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com/2014/03/fisiologia-del-proceso-
contractil-del-musculo-esqueletico.html
La contraccin muscular o proceso contrctil de msculo esqueltico
tiene que ver con el acortamiento del msculo. En estas circunstancias, los
extremos del msculo estarn insertados en huesos diferentes, pero
funcionalmente unidos a travs de una determinada articulacin. Al
contraerse el msculo, provocar el acercamiento de los huesos
comprometidos (flexin); por el contrario, al relajarse los msculos,
provocarn el alejamiento de los huesos (extensin).

Los msculos se acortarn en la medida en que interacten los puentes

cruzados de la miosina con los sitios activos de la actina (ver morfologa
de la fibra muscular). Cuando la interaccin de estos dos elementos es
posible, se produce el deslizamiento de los elementos delgados de actina,
entre los miofilamentos gruesos de miosina, como se muestra en la
siguiente imagen. Imaginmonos un "puentecito" cruzado interactuando con
un sitio activo de la actina, provocando un movimiento de cabeceo, con el
propsito de tirar del miofilamento delgado de actina, soltando un sitio
activo para "agarrar" otro sitio activo y de nuevo volver a cabecear, proceso
que se repite una y otra vez.

Mediante estos movimientos de cabeceo (martilleo), se tira una y otra

vez de los miofilamentos delgados (actina), provocndose el
acortamiento de la sarcmera en particular de la fibra muscular en
general. El espacio de la zona H es la reserva con que se cuenta para
que se produzca el acortamiento de la fibra, sin necesidad de que
dicho acortamiento comprometa la longitud de los miofilamentos.
Como se muestra en la siguiente imagen.
En la imagen siguiente se muestra un sarcmero de relajacin (A) y
en estado de contraccin (B); notemos como los miofilamentos de
actina y miosina mantienen su longitud, independientemente de si se
encuentran en reposo o en proceso de contraccin; igualmente se
puede notar la disminucin de la zona H.

En condiciones cuando la fibra de msculo esqueltico se encuentra

en estado de reposo relativo (nunca hay una completa relajacin de la
fibra muscular del msculo esqueltico), no se presenta interaccin
entre los sitios activos de la actina y los puentes cruzados de la
miosina. Con fines didcticos, podemos decir que, en esta
circunstancia, ambos elementos no se encuentran "frente a frente",
premisa imprescindible para que ocurra la interaccin entre ambos
elementos. Se considera que la premisa en mencin no se cumple, a
raz de un bloqueo que ejercen las protenas reguladoras del proceso
de contraccin: no referimos a la troponina y a latropomiosina.
Debe existir "algo" que inicie el desbloqueo de la troponina-
tropomiosina, y que permita que queden "frente a frente" los sitios
activos de la actina y los puentes cruzados de la miosina.

En la siguiente imagen muestra de una manera esquemtica la unin

neuro-muscular. Recordemos que el msculo esqueltico reacciona
con la contraccin (acortamiento), a los impulsos nerviosos que
provienen de las motoneuronas localizadas en las astas anteriores de
lamdula espinal. El propsito es que la onda depolarizante, el
potencial de accin, el impulso nervioso, todos trminos sinnimos, se
transmita del nervio al msculo. Este proceso es muy semejante
al mecanismo del potencial postsinptico excitador.

En este caso se trata de excitar el sarcolema de la fibra. En relacin

con el potencial postsinptico excitador, se trataba de excitar la
membrana de la zona postsinptica, que se encontraba en estado de
polarizacin. La ramificacin axnica de la motoneurona tambin
presenta un mediador qumico (la acetilcolina), que participa en el
proceso de despolarizacin del sarcolema. Para recordar los procesos
sinpticos de la parte nerviosa, mira este artculo.

Una vez el potencial de accin se halle en el sarcolema, se transmitir

a todo lo largo de ste, e ingresar al interior de la fibra muscular
utilizando las consabidas invaginaciones denominadas tbulos
transversos o sistema T. En la imagen anterior podemos observar que
al lado de las invaginaciones se encuentra la otra estructura clave del
retculo sacoplasmtico: las cisternas.

Nos estamos aproximando al papel de ese "algo" que nos va a

permitir desbloquear la accin de las protenas reguladoras del
proceso contrctil (troponina-tropomiosina).

PAra garantizar que los puentes cruzados de la miosina y los sitios

activos de la actina queden "frente a frente" y as crear las
condiciones para que se produzca su interaccin, es necesario
provocar cambios en la posicin de la tropomiosina, por lo que es
necesario que la troponina se cargue con "algo", que no es otra cosa
distinta a los iones bivalentes de calcio (Ca++), procedentes de las
cisternas del retculo sarcomplasmtico.

De alguna manera, la membrana de las cisternas responde al impulso

nervioso que ingresa al interior de la fibra muscular, utilizando los
tbulos transversos o sistema T. Es posible que ocurra una especie de
despolarizacin de las membranas de las cisternas. El resultado es
que la onda depolarizante produce, desde las cisternas, una salida
masiva de iones bivalentes de calcio (Ca++), que en condiciones de
relajacin muscular se encuentran en el interior de stas.

El in calcio es ese "algo" que se requiere para que se neutralice el

bloqueo que ejercen las protenas reguladoras del proceso contrctil
(troponina y tropomiosina) y se d inicio al proceso contrctil, es decir
al acortamiento de la fibra muscular esqueltica. Ahora, de manera
resumida, vamos a mencionar la mecnica de la contraccin
muscular, en los siguientes pasos:

1. El impulso nervioso llega a la placa terminal (sinpsis neuro-

muscular) de la gran motoneurona alfa.

2. Se produce el rompimiento de las vesculas que contienen el

neurotransmisor acetilcolina.

3. La acetilcolina aumenta la permeabilidad del sarcolema para los

iones de sodio.

4. El sarcolema se despolariza y el potencial de accin se transmite

del nervio al msculo.

5. El potencial de accin se transmite a lo largo del sarcolema.

6. El potencial de accin ingresa al interior de la fibra muscular por

medio del sistema T.

7. Ocurre la salida de los iones calcio (Ca++) de las cisternas.

8. La troponina se carga de los iones bivalentes de calcio.

9. Ocurren cambios en la posicin de la tropomiosina.

10. Quedan al descubiertos los sitios activos de actina.

11. Se produce la interaccin entre los puentes cruzados de la

miosina y los sitios activos de la actina.

12. Se inicia el deslizamiento de los miofilamentos de actina entre los

de miosina.

13. Se producen el acortamiento del msculo y la generacin de

tensin.

14. Se realiza el trabajo mecnico.

Sabemos que el proceso contrctil de la musculatura esqueltica

involucra una fase activa(fase de tensin) y una fase pasiva (fase
de relajacin). La fase de relajacin implica reservar una serie de
procesos que se dieron durante la fase de acortamiento; lo anterior es
completamente vlido en relacin con los iones de calcio (Ca++). Si
con la salida de los iones de calcio de las cisternas se inicia el proceso
de la fase activa de la contraccin, es de esperarse que la fase de
relajacin est relacionada con el envo de regreso a las cisternas de
los iones de calcio. Como se muestra en la siguiente imagen:

El envo de los iones de calcio de regreso a las cisternas, es un

proceso activo que demanda energa procedente del ATP. La
caracterstica rigidez de la musculatura esqueltica (contracturas
musculares), despus de realizar ejercicios fsicos extenuantes, es
consecuencia de la ineficacia del mecanismo encargado de llevar de
regreso los iones de calcio hacia las cisternas, a causa de la fatiga
muscular. El posible que el "rigor mortis", caracterstico de las
personas recin fallecidas, sea producto de la inactividad de la bomba
de calcio, encargada como sabemos, de enviar el calcio que se
encuentra en la matriz sarcoplasmtica, de regreso hacia las
cisternas.

Recientemente se han descubierto otras protenas contrctiles (Cap

Z, actinina, vinculina, titina, nebulina, distrofina y otras), cuya
principal funcin es la de conferir estabilidad al sistema.

La funcin coordinada de la musculatura esqueltica demanda una

correcta alternacin de la fase activa (tensin) y de la fase de
relajacin. Las fibras se contraen y se relajan una gran cantidad de
veces, a un ritmo ptimo, antes de que se pueda presentar la fatiga
muscular. La contraccin.relajacin depende de la correcta
alternacin de las fases de despolarizacin-repolarizacin a nivel del
sarcolema. El proceso rpido de repolarizacin es estimulado por el
papel que juega el fermento (enzima) acetilcolinesterasa sobre la
acetilcolina, la cual destruye.

El hombre descubri que cualquier influencia que impida la accin de

la acetilcolina o que inhiba la acetilcolinesterasa, provoca una
disfuncin a nivel de la unin muscular, que en casos graves, puede
conllevar a la muerte. El primer caso ocurre con el veneno curare,
que bloquea los impulsos a travs de los botones motores terminales,
causando una parlisis de los msculos respiratorios y obviamente la
asfixia del sujeto o del animal. El segundo caso ocurre cuando
entramos en contacto con gases neurotxicos, de naturaleza
organofosforados. Estas substancias inhiben la acetilcolinesterasa, no
permitiendo que las membranas se repolaricen. De esta manera, el
msculo es estimulado continuamente, provocando parlisis
espstica.

El cabeceo o martilleo de los puentes cruzados de la miosina, con el

propsito de "tirar" de los elementos delgados de actina y producir de
esta manera el acortamiento de la fibra muscular, requiere de energa
metablica, es decir, de energa proveniente del proceso degradativo
de la molcula trifosfato de adenosina o ATP. Mira la energtica de
contraccin muscular.

La miosina est en capacidad de iniciar el proceso degradativo del

ATP, por cuanto posee una propiedad catalizadora por medio del
fermento (enzima) adenosntrifosfatasa, concido con la sigla ATP-asa.
http://histologiaunam.mx/descargas/ensenanza/portal_recursos_linea/apunte
s/tejido_muscular_montalvo_2011.pdf
http://medicina.unmsm.edu.pe/images/investigacion/publicaciones/libros/his
tologia/Capitulo6.pdf