TEMA 2.

ESTRUCTURA Y FUNCIN EN
PROCARIOTAS (I)
1. LA CLULA PROCARIOTA: ASPECTOS GENERALES
Caractersticas de las clulas procariotas:

El material gentico no est rodeado por

membrana
ADN en doble cadena, con genes
extracromosmicos en plsmidos (pequeas
molculas de cidos nucleicos
covalentemente cerradas). El material
gentico es susceptible de intercambiarse
entre otras bacterias
Haploides
Ribosomas en el citoplasma
Inclusiones intracitoplasmticas (polmeros
de almacenamiento de azcares y azufre)
Membrana citoplasmtica, pared celular y, a
veces, cpsula
Pueden ser mviles en matrices acuosas gracias a los flagelos
Tienen fimbrias (pelos) que les permiten adherirse a superficies biticas o abiticas vivas o
muertas
2. MEMBRANA CELULAR (MB PLASMTICA)
2.1. Estructura de la Mb Celular

La Membrana celular de las bacterias y arqueas sigue el modelo del mosaico fluido. En bacterias, la
membrana est formada por una bicapa lipdica de consistencia viscosa (su viscosidad depender de
los lpidos y de los factores ambientales). Inmersas en la bicapa habr una serie de protenas que
pueden moverse.

En arqueas la MB podr estar formada por una bicapa o por una monocapa lipdica. los lpidos estn
constituidos por una parte hidrofbica, que se mete hacia dentro de la membrana, y otra hidroflica,
que queda a ambos lados. en el caso de las arqueas, la estructura de los lpidos puede ser tal que
una misma molcula de lpido componga la totalidad de esa parte lipdica de la Mb, de forma y
manera que esa molcula tendr una larga cadena carbonatada sin sustituciones (como alcanos) y
en los extremos dos grupos alcohol, cada uno de ellos asociados una molcula de glicerol, formando
una monocapa lipdica. Otras, tendrn la membrana formada por una bicapa lipdica similar a la de
las eucariotas, salvo por el tipo de molculas que componen la membrana. Es decir, aunque todas
las membranas de las procariotas siguen el modelo del mosaico fluido, se da el caso particular de
que algunas arqueas tienen una monocapa lipdica en vez de una bicapa como constituyente de la
Mb celular.

2.2. Principales funciones de la Membrana celular

Barrera de permeabilidad: Lpidos

La porcin lipdca de la Mb solo permite el paso de sustancias liposolubles (polares

e hidrfilas) y agua.

Permeabilidad selectiva, captacin de seales y secrecin de substancias:

Protenas

Debido a la barrera de permeabilidad, el transporte a travs de la MB es selectivo,

por lo que requiere la presencia de determinadas protenas que reconocen los solutos para
transportarlos.

Bioenergtica (Protenas y lpidos de membrana): cadenas de transporte electrnico, pigmentos

La Mb celular de estos organismos est implicada en la formacin de ATP porque la

cadena de transporte electrnico y todos los procesos que generan fuerza protn
motriz (transporte de electrones contra el gradiente de concentracin) se ubican en
la MB celular de bacterias y arqueas. Si el organismo es capaz de usar la energa de
la luz para sintetizar ATP, los pigmentos y todos los elementos asociados a ese fenmeno de
fototrofia se sitan en la MB celular.

Adaptacin a la temperatura (fluidez de la Mb) y al pH (grosor de la Mb): Lpidos

Se da el hecho de que con independencia de que todas las membranas celulares tienen el modelo del
mosaico fluido, propiedades adicionales y no generales, tales como mantener la integridad de la
membrana a altas temperaturas o mantener su funcin de transporte a bajas temperaturas tiene
que ver con el tipo de compuesto qumico que participe en la formacin de los lpidos.

El estado fsico de la mB vara con la temperatura pudiendo, a veces, incidir en el funcionamiento de

las clulas. Es decir, si hay microorganismo que viven a 100C tendrn que tener preparadas sus
membranas para que no se queden rgidas y puedan intercambiar sustancias con el medio para
desarrollar su actividad biolgica. Todo esto se consigue modificando la longitud y saturacin de los
enlaces de la cadena hidrofbica de los lpidos de mb. Por ejemplo, muchos microorganismos que
viven a altas temperaturas tienen como mb una estructura en monocapa lipdica o completamente
saturadas los enlaces Carbono-Carbono de la cadena hidrofbica lipdica. Por el contrario,, los
microorganismos que son capaces de vivir a bajas temperaturas tienen la cadena lipdica hidrfoba
formada por dobles enlaces (muy flexibles) que le permiten conservar la fluidez de mb. En caso de
los microorganismos procariotas, todos van a tener una pared celular que los protege frente al
choque osmtico. Se ha visto que algunas bacterias no tienen esta pared celular, pero si hopanoides.

2.3. Lpidos: Composicin qumica y funcin

Los lpidos de la mb celular de bacterias y arqueas son molculas con una cabeza polar (hidroflica) y
una cola apolar (hidrfoba) constituida por cidos grasos (una larga cadena carbonatada con un
grupo cido -COOH en un extremo), como el cido oleico en bacterias.

En aqueas las molculas que constituyen la parte hidrofbica de los lpidos de mb no son cidos
grasos sino que son alcoholes de cadena larga (fitaniles, CH2OH). La cabeza polar est constituida
por glicerol unida a la cola por un
enlace entre el ter y el fitanil.

En bacterias el glicerol est unido al

cido graso por un ster. Adems del
glicerol, pueden participar otros
elementos en concepto de cabeza
polar (tambin en arqueas) ya que el
tercer grupo OH queda libre y unido
a otras molculas aumenta la carga
polar (ej. cido ortofosfrico,
azucares, etc). Podemos encontrar
formando parte de la cabeza polar,
en lugar de glicerol, molculas planas
en anillos aromticos similares a los
esteroles (como el colesterol en eucariotas) llamadas bacterias hopanoides.

Tipos de enlace qumico entre el glicerol y la cola no polar

Bacterias: Enlace tipo ster: grupo alcohol ( -HCOH) + grupo cido ( -COOH)
Arqueas: Enlace tipo ter: grupo alcohol ( -HCOH) + grupo alcohol ( -HCOH)
La saturacin (% de dobles enlaces) y la longitud (n de carbonos) de la cola no polar (cido graso o
fitanil), estn implicados en la adaptacin de los org a la colonizacin de ambientes con condiciones
extremas de temperatura o
pH.
2.4. Tipos de Protenas de Membrana y su funcin

Protenas que captan seales y las transmiten al citoplasma celular

Sistemas de dos componentes

- Adenilato ciclasa
- Protenas captadoras de grupos metilo
Las protenas del sistema de dos componentes captan seales que
hay en el ambiente y las introducen en el interior de la clula. Se denomina sistema de dos
componentes porque participan dos protenas: una protena transmembrana, que tendr una
porcin orientada hacia el exterior de la mb, y otra por dentro del citoplasma; y la otra que estar en
el citoplasma. LA parte orientada al exterior de la protena transmembrana es capaz de captar una
seal que llega a la parte orientada al citoplasma y fosforila a la otra protena. Esto implica transmitir
la seal al medio interno del organismo. Cuando la protena del citoplasma est fosforilada es capaz
de unirse a un gen concreto del citoplasma bacteriano y hacer que ese gen se transcriba y produzca
una protena, de manera que el microorganismo adquirir un fenotipo en respuesta a la seal
ambiental, adaptndose al medio en el que vive.

El sistema de dos componentes es especfico para cada seal.

Ejemplos: Opern lactosa

E. Coli es una bacteria capaz de usar el azcar lactosa para vivir, pero las enzimas que permiten usar
la lactosa no siempre estn presentes en la clula, solo se inducen en presencia de lactosa: solo
cuando hay lactosa en el medio, a travs del S2C, se inducen los genes para el metabolismo de la
lactosa.

La mayora de los genes que estn en el cromosoma bacteriano no se expresa, solamente lo hacen
aquellos que son imprescindibles para el funcionamiento bsico de la clula, todos los dems se
expresarn segn el ambiente que rodee al organismo. LA expresin de estos genes ser producida
por diversos procesos como el S2C.

Protenas que participan en la sntesis de ATP

ATPsintetasa Fo F1

- Flavoproteinas (NADH deshidrogenasa)

- Citocromos
- Protenas de Hierro y Azufre
De forma distinta a lo que sucede en la mb celular de animales
y plantas, el sistema de enzimas que participa en la sntesis de
ATP en bacterias y arqueas est en la mb celular y no en la mb mitocondrial interna.

Protenas que participan en la captacin de solutos

En la mb tambien hay protenas cuya funcin es transportar solutos (con carga neta o hidroflicos) a
travs de sta. e Las protenas transportadoras siempre reconocen el soluto a transportar,
independientemente de que realicen un (A) Transporte Pasivo (DIFUSIN FACILITADA: suponen un
canal para su transporte, siempre a favor del gradiente), que no consume potencial electroqumico
de membrana ni ATP, o un (B) Transporte Activo (transportan solutos especficos en contra del
gradiente) con consumo de energa ya sea ATP o potencial electroqumico de membrana.

Protenas que participan en la captacin de energa luminosa

Son las que forman parte de las protenas funcionales de la mb en aquellos microorganismos que
utilizan la energa de la luz, las protenas que contienen pigmentos que participan en la fotosntesis,
as como todas las protenas implicadas en el transporte transmembrana, ya sea por difusin
facilitada o por transporte activo.

- Clorofilas, Bacterioclorofilas, Ficobilinas

- Carotenos
- Bacteriorodopsina
Protenas que participan en el transporte de otras protenas al exterior celular

La produccin de mb celular (sntesis de lpidos de mb y de las protenas que estn en la mb) se

produce en la propia mb celular.

EXPORTACIN DE PROTENAS DE MEMBRANA

Un mRNA es ledo por un ribosoma produciendo una protena integral de mb celular, lo que supone
que tendr dominios hidrofbicos (por fuera de la mb) e hidrofbicos (por dentro)
por lo que habr que pasar un dominio por fuera de la mb. Esto se consigue con la participacin de
varios elementos: en primer lugar una protena SRP que va a reconocer el inicio del pptido naciente
que tiene una secuencia que sealiza que ha de ser una protena de mb y la dirige a un poro de mb
para que la parte hidroflica salga al exterior. LA porcin hidrofbica se extrae con otras
mecanismos.

EXTRACCIN DE PROTENAS (ENZIMAS HIDROLTICOS)

Los organismos procariotas nunca van a presentar mecanismos de endocitosis ni pinocitosis puesto
que tienen una pared rgida. Para poder digerir macromolculas producen enzimas hidrolticos que
excretan al exterior donde degradan la macromolcula hasta otra ms simple e hidrfila/polar, para
luego ser transportada al interior. Por ejemplo, para el almidn excretan amilasas que lo degradan
hasta glucosa, que es transportada por el sistema fosfotransferasa.
Estos enzimas hidrolticos tienen que traspasar la barrera de permeabilidad, por lo que la mayora
son transportados por el sistema sec que contiene distintas protenas (citoplasmticas o formando
un poro de mb). L a protena secA reconoce la secuencia seal que indica que es un enzima
hidroltico. La protena secB se una y evita que la protena se pliegue conforme la cadena va
creciendo (los ribosomas traducen el mRNA). La protena sec a hace que se dirige a hacia el poro de
mb (constituido por protenas sec Y,E,G) y hace que se una a la secuencia seal del enzima a la
protena secG. Las protenas del poro de mb sec E,Y,G catalizan el reconocimiento de la secuencia
seal, el paso de la protena y la hidrlisis de ATP.

2.5. Procesos llevados a cabo en la Membrana celular en Procariotas (Bacterias+Arqueas) y

Eucariotas
3. PARED CELULAR
3.1. Funcin de la Pared Celular

La Pared Celular mantiene la forma de la clula: es una estructura rgida que se sita por encima se
la mb celular y que es responsable de la forma del organismo.

La Pared Celular protege a la clula de la lisis osmtica: cuando el citoplasma de una clula est ms
concentrado en soluto que el medio donde vive, entra por smosis agua dentro de la clula para
regular la diferencia de concentracin (presin osmtica de solutos). La pared celular evita que esto
suceda, pues si no la clula estallara.

3.2. Bacterias: Composicin qumica y

estructura de la murena

La pared celular de bacterias est constituida

por peptidoglicano o murena, cuyo principal
componente es el glucano tetrapptido. La
parte de glucano est constituida por dos
aminoazcares: N-acetilglucosamina (G) y
cido N-acetilmurmico (M), cuya unin es un
enlace glucosdico 1-4. El cido N-
acetilmurmico tene un grupo D-Lactato con
un grupo carboxilo que est unido a la porcin
de tetrapptido (aminocidos) con un enlace
peptdico (COOH - NH3).
El tetrapptido es caracterstico
puesto que presenta aminocidos
en forma D y L*. Los aminocidos
que lo componen son L-alanina,
cido D-glutmico, D- alanina y
cido diaminopimlico.

*(lo normal es que sus constituyentes sean

nicamente los aminocidos L, ya que giran el
plano de polarizacin de la luz).

Con esta unidad estructural se

compone la mureina, con enlaces
en sentido perpendicular entre los
enlaces de la parte de tetrapptido
(D-Ala con DAP). De esta manera
conseguimos una estructura
bidimensional de la misma.

3.3. Bacterias: Tipos de pared celular (GRAM positiva y GRAM negativa)

Esta estructura de peptidoglicano (glucano tetrapptido) que compone se polimerizacin es, en

general, comn a todos los organismos del dominio bacteria. Se pueden distinguir, no obstante, dos
tipos segn su pared celular: GRAM + y GRAM-. A pesar de que en ambos casos hay murena en la
pared celular, en el caso de las bacterias GRAM + el peptidoglucano constituye el 90% de la pared
celular, mientras que en bacterias GRAM - tan solo el 20% de los elementos de la pared. Este hecho
hace que cuando se someten a una tincin de GRAM, las bacterias cuyo principal componente de la
pared celular es murena (GRAM +) se tien con el colorante de GRAM, mientras que si tienen bajo
porcentaje (GRAM -) no se tien con el colorante de GRAM, sino con el de contraste.

En bacterias GRAM - los aminocidos del tetrapptido participan directamente en el enlace

peptdico entre dos cadenas de glucano.

En bacterias GRAM + aunque participan estos aminocidos, puede haber un pptido corto en medio
del enlace, como el puente de 5 glicinas.
PARED DE BACTERIAS GRAM +

Otros elementos de la pared celular en bacterias GRAM + son los cidos teicoicos, asociados a los
azcares de mb (N-acetilglucosamina y cido N-acetilmurmico) y los cidos lipoteicoicos
enganchados a la cabeza polar de los lpidos de la mb celular. Son polmeros de ribitol (ribosa con un
grupo OH en todos los carbonos) que polimeriza con un enlace de tipo ster con el cido
ortofosfrico. Cada uno de los carbonos libres puede estar unido a otros azcares o aminocidos
dotando a la superficie de bacterias gram + de carcter antignico (elementos que hacen posible que
los anticuerpos del SI los reconozcan).

PARED DE BACTERIAS GRAM -

Un elemento propio de bacterias GRAM - es su membrana externa, una bicapa lipdica asimtrica,
pues una hemimembrana est constituida por lipopolisacridos (LPS) y la otra por fosfolpidos. La
membrana externa presenta canales proteicos para el paso de protenas (porinas).

La unin entre la mb externa y el

peptidoglicano es llevada a cabo
por unas protenas especficas
llamadas lipoprotenas de Braun.

Adems, la mb externa supone una

barrera de permeabilidad adicional
para solutos cargados o hidroflicos,
que van a traspasar la mb gracias a
las porinas (protenas funcionales
transportadoras).

El espacio entre ambas membranas (espacio periplsmico) puede albergar otras protenas o enzimas
que realicen otras funciones (compartimento funcional).

La bicapa lipdica de la mb externa de la pared celular tiene dos tipos de lpidos. la hemimembrana
que queda hacia el espacio periplsmico est constituida por fosfolpidos, mientras que la
hemimembrana correspondiente a la zona exterior est compuesta por lipopolisacridos, cuya
estructura cuenta con una cola apolar denominada lpido
A (constituido por cidos grasos y dos subunidades de N-
acetilglucosamina fosfatos), y por encima hay una serie de
estructuras denominadas ncleo del polisacrido, y por
encima de ste la cadena o especfica (polimerizacin de
una unidad completa de hexosas). Se denomina ncleo del
polisacrido porque su estructura qumica es comn a
todas las bacterias GRAM -: cetodioxioctagonato, heptosas y octosas.

Otras funciones del LPS:

Contribuye a la carga negativa de la superficie celular

Puede participar en los procesos de adhesin bacteriana, y en los de
formacin de biopelculas (biofilm). A travs de los azcares de la
cadena o-especfica las bacterias pueden adherirse a sustratos.
Protege frente a las defensas del hospedador (antgeno O). Los
hospedadores reconocen como antgenos los azcares de la cadena o-
especfica y por eso los organismos patgenos, para eludir la
responsabilidad del SI, modifican los azcares que componen la cadena o-
especfica.
Puede actuar como endotoxina (lpido A) El lpido A puede provocar en el
hospedador una respuesta txica. Es una endotoxina bacteriana: como
forma parte de la mb externa , slo cuando las bacterias GRAM - se lisan
se expone el torrente sanguneo al lpido A.
PROTENAS DE MEMBRANA EXTERNA

La Mb externa es ms permeable que la Mb plasmtica por la presencia de protenas que

transportan solutos, stas son de dos tipos: PORINAS Y OMPs. Las porinas son canales proteicos
triples, a travs de los cuales pueden pasar molculas pequeas (600700 daltons) constituidas por 3
subunidades, cada una de ellas por un poro de membrana, y el nico impedimento al paso de esas
sustancias es que quepan por el poro. El paso es a favor del gradiente de concentracin. Las
protenas de mb externa (OMPs) median el transporte de reconocimiento del soluto.

Estructura de las PORINAS Estructura de una OMP (outer membrane protein)

3.4. Arqueobacterias: Tipos de pared celular

LAs arqueas tienen alcoholes como colas apolares de los lpidos y las bacterias cidos grasos. LAs
paredes celulares arqueanas no tienen peptidoglucano, es ms, hay una gran diversidad de tipos de
pared celular en las arqueas. Podemos encontrar pseudomureina (en la parte del glicano tiene N-
acetilglucosamina pero no cido N-acetilmurmico sino N-acetil talosaminulnico). El enlace entre
estos aminocidos es (1-3) y podemos encontrarnos en la parte del pptido cadenas de 3 y 4
aminocidos. Algunas arqueas tienen como estructura celular heteropolisacridos sulfatados.

Otro tipo de pared celular en arqueas es la lmina S donde no hay una unin entre protenas, sino
que estn unidas individualmente a la membrana (cubierta proteica).

Ejemplos de paredes celulares Arqueanas

4. OTRAS ENVOLTURAS CELULARES
4.1. Funcin

Mejorar las propiedades de difusin de nutrientes hacia la clula.

Proteger a la clula microbiana de la desecacin, pHs no ptimos, etc.
Proteger a la clula microbiana de la predacin (por parte de protozoos, clulas fagocticas,
bacteriofagos).
Proteger a la clula microbiana de los compuestos antimicrobianos (antibiticos, metales
pesados, etc)
4.2. Cpsulas y capas mucosas

Otas envolturas celulares por encima de la pared celular en bacterias:

Cpsulas (capas glucosas) son cubiertas de polisacridos de estructura laxa. Resisten a la

fagocitosis. Como estn constituidas por azcares pueden plegarse sobre superficies con
azcares (como el glucocalix de las clulas eucariotas), son ms difciles de matar con
antibiticos (barrera contra la concentracin). Puede ser un factor de virulencia: aquellas
propiedades que tienen los microorganismos para hacerlos patgenos.
Cpsulas de Klebsiella pneumoniae. Cpsula de Azotobacter. Clulas de E. coli adheridas
Tincin negativa, microscopio ptico Microscopio electrnico mediante la cpsula al
epitelio intestinal

Algunas bacterias tambin tienen Lmina paracristalina o Capa S por encima de la pared
celular, es una capa de mureina que dota de propiedades adicionales (por ejemplo,
termorresistencia).