28/12/2016 Mirmecofilia:lasplantasconejrcitopropio

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versinimpresaISSN03781844
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INCIv.29n.12Caracasdic.2004
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Mirmecofilia:lasplantasconejrcitopropio Comocitaresteartculo

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EkdelValyRodolfoDirzo
Indicadores
Ek del Val. Biloga, Universidad Autnoma de Mxico (UNAM). Ph.D.,
Imperial College, University of London, RU. Investigadora CitadoporSciELO
Postdoctoral, Centro de Estudios Avanzados en Ecologa y Accesos
Biodiversidad, Pontificia Universidad Catlica de Chile. email:
edlevald@bio.puc.cl Linksrelacionados

Rodolfo Dirzo. Bilogo, Universidad Autnoma de Morelos, Mxico. Compartir

Ph.D., University of Wales, RU. Investigador, UNAM. Direccin:
Departamento de Ecologa Evolutiva, Instituto de Ecologa, UNAM, Otros
A.P.70275,Mxico04510.email:rdirzo@stanford.edu
Otros
Resumen
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La mirmecofilia, el desarrollo de relaciones mutualistas entre plantas y
hormigas,esuncampodeestudiofascinantequehaatradolaatencinde
naturalistas y eclogos desde hace mucho tiempo. Si bien la mirmecofilia
incluyeinteraccionesdiversascomoelcultivodejardinesepfitosporpartedehormigasyladispersindesemillas
devariasespeciesdeplantas,tradicionalmenteserefierealainteraccindefensiva,antiherbvoro,porpartede
hormigas, las cuales son recompensadas por las plantas a travs de la produccin de alimento y/o sitios de
albergue. En este trabajo se presenta un breve anlisis histrico del desarrollo de este campo de estudio, y se
discutenlasadaptacionesdesarrolladasporlasplantasparamantenerlaasociacinmirmecfila.Tambinsehace
un anlisis de la literatura disponible, a partir del cual se discute la distribucin geogrfica, taxonmica, y
ecolgica de plantas que han desarrollado el hbito mirmecfito. Tal anlisis revela que la mirmecofilia es
predominanteenlostrpicos,peroparticularmenteenelneotrpico,queseencuentrarepresentadaenunagama
amplia de linajes vegetales, y que entre las mirmecfitas sobresalen aquellas de rpido crecimiento, asociadas a
hbitatsdealtadisponibilidadlumnica.Sesealanalgunosdeloscampospromisoriosenelestudiodetalrelacin
biticaysediscutecmoestecampodeestudioofreceoportunidadesparaentenderlaevolucindeatributosde
lasplantas,influenciadosporanimales,yviceversa.

Summary

Myrmecophily, the occurrence of mutualistic interactions between ants and plants, is a fascinating subject that
hasattractedtheinterestofnaturalistsandecologistsforalongtime.Althoughmyrmecophilyincludesadiverse
array of interactions, such as the development of epiphytic gardens by ants and seed dispersal by ants, it is
traditionally associated to antiherbivore defensive interactions by ants, guarding animals which are in turn
rewarded by plants via the production of food and housing structures. In this paper a brief historical analysis of
this field of study is presented and the adaptations of plants to maintain the myrmecophytic interaction are
discussed.Inaddition,ananalysisismadeoftheavailableliteratureonthesubject,fromwhichthegeographic,
taxonomic and ecological distribution of myrmecophily is discussed. Such analysis reveals that this interaction is

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predominant in the tropics, but particularly in the neotropics that it is represented in a wide variety of plant
lineages and that myrmecophytes are predominantly, though not exclusively, species of rapid growth rates,
associated to habitats of high light availability. Throughout the text some of the promissory directions in the
studyofmyrmecophilyarehighlightedandtheopportunitiesthatthisfieldofenquiryofferstostudytheevolution
ofplanttraitsthatareinfluencedbyanimals,andviceversa,arediscussed.

Resumo

A mirmecofilia, o desenvolvimento de relaes mutualistas entre plantas e formigas, um campo de estudo

fascinantequetematradoaatenodenaturalistaseeclogosdesdemuitotempoatrs.Emboraamirmecofilia
incluainteraesdiversascomoocultivodejardinsepfitosporpartedeformigaseadispersodesementesde
variasespciesdeplantas,tradicionalmenteserefereinteraodefensivaantiherbvoro,porpartedeformigas,
as quais so recompensadas pelas plantas atravs da produo de alimento e/ou locais de albergue. Neste
trabalhoseapresentaumabreveanlisehistricadodesenvolvimentodestecampodeestudo,esediscutemas
adaptaes desenvolvidas pelas plantas para manter a associao mirmecfila. Tambm se faz uma anlise da
literaturadisponvel,apartirdaqualsediscuteadistribuiogeogrfica,taxonmica,eecolgicadeplantasque
temdesenvolvidoohbitodamirmecofilia.Talanliserevelaqueamirmecofiliapredominantenostrpicos,mas
particularmente no neotrpico, que se encontra representada em una gama ampla de linhagens vegetais, e que
entre as espcies com mirmecofilia destacamse aquelas de rpido crescimento, associadas a habitat de alta
disponibilidade lumnica. Destacamse alguns dos campos promissrios no estudo de tal relao bitica e se
discute como este campo de estudo oferece oportunidades para entender a evoluo de atributos das plantas,
influenciadosporanimais,eviceversa.

PALABRASCLAVE/DefensaBitica/Herbivora/Mirmecofilia/Mutualismos/

Recibido:02/09/2004.Modificado:16/11/2004.Aceptado:18/11/2004.

InteraccionesMutualistasentrePlantasyAnimales

Las interacciones ecolgicas entre plantas y animales constituyen un sistema de estudio que permite poner de
manifiesto la complejidad del proceso evolutivo en la naturaleza (Howe y Westley, 1989). Esto se debe a que
todoslosseresvivossedesarrollanenunaredderelacionesbiolgicasquepuedenserbenficas,antagnicaso
neutrasparalosindividuosqueinteractan,demaneraquelaecologaylaevolucindeundeterminadogrupode
organismosdependenosolodelambientefsico,sinodesusrelacionesconlosdemsorganismosinteractuantes.
Adems, si bien tpicamente se consideran las interacciones como si fuesen "uno a uno" (es decir, por ejemplo,
una especie de planta que interacta con una especie de animal), la realidad es que las interacciones biticas
involucranamuchasespeciestantodelmismo,comodediferentesnivelestrficos.

Cuando una relacin entre organismos es benfica para las especies que interactan la relacin se denomina
mutualismo (de beneficio mutuo). Dicho de otra manera, se trata de interacciones entre especies donde la
adecuacindecadaorganismointeractuanteseincrementaporlaaccindelotro(Harper,1977).

Enelcasodelasinteraccionesentreplantasyanimales,encontramosquelasplantasdependendeinteracciones
mutualistas con animales para sobrevivir y viceversa. Uno de los tipos de mutualismo entre plantas y animales
msconocidoeslapolinizacin.Enestainteraccinunanimal,yaseauninsecto,aveomamfero,llevapolende
una flor a otra haciendo posible la fecundacin de la planta al mismo tiempo, el polinizador obtiene alimento de
recompensa en forma de polen, de aceites o de nctar de las flores. Otra relacin mutualista ocurre entre
animales frugvoros y plantas. En este caso, la planta produce frutos con olores y/o colores atractivos para los
frugvoros. Al alimentarse de dichos frutos, estos animales dispersan las semillas de las plantas, permitiendo el
establecimientodelassemillasenlugaresquepuedenocasionalmentefavorecerlagerminacinyestablecimiento
delasplantas.

Adems de las asociaciones mutualistas mencionadas, a principios del siglo XX se describi otro tipo de
interaccin mutualista entre plantas y hormigas "jardineras". Este tipo de hormigas transporta a su nido las
semillas de algunas plantas epfitas. El nido resulta ser el lugar ptimo para la germinacin de estas plantas, y a
suvezlasepfitasgeneranunasustanciaolorosaqueatraeamuchosinsectos,quesirvencomoalimentoparala
colonia de hormigas (Krebs, 1994). La existencia de tales jardines epfitos, conspicuos en muchas selvas
tropicales, ha hecho evidente el potencial de interacciones diversas entre hormigas y plantas, ha promovido el
intersporlasrelacionesentretalesorganismos,yhageneradotodaunadisciplinadeestudioconocidacomola
mirmecofilia. Si bien el trmino implica una amplia gama de tipos de interacciones plantahormiga, incluyendo el
cultivodejardinesepfitosyladispersindesemillasporpartedehormigas,tradicionalmenteeltrminoseasocia
con interacciones defensivas de la planta por parte de la hormiga. As, en este ensayo nos referiremos a la
mirmecofiliaentalsentido.

MirmecofiliayDefensadelasPlantas
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Muchas especies de plantas han evolucionado en conjunto con algunos insectos, estableciendo una asociacin
mutualistadefensivaporpartedeestos.Laasociacinmutualistadefensivamsconocidasucedeentrehormigas
yplantas(HlldobleryWilson,1990).LaTablaIpresentaunamuestradeunavariedaddeespeciesmirmecfitas
ysushormigasasociadas.Enestarelacinparticular,lashormigasproveendefensaparalaplantaatacandoalos
herbvoros que intentan alimentarse de los tejidos de aquellas, ya sea hojas y tallo, o tejido reproductivo como
flores y brcteas. En algunos casos, adems, las hormigas activamente quitan aquellas plantas epfitas que se
encaramen sobre la mirmecfita, o que se establezcan en el vecindario inmediato del tronco de la planta
mirmecfita(Janzen,1967,1969).Asuvez,lasplantasproporcionanalimentoy,aveces,adems,unlugarpara
vivirparasushormigasprotectoras.Elprimerautorquemencionporescritoalasmirmecfitasfueelnaturalista
FranciscoHernndezen1651,alreferirsealaplanta"huitzmaxalli"(Acaciacornigera),afirmandoquedichaplanta
vive en asociacin con "hormigas muy feroces" (Jolivet, 1987). Otros pioneros en el estudio de la mirmecofila
fueronlosbilogosdecampoFritzMuellerenelsigloXIXyWilliamMortonWheeleraprincipiosdelsigloXX(Figura
1). Este ltimo, un gran naturalista, fue particularmente prolfico en su descripcin de casos de interaccin
mirmecfilaydesusestudiospionerospresentamosvariasdesusilustracionesclsicas(Figuras2ad).

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Enlainteraccinmirmecfilaelalimentoqueessuministradoporlasplantasparalashormigaspuedeserenforma
denctar,uotrotipoderecompensasalimenticiasempacadasencorpsculos(porejemplocorpsculosricosen
azcares,lpidosoprotenas),oambascosas(Figuras2ab).Lasestructurasdondevivenlashormigasdentrode
la planta son denominadas domacios y pueden estar en el tronco hueco de la planta o en otras estructuras
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vegetales modificadas provistas de cavidades que den albergue a la colonia, incluyendo espinas, ramas o
doblecesenelpecolodelashojas(Figura2Janzen,1969Rickson,1971Fonseca,1994).

El ejemplo clsico de una asociacin mirmecfila entre la planta Acacia cornigera y sus hormigas mutualistas
PseudomyrmexferrugineafuedescritoendetalleporJanzen(1967).Enestecasoparticular,lashormigashabitan
en las espinas huecas de la planta y se alimentan de unos pequeos glbulos ricos en glucgeno (cuerpos de
Belt)quesonsecretadosporelpicedelosfoliolos(Figura2b). Janzen (1967) demostr experimentalmente que
lashormigasejercenunaaccinbenficaparalasacacias,yelmensajedesusexperimentosesquelasplantas
que no tienen (o pierden) la asociacin con las hormigas disminuyen su adecuacin, debido a que son atacadas
ferozmente por herbvoros y a veces invadidas por lianas trepadoras, lo que puede resultar en la muerte de la
planta. Estos efectos positivos sobre la supervivencia y bienestar de las plantas pueden, a su vez, tener un
efectopositivosobreelxitoreproductivodelasmismas.

En algunos casos como el de Acacia y Cecropia, las mirmecfitas tienen una adaptacin muy particular en su
metabolismo. Dichas plantas son capaces de producir glucgeno como componente de los cuerpos alimenticios.
Esta modificacin en el metabolismo de las plantas es muy significativa, pues por regla general, nicamente los
animales son productores de glucgeno. Tambin hacemos notar que la produccin de un elemento nutritivo de
tipoanimalporpartedeestasplantasparaalimentarhormigas,esconsistenteconelhechodequelashormigas,
quesonunlinajeevolutivodetipocarnvoroperoadaptadoaalimentarsedeproductosvegetales,recibendesu
interaccin mirmecfila un alimento que, sorprendentemente, se asemeja a un producto animal. Debido a esto,
algunos autores (p.e., Bentley, 1977 Jolivet, 1998) postulan que el desarrollo de nectarios extraflorales y la
produccin excepcional de glucgeno provienen de la evolucin de estrategias que seleccionaron a las plantas
paramantenersurelacinconlashormigas.

En muchas de las relaciones mirmecfilas se ha encontrado que la colonia de hormigas que habita en la planta
tambin "cultiva" (es decir cuida, mantiene) insectos hompteros (Coccidae) en la misma (Bentley, 1977
HlldobleryWilson,1990).Elcultivodeestosinsectossirveparacomplementarladietadeazcaresyprotenas
de las hormigas que es aportada por las plantas. Incluso algunos estudios apuntan que las secreciones de los
hompteros constituyen el principal alimento para las hormigas (Blthgen et al., 2000). Sin embargo, como los
hompterossealimentandelfloemadelasmirmecfitas,annoesmuyclaroqutannegativoeselimpactoque
tieneelcultivodeestosinsectosparalasplantas.Sibienenlasrelacionesmirmecfilaslasplantasdependende
las hormigas y viceversa, se sabe que una sola especie de planta puede estar asociada con varias especies de
hormigas. Esta baja especificidad se ve reflejada en un gradiente de calidad en la defensa para la planta, pues
hayhormigasmseficientes(msagresivas,oquesereclutanmsrpidamenteenpresenciadeherbvoros)que
otras(Muraseetal.,2003Brunaetal.,2004)

Adems, algunas investigaciones recientes revelan que a partir de las interacciones entre mirmecfitas y sus
hormigas asociadas, las plantas pueden obtener nutrientes de manera antes desconocida. Basados en
experimentos que involucraron insectos alimentados con compuestos radiactivos insertados en las cavidades de
Hydnophyton (Rickson, 1979) y en los rizomas de Lecanopteris spp. (Gay, 1993), Sagers et al. (2000) utilizaron
istopos estables de carbono y nitrgeno para demostrar que los individuos de Cecropia spp. son capaces de
absorber una impresionante cantidad de nitrgeno (ca. 90%) de los desechos que las hormigas dejan en los
domacios.RecientementeFischeretal.(2003)tambinllegaronalaconclusindequedosespeciesmirmecfitas
del gnero Piper son capaces de incorporar en su tejido hasta el 25% del nitrgeno consumido por las hormigas
Pheidole bicornis, absorbindolo a travs de la pared de los domacios. Estos descubrimientos sugieren que el
beneficio que la planta obtiene de la interaccin con las hormigas es an mayor que la defensa, como antes se
crea.

Uncomponenteimportantedelsndromedemirmecofiliaesquemuchasplantasproducenalgntipodesecrecin
nutritiva, por ejemplo nctar, para atraer hormigas a su follaje. Algunos autores calculan que un tercio de las
plantas tropicales tienen algn tipo de nectario extrafloral. Sin embargo, nicamente son consideradas como
verdaderas mirmecfitas aquellas plantas que, adems de producir algn tipo de alimento, tambin poseen
estructurasparaalbergaralacoloniadehormigasensuinterior.Cabemencionarquetambinhayplantasque,en
el otro extremo del espectro, tienen estructuras para alojar a las hormigas pero no producen ningn tipo de
alimento(TablaI).Enconcordanciaconesto,hacemosnotarquelainteraccinmirmecfilasedesplazaalolargo
deungradientededependenciadelosinteractuantes,desdemutualismosobligatorios(enlosquelahormigano
puede sobrevivir sin la planta), hasta mutualismos laxos (en los cuales la hormiga slo utiliza a la planta como
fuentedealimentoocasional).Preferimosubicaralasdiversasrelacionesmirmecfilasalolargodeestegradiente
dedependencia,envezdeconsideraralamirmecofiliaenunadicotomaexcluyente(todoonada).

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DistribucindelaMirmecofilia

Dndeesmsabundante?

Larevisindelaliteraturareflejaquelarelacinmirmecfilaseconoceen465especiesdeplantasdistribuidasen
52familias.Sinembargo,estenmeroseincrementacadaaoconlosnuevosestudios,particularmenteaquellos
enfocadosalaszonastropicales(Jolivet,1998).

La informacin disponible hace evidente que la distribucin de mirmecfitas est concentrada cerca de la regin
ecuatorial, de manera que es ms abundante en los trpicos con respecto a las regiones templadas (Figura 3).
Unaposibleexplicacinparaestadistribucinsesgadatienequeverconloscambiosdetemperaturaalolargodel
da y entre las estaciones del ao en las regiones templadas, pues en climas fros las plantas no tendran la
capacidaddealbergaryalimentaralashormigasdemanerapermanente(Davidsonetal.,1989),loqueimplicara
queladefensanoesconsistenteeneltiempo.

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Dentro de la regin tropical, la mirmecofilia es ms comn en el Nuevo Mundo. En Amrica se han descrito 250
especiesdeplantas(el53%deltotaldeespeciesmirmecfitas)pertenecientesa19familias,y180especiesde
hormigas dentro de cinco subfamilias que presentan este tipo de mutualismo (Jolivet, 1998). Se calcula que en
frica existen 65 especies de mirmecfitas y 150 en Asia. Cabe resaltar que de Oceana no se conoce ninguna
mirmecfita verdadera que provea alimento para la colonia solamente hay algunas especies que presentan
estructuras donde la colonia puede vivir. Curiosamente, en gneros cosmopolitas como Acacia, las especies
australianasnopresentanasociacionesconhormigas.

Si bien el porcentaje de mirmecfitas es relativamente alto en el neotrpico, a escala local los porcentajes son
bajos. Por ejemplo, en la selva de Los Tuxtlas, Mxico, se encontr que de 289 especies de plantas analizadas
slo 9 (3,1%) son mirmecfitas, asociadas a 26 especies de hormigas (Ibarra y Dirzo, 1990). En la Reserva del
Manu, en Per, tambin se observ un porcentaje similar, con 8 mirmecfitas de un total de 229 especies de
plantasanalizadas(3,5%Davidsonetal.,1989).

Otra pregunta relacionada con la abundancia de las mirmecfitas es la distribucin de la mirmecofilia en el reino
vegetal, en particular analizando los caracteres mirmecfilos involucrados y su frecuencia de aparicin en la
filogenia de las plantas vasculares. Por una parte vemos que las adaptaciones morfolgicas y fisiolgicas que
permiten esta asociacin son poco parecidas entre diferentes plantas (i.e. algunas tienen espinas huecas
mientras que otras tienen cavidades en el tronco) y, en otros casos, varias familias poco relacionadas
filogenticamentepresentanunamismacaractersticamirmecfila.Enalgunoscasossesabeque,anivellocal,la
representacin del carcter mirmecfilo est relacionada con ciertos gneros o familias de plantas, los cuales
contienenvariasespeciesmimecfitas.Porejemplo,enlaregindePanamsehadescubiertoquelamayorade
los gneros de mirmecfitas (87%) tiene al menos dos especies que se asocian con hormigas (Schupp y Feener,
1990). Esto sugiere que a pesar de que la mirmecofilia est presente en especies de varias familias de plantas,
dentro de cada familia esta caracterstica es compartida por varias especies, por lo que probablemente la
heredaron de un ancestro comn. La familia Melastomataceae es un ejemplo donde la mirmecofilia puede
relacionarse con la filogenia. Del total de las mirmecfitas descritas globalmente (465), 80 especies (17,2%)
pertenecen a esta familia (Vasconcelos, 1991). Este porcentaje es mayor de lo que se podra esperar por azar.
Por otro lado, la familia Cecropiaceae est formada por seis gneros de los cuales cuatro tienen especies
mirmecfitas (Cecropia, Coussapoa, Poikilospermum, Pouruma). En otros taxa como el gnero Neonaunclea
(Rubiaceae) encontramos 17 especies (28%) que son mirmecfitas y el gnero Macaranga (Euphorbiaceae), con
300 especies, tiene 26 (8,6%) que son mirmecfitas (Fonseca, 1994 Maschwitz y Fiala, 1995). Finalmente, los
datosderegistrosfsilessugierenquelaasociacinentrehormigasyplantasseoriginamediadosdelCretcico,
cuandolasangiospermasestabanenprocesodediversificacin,yevidentementedichaasociacinocurrivarias
vecesendiferenteslinajesdeplantas.Elavanceactualyfuturodelastcnicasmolecularesprometequepronto
serposiblemapearlamirmecofiliaenlafilogeniadelasplantas.

Qutiposecolgicosdeplantassonmirmecfitas?

La mayora de las especies mirmecfitas de los trpicos (61%) son plantas demandantes de luz y de rpido
crecimiento, conocidas como plantas pioneras (Schupp y Feener, 1990). El hecho que la mirmecofilia sea ms
frecuente en este tipo de especies que en plantas de crecimiento lento (tolerantes a la sombra) puede ser
explicado por dos hiptesis, que no son mutuamente excluyentes. Por un lado, en el marco de la hiptesis de
crecimientoyasignacinderecursosenlasplantas(Coleyetal.,1985)paraexplicarlaevolucindelasdefensas
antiherbvoro se postula que las plantas pioneras, que habitan en sitios de abundancia de recursos, asignan la
mayoradesupresupuestoenergticoalcrecimientoysoloinviertenpocosrecursosenladefensaencontrade

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herbvoros.Seproponequelaasociacinconhormigasesrelativamentebaratadeproducirymantener,porloque
la mirmecofilia podra ser considerada como una defensa de este tipo (Fonseca, 1994). No obstante, varios
estudiosendiferentesmirmecfitassugierenquelaproduccindecuerposalimenticiospuedeteneruncostoque
podra ser no despreciable. Por ejemplo, en Macaranga triloba (Heil et al., 2002), Cecropia spp. (Folgarait y
Davidson,1995)yPipercenocladum(DyeryLetourneau,1999)laproduccinderecompensasseincrementacon
laadicindefertilizantes,sugiriendoquetalproduccinestlimitadapornutrientes.Noobstante,hastaahorano
se cuenta con estudios que permitan definir el costo relativo de la inversin en recursos que supone la defensa
mirmecfila.Estetambinesuncampopromisorioparaestudiossubsecuentes.

La otra posible explicacin se basa en la limitacin por hormigas. Esta hiptesis propone que el origen y la
manutencindeladefensaporhormigasenlasplantasestndeterminadosporlacomunidaddeinsectos(Schupp
y Feener, 1990). Dado que las hormigas son organismos principalmente carnvoros, los insectos son el alimento
ms importante para las colonias, y stos son ms abundantes en los lugares abiertos. Como consecuencia, las
hormigas son menos abundantes en lugares con pocos insectos y esto se ve reflejado en la menor cantidad de
mirmecfitasensitioscerrados.Noobstante,estaexplicacinrespondealorigendelamirmecofilia,msqueasu
manutencin, puesto que las hormigas que habitan dentro de las plantas generalmente ya no dependen de los
insectosforrajeadores,puessoloocasionalmentesealimentandeellos.

Adems de que la variacin en la presencia de mirmecofilia tiene que ver con la identidad de las especies,
localidades y linajes, tambin vara con la forma de vida de las plantas. En un estudio en Panam se analiz el
carcter mirmecfilo en relacin con la forma de crecimiento de las plantas (Schupp y Feener, 1990) y se
encontr que a nivel de especie, la mayora de las mirmecfitas son lianas. Reforzando este hallazgo, Bentley
(1976)postulaquelamirmecofiliapuedeestarfavorecidaenlaslianasporqueestaformadevidaresultabenfica
para aumentar el rea de forrajeo de la colonia de hormigas, ya que las lianas estn en contacto con un gran
nmero de ramas de diferentes rboles, donde las hormigas podran conseguir un mayor nmero de presas. De
nuevo, este argumento se refiere a la hiptesis del origen de las mirmecfitas, mas no explica el mantenimiento
delmutualismo.Entodocaso,estainferenciapodraaplicarseenmayormedidaalashormigasquemantienenuna
asociacinconmirmecfitas,peroquenodependenexclusivamentedelalimentoquelesproporcionanlasplantas
en donde viven (caso de hormigas con asociacin no obligatoria), sino que adems buscan comida en las
inmediacionesdelaplanta.

Enquambientesviven?

Como la mayora de las especies mirmecfitas tropicales son plantas pioneras, los ambientes en los que se
desarrollan son principalmente lugares con abundancia de recursos (luz y/o nutrientes en el suelo), es decir en
clarosdelaselvaobosques,aloscostadosdecaminos,cercadefuentesdeaguayenlugaresperturbadospor
el hombre. En Amrica tropical, los gneros Cecropia y Pouruma (Cecropiaceae), Acacia (Mimosoidae), Ochroma
(Bombacaceae)yCordia(Boraginaceae)sonmuyabundantestantoenlosclarosselvticoscomoalaorilladelos
caminos (Jolivet, 1987) y lo mismo ocurre con Triplaris spp. (Polygonaceae). En Asia, las especies del gnero
Macaranga (Euphorbiaceae) y Neonaunclea (Rubiaceae) tambin habitan en lugares similares (Fiala et al., 1994
Maschwitz y Fiala, 1995). En frica, Barteria (Passifloraceae) y Bracystephanus (Acanthaceae) son
representantes de especies pioneras que tambin viven en ambientes con gran disponibilidad de luz (Janzen,
1972Champluvier,1994).

A pesar de ser menos comunes, tambin existen mirmecfitas que habitan en lugares ms umbrfilos de selva
madura como Maieta guianensis y Tococa macrosperma (Melastomataceae), Tachigali myrmecophila
(Caesalpinaceae), Douroia sp. (Rubiaceae), Piper aerianun (Piperaceae) y Cordia nodosa (Boraginacae) en
Amazonia (Fonseca, 1994 Michelangeli, 2003). En frica se conoce a Leonardoxa africana (Leguminosae:
Caesalpinioideae) y a Barteria spp. (Passifloraceae) que habitan en el sotobosque de los bosques tropicales de
Camern y Nigeria (Janzen, 1972 McKey, 1984 Marquis, 1987), mientras que diversas especies mirmecfitas de
Inga(Mimosoidae)habitanenunmbitoampliodehbitats,desdelosabiertoshastalosrelativamenteumbrfilos.

PerspectivasyConclusiones

Lasmirmecfitasysushormigasasociadaspresentanunejemplodecmoespeciesdediferentesreinosyniveles
trficos pueden establecer relaciones de beneficio mutuo. En este caso el mutualismo provee defensa anti
herbvorosparalasplantasacambiodealojamientoy/ocomidaparalacoloniadehormigas.

Los procesos que favorecieron este mutualismo en el curso de la evolucin de estos grupos de organismos
constituyen un reto para el entendimiento de la seleccin natural en accin. Se requieren nuevos estudios para
afinar los detalles de cmo se mantiene a travs del tiempo la relacin mirmecfila entre plantas y hormigas, as
como cules son las condiciones que favorecieron la evolucin de este tipo de interaccin mutualista. Las
perspectivasparaeldesarrollodeestecampoenelmarcodelaecologaevolutivasonpromisoriasyfascinantes,
en particular en el contexto de la aplicacin conceptual y tcnica de disciplinas afines, incluyendo la biologa

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molecular, la biogeografa, la sistemtica, la filogenia y la biologa de la conservacin. Los enfoques de estudios
promisorios incluyen tanto la prctica de la historia natural (quehacer que dio origen a este campo), como las
observacionesylamanipulacinexperimental,ascomolamodelacinmatemtica.

Finalmente, cabe apuntar que a travs del estudio de las interacciones entre especies se hace evidente la
importancia de la conservacin de los procesos ecolgicos. Ahora es claro que no es posible mantener a las
especies aisladas pues naturalmente viven en asociacin con muchos otros organismos, tanto en interacciones
mutualistas como antagonistas, y por lo tanto la conservacin de la biodiversidad no puede concebirse
manteniendo especies aisladas. Por ejemplo, la conservacin ex situ de Cecropia spp., de Acacia cornigera o A.
mayana,yaseaenjardinesbotnicos,aorillasdecaminosoenfragmentosaisladosdeselvatropical,difcilmente
podraasegurarlaconservacindesushormigasasociadas,ymenosandelosprocesosecolgicosyevolutivos
asociadosalamirmecofilia.Sibienunenfoquenecesarioyjustificadodelabiologadelaconservacinesevitar
la extincin de especies y poblaciones, es crtico pasar a una fase de conservacin de los procesos ecolgicos,
incluyendolasinteraccionesbiticascomolamirmecofilia.

AGRADECIMIENTOS

LosautoresagradecenaKarinaBoegeporsuscomentariosvaliososyreferencias.

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