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Aves
Pre
Pg
Taxonoma
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Infrafilo: Gnathostomata
Superclase: Tetrapoda
Clase: Avesnota 1 1
LINNAEUS, 17582
Subclases
Archaeornithes *
Enantiornithes
Hesperornithes
Ichthyornithes
Neornithes
Ver el texto.
Las aves son animales vertebrados, de sangre caliente, que caminan, saltan o se mantienen
solo sobre las extremidades posteriores,3mientras que las extremidades anteriores estn
modificadas como alas que, al igual que muchas otras caractersticas anatmicas nicas que
les permiten, en la mayora de los casos, volar, pero no todas vuelan. Tienen el cuerpo
recubierto de plumas y, las aves actuales, un picocrneo sin dientes. Para
reproducirse ponen huevos, que incuban hasta su eclosin.
Su grupo taxonmico se denomina clase Aves (la palabra es latina y est en plural, en
singular sera avis)4 para la sistemtica clsica, pero en la sistemtica filogentica actual
este clado no tiene rango, y es incluido a su vez sucesivamente dentro de los
clados: Theropoda, Dinosauria, Archosauria, Sauropsida, Tetrapoda, etc., aunque hay ms
anidamientos intermedios con denominacin.
Las aves se originaron a partir de dinosaurios carnvoros bpedos del Jursico, hace 150-200
millones de aos, y son, de hecho, los nicos dinosaurios que sobrevivieron a la extincin
masiva producida al final del Mesozoico. Su evolucin dio lugar, tras una fuerte radiacin, a las
ms de 18 000 especies actuales5 (ms 153 extintas en tiempos histricos).6 Las aves son
los tetrpodos ms diversos; sin embargo, tienen una gran homogeneidad morfolgica en
comparacin con los mamferos. Las relaciones de parentesco de las familias de aves no
siempre pueden definirse por morfologa, pero con el anlisis de ADN comenzaron a
esclarecerse.
Las aves habitan en todos los biomas terrestres y tambin en todos los ocanos. El tamao
puede ser desde 6,4 cm en el colibr zunzuncito hasta 2,74 metros en el avestruz.
Los comportamientos son diversos y notables, como en la anidacin, la alimentacin de las
cras, las migraciones, el apareamiento y la tendencia a la asociacin en grupos. La
comunicacin entre las aves es variable y puede implicar seales visuales, llamadas y cantos.
Algunas emiten gran diversidad de sonidos, y se destacan por su inteligencia y por la
capacidad de transmisin cultural de conocimientos a nuevas generaciones.
El ser humano ha tenido una intensa relacin con las aves. En la economa humana las aves
de corral y las cinegticas son fuentes de alimento. Las canoras y los loros son populares
como mascotas. Se usa el plumn de patos y gansos domsticos para rellenar almohadas, y
antes se cazaban muchas aves para adornar sombreros con sus plumas. El guano de las aves
se usa en la fertilizacin de suelos. Algunas aves son reverenciadas o repudiadas por motivos
religiosos, supersticiones o por prejuicios errneos. Muchas son smbolos culturales y
referencia frecuente para el arte. En los ltimos 500 aos se han extinguido ms de 150
especies como consecuencia de actividades humanas,7 y, actualmente, son ms de 1200 las
especies de aves amenazadas que necesitan esfuerzos para su conservacin.8
ndice
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1Origen y evolucin
2Taxonoma
o 2.1Clasificacin cladstica
3Distribucin
4Anatoma y fisiologa
o 4.1Sentidos
o 4.2Cromosomas sexuales
o 4.4Vuelo
o 4.5Dimensiones
o 4.6Ritmos biolgicos
o 4.7Longevidad
5Inteligencia
6Comportamiento
o 6.1Dieta y alimentacin
o 6.2Ingesta de agua
o 6.3Migraciones y desplazamientos
o 6.4Comunicacin
o 6.5Sociabilidad
o 6.6Descanso
o 6.7Reproduccin
6.7.1Tipos de emparejamiento
6.7.4Parasitismo de puesta
7Ecologa
8Salud
o 9.2Importancia econmica
o 9.4Conservacin
10Notas
11Referencias
12Enlaces externos
Origen y evolucin[editar]
Artculo principal: Evolucin de las aves
Las evidencias fsiles y los numerosos anlisis biolgicos han demostrado que las aves
son dinosaurios terpodos.9Ms especficamente, son miembros de Maniraptora, un grupo de
terpodos que incluyen tambin, entre otros, a dromeosaurios y oviraptridos.10 A medida que
los cientficos han descubierto ms terpodos no-avianos que estn cercanamente
relacionados con las aves, la distincin antes clara entre no-aves y aves se ha vuelto borrosa.
Los recientes descubrimientos en la provincia de Liaoning del noreste de China demuestran
que muchos pequeos dinosaurios terpodos tenan plumas, lo que contribuye a esta
ambigedad de lmites.11
La visin del consenso en la paleontologa contempornea es que las aves son el grupo ms
cercano a los deinonicosaurios, que incluyen a dromeosuridos y troodntidos. Juntas, estas
tres forman el grupo Paraves. El dromaeosaurio basal Microraptor tiene caractersticas que
pueden haberle permitido planear o volar. Los deinonicosaurios ms basales eran muy
pequeos. Esta evidencia eleva la posibilidad de que el ancestro de todos los paravianos
pudiera haber sido arbreo, o pudiera haber sido capaz de planear.12 13 Archaeopteryx,
del Jursico Superior, es muy conocido como uno de los primeros fsiles transicionales que
fueron encontrados y aport apoyo a la teora de la evolucin a finales del siglo
XIX. Archaeopteryx tiene caracteres claramente reptilianos: dientes, dedos de la mano con
garras, y una larga cola similar a la de lagartos, pero tiene alas finamente preservadas con
plumas de vuelo idnticas a las de las aves modernas. No se considera un ancestro directo de
las aves modernas, pero s el ms antiguo y primitivo miembro de Aves o Avialae, y est
probablemente muy cercano al ancestro real. Sin embargo, contradiciendo lo anterior, se ha
sugerido por otros autores que Archaeopteryx fue un dinosaurio que no era ms cercano a
Aves de lo que fueran otros grupos de dinosaurios,14 y que Avimimus es un ancestro ms
plausible de todas las aves que Archaeopteryx.15
Teoras alternativas y controversias[editar]
Han existido muchas controversias con respecto al origen de las aves. Una de las primeras se
encontraba relacionada con el posible origen de las aves a partir de arcosaurios y no
de dinosaurios (estos descienden de los primeros). Dentro de los que se decidan por los
dinosaurios existan tambin divergencias de criterio en cuanto a si los ancestros ms
probables eran ornitisquios o saurisquios terpodos.16 Aunque los dinosaurios ornitisquios
(que en griego significa con cadera de ave) compartan con las aves modernas la estructura
de la cadera, se piensa que las aves se originaron de dinosaurios saurisquios (gr. con cadera
de lagarto), y por lo tanto sus caderas evolucionaron independientemente.17 De hecho, una
estructura de cadera aviana evolucion en una tercera ocasin entre un grupo de terpodos
peculiares conocidos como Therizinosauridae. Unos pocos cientficos todava sugieren que las
aves no son dinosaurios, sino que evolucionaron de arcosaurios primitivos
como Longisquama.18 19
Diversificacin cretcica de aves primitivas [editar]
Las aves se diversificaron en una amplia variedad de formas durante el
periodo Cretcico.20 Muchos grupos retuvieron sus caractersticas primitivas, como alas con
garras, y dientes, aunque los dientes se perdieron de forma independiente en algunos grupos
de aves, incluidas las aves modernas. Mientras las formas ms primitivas,
como Archaeopteryx y Jeholornis, retuvieron la cola larga sea de sus ancestros,20 las colas
de las aves ms avanzadas se acortaron con la aparicin del hueso pigstilo en
el clado Pygostylia.
El primer linaje grande y diverso de aves de cola corta que evolucion
fue Enantiornithes (significa aves opuestas), llamado as porque la construccin de sus
huesos del hombro estaba invertida respecto a la de las aves modernas. Enantiornithes ocup
un amplio espectro de nichos ecolgicos, desde sondeadoras en la arena, como las limcolas,
y comedoras de pescado, hasta las formas arborcolas y comedoras de semillas. 20 Linajes
ms avanzados se especializaron tambin en comer pescado, como la
subclase Ichthyornithes (aves-pez) con apariencia de gaviota.21
Un orden de aves marinas del Mesozoico, Hesperornithiformes, se adapt tan bien a la pesca
en ambientes marinos que perdieron la capacidad de volar y se hicieron primariamente
acuticos. A pesar de su especializacin extrema, Hesperornithiformes incluye los parientes
ms cercanos de las aves modernas.20
Aves
Archaeopteryx
Pygostylia
Confuciusornithidae
Ornithothoraces
Enantiornithes
Filogenia de las aves basales segn Chiappe, 200720
Al igual que el i-iwi, las dems especies de la subfamilia Drepanidinae se han diversificado y adaptado a
los diferentes nichos ecolgicos del archipilago de Hawi.
La facultad de vuelo fue decisiva en la extraordinaria diversificacin de las especies de aves
respecto a otros tetrpodos (lo mismo ocurri con los insectos respecto a los
dems artrpodos o con los murcilagos respecto al resto de mamferos). La llegada casual
de algunos individuos a un territorio geogrficamente aislado puede ser el origen de una
nueva poblacin que en el transcurso del tiempo acumule diferencias genticas respecto a la
poblacin madre originaria, por azar o por adaptacin a nuevos ambientes mediante la accin
de la seleccin natural. Algunas islas han desarrollado avifaunas diferenciadas
por vicarianza a partir de especies colonizadoras, o diversificadas a partir de pocas especies
que se adaptaron por radiacin a la explotacin de distintos nichos ecolgicos sin los
competidores y predadores habituales de sus territorios de origen. 25 Este es el caso de
los pinzones de Darwin,27 en las Galpagos, de los mieleros hawaianos28 o de
las vangas en Madagascar.29 La diferenciacin evolutiva de nuevas especies de aves no se
detiene, y puede, en ocasiones, ocurrir en tiempo relativamente breve, como se comprueba en
las islas volcnicas de corta historia geolgica.
Taxonoma[editar]
La primera clasificacin cientfica de las aves se debe a Francis Willughby y John Ray en su
libro Ornithologiae, publicado en 1676.30 Carlos Linneo modific aquel trabajo en 1758 para
crear la clasificacin taxonmica an en uso.31 Las aves estn categorizadas como
una clase homnima en la Taxonoma de Linneo. En la taxonoma filogentica, las aves se
ubican en el clado Theropoda (dinosaurios carnvoros bpedos).32
Clasificacin cladstica[editar]
El establecimiento del origen dinosauriano del clado Aves ha tenido como consecuencia
su clasificacin filogentica con anidacin sucesiva dentro de los siguientes clados:
Clado (sin clasif.) Paraves,
Clado (sin clasif.) Maniraptora,
Clado (sin clasif.) Maniraptoriformes,
Clado (sin clasif.) Tyrannoraptora,
infraorden: Coelurosauria,
Clado (sin clasif.): Tetanurae,
Suborden: Theropoda,
Orden: Saurischia,
Superorden: Dinosauria,
Clado (sin clasif.) Archosauria,
Infraclase Archosauromorpha,
Subclase Diapsida,
clase: Sauropsida (igual a Reptilia en sentido ampliado),
Clado (sin clasif.) Amniota,
Clado: Reptiliomorpha,
Superclase: Tetrapoda,
Infrafilo:: Gnathostomata
Subfilo: Vertebrata,
Filo: Chordata,
Superfilo: Deuterostomia,
Linaje: Coelomata
Rama: Bilateria = Triblsticos,
Subreino: Eumetazoa
Reino: : Animalia
Dominio: Eukarya
Las aves, junto a su orden hermano (Crocodilia), representan los nicos
sobrevivientes del clado reptiliano Archosauria. Filogenticamente, el clado Aves se
define comnmente como todos los descendientes del ancestro comn ms reciente
de las aves modernas y de Archaeopteryx lithographica.33 Archaeopteryx,
perteneciente al Jursico Superior (entre 156-150 millones de aos), es el animal ms
antiguo hasta ahora conocido que se clasifica como un ave. Otros autores han
definido Aves para agrupar solamente a las ms modernas, excluyendo a la mayora
de los grupos de aves solamente conocidos por sus fsiles,34 en parte para evitar las
incertidumbres sobre la ubicacin de Archaeopteryx en relacin con los animales
tradicionalmente conocidos como dinosaurios terpodos. 35 36
Clasificacin de las aves modernas[editar]
La clasificacin de las aves es un asunto disputado. Como
resumen Livezey y Zusi,32 en 20 aos desde 1988, han sido numerosas y divergentes
las filogenias de Aves propuestas. Han estado basadas en metodologas diversas y
aplicadas con amplitudes dispares, que generalmente han usado
alternativamente morfologa, secuencias de ADN mitocondrial o de ADN nuclear; con
y sin anlisis cladsticos. Sin embargo, se han producido resultados discordantes
incluso cuando los estudios se han basado en metodologas de un mismo tipo. 32 Estos
estudios dejan un panorama contradictorio donde los resultados estn en constante
fluidez y no hay ninguna versin de filogenia ampliamente aceptada, por lo que no es
posible dar aqu una filogenia ms o menos definitiva. La situacin parece en vas de
solucin con los nuevos descubrimientos de fsiles que estn permitiendo estudios
ms refinados basados en morfologa,32 con el perfeccionamiento de los mtodos
estadsticos, con la expansin de las evidencias moleculares por el aumento de
los loci analizados y con la aplicacin de estos mtodos a ms amplias
representaciones de grupos taxonmicos.32 37 Con estas progresivas mejoras se
considera cuestin de poco tiempo que se alcancen resultados que logren un
consenso de la comunidad cientfica sobre la evolucin de los rdenes y familias de
aves modernas. Estos resultados quizs puedan ser acelerados con estudios basados
en evidencia total, con el anlisis combinado de todas las fuentes de evidencia. 32
La clasificacin filogentica de los grupos de aves modernas que a continuacin se
presenta, se basa en un estudio de las secuencias de ADN de Hackett y
colaboradores (2008),37realizado mediante el examen de cerca de 32 kilobases de
secuencias alineadas provenientes de 19 loci independientes de ADN nuclear en 169
especies de aves, que representan a todos los grupos mayores existentes. En ella se
confirma la monofilia de Galloanserae y Neoaves. Se refuerza, a su vez, la existencia
de diversos clados propuestos a lo largo de los ltimos aos dentro de Neoaves,
aunque las relaciones entre la gran mayora an estn indeterminadas, lo cual genera
una serie de politomas. Hackett y colaboradores consolidan en gran medida los
estudios de Fain & Houde (2004) y Ericson et l. (2006), y se destaca en todos ellos la
divisin de Neoaves en dos ramas: Metaves y Coronaves.38 39 Aunque esta divisin se
basa en un nico gen (beta-fibringeno) y, adems, se contrapone con los resultados
obtenidos a partir de estudios del ADN mitocondrial.40 La validez de Metaves y
Coronaves depender de futuros estudios. A continuacin se definen nuevos clados
(identificados solo con letras) y se seala el carcter parafiltico de algunos grupos
(que deben ser redefinidos). Vase la lista de familias de aves para ms detalles
dentro de los rdenes.
Neornithes Palaeognathae
Struthioniformes
Tinamiformes
Neognathae
Otras aves (Neoaves)
Clasificacin de las aves modernas
basada en la Taxonoma de Sibley-Ahlquist.
Subclase Neornithes
Palaeognathae (Clado R)
Neognathae (Clado Q)
Galloanserae (Clado P)
Neoaves
Clado O
Phoenicopteriformes (flamencos)
Phaethontiformes (rabijuncos)
Pterocliformes (gangas)
Mesitornithidae (mesitos)
Columbiformes (palomas)
Clado N
Eurypygidae (tigana)
Rhynochetidae (kag)
Clado M (Cypselomorphae)
Opisthocomiformes (hoatzin)
Clado K
Clado J
Otididae (avutardas)
Cuculiformes (cucos)
Clado I
Musophagidae (turacos)
Gaviiformes (colimbos)
Sphenisciformes (pinginos)
Clado G
Clado D
Clado C
Clado B
Clado A
Distribucin[editar]
El rea de distribucin del gorrin comn ha aumentado drsticamente debido a las acciones
antrpicas.42
Anatoma y fisiologa[editar]
Anatoma externa de un ave.
La anatoma de las aves presenta un plan corporal que exhibe un gran nmero de
adaptaciones inusuales en comparacin con otros vertebrados, en su mayor parte
para facilitar el vuelo.
El esqueleto est formado de huesos huecos, pero de estructura resistente, lo que
les confiere ligereza a las aves. Estas cavidades seas estn llenas de aire y
conectan con el aparato respiratorio.59 Los huesos del crneo estn fusionados,
sin presentar suturas craneales.60 Las rbitas son grandes y separadas por
un septo seo. La columna vertebral de las aves presenta un gran contraste entre
las zonas superiores y las inferiores. El nmero de vrtebras cervicales es muy
variable, aunque siempre numeroso y el cuello es especialmente flexible, pero en
las vrtebras torcicas anteriores la movilidad es reducida, y en todas las
posteriores la movilidad es nula, dado que estn fusionadas.61 Las pocas
vrtebras posteriores estn fusionadas con la pelvis para formar
el sinsacro.60 Las costillas son aplastadas y el esternn es aquillado para el
anclaje de los msculos del vuelo, excepto en los rdenes de aves terrestres no
voladoras. Las extremidades anteriores estn modificadas en forma de alas. 62
Los pies de las aves estn clasificados segn la disposicin de sus dedos
en anisodctilos, zigodctilos, heterodctilos, sindctilos y pamprodctilos.63 La
mayor parte de las aves tienen cuatro dedos (aunque hay muchas especies
tridctilas y algunas didctilas) que se organizan en torno a un ancho y fuerte
metatarso.64
Algunas de las diferentes formas que pueden adoptar los pies de un ave.
Las aves tienen uno de los aparatos respiratorios ms complejos del reino
animal.60 Tras la inhalacin, el 75 % del aire fresco pasa de largo de los pulmones
y fluye directo a los sacos areos posteriores, que se extienden desde los
pulmones y conectan con los espacios en los huesos, y los llenan con aire. El otro
25 % del aire va directamente a los pulmones. Cuando el ave exhala, el aire
usado fluye fuera de los pulmones y el aire almacenado de los sacos areos
posteriores es simultneamente forzado a entrar en los pulmones. De este modo,
los pulmones de un ave reciben un suministro constante de aire fresco tanto en la
inhalacin como en la exhalacin.77 La produccin de sonidos se logra usando
la siringe, una cmara muscular con varias membranas timpnicas que est
situada en el extremo inferior de la trquea, desde la cual se separa.78
El corazn de las aves tiene cuatro cmaras separadas (dos aurculas y
dos ventrculos) y es el arco artico derecho el que da lugar a la circulacin
sistmica (al contrario que en los mamferos, en los que el involucrado es el arco
artico izquierdo).60 La vena cava inferior (nica) recibe sangre de las patas por
va del sistema porta renal (muy reducido). La mayor parte de esta sangre
proveniente de la cintura plvica y la cola, pasa al corazn sin pasar por
los capilares renales. Los glbulos rojos tienen ncleo, a diferencia de los
mamferos, y son ovales y biconvexos.79
El sistema nervioso es grande en relacin al tamao del ave.60 La parte ms
desarrollada del encfalo es la que controla las funciones relacionadas con el
vuelo, mientras el cerebelo coordina el movimiento, y los hemisferios
cerebrales controlan patrones de comportamiento, la orientacin, el apareamiento
y la construccin del nido.
Unas pocas especies son capaces de usar defensas qumicas contra sus
depredadores. Algunos Procellariiformes pueden expulsar aceites repulsivos
contra sus atacantes,80 y algunas especies en el gnero Pitohui de Nueva
Guinea tienen una potente neurotoxina en su piel y plumas.81
Sentidos[editar]
Los sentidos de las aves no deberan diferir bsicamente de los mamferos, pero
para algunos de ellos quedan incgnitas: no se saba muy bien, por ejemplo,
cmo logran orientarse en sus migraciones. Estudios ms recientes confirma la
presencia de magnetita en el crneo de las aves, ese mineral ayuda a la
orientacin ya que funciona como una brjula.
Ojo de un bho real, una rapaz nocturna con una gran vista.
El sistema visual de las aves suele estar altamente desarrollado. Las rapaces en
especial tienen una gran agudeza visual, dos o tres veces mejor que la del ser
humano.82 La fvea de una especie del gnero Buteo posee alrededor de
100 000 conos por mm, frente a los 20 000 en el hombre,83cinco veces ms. Los
ojos de las aves son muy voluminosos. Por ejemplo, los del estornino tienen un
volumen correspondiente a 15 % del volumen craneal (como comparacin, en el
hombre representan el 1 % de dicho volumen).83 Las aves acuticas tienen lentes
flexibles especiales, lo que les permite la acomodacin para la visin en el aire y
en el agua.60 Algunas especies tienen fveas duales (por
ejemplo: golondrinas, charranes, martinetes, halcones, colibres, etc.).83 Las aves
nocturnas tienen generalmente un campo visual restringido, pero una gran
movilidad de la cabeza (que a veces puede girar ms de 250). 83 Las aves
son tetracromticas, al poseer en la retina conos sensibles al ultravioleta, adems
de las sensibles a verde, rojo y azul.82 84 Esto les permite percibir la luz
ultravioleta, la cual est involucrada en el cortejo. Muchas aves muestran un
patrn ultravioleta en los plumajes que son invisibles al ojo humano. Algunas aves
cuyos sexos parecen similares a simple vista se pueden distinguir con visin
ultravioleta por ciertas manchas en sus plumas que reflejan esa luz. Los machos
de herrerillo europeo tienen un parche en la coronilla que refleja el ultravioleta que
es mostrado en el cortejo cambiando la postura y erizando las plumas de la
nuca.85 La luz ultravioleta se usa en la deteccin del alimento; se ha observado
que los cerncalos buscan la presa por medio de la deteccin de los rastros de
orina, que reflejan el ultravioleta, dejados en el suelo por roedores.86 Los prpados
de un ave no se usan para pestaear. En vez de eso, el ojo es lubricado por
la membrana nictitante, un tercer prpado que se mueve horizontalmente.87 La
membrana nictitante tambin cubre el ojo y acta como una lente de contacto en
muchas aves acuticas.60 La retina de las aves tiene un sistema de suministro de
sangre en forma de abanico llamado pecten.60La mayora de las aves no pueden
mover sus ojos, aunque hay excepciones, como el cormorn grande.88 Las aves
con ojos a los lados de la cabeza tienen un amplio campo visual, mientras que las
que tienen los ojos en el frente, como los bhos, tienen visin binocular y pueden
estimar mejor la profundidad del campo visual.89
La mayora de las aves tienen un pobre sentido del olfato, pero hay excepciones
notables como los kiwis,90 las aves carroeras americanas,83 91 y los albatros y
petreles.92 Se ha comprobado que estas ltimas son capaces de localizar sus
presas, en particular el aceite de pescado, olfatendolo. 93 94
El odo de las aves est bien desarrollado; aunque carece de pabelln auricular,
est cubierto por plumas, y en algunas, como en los gneros
de bhos Asio, Bubo y Otus, forman penachos que parecen orejas. Ciertas
especies de bho pueden localizar una presa en la oscuridad completa solo con la
audicin.82 Sin embargo, la ausencia de orejas les obliga a realizar rotaciones de
la cabeza para percibir los sonidos provenientes de diferentes direcciones.
Las salanganas y el gucharo de las cavernas son capaces de desplazarse en la
oscuridad, gracias a que sus odos estn adaptados a la ecolocalizacin. Al
contrario que los mamferos, el odo medio de las aves tiene un solo huesecillo,
la columela. En el odo interno, la cclea no es espiralada, sino recta, al contrario
que en los mamferos.83 95
Las papilas gustativas no se encuentran en el extremo de la lengua, sino en el
fondo y en la garganta; adems son poco numerosas (200 en una Anatinae, frente
a las 9000 en el hombre), pero otros mecanismos pueden ser accionados para la
degustacin, como el sentido del tacto (notable a nivel del pico) que, en muchas
aves, parece intervenir durante la bsqueda de alimento. En el sentido del tacto
intervienen diversos corpsculos: los corpsculos encapsulados de Merkel (en la
piel y en el interior de la boca) y los de Grandry (en el paladar) participan en la
sensibilidad tctil general; estos seran los correspondientes al corpsculos de
Meissner en los mamferos.96
Los corpsculos de Herbst (que corresponden a los corpsculos de Pacini de los
mamferos96 ) son preferentemente sensibles a las vibraciones; son
particularmente numerosos en el pico y las patas, particularmente en las especies
que deben encontrar su alimento a tientas: lengua en Picidae, pico
en Anatidae y en numerosos Scolopacidae, pero tambin en los rebordes
coloreados que bordean los picos de las cras de
numerosos paseriformes y Picinae.83
Las aves poseen varios rganos de equilibrio independientes; el odo interno,
como en los mamferos, y un rgano situado en la pelvis.
Uno de los sentidos ms misteriosos es la deteccin del campo magntico
terrestre, el rgano que lo detecta se sita en el pico o cerca de los ojos.82 La
existencia de este sentido fue demostrada experimentalmente por primera vez en
1967 por Wolfgang Wiltschko en los petirrojos europeos.97
Cromosomas sexuales[editar]
El sexo en las aves se determina por cromosomas sexuales, denominados Z y W.
Las hembras son heterogamticas y los machos homogamticos. Esto significa
que la hembra tiene sus cromosomas sexuales diferentes (ZW) y produce dos
tipos de vulos, lo que determina el sexo del futuro cigoto. En el macho, en
cambio, sus cromosomas sexuales son idnticos (ZZ) y sus espermatozoides,
todos portadores de cromosoma Z, no determinan el sexo de la descendencia. Lo
contrario ocurre en los mamferos, donde los cromosomas sexuales, llamados en
este caso X e Y, son diferentes en el macho (XY), y en la hembra son similares
(XX).60
En todas las especies de aves, el sexo del individuo se determina en la
fertilizacin. Sin embargo, un estudio reciente ha demostrado que en el caso de
los talgalos cabecirrojos la temperatura durante la incubacin influye en la
relacin de sexos en la descendencia; a mayores temperaturas, ms proporcin
de hembras y viceversa;98 pero esto no se debe a que la temperatura altere los
mecanismos genticos de determinacin del sexo, sino a que con temperaturas
extremas de incubacin, el desarrollo y mortalidad de los pollos es diferente
segn su sexo: a altas temperaturas los machos se desarrollan peor y mueren
ms, y a bajas temperaturas le ocurre lo mismo a las hembras. 99
Piel, plumaje y escamas[editar]
Artculo principal: Plumaje
Las plumas requieren mantenimiento y las aves las acicalan o peinan diariamente,
tomndose en promedio un 9 % de su tiempo diario en ello.110 El pico se usa para
extraer partculas extraas y para aplicar secreciones cerosas provenientes de
la glndula uropigial. Estas secreciones protegen la flexibilidad de la pluma y
actan como agente antimicrobiano, inhibiendo el crecimiento
de bacterias degradadoras de la pluma.111 Esto puede suplementarse con
secreciones de cido frmico de las hormigas, que reciben mediante un
comportamiento conocido como bao de hormigas, para quitarse los parsitos
de las plumas.112
Las escamas de las aves se componen de la misma queratina que las plumas, el
pico, las garras y espolones. Se encuentran principalmente en los dedos del pie y
en el metatarso, pero pueden encontrarse ms arriba hasta el taln en algunas
aves. La mayora de las escamas de las aves no se superponen
significativamente, excepto en los casos de los martn-pescadores y
los carpinteros. Se piensa que las escamas de las aves son homlogas a las de
los reptiles y mamferos.113
Vuelo[editar]
Artculo principal: Vuelo de las aves
La mayor parte de las aves pueden volar, lo que las distingue de casi todo el resto
de vertebrados. Volar es el principal modo de locomocin para la mayora de las
aves y lo usan para reproducirse, alimentarse y huir de sus depredadores. Para
volar, las aves han desarrollado diversas adaptaciones fisionmicas que incluyen
un esqueleto ligero, dos grandes msculos de vuelo (el pectoral que es el 15 % de
la masa total del ave, y el supracoracoideo), y dos miembros modificados (alas)
que sirven como perfiles alares.60 La forma y el tamao de las alas determinan el
tipo de vuelo de cada ave; muchas especies combinan un estilo de vuelo basado
en fuertes aleteos, con un vuelo de planeo que requiere menos energa. La altitud
de vuelo de las aves presenta un rango enorme, pues vara desde el nivel del mar
hasta por encima de los 11 000 m.114 115
Alrededor de 60 especies de aves son no voladoras, tambin un buen nmero de
especies extintas carecan de la capacidad de volar.116 Las aves no voladoras a
menudo se encuentran en islas aisladas, probablemente debido a una escasez de
recursos y a la ausencia de depredadores terrestres.117 A pesar de que no pueden
volar, los pinginos usan una musculatura y unos movimientos similares
para volar a travs del agua; as lo hacen tambin los lcidos, las pardelas y
los mirlos acuticos.118
Dimensiones[editar]
La avutarda es una de las aves voladoras ms pesadas del mundo.
La muda (en este caso en un pingino emperador) es un proceso asociado a los ritmos
biolgicos de cada ave.
Inteligencia[editar]
Artculo principal: Inteligencia de las aves
Cotorra del sol demostrando las capacidades de los loros para resolver puzles.
Comportamiento[editar]
La mayora de las aves son diurnas, pero algunas especies, sobre
todo bhos y chotacabras, son nocturnas o crepusculares; y muchas aves
limcolas costeras se alimentan cuando las mareas les son propicias ya sea de
da o de noche.138
Dieta y alimentacin[editar]
Adaptaciones de los picos para la alimentacin.
Mapa que representa las rutas migratorias de la aguja colipinta. Esta especie tiene el
rcord de migracin ms larga sin paradas, unos 10 200 km
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Canto de un mirlo comn.
Las altas tasas metablicas de las aves durante sus momentos de actividad
diurna estn contrarrestadas por sus momentos de descanso. Mientras duermen,
las aves a menudo realizan un tipo de sueo llamado vigilante, donde se
intercalan perodos de descanso con leves y rpidos vistazos, que les permiten
estar atentos a cualquier ruido y escapar de las amenazas;179 los vencejos son
capaces de dormir mientras vuelan, y usan el viento estratgicamente
(generalmente encarndose a l) para no alejarse en exceso de sus
territorios.180 Se ha sugerido que algunos tipos de sueo podran ser posibles en
vuelo.181 Algunas especies tienen la capacidad de caer en un sueo de onda lenta
con un solo hemisferio del cerebro cada vez. Las aves tienden a usar esta
habilidad segn su posicin relativa dentro de la bandada; las que se encuentran
en los laterales del grupo mantienen as abierto y alerta el ojo que vigila las
cercanas de la bandada; esta adaptacin tambin se presenta en mamferos
marinos.182 Es bastante normal que las aves se junten a la hora de dormir, lo que
reduce la prdida de calor corporal y disminuye los riesgos asociados a los
depredadores.183 Los dormideros son a menudo elegidos en atencin a esos dos
factores: seguridad y termorregulacin.184 Muchas aves, cuando duermen, doblan
sus cabezas hacia el dorso y meten el pico debajo de las plumas, mientras que lo
meten bajo las plumas del pecho. Es muy comn que las aves descansen sobre
una pata, y en algunos casos, sobre todo en climas fros, meten la pata entre sus
plumas. Los paseriformes tienen un mecanismo de bloqueo en el tendn que les
permite mantenerse en la percha sin caer mientras duermen. Muchas aves
terrestres, como los faisanes y las perdices, descansan subidos a los rboles.
Varias especies del gnero Loriculus duermen boca abajo,185 como hacen tambin
los murcilagos. Algunas especies por la noche entran en un estado de letargo
que se ve acompaado de una reduccin de sus tasas metablicas; hay unas 100
especies que tienen esta adaptacin fisiolgica:
colibres,186 egotelos y chotacabras. Una especie, el chotacabras pachacua,
incluso entra en un estado de hibernacin.187
Cpula de dos ostreros euroasiticos.
Reproduccin[editar]
Las aves han desarrollado un comportamiento reproductor ms complejo que la
mayora de los vertebrados. Durante la poca de reproduccin realizan una serie
de rituales, algunos de ellos muy elaborados, como el cortejo del macho para
aparearse con la hembra, o la construccin de nidos para llevar a cabo la puesta
de huevos.
Las aves se reproducen mediante fecundacin interna y ponen huevos provistos
de una cubierta calcrea dura (el cascarn).188
Tipos de emparejamiento[editar]
El noventa y cinco por ciento de las especies de aves son mongamas sociales.
Las parejas se mantienen al menos durante toda la temporada de cra, pero
pueden durar varios aos o incluso hasta la muerte de uno de los miembros de la
pareja.190 La monogamia permite el cuidado biparental que es especialmente
importante en las especies en las que se necesita a dos adultos para sacar
adelante la nidada.191 En muchas especies mongamas, las cpulas fuera de la
pareja (infidelidades) son comunes.192 Este comportamiento es muy tpico entre
machos dominantes y hembras emparejadas con machos subordinados, pero
tambin puede ser el resultado de cpulas forzadas, como en el caso de los patos
y otras antidas.193 Los beneficios de estas cpulas fuera de la pareja incluyen,
para las hembras, conseguir mejores genes para sus descendientes y asegurarse
frente a la posibilidad de que su pareja sea infrtil, para los machos, aumentar el
nmero de descendientes sin coste de cuidado parental.194 En las especies en las
que las cpulas fuera de la pareja son comunes, los machos vigilan
estrechamente a sus parejas, esta adaptacin aumenta la probabilidad de que los
pollos que cran tengan sus genes.195
Otros sistemas de emparejamiento, como
la poliginia, poliandria, poligamia, poliginandria y la promiscuidad tambin se dan
en aves.60 Los sistemas poligmicos se dan en especies donde las hembras son
capaces de criar a sus pollos sin la necesidad de los machos.60 Algunas especies
usan ms de uno de estos sistemas segn las circunstancias.
En la reproduccin normalmente se realiza alguna forma de exhibicin de cortejo,
por lo general realizada por el macho.196 La mayor parte de estas exhibiciones son
bastante simples e incluyen algn tipo de canto. Sin embargo otras estn muy
elaboradas. Dentro de los despliegues nupciales ms llamativos se encuentran
los realizados por las aves del paraso de Nueva Guinea197 y
los bailarines del Neotrpico.198 Segn la especie pueden incluir golpeteos y
tamborileos con las alas o la cola, bailes y vuelos acrobticos en arenas de
combate (leks). Las hembras suelen ser las que eligen a su pareja,199 aunque en
algunas especies polindricas, como el falaropo picofino, es al revs, los machos,
que son de colores poco llamativos, son los que eligen a las hembras de plumaje
colorido y brillante.200 Los acicalamientos mutuos, las cebas de cortejo, y los roces
y besos con los picos son comportamientos comunes, generalmente despus
de que se hayan emparejado.74
Territorios, nidos e incubacin[editar]
Vase tambin: Nido de las aves
Todas las aves ponen huevos amniticos con cscaras duras compuestas en su
mayor parte por carbonato clcico.60 Los huevos de las especies que anidan en
agujeros o madrigueras suelen ser blancos o de colores claros, mientras que los
huevos de las que anidan en el suelo o entre la vegetacin por lo general
se camuflan con el entorno. Hay, sin embargo, muchas excepciones a esta regla;
por ejemplo los chotacabras anidan en el suelo, pero sus huevos son blancos y el
camuflaje se consigue por su plumaje. En las aves que son vctimas de
los parsitos de puesta sus huevos tienen patrones de color variantes, adaptacin
que aumenta las probabilidades de descubrir el huevo del parsito en el nido, esto
a su vez dirigi una adaptacin en las hembras parsitas que ajusta los colores de
sus huevos a los de sus hospedadores.202
Los huevos suelen ser incubados en un nido. La mayor parte de las especies
construyen un nido ms o menos trabajado, que puede ser una copa, una bveda,
una plataforma, un montculo, una madriguera o una simple escarbadura en el
suelo.203Algunos nidos son, en cambio muy sencillos; los albatros ponen los
huevos casi directamente sobre el suelo. La mayor parte de las aves ubican sus
nidos en lugares protegidos y ocultos para evitar a los depredadores, pero en las
especies coloniales, que tienen mayor capacidad de defensa, los nidos se sitan
en zonas ms expuestas. Durante la construccin, algunas especies recogen
plantas provistas de toxinas dainas para los parsitos, lo que favorece la
supervivencia de sus pollos,204 y a menudo se usan las plumas como aislamiento
trmico.203 Varias especies de aves no tienen nidos; el arao comn cra en
acantilados donde deposita los huevos directamente sobre la roca, y el pingino
emperador guarda e incuba sus huevos entre sus pies y su cuerpo. La ausencia
de nidos es ms comn en especies que anidan en el suelo, ya que sus pollos
suelen ser precoces.
La incubacin generalmente comienza cuando se ha puesto el ltimo huevo y
tiene el fin de optimizar su temperatura para el correcto desarrollo del
embrin.60 En las especies mongamas la incubacin suele ser una tarea
compartida, mientras que en las especies polgamas el encargado es solo uno de
los progenitores. El calor de los padres pasa a los huevos a travs de unas zonas
concretas del vientre o del abdomen del ave que han perdido las plumas y tienen
la piel descubierta. La incubacin puede ser un proceso que demanda mucha
energa; los albatros adultos, por ejemplo, pierden hasta 83 g de peso por da de
incubacin.205 El calor en la incubacin de los huevos de los talgalos proviene del
sol, de la descomposicin de la vegetacin o del calor del suelo en zonas
volcnicas.206 Los perodos de incubacin varan mucho, desde 10 das en
los cucos, pjaros carpinteros y paseriformes, hasta ms de 80 das en los
albatros y en los kiwis.60
Cuidado paterno y emancipacin[editar]
Al salir del cascarn los pollos pueden ser desde indefensos a independientes,
incluidos varios estados intermedios, segn la especie. Las que nacen indefensas
se llaman altriciales o nidcolas y suelen ser pequeas, ciegas y desnudas; los
pollos que nacen ms formados se llaman precoces o nidfugos, estn cubiertos
de plumn y son capaces de seguir a sus padres (como es el caso de
los anseriformes y galliformes).207 Los pollos altriciales necesitan la ayuda de sus
padres para termorregularse y su periodo de cra dura ms tiempo que el de los
precoces.
La duracin y naturaleza del cuidado parental vara mucho entre los diferentes
rdenes y especies. En un extremo estn los talgalos que dejan de cuidar a sus
descendientes al romper el cascarn; el pollo recin nacido es capaz de salir del
cascarn y del nido sin ayuda de los padres y valerse por s mismo
inmediatamente.208 En el otro extremo muchas aves marinas cuidan a sus pollos
durante largos perodos; el ms largo es el de la fragata grande, sus pollos tardan
seis meses en emplumar y son alimentados por los padres durante otros catorce
meses ms.209
En algunas especies los dos padres se ocupan de la cra, en otras solo uno de los
sexos carga con la responsabilidad. En ocasiones otros congneres,
generalmente parientes cercanos de la pareja, como los juveniles de aos
pasados, ayudan en la cra.210 Este comportamiento es bastante comn entre
los crvidos, y especies cercanas a estos como la urraca australiana o el
gnero Malurus,211 pero se ha observado tambin en especies tan diferentes
como el acantisita verdoso o el milano real. En la mayor parte de los grupos
animales el cuidado de las cras por parte de los machos es raro. Sin embargo, en
las aves es bastante comn, ms que en cualquier otra clase de
vertebrado.60 Aunque las labores relacionadas con la reproduccin y la cra son a
menudo compartidas, en ocasiones hay una divisin del trabajo en la que uno de
los miembros de la pareja lleva a cabo toda o la mayor parte de una determinada
tarea.212
El momento en que los pollos abandonan el nido vara de manera muy acusada.
Los pollos de los lcidos del gnero Synthliboramphus, como el mrgulo antiguo,
dejan el nido la noche despus de salir del cascarn, siguen a sus padres al mar
donde se desarrollan a salvo de los depredadores terrestres. 213 Otras especies,
como los patos, tambin abandonan el nido a una edad temprana. En la mayor
parte de los casos, los pollos dejan el nido cuando son capaces de volar. Tras
dejar el nido hay especies, por ejemplo los albatros, que no continan cuidando
de su nidada, mientras que otras siguen alimentndoles.214 Los juveniles pueden
tambin seguir a sus padres durante su primera migracin.215
Parasitismo de puesta[editar]
Artculo principal: Parasitismo de puesta
El parasitismo de puesta, en el que una especie deja sus huevos entre los de otra
especie para que esta los cre, es ms comn entre las aves que en cualquier otro
tipo de organismo.216 Despus de que el ave parsita deposite sus huevos en el
nido de otra, por lo general son aceptados y criados por los padres adoptivos a
expensas de su propia nidada. Entre las especies que usan este modo de
parasitismo hay unas que son incapaces de sacar adelante una nidada propia y
por ello estn obligadas a parasitar, y hay otras que en ocasiones ponen sus
huevos en nidos de individuos de su misma especie para incrementar su
rendimiento reproductivo, incluso aunque hayan criado a sus propios
pollos.217 Unas cien especies, entre las que se
incluyen indicadores, ictridos, estrldidos y patos son parsitos obligados,
aunque los ms famosos son los cucos.216 En algunos parsitos de puesta sus
huevos eclosionan antes que los del hospedador, lo que le permite al parsito
destruir los huevos empujndolos fuera del nido o matar a los pollos que han
tenido menos tiempo para desarrollarse; esto les asegura que toda la comida que
traigan los padres-hospedadores sea para ellos.218
Ecologa[editar]
El pinzn azul de Gran Canaria, ejemplo de una especie ligada a un hbitat especfico,
en este caso los pinares de pino canario.
Salud[editar]
Vase tambin: Anexo:Enfermedades de las aves en cautividad
Los parsitos ms corrientes de las aves pertenecen a los grupos de los caros,
los piojos aviares y los vermes. Otros parsitos microscpicos,
como hongos, protozoos, bacterias y virus, tambin les provocan enfermedades.
Dermanyssus gallinae, un caro de las gallinas.
Caja de pjaro cantor autmata, un ejemplo del inters humano por esta clase del
reino animal, en este caso emulando a la naturaleza con una versin mecnica.
Dado que las aves son animales muy visibles y muy comunes, los humanos han
tenido una intensa relacin con ellas desde el comienzo de la
humanidad.227 Algunas veces estas relaciones son mutualsticas, como la
existente entre los indicadores y pueblos africanos como los borana que se
ayudan de estas aves a la hora de recolectar miel. 228 En otras ocasiones la
relacin puede ser de comensalismo, situacin que se da cuando una especie se
beneficia de las actividades humanas, como por ejemplo el gorrin
comn.229 Muchas especies se han convertido en plagas econmicamente
significativas para la agricultura,230 y algunas generan riesgos para la
aviacin.231 Las actividades humanas tambin han perjudicado a las aves, y han
extinguido y puesto en peligro de extincin a numerosas especies.
Religin, folclore y cultura[editar]
El uso de cormoranes por pescadores asiticos est en declive pronunciado, pero
sobrevive en algunas reas como atraccin turstica.
Las aves domsticas criadas para carne y huevos, tambin llamadas aves de
corral, son la mayor fuente de protena animal en la alimentacin humana: en
2003, se produjeron 76 millones de toneladas de carne de aves y 61 millones de
toneladas de huevos en todo el mundo.244 Los pollos son la mayor proporcin de
la carne de aves domsticas que se consume, aunque [[Meleagris |
pavos]], patos y gansos son tambin relativamente comunes. Muchas especies de
aves son cazadas por su carne. La cacera de aves es principalmente una
actividad recreativa, pero en reas poco desarrolladas la caza sigue aportando
parte de la dieta. Las especies cinegticas de aves ms importantes de Amrica
del Sur y del Norte son las antidas, pero tambin se cazan mucho
los faisanes, pavos silvestres, codornices, palomas, perdices, gallos silvestres,
grvoles, agachadizas y chochas.245 La caza de pollos de pardelas (muttonbirding)
es popular en Australia y Nueva Zelanda.246 Aunque alguna cacera, como la de
pichones de pardelas, pueda ser sostenible, la caza ha llevado a la extincin o a
la amenaza de extincin a decenas de especies.247
Otros productos de aves comercialmente valiosos incluyen las plumas
(especialmente el plumn de gansos y patos), usados en el aislamiento de ropas
y acolchado de camas, y el guano (las heces de la aves), que es una rica fuente
de fsforo y nitrgeno. La Guerra del Pacfico, llamada a veces Guerra del Guano,
se libr en parte por el control de grandes depsitos de esta sustancia. 248
Las aves han sido domesticadas por humanos como mascotas y para propsitos
prcticos. Aves coloridas como los loros y las minas son criadas en cautiverio y
mantenidas como animales de compaa, prctica que ha llevado al trfico
ilegal de un nmero de especies amenazadas.249 Los halcones y cormoranes han
sido desde muy antiguo usados para la caza (cetrera) y la pesca
respectivamente. La paloma mensajera, usada al menos desde el ao 1 d.C,
sigui siendo importante hasta pocas tan recientes como la Segunda Guerra
Mundial. Hoy en da, tales actividades son ms comunes como aficin,
entretenimiento, turismo,250 o deporte, como en las carreras de palomas.
Los entusiastas aficionados llamados observadores de aves o pajareros se
cuentan por millones.251 Muchas personas disponen comederos de aves cerca de
sus viviendas para atraer varias especies. La alimentacin para aves se ha
convertido en un negocio multimillonario. Por ejemplo, se estima que el 75 % de
las amas de casa de Gran Bretaa provee alimento para las aves en algn
momento durante el invierno.252
Enfermedades transmitidas por aves[editar]
Las aves pueden jugar un rol sanitario importante al ser vectores de
enfermedades humanas, al propagarlas a largas distancias, como
la psitacosis, salmonelosis, campilobacteriosis, micobacteriosis (tuberculosis aviar
), gripe aviar, giardiasis, y criptosporidiosis.253 Por ello estas zoonosis son
estudiadas y su propagacin es cuidadosamente vigilada. El descubrimiento de
reservorios de enfermedades aviares puede llevar a las autoridades locales a
tomar medidas radicales respecto a las aves de corral, lo cual puede representar
un fuerte impacto econmico. As en septiembre de 2007, 205 000 aves fueron
sacrificadas en Baviera,254 y otras 160 000 en Banglads en junio de 2007,255 tras
el descubrimiento de la cepa de la gripe aviar, entre otros ejemplos. Ciertas
enfermedades pueden ser ms especficas de un orden, como la enfermedad de
Pacheco producida por un herpesvirus en Psittaciformes.256
El kakapo, con tan solo 91 ejemplares,257 es una de las aves ms amenazadas del
mundo.
Conservacin[editar]
Artculo principal: Conservacin de las aves
Los humanos han tenido un gran impacto sobre muchas especies de aves. Las
actividades humanas han permitido en algunos casos expandir drsticamente su
territorio a algunas especies; otras, en cambio, han reducido su rea de
distribucin, lo que ha conducido a muchas extinciones. Ms de 120 especies de
aves se han extinguido desde el siglo XVII,258 aunque las extinciones ms
dramticas causadas por el hombre ocurrieron durante la colonizacin humana de
las islas de Melanesia, Polinesia y Micronesia en el ocano Pacfico, durante la
cual se estima que se extinguieron de 750 a 1800 especies de aves. 259 Muchas
poblaciones de aves estn en declive en todo el mundo; en condicin
de amenazadas se cuentan 1253 especies (ao 2011) en las listas de Birdlife
International y la UICN.8 La causa ms frecuentemente citada involucra la prdida
de hbitat.260 Otras amenazas incluyen la caza excesiva, la mortalidad accidental
por colisin con edificaciones o debida al enganche por la pesca con sedal
largo,261 por contaminacin (incluidos derrames de petrleo y uso
de pesticidas),262 competencia y predacin por especies
invasoras (como ratas, gatos y mangostas),263 y el cambio climtico. La familia
que cuenta con ms especies amenazadas (ms de 70) es la de los loros. Los
gobiernos, junto a organizaciones de conservacin, trabajan para proteger a las
aves mediante de leyes, preservando y restaurando sus hbitats, o
manteniendo poblaciones en cautiverio para ulteriores reintroducciones. Los
esfuerzos de conservacin biolgica han conseguido algunos xitos; un estudio
estim que entre 1994 y 2004 fueron salvadas 16 especies de aves que se
hubieran extinguido si no se hubieran realizado estas acciones.