Sunteți pe pagina 1din 17

ASIMILAIA AUTOTROF A CARBONULUI DE CTRE PLANTE

(FOTOSINTEZA)

Fotosineza este procesul fiziologic prin care plantele verzi i sintetizeaz cu ajutorul
luminii i cu participarea pigmenilor asimilatori, substanele organice proprii, folosind ca
materii prime o surs anorganic de carbon (CO2 sau ionii bicarbonat), ap i sruri minerale.
n cursul acestui proces ce este nsoit de o degajare de O2 o parte din energia radiaiilor
solare absorbite de ctre pigmenii asimilatori este nglobat sub form de energie chimic n
substanele sintetizate (fig. 5.1).

Pentru a se realiza, procesul necesit trei condiii principale:


prezena n celule a pigmenilor asimilatori,
existena n mediu a CO2;
prezena luminii.
Spre deosebire de plantele verzi, bacteriile fotoautotrofe realizeaz procesul de fotosintez
fr producere de O2.
Fotosinteza i chemosinteza sunt singurele procese n care plantele produc substane
organice din substane minerale. Cantitatea acestor substane produse n chemosintez
este neglijabil fa de cea sintetizat n fotosintez. Putem spune deci, c n mod practic,
fotosinteza este singurul fenomen de producie din natur. Cantitatea substanelor
organice formate pe parcursul ei este att de mare, nct nu poate fi evaluat cu precizie.
Fotosinteza asigur compoziia constant a aerului atmosferic. Altfel, n acesta s-ar
cumula cantiti mari de CO2 produs prin respiraia vieuitoarelor, prin arderi i prin
Fig. 5.1 - Schema fotosintezei
(d. http//)

fenomene vulcanice i ar deveni otrvitor pentru organisme (fig. 5.2).


Cantitatea de O2 ar scdea, datorit consumului su n respiraia vieuitoarelor i n diferite
procese de oxidare. Fotosinteza este singurul fenomen din natur care produce O2.
n fotosintez plantele nglobeaz n substanele organice produse o parte din energia
razelor solare, fixnd-o sub form de energie chimic potenial.

1
Fotosinteza este singurul fenomen prin care planeta noastr fixeaz energia solar, fiind
prin aceasta un fenomen cosmic.

Fotosinteza determin direct producia agricol, silvic i indirect pe cea zootehnic,


avnd deci o deosebit importan practic.
Fotosinteza are loc n celulele organelor verzi expuse la lumin, celule ce conin un
complex de pigmeni asimilatori, localizai n cloroplaste.
Fig. 5.2 - Scimburile de
materie i energie ntre
plantele i mediul ambiant
pe parcursul ciclului
fotosintetic (d. http//)

La algele unicelulare - fotosinteza este ndeplinit de nsi celulele, ce reprezint


indivizii.
La algele cu tal masiv (Laminaria) apare o specializare: numai primele 6-8 straturi de
celule de la suprafaa talului formeaz un nveli asimilator, cu feoplaste voluminoase,
ovoidale.
La plantele superioare activitatea fotosintetic este ndeplinit predominant de ctre
frunze - limbul prezint adaptri ce favorizeaz desfurarea procesului (fig. 5.3):
forma turtit a limbului ofer o suprafa mare de contact cu mediul nconjurtor;
poziia frunzelor favorizeaz, prin aezarea, n general orizontal a limbului,
absorbia luminii necesar n fotosintez;
structura anatomic a frunzelor evideniaz la nivelul epidermei prezena
aparatului stomatic, prin care are loc difuziunea CO2 din aerul nconjurtor, n
mezofil.
Difuziunea acestor gaze n mezofil este favorizat de prezena spaiilor intercelulare ntre
celulele cilindrice ale esutului palisadic i ntre celulele esutului lacunos.

2
CO2 ptrunde n frunze prin ostiolele stomatelor, ajunge prin spaiile intercelulare la suprafaa
celulelor din mezofil, ptrunde n aceste celule dup ce se dizolv n apa din pereii lor, ap ce este
furnizat prin vasele de lemn din nervurile frunzei i ajunge, prin difuziune, sub form dizolvat, n
cloroplaste. Prezena cloroplastelor n numr mai mare n esutul palisadic i n numr mai mic n
cele ale esutului lacunos, asigur realizarea proceselor de sintez a substanelor organice cu ajutorul
energiei luminoase (fig. 5.4).
Oxigenul rezultat n urma acestui proces parcurge drumul invers, de la cloroplaste sub form
dizolvat pn la suprafaa acestor celule i, apoi, n continuare, sub form gazoas, prin spaiile
intercelulare din mezofil, fiind eliminat prin ostiolele stomatelor n aerul nconjurtor.
Substanele organice sintetizate sunt transportate, n cea mai mare parte, de la celul la
celul, pn la vasele liberiene din nervuri i din acestea n celelalte organe ale plantelor, asigurndu-
le astfel necesarul de hran. Nervaiunea frunzelor asigur totodat i aportul apei, care este utilizat
Fig. 5.3 - Structura frunzei (schem) (d. http//)

ca materie prim n fotosintez, precum i al substanelor minerale necesare n sinteza substanelor


organice.
Fotosinteza poate fi ndeplinit nu numai de limbul frunzelor, ci i de celelalte pri ale
frunzelor: stipele, peiol, teac, precum i de alte organe: tulpini tinere nesuberificate, anumite pri
ale nveliurilor florale, cum ar fi bracteele i sepalele, fructe verzi n curs de cretere; este posibil,
de asemenea, o fotosintez de intensitate redus i la tulpinile mai vrstnice, sub stratul subire de
suber, precum i n rdcinile aeriene ale plantelor epifite, sub stratul de velamen ce le acoper, ns
numai n cazul cnd acesta devine transparent, n urma mbibrii cu ap.

Fig. 5.4 - Schema circulaiei gazelor i apei laFotosinteza poate fi ndeplinit nu numai de
nivelul frunzei pe parcursul procesului de fotosintez (d.
limbul frunzelor, ci i de celelalte pri ale frunzelor:
http//)
stipele, peiol, teac, precum i de alte organe:
tulpini tinere nesuberificate, anumite pri ale
nveliurilor florale, cum ar fi bracteele i sepalele, fructe verzi n curs de cretere; este posibil, de
asemenea, o fotosintez de intensitate redus i la tulpinile mai vrstnice, sub stratul subire de suber,
precum i n rdcinile aeriene ale plantelor epifite, sub stratul de velamen ce le acoper, ns numai
n cazul cnd acesta devine transparent, n urma mbibrii cu ap.
Procesul fotosintezei are loc la toate plantele fotoautotrofe, n organite speciale din celulele
mezofilul frunzei, numite cloroplaste (fig. 5.5), organite descoperite nc din prima jumtate a
secolului trecut de ctre HUGO von MOHL (1837). Numrul lor, la plantele superioare variaz de la
cteva zeci, pn la cteva sute n fiecare celul, n dependen de condiiile mediului de existen i
de tipul de esut. Spre exemplu, la una i aceeai plant, n frunzele expuse la lumin puternic se
formeaz mai multe cloroplaste (n esutul palisadic) iar n cele expuse la lumina difuz mai puine.

3
Suprafaa total a cloroplastelor n plant este foarte mare, ntrecnd, de exemplu, la o frunz
de fag, de 20 de ori suprafaa frunzei, iar la un arbore de 100 de ani suprafaa tuturor cloroplastelor se
estimeaz a fi de aproximativ 20.000 m2 (2 hectare). Aceast suprafa mare de absorbie are o
deosebit importan n derularea procesului de fotosintez.

Cloroplastele se gsesc ntr-o continu micare. n funcie de intensitatea luminii, ele se


deplaseaz n hialoplasma celular printr-o cicloz continu pasiv sau printr-o cicloz activ
amoeboidal.
La plantele superioare supuse unei iluminri puternice cloroplastele se orienteaz spre sursa
de lumin n aa fel nct s se fereasc de supranclzire sau de fotooxidare (ele expun o suprafa
ct mai mic a corpului razelor solare intense).
Celulele asimilatoare conin (dup cum s-a artat deja) un ansamblu de pigmeni, care
intervin n procesul de fotosintez, cunoscui sub denumirea de pigmeni asimilatori.
Pe baza particularitilor lor structurale, ei se mpart n trei grupe: Fg. 5.5 - Cloroplaste din
pigmeni clorofilieni, pigmeni carotenoizi i pigmeni ficobilini. Dintre frunza de Arabidopsis
thaliana (d. http//)
acetia pigmenii clorofilieni au o deosebit importan n procesul
fotosintezei. Pigmenii carotenoizi nsoesc pigmenii clorofilieni n
celulele asimilatoare ale tuturor plantelor, iar cei ficobilini se ntlnesc
mpreun cu ceilali la algele albastre-verzi i la algele roii.
Din grupa pigmenilor clorofilieni fac parte: clorofila a - ntlnit n celulele asimilatoare ale
tuturor platelor fotosintetizante, clorofila b - ntlnit la plantele superioare i la algele verzi, clorofila
c caracteristic pentru diatomee i algele brune, clorofila d semnalat la unele alge roii i
clorofila e prezent la algele galben-aurii. La bacteriile autotrofe fotosintetizante au fost semnalate
bacterioviridina la bacteriile verzi, bacterioclorofila a la bacteriile purpurii i verzi, iar
bacterioclorofila b ntr-o tulpin a unei bacterii purpurii aparinnd genului Rhodopseudomonas.
Din punct de vedere chimic moleculele de clorofil reprezint gruparea prostetic a unor
cromoproteine.
Caracteristica esenial a clorofilelor o reprezint prezena n structura lor a unui nucleu
tetrapirolic, care are n centru un atom de magneziu, legat de atomii de azot ai celor patru nuclei
pirolici, prin dou valene chimice i prin dou legturi fizice.
Pigmenii asimilatori au rolul de a absorbi, conform cu particularitile lor de absorbie, radiaiile
de lumin a cror energie este utilizat la sinteza substanelor organice, n cursul procesului de
fotosintez (fig. 5.6).

4
Dintre toi pigmenii asimilatori ai plantelor fotoautotrofe, un rol deosebit l are clorofila a, care
este acceptorul final al energiei radiaiilor absorbite de ceilali
pigmeni, i care este capabil s absoarb, ea nsi, anumite
radiaii ale spectrului solar. n timpul fotosintezei moleculele de
clorofila a, ajunse n stare de excitaie, revin la starea
fundamental, eliminnd un electron, cu un potenial energetic
ridicat i acceptnd un alt electron, cu un potenial energetic
normal. n consecin, n ansamblul reaciilor ce caracterizeaz
mecanismul fotosintezei au loc procese de oxidoreducere, n
cadrul crora moleculele de clorofila a transfer electroni unei
substane ce se reduce i primesc ali electroni de la substan
ce se oxideaz.
Fig. 5.6 - Molecula de clorofil (d. http//)

Prin transferul electronului cu potenial energetic ridicat oxidantului clorofilei a, are loc
transformarea energiei luminii absorbite n energie chimic, deci reacia fotochimic a fotosintezei.
n frunzele btrne sau n condiii nefavorabile de via (secet, exces de umiditate, insolaie
puternic, exces de substane toxice, temperaturi sczute) are loc degradarea peristromei
cloroplastului, dezorganizarea stromei, granelor i, n final, descompunerea moleculelor de clorofil,
pn la dispariia culorii verzi. Se formeaz n aceast situaie epiporfirina - pigment rou, feofitina -
brun, pigmenii carotenoizi - mai rezisteni la degradare i pigmenii antocianici; ca urmare, apar
coloraii specifice frunzelor n perioada de toamn, cu nuane de galben, portocaliu, brun roietic i
albstrui, funcie de raportul dintre aceste componente.

Mecanismul fotosintezei
Fotosinteza se desfoar n dou faze (fig. 5.7):

FAZA I-a, luminoas, sau reacia de lumin, denumit i faza HILL const dintr-un
ansamblu de reacii n care esenial este reacia fotochimic, deoarece pe baza ei se realizeaz
transformarea energiei luminoase n energie chimic, nmagazinat n substanele organice produse
n timpul fotosintezei. Aceste procese se desfoar n granele cloroplastelor i n prezena
pigmenilor asimilatori, caracterizate prin urmtoarele procese: captarea CO2 n cloroplastele
celulelor asimilatoare, stimularea clorofilei pentru fixarea energiei luminoase, fosforilare ADP n ATP,
fotoliza apei cu fixarea de H+ n NADP redus i eliminarea O2. Toate aceste procese necesit n mod
obligatoriu prezena luminii i sunt grupate n trei etape distincte:
ptrunderea CO2 n cloroplaste;
absorbia energiei luminoase;
transformarea energiei luminoase n energie chimic.

5
FAZA a II-a, de ntuneric, denumit i faza
BLACKMANN sau faza termo-chimic,
enzimatic - const ntr-un ansamblu de reacii
independente de lumin, dar dependente de
temperatur n care intervin anumite enzime
localizate n stroma nepigmentat a
cloroplastelor. Aceste reacii permit fixarea CO2
pe o substan acceptoare, regenerarea
acceptorului i sinteza substanelor ce conin
carbonul preluat din CO2 absorbit. Astfel se
sintetizeaz substane organice primare (trioze
fosforilate), care polimerizeaz n substane
organice complexe (glucide, lipide, proteine, acizi
nucleici, pigmeni).

Reaciile ce au loc n cursul fazei de ntuneric a fotosintezei sunt grupate n aanumitul ciclu
CALVINBENSON-BASSMAN, dup numele cercettorilor care au contribuit la clarificarea a
numeroase aspecte ale mecanismului fotosintezei i care au primit n anul 1961 Premiul Nobel pentru
chimie.
Durata ciclului este de aproximativ 5 secunde.
Fig. 5.7 - Prezentarea schematic a mecanismului
procesului de fotosintez (d. http//)

I. Faza de lumin a fotosintezei

Const dintr-un lan de transformri fotofizice i reacii fotochimice desfurate n granele


cloroplastelor, deci n prezena pigmenilor asimilatori, caracterizate prin urmtoarele procese:
captarea CO2 n cloroplastele celulelor asimilatoare, stimularea clorofilei pentru fixarea energiei
luminoase, fosforilarea acidului adenozin difosforic (ADP) n acid adenozin trifosforic (ATP), fotoliza
apei cu fixarea de H+ n NADP redus i eliminarea O2. Toate aceste procese necesit n mod
obligatoriu prezena luminii i sunt grupate n trei etape distincte:
ptrunderea CO2 n cloroplaste;
absorbia energiei luminoase;
transformarea energiei luminoase n energie chimic.

Ptrunderea CO2 n cloroplaste

n aceast etap, aerul din mediul nconjurtor ptrunde prin ostiolele stomatelor - deschise
prin reacia fiziologic-fotoactiv - trecnd apoi n camera substomatic, de unde difuzeaz n spaiile
intercelulare, ajungnd n contact direct cu pereii celulozici ai celulelor asimilatoare din esutul
palisadic, situat spre faa superioar a limbului i din esutul lacunos, situat spre faa inferioar a
limbului. Dac pereii celulelor asimilatoare sunt umezi, permanent irigai cu apa absorbit din sol,
CO2 din aerul circulant n spaiile intercelulare, cu o mare capacitate de hidrosolubilizare, se dizolv n
ap i trece n acid carbonic, care - dup disociere - d formele ionice HCO3- i CO3-, care ptrund n
citoplasma celular pn la cloroplaste.
Noaptea, cnd stomatele sunt nchise prin reacie fiziologic-fotoactiv, precum i n perioadele
de secet, cnd stomatele sunt nchise prin reacie hidroactiv, iar pereii celulelor din mezofilul
frunzei sunt uscai, fotosinteza este blocat, iar creterea plantelor stagneaz, din lipsa asimilatelor
nou sintetizate.

Absorbia energiei luminoase

6
Const din captarea luminii de ctre pigmenii asimilatori sub form de fotoni. Intensitatea
acestui proces fotofizic este direct proporional cu numrul de fotoni absorbii, ceea ce face ca
necesarul de lumin pentru fotosintez s se exprime prin numrul de cuante luminoase/molecul.
n grana cloroplastelor, clorofila "a" pare s existe sub dou forme: una cu maximum de
absorbie la 700 nm care, alturi de un alt pigment accesoriu formeaz sistemul fotochimic I i o
alt form, cu maximum de absorbie la 690 nm, care - alturi de clorofila "b", pigmenii
carotenoizi i de pigmenii ficobilini la algele roii - formeaz sistemul fotochimic II.
Fiecare din aceste sisteme fotochimice posed cte un centru de reacie ce funcioneaz ca
o pomp de electroni, ntruct moleculele de clorofil "a" constituite n centrul de reacie emit
electroni de nalt energie cnd ajung n starea de excitaie i revin la starea fundamental,
acceptnd electroni cu potenial energetic normal.
Cea mai mare parte a moleculelor de clorofil "a" din aceste fotosisteme, precum i celelalte
molecule de pigmeni asimilatori au un rol comparabil cu acela al unei antene, care const n
captarea radiaiilor de lumin i n transferarea energiei acestora moleculelor din centrii de reacie (fig.
5.8).

Fig. 5.8 a, b, - Scheme reprezentnd antena de pigmeni fotoasimilatori i centrul de reacie


(d. http//)

Fig. 5.8 c - Schem reprezentnd


antena de pigmeni fotoasimilatori i
centrul de reacie (d. http//)

7
n captarea energiei luminoase rolul principal l prezint clorofila a690 din fotosistemul II de
pigmeni, care acioneaz ca un sensibilizator optic i particip direct la captarea cuantelor de
lumin, ndeosebi a fotonilor roii i albatri. Energia luminoas fixat de clorofila a690 este
transferat pe moleculele de clorofil a700 ntr-un timp foarte scurt (10-8 - 10-9 secunde).
Acest transfer de energie este posibil numai atunci cnd distana ntre moleculele de clorofil
este sub 50-100 , condiie realizat n cuantozomi uniti elementare funcionale ale cloroplastelor,
ce rspund de absorbia i de transformarea energiei luminoase.
Se consider c n acest proces 200 molecule de clorofila a690 aranjate ntr-un fascicul au
funcia asemntoare unei lentile ce capteaz fotonii i i concentreaz ntr-un punct focal, respectiv
pe molecula de clorofil a700, cu rol de depozit primar al energiei luminoase.
Pigmenii din fotosistemul II de pigmeni particip indirect n aceast etap fiziologic, prin
captarea unei cantiti reduse de fotoni, pe care i transfer pe clorofila a690 prin inducie molecular
sau prin fenomene de rezonan.

Transformarea energiei luminoase n energie chimic

Cuprinde trei subetape: fotofosforilarea aciclic, fotofosforilarea ciclic i fotoliza apei.


Prin procesele de fosforilare plantele verzi nmagazineaz o parte din energia liber, ce
provine din activitatea metabolic proprie sau de la soare i conserv un anumit potenial energetic
sub form de molecule stabile, bogate n energie, moleculele de ATP, care este utilizat, dup
hidroliz, n satisfacerea nevoilor termodinamice ale reaciilor endergonice din metabolism. n acest
proces ATP-ul este ntr-o continu sintez i hidroliz.
La plantele verzi fotoautotrofe exist, pe lng fosforilarea oxidativ, procese de sintez a
ATP-ului prin fosforilare fotosintetic sau fotofosforilare.
n cazul sistemului fotochimic II, reducerea moleculelor de clorofil "a" din centrul de
reacie se face prin intermediul unei substane necunoscute care conine Mn i care ia electroni de la
moleculele de ap ce particip ca materie prim n fotosintez, transformndu-se n protoni de
hidrogen i n oxigen.
n cazul sistemului fotochimic I rolul de reductor al moleculelor de clorofil "a" din centrul
de reacie este ndeplinit de citocromul f, iar cel de oxidant de ctre ferredoxin - o protein ce
conine fier.

8
Cele dou sisteme fotochimice a cror centri de reacie funcioneaz ca o pomp de electroni,
sunt legate n serie i nu n paralel, electronii emii de sistemul fotochimic II fiind preluai de
plastochinon i transmii, prin intermediul unui lan de citocromi (citocromul b6 i citocromul f) la
sistemul fotochimic I, ale crui molecule de clorofil "a" din centrul de reacie sunt readuse astfel la
starea stabil. Electronii emii de sistemul fotochimic I sunt captai de ferredoxin i sunt
transferai prin intermediul unei
flavoproteine, mpreun cu
hidrogenul rezultat n urma
sciziunii moleculelor de ap
prin intervenia sistemului
fotochimic II, la nicotinamid-
adenin dinucleotid-fosfat,
forma redus (NADPH) + H+
(fig. 5.9).

Deci, n cursul fazei de lumin, electronii furnizai de ap sunt excitai succesiv de radiaiile de
lumin la nivelul sistemului fotochimic II i apoi la nivelul sistemului fotochimic I.
n cursul acestui transfer de electroni se produce i o fosforilare, care const n nglobarea
unei pri a energiei luminoase n energie chimic, sub form de grupri fosforice macroergice n
ATP, la nivelul transportului de electroni de la citocromul b6 la citocromul f. Se crede c
ferredoxina poate s reduc Fig . 5.9 - Fluxul de electroni n procesul de fotosintez (d http//)
n aceeai msur i
citocromul b6, fosforilarea
fiind astfel posibil i fr intervenia apei i degajarea de O2. n acest caz este excitat doar sistemul
fotochimic I i electronii emii de centrul de reacie al acestuia i reiau locul dup ce au trecut prin
ferredoxin, citocromul b6 i citocromul f. Aceast fosforilare - n cadrul creia moleculele de
clorofil "a" reprimesc chiar electronii pe care i-au emis - se numete fotofosforilare ciclic, spre
deosebire de fosforilarea aciclic, n cursul creia moleculele de clorofila "a" din centrul de reacie
al fotosistemului II revin la starea stabil pe seama electronilor provenii de la ap. Fotofosforilarea
aciclic este cuplat i cu reducerea nicotinamid-adenin dinucleotid-fosfatului, forma oxidat
(NADP+) la (NADPH) + H+.
Gruprile macroergice de ATP, ce rezult prin fosforilare, nu pot difuza spre citoplasm,
ntruct membrana dubl a cloroplastelor este impermeabil. Transferul energiei din cloroplaste n
citoplasm i n diferite organite citoplasmatice se face prin intervenia triozofosfailor fotosintetizani i
a acidului fosfogliceric, ce rezult n reaciile de glicoliz.
Organizarea - din punct de vedere funcional - a moleculelor de pigmeni asimilatori din
sistemele fotochimice pe de o parte n centri de reacie, iar pe de alt parte n antene de pigmeni,
reprezint o adaptare ce permite realizarea unui randament fotosintetic mai bun; aceasta, deoarece
pigmenii antenelor ce pot absorbi individual doar un numr mic de fotoni pe secund, colecteaz
energia fotonilor absorbii i o transmit centrilor de reacie, permindu-le s pompeze un mare numr
de electroni de nalt energie pe secund.
Dac fiecare molecul de clorofil "a" ar funciona i ca pomp de electroni, fiecare dintre
aceste molecule ar trebui s dispun de un set propriu de substane, ce particip la transportul de
electroni caracteristic fiecrui sistem fotochimic. Aceasta ar face ca din lumina ce ajunge la pigmenii
asimilatori s fie absorbit de ctre acetia doar o fraciune mic, restul radiaiilor devenind ineficiente,
printr-o absorbie inutil, de ctre moleculele de substane ce intervin n transportul de electroni. ntr-o
9
astfel de situaie randamentul fotosintezei s-ar micora pe de o parte prin nrutirea condiiilor de
absorbie a luminii de ctre pigmenii asimilatori, iar pe de alta prin faptul c moleculele de substane
ce intervin n transportul de electroni nu ar fi folosite eficient, ntruct fiecare molecul ar transporta un
numr mic de electroni n unitatea de timp.

II. Faza de ntuneric a fotosintezei

Este denumit i faza BLACKMANN sau


faza termo-chimic, enzimatic i include anumite
reacii biochimice independente de lumin, dar
dependente de temperatur, n care intervin anumite
enzime localizate n stroma nepigmentat a
cloroplastelor.

Principalele reacii ale fazei de ntuneric sunt: integrarea carbonului pe o substan


acceptoare; reducerea CO2; cedarea energiei nmagazinate n ATP i NADPH+ n substane organice
primare formate n fotosintez (trioze fosforilate) i polimerizarea acestora n substane organice
complexe (glucide, lipide, proteine, acizi nucleici, pigmeni) (fig. 5.10) .
Prima substan organic sintetizat n frunze prin proce-sul de fotosintez este ribulozo-1,5-
difosfatul (RuDP), cu 5 atomi de carbon n caten.
S-a dovedit experimental c aceast substan poate fixa CO2 n prezena apei, n urma fixrii
rezultnd dou molecule de acid fosfogliceric (A.P.G.).
Fig. 5.10 - Schema reaciilor biochimice din faza de
de ntuneric a fotosintezei (d. Burzo i colab., 1996)

S-a constatat, de asemenea, c n absena luminii i n prezena CO2 cantitatea de acid


fosfogliceric din celulele asimilatoare crete, iar ribulozo-1,5-difosfatul scade, fapt ce demonstreaz
c acesta din urm nu este regenerat. n schimb la lumin, dar n absena CO2, are loc o cretere a
cantitii de ribulozo-1,5-difosfat i o scdere a celei de acid fosfogliceric, de unde rezult c n
condiiile n care ribulozo-1,5-difosfat-ul nu poate fixa CO2, nu se formeaz acid fosfogliceric.
Reducerea acidului fosfogliceric la aldehid fosfogliceric este fenomenul chimic, cel
puin parial, cel mai important al fotosintezei, deoarece aceast reacie mbogete catena de atomi
de carbon n hidrogen i energie. Hidrogenul necesar acestei reacii este furnizat de NADPH + H+, iar
energia necesar reducerii este dat de ATP, substane ce se formeaz n cursul reaciilor fazei de
lumin a fotosintezei.
Reaciile ce au loc n cursul fazei de ntuneric a fotosintezei sunt grupate n aanumitul ciclu
CALVIN - BENSON - BASSHAM, dup numele cercettorilor care au contribuit la clarificarea a
numeroase aspecte ale mecanismului fotosintezei i care au primit n anul 1961 Premiul Nobel pentru
chimie.
Durata ciclului este de aproximativ 5 secunde.
Tipul autotrof de asimilare a CO2 i cel chimiolitotrof se mbin cu reaciile heterotrofe de
asimilare a CO2. Mai mult, la diferite organisme fotoautotrofe se manifest, ntr-o msur sau alta,

10
capacitatea de a asimila compui organici. Cu alte cuvinte, s-au pstrat trsturile caracteristice
pentru formele primitive de via la diferite organisme fotoautotrofe i pn n prezent.
Se consider azi c exist dou ci enzimatice de includere a carbonului n metabolismul
plantelor: fixarea heterotrof a CO2 i asimilarea fotosintetic a carbonului.
Fixarea heterotrof a CO2 este mai primitiv, pe baza ei formndu-se sistemul autotrof de
fixare a CO2. Calea principal de fixare a CO2 este carboxilarea acidului piruvic.
Aceste tipuri de fixare a CO2 se deosebesc numai dup caracterul regenerrii acceptrilor. La
ntuneric, regenerarea lor este legat de procesul de respiraie. n acest caz CO2 absorbit nu se
folosete la sinteza glucozei, n timp ce la lumin regenerarea acceptorului este legat de procesul de
fotosintez, de reducerea i includerea CO2 n reaciile sintezei substanelor organice. Astfel, fixarea
CO2 la ntuneric este etapa primar de fotoasimilaie a carbonului la plante.
Pn nu de mult se considera c fixarea la lumin a CO2 atmosferic i ncorporarea
carbonului n substane organice s-ar face la toate speciile vegetale pe o cale unic, conform reaciilor
din ciclul CALVIN, denumit mai recent ciclul C3, ntruct primul compus stabil format dup cuplarea
CO2 pe acceptorul organic este un compus cu 3 atomi de carbon - acidul-3-fosfogliceric.
S-a constatat ns ulterior c exist unele specii vegetale la care fixarea fotosintetic a CO2
atmosferic se realizeaz pe o alt cale - denumit calea HATCH SLACK - KORTSCHAK (H.S.K.)
sau ciclul C4 - deoarece primii compui stabili formai dup cuplarea CO2 sunt doi produi cu 4 atomi
de carbon - acidul malic i acidul aspartic - care deriv dintr-un compus instabil cu 4 atomi de
carbon - acidul oxalilacetic.
La plantele la care CO2 se acumuleaz n cantitate mare sub form de acid malic, aceast
specializare biochimic este reflectat n majoritatea cazurilor att n structura frunzelor, ct i n cea
a cloroplastelor. Celulele mezofilului de la aceste plante posed cloroplaste cu tilacoizi i grane
normale, conin granule de amidon puine i sunt aezate radiar n jurul tecii fasciculare. Celulele din
teaca fascicular, n care se nmagazineaz mult amidon, conin cloroplaste cu granele slab
dezvoltate (fig. 5.11).

Fig. 5.11 Prezentare


comparativ schematizat a
structurii frunzei la plante
aparinnd tipului fotosintetic
C3, respectiv C4 (d. http//)

Se cunosc n prezent peste 100 de genuri de mono- i de dicotiledonate, care aparin tipului
C4 . Acest tip de fixare i reducere a CO2 este ntlnit la unele specii ce cresc n deerturile aride i n
pdurile tropicale umede i umbroase, deci n condiii ce nu favo-rizeaz desfurarea foto-sintezei la
nivel nor mal.
Totui aceste plante sunt capabile de o asimilaie foarte intens, deoarece acidul fosfo-enol piruvic
(PEP) pe care se fixeaz CO2 n celulele mezo-filului, n prima etap a reaciilor de ntuneric, este
11
mult mai reactiv cu CO2 dect ribulozo-1,5-difosfatul (Ru DP), format ca prim produs de sintez, n
frunzele plantelor aparinnd tipului C3. Aceasta face ca n spaiile intercelulare ale frunzelor de tip C4
concentraia CO2 s fie foarte mic, fapt ce favorizeaz o difuziune intens a CO2 din atmosfer, prin
ostiolele stomatelor, n spaiile intercelulare, chiar i n cazul cnd cele dinti sunt mici. Ca rezultat al
acestei adaptri, n regiunile aride, unde lipsa de ap limiteaz fotosinteza, plantele de tip C4 pot
desfura o fotosintez intens chiar n cazul unor temperaturi ridicate, fr s rite deshidratri
fatale. De asemenea, n zonele tropicale i ecuatoriale, cu vegetaie luxuriant, aceast adaptare le
permite s utilizeze n procesul de fotosintez chiar mici cantiti de CO2 existente n aerul din jurul
plantelor, care formeaz desiuri masive de vegetaie.
Multe plante suculente din familiile Crassulaceae, Cactaceae, Liliaceae etc. fixeaz n timpul
nopii cantiti mari de CO2 pe acidul fosfoenolpiruvic (PEP), cu formare de malat, ce se
acumuleaz n sucul vacuolar al celulelor asimilatoare. Vacuolele mari ale celulelor asimilatoare
servesc, deci, n acest caz, nu numai pentru acumularea i reinerea apei, ci i ca rezervoare de
CO2necesar n activitatea fotosintetic.
Separarea n timp a proceselor care conduc la fixarea CO2 n timpul nopii i la utilizarea lui n
fotosintez n cursul perioadei de lumin a zilei prezint un deosebit avantaj pentru plantele suculente
care, trind n locuri secetoase, i asigur, prin aceste mecanisme, o bun aprovizionare cu CO2,
fr a risca pierderi
din coninutul de ap, ntruct au stomatele deschise la minimum n timpul perioadei de lumin a zilei.
Plantele cu acest mecanism de fixare a CO2 se numesc plante de tip C.A.M. (de la
englezescul "crassulacean acid metabolism"), termen care definete particularitile
metabolismului lor (metabolismul acizilor la Crassulaceae).
Din punct de vedere anatomic, o frunz de Crassula, de exemplu, prezint un mezofil
omogen. Celulele de la exterior (deci de sub epiderme) prezint un numr mai mare de cloroplaste, n
comparaie cu cele din centrul frunzei. n general, structura acestor frunze este mult mai apropiat de
aceea a plantelor de tip C3. n structura lor nu s-a observat nici un dimorfism celular sau cloroplastic.
n apropierea fasciculelor conductoare s-au gsit celule care conin granule de amidon, dar nu exist
o teac asimilatoare perifascicular.
Ca adaptri structurale pentru factorul ap, frunzele de la speciile din familia Crassulaceae
prezint o textur crnoas, ce favorizeaz reinerea apei
n esuturi i reduce viteza schimburilor gazoase.
Separarea n timp, ntre perioada
nocturn, favorabil absorbiei intense a

CO2 i aceea din timpul zilei, cnd are loc formarea puterii reductoare a CO2, contribuie la reducerea
randamentului fotosintetic, ceea ce permite acestor plante s supravieuiasc n condiiile secetei din
mediul n care triesc.

12
Diferena dintre tipurile fotosintetice HATCH SLACK - KORTSCHAK i C.A.M. const n
aceea c, la primele, reaciile biochimice sunt separate spaial, avnd loc n celule aparinnd la
esuturi diferite (mezofil i teaca fascicular asimilatoare), pe cnd la ultimile, aceste racii sunt
separate n timp (ziua i noaptea), dar se desfoar n aceleai celule (fig. 5.12).

Fig. 5.12 Prezentare


comparativ schematizat a
ciclurilor fotosintetice C 3,
respectiv C4 (d. http//)

Cu alte cuvinte deci, strategiile fiziologice i biochimice pentru colectarea, concentrarea i


fixarea CO2 sunt tot att de remarcabile ca i strategiile pentru colectarea, fixarea i transformarea
energiei luminoase, n lumea plantelor.
Exist n natur puine situaii ecologice i geografice care s fie strict specifice pentru o
anumit cale fotosintetic de asimilare a carbonului.
Ca regul general, speciile aparinnd tipului C3, dei populeaz practic toate latitudinile, sunt
predominante totui n zonele temperate i subtemperate. Ele ocup att habitatele umbrite, ct i
cele nsorite, dar sunt mult mai puin ntlnite n zonele aride.
Plantele de tip C4 nu sunt larg rspndite n mediile mai aride; ele triesc cel mai adesea n
regiunile tropicale i subtropicale i se gsesc rareori n habitatele umbrite, fiind adaptate la intensiti
ridicate de lumin i la temperaturi de peste 30oC.
Speciile de tip CAM populeaz i ele cu predilecie mediile aride tropicale i subtropicale,
precum i anumite habitate bogate n sruri.
Plantele de tip C4 i CAM prezint un nalt grad de halofilie i rezisten la secet. S-a emis
chiar ipoteza conform creia ciclul C4 ar constitui o modificare a ciclului C3, ca un rspuns al plantelor
la presiunea selectiv a mediului xerofitic sau salin. Carboxilarea acidului fosfoenolpiruvic (PEP),
prin acumularea aciditii pe care ea o produce, ar avea la origine o adaptare fa de neutralizarea
cationilor minerali de ctre anionii organici.
Plantele de tip C4 necesit ioni Na+. n lipsa Na+ apar necrozele i clorozele, n timp ce acest
cation nu este absolut necesar plantelor de tip C3. Balana ntre tipul C3 i tipul C4 poate fi influenat
de vrsta frunzelor sau de nutriia mineral, n special de Na+, aportul acestuia favoriznd trecerea la
tipul C4 sau la tipul CAM. Astfel, dac se suprim NaCl din mediul de cultur, specia
Mesembryanthemum crystallinum, de tip CAM, tinde s devin de tip C3.
Pentru plantele de tip CAM, ca de exemplu Agave americana sau speciile de Opuntia,
regimul hidric, asociat cu temperatura i fotoperioada, sunt hotrtoare n reglarea metabolismului.
Astfel, pentru Opuntia, dup cderea ploii, deci atunci cd filocladiile au un potenial hidric ridicat,
fixarea nocturn a CO2 este cea mai ridicat, prin formarea acidului malic. n timpul zilei stomatele
sunt nchise i totui plantele asimileaz CO2, lundu-l din decarboxilarea acizilor dicarboxilici n C4,
acumulai n vacuole. Aceasta este o adaptare remarcabil, ce permite acestor plante s-i nchid
stomatele n timpul zilei, fr a-i opri procesul de fotosintez. La plantele de tip C3 orice nchidere a
stomatelor n timpul zilei reduce serios fixarea CO2 i, deci, fotosinteza.
Aceste strategii la care recurg plantele arat corelaii ecofiziologice dintre cele mai uimitoare:
plantele de tip CAM sunt esenial legate de mediile aride, n vreme ce plantele de tip C4 sunt mult mai
frecvente n ecosistemele semi-aride de latitudini joase, iar plantele de tip C3 predomin n zonele
temperate i nordice de latitudini mai ridicate.

Factorii de mediu care influeneaz procesul de fotosintez

Fotosinteza este influenat de un numr mare de factori externi, dintre care unii au o
aciune permanent sau periodic limitativ asupra procesului, precum i de unii factori interni, care
oglindesc particularitile de specie sau starea fiziologic a organismului la momentul dat.

13
a. Factorii externi
Lumina. Frunzele plantelor nu utilizeaz toat energia luminii care cade pe suprafaa lor.
O parte din aceast energie (20%) este reflectat i se risipete n spaiu, iar o alt parte (10%)
strbate frunzele, fr s fie absorbit. Din lumina care cade pe suprafaa frunzelor, acestea
absorb 70% i utilizeaz n fotosintez circa 1%. Din fraciunea absorbit, 20% ridic temperatura
frunzelor cu circa 1-20 C peste valoarea temperaturii mediului ambiant, iar restul de 49% din
energia caloric a luminii este eliminat din frunze prin fenomenul de transpiraie. Aceste valori
prezint o serie de variaii ce depind de structura plantelor:
Cuticula, care poate fi neted i lucioas la unele plante sau mat la altele, influeneaz
asupra procentului de lumin reflectat.
Grosimea frunzelor i cantitatea de pigmeni asimilatori din acestea influeneaz cantitatea
de radiaii care strbat frunzele.
n afar de faptul c intervine n declanarea proceselor care duc la mrirea gradului de
deschidere a stomatelor (fapt ce favorizeaz difuziunea gazelor, deci a O2 i a CO2 n mezofil)
lumina intervine asupra fotosintezei prin valoarea intensitii sale, prin calitatea ei i prin aciunea
pe care o manifest asupra procesului de respiraie foliar la unele specii.
n funcie de intensitatea luminii, fotosinteza are loc n mod diferit, dup adaptarea
plantelor la condiiile de iluminare din mediile lor de via:
La plantele heliofile, care triesc n locuri nsorite, fotosinteza crete n intensitate pn la
50-60% din intensitatea maxim a luminii solare directe care poate atinge, n zilele senine
de var, valoare de 100.000 luci.
La plantele sciafile, care cresc n locuri umbrite, intensitatea fotosintezei crete, odat cu
mrirea intensiti iluminrii, doar pn la aproximativ 10% din intensitatea maxim a
luminii solare directe, dup care scade la iluminri mai mari.
Lumina influeneaz fotosinteza i prin compoziia ei, n sensul c acest proces decurge cu
intensiti diferite, n funcie de lungimea de und a radiaiilor utilizate la iluminarea plantelor.
Mersul fotosintezei n radiaiile monocromatice depinde de garnitura de pigmeni asimilatori de
care dispun diferite grupe de plante i de nsuirile acestor pigmeni de a absorbi diferite radiaii ale
spectrului vizibil.
La plantele superioare i la algele verzi, fotosinteza decurge cu o intensitate mai mare n
radiaiile albastre-violet i n cele roii, spectrul de aciune urmnd spectrul de absorbie al luminii
de ctre pigmenii asimilatori.
La algele brune fotosinteza are loc aproape cu aceeai intensitate n radiaiile verzi i n
cele albastre, datorit prezenei fucoxantinei, care absoarbe radiaiile verzi.
La algele roii fotosinteza decurge cu intensitate maxim n lungimile de und din zona
mijlocie a spectrului vizibil, ca urmare a faptului c ficoeritrina are absorbie maxim n acest
domeniu.
n cursul evoluiei plantele s-au adaptat, n sensul elaborrii unor pigmeni care s le
permit absorbia n condiii optime a acelor radiaii luminoase care exist n mediul lor natural de
via. Acest fapt este deosebit de evident n repartiia algelor pe adncime n ap. n mediul acvatic
diferitele radiaii ale spectrului solar ptrund cu att mai la adnc cu ct lungimea lor de und este
mai mic. Radiaiile roii ptrund pn la adncimi mult mai mici dect cele albastre. La
adncimea de 34 m n ape nu mai exist deloc radiaii roii, n timp ce radiaiile albastre ptrund
pn la o adncime de 500 m. Algele verzi predomin n zona superficial a apelor, iar la
adncimi mai mari predomin algele brune i roii, care posed pigmeni accesorii, capabili s
absoarb radiaiile de lumin ajunse n aceste zone.

Temperatura. n mersul intensitii fotosintezei n funcie de temperatur se pot distinge:


temperatura minim, care este temperatura cea mai joas la care procesul ncepe s
se manifeste;
temperatur optim, reprezentat prin temperatura la care procesul decurge cu
intensitatea cea mai mare i constant n timp;

14
temperatur maxim, reprezentat prin temperatura cea mai ridicat la care procesul
mai poate avea loc.
n general, procesul de fotosintez ncepe la o temperatur uor inferioar valorii de 00C.,
crete n intensitate odat cu ridicarea temperaturii, atingnd la unele plante valoarea maxim de
intensitate la 30-400C., dup care, prin mrirea, n continuare, a temperaturii, acesta descrete
repede, ncetinind n jurul temperaturii de 500C. Exist ns mari variaii din acest punct de vedere
ntre diferite specii de plante, variaii care se datoreaz mediului n care triesc plantele respective,
temperaturilor la care sunt adaptate. Temperatura optim a fotosintezei este n strns legtur cu
condiiile de iluminare i cu concentraia CO2 din mediu. n general, la plantele mezoterme,
caracteristice regiunilor noastre, temperatura optim a fotosintezei este cuprins ntre 20-300C.
n legtur cu limita inferioar a temperaturii la care fotosinteza mai are loc, s-a observat c
la plantele cu frunze persistente n timpul iernii fotosinteza are loc la temperaturi mult mai
coborte: - 60C la frunzele aciculare de molid , iar la frunzele de gru de toamn la -20C.
Limita maxim a temperaturii la care procesul de fotosintez se mai produce este situat, la
plantele din regiunile noastre, la valori sub 45-500C., iar la plantele din regiunile sudice la valori de
50-550C.

b. Factorii interni
Gradul de hidratare al esuturilor asimilatoare. La frunzele plantelor superioare
terestre fotosinteza scade destul de repede n intensitate, odat cu creterea deficitului de ap al
frunzelor; n acelai timp, existena unei cantiti mai mari de ap n esuturile foliare duce la o
scdere uoar a procesului, probabil din cauza micorrii spaiilor intercelulare, ca urmare a
saturrii celulelor cu ap, fapt ce duce la o micorare a difuziunii gazelor ce particip la acest
proces fiziologic.
La deficite de ap mai mari de 13%, procesul de fotosintez se micoreaz progresiv i
nceteaz la un deficit de ap cuprins ntre 40-50%.
Cantitatea de asimilate. Pentru ca fotosinteza s decurg cu o intensitate normal, este
necesar ca produii rezultai n urma acestui proces s fie transportai repede din celulele
asimilatoare n celelalte pri ale corpului plantelor, unde vor fi utilizai n diferite sinteze sau vor fi
pui n rezerv.
La pantele amilofile, nspre amiaz, cloroplastele se ncarc cu cantiti mari de amidon,
fapt ce jeneaz desfurarea fotosintezei cu intensiti crescute. Fotosinteza ncepe s creasc
din nou n intensitate abia n timpul dup amiezii, dup ce o parte din amidonul acumulat anterior,
printr-o fotosintez activ, va fi fost transportat din frunze.

Cantitatea de pigmeni asimilatori. n mod obinuit, pigmenii asimilatori se gsesc n


exces n celulele asimilatoare. Aceast cantitate devine un factor limitant doar n cazurile de
etiolare a plantelor, fenomen produs de lipsa luminii, care se soldeaz, la unele plante, cu
reducerea substanial a cantitii de pigmeni n celulele asimilatoare

Mersul diurn al fotosintezei

Mersul procesului de fotosintez n timpul zilei depinde nu numai de condiiile mediului extern,
dar i de particularitile biologice ale plantelor i de natura lor de reacie la condiii externe.
Interdependena ntre factorii externi i interni determin, n cele din urm i caracterul fotosintezei.
Modificrile factorilor externi au un caracter ritmic. Aceast ritmicitate a lor n timpul zilei se rsfrnge
i asupra procesului de fotosintez.
Mersul diurn al acestui proces corespunde, de regul, modificrii complexului de factori externi
care se acumuleaz n timpul zilei. Dac unul din factorii externi atinge valoarea minim, intensitatea
procesului scade considerabil. Spre exemplu, insuficiena apei n timpul zilei provoac o scdere
vdit a intensitii fotosintezei. n cazul deficitului restant de ap n esuturile de asimilaie,
fotosinteza scade n aa msur nct ea nu este n stare s compenseze substana organic

15
cheltuit n respiraie. Cu siguran c mersul fotosintezei este determinat nu numai de unul din
factori, intern i extern, ci i de aciunea lor asociat, curba obinut fiind o rezultant a acestora. De
aceea curba fotosintezei n decursul zilei nu decurge att de simetric pe ct ar rezulta din variaia
diurn a intensitii luminii, de exemplu.
Sintetic vorbind, procesul de fotosintez se poate desfura pe parcursul a 24 ore dup trei
tipuri generale de curbe (fig. 5.13):
Curbe unimodale - cnd fotosinteza variaz n mod constant paralel cu intensitatea luminii;
aceste curbe se nregistreaz n zilele scurte de primvar, n zilele calde i senine de la nceputul
verii i n zilele din timpul toamnei. n acest caz fotosinteza crete n intensitate ncepnd cu primele
ore ale dimineii, datorit creterii intensitii luminoase, a ridicrii temperaturii i a deschiderii
stomatelor prin reacie fotoactiv. Fotosinteza se intensific pn spre orele 9-10, se menine la un
plafon ridicat n timpul amiezii, dup care urmeaz o scdere treptat spre sear i nceteaz n
cursul nopii. Scderea intensitii fotosintezei dup-
amiaza se datoreaz att diminurii intensitii luminii, ct
i ncrcrii cloroplastelor cu substane organice nou
sintetizate, ndeosebi amidon. Curba dinamicii diurne a
fotosintezei n aceste condiii are form de clopot.

Fig. 5.13 - Tipuri de variaii diurne ale


intensitii fotosintezei : a- dup curbe unimo-
dale; b - dup curbe de saturaie; c dup
curbe bimodale (Boldor i colab., 1981)

Curbe bimodale - n cazul cnd fotosinteza prezint o depresiune la orele amiezii, urmat,
de obicei, de un al doilea maxim, care are o amplitudine mai mic. Uneori depresiunea intensitii
fotosintezei poate ajunge la valori negative, situaie n care frunzele elimin CO2 la lumin.
Depresiunea ce separ cele dou maxime ale fotosintezei este situat aproximativ n jurul orei la care
intensitatea luminii i cea a temperaturii au valori maxime.
Curbe de saturaie - n cazul cnd fotosinteza se menine la o intensitate relativ constant
dup creterea nregistrat n primele ore ale dimineii, pn ctre sear. Acest tip de curbe este
caracteristic plantelor sciafile i plantelor acvatice submerse, la care fotosinteza crete repede n
intensitate n primele ore ale dimineii, dup care se situeaz pe un platou, desfurndu-se, cu mici
variaii, aproximativ la acelai nivel de intensitate, pentru ca s scad treptat dup orele 17, ctre
sear.
Plantele din regiunile polare prezint o particularitate n mersul diurn al intensitii fotosintezei
n perioada nopilor albe. La acestea, fotosinteza are loc i n intervalul de timp corespunztor nopii,
deoarece n timpul nopilor albe lumina este suficient de intens pentru realizarea procesului. La
aceste plante fotosinteza crete n intensitate n orele de diminea, atingnd valorile maxime nspre
orele 12, dup care scade treptat ctre sear i se menine, n cursul orelor corespunztoare nopii, la
valori minime.

Mersul fotosintezei pe parcursul perioadei de vegetaie

n cursul perioadei de vegetaie fotosinteza are un mers variabil, funcie de complexul


factorilor naturali ce caracterizeaz diferitele anotimpuri i de modificarea factorilor interni n cursul
perioadei anuale.
n regiunile cu clim temperat, la plantele anuale fotosinteza ncepe primvara, o dat cu
apariia primelor frunze i crete n intensitate pe msura formrii frunzelor i creterii suprafeei lor,
16
nregistrnd valori maxime nainte de faza de nflorire sau n timpul acesteia, dup care se menine la
un nivel ridicat pn spre sfritul perioadei de vegetaie, cnd scade n intensitate, din cauza
mbtrnirii frunzelor i cderii treptate a acestora, ncetndu-i activitatea o dat cu ncheierea
ciclului vital al plantelor.
La plantele perene cu frunze cztoare fotosinteza ncepe primvara devreme i ajunge la
valori ridicate ntr-un timp scurt, datorit formrii rapide a unei mari suprafee foliare. Creterea
intensitii fotosintezei are loc pn n momentul nfloririi sau al formrii fructelor, dup care se reduce
ctre toamn datorit micorrii treptate a suprafeei foliare i nceteaz o dat cu cderea total a
frunzelor.
La plantele perene cu frunze sempervirente fotosinteza se desfoar n tot cursul anului,
nregistrnd valori maxime n lunile de var i valori minime n timpul iernii, cnd temperatura devine
factorul limitant al procesului.
La plantele bienale cu frunze persistente n timpul iernii, cum sunt cerealele de toamn,
fotosinteza se desfoar cu intensitate sczut n timpul iernii, ca i la plantele lemnoase
sempervirente i crete n intensitate, ncepnd de primvara, pn la faza de nflorire.

FOTORESPIRAIA

Conform prerii celor mai muli specialiti, fotorespiraia ar reprezent o ironie a procesului
de evoluie a plantelor, deoarece constituie un proces de neadaptare, n timp ce alii consider
c reprezint o adaptare la desfurarea fotosintezei n condiiile unei atmosfere bogate n
dioxid de carbon i srace n oxigen.
Procesul de fotosintez i, respectiv, de fotorespiraie sunt dou procese contrare, care
decurg concomitent. Dac n procesul de fotosintez se sintetizeaz compui organici, n
fotorespiraie acetia sun biodegradai, fr producere de energie.
Acidul fosfoglicolic, format din carbonii 1 i 2 ai ribulozo -1,5 - difos-fatului, este
defosforilat n cloroplast, n prezena unei fosfataze, dup care trece n citoplasm i de aici n
peroxozomi. n prezena unei glicoloxidaze acesta este oxidat, cu formare de acid glioxilic i ap
oxigenat. Apa oxigenat este descompus n prezena peroxidazelor, n timp ce acidul glioxilic
este transformat n glicin printr-o reacie de transaminare. Glicina va forma, la rndul ei, serin,
iar aceasta va putea fi utilizat n biosinteza proteinelor sau va putea fi dezaminat n peroxizomi,
cu formare de acid giceric, care va trece n cloroplaste, unde va fi utilizat n biosinteza glucidelor.
Din analiza acestui proces rezult c din dou molecule de acid glicolic, care intr n
procesul de fotorespiraie, rezult o moecul de dioxid de carbon, una de amoniac i una de acid
gliceric.
Fotorespiraia este un proces care se manifest la speciile cu tip fotosintetic C3 , specii ce
reprezint majoritatea plantelor din zonele cu climat temperat. La ceste specii, intensitatea
fotorespiraiei reprezint, n medie, 25-50% din fotosinteza net.

Conform prerei lui ZELICH (1953), fotorspiraia determin pierdera a circa 50% din CO2
fixat n procesul de fotosintez, la plantele cu tip fotosin-tetic C3. La rndul su, LAWLOR (1995) a
constatat c plantele cu acest tip fotosintetic consum n procesul de fotorespiraie 10-15% din
fotosinteza net, ceea ce reprezint 70-80% din substanele consumate n procesul de respiraie.
Intensitatea procesului de fotorespiraie crete cu temperatura, dar acest proces este
stimulat i de creterea concentraiei de O2 din atmosfer (pn la 100%).

17