnd reacii de decarboxiIare i dezaminare a acestora. In urma dezaminrii rerezum

zult NH 3 , substan toxlc ce se absoarbe n snge i


ajunge la ficat unde este neutralizat sub form de uree.
Prin decar boxilri rezult CO 2 i o serie de amine ca
putresceina i cadaverina. Din decarboxilarea aminoacizilor aromatici rezult substane toxice, mirositoare ca
indolul, scatolul, crezolii ce dau materiilor fecale mirosul
caracteristic. Din descompunerea unor aminoacizi sulfurati
se degaj hidrogenul sulfurat (H 2S). Volumul de gaze toxice i mirositoare din intestinul gros este de 1 litru. Produii toxici rezultai din putrefacia proteinelor se absorb
n snge i ajung la ficat unde snt neutralizai, In bolile
de ficat, funcia antitoxic a acestuia nu se mai realizeaz
integral i substanele toxice ajung mai departe n circulaia general, producnd suferina centrilor nervoi.

'I'ransformrile suferite de alimente


n intestinul gros. Materiile fecale

In urma proceselor amintite, chilul intestinal lichid,


este treptat transformat n materii fecale. 900/0 din masa
fecal conine resturi alimentare iar 100/0 este format din
mucus, epitelii descuamate, leucocite i corpurile bacteriilor de fermentaie i putrefacie, Din 1 000 mi chil intestinal, se formeaz zilnic 150 g materii fecale. Bolul fecal,
nvelit n mucus, este propulsat spre colonul sigmoid unde
se depoziteaz.
ACTIVITATEA MOTORlE a intestinului gros este reprezentat de dou feluri de micri:
- micri segmentare, la nivelul haustrelor. Acestea,
similare celor ele la nivelul intestinului subire, au rol n
absorbia apei;
- micri peristaltice, de deplasare a coninutului intestinului gros dinspre cec spre rect. Aceste micri pot
avea, la intervale de 6-8 ore, un caracter mai amplu,
267

ele deplasnd mase mari de materii coninute n colon.


Se numete peristaltism de mas i iniiaz, de obicei,
actul defecaiei.
Reglarea motilitii intestinului gros se face prin mecanisme nervoase i umorale. Mecanismele nervoase au
ca substrat principal plexurile intrinseci. Controlul nervos extrinsec se exercit n sens excitat 01' prin vag pentru prima jumtate a intestinului gros i prin nervul pelvic pentru ultima. Simpaticul are efect inhibitor. Reflexele peristaltice pot fi declanate att de contactul chilului intestinal cu mucoasa intestinului gros, ct i mai nainte de aceasta, la ptrunderea alimentelor n stomac i
duoden.
Defecaia. Actul motor prin care materiile fecale snt
eliminate n mediul exterior se numete defecaie. El este
un act reflex, ce poate fi controlat voluntar. Centrii defecaiei snt n mduva sacrat. Ei snt stimulai n momentul contactului materiilor fecale cu mucoasa rectal
care produce destinderea pereilor acestuia. Materiile fecale ptrund n rect intermitent, cu ocazia unor unde
peristaltice de mas. Mecanoreceptorii de la acest nivel
trimit stimuli att la centrul defecaiei ct i la scoara
cerebral, ntiinndu-ne despre necesitatea defecrii. La
nivelul centrilor medulari ia natere comanda de evacuare
a coninutului rectal. Aceast comand se transmite prin
fibrele parasimpatice ale nervului pelvic, determinnd relaxarea sfincterului neted anal i contracia muchilor
rectului, Dac defecaia poate avea loc, scoara comand,
pe calea nervilor ruinoi externi, relaxarea sfincterului
anal extern (striat) i materiile fecale snt evacuate. In
caz contrar, are loc contracia voluntar a sfincterului
striat anal, iar materiile fecale snt retinute n rect i apoi
se ntorc n colonul sigrnoid, fapt ce duce la dispariia
pentru un timp a senzaiei de necesitate. La actul defecaiei particip i alte grupe musculare, ntre care rolul cel

268

joac muchii presei abdominale. Scoara


cerebral influeneaz nu numai defecaia ci ntreaga activitate motorie a tubului digestiv. Se cunosc modific

mai insemnat l

rile de tranzit intestinal (diaree) produse n cazul unor


emoii puternice. De asemenea, animalele pot fi dresate
s se abin zile n ir de la defecaie sau s fac acest act
n locuri anume destinate (reflexe condiionate).
FUNCIILE FICATULUI. Ca gland anex a tubului
digestiv, ficatul ndeplinete numeroase funcii. Rolul su
este vital. Dup extirparea ficatului animalul de experien nu supravieuiete mai mult de cteva ore.
Funciile ficatului se grupeaz n trei categorii:
1. Funcia extern sau funcia biliar a ficatului.
2. Funcia intern sau funciileendocrino-metabolic.e
ale ficatului.
3. Alte funcii ale ficatului.
FUNCIA BILIAR a ficatului const n secreia i
excreia bilei (vezi digestia intestinal).
FUNCIILE METABOLICE ale ficatului snt urmtoa
rele:
a. In meicbolismui proteinelor, ficatul intervine prin
procesul de sintez al proteinelor plasmatice, prin funcia
de ureogenez, prin transformarea aminoacizilor n glicogen (gluconeogenez) i prin sinteza de noi aminoacizi n
urma reaciei de transaminare.
b. In meiabolismui lipidelor, ficatul intervine n procesul de cetogenez, n sinteza fosfolipidelor i a celesterolului, n depozitarea de lipide i n catabolismul acizilor
grai.

c, In metabolismui qlucielor, ficatul joac rol prin


procesul de glicogenogenez i glicogenoliz care asigur
constanta glicemiei. De asemenea, sintetizeaz glucide din
precursori neglucidici (proteine, lipide), proces denumit
gluconeogenez. Ficatul descompune acidul lactic produs
prin glicoliza anaerob la nivelul muchilor.

d. In metabolismul vitaminelor, ficatul intervine att


prin funcia de depozit de vitamine ct i n transformarea
unor provitamine n vitamine (exemplu: carotenul este
transformat n vitamina A).
e. In metabolismul apei i electroliilor, ficatul intervine indirect. Prin funcia sa de rezervor de snge, ficatul
este organ efector n reglarea volumului sangvin.
Prin funcia de inactivare a hormonilor ficatul particip la reglrile operate de hormonii respectivi, mpiedicnd concentrarea lor n snge.
f. In metabolismul hemoglobinei, ficatul intervine att
ca un depozit de Fe necesar sintezei Hem-ului ct i n
sinteza pigmenilor biliari din fragmentul tetrapirolic al
Hb distruse.
g, In metabolismul Fe, ficatul intervine prin funcia
de depozit. Fe transportat prin snge sub form de transferin i Fe rezultat din catabolismul Hb, snt legate la
nivelul ficatului de o protein - feri tin hepatic.
h. In metabolismul hormonilor, ficatul intervine prin
inactivarea acestora, prevenind acumularea lor peste limitele fiziologice.
i. Funcia antitoxic a ficatului. In ficat snt neutralizate sau distruse o serie de substane toxice, majoritatea
provenite din procesele de putrefacie de la nivelul colonului. Neutralizarea se face prin reacii de conjugare a
toxicului cu sulf (sulfoconjugare), cu glicocolul (glicocoloconjugare) sau cu acidul glicuronic (glicuronoconjugare). Produii conjugai, netoxici, se elimin apoi n bil
sau urin.
j. Rol n reglarea echilibrului acio-bazic. Ficatul' intervine n neutralizareai catabolizarea unor acizi (acid
lactic, acid benzoic etc.).
ALTE FUNCII ALE FICATULUI snt, n general,
consecine comune ale mai multor funcii metabolice. Dintre acestea

menionm:

- rolul hematopoetic al ficatului n perioada fetal;


- rolul ficatului n coagulare i hemostaz;
- rolul ficatului n termoreglare;
- rolul ficatului n aprarea antiinfecioas;
- rolul ficatului n hemodinamic.
Reglarea funciilor ficatului se face prin mecanisme
neuroendocrine i metabolice. Centrii de reglare snt situai n hipotalamus i trunchiul cerebral.

XX. APARATUL RESPIRATOR (ANATOMIE)


Aparatul respirator cuprinde clie respiratorii i pl
mnii. Cile respiratorii snt reprezentate de cavitatea nazal, faringe, laringe, trahee i bronhii.

Cavitatea

nazal

Este primul segment al cilor respiratorii. Ea este desde septul nazal n dou caviti simetrice (fose nazale) cu direcie anterio-posterioar, sub baza craniului
i deasupra cavitii bucale. Comunic cu exteriorul prin
nri i cu rinofaringele prin. coane. Anterior, fosele nazale snt protejate de piramida nazal.
Piramida nazal este o proeminen situat pe linia
median a feei, cu rol de a proteja fosele nazale, avnd
i rol estetic. Vrful piramidei este situat sub osul frontaI i se numete rdcina nasului. Baza prezint orificiile
narinare. Cele dou fee laterale snt unite anterior formnd dorsum nasi care se termin inferior prin lobulul
nazal.
In structura piramidei nazale distingem un schelet osteocartilaginos format din oasele nazale i poriunea fronprit

269

ta1 a osului maxilar, ct i decartilagiile laterale i cartilagiile alare. Pe acest schelet se prind muchi pieloi care, prin aciunea lor, mresc sau micoreaz orificiile narinare. La exterior se afl pielea.

Eosele nazale
Snt dou conducte situate napoia piramidei nazale,
de la orificiile narinare pn la coane.
Distingem foselor nazale un segment anterior numit
vestibul i un segment posterior - Iosele nazale propriuzise. Vestibulul nazal este oblic n sus i napoi i este
tapetat de piele care conine glande sebacee i foliculi
piloi (primul filtru n calea aerului respirat).
Pereii

Peretele superior

270

Este format din osul nazal. lama ciuruit a etmoidulut i corpul sfenoidului. Prin lama ciurult a etmoidului trec nervii olfactivi

Fosele nazale propriu-zise au patru perei (vezi tabel).


La interior, fosele nazale snt acoperite de mucoasa
nazal care are o structur deosebit n partea superioar
fa de rest. n regiunea olfactorie a mucoasei, situat
deasupra carnetului superior, snt celule senzoriale i celule de susinere. Regiunea respiratorie a mucoasei este
mult mai ntins. Ea acoper toi pereii cavitii nazale,
cu excepia celui superior unde se afl mucoasa oHactiv.
Este alctuit dintr-un epiteliu cilindrtc, pseudostratificat,
ciliat. i mucoasa respiratorie are glande, tubulo-acinoase,
In oasele vecine foselor nazale snt sinusurile paranazale, cavitti pneumatice, cu rol de cutie de rezonan i
de a menine o temperatur constant. Mucoasa lor se
continu cu mucoasa foselor nazale. Sinusurile paranazale
snt perechi (frontale, maxllare, sfenoidale).

foselor nazale propriu-zise

Peretele inferior

Peretele intern (septal)

Peretele lateral

Este alctuit din apofizele


palatine ale osului maxilar
si lama orizontal a osului
palatin, acoperite de o mu-

Septul nazal, cu 3 poriuni:


posterioar (osoasa), mijlocie (cartilaginoas) i an-

Este mai complex. In esen


este alctuit din osul maxilar, peste care dinapoi
nainte snt suprapuse osul
palatin, masa lateral a
etmoidului cu carnetele superior i mijlociu, i anterior osul lacrlmal. Pe peretele lateral al cavitii
nazale se gsesc nite proeminene carnetele (superior, mijlociu i inferior).
Carnetul inferior este os
independent. Fiecare cornet
cu peretele lateral delimiteaz niste adncituri numite meaturl

coas

terioar

(mernbranoas).

Portiunea osoas e format


inferior de vomer isupe
rior de lama perpendicuIar a etmoldului, Poriu
nea cartilaginoas e reprezentat de cartilagiul septal, Portiunea membranoas
a septului este mobil i
separ cele
dou orificii
narinare

In labirintul etmoidal snt spate semicelulele etmoidale care, mpreun cu semicelulele din oasele vecine,
formeaz celulele etmoidale. Exist celule etmoidale posterioare care se deschid n meatul superior, i celule etmoidale anterioare, n meatul mijlociu.
Vascularizaia foselor nazale este asigurat de ramuri
din artera oftalmic (arterele etmoidale anterioare) i din
artera maxilar (artera stenopalatin). Venele ajung, n
final, n vena jugular intern.
lnervaia mucoasei este asigurat de ramuri din nervul trigemen.
Limfaticele ajung n ganglionii retrofaringieni.

Faringele
(vezi aparatul digestiv)

Laringele

i ligamentul tirocricoidian. Deasupra celor dou lame ale


carti.lagiului tiroid se afl membrana tirohioidian care
ajunge la osul hioid,
Feele antero-laterale ale laringelui vin n raport cu
glanda tiroid i cu muchii infrahioidieni.
Faa posterioar a laringelui proemin n faringe i
este format din cele dou cartilagii aritenoldiene i din
pecetea cartilagiului cricoid. De o parte i de alta snt
dou anuri anurile piriforme.
Marginea anterioar (mrul lui Adam) este reprezentat de muchia unde cele dou lame laterale ale oartllagiului tiroid se unesc. Este mai proeminent la brbai.
Vine n raport cu istmul glandei tiroide.
Marginile posterioare ale laringelui snt reprezentate
de marginile posterioare ale cartilagiului tiroid, i vin n
raport cu artera carotid comun, vagul i vena jugular
intern (fig. 112).
Structura laringelui. Laringele este format din cartilagii legate ntre ele prin ligamente i articulaii. Asupra
cartilagiilor acioneaz muchii laringelui (striai). La interior este tapetat de o mucoas, sub care se gsete o
submucoas.

Este un organ cu dubl funcie: conduct aero-vector i


organ al fonaiei.
Laringele are form de piramid triunghiul ar trunchiat, cu baza n sus. Baza privete n sus i comunic
cu Iaringofaringele printr-un orificiu numit aditus laringis care, anterior este delimitat de epiglot, posterior
de cartilagiile aritenoide iar lateral de repliurile epiglotico-aritenoidiene, ntinse ntre epiglot i cartilagiile aritenoide. In grosimea acestor plici se afl cartilagiile cuneiforme. Vrful laringelui se continu n jos cu traheea.
Feele anterolaterale ale laringelui snt formate de cele
dou lame ale cartilagiului tiroid i de arcul cricoidului.
Intre cartilagiul tiroid i arcul cricoidului se afl muchiul

Cartilagiile laringelui. Se disting: cartilagii neperechi


(cartilagiul tiroid, epiglota i cartilagiul cricoid) i perechi
(cartilagiile aritenoide, corniculate, cuneiforme i cartilagiile sesamoiele). 'I'oate cartilagiile snt formate din cartllagiu ele tip hialin, exceptnd epiglota care este format
din cartilagiu ele tip elastic (vezi tabel):
Muchii laringelui. Se mpart n intrinseci i extrinseci. Cei extrinseci se nser cu un capt pe laringe iar cu
cellalt pe organele vecine (sternotiroidian tirohioidian i
constrictorul inferior al faringelui, care se ins er pe creasta oblic a cartilagiului tiroid). Muchii intrinseci au ambele capete nserate pe cartilagii ale laringelui. Unii snt
constrictori ai glotei, apropiind plicile vocale (muchiul

271

/l{embrana
h;ohrOldlan,j
M

nreoep.qtor.c-:
{arDlajul---t,~~~__

cunelform
(Wrtsberg)
h
/oc.rurs
:/
superioara
1
t.rordrs n
"~:,:,
(SI mJi'ul lUI Ad;Jn \\~' '
Carttlajul
'
cormcuts!
(SantoNO;!
iri

Cartl/ajul
tirOId
Pucs

ventr/cu;ar a"
(coarda vocal
super.osr.J
Cootle vocale
Iflf'erloare / plici!

r.reosr.reoora.so
e xrero
l.(embranO'--~-,

c/"cof!rOldf8 'Ia

Inele
::;;rtllaglnoO'se
trebee

MembranO' I/broelO'stlca

trsnee

Fig. 112. Laringele (vedere

272

lateral i secionat

posterior).

Cartllagiile laringelui

I------l--.---.---I--------I---~-----I-----------------Dcscrler'e

1. Cartilagiul tiroid

de carte deschis posterior,


fiind format din dou lame unite pe linia median
la nivelul mrulul lui Adam

I
I

In partea anterioar a laringelui, sub hioid, deasuora arcului cricoidulut

Faa anterioar a
prezint o creast

lamelor laterale
pe care se inser
muschii sternotiroidian si tirohloidian
Faa posterioar privete spre interiorul laringelui i e n raport cu
epiglota
Pe marginea superioar se afl incizura tiroidlan, lateral de care se
prinde membrana tirohioidian
Marginea inferioar privete spre arcul cricoidului si ofer insertie muschiului i ligamentului tirocrtcoidian
Marginile posterioare se prelungesc
in sus cu coarnele superioare i n
jos cu coarnele inferioare, care se
articuleaz cu cartilaglul cricoid (articulaia tirocricoidian)

2. Cartilagiul epiglotic

de

frunz

cu

peiolul

n jos

Inapoia cartilagiului tiroid


p(~ care l depete n sus

3. Cartllagiul cricoid

de

inel cu pecetea (lama)


posterior

aezat

intercalat intre tiroid


hee

tra-

De la baza epiglotel pleac, spre r


dcina limbii, Iigamentele
glosoepiglotice care ridic plicile glosoepiglotice. Tot de la baz pleac, spre
hioid, ligamentul hioepiglotic
Vrful epiglotei este legat de cartiIagtul tiroid prin ligamentul tiroepiglotic

Lama (pecetea) cartilagiulul crrcoid


prezint 2 suprafee articulare superioare pentru baza aritenoidelor (articulatia cricoaritenoidian) i dou
suprafee inferioare pentru coarnele
inferioare ale cartflaglulul tiroid (ar-

Arcul cricoidului este situat anterior

ticulaia tirocricoidian)

18 - Anatomia

fiziologia omului

273

---~---~---------:----------------;--------------._..!_---------------------1
4. Cartilagiile aritenoidc

de piramid trlunghlular,
cu baza n jos

In partea posterioar a lar ingelui, deasupra lamei


cartilagiului cricoid

Prezint

trei fete:

faa lateral are o creast numit arcuat


faa medial

privete

spre interio-

rul laringelui
faa posterioar particip la formarea feei posterioare a laringelui
Baza cartilagiului aritenoid se articuleaz cu lama cartilagiului cricoid i
prezint dou procese: unul muscular
(posterior) pe care se prind muchii
cricoaritenoidieni (lateral i posterior)
i unul anterior (vocal) pe care se prinde plica vocal

5. Cartilagtile corniculate

la vrful cartilagfilor aritenoidiene

6. Cartilagiile cuneiforme

n plicile ariteno-epiglotice

7. Cartilagiile sesamoide

n plicile vocale

__------------"'----~----------'-------~-----..L-----------cricoaritenoidian lateral, muchiul interaritenoidian), alii


snt dilatatori ai glotei - deprtnd plicile vocale (cricoaritenoidian posterior) iar alii snt tensori ai plicilor vocale (muchiul vocal, situat n plica vocal i muchiul tirocr.ccidian care realizeaz micarea de balans nainte a
cartilagiului tiroid).
Tunica mucoas cptuete cavitatea laringelui i se
continu n sus cu mucoasa faringelui, iar n jos cu cea
a traheei. Este format din epiteliu i corion. Epiteliul,
exceptnd plicile vocale, este cilindric, ciliat. La nivelul
plicilor vocale este pluristratificat pavimentos. Tunica mucoas conine glande care secret mucus. n corion se g274

..2

sete esut limfoid, care este bogat la nivelul ventriculilor laringieni.


Submucoasa este format din esut conjunctiv lax.
Aspectul interior al laringelui. Pe pereii Iaterali ai
laringelui se afl dou perechi de plici cu direcie anteroposterioar; cele dou, superioare, snt plicile vestibulare
iRI' cele dou, inferioare, plicile vocale. Intre cele dou
plici vestibulare se delimiteaz rima vestibular, iar ntre
cele dou plici vocale - rima glotidic. Rima glotidic
este divizat ntr-o parte anterioar - numit intermernbranoas, limitat de cele dou plici vocale - i una posterioar intercartilaginoas, limitat ntre cele dou

cartilagii aritenoide. Intre pIicile vestibulare i vocale, de


fiecare parte, se afl ventriculii laringieni. Deasupra plieiIor vestibulare se afl vestibulul laringian care, prin
aditus laringis comunic cu laringofaringele, iar sub pliciIe vocale se afl cavitatea infraglotic, ce comunic cu
traheea.
Vaseularizatia laringelui este asigurat de artera larrngian superioar (din carotida extern) i artera laringian inferioar (din artera subclavie). Sngele venos
ajunge n vena [ugular intern; Limfaticele laringelui
ajung n ganglionii cervicali profunzi.
Inervaia laringelui este asigurat de nervul laringian
superior i inferior, ramuri ale nervului vag. Nervul laringian inferior inerveaz muchii intrinseci ai laringelui,
exceptnd muchiul tirocricoidian. Nervul laringian superior inerveaz mucoasa laringelui i muchiul tirocricoidian.

Traheea
Traheea este un organ n form de tub care continu
laringele i se ntinde de la C6 pn la T 4 , unde se mparte
n cele dou bronhii. Are o lungime de 10----'12 cm i un
calibru de 1,6-2 cm. Prezint un segment cervical i
unul toracaL In segmentul cervical vine n raport posterior cu esofagul, anterior cu istmul glandei tiroide, cu
muchii infrahioidieni i pielea. Lateral vine n raport cu
artera carotid comun, vena jugular intern, nervul vag
i lobii laterali ai glandei tiroide. Poriunea toracic este
situat n mediastinul superior. Posterior vine n raport
cu esofagul, anterior cu arcul aortei i cu ramurile desprinse din el, cu timusul i eu sternul iar lateral cu pl
mnii, acoperii de pleura mediastinal.
18*

In structura traheei se distinge un schelet fibrocartilaginos, format din 15-20 inele cartilaginoase incomplete posterior. Cartilagiile snt unite ntre ele prin ligamente fibroelastice. In partea posterioar, unde inelele
snt incomplete, exist fibre colagene, elastice i fibre
musculare netede (muchiul traheal).
La exterior se afl o adventiie format din esut conjunctiv iar la interior traheea este acoperit de o mucoas cu epiteliu cilindric, ciliat. Tunica mucoas este bogat
n glande.
VasculaTizatia troheei este dat de ramuri din arterele
tiroidiene la ~ivelul gtului i din arterele bronice, la
nivelul toracelui. Venele, n poriunea cervical, se vars
n vena jugular intern, iar n poriunea toracal, n
venele azygos.
Limfaticele ajung n gg.cervicali profunzi pentru segmentul cervical i n ganglionii traheobronici i mediastinali, pentru segmentul toracal.
Ineroaia este asigurat de fibre simpatice din simpaticul cervical i toracal i fibre parasimpatice din vag.

Bronhiile
La nivelul vertebrei T.j, traheea se mparte n cele
dou bronhii principale (dreapt i stng). Aceste bronhii
ptrund n plmn prin hil, unde se vor ramifica intra-

pulmonar formnd arborele bronic. Intre cele dou bronhii exist o serie de deosebiri. Bronhia dreapt este aproape vertical, cea stng aproape orizontal. Cea stng este
mai lung (5 cm) fa de cea dreapt (2,5 cm), n schimb
bronhia dreapt are un calibru mai mare (1,5 cm) fa
de cea stng (1 cm). Bronhia sting este nconjurat de
crosa aortei, cea dreapt de crosa marei vene azygos.
275

Structura bronhiilor principale este asemntoare traheei, fiind formate din inele cartilaginoase incomplete
posterior (9-11 la stnga, 5-7 la dreapta).
Vascularizaiaarteriol este asigurat de arterele bronice. Sngele venos este colectat de venele bronice care-I
duc n sistemul azygos. Limfa ajunge n ganglionii traheobrcnici i ganglionii mediastinali.
Ineruaia vegetativ provine din plexul bronhopulmonar.

Plmnii

Plrnnii snt principalele organe ale respiraiei. Snt


doi plmni (stng i drept) situai n cavitatea toracic,
acoperit fiecare de pleura visceral. Plmnii au forma
unei jumti de con. Culoarea lor variaz cu vrsta; la
ft, rou-brun, la copil gri-rozie, la adult cenuiu mai mult
sau mai puin nchis. Greutatea plmnilor este de 700 g
pentru plmnul drept i 600 g pentru plmnul stng.
Capacitatea total a plmnilor este de 5 000 cm'' aer.
Consistena plmnilor este elastic, buretoas. Diametrul
vertical este de 22 om, antero-posterior la baz de 1820 cm iar transversal, la baz de 9-10 cm. (La plmnul
drept diametrul vertical este mai mic dect la stngul, dar
celelalte diametre snt mai mari).
Faa extern a plmnilor este convex i vine n raport cu coastele. Pe aceast fa se gsesc anuri adnci
numite scizuri, care mpart plminil n lobi (fig. 114). Pe
faa extern a plminului drept s.e gsesc dou scizur una oblic (principal) i alta orizontal, care ncepe la
mijlocul scizurii oblice. Aceste dou scizuri mpart pl
mnii n trei lobi (superior, mijlociu i inferior). Pe faa
extern a plmnului stng se gsete o singur scizur
(scizura oblic), care mparte plmnul stng n doi lobi
(superior i inferior).
Faa intern este plan i vine n raport cu organele
din mediastin. Pe aceast fa, mai aproape de marginea
posterioar a plmnilor, se afl hilul pulmonului pe unde
intr sau ies din plmn vasele, nervii i bronhia principal.

Fig. 113. Arborele

276

bronic.

Baza plmnilor este concav i vine


fragma. Vrful plminului depete n
i vine n raport cu organele de la baza
anterioar, ascuit, este situat napoia

n raport cu diasus prima coast


gtului. Marginea
sternului, iar cea

Ar/era. carofid comun


Artere vertebral Stng \
Vrful pulmonar \

Ar/era carofida comuna- dreapf.i


Trunchiul t/reocerv/cs!
vrrf'ul purmoner
Ar/era subclavicular dreapta
Ar/era vertebral dreapt

.:
,I

Ilrtera

Lobui superior drept

Arcul (crosa) eorte!


Lobul superior
sfing

Ligamentul
arter/al
{Botallol
Arrer
pulmonarii
stingii
Ram bronsic
sHng .
Vena pulmonar

Atriul sl/'ng
Lobul m!JIOCli.! drept
Verrs pulmonar dreapt

stlfiga

l obu! inferior
sflfig

Fig. 114. Pulmonul drept

stng (vedere

posterioar i

segmentele pulmonare).

277

posterioar, rotunjit,

este n raport cu coloana vertebraextremitatea posterioar a coastelor.


Structura plminilor. Plmnii snt constituii din: arborele bronic, lobuli (formaiuni piramidale, situate la
nivelul ultimelor ramificaii ale arborelui bronic), ramificaiile vaselor pulmonare i bronice, nervi i limfatice,
toate cuprinse n esut conjunctiv.
Arborele bronic. Bronhia principal, ptrunznd n
plmn prin hil, se mparte intrapulmonar la dreapta n
trei bronhii Iobare (superioar, mijlocie i inferioar), iar
la stnga n dou bronhii Iobare (superioar i inferioar).
Bronhiile lobare se divid apoi n 'bronhii segmentare care
asigur aeraia segmentelor bronhopulmonare (uniti anatomice i patologice ale plminilor). Ele au limite, aeraie,
vascularizaie i patologie proprie. Plmnul drept are
10 segmente, stngul 9.
Bronhiile segmentare se divid n bronhiole lobulare
care deservesc lobulii pulmonarl, uniti morfologice ale
plmnului, de form piramidal, cu baza spre periferia
plmnului i vrful spre hil. Bronhiolele lobulare, la
rndul lor, se ramific n bronhiole respiratorii de la care
pleac ductele alveolare terminate prin sculei alveolari.
Pereii sculetilor alveolari snt compartimentai n alveole pulmonare.
Bronhiile respiratorii, mpreun cu formaiunile derivate din ele (ducte alveolare, sculei alveolari i alveolele pulmonare) formeaz acinii pulmonari. Acinul este unitatea morfofuncional a plmnului.
Structura arborelui bronic se modific i ea. Bronhiile lobare au structur asemntoare 'bronhiilor principale. Bronhiile segmentare au i ele un schelet cartilaginos ns cartilagiul este fragmentat (insule de cartilagiu), n schimb bronhiile lobulare i respiratorii pierd
complet scheletul cartilaginos. Bronhiolele Iobulare i
respiratorii au un perete fibroelastic peste care snt disl i

278

puse fibre musculare netede, n pereii ductelor alveolare


ntlnim numai membrana fibroelastic cptuit de epiteliu.
Alveolele pulmonare au forma unui scule mic cu
perete extrem de subire, adaptat schimburilor gazoase.
Pe o membran fibroelastic exist un epiteliu alveolar
cu dubl funcie: fagocitar i respiratorie. Exist circa
75-100 milioane de alveole, nsumnd o suprafa de
80-120 m",
n jurul alveolelor se gsete o bogat reea de capiIare perialveolare, care mpreun cu pereii alveolelor
formeaz bariera alveolo-capilar, n a crei structur
menionm epiteliul alveolar, membranabazal Iibro-elasti c a alveolelor, memorana oazal a capilarului i endoteliu capilar. La nivelul acestei bariere au loc schimburile de gaze dintre alveole i snge.
Vascularizaia plmnilor. Plminii au o dubl vascularizaie: nutritiv i funcional.

- Vascularizaia nutritiv este asigurat de arterele


bronice, ramuri ale aortei toracale, care aduc la plmn
f)ngecu oxigen. Arterele bronice intr n plmn prin
hil i nsoesc arborele bronic, ajungnd numai pn la
nivelul bronhiolelor respiratorii, unde se termin n reeaua capilar, de la care pornesc venele bronice ce duc
sngele cu CO z n sistemul azygos, acesta terminndu-se
n vena cav superioar. Vascularizaia nutritiv a plm
nului face parte din marea circulaie.
- Vascularizaia funcional aparine micii circulaii.
Ea ncepe prin trunchiul pulmonar care i are originea
n ventriculul drept. Trunchiul pulmonar aduce la pl
mn snge ncrcat cu caz. Dup un scurt traiect se mparte n artera pulmonar dreapt i stng, ptrunznd
fiecare n plminul respectiv, prin hil. In plmn, arterele
pulmonare se divid n ramuri ce nsoesc ramificaiile ar-

pina m jurul alveolelor, unde formeaz


La acest nivel, sngele cedeaz CO 2 i primete 02' !De la reeaua capilar pornesc
venele pulmonare (cte dou pentru fiecare plmn). Ele
ies din plmn prin hil i se duc spre atriul stng.
Limfa plmnului este colectat de ganglionii din hilul
plmnului.
Ineruaia plminilor provine din plexul bronhopulmonar. Fibrele parasimpatlce determin bronhoconstricie i
secreia glandelor din mucoasa 'bronic, iar cele simpatice, brcnhodilataie.
borelui

bronic

reeaua capilar perialveolar.

XXI. FIZIOLOGIA

RESPIRAIEI

Respiraia rtprezint schimbul de O 2 i CO 2 dintre organism i mediu. Acest schimb se desfoar n trei etape.
Etapa pulmonar - respiraia extern.
Etapa sangvin - transportul gazelor.
Etapa tisular - respiraia intern.
In sensul strict al cuvntului, adevrata respiraie este
cea tisular n timp ce primele dou etape asigur doar
primenirea gazelor respiratorii din mediul intern.

RESPIRAIA PULMONARA

Pleura
Fiecare plmn este nvelit de o seroas numit pleur.
Pleura prezint o foi parietal care cptuete pereii
toracelui i o foi visceral, care acoper plmnul p
trunznd i n scizuri. Intre cele dou foie exist o cavitate virtual, cavitatea pleural, n care se afl o lam
fin de lichid pleural. In cavitatea pleural exist o uoar
presiune negativ care oblig cele dou foie s stea lipite
una de cealalt. Cele dou foie ale pleurei se continu
una cu cealalt la nivelul hilului.

Mediastinul
Este spaiul cuprins ntre feele mediale ale celor doi
plmni, acoperii de pleurele mediastinale. Anterior ajunge pn la stern, posterior pn la coloana vertebral, inferior pn la diafragm, iar superior comunic larg cu
baza gtului.

Respiraia pulmonar este consecina unor procese mecanice (mecanica respiratiei) i fizice-chimice (schimbul de
gaze la nivelul plminilor).

1. MECANICA

RESPIRAIEI (VENTILAIA)

Organele respiraiei externe snt: plmnii i cutia to(organe pasive) i muchii respiratori (organe active). Plmnii snt nvelii de pleur cu cele dou foie
ale sale: foia visceral, aderent de plmn i oia parietal, aderent de cutia toracic. Intre ele se cuprinde
un spaiu virtual numit spaiul pleural (cavitatea pleural
ce conine un strat molecular de lichid pleural).
Din cauza elasticitii, [plmnii au tendina de a se retrage spre hiluri, fenomen ce nu are loc n mod normal,
datorit unor fore puternice de adeziune dintre moleculele
lichldului pleural. Totui, forele elastice determin o sc
dere de 3-5 mrn Hg sub presiunea atmosferic .a presiunii
dintre cele dou pleure. Aceasta reprezint presiunea neracic

279

gativ intrapieural,
iei. Dac, accidental

cu rol esenial n mecanica venti1asau n scop terapeutic, se introduce


aer (pneurnotorax) sau lichid (hidrotorax) ntre cele dou
p'leure, cavitatea pleural din virtual devine real, ca
urmare a retragerii (colabrii) totale sau pariale a pl
mnului.
MICARILE RESPIRATORII au loc ca urmare a intrrii i ieirii ritmice din activitate a muchilor respiratori. Aceste micri se desfoar n dou faze : inspiraia
i expiratia,
Inspiraia este un proces activ prin care aerul atmosferic ptrunde n plmni, datorit scderii presiunii intrapulsnonore sub nivelul presiunii atmosferice. Aceast
depresiune este rezultatul creterii volumului cutiei toracice, ca urmare a aciunii musculaturii inspiratorii, Principalul muchi inspirator este dia f r a g m u 1 i separ
cutia toracic de cavitatea abdominal. El este inervat de
nervul frenic. Prin contracie, diafragmul coboar, se aolatizeaz i mrete astfel diametrul vertical al cutiei toracice. Suprafaa diafragmului este de 250 cm". Intr-o inspiraie linitit diafragmul coboar 1-2 cm, iar ntr-o inspiraie forat, 10 cm, permind ventilarea unor volume de
500-2 500 cm'' aer per ciclu respirator. In afar de diafragm - inspiraia este produs i de m u c h i i inte r cos t a li i externi. Contractia lor determin ridicarea
i rotarea coastelor i deplasarea nainte a sternului, astfel
c are loc o cretere a diametrelor anterc-posterior i
transversal ale cutiei toracice. Intercostalii externi i diafragmul reprezint muchii inspiratori principali. Ei asigur respiraia linitit. Exist muchi inspiratori auxiliari care intervin n cazul respiraiei forate. Acetia snt
muchii scaleni, sternocleidomastoidieni, peetorali, dinai,
trapezi etc. Datorit adeziunii dintre foiele pleurei, mi
carea coastelor i a diafragmului este urmat de ctre cei
doi plmni a cror capacitate crete. Presiunea din cile
respiratorii scade i se produce inspiraia.
280

Expirala reprezint

actul prin care aerul prsete


Ea are un caracter predominant pasiv i se datorete revenirii elastice a plmnilor care nu mai snt i
nui n tensiune n urma ncetrit contracie! muchilor
inspiratori. In aceste condiii, diafragmul relaxat este mpins n sus de ctre presiunea pozitiv din cavitatea abdominal, iar sternul i coastele coboar la (poziia iniial
datorit gravitaiei i revenirii elastice a cartilajelor costale, torsionate, i a ligamentelor ntinse n timpul inspiraiei. Presiunea irrtrapulmonar crete cu 2-4 mm Hg i
aerul este expulzat. Singurii muchi ce intervin n expiraia linitit snt intercostalii interni.
In cazul expiraiei [orate, n timpul eforturilor i n
condiii patologice intr n activitate muchii expiratori
auxiliari (muchii abdominali i muchii regiunii lombare),
Expiraia devine activ.
Cele dou faze ale respira i ei pulmonare se succed
ritmic, fr pauz, cu o frecven de repaus de 14-16
cicluri pe minut la brbat i 18 respiraii/minut la femeie.
La femei, inspiraia se realizeaz mai ales prin creterea
diametrelor transversale i anteroposterior (tip costal) iar
la brbai, prin creterea celui vertical (tip abdominal).
Frecvena respiraiei crete n funcie de nevoile de O 2 i
de prezena CO 2
Rolul diafragmului n ventilaie poate fi demonstrat
cu dispozitivul Donders. Trgnd n jos de membrana
elastic, mrim capacitatea clopotului de sticl i provocm umplerea cu aer, a plminilor, iar relaxnd mernbrana elastic, provocm expiraia, Inscrierea micrilor
respiratori! se face cu ajutorul pneumografului. Se obine o pneumogran cu o pant ascendent (ispiraia mai
abrupt i alta descendent (expiraia) cu2 componente:
una iniial, mai rapid i a 2-a final, mai lent. Durata
inspiraiei este mai scurt ca a expiraiei.
plmnii.

VOLUMELE I CAPACITILE PULMONARE. Intr-o respiraie linitit ptrund i ies din plmni 500 cm"
aer. Acesta reprezint volumul respirator curent (V.C.).
Din acesta, 150 cm'' ocup cile aeriene superioare i inferioare i 350 cm" ajunge la alveole. Volumul de aer
inspirat care nu ajunge la alveole se numete spaiu.l mort.
La sfritul unei inspiraii linitite, individul mai poate inspira forat 2 500 cm" aer care reprezint volumul
inspirator de rezerv (V.I.R). Tot aa, la sfritul unei expiratii linitite, individul mai poate expira forat o cantitate de 1 000 cm" aer care reprezint volumul expirator
de rezerv (V.E.R). Volumul curent i cele dou volume
de rezerv reprezint cap aci t a t e a vi t a l (C.V.) a
plminului (4000 ml).
Valoarea normal a C.V. variaz ntre 3000 - 6000
cm'' n funcie de sex (mai mic la femei) i talie (direct
proporional cu nlimea). Capacitatea vital reprezint
volumul maxim de aer ce poate fi eliminat din plmni
printr-o expiraie maxim ce urmeaz unei inspiratii maxime.
La sfritul unei expiraii maxime, mai rmn n pl
mni 1 500 cm'' aer. Acesta reprezint volumul rezidual,
ce nu poate fi scos din plmni dect prin nlocuirea sa
cu un gaz inert (Re), cu ap, sau prin colabarea plmi
nilor, Dac colabm cei doi plmni, cea mai mare parte
din volumul rezidual se elimin rmnnd numai 200 cm''
de aer (aer minimal) care asigur plutirea unui fragment
de plmn la suprafaa apei. Acesta este un semn important n medicina judiciar. La copilul nscut mort, care
deci nu a respirat, plminii nu conin deloc aer i cad la
fundul apei (proba docimazei negativ), n timp ce la
copilul ce a respirat mcar odat, fragmentul de pl
mn plutete (proba docimazei pozitiv). Volumul rezidual
(V. R) mpreun cu C. V. reprezint capacitatea pulmonar total (C.P.T.) iar volumul rezidual mpreun cu volu-

mul expirator de rezerv reprezint capacitatea reziuci


[uncionol (C.R.F.). Valoarea ei este de 2500 cm"; cre
te n inspiraie i revine n expiraie.
Aerul ce formeaz C.R.F. reprezint aerul alveolar. El
se primenete mereu. Cu fiecare inspiraie ptrund n alveole 350 cm" aer inspirat i cu fiecare expiraie pr
sesc
tec

plmnii

350 ml aer alveolar. Acest volum se amescu cei 150 cm" aer din spaiul mort i formeaz ae-

rul expirat.
Explorarea

ventilaiei pulmonare se face cu ajutorul


unor aparate numite spirometre i spiroqraje (fig. 115).
Cu ajutorul spirometrulul se poate msura capacitatea
vital. Prin spirografie se pot nregistra i msura volumele i capacitile pulmonare i se pot calcula debitele
ventilatorii. Debitul ventilator este cantitatea de aer ventilat de plmni ntr-un minut. Valoarea sa de repaus
reprezint produsul dintre volumul curent (0,5 1) i frecvena (16) respiraiei, adic 8 litri de aer. In efortul fizic,
debitul ventilator crete la 50 - 80 - 100 litri pe minut

VOJ

Fig. 115. Splrograma.

281

iar n respiraia voluntar forat, cu frecven i amplitudine maxim, se nregistreaz debite entilatorii maxime de pn la 180 litri pe minut.

2. SCHIMBUL DE GAZE LA NIVELUL PLAMNILOR

Intre aerul alveolar i sngele venos din capilarul


pulmonar are loc un schimb de gaze. El se mai numete
hernatoz. Structura prin care se produce acest schimb
este membrana alveolo-capilar (fig. 116). Suprafaa total a acestei membrane este de 100 m" pentru ambii plli iveol

I ~II
~I

Plasm

Erilrod!

02--t-H~
CO2

<lll--+Mf-~-

CO2

, Endotelio capilor
I

Hembrona baza/a

cooiar

!Ilfersf~fiu pulmonar

IHembran bazat vea/ar


01

[pife/iu o/vea/ar

Fig. 116. Structura membrnnal alveolo-capllare.

282

mni. Este posibil astfel trecerea unor volume importante


de gaze n ambele sensuri ntr-un timp relativ scurt
(0,1 s.).
LEGILE SOHIMBULUI DE GAZE snt legi fizice ale
solubilitii i presiunilor pariale (legea lui Dalton). Fiecare gaz dintr-un amestec dezvolt o presiune proporio
nal cu concentratia sa i cu presiunea total a amesteeului. Fiecare gaz difuzeaz pasiv de la presiunea paria
l mare la presiunea parial mic.
VALORILE PRESIUNILOR PARIALE ale gazelor
respiratorii snt redate n figura 117. Conform legilor
amintite, oxigenul difuzeaz din aerul alveolar unde presiunea sa parial (Po, este 100 mm Hg, n sngele venos
unde presiunea parial a O, este 40 iar CO z difuzeaz de
la presiunea parial (P co, ) 46, existent n sngele venos,
la presiunea parial 40 din aerul alveolar. Dei diferenele de presiune parial ale 0z snt mult mai mari ca ale
CO z, totui volumele de Oz i CO z care difuzeaz prin
membrana alveolo-capilar ntr-un minut snt aproape
egale. Acest fapt se datorete marii difuzibiliti a CO z
care este de 25 ori mai difuzibil dect oxigenul. Cantitatea de O, consumat de organism n repaus, ntr-un minut este de 300 cm". In acelai timp este eliminat un volum de 250 cm" CO z. In efortul fizic, cantitile de gaz
ce difuzeaz n ambele sensuri cresc de 10-15 ori.
Gazele difuzeaz ntre dou medii cu stare de agregare dife(lichi d i gazoas). Acest proces se desfoar pn se atinge
echilibrul presiunilor pariale ale gazelor n cele dou medii (cnd
numrul de molecule de gaz ce se dizolv n lichid este egal cu
al celor ce prsesc lichidul). Pentru plmni i snge, echilibrarea
se realizeaz atunci crrd presiunea 'parial a CO 2 (Pco,) a sczut
n snge de la 46 la 40 rnrn Hg, atingnel deci valoarea P co, din
aerulalveo'lar iar 'P o, crete n snge ele la 40 'la 100 mrn Hg.
In acest moment sngele venos a devenit snge arterial. Cantitatea de O2 preluat de snge 1<\ nivelul plmnilor este mult mai
rit

mare dect cea calculat conform legii dizolvrii gazelor a lui


Henry.
sut de cm" de plasm echilibrat la 100 mm Hg O2 conin 0,3 ml O2 dizolvat, n timp de 100 cm'' snge integral conin
20 ml 02' Creterea aa de mare a capacitii sngelui de a fixa
O2 se datorete hemoglobinel din hemaii care leag chimic O2
sub form de oxihemoglobln.

Aer expira!

Aer inspira!
O2 = 160
CO2 = 0,3

o, = 40

Tesoturi

Fig. 117. Presiunile

pariale

ale gazelor respiratorii (n mml-Ig),

3. REGLARBA

NEUROUMORAL

RESPIRAIEI

PULMONARE
Prin reglarea respiraiei se nelege n mod curent reglarea micrilor ventilatoriii a debitului ventilator.
Debitul ventilator variaz prin variaia frecvenei i amplitudinii micrilor respiratorii. Variaiile ventilatorii au
loc concordant cu variaia irigaiei funcionale pulmonare (perfuzia). Raportul dintre ventilaia i perfuzia fiecrui teritoriu pulmonar se menine constant. Dac o zon
pulmonar este slab ventilat, prin reflexe locale se produce i o reducere corespunztoare a perfuziei teritoriului
respectiv, i invers. Mecanismele care asigur adaptarea
debitului ventilator la nevoile metabolice ale organismului snt nervoase i umorale.
REGLAREA NERVOAS a ventilaiei se realizeaz
prin intervenia cerurilor respiratori. Acetia asigur o
reglare automat a respiraiei.
Exist ceruri respiraiori primari, situai n bulb, (cte
un centru expirator i unul inspirator de fiecare parte),
i centrii respiraiori accesori, localizai la nivelul punii, reprezentati prin centrul apneustic din 2j3 posterioare i centrul pneumotaxic din 1(3 anterioar (fig. 118).
Centrii respirator! snt reprezentai de dou populaii neuronale ce se ntind ntre bulb i punte ca 2 coloane paralele nentrerupte, bogat interconectate. Coloana neuronilor inspiratori este
situat n treimea inferioar i postero-Iateral a trunchiului cerebral iar coloana neuronilor expiratori, n treimea medie i ventro-medial. Precizarea rolului diferitelor structuri bulbo-pontine n
reglarea automat a respiraiei s-a fcut prin secionarea etajat
a trunchiului cerebral. Seciunea subbulbar sisteaz respiraia i
produce moartea. Dac seciunea se practic sub al 5-lea segment
cervical, respiraiile ritmice continu. In cazul primei seclonri nu
au fost afectai centrii respiratori ci cile eferente descendente
bulbo-spinale prin care se transmiteau comenzi la motoneuronii

283

de orrgine ai n. frenic. In cazul seciunilor practicate in anul


bulbo-pontin respiraia se pstreaz dar devine mai neregulat,
iar dac sectionm i nervii vagi, respiraia devine mai rar i
mai puin ampl, cu o prelungire a inspiraiei. Modificrile respiratorii observate au fost denumite respiraii apneustice, Cauza
lor este ntreruperea controlului inhibitor exercitat de centrul
pneumotaxic pontin asupra centrilor apneustic i inspirator.

Centrii respiratori primari prezint un automatism


propriu, ce const din trecerea lor alternativ prin starea
de activitate i de repaus. Cnd centrii inspiratori snt n
stare de activitate, centrii expiratori se afl n repaus. In
acest moment are, loc inspiraia. Spre sfritul inspiraiei

activitatea centrilor inspiratori nceteaz, concomitent CU


intrarea n activitate a centrilor expiratori i are loc expiraia. Intreruperea tuturor aferenelor spre centrii bulbari nu suprim acest automatism neuronal.
Activitatea automat a centrilor respiratori bulbari
este controlat i influenat de centrii respiratori pontini.
Astfel, c e n t r u l a p n e u sti c are aciune excitatoare
continu asupra centrului inspirator iar ce n t r u l
p n e u mot a xi c, aciune inhibitoare
intermitent
(fig. 119).

Centru
pneumotaxic

,------J>j

..X'QOI';-------- '"

1------

Gen/ru apneusfic

Cenlri expira/ori

' 0 - - - 1 - - - - - Gen/ri inspiralori

11,d..u'(o1
spmam

l1u~1

exPli-~
Fig. 118. Centrii respirator! bulbo-pontlnl,

224

Fig. 119.

Relaiile

dintre centrii respiratorl.

In afara Impulsurllor inhibitorii descendente pontine, centrii


inspiratori primesc impulsuri inhibitorii ascendente pe calea aferenelor vagale. In inspiraie, distensia plmnilor excit terrninaiile senzitive vagale din pereii alveolari i provoac impulsuri
centripete cu efect inhibitor asupra centrilor inspiratori i apneustic, i stimulator asupra centrului pneumotaxic. Ca urmare, inspiraia nceteaz i are loc expiraia, Turtirea alveolelor ce survine
spre sfritul expiraiei, face s nceteze impulsurile inhibitorii ale
vagului, ceea ce va permite neuronilor inspiratori reluarea activitii. Prin acest mecanism se asigur succesiunea regulat, ritmic a activitii centrilor respiratori. Descrcrile ritmice din cei
doi centrii respiratort bulbari coboar spre motoneuronii ce inerveaz muchii inspiratori i expiratori. Activitatea centrului Inspirator este nsoit de contracia muchilor inspiratori i relaxarea
celor expiratori iar activitatea centrului expirator determin contracia muchilor expiratori i relaxarea celor Insplratorf. In respiraia linitit, rolul centrului expirator este redus.

Activitatea centrilor nervoi bulbo pontini este modiatt n intensitate ct i n frecven, sub influene
nervoase i umorale. Influen-ele nervoase pot fi de dou
feluri:
- directe, de la centrii nervoi encefalici (din hipotalamus i scoara cerebral) sau de la ali centrii vecini;
- reflexe, de la receptorii rspndii n tot organismul.
Influenele nervoase directe corticale permit controlul
voluntar n anumite limite a micrilor ventilatorii. Ele
explic modificrile respiraiei n stri emoionale precum i reflexele condiionate respiratorii. Sub influena
scoarei cerebrale are loc
1..1eglarea comportamental a
respiratiei. Variaii funcionale n sistemul limbic (stri
emoionale) sau la nivelul neocortexului (activiti intelectuale) pot modifica actul ventilator. Respiraia poate
fi oprit voluntar (apnee) pentru cteva zeci de secunde
sau 3-4 minute la antrenai. Actul ventilator se adapficat

teaz unor activiti psiho-sociale (vorbitul cntatul vocal sau la instrumente de suflat), sau psiho-fizice (efortul
profesional, efortul sportiv). Respiraia poate fi accelerat (polipnee) sau rrit (bradipnee) voluntar. Controlul
respiraiei are mare rol n anumite practici sportive orientale (Yoga, Karate etc.).
Centrii hipotalamici modific frecvena respiraiei n
funcie de temperatura mediului ambiant. La cine, spre
exemplu, animal care nu transpir, rcirea organismului
se face prin pol i p n e e te r mic . Centrii bulbari snt
inhibai de centrul deglutiie! (apneea din timpul deglutitlei).
Influenele reflexe pot proveni de la totalitatea in tero-, extero- i proprioceptorilor din organism. Principalele
reflexe respiratorii snt iniiate la nivelul interoceptorilor
aparatului respirator i cardiovascular.
- Ref 1 e x u 1 Herring-Breuer este declanat de distensia alveolelor pulmonare din timpul inspiraiei. Baroceptorii situai la acest nivel trimit impulsuri ascendente
inhibitorii care, pe calea vagului, ajung n trunchiul cerebral inhjbnd centrii apneustic i inspirator. In expiraie, inhibiia vagal nceteaz, centrul apneustic i reia
activitatea declannd o nou inspiraie i aa mai departe.
- Re fl e x u 1 de tu s e sir e fl e x u 1 des t r
n u t, au punct de plecare receptorii situai n mucoasa
cilor aeriene inferioare (tusea) i superioare (strnutul),
Ele snt reflexe de aprare i duc la expulzia forat a
corpurilor strine ce au ptruns n aceste ci.
- Reflexe respiratorii pornite de la z o n ele r e f l e x o gen e cardiovasculare snt iniiate la chemo- sau
la baroceptorii sinocarotidieni i cardioaortici. Creterea
tensiunii arteriale produce rrirea micrilor respiratorii
(bradipnee) iar scderea tensiunii arteriale produce accelerarea frecvenei micrilor respiratorii (tahipnee).
- Excitarea receptorilor cutanai termici i dureroi
este urmat de inspiraie brusc i oprirea respiraiei (ap-

285
d

nee). Este cunoscut efectul unui du rece aplicat pe tegumentul cefei.


- Excitarea proprioceptorilor din muchi, tendoane
i capsule articulare n timpul efortului muscular stimuleaz, de asemenea, activitatea centrilor respiratori.
REGLAREA UMORALA A RESPIRAIEI, se datorete influenelor exercitate asupra centrilor respiratori
de ctre o serie de substane. Rolul cel mai important n
reqlarea umoral a respiraiei l joac gazele respiratorii
CO2 i O2 i variaiile depH ale sngelui i ale lichidului
cefalorahidian. Aceti factori influeneaz centrii respiratori acionnd mai ales asupra neuronilor respectivi, dar
i indirect, prin intermediul chemoreceptorilor din alveole, trunchiul cerebral i zonele reflexogene ale aparatului circulator.
Rolul CO? este esenial i de aceea aceast substan
a fost denumit hormon resoirator, El actioneaz direct
asupra centrilor. Creterea Pco, n sngele arterial numai cu 0,5 mm Hg (de la 40 la 40,5) este urmat de dublarea debitului ventilator pulmonar (de la 8 la 16 l/minut), Scderea Pco, determin rrirea respiraiei i chiar
oprirea ei (apnee). Datorit marii sensibiliti a centrllor respiratori la CO z, este asigurat adaptarea ventilatiei pulmonare n funcie de intensitatea proceselor metabolice din organism. Creterea P co, poate stimula respiraia i prin intermediul chemoreceptorilor alveolari i
ai zonelor reflexogene.
Rolul 02 este de asemenea important. Scderea P o,
din sngele arterial excit chemoreceptorii zonelor reflexogene producnd hiperventi1aie. Scderea P 0, acio
neaz i direct asupra centrilor, dar efectele sale chemoreflexe snt mai importante.
Rolul J{+. Creterea concentraiei H+ n timpul activitii
metabolice intense stimuleaz chemoreceptorii vasculari i determin intensificarea respiraiei. Un rol i mai mare l joac cre-

286

terea concentraiei H+ n lichidul cefalorahidian ce scald chemoreceptorii trunchiului cerebral i din lichidul Interstitial din jurul neuronilor centrilor apneustic i inspirator. Creterea concentraiei H+ are loc datorit CO 2 care, fiind foarte solubil i difuzibil traverseaz uor bariera ce separ sngele de esutu'l nervos
(bariera hematoencefalic). mpreun cu apa CO2 formeaz
HiC03 Acesta, prin disociere, elibereaz H+ 'care stimuleaz direct chemoreceptarii din trunchiul cerebral
RESPIRAIA IN CONDIII DE AER RAREFIAT I
COMPRIMAT. Respiraia pulmonar se adapteaz i n
funcie de presiunile pariale ale O 2 din aerul inspirat.
Cnd presiunea atmosferic este sczut (hipobarism) la
altitudini peste 3000 m sau n cazul zborurilor la mare
nlime, scade Po, i se produce hipoxemia. Prin mecanisme chemoreflexe are loc intensificarea micrilor ventilatorii. In felul acesta, crete aportul de 02' In acelai
timp scade CO 2 din snge i pH-ul acestuia crete spre
valori mai alcaline (a1caloz respiratorie) de la 7,35 la 7,38.
In cazul respiraiei de aer comprimat {liiperbarism]
ntlnit la scafandri, la muncitorii chesonieri, n submarine, se produce hiperoxie i rrirea respiraiilor.
Tulburrile ventilaiei pulmonare se pot produce fie
n deficite ale cutiei toracice (anchiloze coste-vertebrale,
deformaii ale coloanei), fie n deficite ale musculaturii
respiratorii (paralizii), n tulburri ale schimbului de
gaze sau n afeciuni ale centrilor respiratori. In acest
din urm caz respiraia capt caracter periodic. Un tip
de respiraie periodic este respiraia Cheyne-Stockes ce
poate surveni i fiziologic n somnul profund. Ea const
dintr-o succesiune ciclic de respiraii cu frecven i amplitudine progresiv crescnd apoi descrescnd, separate
de perioade de apnee (fig. 119).

Etapa sangvin prin snge

transportul O2

CO 2

1. TRANSPORTUL 02, se face de la plmni la esu


turi. In plmni O 2 difuzeaz din aerul alveolar unde presiunea sa parial este 100 mm Hg, n sngele venos unde
P o, este 40 mm Hg.
Formele de transport ale O 2 snt: dizolvat fizic n plasm (0,3 0 20/0) i legat chimic sub form de oxihemoglobin (Hb0 2) n proporie de 20 0 20/0 snge. Forma
dizolvat, dei redus cantitativ are o mare importan
deoarece acest oxigen particip direct la schimbul de gaze
att n plmn ct i la esuturi. Capacitatea de transport
a sngelui pentru O 2 este aadar considerabil crescut datorit Hb din eritrocite. Hemoglobina denumit i pigment
respirator este o cromoprotein ce conine n molecula ei
4 atomi de Fe bivalent ce pot lega prin valene reziduale
4 molecule de O 2 (pentru amnunte vezi capitolul Sngele). Cnd toat Hb este oxigenat aceasta este saturat
cu 02' Gradul de saturaie a Hb variaz proporional cu
valoarea presiunii pariale a O2 din aerul alveolar i din
plasma cu care acesta se echilibreaz. Curba de asociere
- disociere dintre O2 i Hb, nu este linear ci are forma
de S italie.
Forma curbei este influenat de creterea P co, creterea
temperaturii i scderea pH-ului, i mai ales de creterea concentraiei de acid 2.3, Difosfogliceric (2.3 DPG), care deplaseaz curba
spre dreapta, favoriznd disocierea Hb0 2 i eliberarea O2 la e
suturi. Scderea P co, , creterea pH-ului, scderea temperaturii
sngelui i a concentraiei 2.3 D.P.G. fenomene ce se petrec la nivelul plmnilor, deplaseaz curba spre stnga, favoriznd oxigenarea Hb (fig. 120).

La nivelul esuturilor, Po, este 40 mm Hg i O 2 va


difuza din plasm n interstiii i de aici n celule. Are loc

'","

.~

-Q

Fig. 120. Efectele variapco..


asupra -~
curbei de disociere a.g
oxihemoglobinei.
~

ii lor

o'::

20

40

60

80

100

OzmmHg

scderea rapid a Pa, plasmatic, fapt ce determin disocierea oxihemoglobinei, care rmne saturat n proporie de numai 50-700/0.

Fiecare sut de ml snge elibereaz la esuturi, n repaus, cte


6 ml 02' Acesta este coeficientul de utilizare a oxigenului. In
timpul efortului fizic coeficientul de utilizare a O2 crete de la
6 la 120f0. Deci, sngele arterial transport cte 20 ml O2 la fiecare
sut de ml snge din care cedeaz esuturilor 6-12 mi. Sngele
venos mai conine o cantitate de 8-14 ml O 2 legat de Hb. Prin
cedarea O2 la esuturi, o 'parte din Hb0 2 devine hemoglobin redus (HHb). Aceasta imprim sngelui venos culoarea albastruviolaceu caracteristic. Cnd cantitatea de HHb din snge crete,
se produce coloraia albastr a tegumentelor i mucoaselor (eianoz),

2. TRANSPORTUL COz se face de la esuturi la pl


mni. Rolul cel mai important revine tot hematiilor i
hemoglobinei. Dioxidul de carbon difuzeaz din esuturi
287

unde Pco, este 46 mm Hg spre sngele arterial unde


Pco, este 40. 002 difuzeaz cu uurin n plasm i hematii dizolvindu-se n apa acestora.
Formele de transport ale CO2 snt:
- dizolvat fizic n plasm sub form de acid carbonic n proporie de 3 cm" % (8% din CO 2 total);
- legat chimic sub form de bicarbonat de Na n
plasm n proporie de 60 cm" %;
- legat chimic de proteinele plasmatice, de Hb i de
bicarbonat de K n eritrocite.
.
R apor t u 1 CO.H2 '
se mentina constant la valoarea

~.

C03HNa J
20
'
Aceste dou substane formeaz sistemul tampon al bicar'bonailor cu rol important n meninerea constant a

echilibrului acido-bazic al organismului. Cantitatea de bicarbonat de Na coninut la 100 ml plasm a cptat denumirea de rezerv alea lin a sngelui. Ea se consum
cnd n snge apar acizi ca urmare a activittii metabolice intense sau n boli metabolice (diabet).
.
Legarea CO 2 de proteine i Hb se face la nivelul gruprii NH 2 (aminice) ale acestor molecule. Produsul se
numete carbaminalbumin, carbaminglobulin sau carbamin-Hb (carbo-Hb), dup caz.
de bicarbonat de Na i K este
complex cunoscut sub denumirea de
fenomenul migrrii clorului. Etapele principale ale acestui fenomen snt prezentate n figura 121. n primul moment dup difuzarea sa, CO z se combin cu apa, att n plasm ct i n hematie
dnd H 2C03 Viteza acestei reacii este considerabil mrit n hematie datorit prezenei anhidrazei carbonice, enzim care catalizeaz reacia. Se formeaz astfel un exces de H ZC03 n hematie
Acesta reacioneaz cu hemoglobinatul de potasiu conform reacun

iei:

288

Legarea CO z sub
proces mult mai

Se formeaz bicarbonatul de K iar hidrogenul disociat de la


acidul carbonic este tamponat de ctre Hb care devine hemoglobin redus. Bicarbonatul de K disociaz total elibernd o mare
cantitate de anion bicarbonic (C0 3H-) care, datorit legilor difuziunii iese din hematie n plasm unde conccntraia sa este joas.
Mernbrana hematiei este perrneabil la anioni dar nu i la cationi. Prin ieirea C03H- se creeaz un dezechilibru electric care
determin mlgrarea Cl- din plasm n eritrocite. in plasm, Na+
rmas singur dup plecarea Cl-, formeaz cu anionul bicarbonic,
bicarbonatul de Na. Prin migrarea Cl-, cresc numrul de particule osmotice din hematie, fapt ce determin migrarea apei din
plasm spre eritrocite. In hematii Cl-+K+ formeaz KCl.
Toate aceste reacii au loc cu mare vitez i se termin n
momentul echilfbrrll P co, din plasm cu P co, tisular. n
acest moment sngele a devenit venos. La nivelul plmnilor fenomenele se petrec n sens invers. CO 2 difuzeaz din plasm n
aerul alveolar unde presiunea sa parial este numai 40 mm Hg,

Din aceste reacii se poate vedea rolul considerabil jucat de hematie nu numai n transportul gazelor respiratorii ci i n echilibrul acido-bazic al organismului.
-1-

co,: t:o+co, :r::,m::~t

form

il

K~b02
V

C03 H+H+t-HbK

-". 02 - -

CI K

1>- 02

HHb+HC03K

J!I

O2 -

Cl+ K++ C03H -

COiHNo

.J"--

~-.-crN+1
H20 ,1'

HzO

L-

Fig. 121. Fenomenul migrrii clerului (A.C=anhidraza carbonic).

Etapa

tisular

respiraia intern

Reprezint respiraia propriu-zis a celulelor corpului. Acest proces const, n esen, n reacii de oxido-reducere n cursul crora hidrogenul se combin cu oxigenul dnd apa i energia chimic ce st la baza vieii celulare.
Respiraia celular se desfoar la nivelul mitocondriilor unde snt cantonate numeroase enzime care asigur desfurarea succesiv a reaciilor de oxidare fapt ce
permite eliberarea n trepte a energiei chimice a substantelor arse. O parte din energia chimic eliberat este utilizat n alte reacii endotermice, o parte este nmagazinat n molecule macroergice de ATP i o parte se degaj sub form de cldur (vezi metabolismele intermediar i energetic).

monar. Vrful inimii, orientat n jos i spre stnga, este


situat n spaiul V intercostal stng, unde acest spaiu este
intersectat de linia medioclavicular stng. Baza inimii
privete napoi i la dreapta; de la nivelul ei pleac arterele mari ale inimii (aorta i trunchiul pulmonar) i
sosesc venele mari (cele dou vene cave i cele patru vene
pulmonare). La baza inimii se afl atriile iar spre vrf,
ventriculele.
Pe faa sternocostal, ntre cele dou ventricule, se
afl antul interventricular anterior iar pe faa diafragmatic, antul interventricular posterior. Intre
atrii i
ventricule se gsesc anurile coronare stng i respectiv
drept. In aceste patru anuri se gsesc arterele i venele
inimii (fig. 122).

Cavitile

XXII. APARATUL CARDIOVASCULAR


(ANATOMIE,)
1. INIMA

Inima este organul central al aparatului cardiovascuIar. Este situat n mediastin i are forma unei piramide
triunghiulare sau de con turtit, culcat pe diafragm. Axul
inimii este oblic dirijat n jos, la stnga i nainte, astfel c 1/3 din inim este situat la dreapta i 2/3 la stnga planului mediosagital al corpului. Greutatea inimii
este de 250-300 g iar volumul este asemntor pumnului
drept. Prezint o fa convex, sternocostal i o fa
plan, diafr agmatic. Cele dou fee se unesc printr-o
margine mai ascuit - marginea dreapt. Marginea stng, rotunjit, se prezint ca o adevrat fa faa pul19 - Anatomia

flzlologla omuluI

inimii

Atriile au form aproximativ cubic, capacitate mai


dect a ventriculilor, perei mai subiri i prezint
cte o prelungire numit urechiue, La nivelul atriului
drept se gsesc cinci orificii: orificiul venei cave superioare, orlficlul venei cave inferioare, prevzut cu valvula
Eustachio, orificiul sinusului coronar, prevzut cu valvula
Thebesius, orificiul urechiuei drepte i orificiul atrioventricular drept, prevzut cu valvula tricuspid; acesta
din urm iproemina ca o plnie n ventricul. La nivelul
atriului drept se disting dou poriuni: una, ntre cele dou
vene cave, numit poriunea sinusal (sinusul cardiac, la
nceputul dezvoltrii este o camer distinct de atrii, dar
foarte timpuriu este incorporat n atriul drept); cea de
a doua poriune este atriul drept propriu-zis, care prezint o musculatur special (muchi pectinai). Intre poriunea sinusal i atriul propriu-zis se afl creasta terminal de la care pornesc muchii pectinai. La nivelul atriumic

289

carof/d camon sH'nflJ


Ar;;'~j------__ C!p ,"orfei ('lf'cul sau cross]
subdavicu/,/I,j slg. .
-li'uflc//lul ader/al
Artera subc!avlcu/ar,i sfi'nga
--brahioceTallc

Ar/era

TrunchIUl srter/a! brahiocefalic

Arlera carofda- comoo-i 'slilyd

Ligdmefllu/ srter/s! -

'(.

Vena

CtIJ8

srcu! sorter

(Bolallo)
~

I~.

Arter u/moo.:;r;! si!!. ~ "


/
,0';;;" ,,;,,",
u/mOflare
Sf'1f7!!1
. "....

Venele

Adera pu/moflara- S
Ar/era

!J-

pulmonar

Atriu/ sfi'ng
Vefle/e pulmonare sf!!,

Atriu!
drept
Urechiua sti'n!!;!

"mlu/ longJfudifla/

, . enter/or

Ar/era si vens
coroflar slg,

ventrtouto!

Venfriculul

S/flg

drept

Venlricu/ul sffo!!

Aorla descendenta

Vrful cordului [epe}


Pig. 122, Cordul (vedere

290

anterioar i posterioar).

Veru: cava superiodrJ


I
. I}
(crama

/
Ali

......

<:.O

.....
<O
*

stTnga

dreapfa

Vena cava inferioC/rii

Afriu/ drept

Venele po/monsre
drepte

dr~apt

pulmonar

superioar

Ramura

Vena cava

pulmonar

planul orificial al cordului.

Sinusul coronar

medial

poster/oar

vstvuts

Va/vuia

Va/vul;; snter/oer

semtli/nara dreilpt
valvula J'emilun;;ra posterioer
c!rler;; coronervi dr~apt
--~
--Va/vuia fricUJpida dreapfa

Fig. 123. Vasele mari de la baza cordului

Valva biCi/sp,da
(mitralal

Va/vuia [casp/de}
C/nterioara

IIdera coronara
cardiaca sf('fTga

pulmonare

Or,F'CIU/ srreret

i/nga

V3/vu/a serru/uners

.;;nferioara

vetvuts semilunara

vetvuts sermtuners'
Va/vuIa sermlonera
dreapfa

Arrro) st/ilg

Venele pulmonare
.st/'nqi

!/rechiua

Ramura pu/mon;;ra sfi'ng8

Li(pme[ltu/ arteria/(Bota/lo/

Artera

lui stng snt 4 orificii de deschidere ale venelor pulmonare, orificiul de deschidere al urechiuei stngi i orificiul atrio-ventricular prevzut cu valvula bicuspid (fig.
123). Cele dou atrii snt separate prin septul interatrial.
La nivelul acestuia, n viaa intrauterin exist orificiul
Botallo, prin care cele dou atrii comunic ntre ,ele. Dup natere, acest orificiu se nchide prin apariia fosei
ovale, nconjurat de un relief muscular numit limbul
fosei ovale.
Ventriculele au o form piramidal triunghiular, cu
baza spre orificiul atrioventricular. Pereii lor nu snt
netezi ci prezint pe faa intern nite trabeculecrnoa
se. Trabeculele snt de trei categorii;
- de ordinul I - muchii papilari, de form conic,
prin baza lor adernd de pereii ventriculilor, iar vrful
oferind inserie cordajelor tendinoase care se prind pe
valvulele atrioventriculare. Cordajele tendinoase mpiedic mpingerea valvulelor spre atrii n timpul sistolei
ventriculare. Exist trei muchi papilari n ventriculul
drept i numai doi n ventriculul stng.
- de ordinul II - care se inser prin ambele capete
pe pereii ventriculari;
- de ordinul III - care ad,er pe toat ntinderea lor
de pereii ventriculari, fcnd relief n interiorul ventriculilor.
La baza ventriculilor se afl orificiile atrioventriculare (drept i stng), fiecare prevzut cu valvula atrioventricular respectiv, ct i orificiile arteriale prin care
ventriculul stng comunic cu aorta, iar cel drept cu
trunchiul pulmonar. Fiecare orificiu arterialeste prev
zut cu 3 valvulesemilunare sau sigmoide, care au aspect
de cuib de rndunic cu concavitate superior. In jurul
orificii1or atrioventriculare i arteriale exist inele fibroase.
292

Cele dou ventricule snt separate prin septul interventricular care este n parte membranos, dar n cea mai
mare parte musculos. Partea membranoas mai mic, este
ndreptat spre atrii (fig. 124).

Structura inimii
Din punct de vedere structural, inima este alctuit
din trei tunici care, de la exterior spre interior, snt: epicardul, miocardul i endocardul.
Epicardul estefoia visceral a pericardului seros i
acoper complet exteriorul inimii.
Miocarui cuprinde miocardul adult - contractil (de
execuie) i miocardul embrionar, de comand (esutul
nodal),
Miocardul adult este un muchi striat din punct de
vedere morfologic, dar are proprietile muchiului neted
din punct de vedere funcional (contracii automate i
involuntare). El formeaz muchi separai pentru atrii care snt mai subiri i cu fibre circulare i muchi separai pentru ventricule, mai groi i cu fibre oblic spiralate.
Muchii atriilor i ventriculilor se ins er pe inelele
fibroase din jurul orificiilor atrioventriculare i arteriale, ct i pe poriunea membranoas a septului interventricular.
Musculatura atriilor este complet separat de musculatura ventriculilor, legtura anatomic i funcional fiind realizat de esutul embrionar, alctuit dintr-o musculatur specific, care pstreaz caracterele ,embrionare.
Morfologic, esutul nodal se deosebete de cel de execuie prin aranj amentul neregulat al miofibrilelor care trec
de la o celul la alta, formnd retele i prin abundenta
sarcoplasmei bogat n glicogen.

eo

Artere

tlfpaplJar

Cordaje tendinoase

Sepiu! interventricu!ar

Ramllra stng a fascicolulll


afriavenfricular /It$

Sep/u!
inferafria!

Venele
pulmonare
drepte

Cardezje iend/nosse.
.4rbariza(li' PurkirfJe venfricul shng

r
r~

Ven8 cava superioara


. (crania/ J

!forta ascendenta-

Conul ar/erial

Valvulele erterei pulmonare

pulmonar

M. pepilsr
i stng (deschise).

pulmonar

Fig. 124. Hernicordul drept

Ventricu/u/ drept---

Sep/u!
infervenfricular

Va/vu/e/e ar/erei aorle

Va/vuia sinusu/ui caranarian


(Thebesius)

Vena csvs inferioar

Fascie avar
(Boia/Ia)

inleratria!

01,

Sepful---~

Venele
pulmonare
drepte

superioar

Vena cev

dreapt

Urechiusa

Arfer3

,Aorla ascendei71

esutul

nodal cuprinde:
noduluI sinoatrial Keith-Flack
n atriul drept,
n vecintatea vrsrii venei cave superioare;
- nodulul atrioventricular Aschoff-Tawarra - situat
deasupra orificiului atrioventricular drept;
- fasciculul atrioventricular Hiss - care pleac din
nodulul atrioventrlcular i se gsete la nivelul poriunii
membranoase a septului interventricular. Deasupra poriunii musculare a septului interventricular, fasciculul
atrioventricular se mparte n dou ramuri - una stng,
alta dreapt, care coboar n ventriculul respectiv. Cele
dou ramuri se ramific formnd reeaua subendocardic
Purkinje.
Eruiocartiul, ncperile inimii snt cptuite de o foi
endotelial numit endocard. El trece fr ntrerupere de
la atrii spre ventricule, acoperind i valvulele, cordajele
tendinoase i muchii papilari. Endocardul de la nivelul
atriilor se continu cu intima venelor, iar de la nivelul
ventriculilor, cu intima arterelor.
Vascularlzatia si inervatia inimii. Inima este irigat
de cele dou artere coronare (stng i dreapt), cu originea n aorta ascendent. Coronara stng, dup Un scurt
traiect, se mparte n dou ramuri: una, numit interventriculara anterioar coboar n anul interventricular anterior, cealalt artera circumflex, strbate anul coronar stng. Artera coronar dreapt se angajeaz n anul
coronar drept i apoi coboar prin anul interventricuIar posterior. Din arterele coronare se desprind ramuri colaterale care snt de tip terminal, irignd anumite teritorii din miocard i neanastomozndu-se cu ramurile colaterale vecine. Dac una din aceste colaterale se astup
printr-un spasm prelungit sau printr-un cheag de snge
(ernbolus), teritoriul respectiv nu mai primete substane
nutritive i 02' se necrozeaz i apare infarctul.
Sngele venos al inimii este colectat de venele inimii,
i anume: vena mare a inimii care urc prin anul in-

294

terventricular anterior, vena mijlocie a inimii care urc


prin anul interventricular posterior i vena mic el inimii, care strbate anulcoronar drept. Sngele colectat
de aceste vene ajunge n final n colectorul venos principal al inimii, sinusul coronar, care se afl n anul atrioventricular stng. Sinusul coronar se deschide n atriul
drept printr-un orificiu prevzut cu valvula Thebesius.
Limfa inimii ajunge n ganglionii traheobronsici i
mediastinali, dup ce au fcut staie n ganglioni intermediari (descrii de Fr. Rainer). Dintre aceti ganglioni,
unul se gsete pe faa anterioar a aortei ascendente.
Ineroaia extrinsec a inimii este asigurat de nervii
cardiaci, provenii din vag i simpatic. Din vag se desprind nervii cardiaci (superiori i inferiori), ct i nervii
cardiaci toracali,
Nervii cardiaci simpatici i parasimpatici se mpletesc
formnd plexul cardiac, situat sub crosa aortei.
Pericarul, La exterior, inima este cuprins ntr-un
sac fibros numit pericard fibros.
Pericardul fibros are' forma unui trunchi de con, cu
baza la diafragm i vrful la nivelul vaselor mari de la
baza inimii. Feele laterale vin n raport cu faa mediastinal a plminilor, faa anterioar cu sternul i coastele,
iar faa posterioar, cu organele din mediastinul posterior.
El este fixat de organele vecine prin ligamente.
La interiorul pericardului fibros se afl pericardul seros, format din dou foie: epicardul, care cptuete suprafaa extern a miocardului i una extern, parietal,
care tapeteaz suprafaa intern a pericardului fibros.
Cele dou foite se continu una cu cealalt la nivelul vaselor mari de' la baza inimii. Intre cele dou foie se afl
cavitatea pericard iac virtual, ce conine o lam fin de
lichid pericardic.

2. ARBORELE VASCULAR

Arborele vascular este format din artere, vase prin


care sngele ncrcat cu O2 i substane nutritive circul
dinspre inim spre esuturi i organe, capilare, vase cu
calibru foarte mic, interpuse ntre artere i vene, la nivelul crora s,e fac schimburile ntre snge i diferitele e
suturi, i din vene, prin care sngele ncrcat cu CO z este
readus la inim.
Arterele i venele au n structura pereilor lor trei
tunici suprapuse, care de la exterior spre interior snt:
adventiia, media i intima. Calibrul arterelor scade de la
inim spre periferie, cele mai mici fiind arteriolelc, care
se continu cu capilarele.

Structura arterelor

Tunica intern, intima (endoteliu) este alctuit dintr-un rnd de celule endoteliale turtite, aezate pe o membran bazal, Intima se continu cu endocardul ventriculilor.
La artere, ntre aceste trei tunici se afl dou membrane elastice - membrana elastic intern - care separ intima de medie, i membrana elastic extern care
separ media de adventitie.
Peretele venelor, al cror calibru crete de la periferie
spre inim, are n structura sa aceleai trei tunici ca i la
artere, cu cteva deosebiri: cele trei tunici nu snt bine
delimitate, deoarece lipsesc cele dou membrane elastice; tunica mijlocie a venelor este mai subire, comparativ
cu a arterelor, esutul muscular neted al venelor fiind
mai redus; adventiia este mai groas. Intima de la nivelul venelor mari (venele cave) se continu cu endocarelul atriilor. In venele situate sub nivelul cordului, unde
sngele circul n sens opus gravitaiei,endoteliulacoper
din loc n loc valvule n form de cuib de rndunic, care
au rolul de a fragmenta i direciona coloana ele snge.

Adventitia este format din esut conjunctiv, cu fibre


colagene i elastice. In structura adventiiei arterelor, ca
i la vene, exist vase mici de snge care hrnesc pere- '
Capilarele
tele vascular (vasa vasorum) i care ptrund n media. In
adventiie se gsesc i fibre nervoase vegetative cu rol
Snt vase de calibru mic (4-12 Il), rspndite n toavasomotor.
Tunica mijlocie (media) are structur diferit, n te esuturile i organele. In structura lor distingem la
exterior un periteliu, apoi o membran bazal i la intefuncie de calibrul arterelor. La arterele mari, numite artere de tip elastic, media este format din lame elastice rior un endoteliu care este format dintr-un singur rnd de
cu dispoziie concentric, rare fibre musculare netede i celule turtite, Membrana bazal este bogat n mucopolizaharide i n fibre de reticulin.
esut conjunctiv. In arterele mijlocii i mici (arteriole),
Periteliul este format din esut conjunctiv cu fibre conumite artere de tip muscular, media este groas i conlagene i de retloulln, n care se gsesc i fibre nervoase
ine numeroase fibre musculare netede, printre care snt
dispersate fibre colagene i elastice.
vegetative.

295

)
-:

,frfer,g cal'ofid fnfern


-t----A,rtera carofir/ externs'

strmtorri.

In alctuirea arborelui vascuIar se afl dou


teritorii de circulaie: circulaia mare (sistemic)

Artera subc/a vicular----;c'::


dreapt

i circulaia mic (pulmonar).

,C'

Trunchiul brahiocef,;lic

erter/s!

Crasa sau arcul sorte/


AOff,g fora cic

rtere brons/ce

Artere esofagiene____

In ficat i glandele endocrine exist capilare de


tip special, numite sinusoide; ele au calibru mai
mare (10-30 Il), peretele ntrerupt din loc n loc,
ceea ce favorizeaz schimburile, nu au periteliu i
au un lumen neregulat prezentnd dilatri i

Artere infercosfale

- Circulaia mic ncepe n ventriculul drept


prin trunchiul arterei pulmonare, care transport
spre plmn snge cu CO 2 Dup civa centimetri,
trunchiul pulmonar se mparte n cele dou artere
pulmonare care duc sngele cu CO 2 spre reeaua
capilar perialveolar unde-I cedeaz alveolelor
care-I elimin prin expiraie. Sngele cu O 2 este
colectat de venele pulmonare, cte dou pentru fiecare plmn. Cele patru vene pulmonare sfresc
n atriul stng.
- Circulaia mare ncepe n ventriculul stng
prin artera aort care transport sngele cu O2 i
substane nutritive spre esuturi i organe. De la
nivelul acestora, sngele ncrcat cu CO 2 este preluat de cele dou vene cave (superioar i inferioar) care-I duc n atriul drept.

Sistemul aortic
Este format din aort care, prin ramurile ei,
toate esuturile i organele corpului omenesc
(fig. 125 i 126).

irig

Fig. 125. Sistemul aortic supradiafragmatlc.

296

!'..:l
CQ
...;]

.<\,

f8cia/.i~,~
lingua!;; ~"t,

ii"'"

'ii,;ii

comune

Ar/era carof/d

super/osrd

Iiroidian

4rfera

Ariera-!/ngua/a

fac/aI

Adera

comune

!'--Artem
~

Cfuricular

s:Jperficic;/.i

caroti'd extern

(ramuri).

' - Corpusculu! carofid/Jn


( glomus)

Ar/era carohd,j mfern.i

--Adera carohd# i<7lern.i


Corpuscu!ul cam/idian (g/omusJ

,,~,--Arfera occ(crfa!J

/;/

fempora!

Fig. 126. Artera

externa
.
fii\i
rfera c;;;rohda ~L'i;

Artere caroftdi-----

superroers

Arfera
Adera f/roid/an3~;:,

Arfera

Artecs maxilara

Adera

ce

W
<O

baz//ar

Ar/era

/vervu/
_oplic

Fig. '127. Artera

/I(:!

fldbul fronfcJ!------.

carotid

intern

(vascularizaia

--Ar/era

>-----Arfera

creierului).

verfebr3/

oaz/tCJr

Infundibu/um

(Si/vianBI
Arfera cerebrels posferiocmi

~-=-Arfera cerebrali medie

M.--Arlera comunicarii;} Bnler/oar

['erebe/u/

t4rlera c o m u n i c a n f B \
(poslerioem}

IArfera cerehral anferioara


,fAr/era /carohr:l inlerna

Sistenlul arterial

.
Ramuri

Artera

1
ascendent, cu originea n ventriculul stng

AOl'ta

Al'cul aortic

continu

aorta

ascendent

care

inima

dreapt

(cu originea n trunchiul


brahiocefalic) i stng (cu
originea n arcul aortei)
- figura 126
extern vascularizeaz faa i gtul

Carotida

dreapt

Se mparte n artera carotid extenl si a.c. intern. La locul bifurcril exist o dilataie numit
sinusul carotic

ct

ramuri terminale:

artera temporal superficial i


artera maxilar intern
intern ptrunde

in craniu, unde strbate


canalul carotic din stinca
temporalulut, Particip la
vascularizatia encefalului
i a orbitei (fig. 127)

Se continu cu artera humeral


care merge de-a lungul braului

axilar continu artera subelavie i prin ramurile ei vascularizeaz

Artera

pital,

Carotida

artera intercostal suprem


(care furnizeaz primele dou intercostale posterioare)
i artera toracic intern, care furnizeaz arterele intercostale anterioare. Artera vertebral ptrun
de n craniu, se unete cu opusa
sa si formeaz trunchiul arterei
bazilare: acesta se mparte n cele dou artere cerebrale posterioare care particip la vascularizarea encefalului. Din artera
bazilar se desprind i ramuri
ipentru cerebel i trunchiul cerebral

dreapt,

Inainte de a se mpri n ramurile sale terminale d o colateral important artera otai


mic, care ptrunde n orbit,
vasculariznd ochiul i anexele
lui. Ramurile colaterale snt: crcel'ebral anterioar,
arcerebral medie
i
artera
comunicant posterioar,
care
leag carotida intern de artera
cerebral posterioar, provenit

tera
tera

pereii

Artera

axilei
brahiaZ

artera axilar
plica cotului
Artera

oar,

carotid coartera subcla-

Are ramuri colaterale: artere tiroidian inferioar, artera lingual, artere facial, artere faringian ascendent, artera auricular posterioar i artera occi-

...

tebral, artera tiroidian inferi-

Se mparte n artere
mun

Are mai multe ramuri colaterale


din care menionm: artera ver-

dreapt,

De la dreapta spre stinga d trei


ramuri: trunchiul arterial brahio-

vie
comun

irig

subclavie

cu originea n trunchiul
brahiocefalic i stng,
cu originea in arcul aortic

cefaZic, carotida comun stng


i subclavia stng

Trunchiul arterial brahiocefaUc


Carotida

coronar stng i dreapt

Artera

Artera

._1

continu

pn

la

Artera radiaU'i
Artera ulnar

La nivelul labei munu formeaz


cele dou arcade palmare - superficial i profund, care dau
ramuri pentru palm i degete (arterele digitale comune i proprii)

radial i ulnar

descendent
contiarcul aortei i are un
segment toracal i unul
abdominal

Ambele poriuni ale aortei descendente dau ramuri parietale i


ramuri viscerale

descendent

Ramuri parieta1e: artere le intercostale posterioare (de la a a-a


pn la a 12-a) i artere le dia-

Aorta
nu

/lorta

tora-

cic

din trunchiul arterei bazilare


..l-

.....:..

299

infef'ioar (diafragmaticJ

A. frenic inferioar (diafragmalicJ

Ifrfera suprarenal superioar


Vefl:l cav-
inferioara

Glanda

suprarel78/

A Bbdomina/'---ItH""
A.mezenferic - superioar

l cranial}

II abdominal

Trunchiul oel/sc
11. suprar.enalt'-----J
superioara
A.gasfric stng
A.cisfic----1< ~

A.piloric
A.renal

A. renal

11. qasfroepiploic
dreapt

A'I:""'-A. mezenleric

A.qenifal

superioar

A. gasfroepiploic sting

A. merenter/c
inferioar

(caudalJ

Colonulpelvin

veztce

urinar--/iii'+~-

",:.;;~ - A. lombar
'&",-'1i
'"
. "~o
A.sscrst medie
\~'.<~~
It lombar-.."" A.iliac comun
A. genitaI-A. liiacii intern
(hipogaslric)
A. iliac exfern

A. circumflex
abdominalB
A. 11iac exfern
A. ,!pjqa.sfriq
mf8rloara

--1)\--A. iliac comuna


A. sacral medie

A. iliac comun
A. circumf/ex
abdomInal

A.liiacJ InfernJ
( hipogasfriC' )

Fig. 128. Sistemul aortic subdiatragmatic.

300

A. epigasfric
inferioaM

------

, - - - - - - - - - - - - - - , . - - - - -----------1

fragmatice

supel"ioare,

pentru

diafragm.

Ramurile viscerale snt: arterele


bronice,

arte-ele pericardice
arterele esofagiene
descendent

Arzerc
minal

abdo-

(fig. 128).

Artera il iac intern


pereii i viscerele
pelvis

irig

Lateral,

Ramuri viscerale:
a) comune la brbat i
femeie:
artera vezical inferioar, artera
rectal mediat

noas

Ramuri viscerale: 1. Trunchiul celiac, care dup un scurt traiect,


se imparte n artera hepatic, argastric stng i
ariera
splenic.
2. Artera mezenteric
superioar, irig
jejunoileonul,

ni chiul respectiv. 5. Artera te sticular (ovarian) stng i dreapt irig testiculele i


respectiv
ovarele. 6. A7'tera mezenteric in-

comun

stng

Artera
(sting

iliac comun
i dreapt)

Se mparte n artera iliac extern si iliaca intern (artera hipogastric)

rui

brbat: artera prostafic i


veziculo-deferenial
(pentru

la

poriune,
artera vezicaL supe)~
rioar (pentru vezica urinar)

ferioQ1' irig

iliac

artei a

canalul deferent si vezi eul a seminal)


.
c) cu comportare special artera ombiZicaI; este permeabil
la ft. Dup natere se oblitereaz i furnizeaz, din prima ei

prarenal respectiv.
4. Artera
renal stng i dreapt, irig r i-

dreapt

din care se des-

ginaliI;

cecul, apendicele, colonul ascendent i 1/2 dreapt a colonului


transvers. 3. Artera suprarenal
stng i dreapt irig glanda su-

aricra

intern,

prind artera rectal inferioar


ct i ramuri pentru organele genitale
b) diferite la femeie i brbat
- la femeie: artere uterin si va-

tera

1/2 stng a colonului transvers, colonul descendent, colonul sigmold i 1/3 superioar a
rectului prin artera
recial
superioar
(ramur
a
arterei mezenterice inferioare).
La nivelul vertebrei L 1_ 5, aorta
descendent se mparte n cele
dou ramuri terminale ale sale:

sacrat
ileolombm', ar-

adera

tera fesier superioar, artere e


sier inferiow" si artera obturatarie
.

Ramuri parietale: artereie diafragmatice inferioQ1'e si arterele lombare

Ramuri parietale: artere

din

iliac extern p
rsete pelvisul i ajunge
la coaps

Artera

Al'tera

femural

Artera poplitee

Artera

tibial antel'ioar

Artera

tera

femlLraI care continu


iJiac extern

Artera poplitee, care

tera
-

ar-

continu 211'-

fcmurai

/17'Lera tibiaUi
Artera LibiaZ

Formeaz

arcacla

anterioar
posterioar
dorsal

a picio-

rului

301

Artera

tibial posterioar

intern
extern
Acestea se unesc i formeaz arcada plantar, din care se desprind arterele digitale comune i

Plantara
Plantara

proprii

Sistemul venos

Sistemul venos al marii circulaii este reprezentat de


vene mari: vena cav superioar i vena cav in-

dou

ferioar.

Vena

cav superioar

Strnge sngele venos de la creier, cap, gt prin venele


jugulare interne, de la membrele superioare prin venele
subclaviculare i de la torace prin sistemul azygos. De
fiecare parte, prin unirea venei jugulare intern cu vena
subclavie ia natere vena brahiocefalic stng i dreapt,
iar prin fuzionarea acestora se formeaz vena cav superioar. Vena brahiocefalic dreapt este aproape vertical, n timp ce vena brahiocefalic stng e mai mult orizontal.

302

Vena jugular intern se formeaz n interiorul craniului, colectnd sngele venos al sinusurilor (vase situate
n grosimea septurilor dureimater encefalice).
Vena subclavie continu vena axilar care strnge sngele venos de la nivelul membrelor superioare.
Sngele venos al membrelor superioare este colectat
de dou sisteme venoase, unul profund i altul superficial.
Venele profunde poart aceeai denumire cu arterele
pe care le nsoesc. De regul, arterele mici i mijlocii
snt nsoite de cte dou vene iar arterele mari (artera
axilar) numai de o singur ven.
Venele superficiale (subcutanate) se gsesc imediat sub
piele i se pot vedea cu ochiul liber prin transparen,
datorit coloraiei albastre. Ele nu nsoesc arterele i
se vars n venele profunde. La nivelul lor se fac injectii venoase. Dintre venele superficiale menionm vena
cefalic, care merge pe faa extern a braului i se termin n vena axilar, i vena bazilic, pe faa intern a
braului i se termin ntr-una din cele dou vene brahiale.
In vena cav superioar se termin sistemul venelor
azygos, format din marea ven azygos, situat la dreapta
coloanei vertebrale i mica ven azygos, situat la stnga
coloanei vertebrale. Mica ven azygos se deschide n marea ven azygos, la nivelul vertebrei T 7 In sistemul azygos se termin venele intercostale, diafragmatice superioare, bronice, pericardice i esofagiene. Inainte de a se
termina n vena cav superioar, marea ven azygos descrie o cras care ncalec pediculul pulmonar drept (crosa
marei vene azygos).

Vena

cav inferioar

Adun

sngele venos de la membrele inferioare, de la


viscerele din bazin, de la rinichi, suprarenale,
testicule (respectiv ovare), de la peretele posterior al abdomenului (venele lombare), de la diafragm (venele
diafragrnatice inferioare), ct i de la ficat (venele hepatice). Vena cav inferioar se formeaz prin unirea venei
iliace comune stngi cu cea dreapt. La rndul ei, fiecare
ven iIiac comun este format prin unirea venei iliace
externe cu vena iliac intern. Vena iliac intern colecteaz sngele de la pereii i viscerele din bazin. Ca i la
artera omonim, i n cazul venei iliace interne distingem
vene parietale (vena sacral lateral, vena ileolombar,
vena fesier superioar, vena fesier inferioar i vena
o'bturatorie) i vene uiscercle care snt comune la brbat
i femeie (vena vezical, rectal medie i vena ruinoas
intern) i diferite, la brbat (vena prostatic, vena veziculo-deferenial) i la femeie (vena uterin i vena vapereii i

ginaI).

Vena iliac extern continu vena femural care strnge sngele venos de la nivelul membrului inferior. Ca i
la mem'brul superior, se disting vene superficiale i v. profunde (cu aceleai caractere), dar cu meniunea c la
membrul inferior exist dou vene unice - vena popIitee
i vena femural, 'fa de membrul superior unde unic
este numai vena axilar.
Dintre venele superficiale ale membrului inferior notm vena safen mare care urc pe faa intern a gambei i coapsei i se termin n vena femural, i vena safen mic, ce urc pe faa postero-lateral a gambei i se
termin n vena poplitee.

Vena cav inferioar, format prin unirea celor dou


vene iliace comune, urc la dreapta coloanei vertebrale,
strbate diafragrnul i se termin n atriul drept printr-un orificiu prevzut cu valvula Eustachio. In traiectul
ei abdominal, ea primete aflueni: venele renale, venele
suprarenale, venele testiculare (respectiv ovariene), venele
lombare, venele diafragmatice inferioare i venele hepatice (2-3).
O ven aparte a marei circulatii este vena port, care
ncepe prin capilare n pereii tubului digestiv subdiafragmatic i sfrete princapilare n ficat (sinusoide hepatice). Vena port transport spre ficat snge ncrcat cu
substane nutritive rezultate n urma absorbie! intestinale. Ea se formeaz napoia colului pancreasului, din
unirea venei mezenterice superioare cu trunchiul mezenterico-splenic, rezultat din unirea venei mezenterice inferioare cu vena splenic (fig. 129).
Vena mezenteric superioar strnge sngele de la jejunoileon, cec, apendice, colon ascendent i 1/2 dreapt
a colonului transvers. Vena mezenteric superioar
strnge sngele de la 1/2 stng a colonului transvers, de
la colonul descendent, de la colonul sigmoid i de la 1/3
superioar a rectului. Vena splenic strnge sngele de la
splin i pancreas.
anastomoze att cu vena cav. sucu vena cav inferioar. Anastomoza cu
vena cav superioar are loc la nivelul esofagului. Anastomoza cu vena cav inferioar are loc la nivelul rectului. Atunci cnd apar obstacole n circulaia sngelui prin
vena port spre ficat (ciroze), sngele elin vena port este
Vena

perioar,

port prezint

ct

303

Canalul hepalic--rofund hepafic


A"j!;,:~,;~~LObu/ hepafic sff7g
Ramura sHl7g CI vetre?
parte hepahce
Ligamentul venos
(Arantws)

Lobul hepa/ic-drept

Vena

Ramura drBapi
a vetre/ parte

gastric

sfj"ng

/7Bpafice

Vens

Trunchiul vE'nei-----'-,;~~~:_
porle hepafice

sp/enic

Lobul caudat------''('--'

Spl/na

(Spiegel/
Vena
Vel7a

col/c

..

n7E'Zel7teric-------'''-=;
cav

Inferioar (cauda/)

vene

col/c dreapf

Vena i/eoco/ic------'

Vel7C1 recfa/5 superioq r5

Fig. 129. Sistemul venos port.

304

3. SISTEMUL LIMFATIC

Prin sistemul limfatic circul Iimfa,


care face parte din mediul intern al organismului i care, n final, ajunge n
circulaia venoas. Limfa, ca i lichidul interstiial, are o compoziie asemntoare cu a plasmei sangvine, cu
meniunea existenei unui procent mai
mic de proteine fa de plasma sangvin.

medie-

S'uperioar (craniaI)

Vena

deviat spre locul celor dou anastomoze portocave i constatm dilataia


venelor esofagului (varice) i ale rectului (hemoroizi).

Sistemul limfatic se deosebeste de


sistemul circulator sangvin, prin: dou
caractere:
- este adaptat la funcia de dre,nare a esuturilor, din care cauz capilarele sale formeaz reele terminale,
spre deosebire de capilarele sangvine
care ocup o poziie intermediar ntre
sistemul' arterial i cel venos. Pe lng
aceasta, capilarele limfatice snt mai
sinuoase i foarte neregulate;
- pereii vaselor limfatice snt mai
subiri dect ai vaselor sangvine.
Sistemul limfatic ncepe cu capilarele limfatice, care au captul de origine n "fund de sac". Ele depesc, ca

""

CJl

w
o

:::

:3

llQ

O'
n;'

o'

"f'J.

ii>"

:3

s'"

;J>

1HIl ~

t/ens

)\'6f'

'.\1

cav inf'erioar
(caudal)

venos azygos.

Plexu/ hipogasfr/c

Plexu! cel/ac

Limf'cdice renale

lombare

vene

Cisfema chili (Pecquef)

Fig. 130. Sistemul limfatic

\lA

il" 'ilt':~

Vena heml8zigos-

c/srerne chili [Pecqoet]

~~Limf'afice

-~

cav superioar

(eran/al.i)
,
Vena azigos
::--Limf'atice pulmonare
;E"'Limf'atice esoFagiene
Canalul torsc/c

vene

lrunchiul venos
brahiocefalic drept

liml'af/c/i

Truachlu! venos
brahiocef'alic strng

_-- Vas liinfaf/c .

Vena jugul"r interna

subdavicular

-Limfafice axil"re
Vens subctsv/coters:

veoe

Veru: Jugular

LimFafice Jugulare

trose ercu/] can,,/ului foracie

diametru, capilarele sangvine, prezentnd pe traiectul lor


(calibru neuniform).
Au aceeai structur ca i capilarele sangvine, celulele endoteliale fiind mai turtite.
Capilarele limfatice snt foarte rspndite, ele gsin
du-se n toate organele i esuturile. Prin confluena capilarelor limfatice se formeaz vase limfatice, care snt
prevzute la interior cu valvule semilunare ce nlesnesc
circulaia limfei. Pereii vaselor limfatice au o structur
asemntoare venelor, prezentnd, ca i acestea din urm,
cele trei tunici care snt mai subiri, i ca i la vene, nu
snt net delimitate ntre ele (fig. 130).
Pe traseul vaselor limfatice i mai ales la locul unor
confluene ale acestora, se gsesc o serie de formaiuni
caracteristice numite ganglioni limfatici, prin care limfa
trece n mod obligatoriu.
Ganglionii limfatici au forme variate, cu dimensiuni
medii de 2-5 mm, putnd ajunge i la 1-2 cm. n mod
normal au o consisten relativ moale, dar cnd snt inflamai se mresc, devin duri i dureroi la apsare (hipertrofie ganglionar).
strmtorri i dilatri

Structura ganglionilor
La exterior, ganglionii snt nvelii ntr-o capsul
din care ptrund spre interior septuri conjunctivo-vasculare, ce delimiteaz o serie de loji n care este
cuprins parenchimul glandular care are o zon cortical i o zon medular.
n cortical, unde septurile snt mai rare, se afl [oliculii limfatici, formai din aglomerri de limfocite. n
medular, esutul limfoid se dispune sub form de cordoane foliculare, anastomozate ntre ele. Att n medular
ct i n cortical se afl o serie de spaii numite sinusuri, n care se deschid vasele limfatice aferente ale gan-

fibroas,

306

glionilor. Aceste vase ptrund n ganglion, strbtnd


capsula fibroas de la periferia acestuia.
Vasele limfatice eferente ies din ganglion prin hilul
acestuia, prin care ptrund i vasele nutritive ale ganglionului.
Ganglionii limfatici realizeaz mai multe funcii: produc limfocite i monocite, formeaz anticorpi, au rol n
circulaia
limfei, opresc ptrunderea unor substane
strine (la persoanele tatuate ganglionii regionali snt colorai deoarece au reinut substana cu care s-a fcut tatuajul), au rol de barier n ntinderea infeciilor (n cazul unor infecii, ganglionii regionali snt hipertrofiai).
Limfa colectat din diferitele esuturi i organe, dup
ce a strbtut ganglionii regionali unde s-a mbogit cu
limfocite i monocite, circul prin vasele eferente ale
ganglionilor spre trunchiurile limfatice mari. Aceste trunchiuri limfatice mari snt:
1. trunchiul jugular (stng i drept), colecteaz limfa de la

cap

i gt;
2. trunchiul subclavicular (stng i drept), colecteaz limfa
de la membrul superior, peretele anterior al toracelui i de la
glanda mamar;
3. trunchiul bronho-mediastinal (stng i drept), colecteaz
limfa de la pereii i viscerele din torace;
4. trunchiul lombar (stng i drept), colecteaz limfa membrului inferior, de la pereii i viscerale din pelvis;
5. trunchiul intestinal (unic), colecteaz limfa de la ganglionii
mezenterici i colici.
Toate aceste trunchiuri ajung n final n cele dou colectoare
limfatice mari - canalul toracic i vena limfatic dreapt.

Canalul toracic
Este cel mai mare colector limfatic I incepe printr-o
chyli (cisterna Pecquet), situat

dilataie numit cistern

naintea vertebrei L 2 Urc anterior de coloana vertebral, napoia aortei, strbate diafragma i ptrunde n
torace unde, iniial, este situat n mediastinul posterior.
Ajuns la nivelul vertebrei T 4 , se ndreapt spre stnga i
nainte - pentru a se deschide n unghiul venos, format din unirea venei jugulare interne din stnga cu vena
subclavicular stng (unghiul Pirogoff). In ultima sa
poriune se afl n mediastinul superior. Canalul toracic
are o lungime de 25-30 cm i un calibru de 2-3 rom,
fiind prevzut cu valvule complete la interior. Canalul
toracic strnge limfa din 1/4 inferioar stng i dreapt,
i din 1/4 superioar stng, primind ca aflueni trunchiurile lombare (stng i drept), trunchiul intestinal i trunchiurile jugular, subclavicular i bronhomediastinal din
partea stng.

Vena

limfatic dreapt

Are o lungime de 1-2 cm i colecteaz trunchiurile


jugular, subclavicular i bronhomediastinal din partea
dreapt. Se deschide n locul de unire dintre vena [uguIar intern din dreapta cu vena subclavicular dreapt.

XXIII. FIZIOLOGIA APARATULUI


CARDIOVASCULAR
1. FIZIOLOGIA INIMII

Inima are o singur funcie: aceea de pomp ritmic.


ncepnd cu luna a IV-a a vieii intrauterine, inima bate
nencetat, pn la sfritul vieii. Activitatea de pomp a
inimii se datorete proprietilor sale.
20*

Proprietile funcionale

ale miocardului

Muchiul

cardiac prezint o proprietate caracteristic


automatismul i trei proprieti comune cu ale mu
chilor striai scheletici: excitabilitatea, conductibilitatea
i contractilitatea.
EXCITABILITATEA reprezint proprietatea fibrei
musculare cardiace de a rspunde la stimuli printr-un
potenial de aciune (P.A.). Unele manifestri ale excitabilitii (pragul de excitabilitate, legea "tot sau nimic")
snt comune cu ale altor celule excitabile (musculare
striate i netede, nervoase, glandulare). Inima prezint
particularitatea de a fi excitabil numai n faza de relaxare (diastol) i inexcitabil n faza de contracie
(sistol). Aceasta reprezint legea inexcitabilitii periodice a inimii (vezi lucrarea practic). In timpul sistolei,
inima se afl n stare rejractar absolut; orict de puternic ar fi stimulul, el rmne fr efect. Aceast particularitate a excitabilitii miocardice prezint o mare
importan pentru conservarea funciei de pomp ritmic. Stimulii cu frecven mare nu pot tetaniza inima
prin sumatia contraciilor. Rspunznd primului stimul,
inima intr n sistol i devine refractar la stimulii urmtori, pn n faza de diastol. Explicaia strii refractare a inimii rezid n forma particular a potenialului
de aciune al fibrei miocardice. Acesta prezint un platou detiepolarizare cu durata de 200-300 milisecunde,
ce coincide cu durata sistolei mecanice.
Pragul de excitabilitate al inimii reprezint intensitatea minim necesar unui stimul pentru a o excita. Stimulii sub prag, subliminari, nu excit iar stimulii peste
prag, SUprali11'Linari (maximali), dau un rspuns identic cu
al stimulului prag. Aceasta reprezint legea "tot sau ni111ic".
AUTOMATISMUL reprezint proprietatea inimii de a
se autoexcita. Scoas din corp, inima continu s bat.
307

In lipsa influenelor extrinseci nervoase, vegetative i


umorale, inima i continu activitatea ritmic timp de
ore sau zile, dac este irigat cu un lichid nutritiv special.
Ritmicitatea inimii este datorat celulelor musculare din
miocardul embrionar care alctuiesc esutul nodal sau
sistemul exciio-coruluetor cardiac. Mecanismul intim al
genezei stimulilor ritmic nu este pe deplin elucidat. n
celulele nodale automate s-au evideniat modificri metabolice ciclice care produc variaii ciclice ale propriet
ilor membranelor celulare, al cror potenial de repaus
diminu periodic (autodepolarizare) pn la nivelul pragului de excitabilitate. In acest moment, spontan, se declaneaz un potenial de aciune care se propag n tot
restul inimii, activnd-o. Dup trecerea undei de depolarizare, toate fibrele miocardice se repolarizeaz. In centrele de automatism, procesele de autodepolarizare se reiau .a.m.d, Aceste fenomene biofizice intime se produc
n trei centre de automatism cardiac:
a. Noulu; sino-airiai, La acest nivel frecventa descr
crilor este cea mai rapid, 70-80 pe minut i, din
aceast cauz, activitatea cardiac este condus de acest
nodul. n mod normal inima bate n ritm sinusal.
b, Notlului atrio-oeniricular, denumit i jonciunea
atrio-ventricular. La acest nivel, frecvena descrcrilor
este de 40 poteniale de aciune pe minut. De aceea, acest
centru nu se poate manifesta n mod normal. Dac centrul sinusal este scos din funcie, comanda inimii este
preluat de nodulul atrio-ventricular care imprim ritmul nodal sau joncional.
c. Fascicului His i reeaua Purkinje. Aici, frecvena
de descrcare este de 25 impulsuri pe minut. Acest centru poate comanda inima numai n cazul ntreruperii
conducerii atrio-ventriculare (bloc atrio-ventricular de
gradul III), imprimnd ritmul idio-oentricuiar.
Ritmul funcional al centrului de comand poate fi
modificat sub aciunea unor factori externi. Cldura, ex308

citarea sistemului vegetativ simpatic, adrenalina i noradrenalina, accelereaz ritmul inimii (tahicardie), n timp
ce rcirea nodului sinusal, excitarea parasimpaticului,
i acetilcolina, rresc btile cardiace (bradicardie).
De asemenea, automatismul este influenat i de concentraiile plasmatice ale ionilor de sodiu, potasiu i calciu.
CONDUCTIBILITATEA este proprietatea miocardului
de a propaga excitaia la toate fibrele sale. Dei toate
fibrele miocardice conduc stimulul de contracie, totui
vitezele de conducere difer: cele mai mari viteze de conducere le au fasciculul His i reeaua Purkinje (5 m/s);
cele mai mici viteze le ntlnim la nivelul nodulului atrioventricular (0,2 m/s); musculatura atrial i ventricular
conduc cu viteze intermediare (1 m/s).
Din momentul descrcrii nodulului sinusal i pn la
completa invadare a atriilor i ventriculilor de ctre stimul, trec 0,22 s. Mai nti stimulul se propag de la nodulul sinusal la atrii, pe care le activeaz n 0,10 s provocnd sistola atrial. Urmeaz o ntrziere de 0,04 s, corespunztoare propagrii mai lente a stimulului prin noduluI atrio-ventricular. In continuare, unda de depolarizare se propag de la atrii la ventriculi prin fasciculul
His, ramurile sale i reeaua Purkinje, invadnd ntregul
miocard, de la endocard spre epicard, n 0,08 s. Ca urmare, se produce sistola ventricular.
Deoarece singura legtur ntre atrii i ventricule o
reprezint nodulul atrio-ventricular i fasciculul His, orice
leziune la aceste nivele poate provoca grave tulburri de
conducere atrio-ventricular, numite blocuri. Aceste
blocuri pot fi pariale (grad 1 i II) sau totale (bloc atrioventricular grad III). Uneori este blocat numai conducerea pe una din ramurile fasciculului Ris (bloc de ram
drept sau stng).
CONTRACTlLITATEA reprezint proprietatea miocardului de a dezvolta tensiune ntre capetele fibrelor sale.

Astfel, n cavitile inimii se genereaz presiune, iar ca


urmarea scurtrii fibrelor miocardice, are loc expulzia
sngelui. Geneza tensiunii i viteza de scurtare snt manifestrile fundamentale ale contractilittii. Forta de contracie este proporional cu grosimea' pereilor inimii;
mai redus la atrii i mai puternic la ventricule, mai
mare la ventriculul stng fa de cel drept. Contraciile
inimii se numesc sistole iar relaxrile, diastole.
Intre excitarea membranei fibrelor miocardice i declanarea procesului de contracie se produc o serie de
procese fizico-chimice care cupleaz excitaia de contracie. Cel mai important element al cuplajului l reprezint Ca++ care ptrund n celul, iniiind contracia. Ei
snt expulzai din celul n faza de relaxare. n esena ei,
contracia reprezint un proces de transformare energetic, de traducere a energiei chimice n energie mecanic. Energia chimic este asigurat de moleculele de
ATP ale cror legturi fosfatice, macroergice, se desfac:
ATP -7 ADP+P+energie
Refacerea moleculei de ATP se realizeaz pe baza
energiei rezultate din descompunerea fosfocreatinei (PC):
PC+ADP -7 ATP+C
La rndul ei, fosfocreatina se reface pe baza energiei
eliberate n urma reaciilor de glicoliz i, n general, a
reaciilor de oxidoreducere pe care le sufer principiile
alimentare (acizii grai, acidul lactic, aminoacizii, corpii
cetonici) la nivelul ciclului Krebs i al lanului respirator
celular. Deoarece inima nu poate face "datorie de oxigen"
ca muchii scheletici, miocardul necesit un aport mare
de 02' care este asigurat printr-un debit de irigare coronarian foarte crescut. S-a constatat experimental i din
practica medical, c fora de contracie a inimii este cu
att mai mare cu ct umplerea diastolic cu snge este mai

mare. Aceasta reprezint legea inimii, potrivit creia eficiena pompei cardiace este proporional cu alungirea
diastolic a fibrelor sale.

Ciclul cardiac
Un ciclu sau o revolutie cardiac este format dintr-o
sistol i o diastol. Dato~it ntrzierii propagrii stirnulului prin nodulul atrio-ventricular, exist un asincronlsm
ntre sistola atriilor i cea a ventriculelor: sistola atrial
precede cu 0,10 s pe cea a ventriculelor. Durata unui
ciclu cardiac este invers proporional cu frecvena. La
Un ritm de 75 bti pe minut, ciclul cardiac dureaz
0,80 s. El ncepe cu sistola atrial ce dureaz 0,10 s. Veritriculele se afl la sfritul diastolei, snt aproape pline
cu snge iar sistola atrial definitiveaz aceast umplere.
In timpul sistolei atriale are loc o cretere a presiunii din
atrii. Sngele nu poate reflua spre venele mari datorit
contraciei fibrelor musculare din jurul orificiilor de vr
sare a venelor n atrii. Singura cale deschis o reprezint
orificiile atrio-ventriculare, Sistola atrial este urmat
de diastola atrial care dureaz 0,70 s. La nceputul
acesteia are loc sistola ventricular care dureaz 0,30 s i
se desfoar n dou faze (fig. 131).
- Faza de contracie izovolumetric. Aceasta ncepe
n momentul nchiderii valvulelor atrio-ventriculare si se
termin n momentul deschiderii valvulelor semilunar~. n
acest interval de timp ventriculul se contract ca o cavitat nchis, asupra unui lichid incompresibil, fapt care
duce la o cretere foarte rapid a presiunii intracavitare.
n momentul cnd presiunea ventricular o depete pe
cea din artere, valvulele semilunare se deschid i are loc
ejecia sngelui.
309

Faza de ejecic ncepe cu deschiderea valvulelor semilunare i se termin n momentul nchiderii acestora. La
nceput are loc o ejecie rapid, urmat de o ejeciemai
lent. Volumul de snge ejectat n timpul unei sistole este
de 75 ml n stare de repaus i poate crete pn la 150-200 ml, n eforturile fizice intense.
Dup sistol urmeaz diastola uentricular ce dureaz
0,50 s. Datorit relaxrii miocardului, presiunea intracavitar scade rapid. Cnd presiunea din ventricull devine
inferioar celei din arterele mari, are loc nchiderea valvulelor semilunare care mpiedic rentoarcerea sngelui
spre ventriculi. Pentru scurt timp, ventriculii devin caviti nchise (diastol izovolumetric). In acest timp
presiunea intraventricular continu s scad pn la valori inferioare celei din atrii, permind deschiderea valvelor atrio-ventriculare. In acest moment ncepe umplerea cu snge a ventriculilor. Urmeaz o perioad de 0,40 s
numit diastol general, n care atriile i ventriculii se

afl n stare de relaxare. La sfritul acestei faze are loc


sistola atrial a ciclului cardiac urmtor.
Evaluarea eficienei mecanice a pornpei cardiace se
face prin msurarea debitulul sistolic i a celui cardiac.
Debitul cardiac reprezint volumul de snge pompat n
organism, timp de un minut. El are valoarea de 5 1 snge
n repaus i se calculeaz prin nmulirea debitului sistolic cu frecvena cardiac. In eforturi fizice intense, frecvena cardiac poate crete pn la 200 bti pe minut iar
de bitul sistolic, pn la 150 ml, determinnd o cretere a
debitului cardiac de la 5 la 30 litri, deci de 6 ori. n
somn, debitul cardiac scade; n febr, sarcin i la altitudine, crete.
LUCRUL INIMII reprezint travaliul efectuat de
pompa cardiac n timpul sistolei ventriculare. El se calculeaz nmulind volumul sistolic (75 ml) cu presiunea
arterial medie (100 mmHg). Valoarea travaliului este de
100 gm pe sistol la ventriculul stng i 20 gm la ventriculul drept. Calculat pe 24 ore, pentru ntreaga inim el
reprezint 10 000 kgm.

Manifestri ce nsoesc

In timpul activitii sale, cordul produce o serie de


electrice, mecanice i acustice,
a. Manifestrile electrice reprezint nsumarea vectorial a biocurenilor de depolarizare i repolarizare mi 0cardic. Inregistrarea grafic a acestora reprezint electrocardiograma, metod foarte larg folosit n clinic,
pentru cercetarea activitii inimii.
b. Manifestrile mecanice snt reprezentate de ocul
apexian i pulsul arterial, ocul apexian reprezint o expansiune sistolic a peretelui toracic n dreptul vrfului
inimii. Pulsul arieriol este o expansiune ritmic a peremanifestri

Fig. 131. Fazele ciclului cardiac.

310

ciclul cardiac

telui arterelor, provocat de variaiile ritmice ale presiunii sngelui.


c. Manifestrile acustice snt reprezentate de zgomotele cardiace:
Zgomotul 1, sistolic, este mai lung, de tonalitate joas
i mai intens. El este produs de nchiderea valvulelor
atrio-ventriculare i vibraia miocardului la nceputul sistolei ventriculare.
Zgomotul II, diastolic, este mai scurt, mai acut i mai
puin intens. Este produs la nceputul diastolei ventriculare, de nchiderea valvulelor semilunare ale aortei i
pulmonarei.
n "intervalele dintre zgomote, se interpun pauze de
linite,

Zgomotele cardiace pot fi nregistrate grafic,


du-se o fonocardiogram.

obinn

2. FIZIOLOGIA CIRCULAIEI SNGELUI

Cu studiul circulaiei sngelui se ocup hemodinamica.


Sngele se deplaseaz n circuit nchis i ntr-un singur
sens. De la ventriculul stng pn la atriul drept, sngele
strbate marea circulatie sau circulatia sistemic iar de la
ventriculul drept pn 'la atriul stng,' parcurge mica circulaie sau circulaia pulmonar. Mica i marea circulaie
snt dispuse n serie. De aceea, volumul de snge pompat
de 'ventriculul stng,ntr-un minut, n marea circulaie
(debitul cardiac), este egal cuceI pompat de ventriculul
drept n mica circulaie.
Legile generale ale hidrodinamicii snt' aplicabile i la
hemodinamic. Astfel, curgerea sngelui prin vase are loc
datorit diferenei dintre presiunea medie a sngelui n
aort (100 mm Hg) i cea din atriul drept, care are valoarea zero.

Circulaia arterial

Arterele snt vase prin care sngele iese din inim.


structurii Ior.erterele prezint dou proprieti:
elasticitatea i contractilitatea.
ELASTICITATEA este proprietatea arterelor mari de
a se lsa destinse cnd crete presiunea sngelui i de a
reveni la calibrul iniial cnd presiunea a sczut la valori
mai mici. n timpul sistolei ventriculare, n artere este
pompat un volum de 75 cm" snge peste cel coninut n
aceste vase. Fiind incompresibil, surplusul de snge ar
putea provoca o cretere uria a presiunii arteriale, ducnd la ruptura vaselor. Datorit elasticitii aortei i a
celorlalte artere mari, unda de oc sistolic este amortizat. Are loc nmagazinarea unei pri a energiei sistolice
sub form de tensiune elastic a peretilor arteriall. Aceast energie este retrocedat coloanei de snge, n timpul
diastolei. n felul acesta; arterele mari sufer o diastol
elasti c n timpul sistolei ventriculare i o -sistol elastic
n timpul diastolei ventriculare. Prin aceste variaii pasive
ale calibrului vaselor mari se produce transformarea ejecieisacadate a sngelui din inim n curgere continu a
acestuia prin artere. Importana elasticitii vaselor a fost
demonstrat pentru prima dat de fiziologul francez
Marey.
CONTRACTILITATEA este proprietatea arterelor de
calibru mic i, n special a ateriolelor, de a-i modifica
activ calibrul, prin contracia sau relaxarea fibrelor musculare netede din pereii lor. Deoarece rezistena opus
de vase, la scurgerea sngelui, este invers proporional
cu puterea a 4-a a razei vasului R'= _~, variaii mici de
Datorit

calibru au consecine hemodinamice foarte importante.


Arterelemari, de tip elastic, snt considerate "cisterne de
nmagazinare a presiunii" iar arterele de tip muscular,
"ecluze de irigaie" sau robinete periferice de presiune.
311

Presiunea

arterial

Sngele circul n vase sub o anumit presiune care


presiunea atmosferic cu 130 mm Hg n timpul
sistolei ventriculare stngi (presiune arteriol maxim sau
sistolic) i cu 80 mm Hg n timpul diastolei (presiune
arterial minim sau diastolic). Intre aceste valori se situeaz presiunea arteriol medie, de 100 mm Hg. Presiunea sngelui se poate msura direct, introducnd n lumenul arterei un ac, aflat n legtur cu un manometru. In
practica medical curent la om, presiunea sngelui se
apreciaz indirect, prin msurarea tensiunii arteriale.
Aceasta se determin msurnd contrapresiunea necesar
de a fi aplica la exteriorul arterei, pentru a egala presiunea sngelui din interior.
depete

este mai ngust i mai lung, cu att rezistena pe care o


opune curgerii sngelui este mai mare.
Volumul sangvin circulant - volemia, este alt factor
important al presiunii sngelui. Volemia variaz con cordant cu variaia lichidelor extracelulare (LEC). In scderi
ale volumului LEC, scade i volemia i se produce o sc
dere a presiunii arteriale (hipotensiune); n creteri ale
LEC, crete volemia i se produce o cretere a presiunii
arteriale (hipertensiune).
Presiunea sngelui mai depinde i de elasticitatea arterelor, care scade cu vrsta, determinnd, la btrni, cre
teri ale presiunii sangvine.
Intre debitul circulant, presiunea sngelui i rezistena
la scurgere exist relaii matematice. Debitul este direct
proporional cu presiunea i invers proporional cu rezistena:

Factorii determinani ai presiunii arteriale


Cauza principal a presiunii sngelui este activitatea de
a inimii, care realizeaz debitul cardiac.
Un alt factor important l reprezint rezistena periferic pe care o ntimpin sngele la curgerea sa prin vase.
Cea mai mare rezisten se ntlnete la nivelul arteriolelor
i capilarelor. Strbtnd teritorii cu rezistene crescute,
sngele pierde mult din energia sa, fapt ce se constat din
cderile de presiune sangvin ntlnite dincolo de aceste
teritorii. Sngele intr n arteriole cu o presiune medie de
90 mm Hg i le prsete cu o presiune de 30 mm Hg. Presiunea de intrare n capilare este de 30 mm Hg i de ieire,
de 10 mm Hg. Rezistena la scurgere se datorete frecrii
dintre straturile paralele de lichid circulant, fenomen ce
poart numele de viscozitate. Datorit viscozitii, straturile de snge aflate n centrul vasului curg mult mai
repede dect cele din apropierea peretelui. Cu ct vasul
pomp

312

Viteza sngelui n artere, ca i presiunea, scade pe m


ce ne ndeprtm de inim. In aort, viteza este de
500 mm/s iar n capilare, de 0,5 mm/s, deci de o mie de
ori mai redus. Aceasta se datorete creterii suprafeei de
seciune a teritoriului capilar, de o mie de ori fa de a
aortei.
Pulsul arterioi reprezint o expansiune sistolic a peretelui arterei datorit creterii brute a presiunii sngelui.
El se percepe comprimnd o arter superficial pe un plan
osos dur (artera radial). Viteza de propagare a undei
pulsatile este de 10 ori mai mare dect viteza sngelui.
Prin palparea pulsului primim informaii privind debitul
sistolic, frecvena cardiac i ritmul inimii. Inregistrarea
grafic a pulsului se numete siqmoqram. Ea ne d informaii despre artere i despre modul de golire al ventriculului stng.
sur

Circulaia capilar

Capilarele fac legtura dintre artere i vene. Ele snt


cele mai nguste vase sangvine. Diametrul mediu al unui
capilar este de 5 /J., dar poate varia ntre valoarea zero la
capilarulnchis i 15 /J. la cel foarte dilatat. Numrul capiIarelor este uria: un milimetru cub de esut conine circa
500 capilare. Unele esuturi pot avea pn la 5000 capiIare/mm'' (muchiul inimii). Lungimea unui capilar este de
0,5 mm dar, datorit numrului foarte mare, puse cap la
cap ele ar forma un conduct lung de 100000 km. Capilarele se anastomozeaz formnd o reea vascular foarte
ntins, cu o suprafa total de 5 000 m", Grosimea peretelui este de numai Iu. Suprafaa mare, grosimea foarte
redus i marea densitate a capilarelor, permit realizarea
unor schimburi intense ntre snge i esuturi. Prin capiIare trece acelai debit sangvin ca i prin aort, dar suprafaa de seciune a tuturor capilarelor este de 1 000 de ori
mai mare dect a aortei, Aceasta face ca viteza sngelui s
Vas capilor

Celula

L.f.C.

C.A.
PH 30mmHq

H20

Pe.osm25mm Hq Pe.osm 5mm Hg

C.v

PH 10rnmHg

- - H20

Fig. 132. Schimb capilar esut: L.E.C. - lichid extracelular;


Ph - presiune hidrostatic; P.c.osm. - presiune cololdosmotic; C.A. capt arterial al capllarului: C.V. capt venos al capilarului.

fie de tot attea ori mai redus. Aceasta este nc o condiiecare favorizeaz schimbul de substane la nivelul
esuturilor. Presiunea sangvin este de 30 mmHg la cap
tul arterial i de 10 mm Hg la captul venos al capilarului.
La nivelul capilarelor nu exist variaii pulsatile ale
presiunii. Circulaia se face continuu. Cu toate c n capiIare se afl numai 50/0 din volumul sangvin, rolul lor este
deosebit deoarece capilarele reprezint sediul schimbului
de gaze respiratorii, ap, substane energetice i plastice,
care au loc ntre snge i esuturi (fig. 132).

Proprietile

capilarelor

Capilarele prezint dou proprieti: permeabilitatea


motricitatea.
Permeabilitatea este proprietatea capilarelor de a permite transferul de ap i substane dizolvate, prin endoteliul lor. Aceast proprietate se datorete structurii particulare a peretelui capilar ai crui pori pot fi strbtui de
toi componentii plasmei, cu excepia proteinelor. Legile
care guverneaz 'schimbulcapilar-tesut snt legi fizice, ale
difuziunii, osmozei i filtrrii. O parte din schimburi se
pot face i prin pinocitoz. Sensul n care se deplaseaz
gazele respiratorii este dictat de diferene de presiuni pariale. Oxigenul difuzeaz din sngele capilar, unde presiunea sa parial (Po 2 ) este de 100 mm Hg, spre esuturi,
unde P 0 2 este de 40 mm fIg. Dioxidul de carbon difuzeaz
de la presiunea tisular de 46 mm Hg spre capilar unde
P C0 2 este de 40 mmHg. Deplasarea apei isolviilor depinde de diferena dintre presiunea hidrostatic din capilar
care favorizeaz filtrarea apei spre esuturi i presiunea
coloid-osmotic a proteinelor plasmatice (25 mm Hg) care
se opune filtrrii, determinnd reabsorbia apei. Filtrarea
i

313

apei este ajutat i de presiunea coloid-osmotlc a proteinelor din lichidul intercelular, cu valoare de 5 mm Hg.
n captul arterial, suma presiunilor favorabile filtr
rii este de 35 mm Hg (presiunea hidrostatic30 mm Hg -lpresiunea coloid-osmotic tisular 5 mm Hg) i depete
cu 10 mm Hg presiunea opozant a proteinelor plasmatice.
Din acest motiv, apa iese din capilar n esut, antrennd
dup ea i substanele nutritive dizolvate.
La captul venos al capilarului, fenomenele se produc
n sens invers: apare o presiune de resorbie de 9 mm Hg
care determin reintrarea apei n capilar i antrenarea,
odat cu ea, i a produilor de catabolism celular.
Intreaga activitate metabolic celular depinde de buna
desfurare a acestui schimb necontenit. n fiecare minut,
membrana capilar este traversat, n ambele sensuri, de
un important volum de ap. Celulele corpului snt scldate
de ruri de ap. Peretele capilar poate fi strbtut i de
globulele albe ale sngelui.
Motricitatea capilarelor este proprietatea ce le permite
s-i schimbe calibrul. Endoteliul capilar propriu-zis nu
se poate contracta sau dilata. Totui, lumenul capllarelor
poate varia foarte mult prin intervenia unor factori precapilari. Astfel, relaxarea musculaturii arteriolare i a
sfincterelor precapilare permite un aflux mai mare de
snge n teritoriul capilar, ducnd la destinderea pasiv a
acestora. Invers, contracia acestor elemente musculare
reduce pn la zero fluxul sangvin prin teritoriul capilar
respectiv i determin nchiderea complet a capilarelor.
Musculatura arteriolelor este controlat mai ales de
sistemul nervos vegetativ simpatic. Creterea tonusului
simpatic contract arteriolele iar diminuarea sa permite
relaxarea. Sfincterele precapilare snt controlate n special
prin factori umorali locali. Excesul de oxigen, deficitul de
dioxid de carbon, alcaloza i frigul, contract sfincterele
precapilare, n timp ce hipoxia, excesul de dioxicd de carbon, acidoza i cldura, le dilat. Datorit acestor meca314

nisme locale de reglare, circulaia capilar se adapteaz


continuu la nevoile metabolice ale organelor. n repaus,
un mare numr de capilare snt nchise. Prin ele nu circul snge dect intermitent, deoarece capilarele se nchid
i se deschid alternativ. Cnd activitatea unui organ se
intensific, numrul capilarelor deschise crete i, n consecin, crete debitul sangvin local, fenomen denumit

hiperemie

funcional.

Circulaia venoas

Venele snt vase prin care sngele se ntoarce la inim.


Capacitatea venelor este de trei ori mai mare dect a arterelor, deci n teritoriul venos se afl circa 75% din volumul sangvin. Presiunea sngelui n vene este foarte joas:
10 mm Hg la originile sistemuluj venos i zero mm Hg la
vrsarea venelor cave n atriul drept. Deoarece seciunea
venelor cave este mai mic dect a capilarelor, viteza sngelui crete de la periferie (0,5 mm/s) spre inim, atingnd
valoarea de 10 cmls n cele dou vene cave.
PROPRIETAILE VENELOR. Datorit structurii pereilor lor, venele prezint distensibilitate i contractilitate.
Distensibilitatea este proprietatea venelor de a-i mri
pasiv calibrul sub aciunea presiunii sngelui. Prin distensie capacitatea sistemului venos crete, venele putnd
nmagazina volume sporite de snge. Deosebit de distensibile snt venele hepatice, splenice i subcutanate, care
ndeplinesc rol de rezervoare de snge.
Contractilitatea este proprietatea venelor de a-i varia
n mod activ calibrul prin contractia sau relaxarea mu
chilor netezi din peretele lor. Prin contracia venelor are
loc mobilizarea sngelui din organele de rezerv.
O particularitate a circulaiei venoase o reprezint
existena la nivelul membrelor, a dou sisteme de ntoarcere

a sngelui spre cord: a) un sistem venos profund, reprezentat de venele aflate n grosimea muchilor i b) un sistem venos superficial, reprezentat de venele subcutanate.
Sistemul venos superficial se vars n cel profund la
rdcina extremitilor, dar prezint i pe parcurs vene
comunicante prin care sngele din venele subcutanate se
vars n venele profunde. Direcionarea sensului de scurgere a sngelui este realizat ele oolouleie venoase, dispuse
din 5 n 5 cm, n interiorul venelor membrelor inferioare.
Datorit lor, sensul normal ele scurgere al sngelui este
dinspre venele mici, nspre cele mari i dinspre venele
superficiale, nspre cele profunde.

Factorii care

determin

ntoarcerea sngelui la

inim

Curgerea sngelui prin artere, capilare i vene se face


conform principiului lui Arhimede, dinspre captul cu presiune mai mare spre cel cu presiune mai mic, indiferent
de valorile presiunilor de pe traseu.
- Cauza principal a ntoarcerii sngelui la inim este
nsi activitatea de pomp cardiac. Inima creeaz i menine permanent o diferen de presiune ntre aort
(100 mm Hg) i atriul drept (zero mm Hg). Dei presiunea
sngelui scade mult la trecerea prin arteriole i capilare,
mai rmne o for de mpingere ele 10 mm Hg ce se manifest la nceputul sistemului venos. Inima funcioneaz
simultan ca o pomp aspiro-respingtoare. Ea respinge
(ejecteaz) sngele spre aort, n timpul sistolei ventricuIare i, concomitent, aspir sngele din venele cave n
atriul elrept. Aspiratia atriai dreapt se datorete cre
terii brute a capacitii atriului, ca urmare a deplasrii
n jos a planeului atrio-ventricular, n timpul fazei eleejecie a sis tol ei ventriculare.

- Aspiraia toracic reprezint un factor ajuttor care


contribuie la meninerea unor valori sczute ale presiunii
venelor mari din cavitatea toracic. Ea se manifest mai
ales n inspiraie.
- Presa abdominal reprezint presiunea pozitiv din
cavitatea abdominal care mpinge sngele spre inim. n
inspiraie, datorit coborrii diafragmului, efectul de pres
este accentuat.
- Pompa muscular. n timpul contraciilor musculare
ritmice, venele profunde snt golite de snge iar n perioadele de relaxare dintre dou contracii, ele aspir sngele
din venele superficiale .a.m.d. Refluxul sangvin este mpiedicat de prezena valvulelor.
- Gravitaia are efect negativ asupra ntoarcerii sngelui elin venele membrelor inferioare. Ea favorizeaz
curgerea sngelui din venele situate deasupra atriului
drept. n poziie clinostatic (culcat), efectul gravitaiei
este practic nul. Prin trecerea n ortostatism i, n special,
n cazul statului'n picioare, n nemicare, facem ca sngele
s stagneze un timp n venele membrelor inferioare. Presiunea hidrostatic crete n venele gambei, pn la
100 mm Hg. Sngele se va ntoarce la inim dar presiunea
venoas foarte mare determin o distensie a venelor care,
n timp, poate duce la apariia uaricelor hidrostaiice. Dac
efectum contracii ritmice ale muchilor gambei (mers),
presiunea venoas scade de la 100 la 30 mm Hg.
- Masajul pulsatil efectuat de artere asupra venelor
omonime, aflate mpreun n acelai pachet vascular conjunctiv, are un oarecare efect favorabil asupra ntoarcerii
venoase. ntoarcerea sngelui la inim are o mare importan pentru reglarea debitului cardiac deoarece o inim
sntoas pompeaz, conform legii inimii, att snge ct
primete prin aflux venos, n timpul diastolei.
315

Reglarea

circulaiei sngelui

ntreaga activitate cardlcvascular este subordonat


nevoilor metabolice ale diferitelor organe i ale organismului, n ansamblu. n raport cu aceste nevoi, debitul cardiac poate varia de la 5 litri snge pe minut, n repaus, la
30 litri pe minut, n eforturi fizice intense. Corespunztor,
debitul sistolic crete de la 75 mI la 200 ml iar frecvena
cardiac, de la 75 la 180 bti pe minut. Arterele ce irig
diferite organe i modific calibrul, dilatndu-se n organele active i contractndu-se n cele aflate n repaus. n
felul acesta de bitul sangvin regional, spre un anumit organ, poate varia de la O,05ml/g/m la 0,50-1 sau chiar
~ ml/g/m (mililitri/gram de esut/minut), ceea ce reprezint creteri de 20-40 ori fa de debitul de repaus.
In funcie de debitul cardiac i de rezistena periferic,
variaz i tensiunea arterial, care poate crete n timpul
efortului fizic, la un individ sntos, de la 130 mm Hg la
200 mm Hg sau chiar mai mult. Vasele capilare se deschid
i se dilat, tot mai mult, asigurnd o nutriie sporit a
esuturilor active. Sistemul venos i reduce capacitatea
total prin veno-constricie, oblignd sngele s se ntoarc
la inim n cantiti mai mari pe unitatea de timp, pentru
a asigura creterile corespunztoare ale debitului cardiac.
Aadar, toate variaiile fiziologice ntlnite n diferite sectoare ale aparatului cardiovascular, au un sens adaptativ;
ele corespund intereselor biologice ale organismului i asigur meninerea homeostaziei circulatorii. Intreaga activitate cardiovascular este reglat i coordonat n mod
permanent. La baza reglrii homeostaziei circulator ii se
afl, ca i n cazul altor reglri, mecanismul ds feedback
negativ. Coninutul concret al proceselor de reglare poate
fi nervos sau umoral.
REGLAREA NERVOAS este asigurat de centri cardiomotori i vcisomotori, localizai n mduva spinrii i
encefal (fig. 133). Sediul principal al centrilor de reglare
316

este bulbul rahidian. n substanta reticulat a acestuia se


afl ceruri inhibitori (depresori)' i ceruri excitatori (presori) ai activitii cardiovasculare. Centri presori determin, prin intermediul simpaticului, creterea debitului
cardiac, vasoconstricie i hipertensiune. Centri depresori,
acionnd prin intermediul parasimpaticului, dar i prin

;;~~

[molii

Stress

Factori demediu

Hipotalamus
+
post.
ant.

----

,.- / '
Cenlr!

butbori

.......

..... <,

---_...-"'

..... -,
\

,.- I
~+

Acjiuni umorale
- hipoxia
- G02
-f/+

y,

:<:

<:>
C>.

E;

Genfri
simpatici
spinali

V)

+
+

:"

J'

~
:3'
1:>

'"
:::::
<>

:c::
vi

Ac/iuni reflexe
- zone relexoqm
- al!i receplori

+
Efecte
presoare

Fig. 133. Schema

reglrll circulaiei.

inhibiia centrilor presori, determin scderea debitului


cardiac, vasodilataie i hipotensiune. La nivelul formaiei
reticulate bulbo-pontine exist i centri vasomotori. In realitate,aceti centri formeaz un tot funcional, numit centrul cardio-vasomotor. Zona lateral a acestui centru exercit aciuni presoare iar zona medial, aciuni depresoare.
Aa se explic de ce tahicardia coincide cu vasoconstrictia
iar bradicardia cu vasodilatatia. Activitatea centrului cardio-vasomotor este controlat de centri vegetativi superiori din hipotalamus i scoara cerebral. Hipotalamusul
asigur integrarea activitii cardiovasculare cu alte activiti vegetative, ca: termoreglarea, digestia, funciile sexuale. Scoara cerebral integreaz activitatea aparatului
cardiovascular cu diferite activiti somatice (fug, lupt
etc.) i psihice (emoii, activitate intelectual etc.). Reaciile vasculare din timpul strilor de fric, mnie, anxietate, snt coordonate ele sistemul limbic, pe baza conexiunilor acestuia cu hipotalamusul.
Integrarea cea mai fin a activitii aparatului cardievascular n diferite condiii fiziologice i patologice este
realizat de scoara cerebral, prin intermediul ariilor corticale vegetative. Centrii cardio-vasomotort bulbo-pontini
pot fi inf1uenai i prin reflexe iniiate la nivelul receptarilor. Teoretic, stimularea oricrei suprafee receptoare,
extero-, intero- sau proprioceptoare, poate determina
modificri ale funciei cardiovasculare. Practic, exist
anumite zone receptoare numite zone reflexogene, a cror
stimulare influeneaz mult activitatea inimii itonusul
vascular periferic.
Principalele zone reflexogene snt localizate n vasele
mari i la nivelul cavittilor inimii.
- Zona reflexogen sino-carotidian, localizat la. bifurcaia carotidei primitive; conine receptori sensibili la
variaiile presiunii sngelui (baroceptori) i receptori sensibili la variaiile n compoziia chimic a sngelui (chemoceptori).

Zona reflexogen de la nivelul crosei aortice, conbara i chemoceptori.


- Zona .reflexogen a atriului stng conine receptori
sensibili la variaiile volumului sangvin care umple atriul
n fiecare diastol (voloceptori).
- Alte zone reflexogene snt reprezentate de baro- i
chemoceptcrii din artera i venele pulmonare din ventriculul stng i atriul drept.
Stimulareaacestor teritorii receptoare declaneaz impulsuri nervoase ce se transmit aferent, pe calea nervului
glosofaringian (IX) pentru sinusul carotlc ii ci nervului
vag (X), pentru celelalte zone reflexogene. Stimulii ce pornescde la alte categorii de receptori (receptori cutanati,
proprioceptori cutanai, interoceptori viscerali) au cile
aferente reprezentate de fibrele senzitive ce conecteaz
receptorii respectivi cu centri cardio-vasomotori.
Pe baza informaiilor sosite de la receptori sau de la
centri nervoi supraetajai, centri cardio-vasomotorielaboreaz comenzi ce se transmit efectorilor (inima i musculatura neted a vaselor) pe ci eferente vegetative, simpatice i parasimpatice:
Fibrele efe rente simpatice au originea n neuronii simpatici din coarnele laterale ale mduvei toraco-lombare.
Axonii acestora formeaz fibrele preganglionare care fac
sinaps n ganglionii latero-vertebrali. De aici pleac fibrele postganglionare ce se distribuie la inim i vasele
periferice. La nivelul terminaiilor acestor fibre se elibereaz noradrenalina, mediatorul chimic al sistemului nervos simpatic. Aceasta produce tahicardie, creterea debitului cardiac i a forei de contracie a inimii, vasoconstricie, creterea rezistenei periferice i hipertensiune
arterial. Excepie fac vaselecoronare, cerebrale i musculare pe care simpaticul le dilat.
Eibrele eferente parasimpaticesnt reprezentate, n cea
mai mare parte, de nervul vag. Acestea se distribuie n
-

ine

317

special la nivelul inimii, determinnd bradicardie, scde


rea forei de contracie i a debitului cardiac.
Fibrele preganglionare vagale se termin n ganglionii
vegetativi din atrii de unde pornesc fibrele postganglionare, spre esutul nodal.
Vasodilatatia parasimpatic e limitat la anumite zone
vasculare (glande exocrine). In restul organismului vasodilatatia se produce ca urmare a scderii tonusului simpatic. La nivelul terminatiilor parasimpatice se elibereaz
mediatorul chimic -:- acetilcoliha.
Efectul cel mai important al vagului este cardiolnhibitia.
. REGLAREA UMORALA se realizeaz prin intermediul
unor substane care circul prin snge, Acestea pot fi
mediatori chimicl ai sistemului nervos vegetativ, hormoni,
peptide vasoactive, amine biogene, gaze respiratorii, electroliti, variaii de pH etc. Factorii umorali citai pot aci
ona la nivel central, stimulnd direct centrii cardio-vasomotori, sau la nivel periferic unde exercit un control
local al circulaiei sangvine. In raport cu efectele pe care
le produc, factorii umorali se clasific n substanevaso
constrictoare i substane vasodilatatoare.
Vasoconstricia este produs de ctre adrenalin' i noradrenalin, angiotensin, vasopresin i serotonin, Noradrenalina i adrenalina snt hormoni ai medulosuprarenalei. NoradrenaIina se elibereaz ca mediator chimic i la
terminaii1e simpatice postganglionare. Ea acioneaz n
special asupra vaselor. Adrenalina acioneaz,maiales,
asupra cordului.
Vasodilataia este produs de acetilcolin, mediator chimic parasimpatic, vasodilatator i. cardioinhibitor. Ea se
elibereaz n toate sinapsele ganglionare vegetative, ct
i la nivelul terminaiilor fibrelor parasimpatice postganglionare.
Creterea P0 2 este vasoconstrictoare iar scderea P0 2
determin vasodilataie. Histamina este vasodilatatoare.
318

Reglareaumoral a activitii cardio-vasculare


gete i ntrete efectele reglrii ei nervoase.

prelun-

Un rol important n reglarea tensiunii arteriale 'are


rinichiul, prin variaia diurezei care asigur variaia volemiei, prin secreia de renin.

3. CIRCULAIA LIMFATICA

Limfa este partea mediului intern care circul n vasele limfatice. Circulaia are loc dinspre capilarele limfatice
din: esuturi spre marile ducturi limfatice care deverseaz
limfa n confluentii venoi de la baza gtului. Circulaia
limfatic reprezint o cale derivat de ntoarcere spre inim a apei extravazate din capilarele sangvine (fig. 134).
Formarea limfei.In fiecare minut se filtreaz, la nivelul capilarelor arteriale, 16 ml ap. Din acest volum,
15 ml se resorb n snge, la nivelul capilarelor venoase.
Volumul de ap restant n esuturi nu stagneaz ci ia calea capilarelor limfatice. Debitul limfatic mediu este n
jur de 1 500 mI/24 ore, ns poate varia mult n funcie de
factorii hemodin amici locali. O cretere a presiunii n sistemul venos poate crete debitul limfatic la 5 litrij24 ore.
Compoziia limfei. La nceput, limfa are aceeai compoziie cu a Iichidului extracelular (LEC) i cu a plasmei
(de care se deosebete prin coninutul mai srac n proteine - 2 g la 100 ml). Dup trecerea prin ganglionii limfatici, limfa se mbogete cu elemente celulare (multe
limfocite i puine plasmocite i monocite) i cu proteine
- anticorpi. Compoziia limfei variaz mult n funcie de
teritoriul drenat: limfa provenit din intestinul subire este
mai bogat n lipide (n special la 5-6 ore dup mas),
ceea ce i confer un aspect Iptos; limfa provenit din
ficat este bogat n proteine i enzime iar cea din glandele
endocrine conine hormoni etc.

Circulaia Iimfei se face cu vitez foarte mic, de la


periferie spre locul de vrsare n venele mari. Forele motrice care determin naintarea limfei .snt extrinseci i
intrinseci. Cele extrinseci snt presiunile tisulare i factorii ce favorizeaz ntoarcerea venoas. Cele intrinseci sint
reprezentate de contraciile ritrnice ale vaselor limfatice
mari. Aceste contracii, a cror amplitudine este proporional cu debitul limfatic, creeaz o presiune de naintare. Sensul de scurgere este asigurat de prezena valvulelor limfatice.

---+-

[S

Rolurile sistemului limfatic


A

c.s.

1. Cale auxiliar de ntoarcere a lichidului extraceluIar n sistemul venos. Blocajul cilor limfatice duce la
apariia unor edeme monstruoase.
2. De a drena continuu proteinele tisulare, extravazate
prin capilare, n special la nivel hepatic i intestinal. Zilnic trec din capilare n esuturi 25% din proteinele plasmei, dar snt readuse n circulaie prin ci limfatice. O
acumulare de proteine n esuturi ar produce edeme,
3. In transportul lipidelor absorbite n intestinul subire.

4. In sistemul de aprare antiinfecioas al organismului, prin efectul de barier al ganglionilor limfatici i


prin elementele celulare i anticorpii produi de acetia.

Fig. 134. Schema

general

a
limfei.

circulaiei

sngelui

319

XXIV. APARATUL EXCRETOR


(ANATOMIE)
1. RINICHIUL

Rinichii snt aezai. profund n cavitatea abdominal,


simetric de-o parte i de alta a coloanei vertebrale, .n regiunea lombar. Ei se proiecteaz de la nivelul ultimelor
dou vertebre toracale (Ti!> Td, pn la vertebra a treia
lombar, rinichiul drept fiind situat ceva mai jos, cu aproximativ o jumtate de vertebr dect cel stng, din cauza
prezenei ficatului n partea dreapt.
Rinichii ocup o loj proprie, loja renal, delimitat
de o fascie fibroas, fascia renal, care prezint o poriune
prerenal, alta retrorenal. n interiorul lojei renale se
gsete un strat de grsime, numit grsimea perirenal,
care nvelete rinichii. n afara lojei se gsete un alt strat
de grsime, grsimea pararenal, mai groas posterior.
Att grsimea perirenal ct i cea pararenal au rol protector mpotriva traumatisrnelor din regiunea lombar,
Rinichii au forma unui bob de fasole, de culoare brun-ro
cat, lungime de aproximativ 12 cm, lime de6 cm i
grosime de 3 cm; greutatea medie, a fiecrui rinichi este
n jur de 120 g.
Rinichiului i se descriu dou fee, dou margini i doi
poli.
- Fetele rinichiului snt una anterioar i alta posterioar. Faa anterioar este convex i are raporturi diferite n dreapta i n stnga. n dreapta, faa anterioar
vine n raport cu ficatul, cu duodenul i cu unghiul colic
drept, n timp ce n stnga vine n raport cu splina, stomacul, cu coada pancreasului, cu unghiul colic stng, iar n
partea inferioar - cu anseleintestinale. Faa posterioar
este tot convex i are raporturi identice n dreapta i n
320

stnga venind n raport cu peretele posterior al cavitii


abdominale format de muchiul psoas i ptratul lombar.
Marginile snt una extern i alta intern. Marginea
extern este convex iar cea intern concav numai n poriunea mijlocie, care corespunde hilului renal, adic locului de intrare i de ieire din rinichi a elementelor vasculo-nervoase i de ieire a bazinetului.
Polii rinichiului snt unul superior i altul inferior.
Structura. Rinichiul este alctuit din dou pri:
capsula renal i esutul sau parenchimul renal.
- Capsula renal se prezint sub forma unui nveli
fibro-elastic care acoper toat suprafaa rinichiului i care
ader la parenchimul subiacent.
- Parenchimul renal este alctuit din dou zone:
- o zon central, numit medular;
- o zon periferic, numit cortical (fig. 135).
Medulara prezint, pe seciune, nite formaiuni de
aspect triunghiular, numite piramide renale Malpighi. n
numr de 7 pn la 14, ele snt orientate cu baza spre periferie, ctre cortical, i cu vrful spre centru, ctre hilul
renal. Vrful acestor piramide este rotunjit i poart numele de papil renal. Suprafaa fiecrei papile renale este
perforat de un numr variabil de orificii (15-20) care
alctuiesc aria ciuruit (aria cribrosa). Prin aceste orificii
se scurge urina prin tubii colectori Bellini n calicele renale mici. Suprafaa piramidelor renale are aspect striat,
determinat de tubii colector! Bellini i de arterele drepte
adevrate care strbat piramidele Malpighi n tot lungul
lor, de la baz pn la vrf. Fiecare piramid Malpighi are
semnificaia unui lob renal, ceea ce nseamn c un rinichi are tot atia lobi cte piramide Malpighi are. ntre
piramide se gsesc coloanele Bertin care snt prelungiri ale
corticalei n medular.
Corticala prezint pe seciune, formaiuni de aspect triunghiular, numite piramide Ferrein, n: numr de 300-500
pentru fiecare piramid Malpighi. Aceste piramide Fer-

rein snt orientate invers dect piramidele malpighiene,


adic cu baza spre centru, la baza piramidelor Malpighi i
cu vrful spre periferie, fr s ating capsula renal. Fiecare piramid Ferrein are semnificaia unui lobul renal i
reprezint prelungiri ale medularei n cortical. Intre piramidele Ferrein se afl aa-numitul labirint n care se gCalicele mici
J'ubsfaflta

cort/ce Ici

sesc corpusculii renali, vase sangvine i tubi uriniferi n


variate.
Nefronul reprezint unitatea anatomic i funcional
a rinichiului (fig. 136). Numrul nefronilor este mare, mai
mult de un milion pentru fiecare rinichi. In alctuirea
unui nefron intr dou pri:
- capsula Bowmann;
- un sistem tubular.
Capsula Bowrnann reprezint poriunea iniial a nefronului. Ea este situat n cortical i are forma unei cupe
cu pereii dubli, prezentnd doi poli:
direcii

Tubul contort proximal

Papilci
rEnala

Glomerul --H-,fU
Arter n

Tubul Cl!ntort
distal

arcadiJ

vens

Vro:i n
urcod

renal!,

m'er'obular

Urefer

\lena
inter!obularo

Retea capilara
arleriovenoasa -------'1

.4nsa Hente

Fig. 135. Structura rinichiului.


21 - Anatomia

fiziologia omului

Fig. 136. Nefronul

(schem).

- un pol vascular, prin care intr n capsul arteriola aferent care se capilarizeaz formnd un ghem de capilare numit glomerulul renal Malpighi i prin care iese
din capsul arteriola ef'erent:
- un pol urinar situat n partea opus celui vascular.
Foia intern a capsulei Bowmann este format din celule turtite i se muleaz intim pe ghemul de capilare al
glomerulului renal Malpighi, Foia extern a capsulei se
continu cu tubul contort proximal. Capsula Bowmann,
mpreun cu glomerulul renal, formeaz corpusculul renal Malpighi.
Sistemul tubular este situat n continuarea capsulei
Bowmann i este alctuit din mai multe segmente care,
n totalitate, msoar 3-4 cm.
Astfel snt:
-- tubul contort proximal: este un tub ncolcit, situat
n cortical, n imediata apropiere a capsulei Bowmann;
- ansa Henle, situat n continuarea tubului contort
proximal i format din dou ramuri: - un ram descendent, mai subire care trece din cortical n medular
unde face o bucl numit ansa propriu-zis i un ram ascendent, mai gros, care se reintoarce din modular n

acest nivel ramuri prepielice (2-4) care trec naintea bazinetului i ramuri retropielice (de obicei una) care. trec
napoia bazinetului. De aici pornesc .arterele interlobare
care merg printre piramidele renale Malpighi, n coloanele Bertin. Ajunse la baza piramidelor Malpighi, arterele
interlobare devin artere arcuate i merg la limita dintre
medul ar i cortical. Au un caracter terminal, adic nu se
anastomozeaz ntre ele. Din arterele arcuate pornesc in
cortical, printre piramidele Ferrein, arterele interlobulare,
care vascularizeaz carticala pn la capsula renal. Tot de
la acest nivel pornesc n medular arterele drepte ade vArter

interlobulotii

Arteriot

oerent

Arlero intertobor
Coloana Beriin
Piramida
\ _--'-r-;-;-I NoiPig hi

cortical;

tubul con tort distal este un tub rsucit, situat in


n continuarea ansei Henle,
Mai muli tubi contorti distali se vars ntr-un tub colector Bellini, care nu face parte din nefron. ntr-un tub
colector Bellini dreneaz ntre 5 000 i 6 000 tubi contori
distali. Tubul colector Bellini trece din cortical n meduIar, strbtnd piramidele Malpighi de la baz pn la
vrf, unde se vars ncalicele renale mici prin orificiile
de pe suprafaa papilelor renale.
Vascularizaia rinichiului este asigurat de artera renal, ramur visceral din aorta abdominal (fig: 137) Artera renal ptrunde n rinichi prin hilul renal i d la
-

cortical,

322

Vena

inferlobar-+----'+="""~~~::::: 1

Fig. 137. Schema sistemului vascular al rinichiului.

rate sau "n ploaie" care vascularizeaz piramidele Malpighi de la baz pn la vrf, de-a lungul tubilor colectori
Bellini. Din arterele interlobulare se desprind arteriolele
aferente care intr n capsula Bowmann prin polul vascular, unde se capilarizeaz i formeaz glomerulul renal
Malpighi, din care ia natere apoi arteriola eferent, mai
subire dect cea aferent. Aceasta iese din capsula Bowmann tot prin polul vascular, dup care se recapilarizeaz
n pereii tubului urinifer.
Sngele venos este colectat de capilare dispuse la periferie, sub capsula renal, numite stelele Verheyen. Din
aceast reea, venele au un traiect invers arterelor i snt
reprezentate de venele interlobulare, venele arcuate, veneleinterlobare care se vars n venele pre- i retropielice
i acestea n vena renal. In vena renal stng se vars
i vena testicular la brbat sau ovarian la femeie. Venele renale se deschid n vena cav inferioar.
Lirnfa rinichiului este colectat de vase limfatice care
merg cu venele i care o transport n ganglionii aortici.
Rinichiul are o inervaie vegetativ simpatic i parasimpatic. Simpaticul vine din nervi splanhnici iar parasimpaticul din coarnele laterale ale mduvij sacrale
S2-84' Cele dou sisteme se anastomozeaz ntre ele i
formeaz plexul renal.

2. CAILE DE ELIMINARE A URINII


Cile urinare snt unele intrarenale i altele extrarenale Cele intrarenale snt calicele renale mici, calicele renale mari i o parte din bazinet. Cile extrarenale cuprind partea dinspre vrf a bazinetului, ureterul, vezica
urinar i uretra.
Calicele renale mici snt situate la vrful piramidelor
Malpighi. Numrul lor este de 7-14. Ele se unesc n trei

21*

calice renale mari: superior, mijlociu i inferior. La rndul lor, calicele renale mari se unesc i formeaz bazinetul.
Bazinetul sau pelvisul renal este un conduct mai dilatat, a crei poriune bazal este situat n rinichi i aparine cilor urinare intrarenale. Partea dinspre vrf este
situat n afara rinichiului i aparine cilor urinare extrarenale. El prezint o fa anterioar, o fa posterioar o
margine superioar i alta inferioar care converg de la
baz spre vrf. Baza este ndreptat n sus i n afar i
la nivelul ei se gsesc calicele renale mari. Vrful bazinetului este situat n jos i nuntru i se continu cu ureterul.

Ureterul
Ureterul este un organ tubular, lung de 25-30 cm,
care se ntinde oblic n jos i spre medial de la vrful bazinetului pn la vezica urinar. Este un organ primitiv
retroperitoneal care prezint dou poriuni:
- o poriune abdominal, care ine de la vrful bazinetului i pn la strmtoarea superioar a bazinetului;
- o poriune pelvian, care ine de la strmtoarea superioar a bazinului pn la vezica urinar.
Faporturile ureterului difer n cele dou poriuni ale
lui. In poriunea abdominal prezint dou segmente, unul
superior sau lombar care ine de la bazinet pn la creasta
iliac i altul inferior sau iliac, de la creasta iliac pn la
strmtoarea superioar a bazinului,
n segmentul abdominal, ureterul este situat anterior
de muchiul psoas i este ncruciat anterior de vasele
323

testiculare la brbat i ovariene la femeie. Lateral are n


dreapta colonul ascendent iar n stnga pe cel descendent.
Medial de ureter se gsesc, n dreapta, lanul simpatic
drept i vena cav inferioar, iar n stnga, lanul simpatic stng i aorta abdominal.
In segmentul iliac, ureterul ncrucieaz vasele iliace i
este ncruciat n dreapta de mezenter iar n stnga de mezosigmoid.
In poriunea pelvian, la brbat, vine n raport cu canalul deferent i veziculele seminale iar la femeie, cu artera uterin.
Ureterul are un perete alctuit din trei tunici:
- una extern, fibroas, numit i adventice;
- una mijlocie, muscular, cu fibre musculare netede
(longitudinale la exterior, circulare la mijloc i din nou
longitudinale la interior);
- una intern, mucoas, care cptuete lumenul ureterului. Mucoasa ureterului are un epiteliu de tranziie
impermeabil (uroteliu).
Vascula1"izaia ureterului este asigurat de arterele ureterale care, n poriunea superioar, vin din artera renal
iar n cea inferioar, din arterele vezicale.
Sngele venos este colectat de venele ureterale satelite arterelor.
Inervaia este vegetativ, simpatic i parasimpatic.
Ea vine din plexul renal, pentru poriunea superioar i
din cel hipogastric i vezical, pentru poriunea inferioar
a ureterului,

Vezica

urinar

Este un organ musculo-cavitar, fiind poriunea cea mai


dilatata a cilor urinare. Ea acumuleaz urina care se elimin n mod continuu prin uretcre :' o evacueaz n mod
324

dis continuu, ritmic, de 4-6 ori n 24 ore, prin actul mictiunii. Vezica urinar este aezat n pelvis, pe care l depete n sus atunci cnd este plin. La adult are o form
globuloas, prezentnd dou fee, dou margini, o baz i
un vrf orientat n sus. Feele snt una anterioar i alta
posterioar. Faa anterioar se gsete napoia simfizei pubiene. Intre faa anterioar vezical i simfiza pubian se
delimiteaz un spaiu prevezical. Faa posterioar are raporturi diferite la brbat i la femeie. La brbat vine n
raport cu rectul, de care este desprit prin peritoneu
care formeaz aici fundul de sac rectovezical sau Douglas. La femeie, vezica urinar vine n raport posterior cu
uterul, ntre care perltoneul formeaz fundul de sac vezico-uterin. Marginile vezicii urinare snt una dreapt i
alta stng.
Baza (fundul vezicii) este situat n jos i se ntinde
pn la fundul de sac recto-vezical la brbat sau pn la
fundul de sac vezico-uterin, la femeie. Baza vezicii vine
n raport cu prostata, cu veziculele seminale i canalele
deferente la brbat, iar la femeie, cu vaginul i colul
uterin.
Peretele vezicii urinare este alctuit din trei tunici:
- o tunic extern, seroas, reprezentat de peritoneu, care acoper vezica numai pe faa ei posterioar; n
rest, este nconjurat de un strat de esut conjunctiv lax;
- o tunic mijlocie, muscular, alctuit din trei straturi de fibre musculare netede, un strat superficial longitudinal, unul mijlociu cu fibre circulare i altul profund
cu fibre longitudinale;
- o tunic intern, mucoas, care cptuete suprafata intern a vezicii urinare si este cutat.
, Epiteliul este un epiteliu de tranziie (uroteliu), impermeabil.
O singur zon din mucoasa vezicii este neted i anume, o zon triunghiul ar numit trigonul vezical, delimitat ntre orificiile ureterale i cel uretral.

Vascularizaia VeZZCl'l, urinare este asigurat de arterele vezicale. Sngele venos este colectat de venele vezicale satelite ale arterelor. Ele conduc sngele venos n
vena iliac intern (hipogastric).
Limfa este colectat de vasele limfatice care urmeaz
traiectul venelor.
Inervaia vezicii este vegetativ, asigurat de sistemul
nervos simpatic i parasimpatic. Ea vine din plexul hipogastric.

msn mai larg. Ea are un orificiu interior la nivelul vezicii


urinare i altul exterior n vestibulul vaginal, fiind prevzut cu un sfincter intern neted (involuntar) i un sfincter extern striat (voluntar).

XXV. FIZIOLOGIA APARATULUI EXCRETOR


Generaliti

Uretra
Uretra este un contluct care, la brbat, are o lungime
medie de 14-16 cm Iar la femeie, de 4-5 cm. Reprezint segmentul evacuator al aparatului urinar prin care
urina este eliminat din vezica urinar n timpul mici
unii.
La brbat este un organ comun att aparatului urinar
ct i celui genital, servind pentru miciune i pentru ejaculare i are un lumen mai ngust. Ea prezint trei segmente:
- uretra prostatic, prezint pe peretele ei posterior
o proeminen central numit colicul seminal, la nivelul
cruia se deschid canalele ejaculatoare i canalele prostatice. Sub vezic, la nivelul uretrei prostatice, se afl sfincterul intern, cu fibre musculare netede i cu contracie

Ultima etap a schimburilor organism-mediu se petrece la nivelul organelor excretoare. Exist mai multe ci
de eliminare a cataboliilor:
- dioxidul de carbon i alte substane volatile snt eliminate pe cale pulmonar, prin aerul expirat.
- substanele nedigerabile i neabsorbite se elimin
pe cale cligestiv, prin fecale;
- o parte din ap, sruri, cataboliii azotai i cea mai
mare parte din cldura animal se elimin pe cale cutanat, prin transpiraie.
- Modalitatea principal care asigur curirea mediului intern de reziduurile metabolice i substanele toxice este excreie renal (prin urin). Din aceast cauz,
aparatul urinar a devenit sinonim cu aparatul excretor al
organismului.

involuntar;

zint

uretra membranoas traverseaz perineul i preun sfincter extern cu fibre musculare striate i con-

tracie voluntar;

- uretra penian prezint glandele uretrale i se deschide n vrful glandului prin meatul urinar.
La femeie, uretra este un organ care servete numai
pentru eliminarea urinii din vezica urinar i are un lu-

Funciile

rinichiului

Formarea urinii este principala funcie a rinichiului.


Excretnd volume variabile de urin, rinichiul particip
la homeostazia volumelor lichidelor corpului i, n special,
a volemiei. Excretnd urini cu osmolarittl (densiti) variabile, rinichiul regleaz homeostazia osmotic a mediului

325

intern, iar prin retenie i eliminarea selectiv a diferitelor sruri minerale, rinichiul menine i echilibrul electrolitic al corpului. La nivelul rinichiului se produce inactivarea unor substane toxice (rol antitoxic). Rinichiul secret o serie de hormoni. Astfel renina, o substan vasoactiv, provoac direct (dar mai ales indirect prin geneza
de angiotensin) vasoconstricia arteriolelor. Acest efect,
asociat cu reglarea volemiei, confer rinichiului un rol
central n reglarea tensiunii arteriale. Sub aciunea hipoxiei, rinichii secret factori entropoetici etc.

-----------~-----,
Capilor glomerular
C Bowman
Ullrafiltrare

Urina primara
Capilor
peritobutot

Celule iubulore

1801/24 h

Resorbtie
tubulor
V1

'-

'"
c:

.....

Formarea urinii

Urina este produs de nefron prin trei mecanisme


fundamentale. La nivelul corpusculului renal are loc
ultrafiltrarea glomerular iar la nivelul tubilor se petrece
reabsorbia i secretia tubular (fig. 138).
1. ULTRAFILTRAREA GLOMERULAR. La trecerea
prin glomerul, sngele sufer un proces de ultrafiltrare,
cauzat de fore fizice i favorizat de existena, la acel nivel, a unei membrane de filtrare (ultrafiltrul renal). Acesta
rezult din alipirea endoteliului capilar glomerular cu endoteliul foiei viscerale a capsulei Bowman. Celulele acesteia numite podocite, prezint nite prelungiri citoplasmatice ce se sprijin pe membrana bazal a capilarelor (fig.
139). Porii filtrului snt de dimensiuni foarte mici si nu
permit traversarea elementelor figurate sau a macro~ole
culelor cu greutate molecular mai mare de 68000 Daltoni. Factorul principal al filtrrii este presiunea hidrostatic dincapilarele glomerulare (fig. 140). Spre deosebire de restul esuturilor, unde presiunea capilar medie
nu depete 20 mmHg, n glomerul, aceasta atinge valoarea de 70 mm Hg. Filtrarea este frnat de presiunea coIoid-osmotic a proteinelor plasmei (25 mm Hg) i de pre-

326

Secretio
lubutor

Urina definitiva
7,81/24h

Vena renala

Fig. 138. Mecanismele

formrii

urinii.

siunea hidrostatic din capsula Bowman (15 mm Hg). R


mne totui o presiune efectiv de filtrare de 30 mm Hg
care determin un debit de filtrare de 125 ml plasm pe
minut. Aceasta reprezint 1/5 din volumul de plasm ce
irig rinichiul n respectivul interval de timp. Lichidul
ultrafiltrat se numete urin primar, cu o compoziie
identic cu a plasmei, minus proteinele. n esen ultrafiltrarea glomerular este rezultatul interactiunii acelorasi
fore (Starling ce guverneaz schimburile capilar-tesut.
Strbtnd nefronul, urina primar sufer modificri
importante de volum i compoziie, devenind urin definitiv (tabel 1).

Urin

Snge

.-+=-r-

Copsula Bowman

primar

Urina primar

Fig. 140. Factorii

filtrrii

glomerulare.

Poaocite
Compoziia

Hembran baza/ii

A= fragment

Endoleliu capilor

urinii, comparativ cu a plasmei


(la 1000 ml)

din{i/lrul

rendmilt

Arferial aferent

mrii

j
Uniti

de

msur

proteine
lipide
glucoz

Na
CI
Ka
Ca
uree
Copsulo

Bowman

creatinrn

Tub conlorl
proxima I

Fig. 139. Schema ultraffltrulul renal

acid urle
amoniac
ap

Plasm

I
Ig

80

g
g
mEq
mEq
mEq
mEq
g
g
g

mg
1/24 ore

"--

7
1

7
1
140

140
100

---'-

100

5
0,3
0,01
0,03

5
0,3
0,01
0,03

0,5

.:

0,05

180

o
14
10
50

30

___L50~:~_1
327

REABSORBTIA TUBULAR. Dac substantele ultrafiltrate s-ar elimina la exterior, organismul nu 'ar supravieui mai mult de o or. Majoritatea compuilor urinil
primare snt substane utile. Ele snt recuperate prin reabsorbie. Celulele tubilor uriniferi snt adaptate morfologic
:i biochimie pentru a realiza aceast important aciune
de economisire. Morfologic, nefrocitele au la polul apical
:numeroi microvili care cresc considerabil suprafaa activ
(ca i celula intestinal), iar la polul bazal au numeroase
mitocondrii care fabric ATP necesar efortului de reabsorbie. Biochimie, membranele celulelor tubulare conin
pompe metabolice care particip la transportul activ.
In raport cu energia consumat pentru re absorbia
substanelor se deosebete transportul pasiv i trasportul
activ.
- Transportul pasiv se face n virtutea unor legi fizice
ale difuziunii (n gradient chimic, electric sau electrochim'C) i osmozei, precum i a diferenelor de presiuni hidrostatice. Acest transport nu necesit energie i nu este
limitat de o capacitate maxim de transport a nefrocitului.
Prin acest mecanism se reabsoarbe apa (n gradient osmotic), ureea (n gradient chimic) i o parte din Na" i Cl"
(n gradient electric i electrochimic).
Reabsorbia apei. Toate segmentele nefronului pot
reabsorbi ap dar n proporii diferite. Cea mai important
reabsorbie are loc n 2 poriuni: a. la nivelul tubului contort proximal (tcp) are loc re absorbia a 800/0 din apa filtrat. Aceasta este o reabsorbie obligatorie, apa fiind
atras osmotic din tub n interstitiu ca urmare a reabsorbiei srurilor glucozei i a celor-lalti compui utili; b. la
nivelul tubilor contor-ti distali (tcd) i, n special a tubilor
colectori (te), are loc absorbia a 15010 din apa filtrat.
Aceasta este o reabsorbie facultati v, n sensul c ea poate
avea loc sau nu.
In lipsa HAD, reabsorbia facultati v nu se produce i
se elimin un volum de 20-25 1 urin diluat n 24 ore.
328

In prezena HAD, aceast reabsorbie se produce i, ca


urmare, n 24 ore se elimin 1,8 1 urin concentrat. In
restul nefronului se reabsoarbe 4% din ap. Din volumul
de 180 1/24 ore al urinii primare, se elimin numai 1,8 l
(1010) ca urin definitiv. Reabsorbia facultativ permite
adaptarea volumului diurezei n funcie de strile de hidratare a organismului. In acest segment al nefronului
intervin mecanismele de reglare a diurezei i a eliminrilor
de Na" i K+. Cnd se inger multe lichide, diureza crete,
i cnd se pierd lichide sau nu se ing er, diureza scade.
- Transportul activ se datorete travaliului metabolic
al nefrocitului. Se face cu consum de energie i O 2 (consum de ATP), i mpotriva gradientelor de concentraie
sau electrice. Fora pompelor metabolice este limitat de
capacitatea lor maxim de a transporta o substan pe unitatea de timp (Tmax). Spre exemplu, toi cei dou milioane
de nefroni ai ambilor rinichi nu pot reabsorbi activ mai
mult de 350 mg glucoz pe minut. Cum, n mod normal,
n fiecare minut se filtreaz numai 125 mg glucoz, exist
suficient capacitate de reabsorbie care s previn glicozuria. La diabetici, crescnd glicemia, crete i cantitatea
glucozei filtrate, capacitatea de transport maxim al glucozei este depit i apare glicozuria.
alt caracteristic
a transportului activ este caracterul selectiv. Celula consum energie numai pentru recuperarea substanelor utile,
lsnd cataboliii n urin. Exist numeroase mecanisme
celulare specifice de transport activ care funcioneaz n
raport cu debitul de filtrare al substanei reabsorbite i
cu necesitile organismului. Prin transport activ se reabsorb glucoza, aminoacizii, acizii grai, unele vitamine (C,
B 12 , acid folie), polipeptidele, precum i majoritatea sru
rilor minerale (Na", K+, CI-, HC0 3 - , fosfai, sulfati,
urai etc.).
SECRElA TUBULARA. Principala modalitate de
curire a plasmei de cataboliii azotai neutilizabili este

ultrafiltrarea. Secreia tubular completeaz funcia de


eliminare a unor substane acide sau toxice, precum i a
unor medicamente. Prin secreie, rinichii intervin i n
reglarea concentraiei plasmatice a unor constitueni obi
nuii (K+, acidul urie, creatinina). Mecanismele secreiei
snt la fel cu ale reabsorbiei active i pasive. Sensul transportului este inversat; din interstiiul peritubular, n spre
interiorul tubului. Procesele de secreie pot avea loc n tot
lungul nefronului.
Secreia de H+. Mecanismul este activ iar sediul principal este tcp. Secretnd ionii de hidrogen, rinichiul particip la reglarea echilibrului acido-bazlc. In acidoze, pH-ul
urinii scade pn la 4,5 iar n alcaloze poate crete pn
la 7,5. Secreia de H+ poate avea loc i n restul nefronului. Astfel, la nivelul Tcd exist mecanisme de transport
prin schimb ionic, ce reabsorb Na+ i secret K+ sau
H+, n funcie de pH-ul mediului intern. Acest mecanism
este activat de aldosteron.
Secreia de K+ are loc mai ales n tcd, prin mecanisme
active (schimb ionic) i pasive. Prin secreie de K, rinichiul
asigur meninerea normal a potasemiei.
Secreie de NH 3 La nivelul celulei tubulare distale se
afl o enzim (glutaminaz) care desface glutamina n
amoniac i acid glutamic. Amoniacul este eliminat n urin
iar acidul glutamic este reabsorbit n snge i ajunge la
creier unde se combin cu o nou molecul de amoniac,
regenernd glutamina i aa mai departe. In afar de efectul antitoxic, amoniogeneza renal reprezint i-o modalitate de excreie suplimentar de H+, fr o acidifiere suplimentar a urinii. Surplusul de H+ eliminai se leag de
NHs dnd ionul amoniu (NH 4 +) care se elimin mpreun
cu Cl" sub form de clorur de amoniu.

Reglarea

formrii

urinii

Volumul, proprietile i compoziia urmn variaza In


limite foarte mari, n timp ce compoziia i proprietile
mediului intern se mentin la valori foarte stabile. Aceasta
dovedete marea capacitate a rinichiului de a forma urini
diferite, n funcie de interesele homeostaziei. Integrarea
rinichiului ca organ efector n mecanismele de autoreglare
a homeostazei se face pe ci nervoase i umorale.
1. Reglarea nervoas este vegetativ i se adreseaz
preponderent flltrrll glomerulare. Rolul cel mai important
l exercit fibrele simpatice cu origine n mduva lombar.
Vasoconstricia arteriolei aferente reduce irigarea glomerulilor, reduce presiunea efectiv de filtrare, scznd filtrarea glomerular. Vasocon stricia arteriolei eferente
crete presiunea efectiv de filtrare, crescnd i filtrarea
glomerular. Stimularea nervilor renali sau a unor centrii
nervoi din bulb, hipotalamus sau scoara cerebral, poate
reduce diureza pn la anurie. Prin stimulri ale nervilor
din plexuJ renal s-a obinut creterea reabsorbiei Na" i
consecutiv, diminuarea eliminrii urinare a acestuia. Reglarea nervoas nu este indispensabil; ea se adreseaz n
special condiiilor de irigare renal. Rinichii transplantai
sau cei denervati funcioneaz normal. Prin componentele
sale vegetative, hipotalamusul intervine n reglarea nervoas a funciei renale iar prin neurosecreie, n reglarea
umoral.

2 Reglarea umoral deine rolul cel mai important.


Numeroase glande endocrine, ncepnd cu hipotalamusul
i hipofiza, controleaz cantitatea i calitatea urinii. Reglarea umoral se adreseaz n primul rnd funciilor tubuIare. Totui, unii hormoni (glucocorticoizii) influeneaz
i filtrarea glomerular (cresc).
Harmanul antidiuretic (HAD), secretat de hipotalamusul anterior i eliberat n snge din neurahipofiz, regleaz
329

volumul urinii finale (diureza). Sub aciunea RAD, epiteliul tubilor distali i colectori devine permeabil pentru
ap, permind reabsorbia facultativ a acesteia i consecutiv eliminarea unei urini concentrate, de volum redus. n
lipsa RAD, ca n diabetul insipid, reabsorbia distal a apei
nu mai are loc. Se elimin urini abundente (25 1/24 ore)
i diluate. Secreia de RAD variaz n funcie de starea
de hidratare a organismului, de presiunea osmotic a mediului intern i de concentraia Na+. Cnd se inger multe
lichide, are loc o cretere a volumului lichidelor extracelulare (LEC) i o scdere (prin dilutie) a presiunii osmotice i a concentraiei Na", Aceste modificri, acionnd
prin intermediul volum-receptorilor atriali i osmo- i
chemoreceptorilor hipotalamici, vor determina o reducere
sau blocare a secreiei de RAD i o cretere a eliminrii
de ap. Cnd organismul pierde lichide (transpiraie, diaree
etc.), constantele homeostatice amintite variaz n sens
invers i vor determina o cretere a secreiei RAD care
va economisi apa n organism, scznd diureza.
Glanda corticosuprarenal, prin aldosteron (mineralecorticoid), determin reabsorbtia Na" i secreia K+ la nivelul pompei de schimb ionic din tcd.
Hormonii tiroidieni, prin creterea catabolismului celular, n special protidic, ofer spre eliminare muli produi
rezidu ali care atrag dup ei apa i cresc diureza. Sub
aciunea pcrathor-monuiui crete eliminarea urinar de
fosfai, dar i de calciu, precum i cea de K i Na. Scde
rea hidrofiliei esutului conjunctiv crete diureza, Toate
substanele care cresc tensiunea arterial cresc diureza (cu
excepia RAD) iar substanele care scad tensiunea arterial, scad diureza. Blocarea mecanismului de reabsorbie
activ crete diureza prin efectul de reinere osmotic a
apei n tubi, exercitat de substanele neresorbite.
Fiecare nefron posed un dispozitiv propriu de reglare
a formrii urinii, reprezentat de aparatul juxtaglomerular,
formaiune dispus la contactul dintre tcd i arteriola afe330

rent.

Reducerea irigaiei renale sau modificarea fluxului


urinar prin nefron, determin eliberarea din aparatul juxtaglomerular a reninei, o enzim, care acionnd asupra
unei globuline plasmatice (angiotensinogenul), produce
angiotensina I, din care unele esuturi produc
angiotensina II. Aceast substan, de natur polipeptidic
(8 amino-acizi), are dou efecte majore:
- este cea mai puternic vasoconstrictoare natural;
- stimuleaz secreia de aldosteron, determinnd retenie de Na+ i CI-. Prin aceste aciuni se produce o cre
tere a volemiei i a tensiunii arteriale. n acelai timp,
angiotensina acioneaz asupra musculaturii netede a arteriolelor glomerulare, influennd debitul de filtrare.

Eliminarea minii.
Volumul de

Miciunea.

urin produs

de rinichi n 24 ore se nuare o valoare medie de 1,8 litel.


La nivelul papilelor renale, urina se adun n calice i
bazinet iar de aici prin micri peristaiiice este transportat n lungul ureterelor spre vezica urinar. Din uretere,
urina este eliminat n jeturi n vezica urinar. Datorit
sfincterelor ureterale, refluxul urinii spre uretere nu este
posibil iar, datorit sfincterelor uretrale (neted, intern i
striat, extern), este mpiedicat eliminarea continu a urinii la exterior. n intervalul dintre mictiuni urina se acumuleaz n vezica urinar. Pereii acesteia conin fibre
musculare netede .a cror stare de contracie variaz n
funcie de coninutul n urin. Cnd vezica este goal, mu
chii snt contractai, iar pereii alipii fcnd din vezic o
cavitate virtual, cu presiune ntre zero+ 10 cm coloan
de ap. Pe msur ce urina se acumuleaz n vezic, pereii acesteia se relaxeaz progresiv, mrindu-i capacitatea.
mete diurez i

In acest mod se pot acumula 200-300 ml urin, fr ca


presiunea din interior s creasc. Adaptarea contractiei
muchilor vezicii la volumul de urin coninut se numete
tonus postural.
Variaiile presiunii intravezicale snt determinate de variaiile
volumului urinii. Volume de urin sub 150 cm" provoac modificri reduse ale presiunii i corespunztor apar vagi senzaii de
plenitudine. Cnd n vezic se adun 250 cm" urin apare senzaia
de necesitate a miciunii, care poate fi amnat voluntar. La voimnuri urinare de peste 400 cm", presiunea intravezical crete
mult, apar contracii puternice ale pereilor i senzaia de miciune devine imperioas.

Tonusul postural are o limit: la creteri mai mari ale


volumului urinii din vezic, pereii acesteia nu se mai destind, presiunea interioar crete brusc declannd reilexul
de miciune. Acest reflex este iniiat la nivelul receptorilor
de presiune situai n pereii vezicii urinare. Excitantul
specific este creterea presiunii din interiorul vezicii la
valori peste 18 cm ap. Stimulii nervoi generai la receptorii din peretele vezicii se transmit pe ci aferente spre
centrii mictiunii din mduva sacrat, i spre scoara cerebral provocnd senzaia contient de necesitate. La nivelul mduvei sacrate se afl centrii vegetativi parasimpatiei care emit comanda de eliminare a urinii. Aceasta
pleac pe cile eferente parasimpatice ale nervilor pelvici
i determin contracia pereilor vezicii i relaxarea sfincterului uretral intern. Are loc astfel miciunea prin reflexe
involuntare. Acest mecanism funcioneaz la animale i
la copiii mici. Prin educaie la om, sau dresur la marnifere, actul miciunii poate fi controlat voluntar. Dac n
momentul apariiei senzaiei de necesitate, condiiile de
ambian nu permit evacuarea vezicii (fig. 141), miciunea
poate fi mpiedicat prin contracia sfincterului uretral

extern care este un muchi striat supus voinei. n acelai


timp, are loc o relaxare suplimentar a vezicii urinare, sub
aciunea centrilor simpatici din mduva lombar care
comand relaxarea muchilor netezi ai peretelui i contractia sfincterului uretral intern. Presiunea din vezic
scad~ i pentru un timp senzaia de necesitate dispare.
Prin conlucrarea mecanismului reflex i a controlului cortical voluntar, vezica urinar poate acumula pn la 600 ml
urin, dup care miciunea se produce chiar i mpotriva
voinei. La actul mictiunii particip i muchii pereilor
abdominali i ai respiraiei, care cresc presiunea n cavitatea abdominal grbind evacuarea urinii. n mod normal omul are 4-6 mlctiuni n 24 ore. n timpul nopii
miciunile snt absente sau mai rare ca ziua.
cortex

Nervi
simpatici
1 - - - Vezica urinar

~--'-ll=l==l=l-----

Sfincter urelrat
intern

_ _ _ _ _ Sfincter uretrat
extern

Nervi

orosimiotia

Nervi rusinos:

Fig. 141. Reglarea

miciunii.

331

XXVI. METABOLISMUL
Organismul este un sistem deschis care face schimb de
substan i energie cu mediul extern. Acest schimb permanent reprezint metabolismui.
Metabolismul ncepe odat cu ingestia alimentelor i
sfrete cu excreia produilor neutilizabili. El se desf
oar n trei etape: digestiv, celular i excretorie. Leg
tura dintre aceste etape o face sngele.
In etapa digestiv, sub aciunea unor fermeni specifici, are loc fragmentarea hidrolitic a macromoleculelor
organice din alimente i transformarea lor n molecule
simple, fr specificitate, absorbabile (glucoz, acizi grai,
glicerin, aminoacizi).
n etapa celular, principiile alimentare sufer numeroase transformri. Totalitatea transformrilor biochimice
care au loc la nivel celular, reprezint metabolismul intermediar. Deci, metabolismul intermediar reprezint schimbul de substane i energie dintre celul i mediul intern.
Reaciile metabolice din celule snt de dou feluri: reacii
anabolice, de sintez a unor constituieni celulari sau de
rezerv i reacii catabolice, de scindare a substanelor
pn la produi finali, neutilizabili (ap, dioxid de carbon,
substane azotate simple).
Prin reacii anabolice are loc rennoirea permanent a
'structurilor celulare uzate, snt sintetizate o serie de
substane active (enzime, hormoni), este asigurat crete
rea i nmulirea celulelor, precum i ncrcarea lor cu
material nutritiv de rezerv.
Reaciile catabolice genereaz energie. Ele se desfoar
in dou faze succesive. Intr-o prim faz are loc tnetabolizarea incomplet, pe ci specifice, a substanelor nutritive, pn la stadiul de acetil coenzim A i acid oxaloacetic, produi intermediari comuni glucidelor, lipidelor
i proteinelor. In aceast faz se elibereaz o cantitate re-

332

[AU!1rNTr=:J

~J~
Lipide
Proteine

Glucide

~-i======4=:~~:-r

~s
~

3S

~ .~

""'N

~
CQ

Produi

intermediari

5 ubslanle ozotote
neufilJzabile

~------------~---------------

l::'

CIC~UL
KRrBS
.

""'c::

<..:>

Lan!
respirolor

Fig. 142. Etapele metabolismului.

dus

de energie. In faza a doua are loc metaboiizarea coma produilor intermediari. Aceast faz este comun
tuturor substanelor nutritive. Ea const din reacii de
oxida-reducere prin care se elibereaz peste 90% din energia chimic a moleculelor. O parte din aceste reacii se
desfoar ciclic, n cadrul ciclului acidului citric sau ciclul lui Krebs, iar o alt parte are loc la nivelul lanu
lui sau catenei respiratorii celulare. Toate aceste reacii
constau, n esen, din "arderea" alimentelor n prezena
oxigenului. Oxidarea lor poate avea loc i n bomba calorimetric, obtinindu-se aceiai produi finali i aceeai
cantitate de energie. In organism, energia se elibereaz
treptat, n etape succesive, i nu se transform toat n
cldur, ci o parte se depoziteaz. Ciclul lui Krebs i catena respiratorie au sediul n mitocondrii unde se desf
oar respiraia celular (fig. 142).
Reaciile anabolice necesit energie iar cele catabolice
elibereaz energie. Din aceast cauz ele se desfoar
cuplat. Energia chimic nu poate fi utilizat direct; mai
nti, ea este nmagazinat sub form de compui chimici
macroergici, al cror reprezentant principal este acidul
adenozintrifosforic (ATP). Depozitarea energiei sub form
de legturi fosfat-macroergice reprezint 400/0 din energia
chimic eliberat prin procesele de oxidare metabolic.
Restul se pierde sub form de cldur. Totalitatea schimburilor energetice organism-mediu reprezint metabolismul
energetic.
plet

1. METABOLISMUL INTERMEDIAR AL GLUCIDELOR


Generaliti

Glucidele snt substane organice alctuite din C, O i


H. Se mai numesc hidrati de carbon deoarece contin oxigen i hidrogen n aceleai proporii ca apa. In natur se

ntlnesc glucide cu molecul simpl - monozaharide i


dizaharide - sau cu molecul complex - polizaharide.
Reprezentanii principali ai monozaharidelor snt pentozele (riboza, dezoxiriboza) i mai ales hexozele (glucoza,
fructoza i galactoza). Polizaharidele snt polimeri ai glucozei. La plante exist celuloza i amidonul iar la animale,
glicogenul.

Rolul fiziologic al glucidelor


Ca orice principiu alimentar, glucidele ndeplinesc trei
categorii de roluri:
Rol energetic. Prin oxidarea pn la dioxid de carbon
i ap a unui gram de glucoz se elibereaz 4,1 Kcal.
Rol plastic. Glucidele particip la construcia unor
structuri celulare i intercelulare.
Rol funcional. O serie de glucide intr n molecula
unor compui biochimici, cu mare valoare biologic.
Astfel, riboza i dezoxiriboza fac parte din structura acizilor nucleici. Molecule macroergice de ATP conin riboz
iar heparina, un anticoagulant natural, conine glucoz.

Cile

metabolice ale glucidelor

Glucidele se absorb sub form de monozaharide (pentoze i, n special, hexoze). Principalul glucid metabolizat
n organism este glucoza. Dup absorbie aceasta ajunge,
prin circulaia portal, n ficat iar de aici trece n circulaia general de unde este preluat de toate celulele corpului. Concentraia glucozei n snge (glicemia) are valoare
constant, de 100 mg la 100 ml plasm. Dup mese, aceast
concentraie crete puin (hiperglicemie postprandial).

333

Glucoza este utilizat, n primul rnd, ca material energetic. Glucidele reprezint o surs energetic foarte convenabil pentru organism deoarece ele snt catabolizate
integral pn la dloxid de carbon i ap, substane netoxice, pe care organismul le poate elimina uor. Catabolismul glucozei mai prezint avantajul c, n faza metabolizrii incomplete, dintr-o molecul de glucoz poate fi
generat o molecul de acid citric, substan cheie a ciclului Krebs.
La nivelul fiecrei celule, glucidele sufer reacii metabolice similare: catabolizare pn la CO 2 i H 20, polimerizare sub form de glicogen, transformare n lipide. Aceste
reacii prezint o amploare deosebit la nivelul ficatului,
a esutului muscular i adipos, organe cu rol important n
metabolismul hidratilor de carbon.
Catabolismul glucozei (glicoliza) are loc n dou etape
(fig. 143).
- Etapa ntia se mai numete glicoliza anaerob deoarece poate avea loc i n absena oxigenului. Ea corespunde etapei metabolizrii incomplete a glucozei. Glicoliza
ncepe cu fosforilarea glucozei i formarea esterului glucozo-6-fosfat, reacie catalizat de glucochinaz. Urmeaz
un ir de transformri chimice prin care, n final, din fiecare molecul de glucoz, rezult dou molecule de acid
piruvic. In absena oxigenului acesta este hidrogenat la
acid tactic, produsul final al glicolizei anaerobe. Dac celula nu primete oxigen, acidul lactic se acumuleaz, provoac acidoz i blocarea glicolizei. In prezena 02, acidul
piruvic este transformat n acetil coenzima A (ac-CoA) i
acid oxalo-acetic, metabolii intermediari, indispensabili
pentru faza urmtoare a degradrii glucozei.
Etapa a doua, numit glicoliza aerob, corespunde fazei
metabolizrii complete a glucozei i nu se poate desfura
n absena oxigenului. Este format din ciclul lui Krebs
334

Glllcoz

11

-6-

.It1

osot

Fruc/076- 1,6- D:fosfol

N~
3 - Giiceroldehid-

it

Acid piruvic

1-

Dihidroxiocelon -

loso!

Acelil C.A

-1>
1 - Alfa- glieer%slol

Faza

aerob

COp,
/'r;/d toate

Fig. 143. Glicoliza.


i lanul

respirator celular ce reprezint Cal comune de


oxidare a tuturor pricipiilor alimentare (fig. 144).
Ciclul lui Krebs ncepe cu formarea acidului citric, n
urma condensrii acetil CoA cu acidul oxalo-acetic. Acidul
citric este degradat enzimatic n reacii succesive (n
cursul crora au loc decarboxi1ri i dehidrogenri), ce
duc, n final, la regenerarea moleculei de acid oxalo-acetic. Acesta, mpreun cu o nou molecul de acetil CoA,
refac acidul citric i ciclul se reia. n urma decarboxilri
lor rezult CO 2 care difuzeaz n afara celulei i este transportat de snge spre plmni, pentru a fi eliminat. Reaciile de dehidrogenare a compuilor ciclului Krebs snt rezultatul aciunii unor enzime oxido-reductoare numite

Acid cit ri c

Acid oxotoocetic

Acid alfa-

CICLUL
KR[BS

ce/o - glu/aric

"
t: 1
V
I

'~~002

Acid sucdnic

Dehirfroqenaze

~
cnuocroim
Fig. 1-14. Faza

'/, O, H

l, "-

--y

aerob

H'

/L-"'OJ

fi O-1;

a glicolizei.

dehidrogenaze. Prin intermediul dehidrogenazelor atomii


ele hidrogen snt transportai pe lanul respirator celular.
Acesta, n afar de dehidrogenaze, conine fermeni respiratori celulari, bogai n fier, numii citocromi. Citocromii
preiau numai electronul de pe atomul de hidrogen, elibernd H+ n mediul celular. La captul lanului de citocromi, perechi de electroni snt trecute pe atomul de oxi-

gen care se ncarc cu dou valene negative. Ultimul act


al acestui proces este unirea oxigenului cu hidrogenii i
sinteza moleculei de ap. Apa este produsul final al reaciilor de oxido-reducere celular.
Sediul glicolizei anaerobe este citoplasma iar al celei
aerobe, mitocondriile.
Bilanul energetic al glicolizei. Prin degradarea complet, pn la CO 2 i H 20 a unui mol gram de glucoz
(180 g) se elibereaz 680 kilocalorii, din care circa 300
(deci 45%) se depoziteaz sub form de moli de ATP iar
380 se pierd sub form de cldur. n faza anaerob se
elibereaz numai 50 kcal (cu formare de 2 moli ATP);
restul energiei este generat n faza aerob (cu formare de
36 moli ATP). O mo1s;cul ele ATP conine dou legturi
fosfat macroergice, a 8 kcal fiecare. Molecula de acid Iache
conine nc o mare cantitate ele energie chimic. Acidul
lactic generat n faza anaerob este transportat de snge
la ficat, unde, n prezena oxigenului, are loc reconvertirea sa n acid piruvic.
cincime elin acesta este oxidat
pn la dioxid de carbon i ap n ciclul lui Krebs i catena respiratorie iar restul de patru cincimi este utilizat
pentru resinteza glucozei. Numrul relativ mare al reaciilor care duc la degradarea substanelor alimentare este
necesar pentru eliberarea treptat a energiei lor chimice.
Gluconeogeneza. Reaciile de degradare a glucozei din
faza anaerob se pot desfura i n sens invers, dinspre
metaboliii intermediari ai glicolizei napoi la glucoz.
Aceasta reprezint glucogeneza. Dac metabolitii intermediari respectivi provin din precursori neglucidicl (lipide
sau proteine), procesul de sintez a glucozei se numete
neoglucogenez sau gluconeogenez. Gluconeogeneza prezint o mare importan pentru organism, n special pentru esutul nervos care este mare consumator de glucoz.
In carene glucidice alimentare sau n stri de inaniie organismul produce glucoz din cetoacizi (rezultai din dezaminarea aminoacizilor) i din glicerolul lipidelor. Princi-

335

palele organe n care are loc gluconeogeneza snt ficatul


i rinichiul. Acest proces este stimulat de hormonii glucocorticoizi, tiroidieni i de glucagon, i este inhibat de insulin.

Calea fosfogluconatului. Glicoliza reprezint principala


cale de degradare a glucozei. In afar de aceasta, glucoza
mai poate fi catabolizat pe calea ciclului oxidativ al fosfogluconatului din care, n afar de energie, rezult i o serie de substane donatoare de ioni de hidrogen necesari
tuturor proceselor anabolice celulare.
Glicogenogeneza. Toate celulele corpului pot sintetiza
glicogen, prin polimerizarea glucozei. Organele specializate n acest proces snt ficatul i muchiul. Ficatul conine 150 g glicogen, :81" muchii,. 350 g. Aceasta este
forma de depozit a glucozei. Sinteza glicogenului ncepe
tot cu o reacie de fosforilare i formarea de ester glucozo-1-fosfat, care este transformat n uridin-difosfat glucoz iar sub aciunea unor glicogen-sintetaze are loc glicogenogeneza. Ficatul poate produce glicogen i din fructoz
i galactoz, pe care le convertete, n prealabil, n glucoz. Sinteza hepatic de glicogen crete n timpul absorbtiei glucidelor din intestin iar n celelalte esuturi, n
timpul hiperglicemiilor postprandiale. Glicogenogeneza
este stimulat de insulin i de parasimpatic.
Glicogenoliza. Cnd glicemia crete, procesul de glicogenogenez se intensific iar cnd glicemia scade, glicogenogeneza nceteaz i se produce depolimerizarea glicogenului - glicogenoliza. Prin glicogenoliz fiecare celul
poate folosi propriile ei rezerve glucidice. Cu excepia celulei hepatice i musculare, rezervele celulare de glicogen
snt reduse nct majoritatea celulelor triesc pe seama
glucozei sangvine. Un rol esenial n constana glicemiei
l are ficatul care, prin glicogenoliz, asigur att necesarul de glucoz pentru propriile celule ct i pentru restul
corpului. Aceasta se explic n felul urmtor: glicogen 0liza este iniiat enzimatic de fosforilaze active. Sub aci336

unea lor, din macromolecula de glicogen se desprind molecule de glucozo-l-fosfat. Acestea pot fi recaptate n glicogen cnd glicemia este normal. In hipoglicemie, esterul glucozo-1-fosfat este transformat n ester glucozo-6fosfat iar acesta, sub aciunea unei fosfataze hepatice, este
hidrolizat n acid fosforic i glucoz care iese din hepatocit i trece n snge. Muchiul nu are aceast fosfataz i
nu poate furniza glucoz mediului intern. Activarea fosforilazelor hepatice se face sub aciunea glucagonului, a
adrenalinei i sub aciunea sistemului nervos simpatic.