Repblica Bolivariana de Venezuela

Universidad Pedaggica Experimental Libertador

Instituto Pedaggico de Maturn Antonio Lira Alcal
Maturn-Edo. Monagas
Ctedra: fisiologa vegetal

MECANISMOS DE TRANSPORTE
CARGA Y DESCARGA DE SACAROSA

Profesor: Bachiller:
NINO OMOGROSSO SOFIA RONDON

NOVIEMBRE 2016

INTRODUCCION
 Los fotoasimilados constituyen las sustancias elaboradas mediante la
fotosntesis y que son translocadas por el floema. Sin embargo, algunas de
las distancias que se dan las clulas fotosintetizadoras de otras clulas vivas
son bastante grandes, por lo que existi la necesidad de un sistema de
transporte rpido y eficaz, el cual est representado por clulas
especializadas del floema llamadas clulas cribosas; las cuales forman una
red de conductos que se ramifican por toda la planta, poniendo a las clulas
vivas en contacto inmediato con los azucares sintetizados en las hojas.
Los azucares forman parte de los fotoasimilados producidos en las
hojas, que se transportan a otros rganos, como frutos, races y zonas de
almacenamiento a distancias que oscilan entre unos centmetros y varia
decenas de metros. Ni los procesos de difusin, ni el transporte clula a
clula permiten mover con eficacia las sustancias a distancias considerables;
en la cuanta en que este transporte tiene lugar, solamente es posible si los
solutos recorren aquellas distancias arrastrados por el agua en el lumen de
conductos especializados.
Las primeras evidencias del transporte de azucares por el floema fueron
presentadas por el italiano Marcello Malpighi en 1675, mediante la tcnica del
descortezamiento anular del tallo. En un tallo tratado de esta forma ocurre
que la parte superior se hincha, por la acumulacin de carbohidratos,
solamente cuando hay presente hojas fotosintticamente activas. Este
procedimiento puede ser utilizado para eliminar rboles, ya que al interrumpir
el flujo de alimentos hacia las races, estas mueren. As mismo, esta tcnica
es de gran utilidad para la propagacin de plantas mediante el enraizamiento
de acodos areos.

Carga y descarga de sacarosa: pasivo y activos

Carga de la sacarosa: En la planta la sacarosa producida por la fotosntesis
en una hoja es secretada activamente en los tubos cribosos menores, este
proceso activo llamado carga disminuye el potencial hdrico en el tubo criboso
y hace que el agua que est entrando a la hoja por la corriente de
transpiracin penetre en el tubo criboso por osmosis. Con el movimiento de
agua al tubo criboso de esta fuente la sacarosa es transportada pasivamente
por el agua a un sumidero como una raz de almacenamiento.

Va simplastica: la sacarosa se mueve a travs de las clulas del mesofilo y

dependiendo de las necesidades de la planta se puede cargar directamente
al floema o bien a las clulas intermediarias para administrarla o
almacenarla, un mecanismo alternativa es generar azucares ms complejos
(estatiosa, rafinosa). Estas son ms grandes que el tamao del plasmodesmo
y no puede atravesarlos y las clulas las almacenan en sus interiores,
controlando la va simplastica.

Va apoplastca: se realiza por un transporte activo para transferir la

sacarosa al floema. El proceso se ve apoyado por H+ /ATPASA. La
utilizacin de anticuerpos monoclonales permite encontrar H+ /ATPASA en
esas clulas. Ocurre un proceso de polarizacin de membranas y a partir de
aqu va a poder generar un antiporte de sacarosa protones. Debido a ello el
PH del floema es bsico, ya que hay una salida de protones y entrada de
sacarosa la participacin de K+ tambin interviene en el establecimiento de
cargas.

Descarga de sacarosa: puede ser por una actividad invertida acida

localizada en el apoplasto, que actuaria como una vlvula de reflejo para
evitar una recarga del floema con sacarosa. Subsecuentemente habra un
contransporte de las hexosas resultantes H+ hacia el citoplasma de las
clulas del organismo consumidor. Tampoco puede destacarse la existencia
de un mecanismo de contransporte sacarosa/ H+ la acumulacin de
sacarosa en la vacuola pare tener lugar por un mecanismo antiporte
sacarosa/ H+, la energa para este proceso seria suministrada por una
ATPASA localizada en el tomoplasto que translocaria protones hacia el
interior de la vacuola. Una ltima posibilidad es que la sacarosa pase
directamente desde el elemento criboso a las clulas del parnquima
vascular del rgano consumidor a travs de los plasmodesmos.
Va simplastica: la descarga va simplasto se caracteriza por la facilidad con
la que se movilizan grandes cantidades de sacarosa es comn en pices de
hojas en expansin y tubrculos de papa en desarrollo.

Va apoplastca: en las membranas celulares de los tejidos demanda donde

opera la va apoplastca, se expresan genes que transcriben a
transportadores que permite importar tanto sacarosa como las hexosas
resultantes de la actividad de la invertida de pared celular.

Transporte de sustancias nitrogenadas y su relacin con el transporte

por el xilema: el nitrgeno se transporta por toda la planta tanto en su forma
inorgnica como en la forma orgnica: la forma que predomina depende de
varios factores, incluida la ruta de transporte. Mientras que el nitrgeno se
transporta por el floema fundamentalmente en su forma orgnica, este puede
ser transportado por el xilema en forma de nitrato o como componente de una
molcula orgnica, transporta el nitrgeno por el xilema y el floema. La forma
en que se transporta el nitrgeno por el xilema depende de la planta
estudiada. Las especies que forman asociaciones simbiticas con
microorganismos fijadores de nitrgeno dependen del nitrato presente en el
suelo como fuente principal de nitrgeno. En el xilema de esta especie, el
nitrgeno se presenta normalmente tanto en forma de nitrato como de
molculas orgnicas ricas en nitrgeno sobre todo las amidas asparragina y
glutamina.
Las especies con ndulos fijadores de nitrgeno en sus races
dependen del nitrgeno atmosfrico y no del nitrato del suelo. Despus de
pasar a la forma orgnica, este nitrgeno se transporta por el xilema al
vstago, normalmente en formas de amidas o ureidos, tales como alantoina,
acido alantoico o citrulina por ltimo, los niveles de compuestos nitrogenados
del floema son ms elevados durante la senescencia de las hojas. En las
especies leosas, las hojas senescentes movilizan y exportan compuestos
nitrogenados a los tejidos leosos para su almacenamiento: en las plantas
herbceas el nitrgeno normalmente se exporta a las semillas.
Almacenamiento, utilizacin y transporte del carbono fijado en las
plantas: el carbono fijado en una clula fuente puede tener varios destinos:

Sntesis de compuesto de reserva: el almidn se sintetiza y almacena en

los cloroplastos y en la mayora de las especies es la primera forma de
reserva que se moviliza para el transporte en las noches. Las plantas que
almacenan el carbono principalmente en forma de almidn se llaman
acumuladores de almidn.

Utilizacin metablica: el carbono fijado puede ser utilizado en varios

compartimientos de las clulas fotosintticas para cubrir las necesidades
energticas de la clula o para proporcionar esqueletos carbonados para la
sntesis de compuestos necesarios.

Sntesis de compuestos de transporte: el carbono fijado puede ser

incorporado como azucares de transporte para la exportacin a varios tejidos
sumideros. Una parte del azcar transportado puede tambin ser
almacenado temporalmente en la vacuola.
 En los sumideros de almacenamiento, el carbono fijado puede ser
acumulado como sacarosa o hexosa en las vacuolas o como almidn en los
amiloplastos. En sumideros en crecimiento, los azucares pueden ser
utilizados para la respiracin y para la sntesis de otras molculas necesarias
para el crecimiento.
Tasa de transporte: la capacidad del sistema de transporte se mide
normalmente por la transferencia especfica de masa, que mide la cantidad
de materia seca transportada por una unidad de tiempo por unidad de
superficie de la seccin transversal del floema. Los valores para estos
parmetros son en general ms bajos para los peciolos de las hojas (0,1 a
20 g cm-2 h-1) que en el pednculo de los frutos es el orden de 4 a 6 g cm-2
h-1, este parmetro varia durante el desarrollo de los rganos .la velocidad a
que se mueven las sustancia en el floema se ha determinado de modo
directo, midiendo el tiempo que tarde en desplazarse entre dos puntos el
frente de radiactividad tras un breve periodo de asimilacin fotosinttica con
14CO2 o tras presentar un rgano de la planta con sacarosa.la tasa de
movimientos de los materiales en los elementos cribosos pueden expresarse
de dos maneras: como velocidad , la distancia lineal recorrida por unidad de
tiempo , o como tasa de transferencia de mas, la cantidad de material que
pasa a travs de una determinada seccin transversal del floema o
elementos cribosos por unidad de tiempo. Se prefiere expresar la
transferencia de masa por unidad de seccin transversal de los elementos
cribosos. Los valores de tasa de transferencia de masa varan entre 1 y 15 g
h- cm-2 en los elementos cribosos. La tasa de transporte por el floema las
unidades de velocidad fueron en centmetros por hora (cm h-1) mientras las
unidades de transferencia de masa eran gramos por centmetro cuadrado de
floema de elementos cribosos (g h-1 cm-2), las unidades que se prefieren
actualmente (unidades de S) son metros (m) o milmetros (mm) para la
longitud, segundos (s) para el tiempo y kilogramo (kg) para la masa.
Removilizacin: los nutrientes almacenados en tejidos y rganos pueden ser
removilizados y transportados a otras partes de las plantas. La removilizacin
de nutrientes pueden ocasionar rpidos cambios en su concentracin en
hojas u rganos y ejercer un fuerte impacto en las relaciones entre
concentracin de nutrientes crecimiento o rendimiento.
La removilizacin se basa en un rango de diferentes procesos fisiolgicos
y bioqumicos; la utilizacin de nutrientes minerales almacenados en las
vacuolas, el rompimiento de protenas de estructuras celulares y protenas
enzimticas transformados por lo tanto los nutrientes minerales enlazados
estructuralmente a una forma mvil. La removilizacin de los nutrientes
minerales es importante durante la ontognesis vegetal en las siguientes
etapas; germinacin de la semilla, periodo de insuficiente suministro a las
races durante el crecimiento vegetativo, crecimiento reproductivo y en
periodo anterior a la cada foliar. La removilizacin de nutrientes minerales
altamente mviles en el floema pueden conducir a tal rpida declinacin en
su contenido en vstagos vegetativos que se induce una rpida senescencia
y las plantas se comportan como sistema de autodestruccin.
Efecto de los factores ambientales en el transporte en el floema: se
conocen diversos factores que influyen sobre la velocidad de transporte en
el floema, los ms importantes son la temperatura, la luz, los inhibidores
metablicos, los gradientes de concentracin, las deficiencias en sales
minerales y las hormonas.

Temperatura: los anlisis de los efectos de la temperatura sobre la velocidad

de transporte se ven complicados por la influencia de la temperatura sobre
otros procesos de las plantas que pueden afectar directa e indirectamente el
movimiento de las sustancias disueltas. As la influencia de la temperatura
sobre la fotosntesis, la respiracin etc., ejerce con toda probabilidad una
influencia profunda sobre la velocidad de transporte y se puede demostrar
variando la temperatura de una planta y midiendo el aumento o disminucin
de los pesos secos de diferentes rganos pueden obtenerse medidas
indirectas de las velocidades de transporte. Esto se basa en la suposicin de
que el peso seco de un rgano va ligado a la intensidad de la penetracin de
solutos al interior de este rgano.
Cuando una planta est sujeta a temperaturas que varan entre ciertos
lmites, la totalidad de su metabolismo queda afectado por dichas
temperaturas, lo cual hace difcil la obtencin de una idea clara de cul es el
efecto de la temperatura sobre el transporte. El efecto de las bajas
temperaturas en el transporte depende en gran medida de la especie
considerada. En las especies sensibles hay una marcada inhibicin reversible
del transporte para temperaturas inferiores a 10 c , en las especies no
sensibles por el contrario hay una reduccin del transporte con la temperatura
relacionada probablemente con el aumento de la viscosidad de la solucin
del floema, pero los tubos cribosos son funcionales a temperaturas prximas
al punto de congelacin.

La luz: la asimilacin del CO2 aumenta correlativamente al aumento de la

intensidad luminosa, la relacin entre el peso seco de la raz y el del brote ,
en el caso del trigo, aumenta al aumentar la intensidad luminosa, indicando
que el transporte hacia la raz, en comparacin con el transporte hacia la
parte area aumenta con la intensidad luminosa. Investigaciones recienten
han puesto de manifiesto que la velocidad de transporte puede estar influida
por la calidad de luz recibida por la planta. Hartt (1966) encontr que el
transporte de sustancias fotosintetizadas marcadas con C 14 en hojas de
caa de azcar resulta acelerada en presencia de luz roja o azul.

Inhibidores metablicos: se ha demostrado que los inhibidores metablicos

inhiben tambin el transporte por el floema los inhibidores empleados son.
2,4 dinitrofenol (DNP), arsenita, azida, acido cianhdrico. Sin embargo, es
difcil saber si el inhibidor ejerce su efecto sobre el metabolismo de los
elementos conductores o sobre el metabolismo de las clulas suministradas o
receptoras de sustancias transportadas. El inhibidor puede ser transportado
hasta las clulas del mesofilo de la hoja que realizan la fotosntesis, en donde
inhibira el transporte de clula a clula de las sustancias fotosintetizadas en
direccin a los elementos conductores del floema. Un inhibidor metablico
sea transportado a las clulas receptoras de sustancias, en donde impide que
se concentren los metabolitos transportados. Tanto en uno, como en otro
caso el transporte quedara inhibido.

Gradientes de concentracin: se puedes decir de una manera general que

la direccin de la corriente de azcar por los tubos cribosos tiene lugar a
favor de un gradiente decreciente de concentraciones totales de azcares. El
transporte de azcares en las plantas de algodn, demostraron que los
movimientos de los azcares sigue un modelo de difusin, es decir, existe
una correlacin en la corteza entre la velocidad de transporte y el gradiente
de azcar. Encontraron que la direccin del transporte se realiza siempre
desde una regin de concentracin elevada a una regin de concentracin
baja.
Hormonas: las hormonas vegetales estn ntimamente relacionados con los
centros de crecimiento activo de la planta y por ello deberan tener por lo
menos un fuerte efecto indirecto sobre el transporte del floema. El
crecimiento de las clulas y de los tejidos estimulados por las hormonas de
crecimiento provoca una fuerte demanda de metabolitos transportados para
cubrir las necesidades de substancias de papel y energtico.
 Conclusin

En las plantas superiores, el floema es un tejido vascular que conduce

azcares y otros nutrientes sintetizados desde los rganos que los producen
hacia aqullos en que se consumen y almacenan (en forma ascendente y
descendente). El floema est organizado en haces vasculares, que son los
filamentos longitudinales del tejido conductor, asociados con el tejido
conductor de agua o xilema. Los haces vasculares constituyen importantes
rganos estructurales de los tallos herbceos y los nervios de las hojas en el
cilindro vascular que atraviesa el centro de la raz del rannculo.
De acuerdo con la hiptesis de flujo por presin, los fotoasimilados se
mueven junto con el agua en la que estn disueltos, impulsados por
gradientes de presin. Cuando existen gradientes de concentracin, al flujo
global se le suma el movimiento de soluto respecto del solvente, impulsado
por el gradiente de potencial qumico del soluto. Este gradiente se genera por
la concentracin de azcares en los tubos cribosos del floema, como
consecuencia de un proceso pasivo que parece implicar el cotransporte de
sacarosa y de iones hidrgeno por medio de una protena de transporte
especfica, ubicada en la membrana del tubo criboso.
El floema es de crucial importancia para llevar alimento a las clulas
que no pueden realizar la fotosntesis (por ejemplo las que conforman las
races), se obtuvo evidencia convincente sobre el papel del floema cuando se
dispuso de rastreadores radiactivos. Si las plantas efectan la fotosntesis en
una atmsfera que contenga dixido de carbono cuyo carbono es radiactivo
(14CO2), los azcares producidos llevarn una marca radiactiva. Estudios de
la trayectoria de la radiactividad a travs de la planta han mostrado de
manera concluyente que los azcares son transportados en los tubos
cribosos.

Bibliografas

Prez G y Martnez J (1994) introduccin a la fisiologa vegetal- ediciones

Mundi Castello- Madrid.

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Delvin m. Robert (1975) fisiologa vegetal edicin omega Barcelona.