Fiziologia Plantelor 2014

UNIVERSITATEA DE TIINE AGRICOLE
I MEDICIN VETERINAR
"ION IONESCU DE LA BRAD" - IAI
FACULTATEA DE AGRICULTUR
SPECIALIZAREA I.E.A.
Prof. univ. dr. Asist. univ. dr.

Carmenica Doina JITREANU Alina Elena MARTA
FIZIOLOGIA PLANTELOR
(SUPORT DE STUDIU I.D.)
2014
CUPRINS
INTRODUCERE 4
Unitatea de nvare 1 - REGIMUL DE AP AL PLANTELOR 6
Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 1) 6
1.1. Rolul fiziologic al apei 6
1.2. Coninutul de ap al plantelor 7
1.3. Strile i formele de ap din plant 8
1.4. Absorbia apei de ctre plante 9
1.4.1. Rdcina ca organ de absorbie a apei 9
1.4.2. Schimbul de ap dintre celula vegetal i mediul extern 12
1.4.3. Influena diferiilor factori asupra absorbiei apei din sol 17
Rezumat (U.I. 1) 18
Lucrare de verificare Unitatea de nvare nr. 1 18
Bibliografie (U.I. 1) 18
Unitatea de nvare 2 - REGIMUL DE AP AL PLANTELOR 19
2.1. Circulaia apei n corpul plantei 19
2.1.1. Calea de circulaie a apei 19
2.1.2. Forele care determin urcarea apei n plant 20
2.2. Eliminarea apei din plante 23
2.2.1. Definiia i importana transpiraiei 23
2.2.2. Tipurile de transpiraie 23
2.2.3. Influena factorilor interni asupra transpiraiei 24
2.2.4. Influena factorilor externi asupra transpiraiei 26
2.2.5. Gutaia 27
Rezumat (U.I. 2) 29
Unitatea de nvare 3 - FOTOSINTEZA 31
3.1. Definiia i importana fotosintezei 31
3.2. Organele i organitele fotosintezei 32
3.3. Pigmenii fotosintetici 35
3.3.1. Plasarea n cloroplaste 35
3.3.2. Extragerea i separarea pigmenilor 35
3.3.3. Compoziia chimic a pigmenilor 36
3.3.4. Proprietile fizice i chimice ale pigmenilor 37
Rezumat (U.I. 3) 38
Unitatea de nvare 4 - FOTOSINTEZA 40
4.1. Mecanismul fotosintezei 40
4.2. Fotorespiraia 46
4.3. Alte tipuri fotosintetice la plante 48
Rezumat (U.I. 4) 52
Unitatea de nvare 5 - CRETEREA PLANTELOR 54
5.1. Etapele de cretere celular 55
5.2. Mecanismul creterii 56
5.2.1. Creterea organelor 56
5.2.2. Perioada mare de cretere. Metoda de msurare a 61
creterii
Rezumat (U.I. 5) 61
Unitatea de nvare 6 - CRETEREA PLANTELOR 63
6.1. Influena factorilor externi asupra creterii 63
6.1.1. Temperatura 63
6.1.2. Lumina 64
6.1.3. Umiditatea aerului i solului 66
6.2. Influena factorilor interni asupra creterii 67
6.2.1. Hormonii stimulatori de cretere 67
6.2.2. Hormonii inhibitori de cretere 71
6.2.3. Substane bioactive sintetice 72
Rezumat (U.I.6) 74
Unitatea de nvare 7 - DEZVOLTAREA PLANTELOR 77
7.1. Caracteristicile ciclului de dezvoltare 77
7.2. Etapele nfloririi plantelor 78
7.3. Influena factorilor externi asupra nfloririi 79
7.3.2. Lumina 82
7.4. Influena factorilor interni asupra nfloririi 86
7.4.1. Determinismul trofic 86
7.4.2. Determinismul hormonal 88
Rezumat (U.I. 7) 89
Rspunsuri la testele de autoevaluare 91
BIBLIOGRAFIE 92
INTRODUCERE
Fiziologia vegetal este o ramur a tiinelor biologice care se ocup cu

studiul proceselor vitale din plante. Viaa plantelor reprezint forma superioar de
micare a materiei concretizat n organisme vii, plante i animale. Cunoaterea
particularitilor proprii proceselor vitale din plante prezint o deosebit
importan teoretic i practic.
Din punct de vedere teoretic, fiziologia vegetal este o tiin biologic
fundamental, care studiaz mecanismele ce controleaz modul de organizare i
funcionare a organismelor vegetale. La nivelul societii umane, plantele prezint
o importan deosebit deoarece, prin intermediul agriculturii, ofer sursa de
hran i alte mijloace necesare traiului i posibilitatea crerii unui ambient
favorabil, prin amenajarea de spaii verzi. La nivelul biosferei, n lanul trofic al
ecosistemelor naturale, plantele constituie categoria productorilor, singurele
organisme capabile s absoarb substane minerale i energia din mediul abiotic i
s le transforme n forme organice, proprii materiei vii.
Din punct de vedere practic, fiziologia vegetal este una din tiinele de baz
n cultura plantelor. Ea sintetizeaz cunotinele pe baza crora sunt elucidate i
controlate procesele vitale din plante, n scopul cerut de practic. nc de la
nceputul secolului trecut, K. A. Timiriazev spunea: "Omul de tiin studiaz
viaa plantelor n scopul de a aciona pentru transformarea ei n conformitate
cu cerinele i nevoile practicii".
Astfel, fiziologia vegetal st la baza ramurilor practice ale tiinelor
agricole cum sunt Fitotehnia, Legumicultura, Pomicultura, Viticultura,
Floricultura i Arboricultura. Ea contribuie la utilizarea nsuirilor genetice
favorabile, n special de productivitate i rezisten la stress n ameliorarea
plantelor, la valorificarea nsuirilor pedologice i agrochimice ale solurilor, n
procesele de nutriie a plantelor de cultur etc. Pe drept cuvnt, fiziologia vegetal
este considerat "mecanica fin a agriculturii raionale".
Fiziologia vegetal nva pe specialistul agricol s considere viaa plantelor
n mod funcional, ca un organism viu, cu o activitate dinamic, care realizeaz
permanente schimburi materiale i de energie cu mediul nconjurtor i, n acelai
timp, sintetizeaz fr ntrerupere substan organic vegetal, respectiv hran
pentru om i animale.
Obiectivul fundamental al fiziologiei plantelor este acela de a participa la
procesul de sporire a produciei vegetale pe calea valorificrii ntregului potenial
biologic de producie al plantelor. Pentru aceasta, sunt necesare temeinice
cunotine despre cerinele plantelor fa de factorii de mediu. O important
sarcin a fiziologiei vegetale este aceea de a cunoate cerinele plantelor fa de
ap i hran n diferite faze de vegetaie. Aplicarea judicioas a surplusului
nutritiv, prin utilizarea ngrmintelor chimice, va contribui la creterea i
dezvoltarea plantelor.
n fiziologia plantelor se cunosc substane care stimuleaz creterea n
lungime a celulelor. O foarte bun substan de acest gen este giberelina, care
poate fi utilizat la stropirea cnepii i a puieilor de pomi n pepinier, pentru a
fora creterea acestora n primul an i, deci, a reduce timpul de edere a puieilor
n pepinier. O important descoperire n domeniul fiziologiei plantelor este
efectul stimulator al nrdcinrii butailor cu ajutorul auxinelor. Sarcina
fiziologiei este aceea de a stabili experimental, pentru diferite specii, timpul de
4
expunere n soluie a butaului, gradul de maturare a lstarului, precum i
concentraia soluiei cu care se obin cele mai bune rezultate.
n vederea completrii i extinderii cunotinelor n domeniu, peste cadrul
acestui material de studiu, recomandm consultarea lucrrilor de fiziologie
enumerate la bibliografie.
Acest material a fost conceput ca suport de studiu al disciplinei de
Fiziologie vegetal pentru studenii de la specializarea Inginerie Economic
n Agricultur de la forma de nvmnt la distan, i este structurat n 7
uniti de nvare (U.I.) din capitolele: Reg i mu l d e ap a l p la nt elo r,
Fo to si nt eza , Cr et erea pl an t el or , Dezvolt ar ea p la nt el o r.
Intervalul de timp necesar pentru studiul individual (S.I.) i pentru
activitile asistate (A.A.) este precizat pentru fiecere unitate de nvare.
Timpul necesar pentru studiul individual depinde, ns, i de volumul
cunotinelor anterioare i de capacitatea de asimilare a fiecrui student, putnd
fi, aadar, mai lung sau mai scurt dect cel indicat. Activitile asistate (A.A.) se
vor desfura n cadrul laboratorului de Fiziologie vegetal, la datele i orele
programate de ctre conducerea Departamentului I.D.
Fiecare unitate de nvare cuprinde mai multe teste de autoevaluare i o
lucrare de verificare. Rezolvarea testelor de autoevaluare din cuprinsul fiecrei
uniti de nvare i verificarea corectitudinii rspunsurilor date asigur o mai
bun fixare a cunotinelor dobndite n timpul studiului, precum i auto -
verificarea i ndreptarea eventualelor erori sau lacune.
Evaluarea activitii studenilor se va efectua att pe parcursul semestrului
ct i la finalul acestuia. Evaluarea pe parcursul semestrului va consta n:
aprecierea gradului de nsuire a cunotinelor i a capacitii de analiz i
sintez, prin note acordate pentru lucrrile de verificare pe care studenii le vor
trimite tutorelui la datele indicate (20% din nota final); aprecierea gradului de
implicare n activitile asistate: prezen, participare la discuii, schimb de idei
(20% din nota final). Evaluarea la finalul semestrului va consta ntr-un examen
scris, sub forma unui test de verificare a cunotinelor, cu ntrebri din ntreaga
materie parcurs n timpul semestrului (60% din nota final).
5
Unitatea de nvare 1 - REGIMUL DE AP AL PLANTELOR
Cuprins (U.I. 1) Pag.
1.1. Rolul fiziologic al apei 6
1.2. Coninutul de ap al plantelor 7
1.3. Strile i formele de ap din plant 8
1.4. Absorbia apei de ctre plante 9
1.4.1. Rdcina ca organ de absorbie a apei 9
1.4.2. Schimbul de ap dintre celula vegetal i mediul extern 12
1.4.3. Influena diferiilor factori asupra absorbiei apei din sol 17
Rezumat (U.I. 1) 18
Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 1)

Aceast unitate de nvare are ca obiective principale nelegerea de ctre
studeni a rolului fiziologic al apei, a coninutului i formelor de ap din plante i
cunoaterea mecanismelor de absorbie a apei.
Principalele obiective ale U.I. 1 sunt:
s cunoasc formele de ap din sol i accesibilitatea acesteia pentru plante;
s cunoasc strile i formele de ap existente n corpul plantei,
s neleag mecanismul absorbiei apei prin rdcini i modul cum se realizeaz
absorbia extraradicular a apei;
s neleag care sunt schimburile de ap dintre celula vegetal i mediul extern
Durata medie de studiu individual - 4 ore
Instruciuni (U.I. 1)
Aceast unitate U.I. 1 necesit 4 ore de studiu individual (S.I.), la care se
adaug alte 2 ore de activiti asistate (A.A.). n cuprinsul acestei uniti de
nvare sunt inserate 2 teste de autoevaluare (rspunsurile corecte la aceste teste
sunt date la finalul modulului I) i o lucrare de verificare. Aceasta din urm se va
transmite pe adresa disciplinei, n format electronic sau prin pot, pn la
sfritul sptmnii a III - a din semestrul II.
1.1. ROLUL FIZIOLOGIC AL APEI
Apa este un component indispensabil pentru viaa plantelor, reprezentnd,

n acelai timp, un factor important pentru repartiia ecologic a acestora.
Cercetrile efectuate de specialiti n acest domeniu, ca Hopkins W.G.,
(1995), Salisbury i Ross (1991), Schwabe W.W. (1971) relev importana
fiziologic a apei n viaa plantelor:
a. apa reprezint solventul pentru substanele minerale i unii compui
organici solubili;
b. asigur transportul substanelor dizolvate prin vasele lemnoase, liberiene,
apoplast i simplast;
6
c. concur la realizarea strii de turgescen, care favorizeaz procesele
biofizice la nivel celular i prin aceasta, confer poziia erect la plantele ierboase;
d. asigur mediul pentru desfurarea unor reacii de biosintez i de
biodegradare a unor substane din plant;
e. particip la procesul de cretere a plantelor;
f. contribuie la evitarea supranclzirii esuturilor, care ar putea surveni n
urma cldurii degajate n timpul metabolismului sau a aciunii soarelui din timpul
verii;
g. particip la procesul de fotosintez cu protonii i electronii rezultai din
procesul de fotoliz a apei;
h. ndeplinete, n viaa plantelor, un rol ecologic nsemnat, determinnd, ca
i ali factori (lumina, temperatura), repartizarea vegetaiei pe globul terestru.
Lipsa apei din sol pentru perioade relativ scurte de timp (2-12 zile), n
funcie de specie, nu are urmri drastice asupra plantelor, datorit redistribuirii
apei din esuturile acestora, n special din rdcini.
Scderea coninutului de ap al plantelor duce la nhibarea procesului de
cretere, a vitezei de translocare a asimilatelor i a intensitii procesului de
fotosintez. Deshidratarea celulelor produs de secet are ca efect biodegradarea
unor componente celulare, ce produc modificri n structura, compoziia i
funciile membranelor plasmatice (Boldor O. i colab. 1981). Meninerea
integritii membranelor plasmatice reprezint o adaptare a soiurilor rezistente la
stresul hidric.
Creterea deficitului hidric determin ofilirea plantelor. Aceast ofilire este
nsoit, de cele mai multe ori, de nglbenirea frunzelor, de apariia de necroze pe
marginea acestora i reducerea taliei. Seceta determin senescena frunzelor de la
baza plantelor, cderea acestora, reducerea suprafeei foliare i a transpiraiei
totale.
Excesul de ap din sol determin saturarea celulelor plantelor cu ap i
nchiderea hidropasiv a stomatelor. Ca urmare, se reduce absorbia apei i a
substanelor minerale din sol, translocarea substanelor asimilate, fotosinteza i
activitatea enzimatic.
Simptomele externe ale excesului de ap constau n nglbenirea frunzelor,
ofilirea plantelor i ncetarea creterii. n cazul fructelor, excesul de ap se
manifest prin apariia de crpturi la Licopersicum esculentum, Cerasius avium,
Persica vulgaris, Prunus domesticas etc.
1.2. CONINUTUL DE AP AL PLANTELOR
Coninutul de ap al plantelor este variabil cu specia de plant, cu vrsta,

cu organul vegetal, esutul i starea fiziologic.
Algele conin cea mai mare cantitate de ap (94-98%), n timp ce la
plantele superioare, fructele crnoase (tomate, castravei) conin aproximativ 95%
ap. Cantiti nsemnate de ap se gsesc i n organele vegetative de rezerv
(rdcini, tuberculi), care conin peste 85% ap, iar frunzele, n jur de 80-85%.
Cele mai mici cantiti se gsesc n seminele uscate (12-14%), precum i n
muchii i lichenii uscai la aer (5-7%). n esuturile cu activitate vital intens,
cum sunt meristemele, parenchimurile, vasele liberiene, apa se afl n cantitate
mai mare dect n esuturile mecanice de susinere.
7
Organele tinere, cu activitate intens, au un coninut mult mai ridicat de
ap dect organele btrne sau aflate n stare de repaus (tab. 1).
Coninutul de ap al plantelor sau organelor vegetale variaz n cursul zilei
n funcie de evoluia factorilor climatici. n cursul verii, pe durata a 24 de ore,
frunzele au un coninut maxim de ap n a doua jumtate a nopii, iar coninutul
minim se nregistreaz n cursul dup amiezii. Aceeai fluctuaie se nregistreaz
att n cazul rdcinii, ct i al tulpinii, cu meniunea c valorile maxime i
minime apar ceva mai trziu dect la frunze.
n afara fluctuaiilor diurne, se mai semnaleaz i variaii anuale a
coninutului de ap. Coninutul maxim se nregistreaz n timpul primverii i
nceputul verii, dup care urmeaz o scdere evident n cursul lunilor iulie i
august, datorit secetei atmosferice.
Tabelul 1
Coninutul de ap n diferite organe ale plantelor (%)
(Peterfi i Slgeanu, 1972)
Organul Specia Coninutul de ap (%)

tomate 94 95
Fructe
castravei 94 95
salat 94 95
Frunze varz 92 93
ceap 94 95
morcov 87 91
Rdcini tuberizate
ridiche 92 93
Tuberculi cartof 74 80
Tulpini lemnoase arbori 40 45
Cariopse cereale 12 14
n septembrie-octombrie apare o uoar cretere, ca apoi, n timpul iernii,

cnd plantele se afl n stare de repaus, coninutul de ap s fie minim n toate
organele.
1.3. STRILE I FORMELE DE AP DIN PLANT
Apa din corpul plantelor se gsete, n mod normal, n dou stri: lichid i
gazoas, dar n timpul iernii, o putem gsi i n stare solid, sub form de ghea.
Apa n stare lichid se gsete n toate organele plantei, ca o
component de baz. Apa lichid intr n cantiti mari n compoziia tuturor
celulelor, ea constituind un mediu intern continuu, ce face legtura ntre diferitele
organe i esuturi ale plantelor.
n constituia corpului plantelor, apa lichid se gsete sub dou forme:
ap liber i ap legat. Prezena acestor forme de ap n citoplasm asigur
dispersia coloizilor plasmatici, precum i dizolvarea unor substane organice i
minerale.
Apa liber este reinut cu fore slabe n corpul plantelor, circul foarte
uor, att n interiorul celulei, ct i de la o celul la alta, asigurnd starea de
turgescen a celulei. Ea se gsete la nivelul membranelor celulare scheletice, n
vacuole, n citoplasm i n vasele conductoare i nu intr n peliculele apei de
hidratare a micelelor coloidale. Apa liber constituie mediul n care au loc
procesele biochimice, participnd n mod direct la desfurarea acestora.
8
Temperaturile sczute pn la 100C produc nghearea apei libere, determinnd o
rezisten sczut a plantelor la temperaturi sczute.
Apa legat este reinut n plante cu fore mari. Aceast ap este greu
pierdut de ctre plante, deoarece fiind format din molecule imobile, lipsite de
proprietatea de a difuza, nu au capacitatea de evaporare. Forele de absorbie i de
adsorbie care o rein provin de la coloizii hidrofili ai citoplasmei, care manifest
proprietatea de hidratare. Ea nghea la temperaturi mai sczute de 100C, nu
circul n celule sau n plante, nu ia parte la procesele biochimice i nici la
dizolvarea substanelor organice sau anorganice.
n condiii nefavorabile de mediu, cnd activitatea vital a plantelor se
reduce mult, cantitatea de ap liber scade, iar cea a apei legate crete, ceea ce
determin o rezisten mai mare a plantelor.
Din punct de vedere cantitativ, raportul dintre cele dou forme de ap este,
n toate cazurile, n favoarea apei libere, aceasta asigurnd supravieuirea plantelor
n condiii de stres (nghe, secet, salinitate) (Alexandrina Murariu, 2002).
Apa n stare gazoas, sub form de vapori, exist n spaiile
intercelulare i n toate spaiile aerifere ale esuturilor. Sub form de vapori, apa
este eliminat prin transpiraie, mai intens prin ostiolele stomatelor.
Test de autoevaluare 1
1. Care este importana fiziologic a apei n viaa plantelor?

2. Care este coninutul de ap al plantelor?
3. Care sunt simptomele externe ale deficitului hidric?
4. Care sunt simptomele externe ale excesului hidric?
5. Sub ce stri se gsete apa n corpul plantelor?
6. Care sunt formele de apa din corpul plantelor?
1.4. ABSORBIA APEI DE CTRE PLANTE
1.4.1. RDCINA CA ORGAN DE ABSORBIE A APEI
Plantele prezint un organ specializat la funcia de absorbie a apei, care este

rdcina. La plantele terestre rdcina absoarbe apa din sol, ndeplinind n acelai
timp i funcia de fixare a plantei.
Ramificarea rdcinii. Absorbia optim a apei din sol este favorizat de
caracteristicile morfo-fiziologice i anatomice ale rdcinii.
Mrirea suprafeei de absorbie, realizat prin mrirea suprafeei de contact
cu particulele solului se face prin proprietatea rdcinii de a se ramifica. Astfel,
rdcina principal, provenit din radicula embrionului se ramific n rdcini
secundare, teriare etc.
Raportul de dezvoltare dintre rdcina principal i rdcinile secundare d
natere diferitelor tipuri morfologice de rdcini i reprezint un caracter de
specie. Astfel, unele plante au rdcini pivotante, n care rdcina principal este
puternic dezvoltat, iar rdcinile secundare sunt reduse, de exemplu inul, sfecla,
trifoiul i lucerna. La graminee i la plantele perene prin bulbi sau bulbo-tuberculi
rdcina principal dispare, fiind nlocuit de rdcini fasciculate adventive.
9
Plantele lemnoase au rdcini rmuroase, ngroate, n care rdcina principal
este egal ca mrime cu rdcinile secundare. Uneori, la plantele lemnoase exist
o specializare a rdcinilor rmuroase n rdcini lungi, cu rol de fixare i rdcini
scurte, cu rol de absorbie, de exemplu la pin (fig. 1).
Morfologia
rdcinii este
determinat genetic.
Astfel, capacitatea
rdcinii de a se
ramifica prezint
particulariti
specifice n timpul
ciclului ontogenetic.
Cercetrile efectuate
cu C14 demonstreaz
c ramificarea
rdcinii la cereale
nceteaz la nflorire;
cantitatea de asimilate
Fig. 1 Tipuri morfologice de rdcini: translocate la rdcini
A rdcin pivotant la cnep (Canabis sativa); este foarte mic n
B rdcin fascicular la mohor (Setaria glauca); timpul nspicrii. La
C rdcin rmuroas la mr (Malus pumila var. leguminoase, de
domestice) exemplu la soia i
nut ramificarea rdcinii continu i dup nflorire, dar ntr-un ritm mai redus.
Potenialul de adncire n sol este de asemenea specific, fiind de 65 cm la
mazre, 113 cm la gru, 190 cm la lupin i 10 m la mr. Rdcinile de lucern i
via de vie ptrund foarte adnc n sol. Potenialul de adncire a rdcinii n sol
mai profund de 30 cm constituie un caracter urmrit n ameliorare n sporirea
rezistenei la secet. Astfel, la fasole liniile rezistente la secet au rdcini ce
ajung la 1,2 m, iar cele sensibile au rdcini ce ajung numai la 0,8 m. Caracterele
de rezisten la secet sunt controlate de gene din sistemul radicular.
Morfologia rdcinii este controlat i de gradul de aprovizionare cu ap din
sol. ntr-un sol cu ap suficient ramificarea rdcinii este redus, superficial.
Astfel, umiditatea ridicat din sol determin o adncire a rdcinilor de gru i
lupin numai pn la 80 cm. Pinul i stejarul care triesc n turbrie i n luncile
mltinoase i distribuie rdcinile
n straturile superficiale ale solului.
n zonele uscate, ramificarea
rdcinii este puternic, spre sursa
de ap. Se spune c rdcinile
"alearg n sol dup ap".
Apa din sol exercit un efect
morfogenetic asupra rdcinii
plantelor. Astfel, la plantele din
zonele umede, volumul rdcinii
este redus, poate ajunge numai 10 Fig. 2 Particulariti n rspndirea pe orizontal
% din volumul plantei, pe cnd la a rdcinilor de cartof (dreapta) i pe vertical
plantele de deert, volumul rdcinii a celor de sfecl (stnga)
poate ajunge la 90 % din volumul
plantei. La o aprovizionare optim
cu ap, volumul rdcinii reprezint 50 % din volumul plantei. (fig. 2)
10
Perii absorbani. Dei este puternic ramificat, rdcina prezint o zon
specializat la funcia de absorbie a apei care este vrful rdcinii. Acesta se
extinde pe o lungime de 4-7 mm n zona apical a tuturor ramificaiilor rdcinii.
Zonele vrfului rdcinii sunt: piloriza, vrful vegetativ, zona neted, zona perilor
absorbani i zona aspr. Vrful rdcinii reprezint zona de cretere n care au loc
cele trei etape de cretere celular: n zona meristematic are loc diviziunea, n
zona neted - alungirea, iar n zona perilor absorbani are loc diferenierea
celulelor rdcinii n rizoderm, scoar i cilindru central. Zona perilor absorbani
reprezint zona rdcinii specializat la funcia de absorbie a apei (fig. 3).
Perii absorbani sunt celule ale rizodermei puternic alungite, cu lungimea de
8-15 mm i diametrul 10 . Perii sunt unicelulari, au o membran subire, alctuit
din caloz i substane pectice, cu o mare capacitate de gelificare i aderen la sol
i cu o mare permeabilitate. Citoplasma reprezint un strat periferic, subire n
care se gsete nucleul cu poziia
apical. Coninutul celulei este ocupat
de o vacuol mare, cu suc vacuolar
concentrat, n care apa este absorbit
prin fenomenul de endosmoz.
Numrul perilor absorbani este n
general de 220-420/mm2. Ei mresc
suprafaa rdcinii de 12 ori la mazre i
realizeaz o suprafa total a rdcinii
de 130 de ori mai mare dect a prii
aeriene la gru. La plantele lemnoase
numrul perilor absorbani poate fi de
730/mm2 la frasin, 880/mm2 la stejar i
1200/mm2 la arar.
Lungimea perilor absorbani poate
fi de 0,2 mm la rapi sau 2,3-3 mm la
gru. S-a calculat c la secar lungimea
total a perilor absorbani este de 10.000
km. Creterea perilor absorbani este
influenat de coninutul de ap i
elemente minerale din sol. Lungimea
acestora este invers corelat cu
Fig. 3 Seciune longitudinal prin coninutul de ap i coninutul de fosfor
vrful rdcinii de orz din sol la rapi i este redus de
(Hordeum vulgare concentraia sczut de calciu, dar
pil. piloriza; 1 vrful vegetativ; mrit de concentraia sczut de NO3-
2 regiunea neted; 3 regiunea
la gru.
pilifer; c.c. cilindru central;
Durata de via a perilor
p periciclu; end endoderm
absorbani este scurt, de 2-3 zile, dar
poate ajunge la 10 sptmni la grul de
toamn. La unii arbori, de exemplu la
pin, absorbia apei se face i n zona
aspr, prin lenticele.
Funcia de absorbie a apei n zona
perilor absorbani este favorizat de
structura anatomic a rdcinii din
aceast zon, difereniat n parenchim absorbant la nivelul scoarei i n vase
conductoare lemnoase la nivelul cilindrului central.
11
1.4.2. SCHIMBUL DE AP DINTRE CELULA VEGETAL
I MEDIUL EXTERN
ntre celula vegetal i mediul extern exist un permanent schimb de

substane i energie. n cadrul acestui schimb, celula absoarbe din mediu ap,
substane minerale i energie luminoas i cedeaz de asemenea ap, substane
minerale i energie caloric. Schimbul de ap dintre celul i mediul extern se
realizeaz printr-un proces care prezint un aspect fizic i un aspect fiziologic.
Aspectul fizic este condiionat de permeabilitatea membranelor i se
realizeaz prin fenomenele fizice de difuziune, imbibiie i osmoz, n
conformitate cu gradientul de concentraie. El constituie aa-numita absorbie
pasiv.
Aspectul fiziologic se realizeaz pe baza unui consum de energie eliberat n
respiraie, mpotriva gradientului de concentraie, n conformitate cu necesitile
metabolice ale celulei. El constituie aa-numita absorbie activ.
Difuziunea, imbibiia i osmoza
Difuziunea este fenomenul de interptrundere omogen a dou substane

miscibile, de concentraii diferite, puse n contact direct. Difuziunea se datorete
energiei cinetice moleculare. Legile difuziunii se refer la sensul i viteza de
difuziune.
Sensul difuziunii este de la mediul cu o concentraie mai mare spre mediul
cu o concentraie mai mic, pn la egalizarea concentraiei. Viteza de difuziune
este invers proporional cu mrimea particulelor care difuzeaz.
n plante difuziunea determin ptrunderea apei i substanelor minerale
prin membrana celular, precum i ptrunderea gazelor CO2 i O2 n ostiolele
stomatelor, camera substomatic i spaiile intercelulare din celulele mezofilului.
Imbibiia este fenomenul de interptrundere a moleculelor de ap printre

moleculele unei alte substane. n urma imbibiiei are loc creterea n volum i
greutate a acesteia. Imbibiia se datorete energiei cinetice a moleculelor de ap,
precum i proprietii diferiilor radicali chimici ai substanei, numii radicali
hidrofili de a lega apa n mod reversibil.
Dintre componentele celulare, substanele proteice ale protoplasmei prezint
cel mai ridicat grad de imbibiie, datorat unui mare numr de radicali hidrofili
liberi, cum sunt -NH2, - COOH, -OH. Glucidele complexe, amidonul i celuloza
se mbib mai puin, avnd un numr mai redus de radicali hidrofili, iar lipidele nu
se mbib deloc, deoarece conin numai radicali hidrofobi.
Imbibiia are o importa deosebit n procesul de germinaie a seminelor
stnd la baza absorbiei apei de ctre acestea. Seminele cu rezerve proteice se
mbib mult mai mult (80-90%) dect seminele care conin rezerve glucide
(20-30%). De asemenea, substanele pectice din tegumentul seminal se mbib
foarte puternic.
Osmoza este fenomenul de amestecare a dou soluii de concentraii diferite

separate printr-o membran semipermeabil sau fenomenul de ptrundere a
solventului unei soluii printr-o membran semipermeabil.
Osmoza este un caz particular de difuziune. Ca i difuziunea, osmoza se
realizeaz pn la egalizarea concentraiilor, dar contrar difuziunii, osmoza se
efectueaz de la soluia mai diluat spre soluia mai concentrat, deoarece
ptrunde numai apa. Osmoza se datorete unei fore numit for sau presiune
12
osmotic. Valoarea acesteia depinde de diferena de concentraie dintre cele dou
soluii.
Osmoza poate fi pus n eviden cu ajutorul unui dispozitiv numit
osmometrul Pfeffer (fig. 4). Osmometrul Pfeffer este alctuit dintr-un vas poros,
n porii cruia se depune o membran semipermeabil, preparat pe cale chimic.
Membrana semipermeabil este reprezentat de un precipitat de ferocianur de Cu
i se obine din ferocianur de K i sulfat de Cu.
Osmometrul Pfeffer este folosit la punerea n eviden a osmozei i la
msurarea presiunii osmotice a diferitelor soluii. Pentru aceasta, n vas se pune o
soluie de zaharoz sau NaCl 20%, apoi se nchide vasul cu un dop de cauciuc
prelungit cu un tub de sticl legat de un manometru cu mercur. Osmometrul se
pune ntr-un vas cu ap. Dup un timp se constat c nivelul mercurului din
manometru se modific datorit mririi volumului soluiei din osmometru.
Deoarece soluia extern este mai diluat, avnd un caracter hipotonic, apa intr n
osmometru prin fenomenul de osmoz, numit endosmoz. n cazul n care soluia
extern osmometrului este mai concentrat dect cea intern, avnd un caracter
hipertonic, apa iese din osmometru prin fenomenul de osmoz, numit exosmoz.
Cu ajutorul manometrului cu mercur se poate msura valoarea presiunii osmotice
a soluiei din osmometru.
Absorbia apei de ctre celula vegetal se face prin fenomenul de osmoz.
Celula vegetal este asemntoare unui osmometru Pfeffer. Vasul poros este
permeabil, similar membranei celulare, membrana semipermeabil este similar
membranelor citoplasmatice, plasmalema i tomoplastul, iar soluia din
osmometru este similar sucului vacuolar. Presiunea osmotic a celulei este dat
de diferena de concentraie dintre sucul
vacuolar i soluia extern.
Plasmoliza, deplasmoliza i
turgescena
Schimburile osmotice dintre celula
vegetal i mediul extern sunt puse n
eviden prin fenomenele de plasmoliz,
deplasmoliz i turgescen.
Plasmoliza este fenomenul de ieire

a apei din celul n cazul cnd esutul este
pus ntr-o soluie hipertonic. Ca urmare a
ieirii apei prin exosmoz, citoplasma se
desprinde de membrana celular, vacuola
Fig. 4 Osmometrul lui Pfeffer i micoreaz volumul, iar concentraia
v vas cilindric poros; sucului vacuolar se mrete. Plasmoliza are
c dop de cauciuc; r robinet; m loc n trei faze:
manometru; a vas cu ap; s
membran semipermeabil de
precipitaie; z soluie de zharoz
13
plasmoliza incipient, care const n desprinderea citoplasmei de membran
numai la colurile acesteia;
plasmoliza concav, care const n desprinderea parial a citoplasmei de
membran;
plasmoliz convex, care const n desprinderea total a citoplasmei de
membran (fig. 5).
Deplasmoliza este fenomenul invers plasmolizei, de intrare a apei n

celulele plasmolizate, n cazul cnd esutul este pus ntr-o soluie hipotonic. Ca
urmare a intrrii apei prin endosmoz, citoplasma se alipete de membrana
celular, vacuola i mrete volumul, iar concentraia sucului vacuolar scade. Apa
ptrunde n celul pn la starea de turgescen.
Fenomenul de plasmoliz prezint o importan fiziologic deosebit, fiind
utilizat ca un indiciu de viabilitate a celulei. Proprietatea de semipermeabilitate
este caracteristic numai protoplasmei vii, prin moarte protoplasma devine
permeabil.
Turgescena este starea fiziologic normal, de hidratare optim a celulei.
n celulele turgescente coninutul de ap
este maxim. Turgescena se datorete
elasticitii limitate a membranelor
celulare, care la un moment dat se opune
intrrii apei n celul, dei soluia extern
este hipotonic. Starea de turgescen
contribuie la susinerea mecanic a
esuturilor la plantele ierboase.
Forele care particip la absorbia
apei de ctre celule sunt presiunea
osmotic, presiunea membranei i fora
de suciune a celulei.
Presiunea osmotic i
presiunea de turgescen
Presiunea osmotic a celulei este
Fig. 5 Turgescena i plasmoliza numit i potenial osmotic i este dat de
concentraia sucului vacuolar. Ea se
datorete substanelor osmotic active din vacuol, cum sunt glucidele solubile,
srurile minerale i favorizeaz ptrunderea apei n celule. Presiunea osmotic
este influenat de factorii externi i interni.
Factorii externi sunt:

- umiditatea aerului i solului: cu ct aceasta este mai ridicat, presiunea
osmotic este mai sczut;
- temperatura: scderea temperaturii determin o mrire a presiunii
osmotice a celulelor prin acumularea glucidelor osmotic active, ceea ce duce la
scderea punctului de nghe al sucului vacuolar; creterea temperaturii determin
o mrire a presiunii osmotice a celulelor prin evaporarea apei libere;
- lumina: intensitatea luminoas ridicat mrete acumularea glucidelor
solubile prin fotosintez;
- salinitatea solului mrete presiunea osmotic a celulelor prin acumularea
de sruri minerale i glucide solubile.
14
Factorii interni sunt:
- specia i potenialul de adaptare ecologic: presiunea osmotic este mic
la plantele de ap, are valori medii la plantele mezofile i glicofile i valori foarte
mari la plantele de deert i de srtur;
- organul plantei: presiunea osmotic crete de la rdcin spre frunze;
- esutul: n rdcin presiunea osmotic crete n sens centripet, de la perii
absorbani spre cilindrul central;
- vrsta plantelor: presiunea osmotic crete de la celulele tinere la celulele
adulte.
Determinarea presiunii osmotice a celulelor nu poate fi fcut direct, cu ajutorul
osmometrului, ci se face prin metode indirecte. Aceste metode sunt fiziologice i
fizice.
Dintre metodele fiziologice face parte metoda plasmolitic, care const n
gsirea unei soluii foarte apropiate de concentraia sucului vacuolar, capabil s
provoace plasmoliza incipient la 50% dintre celule. Dintre metodele fizice face
parte metoda refractometric, care const n citirea la refractometru a
concentraiei sucului vacuolar extras prin presare din celule i metoda crioscopic,
care const n determinarea concentraiei sucului vacuolar la un aparat numit
crioscop, pe baza determinrii punctului de congelare a acestuia.
Presiunea de turgescen este denumit i presiunea membranei i

reprezint presiunea cu care membrana apas asupra citoplasmei. Ea se afl n
relaie invers cu presiunea osmotic a celulei, mrindu-se pe msura ptrunderii
apei n celul. La celulele turgescente, valoarea presiunii de turgescen este
maxim, ea fiind egal ca mrime i de sens contrar cu presiunea osmotic a
celulei.
Fora de suciune
Fora de suciune este fora activ a celulei, care determin ptrunderea
apei. Ea se modific n celule n funcie de gradul de aprovizionare cu ap, fiind o
rezultant a aciunii presiunii osmotice i a presiunii de turgescen.
La celulele mature fora de suciune (S) este considerat diferena dintre
presiunea osmotic (PO) i presiunea de turgescen (PT):
S = PO - PT
La celulele plasmolizate, n care PT = 0, S = PO; n timpul deplasmolizei,

S = PO - PT, iar la celulele turgescente, la care PO = PT, S = 0 (fig. 6).
15
Fig. 6 Schema K. Hoffler care prezint
valoarea forei de suciune celular funcie de
creterea volumului celulei de la starea de
plasmoliz la turgescen maxim
Fora de suciune variaz cu vrsta celulelor, fiind mai ridicat la celulele

tinere dect la cele adulte i prezint o dinamic diurn, fiind mai ridicat n
timpul amiezii dect dimineaa i seara.
Determinarea forei de suciune a celulelor poate fi efectuat prin metode
fiziologice, care constau n gsirea unei soluii izotonice, cu aceeai concentraie
cu cea a sucului celular. Aceasta se face prin introducerea unor poriuni de esut
identice n soluii de concentraii diferite, dar foarte apropiate ntre ele. Datorit
schimburilor osmotice dintre esutul vegetal i soluii, are loc modificarea
dimensiunilor acestuia i a concentraiei soluiilor respective. Soluia izotonic
este considerat ca fiind soluia n care, datorit absenei schimburilor osmotice,
att dimensiunea esutului vegetal, ct i concentraia soluiei externe rmn
neschimbate.
Presiunea osmotic i fora de suciune a celulelor au o mare importan
fiziologic, contribuind la absorbia apei de ctre rdcin i transportul ei ctre
organele aeriene. Din punct de vedere practic, aceste fore constituie indici
fiziologici care relev starea de hidratare a organelor plantei. Determinarea acestor
indici reprezint baza fiziologic a aplicrii irigaiilor.
1.Enumerai tipurile morfologice de rdcini

2. Care sunt zonele vrfului rdcinii?
3. Ce sunt perii absorbani ?
4. Ce sunt difuziunea, imbibiia i osmoza?
5. Care sunt fazele plasmolizei?
16
1.4.3. INFLUENA DIFERIILOR FACTORI ASUPRA
ABSORBIEI APEI DIN SOL
Absorbia apei din sol este influenat de factori externi i interni.

Factorii externi.
Temperatura solului. Absorbia apei ncepe la 00C la plantele cu sistem
radicular superficial i la -50C la arbori; se intensific pn la 250-320C, apoi
scade treptat, iar la 400C nceteaz. Solurile reci, dei bine aprovizionate cu ap,
sunt "fiziologic uscate". La temperaturi sczute, absorbia apei este inhibat, nct
la 50 se absoarbe numai 25% din apa absorbit la 250C. Acest fenomen se
datorete scderii cu 50 % a permeabilitii protoplasmei, scderii capacitii de
imbibiie i mririi vscozitii acesteia, precum i reducerii mobilitii soluiei
solului.
Lumina stimuleaz absorbia apei prin rdcin intensificnd transpiraia,
att prin creterea temperaturii, ct i prin deschiderea stomatelor. Prin
fotosintez, lumina furnizeaz substanele organice, sursa de energie metabolic n
respiraia rdcinii.
Concentraia soluiei solului. Absorbia apei fiind n esen un fenomen de
osmoz, depinde de raportul de concentraie cu soluia solului. O bun absorbie
se realizeaz la o concentraie a soluiei solului de 1-5 i o presiune osmotic a
acesteia de 0,1-2 atm. Plantele de srtur, numite halofite au o toleran ridicat
la concentraia soluiei solului, datorat unui potenial osmotic ridicat, realizat n
special prin ptrunderea diferiilor ioni minerali n vacuol. Dintre plantele de
cultur, sfecla de zahr prezint o toleran mai mare fa de concentraia soluiei
solului, datorat originii acestei specii n halofita Beta maritima. Dintre plantele
floricole, crizantema prezint o toleran ridicat la concentraia soluiei solului.
Aeraia solului. Absorbia apei este optim la o aeraie ce determin o
concentraie de 16-18% O2 n sol. Sub concentraia de 5 % O2, pe un sol inundat
sau compact, absorbia apei este inhibat deoarece respiraia rdcinilor devine
anaerob. Alcoolul etilic intoxic rdcina, iar CO2 scade permeabilitatea
rdcinii i intoxic planta. Fenomenul se ntlnete n zonele inundate sau n
orae, pe solurile acoperite cu pavaj. n acest caz se produce un dezechilibru ntre
absorbie i transpiraie, care duce la ofilirea plantelor. Durata maxim de
rezisten la lipsa oxigenului provocat de inundaii este de 1-3 zile la unele
cucurbitacee, 4-6 zile la fasole i cartof i 8-10 zile la gru i porumb.
Reacia soluiei solului (pH). n general, absorbia rdcinii este optim la
pH neutru. Modificarea pH-ului, mai ales alcalin reduce permeabilitatea
membranelor celulare, frnnd absorbia apei. Dintre plantele de cultur, valoarea
pH-ului optim pentru absorbie este de 5 la cartof, 6 la trifoi, 6-7 la gru i 7-8 la
lucern. La Rhododendron absorbia apei este favorizat de pH-ul acid al soluiei
solului.
Factorii interni.
Intensitatea transpiraiei. Absorbia pasiv a apei este stimulat de mrirea
intensitii transpiraiei.
Dinamica diurn a absorbiei apei n timpul creterii. La plantele de
trandafir cultivate n soluii nutritive absorbia apei prezint un maxim n timpul
zilei.
Dinamica ontogenetic a absorbiei apei. La plantele de Gladiolus sp.,
absorbia apei este maxim la formarea inflorescenelor.
17
Rezumat (U.I. 1 - Regimul de ap al plantelor)
Apa este un component indispensabil pentru viaa plantelor, reprezentnd,
n acelai timp, un factor important pentru repartiia ecologic a acestora.
Coninutul de ap al plantelor este variabil cu specia de plant, cu vrsta, cu
organul vegetal, esutul i starea fiziologic.
Plantele prezint un organ specializat la funcia de preluare a apei din sol
care este rdcina, iar absorbia optim este favorizat de caracteristicile morfo-
fiziologice i anatomice ale acesteia. Dei este puternic ramificat, rdcina
prezint o zon specializat la funcia de absorbie a apei - vrful rdcinii - care
se extinde pe o lungime de 4-7 mm n partea apical a tuturor ramificaiilor
rdcinii i cuprinde 5 zone: piloriza, vrful vegetativ, zona neted, zona perilor
absorbani i zona aspr.
ntre celula vegetal i mediul extern exist un permanent schimb de
substane i energie. Principalele procese de schimb se realizeaz prin difuziune,
imbibiie i osmoz, iar schimburile osmotice dintre celula vegetal i mediul
extern pot fi puse n eviden prin fenomenele de: plasmoliz, deplasmoliz i
turgescen. Forele care particip la absorbia apei de ctre celule sunt presiunea
osmotic, presiunea membranei i fora de suciune a celulei.
Lucrare de verificare nr. 1
1. Artai care sunt zonele vrfului rdcinii i ce sunt perii

absorbani (4 puncte).
2. Precizai care sunt principalele procesele de schimb ntre celula
vegetal i mediul extern (6 puncte).
BIBLIOGRAFIE (U.I. 1)
Boldor O., Trifu M., Raianu O., 1981 Fiziologia plantelor, Edit.
Didactic i Pedagogic, Bucureti.
Jitreanu Carmenica Doina, 2002 - Fiziologie vegetal. Edit. "Ion Ionescu
de la Brad", Iasi.
Jitreanu Carmenica Doina, 2007 Fiziologia plantelor. Edit. "Ion
Ionescu de la Brad", Iasi.
Milic C. I. i colab., 1982 - Fiziologie vegetal. Edit. Didactic i
Pedagogic, Bucureti.
Murariu Alexandrina, 2002 - Fiziologie vegetal, vol 1. Editura
Junimea, Iai.
Peterfi t., Slgeanu N., 1972 Fiziologia plantelor, Edit. Didactic i
Salisbury F.B., Ross C.W., 1991 - Plant Physiology, Edit. Wadsworth,
Belmont, S.U.A.
Schwabe W.W., 1971 - Plant. Physiology, vol. 6 A, Steward Edit. New
York
18
Unitatea de nvare 2 - REGIMUL DE AP AL PLANTELOR
2.1. Circulaia apei n corpul plantei 19
2.1.1. Calea de circulaie a apei 19
2.1.2. Forele care determin urcarea apei n plant 20
2.2. Eliminarea apei din plante 23
2.2.1. Definiia i importana transpiraiei 23
2.2.2. Tipurile de transpiraie 23
2.2.3. Influena factorilor interni asupra transpiraiei 24
2.2.4. Influena factorilor externi asupra transpiraiei 26
2.2.5. Gutaia 27
Rezumat (U.I. 2) 29

studeni a cii de circulaie a apei, fortele care determina urcarea apei n plante i
fenomenele prin care este eliminat apa din plante.
s cunoasc cile de circulaie a apei n plante;
s cunoasc forele care determin urcarea apei n plante;
s neleag fenomenele prin care este eliminat apa din plante.
nvare sunt nserate 2 teste de autoevaluare (rspunsurile corecte la aceste teste
sfritul sptmnii a VIII-a a semestrului II.
2.1. CIRCULAIA APEI N PLANTE
2.1.1. CALEA DE CIRCULAIE A APEI
Apa circul n plante prin vasele lemnoase i prin esutul parenchimatic.

Circulaia prin vasele lemnoase se efectueaz pe distane mari, pn la
zeci de metri, prin esutul conductor lemnos al rdcinii, tulpinii i frunzei.
Vasele lemnoase sunt trahee i traheide.
19
Traheele sunt celule prozenchimatice puse cap la cap, cu pereii laterali
lignificai, ntre care au disprut membranele despritoare. Ele sunt vase perfecte,
adevrate conducte, ntlnite la angiosperme. Dup tipul ngrorii cu lignin, pot
fi inelate, spiralate, reticulate i punctate (fig. 7).
Traheidele sunt celule prozenchimatice, de asemenea cu pereii laterali
lignificai, ntre care exist perei despritori. Ele sunt vase imperfecte ntlnite la
gimnosperme.
Circulaia apei prin vasele de lemn poate fi pus n eviden prin metoda
decorticrii i prin metoda soluiilor colorate.
Metoda decorticrii const n folosirea de butai de soc, care prezint la
partea superioar muguri i care se decortic la baz, ndeprtnd succesiv diferite
esuturi, i anume scoara, liberul, lemnul i mduva. Se introduc butaii
decorticai cu baza n ap. Dup un timp se constat c la toi butaii se formeaz
din muguri frunze, cu excepia celui la care s-a ndeprtat esutul conductor
lemnos. Metoda soluiilor colorate const n introducerea unor ramuri de plante,
de exemplu tei n soluii colorate n rou sau albastru cu colorani vitali. Dup 24
de ore se fac seciuni la baza ramurilor, constatndu-se c se coloreaz n rou sau
albastru numai vasele lemnoase.
Sensul de circulaie a apei n vasele lemnoase este ascendent.
Viteza de circulaiei este mare, datorit ascensiunii pasive a apei. La
angiospermele ierboase viteza de circulaie este de 0,7-1,7 m/or. La
angiospermele lemnoase este de 4-40 m/or. La liane viteza este maxim, de 150
m/or, iar la gimnosperme este minim 1,2-2,5 m/or.
Circulaia prin
esutul
parenchimatic
se efectueaz
pe distane
mici, de civa
mm, prin
parenchimul
cortical al
rdcinii din
zona perilor
absorbani pn
la cilindru
central i prin
mezofilul
Fig. 7 Tipuri de vase lemnoase frunzei, de la
A inelat; B1, B2 spiralate; C reticulat; D - punctat nervuri pn la
camera
substomatic. Circulaia apei se efectueaz datorit osmozei prin protoplasm i
imbibiiei prin membrana celulelor vii ale rdcinii i frunzelor. Sensul circulaiei
este lateral, iar viteza de circulaie este mic, de 1mm/or.
2.1.2. FORELE CARE DETERMIN URCAREA APEI N PLANT
Ascensiunea apei n plant se efectueaz cu ajutorul unor fore fiziologice,

care sunt presiunea radicular i fora de aspiraie a frunzelor i a unor fore
fizice, care sunt fora de coeziune a moleculelor de ap, forele de capilaritate i
de imbibiie a vaselor lemnoase.
20
Presiunea radicular este numit fora motrice inferioar. Ea reprezint
fora activ a rdcinii capabil s pompeze continuu apa n corpul plantelor.
Valoarea presiunii radiculare este n medie de 1 atm. la plantele ierboase i de 1-3
atm. la plantele lemnoase, de exemplu 1 atm. la ararul de zahr i 2,5 atm. la
mesteacn. Presiunea radicular lipsete la conifere. La plantele lemnoase este
deosebit de activ primvara i realizeaz urcarea apei la nlimi mari, de 15 - 20
m nainte de apariia frunzelor. Presiunea radicular poate fi pus n eviden prin
fenomenele de plns sau lcrimare a plantelor i de gutaie.
Plnsul plantelor const n eliminarea apei sub form de picturi din
organele rnite. Valoarea presiunii radiculare, respectiv cantitatea de ap eliminat
prin plns poate fi msurat prin secionarea tulpinii unei plante deasupra coletului
i racordarea poriunii rmase la un manometru cu mercur (fig. 8). Seva de
lcrimare este seva brut care conine ap, substane minerale, dar i substane
organice, n special glucide, de exemplu 1,4-1,9% la mesteacn, 1,2-3,2% la
ararul de zahr i 1,6-3,0% la Agave americana, aminoacizi, acizi organici,
vitamine etc.
Gutaia const n eliminarea apei sub form de picturi din organele ntregi,
n special prin frunze, n condiiile n care atmosfera este saturat cu vapori de
ap. Gutaia poate fi observat n vrful frunzelor la plante cultivate n ghivece,
introduse sub un clopot de sticl. Att n cazul provocrii plnsului ct i al
gutaiei, la plante este mpiedicat procesul de transpiraie.
Durata de timp ct funcioneaz presiunea radicular variaz n funcie de
specie. La plantele ierboase anuale presiunea radicular poate fi activ chiar pe
toat durata perioadei de vegetaie, dar valoarea ei scade la sfritul acesteia. La
Agave americana presiunea radicular funcioneaz pn la 7 sptmni, n timp
ce la plantele lemnoase dureaz 3-5 sptmni de la pornirea n vegetaie.
Cantitatea de sev ce se poate colecta prin lcrimare este 5 l/zi la mesteacn i 7,5
l/zi la Agave americana.
Fora de aspiraie a frunzelor este numit fora motrice superioar. Ea
reprezint fora cu care frunzele aspir continuu apa provenit din sol n corpul
plantelor. Valoarea forei de aspiraie a frunzelor este foarte ridicat, depind n
general 15-20 atm. dar poate ajunge i pn la 900 atm., n aerul cu o umiditate
relativ de 50 %. Fora de aspiraie a frunzelor este de 15,2 - 15,4 atm. la frasin i
18,1-20,4 atm. la stejar.
Fora de aspiraie a frunzelor poate fi msurat prin introducerea unei ramuri
ntr-un tub de sticl racordat la un manometru cu mercur (fig. 9). Fora de
aspiraie a frunzelor se datorete eliminrii continue a apei n procesul de
transpiraie. Ea este o for pasiv determinat de deficitul de ap din atmosfer,
care determin absorbia permanent a apei din vasele de lemn din nervuri spre
celulele mezofilului.
21
Fig. 8 Determinarea presiunii radiculare Fig. 9 Apa eliminat prin transpiraia
cu ajutorul unui manometru cu mercur frunzelor unei ramuri introduse n tubul
vertical cu ap (a) provoac o presiune
negativa care face ca mercurul (Hg)
s urce n acesta
Cele dou fore fiziologice se pot manifesta numai prin aciunea forelor
fizice.
Fora de coeziune a moleculelor de ap este fora care permite ridicarea
apei sub forma unei coloane nentrerupte cu seciunea de 1 cm2 pn la nlimea
de 10,33 m, dup care are loc ntreruperea coloanei datorit "vidului lui
Torricelli". Aceast for are valoare de 1 atm.
Coeziunea moleculelor de ap poate fi pus n eviden prin dispozitivul
Askenasy (fig. 10). ntr-o plnie de sticl se prepar o past de gips. Dup ce
conul de gips s-a ntrit n tub se pune ap i se introduce cu baza ntr-un vas cu
mercur. Dup un timp se constat ascensiunea mercurului n tubul de sticl,
fenomen datorat coeziunii dintre moleculele de ap, dintre moleculele de ap i
mercur i evaporrii continue a apei la suprafaa gipsului.
Fig. 10 Dispozitivul Askenasy pentru stabilirea

rolului coeziunii intermoleculare n circulaia apei
22
Fora de capilaritate. Vasele lemnoase au un diametru foarte mic, de 30-
300, fiind vase capilare. Aceast caracteristic permite ridicarea apei sub
aciunea forei de o atmosfer pn la nlimi mult mai mari dect 10,33 m,
datorit forei de coeziune a moleculelor de ap. n plant coloana de ap pornete
din zona perilor absorbani ai rdcinii i se termin n frunz. Ea poate atinge
nlimi de 120 m la Sequoia gigantea, 160 m la eucaliptul australian i 200 m la
liane.
Imbibiia. Pereii laterali ai vaselor lemnoase impregnai cu lignin se
mbib puternic cu ap, permind meninerea nentrerupt a coloanei de ap din
vasele de lemn.
1. Ce sunt traheele?
2. Ce sunt traheidele?
3. Circulaia prin esutul parenchimatic.
4. Care sunt forele fiziologice care determin urcarea apei n plant?
5. Care sunt forele fizice care determin urcarea apei n plant?
2.2. ELIMINAREA APEI DIN PLANT
2.2.1. DEFINIIA I IMPORTANA TRANSPIRAIEI
Transpiraia este procesul prin care plantele elimin apa sub form
de vapori. Dei depinde de umiditatea atmosferic, respectiv de deficitul de
vapori al atmosferei, transpiraia este un proces fiziologic complex, fiind legat de
structura i funciile plantei. Transpiraia are un rol pozitiv n viaa plantei. Ea
contribuie la manifestarea forei de aspiraie a frunzelor, care determin absorbia
i circulaia apei i a srurilor minerale, regleaz temperatura corpului plantei,
ferindu-l de supranclzire i previne creterea peste msur a turgescenei. n
acelai timp transpiraia are i un rol negativ. n cazul unei secete prelungite
provoac ofilirea i chiar moartea plantei; deregleaz deschiderea stomatelor, cu
efecte negative asupra absorbiei CO2 n fotosintez. Timiriazev a numit
transpiraia "un ru necesar".
2.2.2. TIPURILE DE TRANSPIRAIE
Transpiraia se efectueaz prin toate organele aeriene, n special prin frunze,

ramuri sau tulpini. Frunzele transpir cel mai intens datorit unor particulariti
morfo-funcionale. Ele au o suprafa foarte mare i un numr mare de stomate;
mezofilul are o grosime redus i numeroase spaii intercelulare, care permit o
permanent eliminare a apei sub form de vapori pe baza curentului permanent,
ascendent de sev brut. La diferite organe, transpiraia poate fi de trei tipuri, i
anume transpiraie lenticelar, cuticular i stomatal.
Transpiraia lenticelar are loc prin ramurile i tulpinile suberificate ale

arborilor i arbutilor i se efectueaz prin lenticele. Nu poate fi controlat de
ctre plant, ci depinde numai de condiiile atmosferice. n zilele de ari
23
transpiraia lenticelar mpiedic creterea excesiv a temperaturii ramurilor.
Cantitatea de ap transpirat prin ramuri i tulpini este deosebit de redus.
Transpiraia cuticular se efectueaz prin cuticula frunzelor. Are n

general valori sczute, deoarece cuticula de pe peretele extern al epidermei este
impregnat cu substane grase, hidrofobe. Transpiraia cuticular este mai ridicat
la organele tinere. Astfel, la frunzele tinere poate atinge 35-50% din transpiraia
total, pe cnd la frunzele
btrne atinge doar 3-5%. De
asemenea, la plantele de
umbr sau din zone umede
transpiraia cuticular este
mai intens dect la cele de
soare sau de deert.
Transpiraia
stomatal este cea mai
rspndit i se realizeaz
prin stomate, n special n
frunze. Stomatele sunt
formaiuni epidermice
alctuite din dou celule
reniforme puse fa n fa
ntre care exist o deschidere
Fig. 11 Celule epidermice i stomatice n seciune numit ostiol. Pereii
tangenial prin frunza de Tradescantia zebrina interni, care delimiteaz
c.ep. celule epidermice; c.s. celule stomatice; ostiola sunt ngroai, iar cei
p.d. perete dorsal extern; p.v. perete ventral intern; externi, dinspre celulele
ost ostiol; c.a. celule anexe; epidermice sunt subiri. Spre
lp. - leucoplaste deosebire de celulele
epidermice care nu conin cloroplaste, celulele stomatice conin cloroplaste. Sub
celulele stomatice se gsete o camer substomatic, care este n legtur cu
spaiile intercelulare din mezofilul frunzei (fig. 11). La plantele din familia
graminee, celulele stomatice au form de haltere.
Transpiraia stomatal se desfoar n dou faze. n prima faz are loc
procesul fiziologic de eliminare a apei din celulele mezofilului n spaiile
intercelulare. n a doua faz au loc procesele fizice de difuziune a vaporilor de ap
prin ostiole i evaporare la suprafaa frunzei, ca urmare a deficitului hidric din
aerul atmosferic. Difuziunea vaporilor de ap prin ostiole este ns controlat de
plant prin micrile de nchidere i deschidere a stomatelor.
2.2.3. INFLUENA FACTORILOR INTERNI ASUPRA

TRANSPIRAIEI
Numrul de stomate pe suprafaa frunzelor este variabil, fiind n general

de 10-600/mm2. La speciile lemnoase foioase este mai ridicat i anume la stejar -
350-500/mm2, n timp ce la conifere este mai sczut i anume la molid -20-
40/mm2.
Numrul de stomate este diferit pe cele dou epiderme ale frunzei. n funcie
de acest caracter, frunzele pot fi de trei categorii:
hipostomatice, la care stomatele sunt dispuse numai pe epiderma inferioar,
de exemplu la majoritatea arborilor de foioase i a pomilor fructiferi;
24
epistomatice , la care stomatele sunt dispuse numai pe epiderma superioar,
de exemplu la nufr;
amfistomatice, la care stomatele sunt dispuse pe ambele epiderme, de
exemplu la majoritatea plantelor cultivate ierboase.
Intensitatea transpiraiei se afl n relaie directe cu numrul stomatelor pn
la o anumit densitate a acestora, de 700/mm2, cnd distana dintre stomate
depete de 10 ori diametrul unei stomate. Peste aceast densitate, intensitatea
transpiraiei scade datorit fenomenului numit "efect de margine". ntre stomate
apar zone de interferen laterale care mpiedic difuziunea vaporilor de ap n
atmosfer.
Poziia stomatelor. La majoritatea speciilor stomatele se gsesc la

acelai nivel cu celulele epidermice. La unele specii xerofite stomatele se gsesc
sub nivelul acestora, comunicnd cu exteriorul prin caviti numite cripte, de
exemplu la leandru sau Ficus elastica. La higrofite din contr, stomatele se gsesc
pe vrful unor ridicturi.
Gradul de deschidere a stomatelor. Plantele regleaz intensitatea

transpiraiei prin frunze prin mecanisme de nchidere i deschidere a stomatelor.
Aceste mecanisme sunt controlate de factorii externi, i anume lumina i apa i de
factori interni, prezena cloroplastelor i ngroarea inegal a pereilor celulelor
stomatice. Stalfelt (1927) distinge diferite tipuri de reacii.
Reacia fotoactiv de deschidere. Sub aciunea luminii, prin fotosintez n
celulele stomatice se sintetizeaz glucide solubile osmotic active, ce mresc fora
de suciune a acestora i determin absorbia apei prin fenomenul de endosmoz.
Celulele stomatice devin turgescente, iar datorit inegalei ngrori a pereilor,
stomata se deschide. La ntuneric, n celulele stomatice scade fora de suciune,
are loc exosmoza, celulele devin flasce, iar stomata se nchide.
Reacia hidroactiv de nchidere. n zilele secetoase, datorit transpiraiei
intense, celulele stomatice i pierd turgescena, iar stomatele se nchid.
Fenomenul are loc la un deficit hidric de 2-25% la fag i 5% la stejar;
Reacia hidropasiv de nchidere i deschidere. n zilele ploioase, starea de
turgescen a celulelor epidermice exercit o presiune asupra celulelor stomatice,
care se nchid. Prin scderea umiditii, are loc deshidratarea celulelor epidermice,
presiunea asupra celulelor stomatice scade, iar stomatele se deschid.
Alte cercetri relev implicarea metabolismului plantelor n micrile de
nchidere i deschidere a stomatelor. Acestea se efectueaz prin hidroliza i
sinteza amidonului din celulele stomatice, catalizate de aciunea enzimei amilaz.
Sensul de aciune enzimatic este condiionat de pH. n timpul zilei pH-ul celular
crete datorit utilizrii CO2 n fotosintez, ceea ce determin sensul hidrolizant al
activitii enzimatice cu formarea de glucide osmotic active. n timpul nopii pH-
ul celular scade datorit acumulrii CO2 i a H2CO3, ceea ce determin sensul
sintetizant al activitii enzimatice cu formarea de amidon, osmotic inactiv.
Mecanismul nchiderii i deschiderii stomatelor este controlat de substanele
hormonale i anume, deschiderea este provocat de aciunea citochininelor, iar
nchiderea de acumularea acidului abscisic n celulele stomatice. Un rol deosebit
n deschiderea stomatelor l are K+, element absorbit n celulele stomatice prin
schimb ionic cu celulele anexe.
Suprafaa foliar. Plantele i coreleaz suprafaa foliar cu gradul de

aprovizionare cu ap din mediu. La higrofite suprafaa foliar este mare, iar
25
transpiraia este intens; la xerofite suprafaa foliar este redus pn la epi, iar
transpiraia este redus.
Poziia frunzelor. n zonele umede frunzele au poziie orizontal, pentru

a capta ct mai mult lumin i a intensifica transpiraia. n zonele aride frunzele
au o poziie vertical, pentru a capta ct mai puin lumin i a reduce transpiraia.
Concentraia sucului vacuolar. La plantele de srtur i deert,

concentraia sucului vacuolar este mrit prin acumulare de sruri minerale,
glucide solubile sau acizi organici, ceea ce reduce intensitatea transpiraiei. La
plantele din zone umede concentraia sucului vacuolar este sczut, ceea ce
mrete intensitatea transpiraiei.
Prezena plastidelor i antocianilor mrete intensitatea transpiraiei,

deoarece pigmenii verzi i galbeni din cloroplaste, ct i antocianii roii, albatrii
i violacei absorb radiaiile spectrului de lumin, mrind temperatura frunzei.
Sinteza unor uleiuri volatile sau parfumuri. Prin evaporarea n

atmosfer, uleiurile volatile absorb o parte din radiaiile calorice, micoreaz
intensitatea transpiraiei i evit supranclzirea plantelor, de exemplu la labiate i
rozacee.
Dinamica diurn a transpiraiei . n timpul zilei, transpiraia este de 10-

12 mai intens dect noaptea, fiind favorizat de temperatura ridicat, lumina
intens i umiditatea relativ a aerului. La plantele bine aprovizionate cu ap
intensitatea transpiraiei crete de diminea, atingnd maximum la ora 13-14,
dup care scade spre sear. n condiii de secet intensitatea transpiraiei prezint
dou maxime i anume: dimineaa, la orele 9-10 i dup amiaza la orele 14 i un
minim la orele 12-13, datorat nchiderii hidroactive a stomatelor.
Dinamica sezonier este evident la plantele perene lemnoase, arbori i

arbuti, transpiraia fiind mult mai redus iarna dect n timpul sezonului de
vegetaie. Plantele cu frunze cztoare transpir iarna prin ramuri, muguri etc.
Plantele sempervirescente transpir iarna i prin frunze, dar intensitatea
transpiraiei este mult mai redus dect n timpul verii. Astfel la pin, frunzele
transpir de 300-400 ori mai puin iarna dect vara. n timpul sezonului de
vegataie procesul de transpiraie este maxim primvara, iar n a doua perioad a
acestuia, n timpul verii i toamnei intensitatea transpiraiei scade.
2.2.4. INFLUENA FACTORILOR EXTERNI ASUPRA

TRANSPIRAIEI
Temperatura aerului. Procesul de transpiraie ncepe la 00C. La arborii

i arbutii semperviresceni din zona temperat, transpiraia nu nceteaz nici la
temperaturi sub 00C, dar este mult ncetinit. Transpiraia se intensific prin
creterea temperaturii pn la 400C. La stejar, prin ridicarea temperaturii de la 200
la 400C transpiraia crete de 5 ori. Temperatura optim pentru plante este de 250-
300C, cnd deficitul hidric creat nu este duntor plantei. ntre 300-400C
transpiraia este reglat prin nchiderea stomatelor pe cale fiziologic, iar ntre
400-480C, transpiraia nceteaz datorit coagulrii protoplasmei. Frunzele moarte
pierd apa prin evaporare.
26
Temperatura acioneaz asupra transpiraiei prin creterea deficitului de
vapori din atmosfer, a temperaturii frunzelor i a permeabilitii protoplasmei
pentru ap.
Umiditatea relativ a aerului. Viteza de evaporare a apei din stomate la

un moment dat este dat de formula:
4 r K (Ff)
V=
P
n care: V = viteza de evaporare;

r = raza ostiolei;
K = coeficientul de difuziune;
F = tensiunea vaporilor saturai;
f = tensiunea vaporilor din aer la un moment dat;
P = presiunea atmosferei;
F - f = deficitul de saturaie n vapori de ap a aerului.
Intensitatea transpiraiei se afl n relaie direct cu deficitul hidric al aerului

atmosferic. Prin scderea gradului de saturaie n vapori al aerului, crete deficitul
hidric i respectiv intensitatea transpiraiei. n aerul saturat n vapori de ap,
transpiraia este foarte redus sau chiar lipsete. Transpiraia decurge intens, fr
efecte duntoare la umiditatea aerului de 60-80%, cnd deficitul nu depete 40-
50%.
Lumina influeneaz transpiraia n mod direct i indirect. Efectul direct

se datorete energiei calorice, care intensific transpiraia. La lumin direct
transpiraia crete de cteva ori, iar la lumin difuz numai cu 30-40%. Efectul
indirect se datorete aciunii luminii asupra nchiderii i deschiderii stomatelor i
asupra permeabilitii protoplasmei. Dintre diferite radiaii ale spectrului solar,
radiaiile albastre, indigo i violet sporesc intensitatea transpiraiei de 1,5 ori fa
de radiaiile roii i galbene.
Presiunea atmosferic. Transpiraia se intensific prin scderea presiunii

atmosferice. La plantele alpine, transpiraia este mai intens dect la plantele de
es datorit valorilor sczute ale presiunii atmosferice.
Curenii de aer. La intensitate moderat, vntul intensific transpiraia

cu cca. 100%; Prin deplasarea vaporilor de ap, vntul mrete deficitul hidric n
zona frunzelor. La intensitate mare a vntului, stomatele se nchid, iar transpiraia
scade. Vntul rece mrete umiditatea n spaiile intercelulare i reduce
transpiraia; vntul cald deshidrateaz puternic frunzele provocnd uscarea lor sau
a plantei. Vntul influeneaz mai mult transpiraia stomatic dect pe cea
cuticular. La mesteacn, mrirea vitezei vntului sporete transpiraia stomatelor
cu 140%, iar pe cea cuticular numai cu 25%.
2.2.5. GUTAIA
Gutaia ese procesul de eliminare a apei de ctre plante sub form de

picturi.
n zonele cu climat ecuatorial, unde atmosfera este saturat n vapori de ap,
gutaia are loc n tot timpul zilei, dnd natere unei ploi foarte fine.
27
n condiiile din Romnia, gutaia se produce cnd, dup o perioad
clduroas, n care aprovizionarea cu ap s-a fcut n mod normal, se produce
invazia unor mase reci de aer. n aceste condiii de temperatur sczut,
umiditatea relativ a aerului crete pn la valoari apropiate de saturare (100%),
ceea ce determin inhibarea procesului de transpiraie. n acelai timp, absorbia
apei din sol se desfoar n ritm normal, iar presiunea radicular determin
ascensiunea sevei brute pn la nivelul frunzelor, unde se elimin sub form de
picturi.
Gutaia se produce mai ales n timpul nopii i se desfoar pe suprafaa
tuturor organelor la ciuperci, pe toat suprafaa frunzei la Phaseolus, prin vrful
frunzelor la Triticum, iar la plantele cu frunze dinate, prin vrful diniorilor
acestora. n aceste zone se gsesc structuri specializate pentru eliminarea apei:
hidatode (fig. 12).
Hidatodele de tip nchis (active) sunt alctuite din una sau mai multe
celule epidermice normale ori modificate n peri. Aceste celule, cu pereii subiri,
au rolul de a acumula apa, pe care o elimin rapid. La Phaseolus, hidatodele sunt
alctuite din peri uni sau pluricelulari, care acumuleaz apa i o elimin sub form
de picturi, prin vrful lor, atunci cnd condiiile de mediu sunt prielnice.
n vecintatea hidatodelor se afl terminaiile vaselor lemnoase, care le
furnizeaz n permanen ap.
Hidatodele de tip deschis (pasive) se gsesc n vrful frunzelor, aa cum
este cazul la fragi. Ele sunt alctuite din dou celule stomatice moarte, care las
ntre ele un orificiu permanent deschis.
Fig. 12 - Gutaia i
structura hidatodei
(Burzo i colab., 1999)
Sub aceste celule se afl camera acvifer, care este nconjurat de un esut
parenchimatic (epitem), alctuit din celule cu pereii subiri i cu spaii
intercelulare pline cu ap. Acest esut se afl n contact cu terminaiile vaselor
lemnoase.
n condiiile n care transpiraia se intensific, presiunea hidrostatic din
epitem scade, iar gutaia nceteaz. La aprovizionarea cu ap n exces, gutaia are
rolul de a spori cantitatea de ap care se elimin din corpul plantelor,
mpiedicndu-se prin aceasta suprasaturarea celulelor cu ap.
n procesul de gutaie se elimin o soluie diluat (0,1-0,9%), care conine
compui glucidici i azotai.
Dinamica ontogenetic a absorbiei apei. La plantele de Gladiolus sp.,
absorbia apei este maxim la formarea inflorescenelor.
28
Rezumat (U.I. 2 - Regimul de ap al plantelor)
Circulaia apei prin vasele lemnoase se efectueaz pe distane mari, pn la

zeci de metri, prin esutul conductor lemnos al rdcinii, tulpinii i frunzei.
Vasele lemnoase sunt trahee i traheide.
Ascensiunea apei n plant se efectueaz cu ajutorul unor fore fiziologice,
care sunt presiunea radicular i fora de aspiraie a frunzelor i a unor fore fizice,
care sunt fora de coeziune a moleculelor de ap, forele de capilaritate i de
imbibiie a vaselor lemnoase.
Eliminarea apei din plante se face prin procesele de transpiraie i gutaie.
Transpiraia este procesul prin care plantele elimin apa sub form de vapori prin
toate organele plantei cu excepia rdcinii. La diferite organe, transpiraia poate fi
de trei tipuri: lenticelar, cuticular i stomatic. Transpiraia stomatal este cea
mai rspndit i se realizeaz prin stomate, n special n frunze. Stomatele sunt
formaiuni epidermice alctuite din dou celule reniforme puse fa n fa ntre
care exist o deschidere numit ostiol. Pereii interni, care delimiteaz ostiola
sunt ngroai, iar cei externi, dinspre celulele epidermice sunt subiri. Spre
deosebire de celulele epidermice care nu conin cloroplaste, celulele stomatice
conin cloroplaste. Sub celulele stomatice se gsete o camer substomatic, care
este n legtur cu spaiile intercelulare din mezofilul frunzei.
Gutaia ese procesul de eliminare a apei de ctre plante sub form de
picturi. Gutaia se produce mai ales n timpul nopii i se desfoar pe suprafaa
tuturor organelor la ciuperci, pe toat suprafaa frunzei la Phaseolus, prin vrful
frunzelor la Triticum, iar la plantele cu frunze dinate, prin vrful diniorilor
acestora. n aceste zone se gsesc structuri specializate pentru eliminarea apei:
hidatode.
1. Enumerai tipurile de transpiraie la plante

2. Ce sunt stomatele i care este structura acestora?
3. Enumerai factorii interni care influeneaz transpiraia
plantelor
4. Ce este gutaia?
Lucrare de verificare nr 2
1. Precizai care sunt forele fizice i fiziologice care

determin migrarea ascendent a apei n plante (4 puncte)
2. Descriei factorii interni i externi care influeneaz
transpiraia stomatal a plantelor (6 puncte).
29
Dobrei Carmen, 2006 - Fiziologie vegetal. Edit. Eurobit, Timioara.

Jitreanu Carmenica Doina, 2002 - Fiziologie vegetal. Edit. "Ion
Jitreanu Carmenica Doina, 2007 - Fiziologia plantelor. Edit. "Ion
Murariu Alexandrina, 2002 - Fiziologie vegetal, vol 1. Editura
Junimea, Iai.
Toma Liana Doina, Jitreanu Carmenica Doina, 2007 - Fiziologie
vegetal. Edit."Ion Ionescu de la Brad", Iasi
30
Unitatea de nvare 3 - FOTOSINTEZA
Cuprins U.I. 3 Pag.
3.1. Definiia i importana fotosintezei 31
3.2. Organele i organitele fotosintezei 32
3.3. Pigmenii fotosintetici 35
3.3.1. Plasarea n cloroplaste 35
3.3.2. Extragerea i separarea pigmenilor 35
3.3.3. Compoziia chimic a pigmenilor 36
3.3.4. Proprietile fizice i chimice ale pigmenilor 37
Rezumat (U.I. 3) 38
Bibliografie (U.I.3) 38

studeni a definiiei, importanei fotosintezei, organelor i organitelor fotosintezei,
precum i cunoterea pigmenilor fotosintetici.
s cunoasc definiia i importana fotosintezei;
s cunoasc organele i organitele fotosintezei;
s cunosc pigmenii fotosintetici, nelegnd plasarea lor n cloroplaste,
extragerea i separarea, compoziia chimic, proprietile fizice i chimice.
nvare sunt inserate 2 teste de autoevaluare (rspunsurile corecte la aceste teste
sfritul sptmnii a XI-a semestrului II.
3.1. DEFINIIA I IMPORTANA FOTOSINTEZEI
Fotosinteza este procesul fiziologic prin care plantele verzi sintetizeaz

substane organice din CO2, H2O i sruri minerale, n prezena luminii
solare i a clorofilei, cednd n mediu O2. Termenul de fotosintez a fost dat de
fiziologul Pfeffer (1877) de la cuvintele greceti photos = lumin i synthesis =
sintez. Fotosinteza este calea biologic de captare a luminii solare prin care
plantele verzi transform energia radiant solar n energie chimic potenial,
nmagazinat n substane organice sintetizate:
31
h
CO2+ H2O + substane minerale substane organice +O2
clorofil
"Frunza verde... gruntele microscopic de clorofil este un focar, un

punct al spaiului universal n care intr energia solar i n care i au originea
toate manifestrile vieii pe Pmnt (Moghilevski, 1949). Datorit fotosintezei,
plantele verzi sunt considerate organisme cu nutriie autotrof (autos = singur,
trophein = a se hrni), singurele capabile s-i sintetizeze hrana din substane
minerale i energie luminoas solar.
Importana fotosintezei este vital pentru evoluia i meninerea vieii pe
Terra.
1. Fotosinteza este singurul proces prin care se sintetizeaz substane
organice asimilabile pentru toate organismele vii.
2. Fotosinteza purific atmosfera terestr: prin consumul de CO2 i prin
degajarea O2 se creaz condiii optime respiraiei aerobe.
Oxigenul eliberat de fotosintez rennoiete zilnic rezervele din atmosfera
terestr, care se menin n limitele optime pentru respiraia plantelor i a
animalelor. Pe drept cuvnt, jungla Amazonului, cel mai vast teritoriu de vegetaie
de pe planet este considerat "plmnul de oxigen al Terrei". n momentul de
fa, acumularea excesiv a CO2 n aerul atmosferic care determin "efectul de
ser" , ce poate avea consecine ecologice catastrofale la nivel planetar, poate fi
prevenit numai de fotosintez.
3. De asemenea, fotosinteza are un rol cosmic, fiind singurul proces de
captare a energiei unui corp extraterestru i transformarea sa n energie chimic,
utilizabil n activitatea metabolic a tuturor organismelor vii.
3.2. ORGANELE I ORGANITELE FOTOSINTEZEI

Frunza ca organ al fotosintezei. Dei fotosinteza are loc n toate
organele verzi (tulpini ierboase, fructe tinere etc), principalul organ al fotosintezei
este frunza.
Limbul frunzei este lit, prezint o suprafa mare i o grosime mic, care
permit captarea cu uurin a energiei luminoase i CO2 din atmosfer i accesul
acestora la cloroplaste. Absorbia CO2 are loc prin stomate, iar prin intermediul
fasciculelor conductoare din nervuri, frunza este permanent aprovizionat cu ap
i sruri minerale din sol. Frunza prezint un parenchim asimilator numit mezofil,
bogat n cloroplaste. Mezofilul poate avea diferite tipuri de structur:
- bifacial, difereniat n parenchim palisadic spre faa superioar i parenchim
lacunos spre faa inferioar (fig. 13);
- equifacial, care prezint parenchim palisadic spre ambele fee ale frunzei, de
exemplu la garoaf;
- omogen, nedifereniat n parenchim palisadic i lacunos, de exemplu la porumb.
32
Fig. 13 Seciune transversal printr-o frunz de fag ep.s.
epiderma superioar; .pl. - esut palisadic; c. col. celule
colectoare; .l. - esut lacunos; n. fascicul conductor dintr-o
nervur; st. stomat; sp.i. spaii intercelulare cu aer;
ep.i. epiderma inferioar lacunos;
Schimbul de gaze (CO2 i O2) cu aerul atmosferic n timpul fotosintezei este

realizat prin formaiunile epidermice numite stomate repartizate n mod diferit pe
cele dou fee, n funcie de specie. Prin dispoziia lor pe tulpin, frunzele sunt
adaptate pentru fixarea unei cantiti optime de lumin necesar fotosintezei.
Astfel, dispoziia altern se realizeaz dup o linie dispus n spiral, iar dispoziia
opus la dou noduri consecutive se realizeaz cruci. n mozaicul foliar, frunzele
de vrste i mrimi diferite ajung toate la acelai nivel. Se nltur astfel
posibilitatea umbririi reciproce a frunzelor. Prin micarea de cretere numit
fototropism, frunzele se orienteaz spre sursa de lumin prin curbarea peiolului,
care expune limbul frunzei perpendicular pe direcia razelor solare.
Cloroplastele reprezint organitele fotosintezei. Ele au o arhitectur

extrem de complex care le permite s ndeplineasc rolul unor "baterii solare
miniaturizate, microuzine biosintetice" n care are loc fotosinteza. Studiul
interrelaiei dintre structura i funciile cloroplastelor, din care rezult realizarea
celui mai important i complex fenomen de pe Terra a fost posibil pe seama unor
aprofundate cercetri de microscopie electronic, biofizic, biochimie i
fiziologie.
Cloroplastele sunt corpusculi sferici sau ovali, de culoare verde cu
dimensiuni de 3-10 lungime i 0,5-4 grosime, vizibili la microscopul optic,
fiind numite i gruncioare de clorofil. ntr-o celul cloroplastele pot fi n numr
de 20-50, pn la 100. Cloroplastele se pot deplasa n celule n mod pasiv, odat
cu curenii citoplasmatici sau n mod activ, n funcie de intensitatea luminii.
Ultrastructura cloroplastelor a fost stabilit la microscopul electronic. Din
punct de vedere morfo-fiziologic componentele cloroplastelor se mpart n
constituieni principali i secundari.
Constituienii principali sunt reprezentai de sistemele membranare i
strom.
Sistemul membranar extern confer forma i dimensiunile cloroplastelor,

precum i proprietatea de permeabilitate. El este alctuit dintr-o membran dubl
de natur fosfolipo-proteic numit anvelop, format din dou foie cu grosimea
de cte 50 , ntre care exist un spaiu de 200 de .
Sistemul membranar intern asigur desfurarea reaciilor complexe din

timpul fotosintezei. Este alctuit din membranele fotosintetice numite tilacoide.
33
Tilacoidele sunt orientate n cloroplast n direcie paralel cu axul longitudinal i
realizeaz o suprafa de reacie foarte mare. Ele sunt organizate n uniti
funcionale numite grana.
Forma i organizarea tilacoidelor granare a fost studiat prin diferite tehnici
i a stat la baza alctuirii unor modele ipotetice (de exemplu Grunning i Stear,
1977). Conform acestor modele, tilacoidele granale alctuiesc discuri suprapuse
unul peste altul nct realizeaz formaiuni de tip cilindric. ntre tilacoidele
granale exist tilacoidele intergranare, care realizeaz o reea de comunicaie i
transport ntre discurile granale (fig. 14).
n tilacoidele granale se efectueaz fixarea energiei luminoase i
transformarea ei n energie chimic n faza de lumin a fotosintezei.
Fig. 14. Organele i organitele fotosintezei
Stroma reprezint masa fundamental a cloroplastului, structurat omogen

i descris nc din 1883 de Meyer, sub numele de matrix. n stroma se
efectueaz ntregul lan de reacii metabolice de reducere a carbonului i
biosinteza produilor primari ai fotosintezei.
Constituenii secundari ai cloroplastelor sunt nucleoizii, ribozomii i
plastoglobulii.
Nucleoizii sunt uniti structurale alctuite din ADN cloroplastic specific, ce
conine proteine nonhistonice i care se replic continuu. ntr-un cloroplast,
nucleoizii sunt n general n numr de unul i reprezint sediul ereditii
extranucleare, cloroplastice. n anumite cazuri, de exemplu la diferite mutante de
Beta vulgaris, nucleoizii pot fi numeroi, ajungnd la 10% din masa
cloroplastului.
Ribozomii plastidali sunt mai mici dect cei citoplasmatici, care au o
mrime de 1,35 - 1,4 ori mai mare. Ei pot fi izolai sau poliribozomi i conin o
cantitate mai mic de ARN, 1-2% din substana uscat, care determin sinteza
unei proteine plastidale.
Plastoglobulii sunt formaiuni sferice sau ovoidale cu caracter osmiofil,
numite i corpusculi osmiofili, iar din aceast cauz sunt deni din punct de
vedere electronomicroscopic. Ei sunt evideni n cloroplaste n special la
senescena frunzei sau n cazul carenei de N, cnd se formeaz n urma degradrii
34
tilacoidelor. Plastoglobulii conin vitaminele K i E (alfa -tocoferol), chinon i
plastochinon.
La exteriorul cloroplastului exist un strat subire de citoplasm numit
peristrom, care i confer acestuia o mobilitate activ, amiboidal.
Compoziia chimic a cloroplastelor cuprinde: proteine 41-55%, lipide 18-
37%, clorofil + carotenoizi 5-10%. Raportul clorofil a/b = 3/1, iar
clorofil/carotenoizi = 4/1.
Proteinele pot fi structurale i enzimatice intrnd n alctuirea aparatului
fotosintetic, dar i n echipamentul enzimatic al reaciilor fotosintetice. Lipidele
particip de asemenea n structura cloroplastului i n reaciile metabolice din
timpul fotosintezei. Acizii nucleici (ADN i ARN) asigur ereditatea
extranuclear. Diferite elemente minerale, intr n componentele structurale i
metabolice ale cloroplastului.
Test de autoevaluare nr. 1
1. Definii procesul de fotosintez

2. Care este importana fotosintezei?
3. Care este organul fotosintezei?
4. Ce sunt cloroplastele?
3.3. PIGMENII FOTOSINTETICI

Pigmenii fotosintetici sau asimilatori sunt reprezentai de pigmenii verzi
clorofilieni (clorofila a i b) i pigmenii galbeni sau carotenoizi (carotine i
xantofile). Clorofila este pigmentul care d culoarea verde plantelor i prezint
proprietatea unic de a capta lumina solar. Clorofila este considerat "adevratul
Prometeu care fur focul din ceruri".
3.3.1. PLASAREA N CLOROPLASTE
Pigmenii fotosintetici sunt plasai n cloroplaste la nivelul tilacoidelor

granale, fiind dispui n lamelele fosfolipo-proteice ale acestora.
Moleculele de clorofil au o form de zmeu, care este un dipol avnd un pol
hidrofil (capul) i un pol hidrofob (coada). Polul hidrofil este plasat n stratul
proteic al lamelei fosfolipo-proteice, cu o nclinare de 45o. Polul hidrofob este
situat n stratul fosfolipidic al lamelei. Pigmenii carotenoizi, hidrofobi sunt plasai
n stratul fosfolipidic.
Complexul dintre pigmenii fotosintetici i membranele fosfolipo-proteice
ale granei formeaz uniti sferice cu diametrul de 90, numite cuantozomi
(Calvin). Dup Park i Biggins (1964) un cuantozom conine 160 molecule
clorofil a + 70 molecule clorofil b + 48 molecule pigmeni galbeni, fosfolipide,
sulfolipide, digliceride. Azotul proteic se uzeaz continuu, ceea ce determin un
necesar permanent de N pentru cloroplaste.
3.3.2. EXTRAGEREA I SEPARAREA PIGMENILOR
Studiul pigmenilor fotosintetici poate fi efectuat numai prin extragerea i

separarea acestora din frunze. Extragerea pigmenilor se face cu solveni organici:
alcool etilic i metilic, eter, cloroform, aceton etc. Separarea lor din extractul sau
35
soluia brut de pigmeni utilizeaz diferite metode care se bazeaz pe gradul
difereniat de solubilitate n diferii solveni sau pe gradul diferit de adsorbie pe
unele medii inerte (hrtie, pulberi etc).
Metoda Sorby Krauss const n tratarea extractului alcoolic de pigmeni
dintr-o eprubet cu benzin. Dup agitare, amestecul se separ n dou zone: n
partea superioar se afl solventul benzin, ce conine pigmenii verzi i carotina,
iar n partea inferioar solventul alcool ce conine xantofila.
Metoda Timiriazev const n saponificarea clorofilelor dintr-un extract
alcoolic cu o soluie de hidroxid, NaOH sau Ba(OH)2, separarea clorofilelor
saponificate prin filtrare, iar apoi separarea pigmenilor galbeni prin solubilizare
difereniat n benzin i alcool. Benzina conine carotina, iar alcoolul conine
xantofila.
Metoda cromatografiei pe hrtie, pe coloan sau n strat subire const n
antrenarea pigmenilor sub aciunea unui solvent organic i separarea lor pe baza
adsoriei difereniate pe unele medii inerte. Aceste medii pot fi hrtia
cromatografic n cromatografia pe hrtie, zaharoza, CaCO3, Al2O3, MgO i
amidonul n cromatografia pe coloan i pulberi cu siliciu n cromatografia n
strat subire. Pigmenii se separ pe baza diferenei de culoare.
3.3.3. COMPOZIIA CHIMIC A PIGMENILOR
Formula chimic a clorofilei este urmtoarea:

Clorofila a - C55H72O5N4Mg
Clorofila b - C55H70O6N4Mg
Din punct de vedere chimic clorofila are o structur porfirinic,
asemntoare hemoglobinei din snge
i citocromilor, enzime ale respiraiei.
Ea este alctuit dintr-un nucleu
porfirinic n centrul cruia se afl un
atom de Mg2+. Acesta d fluorescena
i culoarea verde clorofilei. Nucleul
porfirinic prezint dou funcii acide -
COOH, ca acid clorofilinic esterificate
cu doi alcooli i anume metanolul i
fitolul (C20H39OH). Molecula clorofilei
a conine acid clorofilinic a, iar
molecula clorofilei b conine acid
clorofilinic b (fig. 15).
Prin aceast structur, molecula
clorofilei posed un pol hidrofil -
nucleul porfirinic i un pol hidrofob -
fitolul, caracter de o deosebit
Fig. 15 Structura chimic a moleculei de
important n fixarea clorofilei n
clorofil a (dupa H. Mohr, 1969) lamelele fosfolipo-proteice ale granei
cloroplastului.
Formula chimic a carotinelor
este C40H56. Carotinele sunt hidrocarburi nesaturate ce conin 11 legturi duble
conjugate i dou legturi metilice, cu rol n absorbia radiaiilor solare. Cele mai
importante carotine sunt alfa i beta carotenul. Xantofilele prezint o structur
asemntoare, - C40H56O2. Cele mai importante xantofile sunt luteina,
violaxantina i zeaxantina.
Raportul pigmeni verzi/pigmeni galbeni = 4/1.
36
3.3.4. PROPRIETILE FIZICE I CHIMICE ALE PIGMENILOR
Proprietile pigmenilor fotosintetici pot fi studiate cu ajutorul extractului

alcoolic sau soluiei de pigmeni.
Proprietile fizice ale pigmenilor fotosintetici sunt:
Culoarea. Clorofila a are culoare verde-albstrui, clorofila b verde-glbui,
carotinele galben - portocaliu i xantofilele- galben-verzui.
Solubilitatea. Pigmenii fotosintetici sunt solubili n solveni organici, dar
sunt insolubili n ap.
Fluorescena este proprietatea soluiei de pigmeni de a avea culoare verde
privit n lumina direct, prin transparen i culoarea roie privit prin reflexie.
Datorit fluorescenei clorofila transform radiaiile cu lungime de und mic n
radiaii cu lungime de und mare. Fluorescena cloroplastelor din frunzele vii este
mult mai redus dect cea a soluiei de pigmeni deoarece n stare vie numai o
mic parte din pigmeni se gsesc n soluie, cea mai mare parte sunt adsorbii sau
formeaz combinaii labile cu substane proteice.
Absorbia selectiv a radiaiilor. Soluia de pigmeni fotosintetici absoarbe
n mod selectiv radiaiile spectrului vizibil i anume radiaiile roii i albastre,
indigo i violet. Nu sunt absorbite radiaiile verzi, galbene i portocalii, care
reprezint culorile pigmenilor fotosintetici. Clorofila a prezint o absorbie
maxim a radiaiilor n lungimile de und 672, 683, 700 i respectiv 435 nm.
Clorofila b prezint o absorbie maxim a radiaiilor n lungimile de und 644 i
respectiv 453 nm., iar pigmenii carotenoizi prezint o absorbie maxim a
radiaiilor n lungimile de und 400-480 nm. (fig. 16).
Spectrele de absobie ale clorofilei pot fi studiate la spectroscop sau la
spectrofotometru.
Proprietile chimice ale pigmenilor decurg din aciunea acestora cu
acizii i cu hidroxizii:
Formarea feofitinei rezult din reacia clorofilei cu acizi organici sau
minerali. Tratarea extractului alcoolic de pigmeni dintr-o eprubet cu o soluie
diluat de HCl determin brunificarea soluiei. n reacie cu acidul, atomul de
Mg2+ din molecula clorofilei este nlocuit cu doi atomi de H+, rezultnd feofitina,
o substan de culoare brun.
Saponificarea clorofilei rezult din reacia cu hidroxizii. Tratarea soluiei de
clorofil cu NaOH determin desfacerea moleculei de clorofil n acizi
clorofilinici a i b, alcool fitilic i metanol. Acizii clorofilinici formeaz cu atomul
de Na sruri, prin reacia de saponificare. Clorofila saponificat i schimb
solubilitatea n solveni organici, fiind solubil n alcool etilic.
a B
Fig. 16 Spectrele de absorbie ale clorofilei
a examinare la spectroscop;
b examinare la spectrofotometru
37
Rezumat (U.I. 3 - Fotosinteza)
Fotosinteza este procesul fiziologic prin care plantele verzi sintetizeaz

substane organice din CO2, H2O i sruri minerale, n prezena luminii solare i a
clorofilei, cednd n mediu O2.
Principalul organ al fotosintezei este frunza. Limbul frunzei este lit,
prezint o suprafa mare i o grosime mic, care permit captarea cu uurin a
energiei luminoase i CO2 din atmosfer i accesul acestora la cloroplaste.
Cloroplastele reprezint organitele fotosintezei.
Pigmenii fotosintetici sau asimilatori sunt reprezentai de pigmenii verzi
clorofilieni (clorofila a i b) i pigmenii galbeni sau carotenoizi (carotine i
xantofile).
Proprietile fizice ale pigmenilor fotosintetici sunt: culoarea,
solubilitatea, fluorescena absorbia selectiv a radiaiilor.
Proprietile chimice ale pigmenilor:
-formarea feofitinei rezult din reacia clorofilei cu acizi organici sau
minerali;
-saponificarea clorofilei rezult din reacia cu hidroxizii.
1. Cum se clasific pigmenii fotosintetici?

2. Ce metode de separare a pigmenilor fotosintetici
cunoatei?
3. Care snt proprietile fizice a pigmenilor fotosintetici?
4. Care snt proprietile chimice a pigmenilor fotosintetici?
1. Frunza ca organ al fotosintezei ( caracteristici) (5 puncte).

2. Descrierea cloroplastelor i rolul lor n fotosintez
(5 puncte).
Chifu T., Murariu Alexandrina, Musta Gh., 1998 Fotosinteza i

productivitatea ecosistemelor, Edit. Univ. Al. I. Cuza, Iai.
Murariu Alexandrina, 2002 Fiziologie vegetal, vol 1. Editura
Junimea, Iai.
38
Pop A., 2002 Fiziologie vegetal, Edit. Waldpress, Timioara
Slgeanu N., Atanasiu L., 1981 Fotosinteza, Edit. Academiei,
Bucureti
Taiz L., Zeiger E., 1998 Plant Physiology, Sinauer Asociates, Inc.,
Publishers, Sunderland, Massachusetts
Toma Liana Doina, Jitreanu Carmenica Doina, 2007 Fiziologie
39
Unitatea de nvare 4 - FOTOSINTEZA
Cuprins U.I. 4 Pag.

4.1. Mecanismul fotosintezei 40
4.2. Fotorespiraia 46
4.3. Alte tipuri fotosintetice la plante 48
Rezumat (U.I. 4) 52

studeni a mecanismului fotosintezei de tip C3, a fotorespiraiei i a altor tipuri
fotosintetice la plante (C4 i CAM).
s cunoasc mecanismul fotosintezei de tip C3;
s neleag fotorespiraia;
s tie i alte tipuri fotosintetice la plante.
Aceast unitate U.I. 4 necesit 4 ore de studiu individual (S.I.) n cuprinsul
acestei uniti de nvare sunt inserate 2 test de autoevaluare (rspunsurile corecte
la aceste teste sunt date la finalul modulului I) i o lucrare de verificare. Aceasta
din urm se va transmite pe adresa disciplinei, n format electronic sau prin pot,
pn la sfritul sptmnii a XII-a semestrului II.
4.1. MECANISMUL FOTOSINTEZEI

Dei de la descoperirea fotosintezei au trecut mai bine de 200 de ani,
mecanismul acestui proces a fost elucidat abia n ultimele decenii, pe baza
utilizrii celor mai nalte descoperiri ale tiinei i tehnicii n domeniul chimiei,
biochimiei, biofizicii, microscopiei electronice, n special prin utilizarea izotopilor
radioactivi ai carbonului, hidrogenului i oxigenului. Cercetrile au dus la
descoperirea a trei tipuri de mecanism al fotosintezei, i anume tipul fotosintetic
C3, tipul fotosintetic C4 i tipul fotosintetic CAM.
Tipul fotosintetic C3
n acest tip fotosintetic, fotosinteza reprezint un ir de reacii ce alctuiesc
un mecanism foarte complicat. O parte dintre aceste reacii se desfoar la
lumin, iar alt parte la ntuneric. Din aceast cauz, fotosinteza cuprinde dou
faze: faza de lumin i faza de ntuneric.
40
Reaciile fazei de ntuneric au fost elucidate de ctre cercettorul american
Calvin i colaboratorii si (1961). Reaciile fazei de lumin nu sunt ns pe deplin
elucidate; ele au fost clarificate numai parial, necesitnd nc cercetri n viitor.
Faza de lumin a fotosintezei (numit i faza Hill) este faza reaciilor

fotochimice. Ea se realizeaz n grana cloroplastelor i cuprinde procesele de
captare a energiei luminoase i transformarea ei n energie chimic, stocarea
energiei n compui organici i fotoliza apei. Tot la lumin are loc ptrunderea
CO2 n celulele fotosintetizante ale mezofilului frunzei.
Absorbia energiei luminoase i transformarea ei n energie chimic. n
faza de lumin energia solar este transformat n energie chimic, planta verde
fiind numit " cea mai bun main de conversie cuantic". Aceasta se realizeaz
ntr-un proces complicat de transfer de electroni i ioni de hidrogen la o anumit
substan chimic de natur organic, numit nicotin-amid-adenin-dinucleotid-
fosfat aflat n stare oxidat (NADP+).
Lanul transferului de electroni cuprinde ca element esenial molecula de
clorofil a , singurul component fotosensibil i este declanat de aciunea cuantei
de lumin h asupra acesteia. ntregul proces al transferului de electroni i
hidrogen este puternic endergonic (nmagazinator de energie). Energia se
nmagazineaz prin trecerea NADP+ din stare oxidat n stare redus NADPH2 i
prin sinteza acidului adenozintrifosforic (ATP), un compus macroergic din acid
adenozindifosforic (ADP) i un radical de fosfat organic (P). Sinteza ATP n
timpul procesului de fotosintez este numit fosforilare fotosintetic sau
fotofosforilare.
Dup Arnon (1954-1960) ecuaia acestei faze este:

h
2ADP + 2P + 2NADP+ + 2 H2O 2ATP + 2NADPH2 + O2
Absorbia energiei luminoase i transformarea ei n energie chimic prin

declanarea transportului de electroni energizani i fosforilarea fotosintetic se
realizeaz cu participarea a dou sisteme fotosintetice (SF) numite sistemul
fotosintetic I (SFI) i sistemul fotosintetic II (SFII).
Sistemul fotosintetic este alctuit dintr-un complex de pigmeni asimilatori

constituii ntr-un centru de absorbie i un centru de reacie, ce formeaz aa
numita unitate de fotosintez.
Centrul de absorbie este format din molecule ce funcioneaz ca nite

antene. Acestea au rol n captarea energiei luminoase i transferarea ei la centrul
de reacie. Centrul de absorbie reprezint cca. 99% din pigmenii sistemului
fotosintetic. El conine molecule de clorofil a, clorofil b i pigmeni carotenoizi
care au proprietatea de a absorbi din spectrul vizibil radiaii cu lungimi de und
mai mici de 680 nm. Astfel se realizeaz mbuntirea aprovizionrii
cloroplastului cu energie solar din zona spectral n care clorofila a are o
absorbie slab.
Centrul de reacie este reprezentat de clorofila a i anume pentru SFI specia

de clorofil a cu absrobie maxim n lungimea de und 700nm, numit i
clorofil a 700 sau P700, iar n SFII specia de clorofila a cu absorbie maxim n
lungimea de und 680 nm, numit i clorofil a 680 sau P680.
41
Sub aciunea cuantei de lumin, pigmenii centrelor de reacie P700 i P680
emit electroni
energizani e- i
astfel molecula
clorofilei se
oxideaz primind
sarcina +
+
(clorofila a )
pentru un timp
foarte scurt.
Dup aceasta,
molecula
clorofilei se
reduce imediat
prin primirea
unui electron
normal e-. n
centrul de
reacie, alturii
de pigmenii P700
i P680 trebuie s
Fig. 17 Rprezentarea schematic a transportului de electroni n existe un
fosforilarea ciclic i aciclic (schema n Z) la organismele care acceptor i un
elimin O2 n fotosintez (conceptul lui Hilli Bendall, 1960). donor primar de
Sgeile indic direcia transpotului de electroni. Scala vertical electroni. Sub
arat valorile poteniale ale intermediarilor la un pH=7,0; aciunea luminii,
PQ plastochinona; PC plastocianina; Fd ferredoxina; cele dou
cit citocromi; Pacc. pigmen]i accesorii; Mn2+ compui cu sisteme
mangan cu rol de acceptori de electroni ai oxidrilului.
fotosintetice
funcioneaz ca
adevrate pompe
de electroni,
emind continuu electroni energizani.
Funcia clorofilei n unitatea fotosintetic este un fenomen cooperativ, i
anume un mare numr de molecule, de ordinul sutelor coopereaz pentru
conversia energiei unui singur foton, ntr-un electron energizant. Acest fenomen
reprezint o reacie de adaptare a plantelor n vederea utilizrii ct mai eficiente a
energiei solare i a obinerii unui randament fotosintetic ct mai ridicat.
Funcionarea celor dou sisteme fotosintetice ce declaneaz transportul de
electroni n reducerea NADP+ i fosforilarea fotosintetic este reprezentat de "
schema n Z", conceput de Hill i Bendal (1960) (fig. 17).
Conform acestei scheme, n SFI sub aciunea cuantei de lumin h P700
cedeaz un electron energizant e- unui acceptor X cu structur necunoscut, care
apoi l cedeaz unei substane numit ferredoxin (Fd), iar aceasta moleculei de
NADP+, care se reduce. Imediat, molecula de P+700 revine la starea normal prin
acceptarea unui electron normal e- de la o substan numit citocrom f (cit f).
Lanul transferului de electroni apare astfel:
e- e- e- e- e-
cit f P-700 X Fd NADP+ NADPH2
n SFII, sub aciunea cuantei de lumin h asupra pigmenilor accesorii,

energia absorbit de acetia este transferat la P680, care cedeaz un electron
42
energizant e- unui compus neidentificat Y. De la Y electronul e- trece de-a lungul
unui lan de compui ce cuprinde plastochinona (PQ), citocromii b i f (cit b i f),
plastocianina (PC) i P700. P680 i reface deficitul de electroni pe seama fotolizei
apei. Electronii provenii din fotoliza apei sunt transportai la P680 cu ajutorul unei
enzime ce conine Mn2+. Lanul transferului de electroni apare astfel:
e- e- e- e- e- e- e- e-
- 2+
OH EMn P680 Y PQ cit b cit f PC P700
Deoarece prin fotoliza apei se degaj O2, se consider c SFII particip la

degajarea O2 fotosintetic.
Dintre componentele lanului de transfer de electroni, citocromii sunt
enzime ce conin n molecul fier. Acesta realizeaz transferul e- prin reacia:
-e-
Fe 2+
Fe3+
+e-
Ferredoxina conine de asemenea grupri ferosulfurice ce permit transferul

electronilor.
n procesul transferului de electroni energizani are loc i fosforilarea
fotosintetic sau fotofosforilarea, prin care plantele nmagazineaz o parte din
energia solar absorbit sub forma moleculei de ATP. Dup cum rezult din
schema n Z, fotofosforilarea poate fi ciclic i acilic.
Fotofosforilarea ciclic se realizeaz cu participarea SFI, ce are ca centru de

reacie P700. Sub aciunea cuantei de lumin, acesta declaneaz un circuit nchis
de electroni: e- cedat de P700 acceptorului X poate reveni la molecula de clorofil a
700 prin intermediul cit f- plastocianina. Energia absorbit se acumuleaz sub
forma unei singure molecule de ATP, rezultnd fotofosforilarea ciclic.
Fenomenul are loc fr participarea apei, fr degajarea O2 i fr reducerea
NADP+.
Fotofosforilarea aciclic se realizeaz cu participarea SFII i are ca centru

de reacie P680. Sub aciunea cuantei de lumin, acesta cedeaz electronii
energizani la clorofila a 700 din SFI prin intermediului lanului de transfer de
electroni i primete electronii necesari revenirii la nivelul iniial din fotoliza apei.
Energia absorbit se acumuleaz sub forma a dou molecule de ATP, rezultnd
fotofosforilarea aciclic. Fenomenul are loc simultan cu degajarea unei molecule
de O2 i particip la reducerea NADP+.
Din schema n Z rezult c transportul electronilor se bazeaz pe crearea n
decursul lanului de reacii fotochimice a unei diferene de potenial electric.
Fotoliza apei i degajarea O2 reprezint faza cea mai puin cunoscut i cea
mai ipotetic din cadrul fotosintezei.
Mult timp s-a considerat c oxigenul degajat n fotosintez provine din CO2.
Abia n 1930 van Niel sugereaz ideea c O2 fotosintetic provine din ap, care se
descompune sub aciunea energiei luminoase absorbite de clorofil printr-o reacie
numit fotoliz. Aceast ipotez a fost confirmat n anul 1941 prin utilizarea
izotopului radioactiv O18. De asemenea, prin utilizarea izotopului radioactiv H3 s-
a artat c H+ din ap servete la reducerea CO2. Detaliile chimice ale eliberrii O2
sunt nc ipotetice.
43

h
2H2O 2H + 2e- + 2(OH-)
+

h
-
2(OH ) 2H2O +1/2O2

h
sau H2O 2H+ + 2e- + 1/2 O2

h
2H2O 4H+ +4e- + O2
Separarea hidrogenului de oxigen din molecula apei i degajarea O2 este

permis de structura lamelar a cloroplastului.
Producerea unei molecule de O2 n fotosintez necesit 8 fotoni, deci 4
fotoni n fiecare unitate de fotosintez. Pe de alt parte, s-a artat c la generarea
unei molecule de O2 i fixarea unei molecule de CO2 coopereaz 2400 de
molecule de clorofil a. Deci n fiecare unitate de fotosintez, 1200 de molecule
de clorofil particip la captarea energiei a 4 fotoni, ceea ce reprezint 300 de
molecule de clorofil/foton.
Deci 300 de molecule de clorofil contribuie la transportul unui singur foton
n fiecare unitate de fotosintez. Dintre acestea, numai o singur molecul de
clorofil a n fiecare SF este capabil de transferul fotosintetic de electroni,
celelalte servesc numai la captarea energiei i cedarea ei la P700.
Absorbia CO2 n cloroplaste. Tot n faza de lumin, aerul ncrcat cu CO2
ptrunde prin ostiolele stomatelor care sunt deschise, trece n spaiile intercelulare
i ajunge la pereii celulelor mezofilului. n mediul umed din peretele celular CO2
este dizolvat n ap, apoi trece n acid carbonic (H2CO3) care disociaz astfel:
H2CO3 H+ + HCO3- sau H2CO3 2H+ + CO32-; ionii HCO-3 i CO32- ptrund n
citoplasm pn la cloroplaste.
Faza de ntuneric a fotosintezei (numit i faza Blackman) se realizeaz

n stroma cloroplastelor. Ea cuprinde un ir de reacii biochimice sau metabolice
care au fost elucidate pe baza cercetrilor efectuate de Calvin i colab., prin
utilizarea izotopului radioactiv C14. Pentru aceste cercetri, acest colectiv a primit
premiul Nobel pentru Chimie n anul 1961.
Materialul de cercetare utilizat a constat din alge verzi unicelulare
(Chlorella, Scenedesmus) crescute n culturi mbogite cu CO2 n condiii
constante de temperatur, lumin i pH. Suspensiile de alge tratate cu C14O2 au
fost expuse la lumin perioade foarte scurte de timp, cuprinse ntre cteva secunde
i un minut. Materialul vegetal a fost fixat rapid n alcool metilic la fierbere. Dup
extragere i fracionare, produii fotosintezei au fost analizai prin cromatografie
bidimensional pe hrtie, iar izotopul radioactiv a fost identificat n compui
intermediari i finali prin autoradiografie. La plantele superioare, majoritatea
experienelor au fost efectuate pe frunze de spanac.
Cercetrile au demonstrat c reaciile fazei de ntuneric se desfoar ciclic,
iar dup numele descoperitorului, acest ciclu a fost denumit ciclul lui Calvin.
Reaciile biochimice ale ciclului Calvin sunt catalizate de enzime i se
ncadreaz n trei grupe: reacii de carboxilare, reacii de reducere i reacii de
regenerare.
44
Reaciile de carboxilare constau n fixarea CO2 atmosferic pe un acceptor
organic i ncorporarea acestuia ntr-o substan organic.
Cercetrile au stabilit c acceptorul CO2 este o pentoz difosforilat, i
anume 1,5-difosforibuloza (RuDP), care fixeaz o molecul de CO2 atmosferic
sub aciunea enzimei ribulozo 1,5-difosfat carboxilaza (RuDP carboxilaza sau
carboxidismutaz). Aceast enzim are o greutate molecular mare, de 500.000.
Ea reprezint jumtate din proteinele coninute n strom i cuprinde 8 subuniti
mari, cu greutatea molecular 50.000, sintetizate n cloroplast i 8 subuniti mici
cu greutatea molecular 12.000, sintetizate n citoplasm.
Prin acceptarea CO2 se formeaz un compus instabil (1,5-difosfo, 2-carboxi,
3-cetoribitol) care sub aciunea enzimei carboximutaz i n prezena unei
molecule de H2O d natere la 2 molecule de acid 3-fosfogliceric (APG). Acest
compus apare numai n cteva secunde i reprezint primul compus stabil al
fotosintezei (fig. 18).
Formarea acidului 3-fosfogliceric este o reacie capital, deoarece
Fig. 18 Fixarea CO2 pe acceptor organic i formarea acidului 3-fosfogliceric
efectueaz ncorporarea CO2 din aer ntr-o molecul organic din corpul plantei.
Reaciile de reducere constau n reducerea carbonului cu ajutorul H+ i
energiei acumulate n faza de lumin, nmagazinarea energiei n molecule
organice i sinteza produilor primari ai fotosintezei.
n aceast etap, acidul 3-fosfogliceric (APG) este redus la aldehida 3-
fosfogliceric (AldPG), sub aciunea enzimei 3-fosfoglicerat dehidrogenaza, cu
ajutorul NADPH2 format n faza de lumin, care reprezint reductorul direct al
CO2 n fotosintez. Deoarece puterea reductoare a NADPH2 cu potenial electric
E = - 0,35 V nu este suficient, reacia necesitnd E = 0,51 V, surplusul de energie
este oferit de ATP, format de asemenea n faza de lumin.
Aceast reacie reprezint momentul cel mai important de ncrcare a
moleculei organice sintetizate cu energie.
Aldehida 3-fosfogliceric este o trioz C3 fosforilat i reprezint cel mai
simplu compus glucidic sintetizat n fotosintez. Ea st la baza sintezei tuturor
produilor primari ai fotosintezei.
Astfel, prin izomerizare la 3-fosfodihidroxiaceton sub aciunea enzimei
triozofosfatizomeraz i prin condensare sub aciunea enzimei aldolaz, are loc
sinteza primei hexoze difosforilate, 1,6 - difosfofructoza (esterul Harden
Young). Prin defosforilarea acestuia se formeaz 6 fosfofructoza (esterul
Neuberg), iar prin izomerizarea acestuia se formeaz 6-fosfoglucoza (esterul
Robinson). Prin defosforilare se obine glucoza (fig. 19).
45
Fig. 19. Reducerea acidului gliceric fosforilat cu NADPH i H+ provenite din
fosforilarea fotosintetic
Pentru sinteza unei molecule de glucoz sunt necesare 6 molecule de CO2,

18 molecule de ATP i 12 molecule de NADPH2, deci raportul de consum
energetic ATP/NADPH2 = 18/12 = 1,5.
Concomitent are loc sinteza acizilor organici: piruvic, glicolic, malic, care
apar la numai 5 secunde de expunere la lumin i a aminoacizilor alanin i acid
asparagic, care apar dup 10 secunde. Dup 30 de secunde apar zaharoza, acidul
citric i aminoacizii glicin, serin i acid glutamic.
Reaciile de regenerare constau n refacerea acceptorului CO2. Aceste
reacii au la baz formarea unor compui intermediari cu 4 atomi de C -
fosfoeritroza i 7 atomi de C - sedoheptuloza, care dau natere 5-fosforibulozei i
utilizeaz de asemenea energia acumulat n faza de lumin.
Deoarece primul compus glucidic sintetizat n fotosintez n timpul ciclului
Calvin este o trioz, substan cu 3 atomi de C, acest ciclu a fost denumit i tipul
fotosintetic C3.
Tipul fotosintetic C3 este caracteristic pentru majoritatea plantelor n special
din zona temperat. Dintre plantele de cultur acestui tip aparin grul, orzul,
sfecla, cartoful, tutunul etc.
1. Care sunt etapele fazei de lumin a fotosintezei?

2. Ce este sistemul fotosintetic?
3. Din ce este format centrul de absorbie?
4. De cine este reprezentat centrul de reacie?
5. Care sunt reaciile biochimice ale ciclului Calvin?
4.2. FOTORESPIRAIA
Specialitii apreciaz c fotorespiraia reprezint o ironie a procesului de
evoluie a plantelor, deoarece constituie un proces de neadaptare, n timp ce alii
consider c reprezint o adaptare la desfurarea fotosintezei n condiiile unei
atmosfere bogate n dioxid de carbon i srace n oxigen. Dup Ogren (1984),
fotorespiraia reprezint o cale de consum a ATP-ului, format n condiiile unui
exces de lumin, iar Lea i Miflin (1980) apreciaz c aceasta constituie o cale de
reciclare a azotului amoniacal.
Fotosinteza i fotorespiraia sunt dou procese contrare, care decurg
concomitent. Dac n procesul de fotosintez se biosintetizeaz compui organici,
n fotorespiraie acetia sunt biodegradai fr producerea de energie. Att n
46
procesul de fotosintez, ct i n cel de fotorespiraie intervine aceeai enzim,
ribulozo-1,5-difosfat carboxilaza, iar n cel de fotorepiraie acioneaz ca o
oxidaz, cataliznd descompunerea ribulozo-1,5-difosfatului n acid fosfoglicolic
i acidfosfogliceric (Andrews i Lorimer, 1987). Pentru trei molecule de dioxid
de carbon, fixate sub form de fosfoglicerat, se fixeaz aproximativ o molecul de
oxigen care produce 3-fosfo-glicerat i 3-fosfoglicolat.
Acidul fosfoglicolic, format din carbonii 1 i 2 ai ribulozo-1,5-difosfatului,
este defosforilat n cloroplast, n prezena unei fosfataze, dup care trece n
citoplasm i, de aici, n peroxizomi. n prezena unei glicol oxidaze este oxidat cu
formare de acid glicoxilic i ap oxigenat. Apa oxigenat este descompus n
prezena peroxidazelor, iar acid glicoxilic este transformat n glicin printr-o
reacie de transaminare (fig. 20).
Glicina trece din peroxizomi n citoplasm i apoi n mitocondrii unde C1 a
glicinei formeaz un mol de dioxid de carbon, se elibereaz un mol de amoniac,
iar C2 este fixat de tetrahidrofolat, care l cedeaz alte molecule de glicin. Astfel,
se formeaz serina, n prezena enzimei serinhidroximetil transferazei (Walker i
Olivier, 1986).
Fig. 20 Schema procesului de fotorespiraie

(Burzo I., 1999)
Serina poate fi utilizat n biosinteza proteinelor sau poate fi dezaminat n

peroxizomi, cu formare de acid gliceric, care trece n cloroplaste, unde este
utilizat n biosinteza glucidelor.
Din analiza acestui proces rezult c din dou molecule de acid glicolic,
care intr n procesul de fotorespiraie, rezult o molecul de dioxid de carbon,
una de amoniac i una de acid gliceric.
Fotorespiraia este un proces care se manifest la speciile cu tip
fotosintetic C3, care reprezint majoritatea plantelor din zonele cu climat temperat.
La aceste specii, intensitatea procesului de fotorespiraie reprezint n medie 25-
50% din fotosinteza net. Astfel, n cazul plantelor de Nicoiana tabacum,
47
fotorespiraia reprezint 19,5% din fotosinteza net, n cazul cnd temperatura
este de 17,50C, i crete la 39,6% la temperatura de 33,50C (tab. 2).
Tabelul 2
Intensitatea procesului de fotorespiraie
n frunzele unor specii de plante (Burzo I., 1999)
Temperatura Fotorespiraia
Specia 0 Autori
C (% din fotosinteza net)
Beta vulgaris var.
25 34 Terry i Ulrich, 1973
altissima
Glycine max. 25-30 42-75 Samish i colab., 1972
Helianthus annuus 25 33 Lawlor i Fook, 1973
Nicotiana tabacum 25 55 Kisaki, 1973
Solanum tuberosum 25 50 Ku i colab., 1977
Triticum spp. 28 53-69 Keys i colab., 1977
Zea mays 35 0 Moss, 1966
Dup Zelitch (1953), fotorespiraia determin pierderea a circa 50% din

dioxidul de carbon fixat n procesul de fotosintez,la plantele cu tip fotosintetic
C3. Lawlor (1995) a constatat c plantele cu acest tip fotosintetic consum n
procesul de fotorespiraie 10-15% din fotosinteza net, ceea ce reprezint 70-80%
din substanele consumate n procesul de respiraie. Se remarc deci faptul c
intensitatea procesului de fotorespiraie crete, cu temperatura, dar este stimulat i
de creterea concentraiei de oxigen din atmosfer (pn la 100%), ceea ce explic
aparent "efectul Warburg" i de radiaiile albastre.
4.3. ALTE TIPURI FOTOSINTETICE LA PLANTE

Mecanismul prezentat anterior pentru procesul de fotosintez, n care
primii compui organici biosintetizai au trei atomi de carbon, este cunoscut sub
denumirea de "tipul fotosintetic C3" i este caracteristic pentru circa 300 de mii de
specii de plante din climatul temperat: gru, orz, sfecl, tutun, cartof etc. Spre
deosebire de aceste specii, la care dioxidul de carbon este fixat ntr-un compus cu
trei atomi de carbon (acidul fosfogliceric), la altele fixarea este fcut sub forma
unui compus cu patru atomi de carbon: acidul oxalacetic. Din acest punct de
vedere, se deosebesc dou tipuri fotosintetice: tipul fotosintetic C4 i tipul
fotosintetic CAM.
Tipul fotosintetic C4 este caracteristic pentru circa 500 de specii

originare din zonele tropicale, adaptate la condiii de iluminare intens i la
temperaturi ridicate, cum sunt: trestia pentru zahr, sorgul, porumbul, meiul,
precum i plantele din familia Amaranthaceae i unele specii din familiile
Chenopodiaceae, Euphorbiaceae i Portulacaceae. Acest tip fotosintetic a fost
descoperit de Kortschak, Hartt i Burr (1965) la plantele de pe insula Haway.
Frunzele plantelor cu tip fotosintetic C4 se caracterizeaz prin prezena
unui mezofil ale crui celule au un numr mic de cloroplaste i au rolul de a fixa
dioxidul de carbon din aer (fig. 21) Aceste frunze sunt bine vascularizate, ntre
dou nervuri fiind situate 4-6 celule. Fasciculele vasculare sunt nconjurate de
celulele tecii perivasculare, aranjate pe un rnd i la unele specii pe dou rnduri
(Nelson i Langdale, 1992).
Aceste celule sunt separate de celulele mezofilului i de aerul din spaiile
intercelulare printr-o lamel rezistent la difuzia dioxidului de carbon (Hatch,
48
1988), sunt bogate n cloroplaste i au rolul de a realiza procesul de fotosintez, pe
tipul C3.
n cazul plantelor de porumb, frunzele tinere au cloroplaste cu structura
similar att n celulele mezofilului, ct i n cele ale tecii perivasculare.
Dimorfismul cloroplastelor se realizeaz numai dup rsritul plantelor i
nverzirea frunzelor, n timpul procesului de fotomorfogenez. Fitocromul activ,
format dup iluminarea plantulelor, stimuleaz expresia genelor, care codific
sinteza enzimelor implicate n procesul de fotosintez de tipul C4 i determin
transformarea tilacoidelor i dispariia granelor (Edwards G., Walker D., 1983).
Fixarea dioxidului de carbon se realizeaz n celulele mezofilului foliar, n
prezena acidului fosfoenolpiruvic i a enzimei fosfoenolpiruvat carboxilaz.
Rezult un compus cu patru atomi de carbon: acidul oxalacetic, care n prezena
NADPH+H+-ului este redus la acid malic.
Acidul malic, format n celulele mezofilului, este transportat prin
plamodesme, n celulele tecii perivasculare, care sunt permeabile pentru acizii
organici, dar sunt impermeabile pentru dioxidul de carbon. n aceste celule, acidul
malic este decarboxilat la piruvat, din care se regenereaz fosfoenolpiruvatul, care
reface circuitul menionat anterior. Acest mecanism similar cu o pomp determin
acumularea dioxidului de carbon n celulele tecii perivasculare.
Carboanhidraza lipsete din citoplasma celulelor tecii perivasculare, ceea
ce mpiedic conversia dioxidului de carbon la bicarbonat (HCO-3), care poate s
ias din aceste celule (Evans i Caemmerer, 1996).
Concentraia de dioxid de carbon din celulele tecii perivasculare este de
12-15 mol (Hatch i Osmond 1976). Bowes .a. (1971) sugereaz c aceast
concentraie de dioxid de carbon din celulele tecii perivasculare reduce
intensitatea procesului de fotorespiraie. Blak (1973) a precizat c n celulele
mezofilului nu se poate sintetiza glicolatul i, ca urmare, procesul de fotorespiraie
nu poate s aib loc. Acest proces se va desfura ns n celulele tecii
perivasculare, dar concentraia ridicat de dioxid de carbon inhib procesul
respectiv.
Fig. 21 Structura plantelor cu tip fotosintetic C4 (Taiz i Zeiger, 2002)
49
n celulele tecii perivasculare, care sunt bogate n cloroplaste, se desfoar
procesul de fotosintez caracteristic pentru tipul C3, (Gibbs i Latzo, 1979), n
care acceptorul dioxidului de carbon este ribulozo-1,5-difosfatul, iar enzima care
catalizeaz acest proces este ribulozo-1,5-difosfat carboxilaz. Aceast cale
fotosintetic prezint dou avantaje:
- enzima fosfoenolpiruvat carbxilaz are o vitez de reacie mai mare,
comparativ cu ribulozo-1,5-difosfat carboxilaza, ceea ce determin acumularea
dioxidului de carbon n celulele tecii perivasculare;
- acumularea dioxidului de carbon n celulele tecii perivasculare, n care
se desfoar tipul fotosintetic C3, determin stimularea acestui proces i
concomitent blocheaz activitatea oxidazic a ribulozo-1,5-difosfat carboxilazei,
respectiv a procesului de fotorespiraie. Prin urmare, randamentul procesului de
fotosintez, la plantele cu tip fotosintetic C4, este mai mare comparativ cu tipul
fotosintetic C3.
Gutierrez .a. (1976) au precizat c exist trei tipuri fotosintetice C4. n
afar de tipul fotosintetic C4, descris anterior, n care dioxidul de carbon este
transportat de acidul malic, mai exist dou tipuri, n care acest transport este
asigurat de aspartat, care n celulele tecii prevasculare este dezaminat la oxalacetat
(Kelly .a., 1989).
La primul dintre acestea, oxalacetatul este decarboxilat, rezultnd acid
fosfoenolpiruvic i dioxid de carbon, care este utilizat n ciclul Calvin. La al
doilea, oxalacetatul este redus la malat, care este decarboxilat, rezultnd piruvat i
dioxid de carbon, care este utilizat n ciclul Calvin.
Procesul de decarboxilare are loc foarte rapid, dup Chapman i Osmond
(1976), de circa 10 ori mai rapid dect decarboxilrile oxidative din procesul de
respiraie.
Aceste tipuri fotosintetice se ntlnesc la unele plante ierboase ca:
Panicum maximum i Amaranthus edulis.
Tipul fotosintetic C4 reprezint o adaptare a acestor plante la condiiile de
clim tropical, unde, din cauza temperaturii ridicate, fotorespiraia ar putea
determina biodegradarea unei cantiti nsemnate de produse fotosintetizate. Cu
toate acestea, trebuie subliniat faptul c tipul fotosintetic C4 reprezint un
compromis, deoarece blocarea procesului de fotorespiraie pe aceast cale
conduce la un consum suplimentar de energie (12 mol ATP) pentru biosinteza
glucidelor (Ehleringer J.R. .a., 1991).
Nelson i Langdale (1992) au constatat c n condiii de obscuritate,
ribulozo-1,5-difosfat carboxilaza se acumuleaz att n celulele tecii
perivasculare, ct i ale mezofilului i, ca urmare, tipul fotosintetic C4 nu se poate
realiza.
Tipul fotosintetic CAM (crassulacean acids metabolism) este
caracteristic pentru circa 250 specii de plante care triesc n regiunile tropicale
secetoase. Dintre aceste plante pot fi menionate cele din familiile: Cactaceae,
Liliaceae, Crassulaceae etc.
Procesul de fotosintez se desfoar n dou etape: una n timpul nopii i
alta n timpul zilei (fig. 22).
n timpul nopii, aceste specii au stomatele deschise, procesul fiind
controlat de concentraia dioxidului de carbon din cavitatea substomatic. n
aceast perioad are loc fixarea dioxidului de carbon de ctre fosfoenolpiruvat.
Procesul are loc n citoplasma celulelor, n prezena enzimei fosfoenolpiruvat
carboxilaz, i se finalizeaz cu formarea oxalacetatului.
n urma reducerii oxalacetatului se formeaz malatul, care se depoziteaz
n vacuolele celulelor. Transportul malatului prin tonoplast are loc prin transport
50
pasiv, conform gradientului electrochimic. Acest gradient este generat de
acumularea protonilor n vacuol, n urma transportului activ, prin pompele de
protoni: H+-ATP-az i o pirofosfataz. Drept rezultat al acumulrii malatului n
vacuolele celulelor, aciditatea acestora crete n timpul nopii.
Fig. 22 Mecanismul metabolismului Crassulacean (CAM)

(Taiz L., Zeiger E., 2002)
n timpul zilei, cnd stomatele sunt nchise, acidul malic difuzeaz prin
tonoplast n citoplasm, unde este decarboxilat, rezultnd acid piruvic i dioxid de
carbon .
Dioxidul de carbon, rezultat din decarboxilarea acidului malic, ct i o
parte din cel format n timpul metabolizrii piruvatului n mitocondrii (n
respiraie), este utilizat pentru biosinteza acidului fosfogliceric pe calea
fotosintetic C3.
Mohr i Schopfer (1995) menioneaz c dioxidul de cadron din
atmosfer conine izotopii stabili 12C i 13C, care sunt utilizai n mod diferit n
procesul de fotosintez, ceea ce influeneaz compoziia substanelor organice
sintetizate. Aceasta se datorete faptului c fosfoenolpiruvat carboxilaza nu are
preferine fa de izotopii 12C i 13C, n timp ce ribulozo-1,5-difosfat carboxilaza
prefer izotopul 12C.
Caracteristicile tipurilor fotosintetice C3, C4 i CAM sunt prezentate n
tabelul 3.
Se poate aprecia c tipurile fotosintetice reprezint adaptri ale plantelor la
condiiile variate ale mediului. Astfel, specia Eleocharis vivipara (Fam.
Cyperaceae) are un fonotip terestru cu tip fotosintetic C4 i un fenotip acvatic cu
tip fotosintetic C3. Agave deserti are un tip fotosintetic CAM. n condiiile de stres
hidric avansat, stomatele se menin nchise att ziua, ct i noaptea, dioxidul de
carbon fcnd un circuit intern ntre fotosintez i respiraie, fr un ctig net de
produi fotosintetizani. n condiii de aprovizionare optim cu ap, n condiii de
udare, aceast specie trece la tipul fotosintetic C3.
51
Tabelul 3
Caracteristicile tipurilor fotosintetice (Burzo I. i colab., 1999)
Specificaia C3 C4 CAM
Condiii climatice Climat temperat Climat tropical Climat deertic
Parenchim Mezofil i esut Mezofil cu
Anatomia frunzei
palisadic i lacunar perivascular vacuole mari
Structura Cloroplaste fr
Normal Grane puine
cloroplastelor grane n mezofil
Ribulozo 1,5
Fixarea CO2 -ului Fosfoenolpiruvat Fosfoenolpiruvat
difosfat
Compusul primar Fosfoglicolat Oxalacetat Oxalacetat
Consumul pentru 1 3 ATP i 5 ATP i 5 ATP i
mol CO2 fixat 2 NADPH + H+ 2 NADPH + H+ 2 NADPH + H+
Temperatura optim 15-250C 25-40oC 40oC
1/3 din fotosinteza
Fotorespiraia Absent Foarte cobort
brut
Fotosinteza net mg
25-50 55-75 2-10
CO2/dm2/h
De asemenea, unele varieti ale speciei Kalanchoe blossfeldiana

desfoar tipul fotosintetic CAM n condiii de zi scurt i tipul C3, n condiii de
zi lung (Mohr i Schopfer, 1995).
n insulele Haway s-a constatat c aceeai specie de Sedum, care crete pe
rmul oceanului n condiiile unui climat tropical, are tipul fotosintetic C4, n timp
ce exemplarele care cresc la altitudine, n condiiile unui climat rece, au tipul
fotosintetic C3.
Rezumat (U.I. 4 - Fotosinteza)
Cercetrile au dus la descoperirea a trei tipuri de mecanism al fotosintezei,

i anume tipul fotosintetic C3, tipul fotosintetic C4 i tipul fotosintetic CAM.
Tipul fotosintetic C3
n acest tip fotosintetic, fotosinteza reprezint un ir de reacii, o parte
dintre aceste reacii se desfoar la lumin, iar alt parte la ntuneric. Din aceast
cauz, fotosinteza cuprinde dou faze: faza de lumin i faza de ntuneric.
Faza de lumin a fotosintezei (numit i faza Hill) este faza reaciilor
fotochimice. Ea se realizeaz n grana cloroplastelor i cuprinde procesele de
captare a energiei luminoase i transformarea ei n energie chimic, stocarea
energiei n compui organici i fotoliza apei. Tot la lumin are loc ptrunderea
CO2 n celulele fotosintetizante ale mezofilului frunzei.
Faza de ntuneric a fotosintezei (numit i faza Blackman) se realizeaz
n stroma cloroplastelor i cuprinde : reaciile de carboxilare, reaciile de reducere
i reaciile de regenerare.
Tipul fotosintetic C4 este caracteristic pentru circa 500 de specii originare
din zonele tropicale, adaptate la condiii de iluminare intens i la temperaturi
ridicate.
Tipul fotosintetic CAM (crassulacean acids metabolism) este
caracteristic pentru circa 250 specii de plante care triesc n regiunile tropicale
secetoase.
52
1. Ce este fotorespiraia?
2. La ce plante ntlnim tipul fotosintetic C4?
3. Dai exemple de plante ce se ncadreaz n tipul
fotosintetic CAM.
1. Descriei faza de lumin a fotosintezei (6 puncte).

2. Descriei reaciile ciclului Calvin (4 puncte).
Chifu T., Murariu Alexandrina, Musta Gh., 1998 Fotosinteza i

productivitatea ecosistemelor, Edit. Univ. Al. I. Cuza, Iai.
Murariu Alexandrina, 2002 Fiziologie vegetal, vol 1. Editura
Junimea, Iai.
Pop A., 2002 Fiziologie vegetal, Edit. Waldpress, Timioara
Slgeanu N., Atanasiu L., 1981 Fotosinteza, Edit. Academiei,
Bucureti
Taiz L., Zeiger E., 1998 Plant Physiology, Sinauer Asociates, Inc.,
Toma Liana Doina, Jitreanu Carmenica Doina, 2007 Fiziologie
Zamfirache Maria Magdalena, 2005 - Fiziologie vegetal, vol. I, Edit.
Azimuth, Iai.
53
Unitatea de nvare 5 - CRETEREA PLANTELOR
Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I.5) 54
5.1. Etapele de cretere celular 55
5.2. Mecanismul creterii 56
5.2.1. Creterea organelor 56
5.2.2. Perioada mare de cretere. Metoda de msurare a 61
creterii
Rezumat (U.I.5) 61

studeni a etapelor de cretere celular i a mecanismului creterii.
s cunoasc etapele creterii celulare;
s neleag i s cunoasc creterea rdcinii, tulpinii, frunzelor, fructelor i
lstarilor.
nvare sunt inserate 1 test de autoevaluare (rspunsurile corecte la aceste teste
sunt date la finalul modulului II) i o lucrare de verificare. Aceasta din urm se va
sfritul semestrului II.
CRETEREA PLANTELOR
Planta adult se formeaz n urma proceselor de cretere i dezvoltare dintr-
un zigot, trecnd printr-o serie de etape intermediare, controlate genetic i, n mod
direct, de o serie de factori interni i externi.
Creterea este procesul de mrire stabil i ireversibil a volumului i
greutii celulelor, esuturilor i organelor plantei, datorit sporirii continue
a cantitii de substan uscat, ca urmare a unor procese biosintetice, de
transformare i depunere a substanelor organice proprii.
54
Procesul de cretere ncepe de la o celul ou, care prin diviziune, mrire n
volum i greutate i difereniere n
esuturi i organe, formeaz caracterele
speciei. n timpul creterii are loc
morfogeneza organelor vegetative:
rdcina, tulpina, frunzele etc.
Creterea plantelor poate avea loc
n tot cursul vieii, datorit prezenei unor
puncte de cretere ce conin esuturi
meristematice, care funcioneaz
continuu, formnd organe noi.
5.1. ETAPELE DE
CRETERE CELULAR
n procesul de morfogenez a
organelor vegetative, celulele plantelor
parcurg trei etape de cretere: etapa
creterii embrionare, etapa creterii prin
extensie i etapa diferenierii celulare.
Etapa creterii embrionare sau
Fig. 23 Localizarea zonelor de diviziune are loc n esuturile
de diviziune i de alungire celular meristematice, n care principala funcie
la rdcini fiziologic a celulelor este diviziunea.
(dup Peterfi i Slgeanu, 1972)
Prin acest proces celulele se nmulesc
mrindu-i numrul, dar nu i
dimensiunile. Celulele au dimensiuni mici i o membran celulozic subire;
raportul nucleo-plasmatic este ridicat, nucleul are poziie central, iar vacuolele
sunt mici i numeroase, rspndite n protoplasm. Activitatea fiziologic de
formare a protoplasmei const n primul rnd n proteosinteza intens, favorizat
de prezena acizilor nucleici, a unui echipament enzimatic bogat i a unor hormoni
stimulatori din grupa auxinelor i citochininelor.
Etapa creterii prin extensie celular, de alungire sau elongaie are loc
n zonele cu poziie subterminal. Prin acest proces celulele care i-au ncetat
diviziunea i mresc volumul pn la limitele normale, n special prin alungire
(fig. 23). Mrirea volumului se face pe baza ptrunderii apei n celule prin
fenomenul de osmoz. Vacuolele mici i mresc volumul i fuzioneaz ntr-o
singur vacuol, dispus central. n sucul vacuolar se acumuleaz glucide solubile,
acizi organici i sruri minerale. Nucleul ia o poziie periferic, iar citoplasma
apare ca un strat periferic ce cptuete membrana.
Ca urmare a creterii n volum a protoplasmei are loc creterea n suprafa
a membranei celulare, celulozice prin procesul de interptrundere sau intus-
suscepiune. Acest proces const n intercalarea n spaiile structurii reticulate a
membranei celulozice de noi fibrile de celuloz produse de protoplasm i este
favorizat de prezena acizilor nucleici i a unor hormoni stimulatori din grupa
auxinelor i giberelinelor. Auxinele determin lrgirea ochiurilor din reeaua
celulozic, care devine lax i depune noi fibrile celulozice, iar membrana se
reface.
La celulele din vrful rdcinii i tulpinii creterea prin extensie este polar,
pe cnd la celulele din frunze creterea prin extensie este uniform, pe toat
suprafaa.
55
Etapa diferenierii celulare. Din etapele anterioare rezult celule
identice ca form i funcii, care n etapa de difereniere se specializeaz morfo-
fiziologic, rezultnd esuturi i organe.
Protoplasma sufer transformri importante prin apariia unor organite de
tipul plastidelor (verzi, roii-portocalii, incolore), cu funcii fiziologice distincte,
de fotosintez, depozitare etc. Membrana celular crete n grosime prin
depunerea de celuloz, cutin, lignin, suberin etc. Fenomenul de depunere sau
apoziie are loc n sens centrifug la esuturile acoperitoare sau n sens centripet la
esuturile conductoare lemnoase sau mecanice.
Sensul diferenierii organelor este controlat de raportul unor hormoni
endogeni din grupa auxinelor i a citochininelor. Auxinele dirijeaz rizogeneza,
respectiv formarea rdcinii, pe cnd citochininele caulogeneza, respectiv
formarea tulpinii. Diferenierea celular este stimulat de apariia hormonului
inhibitor - acid abscisic i de lumin (Jitreanu Carmen Doina, 2007).
5.2. MECANISMELE CRETERII

Creterea plantelor are loc ca urmare a unui complex de procese fiziologice
i biochimice, determinate de activitatea esuturilor meristematice, de
caracteristicile biologice ale fiecrei specii i de aciunea factorilor externi naturali
sau artificiali. Creterea este reglat, n special, de balana hormonal existent n
plant la un moment dat. Balana hormonal reprezint raportul dintre stimulatorii
i inhibitorii de cretere endogeni. Dac acest raport este favorabil stimulatorilor,
au loc procese de cretere, iar dac este defavorabil, creterea este blocat.
n procesul de organogenez exist trei etape, i anume:

- etapa creterii lente, cnd are loc sinteza hormonilor endogeni;
- etapa creterii maxime, cnd hormonii endogeni acioneaz lent;
- etapa creterii finale, cnd intensitatea creterii se reduce pn la ncetarea
total.
5.2.1. CRETEREA ORGANELOR
Creterea organelor se efectueaz prin creterea celulelor i a esuturilor

acestora. Creterea ncepe cu o etap embrionar, localizat n meristeme, numit
meresis, continuat cu alungirea celulelor formate, numit auxesis i terminat cu
diferenierea structurii anatomice tipice. Creterea organelor se face n lungime i
n grosime. Creterea n lungime se datorete meristemelor primare, iar creterea
n grosime se datorete meristemelor secundare.
Creterea sistemului radicular

La toate tipurile de sisteme radiculare (pivotant, fasciculat), creterea n
lungime este asigurat de esuturile meristematice localizate n zona neted.
Aceste esuturi sunt protejate de aciunea mecanic a particulelor de sol de ctre
piloriz sau scufie.
Creterea n lungime a rdcinii este asigurat printr-o zon ce are o
ntindere de 5-10 mm i prezint cele trei regiuni caracteristice: meresis (zona ce
asigur creterea prin diviziune), auxesis (zona ce asigur creterea prin elongaie)
i zona de difereniere celular (fig. 24).
esutul meristematic apical este surs de noi celule, att pentru piloriz,
ale crei celule mor repede, datorit frecrii cu particulele de sol, dar mai ales
pentru asigurarea creterii rdcinii prin elongaie i apoi difereniere (Thimann,
56
1977). Meristemele apicale ale rdcinii sunt poziionate subterminal i sunt
constituite din meristemul primordial sau embrionar, compus din celulele iniiale,
n general trietajate i derivatele lor. Celulele nou formate se alungesc, i mresc
volumul, se specializeaz, devin definitive, determinnd formarea structurii
primare a rdcinii.
Fig. 24 Localizarea zonelor de diviziune i alungire celular n

rdcini (Taiz L., Zeiger E., 1998)
Ritmul de diviziune a celulelor meristematice a rdcinii este destul de lent

(1 diviziune/or), dar numrul de rdcini care se formeaz ntr-o zi este de 400-
600 la Vicia faba i 21000 la Zea mays (Lynch, 1990).
Pentru creterea rdcinii, planta aloc aproximativ 30-60% din produsele
fotosintetizate, din care 16-76% sunt folosite n procesul respirator.
Creterea tulpinii
Tulpinile cresc att n lungime, ct i n diametru. Creterea n lungime a
tulpinii poate fi de trei tipuri, funcie de poziia meristemelor adventive:
- cretere acropetal, terminal sau subterminal (fig. 25);
- cretere intercalar, ce are loc prin meristemele situate la baza fiecrui
internodiu (graminee) sau la baza tulpinii (Amarillys);
- cretere liniar, ce are loc pe toat lungimea tulpinii sau a internodiilor.
Fig. 25 - Seciune
transversal prin
vrful vegetativ la
urzica alb (Lamium
album)
Spre deosebire de apexul radicular, apexul tulpinii are o structur mai

complex, determinat de dezvoltarea accentuat a meristemului primar.
57
Principala difereniere structural ntre sistemul radicular i tulpini o
reprezint prezena la nivelul tulpinilor a mugurilor de diferite tipuri (laterali,
apicali, foliari sau floriferi). La vrful fiecrei tulpini sau lstar se gsete un
mugure apical, care deine un meristem ce reprezint sursa de celule pentru
creterea n lungime a tulpinilor.
Creterea n grosime a tulpinii este asigurat de meristemele secundare,
poziionate lateral, cambiul, localizat la nivelul cilindrului central i felogenul, din
scoar. Creterea tulpinilor ncepe primvara, la 10-15 zile de la deschiderea
mugurilor, i dureaz 2-4 luni, funcie de specie i condiiile climatice. Speciile
pomicole au o cretere n diametru mai redus n primii 3-4 ani.
Creterea frunzelor
Creterea aparatului foliar al plantei este direct influenat de rolul
complex pe care l ndeplinesc aceste organe n cadrul organismului vegetal.
Astfel, pe lng funcia fotosintetic, frunzele regleaz schimburile hidrice i
gazoase sau pot fi organe de depozitare a substanelor organice sau a apei.
Plantele, asemenea tuturor organismelor, sunt ntr-o permanent competiie, iar
dac o plant poate determina reducerea capacitii fotosintetice a celorlalte plante
nvecinate, prin nterceptarea luminii, ea poate prelua din sol o cantitate mai mare
de ap i substane minerale, asigurnd astfel intensificarea creterii.
Fig. 26 Creterea simetric a limbului foliar la plantele dicotiledonate

(K. Essau, 1965)
Creterea frunzelor se face n lungime i suprafa i se datorete unor

meristeme bazale la monocotiledonate, unor meristeme intercalare la ferigi sau de
pe toat suprafaa la dicotiledonate (fig. 26).
Creterea n grosime are loc prin aciunea esutului meristematic situat sub
epiderma superioar. Peiolul frunzei prezint zone meristematice pe toat
suprafaa.
Creterea fructelor
Creterea fructelor are loc n etapele succesive cunoscute: diviziune,
extensie i difereniere. Diviziunea dureaz cteva sptmni dup polenizare, iar
creterea n volum a fructelor se datoreaz aciunii stimulatorilor de cretere
endogeni, sintetizai la nivelul seminelor i difuzai n pulp.
Procesul de cretere a fructelor are la baz diviziunea celulelor ovarului
sau a altor organe florale i creterea n dimensiuni, pe baza extensiei celulare.
58
Creterea fructelor are loc n dou faze:
- faza diviziunii celulare, cu durat diferit: 10 zile la Cerasus avium, 21 de
zile la Malus i Piersica, 28 de zile la Prunus, 42 56 de zile la Pyrus i 45 de
zile la Vitis;
- faza extensiei i diferenierii celulare ncepe cu puin nainte de sfritul
diviziunii i dureaz pn la ajungerea fructelor la maturitate. Aceast faz este
stimulat de aciunea auxinelor din semine.
Creterea lstarului
Lstarul reprezint formaiunea de cretere la plantele perene. Plantele
ierboase perene prin tulpini subterane i plantele lemnoase parcurg sezonul
favorabil creterii sub form de lstar, iar sezonul nefavorabil, sub form de
muguri. Lstarul are o structur metameric, caracteristic tulpinii, format din
numeroase metamere. Un metamer este un internod, care la partea superioar are
un nod cu frunze, n axila crora se afl muguri. Creterea lstarului este bienal.
n primul an, are loc morfogeneza lstarului n interiorul mugurelui, n faza
de cretere embrionar sau intramugural. n aceast faz, se formeaz elementele
structurale ale lstarului, prin iniierea primordiilor de frunze i muguri n centrele
de cretere, creterea primordiilor i diferenierea esutului conductor. La exterior
are loc mrirea volumului, aa-numita cretere de primvar i var a mugurilor.
Morfogeneza primordiilor lstarului este ncheiat la sfritul verii, prin intrarea
mugurilor n repaus.
Dei primordiile lstarului vegetativ sunt formate, pe parcursul fazei
intramugurale, mugurii nu pornesc n cretere, datorit inhibiiei corelative,
exercitat att de mugurele apical, prin manifestarea dominanei apicale n cadrul
lstarului, ct i de frunza corespunztoare mugurelui. Prin executarea timpurie a
operaiei de tiere sau prin defoliere, mugurii vegetativi axilari pot porni n
vegetaie n primul an, formnd lstari anticipai. La via de vie, lstarii anticipai
sau copilii se dezvolt n aceeai perioad de vegetaie din mugurii din axila
frunzelor.
Faza intramugural cuprinde fenofazele iniiale ale creterii lstarului
vegetativ (Grdinariu i colab., 1995).
n al doilea an, dup ntreruperea strii de repaus, lstarul intr n faza de
cretere vizibil sau extramugural. n aceast faz, are loc extensia elementelor
formate n mugure, rezultnd partea preformat a lstarului i, uneori, adugarea
de elemente noi, rezultnd partea neoformat a lstarului.
Faza extramugural dureaz 1,5 - 3 luni, din luna mai pn n august i
cuprinde urmtoarele fenofaze:
- dezmuguritul i nceputul creterii, care const n alungirea i diferenierea
primordiilor formate n muguri;
- creterea intens a lstarului;
- ncetinirea i oprirea creterii, care const n scderea ritmului de cretere a
internodurilor, urmat de oprirea creterii lstarului i a frunzelor i de
definitivarea formrii mugurilor;
- maturarea esuturilor i pregtirea pentru iernare, care const n procese
fiziologice de natur trofic i hormonal, ce pregtesc lstarul pentru iernare.
Faza extramugural constituie fenofazele finale ale creterii lstarului
vegetativ (Grdinariu i colab., 1995).
Creterea lstarului se face la nivelul tuturor elementelor sale componente:
ax, frunze, muguri.
59
Creterea axului se face n lungime i grosime.
Creterea n lungime poate fi internodal, prin alungirea internodurilor, i

apical, prin formarea de elemente noi. Dup momentul opririi creterii axului,
lstarii pot fi (Assaf, 1966):
- tipul 1 - creterea se oprete dup ce lstarul i-a format partea
preformat i o parte neoformat, cu un numr mare de internoduri (metamere);
- tipul 2 - creterea se oprete dup ce lstarul i-a format partea
preformat i o parte neoformat, cu un numr mic de metamere;
- tipul 3 - creterea se oprete dup ce lstarul i-a format numai partea
preformat;
- tipul 4 - creterea se oprete nainte ca partea preformat s fie complet
format.
Aceste tipuri de lstari sunt caracteristice, n special, plantelor lemnoase,
arbori sau arbuti, cunoscute ca lstari lungi (tipul 1), mijlocii (tipul 2 i 3) i
scuri (tipul 4). n funcie de tipul lstarului, lungimea acestora poate fi cuprins
ntre 2 - 3 mm i 1 - 2 m (fig. 27).
Dintre speciile pomicole, la mr, pr i gutui se manifest o dominan
apical puternic, care determin formarea unui singur lstar apical lung (de tipul
1), iar majoritatea lstarilor axilari sunt scuri (de tipul 4). La cire, viin, prun i
cais se manifest o dominan apical slab, care determin formarea mai multor
lstari lungi, att apical, ct i subapical, iar uneori formarea i de lstari
anticipai.
Creterea n grosime a axului se datorete cambiului i are loc pn
toamna.
Fig. 27 Creterea n lungime a axului

lstarului vegetativ de pr
Creterea frunzelor lstarului se face prin extensia primordiilor

preformate n muguri i prin apariia de primordii noi, rezultate din activitatea
vrfului lstarului i creterea acestora. Ca i axul, frunzele pot aparine prii
preformate sau prii neoformate a lstarului. La arborii i arbutii cu frunze
cztoare, toamna are loc cderea frunzelor.
Creterea mugurilor se efectueaz prin alungirea primordiilor
preformate, dar i prin formarea i creterea primordiilor neoformate. n interiorul
mugurilor se realizeaz morfogeneza primordiilor unui nou lstar. (Toma Liana
Doina, Jitreanu Carmen Doina, 2007).
60
5.2.2. PERIOADA MARE DE CRETERE. METODE DE
MSURARE A CRETERII
Creterea unui esut sau organ nu se desfoar cu aceeai intensitate pe tot

parcursul vieii acestuia, ci urmeaz o dinamic cu caracter de legitate, care a fost
denumit de Sachs perioada mare de cretere. La nceput creterea este lent,
apoi se intensific, iar la sfrit scade din nou n intensitate. Reprezentarea grafic
a creterii la esuturi sau organe ia forma unei curbe sigmoide, de forma literei S
(fig. 28).
Reprezentarea grafic a ritmului de cretere ia forma unei curbe uniapicale
sau unimodale (fig. 29).
La tulpinile articulate ale plantelor anuale sau la lstarul plantelor perene,
perioada mare de cretere este reprezentat de modificarea lunginii internodurilor
i a suprafeei foliare n lungul axului. Perioada mare de cretere este perioada n
care lungimea internodurilor i suprafaa foliar sunt maxime.
Creterea plantelor sau a diferitelor organe ale acestora poate fi msurat
prin metode biometrice i metode gravimetrice.
Fig. 28 Curba sigmoid de Fig. 29 Modificarea numrului i lungimii

cretere a plantelor internodurilor n axul lstarului vegetativ de
(A.P. Thompson) pr dup modelul curbei uniapicale
Metodele biometrice msoar modificarea n timp a dimensiunilor

organelor, de exemplu lungimea la tulpin i rdcin, volumul la rdcin,
grosimea la tulpin sau suprafaa la frunze.
Metodele gravimetrice msoar modificarea n timp a greutii

organelor n plante. (Downs R.J., Hellmers H., 1975).
Rezumat (U.I. 5 - Creterea plantelor)

Creterea este procesul de mrire stabil i ireversibil a volumului i
greutii celulelor, esuturilor i organelor plantei, datorit sporirii continue a
cantitii de substan uscat, ca urmare a unor procese biosintetice, de
transformare i depunere a substanelor organice proprii.
Celulele plantelor parcurg trei etape de cretere: etapa creterii
embrionare, etapa creterii prin extensie i etapa diferenierii celulare.
La toate tipurile de sisteme radiculare (pivotant, fasciculat), creterea n
lungime este asigurat de esuturile meristematice localizate n zona neted.
Tulpinile cresc att n lungime, ct i n diametru.
61
Creterea frunzelor se face n lungime i suprafa i se datorete unor
meristeme bazale la monocotiledonate, unor meristeme intercalare la ferigi sau de
pe toat suprafaa la dicotiledonate
Creterea fructelor are loc n etapele succesive cunoscute: diviziune,
extensie i difereniere.
Creterea lstarului se face la nivelul tuturor elementelor sale
componente: ax, frunze, muguri.
1. Definiia procesului de cretere

2. Care sunt etapele de cretere celular?
3. Care snt tipurile de cretere n lungime a tulpinii?
4. Care sint fazele de cretere a fructelor?
1. Descriei etapele de cretere celular (5 puncte).

2. Descriei creterea tulpinii, lstarului i frunzelor (5
puncte).
Downs R.J., H. Hellmers, 1975 Environment and the Experimental

Control of Plant Growth. Acad. Press, London, New-York, San Francisco,
p. 95-115.
Galston A.W. .a., 1980 The Life of Green Plants. New Jersy.
Grdinariu i colab., 1995 - Pomicultur. Ed Moldova Iai.
Tesar M.B. editor, 1988 Physiological Basis of Crop Growth and
Development. Amer. Soc. Agronomy, Crop Sci. Soc. of America, Madison
Wisconsin, S.U.A.
Toma Liana Doina, Jitreanu Carmenica Doina, 2007 Fiziologia
plantelor, Edit. "Ion Ionescu de la Brad", Iai.
62
Unitatea de nvare 6 - CRETEREA PLANTELOR
6.1. Influena factorilor externi asupra creterii 63
6.1.2. Lumina 64
6.1.3. Umiditatea aerului i solului 66
6.2. Influena factorilor interni asupra creterii 67
6.2.1. Hormonii stimulatori de cretere 67
6.2.2. Hormonii inhibitori de cretere 71
6.2.3. Substane bioactive sintetice 72
Rezumat (U.I.6) 74

studeni a factorilor externi i interni care influeneaz creterea la plante.
s cunoasc influena temperaturii, luminii, umiditii aerului i solului asupra
creterii;
s cunoasc influena stimulatorilor de cretere, inhibitorilor de cretere i a
substanelor bioactive sintetice asupra creterii.
6.1. INFLUENA FACTORILOR EXTERNI

ASUPRA CRETERII
6.1.1.TEMPERATURA
Temperatura este unul dintre cei mai importani factori climatici care
influeneaz creterea plantelor i controleaz rspndirea vegetaiei pe glob.
Temperatura acioneaz asupra plantelor prin punctele cardinale de minim, optim
63
i maxim specifice fiecrei plante. ntre limitele de minim i maxim se afl
valorile preferendumului termic, iar n afara punctelor cardinale, creterea
plantelor este oprit.
Temperatura minim de cretere este numit i minim de cretere, zero

de cretere sau zero biologic. Ea prezint valori diferite, cuprinse ntre 00-150C.
Valorile minime, de 00 - 50C sunt caracteristice n general pentru speciile de
origine nordic, n timp ce valorile maxime, de 10 - 150, sunt caracteristice
speciilor de origine sudic. Temperatura minim de cretere este de 50C la gru,
orz, ovz, legumele din zona temperat, de 6 - 80C la pomi, de 100C la vita de vie
i de 10 - 150C la tomate, ardei, vinete, castravei, pepeni, fasole. Dintre speciile
lemnoase, salcia, plopul i arinul prezint valori ale minimului de cretere de 00-
50C, n timp ce stejarul, nucul, platanul i salcmul prezint valori ale minimului
de 100C. Sub valorile minime de temperatur, plantele nceteaz creterea, dar nu
mor. Plantele lemnoase din zona temperat pot suporta temperaturi mult mai
sczute dect minimul de cretere.
Temperatura optim asigur creterea organelor plantei cu o intensitate

maxim i este cuprins n general ntre 180-370C, funcie de specie.
Temperatura optim pentru nfrire la cereale este de 60 - 120C, iar de
alungirea paiului este de 120 - 140C. La legume, temperatura optim de cretere
este de 130C la varz i ridichi, 160C la cartofii timpurii, salat, spanac, morcov,
190C la sfecl, ceap, usturoi, 220C la ardei, tomate, fasole, dovlecei, 250C la
castravei, pepeni galbeni i verzi.
n funcie de cerinele termice optime, plantele fructifere se clasific n:
specii puin pretenioase, de exemplu mrul, prunul, viinul, agriul,
coaczul, zmeurul i cpunul;
specii cu cerin moderat, de exemplu cireul, gutuiul, nucul;
specii cu cerine mari, de exemplu piersicul, caisul, migdalul.
Temperatura maxim de cretere este cuprins n general ntre 350-

450C. Plantele pot supravieui i peste valorile maximului. Plantele lemnoase din
zona temperat suport mult mai greu temperaturile ridicate dect pe cele sczute.
Pentru supravieuire sunt necesare mecanisme biologice speciale de adaptare i
rezisten.
Aciunea temperaturii asupra creterii plantelor pe baza punctelor cardinale
se manifest att la nivelul organismului ntreg, pe tot parcursul fazei de cretere,
ct i la nivelul tuturor organelor, pe diferite fenofaze. Ritmul de cretere al
plantelor este influenat de raportul dintre temperatura zilei i a nopii, fenomen
numit termoperiodism. La Pinus taeda, creterea cea mai activ are loc atunci
cnd diferena dintre temperatura zilei i a nopii este mai mare, ceea ce se explic
prin originea sa n zonele nordice, unde se realizeaz aceste condiii.
6.1.2. LUMINA
Lumina manifest asupra creterii plantelor o aciune direct i o aciune

indirect.
Aciunea direct este manifestat prin intensitatea i calitatea luminii i

prin durata zilnic de iluminare, numit fotoperioad.
64
Intensitatea luminii condiioneaz parcurgerea normal a tuturor fazelor de
vegetaie, deci i a creterii plantelor. n funcie de acest factor, plantele sunt
adaptate la diferite intensiti de lumin i se clasific n plante iubitoare de
lumin sau heliofile i plante iubitoare de umbr sau ombrofile.
Dintre plantele de cultur, speciile heliofile sunt reprezentate de floarea
soarelui, bumbac, porumb i via de vie, iar speciile ombrofile sunt reprezentate de
fasole i inul de fuior.
n funcie de intensitatea luminii plantele legumicole se mpart n 4
categorii:
- plante pretenioase la lumin, de exemplu tomatele, ardeii, vinetele,

pepenii verzi i galbeni;
- plante puin pretenioase la lumin, de exemplu spanacul, morcovul,
ptrunjelul i mrarul;
- plante nepretenioase la lumin, de exemplu mazrea i ceapa pentru
frunze;
- plante care nu au nevoie de lumin pentru a produce organe vegetative
comestibile, de exemplu andivele i sparanghelul.
n funcie de cerinele fa de lumin, plantele fructifere se clasific n:
- plante cu cerine mari, de exemplu nucul, piersicul i caisul;
- plante cu cerine moderate, de exemplu mrul, prul, prunul i viinul;
- plante cu cerine reduse, de exemplu zmeurul, coaczul i agriul.
La nivel celular intensitatea luminoas optim reduce extensia celulelor i
favorizeaz diferenierea acestora. Prin acest efect este redus creterea tulpinilor
i a lstarilor i este intensificat creterea rdcinilor; este stimulat diferenierea
esuturilor conductoare i mecanice. ceea ce d natere unor plante viguroase i
mrete rezistena tulpinilor la cdere, de exemplu la cereale. Frunzele sunt
groase, de culoare verde.
Intensitatea luminii exercit asupra plantelor un efect morfogenetic. La
intensitate luminoas slab sau n lipsa luminii plantele sufer procesul de
etiolare, caracterizat prin modificri de cretere numite fotomorfoze. La plantele
dicotiledonate, n lipsa luminii, tulpinile se alungesc, iar frunzele rmn mici,
uneori se reduc la solzi, n timp ce la plantele monocotiledonate tulpinile rmn
scurte, iar frunzele se alungesc.
n lipsa luminii este favorizat elongaia celular, stimulat de aciunea
auxinelor endogene. Intensitatea luminoas slab provoac decolorarea plantelor.
Plantele etiolate pierd culoarea verde i rmn colorate n galben-pal, deoarece
lumina favorizeaz biosinteza clorofilei. De asemenea la intensitate luminoas
slab, plantele devin fragile. Tesuturile mecanice sunt slab dezvoltate deoarece
lumina stimuleaz diferenierea celular.
Calitatea luminii influeneaz creterea n mod diferit. Astfel, radiaiile roii

favorizeaz extensia i reduc diviziunea celular, n timp ce radiaiile albastre,
indigo, violet i ultraviolet au un efect invers. n regiunile nordice, n care lumina
difuz este srac n radiaii albastre, indigo i violet arborii cresc la nlimi
considerabile, n timp ce pe platourile alpine, n care lumina este bogat n aceste
radiaii, talia plantelor este redus.
S-a constatat c radiaiile roii stimuleaz sinteza unor stimulatori de
cretere i anume auxinele, giberelinele i citochininele i reduc sinteza acidului
abscisic. Lumina albastr stimuleaz biosinteza proteinelor i determin
modificri structurale la nivel subcelular. Aciunea stimulatoare a radiaiilor
65
albastre este perceput prin intermediul flavonoidelor i carotenoizilor, pigmeni
cu absorbie maxim n zonele 430 - 470 nm.
La plantele leguminoase radiaiile roii stimuleaz creterea pe baza
intensificrii biosintezei substanelor glucidice. La salat, spanac i varz,
radiaiile albastre, indigou i violet stimuleaz morfogeneza frunzelor pe baza
stimulrii fotosintezei.
Radiaiile ultraviolete degradeaz esuturile, dar n concentraie mic
stimuleaz biosinteza vitaminelor. Radiaiile infraroii au efect negativ prin
cantitatea ridicat de cldur. La culturile de legume din sere s-a constatat c
sticla reine radiaiile ultraviolete i infraroii.
Durata de iluminare zilnic sau fotoperioada influeneaz de asemenea,

creterea plantelor. n general, creterea este stimulat de condiiile de
fotoperioad lung, numite de zi lung de 14-18 ore i este inhibat de condiiile
de fotoperioad scurt numite de zi scurt de 10-12 ore de iluminare zilnic. Din
aceast cauz, creterea plantelor anuale, bienale sau a lstarului plantelor perene
are loc n timpul primverii i verii i nceteaz la nceputul toamnei.
Reducerea creterii n condiii de zi scurt, la nceputul toamnei, favorizeaz
desfurarea normal a proceselor de fructificare i cderea frunzelor i determin
intrarea mugurilor n repaus la plantele perene.
Dirijarea condiiilor de iluminare n cultura plantelor se poate face n spaii
nchise prin reglarea intensitii i calitii luminii, precum i a densitii de
semnat, iar n cmp prin zonarea raional n teritoriu, amplasarea pe diferite
expoziii ale pantei de teren, orientarea culturilor n direcia nord-sud, distana de
semnat sau plantare, combaterea speciilor concurente etc.
Aciunea indirect a luminii asupra creterii rezult din participarea

luminii ca surs de energie n sinteza substanelor organice, n fotosintez.
Produii fotosintezei, reprezint substratul material pe baza cruia are loc
creterea.
6.1.3. UMIDITATEA AERULUI I SOLULUI
Apa este un alt factor climatic care controleaz rspndirea vegetaiei pe

glob, deoarece este indispensabil vieii plantelor. Ca i ali factori climatici, apa
exercit asupra creterii plantelor un efect morfogenetic, creterea fiind dirijat de
cantitatea de ap din mediu. La nivel celular, apa asigur creterea prin extensie a
celulelor. Creterea i morfologia rdcinii depind de cantitatea de ap din sol, iar
creterea i morfologia organelor aeriene depind de cantitatea de ap din aerul
atmosferic.
Coninutul de ap din mediu acioneaz asupra creterii plantelor conform
punctelor cardinale, minim, optim i maxim. n afara valorilor de minim creterea
este oprit. Valorile optimului sunt n general de 50-60% umiditate relativ a
aerului i 60% din capacitatea total pentru ap n sol. Peste valorile de maxim,
creterea plantelor este de asemenea oprit. n cursul perioadei de vegetaie
consumul de ap al plantelor este variabil. Fazele n care consumul de ap este
maxim se numesc faze critice. La cereale, de exemplu gru, orz, ovz, faza critic
este mpierea. La plantele pomicole fazele critice sunt creterea lstarului i
nflorirea, iar la via de vie creterea lstarului care necesit o umiditate a aerului
de 75-80%.
Umiditatea atmosferei este deosebit de important n cultura legumelor,
necesarul fiind de 90-95% la castravei, 80-90% la salat, spanac i varz, 70-80%
66
la morcov i mazre, 60-70% la ardei, vinete i fasole, 50-60% la tomate i 45-55
% la pepeni verzi, galbeni i dovlecei.
n funcie de cerinele fa de ap, plantele pomicole se clasific n 4
categorii i anume:
- specii foarte exigente, de 700 mm de precipitaii, de exemplu arbutii
fructiferi i castanul comestibil;
- specii cu cerine mari, de 600-700 mm de precipitaii, de exemplu
gutuiul, mrul i prunul;
- specii cu cerine moderate, de cca. 600 mm de precipitaii, de exemplu
prul, nucul, cireul i viinul;
- specii cu cerine reduse, sub 600 mm de precipitaii, de exemplu
piersicul, caisul i migdalul.
n natur plantele sunt adaptate la diferite condiii de umiditate n mediu. n
funcie de acest factor exist 4 grupe ecologice de plante.
Plantele hidrofile triesc n mediul acvatic.

Plantele higrofile sunt plante terestre care triesc ntr-un mediu cu
umiditate ridicat.
Plantele mezofile sunt plante terestre care triesc ntr-un mediu cu
umiditate moderat.
Plantele xerofile sunt plante terestre care triesc ntr-un mediu cu
umiditate foarte sczut.
6.2. INFLUENA FACTORIILOR INTERNI

ASUPRA CRETERII
Creterea plantelor este controlat de anumite substane endogene care fac
parte din grupa hormonilor vegetali.
Hormonii sunt substane endogene, transportabile i active n cantiti foarte
mici care favorizeaz desfurarea proceselor metabolice. Ei au fost descoperii
pentru prima dat la animale i denumii ca atare de Starling (1906) (hormaein =
a stimula). La plante, existena hormonilor a fost presupus nc din 1675 de ctre
savantul Malpighi, sub forma unei substane cu rol n reglarea creterii pe care a
denumit-o "materia ad radices promovendas".
6.2.1. HORMONII STIMULATORI DE CRETERE
Hormonii stimulatori de cretere se clasific n auxine, gibereline i

citochinine.
Auxinele au fost descoperite de cercetrile concomitente ale lui Went i

Holodni (1928) n coleoptilul de ovz (Avena sativa). Went a demonstrat
prezena auxinei n vrful coleoptilului, posibilitatea acesteia de a difuza pe agar-
agar i rolul auxinei n curbarea coleoptilului spre sursa de lumin n micarea de
cretere numit fototropism. Sursa de auxin este vrful coleoptilului, iar zona de
reacie, care provoac curbarea este subterminal.
Prezena n plante. Cercetrile de extragere, purificare i identificare
chimic au pus n eviden prezena auxinelor n diferite organe ale plantelor, n
special cele cu cretere activ: vrfuri ale tulpinii i rdcinii, muguri, flori (polen,
ovar), semine n curs de germinare. Auxina natural a fost identificat chimic cu
acidul beta-indolilacetic, cu formula C10H9O2 notat prescurtat AIA.
67
Biosinteza auxinelor pornete de la un precursor care este aminoacidul
triptofan. Acesta se transform succesiv n triptamin, acid beta-indolilpiruvic,
beta-indolilacetaldehid i acid beta-indolilacetic. Biosinteza este un proces
metabolic catalizat de enzime, care are loc n frunze.
Din frunze auxinele migreaz n sens ascendent, acropetal, spre vrfurile
rdcinii i tulpinii, sub form de protoauxin inactiv, legat de proteine. n
zonele de vrf are loc activarea auxinelor, prin desfacerea acestora de substanele
proteice. n forma activ, auxinele circul n plante n sens descendent, bazipetal,
spre baza rdcinii i a tulpinii, zona coletului.
Circulaia auxinelor n plant se face prin esutul conductor liberian, pe
baza diferenei de potenial electric ntre vrful organelor, cu sarcin electric i
baza organelor, cu sarcin electric +. Auxinele fiind electronegative, circul n
plant n sens bazipetal. Viteza de transport a auxinelor este de 4 mm/or n
rdcini i 10-12mm/or n tulpini. Transportul polar al auxinelor n lstarul de
mr a fost detectat prin folosirea izotopului radioactiv H3 n AIA.
Inactivarea auxinelor. Auxinele sunt degradate n plante sub aciunea
luminii printr-un proces de oxidare, n care auxina activ este transformat n
forma inactiv, numit lumi - auxin lactona.
Aciuni fiziologice. La nivel celular, auxinele controleaz creterea
celulelor. n concentraii mai sczute, stimuleaz diviziunea, iar n concentraii
mai ridicate extensia celular.
n etapa diviziunii celulare auxinele stimuleaz sinteza acizilor nucleici, n
special a ARN-m (mesager) cu rol n sinteza proteinelor. Acest efect a fost pus n
eviden n rdcinile de sfecl de zahr, n hipocotilul de soia i n seminele de
fasole.
Mecanismul de aciune al auxinelor n biosintezele organice cuprinde
urmtoarele etape:
- n plasmalem auxina interacioneaz cu receptorul specific, iar
complexul AIA - receptor activeaz funcionarea pompei protonice, de H+ i
stimuleaz procesele de absorbie a elementelor minerale;
- n nucleoplasm auxina formeaz complexe proteice ce induc procesul de
transcripie, iar ARN-m ptrunde n citoplasm unde activeaz biosinteza
proteinelor;
- n citoplasm, auxina interacioneaz cu receptorii localizai n
membranele reticulului endoplasmatic i activeaz biosinteza fosfolipidelor i
altor compui structurali (Polevoi, 1991).
n etapa extensiei celulare auxinele stimuleaz creterea n suprafa,
elasticitatea, plasticitatea i permeabilitatea membranei, precum i absorbia apei
i elementelor minerale.
Mecanismul de aciune a auxinei asupra creterii membranei sau peretelui
celular este urmtorul: auxinele activeaz pompele protonice din plasmalem i
transportul protonilor de la citoplasm la peretele celular. Transportul ionilor H+
favorizeaz absorbia cationilor, n special K+ i Ca2+, dar i ieirea HCO3-. Ca
rezultat are loc acidifierea pereilor celulari, fixarea Ca2+ i intensificarea
activitii enzimelor hidrolizante. Aceasta modific componenii polimeri ai
membranelor celulare i duce la slbirea legturilor din pereii celulari. Ca urmare,
sub aciunea forei de turgescen are loc creterea prin extensie a acestora.
Direcia extensiei depinde de orientarea microfibrilelor de celuloz din
membranele celulare.
Degradarea auxinei sub aciunea luminii controleaz raportul dintre etapele
de extensie i difereniere celular.
68
Aciunea fiziologic a auxinelor este demonstrat de sporirea coninutului
acestora n timpul diferitelor procese de cretere din plante cum sunt germinarea
seminelor, pornirea mugurilor, rizogeneza, morfogeneza esutului conductor
lemnos, creterea n lungime i grosime a lstarului, formarea i creterea
fructelor.
Astfel, n timpul germinaiei seminelor de fasole, concentraia auxinelor
crete n jurul embrionului, ceea ce determin atragerea substanelor cu rol plastic
spre aceast zon. La tomate, auxinele endogene determin hidroliza substanelor
din endosperm, creterea embrionului i a plantulei. La via de vie coninutul de
auxine din muguri este minim n timpul repausului. ntreruperea repausului a
produs o cretere a coninutului de auxine n mugurii de pin, ceea ce permite
reluarea capacitii de cretere a acestora.
Auxinele stimuleaz formarea i creterea rdcinilor. Rizogeneza butailor
de crizanteme i a tubero-bulbilor de Freesia a fost asociat cu creterea auxinelor
n zonele de formare a rdcinilor.
La porumb, coninutul de auxine din frunze este maxim n timpul creterii
vegetative. La leguminoase, biosinteza auxinei din triptofan este stimulat de
formarea nodozitilor, iar la tomate, prezena auxinelor i a formelor intermediare
de biosintez a acestora din triptofan a fost pus n eviden n toate organele cu
cretere intens. Auxinele controleaz creterea n lungime a lstarului la plantele
lemnoase, coninutul fiind maxim n timpul perioadei mari de cretere, precum i
creterea n grosime, stimulnd activitatea cambiului i morfogeneza esutului
conductor lemnos. Absorbia AIA n lstarii de mr testat cu H3, n H3AIA este
maxim n timpul perioadei de cretere.
Coninutul de auxine crete n flori n timpul polenizrii, favoriznd
creterea tubului polenic i interaciunea acestuia cu ovarul i ovulul n timpul
fecundrii. Dup fecundare, embrionul seminei reprezint sursa de auxine care
stimuleaz creterea fructului. Acest fenomen a fost pus n eviden la porumb, la
pomi i arbuti fructiferi. La via de vie coninutul de auxin n boabe este minim
n faza de prg; n lipsa auxinelor n urma fecundrii se formeaz fructe fr
semine.
Giberelinele au fost descoperite de Kurosawa (1926) la plante de orez,

bolnave de boala "bakane" sau boala lstarilor lungi, produs de ciuperca
Gibberella fujikuroi. Din aceste plante Iabuta (1935) a izolat o substan activ
pe care a denumit-o giberelin. Ulterior au fost identificate numeroase tipuri de
giberelin, astfel c n prezent sunt cunoscute un numr mult mai mare.
Prezena n plante. Giberelinele au fost identificate ntr-un numr mare de
specii de plante, n diferite organe cum sunt vrful tulpinii i rdcinii, muguri,
flori, semine n curs de germinare etc.
Biosinteza giberelinelor pornete de la un precursor numit acid mevalonic,
care se transform succesiv ntr-un diterpenoid triciclic numit kauren, apoi
kaurenol, acid kaurenic i acid giberelic. Procesul de sintez necesit prezena
ATP i a ionilor de Mg2+ i are loc n frunzele tinere, de unde giberelinele
migreaz n vrful rdcinii i al tulpinii. n aceste zone giberelinele stimuleaz
producerea i transportul descendent al auxinelor.
Circulaia giberelinelor n plante se face prin esuturile conductoare
lemnos i liberian, cu o vitez de 5 cm/or.
Aciuni fiziologice. La nivel celular mecanismul de aciune al giberelinelor
const n sporirea coninutului de auxine, att prin stimularea biosintezei, ct i
prin frnarea degradrii acestora. Astfel, giberelinele manifest o aciune
69
complementar auxinelor n etapa diviziunii, dar mai ale n etapa extensiei
celulare.
Giberelinele stimuleaz biosinteza acizilor nucleici, n special ARN-m, cu
rol n sinteza proteinelor. Aceast activitate a fost pus n eviden n frunzele de
orz i n mugurii tuberculilor de cartof. Cercetri recente demonstreaz c la nivel
celular giberelinele intensific procesul de transcripie.
Mecanismul de aciune al giberelinelor asupra induciei genelor a fost pus n
eviden n timpul germinaiei seminelor de floarea soarelui. n timpul acestui
proces giberelina trece din embrionul n cretere n endosperm, unde iniiaz
biosinteza enzimelor hidrolizante, alfa-amilazele, proteaza, fosfataza, beta-
glucanaza, ribonucleaza. Enzimele hidrolizeaz rezervele din endosperm, iar
produii de hidroliz sunt utilizai la creterea embrionului. Aciunea giberelinei
determin mai nti modificri la nivelul reticulului endoplasmatic i al
polizomilor ce determin sinteza alfa-amilazei, urmate de creterea coninutului
de ARN.
Aciunea fiziologic a giberelinelor este demonstrat, ca i n cazul
auxinelor, prin sporirea coninutului endogen al acestora n timpul unor procese de
cretere.
Astfel, coninutul de gibereline crete n semine n timpul germinaiei. n
seminele germinate de gru au fost evideniate giberelinele G1, G3, G8, G18 i G20
i G92, care controleaz sinteza alfa-amilazei n embrion. La fasole, coninutul de
gibereline endogene crete n timpul germinaiei la 3 - 4 zile dup mbibare, fiind
mai ridicat n embrion i cotiledoane.
La tuberculii de cartof, coninutul de giberelin crete la ntreruperea
repausului mugurilor, fiind corelat cu ritmul de cretere al tulpinilor dup plantare.
La via de vie coninutul giberelinei endogene este minim n muguri n timpul
repausului profund i crete spre sfritul strii de repaus. Coninutul de gibereline
endogene crete i n mugurii de Salix viminalis i Betula pubescens, la
ntreruperea strii de repaus.
La porumb, giberelinele endogene determin alungirea tulpinilor i mrirea
coninutului de auxin endogen. n rdcini au fost puse n eviden G1 i G3,
giberelinele stimulnd activitatea enzimei nitrat reductaza. La tomate, n timpul
creterii intense au fost puse n eviden numeroase tipuri de giberelin n frunze.
La pomii fructiferi, giberelinele stimuleaz creterea n lungime a lstarului,
coninutul maxim fiind n timpul perioadei mari de cretere.
Mecanismul de aciune al giberelinelor const n stimularea alungirii
internodurilor. De asemenea, giberelinele stimuleaz activitatea cambiului i
morfogeneza esutului conductor lemnos. Luckwill (1970) arat c la mr
giberelina sintetizat n frunze migreaz acropetal n apexul lstarului, unde
stimuleaz transportul bazipetal a auxinelor. Aceasta intensific activitatea
metabolic i stimuleaz morfogeneza noilor elemente ale lstarului.
La lalele coninutul de giberelin este corelat cu intensitatea creterii
lstarului florifer. n timpul nfloririi, creterea coninutului de gibereline n flori
stimuleaz creterea corolei, de exemplu la Mirabilis jalapa i Pharbitis nil.
Acumularea giberelinei are loc mai nti n androceu, apoi n gineceu favoriznd
polenizarea i fecundarea. Dup fecundare, giberelinele provenite din embrionul
seminei stimuleaz etapele iniiale ale creterii fructului.
Giberelina nu stimuleaz rizogeneza datorit rolului sczut n stimularea
diviziunii celulare.
Citochininele. Spre deosebire de auxine i gibereline care au fost

descoperite mai nti n plante pe baza efectelor de stimulare a creterii i apoi
70
identificate din punct de vedere chimic, citochininele au fost mai nti sintetizate
pe cale chimic, ca substane cu rol n stimularea diviziunii celulare. Miller
(1955) a obinut un compus numit aminopurina care a stimulat diviziunea celular
n esuturile calusului provenit din mduva tulpinii de tutun. Abia n 1963,
Letham extrage i purific citochinina natural din boabele nemature de porumb
zaharat, pe care o numete zeatin. Ulterior au fost identificate la plante i alte
citochinine, cum este izopentenil-adenina.
Prezena n plant . Prezena citochininelor a fost pus n eviden la o serie
de plante n esuturi cu diviziune celular intens, cum sunt seminele germinate,
rdcinile, lstarii, fructele tinere etc.
Biosinteza citochininelor se face pe baza degradrii acizilor nucleici, avnd
ca precursor acidul mevalonic. Sinteza are loc n rdcini, de unde citochininele
sunt transportate ascendent, odat cu seva brut, prin esutul conductor lemnos.
Aciuni fiziologice. La nivel celular, aciunea fiziologic a citochininelor se
manifest prin stimularea diviziunii celulare. Citochininele stimuleaz biosinteza
acizilor nucleici, n special a ARN-m, cu rol n sinteza proteinelor, stimuleaz
biosinteza ARN-polimerazelor i intensific activitatea funcional a nucleului. n
citoplasm, citochininele determin intensificarea dezvoltrii reticulului
endoplasmatic, sporirea numrului de ribozomi n special al polizomilor i
intensific translaia. n cloroplaste se formeaz noi grane i lamele, iar n
mitocondrii crete numrul crestelor mitocondriale. Prin acest efect, citochininele
ntrzie mbtrnirea i provoac ntinerirea esuturilor.
n plant rolul citochininelor este relevat de coninutul acestora n timpul
diferitelor procese fiziologice. Astfel, coninutul de citochinine este ridicat n
seminele n curs de germinare. La mugurii de Populus x robusta, coninutul
citochininelor este foarte sczut n timpul repausului, dar crete la pornirea
acestora, iar la mugurii de Rosa hybrida, la ieirea din repaus coninutul de
citochinine crete, principala form fiind zeatin-ribozidul i zeatin-ribozid-
monofosfatul. n frunzele tinere de Rosa hybrida a fost identificat izopentenil-
adenina, iar n lstarii tineri, produi fosforilai cu rol n sinteza citochininelor.
Coninutul de citochinine este ridicat n semine, dup fecundare, n perioada de
cretere prin diviziune a fructelor. (Davies J.P., 2010; Litwack G. 2005).
6.2.2. HORMONII INHIBITORI DE CRETERE
Acidul abscisic este considerat principalul hormon cu aciune inhibitoare

asupra creterii plantelor. n modul su de aciune, acidul abscisic manifest o
activitate competitiv stimulatorilor de cretere, auxine, gibereline i citochinine.
n anul 1963 Addicott a descoperit o substan care accelereaz cderea sau
abscisia fructelor de bumbac, pe care a denumit-o abscisin II. n 1964, Wareing
a descoperit o substan inhibitoare care induce repausul sau dormana mugurilor,
pe care a denumit-o dormin. Prin determinarea compoziiei chimice, aceste
substane s-au dovedit identice, iar n anul 1967 au primit denumirea de acid
abscisic.
Prezena n plante. Acidul abscisic a fost identificat n organele vegetale la
diferite specii, n legtur cu diferite procese fiziologice. Astfel, coninutul de acid
abscisic este ridicat n semine i muguri n timpul strii de repaus. Acidul abscisic
se acumuleaz n plantele anuale n perioada de mbtrnire sau senescen i
determin oprirea creterii lstarului la plantele perene. De asemenea, produce
cderea frunzelor i stimuleaz coacerea fructelor. Cercetri recente demonstreaz
participarea acidului abscisic n mecanismele de rezisten a plantelor la condiiile
de stress.
71
Biosinteza acidului abscisic are loc n frunze, avnd ca precursor acidul
mevalonic.
Circulaia se face prin esutul conductor liberian, fiind mai intens n sens
descendent dect ascendent, dar uneori i prin esutul conductor lemnos.
Aciunea fiziologic. La nivel celular acidul abscisic manifest o aciune
competitiv stimulatorilor. El inhib diviziunea i extensia celulelor, dar
favorizeaz diferenierea celular. Acidul abscisic inhib sinteza auxinelor,
giberelinelor i citochininelor i a acizilor nucleici, n special a ARN-m, cu rol n
sinteza proteinelor.
Acidul abscisic a manifestat o aciune competitiv cu auxinele i
giberelinele n germinarea seminelor de orz i cu giberelinele i citochininele n
germinarea seminelor de salat. Aciunea competitiv cu giberelinele s-a
manifestat n timpul repausului la cartof, iar cu auxinele n timpul nrdcinrii
butailor.
Acidul abscisic se acumuleaz n seminele de gru n repaus i scade n
timpul germinaiei. De asemenea, se acumuleaz n mugurii n repaus de piersic,
mr i vi de vie. Acidul abscisic favorizeaz coacerea fructelor de tomate, mr i
lmi.
Acidul abscisic controleaz rezistena la secet a cerealelor. La gru
coninutul endogen crete pe soluri uscate, iar la porumb menine potenialul de
cretere al rdcinii la stress hidric. La gru i porumb, acidul abscisic endogen
mrete rezistena la secet prin reglarea conductanei stomatale. La gru, acidul
abscisic induce acumularea 4-aminobutiratului, mecanism implicat n rezistena la
stress, iar la porumb controleaz biosinteza ARN-m i a proteinelor specifice
rezistenei la secet, precum i acumularea prolinei.
Acidul abscisic endogen induce rezistena la nghe la plantele de gru
favoriznd acumularea de zaharuri, proteine solubile i substan uscat i
protejeaz plantulele de porumb de degradarea provocat de rcire. La gru,
acumularea acidului abscisic a redus efectele negative ale salinitii solului asupra
producerii de substan uscat, a intensitii transpiraiei i a coninutului de
clorofil a i b.
La pomii fructiferi coninutul de acid abscisic endogen controleaz
rezistena la secet, la piersic prin micorarea conductanei stomatale, iar la mr
prin reducerea fotosintezei i transpiraiei. La via de vie fotosinteza i transpiraia
sunt reduse de ctre acidul abscisic endogen prin micorarea conductanei
stomatale (Davies P.J., 2010).
6.2.3. SUBSTANE BIOACTIVE SINTETICE
Extragerea i separarea hormonilor naturali din plante, purificarea i

stabilirea structurii chimice a acestora, a creat posibilitatea sintezei substanelor
hormonale sau a altor substane nrudite pe cale artificial. Cunoaterea modului
de aciune fiziologic a diferitelor grupe de substane i utilizarea lor n practic
deschide perspectiva unei largi posibiliti de dirijare a proceselor fiziologice la
plante.
Dup modul de aciune, substanele bioactive sintetice sunt stimulatori,
inhibitori i retardani. Primele dou categorii reprezint sinteze artificiale ale
unor hormoni naturali sau a unor substane nrudite, iar a treia categorie reprezint
o grup de substane inexistente n mod natural n plante, dar care au rol n
dirijarea diferitelor procese fiziologice, n general prin ntrzierea creterii
(retarder = a ntrzia).
72
Auxinele. n laborator auxina natural a fost identificat cu acidul beta-
indolilacetic. Auxinele sintetice sunt derivai ai indolului, naftalenului, acidului
fenoxiacetic etc. Ele sunt acidul beta-indolilbutiric (AIB), acidul beta-
indolilpropionic (AIP), acid alfa-naftoxiacetic (ANA), acid alfa-fenoxiacetic
(AFA), acid 2,4-diclorfenoxiacetic (2,4-D), acid 2,4,5-triclorfenoxiacetic
(2,4,5-T).
Giberelinele naturale au fost identificate ca avnd n structur un schelet

numit giban, la care se anexeaz diferite grupri laterale. Diferenele dintre
diferitele forme de gibereline constau n amploarea gruprilor hidroxilice, metilice
i carboxilice laterale, prezena unor duble legturi i a radicalului lactonic etc.
Dintre toate formele de gibereline se utilizeaz mai ales GA3, acidul giberelic.
Citochininele au fost sintetizate mai nti n laborator, ca aminopurin, i

alte substane cu aciune similar. Au fost identificate la plante sub form de
zeatin i izopentenil-amino-purin. n prezent sunt utilizai compuii sintetici 1-
benzil-adenina (BA), 6-benzilaminopurina (BAP), 6-fenilaminopurina (FAP) i 8-
azochinetina.
Acidul abscisic (ABA) a fost sintetizat pe cale chimic. n afara acestuia

au fost sintetizai i ali compui chimici cu rol de inhibitori metabolici, cum sunt
hidrazida maleic, actinomicina D, puromicina i cloramfenicolul.
Stimulatorii i inhibitorii sintetici manifest asupra proceselor fiziologice
aciuni similare hormonilor naturali.
Retardanii manifest un rol fiziologic important deoarece reduc pe o

anumit perioad ritmul proceselor de diviziune i extensie celular n tulpini,
ceea ce determin o frnare a creterii n nlime a plantelor. ncepnd din anul
1949 au fost sintetizai numeroi compui chimici cu aciune retardant, care au
fost experimentai n scopul dirijrii proceselor fiziologice la plante. Cei mai
utilizai sunt CCC, Alar, Ethrel, iar mai recent diferii produii triazolici, de
exemplu uniconazol, paclobutrazol i triacontanol.
Aciunea fiziologic a retardanilor const n modificarea caracterelor
morfo-fiziologice. Retardanii frneaz creterea n lungime a tulpinii, mai ales
prin reducerea alungirii internodurilor. De asemenea stimuleaz nflorirea,
fructificarea i maturarea fructelor, grbind aceste procese. Retardanii mresc
rezistena plantelor la condiiile nefavorabile; prin reducerea extensiei celulare,
favorizeaz diferenierea esuturilor, ceea ce asigur rezistena la temperaturi
sczute, secet, ari, salinitate, boli i duntori.
CCC (Cycocel, clorura de clor-colin) a fost descoperit de Tolbert

(1960) ca fiind clorura de (2-cloroetil) trimetil-amoniu. Este administrat la plante
prin stropiri foliare sau ca ngrmnt n sol. Eficacitatea maxim este obinut
prin tratamente extraradiculare. n sol persist numai 3-4 sptmni, fiind
descompus treptat datorit activitii microorganismelor. Aciunea fiziologic a
CCC const n inhibarea creterii n lungime a tulpinii i lstarilor prin aciunea
antiauxinic i antigiberelinic. CCC inhib biosinteza auxinei i giberelinei
endogene, inactiveaz prin descompunere auxinele aplicate exogen i reduce
activitatea enzimatic.
Alar-85 (B-9, SADH, daminozid) a fost descoperit de Dahlgren i

Simmerman (1963) ca fiind acidul N-dimetil-amino-succinamic. Este administrat
73
la plante prin stropiri foliare, ntr-o gam foarte larg de concentraii (100-5.000
ppm). Prin aplicare n sol duce la unele efecte de toxicitate. Aciunea fiziologic
const de asemenea n frnarea creterii lstarilor i stimularea diferenierii
florale, a fructificrii, dar i a diferenierii esuturilor.
Ethrel (Ethephon, CEPA) a fost descoperit n 1967 ca fiind acidul 2
cloro-etil-fosfonic. Este administrat la plante prin stropiri foliare cu soluii apoase.
Aciunea fiziologic const n frnarea creterii n lungime a tulpinii i lstarilor,
dar i stimularea nfloririi, fructificrii i maturrii fructelor pe baza
descompunerii n etilen. Ethrelul are aciune antigiberelinic, inhib biosinteza i
translocarea i grbete degradarea giberelinelor.
Compuii triazolici au fost descoperii n anii '80, fiind substane ce

conin heterociclii cu azot. Cei mai cunoscui sunt paclobutrazolul, uniconazolul i
triapentenolul.
Paclobutrazol (PP - 333) a fost descoperit de Lever i colab. (1982).
Uniconazol (S - 33007) a fost descoperit de Izumi i colab. (1984).
Triapentenol (RSW - 0411) a fost descoperit de Laerssen i Reiser
(1987).
Aciunea fiziologic a acestor compui const de asemenea n reducerea
creterii tulpinii i lstarului, stimularea fructificrii i a rezistenei plantelor la
condiiile de stress. Mecanismul de aciune const n special n activitatea
antigiberelinic, prin blocarea biosintezei giberelinei endogene. Spre deosebire de
compuii de tip CCC care blocheaz biosnteza giberelinei nainte de kauren,
compuii triazolici inhib reaciile oxidative dintre kauren i acidul kaurenoic.
(Cutler S., Boentta D., 2009).
Rezumat (U.I. 6 - Creterea plantelor)
Temperatura este unul dintre cei mai importani factori climatici care
influeneaz creterea plantelor i controleaz rspndirea vegetaiei pe glob.
Temperatura acioneaz asupra plantelor prin punctele cardinale de minim, optim
i maxim specifice fiecrei plante. ntre limitele de minim i maxim se afl
valorile preferendumului termic, iar n afara punctelor cardinale, creterea
plantelor este oprit.
Lumina manifest asupra creterii plantelor o aciune direct i o aciune
indirect. Aciunea direct este manifestat prin intensitatea i calitatea luminii i
prin durata zilnic de iluminare, numit fotoperioad. Aciunea indirect a luminii
asupra creterii rezult din participarea luminii ca surs de energie n sinteza
substanelor organice, n fotosintez. Produii fotosintezei, reprezint substratul
material pe baza cruia are loc creterea.
Apa este un alt factor climatic care controleaz rspndirea vegetaiei pe
glob, deoarece este indispensabil vieii plantelor. Ca i ali factori climatici, apa
exercit asupra creterii plantelor un efect morfogenetic, creterea fiind dirijat de
cantitatea de ap din mediu.
Creterea plantelor este controlat de anumite substane endogene care fac
parte din grupa hormonilor vegetali.
Hormonii sunt substane endogene, transportabile i active n cantiti
foarte mici care favorizeaz desfurarea proceselor metabolice.
Hormonii stimulatori de cretere se clasific n auxine, gibereline i
citochinine.
Aciunea fiziologic a auxinelor este demonstrat de sporirea
coninutului acestora n timpul diferitelor procese de cretere din plante cum sunt
74
germinarea seminelor, pornirea mugurilor, rizogeneza, morfogeneza esutului
conductor lemnos, creterea n lungime i grosime a lstarului, formarea i
creterea fructelor.
Aciunea fiziologic a giberelinelor este demonstrat, ca i n cazul
auxinelor, prin sporirea coninutului endogen al acestora n timpul unor procese de
cretere.
La nivel celular, aciunea fiziologic a citochininelor se manifest prin
stimularea diviziunii celulare.
Acidul abscisic este considerat principalul hormon cu aciune
inhibitoare asupra creterii plantelor. n modul su de aciune, acidul abscisic
manifest o activitate competitiv stimulatorilor de cretere, auxine, gibereline i
citochinine.
Substanele bioactive sintetice sunt stimulatori, inhibitori i retardani.
Primele dou categorii reprezint sinteze artificiale ale unor hormoni naturali sau
a unor substane nrudite, iar a treia categorie reprezint o grup de substane
inexistente n mod natural n plante, dar care au rol n dirijarea diferitelor procese
fiziologice, n general prin ntrzierea creterii.
1. Care sunt factorii externi care influeneaz creterea

plantelor?
2. Care sunt hormonii stimulatori de cretere?
3. Aciuni fiziologice ale auxinelor
4. Aciuni fiziologice ale giberelinelor
5. Aciuni fiziologice ale citochininelor
6. Acidul abscisic: prezena n plante i aciunile
fiziologice
7. Care sunt principalele substane bioactive sintetice?
8. Retardanii: clasificare i aciuni fiziologice
1. Descriei influena temperaturii i luminii asupra creterii

(5 puncte).
2. Descriei influena hormonilor stimulatori de cretere
asupra plantelor (5 puncte).
Cutler Sean, Bonetta Dario (Eds.), 2009 - Plant Hormones, Methods and
Protocols Vol. 495, 2nd ed.
Davies J.P., 2010 - Plant Hormones Biosynthesis, Signal Transduction,
Action! 3rd ed. 2010, Originally published by Kluwer Academic
Publishers, 1995.
Litwack Gerald, 2005 - Plant Hormones. Volumul 72, Gulf Professional
Publishing.
75
76
Unitatea de nvare 7 - DEZVOLTAREA PLANTELOR
7.1. Caracteristicile ciclului de dezvoltare 77
7.2. Etapele nfloririi plantelor 78
7.3. Influena factorilor externi asupra nfloririi 79
7.3.2. Lumina 82
7.4. Influena factorilor interni asupra nfloririi 86
7.4.1. Determinismul trofic 86
7.4.2. Determinismul hormonal 88
Rezumat (U.I. 7) 89

studeni a caracteristicilor ciclului de dezvoltare la plante, cu accent pe studiul
procesului de nflorire.
s cunoasc caracteristicile ciclului de dezvolare a plantelor;
s cunoasc etapele nfloririi plantelor;
s neleag influena factorilor interni i externi asupra nfloririi.
7.1. CARACTERISTICILE CICLULUI DE DEZVOLTARE

Dezvoltarea este procesul de evoluie individual a plantelor care
asigur reproducerea i se ncheie cu nflorirea i fructificarea. Spre deosebire
de cretere, care este un proces cantitativ, dezvoltarea este un proces calitativ.
Succesiunea de transformri morfologice, anatomice i fiziologice
realizate de ctre plant n timpul creterii i dezvoltrii constituie ciclul de
dezvoltare sau ciclul ontogenetic al plantelor. Etapele ciclului de dezvoltare
77
sunt: etapa vegetativ i etapa generativ, care se ncheie cu mbtrnirea i
moartea plantei.
Etapa vegetativ sau de cretere este denumit i faza juvenil. Plantele nu

sunt capabile s nfloreasc imediat dup germinare, ci trebuie s treac prin faza
juvenil. n aceast faz planta este aprovizionat din mediu cu substane nutritive
i energie, care asigur i sunt suficiente pentru cretere. Planta realizeaz astfel
funcia de nutriie, pentru individ. Wareing (1987) arat c faza juvenil pare a da
un avantaj adaptativ plantei, prin ntrzierea reproducerii sexuale pn ce este
atins o anumit mrime.
Desfurarea fazei juvenile este foarte variabil ntre specii i soiuri. Astfel,
la Chenopodium album dureaz 4-5 zile dup germinare, n timp ce la arbori
dureaz civa ani, de exemplu 10-25. La orez, durata fazei juvenile difer ntre
soiuri, de la 10 la 85 de zile dup germinare. La soia unele soiuri nu au faz
juvenil cotiledoanele fiind sensibile la fotoperioad pentru inducia floral, n
timp ce alte soiuri au o lung faz juvenil.
Etapa generativ sau de reproducere este denumit i faza de maturitate.

Faza juvenil este delimitat de faza de maturitate prin procesul de nflorire.
Trecerea plantei la nflorire necesit, pe lng aprovizionarea cu substane
nutritive i energie, i un aport de informaie din mediu, manifestat de aciunea
factorilor climatici, temperatura i lungimea zilei. Prin aceasta se realizeaz
proiecia genotipului fiecrei specii n condiiile ecologice ale zonelor de origine,
condiii absolut indispensabile funciei de reproducere, pentru specie.
Mecanismul de aciune al factorilor climatici locali asupra genotipului, din
care rezult adaptarea diferitelor specii la un anumit ambient este nc puin
cunoscut. Din aceast cauz, trecerea plantelor la nflorire este considerat " unul
dintre cele mai dramatice i misterioase procese din ontogenia plantelor".
7.2. ETAPELE NFLORIRII PLANTELOR

nflorirea plantelor sau anteza cuprinde inducia i iniierea floral,
formarea i maturizarea prilor reproductoare (polen i ovul) i dezvoltarea
floral.
Inducia floral reprezint totalitatea transformrilor metabolice,
biochimice i fiziologice ce caracterizeaz trecerea plantelor de la etapa vegetativ
la cea generativ.
Iniierea floral este ansamblul transformrilor morfologice pe care le
sufer meristemul vegetativ n cursul transformrii sale n floare sau inflorescen,
din care apar primordiile florale de sepale, petale, androceu i gineceu.
Inducia i iniierea floral formeaz la un loc procesul de difereniere
floral, care este desvrit prin formarea prilor reproductoare.
Dezvoltarea floral const n extensia primordiilor florale, maturizarea
elementelor sexuale i nflorirea propriu-zis.
78
7.3. INFLUENA FACTORILOR EXTERNI
ASUPRA NFLORIRII
7.3.1. TEMPERATURA
Trecerea plantelor de la etapa vegetativ la etapa generativ este

condiionat de aciunea temperaturilor sczute pozitive. Acest fenomen a fost
denumit vernalizare sau iarovizare (vernus, iarovoi = de primvar). Fenomenul
de vernalizare a fost descris pentru prima dat de Klippart (1852) la cerealele de
toamn, de exemplu gru, secar, ovz, care nu nspic semnate primvara,
numai dac seminele sunt expuse la temperaturi sczute.
Cercetrile ulterioare au pus n eviden cerina de temperaturi sczute att
la plantele anuale, ct i la cele bienale i perene.
Vernalizarea plantelor anuale este evident la plantele anuale de toamn,

care germineaz la sfritul toamnei, sunt vernalizate n acest stadiu i rezist
peste iarn sub form de plantule. Din aceast categorie fac parte cerealele de
toamn. Astfel, grul, ovzul i secara de toamn necesit pentru vernalizare o
temperatur de 00-70C. Durata vernalizrii depinde de originea diferitelor soiuri.
La gru, soiurile nordice, originare din Suedia, necesit 70-80 zile, n timp ce
soiurile sudice, originare din Italia, necesit numai 25-30 zile de vernalizare.
Ovzul de toamn poate nspica dac este semnat primvara numai dac
seminele germineaz la temperatura de 00C. Secara de toamn semnat
primvara n ser, la temperatura de 180C, nspic numai n faza de 20-25 de
frunze; dac seminele germineaz la 20C, nspicarea are loc n faza de 7 frunze, la
fel ca i la secara de primvar. Prin vernalizare, forma de toamn devine form
de primvar.
Plantele legumicole i floricole anuale necesit pentru a nflori temperaturi
sczute n primele faze ale creterii. Acestea sunt asigurate prin germinaia
seminelor la temperaturi de 180-200C, urmat de o pstrare a plantelor n
rsadnie sau sere reci, n lunile februarie-martie nainte de plantarea n cmp. La
mazre i linte vernalizarea seminelor grbete nflorirea i fructificarea, iar la
tomate vernalizarea plantulelor dup apariia cotiledoanelor, de asemenea grbete
procesul de dezvoltare. La garoafele anuale, germinaia seminelor are loc la 180-
200C, dar imediat dup germinare este necesar o expunere la temperatura de
150C.
Vernalizarea plantelor bienale este evident la plantele care i desfoar

perioada vegetativ n primul an, intr n iarn n form avansat de cretere i
sunt vernalizate n acest stadiu. Din aceast categorie fac parte plantele
legumicole varza, morcovul, elina i sfecla. Varza i sfecla formeaz n primul an
o rozet de frunze. n timpul iernii, are loc procesul de vernalizare, iar n al doilea
an se formeaz tulpina florifer n condiii de 14 ore de lumin pe zi. La unele
soiuri de morcov, vernalizarea are loc n faza de semine, iar la alte soiuri este
influenat de rezervele nutritive din rdcini.
Plantele bienale floricole necesit pentru a nflori temperaturile sczute
asigurate n timpul iernii. Speciile bienale de Bellis, Cheiranthus, cultivate n
primul an n pepiniere se planteaz la locul definitiv n cmp toamna sau
primvara devreme. La Dianthus barbatus, formarea mugurilor floriferi necesit o
perioad de rcire sub 140C, pn la mijlocul lunii decembrie; fr acest tratament
mugurii rmn vegetativi. La Cineraria, temperatura optim de vernalizare pentru
79
inducia floral este de 100C, iar durata optim de expunere la 60C este de 2-3
sptmni.
Pentru a fi capabile s perceap stimulul de vernalizare plantele anuale i
bienale trebuie s depeasc o faz de insensibilitate, numit juvenil i s intre
ntr-o faz de sensibilitate numit de competen. La cerealele de toamn,
sensibilitatea la vernalizare apare nc la seminele nemature. La secar,
vernalizarea poate avea loc la 5 zile de la nflorire, cnd embrionul are numai 8
celule. La plantele bienale faza de competen poate apare dup formarea de 6-7
frunze la Cineraria, dup 7 sptmni de la germinaie la Lunaria i dup 4 luni
de la germinaie la Campanula.
Aciunea temperaturii sczute la plantele perene. Plantele perene parcurg

iarna n starea de repaus, sub form de muguri pe ramuri, colet sau tulpini
subterane. nflorirea lor este bienal, deoarece n primul an are loc inducia i
iniierea floral, iar n al doilea an nflorirea propriu-zis. nflorirea propriu-zis
nu se realizeaz n condiii optime dac mugurii floriferi nu au suferit aciunea
temperaturilor sczute din timpul iernii. Aceasta favorizeaz formarea organelor
reproductoare i ntreruperea repausului mugurilor n primvar.
La unele graminee perene ca Lolium perenne, Dactylis glomerata, Poa
pratensis, nflorirea este condiionat de aciunea temperaturii sczute. La aceste
plante, vernalizarea are loc numai la nivelul lstarului principal care nflorete, n
timp ce lstarii laterali asigur perenitatea plantei.
La Dahlia, cea mai bun nflorire este asigurat de pstrarea rdcinilor
tuberizate la 60-90C, iar la Canna pstrarea rizomilor la 90C favorizeaz i
grbete nflorirea. La gladiole ntreruperea repausului mugurilor floriferi se face
numai dup o expunere la frig, la temperaturi de 00-50C, iar la Rhododendron
organogeneza floral se face n lunile iulie-august la temperatura de 180-200C,
dup care plantele necesit expunerea la temperaturi sczute pentru a nflori.
Pomii fructiferi necesit cca. 50 de zile de temperaturi ntre 00 i 100C pentru a-i
ntrerupe repausul mugurilor i a nflori.
Perceperea i transmiterea stimulului de vernalizare. Cercetrile

experiemntale au artat c zona de percepere a aciunii temperaturilor sczute este
reprezentat de esuturile meristematice din embrionul seminei sau de
meristemele active de pe tulpin. S-a dovedit c embrionul de secar poate fi
vernalizat i n absena endospermului, dac este cultivat pe un mediu nutritiv ce
conine zaharuri.
Transmiterea strii de vernalizare n esuturile meristematice se face de la
celula mam la celule fiice prin diviziune celular, iar la planta ntreag prin
altoire. Transmiterea strii de vernalizare prin altoire a fost obinut la varz,
sfecl i morcov. Exemplarele nevernalizate de la aceste specii nfloresc dup
altoire pe exemplare nflorite sau pe specii care nu necesit vernalizare. Starea de
vernalizare nu se transmite prin altoire la unele plante floricole, de exemplu
crizantema. Dup terminarea vernalizrii plantele au o reacie fotoperioadic de zi
lung.
Mecanismul veranalizrii presupune o serie de modificri citologice,

fizico-chimice i fiziologice n esuturile care percep aciunea temperaturilor
sczute.
Cercetri citologice efectuate la cerealele de toamn n timpul vernalizrii
demonstreaz o cretere n volum a nucleului celular, mai ales n coleoptil i n
frunzele tinere. Crete numrul de nucleoli i mitocondrii. n celulele n diviziune
80
predomin etapele de profaz i pre-profaz. Din punct de vedere fizico-chimic, la
seminele de gru de toamn n cursul vernalizrii are loc o scdere a pH-ului
celular de la 6 la 5, o intensificare a proceselor oxido-reductoare i o cretere a
permeabilitii protoplasmeni pentru ap i elemente minerale. Din punct de
vedere fiziologic, mecanismul vernalizrii are un determinism trofic i hormonal.
Determinismul trofic are la baz o intens activitate enzimatic, n special

hidrolizant. n seminele vernalizate are loc o scdere a coninutului de
polizaharide i o cretere a coninutului de zaharuri solubile. n plantulele
vernalizate apare o intens sintez de amidon de tranziie, iar n plantele
vernalizate are loc o scdere a coninutului de glucide din frunze. De asemenea, n
seminele vernalizate de gru dispar incluziunile lipidice, scade coninutul i
greutatea molecular a acizilor grai. Gruncioarele de aleuron sunt solubilizate,
ceea ce duce la creterea coninutului de proteine solubile. n frunzele plantelor
vernalizate crete mobilitatea proteinelor i coninutul de aminoacizi.
Determinismul hormonal a fost sesizat de Melchers nc din 1936-1939. El

presupune c n timpul vernalizrii, sub aciunea temperaturii sczute n plante
este sintetizat un hormon cu rol n formarea florilor, numit vernalin. Formarea i
aciunea vernalinei a fost demonstrat prin vernalizarea plantelor nevernalizate
atunci cnd au fost altoite n apropierea vrfului vegetativ al unei plante
vernalizate. Experienele au dovedit c acest hormon nu este specific, ci are o
aciune inductiv interspecific i intergeneric. Natura chimic a acestei
substane nu a fost nc determinat.
Cercetrile ulterioare demonstreaz c vernalizarea provoac o cretere
considerabil a precursorilor auxinelor, de exemplu aminoacidul triptofan, urmat
de o cretere a coninutului de auxine endogene libere. La gru, acumularea
auxinelor libere are loc n primele 6 zile de vernalizare, dup care urmeaz
scderea acestora i acumularea auxinelor legate. Aplicarea auxinelor exogene
interfereaz cu aciunea temperaturilor sczute. Astfel, la ovzul de toamn,
tratamentul cu ANA accelereaz vernalizarea n cursul tratamentului cu
temperaturi sczute, iar la varz i mazre, tratamentul cu AIA este sinergic
temperaturilor joase.
Experienele de aplicare a giberelinelor exogene n timpul tratamentului cu
temperaturi sczute demonstreaz participarea acestor substane n procesul de
vernalizare. Tratamentul cu giberelin la secar n faza de plantul determin o
difereniere mai rapid a spicului. Sfecla i varza pot fi vernalizate la o
temperatur mai ridicat n prezena giberelinelor. Giberelinele pot provoca
nflorirea n absena temperaturilor sczute la unele specii floricole bienale, cum
sunt Digitalis purpurea i Campanula medium. Se presupune c vernalizarea
favorizeaz creterea coninutului de gibereline n plante.
La Geum urbanum, cerina de vernalizare poate fi nlocuit prin aplicarea
citochininelor sau prin suprimarea mugurelui apical. Aceasta demonstreaz c
vernalizarea diminueaz dominana apical prin sinteza citochininelor.
Conform teoriei lui Chouard (1960), nsuirea plantelor de a reaciona la
tratamentul cu temperaturi joase este determinat genetic. La unele specii aciunea
temperaturilor sczute n stimularea nfloririi poate fi nlocuit de o fotoperioad
scurt, de exemplu la secar i Campanula medium. Cunoaterea cerinelor de
vernalizare la diferite genotipuri ale unei specii prezint o deosebit importan
practic n zonarea diferitelor soiuri n cultur (Atanasiu L., Polescu Lucia,
1985).
81
7.3.2. LUMINA
Lumina manifest o aciune important asupra nfloririi plantelor prin durata

de iluminare din timpul zilei, prin calitatea i intensitatea luminii.
Fotoperiodismul este reacia plantelor la o anumit lungime a perioadei

de iluminare din timpul zilei, numit fotoperioad. n procesul de dezvoltare,
fotoperiodismul este fenomenul prin care plantele nfloresc numai dup ce au
suferit o anumit durat de timp aciunea unei anumite fotoperioade, respectiv o
anumit inducie fotoperiodic. Fotoperiodismul este caracteristic n special
plantelor ierboase.
Primele dovezi experimentale referitoare la efectul lungimii zilei asupra
nfloririi au fost date de Tournois (1912) la plante de cnep, la care nflorirea se
face numai dup expunere la o zi scurt, cu o durat de iluminare de 6 ore/zi.
Kleps (1913) arat c dimpotriv, Sedum funckii nflorete numai n luna iunie,
cnd ziua este lung.
Termenul de fotoperiodism este creat de Garner i Allard (1920). Ei arat
c plantele de tutun cu frunze mari, soiul Maryland mammouth, nfloresc numai n
ser toamna, n condiii naturale de zi scurt. Dac plantele sunt tratate artificial n
timpul verii cu zi scurt, nflorirea are loc i n acest sezon. Durata de lumin a
zilei a fost denumit fotoperioad. n funcie de aciunea lor asupra nfloririi,
fotoperioadele pot fi inductive, care determin nflorirea i neinductive, care
menin starea vegetativ.
Aciunea fotoperioadei asupra nfloririi. n funcie de reacia fotoperiodic

plantele se mpart n 5 grupe.
Plantele de zi scurt nfloresc numai dup o expunere la o fotoperioad

scurt, de 6-12 ore/zi. Dintre plantele de cultur, din aceast grup fac parte specii
de origine sudic, de exemplu porumbul, orezul, sorgul, meiul, soia, fasolea,
alunele de pmnt, trestia de zahr i cnepa, iar dintre plantele furajere Coronilla
varia i Setaria italica. Dintre plantele floricole, din aceast grup fac parte
plantele care nfloresc toamna (cu nflorire autumnal), de exemplu Dahlia,
Chrysanthemum i alte specii originare din zone sudice. Experienele efectuate la
Rudbeckia bicolor arat c inducia fotoperiodic se face prin expunere la o
fotoperioad de 8 ore, iar la Chrysanthemum indicum nflorirea este stimulat de
fotoperioada de 7 ore.
Plantele de zi lung nfloresc numai dup o expunere la o fotoperioad

lung, de 14-18 ore/zi. Dintre plantele de cultur, din aceast grup fac parte
grul, orzul, ovzul, secara, hrica, mazrea, lintea, sfecla de zahr, ricinul, inul,
hameiul, dintre legume spanacul, mutarul alb, mrarul, ridichia, iar dintre
plantele furajere lucerna, trifoiul, Melilotus albus, Lolium perenne, Phleum
pratensis, Bromus inernis, Vicia sativa, Alopecurus pratensis.
Dintre plantele floricole, din aceast grup fac parte plantele care nfloresc
n timpul verii (cu nflorire estival), de exemplu Phlox, Petunia, Dianthus i alte
specii originare din zona temperat. n diferite experiene la plante ornamentale, n
scopul obinerii unei nfloriri ealonate n tot timpul anului s-a ncercat inducerea
nfloririi la plantele de zi lung n timpul iernii pe cale artificial, prin iluminarea
suplimentar, folosind lmpi de sodiu de nalt presiune. La Petunia hybra
iluminarea suplimentar la 24 ore/zi a sczut timpul de nflorire fa de
tratamentul cu fotoperioad scurt de la 105 la 66 zile, iar la Rosa cultivat n
82
ser, iradierea suplimentar la 20 ore/zi a stimulat pornirea mugurilor i a crescut
numrul de flori.
Plantele neutre sau indiferente nfloresc independent de lungimea

fotoperioadei.
Dintre plantele de cultur, din aceast categorie fac parte floarea soarelui,
bumbacul i tutunul, iar dintre legume tomatele i castraveii. Dintre plantele
floricole, din aceast grup fac parte specii exotice, ca Aloe bulbifera, dar i
plantele care nfloresc primvara (cu nflorire vernal), de exemplu Scilla bifolia
i Narcissus pseudonarcissus. Aceste plante, dei nfloresc n condiii de zi scurt
la nceputul primverii, sunt indiferente din punct de vedere fotoperiodic,
deoarece n condiii artificiale nfloresc i n zi lung; nflorirea lor este
condiionat numai de aciunea temperaturilor sczute. Garoafa este la origine o
plant de zi lung, nflorind numai vara. n momentul de fa, garoafa este
considerat insensibil sau indiferent la fotoperioad, nflorind tot timpul anului.
Ameliorarea garoafei n scopul obinerii unor culturi continue a fost posibil
deoarece s-a artat c fotoperioada nu influeneaz iniierea floral; intensitatea
ridicat a luminii n timpul verii stimuleaz ns dezvoltarea floral.
Plantele de zi lung - zi scurt. Unele specii necesit pentru a nflori

fotoperioade lungi, urmate de fotoperioade scurte. Chiar la unele specii i soiuri
de crizanteme, plantatul devreme, n luna iunie sau expunerea plantelor la condiii
de zi lung timp de 30 zile la 2 luni dup plantare, a stimulat formarea florilor,
mrimea i greutatea florii.
Plantele de zi scurt - zi lung. Alte specii necesit pentru a nflori

fotoperioade scurte urmate de fotoperioade lungi, de exemplu: Campanula
medium i Cineraria.
Reacia fotoperiodic a plantelor poate fi calitativ, cnd plantele nu
nfloresc deloc n fotoperioada neinductiv i cantitativ, cnd plantele nfloresc i
n fotoperioade neinductive, dar cu mare ntrziere i prezint numeroase
modificri morfologice. Astfel, crizantemele care nfloresc tot anul n rile
tropicale formeaz calatidii mici, cu piese florale deformate. Modificarea
numrului pieselor florale este produs de variaii fotoperiodice la o serie de
plante, de exemplu Dianthus carthusianorum i trandafir.
Numrul fotoperioadelor inductive poate fi diferit i anume: la plantele de zi
lung exist de obicei o singur fotoperioad inductiv, n timp ce la plantele de zi
scurt poate exista o singur fotoperioad inductiv la Oryza sativa, 3 la soia, 4 la
cnep, 12 la crizanteme, 15 - 20 la Cineraria, 25 la Plantago lanceolata. Diferite
etape ale nfloririi necesit un numr diferit de fotoperioade inductive. Numrul
fotoperioadelor inductive necesare iniierii florale este mai redus dect al celor
necesare dezvoltrii florale. Astfel, la Chrysanthemum sunt necesare 15
fotoperioade inductive pentru iniierea floral i 25-28 pentru dezvoltarea floral.
Unele specii sunt sensibile la aciunea fotoperioadei att pentru iniierea, ct
i pentru dezvoltarea floral. La soia iniierea floral are loc n condiii de
fotoperioad lung, iar dezvoltarea floral n condiii de fotoperioad scurt. Alte
specii prezint sensibilitate fotoperiodic numai pentru iniierea floral, de
exemplu porumbul. La gru, perioada de la iniierea floral la antez este
prelungit de condiiile de zi scurt.
Aciunea perioadei de ntuneric asupra nfloririi. Cercetrile

experimentale arat c nflorirea depinde nu numai de lungimea perioadei de
83
lumin a zilei ci i de perioada de ntuneric a nopii din intervalul de 24 ore al unei
zile. Plantele de zi lung necesit o perioad scurt de ntuneric, fiind denumite i
plante de noapte scurt, iar plantele de zi scurt necesit o perioad lung de
ntuneric, fiind denumite i plante de noapte lung. Aceste plante nu nfloresc
dac perioada de ntuneric este ntrerupt de o scurt perioad de lumin, dar
nfloresc, dac o perioad lung de lumin este ntrerupt de o perioad scurt de
ntuneric.
Diferii autori consider c fotoperioadele de lumin i ntuneric acioneaz
mpreun. Ali autori au remarcat c n fotoperiodism acioneaz mai mult
lungimea nopii dect cea a zilei. ntreruperea perioadei de ntuneric la soia, plant
de zi scurt, cu o lumin alb sau roie timp de 2 minute sau chiar 12 secunde,
inhib nflorirea, n timp ce ntreruperea perioadei de ntuneric la orz, plant de zi
lung stimuleaz nflorirea. ntreruperea are eficien maxim dup primele 8 ore
de ntuneric n timpul nopii de 10, 12, 16 sau 20 de ore i este puin eficient
nainte de 3-4 ore i dup 16-20 de ore de ntuneric.
La plantele de zi scurt, reaciile de ntuneric prezint trei tipuri: reacii care
se petrec n primele 2-3 ore ale nopii lungi; reacii care se petrec n prima
jumtate a nopii i reacii care au loc n a doua jumtate a nopii. Lungimea
perioadei de ntuneric determin la plante o aciune calitativ, i anume iniierea
primordiilor florale, n timp ce lungimea perioadei de lumin determin o aciune
cantitativ, i anume numrul primordiilor florale.
Aciunea temperaturii asupra reaciei fotoperiodice. La diferite specii

ornamentale floricole, aciunea fotoperioadei n stimularea diferenierii florale se
manifest n relaie cu vernalizarea. La cicoare (Cichorium intybus), stimularea
iniierii florale sub aciunea zilei lungi nu poate avea loc dect dup o expunere
anterioar la vernalizare, timp de 4-6 sptmni la o temperatur de 50C. Se
presupune c vernalizarea sensibilizeaz plantele de zi lung prin sinteza unui
precursor al hormonului de nflorire.
La cerealele de toamn, cerinele de vernalizare pot fi nlocuite de zile
scurte, ele devenind plante de zi scurt - zi lung.
La alte specii reacia fotoperiodic se modific sub influena temperaturii
ridicate. Astfel, Ipomoea purpurea, la temperatura de 130C este plant de zi lung,
la 170-180C este indiferent, iar la 210-250C este plant de zi scurt. Euphorbia
pulcherrima la 130C este plant de zi lung, la 170-180C este plant de zi scurt,
iar la 210-250C nu nflorete.
Perceperea excitaiei fotoperiodice este realizat de ctre frunze, n care ia

natere un stimul fotoperiodic. Acesta este transportat n vrful vegetativ, unde
declaneaz inducia i iniierea floral. Stimulul fotoperiodic este un mediator
chimic, numit iniiator floral endogen sau florigen. Excitaia fotoperiodic este
perceput nu numai de frunza ntreag, ci i de poriuni din suprafaa limbului.
Acest fapt a fost demonstrat prin experiene efectuate pe Perilla ocymoides, plant
de zi scurt. La dou plante cu o singur frunz, o jumtate a limbului a fost
expus la condiii de zi scurt, iar cealalt la condiii de iluminare continu. Dup
15 zile la una din plante s-a ndeprtat jumtatea expus la zi scurt, iar la cealalt
jumtatea expus la lumin continu. Pe tulpinile secionate a fost altoit vrful
unei plante de Perilla crescut n lumin continu. Se constat c dintre cele dou
plante, altoiul nflorete numai la cea la care a fost pstrat jumtatea limbului
expus anterior la zi scurt.
La plantele perene lemnoase, arbori i arbuti nflorirea este bienal.
Aciunea fotoperioadei asupra nfloririi poate fi considerat prin efectul acesteia
84
asupra creterii. n primul an, fotoperioada lung stimuleaz creterea vegetativ
n prima jumtate a sezonului de vegetaie. Sub aciunea fotoperioadei scurte, n a
doua jumtate a sezonului de vegetaie are loc ncetarea creterii, cea ce
favorizeaz inducia i iniierea floral.
Diversele tipuri de cerine de mediu pentru nflorire sunt legate de condiiile
de mediu n care plantele de cultur au evoluat i la care sau adaptat. Roberts i
Summerfield (1985) arat c cele mai multe plante de cultur originare din
climatul temperat, sunt de zi lung sau indiferente, cu sau fr cerine de
vernalizare, iar cele de origine tropical sunt de zi scurt sau indiferente, fr
cerine de vernalizare. Excepie fac soia i ceapa care sunt plante de zi scurt,
provenite din climatul temperat.
n climatul temperat ziua lung este sincronizat cu cea mai ridicat radiaie
solar i temperatur favorabil, pe care le utilizeaz pentru nflorire i
fructificare. n climatul tropical, sezonul ploios favorabil se termin la sfritul
verii i este urmat de sezonul uscat, nefavorabil. n aceste condiii, ziua scurt
favorizeaz nflorirea i fructificarea naintea sezonului nefavorabil. n climatul
temperat unde apa nu este un factor litant, ziua scurt favorizeaz nflorirea i
fructificarea naintea ngheului de toamn i iarn.
Astfel, rspunsul de nflorire al plantelor la diferite lungimi ale zilei poate fi
considerat o sofisticat strategie de adaptare la mediu.
Calitatea luminii. Fotoperiodismul este controlat de energia luminoas

din zona de rou sau infrarou a spectrului. Efectul cel mai puternic asupra
nfloririi l are lumina roie (660 nm). Ea este la fel de eficient ca i lumina alb
n inhibarea nfloririi la plantele de zi scurt i n stimularea nfloririi la plantele
de zi lung, dac este dat la mijlocul perioadei de ntuneric.
Aceste efecte sunt anulate dac imediat dup lumina roie este dat o
iluminare de cteva minute de lumin infraroie sau rou ndeprtat (730 nm).
Aceast comportare se explic prin participarea pigmentului fitocrom, care
controleaz nflorirea att la plantele de zi scurt, ct i la cele de zi lung.
Fitocromul exist n dou forme i anume P660 i P730, care se transform
una n alta. P660 este inactiv, iar P 730 este activ fiziologic. n timpul zilei, P730 se
acumuleaz n plant i stimuleaz nflorirea plantelor de zi lung, dar o inhib la
plantele de zi scurt. n timpul nopii P730 se transform n P660, care stimuleaz
nflorirea la plantele de zi scurt i o inhib la cele de zi lung. Fitocromul
acioneaz ca un mediator n transmiterea influenei luminii asupra reglrii
activitii genelor. n acelai timp, s-a constatat c lumina roie mrete coninutul
de gibereline n frunze. Cercetrile efectuate la mr au artat c diferenierea
florilor este favorizat de lumina roie i inhibat de lumina albastr.
Intensitatea luminii prezint un rol deosebit asupra nfloririi. Combes

(1910) a artat c la numeroase specii de plante, la intensitate luminoas ridicat
se formeaz cele mai multe flori, iar nflorirea este grbit. La intensitate
luminoas sczut nflorirea este redus i este mpiedicat formarea polenului,
ovulelor i gametogeneza. Sensibilitatea plantelor la intensitatea luminii i are
originea n condiiile ecologice ale zonelor de origine i explic sterilitatea unor
specii sudice n climatul nordic.
La plantele floricole scderea intensitii luminii produce avortarea i
cderea florilor. La Rosa hybrida, umbrirea n timpul zilei a sczut numrul de
muguri florali i de inflorescene; fenomenul este redus prin micorarea perioadei
de umbrire. La Rhododendron, umbrirea cu 30 % a redus nflorirea la 69,6%, iar
umbrirea cu 60 % a redus nflorirea la 12%.
85
La plantele pomicole intensitatea luminii favorizeaz nflorirea ca surs de
energie. La merii tineri, umbrirea pn la 37, 25 i 11 % din intensitatea luminii
solare a redus nflorirea cu 40, 56 i respectiv 79 % comparativ cu pomii
neumbrii. Rezultate similare au fost obinute la cais i pr. Aceste rezultate
pledeaz pentru respectarea unei densiti optime de semnat la plantare sau
pentru utilizarea unor forme de coroan care s asigure intensitatea luminoas
necesar nfloririi.
Intensitatea luminoas prea ridicat n zonele sudice determin efecte
negative la plante, care duc la cderea frunzelor i uscarea lstarilor i respectiv la
reducerea diferenierii florale, de exemplu la arborii de cafea, de cacao sau de
vanilie. Pentru a evita acest efect sunt utilizate culturi intercalate cu bananier, care
micoreaz intensitatea luminoas prin umbrire.
S-a artat c zona de percepere a aciunii intensitii luminii este frunza.
Scderea intensitii luminii micoreaz intensitatea fotosintezei i transportul
asimilatelor i perturb gametogeneza i nflorirea plantelor (Atanasiu L.,
Polescu Lucia 1982).
7.4. INFLUENA FACTORILOR INTERNI

ASUPRA NFLORIRII
nflorirea plantelor are un determinism trofic i un determinism
hormonal.
7.4.1. DETERMINISMUL TROFIC
Determinismul trofic este reprezentat de nutriia mineral, coninutul de

glucide i coninutul de ap.
Nutriia mineral. Rolul azotului. Determinismul trofic al nfloririi este

susinut de teoria raportului C/N, emis de Klebs (1903). Conform acestei teorii,
predominarea glucidelor n plante favorizeaz nflorirea, iar predominarea
compuilor cu N favorizeaz creterea vegetativ i mpiedic nflorirea.
Kraus i Kraybill (1918), n experiene efectuate la tomate precizeaz c
nflorirea este stimulat de un raport ridicat C/N, n condiiile unei doze moderate
de azot. Att dozele reduse ct i dozele ridicate de N au efect negativ asupra
nfloririi. Aplicarea fertilizrii cu azot stimuleaz nflorirea la diferite specii.
Cercetri experimentale la diferite plante cultivate au artat c atunci cnd este
aplicat n doze i momente potrivite, azotul favorizeaz formarea organelor
vegetative, n special a aparatului fotosintetic. Fotosinteza este sursa de compui
cu carbon, n special glucide, necesare iniierii florale. La gru i orez, fertilizarea
cu doze moderate de N mrete numrul de spiculee i flori.
La diferite specii a fost demonstrat corelaia pozitiv dintre gradul de
dezvoltare a aparatului foliar i nflorire. Astfel, fertilizarea cu azot a sporit
numrul de frunze i calitatea florilor la Dahlia variabilis, precum i producerea
de inflorescene la gladiole.
La trandafir, formarea florilor este stimulat de coninutul de N din mediu.
La pomii fructiferi, aplicarea ngrmintelor cu N favorizeaz nflorirea. Cea mai
favorabil perioad de fertilizare este vara.
Efectul formelor de azot este diferit. La plantele lemnoase azotul nitric
stimuleaz nflorirea prin mrirea coninutului de aminoacizi arginin i lizin, n
timp ce azotul amoniacal inhib nflorirea prin mrirea coninutului de proteine.
La pomii fructiferi, de exemplu mrul i prul, iniierea floral a fost asociat cu
86
creterea coninutului de azot solubil n plante, n special aminoacizii arginina,
lizin, acid asparagic, acid glutamic i glutamina i a coninutului de acizi
nucleici, n special ADN n muguri.
Atherton i colab., (1998) au studiat formele de proteine la Cineraria n
timpul trecerii de la faza juvenil la faza de competen n care plantele sunt
capabile s reacioneze la stimulii care induc iniierea floral i anume
vernalizarea i fotoperioada scurt. n timpul fazei juvenile au fost identificate
dou forme de proteine, numite juvenile, care dispar n timpul trecerii la faza de
competen, fiind nlocuite cu alte dou tipuri de proteine numite mature sau
competente. Proteinele juvenile acioneaz ca inhibitori, iar proteinele competente
ca stimulatori ai genelor nfloririi. Se presupune c proteinele competente ar avea
i o funcie metabolic, enzimatic, favoriznd aprovizionarea cu glucide a
apexului.
Rolul fosforului . Datorit aciunii sale morfogenetice, fosforul stimuleaz

att morfogeneza organelor vegetative (frunze, rdcini), ct i iniierea floral. La
lalele, fertilizarea cu fosfor a stimulat morfogeneza foliar i floral, la trandafiri
formarea rdcinilor i diferenierea floral, iar la gladiole a stimulat nflorirea i a
sporit cantitatea i calitatea produciei de flori. Datorit rolului su n iniierea
floral, invers celui manifestat de excesul de azot, s-a emis teoria c nflorirea este
stimulat de raportul ridicat P/N.
La pomii fructiferi s-a constatat o acumulare a fosforului n plante n
perioada premergtoare diferenierii, mai intens n mugurii floriferi. Acest
fenomen poate fi corelat cu metabolismul acizilor nucleici, diferite cercetri
demonstrnd c iniierea floral se caracterizaeaz printr-o acumulare de ADN i
ARN sau cu metabolismul glucidelor, substane importante n iniierea floral.
Rolul potasiului. Potasiul prezint de asemenea un rol stimulator al

nfloririi. Se consider c inducia i iniierea floral ar depinde de raportul ridicat
K/N n frunze. Valoarea ridicat a acetui raport intensific diferenierea floral la
mr. S-a artat c fertilizarea cu potasiu stimuleaz nflorirea la garoafe, efect ce
se poate explica prin stimularea fotosintezei.
Rolul calciului. S-a artat c coninutul de calciu crete n plante n legtur

cu iniierea floral la diferite specii lemnoase. Formarea mugurilor de rod la mr
este strns legat de prezena Ca n lstar. Ca este prezent la nceputul diferenierii
n cantitate mai mare n frunze, iar n timpul iernii n cantitate mai mare n
muguri.
Coninutul de glucide. Glucidele constituie produi primari ai

fotosintezei, cu rol deosebit n nflorire. Teorii mai vechi susin c nflorirea
plantelor este stimulat de creterea raportului C/N.
La Canna indica, o bun difereniere floral la diferite soiuri este asigurat
de o acumulare intens de glucide nainte de intrarea n repaus. Cel mai ridicat
coninut l deine amidonul care se depoziteaz n special n rizomi.
Valorile ridicate ale raportului C/N se obin prin diferite tratamente care
stimuleaz procesul de fotosintez. La diferite specii, efectul fertilizrii minerale
de stimulare a morfogenezei aparatului foliar, a procesului de fotosintez i a
transportului asimilatelor a dus la o stimulare corespunztoare a nfloririi.
La plantele lemnoase a fost demonstrat de asemenea, corelaia pozitiv
dintre coninutul de glucide i nflorire. Coninutul de glucide crete n axul
lstarului florifer, paralele cu scderea acestuia n frunze. Rolul frunzelor n
87
iniierea floral la pomi a fost demonstrat prin tratarea acestora cu C14O2. Dup
tratament, radioactivitatea a fost depistat n cantitate mare n muguri.
Dup Grochowska (1973), formele de glucide din plant sunt un indicator
al direciei proceselor metabolice. Determinrile efectuate la mr arat c n
timpul induciei florale, n microblastele florifere i muguri are loc o activitate
anabolic, de depunere a amidonului, iar n timpul iniierii florale are loc o
activitate catabolic, de hidroliz a acestuia n zaharuri solubile. Aceste
transformri se datoresc unor influene hormonale ce provin din frunze asupra
activitii enzimei amilaz. Rezultate similare au fost obinute pr i gutui.
La trandafirul de ser, Kool i colab. (1997) propun cultivarea unor plante
cu un singur lstar bazal. Aceasta favorizeaz creterea diametrului i greutii
lstarului, dezvoltarea esutului conductor lemnos, i permite acumularea unei
cantiti sporite de glucide cu rol n formarea florilor. Gonzalez Benavente-
Garcia i colab. (1995) au identificat n bulbii de tuberoze zaharuri solubile, cum
sunt fructoza, glucoza i zaharoza, pe care le consider indicatori biochimici ai
iniierii florale.
Coninutul de ap. S-a artat c inducia i iniierea floral sunt

favorizate de reducerea aprovizionrii cu ap a plantelor. Acest efect se explic
prin oprirea creterii vegetative.
Jackson i Sweet (1972) arat c efectul aprovizionrii cu ap este
asemntor celui al formelor de azot i anume lipsa apei, ca i azotul nitric,
stimuleaz iniierea floral, mrind coninutul de aminoacizi liberi; aprovizionarea
cu ap ca i azotul amoniacal, inhib iniierea floral, mrind coninutul de
proteine. Dup Chaudler, reducerea aprovizionrii cu ap determin ncetarea
creterii i mrirea raportului C/N, datorit acumulrii asimilatelor.
Diferite cercetri arat rolul apei n balana hormonal a plantelor. Astfel, o
bun aprovizionare cu ap favorizeaz aciunea stimulatorilor de cretere, pe cnd
lipsa apei determin apariia inhibitorilor. Din acest punct de vedere, scderea
coninutului de ap n timpul induciei florale poate fi corelat cu avtivitatea
diferiilor hormoni implicai n acest proces.
7.4.2. DETERMINISMUL HORMONAL
Determinismul hormonal al nfloririi a fost studiat n special n legtur cu

necesitatea elucidrii mecanismului reaciei fotoperiodice a plantelor. Se
consider c sub aciunea fotoperioadei inductive, n plante se formeaz un stimul
al nfloririi, care activeaz genele nfloririi.
Stimulul nfloririi a fost denumit de Ceailahian (1936) - florigen. n
experiene efectuate pe plante de Chrysanthemum morifolium, el a demonstrat c
frunzele reprezint zona de percepere a aciunii fotoperiodice, iar vrful vegetativ
(meristemul apical) reprezint zona de reacie. Sub aciunea fotoperioadei
specifice, frunzele sintetizeaz florigenul, hormonul stimulator al nfloririi. Acest
hormon este transportat n apex unde stimuleaz inducia i iniierea floral.
Florigenul este transportat prin esutul liberian, lemnos sau parenchimatic i
se poate transmite prin altoire. Viteza de circulaie la Pharbitis nil, plant de zi
scurt este de 2,83 mm/or i este mai mare la lumin. S-a artat c florigenul nu
este specific, el este transmisibil la specii diferite. Zeevart a altoit planta de zi
lung Sedum spectabile pe planta de zi scurt Kalanchoe blossfeldiana; Sedum a
nflorit n condiii de zi scurt. Dac a altoit planta Kalanchoe blossfeldiana pe
Sedum spectabile, Kalanchoe a nflorit n condiii de zi lung.
88
Natura chimic a florigenului nu a fost identificat. Ceailahian (1958)
presupune c florigenul prezint dou componente, i anume giberelina i
antezina. nflorirea este controlat de schimbrile cantitative ale acestor
componente. Plantele de zi lung produc antezine n toate fotoperioadele, dar
giberelin numai n zi lung. Plantele de zi scurt produc giberelin n toate
fotoperioadele, dar antezine numai n zi scurt. Lumina induce formarea unui
compus sintetizat n timpul zilei, poate giberelina, care stimuleaz nflorirea la
plante de zi lung i o inhib la plante de zi scurt. n timpul nopii se sintetizeaz
un alt compus, poate acidul abscisic, care inhib nflorirea la plantele de zi lung
i o stimuleaz la plantele de zi scurt.
Participarea giberelinelor ca o component a florigenului la inducia i
iniierea floral la plantele de zi lung a fost confirmat ulterior de o serie de
cercetri experimentale. Acestea arat c n timpul fotoinduciei are loc o sporire a
coninutului de gibereline endogene i c aciunea fotoperioadei lungi n iniierea
floral poate fi nlocuit de tratamentul cu gibereline exogene.
La plantele lemnoase, de exemplu la pomii fructiferi i via de vie se
constat c tratamentul cu giberelin inhib iniierea floral. Influena inhibitoare
a giberelinei endogene asupra iniierii florale este corelat cu influena
stimulatoare asupra creterii vegetative, de exemplu la mr, pr i piersic.
Inhibitorii endogeni, de exemplu acidul abscisic inhib creterea vegetativ i
stimuleaz iniierea floral. Astfel, iniierea floral este controlat de aciunea
stimulatorilor i inhibitorilor endogeni (Davies J.P., 2010; Litwack G., 2005).
Rezumat (U. I. 7 - Dezvoltarea plantelor)
Dezvoltarea este procesul de evoluie individual a plantelor care asigur

reproducerea i se ncheie cu nflorirea i fructificarea.
Succesiunea de transformri morfologice, anatomice i fiziologice
realizate de ctre plant n timpul creterii i dezvoltrii constituie ciclul de
dezvoltare sau ciclul ontogenetic al plantelor. Etapele ciclului de dezvoltare sunt:
etapa vegetativ i etapa generativ, care se ncheie cu mbtrnirea i moartea
plantei.
nflorirea plantelor sau anteza cuprinde inducia i iniierea floral,
formarea i maturizarea prilor reproductoare (polen i ovul) i dezvoltarea
floral.
Trecerea plantelor de la etapa vegetativ la etapa generativ este
condiionat de aciunea temperaturilor sczute pozitive. Acest fenomen a fost
denumit vernalizare sau iarovizare (vernus, iarovoi = de primvar).
Lumina manifest o aciune important asupra nfloririi plantelor prin
durata de iluminare din timpul zilei, prin calitatea i intensitatea luminii.
Fotoperiodismul este reacia plantelor la o anumit lungime a perioadei
de iluminare din timpul zilei, numit fotoperioad.
nflorirea plantelor are un determinism trofic i un determinism
hormonal.
Determinismul trofic este reprezentat de nutriia mineral, coninutul de
glucide i coninutul de ap.
Determinismul hormonal al nfloririi a fost studiat n special n legtur
cu necesitatea elucidrii mecanismului reaciei fotoperiodice a plantelor. Se
consider c sub aciunea fotoperioadei inductive, n plante se formeaz un stimul
al nfloririi, care activeaz genele nfloririi. Stimulul nfloririi a fost denumit
florigen.
89
1. Care sunt etapele ciclului de dezvoltare?

2. Care sunt etapele nfloriri plantelor?
3. n ce const vernalizarea plantelor anuale?
4. n ce const vernalizarea plantelor bienale?
5. Ce este fotoperiodismul?
6. Clasificarea plantelor funcie de fotoperioad.
7. Care sunt factorii interni care controleaz nflorirea?

1. n ce const determinismul trofic i hormonal al
vernalizrii (5 puncte)?
2. Descriei determinismul trofic al nfloririi (5 puncte).
Atanasiu L., Polescu Lucia, 1985 Temperatura i nflorirea plantelor,

Edit. Ceres, Bucureti.
Atanasiu L., Polescu Lucia, 1982 - Lumina i nflorirea plantelor, Edit.
Ceres, Bucureti.
Davies J.P., 2010 - Plant Hormones Biosynthesis, Signal Transduction,
Action! 3rd ed. 2010, Originally published by Kluwer Academic
Publishers, 1995.
Litwack Gerald, 2005 - Plant Hormones, Volumul 72, Gulf Professional
Publishing.
90
Rspunsuri la testele de autoevaluare
1-vezi pg.6-7; 2- vezi pg. 7-8; 3- vezi pg. 7; 4- vezi pg.
7; 5- vezi pg. 8; 6- vezi pg. 8;
U.I. 1
1-vezi pg.9-10; 2- vezi pg. 11; 3- vezi pg. 11; 4- vezi pg.
12; 5- vezi pg. 14
1-vezi pg. 20; 2- vezi pg. 20; 3- vezi pg. 20; 4- vezi pg.
20; 5- vezi pg. 20
U.I. 2
1-vezi pg. 23; 2- vezi pg. 24; 3- vezi pg. 24-26; 4- vezi
pg. 27
33
U.I. 3
37
1-vezi pg. 41-44; 2- vezi pg. 41; 3- vezi pg. 41; 4- vezi
U.I. 4 pg. 41; 5- vezi pg. 44
Test de autoevaluare 2 1-vezi pg. 46-47; 2- vezi pg. 48; 3- vezi pg. 50;
1-vezi pg. 54; 2- vezi pg. 55-56; 3- vezi pg. 57; 4- vezi
U.I. 5 Test de autoevaluare 1 pg. 59
1-vezi pg. 63-67; 2- vezi pg. 67; 3- vezi pg. 68-69; 4-
U.I. 6 Test de autoevaluare 1 vezi pg. 69-70; 5- vezi pg. 71;6-vezi pg. 71-72; 7- vezi
pg. 73; 8-vezi pg. 73
1-vezi pg.78; 2- vezi pg. 78; 3- vezi pg. 79; 4- vezi pg.
U.I. 7 Test de autoevaluare 1
79; 5- vezi pg. 82; 6-vezi pg. 82-83; 7- vezi pg. 86-88
91
BIBLIOGRAFIE
1. Acatrinei Gh., 1991 Reglarea proceselor ecofiziologice la plante, Edit.
Junimea, Iai
2. Atanasiu L., Polescu Lucia, 1982 - Lumina i nflorirea plantelor, Edit.
Ceres, Bucureti
3. Atanasiu L., Polescu Lucia, 1985 Temperatura i nflorirea plantelor,
Edit. Ceres, Bucureti
4. Bewley J.D., Black M., 1982 Physiology and Biochimistry of Seeds.
Berlin, Heidelberg, New York
5. Boldor O., Trifu M., Raianu O., 1981 Fiziologia plantelor, Edit.
Didactic i Pedagogic, Bucureti
6. Boote K.J., Bennett J.M., Sinclair T.R., Paulsen G.M. editori, 1994
Physiology and Determination of Crop Yield, Amer. Soc. Agronomy, Crop Sci.
Soc. of America, Madison, Wisconsin, SUA.
7. Burzo I., Toma S., Crciun C., Voican Viorica, Dobrescu Aurelia,
Delian Elena, 1999 Fiziologia plantelor de cultur, ntreprinderea Editorial-
Poligrafic "tiina", Chiinu
8. Cutler Sean, Bonetta Dario (Eds.), 2009 - Plant Hormones, Methods and
Protocols Vol. 495 , 2nd ed
9. Davies J.P., 2010 - Plant Hormones Biosynthesis, Signal Transduction,
Action! 3rd ed. 2010, Originally published by Kluwer Academic Publishers, 1995
10. Dobrei Carmen, 2006 - Fiziologie vegetal. Edit. Eurobit, Timioara
11. Downs R.J., H. Hellmers, 1975 Environment and the Experimental
Control of Plant Growth. Acad. Press, London, New-York, San Francisco, p. 95-
115
12. Duca Maria, 1997 Sisteme i mecanisme de autoreglare la plante, Edit.
Universitii de Stat din Moldova, Chiinu
13. Galston A.W. .a., 1980 The Life of Green Plants. New Jersy
14. Gardner F., Pearce B., Mitchell R., 1985 Physiology of Crop Plants,
Edit. Iowa State University Press, Amer, U.S.A.
15. Gherghi A., Burzo I., Mrgineanu Liana, Dene Steliana, Dobreanu
M., Pattantyus K., 1983 Biochimia i fiziologia legumelor i fructelor, Edit.
Acad. R.S. Romnia.
16. Grdinariu i colab., 1995 - Pomicultur. Ed Moldova Iai
17. Jacobsen J.J., P.M. Chandler, 1990 Plant Hormones and the Role in
Plants. Growth and Development. Edit. Davies, Dordrecht, Boston, Londra, p. 23-
37
18. Lambers Hans and Ribas-Carbo Miquel, 2005 - Plant Respiration
From Cell to Ecosystem, Springer, Dordrecht Hardbound, ISBN: 1-4020-3588-8
19. Latham Donna, 2008 - Respiration and Photosynthesis, Publisher:
Heinemann-Raintree, Series: Sci-Hi: Life Science Series , ISBN-13:
9781410932563
20. Lindsey Keith (Editor), 2004 - Polarity in Plants,
21. Litwack Gerald, 2005 - Plant Hormones, Volumul 72, Gulf Professional
Publishing
22. Milic C.I. i colab., 1982 - Fiziologie vegetal, Edit. Didactic i
Pedagogic, Bucureti
23. Milic C.I. i colab., 1983 - Substane bioactive n horticultur. Edit.
92
Ceres, Bucureti
24. Murariu Alexandrina, 2002 Fiziologie vegetal, Vol. I. Edit.
Junimea, Iai
25. Neamu G., Irimie F., 1991 Fitoregulatori de cretere, Edit. Ceres,
Bucureti
26. Parascan D., 1967 Fiziologia plantelor, Edit. Didactic i Pedagogic,
Bucureti
27. Peterfi St., Slgeanu N., 1972 - Fiziologia plantelor, Edit. Didactic i
Pedagogic, Bucureti
28. Pop A., 2002 Fiziologie vegetal, Edit. Waldpress, Timioara, p. 1-4
29. Pop Adelina, 1999 Fiziologie vegetal, Edit. Waldpress, Timioara, p.
43-69
30. Purves W. K., H.G. Orians, 1992 Life, The Science of Biology, Sec.
Edition. Sinauer Ass. Publ. Sunderland Massachussets, p. 138-159
31. Salisbury F., Ross C., 1991 Plant Phisiology - Wadsworth Publishing
Campany, Belmont, California, U.S.A.
32. Taiz L., Zeiger E., 1998 Plant Physiology, Sinauer Asociates, Inc.,
33. Tarhon P., 1992 Fiziologia plantelor, vol. 1, Edit. Lumina, Chiinu,
Republica Moldova
34. Tesar M.B. editor, 1988 Physiological Basis of Crop Growth and
Development. Amer. Soc. Agronomy, Crop Sci. Soc. of America, Madison
Wisconsin, S.U.A.
35. Thimann K.V., 1977 Hormone Action in the Whole Life of Plants.
Amherst., MA. Univ of Massachussets Press, p. 190-229
36. Toma Liana Doina, 1998 - Fiziologia plantelor ornamentale, Edit. "Ion
Ionescu de la Brad", Iai
37. Toma Liana Doina, Jitreanu Carmenica Doina, 2007 Fiziologia
plantelor, Edit. "Ion Ionescu de la Brad", Iai
38. Toma Liana Doina, Robu T., 2000 - Fiziologie vegetal, Edit. "Ion
Ionescu de la Brad", Iai.
93

Fiziologia Plantelor 2014

Încărcat de

Informații document

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Fiziologia Plantelor 2014

Încărcat de

Drepturi de autor:

Formate disponibile

UNIVERSITATEA DE TIINE AGRICOLE

Prof. univ. dr. Asist. univ. dr.

Fiziologia vegetal este o ramur a tiinelor biologice care se ocup cu

Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 1)

Durata medie de studiu individual - 4 ore

1.1. ROLUL FIZIOLOGIC AL APEI

Apa este un component indispensabil pentru viaa plantelor, reprezentnd,

1.2. CONINUTUL DE AP AL PLANTELOR

Coninutul de ap al plantelor este variabil cu specia de plant, cu vrsta,

Organul Specia Coninutul de ap (%)

n septembrie-octombrie apare o uoar cretere, ca apoi, n timpul iernii,

1.3. STRILE I FORMELE DE AP DIN PLANT

1. Care este importana fiziologic a apei n viaa plantelor?

1.4. ABSORBIA APEI DE CTRE PLANTE

1.4.1. RDCINA CA ORGAN DE ABSORBIE A APEI

Plantele prezint un organ specializat la funcia de absorbie a apei, care este

ntre celula vegetal i mediul extern exist un permanent schimb de

Difuziunea, imbibiia i osmoza

Difuziunea este fenomenul de interptrundere omogen a dou substane

Imbibiia este fenomenul de interptrundere a moleculelor de ap printre

Osmoza este fenomenul de amestecare a dou soluii de concentraii diferite

Plasmoliza este fenomenul de ieire

Deplasmoliza este fenomenul invers plasmolizei, de intrare a apei n

Factorii externi sunt:

Presiunea de turgescen este denumit i presiunea membranei i

La celulele plasmolizate, n care PT = 0, S = PO; n timpul deplasmolizei,

Fora de suciune variaz cu vrsta celulelor, fiind mai ridicat la celulele

1.Enumerai tipurile morfologice de rdcini

Absorbia apei din sol este influenat de factori externi i interni.

Lucrare de verificare nr. 1

1. Artai care sunt zonele vrfului rdcinii i ce sunt perii

Obiectivele i competenele profesionale specifice (U.I. 2)

Durata medie de studiu individual - 4 ore

2.1. CIRCULAIA APEI N PLANTE

2.1.1. CALEA DE CIRCULAIE A APEI

Apa circul n plante prin vasele lemnoase i prin esutul parenchimatic.

2.1.2. FORELE CARE DETERMIN URCAREA APEI N PLANT

Ascensiunea apei n plant se efectueaz cu ajutorul unor fore fiziologice,

Fig. 10 Dispozitivul Askenasy pentru stabilirea

2.2. ELIMINAREA APEI DIN PLANT

2.2.1. DEFINIIA I IMPORTANA TRANSPIRAIEI

2.2.2. TIPURILE DE TRANSPIRAIE

Transpiraia se efectueaz prin toate organele aeriene, n special prin frunze,

Transpiraia lenticelar are loc prin ramurile i tulpinile suberificate ale

Transpiraia cuticular se efectueaz prin cuticula frunzelor. Are n

2.2.3. INFLUENA FACTORILOR INTERNI ASUPRA

Numrul de stomate pe suprafaa frunzelor este variabil, fiind n general

Poziia stomatelor. La majoritatea speciilor stomatele se gsesc la

Gradul de deschidere a stomatelor. Plantele regleaz intensitatea

Suprafaa foliar. Plantele i coreleaz suprafaa foliar cu gradul de

Poziia frunzelor. n zonele umede frunzele au poziie orizontal, pentru

Concentraia sucului vacuolar. La plantele de srtur i deert,

Prezena plastidelor i antocianilor mrete intensitatea transpiraiei,

Sinteza unor uleiuri volatile sau parfumuri. Prin evaporarea n

Dinamica diurn a transpiraiei . n timpul zilei, transpiraia este de 10-

Dinamica sezonier este evident la plantele perene lemnoase, arbori i

2.2.4. INFLUENA FACTORILOR EXTERNI ASUPRA

Temperatura aerului. Procesul de transpiraie ncepe la 00C. La arborii

Umiditatea relativ a aerului. Viteza de evaporare a apei din stomate la

n care: V = viteza de evaporare;

Intensitatea transpiraiei se afl n relaie direct cu deficitul hidric al aerului

Lumina influeneaz transpiraia n mod direct i indirect. Efectul direct

Presiunea atmosferic. Transpiraia se intensific prin scderea presiunii

Curenii de aer. La intensitate moderat, vntul intensific transpiraia