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DEFINICIN
TIPOS
MSCULO ESQUELTICO
MSCULO CARDACO
MSCULO LISO
REGENERACIN DEL T. MUSCULAR
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TEJIDO MUSCULAR: DEFINICIN
Este tejido, de origen mesenquimtico, est
constitudo por (Figs.1 y 2):
Clulas musculares (fibras musculares), capaces de
generar movimientos al contraerse bajo estmulos
adecuados y luego relajarse y
Tejido conjuntivo estrechamente asociado a las clulas
musculares. Este acta como sistema de amarre y
acopla la traccin de las clulas musculares para que
puedan actuar en conjunto. Adems, conduce los vasos
sanguneos y la inervacin propia de las fibras
musculares (Fig 3 y 4)
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TEJIDO MUSCULAR
Las clulas musculares pueden ser
excitadas produciendo un potencial de
accin que se transmite a lo largo de la
membrana celular; y poseen un mecanismo
contrctil que es activado por dicho
potencial.
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Figura 10-1. Estructura de los tres tipos de tejido muscular. A la izquierda, el aspecto de estos tejidos observados en cortes
longitudinales, y a la derecha, en cortes transversales. El msculo esqueltico est formado por fibras de dimetro grande,
alargadas y plurinucleadas (los ncleos se sitan en la periferia de la fibra). El msculo cardaco est formado por clulas
ramificadas y unidas por los discos intercalares; cada clula muestra slo uno o dos ncleos localizados en su centro. El tejido
muscular liso es un agregado de clulas fusiformes que muestran uno o dos ncleos situados en la parte ms ancha de la clula.
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Composicin e histologa
Organizacin del msculo esqueltico
Organizacin de las fibras musculares
esquelticas
Mecanismo de contraccin
Inervacin
Husos musculares y corpsculos tendinosos
de Golgi
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Es el responsable del movimiento del esqueleto y de
ciertos rganos, como el globo ocular y la lengua. Se
denomina msculo voluntario porque puede
controlarse de forma voluntaria (consciente). La
organizacin de las protenas contrctiles hace que, en
algunas preparaciones histolgicas, muestre una
estriacin transversal prominente y de ah el nombre
de msculo estriado. Las funciones muy
desarrolladas de las organelas citoplasmticas han
hecho que se recurra a una terminologa especial para
algunos componentes musculares: membrana
plasmtica = sarcolema; citoplasma = sarcoplasma;
R.E. = retculo sarcoplsmico
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Este tejido est formado por manojos de clulas cilndricas
(10-100 mm), muy largas (de hasta 30 cm), multinucleadas y
estriadas transversalmente, llamadas tambin fibras
musculares esquelticas (Figs 1 y 2). Los ncleos de las
fibras se ubican vecinos a la membrana plasmtica (sarcolema),
que aparece delimitada por una lmina basal (lmina externa).
El tejido conjuntivo que rodea a las fibras musculares
contiene numerosos vasos sanguneos (Fig 3) y nervios y se
dispone de manera de transferir, en la forma ms efectiva posible,
la contraccin de las fibras musculares a los sitios de insercin del
msculo.
Cada fibra muscular recibe una terminacin del axn de una
neurona motora, formndose en la zona de unin una
estructura denominada placa motora (Fig 4).
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ORGANIZACIN DEL MSCULO ESQUELTICO:
El msculo esqueltico se une a los huesos a travs de
los tendones (Fig 5), estructuras continuas con la
envoltura conjuntiva llamada epimisio, que rodea
externamente al msculo completo. El tejido conjuntivo
penetra al interior del msculo formando el perimisio
(Fig 6), que corresponde a delgados septos de tejido
conjuntivo que envuelven a manojos o fascculos de
fibras musculares. A partir del perimisio, se origina el
endomisio formado por delgadas vainas de fibras
reticulares que rodean cada una de las fibras
musculares. Los vasos sanguneos penetran al
msculo a travs de estos septos conjuntivos.
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Figura 10-2. Esquema de la organizacin del msculo estriado esqueltico. A la
derecha, abajo, el esquema del msculo del cual se
extrajo el segmento (punteado) representado en la figura ms grande, a la izquierda.
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Figura 10-3. Cortes transversales del msculo estriado esqueltico en el que se observan el epimisio, el
perimisio (flechas) y el endomisio (cabezas de flecha). Tincin de picrosirio y hematoxilina. Gran aumento
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FIBRAS MUSCULARES ESQUELTICAS
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ORGANIZACIN DE LAS FIBRAS MUSCULARES ESQUELTICAS
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ORGANIZACIN DE LAS FIBRAS MUSCULARES
Al microscopio electrnico se observan los filamentos finos de
actina y los filamentos gruesos de miosina dispuestos
longitudinalmente en las miofibrillas y organizados con una
distribucin asimtrica y paralela. Esta organizacin se mantiene
mediante diversas protenas (desmina, une las miofibrillas entre s;
distrofina, une los filamentos de actina a las protenas del
sarcolema).
De la lnea Z parten los filamentos finos (actina) que alcanzan el
borde externo de la banda H. Los filamentos gruesos (miosina)
ocupan la regin central del sarcmero (fig. 10-11). Como
consecuencia de esto las bandas estn formadas por:
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Figura 10-10. Electromicrografa de un corte de msculo estriado del renacuajo. Se puede observar el
sarcmero con las regiones A, I, Z y H. En la porcin inferior se ilustra en esquema la posicin de los filamentos
finos y gruesos en el sarcmero. Como se puede observar en esta microfotografa, en los anfibios las tradas se
localizan a la altura de las lneas Z de cada sarcmero. Sin embargo, en los mamferos cada sarcmero se
asocia a dos tradas, una en cada unin de la banda A con la banda I
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Figura 10-
11.
Esquema
ilustrativo
de la
estructura y
la posicin
de los
filamentos
finos y
gruesos en
el
sarcmero.
La estructura
molecular de
estos
elementos se
muestra a la
derecha.
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MECANISMO DE LA CONTRACCIN
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Figura 10-14. La contraccin muscular se
inicia por la combinacin de Ca2+ con la
subunidad TnC de la troponina, lo que expone la
zona activa de la actina (rea rayada) que se
combina con la miosina. En la etapa siguiente,
la cabeza de la miosina se une a la actina y el
ATP se descompone en ADP y energa, dando
lugar al movimiento de la cabeza de la miosina.
A consecuencia de esta modificacin de la
miosina, el filamento fino se desliza sobre el
filamento grueso. Este proceso, que se repite
muchas veces durante un ciclo de contraccin,
da lugar a una superposicin completa de los
filamentos de actina y miosina, con acortamiento
de la fibra muscular.
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Fig. 10-14: CONTRACCIN MUSCULAR
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SARCMERA
UNIDAD CONTRCTIL
Filamentos gruesos
(miosina) Lnea Z
Lnea Z Lnea Z
Banda M
Banda A
Banda I
Filamentos delgados
(actina)
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SINAPSIS NEUROMUSCULAR
NEUROTRANSMISOR
AXN
NEURONA
MOTORA
MITOCONDRIAS
Ca+
PLACA
MOTORA PPM
+
Ca + Ca+
Ca
RECEPTORES
FIBRAS DEL
MUSCULARES
NEUROTRANSMISOR
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En el esquema superior, a la derecha, se observan las
ramificaciones de un nervio pequeo que finalizan en las
placas motoras. En el esquema de la partemedia se muestra
un fragmento de fibra muscular con parte de la placa. Se puede
observar el axn rodeado por mielina, alrededor del cual hay
una capa de tejido conjuntivo. El axn se dilata en su porcin
terminal, en donde se observa una acumulacin de
mitocondrias y de vesculas sinpticas. El endoneuro se
adelgaza y se confunde con el endomisio. El sarcolema, en la
porcin en la que entra en contacto con la terminacin dilatada
del axn, aparece plegado. Cuando tiene lugar la contraccin,
los filamentos de actina se deslizan hacia el centro de los
sarcmeros y, en consecuencia, todas las bandas (excepto la
banda A) y el sarcmero disminuyen de tamao. Se reduce la
distancia entre las lneas Z (que corresponden a la longitud del
sarcmero), lo que da lugar al acortamiento de las miofibrillas y
a la contraccin del msculo. Entre las miofibrillas se observan
mitocondrias y retculo sarcoplasmtico (RS). Este ltimo
establece un contacto ntimo con el sistema T. El esquema de
la izquierda muestra un sarcmero a mayor aumento, con sus
filamentos, el retculo sarcoplasmtico y el sistema T
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La contraccin muscular se inicia por la
liberacin de acetilcolina en el terminacin
nerviosa. En consecuencia, tiene lugar un
aumento de la permeabilidad del sarcolema,
con propagacin de este proceso que alcanza
el sistema T y se transmite al retculo
sarcoplasmtico. Debido al aumento de la
permeabilidad del retculo sarcoplasmtico se
produce la salida pasiva (sin gasto de energa)
de iones de calcio desde su interior, lo que
desencadena el proceso de la contraccin
muscular. En una etapa posterior, los iones son
devueltos a los sculos del retculo
sarcoplasmtico mediante un mecanismo de
transporte activo con un gasto de ATP. 88
Fibras nerviosas efectoras
fibras alfa: inervan las fibras musculares
a travs de la placa motora. Dan origen a
la unidad motora
fibras g: inervan las fibras intrafusales
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Receptores sensoriales
El tejido muscular esqueltico contiene
terminaciones nerviosas espirales,
sensibles a la distensin y a la tensin.
Estas se asocian a un tipo especial de
fibras musculares, las fibras intrafusales,
para formar un rgano sensitivo: el huso
neuromuscular.
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HUSOS MUSCULARES
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CORPSCULOS TENDINOSOS DE GOLGI
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Figura 10-21. Corte de la
lengua, un rgano que muestra
abundantes fibras musculares
esquelticas. Estas fibras
aparecen con una coloracin
pardusca debido a que el corte
ha sido tratado con la tcnica
de inmunocitoqumica
para demostracin de
mioglobina. Las reas claras
corresponden a tejido
conjuntivo. En la parte superior
de la microfotografa
se observa el epitelio
estratificado queratinizado que
reviste la lengua.
Los ncleos celulares estn
teidos con hematoxilina.
Pequeo aumento.
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, Lengua (H-E), 1000X
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, corte longitudinal, Lengua (H-E), 1000X
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Composicin e histologa
Organizacin de las fibras
musculares cardacas.
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Tejido Muscular
Tejido Muscular Cardaco
Tejido principal del corazn.
Fibras unidas por discos intercalares.
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HISTOLOGA:
Sus fibras musculares son largas clulas cilndricas
con uno o, como mucho, dos ncleos, localizados
en el centro de la clula. Los extremos de las fibras se
dividen longitudinalmente en un pequeo n de ramas
que entran en contacto con ramas similares de las fibras
adyacentes, lo que le confiere el aspecto de red
citoplasmtica tridimensional continua (sincitio).
Entre las f. musculares, hay tejido de sostn parecido
al endomisio del m. esqueltico, que contiene una rica
red capilar para satisfacer las elevadas necesidades
metablicas de la fuerte actividad continua.
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Figura 10-23. Microfotografa del
msculo cardaco.
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Figura 10-24. Cortes
longitudinales de parte de
dos clulas musculares
cardacas. La parte
de los discos intercalares
orientada trasversalmente
a las clulas musculares
corresponde a la fascia
adherens y a
desmosomas. Se pueden
observar varias
mitocondrias (M). Entre las
dos clulas hay fibras
reticulares. 18.000
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Figura 10-22. Esquema correspondiente a un corte de msculo
cardaco.
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En los extremos de las clulas musculares cardacas
adyacentes existen uniones intercelulares
especializadas denominadas discos intercalares,
que no slo son puntos de anclaje para las
miofibrillas, sino que permiten la propagacin muy
rpida del estmulo contrctil de una clula a otra.
Adems, existe un sistema de clulas musculares
cardacas muy modificadas que constituyen las
regiones marcapasos del corazn y se ramifican por
todo el rgano como el sistema de Purkinje,
coordinando la contraccin del conjunto del miocardio en
cada ciclo cardaco.
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El corazn no se contrae por accin de
nuestra voluntad, sino que en su interior
hay unos tejidos especializados, clulas
especiales que son las clulas Nodales
y las clulas de Purkinge, que forman
parte del sistema cardionector, y actan
como una especie de pilas que se
autodescargan y producen la contraccin
del corazn.
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Figura 10-25. Ultraestructura del msculo cardaco en la regin del intercalar. El contacto entre
las clulas contiguas se caracteriza por las irregularidades interdigitadas en la regin transversal. En
el plano paralelo de las fibras, el contacto es liso. Esta alternancia de zonas transversales y
longitudinales forma los discos intercalares que se observan con el microscopio ptico. A, banda A; I,
banda I; Z, lnea Z.
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Figura 10-26. Uniones que constituyen los discos intercalares. Las znulas de adherencia (A) situadas en la parte transversal
del disco unen al plasmalema los filamentos de actina de los sarcmeros terminales. Los desmosomas (B), que se localizan
principalmente en la parte transversal del disco, unen las clulas impidiendo su separacin durante las contracciones. Las uniones
comunicantes (C) localizadas longitudinalmente, en donde las fuerzas de traccin son menores, permiten el paso de iones de una
clula a otra, facilitando la propagacin de la despolarizacin de la membrana, lo que facilita la contraccin muscular.
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ORGANIZACIN DE LAS F.M. CARDICAS:
La organizacin de las protenas contrctiles es similar
a las del m. esqueltico, por lo que tambin son
estriadas. Pero resultan difciles de ver con M.O
debido a la forma ramificada irregular de las clulas
y de sus miofibrillas. Las fibras cardacas tambin
disponen de un sistema de tbulos T y de retculo
sarcoplsmico. Pero en este msculo, tras la
recuperacin de la contraccin precedente se produce
una lenta salida de los iones de Ca desde el RS al
citoplasma, dando lugar a una sucesin de
contracciones automticas independientes de estmulos
externos autnomos y hormonales.
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Figura 10-27. Electromicrografa de un corte longitudinal de msculo cardaco.
Se puede observar la estriacin y la alternancia entre haces de miofilamentos y
mitocondrias con abundantes crestas y una densidad electrnica elevada.
Tambin se puede observar el retculo sarcoplasmtico, una especializacin
del retculo endoplasmtico liso (RS). 30.000 .
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Figura 10-28. Electromicrografa en la que se observa parte de una clula
de msculo cardaco auricular con grnulos que contienen hormona
natriurtica, cuya funcin es la eliminacin del sodio a travs de la orina
con reduccin de la presin arterial.
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Composicin e histologa
Contraccin
Inervacin
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Tejido Muscular
Tipos de tejido
Tejido Muscular Liso
rganos internos, clulas
con un solo ncleo
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Figura 10-29. Microfotografa de fibras musculares lisas en corte transversal
(arriba) y en corte longitudinal (abajo). Se puede observar que los ncleos se
localizan en la parte central de las clulas. Los ncleos de muchas de las clulas no
han quedado incluidos en el corte. Pararrosanilina y azul de toluidina. Aumento
mediano.
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Se denomina as porque, a diferencia de otros tipos de
msculo, la organizacin de las protenas
contrctiles no se traduce en una imagen histolgica
de estriaciones transversales. Este constituye el
componente muscular de las estructuras viscerales
como vasos sanguneos, aparato gastrointestinal,
tero y vejiga urinaria; por lo que tambin se denomina
msculo visceral. Adems como se encuentra bajo el
control autnomo y hormonal, tambin se denomina
msculo involuntario
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HISTOLOGA:
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Figura 10-30. Esquema tridimensional de un fragmento de msculo liso.
Las clulas aparecen rodeadas por fibras reticulares que unen las clulas
musculares entre s. Se puede observar en el corte transversal que las
clulas muestran dimetros distintos (segn la altura a la que son cortadas)
y que en muchas de ellas el corte no incluye la presencia del ncleo.
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Corte longitudinal:
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Corte transversal:.
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CONTRACCIN DEL MSCULO LISO
Aqu las protenas contrctiles se disponen en haces
entrelazados diseminadas en el interior de la clula y
que se insertan en puntos de anclajes (densidades
focales) existentes en el citoplasma y la membrana
celular. La tensin generada por la contraccin se
transmite por las densidades de anclaje de la
membrana a la lmina externa que la rodea, esto
permite que una masa de clulas musculares lisas acte
como una sola unidad. Los abundantes filamentos de
desmina del msculo liso tambin se insertan en las
densidades focales. (fig. 6-19)
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Fig. 6-19: contraccin del
msculo liso, las protenas
contrctiles se insertan en
densidades focales y
densidades de anclaje
situadas en la membrana. En
estado de relajacin, la clula
es alargada y cuando se
contrae adopta una forma
globulosa.
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Figura 10-33. Esquemas
correspondientes a una fibra
muscular lisa distendida y contrada.
Los filamentos citoplsmicos se
insertan en los cuerpos densos de la
membrana celular y en los cuerpos
densos intracitoplsmicos. La
contraccin de estos filamentos se
transmite a la membrana celular
disminuyendo el tamao de la
fibra muscular lisa y facilitando la
contraccin de este msculo
como un todo, debido a los
mecanismos que unen entre s a las
fibras musculares. Durante la
contraccin, el ncleo muestra una
deformacin pasiva.
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Corte longitudinal (H-E), 1000X
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Corte transversal (H-E), 1000X
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Intestino delgado (H-E), 1000X
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REGENERACIN DEL T. MUSCULAR
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REGENERACIN DEL T. MUSCULAR