Teora de la Evolucin

Santiago Collado Gonzlez

Artculo reproducido de: Collado Gonzlez, Santiago, Teora de la Evolucin, en Fernndez
Labastida, Francisco Mercado, Juan Andrs (editores), Philosophica: Enciclopedia f
ilosfica on line, URL: http://www.philosophica.info/voces/evolucion/Evolucion.htm
l
ndice
El inicio de la teora de la evolucin
La teora de la evolucin de Darwin/Wallace
Debate en torno a la teora de Darwin
Los principios de la gentica
La teora sinttica
Biologa molecular y gentica
Algunas cuestiones cientficas debatidas en torno a la teora de la evolucin
Seleccionismo frente a neutralismo
Puntuacionismo frente a gradualismo
Nocin de especie
Importancia de la seleccin natural en la evolucin
Ms sabemos, ms debates
Reflexin filosfica y teora de la evolucin
Teora de la evolucin y evolucionismo
Evolucin y finalidad
Bibliografa
Volver al ndice1. El inicio de la teora de la evolucin
Durante el siglo XVIII un grupo de investigadores, que fueron llamados naturalis
tas, consiguieron reunir una gran cantidad de informacin sobre la fauna y la flor
a en muy diversas zonas de nuestro planeta. Un problema que plante la acumulacin d
e tan notable volumen de informacin fue su organizacin. La clasificacin de los sere
s vivos se realiz, en un primer momento, mediante amplias descripciones de la mor
fologa y procedencia de los distintos individuos encontrados. Este tipo de descri
pciones no constituan una verdadera ayuda para conseguir clasificaciones que fuer
an suficientemente unvocas [Velzquez 2007: 131-142].
El sistema ideado y desarrollado por Linneo (1707-1778) supuso una importante me
jora en la organizacin de la informacin disponible. Consisti en proponer una serie
de reglas para asignar a todos los seres vivos conocidos una etiqueta de gnero y
especie. Esta clasificacin, cuya primera edicin fue publicada en 1735, se llam Sist
ema Naturae. Lgicamente, en ese momento, eran las propiedades morfolgicas de los d
istintos seres vivos las que permitan asignar gnero y especie a un individuo concr
eto. Aunque no est exento de arbitrariedades, el trabajo realizado por Linneo sim
plific enormemente la tarea de clasificar animales y plantas. En lneas generales,
la estructura arborescente que desarroll sigue vigente en nuestros das, a pesar de
los cambios experimentados por la biologa desde entonces.
Para Linneo las especies identificadas constituan grupos de seres bien diferencia
dos y sin ninguna relacin de procedencia. El criterio de parentesco, como hemos i
ndicado, era meramente morfolgico. Esta perspectiva llamada fijista consideraba q
ue cada una de las especies estaba creada tal y como era, y sus individuos no ex
perimentaban cambios a lo largo del tiempo.
No obstante, la acumulacin de datos proporcionados por los naturalistas, y los av
ances experimentados en su organizacin, propiciaron la adopcin de otros enfoques b
ien diferentes al fijista. Pronto se fue abriendo paso la idea de que unas espec
ies provenan de otras y que, por tanto, haba que conseguir una clasificacin que ref
lejara las afinidades entre los distintos seres vivos desde otras perspectivas:
haba que conseguir lo que se llam una clasificacin natural.
Buffon (1707-1788) puso ya en entredicho el fijismo linneano pero, propiamente,
el primero en proponer una hiptesis sobre el modo en que unas especies podan prove
nir de otras fue el francs Jean Baptiste de Monet, caballero de Lamarck, conocido
sencillamente como Lamarck (1744-1829). En su Filosofa zoolgica, escrita en 1809,
expuso una descripcin sistemtica de la evolucin de los seres vivos.
Para Lamarck, las especies provienen unas de otras, de las ms simples a las ms com
plejas. Los rganos de cada especie se desarrollaran como consecuencia de la reaccin
y adaptacin al ambiente. Los cambios por tanto seran paulatinos y se produciran a
lo largo de grandes periodos de tiempo. Lamarck pensaba que el fijismo era absur
do porque los animales no hubieran podido sobrevivir, sin evolucionar, a las cam
biantes condiciones climticas que en algunos perodos de tiempo fueron muy agresiva
s.
La originalidad de la propuesta de Lamarck consiste en defender que los cambios
se producen por medio de la adaptacin al ambiente. Ciertos rganos se refuerzan con
el uso que el animal hace de ellos condicionado por el ambiente y, por otra par
te, otros rganos se atrofian y acaban eliminndose por el desuso. Lamarck considera
ba que dichas modificaciones en los diversos rganos son trasmitidas por herencia
a los descendientes. Esto ltimo es lo que se ha llamado herencia de los caracteres
adquiridos . En realidad la idea que Lamarck estaba defendiendo era una versin de l
a funcin crea al rgano . Una consecuencia importante de la propuesta lamarckiana era
que la transformacin de los organismos deba ser necesaria, gradual, ascendente y
continua. Es decir, de los gusanos, por ejemplo, con el tiempo llegaramos a tener
otra vez hombres.
Se puede decir, por tanto, que fue Lamarck el primero en formular una hiptesis ev
olucionista en estricto sentido, aunque entonces se reservaba la palabra evolucin
al desarrollo del embrin, y su propuesta fuera denominada como transformista. A
diferencia de la propuesta de Darwin, el sujeto de la evolucin Lamarckiana es el
individuo: es el individuo el que experimenta la transformacin por uso o desuso a
daptativo y dicha transformacin es la que despus se trasmite a su descendencia.
La propuesta de Lamarck, aunque cosech muchas adhesiones y pareca explicar de una
manera natural el aumento de complejidad y la diversidad observada en la natural
eza, tambin se encontr con la oposicin de cientficos de la talla de Cuvier (1792-183
2), profesor de anatoma comparada, que empleando lo que Brentano llam ms tarde el p
rincipio teleolgico [Brentano 1979: 244], dio las pautas para deducir unas formas
animales a partir de otras del mismo animal. Estas pautas han sido desarrollada
s despus por la paleontologa moderna.
Ciertamente, en los seres vivos, en particular en los animales superiores, se pu
eden observar ligeras modificaciones de algunos rganos como consecuencia de su us
o y, sobre todo, es ms fcil de constatar la atrofia de aquellos rganos que no se us
an. Esto no permite afirmar que la funcin crea el rgano, ms bien se podra decir que
la funcionalidad del rgano puede verse reforzada por su uso. Lo que la ciencia ha
rechazado contundentemente hasta el momento es la herencia de caracteres adquir
idos. No se ha encontrado ni la evidencia experimental ni ningn mecanismo por el
que los individuos puedan transmitir las supuestas mejoras adquiridas en el curs
o de su vida. Los principios que rigen la transformacin de los caracteres individ
uales, que son hoy comnmente aceptados por la ciencia, los establecieron por vez
primera Darwin y Wallace. Por otra parte, los principios que rigen la trasmisin o
herencia de dichos caracteres fueron establecidos en primer lugar por Mendel.
Volver al ndice2. La teora de la evolucin de Darwin/Wallace
Como es bien conocido, Charles R. Darwin (1809-1882) particip como naturalista en
la expedicin del Beagle por Amrica del sur y el Pacfico en el ao 1831. El viaje que
comenz cuando l tena slo 22 aos termin cinco aos ms tarde. Durante ese perodo Dar
o tiempo para realizar muchas observaciones, compilar informacin y reflexionar so
bre los datos que iba recopilando y sobre algunos textos como el que lleva el no
mbre de Principios de Geologa de Charles Lyell, donde encontr buenas sntesis de arg
umentos evolucionistas como los defendidos por Lamarck. Todo esto le fue llevand
o a abrazar una perspectiva transformista de la naturaleza. En los aos sucesivos
a su viaje Darwin fue elaborando sus propias ideas y recogiendo nuevos datos con
los que realizar un trabajo en el que quera exponer, de una manera ordenada, su
visin de la naturaleza. Quiz uno de los textos que ms influjo ejerci en la elaboracin
de sus tesis fue el libro de Thomas R. Malthus (1766-1834) publicado por primer
a vez en 1798: An Essay on the Principle of Population. En este libro Malthus de
fenda la tesis de que era necesaria la lucha por la supervivencia como consecuenc
ia de que la poblacin tiende a crecer siguiendo una progresin geomtrica mientras qu
e los alimentos lo hacen siguiendo una progresin aritmtica.
En el ao 1858 Darwin recibi un paquete por correo enviado desde una alejada isla d
el archipilago Malayo, la actual Indonesia. El paquete contena un texto que resuma
los resultados de la investigacin llevada a cabo por Alfred Russel Wallace (1823-
1913). El escrito contena una extraordinaria exposicin de la teora de la evolucin por
seleccin natural . Su claridad expositiva hace que todava hoy ese texto conserve gr
an valor pedaggico. Darwin llevaba dos dcadas elaborando una teora equivalente a la
de ese escrito y estuvo a punto de abandonar su proyecto al leer el trabajo. Fu
e precisamente Charles Lyell y el botnico Joseph Dalton Hooker quienes intervinie
ron en favor de los intereses de su amigo Darwin. El escrito de Wallace fue publ
icado en los Proceedings de la prestigiosa Sociedad Linneana, precedido de otra co
ntribucin de Darwin que contena algunos fragmentos de un ensayo de 1844 no publica
do y una carta escrita al botnico Asa Gray. Los escritos fueron publicados en ago
sto de 1858 salvando as el derecho de Darwin a reclamar la originalidad del traba
jo que llevaba preparando durante tanto tiempo y que todava no haba visto la luz.
Fue en el ao siguiente, 1859, cuando Darwin public los resultados del trabajo que
haba realizado durante los aos precedentes en un libro titulado On the Origin of Sp
ecies by Means of Natural Selection . El xito de este libro permite afirmar que fue
en este momento cuando naci la teora de la evolucin por medio de la seleccin natural
La estructura de la teora de la evolucin por seleccin natural [Lewontin 1970; Sarka
r 2007] tal como Darwin y Wallace la expusieron en sus escritos se apoya en tres
puntos bsicos:
1) Los descendientes heredan los caracteres de los progenitores de generacin en g
eneracin. Darwin, sin embargo, no conoca las leyes de la herencia sobre las que se
estaba trabajando precisamente en los aos en los que dio a conocer su teora. Las
leyes de la herencia que hoy son aceptadas cientficamente y que fueron descubiert
as por Mendel no se conocieron hasta el comienzo del siglo XX. Las explicaciones
propuestas por Darwin para la herencia de los caracteres resultaron errneas y fu
eron pronto rechazadas. Estas explicaciones, no obstante, no formaban parte del
contenido del Origen de las especies .
2) En el proceso de la herencia ocurren variaciones espontneas que son por azar o
ciegas. Se habla de variaciones por azar o ciegas en un doble sentido. Por una
parte no se pueden determinar sus causas. Por otra parte, dichas variaciones no
estn orientadas a una mejor adaptacin del organismo al medio, es decir, no hay nin
guna orientacin a priori en ellas. En la primera edicin del Origen de las especies D
arwin rechazaba explcitamente la herencia de los caracteres adquiridos defendida
por Lamarck. Ms tarde, sin embargo, matiz dicho rechazo.
3) Existe reproduccin diferenciada en los individuos de una poblacin. El motivo es
doble: o bien algunos individuos poseen mayor fertilidad que otros, o bien estn
mejor adaptados al medio. Mejor adaptacin al entorno se traducir en una mayor supe
rvivencia y, consiguientemente, en una mayor descendencia.
El impacto de las ideas de Darwin/Wallace fue enorme. Muy poco despus de la publi
cacin del Origen de las especies , ya en la dcada de los 60, la evolucin basada en la
seleccin natural defendida por Darwin era, en la prctica, universalmente aceptada.
No obstante, muy pronto empezaron a plantearse las primeras objeciones a su pro
puesta. Las objeciones a partir de los 60 no iban dirigidas contra el hecho de q
ue hubiera evolucin, es decir, que las diversas especies descendieran de otras co
munes y anteriores en el tiempo, sino que se dirigan directamente contra lo que h
aca original su propuesta, es decir, que el motor de la evolucin fuera las variaci
ones al azar y la seleccin natural.
En relacin con el desarrollo de la propuesta de Darwin en los aos sucesivos, y de
las crticas que ha recibido hasta nuestros das, hay que decir que Darwin prest gran
atencin a la posibilidad de explicar el desarrollo de estructuras complejas sobr
e la base de las variaciones por azar y la seleccin natural como causa principal
de dicho desarrollo. De hecho, aunque para Darwin dicha teora explicaba muchos as
pectos de la evolucin de los seres vivos, incluido el origen de las especies, est
o no lleg a implicar que la evolucin de los organismos pudiera ser explicada nicame
nte por medio de la seleccin natural. Darwin aceptaba la existencia de otros meca
nismos causantes del cambio evolutivo. Las razones que Darwin tena entonces para
mantener su visin plural de las causas de la evolucin eran, no obstante, muy pobre
s o errneas si consideramos las cosas desde la perspectiva actual.
Darwin se enfrent personalmente con buena parte de las objeciones que se han pues
to hasta nuestros das a su teora de la evolucin. Sus puntos de vista fueron expuest
os en sucesivas ediciones del Origen de las especies [Darwin 2002: 183]. No solame
nte se centr en el problema del origen y el incremento de la complejidad de los s
eres vivos, sino tambin, por ejemplo, abord problemas como el de la escasez de reg
istro fsil disponible de los supuestos seres vivos que deban haber existido como c
onsecuencia de una evolucin gradual como la defendida en su propuesta [Darwin 200
2: 349].
Volver al ndice3. Debate en torno a la teora de Darwin
El peso de las objeciones puestas a su teora, junto con el desconocimiento de las
leyes de la gentica llevaron a Darwin, despus de 1959, a restar importancia al me
canismo de la seleccin natural e incluso a aceptar la existencia de mecanismos de
tipo lamarkiano como explicacin de las transformaciones en los seres vivos.
Una de las principales objeciones a la teora de Darwin en estos aos fue puesta por
William Thomson (Lord Kelvin). Kelvin comparta con Darwin un modo de entender la
transmisin de los caracteres hereditarios que le llevaba a concebir el proceso d
e evolucin por seleccin natural de una manera extraordinariamente lenta. No solame
nte los cambios que servan de materia para la seleccin natural eran diminutos y gr
aduales sino que para transmitir los caracteres a la descendencia sin ninguna pe
rdida de variacin era necesario que la novedad apareciera en dos individuos y que
estos se aparearan entre s. La probabilidad de que ocurrieran las cosas de esta
manera era tan pequea que para poder explicar la evolucin y variedad de la vida en
la Tierra tal como se presenta a nuestra experiencia era necesario que el proce
so hubiera durado billones de aos.
El problema era que el tiempo estimado para la tierra era mucho menor. Por enton
ces se pensaba que la energa que recibimos del Sol proceda exclusivamente de la gr
avedad. Se poda calcular la masa aproximada del Sol y la energa que emita. Con esto
s presupuestos los clculos de Kelvin predecan para el Sol un tiempo de vida que no
superaba unos cientos de millones de aos. Lgicamente la vida en la tierra no poda
exceder ese tiempo que era muy inferior al tiempo necesario estimado para el des
arrollo de la vida tal como la conocemos. La radioactividad, verdadera fuente de
la energa que recibimos del Sol, fue descubierta en la dcada que comenz en 1890. E
stas consideraciones debieron influir notablemente en los planteamientos de Darw
in que, como hemos sealado, quit importancia en sucesivas ediciones del Origen de
las Especies a las variaciones ciegas y se la dio a otros mecanismos como la her
encia de caracteres adquiridos inducidos por el ambiente.
A pesar de admitir una pluralidad de mecanismos como motor de la evolucin, para D
arwin haba una continuidad evolutiva entre todas las especies, incluida la humana
. Sin embargo, Darwin no defendi que las facultades superiores humanas fueran el
resultado de la seleccin natural. Puede decirse que Wallace era ms estricto que Da
rwin en la defensa del mecanismo de la seleccin natural. Su panseleccionismo le l
levaba a considerar a las variaciones aleatorias y a la seleccin natural como la n
ica fuerza de la evolucin biolgica. No obstante, Wallace admita el influjo de otra
fuerza distinta, de carcter espiritual , cuando se trataba de explicar el origen de
la vida, la emergencia de la conciencia propia de los animales y, principalmente
, las facultades superiores humanas como, por ejemplo, su capacidad para hacer m
atemticas o sus habilidades artsticas. Para Wallace el mundo de la materia estaba
claramente subordinado a ese otro mundo del espritu en el que no encajaba como ex
plicacin la seleccin natural. Wallace era ms estricto en la defensa de la seleccin n
atural en la evolucin orgnica que Darwin, y tambin ms neto en su defensa de un mbito
spiritual para el que la seleccin natural no era una explicacin [Sarkar 2007: 31-32
].
Otro bilogo muy importante en el siglo XIX fue el alemn August Weismann (1834-1914
). Weismann, tambin panseleccionista, rechaz completamente la posibilidad admitida
por Darwin de la existencia de mecanismos de tipo lamarkiano. La distincin que e
stableci entre las clulas germinales, aisladas de las influencias del entorno, y l
as clulas somticas, apunta haca lo que sera ms tarde el marco general de la moderna t
eora de la evolucin.
A pesar del xito inicial de la teora de Darwin, y de los esfuerzos de bilogos como
Weismann por defender la seleccin natural y por restar crdito al lamarkismo, en lo
s aos 90 se abre un perodo en el que el mecanismo variacin ciega ms seleccin pierde
ularidad a favor de otros mecanismos de tipo lamarkianos o los que tambin podran e
ncuadrarse dentro de la denominada ortognesis (evolucin con una direccin determinad
a). Uno de los defensores del neolamarkismo de estos aos, Herbert Spencer, fue el
que acu la expresin de supervivencia del ms adaptado , que muchas veces se ha traduci
o como la supervivencia del ms fuerte , y que ha ayudado tan poco en la recta compre
nsin de la teora propuesta por Darwin/Wallace.
Los motivos para que se produjera esa regresin de la propuesta darwiniana son var
iados. Ya hemos mencionado las serias dificultades que se derivaban de las consi
deraciones hechas por Kelvin. Los argumentos probabilsticos no parecan dar apoyo a
la teora inicialmente propuesta por Darwin. Fue creciendo un cierto escepticismo
acerca de la posibilidad de que la seleccin natural, por s sola, fuera capaz de e
xplicar la aparicin de la diversidad de las especies. Este escepticismo estaba al
imentado por el desconocimiento de los mecanismos de la gentica y, tambin, por la
falta de datos experimentales cuantitativos que apoyaran las tesis del Origen de
las especies .
Por otra parte, ya en la filosofa clsica se haban formulado argumentos que se basab
an en la finalidad para defender la existencia de un ser superior del que depend
e el mundo. Hablar de un mecanismo que pareca robar la finalidad a la naturaleza
suscitaba y sigue suscitando los ms vivos debates.
Los recelos con respecto a la nueva teora de la evolucin se agudizaban cuando lo q
ue se destacaba era la continuidad entre los animales y el hombre. Darwin defenda
explcitamente dicha continuidad en un libro publicado en 1871 que llevaba por ttu
lo The Descent of Man . La gradualidad en las facultades superiores humanas (inteli
gencia y capacidad lingstica, por ejemplo) respecto a las animales s chocaba abiert
amente, por ejemplo, con la doctrina sostenida por todas las confesiones cristia
nas sobre el modo de ser peculiar del ser humano. Darwin propuso una explicacin s
electiva para ciertas cualidades morales que se encuentran en el hombre y tambin,
a su manera, en los animales: cooperacin grupal, defensa en comn, transmisin de co
nocimientos de padres a hijos, por ejemplo. Pero las dificultades para apoyar la
evolucin desde los animales de facultades como la inteligencia o la capacidad li
ngstica humana oblig a Darwin a recurrir al uso-herencia propio del lamarkismo y a
otras hiptesis que hoy son completamente insostenibles. A lo que no renunci en nin
gn momento Darwin fue a la continuidad entre los animales y el hombre, lo que sup
uso reducir las dimensiones culturales humanas a pura biologa.
Tanto el neolamarkismo como la ortognesis sirvieron en la ltima dcada del siglo XIX
como alternativa, o al menos como complemento, a la teora de Darwin y Wallace en
el modo de explicar lo que, ya en esos aos, era admitido por los cientficos como
un hecho cierto e incontrovertible: el hecho de la evolucin o descendencia de tod
os los seres vivos de antecesores comunes, incluyendo las caractersticas orgnicas
humanas. Lo que se cuestionaba en estos aos, o incluso se negaba rotundamente, er
a la capacidad de la seleccin natural, por s sola, para generar la diversidad de l
as especies y el grado de complejidad alcanzado por los seres vivos.
El debate se situara en un nuevo marco con el desarrollo experimentado por la gent
ica en los comienzos del siglo XX.
Volver al ndice4. Los principios de la gentica
En el recorrido que estamos haciendo de las ideas que conforman la moderna teora
de la evolucin hemos examinado uno de los pilares que sirven de soporte a dicha t
eora: las ideas expuestas en el Origen de las especies sobre las pequeas variaciones
y la seleccin natural. El otro importante pilar son las ideas publicadas en 1866
por el monje agustino nacido en Heinzendorf (entonces en territorio austriaco y
actualmente perteneciente a la republica Checa), Gregor Johann Mendel (1822-188
4). Aunque en su trabajo expona los principios fundamentales de la moderna gentica
, la importancia de su contenido no se reconoci hasta principios del siglo XX.
Mendel obtuvo los principios de la herencia experimentando con determinadas plan
tas de guisantes que mostraban una serie de caracteres bien determinados: tamao y
color de la flor, forma y color de la semilla, etc. Realiz cruces entre plantas
con diferentes caracteres y cuantific e interpret los resultados obtenidos en el c
ruce de varias generaciones de plantas. Lleg a una serie de conclusiones que fuer
on conocidas ms tarde como las leyes de Mendel y que mantienen hoy su vigencia.
Mendel distingui entre carcter y factor. Los caracteres eran las propiedades visib
les que manifestaban las plantas: color, forma, etc. La manifestacin de los diver
sos caracteres dependa de un conjunto de factores independientes y discretos que esta
ban presentes en las plantas [Curtis-Barnes 1996: 207 y ss.].
La primera ley de Mendel lleva por nombre principio de segregacin y establece la hi
ptesis de que cada individuo lleva pares de factores para cada carcter, y que los
factores de cada pareja se segregan o separan el uno del otro cuando se forman l
os gametos (las clulas germinales o reproductoras). De esta manera, en la descend
encia, al unirse los gametos paterno y materno, un factor de la nueva pareja es
heredado de la planta padre y el otro de la planta madre. Ms tarde, estos factore
s fueron llamados genes, las unidades de la herencia, y las variedades que prese
ntaban dichos factores o genes se llamaron alelos.
El resultado de los experimentos realizados por Mendel le llev a concluir que uno
de los dos factores del par es siempre dominante respecto del otro, que entonces
se llama recesivo. Es decir, cuando en la planta estaban presentes el factor dom
inante y el recesivo, el carcter presentado por la planta era siempre el de la va
riante del factor o alelo dominante.
La segunda ley de Mendel se llama principio de transmisin independiente . Dicho prin
cipio establece que cuando se forman los gametos, los alelos de un gen se segreg
an independientemente de los alelos de otro gen. Por tanto, las combinaciones po
sibles de los distintos caracteres al cruzar diversas plantas deban ser tambin ind
ependientes. Es decir, el carcter color, por ejemplo, no estaba vinculado al carct
er tamao sino que en la reproduccin se podan combinar independientemente tamaos y co
lores.
Estas leyes eran la interpretacin de la distribucin de caracteres que Mendel obtuv
o al cruzar experimentalmente las distintas plantas de guisantes. Dicha interpre
tacin consegua cuantificar perfectamente los resultados de las proporciones de car
acteres obtenidos en los experimentos.
Para algunos, el esquema propuesto por Mendel constitua un logro para la Biologa i
ncluso de mayor importancia que la misma propuesta de Darwin. Se puede decir que
dicho esquema introduca a la Biologa en el mbito de la cuantificacin, que constituy
e el ideal al que aspira toda ciencia que pretende apoyarse en la experimentacin.
Como hemos indicado, el trabajo de Mendel paso desapercibido hasta que en el ao 1
900 fue redescubierto simultneamente por tres botnicos. Los tres reconocieron la p
ropuesta de Mendel como predecesora de sus propios trabajos. En el comienzo de s
iglo el zologo William Bateson (1861-1926) se erigi como el mayor defensor de las
leyes de Mendel. Bateson protagoniz una nueva polmica que le enfrent a evolucionist
as darwinianos del momento como Karl Pearson y, en especial, al zologo Walter Fra
nk Raphael Weldon (1860-1906).
Bateson pensaba que se ajustaba ms al descubrimiento de Mendel que las variacione
s que daban lugar a la evolucin fueran discontinuas y no pequeas variaciones como
hipotizaba la teora darwinista. De hecho no crea que la evolucin tuviera lugar sigu
iendo el esquema presentado por Darwin. Por otro lado Pearson y Weldon pensaban
que las leyes de Mendel slo funcionaban en casos muy excepcionales. Tambin rechaza
ron la distincin entre carcter y factor mendeliano y formularon un conjunto de ley
es que omitan esta distincin y se basaban slo en los caracteres externos presentado
s por los individuos. Weldon intent la construccin de una teora estadstica de la evo
lucin que se ajustara a las ideas de Darwin. El enfrentamiento entre Bateson y We
ldon termin con la muerte de Weldon en 1906, pero no acab la disputa entre los men
delianos y los llamados biometristas . Los primeros destacaban, en contra de la teo
ra de Darwin, la importancia de la discontinuidad en los cambios transmitidos por
herencia. Los segundos eran fieles a la evolucin de tipo darwinista que destacab
a la gradualidad en los cambios de los caracteres. Mendel contribuy, por tanto, a
debilitar ms an la confianza en las tesis darwinistas en los primeros aos del sigl
o XX.
Volver al ndice5. La teora sinttica
El muro que separaba las posiciones de mendelianos y biometristas comenz a desmor
onarse a partir de 1918. En este ao R. A. Fisher (1890-1962) pudo mostrar que las
leyes formuladas por los ltimos podan ser explicadas dentro del marco establecido
por las leyes de Mendel. Esta contribucin junto con el trabajo de otros autores
como John Burdon Sanderson Haldane (1892-1964), permiti construir una teora de la
seleccin natural basada en el modelo mendeliano de la herencia. La teora moderna d
e la evolucin tuvo su inicio en los trabajos de estos aos, que alcanzaron su madur
ez al principio de los aos 30.
En la construccin del nuevo marco terico fue muy importante la distincin acuada por
Wilhelm Johannsen (1857-1927) en 1909 entre la nocin de genotipo y fenotipo. Este
ltimo est constituido por el conjunto de caractersticas detectables en un organism
o (estructurales, fisiolgicas o conductuales) que estn determinadas por la expresin
en el ser vivo del genotipo y por su interaccin con el medio. Dicha distincin act
ualizaba la que haba sido propuesta originalmente por Mendel entre carcter y facto
r. La nocin de gen, tambin acuada por Johannsen, era entonces postulada para conseg
uir una teora consistente con la experiencia pero, aunque ya se saba bastante sobr
e cmo participaban los genes en la herencia de los caracteres, en realidad no se
saba en ese momento qu era o en que consista el material gentico.
Un punto que es clave en la unin de las dos perspectivas competidoras de estos pr
imeros aos de siglo consisti en asumir que el desarrollo de cada ser vivo, desde e
l embrin hasta su edad adulta, es como una caja negra, es decir, se omita cualquie
r consideracin sobre cmo interaccionan los genes con el organismo y su entorno. Es
to es sin duda una simplificacin muy importante, pero hizo abordable dicha sntesis
. En el nuevo esquema se asuma que la seleccin natural poda ser modelada en base a
los cambios que se producan nicamente en el genoma. Dicho de otra manera, solament
e las modificaciones en el genoma son las responsables del cambio evolutivo, y d
ichas modificaciones no estn condicionadas en su produccin ni por el fenotipo ni p
or el entorno, sino que son modificaciones al azar, de acuerdo con las ideas de
Darwin y Wallace. La no influencia del fenotipo sobre el genotipo est relacionada
y puede considerarse equivalente a lo que ms tarde se llam el dogma central de la
biologa.
En los aos 20, Haldane, Fisher y Wright ejercieron gran influencia en el desarrol
lo de la Teora de la Evolucin. Haldane public varios artculos en los que haca un trat
amiento de la seleccin natural desde la gentica: analizaba una gran variedad de mo
delos genticos y, tambin, distintas formas en las que poda darse la seleccin natural
: dbil o intensa, constante, cclica, etc. Una de las conclusiones a las que lleg fu
e que el proceso de seleccin natural actuando sobre variaciones ciegas era ms rpido
de lo que se pensaba. El temor de que no hubiera tiempo suficiente para que la
seleccin natural diera lugar a modificaciones evolutivas importantes no pareca est
ar justificado a la luz de estos trabajos. Las teoras que competan con la seleccin
natural en los primeros aos del siglo las que defendan la ortognesis y las de tipo n
eolamarkista reciban con estos trabajos un duro golpe. Estos tres autores son cons
iderados hoy como los padres de la gentica de poblaciones, que sigue siendo el fu
ndamento para la actual teora de la evolucin.
Haldane se centr en el estudio de las consecuencias que para la evolucin tienen lo
s diversos modelos genticos. Fisher y Wright trataron de ofrecer teoras de carcter
general que explicaran la historia de la vida sobre la Tierra. Ambos mantuvieron
algunas diferencias en relacin con el papel de la seleccin natural en la evolucin.
Fisher era partidario de que la mejor explicacin de la evolucin la proporciona la
seleccin natural actuando sobre pequeas variaciones que se producen en grandes po
blaciones en las que sus individuos se aparean de manera aleatoria. En cambio, W
right pensaba que en la explicacin de los cambios eran ms importantes las pequeas p
oblaciones aisladas en las que se podan producir importantes fluctuaciones debida
s, precisamente, al pequeo nmero de los individuos que las componen. Esta hiptesis
despus ha sido conocida como la deriva gentica . El debate entre estas dos posiciones
ha sido relevante en el desarrollo de la moderna teora de la evolucin.
La integracin de los trabajos anteriores con el resto de la biologa fue tarea de T
heodosius Grygorovych Dobzhansky (1900-1975), que consigui unificar los resultado
s empricos de poblaciones naturales con los modelos tericos de Haldane, Fisher y W
right. Su libro ms importante fue publicado en 1937 y llev por ttulo Gentica y el Ori
gen de las Especies . Uno de los temas que centr su inters fue el de la especiacin: l
a aparicin de nuevas especies a partir de otras ya existentes. Este es el problem
a que apareca en el ttulo del famoso libro de Darwin y que, en realidad, l no lleg a
aclarar. Dobzhansky destac la importancia del aislamiento geogrfico como una de l
as causas ms importantes para la aparicin de una nueva especie. Este tipo de espec
iacin fue llamada especiacin aloptrida. Su estudio y, en general, el estudio de la
especiacin, ha sido desarrollado posteriormente, entre otros, por Ernst Mayr (190
4-2005). Hoy en da no se considera este tipo de especiacin ms importante que la esp
eciacin simptrida, en la que la formacin de especies no requiere el aislamiento geo
grfico. Julian Huxley (1887-1975) populariz en 1942 el nuevo marco terico alcanzado
por los autores citados en un libro que tuvo una gran difusin y en cuyo ttulo lla
maba a la nueva teora de la evolucin la sntesis moderna [Huxley 1946]. Desde entonces
dicha teora ha sido conocida como la teora sinttica de la evolucin .
Volver al ndice6. Biologa molecular y gentica
Otro hito importante en la configuracin de la teora de la evolucin tuvo lugar con e
l diseo de Watson y Crick en 1953 del modelo en doble hlice de la molcula de ADN. D
esde los aos 40 se saba que en las molculas de ADN (Acido desoxirribonucleico) esta
ba contenida la informacin gentica. En 1953 se determin la estructura de dicha info
rmacin. Se descubri que las molculas de ADN codifican la informacin gentica a lo larg
o de secuencias lineales de 4 bases nitrogenadas o nucletidos llamados Adenina, C
itosina, Guanina y Timina. Estas bases constituyen las cuatro letras de un alfab
eto con el que se escribe en el genoma la informacin que es expresada en el desar
rollo del ser vivo.
La distincin entre genotipo y fenotipo quedaba slidamente establecida de esta mane
ra. El nivel ms bsico del fenotipo seran las protenas: macromolculas compuestas por a
minocidos que constituyen la parte estructural fundamental de los diversos organi
smos vivos. Se conoce la correspondencia entre las distintas secuencias de bases
del ADN con cada uno de los 20 tipos de aminocidos distintos existentes. Concret
amente cada uno de los aminocidos es codificado por tres de las letras bsicas del
cdigo gentico. Cada grupo de tres letras que codifica un aminocido se denomina codn .
o todo el ADN es codificante. Adems hay aminocidos que estn asociados con codones d
istintos. Por esto se dice que el cdigo gentico es degenerado. A su vez, los 20 am
inocidos dan lugar por composicin a una gran variedad de protenas que desempean mult
itud de funciones en el organismo a muy distintos niveles y formando parte de un
a gran diversidad de sistemas orgnicos.
Exponemos a continuacin de una forma breve algunas de las nociones ms importantes
que quedaron establecidas por la gentica que se desarroll a partir de los aos 50 y
que son determinantes en el modo en que se entiende hoy en da la Evolucin [Ayala 2
006a: 223 y ss.].
El ADN es, como hemos indicado, la molcula donde se encuentra codificada la infor
macin gentica. Se trata de una molcula larga en forma de hlice y que puede represent
arse como dos largos filamentos moleculares enrollados y unidos por las bases o
nucletidos. Hay cuatro tipos de bases y cada filamento est unido al otro por las b
ases complementarias del otro.
Las molculas de ADN se encuentran empaquetadas asociadas a protenas en unos cuerpo
s densos que se llaman cromosomas. Cada especie tiene un nmero determinado de cro
mosomas. La especie humana tiene concretamente 46. En este caso, que es de repro
duccin sexuada, 23 cromosomas corresponden al padre y los otros 23 a la madre. Te
nemos 23 parejas de cromosomas homlogos.
El gen es la unidad discreta de herencia que fue identificada por primera vez po
r Mendel. En el paradigma actual cada gen se corresponde con una caracterstica mo
rfolgica del organismo, por ejemplo, el color de alguna parte del cuerpo como el
pelo o los ojos. El gen es un segmento del cromosoma que est en un lugar concreto
que se llama locus. Cada cromosoma puede tener muchos miles de loci gnicos. Los
loci estn en ambos cromosomas homlogos. Cada gen en un locus concreto puede presen
tar formas variantes que se llaman alelos. Eso significa que genes alelos varan e
n una o varias partes de su secuencia de nucletidos. Los genes se presentan por t
anto en parejas uno en un cromosoma materno y el otro en el correspondiente pate
rno o cromosoma homlogo. Los dos genes homlogos ocupan un locus en cada uno de los
cromosomas homlogos. La existencia de alelos es el prerrequisito para que pueda
haber evolucin. Se ha comprobado que existe una gran diversidad gentica, es decir,
una gran diversidad de alelos dentro de las diferentes poblaciones. La seleccin
artificial es una muestra de que existe una amplia variabilidad gentica en las po
blaciones naturales.
Una nocin clave en la teora de la evolucin es la de especie. En la sntesis moderna la
nocin de especie biolgica fue caracterizada por Dobzhansky y por Mayr, para los or
ganismos de reproduccin sexual, como grupos de poblaciones naturales interfrtiles q
ue estn aislados reproductivamente de otros grupos [Ayala 2006b: 258]. Esta nocin e
s la que cuenta con mayor aceptacin en la actualidad a pesar de sus evidentes lim
itaciones como, por ejemplo, el hecho de que sea valida slo para grupos que se re
producen sexualmente o, tambin, que su aplicacin no sea posible para especies que
ya estn extinguidas. La nocin es importante, entre otras razones, porque definida
de esta manera, cada especie constituye una unidad evolutiva discreta e independ
iente (no hay intercambios de genes entre especies diferentes). Se ha escrito mu
cho sobre los mecanismos que llevan a la formacin de una especie. En todo lo escr
ito se destaca la importancia que tienen los mecanismos de aislamiento reproduct
or de los que hay identificados varios tipos.
Los descubrimientos de los aos 50 en gentica y bioqumica han dado lugar a innumerab
les estudios e investigaciones realizadas desde el nuevo marco terico y se han co
sechado ya resultados prcticos concretos. Estos estudios han dado como fruto, por
ejemplo, la culminacin del Proyecto Genoma Humano en el ao 2003. Durante los 13 ao
s que dur el proyecto se consiguieron identificar los aproximadamente 20.000-25.0
00 genes que posee nuestro ADN y se determin la secuencia de los tres mil millone
s de bases que componen el ADN. Adems, la teora de la evolucin se ha podido refinar
notablemente. Actualmente, por ejemplo, se pueden abordar taxonomas de los seres
vivos basadas en el patrimonio gentico de cada especie y no en aspectos morfolgic
os externos que resultan ms arbitrarios. Ahora se sabe, entre otras cosas, lo que
no se conoca cuando se formul por primera vez la teora sinttica: en qu consiste el m
aterial gentico. Se van comprendiendo poco a poco, es una tarea para aos que est ap
enas comenzada, el significado mismo de la informacin gentica, lo cual tiene que v
er con su expresin en el organismo vivo. Todos estos conocimientos han abierto mu
chas expectativas, por ejemplo, dentro de la medicina y, tambin, en la biologa teri
ca en general. Pero, por otra parte, tambin se ha puesto de manifiesto la extraor
dinaria complejidad que se esconde en los seres vivos. En cuanto al proceso de l
a evolucin, los avances sealados han resuelto antiguos interrogantes, pero tambin h
an abierto otros nuevos que se erigen como desafos para la ciencia que son an ms ar
duos que los antiguos.
Se puede decir en definitiva que existe un marco comn aceptado por la mayora de lo
s cientficos en el que estn incluidos, entre otros, los ingredientes que hemos ido
describiendo anteriormente. El ncleo esencial sobre el que existe comn acuerdo en
tre toda la comunidad cientfica se podra resumir diciendo que la evolucin se produce
mediante la actuacin de mecanismos como la seleccin natural sobre, primariamente,
pequeas variaciones ciegas que ocurren en el nivel gentico [Sarkar 2007: 69]. Pero
dentro de ese marco hay cuestiones que siguen siendo objeto de vivos debates. S
e mantienen tambin cuestiones ya planteadas en los inicios de la formulacin de las
teoras evolucionistas pero ahora vistas desde la nueva perspectiva y, por tanto,
desde una mejor comprensin de su complejidad.
Tambin hemos visto que, desde su inicio, la teora de la evolucin que naci y se ha de
sarrollado a partir de las ideas de Darwin no ha tenido una aceptacin pacfica. Se
han mencionado ya algunas de las controversias suscitadas en los aos finales del
siglo XIX y sus races. Fuera del mbito cientfico las controversias no han sido meno
res. Uno de los movimientos que ms resistencia ha ofrecido a las ideas de Darwin
ha sido el Creacionismo. Los enfrentamientos con la teora de la evolucin, que lleg
an hasta nuestros das, dan la posibilidad de trazar una historia de la que inclus
o un simple esbozo queda fuera del alcance de esta voz [vase la voz Diseo intelige
nte].
A continuacin se indican brevemente algunas de las cuestiones cientficas ms importa
ntes que han sido objeto de controversia en los ltimos aos en relacin con la teora d
e la evolucin. Se recogen aqu porque entenderlas permite tambin comprender mejor la
teora de la evolucin y su alcance. Por otra parte el debate filosfico, al que se d
edica la ltima parte de esta voz, no es ajeno al debate cientfico.
Volver al ndice7. Algunas cuestiones cientficas debatidas en torno a la teora de la
evolucin
Volver al ndice7.1. Seleccionismo frente a neutralismo
En los aos 60 se comenz a utilizar una nueva tcnica, la electroforesis en gel, con
la que se pudo comprobar con bastante precisin el grado de variacin gentica de las
poblaciones. Los estudios realizados con esta tcnica, y otras tambin sencillas de
realizar en el laboratorio, llevaron a determinar que la proporcin de loci hetero
cigticos, es decir, aquellos que presentan alelos distintos en los cromosomas homl
ogos, oscila entre el 5 y el 20 por ciento. Teniendo en cuenta que la tcnica empl
eada detecta las variaciones en las protenas y que la codificacin de las mismas po
r el ADN es degenerada, era razonable pensar que el grado de variacin gentica era
an mayor que esos porcentajes [Ayala 2006c: 280].
El grado de variacin que resultaba de dichos experimentos era muy superior al que
se esperaba. Una explicacin de este fenmeno fue propuesta por el genetista japons
Motoo Kimura en 1968. Para este cientfico, y los que como l defienden la llamada te
ora neutralista , la mayora de las diferencias genticas ni favorecen ni dificultan la
supervivencia de los organismos lo cual les lleva a concluir que el hecho de qu
e sobrevivan o sean eliminados de una poblacin es simplemente un problema de azar
. Los neutralistas dicen que si la mayora de las diferencias genticas estuvieran s
ometidas a seleccin natural, la variacin sera mucho ms reducida y, por tanto, la sel
eccin natural no tendra la incidencia en la evolucin que sugiere la teora sinttica.
Otro de los fenmenos esgrimidos por los neutralistas para defender su propuesta e
s la constancia del ritmo de cambio gentico experimentado a lo largo de las gener
aciones. Se han realizado diferentes estudios que relacionan la historia evoluti
va comn a varias especies y el nmero de las diferencias en las respectivas secuenc
ias de ADN. Los resultados sugieren que los genes pueden considerarse como reloj
es moleculares ya que el ritmo de cambio experimentado es relativamente constant
e durante largos perodos de tiempo y, adems, esos valores son semejantes en difere
ntes especies. Si la seleccin natural actuase como propone la teora sinttica, dicen
los neutralistas, los ritmos en los cambios seran ms variables como consecuencia
de las diferentes presiones selectivas que se suceden en el tiempo y en las dist
intas especies.
Esta propuesta ha sido quiz la que ha suscitado en el mundo de la biologa ms speros
debates desde que se formul la teora sinttica hasta nuestros das. De hecho, en 1969
los neutralistas King y Jukes anunciaron, de una manera algo provocativa, el nac
imiento de un modelo de evolucin en el que la deriva segn alelos neutrales haba ree
mplazado a la seleccin como fuerza evolutiva.
En realidad los debates en torno al neutralismo-seleccionismo no han cesado toda
va. Autores como Ayala o Sarkar piensan que, actualmente, en dicho debate no se t
rata de determinar el xito de una de las propuestas y la exclusin de la otra. Se t
ratara ms bien de determinar en que medida acta la seleccin y en qu medida es valido
y ayuda a entender la evolucin el neutralismo. De hecho, el mismo Kimura acept que
la seleccin natural es la fuerza evolutiva determinante a escala morfolgica y que
el neutralismo en el nivel molecular presenta problemas cuando se tratan de exp
licar las diferencias adaptativas que se ponen de manifiesto en niveles superior
es de organizacin. Ayala afirma, adems, que la teora sinttica no obliga a que el rit
mo de evolucin sea tan irregular como suponen los neutralistas. Los enormes inter
valos de tiempo a lo largo de los cuales se produce la evolucin molecular hacen q
ue las fluctuaciones se compensen entre s dando la impresin de que ocurren a un ri
tmo constante. Se han formulado incluso modelos matemticos en los que se hace com
patible el reloj molecular con la evolucin regida por seleccin natural.
Tambin se ha propuesto la llamada teora casi neutral en la que se trata de mantener
la consistencia de las tesis neutralistas con muchos datos que indican la actuac
in de la seleccin natural. La mayora de los bilogos todava creen en la importancia de
la seleccin natural como uno de los motores de la evolucin, pero este debate sigu
e vivo y muchos confan en que los datos que se estn obteniendo de los proyectos de
secuenciacin de diferentes genomas ayudar a determinar el peso que las aportacion
es de ambas propuestas tiene en el marco general de la teora de la evolucin [Sarka
r 2007: 65-67].
Volver al ndice7.2. Puntuacionismo frente a gradualismo
Una de las distinciones clsicas que subyace en algunos de los debates en torno a
la evolucin ha sido la de microevolucin frente a macroevolucin. La gentica actual ha
introducido una equivocidad en estos trminos que conviene tener presente. Se pue
de entender la microevolucin como la evolucin que ocurre como consecuencia de pequ
eas variaciones observables dentro de la misma especie. La macroevolucin sera, en c
ambio, la que lleva consigo grandes cambios como la diversificacin de especies en
largos periodos de tiempo. El nuevo marco terico lleva a entender estas nociones
con un sentido distinto, aunque relacionado. La microevolucin es ahora la que po
demos constatar a nivel bioqumico: una modificacin en un par de bases de un gen, u
na mutacin, sera el hecho ms elemental de la microevolucin. Este tipo de modificacio
nes a nivel gentico, con su repercusin a nivel del fenotipo, nadie las pone en dud
a: se pueden provocar, observar y experimentar directamente con ellas.
Como consecuencia de la influencia de las tesis gradualistas defendidas por el d
arwinismo, se suele defender que la diferencia entre la microevolucin y la macroe
volucin es slo una cuestin de tiempo: la macroevolucin no sera otra cosa que la acumu
lacin de cambios microevolutivos. Este supuesto ha sido objeto de matices y discu
siones incluso entre los mismos darwinistas. No se pone en duda que en la base d
e los cambios macroevolutivos estn los microevolutivos. Lo que se discute es la r
eductibilidad de unos a los otros, es decir, que la explicacin de las leyes y mec
anismos de la microevolucin lleve a una explicacin completa de los propios de la m
acroevolucin. Dicho de otra manera, se pone en duda o se niega que las leyes de l
a macroevolucin que podemos llegar a establecer sean derivables de las establecid
as para la microevolucin. Ayala, por ejemplo, afirma lo siguiente: la macroevolucin
es un campo autnomo del estudio evolutivo y, en este importante sentido epistemo
lgico, la macroevolucin est desacoplada de la microevolucin [Ayala 2006b: 268].
Estrechamente relacionado con la diferencia entre micro y macroevolucin discurre
uno de los debates ms importantes surgidos en el seno de la comunidad cientfica y
que, inicialmente, pareca romper con los mismos fundamentos del marco terico de la
sntesis moderna. Se trata del enfrentamiento entre el gradualismo propio de la t
eora sinttica con lo que se ha llamado puntuacionismo o saltacionismo. Este nombre
deriva del recibido por la teora propuesta por Niels Elredge (1943-) y Stephen J
ay Gould (1941-2002) en 1972 a la que este ltimo denomin Equilibrio puntado .
El problema que est detrs del origen de esta propuesta es el contraste entre el gr
adualismo que parece derivarse de la teora sinttica y los saltos existentes en el
registro fsil existente, que distan mucho de ser una continuidad gradual. Hasta q
ue el equilibrio puntuado vio la luz, la manera ms comn, aunque no la nica, de just
ificar la existencia de esos agujeros del registro fsil era la ms fcil y directa: n
o han quedado fosilizados todos los vivientes que han existido, o bien, todava no
hemos descubierto muchos de los fsiles que nos permitirn ir llenando los huecos e
xistentes. Mayr, en cambio, se adelant en cierta manera al saltacionismo en 1954
defendiendo que la existencia de los huecos en el registro fsil era consecuencia
de que las poblaciones fundadoras en proceso de especiacin estn muy restringidas en
el espacio y en el tiempo y, por lo tanto, es muy improbable que lleguen a apar
ecer nunca en el registro fsil [Mayr 2005: 212]. El hecho es que la acumulacin de n
uevos fsiles no pareca respaldar la solucin fcil, y que haba motivos para dudar de la
compatibilidad de la ortodoxia gradualista con los datos aportados por la paleo
ntologa.
Gould y Eldredge sostuvieron en sus trabajos que el registro fsil mostraba positi
vamente que en la evolucin haba cortos periodos en los que los cambios evolutivos
se producan muy rpidamente, y que estos eran seguidos por otros largos periodos de
estasis en los que las distintas formas permanecan estables. Dicho de otra maner
a, la evolucin pareca dar saltos de unas especies a otras sin que hubiera especies
intermedias. No es que no tuviramos los fsiles de los eslabones intermedios eslabo
nes perdidos- sino que, sencillamente, dichos eslabones no haban existido.
Inicialmente el equilibrio puntuado pareci a algunos una teora alternativa a la snt
esis moderna, recibi muchas crticas y suscit un debate muy vivo. Pronto se vio que
el esquema puntuacionista o saltacionista no era una dificultad real para seguir
sosteniendo los principios de la sntesis darwinista moderna. Los mismos autores
de la teora explicaron que el problema radica en que se est jugando con dos escala
s de tiempo diversas. Por una parte hemos de considerar el tiempo en el que se p
roduce la evolucin siguiendo un modelo de cambios pequeos y graduales y, por otra
parte, el tiempo que es relevante para el registro fsil denominado tiempo geolgico
, cuya escala es mucho mayor que la del primero. Con palabras de Gould: Lo que i
ntenta explicar la teora del equilibrio puntuado es el papel macroevolutivo de la
s especies y la especiacin tal como se expresa en el tiempo geolgico. Sus enunciad
os sobre rapidez y estabilidad describen la historia de las especies individuale
s, y sus afirmaciones sobre ritmos y estilos de cambio tratan del trazado de est
as historias individuales en el dominio no familiar del tiempo geolgico, donde la
duracin de una vida humana est por debajo de cualquier posible apreciacin, y la hi
storia entera de la civilizacin humana es a la duracin de la filogenia primate com
o un parpadeo a una vida humana [Gould 2004: 797].
Muchos bilogos han sealado que los patrones macroevolutivos de estasis y saltos po
dran ser producidos por modelos basados en la microevolucin. Tambin parece haberse
mostrado en las ltimas dcadas que se pueden producir rpidos cambios morfolgicos en p
oblaciones naturales. Parece pues confirmarse que aunque el saltacionismo fuera
el patrn predominante del cambio macroevolutivo, los procesos implicados permanec
en dentro del marco de la sntesis moderna.
El mismo Gould ha defendido la compatibilidad de su propuesta con las tesis de l
a teora sinttica actual: El equilibrio puntuado tampoco intenta redefinir o critica
r los mecanismos microevolutivos convencionales en absoluto (porque surge como l
a expresin anticipada, tras cambio de escala, de las teoras microevolutivas sobre
la especiacin en el dominio radicalmente distinto del tiempo geolgico) [Gould 2004:
812]. No obstante Gould defiende que su propuesta es original, y dicha original
idad radica en el cambio de perspectiva con la que se observa la evolucin. Para G
ould, en la escala de tiempo geolgico, el sujeto de la seleccin evolutiva no sera y
a el individuo de una poblacin sino que sera la misma especie. As lo expresa Gould:
Pero el meollo de la novedad potencial del equilibrio puntuado para la teora biolg
ica es que estos mecanismos microevolutivos clsicos no tienen la exclusiva de la
explicacin evolucionista, y que su dominio de accin debe restringirse (o al menos
compartirse) al nivel de la pauta macroevolutiva a escala geolgica, porque el equ
ilibrio puntuado ratifica una mecnica macroevolutiva efectiva basada en el recono
cimiento de las especies como individuos darwinianos. En otras palabras, la prin
cipal contribucin del equilibrio puntuado a la teora macroevolutiva no es la revis
in de la mecnica microevolutiva, sino la individuacin de las especies (lo que estab
lece la base para un dominio terico macroevolutivo independiente) [Gould 2004: 81
2].
Por tanto, segn este autor, se podra ver el saltacionismo como una ampliacin de la
teora sinttica en la que se reafirman sus principios pero en un dominio terico dife
rente. Estas afirmaciones sealan, como tambin hemos visto que hace Ayala, un ciert
o nivel de independencia entre la macro y la microevolucin, pero siempre dentro d
el marco comn de la teora sinttica.
Esta discusin sirve para aludir a un debate que tiene tambin resonancias en los es
tudios filosficos sobre la evolucin: la determinacin de cual es la unidad de selecc
in. Se han propuesto como unidades selectivas el gen, el individuo y otros grupos
poblacionales como son la especie. Los genetistas, y ms en concreto los neutrali
stas, son ms proclives a considerar al gen como unidad o blanco de la seleccin. Ma
yr considera que dado que ningn gen est directamente expuesto a la seleccin, sino slo
en el contexto del genotipo completo, y dado que un gen puede tener diferentes
valores selectivos en diferentes genotipos, no parece nada adecuado considerarlo
el blanco de la seleccin [Mayr 2005: 218]. Este autor piensa que es el individuo
el blanco principal de la seleccin, aunque tambin admite la posibilidad de que exi
sta la llamada seleccin de grupo como, por ejemplo, la seleccin de especies.
Volver al ndice7.3. Nocin de especie
Ya se ha mencionado que una nocin clave, como se desprende de todo lo visto hasta
ahora, es la nocin de especie. En cualquier trabajo sobre la teora de la evolucin,
como ste por ejemplo, es una de las palabras ms empleadas. La nocin ha sido objeto
de importantes debates desde el inicio de la teora de la evolucin. El debate sobr
e esta nocin tiene adems especiales connotaciones filosficas y por esto es tambin im
portante tratarlo aqu aunque sea de una manera muy breve.
El problema debatido se podra expresar de una manera sencilla como una alternativ
a: tienen las especies una existencia real o son por el contrario un producto de
nuestra mente que simplemente nos facilita la organizacin de nuestros conocimient
os sobre la naturaleza? El gradualismo darwinista difumina sus contornos se opon
e a una nocin de especie concebida como algo perfectamente determinado morfolgica
y temporalmente. Si una especie deriva de otra por evolucin gradual dnde poner el lm
ite entre las dos especies? O bien, qu diferencias tiene que haber entre dos indiv
iduos para ser considerados como pertenecientes a distintas especies? Darwin, po
r ejemplo, afirm: considero el trmino especie como dado arbitrariamente, por razn de
conveniencia, a un grupo de individuos muy semejantes y que no difiere esencial
mente del trmino variedad, que se da a formas menos precisas y ms fluctuantes [Darw
in 2002: 104]. Para Haldane el concepto de especie era una concesin a nuestros hbi
tos lingsticos y mecanismos neurolgicos [Sarkar 2007: 70].
Las dificultades para dar una definicin de especie que no presente algn problema o
limitacin parecen respaldar estas opiniones y restar realidad, o ms bien realismo
, a la nocin de especie. No obstante, a pesar de sus limitaciones, s se ha concedi
do mucha importancia a la ya definida anteriormente nocin de especie biolgica. En
realidad dicha nocin es til dentro del esquema conceptual que sirve para explicar
la misma evolucin y, como hemos visto, en algunos autores como Gould, incluso se
convierte en blanco de la seleccin darwiniana, es decir, en sujeto darwinista. Es
ta nocin de especie biolgica es clara y define con nitidez lo que es una especie,
pero no evita por completo el problema general de la falta de delimitacin entre e
species cuando se acepta la gradualidad en la evolucin.
Actualmente este debate sigue abierto. La definicin de especie biolgica es vista p
or algunos como insuficiente. Por ejemplo, el mbito de la microbiologa ofrece una
diversidad mayor que el que estamos acostumbrados a contemplar ordinariamente y
que ha sido el objeto de las propuestas taxonmicas ms usuales. En dicho mbito la de
finicin de especie biologa es intil puesto que el tipo de reproduccin mayoritaria no
es sexual. A pesar de las dificultades se siguen buscando criterios taxonmicos q
ue sean tiles para hacer clasificaciones y reduzcan todo lo posible las insuficie
ncias de los ya existentes. Lo que parece claro para todos los bilogos es la nece
sidad de contar con un criterio para diferenciar especies, aunque no siempre se
pongan de acuerdo para establecer el ms adecuado. Por encima de los desacuerdos,
en lo que s parece haber coincidencia es en que la realidad de la especie est rela
cionada con la existencia de unidades poblacionales agrupadas en nichos ecolgicos
en las que la seleccin natural evita que haya confusin entre ellas. Se admite tam
bin que puede que no haya una caracterizacin nica y ptima para la especie, sino que
habra que emplear una u otra segn el nivel o la rama en el rbol de la naturaleza qu
e se est estudiando [Zimmer 2008: 72-73].
En realidad, las mayores dificultades en este punto surgen, sobre todo, para los
que defienden propuestas de tipo creacionista o de tipo fijista. En realidad, d
icha fijacin pertenece slo a nuestro modo de pensar los seres naturales, es decir,
pertenece a la objetivacin que nosotros hacemos de ellos. No es fcil pensar objet
ivamente el movimiento propio de la vida. Un movimiento que, como ocurre en el c
aso de la evolucin, implica periodos de tiempo que escapan completamente a las ma
gnitudes que captan nuestro conocimiento ordinario.
Volver al ndice7.4. Importancia de la seleccin natural en la evolucin
El grado de intervencin de la seleccin natural en el proceso evolutivo ha sido tam
bin un constante objeto de debate desde la formulacin de la teora de Darwin. La con
troversia sigue abierta en el mbito puramente cientfico. Hay que tener en cuenta q
ue a este mecanismo se le ha dado siempre un papel central dentro de la ortodoxi
a de la teora sinttica. En l se apoya gran parte de la originalidad de la propuesta
de Darwin.
No obstante, actualmente se aducen razones para atenuar su importancia en la evo
lucin, como las que presentan los ya mencionados neutralistas. Tambin siguen ofrec
indose importantes razones para destacar su importancia. Un argumento empleado co
n frecuencia en su defensa consiste en la constatacin, sobre todo en el mbito de l
a macroevolucin, de la existencia de la evolucin convergente : hay seres vivos muy al
ejados desde el punto de vista filtico, o que han evolucionado de una manera aisl
ada, pero que han desarrollado organismos similares y han alcanzado soluciones f
uncionales extraordinariamente parecidas.
El problema de la importancia de la seleccin natural es paralelo al problema del
grado de contingencia de la evolucin. La dificultad que se plantea es el siguient
e: si la historia evolutiva comenzara de nuevo tendramos un panorama en la natural
eza semejante al que nos encontramos en la actualidad? Si se admite que lo que g
enera variedad son las mutaciones, y que estas son ciegas, la respuesta a la pre
gunta tiene que ver con lo fuerte o dbil que sea el papel de la seleccin natural e
n la evolucin. La respuesta a la pregunta ha enfrentado a diversos cientficos. Gou
ld, por ejemplo, ha hecho de la contingencia uno de los puntos centrales de sus
tesis. Simon Conway Morris, por el contrario, ha enfatizado de una manera especi
al la convergencia. En general parece que entre los bilogos hay acuerdo en que ex
iste tanto una como la otra, y dan cabida a la contingencia y a la convergencia
dentro de la moderna teora sinttica. Algunos cientficos incluso han formulado la ac
cin de la seleccin natural en forma de teorema, precisando cuales son las premisas
necesarias que deben cumplirse para que la seleccin natural acte o no [Melndez-Hev
ia 2001: 18]. Estas formulaciones tratan de explicar el por qu de los contrastes
sealados dentro del marco de la teora sinttica y ofrecer una perspectiva lo ms ajust
ada posible de la importancia de la accin de la seleccin natural en la evolucin.
Volver al ndice7.5. Ms sabemos, ms debates
No son las anteriores, ni mucho menos, las nicas cuestiones debatidas. En cualqui
er caso, ninguno de los autores importantes del siglo XX que han contribuido en
el asentamiento de la teora sinttica piensa que este gran nmero de controversias po
nga en peligro por el momento la validez de la teora sinttica moderna. Mayr dice a
este respecto: para muchos problemas evolutivos existen mltiples soluciones posib
les. Aunque todas ellas son compatibles con el paradigma darwiniano. La leccin qu
e nos ensea este pluralismo es que, en biologa evolutiva, las generalizaciones cas
i nunca son correctas. Incluso cuando algo ocurre por lo general , esto no quiere d
ecir que tenga que ocurrir siempre [Mayr 2005: 223].
La realidad es que hay muchas cuestiones en debate. El pluralismo al que se refi
ere Mayr puede parecer excesivo para algunos que se plantean la necesidad de alc
anzar una mayor unidad y simplicidad, quiz con la formulacin de una nueva sntesis.
Esta nueva sntesis postmoderna , como es calificada con cierta aprensin en un artculo
de Nature [Whitfield 2008], debera poder explicar lo que ocurre en mbitos de la bi
ologa que todava no se han conseguido integrar satisfactoriamente con la teora sintt
ica. Uno de estos mbitos es, por ejemplo, la biologa del desarrollo, sobre la que
la gentica est aportando en nuestros das gran cantidad de informacin. La disciplina
emergente llamada evo-devo (evolucin y desarrollo) trata precisamente de unir estos
dos mbitos de la biologa, pero se encuentra todava lejos de la madurez. En este mbi
to de la biologa hay muchos misterios que desvelar, y los datos que se van acumul
ando llevan a plantearse, por ejemplo, la necesidad de asumir una relacin ms rica
que la aceptada por la teora sinttica entre genotipo y fenotipo. Dicha relacin no d
ebera ser, por ejemplo, tan unidireccional como establece el mencionado dogma cen
tral de la biologa. O, al menos, debera admitir una influencia del ambiente que no
se redujera exclusivamente a una funcin selectiva.
Todo lo dicho hasta el momento puede llevar a pensar que el marco conceptual de
la moderna teora sinttica explica mucho, pero que todava es insuficiente para dar v
erdadera unidad a todos los fenmenos de los que somos testigos en el mundo biolgic
o. En cualquier caso, lo que si ponen claramente de manifiesto estos debates es
que la vida, en su aparente simplicidad y sencillez, presenta una gran complejid
ad cuando se la analiza desde el punto de vista cientfico. La biologa no es fsica y
no parece que se deje atrapar por las redes de un mtodo perfectamente unificado,
definido y terminado. En realidad la fsica, aunque sea ms dcil a las matemticas, ta
mpoco parece que lo permita. En cualquier caso, la gran cantidad de conocimiento
cientfico que tenemos sobre la biologa, y en particular sobre la evolucin, hace po
sible y a la vez invita enrgicamente a hacer una reflexin de carcter filosfico.
Volver al ndice8. Reflexin filosfica y teora de la evolucin
La filosofa es una disciplina que busca alcanzar una perspectiva global frente a
la realidad. No hay nada que pueda escapar a la mirada de la filosofa en su inten
to de encontrar la sntesis o conexin con la globalidad de lo real, es decir, cmo ca
da porcin de lo real encaja en el amplio paisaje de la realidad [Polo 1995: 21].
Por este motivo, la filosofa trasciende siempre el mbito de la parcela sobre la cu
al detiene su atencin. Su vocacin es enfrentarse con las preguntas ms radicales. La
filosofa es una disciplina que busca los principios o causas primeras de la real
idad. Esta es la manera ms exigente de adoptar una perspectiva global. Decir que
la filosofa trata de alcanzar los principios de la realidad de la que se ocupa eq
uivale a decir que lo que se espera de la filosofa es que ofrezca respuestas ltima
s sobre los problemas que se plantea, que no es lo mismo que decir que se espera
de ella respuestas definitivas.
Lo anterior no significa que la filosofa sea una especie de disciplina independie
nte o al margen de lo que el conocimiento ordinario o cientfico ofrecen a nuestro
entendimiento. No existe una filosofa pura e incontaminada con cuestiones que so
n consideradas de menor importancia o superficiales. Toda filosofa autntica debe e
star bien enraizada en lo que se sabe, sea cual sea el mtodo o la va por la que se
nos ha hecho presente dicho saber.
Por tanto, la peculiaridad y tambin dificultad del conocimiento filosfico consiste
en su aspiracin a conseguir una perspectiva global. Dicha aspiracin hace que la f
ilosofa no siempre se pueda discernir con facilidad de doctrinas a las que podramo
s llamar pseudofilosofas. Tambin se podra hablar de la existencia de pseudociencias
. Dichas pseudo-doctrinas tienen como verdadero punto de apoyo y se alimentan en
gran parte de ideologas a las que sirven de portavoz. Es normal que la pseudofil
osofa y la pseudociencia aprovechen las limitaciones propias del conocimiento cie
ntfico para tratar de llenar sus huecos con consideraciones que, con frecuencia,
encierran una componente ideolgica. La biologa, con su complejidad, sus temas y su
 grado actual de desarrollo, es un campo abonado para este tipo de pseudodoctrin
as.
Por otra parte, no hace falta justificar la necesidad de hacer una filosofa de la
biologa. Es suficiente constatar que dicha filosofa es inevitable, como lo prueba
n las numerosas publicaciones y los trabajos realizados en esta disciplina.
Aqu no se va a tratar el problema fundamental de la filosofa de la biologa, que es
la vida. Solamente se abordarn, y de manera muy breve, algunas de las cuestiones
filosficas que ha suscitado la teora de la evolucin. Algunas de ellas comparecen de
manera implcita, o a veces explcitamente, sustentando los debates a los que se ha
hecho referencia anteriormente.
Volver al ndice8.1. Teora de la evolucin y evolucionismo
Es importante distinguir entre Teora de la evolucin, que aqu hemos presentado como
una teora de carcter estrictamente cientfico, y el Evolucionismo.
Toda ciencia se encuentra asociada a un mtodo que puede ser ms o menos explcito o d
efinido. El mtodo no consiste simplemente en un conjunto de reglas operativas sin
o que incluye elementos de muy distinto tipo y alcanza una gran complejidad en l
a ciencia real. En todos los casos, el uso de un mtodo siempre comporta una reduc
cin en el mbito abarcado de la realidad estudiada. Esta reduccin es especialmente n
ecesaria si se quiere alcanzar uno de los objetivos que persigue la ciencia empri
ca y que consiste en controlar, de alguna manera, la realidad: ciencia emprica es
aquella actividad humana en la que se busca un conocimiento de la naturaleza que
permita obtener un dominio controlado de la misma [Artigas 1999: 15].
La reduccin metdica que determina el modo en que contemplamos con esa ciencia la r
ealidad, lo que observamos y lo que dejamos fuera de nuestra consideracin, es com
pletamente necesaria para alcanzar los objetivos de la actividad cientfica. Los p
roblemas surgen cuando se olvida que emplear un mtodo implica reduccin o, simpleme
nte, se afirma de una manera positiva que slo es real aquello que se hace present
e a travs de un mtodo particular, por muy complejo que sea. Esa afirmacin, en reali
dad, lo que hace es otorgar un carcter global, que es propio de la filosofa, a una
ciencia particular. El problema radica en que este modo de proceder deja fuera
de la realidad, de una manera arbitraria, aspectos que son reales pero no captur
ables por dicho mtodo. Como esos aspectos omitidos o negados pertenecen a la real
idad, antes o despus reclamarn su presencia en nuestro conocimiento y, entonces, s
e ofrecern para ellos explicaciones inadecuadas por que no se ajustan al mtodo con
el que se explican. Tambin se crear una situacin propicia para que se ofrezcan res
puestas ideolgicas a los problemas que surgen como consecuencia del mencionado de
sajuste. La disciplina que trata de abarcar la totalidad desde su mtodo particula
r se desliza por la pendiente del reduccionismo y, entonces, con propiedad se le
puede aadir al nombre de dicha disciplina el sufijo ismo .
Evolucionismo significara, en este contexto, una cosmovisin en la cual el mundo na
tural se contempla y explica en su totalidad a travs del mtodo desarrollado por la
teora de la evolucin. Esta pretensin, que puede constatarse en algunos autores act
uales, no es en absoluto legtima [Artigas-Giberson 2007]. La situacin es paralela,
aunque con sus propias caractersticas, a la que se deriv del nacimiento de la mecn
ica. La fsica del siglo XVII constituy una verdadera novedad en el modo de entende
r la realidad natural y trajo consigo multitud de beneficios para la humanidad.
Pero junto con la disciplina cientfica tambin se desarroll un modo de pensar global
izante, y por tanto de carcter filosfico, que recibi el nombre de mecanicismo o fil
osofa mecnica. El nacimiento de una nueva ciencia en la que se ofrecen resultados
satisfactorios y respuestas a problemas antes no resueltos, y en la que se abren
perspectivas de alcanzar nuevos e importantes conocimientos, constituye siempre
una ocasin para incurrir en un reduccionismo. La ocasin ser tanto ms tentadora cuan
to ms poderoso sea el mtodo y ms espectaculares sean los resultados alcanzados con
la nueva ciencia.
El mecanicismo ejerci una gran influencia en el pensamiento durante tres largos s
iglos. Entr en crisis como consecuencia del avance de la misma ciencia fsica. El e
volucionismo, como reduccionismo, tambin ejerce en la actualidad gran influencia
en muy diversos mbitos y est presente en los escritos de algunos divulgadores cien
tficos que han conseguido hoy en da gran audiencia.
Incurrira en un reduccionismo evolucionista, por tanto, el que quisiera explicar
toda la realidad desde los elementos metdicos que emplea la teora de la evolucin. P
retender explicar con la teora de la evolucin todos los fenmenos de nuestra experie
ncia, incluyendo realidades tan humanas como el amor, por ejemplo, la realidad d
e Dios, la moral, etc., sera constituir a dicha teora en una especie de filosofa en
la que necesariamente habra que introducir elementos ajenos a la misma. La exper
iencia de la mecnica es muy ilustrativa de lo que entraa la pretensin de abarcar to
da la realidad con un mtodo cientfico. En el caso de la mecnica no slo se vio que er
a insuficiente para asumir un papel que es propio de la filosofa, sino que ni siq
uiera sirvi para explicar toda la realidad de su propio tema: la del movimiento fs
ico.
La confusin de la teora de la evolucin con el evolucionismo es frecuente y ha dado
lugar a controversias como la que ha enfrentado el darwinismo con el creacionism
o o, ms recientemente, con el Diseo Inteligente . Las pugnas de este tipo no llegan n
unca a ningn puerto porque, ordinariamente, la discusin se centra en aspectos de mb
ito filosfico. Este es precisamente el mbito que los contendientes no pueden alcan
zar al pretender mantenerse dentro de la ciencia. El recurso a ideologas, al meno
s implcito, hace el acuerdo imposible.
La distincin anterior guarda relacin con la acusacin dirigida por algunos contra la
teora de la evolucin de que no es propiamente ciencia sino filosofa. Esta acusacin
no equivale a lo que sealan autores como Artigas cuando dicen que toda ciencia ti
ene una serie de presupuestos filosficos. Lo que en realidad dicen es que las afi
rmaciones que caen dentro del tema de dicha ciencia son de mbito filosfico y no es
tn sustentadas por un mtodo propiamente cientfico. En la base de esta acusacin est el
no tener suficientemente en cuenta la distincin que estamos comentando y entende
r por teora de la evolucin alguna de las formas de evolucionismo.
Los problemas con los que se tuvo que enfrentar la filosofa, especialmente durant
e la primera mitad del siglo XX, en relacin con el llamado problema de la demarcac
in , es decir, el problema de la determinacin de si algo es ciencia o no lo es, ha l
levado a adoptar criterios ms bien amplios y llenos de matices en la delimitacin d
e lo que constituye a una disciplina como ciencia. Si se exigiera por ejemplo qu
e una teora, para que fuera cientfica, tuviera que poseer capacidad predictiva, co
mo ocurre con la Fsica, entonces efectivamente habra que poner entre parntesis o ne
gar la cientificidad de la teora de la evolucin. El mismo Dobzhansky afirma: Los qu
e pretenden que la predicibilidad es esencial para una teora cientfica pueden burl
arse de la teora de la evolucin por considerarla anticientfica [Dobzhansky 1983: 405
-406]. Hoy se pone ms bien el nfasis en la sistematicidad como peculiaridad de la
ciencia [Hoyningen-Huene 2008], y no se pretende establecer una demarcacin de sus
lmites tan precisa que se niegue la consideracin cientfica a disciplinas que s lo s
on, aunque su mtodo no responda a un paradigma tan neto y bien establecido como e
l de las matemticas o la fsica, por ejemplo.
El debate sobre el naturalismo surge tambin en este contexto. El naturalismo, en
su acepcin ms comn y fuerte, defiende que toda la realidad se resuelve y se explica
por leyes naturales: naturalismo ontolgico. Algunos crticos de la teora de la evol
ucin la han acusado de ser naturalista. Tambin en este caso parece que es mas just
o acusar de naturalismo, en este sentido fuerte, al evolucionismo. Por otra part
e parece justificado defender que slo se puede recurrir a leyes naturales cuando
se quieren explicar fenmenos que no se salen del mbito de la naturaleza material.
Defender esto ltimo sera defender lo que podra llamarse naturalismo metodolgico. La
ciencia es legtimamente naturalista en este ltimo sentido, es decir, cuando no se
erige a s misma como un conocimiento de carcter global, lo cual es especfico de la
filosofa.
Volver al ndice8.2. Evolucin y finalidad
La teora de la evolucin ha sido un incentivo poderoso para la reflexin filosfica des
de sus primeras formulaciones. Hoy en da se publican numerosos estudios que lleva
n la etiqueta de filosficos y que se centran en el mbito de la biologa. Gran parte
de ellos, directa o indirectamente, abordan temas relacionados con la evolucin. P
or una parte estn los problemas epistemolgicos relacionados con la teora, de los qu
e ya se ha hecho mencin en el apartado anterior y que tienen que ver con la consi
deracin de su estatuto cientfico. Tambin en el mbito epistemolgico comparece el probl
ema de la reductibiliad de la teora de la evolucin, y de la biologa en general, a o
tras disciplinas como la fsica. Este tema tambin tiene implicaciones ontolgicas. La
adaptacin, el papel de la seleccin natural y su legitimidad como nocin no tautolgic
a, el azar, la nocin de funcin, cules son las unidades de seleccin, la emergencia de
propiedades, el concepto de progreso en biologa y la continuidad evolutiva del h
ombre respecto al resto de los animales, son algunas de las otras muchas cuestio
nes relacionadas con la evolucin que son objeto de la reflexin filosfica en la actu
alidad. No nos es posible abordarlas en este escrito de carcter enciclopdico. S es
oportuno considerar aqu, aunque sea brevemente, el hecho que el trasfondo de la m
ayora de las cuestiones planteadas gira en torno a la reflexin sobre las causas de
la evolucin.
La reflexin sobre las causas, especialmente cuando se centra en las causas ms radi
cales o primeras de cualquier realidad, es genuinamente filosfica y obliga a adop
tar un enfoque que es global, el propio de la filosofa. Un peligro que, directa o
indirectamente, est presente en la consideracin de las causas de la evolucin es pr
etender ofrecer soluciones que deben darse desde una perspectiva global, esto es
filosfica, con elementos propios del mtodo cientfico y que, por tanto, no tienen e
se alcance. Por ejemplo, la afirmacin del azar como principio motor de la evolucin
, en la manera en que lo propone Monod [Monod 1987], por ejemplo, incurre en una
reduccin de este tipo. En realidad, el azar forma parte de un mecanismo que, por
s slo, no es capaz de dar explicacin de la evolucin desde un enfoque global.
Este tipo de reduccionismos son con frecuencia contestados desde la misma cienci
a. El mismo Dobzhansky afirma: No pienso que la teora biolgica moderna de la evoluc
in se base en el azar hasta el grado que lo teme Auden o que lo afirma Monod. Lo co
nocido y lo desconocido de esta cuestin merecen una consideracin detallada [Dobzhan
sky 1983: 394-395]. En el mismo documento afirma lo siguiente: La adaptabilidad m
ediante la cultura y el lenguaje simblico transmitido de forma extragnica se ha de
sarrollado en una nica especie el hombre. Llamar a esto azar es una solucin sin senti
do. El atribuirlo a la predestinacin es incompatible con todo lo que se conoce ac
erca de las causas que producen la evolucin. La analoga con la creatividad artstica
es, por lo menos descriptivamente, ms adecuada, ya que no se oponen diferencias
obvias a lo contrario [Dobzhansky 1983: 422-423]. La bsqueda de las causas ms profu
ndas conduce la reflexin que lleva a Dobzhansky a ver la analoga con la creativida
d artstica la mejor manera de expresar sus ideas sobre las causas de la evolucin.
Pero la misma nocin de creatividad que l emplea tiene grandes limitaciones y prese
nta problemas cuando se atribuye a la seleccin natural. La sinceridad que mueve s
u reflexin queda patente en las siguientes palabras: Ni aparecimos por azar ni estb
amos predestinados a aparecer. En evolucin, el azar y el destino no son alternati
vas. Tenemos aqu una ocasin en la teora cientfica, en la que debemos invocar algn tip
o de dialctica hegeliana o marxista. Precisamos de una sntesis de la tesis del azar
y de la antitesis de la predestinacin. Mi competencia filosfica es insuficiente para
esta tarea. Imploro la ayuda de colegas filsofos [Dobzhansky 1983: 419].
El debate sobre las causas en la naturaleza es tan antiguo como la filosofa. Las
reflexiones acerca del movimiento centran las reflexiones de los primeros filsofo
s griegos. Los frutos ms maduros de esta reflexin se encuentran en la doctrina Ari
stotlica de las cuatro causas: material, formal, eficiente y final. La evolucin de
l pensamiento posterior a Aristteles incide de una manera u otra en el modo en qu
e dichas causas son entendidas. La ciencia experimental, desde su nacimiento, ha
tenido una importante repercusin en esta comprensin. En el mbito de la biologa tien
e una importancia particular el modo en que se ha entendido la causa final. La f
inalidad, su modo peculiar de causar o su inexistencia como causa es una constan
te en la reflexin filosfica. El nacimiento de la mecnica, por ejemplo, modific de un
a manera sustancial el modo de entender las cuatro causas y, de una manera parti
cular, la causa final. El efecto de esta modificacin es importante tenerlo en cue
nta para entender la orientacin que han seguido muchos de los debates de carcter f
ilosfico en torno a la teora de la evolucin.
El cambio ms importante introducido por la mecnica respecto de la causa final radi
ca en que se empez a contemplarla como causa externa a la naturaleza. Para Aristte
les la finalidad est en la naturaleza de las cosas, lo cual era para l especialmen
te patente en los seres vivos. Esta perspectiva se mantiene en los grandes maest
ros medievales que ven en la finalidad una va para acceder a la existencia de Dio
s: el argumento de la finalidad. El cambio de perspectiva introducido por la mecn
ica llev tambin a una reformulacin apenas perceptible del argumento de la finalidad
. El argumento de la quinta va de Santo Toms, el de la finalidad, ya no es el argu
mento teleolgico empleado por Paley (1743-1805) para demostrar la existencia de D
ios. Ambos entienden de manera distinta la naturaleza y sus causas. El argumento
de Paley lleva a afirmar la existencia de un Dios que es la explicacin de la com
plejidad de los seres vivos, pero que causa desde fuera. El ejemplo que emplea d
e complejidad es la que ostenta un reloj: el orden que manifiestan sus piezas no
puede ser explicado por causas naturales . Las causas del argumento de Paley ya no
son las causas aristotlicas. En particular es distinta la causa final. La finali
dad del reloj es externa o extrnseca al mismo reloj: una concepcin diferente de la
entendida por Aristteles y la tradicin tomista para la complejidad que presenta c
ualquier ser vivo. En ella es muy importante la nocin de naturaleza, en la cual s
e da una unidad, que podramos llamar intrnseca, entre la causa formal y la final.
Antes de Darwin el argumento de Paley pareca ser convincente como argumento para
acceder a Dios. La filosofa mecnica cumpla de esta manera un papel apologtico. Los p
roblemas surgen con Darwin porque su propuesta parece dejar sin fundamento el ar
gumento de la finalidad. Lo que se debe destacar es que el argumento que directa
mente se ve afectado por la propuesta de Darwin es el sostenido desde la filosofa
mecnica. La teora de la evolucin parece ofrecer un modo de explicar la complejidad
sin necesidad de recurrir a agentes externos que tengan que disear u ordenar los
diversos organismos. Esto es inmediatamente interpretado por muchos como una el
iminacin de la finalidad como causa de la naturaleza. La mecnica pareci borrar la f
inalidad del mundo inanimado y Darwin, para muchos, consigui hacer lo mismo en el
mundo vivo. Pero eliminar la finalidad es dejar sin base uno de los argumentos
ms importantes de acceso a Dios. La ciencia, se afirma desde estas posiciones, ha
ido arrebatando el papel causal de agentes sobrenaturales a favor de la ciencia
. Ayala, por ejemplo, afirma: Los avances cientficos de los siglos XVI y XVII haban
llevado los fenmenos de la materia inanimada los movimientos de los planetas en e
l cielo y de los objetos fsicos sobre la Tierra al terreno de la ciencia: explicac
in por medio de leyes naturales. Del mismo modo la seleccin natural proporcionaba
una explicacin cientfica del diseo y la diversidad de los organismos, algo que haba
sido omitido por la revolucin copernicana. Con Darwin, todos los fenmenos naturale
s, inanimados o vivos, se convirtieron en tema de investigacin cientfica [Ayala 200
7: 24-25].
Las palabras de Ayala no presuponen explcitamente la expulsin de Dios de la racion
alidad pero pueden dar pie a pensar que Dios queda recluido al mundo de lo subje
tivo y que, por tanto, en el mejor de los casos, no hay incompatibilidad entre D
ios y la ciencia porque pertenecen a mbitos que no tienen puntos en comn: la tesis
 del doble magisterio que defiende Ayala y tambin Gould, por ejemplo.
Estos peligros se derivan de una visin finalista pasada por el filtro del mecanic
ismo. Es suficiente leer un texto de Toms de Aquino para constatar que en su prop
uesta la finalidad no explica la complejidad de una manera externa sino desde la
propia naturaleza y, por tanto, a travs de las leyes naturales: La naturaleza es,
precisamente, el plan de un cierto arte (concretamente, el arte divino), impres
o en las cosas, por el cual las cosas mismas se mueven hacia un fin determinado:
como si el artfice que fabrica una nave pudiera otorgar a los leos que se moviese
n por s mismos para formar la estructura de la nave [S. Toms de Aquino, Comentario
a la Fsica de Aristteles, libro II, lectio 14, n.8]. Toms de Aquino no se opone a u
n naturalismo metodolgico.
El pluralismo causal de la tradicin realista es ms rico que el que se deriva de la
filosofa mecnica y sobre el que se apoyan todava muchos de los debates que tienen
que ver con la finalidad y las causas en general. El pluralismo causal se enfren
ta a los monismos de diverso signo que han sido propuestos como explicacin causal
de la evolucin, los ms importantes de tipo materialista. La propuesta de la tradi
cin realista no se enfrenta a un naturalismo metodolgico como el que es patente en
las palabras de Ayala citadas anteriormente. La filosofa de la tradicin realista
asume todo lo que la ciencia puede decir en su mbito, pero encuadra la finalidad,
como causa, en un contexto ms amplio del que corresponde al mtodo cientfico. Esto
implica que el tema de Dios no deja de ser un tema plenamente racional y que el m
bito cientfico contribuye necesariamente a la reflexin filosfica: la ciencia, a la
que pertenece la teora de la evolucin, a travs de la filosofa, tiene que ver con Dio
s.
Volver al ndice9. Bibliografa
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