http://mogi.bme.hu/TAMOP/jamu_optika/ch02.

html

2. fejezet - Az emberi ltssal kapcsolatos alapismeretek

Vissza Elre

Az emberi ltssal kapcsolatos alapismeretek

Tartalom
2.1. Az emberi szem
2.1.1. A szem optikai rendszere
2.1.2. A szem lekpzsi hibi
2.1.3. A retina felptse s mkdse
2.2. A sznlts s vilgossgrzkels folyamata
2.3. Ltrendszernk adaptcis mechanizmusai
2.3.1. Stt s vilgos adaptci
2.3.2. Szni adaptci s ms sznltst befolysol mechanizmusok
2.3.3. Az emberi lts mkdse klnbz megvilgtsi szintek mellett
2.3.3.1. A mezopos lts sajtossgai
2.3.3.2. Kprzs s vakts
2.3.3.2.1. Kprzs fajti, kapcsolatuk az autvezetssel
2.3.3.2.2. Vakts jelensge, kapcsolata az autvezetssel

Szemnk a legfontosabb rzkszervnk. Agyunk a klvilgbl szrmaz informcik 90%-t a sznes lts tjn szerzi, s ez az rzknk
alaktja leginkbb klvilgrl alkotott kpnket. Ltszervnk htkznapi letnkben betlttt fontos szerepe teht vitathatatlan. Mindezeken tl
ahhoz, hogy a fnyt, mint az elektromgneses sugrzs szmunkra rzkelhet tartomnyt (2.1. bra) mszaki szempontbl is kezelni tudjuk,
elengedhetetlenl szksges, hogy megismerkedjnk a sznes lts rendszernek alapvet elemeivel, jellemzivel s mkdsi mdjval.

Ennek els lpse a fny, mint fogalom definilsa. Attl fggen, hogy a ltrendszernk mkdsnek mely szintjn vizsgldunk, hrom
klnbz definci is megadhat.

Eszerint a fny (az MSZ 9620-as fnytechnikai terminolginak megfelelen)

Fizikai szempontbl:

o Meghatrozott hullmhossz sugrzs, inger

1
 Fiziolgiai szempontbl:

o A lts rzkszervben a fnyinger ltal kivltott rzet

Pszicholgiai szempontbl:

o Az agykrgi ltkzpontban ltrejtt szlelet

A fnyjelek, jelzsek s kijelzk az autiparban szmos terleten brnak igen nagy fontossggal. Szmtalan fnytechnikai megolds tallhat a
gpjrmvek belterben, amelyek jszakai vezets kzben is elltjk a vezett s az utasokat a szksges informcikkal. Mg taln ennl is
fontosabb a fnytechnika fnyszrkban s a helyzet- vagy szndkjelz berendezsekben betlttt szerepe, hiszen e funkcik elsdleges
feladata a balesetek megelzse, s a biztonsgos kzlekeds lehetv ttele.

Ahhoz, hogy rdemben beszlhessnk a fnyrl, valamint alkalmazsrl az autipar egyes rszterletein, meg kell hatroznunk, hogy az
rzkels mely szintjn zajlanak a technikai szempontbl fontos folyamatok. Eszerint jelen jegyzet leginkbb rzet formjban fog foglalkozni a
fnnyel, esetenknt rviden rintve a fizikai s a pszicholgiai definci ltal krlhatrolt terleteket. Ebben a fejezetben sorra fogjuk venni az
emberi szem felptsvel, a sznes lts mkdsvel s a sznek kvantitatv jellemzsvel kapcsolatos legfontosabb ismereteket, valamint kt,
vezetstechnikai szempontbl kritikus rszterletet, a mezopos lts sajtossgait s a kprzs, valamint vakts krdskrt.

2.1. Az emberi szem

Szemnk rendkvl sszetett optikai rendszer. Fontossgt jl mutatja, hogy az egyedfejlds sorn eme szervnk ri el leghamarabb a kifejlett
llapotot. Egy tves gyermek szeme mr teljesen kifejlett, mrete s fizikai felptse nem vltozik tovbb. Az is figyelemre mlt, - s jl
mutatja a konstrukci kifinomultsgt - hogy az evolci sorn egymstl fggetlen mdokon, de sokszor nagyon hasonl felptssel tbb
esetben is alakult ki ltszerv. Nem vletlen teht, hogy a Fldnkn l llatfajok jelents tbbsge rendelkezik fnyingerek feldolgozsra
alkalmas szervvel.

Az emberi szem akrcsak a legtbb sszetett ltszerv - felptst tekintve kt rszre bonthat. Optikai rendszerre, amely a fnyingerek
sszegyjtsrt s fkuszlsrt felels, valamint neurlis rendszerre, amely az optikai elemeken keresztljut ingerek elfeldolgozst, s az
agyba val tovbbtst vgzi.

2.1.1. A szem optikai rendszere

Ha a fny terjedsi irnya ltal meghatrozott sorrendben vizsgljuk szemnk rszeit, az els optikai elem a szaruhrtya (2.2. bra/1) vagy ms
nven cornea. Optikai szempontbl ez, a szemgolynk ells feln tallhat kidomborod terlet rendelkezik a legnagyobb trervel, ezltal
ennek alakja hatrozza meg leginkbb ltsunk minsgt. Az elz fejezetben taglalt trsi trvny ismeretben nem meglep, hogy optikai
szempontbl ez a legnagyobb hatssal br elem . Mivel a szemlencse ltal kpzett optikai hatrfellet egyik oldaln leveg, a msik oldaln
pedig a szaruhrtya anyaga tallhat, knnyedn belthat, hogy a trsmutatk kztti klnbsg itt lesz a legnagyobb az egsz rendszeren
bell. Ez az oka annak is, hogy lzeres szemmttek sorn a szaruhrtya grbletnek megvltoztatsval rnek el ltsjavulst.

2.2. bra - Az emberi szem felptse

A szaruhrtya mgtt az ells csarnok tallhat (2.2. bra/2), amelyet vzszer, viszkzus folyadk csarnokvz - tlt ki. Ennek szerepe a
szaruhrtya alakjnak megtartsa, illetve a szemlencse s a szaruhrtya tpanyagokkal val elltsa, hiszen ezeket nem hlzzk be erek.
Ennek megfelelen a csarnokvz folyamatosan cserldik, a csarnokzugban tallhat nylson keresztl elfolyik, s jratermeldik. Ha a kivezet
nyls valamilyen okbl eltmdik, a csarnokvz nyomsa megemelkedik, amely maradand ltskrosodshoz vezethet ez a zldhlyog.

Az ells csarnokban mg a szemlencse eltt tallhat a pupilla, vagy ms nven riszhrtya (2.2. bra/3), amelynek elsdleges feladata a szem
tovbbi rszeibe bejut fny mennyisgnek szablyozsa. Ezt adaptcis mechanizmusnak nevezzk, kivlt oka pedig a krnyezetben bell
fnysrsg vltozs. A pupilla tgulst s szklst a szemben tallhat simaizmok teszik lehetv, a folyamat szablyozsa pedig a retinn
tallhat, tbbek kzt erre a feladatra specializldott neuronok ltal gyors magnocellulris idegplykon kzvettett jelek rvn trtnik. A
hrtya sejtjei pigment anyagot is tartalmaznak. Ezen anyagoknak ksznheten ltezhetnek klnbz szn szemek, fiziolgiai szerepk
azonban jelenlegi ismereteink szerint nincs. A krnyezet fnysrsghez val adaptcival a szem optikai rendszernek tulajdonsgai is
megvltoznak, hiszen a pupillatmr vltozsa egyfajta rekeszelsnek tekinthet.

A pupilla mgtt tallhat a szemlencse (2.2. bra/4), amelynek legfontosabb feladata ltszervnk akkomodcis kpessgnek biztostsa. Az
akkomodci sorn szemnk optikai rendszere alkalmazkodik a vizsglt objektum s nzpontunk kztti tvolsghoz. Ez a szemlencse
alakjnak mdostsval rhet el. Ha a szemlencse grbleti sugara cskken, nzpontunkhoz kzelebbi trgyakra fkuszlunk, ha a grbleti
sugr n, a tvolabbi trgyak kpe vetl lesen a retinnkra. A grbleti sugr mdostst a szemlencse hagymhoz hasonl hjas szerkezete,
valamint a hozz tapad ciliaris izomzat, az gynevezett sugrtest teszik lehetv. Az akkomodcis kpessg az letkor elrehaladtval
cskken, valamint egynenknt is vltoz lehet.

2
A fentieken tl szemlencsnk egyfajta szrknt is funkcionl, megvdve retinnkat a kros, nagy energij UV sugrzstl. Ehhez a lencse
anyaga a 400 nm-nl rvidebb hullmhossz sugrzs j rszt elnyeli, vagyis a lthat tartomny als hatrt tulajdonkppen a szemlencse
transzmisszis karakterisztikja hatrozza meg. Az elnyelt UV sugrzs hatsra a lencse anyaga letnk sorn fokozatosan bebarnul
sttedik , ezzel egyfajta beptett napszemvegknt mkdik. Ezzel prhuzamosan cskken a szembe jut kk fny mennyisge, amely
jelensget agyunk a neurlis feldolgozsi folyamatok rvn rszben korrigl, gy a lass, de folyamatos vltozs szrevtlen marad.
Mindazonltal a jelensg alapvet klnbsgeget okoz a fiatal s az idsebb emberek fnyrzkelsben, amelyet a tervezsi folyamatok sorn
szem eltt kell tartani. A szemlencse jellemzen ids korban akr teljesen tltszatlann is vlhat, ezt nevezzk szrkehlyognak. A
szrkehlyog ma mr rutinszernek tekinthet mtti eljrssal gygythat, amelynek sorn a pciens szemlencsjt eltvoltjk, s egy
jellemzen polimer anyag mszemlencsvel helyettestik. A mszemlencse nem tesz lehetv akkomodcit, de mivel ids korra ez a
kpessg mr gyis csak csekly mrtkben funkcinl, a pciensek szmra ez nem jr klns htrnyokkal.

Szemnk utols, a lekpzsben szereppel br eleme a htuls csarnokban tallhat vegtest (2.2. bra/5). Ezt a htuls csarnokvz tlti ki,
amely tltsz, kocsonys anyag. Ez adja szemnk szerkezeti stabilitst, s az optikai szempontbl elnys gmbformt. A htuls csarnokvz
nem cserldik, gy trmelkek halmozdnak fel benne az id elrehaladtval, s apr nha zavar foltokknt jelennek meg ltternkben.

A szemgolynk htuls falt majdnem teljes egszben bebort idegsejtek alkotjk a retint, ms nven recehrtyt (2.2. bra/6). Ennek
megfelelen a retina sokkal inkbb tekinthet agyunk, mintsem szemnk rsznek. Felptsvel s mkdsvel ksbb kln alfejezetben
rszletesen foglalkozunk.

2.1.2. A szem lekpzsi hibi

Mint a legtbb optikai rendszer a szem is rendelkezik bizonyos lekpzsi hibkkal, aberrcikkal. Ezek lehetnek a rendszer felptsbl
kvetkez hibk vagy olyan elvltozsok, amelyek egynspecifikusak, esetleg az regeds folyamatval jelennek meg. Ezek kzl nhnyat mr
a korbbiakban emltettnk, akad azonban olyan is, amely behatbb lerst ignyel.

Az emberi szem legjellemzbb lekpzsi hibja az ametropia, vagyis a retinra val fkuszls hibja. Ez azt jelenti, hogy a szem optikai
rendszere nem les kpet vett a retinra, rontva ezzel a ltrendszer felbontkpessgt. Az ametropia a legtbb embert rinti, hiszen a
populci csak nagyon csekly rsze rendelkezik tkletes ltssal - emmetropival. Ez a lekpzsi hiba tbb okra is visszavezethet, melyek
kzl a legjellemzbb, hogy a szem optikai elemeinek alakja eltr az idelis felleti formtl. Az ametropia kt jellemz tpusa a miopia (2.3.
bra/1) vagy kzellts, illetve a hiperopia (2.3. bra/2) vagy tvollts.

2.3. bra - Miopia s hiperopia

Tvolltsrl akkor beszlnk, ha a szaruhrtya s a szemlencse trereje egyttesen nem elg nagy ahhoz, hogy a krnyezet kpe
megfelelen fkuszldjon a retinra. Ilyenkor les kp - korrekci nlkl - a retina mgtt keletkezik, ami leginkbb a kzelebb es trgyak
szemllse esetn okoz problmt. A hiperopia korrekcija a szem el helyezett, megfelel trerej sugar gyjtlencsvel trtnik.

A miopia, avagy kzellts a hiperopia ellentte. Ilyenkor a szemlencse s a szaruhrtya egyttes trereje tl nagy, az les kp a retina eltt
keletkezik, gy a tvolabb lv trgyak les lekpzse vlik problmss. Korrekcijhoz megfelel trerej szrlencse szksges.

Az akkomodcis kpessg idskori cskkense szintn ametropihoz vezet, hiszen a szemlencse rugalmassgnak cskkensvel beszkl
az a tvolsgtartomny, amelyen bell a ltrendszer les kpet tud a retinra vetteni. Az ilyen tpus szemhiba elnevezse a presbiopia.

2.4. bra - Kromatikus aberrci a szemben

A fentieken tl a ltslessgre hat lekpzsi hiba a szfrikus aberrci. Ez abbl addik, hogy a tkletes ltssal rendelkez egynek
szemben tallhat optikai elemek felletei sem alkalmasak a tkletes kpalkotsra, csak kzeltik azon negyedrend felletek alakjt, amelyek
a teljes kptartomnyon tkletes lekpzst biztostannak. Gyakorlati szempontbl ez a hiba azonban kevsb fontos, mert a retina
felptsben tapasztalhat sajtossgok jelentsen cskkentik e hibnak negatv hatsait. Errl a ksbbiekben bvebben is szt ejtnk.

A ltslessget befolysol, fent emltett aberrcis jelensgeken kvl megemltend mg a szem optikai rendszernek kromatikus aberrcija
is. A kromatikus aberrci oka, hogy az egyes optikai elemek trereje nem fggetlen a bees fny hullmhossztl (2.4. bra), ennek
kvetkeztben a klnbz sznekre klnbz fkusztvolsggal br az optikai rendszer. Ennek azrt van jelentsge, mert heterokromatikus
fnyingerek esetn, fleg ha az inger kvzi-monokromatikus sugrzsok additv keverkbl ll ssze - pldul az autk mszerfaln
alkalmazott kijelzk esetben - Az egyik sznre akkomodldott ltrendszer nem kpes a jellemzen ms szn ingerek finom rszleteinek
megklnbztetsre, hiszen azok kpe letlenl vetl a retinra.

2.1.3. A retina felptse s mkdse

3
A retint tbb, egymssal sszekttetsben ll sejtsor alkotja (2.5. bra). Az ingerek terjedsnek sorrendjben haladva megtalljuk a
fnyrzkeny receptorok, azaz fotoreceptorok rtegt, majd a horizontlis sejtek sora kvetkezik. Ezt a bipolris s amakrin sejtek rtege kveti,
legvgl pedig a ganglion sejtek csoportjai kvetkeznek. Jelen alfejezetben sorra vesszk a retina fontosabb sejtjeit, azok mkdst, tovbb a
ltsrzkels retinlis feldolgozsi fzisnak f elemeit. Fontos megjegyezni, hogy a retint alkot sejtek nmelyiknek teljes funkcionalitsa a
mai napig nem ismert, s habr a lts s sznlts neurlis folyamatairl mr nagyon komplex modellekkel rendelkeznk, mg bven akad
kutatni s felfedezni val ezen a terleten. Az mindenesetre biztos, hogy a retina ltsrzkelsnk els bstyja, a frontvonalban pedig a
fnyrzkeny csapok s plcikk helyezkedek el.

2.5. bra - A retina felptse

A fotoreceptorok az gynevezett transzdukcis mechanizmus sorn alaktjk a vizulis ingereket agyunk szmra feldolgozhat idegi jelekk. A
receptorsejtek felptse bipolris (2.6. bra), kls s bels szegmensre bonthatak. A bels szegmensben helyezkedik el a minden idegsejtre
jellemz szinaptikus vgzds, amelynek feladata a tbbi idegsejttel val kapcsolat kialaktsa. Szintn a bels szegmensben tallhatak a
hagyomnyos citoplazmikus sejtszervecskk, tbbek kzt az rkt anyagot tartalmaz sejtmag s a sejt energiaelltsrt felels
mitokondriumok, valamint a transzdukcis mechanizmusban szerepet jtsz ntriumion pumpk. A kls szegmensben tallhatak a
fnyrzkeny opszin molekulk.

2.6. bra - A fotoreceptor sejtek felptse

A kls szegmens szerkezete specilis, membrnos kialakts. A plcikk esetben zrt, korong-szer membrnok alkotjk, a csapok esetben
pedig harmonikaszeren egymsra rtegzd, sszekapcsold membrnszalag alkotja ezt a sejtrszt. A membrnos felpts mindkt
receptortpusnl nagymrtkben megnveli a sejtfal fajlagos fellett a kls szegmensben, amelynek nagy szerepe van a folyamat mkdse
szempontjbl. A membrnokhoz kapcsold opszin molekulk a berkez fny hatsra izomerizldnak, ezzel inkompatibiliss vlva a
membrnok csatlakozsi pontjaihoz. Az izomerizldott opszinok levlnak a membrnokrl, s elindtjk a fototranszdukcis kaszkdnak
nevezett folyamatot, amelynek sorn ntriumion csatornk zrdnak be a sejtfalon. Ennek hatsra a sejt belseje s krnyezete kztt
potencilklnbsg alakul ki, amelynek kvetkeztben a sejt kls felletn elektromos jel keletkezik. Mivel a keletkez ram arnyos a
bezrd ioncsatornk mennyisgvel, amely pedig a berkez fny hatsra izomerizld molekulk mennyisgnek fggvnye, a
fotoreceptorok ltal kzvettett jel minden pillanatban arnyos lesz a berkez fotonok mennyisgvel. Ez jelentsen eltrv teszi ezen sejteket
a tbbi, jellemzen akcis potencillal rendelkez idegsejttl, amelyek a jeltskk srsgben kdolva, kvzi-digitlis mdon tovbbtjk s
dolgozzk fel a jeleket. A retinn a jelfeldolgozs s tovbbts csak a ltkreg eltti utols llomson, a ganglion sejtek kimenetn lesz
frekvenciamodullt.

4
A fotoreceptorok kzl a plcikk az jszakai, vagy kis megvilgts krnyezetben mkd, gynevezett scotopikus ltsrt felelsek. Egy
tpusuk van, rzkenysgi maximumuk nagyjbl az 505 nm-es hullmhossz krnykn tallhat. Szmuk hozzvetlegesen 106 milli. A
csapok s plcikk eloszlst a retinn a 2.7. bra mutatja. Ezen jl ltszik, hogy a plcikk jellemzen a retina perifrilis rszn helyezkednek
el. Ennek oka, hogy mivel az ember jellemzen a nappali rkban aktv, jszaka jrszt csak veszlyrzkelsre hasznljuk ltsunk. Ehhez a
perifrilis ltternkben tapasztalhat vltozsok fontosabbak, gy itt a jeleket sokkal gyorsabb idegplykon tovbbt plcikk tlslya
indokolt.

2.7. bra - Csapok s plcikk eloszlsa a retinn

Nem csak a gyors jeltovbbts teszi azonban alkalmass a plcikkat a kis megvilgts krnyezetben val mkdshez, hanem a csapokhoz
kpest jval nagyobb rzkenysgk. A plcikk kls szegmensben tallhat opszin molekula a rodopszin, ez egy meglehetsen instabil
vegylet, izomerizcija nagyobb valsznsggel megy vgbe - azonos berkez foton mennyisgnl -, mint a csapok opszinjai esetben.
Ennek kvetkeztben a plcikkkal jval alacsonyabb intenzits fnyingereket is kpesek vagyunk rzkelni. A csapok s plcikk retinn vett
eloszlsnak, s az rzkenysgkben tapasztalhat klnbsgek szemlltetsre a legjobb plda a halvny csillagok megfigyelse. Ha egy
tiszta jszakn felpillantunk az gre, sok olyan csillagot tallunk, amelyek nem lthatak, ha kzvetlenl rjuk tekintnk, kiss mellnzve
azonban rzkelhetv vlnak. Ennek a jelensgnek a magyarzata, hogy ltmeznk kzepn a sznes ltsrt felels csapok helyezkednek
el, amelyek kevsb rzkenyek, mint a plcikk, gy ezek a halovny csillagok rzkelsre nem kpesek. Ha a perifrilis ltmeznkbe
pozcionljuk a vizsglni kvnt objektumot, annak fnye j esllyel a plcikkra vetl, amelyek mr kellkppen reszponzvak ahhoz, hogy ezt a
csekly fnyingert is rzkelhetv tegyk agyunk szmra.

A csapok a nappali, vagy fotopikus ltsrt felels fotoreceptorok. Kevsb rzkenyek, mint a plcikk, hiszen nappali krlmnyek kztt jval
nagyobb intenzits fnyingerek rnek bennnket. A csapoknak hrom tpusa van, ami a gyakorlatban azt jelenti, hogy az egybknt azonos
felpts csapsejtek kiss eltr opszin molekulkat termelnek. Eszerint megklnbztetnk kk-rzkeny, ms nven tritos, zld-rzkeny
vagy deuteros, illetve vrs-rzkeny, azaz protos elnevezs csapokat. Ezen receptorok jeleinek sszevetsvel vlik lehetsgess a sznek
rzkelse, ennek megfelelen a csapsejtek, illetve a bennk termeld s fny hatsra leboml fotoszenzitv molekulk alkotjk sznltsunk
fiziolgiai alapjait. A tritos, deuteros s protos receptorok rzkenysgi maximumai rendre 420-440 nm, 534-545 nm valamint 564-580 nm kz
esnek. A csap receptorok (S(), M(), L()), valamint a plcikk (V()) spektrlis rzkenysgi karakterisztikjt a 2.8. bra mutatja be.

2.8. bra - Csapok s plcikk spektrlis rzkenysge

5
Ahogy azt a 2.7. bra is mutatja, a rendelkezsnkre ll hozzvetlegesen 6 milli csap jellemzen a retina kzepn, a foveolnak vagy
ltgdrnek is nevezett gdrcskben tallhat meg nagy mennyisgben, a retina perifrilis rszein szmuk meglehetsen alacsony. A foveola
a retinnak a szem optikai tengelyhez legkzelebb es rsze. Ltrendszernk optikai tulajdonsgai ezen a terleten a legjobbak, az optikai
rendszer szfrikus aberrcijnak - vagyis az optikai tengelytl tvol es sugarak lekpzsi hibjnak - hatsa itt a legkisebb a ltslessgre.
Ez az elrendezs lehetv teszi, hogy a szfrikus aberrcibl add lekpzsi hibk ne terheljk nagymrtkben a ltrendszer
felbontkpessgt.

Megjegyzend, hogy a retina fell az agyba tvoz idegrostok szma a ltidegben mintegy kt nagysgrenddel kevesebb, mint a retinn
megtallhat fotoreceptorok egyttes szma. Ennek oka az, hogy a retinn tallhat egyb sejtek amakrin, bipolris s ganglion sejtek
feldolgozzk a receptorokbl szrmaz ingerleteket, s az agyba mr nem a receptorokbl szrmaz kzvetlen primer jelek jutnak. Valszn,
hogy a foveola terletn elhelyezked nagyszm csap csaknem mindegyike rendelkezik direkt az agyba vezet idegplyval, azonban a
perifrilis rszeken a receptorok jelei nagy szmban sszegzdnek.

A bipolris, horizontlis s amakrin sejtek az gynevezett interneuronok. Feladatuk az ingerletek tovbbtsa a fotoreceptoroktl a ganglion
sejtek fel, valamint a fotoreceptorokat sszefz receptormezk kialaktsa, s megfelel bemenetek kpzse a ganglion sejtek szmra.
Ganglion sejt s fotoreceptor kztt kt tvonal lehetsges:

Direkt (vagy vertiklis): Fotoreceptor Bipolris sejt Ganglion sejt

Indirekt (vagy horizontlis): Fotoreceptor / Horizontlis sejt / Bipolris sejt / Amakrin sejt / Ganglion sejt

Ahol:

- : Rtegek kzti direkt kapcsolat

/ : Laterlis, indirekt kapcsolat

Indirekt tvonalon a jelfolyamba bekapcsoldnak a horizontlis s az amakrin sejtek is. A horizontlis sejtek a fotoreceptorok idegvgzdsei
ltal alkotott rtegben, az gynevezett kls szinaptikus rtegben teremtenek kapcsolatokat a szomszdos sejtek kztt, az amakrin sejtek pedig
a bipolris s ganglion sejtek kz keldve tltenek be hasonl funkcit.

A fotoreceptorok koncentrikus felpts, ganglion sejtekhez kapcsold receptormezkbe rendezdnek, melyek akr t is lapoldhatnak
egymson. A plcikk nagymret, homogn mezket alkotnak, kzvetlen kapcsolatban pedig csak egyfle bipolris sejttel llnak. Egy-egy
plcikkat sszekapcsol bipolris sejthez hozzvetlegesen 15-30 receptor tartozik. Ezek a bipolris sejtek soha nem llnak kzvetlen
szinaptikus sszekttetsben ganglion sejtekkel, a jelfolyamba minden esetben amakrin sejtek keldnek. Hasonlan a plcikk s a hozzjuk
kapcsold bipolris sejtek ktegeldshez, egy-egy amakrin sejthez is tbb nagyjbl sejtenknt 20 plcikkat sszekapcsol bipolris
kapcsoldik. A konvergencia a ganglion s amakrin sejtek kztt mg ennl is nagyobb arny lehet, esetenknt egy-egy ganglion sejthez tbb
mint szz plcika jeleket tovbbt amakrin sejt is tartozhat. Mindezekbl knnyen kiszmthat, hogy a plcikkra legjellemzbb tvonalat
kvetve egyeten ganglion sejthez akr sok tzezer receptor jele is befuthat. Ez a nagymrtk, retinlis rtegeken tvel transzverzlis
konvergencia komoly szerepet jtszik a plcikk dominlta szkotpikus, azaz jszakai lts nagymrtk rzkenysgben.

A csapok alkotta receptormezk felptse nem homogn, centrlis s perifrilis rszbl ll (2.9. bra). A centrlis s perifrilis szegmensek
kztti eltrseket a ktfle, on s off tpus bipolris sejtek alaktjk ki. Ennek megfelelen a bipolris sejtek gy is felfoghatk, mint egyfle
eljelkpz llomsok a ganglion sejtek s csapok, vagy csapok csoportjai kztt.

2.9. bra - Csapok alkotta retinlis receptor mezk felptse (On-centrum)

Attl fggen beszlhetnk on-centrum s off-centrum receptor mezrl, hogy a receptor mezk centrumai milyen tpus bipolris sejten
keresztl kapcsoldnak a hozzjuk tartoz ganglion sejthez(2.10. bra). Ennek megfelelen a ganglion sejtek viselkedse az elttk lv
bipolris sejtek viselkedst tkrzik, de egyes esetekben horizontlis s amakrin sejtek is mdosthatnak a jelfolyamon. On-centrum esetben a
receptor mez perifrilis rsznek ingerlse gtolja, centrlis rsze pedig tzelsre jelkibocsjtsra - kszteti a ganglion sejtet. Off-centrum
esetben a hatsmechanizmus ppen ellenttes, a kzponti terlet br gtl hatssal, a perifrilis rszek pedig gerjesztik a ganglionok tzelst.

6
 2.10. bra - On- s Off- centrum tpus receptor mezk mkdse

A foveolban tallhat csapok kapcsoldsai jellemzen a direkt utat kvetik. A receptor mezk mrete itt a legkisebb, akr egyes csapok is
rendelkezhetnek kln kapcsoldsi tvonallal, amg a retina perifrilis rszei fel haladva a receptorok egyre nagyobb mret receptv
mezket alkotnak. Ez az egyik oka annak, hogy perifrilis ltsunk trbeli felbontsa jval gyengbb, mint azt ltternk kzepn tapasztaljuk.
Ahogy a plcikk alkotta mezk esetben, gy a nagyobb mret csap receptor mezk kialaktsban az egyes receptorokbl rkez jelek
sszefzsvel, esetenknt a jelfolyam mdostsval az amakrin s horizontlis sejtek is szerepet jtszanak.

A ganglion sejtek alkotjk a ltkreg eltti utols llomst, gy ezen sejtek akcis potenciljai kpezik a retina kimeneti jelt. Ganglion sejtekbl
ngyfle tpust klnbztetnk meg: PC (vagy P parvocellulris), MC (vagy M magnocellulris), KC (vagy K koniocellulris) s ipRGC
(Photosensitive, azaz fnyrzkeny) tpust. Az PC s MC ganglion sejtek centrlis s perifrilis rszbl ll receptormezvel rendelkeznek,
elbbiekhez kisebb mret, utbbiakhoz nagyobb kiterjeds receptor mezk tartoznak, s amg a PC ganglion sejtek sznltsunk alapjait
kpezik, s csak nagyon csekly mrtkben rzkenyek a kontrasztvltozsokra, az MC tpusak nem jtszanak fontos szerepet a
sznrzkelsben. A KC tpus sejtek a tbbi ganglion tpushoz kpest kismretek, receptv mezejk csak centrlis rszt tartalmaz, amely kk
csapokhoz kapcsoldva mindig on-, vrs vagy zld csaphoz csatlakozva pedig mindig off-tpus. Szerepk teljes mrtkben mg nem
tisztzott, de a kontrasztrzkelsben van funkcijuk. Az ipRGC tpus ganglion sejtek receptor mezeje sokkal heterognebb, csapokat s
plcikkat egyarnt tartalmaz, s az ltaluk tovbbtott ingerletek nem a vizulis ingerek kialaktsban jtszanak szerepet, hanem a fny
nonvizulis hatsainak formlsrt felelnek.

7
 2.11. bra - ipRGC tpus ganglion sejtek jelkpzse

A legjabb kutatsok szerint az ipRGC ganglionok nmagukban is fnyrzkenyek, tartalmaznak ugyanis opszin molekult, az gynevezett
melanopszint. Ezen vegylet lebomlsval nmagban is eredmnyezhet jelkpzst a sejt kimenetn, azonban a teljes hatsmechanizmus
mkdsben a ganglion sejt receptor mezejben elhelyezked csapoknak s plcikknak is szerepk van. Az ipRGC ganglionok mkdsre
jellemz, hogy lassan reaglnak a berkez ingerekre, valamint az ingerek megsznsre is (2.11. bra). Az ipRGC ganglionok szma
elenysz a tbbi ganglion tpushoz mrten, eloszlsuk a retinn nagyjbl egyenletes.

2.12. bra - Melatonin szint s a cirkdin ritmus

Mkdsk elssorban a cirkdin ritmusra (2.12. bra), vagyis a napszakokkal vltoz letritmusunkra van hatssal, leginkbb a melatonin
hormon vrbe val kimlsnek elsegtsvel s gtlsval. A melatonin mennyisge hatrozza meg bersgi szintnket - ha ezen hormon
szintje magas a vrramban, szervezetnk pihen zemmdba kapcsol, ellmosodunk s vgl elalszunk. A cirkdin ritmus szmos letfunkci
vltakozst foglalja magban. Tartalmazza a pulzusszm, vrnyoms s testhmrskletet vltozst, valamint a melatoninon kvl egyb
hormonok, pldul a cortisol szintjt is. A melanopszin molekula sznkpi rzkenysgnek maximuma a lthat tartomny kk s ibolya
szegmensbe tehet (2.13. bra). Amikor az ipRGC ganglion sejtet s receptor mezejt olyan spektrlis teljestmny eloszls fny ingerli,
amely nagy mennyisgben tartalmaz kk komponenst, a melatonin hormon termeldse s kimlse gtolt. Ha az ipRGC ganglionok ingerlse
megsznik, a vr melatonin szintje megemelkedik.

8
 2.13. bra - ipRGC ganglion sejtek spektrlis rzkenysge

A vizulis rszkelsben rsztvev plcikk legtbbje direkt kapcsolattal rendelkez, nagy kiterjeds receptormezt alkot. A plcikk perifrilis
elhelyezkedsn tl ez okozza jjeli ltsunk rosszabb felbontkpessgt. Cserbe a csapokhoz kpest jval rzkenyebb receptorok
jeltovbbtsa is gyorsabb a nappali lts ltal ignybevett csatornk jelterjedsi sebessghez kpest. Szrkleti ltskor a plcikk jelei
rskapcsolatokon keresztl a csapoknak addnak t, lehetv tve ezzel a ktfle receptor egyttes mkdst olyan megvilgtsi
krlmnyek kztt, amely ezt indokoltt teszi a csapoknak mr tl kicsi, a plcikknak mg tl nagy megvilgtsi szint. Sttben a
rskapcsolatok zrdnak, a plcikk jeltovbbtsa pedig a bipolris sejteken keresztl folyik tovbb. A szrkleti, vagy ms nven mezopos
lts klns fontossggal br jrmoptikai alkalmazsok esetn, ezrt annak sajtossgaival a ksbbiekben kln alfejezetben foglalkozunk.

2.2. A sznlts s vilgossgrzkels folyamata

Sznltsunk mechanizmusnak alapjt a hrom klnbz spektrlis rzkenysggel rendelkez csap receptorbl szrmaz vlaszjelek,
valamint az ltaluk elindtott retinlis s agyi feldolgozsi folyamatok adjk. Az elbbiekben ismertettk a fotoreceptorok s a hozzjuk
kapcsold tovbbi retinlis neuronok mkdst, ezen fejezetben pedig a sznrzkels rendszerszint sszefggseivel foglalkozunk.

A trikromzia, vagyis a hrom eltr rzkenysg fotoreceptor egyttes mkdsnek elmlete mr jval azeltt alakot lttt, mintsem a csap
receptorok hrom tpusnak fiziolgiai igazolsa megtrtnt volna. Ennek alapjt az a megfigyels kpezte, hogy hrom klnbz, egymstl
fggetlen alapszn additv keverkbl brmelyikszninger ltrehozhat - az alapsznek fggetlensgnek kritriuma azt jelenti, hogy egyik
alapszn sem lehet elllthat a msik kett keverkeknt. A sznlts trikromatikus szemllet kutatsnak ttri, Young s Helmholz teht
pusztn elmleti alapon jutottak ksbb helyesnek bizonyul fiziolgiai kvetkeztetsekre.

Hasonlan elvi gykerekkel rendelkezik a hromszn terit kiegszt opponencia elmlet, vagy antagonisztikus szemlletmd, amely Hering
nevhez kthet. Az opponencia elmlet kiindulsi alapja az a felismers volt, hogy az alapszneknek tekintett szningereknek vannak olyan
kombincii, amelyek logikailag elkpzelhetek, mgsem trsul hozzjuk nll sznfogalom. Ennek megfelelen nem rzkelnk s neveznk
meg vrses-zld, vagy kkes-srga szningereket, ellenttben a srgs-zld s kkes-zld (vagy trkiz) illetve a srgs-vrs (narancssrga)
vagy kkes-vrs (bbor) ingerekkel, amelyek minden psznlt szmra ismeretesek. Ebbl az a kvetkeztets vonhat le, hogy a kztes
szningerekkel nem rendelkez sznprok gynevezett alap sznprok, a szningerekre vonatkoz informci pedig ezeknek megfelel kt
kromatikus csatornn az alapsznprok klnbsgrtkeiknt kdoldnak. Harmadik opponens csatornaknt szmon tartunk egy akromatikus,
azaz szningert nem, csak intenzits rtkeket kdol csatornajelet is.

Elsre gy tnhet, hogy a trikromcia s az opponencia elmlete nehezen egyeztethet ssze, ennek okn a pontos fiziolgiai httr
megismersig a kt elmletet egymssal szembenllnak tartottk. A 20. szzad msodik felben elvgzett pszichofizikai ksrletek azonban
igazoltk, hogy a kt elmlet a sznlts kt klnbz szintjnek mkdst vzolja. A primer szint a hrom eltr sznkpi rzkenysggel
rendelkez csap receptor vlaszjele, amelyek tovbbi retinlis feldolgozsi mechanizmusokon keresztl alakulnak az opponencia elmlet ltal
lert csatornajelekk (2.14. bra).

2.14. bra - Opponens jelek kpzse a retinn

9
Az akromatikus csatornajel, a krnyezet objektumainak vilgossg jellemzivel kapcsolatban kdol informcit. Az emberi szem
vilgossgrzkelsnek spektrlis vizsglatai sorn kimutattk, hogy a nappali ltsrzkelsnk hullmhosszfgg hatkonysgt ler
fggvny (aV() fggvny, lsd ksbb) jl kzelthet a vrs-rzkeny (L) s zld-rzkeny (M) csapok rzkenysgi karakterisztikinak
slyozott sszegvel. Ez az sszegzs az erre specializldott ganglion sejteken keresztl trtnik. A vilgossgjel kialaktsban szerepet
jtsz ganglion sejtek receptv mezejnek mind kls, mind centrlis rszn L s M csapok is megtallhatak. Ezek jellemzen nagy kiterjeds,
szles laterlis kapcsolatrendszerrel br mezk, melyek kzt mind On- mind Off- centrum tpusak is megtallhatak. On-centrum esetben a
receptv mez kzppontjnak ingerlsre n meg a ganglion sejtek tzelsi frekvencija, gy ez a mechanizmus a stt httr eltt megjelen
vilgos objektumok rzkelst vgzi. Off-centrum esetben a hats pont az elz fordtottja, a krnyezetet alkot csapok ingerlse gerjeszt,
mg a centrumra es fny gtl hats a ganglion sejt kimenetre nzve, gy a vilgos httr eltt megjelen stt objektumok idznek el
magasabb tzelsi frekvencit. Klnbsg mg az On-centrum s Off-centrum mezk kztt, hogy mkdsk jellegbl addan utbbiak
kontrasztrzkenysge nagyobb. Egyenletesen vilgos krnyezet esetben mindkt mezkialakts kimenete tlagos frekvencival tzel, hiszen
a gerjeszt s gtl mezk egyszerre ingereltek, egyenletesen stt httr esetn pedig egyik esetben sincs jelkpzs. Az akromatikus
csatornajelet kialakt mechanizmus hatsra jn ltre a laterlis gtlsnak nevezett folyamat, amelynek segtsgvel a receptor mezk
szerkezetbl add kvetkezmnyek jl szemlltethetek. Az ilyen s ehhez hasonl retinlis feldolgozsi folyamatok esetenknt optikai
csaldsokon keresztl rhetek tetten. A laterlis gtls mkdsnek szemlltetsre az gynevezett Hermann rcs alkalmas, ahol nagyobb
stt tartomnyok kztt keskeny vilgos svok futnak (2.15. bra). Az brt vizsglva feltnik, hogy a ltmeznk perifrilis rszn a
csompontokban stt foltokat rzkelnk, holott tudjuk, hogy a vilgos svok kialaktsa homogn. Az is feltnik, hogy ltmeznk centrlis
rszn a jelensg nem megfigyelhet. A fekete foltok kialakulsnak magyarzata az, hogy amikor a szomszdos stt mezk oldalai kzti
vilgos svok kpe On-centrum tpus receptv mezre esik a retinn, a mezhz kapcsold ganglion sejt ers gerjesztst kap, hiszen a gtl
terletekre csak vertiklis vagy horizontlis irnyban esik fny, gy a gtl mez terletnek nagy rsze nem kap gerjesztst. A csompontokban,
azaz a stt mezk cscsainl viszont a perifrilis gtl mezterlet ingerlse az itt horizontlis s vertiklis irnyban is jelenlv cskozatmiatt
ktszeres az lek mentn kialakul krlmnyekhez kpest, gy az agy azt az informcit kapja, hogy a cscsok kzti terlet sttebb. Ez
egyfajta kontrasztkiemel hatst eredmnyez, melynek kvetkeztben a kiterjedtebb stt hatrral rendelkez vilgos kprszek intenzvebbnek
tnnek.

2.15. bra - Hermann rcs s a laterlis gtls

Az akromatikus csatorna jeltovbbtsa vastagabb, magnocellulris idegplykon, MC tpus ganglion sejtek kzremkdsvel trtnik, gy a
jelfolyam gyorsabb, de jval kisebb trbeli felbonts, azaz nem kpes a vizulis ingerek finom rszleteinek rzkelsre. Elmondhat tovbb,
hogy a retina centrlis rszre nem jellemz ez a fajta mez-szerkezet - ez a (2.15. bra) brn is tetten rhet, hiszen a ltmeznk kzepre
pozcionlt csompont esetben nem figyelhet meg a perifrin jl rzkelhet gtl hats. Ennek oka, hogy a retina centrlis rszn a receptv
mezk finomabb szerkezetek. Megemltend mg, hogy egyes forrsok szerint az S csap is rszt vesz az akromatikus csatornajel kpzsben,
de hatsa a vgs jelalakra igen csekly, gyakorlati szempontbl elhanyagolhat.

A kromatikus, vagyis szni informcikat is kdol csatornk kzl a vrs-zld opponencit alkot mechanizmus mkdse nagyon hasonl az
akromatikus csatorna kpzshez, s a fovelis terleten a sznrzkels mellett a nagyfelbonts kontrasztrzkelst is az elssorban a vrs-
zld kromatikus csatorna formlst vgz receptorok szolgljk ki. Eltrs a receptv mezk szerkezetben, valamint a jeltovbbtst vgz
idegplykban s a hozzjuk kapcsold ganglion sejtek tpusban van. A vrs-zld opponens jel kpzsben rszt vev receptor mezket is L
s M csapok alkotjk, a mezk szerkezete azonban jval rendezettebb, mint az akromatikus jelcsatorna esetben. Itt ugyanis a mezk centrlis
s perifrilis rsze kizrlag egy-egy tpust tartalmaz. Ha a centrumban L csapok helyezkednek el, a krnyezetben M tpusak, s fordtva. L
tpus csapok alkotta centrum esetn, ha a berkez fny vrs, a ganglion sejt tzelsi frekvencija nagyobb lesz. Zld fny beesse esetn

10
nincs kimen jel, mert a perifrin elhelyezked M csapok ebben az esetben gtl hatsak. Srga fny esetn a gerjeszts s gtls azonos
mrtk, gy a tzelsi frekvencia tlagos lesz (2.16. bra). Ennek megfelelen elmondhat, hogy a ganglion sejt kimenetn az akcis
potencilok tzelsi frekvencija a bees fny vrs-zld arnyval megegyez nagysg lesz. M tpus centrummal rendelkez receptv mezk
esetben a mechanizmus mkdse ugyanilyen, csak fordtott eljel. A kromatikus csatornajeleket kpz ganglion sejtek PC tpusak,
elhelyezkedsk tlnyom tbbsgben a foveolra koncentrldik. A receptv mezk szerkezete jval finomabb, mint az akromatikus jeleket
kpz mezk, akr egyetlen direkt kapcsolattal rendelkez csap is alkothatja a mez centrlis rszt. Ennek a nagyon finom sejtmintzatnak a
kialaktshoz a vaskos idegplyk nem megfelelek, gy a jeltovbbts nem a mr ismert magnocellulris plykon, hanem a sokkal
vkonyabb axonok (idegsejt nylvnyok) alkotta parvocellulris idegplykon trtnik. Ez lehetv teszi a vizulis ingerek finomabb rszleteinek
feldolgozst is.

2.16. bra - Vrs-zld opponens jel kialakulsa

A srga-kk kromatikus csatornajel kpzse sorn a mechanizmus mkdse a fent vzoltakhoz hasonlan trtnik, azzal a klnbsggel, hogy
itt a retinn jval ritkbban fellelhet kk rzkeny S csapok is szerephez jutnak. A kapcsold ganglion sejtek szmra ezen receptorok
szolgltatjk a kk fny beesse esetn szksges gerjesztst, a gtl hatst pedig a receptv mez msik rszn tallhat M s L csapok
alkotta receptor kteg vltja ki. A srga ingert nem kln csaptpus, hanem az M s L csapok egyttes jelenlte biztostja a receptor mez gtl
terletein, amelynek hatsra a gtls mrtke ezen csapok egyttes ingerlsnek mrtkvel, azaz az L s M csapok jelnek sszegeknt
lerhat srga szninger mrtkvel lesz arnyos. A srga-kk opponens prt kpz receptor mezk felptse a msik kromatikus csatornval
megegyez mdon finomszerkezet, a jeltovbbts itt is a vkonyabb parvocellulris idegplykon keresztl trtnik.

Az gy kialakult kromatikus s akromatikus csatornajelek ezutn a ltidegen keresztl az agyba tovbbtdnak. A rendezett ktegben fut
ltidegplyk mentn mg az agy relevns rsznek elrse eltt megkezddik a jelek feldolgozsa, a kp mr itt lekre, formkra, tnusokra
bomlik, majd a megfelel axonok az agy tark felli terletn megtallhat ltkregbe, ms nven cortexbe tovbbtjk a jeleket. A cortex egyes
rszeiben trtnik a vizulis ingerek vgs rtelmezse, itt alakulnak ki a tudatunkban, emlkeinkben megjelen kpek.

2.3. Ltrendszernk adaptcis mechanizmusai

Ltrendszernk alapveten ktfle adaptcis mechanizmussal rendelkezik, melyek kialaktsban tbb eltr funkcionalitssal rendelkez
folyamat is szerepet jtszik. Az sszetettebb mechanizmus mindenkppen a vilgos-stt illetve a stt-vilgos adaptci tbblpcss
folyamata, de a szni adaptci relatve egyszerbb mechanizmusa is komoly hatst fejt ki ltsrzkelsnk egszre.

2.3.1. Stt s vilgos adaptci

Ha a stt-vilgos arnyt, azaz a krnyezet fnysrsg rtkt, mint krnyezeti vltozt vizsgljuk, elmondhat, hogy az emberi lts rendkvl
nagy intenzitstartomny tfogsra kpes. Pusztn nhny foton elegend ahhoz, hogy jelfolyamot indtson meg a retina klnbz rtegei
kztt, s a megindul inger vizulis szlelett alakuljon. Ugyanakkor nyron, a dli napfnyben retinnkra zporoz millirdnyi foton ltal keltett
jelek feldolgozsa sem jelent akadlyt ltrendszernknek, mi tbb, ilyen krlmnyek kztt is csaknem olyan komfortosan rezzk magunkat,
mint alacsony vagy ltalnos fnysrsg krnyezetben. Az emltett vgletek kztt az szlelt fnysrsgben s a krnyezetben tallhat
felletek megvilgtottsgt tekintve - figyelemre mlt - 6-8 nagysgrend eltrs van. Jelenleg a mszaki terleteken alkalmazott szenzorok
meg sem kzeltik ezt a dinamika-tartomnyt.

Ltrendszernk erre a figyelemremlt teljestmnyre tbb klnbz mechanizmus egyttes mkdsvel, illetve eltr krlmnyek kztt
ms-ms mechanizmusokat mkdtetve kpes. A fnyviszonyok megvltozsra adott els reakci a pupillareflex. A retinra berkez fny
intenzitsnak nvekedsvel a szivrvnyhrtya kzepn tallhat pupillanyls mind jobban sszeszkl, cskkentve ezzel a szem bels
rszbe jut fny mennyisgt. A pupillareflex vezrlsrt a korbban lertak szerint az ipRGC tpus, azaz fnyrzkeny ganglion sejtek s a
hozzjuk kapcsold fotoreceptorok, valamint a jeleiket feldolgoz neurlis folyamatok felelsek. rdemes megjegyezni, hogy a fnyrzkeny
ganglion sejtek nmagukban, a hozzjuk kapcsold receptorok jelei nlkl is kpesek a pupillareflex bizonyos mrtk kivezrlsre. Ugyanez
fordtva is elmondhat, a melanopszin molekulk eltvoltsval, ezzel a W ganglion sejt fnyrzkenysgnek megszntetsvel, pusztn a
hozz kapcsold receptorok ingereivel is cskevnyes pupillareflex figyelhet meg. A teljes funkcionalitst azonban csak a kt receptortpus
egyttes mkdse biztostja. A pupilla sszehzdsnak sebessge eltr hullmhossz ingerlsre nem lland. A rvidebb hullmhossz
sugrzs jval gyorsabb sszehzdsra kszteti a szivrvnyhrtyt, mint a hosszabb hullmhossz. Ennek magyarzata a melanopszin
molekulk sznkpi rzkenysgben keresend, amelynek maximuma a rvidebb hullmhossz, kk tartomnyra tehet. Fiziolgiai
szempontbl azrt indokolt a rvidebb hullmhosszakra val gyorsabb reakci, mert ezen a spektrumtartomnyon nagyobb energij a
sugrzs, vagyis az rvidebb id alatt fejthet ki kros hatst.

11
A pupillareflexen tl ltrendszernk egyb, jval sszetettebb mechanizmusokkal is vlaszol a krnyezeti fnymennyisg megvltozsra. A
nappali lts sorn mkd csapok a fnymennyisg cskkensvel inaktv llapotba kerlnek, s a jval rzkenyebb plcikk aktivizldnak,
ezzel ltrendszernk jjeli zemmdba vlt. A kt mechanizmus kztti tvlts nem diszkrt tmenettel, hanem egy bonyolult mkds
kztes folyamaton, a mezopos ltsmechanizmuson keresztl trtnik, amikor mindkt receptortpus mkdsben van. Ezen mechanizmus
jrmoptikai szempontbl vett fontossga miatt kln alfejezetben rszletesebben foglalkozunk. A stt-vilgos s vilgos-stt adaptci (a
tovbbiakban vilgos(ra), illetve stt(re) adaptci) dinamikja kztt akadnak eltrsek, ezrt a kt folyamat klnbz mdszerekkel
vizsglhat.

A stt adaptci vizsglathoz a tesztalanyok egy sttszobban foglalnak helyet, s megadott idkznknt be kell lltaniuk egy tesztfellet
fnysrsgt nullrl, a mr ppen szlelhet szintre. A vzolt mrs eredmnyeknt kapott grbket mutatja a 2.17. bra.

2.17. bra - Stt adaptcis grbk

A stt adaptcis grbket vizsglva jl elklnthet kt hasonl karakterisztikj, de klnll grbeszakasz. Az adaptcis id elejn
magasabb fnysrsg rtk belltsa szksges a tesztfellet szlelshez. A fnysrsg kszbrtke egy darabig rohamos temben
cskken, majd a grbe fokozatosan ellaposodik. Ez utbbi/elbbi grbeszakasz a csapok adaptcis mechanizmust jelenti meg, gy az
ellaposod grbeszakasz a csapok ltal rzkelhet legalacsonyabb kszbrtket mutatja. Ha csak csap tpus receptor sejtekkel
rendelkeznnk, ennl alacsonyabb fnysrsg rtkeket nem lennnk kpesek rzkelni. Azonban a csapok rzkenysgi kszbt elrve
mkdsbe lpnek a sokkal rzkenyebb plcikk. A plcikk stt adaptcis grbi alkotjk a 2.17. bra ltal bemutatott adaptcis
karakterisztika msodik, az els szakasztl jl elklnthet rszt. Ezek a grbk jellegket tekintve nagyon hasonlak a csapok esetben
tapasztalhatakhoz, azonban kszbrtkket jval alacsonyabb fnysrsg szinteken rik el. A 2.17. bragrbin az is megfigyelhet, hogy a
plcikk rzkenysgi kszbrtknek elrshez tbb sttben tlttt id eltelte szksges, mint a csapok esetben.

A stt adaptcis grbk ltalnos megadskor grbesereget vagy tartomnyokat, nem pedig individulis grbket brzolunk. Ennek oka,
hogy a grbe pontos alakjt szmos tnyez befolysolja. A vizsglat eltti el-adaptcis krlmnyek, gymint a pre-adaptcis krnyezetben
eltlttt id, s a krnyezet tlagos megvilgtottsga jelents mrtkben megvltoztatjk az adaptcis grbk lefutst. Mindezeken tl a
grbealakra hatssal van mg a tesztfellet megvilgtsra hasznlt fny spektrlis teljestmny eloszlsa, a csapok s plcikk heterogn
retinlis eloszlsa miatt a teszt sorn ingerelt retinatartomny pozcija, valamint hasonl okokbl a tesztfellet tmrje is. Az adaptcis
mechanizmusokat befolysolja mg a vakts jelensge is. Vakts akkor lp fel, ha a retinra es fny hatsra leboml fotopigmentek szma a
receptorokban nagyobb, mint amennyi azonos idegysg alatt jratermeldni kpes. Amennyiben a pre-adaptcis krnyezet fnysrsge elg
nagy, s a vizsglt szemlyek ltal itt tlttt id megfelel hosszsg ahhoz, hogy a fotopigmentek termeldse s lebomlsa kztti egyensly
megbomoljon vagy ne legyen kpes bellni a receptorokban, a hats befolyssal lesz a stt adaptcis grbk alakjra.

Fontos megjegyezni, hogy a vakts hatsa nem lineris, hanem logaritmikus, valamint a csapok sttadaptcijra kevsb van hatssal, mint
a plcikkra. Az receptorokban megtallhat opszin molekulk mennyisge retinlis denzitometrival mrhet, ahol a retinrl visszaverd
fny spektrlis teljestmny eloszlsnak s abszolt intenzitsnak elemzsvel llapthat meg a lebomlott fotopigment mennyisg. A mdszer
alapjt az az egyszer jelensg adja, hogy a pigmentek bomlsukhoz fotonokat abszorbelnak, gy minl magasabb a fotoreceptorokban az
opszinok mennyisge, annl kevesebb visszavert fny mrhet egyes hullmhossz tartomnyokon. A plcikkban tallhat rodopszin 1%-nak
lebomlsa hozzvetlegesen 10 egysggel cskkenti az adaptci elejn tapasztalt kezdeti rzkenysget. Ennek megfelelen a rodopszin
molekulk 50%-nak lebomlsa 10 logaritmikus egysggel cskkenti a kezdeti rzkenysget, m a csapok esetben ugyanennyi pigment
lebomlsa csak msfl logaritmikus egysggel cskken rzkenysget eredmnyez. Sttadaptci alatt teht a csapokban s a plcikkban
tallhat fnyrzkeny pigmentmolekulk lebomlsnak s termeldsnek egyenslyi llapotba kerlst rtjk, vagyis a stt adaptcis
grbk a ltsrzkelshez szksges idegi jeleket lebomlsukkal elindt pigment molekulk sokasgnak felplsi dinamikjt mutatjk.

Vilgos adaptci esetn ltrendszernknek a pre-adaptcis krnyezethez kpest magasabb fnysrsg httrhez kell alkalmazkodni, hogy
a httr eltt megjelen eltr fnysrsg cltrgy detektlhat legyen. A vilgos adaptci lefolysa az gynevezett kszbrtk
nvekmnymrssel vizsglhat (2.18. bra). Ennl a vizsglati mdszernl a vizsglati szemly egy adott fnysrsg httr kzepn
tallhat clterlet fnysrsgt vltoztathatja egszen addig, amg a cltrgy vizulisan elklnthetv vlik a httrtl. Ennek megfelelen a
mrs sorn a httr fnysrsge a fggetlen, a cltrgy fnysrsge pedig a fgg vltoz.

12
 2.18. bra - Kszbrtk nvekmnymrse

A 2.18. bra ltal mutatott mrsi elrendezs lnyege, hogy a vizsglat a httr klnbz fnysrsg rtkeinek belltsval is
megismtelhet, gy a httr fnysrsge s az szlelsi kszbrtk kztti sszefggs grafikon formjban felrajzolhat - ez az gynevezett
TVI (threshold-versus-intensity) grbe. Akrcsak stt adaptci esetn, a vilgos adaptci mkdst szemlltet grbe is kt rszre
bonthat (2.19. bra). A httr alacsonyabb fnysrsg rtkeihez tartoz grbeszakasz a plcikkhoz tartoz kszbrtk nvekmnyt
brzolja, a magasabb httrfnysrsgek esetn pedig az els grbeszakasztl jl elklntheten ltszik a csapok vilgos adaptcis
mechanizmusnak lefutsa. A grbk brzolsa a vilgos adaptci jellemzsekor logaritmikus skln trtnik, lefutsukat pedig a stt
adaptcis grbk esetn fentebb emltett kls tnyezk befolysoljk.

2.19. bra - A vilgos adaptci kszbrtk nvekmny karakterisztikja

Mivel a vilgos adaptcis grbk mrsekor alkalmazott kszbrtk nvekmny fgg s fggetlen vltozja is knnyen kontrollhat, ez a
mdszer a stt adaptcis mrshez kpest jobb lehetsget ad az adaptcis mechanizmus sszetettebb vizsglatra, hiszen ott a fggetlen
vltoz a sttben eltlttt id termszetnl fogva nehzkess teszi a tesztek preczen kontrollt kivitelezst. A kszbrtk nvekmny
vizsglat sorn a httr s a clterlet spektrlis teljestmny eloszlsnak megfelel megvlasztsval a plcikk alkotta rendszer izolltan
gerjeszthet, gy a plcikk mkdshez tartoz grbk pontos karakterisztikja, finomszerkezete is megfigyelhet (Aguilar s Stiles, 1954).
Ehhez a htteret vrs sznre kell vlasztani, gy a clterlet krnyezetnek jellemzen hossz hullmhossz sugrzsa a vakts
mechanizmusa miatt - vagyis a receptorokban tallhat fotopigmentek nagy rsznek lebontsval teltsbe viszi a csapok alkotta vizulis
rendszert, amelynek kvetkeztben megfelelen megvlasztott zld szn clterlettel csak a plcikk alkotta vlaszjelek lesznek befolyssal a
tesztalanyban keltett vgs szleletre, gy a mrs eredmnyre. Az ezzel a mdszerrel mrt, plcikkhoz tartoz kszbrtk nvekmny
grbk jl lthatan ngy rszre bonthatak (2.20. bra).

13
 2.20. bra - A vilgos adaptcis grbe finomszerkezete (Plcikk esetn)

Az els szakasz az gynevezett stt zaj, amely a viszonylagos instabilitsuk miatt gerjeszts nlkl, vagy termikus hatsok eredmnyeknt
leboml opszinmulekulk ltal induklt jel, valamint a jelkpzs neurlis rendszernek ms elemeibl szrmaz zajok szuperpozcijaknt
addik.

Ezt kveti a ngyzetgyk trvny, vagy ms nven de Vries-Rose trvny ltal jellemzett szakasz. Ez a szakasz kpez tmenetet a stt zaj
tartomnya, s a Weber trvny ltal jellemzett tartomny kztt. A ltrendszer mkdsnek vizsglathoz annak viselkedst legtbbszr
egy teoretikus rendszerhez, az idelis fnydetektor mkdshez hasonltjuk. Az idelis detektort defincija szerint minden res fotont elnyel,
gy rzkelsi kpessgeit kizrlag a fnyforrs kvantumfluktucija, vagyis a fotonok keletkezsnek vletlenszersge hatrolja be. Rose
(1948) szerint ennek megfelelen a ltrendszer rzkenysgnek is egy adott tartomnyon ers sszefggst kell mutatnia a httr
kvantumfluktucijval, gy arnyosnak kell lennie a httr fnysrsgnek ngyzetgykvel. A vilgos adaptcis grbe msodik szakasza
nem felel meg tkletesen ennek a szablyszersgnek, de jellegt tekintve egyezst mutat, a csekly eltrst pedig a kvetkez
grbeszakaszba trtn tranziens tfuts okozza.

A harmadik, egyben taln a legfontosabb szakasz a korbban mr emltetteknek megfelelen a Weber trvny ltal jellemezett tartomny, illetve
az a szakasz, amelyre a trvny igaznak mondhat. A Weber trvny szerint a httr fnysrsgnek s a clterlet kszbrtk
nvekmnynek arnya lland. Ez a trvnyszersg ltrendszernk egyik alapvet jellemzjre vilgt r. A mindennapi letben leggyakoribb
vizulis feladat adott trgyak elklntse klnbz htterektl. A megklnbztetshez a vizsglt trgyaknak minden esetben rendelkeznik
kell valamekkora kontraszttal a httrhez kpest, ezen a kontrasztnak pedig fggetlennek kell lennie a megvilgts intenzitstl. A harmadik
grbetartomny az, ahol ez a fggetlensg fennll, gy elmondhat, hogy ltrendszernk ezen a tartomnyon mkdik rendeltetsszeren.
Ezen a szakaszon definilhat az gynevezett Weber konstans, amely a httr s a tle mr ppen megklnbztethet cltrgy kztti
kontrasztarny. Ez az arny a plcikkra 0.14 (Cornsweet, 1970), a vrs s zld rzkeny csapokra rendre 0.02 s 0.03 (Davson, 1990), a kk
rzkeny csapokra pedig 0.09 (Stiles, 1959) rtkekre addik.

A negyedik grbetartomny a szaturcis szakasz. Itt a httr nagy fnysrsg rtkei teltsbe viszik a gerjesztett plcikkat, azaz a bennk
tallhat fnyrzkeny rodpopszin gyorsabban bomlik le, mint ahogy jratermeldni kpes. Ezen krlmnyek kztt a vilgos adaptcis grbe
plcikk jellemezte szakasznak meredeksge emelkedni kezd, majd mkdsbe lpnek a csapok, ezzel pedig a vilgos adaptci kvetkez
szakasza. A csapok vilgos adaptcijnak mkdse a plcikkkal megegyez mdon zajlik. Klnbsg mindssze az intenzitsi szintekben,
illetve a Weber trvny ltal jellemzett lineris szakasz meredeksgben tapasztalhat.

2.3.2. Szni adaptci s ms sznltst befolysol mechanizmusok

A stt s vilgos adaptcival ltrendszernk a krnyezet fnysrsgnek megvltozst kveti. Van azonban egy msik, ettl eltr
adaptcis mechanizmus is, amely a krnyezetet megvilgt sugrzs spektrlis teljestmny eloszlsnak globlis megvltozsra, valamint a
vizsglt trgy krnyezeti viszonyaira reagl - ez az gynevezett szni adaptci, sznkonstancia vagy von Kries-fle adaptci.

Ahhoz, hogy a klnbz htterek eltt ne csak megklnbztetni, hanem felismerni is kpesek legynk a trgyakat, a kontrasztrzkels
intenzitsfggetlensghez hasonlan klnbz krnyezeti krlmnyek esetn szksg van a sznrzkels bizonyos mrtk
fggetlensgre is. Egy paprlapot a dli napsugrzs sokkal magasabb sznhmrsklet, azaz kkesebb fnynl is ugyangy fehrnek
rzkelnk, mint a felkel vagy lemen Nap sugarai ltal megvilgtva, amikor is a lgkr abszorpcis hatsnak nvekedsvel nagyobb
lgtmegen halad keresztl a sugrzs a krnyezet vrsesebb vlik (2.21. bra).

14
 2.21. bra - Napsugrzs vltozsa a nap folyamn

Ltrendszernk ezen alkalmazkodsi kpessgt nevezzk szni adaptcinak. A mechanizmus alapjt a vrs-, zld- s kk-rzkeny
fotopigmentek lebomlsa s termeldse kztti egyensly bellsa jelenti. A korbban felhozott fehr paprlapos pldn keresztl a jelensg
knnyen megrthet. Egy cltrgy sznt akkor rzkeljk neutrlisnak, azaz fehrnek, ha az arrl reflektlt fny mind a hrom klnbz tpus
csap receptort hozzvetlegesen azonos mrtkben ingerli. Ha alapesetben felttelezzk, hogy a cltrgyat megvilgt fny spektrlis
teljestmny eloszlsa ekvienergikus vagyis minden hullmhosszon azonos intenzits , a csapreceptorok rzkenysgnek maximum
rtkei gy fognak alakulni egymshoz kpest, hogy a grbk alatti terlet egysgnyi rtket vegyen fel, azaz a hrom eltr rzkenysg
receptor ltal adott vlaszjel egyenl legyen (2.22. bra).

2.22. bra - Ekvienergikus krnyezetre adaptlt csap rzkenysgi grbk

15
Abban az esetben, ha a cltrgy megvilgtsnak spektrlis teljestmny eloszlsa megvltozik, a receptorok a korbbitl eltr mrtkben
ingerldnek ilyen mdon pedig a korbbiakban neutrlis fehr paprlapot valamilyen sznezettel rendelkeznek rzkeljk. Ilyenkor azonban a
receptorokban tallhat pigment molekulk bomlsa s termeldse kztti egyensly is megbomlik. Ez az egyensly azonban idvel nhny
perc elteltvel- helyrell, s gy a fehr papr jra sznezet nlkli, neutrlis szleletet kelt. A teljes mechanizmus mkdse ennl jval
sszetettebb, a retinlis ingerfeldolgozsnl sokkal mlyebb kognitv terleteket is rint, azonban elmondhat, hogy a szni adaptcis kpessg
fundamentumait a fnyrzkeny pigmentek bomlsnak s termeldsnek egyenslya teremti meg. A szni thangolds azonban csak
bizonyos hatrok kztt mkdik, vagyis neutrlis szlelet az szlel sznterben az ekvienergikus krnyezeti sugrzs hatsra bell neutrlis
pont meghatrozott krnyezetbe es sznpontokra jhet ltre.

Ha nem neutrlis ingerbl indulunk ki, hanem egy monokromatikus fnyhez kevernk egyre tbb neutrlis htteret, vagy nveljk a
monokromatikus fny spektrlis eloszlsnak flrtk szlessgt - azaz a kiindul sznnket tesszk egyre teltetlenebb -, azt figyelhetjk
meg, hogy az szlelt sznnek nemcsak a teltettsge, de kis mrtkben a sznezete is vltozik (2.23. bra). Ez az gynevezett Abney effektus,
amely nevt els megfigyeljrl, Sir William Abneyrl kapta. A jelensg rdekessge, hogy eltr hullmhossz tartomnyokon ms-ms irny
eltoldst eredmnyez. 500 nm alatt a deszaturlt inger ltal keltett szlelet kkesebbnek, 500 nm felett srgsabbnak tnik. A teltettsg
cskkensvel az adott szninger ltal kivltott vilgossg szlelet sem az elvrt mdon vltozik. Azonos fnysrsg mellett az ersen teltett
sznek vilgosabb rzetet vltanak ki, mint azok deszaturlt rnyalatai. Ez a jelensg az gynevezett Helmholtz-Kohlrausch effektus, amely
alapjn elmondhat, hogy a kromatikus vilgossgrzkels nem kveti Weber linearitsi trvnyt.

2.23. bra - Az Abney effektus szemlltetse

A krnyezet spektrlis teljestmny eloszlsn kvl a krnyezeti fny intenzitsvltozsa is hatssal van sznltsunkra, ez az gynevezett
Bezold-Brcke eltolds. Ha nveljk a cltrgyrl visszavert fny intenzitst, az Abney effektussal megegyez hatst tapasztalhatunk, azaz
500 nm alatt kkesebbnek, 500 nm felett srgsabbnak tnnek az rnyalatok. Ha azonban a cltrgy megvilgtottsga cskken, a hats
leginkbb a vrs-zld tartomnyon jelentkezik. Egy vrs virgot szemllve zld levelek eltt, elszr a szirmok vesztenek nagyobb mrtkben
teltettsgkbl, ahogy cskken a megvilgts intenzitsa, egszen addig, amg bele nem olvadnak a mg kiss zldnek tn levelek alkotta
httrbe, majd a megvilgts tovbbi cskkensvel vgl mind a szirmok mind a levelek elvesztik sznezetket.

2.24. bra - Purkinje effektus

Az gynevezett Purkinje effektus (2.24. bra), ltrejtte a nappali vagy fotopos fnyhatsfok fggvny - vagyis a V() grbe - s az jjeli, ms
nven szkotopos fnyhatsfok fggvny azaz a V() grbe - kzti tmenettel magyarzhat. Elbbi esetben a csaplts a dominns ltsi
mechanizmus, utbbi esetben pedig a plcikk dominlta ltrendszer mkdik. A kett kztti tmenet sorn ltrendszernk rzkenysgi
maximuma a rvidebb hullmhosszak fel toldik - ez az tmeneti tartomny kpezi a mezopos ltstartomnyt.

2.3.3. Az emberi lts mkdse klnbz megvilgtsi szintek mellett

16
A korbbiakban mr rintlegesen sz esett a fotopos s szkotopos ltsrl, valamint a kett kztti tmenetet kpez mezopos
ltstartomnyrl. Foglaljuk ssze rviden, hogy mit is takarnak ezek a fogalmak, s hogyan kapcsoldnak egymshoz, valamint
ltrendszernk mkdsnek ms terleteihez.

A vilgossgrzkels vizsglatra alkalmazott modern mdszer az gynevezett villogsos fotometria. Az ilyen mrsek sorn ltrendszernk
azon sajtossga kerl kihasznlsra, hogy a retinlis jelkpzs sorn a magasabb neurlis szintek fel magnocellulris idegplykon kzleked
vilgossgjel akkor is ad az agy szmra rtelmezhet jeleket, ha a ltmez egyes terleteinek gyors vltozst a parvocellulris plykat
hasznl szncsatornk mr nem tudjk kvetni.

Ennek kiaknzsa mrstechnikai szempontbl azrt hasznos, mert eltr sznkpi sszettel fnyek vilgossgnak sszehasonltsa mg
rendkvl precz optikai felpts fotomterekkel is nehzkes. Ha azonban a kromatikus s akromatikus jelek terjedsi sebessge kztti
klnbsget kihasznlva, adott frekvencin elkezdjk egymssal felcserlve villogtatni a klnbz spektrlis teljestmny eloszls ingereket,
kezdetben azt tapasztaljuk, hogy mind a sznezetbeli, mind a vilgossgbeli pulzls rzkelhet. A frekvencia nvelsvel egy adott
frekvenciaszintnl - amelynek pontos rtke fgg a besugrzs szintjtl, de jellemzen 15-20 Hz krnykre tehet a sznezetbeli fluktuci
megsznik, s csak a vilgossgszintek kztti vibrls rzkelhet. A frekvencia tovbbi nvelsvel elrjk az abszolt fzis frekvencit, ahol
mr a vilgossgrtkek kztti klnbsg sem lthat, a kt fellet megvilgtsnak tlagrtkt rzkeljk.

A kztes szakasz lehetsget ad arra, hogy a vilgossgrzkelst kzvetlen mdon, a sznezetbeli eltrsek szubjektv kognitv hatsainak
kikszblsvel vizsglhassuk. Ha a villogsi frekvencit ilyen rtkre vlasztjuk, a kt fnyforrs ltal a vizsglati mez kt oldaln keltett
megvilgts relatv rtkeinek lltsval elrhet a villogs rzetnek megszntetse, amely adott belltsok mellett a mezk vilgossgnak
rzkelse kztti egyezst jelenti.

A fenti mdszerrel a ltmez egyik oldalt heterokromatikus, msik oldalt pedig adott hullmhosszsg monokromatikus fnnyel
megvilgtva, hullmhosszrl-hullmhosszra meghatrozhat az emberi vilgossgrzkels sznkpi karakterisztikja.

A Nemzetkzi Vilgtstechnikai Bizottsg (Comission Internationale dclairage, CIE) 1924-ben rgztette az tlagos "lthatsgi" fggvnyt, s
ezt avisibility sz kezdbetje alapjn V() fggvnynek neveztk. Ahogy arrl mr korbban is szt ejtettnk, a napjainkban is hasznlt
fotometriai rendszer egyik alappillre ez a V()-grbe. A grbe elfogadsakor tbb eltr mdszerrel s klnbz szlelkkel elvgzett
ksrletek eredmnyeinek sszevetsvel s kzs nevezre hozsval, valamint a jellemzen 490 s 680 nm kz es mrt tartomnyokon tl
400 nm-ig s 760 nm-ig trtn extrapollssal hatroztk meg a vgs fggvnyalakot. A grbt az 1924-es lsen, mint ideiglenes megoldst
fogadtk el, clul tzve ki annak ksbbi mdostst. A grbk pontostsra csak 1991-ben kerlt sor, mdostsok pedig jrszt csak az
extrapollt szakaszokon trtntek. Az eredeti s a pontostott grbk kztti csekly eltrs jl mutatja az 1924-ben meghatrozott fggvnyalak
viszonylagos precizitst.

Az emberi szem rzkenysgt gy a V() s V() fggvnyek illusztrljk. A csapok, azaz a nappali lts receptorainak spektrlis
rzkenysgt aV(), az jszakai lts receptorainak (plcikk) rzkenysgt pedig a V() fggvny szemllteti (2.25. bra). Ahogyan azt mr
a retinlis jelfeldolgozst taglal fejezet vilgossgrzkelssel kapcsolatos rszben emltettk, jelenlegi ismereteink szerint a V() grbe
kpzsben jellemzen vrs s zld rzkeny csapok alkotta receptormezk vesznek rszt. Ennek megfelelen a V() grbe jelenlegi
defincija alapjn a Stockman s Sharpe ltal 2000-ben meghatrozott vrs s zld csaprzkenysgi grbk szuperpozcijaknt is
megadhat.

2.25. bra - Lthatsgi grbk, a nappali lts V() - s az jszakai lts V() - grbe hullmhossz fggse

Hrom ltsi mechanizmust klnbztetnk meg:

Fotopikus vagy fotopos lts:

a V() ltal illusztrlt nappali lts, amely sorn a szem receptorai kzl csak a csapok mkdnek. Ez krlbell 3 cd/m 2-nl nagyobb
fnysrsg esetn teljesl. Ezt hvjuk fotopos fnysrsgi tartomnynak. Egyezmnyes fels hatra nincs, de 10 5 cd/m2 fltt
kprzsi, majd vaktsi jelensgek lpnek fel, ilyen krlmnyek kztt a fotometria additivitsi, proporcionaltsi stb. trvnyei mr
nem teljeslnek, gy a fotometriai lers rvnyt veszti.

Szkotopikus vagy szkotopos lts:

az jszakai lts, mely sorn csak a V() ltal meghatrozott plcikk mkdnek, melyek rzkenysge 1 cd/m 2 alatt van.

Mezopikus vagy mezopos lts:

kztes, gynevezett szrkleti lts, amikor a csapok s a plcikk egyttesen mkdnek. A 10 -3 cd/m2 s 3 cd/m2 kzti fnysrsg
tartomnytmezopos tartomnynak hvjuk. A fotopos tartomnytl kezdve folyamatosan cskken a csapok szerepe, s n a plcikk
szerepe a ltsba. Ennek megfelelen fokozatosan toldik el a fnyrzet sznkpi rzkenysge a V()-tl a V() grbe fel.

17
 Gyakorlati szerepe miatt (pldul szrkleti vezets) megismersre s vizsglatra jelenleg is ksrletek folynak, de nemzetkzileg
mg egyik rendszert sem fogadtk el (CIE 81-1989). A mezopos fotometria kutatsnak fbb llomsaival s jellemzivel fontossga
miatt a kvetkez alfejezetben rszletesebben is foglalkozunk.

A fotopostl eltr szkotopos s mezopos fotometria hasznlata bizonyos terleteken s helyzetekben jelents. Egy nem megfelelen hasznlt
rendszer (pl. fotopos a mezopos vagy szkotopos helyett) komoly hibkhoz vezethet. Elg csak a kzlekedsre vagy a vezetsre gondolnunk. Az
tvilgts terletn az elfordul fnysrsgi rtkek ltalban a mezopos tartomnyba esnek.

Ezt egy gyakorlati plda szemllteti. Ha az tburkolat fnysrsgt 0,05 cd/m 2-nek vlasztjuk meg, gy a mezopos, vagy szkotopos fotometria
rendszert hasznlva kisnyoms ntrium lmpa (aranysrga fny) s nagynyoms higanylmpa (kkeszld fny) mrt fnysrsgnek
rtke miknt vltozik meg:

Na (cd/m2) Hg (cd/m2)

Fotopos 0,050 0,050

Mezopos 0,028 0,061

Szkotopos 0,010 0,070

Ezek alapjn lthat, hogy a nagynyoms Hg lmpa mezopos vagy szkotopos fotometria szerint magasabb fnysrsgi rtkeket mutat, mint
a Na lmpa. Ha pldul arra vagyunk kvncsiak, hogy egy ton lv akadlyt milyen knnyen s gyorsan vesznk szre, gy a szem csap-
mechanizmusnak ingerlst figyelembe kell venni mg szkotopos illetve mezopos tartomnyban is.

2.3.3.1. A mezopos lts sajtossgai

A fenti plda jl mutatja, hogy a jrmvekben feladatot teljest vilgt berendezsek tervezsekor fontos a mezopos ltstartomny behatbb
ismerete, valamint a mezopos fotometrira vonatkoz ksrletek s nemzetkzi ajnlsok ttekintse.

A korbbiakban a vilgos s a szni adaptcival kapcsolatban is sz esett a plcikk dominlta, azaz a szkotopos s a csapok dominlta, azaz
a fotopos lts kztti tmenetrl. A csapok s plcikk kztti tvlts az gynevezett mezopos lts tartomnyn keresztl trtnik, ahol a
norml krlmnyekhez kpest alacsonyabb hatsfokkal, de mindkt receptor tpus mkdik.

A csapok fnysrsg rzkelsnek lineris szakaszn Abney trvnye rvnyesl, amely szerint, ha A s B szningerek egyforma
vilgossgak, valamint ha C s D szningerek is egyforma vilgossgak, akkor A s C, valamint B s D ingerek additv keverkei is egyforma
vilgossgak. Ez a trvny kpezi a nappali fotometria alapjt. A vilgossg adaptcinl lertak alapjn a mezopos fnysrsg tartomnyon a
plcikk mr szaturcis llapotban vannak, a csapok pedig mg nem rtik el a Weber trvny ltal jellemzett lineris mkdsi tartomnyt.
Ennek kvetkeztben az ilyen httrfnysrsggel jellemezhet krnyezetben ltrendszernk mkdse nem lineris, Abney
sszegezhetsgi trvnye nem teljesl.

Nem szabad azonban megfeledkezni arrl sem, hogy az emltett sszegezhetsgi trvny csak akromatikus fnyekre igaz, ltrendszernk
pedig nem tisztn a vizsglt trgy vilgossga alapjn hatrozza meg annak lthatsgt, hanem a trgy s krnyezete kzti szn- s
vilgossgkontraszt alapjn a sznszlels pedig, mint arrl korbban sz esett, nem fggetlen a vilgossgtl. A mezopos lts teht igen
sszetett jelensg, vizsglata nagyfok krltekintst ignyel.

A mezopos fotometria kutatsnak kezdetekor nagyobb hangsly kerlt a mezopos vilgossg szlels vizsglatra, mert ezen tartomnyban a
plcikk alkotta receptormezk nagyobb mrete, s a jelentsen jobb felbonts csapok kismrtk ingerlse miatt a vizulis rendszer
rszletfelismer kpessge szmotteven rosszabb, mint fotopos krlmnyek kztt. A Purkinje jelensget ismerve nyilvnval volt, hogy a
fnysrsg cskkensvel a V() grbe maximumhelye fokozatosan eltoldik a rvidebb hullmhosszak fel, s nmileg az alakja is mdosul.

Ha a szkotopos lthatsgi grbbl indulunk ki, azt tapasztalhatjuk, hogy a fnysrsg nvekedsvel elbb a hosszabb hullmhosszak fel
es grbeszakaszon nvekszik az rzkenysg, majd a grbe maximumhelye ezutn kezd csak a vrs tartomny fel vndorolni. A 2.26.
bra Walters s Wright ltal 1943-ban klnbz fnysrsg szintek mellett vgzett vilgossg rzkelsre vonatkoz mrsek eredmnyeknt
kapott grbket mutatja.

18
 2.26. bra - Mezopos fnyhatsfok grbk eltr fnysrsg szinteken Walters s Wright mrsei alapjn

Az mr a mezopos ltssal kapcsolatos ksrletek kezdeti szakaszban nyilvnvalv vlt, hogy az tmenet nem modellezhet a fotopos s
szkotopos grbk egyszer szuperpozcijaknt, ms mechanizmusok is szerepet jtszanak a kztes grbk lefutsnak alaktsban. Arra is
hamar fny derlt, hogy a vizsglatok sorn alkalmazott ltmez mrete rtelemszeren befolysolja a kapott grbk lefolyst, m a
fnysrsg cskkensvel nmileg mg fovelis terleten is megn a rvidebb hullmhosszakra vett rzkenysg, holott ezen a
retinatartomnyon nem tallhatak plcikk.

A mezopos vilgossg rzkels mrsre alkalmas mdszer meghatrozsa sem egyrtelm. Mivel a plcikk s csapok egyttes
mkdsvel a magnocellulris s parvocellulris idegplyk is szerepet jtszanak a vgs szlelet kialaktsban, a villogsos fotometrival
ahol a parvocellulris plykon kzleked jelek hatsa nem rvnyesl - s a kzvetlen sszehasonltsos mdszerrel elvgzett mrsek
eredmnyei egymstl eltrnek, hiszen a kzvetlen sszehasonltsos mdszer alkalmazsa esetn heterokromatikus sznegyeztetskor fellp a
korbban mr emltett Helmholtz-Kohlrausch effektus.

Ezen effektusok hatsainak jobb megrtsvel nyilvnvalv vlt, hogy a mezopos tmenet nem lineris folyamat. 1964-ben a CIE ezen
nemlinearitsok kezelsre s lersra vezette be az egyenrtk fnysrsg fogalmt. Az egyenrtk fnysrsg eredeti defincija szerint
tetszleges spektrlis sszettel vizsglt mez egyenrtk fnysrsgn azon sszehasonlt mez fnysrsgt rtjk, melynek
sznhmrsklete 2042 K, s vilgossga azonos a vizsglt mez vilgossgval. A kandela defincijnak mdostsakor az egyenrtk
fnysrsg defincija is mdostsra kerlt, a 2042 K-es sznhmrsklet sszehasonlt fnyforrs helyett az 540 1012 Hz-es
monokromatikus sugrzssal megvilgtott mez kerlt a definciba.

Mindezeken tl, ugyanezen az 1964-es lsen tbb, Walters s Wright grbihez hasonl, adott fnysrsg rtkek mellett mrt lthatsgi
fggvny is elfogadsra kerlt. A tmaterlet kutatsa azonban inkbb az egyenrtk fnysrsg szmtsnak metdusai fel mozdult el.
Elbb Palmer dolgozott ki egy modellt, amely a fotopos s szkotopos fnysrsgekbl szrmaztatja a mezopos egyenrtk fnysrsg
formult, majd Kokoschka javasolt egy olyan szmtsi mdot, amely mindhrom tpus csap receptor s a plcikk jeleinek figyelembevtelvel
definilja a mezopos egyenrtk fnysrsg rtkt. Mindkt modelltpus zskutcnak bizonyult, hiszen a legjabb kutatsok eredmnyeknt
eltrbe kerlt fnyrzkeny ganglion sejtek hatsait nlklzik. Habr az napjainkban sem bizonytott, hogy ltezik-e kzvetlen kapcsolat ezen
sejtek s a ltkreg kztt, a pupillareflex kialaktsban s mkdsben bizonyosan rszt vesznek, gy befolyssal brnak a
vilgossgrzkels folyamatra.

A mezopos vilgossgrzkels jelenlegi legmodernebb formuljt a CIE 2011-ben kiadott mszaki jelentse tartalmazza, amely a
vilgossgmetrika kiegszt rendszereknt mezopos esetben is hasznlhat. A formula a korbban mr ismertetett egyenrtk fnysrsg
fogalmt hasznlja, s 2-os fovelis, vagy 10-os perifrilis ltmezre alkalmazhat. A metrika figyelembe veszi a szkotopos s fotopos
ltsmechanizmusok sajtossgait, tekintettel van a kromatikus s akromatikus adaptcis folyamatok, valamint a parvocellulris idegplykon
tovbbtott szni csatornk jeleinek hatsait is, melyhez mindhrom csap receptor ltal kzvettett jel hozzjrul.

Mivel a kutatsok szerint a plcikk alkotta rendszer 10 cd/m 2 fnysrsg fltt teltsbe megy, a mdszer itt a fotopos fnysrsgnek
megfelel egyenrtk fnysrsget szolgltatja. Az is ismert, hogy a csap receptorok csak 0,01 cd/m 2 fltt kezdenek hozzjrulni a
vilgossg rzkelshez, gy ezen rtk alatt a formula ltal visszaadott eredmny a szkotopos fnysrsggel egyenrtk. A kt fnysrsg
rtk kztti tartomnyon az ismert mezopos tmeneti folyamatok hatsait is figyelembe vett, ennek megfelelen a (2.27. bra) brn lthat
modell adja a legjobb lehetsget a vilgossg rzkels univerzlis lersra.

A mezopos vilgossg rzkels metdusnak pontostsn tl a kutatk figyelme az utbbi vekben a vizulis teljestmny fnysrsg
cskkensvel bell vltozsra irnyult. A problmakrt a modern fnyforrsok elterjedse tette klnsen aktuliss a kzlekedssel
kapcsolatos vizulis feladatok kutatsban, hiszen a modern fmhalogn lmpk s LED-ek elterjedsvel a korbban tvilgtsban jellemzen
alkalmazott ntriumlmpknl jval sszetettebb sznkpi teljestmny eloszlssal rendelkez fnyforrsok kerltek piacra. A vizsglatok trgyt
leginkbb az kpezte, hogy van-e eltrs a fent emltett fnyforrsok alkalmazsval a mezopos krlmnyek kztt tapasztalhat vizulis
teljestmnyben, ha a fotopos fnysrsgek azonosak. A kutatsok eredmnyeknt a CIE a 2010-es vonatkoz mszaki jelentsben egy
adaptv mezopos modellt tett kzz, amely a mezopos adaptcis fnysrsget s sznkpi rzkenysget a fotopos s szkotopos grbk
sszegbl szrmaztatja, azonban beiktat egy fnysrsgfgg arnyossgi tagot az albbiak szerint:

(2.1)

Ahol L e az adaptcis sugrsrsg, V mes () pedig:

19
 (2.2)

Ahol M(m) normalizl fggvny, amely V mes () maximum rtkt 1-re normlja, 0 m 1 adaptcis viszonyoktl fgg arnyossgi tnyez.
Az mrtk meghatrozsa az albbiak szerint trtnik: L mes 5 cd/m2 esetn m = 1, L mes 0.005 cd/m2 esetn m = 0. A kztes tartomnyon m
meghatrozsa itercival trtnik, a kvetkez mdon:

(2.3)

Ahol,

(2.4)

Tovbb 0 m n 1, L p a fotopos, L s a szkotopos fnysrsg, V( 0 ) = 683/1700 0 = 555 nm-es hullmhosszra, n az itercis lpsszm,
kiindulsknt m 0 = 0.5 vlasztand, a = 0.767, b = 0.3334.

A fenti formulval kapott V mes () fggvnyeket klnbz m rtkekre a 2.27. bra mutatja.

2.27. bra - Mezopos fnyhatsfok grbk eltr m arnyossgi tnyezkre (Goodman 2012.)

Amennyiben a L s /L p fnysrsg arny, amely megegyezik s / p szkotopos s fotopos fnyramok arnyval, ismert, L mes mezopos
fnysrsg szmthat. A szkotopos s fotopos viszonyok kztti fotometrikus arnyszmot a fnyforrsgyrtk katalgusaikban jellemzen
S/P rtkknt tntetik fel.

Fontos megjegyezni, hogy habr a fentiekben sz esik fotopos, szkotopos s mezopos fotometriai mennyisgekrl, ezek csak a mennyisgek
megnevezsre vonatkoz eltagok, maguknak a mennyisgeknek s hozzjuk kapcsold mrtkegysgeknek nincsenek kln fotopos,
szkotopos s mezopos megfeleli, azaz nincsen pldul mezopos cd/m 2, vagy lux. Mezopos esetre a mennyisgek kzl is kiemelend a
mezopos fnyram kifejezs, amelynek mrtke nem csak a fnyforrs tulajdonsgaitl, hanem az adaptcis llapottl is fgg, gy hasznlata
nehzkes, s nem is javasolt.

A formula hasznlatt nehezti, hogy egy adott tvilgtsi vagy egyb vizulis feladat esetn L mes rtke a ltmez klnbz pontjaiban nem
lland, helyrl-helyre vltozik. Alkalmazst tovbb bonyoltja, hogy jelenleg is kutatsok trgyt kpezi, hogy hogyan hatrozzuk meg az adott
feladathoz tartoz adaptcis llapotot, illetve hogy a klnbz vizulis feladatok esetn a nz figyelme hova irnyul, a nzsi irny
megvltozsa hogyan van hatssal az adaptcis llapot alakulsra, valamint milyen befolyssal van a krlmnyekre, ha az szlel
mozgsban van.

sszessgben elmondhat teht, hogy a mezopos fotometria szmos aspektusbl komoly fontossggal br a kzlekedsbiztonsg terletn.
Mivel a krdskr fiziolgiai httere rendkvl sszetett, a ltrendszer szmos klnbz mkdsi metdusnak egyttese ltal alkotott
mechanizmus, lersa s mrstechnikja is bonyolult sszefggsekre, mrsi s szmtsi mdszerekre vezet. Jrmoptikban klnsen
fontos a mezopos tartomnyban vett vizulis teljestmny alakulsa a fnysrsg vltozsval, hiszen ez szmos jszakai vezetshez
kapcsold krdskrt, gy mszaki megoldst s szabvnyostsi folyamatot is meghatroz vagy meg fog hatrozni a kzeljvben.

20
2.3.3.2. Kprzs s vakts
Ltrendszernk dinamikatartomnya rendkvl nagy tfogs, azonban hatrai gy is elrhetek, szmos klnbz ltalnos vizulis
krlmny kztt is, zavarva ezzel ltsrzkelsk normlis mkdst. Mivel jszakai autvezetskor ltrendszernk nehezen definilhat
llapotban mkdik, ekkor az ilyen zavar hatsokra klnsen rzkenyek vagyunk, gy ezek rszletesebb trgyalsa mindenkppen indokolt.
A kt jellegzetes vizulis zavar hats kzl az egyikrl alapjait tekintve mr korbban is sz esett bizonyos ltsmechanizmusok
hatrtmeneteinek trgyalsakor, ez a vakts jelensge, amelyet a lttr nagy fnysrsg pontjai ltal teltsbe vitt receptorok jelkpzsnek
pontatlansga okoz, s jellemzen a lttr fovelis rszn lp fel. A msik jelensg a kprzs, amelynek fundamentumai a vaktshoz
hasonlak, azonban maga a jelensg kiss ms hatsmechanizmusok mentn rtelmezhet.

2.3.3.2.1. Kprzs fajti, kapcsolatuk az autvezetssel

A kprzs jelensge akkor lp fel, amikor a szem receptorainak maximlis rzkenysgt meghalad, krlbell 10 5 cd/m2 kls behats,
fnysrsg ri a szemet, jellemzen szrt fny formjban vagy parafovelis terleten, azaz ltternk perifrilis rszn.

Az MSZ EN 12665 a kprzst a kvetkez formban hatrozza meg:

A lts knyelmetlensge s/vagy a trgyak felismerhetsgnek a cskkense, a fnysrsg szokatlan eloszlsnak vagy szokatlan
rtknek, illetve a trben vagy idben fellp igen ers kontrasztnak a kvetkeztben.

Ez a szabvny azonban nem tesz klnbsget a ront s zavar kprzs kztt. A vilgtstechnikban nemzetkzileg a kt jelensg kztt
klnbsget kell tenni.

A Nemzetkzi Vilgtstechnikai Sztr alapjn:

Ront kprzs: Olyan kprzs, amely rontja a trgyak ltst anlkl, hogy szksgkppen knyelmetlensget okozna. A
szemgolyban ltrejv fnyszrsra vezethet vissza [5.] .

Zavar kprzs: A kprztat hatsok kzl azt nevezzk zavar kprzsnak (vagy pszicholgiai kprzsnak), amely ltsi
knyelmetlensget okoz anlkl, hogy szksgkppen rontan a trgy ltst. Ilyen zavart okozhat, ha pl. egy nagy fnysrsg
trgy van a perifris lts terletn.

A zavar kprzs objektv okait mind a mai napig nem sikerlt felderteni, annak vizsglatt rendszerint csak krdves kirtkels alapjn
vgzik, jabban mrsi eljrsokat prblnak az szleletekhez hozzrendelni, az ilyenkor fellp hunyortst alapul vve [6.] .

Az ezzel kapcsolatos korbbi kutatsok kt f csoportra oszthatk:

pszichometrikus vizsglatok (pl. VCP Visual Comfort Probability = ltsi komfort valsznsge);

a kprzs fotometriai lersa.

A CIE az UGR (Unified Glare Rating) egysges kprzs rzkelsi sklt deklarlta ltalnosan hasznlt mdszernek a zavar kprzs
meghatrozshoz, amelynek rtke 10-tl 28-ig terjedhet a legkisebb kprztat hatstl a legnagyobbig.

(2.5)

ahol:

L b a httr fnysrsge

trszg, amely alatt a vilgttestek ltszanak

p pozci index

l a vilgttestek fnysrsge

Az UGR formula nem a megvilgtst, hanem a httr fnysrsget tartalmazza. (A helyisgben lteslt tlagos megvilgts termszetesen
befolysolja a httr fnysrsget).

Egy gyakorlati plda az UGR hasznlatra:

21
Kutatsok [9.] , [10.] arra a kvetkeztetsre jutottak, hogy a zavar kprzs-rzst elssorban a kk-rzkeny (rvidhullmhossz-rzkeny)
csapok kzvettik, de a fotopos sznkpi rzkenysgnek is lnyeges szerepe van.

A kprzst befolysol elsdleges tnyezk:

a kprztat fnyforrs fnysrsge;

a trszg, amely alatt a szemllsi pontbl nzve a kprztat fnyforrs ltszik;

a kprztat fnyforrs elhelyezkedse a nzsi irnyhoz viszonytva;

a kprztat fnyforrsok szma, elrendezse;

a helyisg geometriai mretei;

valamint a krnyezet megvilgtsa, ill. fnysrsge.

Kzlekedsben gyakran elfordul kprzsi jelensgek:

Egy izzlmpn, valamint egy Xe-lmpn vgzett ksrlet sorn arra a kvetkeztetsre jutottak, hogy azonos zavar kprzst belltva, a
fotopos vertiklis megvilgts (azaz a szem skjban mrhet megvilgts) mintegy msflszer akkora volt halogn izzlmpa hasznlatakor,
mint Xe-lmpa esetn. Azaz, ha a Xe-lmps s a halogn izzlmps fnyszr esetn azonos fnyeloszlst s tburkolat megvilgtst hoztak
ltre, akkor a Xe-lmpa ltal keltett zavar kprzs nagyobb volt. Tovbb vizsgltk azt is [8.] , hogy ez a jelensg lehet-e az letkor illetve a
fnyforrsok sznnek fggvnye, s azt talltk, hogy az idsebb s fiatalabb gpkocsivezetk klnbzkppen reaglnak a ktfle fnyforrsra
(2.28. bra). Lthat, hogy letkortl fggetlenl a kkesebb rnyalat gzkisl lmpa ersebben kprztat, de idsebb korban ez a hats
nagyobb.

2.28. bra - Azonos zavar kprzshoz tartoz vertiklis megvilgts fiatal s idsebb gpkocsivezet, valamint halogn izzlmpa
s Xe-lmpa esetn

Az ttest kivilgtsa annl kedvezbb, minl nagyobb az tlagos megvilgts erssge, s minl kisebb az egyes helyek megvilgtsban
fennll klnbsg. Ha az ttest egyes rszeinek megvilgtsban nagyok az eltrsek, akkor a j adaptcis kpessg szem sem tudja
kvetni a gyors fnyerssg vltozsokat. Ezt a hatst mindenki ismeri, aki vilgos nappali kzlekeds sorn szakszertlenl kivilgtott alagton
hajtott t (2.29. bra).

22
 2.29. bra - Kprzs alagtban

2.3.3.2.2. Vakts jelensge, kapcsolata az autvezetssel

A vakts a kprzshoz hasonl optikai jelensg, de mg fokozottabban veszlyes. Ilyen helyzet alakulhat ki a szembejv jrm tomptatlan
fnyszrival val tallkozskor. De olyan vakts is fellphet, amelyet a skfelletekrl visszavert polarizlt fny okoz (pldul vzfelsznrl,
autszlvdrl visszaverd napfny).

A szem nappali receptorait, a csapokat ilyenkor maximlis rzkenysgknl jval nagyobb fnysrsg behats ri, s ilyenkor a fotopos
fotometria szablyai rvnyket vesztik. A vakts

cskkenti a ltskomfortot

zavarja a sznrzkelst

rontja a tr- s mlysgrzkelst

extrm diszkomfortot okoz.

Vakts esetben beszlhetnk fiziolgiai s pszicholgiai vaktsrl.

Hossz msodpercekig tarthat, amg az ers fnytl tmenetileg elvaktott gpkocsivezet visszanyeri korbbi ltkpessgt. Amg ez be nem
kvetkezik, vakon s csak sztnsen vezet, a baleseti veszly pedig risi mrtkben megn. Az elvaktott szemly tulajdonkppen nhny
msodpercig alkalmatlann vlik az autvezetsre. A vaktsi tilalmat viszonylag sokan megszegik, rszint udvariatlansgbl, ill.
erszakossgbl, rszint pedig a fnyszrk hibs belltsa folytn.

A vakt jelensg a szabadban brhol jelentkezhet:

vzfelsznen, havon, jgen

kdben, prban, szmogban

autk szlvdjn, ttesten,ablakokon, tkrz felleteken.

A vakts elleni vdekezs egyedli eszkze lehet a polarizlt szemvegek hasznlata. A lencsk anyagra felvitt filmrteg sajtos
tulajdonsgainak ksznheten a vzszintes felletekrl visszaverd fnysugarakat blokkolja, gy vdi a szemet a zavar vaktstl (2.30. bra).

23
 2.30. bra - Polarizlt szemveg hasznlata

Vissza Elre

1. fejezet - Optikai alapfogalmak 3. fejezet - Vilgtstechnikai

Foldal
alapismeretek

24