Dieta y evolucin de los primates
Muchas caractersticas de los primates modernos, y tambin de nuestra propia
especie, arrancan del comportamiento alimentario de un antepasado remoto,
que viva en la bveda de la selva tropical
V
einte aos atrs, se admita
todava que los simios, mo
nos y prosimios hallaban en
la bveda de la selva tropical una des
pensa repleta e inmediata. Les bastaba
con alargar la mano para sacar de la
alacena hojas, flores, frutos y otros
componentes de rboles y lianas, su
alimento. La investigacin acometida
desde entonces sobre la vida real de
los animales arborcolas ha desmen
tido, sin embargo, esa idea arraigada.
En mis propios trabajos de campo he
recogido abundante documentacin de
cun difcil resulta, en verdad, obte
ner una adecuada alimentacin en la
bveda arbrea (all donde los pri
mates evolucionaron). Esta investiga
cin, en unin con las aportaciones
complementarias de otros expertos,
ha puesto de manifiesto un punto
ms: las estrategias adoptadas por
los primates primitivos para enfren
tarse a las dificultades alimentarias
del ambiente arbreo influyeron po
derosamente en la trayectoria evolu
tiva del orden Primates, en particular
la de los antropoides (monos, simios
y seres humanos).
La dieta actual del hombre, sobre
todo si nos referimos a las naciones
industrializadas, dista mucho de la
preferida por los antropoides desde su
aparicin; basbase sta en las plan
tas. Esa comprobacin abona la sos
pecha de que muchos problemas de
salud comunes en la naciones avan
zadas procedan, al menos en parte,
de una desconexin entre nuestra
dieta y aquella a la que nuestro
cuerpo se fue adaptando en un pro
ceso de millones de aos. Todos los
datos disponibles, resumira yo, ven-
KATHARINE MILTON ensea antro
pologa en la Universidad de California
en Berkeley. Despus de doctorarse por
la de Nueva York en 1977, pas tres
aos realizando estudios de campo so
bre el comportamiento alimentario de
los monos aulladores y araa.
56
Katharine Milton
dran a contarnos la evolucin de los slitamente grande, rasgo distintivo
primates en trminos alimentarios. de los primates desde su aparicin.
Esta historia comenz hace 55 mi En el curso de la evolucin, los
llones de aos largos. Los bosques primates fueron diferencindose en
de angiospermas se haban extendido varias estirpes: primero los prosi
por toda la Tierra durante el Cret mios, la mayora de los cuales se
cico tardo (desde hace 94 hasta extinguira, y luego los monos y los
hace 64 millones de aos). Por aque simios. Cada linaje surgi en res
lla poca, un micromamfero insect puesta a las presiones de un nicho
voro, con aires de musaraa arbor alimentario algo distinto; se precisan
cola, trep a los rboles; buscaba su habilidades peculiares para conver
racin de insectos distribuidores de tirse en un recolector eficiente de un
polen. Se acomodaron sus descen subconjunto particular de alimentos
dientes a las partes comestibles de la en la bveda. Con el tiempo, nuevas
vegetacin de la bveda arbrea, y presiones alimentarias sobre algn
ese cambio prepar el escenario para precursor del hombre prepararan el
la aparicin del orden Primates. camino para el desarrollo de los hu
manos modernos. Somos, pues, y en
a seleccin natural privilegia los gran medida, lo que comemos.
L rasgos que permiten obtener me Mi inters por el papel de la dieta
jor el alimento. En consecuencia, en la evolucin de los primates se re
conforme iba ganando importancia monta a 1974. Andaba todava cavilan
la dieta vegetal, en un proceso evolu do sobre el tema a escoger para mi tesis
tivo de millones de aos, la seleccin doctoral, cuando visit la selva tro
configuraba la serie de rasgos que pical de la isla panamea de Barro
ahora definen a los primates. La ma Colorado. Estudios realizados all en
yora de tales caractersticas facili monos aulladores de manto (Alouatta
tan el movimiento por los rboles y palliata), por los aos treinta, haban
la recoleccin de alimento all. A reforzado, sin querer, la idea de que
modo de muestra, la seleccin pro los primates gozaban de una vida
dujo manos prensiles, que cortan ra fcil en la bveda arbrea.
mitas y manipulan las exquisiteces
que alcanzan. urante las primeras semanas de
La presin de seleccin apost tam D seguimiento de los aulladores, me
bin por un elaborado refinamiento di ya cuenta de que no se compor
del aparato visual (percepcin de la taban a tenor de esa regla: aposen
profundidad, mayor agudeza y visin tados en un rbol y llevndose a la
del color), gracias a lo cual los pri boca lo que creca a su vera. Antes
mates se movan rpidamente por el bien, salan en busca de alimentos
espacio tridimensional de la bveda especficos, al tiempo que rechaza
arbrea de la selva y perciban con ban un nmero notable de bocados
facilidad la presencia de frutos ma de aparente inters. Descubierto su
duros o de hojas pequeas y jvenes. alimento preferido, no se saciaban,
La seleccin prim, por tanto, una sino que parecan impelidos a com
mayor flexibilidad en la conducta, paginarlo con una mezcolanza de ho
as como la capacidad de aprender y jas y frutos de diversas especies.
recordar la identidad y la localiza No haba tal vida muelle. Me pro
cin de partes comestibles de plan puse ahondar en los problemas que
tas. Los beneficios alimentarios que afrontan aulladores y otros antropoi
conferan el progreso en la visin y des a la hora de cubrir sus reque
el conocimiento promovieron, a su rimientos nutritivos en la selva. Espe
vez, el desarrollo de un cerebro in- raba, a s i m i s m o , i d e n t i f i c a r qu
INVESTIGACIN Y CIENCIA, octubre, 1993
estrategias haban seguido en su evo
lucin para habrselas con las difi
cultades y sorteadas.
Los retos se presentan de muchas
formas. Las plantas no pueden huir de
los depredadores, pero han desarrolla
do otras defensas para evitar la prdi
da de sus componentes comestibles:
taninos, alcaloides y terpenoides. En
el mejor de los casos, estos com
puestos secundarios tienen un sabor
desagradable; en el peor, son letales.
Las clulas vegetales estn rodeadas
por paredes de fibra, cuyas sustancias
componentes resisten la degradacin
por parte de las enzimas digestivas
de los mamferos. Los constituyentes
fibrosos de la pared celular, entre los
que se cuentan los carbohidratos es
tructurales (celulosa y hemicelulosa)
y la lignina, confieren a la pared
celular su forma, dureza y robustez.
Resulta desconcertante la ingesta ex
cesiva de fibra; la fibra sin digerir
no aporta energa y ocupa, por con
tra, espacio en el tubo digestivo.
Hasta que se excreta, pues, impide
la ingestin de alimentos ms nutri
tivos. Como se ver, muchos prima
tes, hombre incluido, consiguen ex
traer cierta cantidad de energa, o
caloras, de la fibra a pesar de care
cer de enzimas degradadoras. Pero el
proceso tarda y no se halla, por tan
to, exento de posibles problemas.
Las dificultades alimentarias que
l. JOVENES CHIMPANCES BUSCAN FRUTOS MADUROS para su dieta. Hecha
oponen rboles y trepadoras no ter
principalmente de stos, la complementan con hojas y alguna presa animal. No les
minan aqu. Muchos alimentos vege resulta nada fcil a los primates obtener los alimentos necesarios para una nutricin
tales carecen de uno o varios de los adecuada en la selva tropical. Las soluciones adoptadas hace millones de aos in
nutrientes que requieren los anima fluyeron mucho sobre la evolucin subsiguiente del orden Primates.
les, como pueden ser ciertas vitami
nas o aminocidos (elementos de las
protenas), o son pobres en hidratos calidad inferior (tienen menos ener digestivo, en particular) que ahorren
de carbono de fcil digestin (almi ga y ms fibra) y presentan una tiempo y energa en la bsqueda de
dn y azcar), que proporcionan glu probabilidad mayor de incluir sustan los alimentos de la mayor calidad.
cosa y, por ende, energa. En resu cias qumicas indeseables. Es decir, las adaptaciones morfolgi
men, Jos animales que dependen de cas permiten depender de partes de
a necesidad de mezclar alimentos la planta que son ubicuas, como las
L
las plantas para cubrir sus requeri
mientos nutritivos diarios han de de origen vegetal se agudiza por hojas maduras (disponibles, aunque
buscar fuentes complementarias de culpa de la distancia que media de un su calidad no sea muy elevada).
nutrientes, Jo que complica bastante rbol a otro de la misma especie en la Los monos colobinos, primates de
la recoleccin de alimento. selva, con cientos de especies arbreas. El Africa y Asia, ofrecen un ejemplo ex
As, la mayora de los primates animal que se limitara a una sola espe celente de esta estrategia. A diferencia
arborcolas, que se abastecen de frutos cie debera invertir un enorme esfuerzo del tubo digestivo del primate tpi
maduros y hojas, suelen completar su yendo de un pie al siguiente. Lo que es co (incluido el ser humano), con su
ingesta herbvora con insectos y otra ms importante, los rboles presentan estmago cido simple, el de los co
materia animal. Los frutos, de gran mximos y mnimos estacionales en la lobinos presenta un estmago compar
calidad (ricos en formas digeribles de produccin de frutos y hojas tiernas, las timentado, o saculado, que es funcio
carbohidratos y pobres en fibra), pro preferidas, lo que de nuevo hace insos nalmente anlogo al de vacas y otros
porcionan poca protena. Todos los tenible circunscribirse a una especie. rumiantes. Gracias a esa especializa
animales precisan, sin embargo, una Desde una perspectiva evolutiva, cin anatmica, procesan la fibra
cantidad mnima de sta para vivir; existen dos estrategias bsicas para con un rendimiento extraordinario.
los frugvoros se ven, pues, obliga abordar este abanico de problemas Las hojas masticadas fluyen, a tra
dos a contar con fuentes adicionales de que se le plantean al herbvoro emer vs del esfago, hacia el estmago
aminocidos. Ocurre, adems, que los gente. En una, predomina la morfo anterior, uno de los dos comparti
alimentos de mayor calidad suelen loga: a lo largo de un perodo dilata mentos de su estmago. En este es
ser tambin all los ms escasos. Las do de tiempo, la seleccin natural tmago anterior alcalino, las bacte
hojas, ms abundantes que los frutos podra favorecer la adquisicin de es rias celulolticas realizan lo que las
y portadoras de ms protena, son de pecializaciones anatmicas (del tubo enzimas digestivas de los monos no

INVESTIGACIN Y CIENCIA, octubre, 1993 57

 macaco.-.
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HOLOCENO
PLE ISTOCENO PROSIMIOS MUNDO MONOS DEL VIEJO MUNDO SIMIOS MENORES GRANDES

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DE LOS PROSIMIO$ TREPA A LOS ARBOLES

70 CRETACICO
TARDIO

2. ARBOL EVOLUTIVO del orden Primates; sus races se
originan en el Cretcico tardo, cuando un micromamfero insec
tvoro trep a los rboles para aprovechar las oportuni
dades alimentarias que le ofreca la expansin de los bos
ques de angiospermas. Al tiempo que los descendientes de este
mamfero (representacin artstica a la izquierda del rbol)
se adaptaban a un nicho alimentario nuevo en la bveda
arbrea, desarrollaron rasgos que ahora se consideran ca
ractersticos de los primates, como el hocico redondeado
y uas (en vez de garras). Estos descendientes dieron origen

pueden hacer: degradar la fibra. En un
proceso de fermentacin, las bacterias
descomponen la celulosa y la hemi
celulosa de las paredes celulares de las
plantas, aprovechando esas sustancias
como fuente energtica para desarro
llar su actividad. Mientras consumen
la fibra, las bacterias liberan cidos
grasos voltiles, que atraviesan la pa
red del estmago y llegan al torrente
sanguneo, donde proporcionan ener
ga para los tejidos corporales o son
enviados al hgado para su conver
sin en glucosa. Algunos creen que
el estmago anterior de los colobi
nos podran participar en la detoxifi
cacin de compuestos secundarios
dainos de los alimentos vegetales.
La eficaz extraccin de nutrientes
de los alimentos fibrosos se refuerza con
otro proceso. Cuando las bacterias
celulolticas mueren, abandonan el
estmago anterior y pasan al segun
do compartimento, un estmago ci
do simple parecido al nuestro. All,
enzimas especiales (Jisozimas) degra
dan la pared de la clula bacteriana:
protenas y otros materiales nutriti
vos que componen las bacterias ce
lulolticas quedan a disposicin del
metabolismo digestivo de Jos monos.
(En cierto sentido, pues, Jos colobi
nos no se alimentan directamente de
las hojas masticadas y tragadas, sino
de los productos del proceso de fer
mentacin y de los nutrientes que
proporcionan los fermentadores.)
n el hombre, lo mismo que en la
E mayora de los dems primates, la
fibra pasa sin apenas cambios a travs
del estmago cido y del intestino del se les brinda a Jos herbvoros se
gado (donde se absorben la mayora de
los nutrientes) hacia el tubo digestivo
posterior (el ciego y el colon). Una
vez la fibra alcanza el tubo digestivo
posterior, las bacterias celulolticas
pueden degradar parte de ella. Mas,
para la mayora de los primates, co
mer copiosas cantidades de fibra no
confiere los mismos beneficios que
en los especializados colobinos.
Otro cambio morfolgico que faci
lita la supervivencia con partes ve
getales de baja calidad se refiere a
la adquisicin paulatina de un tamao
mayor. Comparados con los animales
pequeos, los grandes deben consu
mir mayores cantidades absolutas de
alimento para nutrir su correspon
diente masa de tejido. Ahora bien,
por razones no del todo aclaradas, Jos
mayores pueden obtener una alimenta
cin adecuada tomando menos energa
por unidad de masa corporal. Esta de
manda energtica relativamente menor
significa que los individuos grandes
pueden cubrir sus requerimientos ener
gticos con alimentos de baja calidad.
Pero la adquisicin creciente de talla
tiene un tope; si Jos arborcolas se
agrandan mucho, corren el riesgo de
romper las ramas y caerse al suelo.
La segunda estrategia bsica que
refiere al comportamiento. Las espe
cies pueden optar por alimentarse se
lectivamente slo de los alimentos
vegetales de mayor calidad. Ante la
escasez de stos y su distribucin
heterognea en la selva, tal estrate
gia requiere la adopcin de conduc
tas que ayuden a minimizar la inver
sin en la procura de los recursos.
Se ganara muchsimo con una buena
memoria; la capacidad para recordar
el lugar exacto donde estn los r
boles que producen frutos deseables
y de rememorar las rutas ms cortas
para llegar a ellos aumentara la efi
ciencia de la alimentacin al reducir
los costes de bsqueda y desplaza
miento. Tambin lo hara saber el
tiempo de fructificacin. Tales bene
ficios pudieron haber instado la se
leccin en pro de un cerebro mayor,
con ms superficie para el almacena
miento de la informacin.
La estrategia morfolgica no ex-

58 INVESTIGACIN Y CIENCIA, octubre, 1993

 chimpanc
SIMIOS
----- LOS BOSQUES DE ANGIOSPERMAS
SE EXTIENDEN POR TODA LA TIERRA
a los primates verdaderos, empezando
por los prosimios. Nuestro propio gne
ro, Homo, surgi durante el Plioceno.
Las fechas exactas de las radiaciones es
tn sujetas a debate.
cluye la conductual, ni al revs. Aun
que una u otra priman en grado diver
so segn las especies, el grupo de los
primates ha apostado, en general y de
manera ms clara, por la alimentacin
selectiva valindose de la adquisicin
de un cerebro mayor. En cambio,
otros rdenes de herbvoros se han
quedado, de forma casi exclusiva,
con la adaptacin morfolgica.
Comenc a entrever las consecuen
cias evolutivas de la alimentacin se
lectiva a mediados de los aos setenta,
cuando observ que los monos aullado
res de manto y los monos araa rojos
o micos (Atetes geoffroyi), dos espe
cies de primates del Nuevo Mundo,
optaban por dietas distintas. Los mo
nos aullador y araa, que divergieron
a partir de un antepasado comn,
comparten un mismo tamao aproxi
mado, un estmago simple, no sacu
lado, un hbito arborcola y una die
ta vegetariana casi exclusiva, que en
su mayor parte est constituida por
frutos y hojas. Comprob, sin embar
go, que la base fundamental de la
dieta del aullador en Barro Colorado
eran hojas inmaduras, mientras que
la base fundamental de la dieta del
mono araa eran frutos en sazn.
Durante la mayor parte del ao, los
aulladores dividan su tiempo diario
INVESTIGACIN Y CIENCIA, octubre, 1993
de alimentacin, en fraccin casi igual,
entre hojas recientes y frutos. En las
estaciones de baja disponibilidad de
frutos, limitaban su ingesta a las hojas.
Por su lado, los monos araa consu
man frutos en sazn durante la ma
yor parte del ao, comiendo slo pe
queas cantidades de hojas; cuando
los frutos escaseaban, no se conten
taban, a imagen de los aulladores, en
llenar el vaco con hojas. Su ingesta
de hojas aumentaba, pero se las arre
glaban para abastecerse de cantida
des considerables de fruta. Para ello,
acometan un rastreo minucioso de
todas las fuentes de frutos; recogan
incluso nueces de palma que no ha
ban entrado en sazn todava.
Estas observaciones planteaban va
rias preguntas. Cmo obtenan los
aulladores suficiente energa durante
los meses en que vivan slo de hojas?
Dijimos antes que buena parte de la
energa de las hojas est asociada a
fibra, inaccesible a las enzimas diges
tivas de los primates. Adems, por
qu coman aqullos tanto follaje si
tenan acceso a frutos maduros?
E igualmente: por qu modificaban
sus rutinas los monos araa para encon
trar frutos durante los perodos de
escasez? Qu les impeda contentarse
con las hojas, a la manera de los
aulladores? Cmo satisfacan sus re
querimientos protenicos diarios con su
dieta rica en frutos? (Recurdese que
los frutos contienen pocas protenas.)
ado el parecido morfolgico ex
D
terno entre aullador y araa,
supuse que tras su comportamiento
dispar yaca algn rasgo interno dis
tintivo (quiz la estructura del tubo
digestivo o el rendimiento de la di
gestin). As era. Los ensayos en los
que di de comer frutos y hojas a
sujetos experimentales temporalmente
enjaulados revelaron que los aullado
res digeran la comida ms despacio
que los araa. Los aulladores empe
zaron a eliminar marcadores de pls
tico incrustados en el alimento a las
20 horas de haber comido; los araa
expulsaban los inocuos marcadores a
las cuatro horas. El examen del ta
mao del tubo digestivo evidenci la
causa de la disp?.r tasa de trnsito.
El colon de los aulladores era bas
tante ms ancho y largo que el de
los monos araa, lo que significa
que la comida ha de recorrer un tre
cho mayor y que puede retenerse un
volumen significativamente mayor.
Estos resultados nos indicaban que
los aulladores podan sobrevivir de
hojas porque estaban ms versados
en fermentar fibra en el ciego y el
colon. Procesaban la comida lenta
mente, lo que daba a las bacterias
en el espacioso tubo digestivo poste
rior la posibilidad de producir cidos
grasos voltiles en cantidad. Experi
mentos que realic posteriormente
con Richard McBee, de la Universi
dad de Montana, confirmaron que
los aulladores recababan hasta el 31
por ciento de la energa que precisan
diariamente de los cidos grasos vo
ltiles de la fermentacin.
En cambio, los monos araa, al
hacer pasar el alimento ms deprisa a
travs de su colon, corto y estrecho,
obtenan un rendimiento menor a la
hora de extraer energa de la fibra de
su dieta. Pero la velocidad les permi
ta, en contrapartida, mover cada da
masas de alimento a travs del tracto
gastrointestinal. Al escoger frutos, que
son muy digeribles y ricos en ener
ga, conseguan todas las caloras y
algo de la protena que necesitaban.
Completaban su dieta bsica de pul
pa de fruta con unas cuantas hojas
jvenes muy seleccionadas que sumi
nistraban el resto de la protena que
requeran, sin un exceso de fibra.
Los monos aulladores nunca se
circunscriben a los frutos, en parte
incluso porque sus reducidas tasas de
trnsito les impediran procesar toda
la fruta que necesitaran para cubrir
sus requerimientos energticos dia
rios. Y la cantidad de frutos que
podran consumir no proporcionara
la protena suficiente. Por contra, los
monos araa deben comer fruta por
que su tubo digestivo no est prepa
rado para suministrar grandes canti
dades de energa a partir de las
hojas en fermentacin; la fermenta
cin eficiente requiere que el mate
rial vegetal permanezca cierto tiem
po en el tubo digestivo.
Por suerte, haba escogido dos es
pecies que se encontraban en extre
mos opuestos del continuum entre
trnsito lento y trnsito rpido de
alimento. Sabemos hoy que la mayo
ra de los primates pueden situarse
en algn punto de esa lnea, segn
tiendan a maximizar la eficiencia
con la que digieren una comida o a
maximizar el volumen de alimento
que se procesa en un da. Hemos
demostrado, adems, que no se exi
gen cambios espectaculares en el
tracto digestivo: bastan ajustes suti
les en el tamao de diferentes seg
mentos del tubo digestivo para com
pensar los problemas de nutricin
que plantean las elecciones dietaras.
Sin embargo, las compensaciones
morfolgicas en el tubo digestivo
pueden tener sus inconvenientes y
hacer, por ejemplo, que a una espe
cie le sea ms difcil alterar sus h
bitos en unas condiciones ambienta
les que cambien de repente.
59
 GRANDES DISTANCIAS ENTRE ARBOLES PARECIDOS
Los rboles que portan un alimento preferido suelen
estar distribuidos en manchas
Qued fascinada ante esas adapta
ciones digestivas. Pero mi Eureka!
salt cuando compar el tamao del
cerebro de las dos especies. Haba
buscado informacin sobre ese dato
porque los monos araa de Panam
parecan ms "listos" que los aulla
dores: casi humanos. Me pregunt si
aqullos se comportaban como lo ha
can porque su cerebro se pareca
ms al nuestro. Aulladores y araa
diferan, comprob, en la talla de su
cerebro, aun cuando su tamao cor
poral viene a coincidir. (Los anima
les del mismo tamao suelen tener
cerebros de tamao semejante.) El
cerebro del mono araa pesaba alre
dedor del doble que el de los aulla
dores.
El cerebro es un rgano costoso
de mantener; se lleva una cantidad
desproporcionada de la energa (glu
cosa) que se extrae del alimento. La
seleccin natural no haba apostado
por un cerebro grande, a menos que los
monos araa sacaran con ello un be
neficio claro. Puesto que la separa
cin ms notoria entre unos y otros
resida en la dieta, pens que se prim
el agrandamiento cerebral de los mo
nos araa para facilitar el desarrollo
de capacidades mentales que asegu
rasen el xito en su rgimen alimen
tario centrado en frutos en sazn.
Un cerebro grande les habra ayu
dado a aprender y, lo que es ms
importante, a recordar, dnde se ha
llaban los rboles con frutos, de dis
tribucin heterognea, y cundo po
da comerse esta o aquella fruta. En
su bsqueda, peinan la selva dividi
dos en grupsculos inestables. Esa
60
mayor capacidad mental ampliada les
permitira reconocer a los miembros
de su unidad y aprender el significa
do de las llamadas relacionadas con
la comida mediante las cuales la
banda transmite, desde notable dis
tancia, las nuevas de su rastreo.
Los monos aulladores, por contra,
no necesitaran tanta memoria, ni
precisaran de un sistema de recono
cimiento y comunicacin tan com
plejo. Buscan la comida agrupados
en una unidad social cohesionada,
que sigue sendas arbreas trilladas
en un rea de distribucin mucho
menor.
i yo tena razn en que la presin
S para obtener alimentos no fciles
de encontrar y de gran calidad favo
rece el desarrollo de la complejidad
mental (recompensada con un forrajeo
ms rentable), lo racional era que hu
biera diferencias similares, en punto al
cerebro, en otros primates; monos y
simios que se concentran en frutos en
sazn deberan presentar un cerebro
mayor que sus congneres folvoros, a
igualdad de tamao corporal. Para com
probar esta hiptesis, hurgu en los
datos morfomtricos comparativos que
haba publicado Harry J. Jerison, de la
Universidad de California en Los An
geles. Vi que las especies de primates
que comen alimentos de gran calidad
y muy dispersos suelen desarrollar, a
igualdad de talla, un cerebro mayor
que sus congneres que se alimentan
de recursos de menor calidad y distri
buidos de manera ms uniforme.
He mencionado que los primates
poseen un cerebro mayor que el de
otros mamferos de tamao similar.
Ello obedece, en mi opinin, a sus
hbitos alimentarios selectivos: pre
fieren las partes ms nutritivas de
las plantas. Hasta los primates fol
voros optan por las lminas tiernas,
o slo la punta, de bajo contenido
en fibra, de las mismas.
Identificadas ya esas relaciones en
tre presiones alimentarias y evolucin
de los primates no humanos, sent
curiosidad por el papel de tales pre
siones en la evolucin humana. El
vistazo general que ech al registro
fsil de la familia Homnidos (los
seres humanos y sus precursores) me
aport algunas pistas sugestivas.
Australopithecus, el primer gnero
de nuestra familia, surgi en Africa
hace ms de 4,5 millones de aos,
durante el Plioceno. Los australopite
cos eran ya bpedos, pero su cerebro no
superaba significativamente el de los
simios actuales; la seleccin no haba,
pues, empezado a decantarse por un
aumento del cerebro. El registro fsil
indica tambin que Australopithecus
posea molares robustos, idneos para
una dieta de materia vegetal dura.
Hacia el final del Plioceno, comenza
ron a cambiar las condiciones clim
ticas. Le sigui el Pleistoceno (que
dur desde hace unos dos millones
de aos hasta hace 10.000 aos), ca
racterizado por glaciaciones repetidas
en el hemisferio norte. A caballo de
las dos pocas, las selvas tropicales
se contrajeron, sustituidas en muchas
regiones por sabanas forestadas.
Conforme disminua la diversidad
de las especies arbreas y el clima se
tomaba ms estacional, los primates
INVESTIGACIN Y CIENCIA, octubre, 1993
 .
CALORlAS DISPONIBILIDAD
FACILMENTE PROTEINA FIBRA DEFENSAS EN UN ARBOL
QUIMICAS
ACCESIBLES DADO

FLORES Moderada Moderada a a Variable Menos de

a alta m erada tres meses

FRUTOS Alta Baja Moderada Baja Menos de

tres meses

HOJAS Baja Alta Moderada Moderada Medio ao

JOVENES

HOJAS Baja Moderada Moderada Casi

Alta
MADURAS todo el ao

3. MUCHAS DIFICULTADES se les plantean a los primates de la selva tropical a la

hora de obtener las caloras y los nutrientes que precisan a partir de las plantas (iz
quierda). Puesto que lo que se les ofrece a mano resulta inadecuado por una u
otra razn, se ven obligados a escoger diariamente una variedad de alimentos.
La tabla de la derecha refleja esquemticamente la abundancia relativa de los
componentes deseables (verde) y problemticos (amarillo) en una serie de alimentos
comunes. Tambin indica la disponibilidad tpica de estos alimentos en un rbol dado.

de las sabanas en expansin debieron
afrontar nuevos retos alimenta rios. En
el Pleistoceno, se extinguieron las lti
mas especies de Australopithecus (que
para entonces tenan mandJbulas y mo
lares muy robustos). Quiz desapare
cieran, opina Montague W. Demment, de
la Universidad de California en Davis,
porque perdieron en la competencia con
los ungulados, animales especializados
desde el punto de vista digestivo.
l gnero Homo surgi durante el
E Plioceno. La primera especie
del gnero, H. habilis, tena una talla
corporal similar a la de Australopithe
cus, pero posea un cerebro bastante
mayor. Esta especie fue sustituida
por otra de superior tamao cerebral,
H. erectus, y despus, en el Pleisto
ceno, por H. sapiens, que posee el ma
yor cerebro de todas ellas. Paralelos a
esa modificacin, en el gnero Homo se
producan otros cambios anatmicos.
Redujo las medidas de molares y
premolares y aument su tamao
corporal.
El aumento impresionante del ce
rebro da fe, para m, del xito de
nuestro gnero; la seleccin reforz
una tendencia inherente en el orden
Primates desde su aparicin: la de
usar el poder del cerebro, es decir,
el comportamiento, para resolver
problemas de dieta. Unido a las
adaptaciones anatmicas (y sumado a
la asociacin en los primates actua
les entre un cerebro mayor y una
dieta de alta calidad), ese incremento
nos lleva a la conclusin de que la
estrategia conductual consisti en
concentrarse en alimentos de gran
calidad. A rnJ me parece que los pri
meros seres humanos no slo mantu
vieron la calidad en la dieta pese a
las condiciones ambientales cambian
tes, sino que incluso la refinaron.
La dilatacin del cerebro, conjuga-
ESTOMAGO
ANTERIOR
ALCALINO QUE
CONTIENE
BACTERIAS
CELULOLITICAS
Colobus guereza
ESTOMAGO
ACIOO
da con el crecimiento de la talla y
una reduccin en la denticin, res
.
paldan la hiptesis de una dieta de
alta calidad. Por dos razones. Cuan
do observamos los gorilas y orangu
tanes actuales, resulta evidente que
en nuestra superfamilia, los Homi
noideos (simios y humanos), un
aumento en el tamao corporal com
binado con una calidad alimentaria
reducida conduce a un simio de movi
mientos lentos, bastante sedentario y
poco social. Pero nuestros antepasados
Homo se movan de un sitio a otro
y eran sociales, ms parecidos al bu
llicioso, social y comunicativo chim
panc. A diferencia de orangutanes y
gorilas, los chimpancs comen de
ES TOMAGO
ACIOO
Cercopithecus
pygerythrus

4. TUBO DIGESTIVO especializado de

Colobus guereza (izquierda). El estmago
consta de dos compartimentos distintos.
Los monos cercopitecinos (derecha), lo mis
mo que en la mayora de los dems prima
tes, poseen una sola cmara. En los colo
binos, uno de los dos compartimentos (el
estmago anterior) est preparado para ex
traer ms energa de la fibra; pueden so
brevivir as con una dieta ms fb
i rosa que
la de otros primates de tamao similar.

INVESTIGACIN Y CIENCIA, octubre, 1993 61

preferencia frutos maduros de
calidad, ricos en energa.
Por lo mismo, la reduccin de mo
lares y premolares demuestra que la
textura de los alimentos que coma
mos se haba alterado; la denticin
no deba desarrollar tanto trabajo. En
otras palabras, o bien estos protohu
manos coman alimentos diferentes
(menos fibrosos, fciles de mascar)
de los consumidos por Australopithe
cus, o bien procesaban la comida
para extraer el material que sera di
fcil de masticar y digerir. Efecti
vamente, los tiles lticos que se en
cuentran con Jos restos fsiles de
H. habilis indican que hasta los miem
bros ms tempranos de nuestro gne
ro recurran a la tcnica para ayudar
se en la preparacin del alimento.
La probabilidad de que los hom-
alta nidos siguieran buscando alimentos
ricos en energa en el curso de su evo
lucin sugiere un panorama interesan
te. Ante la dificultad presumible de ha
llar determinados alimentos vegetales, Jos
humanos se dedicaran cada vez ms a
la carne para satisfacer sus requeri
mientos protenicos. Nos los imagi
namos sirvindose de lascas cortantes
para abrir pellejos y romper huesos en
busca de mdula. Para incorporar car
ne a la dieta sobre una base estable
y tambin para reunir alimentos ve
getales ricos en energa, nuestros an
tepasados desarrollaron una estrate
gia alimentaria nueva. Adoptaron la
divisin del trabajo, por la que unos
se especializaron en la caza o el
carroeo y otros en la recoleccin de
plantas. Las provisiones se guarda
ban, en vez de consumirlas in situ;
se compartan entre toda la unidad
social para asegurar a todos los
miembros una dieta equilibrada.
As pues, la supervivencia del in
dividuo vino a depender de una serie
de habilidades tcnicas y usos sociales.
Requera no slo poseer un cerebro
capaz de formar y retener un mapa
mental de los recursos alimentarios
vegetales, sino saber tambin cmo pro
currselos o transformarlos. La su
pervivencia exiga poder reconocer que,
de un fragmento de roca, poda sacar
se un til, y fabricarlo; y precisaba ser
capaz de cooperar con los dems (de
cidir quin deba correr delante de una
cebra avistada y quin detrs, para su
caza), postergar la gratificacin (guar
dar el alimento hasta que pudiera
transportarse hasta el lugar acordado
para su consumo) y determinar la par
te equitativa que corresponda a cada
uno y, a la vez, asegurar que se
reciba. Tales demandas servan in
dudablemente de presiones selectivas
que favorecan la evolucin de un
cerebro creciente y ms complejo.
La comunicacin oral facilitara, en
un comienzo, la cooperacin que se pre
cisaba para un forrajeo eficiente y para
otras tareas esenciales. Gradualmente
se hizo ms compleja para hacer ms
fluida la interaccin social.

divino, pues, la aparicin y la

A evolucin del linaje humano sur
giendo de presiones para conseguir
un abastecimiento constante y fiable, de
muy alta calidad y en condiciones
ambientales en las que los nuevos
problemas hicieron inservibles Jos
comportamientos hasta entonces man
tenidos para procurarse el alimento.
Los carnvoros y herbvoros especia
M ONO ARAA MONO AULLADOR lizados que abundan en las sabanas
(Ate/es geoffroyi) (Aiouatta palliata) africanas estaban evolucionando al
DIETA TIPICA DIETA TIPICA mismo tiempo que los protohumanos,
Frutos: 72 por ciento Frutos: 42 por ciento quiz forzndolos a convertirse en
Hojas: 22 por ciento Hojas: 48 por ciento un nuevo tipo de omnivoro, que de
Flores: 6 por ciento Flores: 10 por ciento
penda, en ltima instancia, de la
PESO PESO innovacin social y tcnica y, por
Seis a ocho kilogramos Seis a ocho kilogramos
ello, en gran medida, de la capaci
TAMAO DEL CEREBRO TAMAO DEL CEREBRO dad cerebral. Segn Edward O. Wil
107 gramos 50,3 gramos
son, de la Universidad de Harvard, el
RADIO DE ACCION DIARIO RADIO DE ACCION DIARIO cerebro humano creci, durante ms
915 metros 443 metros
de dos millones de aos (hasta hace
CARACTERISTICAS DIGESTIVAS CARACTERISTICAS DIGESTIVAS unos 250.000 aos), al ritmo de un
Colon peque/lo Colon grande
volumen equivalente a una cucharada
Trnsito rpido del Trnsito lento del alimento
alimento a travs del colon a travs del colon cada 100.000 aos. Por lo que parece,
cada cucharada de materia cerebral que
5. EL MONO ARAA (izquierda) es un especialista en frutos, mientras que el mono se aada al gnero Horno produjo be
aullador (derecha) come grandes cantidades de hojas. La autora propone que la neficios que intensificaron su tendencia
dieta desempe un papel fundamental a la hora de modelar los rasgos distintivos hacia el progreso tcnico y social.
de esas dos especies de tamao semejante, que compartieron un antepasado comn. Aunque la prctica de aadir cierta
La seleccin natural favoreci un cerebro mayor en los monos araa, en parte por cantidad de carne a la ingesta diaria
que una capacidad mental reforzada les ayudaba a recordar dnde poda haber
regular se convirti en una fuerza
frutos maduros. Los araa rastrean diariamente una superficie mayor porque, en
bsica en la aparicin de Jos seres
cualquier retazo de bosque, los frutos maduros son menos abundantes que las hojas.
Las caractersticas digestivas de los monos araa y aulladores promueven la extrac humanos modernos, este comporta
cin eficiente de nutrimentos de los frutos y de las hojas, respectivamente. miento no significa que nos hallemos

62 INVESTIGACIN Y CIENCIA, octubre, 1993

hoy biolgicamente adaptados a la
dieta sin apenas fibra que solemos
consumir. No parece que nuestro
tubo digestivo haya sufrido grandes
modificaciones con respecto al del
antepasado comn de simios y seres
humanos, un animal de claras ten
dencias herbvoras.
Sin embargo, desde mediados de la
dcada de los ochenta no se haba
investigado si las funciones del tubo
digestivo de los seres humanos mo
dernos eran semejantes a las de los
simios. Es posible que existieran al
gunas diferencias funcionales, porque la
anatoma ha demostrado que, pese a
la semejanza en la forma general del
tubo digestivo, los humanos moder
nos tienen un tubo digestivo ms
bien pequeo para un animal de su
talla. Nos distinguimos tambin de
los simios en otro aspecto: a nuestro
intestino delgado corresponde la por
cin mayor de tubo digestivo; al co
lon, en los simios.
Para conocer a qu tipo de dieta se
hallaba mejor adaptado el aparato di
gestivo humano, Demment y yo deci
dimos comparar los procesos digestivos
del hombre con los del chimpanc,
nuestro pariente vivo ms prximo.
Esperbamos determinar si, en el
curso de su evolucin respectiva, hu
manos y chimpancs haban divergi
do por lo que concierne al metabo
lismo de la fibra.
os hbitos alimentarios de los chim
L pancs son bien conocidos. A pe
sar de su habilidad para capturar pre
sas vivas (en particular monos), estos
simios obtienen un 94 por ciento de su
dieta anual de las plantas, frutos ma
duros sobre todo. Los frutos preferidos
suelen ser ricos en azcares, contie
nen mucha menos pulpa y bastante ms
fibra y semillas que los frutos do
msticos que se venden en la tienda.
Por ello, calcul que Jos chimpancs
en la naturaleza ingieren diariamente
cientos de gramos de fibras, mucho
ms que los 10 gramos escasos que
consume el occidental medio.
Varios estudios excelentes, entre ellos
un proyecto sobre fibra de la Uni
versidad de Cornell, haban propor
cionado copiosa informacin sobre la
digestin humana de fibra. No hace
mucho se crea an que nuestro tubo
digestivo careca de microbios capaces
de degradar la fibra. Pero las bacte
rias del colon de 24 alumnos de la
Universidad de Cornell resultaron ser
muy eficientes a la hora de fermen
tar la fibra de ciertas frutas y horta
lizas. En el apogeo de su actividad,
las poblaciones bacterianas degrada
ron hasta las tres cuartas partes del
material de paredes celulares que los
INVESTIGACIN Y CIENCIA, octubre, 1993
6. HAMBURGUESAS y patatas fritas, ali
mentos comunes de la vida moderna que,
igual que muchos otros, se parecen muy
poco a los frutos y hojas que la mayora de
los primates han preferido desde la apa
ricin de nuestro orden. Se supone que
tambin los protohumanos consuman gran
des cantidades de alimento vegetal. De
ah que con frecuencia las dietas moder
nas diverjan mucho de aquellas a las que
nuestro cuerpo parece estar adaptado.
estudiantes ingirieron; alrededor del
90 por ciento de los cidos grasos
voltiles que resultaron fueron libe
rados al torrente sanguneo.
Siguiendo el ejemplo del estudio
de Cornell, Demment y yo evalua
mos la eficiencia de la degradacin
de fibra en chimpancs a los que se
daba a comer dietas nutritivas que
contenan cantidades variables de fi
bra. En el Centro para Primates de
Yerkes, en Atlanta, me pas todo el
verano con seis chimpancs extrema
damente irascibles que nunca perdie
ron la oportunidad de tirarme del
pelo, lanzarme heces y, en general,
hacerme saber que no se sentan aga
sajados por nuestra cocina.
Nuestros resultados demostraron que
el aparato digestivo del chimpanc pro
cesa la fibra con un rendimiento muy
similar al humano. Adems, confor
me aumenta la fraccin de fibra en
la dieta (lo que suele acontecer en
la naturaleza durante los intervalos
estacionales en la produccin de fru
tos y hojas), chimpanc y hombre
aumentan la tasa a la que el alimen
to transita por el tracto digestivo.
Estos paralelismos indican que, a
medida que decae la calidad en la
naturaleza, los seres humanos y los
chimpancs se encuentran evolutiva
mente preparados para responder me
diante el aumento de la tasa de trn
sito por el tubo digestivo. Esta
respuesta permite procesar una ma
yor cantidad de alimento por unidad
de tiempo; al hacerlo as, el animal
compensa la merma de calidad con
mayor cantidad de comida diaria.
(La investigacin mdica ha descu
bierto otro beneficio del trnsito r
pido. Al acelerar el flujo de comida
a travs del aparato digestivo, la fi
bra parece evitar que los carcinge
nos acechen demasiado tiempo en el
colon y causen problemas.)
Si es verdad que el tracto digesti
vo humano se halla adaptado a una
dieta rica en materia vegetal y fibra,
cobra fuerza la idea de que las so
ciedades industrializadas comen dema
siado carbohidrato refinado y poca
fibra. Mi trabajo no seala cunta
fibra necesitamos, pero s atestigua
que consumimos muchsima menos
que la ingerida por nuestros antepa
sados humanos ms prximos.
Mis colegas y yo hemos analizado
partes de plantas que comen los pri
mates en libertad, para conocer su
contenido en varios constituyentes,
entre ellos vitamina C y pectina. Se
cree que la pectina, un componente
muy fermentable de la pared celular,
es provechosa para la salud del hom
bre. Nuestros resultados sugieren que
las dietas que coman los humanos
primitivos abundaban en vitamina e
y contenan cantidades notables de
pectina. De nuevo, no s si hemos
de ingerir las mismas proporciones de
estas sustancias que los primates en
libertad, pero estos descubrimientos
dan que pensar.
a aparicin del hombre moderno
L se produjo, en buena medida,
porque la seleccin natural favoreci
adaptaciones que permitieron que los
primates centraran su alimentacin en
las dietas ms ricas en energa y ms
bajas en fibra que podan encontrar.
Resulta paradjico que nuestra estirpe,
que se benefici de evitar una dieta
sobrada en fibra, pueda estar resin
tindose de una cuanta insuficiente
de la misma en nuestra comida.
BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA
DIGESTION AND PASSAGE KINETICS OF
CHrMPANZEES FEo HIGH AND Low-FmER
DIETS ANO COMPARISON WITH HUMAN
DATA. K. Milton y M. W. Demment en
Journal ofNutrition, vol. 118, n.0 9, p
ginas 1082-1088, septiembre de 1988.
FORAG!NG BEHAVIOUR AND THE EVOLU
TION OF PRIMATE INTELL!GENCE. K. Mil
ton en Machiavellian Intelligence: Social
Expertise and the Evolution oflntellect in
Monkeys, Apes, and Humans. Dirigido
por Richard Byme y Andrew Whiten.
Oxford Unive r sity Press, 1988.
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