A manuteno da diversidade de espcies e a Hiptese do Distrbio Intermedirio

Bernardo A.P. da Gama

Departamento de Biologia Marinha, Universidade Federal Fluminense, Caixa Postal 100644, CEP 24001-970
Niteri, RJ, Brasil. E-mail: bapgama@vm.uff.br

Uma das caractersticas mais marcantes da vida na Terra a sua diversidade. A ao do homem tem
aumentado as taxas de extino de espcies e de bioinvases, podendo alterar consideravelmente o nmero de
espcies que coexistem em um dado ecossistema. Desta forma, torna-se cada vez mais premente determinar e
analisar em detalhes os fatores que afetam a diversidade de espcies nos diferentes ecossistemas, uma vez que
mudanas na biodiversidade podem alterar processos do ecossistema, reduzir a resilincia dos ecossistemas a
alteraes ambientais e portanto ter profundas conseqncias para os servios que o homem deriva da natureza.
Como conseqncia, um dos desafios mais antigos e mais fundamentais no campo da Ecologia consiste
em compreender quais fatores mantm a diversidade de espcies em sistemas ecolgicos, sejam eles naturais ou
mantidos pelo homem (e.g., sistemas agrcolas, reservas, ambientes urbanos, etc.). Tentativas de entender as
causas e as conseqncias da coexistncia de espcies em um dado habitat datam de pelo menos trs dcadas.
Neste contexto, vrias teorias tm sido desenvolvidas, inclusive a Hiptese do Distrbio Intermedirio
(Intermediate Disturbance Hypothesis - IDH), mas evidncias que suportem esta teoria ainda permanecem
escassas e contraditrias.
A dinmica do estabelecimento de espcies em reas densamente colonizadas (e.g. costes rochosos,
recifes de corais, florestas tropicais, etc.) uma funo da proviso e subseqente utilizao de recursos
limitantes, tais como espao. A seqncia posterior de substituio de espcies em uma comunidade (sucesso
ecolgica) ir depender da disponibilidade de recursos, bem como das capacidades reprodutiva, competitiva e
adaptativa do consrcio de espcies existente naquele habitat. Os distrbios naturais ou antropognic os - tm
sido sugeridos como um dos principais fatores que influenciam a estrutura e diversidade de comunidades, atravs
da proviso de recursos limitantes. O espao livre representa um dos principais recursos para muitas
comunidades naturais, permitindo o crescimento vegetativo de espcies nas adjacncias e/ou o recrutamento
mediado por propgulos. Tem sido sugerido que o balano entre habilidade competitiva superior e a habilidade
em colonizar espaos recm-disponibilizados mediado por distrbios, influenciando a diversidade de espcies.
Baixa diversidade ocorreria na ausncia de distrbios ou sob regimes de distrbio muito intensos, devido
persistncia de competidores superiores ou colonizadores, respectivamente, enquanto a diversidade mxima seria
observada sob nveis intermedirios de distrbio. Devido coexistncia de ambos os grupos. Este modelo
relativamente simples foi portanto batizado de Hiptese do Distrbio Intermedirio (Intermediate Disturbance
Hypothesis - IDH), e tem sido testado em comunidades marinhas, dulccolas e terrestres. No entanto, a maioria
dos estudos realizados at hoje realizou correlaes e no experimentos manipulativos, que permitiriam melhor
estabelecer relaes de causa e efeito. Os resultados t m sido conflitantes: uma grande variedade de padres de
diversidade ao longo de gradientes de distrbio tm sido identificados em inmeros sistemas naturais e
experimentais. Essas inconsistncias sugerem que outros fatores podem interagir de forma a influenciar os
padres de diversidade esperados.
A produtividade considerada como sendo outro fator chave regulando a diversidade de espcies, e tem
atrado ateno crescente de pesquisadores devido ao enriquecimento de nutrientes provocado pelo homem, seja
em ecossistemas aquticos ou mesmo nos solos de todo o mundo. A produtividade relaciona-se com a
diversidade de forma unimodal, de forma que a maior diversidade geralmente observada em nveis mdios de
produtividade.
A relao entre distrbios, produtividade e diversidade raramente foi testada de forma integrada, e foi
recentemente modelada utilizando um modelo de competio espacial (modelo de Kondoh) e testada
experimentalmente em comunidades incrustantes marinhas em vrios locais do mundo simultaneamente,
inclusive no Brasil, em uma tentativa de elucidar os mecanismos pelos quais a diversidade influenciada pela
produtividade e por distrbios fsicos. Segundo o modelo proposto, distrbios no-seletivos (e.g., clareiras
aleatoriamente dispostas em comunidades ssseis) deveriam encorajar colonizadores superiores (i.e.,
competidores inferiores) e desencorajar competidores superiores pela atenuao da excluso competitiva. Em
contraste, a produtividade elevada, que aumenta as taxas de colonizao, encoraja ria colonizadores inferiores
(competidores superiores) enquanto desfavorece competidores inferiores (melhores colonizadores) pelo aumento
do risco de excluso competitiva. Mais ainda, o modelo prev que os efeitos interativos de distrbios e
produtividade iro mudar os picos de diversidade mxima em direo a distrbios mais intensos com o aumento
da produtividade. Em outras palavras, o nvel de distrbios necessrio para causar a diversidade mxima
aumenta com o aumento da produtividade do ambiente.
Em nosso estudo, sete nveis de distrbios fsicos e trs nveis de produtividade (enriquecimento de
nutrientes) foram modulados experimentalmente em dois ambientes com nveis de produtividade distintos
(Arraial do Cabo, RJ, ambiente relativamente oligotrfico, e Baa de Guanabara, RJ, eutrofizada) por um perodo
de nove meses. Os resultados corroboram as previses da IDH, mas no do suporte total a modelos mais
complexos que prevem alteraes mediadas pela produtividade nos padres de diversidade de comunidades ao
longo de gradientes de distrbio. A IDH pode se tornar uma teoria muito importante dentro do contexto,
especialmente, da biologia da conservao, ao auxiliar pesquisadores e outros agentes a gerenciar o nvel de
distrbio (natural ou antrpico) que um determinado ecossistema pode suportar sem que ocorram perdas de
diversidade.