Universidade Estadual Paulista Jlio de Mesquita Filho

Instituto de Geocincias e Cincias Exatas

Cmpus de Rio Claro

Estabilidade de pontos de equilbrio e

existncia de solues peridicas em alguns
modelos bidimensionais
Salvador Tavares de Oliveira

Dissertao apresentada ao Programa de Ps-

Graduao em Matemtica - Mestrado Pros-
sional, como requisito parcial para a obteno
do grau de Mestre
 Orientadora

Profa. Dra. Renata Zotin Gomes de Oliveira

2015

2
Lista de Figuras

3.1 Campo de direes para o sistema (3.3). . . . . . . . . . . . . . . . 25

3.2 [1] Os quatro casos para duas espcies em competio (3.1). . . . . 29

3.3 Pontos crticos e campo de direes para o sistema (3.14). . . . . . . 32

3.4 Retrato de fase para o sistema (3.14). . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

3.5 Variaes nas populaes de presas e de predadores em relao ao

tempo para o sistema (3.14). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36

4.1 Ciclos limites. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39

4.2 Trajetria C connada em R. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44

4.3 Regio de atrao. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44

4.4 Plano de fase para o sistema (4.3). . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

Sumrio

1 Introduo 3
2 Sistemas quase lineares 5
2.1 Algumas denies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

2.2 O segundo mtodo de Lyapunov . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

3 Modelos Populacionais 24
3.1 Espcies em competio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24

3.2 Modelo presa-predador . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31

4 Alguns critrios para a existncia de solues peridicas 39

5 Variaes do modelo clssico presa-predador 50
6 Concluso 59
Referncias 60
A Sistemas Lineares Homogneos com Coecientes Constantes 62
A.1 Autovalores reais e distintos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63

A.2 Autovalores complexos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64

A.3 Autovalores Repetidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67

B Frmula da Variao das Constantes 70

C Desigualdade de Gronwall 72
1 Introduo

Periodicidade um comportamento importante que aparece em muitos fen-

menos fsicos e biolgicos. Depois de solues constantes (oriundas de pontos de

equilbrios), as solues mais importantes so as rbitas peridicas, cujas traje-

trias so curvas fechadas no plano de fase. A presena de um nico movimento

peridico que atrai todas as solues (prximas), isto , de um ciclo limite estvel,

um dos fenmenos caractersticos associados a equaes diferenciais no-lineares.

[1]

Periodicidade e comportamentos oscilatrios esto presentes em modelos popu-

lacionais onde algum parmetro envolvido varia periodicamente, como por exem-

plo, a capacidade de suporte do meio. Em modelos epidemiolgicos a periodicidade

pode estar relacionada com a sazonalidade de alguns fatores, como por exemplo

a taxa de contato entre indivduos sucetveis e infectados ou at mesmo, devido

prpria estrutura do modelo. [2]

Nesse trabalho, apresentamos critrios de estabilidade de pontos de equilbrio

de sistemas no-lineares, em particular os mtodos de Lyapunov (direto e indireto).

Motivados pela existncia de soluo peridica no modelo clssico presa-predador,

analisamos alguns critrios que nos possibilitam, as vezes, determinar a existncia

ou no de solues peridicas. Em particular, analisamos uma variao do modelo

presa-predador proposto em [3] que, diferentemente do modelo clssico, no possui

soluo peridica.

No primeiro captulo apresentamos as principais denies utilizadas neste tra-

balho bem como um teorema que nos fornece uma condio suciente para um sis-

tema ser quase linear. Apresentamos um teorema que caracteriza, por meio de um

sistema linear correspondente, a estabilidade assinttica ou a instabilidade para

3
 4

sistemas quase lineares. Faremos tambm um estudo qualitativo de um sistema via

uma funo de Lyapunov, que conhecido como o Segundo Mtodo de Lyapunov.

No captulo 3 analisamos a estabilidade de pontos de equilbrio dos modelos

clssicos de competio entre duas espcies e o modelo presa-predador. No cap-

tulo 4 apresentaremos alguns critrios para determinarmos a existncia ou no de

trajetrias fechadas (solues peridicas).

No captulo 5 apresentamos o modelo proposto em [3] que apresenta uma va-

riao do modelo presa-predador de Lotka-Volterra e utiliza o critrio de Dulac

para mostrar a no existncia de solues peridicas.

Por m apresentamos uma concluso e um apndice com alguns resultados que

foram utilizados no texto.

Para a confeco das guras presentes neste trabalho utilizamos os softwares

Winplot 1.3 e wxMaxima 2.0.

2 Sistemas quase lineares

Apresentaremos neste captulo denies e resultados sobre estabilidade de

pontos de equilbrio para sistemas de equaes diferenciais quase lineares, que so

os mais comuns em termos de aplicaes s mais diversas reas. As denies

apresentadas neste captulo so baseadas em [1] e [4].

2.1 Algumas denies

Seja t um escalar real, D um subconjunto aberto de Rn+1 com um elemento de
D descrito por (t, x) e f : D Rn uma funo contnua, com x0 = dx/dt. Uma
equao diferencial uma relao da forma

x0 (t) = f (t, x(t)) ou, simplesmente x0 = f (t, x). (2.1)

Denio 2.1. Dizemos que x I R se x

uma soluo de (2.1) no intervalo

uma funo continuamente diferencivel denida em I , (t, x(t)) D , t I e x

satisfaz (2.1) em I . Nos referimos a f como campo vetorial de D .

Denio 2.2. Suponha (t0 , x0 ) D dado. Um problema de valor inicial para a

equao (2.1) consiste em encontrar um intervalo I contendo t0 e uma soluo x

de (2.1) satisfazendo x(t0 ) = x0 . Escrevemos este problema simbolicamente como

x0 = f (t, x), x(t0 ) = x0 , t I. (2.2)

Se existe um internalo I contendo t0 e um x satisfazendo (2.2), dizemos que x

uma soluo de (2.1) passando por (t0 , x0 ).

5
 Algumas denies 6

Se f (t, x) contnua em um domnio D, ento o teorema da existncia para

equaes diferencias implica na existncia de no mnimo uma soluo de (2.1)

passando por um dado ponto (t0 , x0 ) em D. (t0 , x0 ) D, seja

Para qualquer

(a(t0 , x0 ), b(t0 , x0 )) o intervalo mximo de existncia de x(t, t0 , x0 ) e seja E Rn+2

denido como

E = {(t, t0 , x0 ) : a(t0 , x0 ) < t < b(t0 , x0 ), (t0 , x0 ) D} .

Denio 2.3. Uma trajetria atravs de (t0 , x0 ) um conjunto de pontos em

n+1
R dado por (t, x(t, t0 , x0 )) para t variando entre todos os valores possveis nos
quais (t, t0 , x0 ) pertence a E . O conjunto E chamado de domnio de denio

de x(t, t0 , x0 ).

Denio 2.4. rbita de uma trajetria a projeo de uma trajetria em Rn , o

espao das variveis dependentes em (2.1). O espao das variveis dependentes

normalmente chamado de espao de estado ou espao de fase. As coodernadas de

fase para uma equao escalar de ordem n em x o vetor (x1 , x2 , . . . , xn ).

Denio 2.5. Um sistema de n equaes diferenciais de primeira ordem cha-

mado de autnomo quando as funes fi , i = 1, . . . , n no dependem explicitamente

da varivel independente t, mas apenas das variveis x1 , . . . , xn , isto ,

x01 = f1 (x1 , . . . , xn )

x0 = f2 (x1 , . . . , xn )

2
.. (2.3)


.

0
xn = fn (x1 , . . . , xn )

Denio 2.6. Os pontos onde fi (x) = 0, se existirem, so chamados de pontos

crticos do sistema autnomo (2.3).

Denio 2.7. Um ponto crtico x do sistema (2.3) dito estvel se, dado qual-

quer > 0, existe >0 tal que toda soluo x = (t) do sistema, que satisfaz, em

t = 0,
||(0) x|| < , (2.4)
 Algumas denies 7

existe para todo t positivo e satisfaz

||(t) x|| < (2.5)

para todo t 0. || || denota a norma euclidiana.

Denio 2.8. Um ponto crtico x dito assintoticamente estvel se estvel e

se existe 0 (0 > 0) tal que, se uma soluo x = (t) satisfazendo

||(0) x|| < 0 , (2.6)

ento

lim (t) = x. (2.7)

t

Seja o sistema de n equaes diferenciais lineares de primeira ordem

x01 = p11 (t)x1 + . . . + p1n (t)xn + g1 (t),

.
. (2.8)
.

x0n = pn1 (t)x1 + . . . + pnn (t)xn + gn (t)

Vamos considerar x1 (t), . . . , xn (t) como componentes de um vetor x = x(t).

Analogamente, g1 (t), . . . , gn (t) so componentes de um vetor g(t) e p11 (t), . . . , pnn (t)

so elementos de uma matriz n n, P (t). Assim, o sistema (2.8) escrito em no-

tao matricial como

x0 = P (t)x + g(t). (2.9)

Denio 2.9. Se todas as funes g1 (t), . . . , gn (t) forem identicamente nulas no

intervalo I = {t R, < t < }, dizemos que o sistema (2.8) homogneo; caso

contrrio, ele no-homogneo.

Denio 2.10. Dizemos que as funes

x1 = 1 (t), . . . , xn = n (t) (2.10)

formam uma soluo do sistema (2.8) no intervalo I se elas:

(i) so diferenciveis em todos os pontos do intervalo I e

 Algumas denies 8

(ii) satisfazem o sistema (2.8) em todo t I.

Um dos sistemas mais simples, a saber, um sistema linear homogneo de pri-

meira ordem com coecientes constantes, de dimenso dois, tem a forma

x0 = Ax, (2.11)

onde A uma matriz constante 22 e x um vetor 2 1.

No Apndice A mostramos que as solues para sistemas de equaes diferen-

ciais lineares homogneos so da forma x = ert , onde r um autovalor de A e

rt
o autovetor associado. Ento, substituindo x = e na equao (2.11), obtemos

(A rI) = 0. (2.12)

Os autovalores so as razes da equao polinomial

det(A rI) = 0 (2.13)

e os autovetores so determinados pela equao (2.12), a menos de uma constante

multiplicativa.

Os pontos tais que Ax = 0 so chamados de pontos crticos ou pontos de

equilbrio e do origem s solues constantes do sistema. Vamos supor que A seja

invertvel (det A 6= 0) e portanto x=0 o nico ponto crtico do sistema (2.11).

As solues, que so funes vetoriais que satisfazem a equao diferencial,

podem ser vistas como uma representao paramtrica de uma curva no plano

x1 x2 . Observamos essa curva como uma trajetria ou um caminho percorrido por

um objeto cuja velocidade dx/dt determinada pela equao diferencial. O plano

x1 x2 recebe o nome de plano de fase e o conjunto representativo de trajetrias

chamado de retrato de fase.

Para uma anlise completa das solues e plano de fase do sistema (2.11)

consulte Apndice A.

Vamos agora considerar um sistema bidimensional no linear

x0 = f (x). (2.14)
 Algumas denies 9

Nosso objetivo investigar o comportamento das trajetrias do sistema (2.14)

em uma vizinhana do ponto crtico x. Para isso vamos analisar quando possvel

aproximar o sistema no linear (2.14) por um sistema linear apropriado cujas

trajetrias sejam fceis de descrever.

Algumas perguntas podem surgir como: as trajetrias do sistema linear so

boas aproximaes das trajetrias do sistema no linear? Como encontrar o sis-

tema linear apropriado? Para responder a essas perguntas vamos primeiramente

denir o que estar prximo em um sentido apropriado. Sem perda de generali-

dade, vamos convenientemente escolher o ponto crtico como sendo a origem, pois

se x 6= 0, sempre pode-se fazer a substituio, u=xx na equao (2.14).

Seja o sistema no linear

x0 = Ax + g(x) (2.15)

onde A uma matriz real 2 2 e g(x) contnua um vetor coluna 2 1. Suponha

que x = 0 um ponto crtico isolado, ou seja, existe um crculo em torno da origem

dentro do qual no existe qualquer outro ponto crtico. Admitamos que det(A) 6= 0
0
e assim x = 0 o nico ponto crtico isolado do sistema linear x = Ax.

Para que o sistema no linear (2.15) seja prximo ao sistema linear (2.11)

preciso que g satisfaa a condio

||g(x)||
0 quando x0 (2.16)
||x||

ou seja, ||g(x)|| pequeno comparado ao ||x|| prximo origem.

Denio 2.11. Um sistema de equaes diferenciais da forma (2.15) que satisfaz

(2.16) chamado de sistema quase linear na vizinhana do ponto crtico x = 0.

Exemplo 2.1. Vamos mostrar que o sistema abaixo quase linear na vizinhana

do ponto crtico x = (0, 0). Considere

(
dx1 /dt = x1 + x22
(2.17)
dx2 /dt = x1 + x2
 Algumas denies 10

que na forma da equao (2.15) nos d

!0 ! ! !
x1 1 0 x1 x22
= +
x2 1 1 x2 0

Encontrando os pontos crticos:

x1 + x2 = 0 x1 = x2 (2.18)

x1 + x22 = 0 (2.19)

Substituindo (2.18) em (2.19) temos

x22 x2 = 0 x2 (x2 1) = 0 x2 = 0 ou x2 = 1.

Ento, se x2 = 0 temos x1 = 0. Analogamente se x2 = 1 ento x1 = 1. Os pontos

crticos do sistema (2.17) so: (1, 1) e (0, 0). Como det(A) = 1 6= 0, x = (0, 0)
um ponto crtico isolado.

Notemos que as componentes de g tm derivadas parciais de primeira ordem

contnuas e p
||g(x)|| (0)2 + (x22 )2 x22
= p = p .
||x|| (x1 )2 + (x2 )2 x21 + x22
Fazendo uma mudana para coordenadas polares,

(
x1 = r cos
(2.20)
x2 = r sen

obtemos
||g(x)|| r2 sen2 ()
=
||x|| r
lim r sen2 = 0.
r0

Logo, o sistema (2.17) quase linear em uma vizinhana da origem.

Nem sempre calcular o limite (2.16) uma tarefa fcil e por isso o teorema

a seguir nos d uma condio suciente para que um sistema bidimensional seja

considerado quase linear.

 Algumas denies 11

Para facilitar os clculos, vamos escrever o sistema (2.15) em forma escalar,

resultando em

x0 = F (x, y), y 0 = G(x, y). (2.21)

Denio 2.12. [5]Dizemos que f R C n , e escrevemos

uma funo de classe

f C n , quando f n vezes derivvel e, alm disso, a funo f (n) : I R

n
contnua. Quando f C para todo n N, dizemos que f de classe C e

escrevemos f C . conveniente considerar f como sua prpria derivada de
(0)
ordem zero e escrever f = f . Assim, f C 0 signica que f uma funo
contnua.

Teorema 2.1. [1]O sistema (2.21) ser quase linear em uma vizinhana de um

ponto crtico x = (x0 , y0 ) sempre que as funes F e G tiverem derivadas parciais

contnuas at a segunda ordem.

Demonstrao. Para demonstrar essa armao, usamos o desenvolvimento de

Taylor em torno do ponto (x0 , y0 ) para escrever F (x, y) e G(x, y) na forma:

F (x, y) = F (x0 , y0 ) + Fx (x0 , y0 )(x x0 ) + Fy (x0 , y0 )(y y0 ) + 1 (x, y)

G(x, y) = G(x0 , y0 ) + Gx (x0 , y0 )(x x0 ) + Gy (x0 , y0 )(y y0 ) + 2 (x, y),

1
onde 1 (x, y)/[(x x0 )2 + (y y0 )2 ] 2 0 quando (x, y) (x0 , y0 ). Analogamente
para 2 .

Observemos que F (x0 , y0 ) = G(x0 , y0 ) = 0, e que dx/dt = d(x x0 )/dt e dy/dt =

d(y y0 )/dt. Ento o sistema (2.21) se reduz a

! ! ! !
d x x0 Fx (x0 , y0 ) Fy (x0 , y0 ) x x0 1 (x, y)
= + (2.22)
dt y y0 Gx (x0 , y0 ) Gy (x0 , y0 ) y y0 2 (x, y)

ou, em notao vetorial,

du Df
= (x0 , y0 )u + (x), (2.23)
dt dx

onde u = (x x0 , y y0 )T e = (1 , 2 )T . Ento, o sistema (2.21) satisfaz a

condio (2.16).
 Algumas denies 12

Como consequncia deste resultado, podemos observar primeiramente que se as

funes F e G forem de classe C 2, ento o sistema (2.21) quase linear, ou seja,

no necessrio calcular o limite como no exemplo (2.1). Tambm observamos

que o sistema linear que aproxima o sistema no linear (2.21) em uma vizinhana

do ponto crtico (x0 , y0 ) dado pela parte linear das equaes (2.22) ou da (2.23).

! ! !
d u1 Fx (x0 , y0 ) Fy (x0 , y0 ) u1
= , (2.24)
dt u2 Gx (x0 , y0 ) Gy (x0 , y0 ) u2

onde u1 = x x0 e u2 = y y 0 . Para encontrarmos o sistema linear correspon-

dente a um sistema quase linear na vizinhana de um ponto crtico (x0 , y0 ) basta

utilizarmos a equao (2.24). A matriz Df (x0 , y0 ) chamada matriz jacobiana de

f no ponto (x0 , y0 ) onde f (x, y) = (F (x, y), G(x, y)).

Teorema 2.2. Se todos os autovalores da matriz de coecientes A no sistema

0
linear x = Ax tem partes reais negativas, ento seu ponto de equilbrio x=0

assintoticamente estvel. Ainda mais, existem constantes positivas k e tais que

||eAt x0 || ket ||x0 || para todo t 0, x0 R2 . (2.25)

Se um dos autovalores da matriz de coecientes A tem parte real positiva, ento o

ponto de equilbrio x=0 instvel.

Teorema 2.3. Linearizao: [6] Seja x=0 um ponto crtico dos sistemas quase

lineares (2.21) e do sistema linear (2.24) correspondente, onde f uma funo

C 1. Ento:

(1) Se todos os autovalores da matriz jacobiana Df (x) tem partes reais negativas,

ento o ponto de equilbrio x da equao diferencial x0 = f (x) assintotica-

mente estvel;

(2) Se pelo menos um dos autovalores da matriz Jacobiana Df (x) tem parte real

positiva, ento o ponto de equilbrio x da equao diferencial x0 = f (x)

instvel.

Demonstrao. (1) Para analisarmos as propriedades de estabilidade de x vamos

primeiramente fazer uma mudana de varivel y(t) = x x(t), de modo que o

 Algumas denies 13

ponto de equilbrio x de x0 = f (x) corresponda ao ponto de equilbrio y = (0, 0)

do sistema

y 0 = f (y(t) + x). (2.26)

Como o sistema (2.21) quase linear, temos que f de classeC 1 . Aplicando

a expanso de Taylor na funo f (y(t) + x) em torno do ponto x obtemos:

f (y(t) + x) = f (x) + Df (x)y + g(y) (2.27)

onde g(y) satisfaz

g(0, 0) = 0 e Dg(0, 0) = 0. (2.28)

Ento, como f (x) = 0, a equao diferencial y 0 = f (y(t) + x) pode ser escrita

na forma

y 0 = Df (x)y + g(y). (2.29)

Vamos mostrar que o ponto de equilbrio nulo da equao (2.29) assintotica-

mente estvel.

Notemos que as propriedades (2.28) de g(y) implicam que prximo origem

g(y) pequeno comparado a y . Segue pelo Teorema do Valor Mdio que

para algum m > 0, existe um > 0 tal que

||g(y)|| m||y|| se ||y|| < . (2.30)

Retornando equao (2.29), suponha que y seja uma soluo da equao

0
(2.29) satisfazendo a condio inicial y = (0, 0) = y . Se olharmos para g(y(t))

como uma funo de t ento, usando a frmula da variao das constantes (ver

Apndice [B]) temos:

Z t
At 0
y(t) = e y (t) + eA(ts) g(y(s))ds. (2.31)
0

Embora a funo y(t) aparea em ambos os membros da equao (2.31), vamos

0
usar essa equao integral para estimar ||y(t)|| em termos de ||y || como uma

funo de t.
 Algumas denies 14

Suponha que as constantes k e so dadas como no Teorema 2.2, m > 0

tal que mk < e B (0, 0) = {y R2 ; ||y|| } tal que a equao (2.30)
satisfeita. Segue do Teorema 2.2 que

Z t
t
||y(t)|| ke 0
||y (t)|| + k e(ts) m||y(s)||ds. (2.32)
0

com ||y(s)|| < e 0 s t. Multiplicando ambos os lados da desigualdade

t
(2.32) por e , temos:

Z t
t 0
e ||y(t)|| k||y (t)|| + km es ||y(s)||ds. (2.33)
0

Se aplicarmos a desigualdade de Gronwall (ver Apndice [C]) em (2.33), obte-

mos:

et ||y(t)|| k||y 0 (t)||ekmt . (2.34)

Multiplicando ambos os lados da desigualdade acima por et segue que a

estimativa que estamos procurando :

||y(t)|| k||y 0 (t)||e(km)t , para ||y(t)|| . (2.35)

Para concluir a demonstrao, seja >0 tal que k < . Assim, ||y(t)|| <
sempre que km > 0, o que prova a estabilidade de y(t). Ainda pela
equao (2.35), conclumos que ||y(t)|| 0 quando t +. Logo, o ponto
de equilbrio y = (0, 0) assintoticamente estvel.

(2) Ver [6].

O Teorema de Linearizao tambm conhecido como primeiro mtodo de

Lyapunov ou mtodo direto.

Exemplo 2.2. A equao de movimento de um pndulo sem amortecimento

2 2
d /dt + sen = 0, onde 2 = g/L. Fazendo x = , y = d/dt obtemos o
 Algumas denies 15

sistema (
dx/dt = y
(2.36)
dy/dt = 2 sen x
Mostremos que o sistema no linear acima quase linear, obtendo o sistema

linear correspondente para cada um dos pontos crticos.

Primeiramente vamos encontrar os pontos crticos do sistema (2.36).

(
y = 0
2
sen x = 0

Mas sen x = 0 x = n com n = 0, 1, 2, . . .,

para ou seja, os pontos crticos do

sistema (2.36) so (n, 0), n = 0, 1, 2, . . ..

O sistema (2.36) ser quase linear em uma vizinhana do ponto crtico (x0 , y0 )
sempre que as funes F (x, y) e G(x, y) tiverem derivadas parciais contnuas at

a segunda ordem.

Como F (x, y) = y , G(x, y) = 2 sen x so diferenciveis, o sistema quase

linear em uma vizinhana de cada ponto crtico.

As derivadas parciais so dadas por

Fx (x, y) = 0, Fy (x, y) = 1, Gx (x, y) = cos2 x, Gy (x, y) = 0,

e o sistema linear correspondente

! !
0 1 u1
u0 = 2
, n = 0, 1, 2, . . . (2.37)
cos(n) 0 u2

Exemplo 2.3. Uma generalizao da equao do pndulo amortecido, ou de um

sistema massa-mola a equao de Linard

d2 x dx
2
+ c(x) + g(x) = 0. (2.38)
dt dt

Se c(x) for constante e g(x) = kx, ento esta equao tem a forma da equao

linear do pndulo. Suponhamos agora que c de classe C 1, g de classe C2 e

g(0) = 0.
Vamos escrever a equao de Linard como um sistema de duas equaes de
 Algumas denies 16

primeira ordem e em seguida mostrar que o sistema quase linear em uma vizi-

nhana do ponto crtico (0, 0). Assim, fazendo a substituio y = dx/dt, temos:

(
dy
dt
+ c(x)y + g(x) = 0
(2.39)
dx
dt
y =0

Agora, vamos mostrar que (0, 0) ponto crtico do sistema (2.39) resolvendo

(
c(x)y g(x) = 0 ()
(2.40)
y = 0 ()

Substituindo () em () obtemos

c(x).(0) g(x) = 0 g(x) = 0 x = 0.

Portanto (0, 0) ponto crtico.

As derivadas parciais de F (x, y) = y e G(x, y) = c(x)y g(x), so

Fx (x, y) = 0, Fy (x, y) = 1, Gx (x, y) = c0 (x)y g 0 (x), Gy (x, y) = c(x),

que so contnuas.

Logo o sistema quase linear e o sistema linear correspondente prximo

origem ! ! !
d u1 0 1 u1
= . (2.41)
dt u2 g 0 (0) c(0) u2
Os autovalores deste sistema linear so:

p
[c(0)]2 4g 0 (0)
c(0)
r1,2 = .
2
0
A parte real para ambos autovalores negativa se c(0) > 0 e g (0) > 0. Para
2 0
vericar esse fato, vamos supor primeiramente que [c(0)] > 4g (0). Assim,

p
c(0) [c(0)]2 4g 0 (0)
r1 = <0
2 2
 O segundo mtodo de Lyapunov 17

p p
c(0) [c(0)]2 4g 0 (0) c(0) [c(0)]2
e r2 = + < + = 0.
2 2 2 2
2 0
Analogamente, supondo agora que [c(0)] < 4g (0), temos

r1 = c(0) c(0)
i
p
2
2
e r2 =
2
+ i
2
, onde = 4g 0 (0) [c(0)]2 .

Se [c(0)]2 = 4g 0 (0) o autovalor de multiplicidade dois negativo.

Ento pelo Teorema (2.3), o ponto de equilbrio (0, 0) da equao no linear

(2.39) assintoticamente estvel.

Vamos supor agora que

c(0) < 0. Como

[c(0)]2 4g 0 (0) [c(0)]2 4g 0 (0)
r1 = c(0)
2
+ 2
<0 e r2 = c(0)
2
2
temos:

(i) Se[c(0)]2 > 4g 0 (0) temos r1 > 0. Se tambm g 0 (0) < 0 temos [c(0)]2 4g 0 (0) >
[c(0)]2 e portanto r2 < 0. No entanto, se g 0 (0) > 0 temos r2 > 0.

(ii) Se [c(0)]2 < 4g 0 (0) ento Re(r1,2 ) > 0, onde Re(r1,2 ) indica a parte real dos

auto valores.

(iii) Se [c(0)]2 4g 0 (0) = 0 ento r1,2 = c(0)

2
> 0, que tem multiplicidade dois.

Como em todos os casos pelo menos um dos autovalores tem parte real posi-

tiva, pelo Teorema 2.3, o ponto de equilbrio (0, 0) da equao no linear (2.39)

instvel.

2.2 O segundo mtodo de Lyapunov

O segundo mtodo de Lyapunov ou tambm conhecido como mtodo direto,

por no ser necessrio conhecer algo sobre as solues do sistema de equaes

diferenciais, utilizado para chegarmos a concluses sobre a estabilidade ou insta-

bilidade de um ponto crtico atravs da chamada funo de Lyapunov, que uma

funo auxiliar apropriada.

O segundo mtodo de Lyapunov uma generalizao da teoria de sistemas de

equaes diferenciais ordinrias de dois princpios fsicos bsicos [1]:

 O segundo mtodo de Lyapunov 18

Um ponto de um sistema conservativo estvel se e somente se sua energia

potencial tem um mnimo local neste ponto;

A energia total de um sistema conservativo constante durante a evoluo

do sistema.

Em geral o mtodo de Lyapunov utilizado quando no conseguimos usar o

teorema de linearizao, no caso em que os autovalores so imaginrios puros.

Consideremos a equao diferencial que governa o pndulo no amortecido

(apresentada no exemplo 2.2)

d2 g
2
+ sen = 0.
dt L

Usando a mudana de varivel

d
x = , y = ,
dt

obtemos o sistema de primeira ordem

dx
=y
dt (2.42)
dy g
= sen x.
dt L

Os pontos crticos para este sistema so

y=0
g
sen x = 0
L
y = 0, x = 0, , 2, 3, . . . .

Para a origem, o sistema linear correspondente

! ! !
d x 0 1 x
= ,
dt y Lg 0 y
 O segundo mtodo de Lyapunov 19

onde seus autovalores so

r
g
r = i .
L
Como os autovalores so imaginrios puros, no podemos concluir sobre a es-

tabilidade da origem usando o teorema da linearizao.

No entanto, como no existe atrito atuando no sistema, sabemos que a energia

total constante. Temos ento

Energia total = (Energia cintica) + (Energia potencial) = EC + EP

1
= mv 2 + mgh
2

d
A velocidade do peso no nal do pndulo L e portanto
dt
1
EC = mL2 y 2 .
2
Como a altura do peso do pndulo dada por h = L(1 cos ) temos

EP = mgL(1 cos ).

Ento, a energia total dada por

1
E = mL2 y 2 + mgL(1 cos ).
2
Como a energia conservada

dE dy dx
0= = mL2 y + mgL sen . (2.43)
dt dt dt
Substituindo (2.42) em (2.43) obtemos

dE  g 
= mL2 y sen x + mgL sen (y) = 0.
dt L

Prximo ao ponto crtico (0, 0) onde x, y so pequenos temos

 O segundo mtodo de Lyapunov 20

x2
  
1 2 2 1 2 2
E = mL y + mgL(1 cos x) mL y + mgL 1 1 + ...
2 2 2

1 1
mL2 y 2 + mgLx2 .
2 2
A condio que E constante ento requer que x e y sejam uma provvel elipse

x2 y2 2E
+ 2
= .
mgL mL mgL2
Podemos deduzir que as trajetrias que passam prximas ao ponto crtico (0, 0)
no iro se afastar do mesmo. Ento, o ponto crtico em (0, 0) estvel (mas no

necessariamente assintoticamente estvel).

A ideia principal por trs do mtodo de Lyapunov determinar como certas

funes especiais (Funes de Lyapunov) variam ao longo das solues do sistema

de equaes diferenciais X 0 = f (X). Vamos comear denindo essas funes.

Denio 2.13. Seja U um subconjunto aberto de R2 contendo a origem. Uma

funo V de classe C1

V :U R tal que X 7 V (X);

positiva denida em U se

(i) V (0) = 0;

(ii) V (X) > 0 para todo XU com X 6= 0.

Uma funo V real e de classe C1 negativa denida se V positiva

denida.

Exemplo 2.4. A funo V (x, y) = x2 + y 2 positiva denida, pois x2 + y 2 =

0 (x, y) = (0, 0) e x2 + y 2 > 0 (x, y) U
com (x, y) 6= (0, 0). J a funo
2
V (x, y) = x + y no positiva denida em qualquer vizinhana aberta da origem
2
pois V (x, y) > 0 no ocorre quando y = x (x < 0) com (x, y) 6= (0, 0).

Para analisar a estabilidade ou no de um ponto de equilbrio pelo mtodo de

Lyapunov nos baseamos no comportamento da funo V ao longo das solues do

 O segundo mtodo de Lyapunov 21

sistema. Seja (t) = (x(t), y(t)) uma soluo do sistema

X 0 = f (X), (2.44)

! !
x F (x, y)
onde X= e f (X) = .
y G(x, y)
Ento, pela regra da cadeia temos,

V V
V 0 ((t)) = ((t))x0 (t) + ((t))y 0 (t)
x y

ou ainda,

V 0 ((t)) = V ((t)).f ((t))

onde f (x, y) = (F (x, y), G(x, y)), ou seja, V 0 o produto interno do vetor f (x, y)
com o vetor gradiente V ((t)) de V em (t):

V 0 ((t)) = f (x, y).V (x) = ||f (x, y)||.||V (x)|| cos . (2.45)

onde o ngulo entre f (x, y) e V ((t)).

Com o teorema a seguir podemos analisar as possibilidades de estabilidade para

o ponto crtico x = (0, 0).

Teorema 2.4. (Lyapunov) Seja x = (0, 0) um ponto de equilbrio de X 0 = f (X)

1
e V uma funo positiva denida C em uma vizinhana U de (0, 0).

(i) Se V 0 (X) 0 para X U {(0, 0)}, ento (0, 0) estvel.

(ii) Se V 0 (X) < 0 para X U {(0, 0)}, ento (0, 0) assintoticamente estvel.

(iii) Se V 0 (X) > 0 para X U {(0, 0)}, ento (0, 0) instvel.

Demonstrao. (i) Seja V uma funo positiva denida. > 0 Vamos tomar
2
sucientemente pequeno de modo que B = {(x, y) R ; ||(x, y)|| < }

U e seja k = min {V (x, y); ||(x, y)|| = }, que positivo pois V positiva
denida. Pela continuidade de V , existe com 0 < < tal que B (x) B

e V (x, y) < k , (x, y) B (x). Vamos mostrar que a soluo constante

 O segundo mtodo de Lyapunov 22

x(t) = x iniciada na bola de raio estvel, isto ,

||(t0 ) x|| < ||(t0 ) x|| < , t > 0. (2.46)

Seja t = min {s (0, t]; ||(s) x|| }, assim temos V (x(t)) k . Por
0
hiptese V 0, ou seja, V no crescente ao longo das solues, logo,

V (x(t)) V (x(t0 )) k V (x(t)) < k , o que uma contradio. Assim, o

ponto x estvel.

Os demais itens podem ser encontrados em [6].

Denio 2.14. V em uma vizinhana aberta U da

Uma funo positiva denida
0 0
origem dita uma funo de Lyapunov para X = f (X) se V (X) 0 para todo

X U {(0, 0)}. Quando V 0 (X) < 0 para todo x U {(0, 0)}, a funo V
chamada uma funo de Lyapunov estrita.

Exemplo 2.5. Um caso particular da equao de Linard do Exemplo (2.3)

d2 u du
+ + g(u) = 0,
dt2 dt

onde g(0) = 0, g(u) > 0 para 0 < u < k e g(u) < 0 para k < u < 0, isto ,

ug(u) > 0 para x 6= 0, k < u < k .

Essa equao pode ser interpretada como descrevendo o movimento de um

sistema massa-mola com amortecimento proporcional velocidade e uma fora

restauradora no linear.

Fazendo x = u, y = du/dt, mostremos que a origem um ponto crtico do

sistema resultante. (
du
dt
y =0
(2.47)
dy
dt
+ y + g(u) = 0
Determinando os pontos crticos temos

(
y=0
y g(u) = 0

g(u) = 0 u = 0. Logo, a origem um ponto crtico.

 O segundo mtodo de Lyapunov 23

Usando a funo de Liapunov abaixo, vamos mostrar que a origem um ponto

crtico estvel. Z x
1
V (x, y) = y 2 + g(s)du, k < x < k
2 0

Calculando V 0 (x, y),

dx dy
V 0 (x, y) = Vx + Vy = y(g(x) g(0)) + y(y g(x)) =
dt dt

= g(x)y y 2 g(x)y = y 2 0, (x, y) U \{(0, 0)}.

Logo, pelo Teorema (2.4), a origem um ponto crtico estvel.

Mesmo com o amortecimento, no podemos concluir a estabilidade assinttica

com essa funo de Lyapunov. A estabilidade assinttica do ponto crtico (0, 0)

pode ser estabelecida construindo-se uma funo de Lyapunov melhor. No entanto,

a anlise para uma funo g geral um pouco mais sosticada e vamos mencionar

apenas que uma forma apropriada para V :

Z x
1
V (x, y) = y 2 + Ayg(x) + g(s)ds,
2 0

onde A uma constante positiva a ser escolhida de modo que V seja positiva
0
denida e V seja negativa denida. Para o problema do pndulo [g(x) = sen x],
1
usamos V como na equao precedente com A= 2
para mostrar que a origem

assintoticamente estvel (mais detalhes podem ser encontrados em [1]).

No captulo seguinte apresentamos dois modelos clssicos de dinmica popula-

cional que utilizam os resultados apresentados neste captulo na anlise da estabi-

lidade dos pontos de equilbrio existentes.

3 Modelos Populacionais

Modelos de Dinmica Populacional so bons exemplos para ilustrarmos os re-

sultados sobre anlise de estabilidade apresentados no captulo anterior. Apresen-

taremos os modelos clssicos de competio entre espcies e presa predador.

3.1 Espcies em competio

O entendimento das interaes entre populaes so de fundamental importn-

cia para a previso de extino de uma ou mais populaes ou at mesmo, sob

que condies essas populaes podem coexistir. Apresentamos primeiramente,

o modelo de competio entre duas espcies, que foi proposto inicialmente por

Lotka-Volterra, introduzindo modicaes na equao logstica que incluiu os efei-

tos inibidores de cada espcie em relao outra.

Considerando x e y as duas populaes que esto em competio, o modelo de

Lotka-Volterra dado por:

dx
= x(1 1 x 1 y)
dt (3.1)
dy
= y(2 2 y 2 x).
dt

Os valores das constantes positivas 1 , 2 , 1 , 2 , 1 e 2 iro depender das

espcies em questo e tm que ser determinados, em geral, atravs de observaes.

Exemplo 3.1. Vamos discutir o comportamento qualitativo das solues do sis-

24
 Espcies em competio 25

tema
 
dx 3 1
=x x y
dt 2 2
  (3.2)
dy 3
=y 2y x ,
dt 4
que um caso particular do sistema (3.1).

Os pontos crticos so obtidos resolvendo o sistema de equaes algbricas

   
3 1 3
x x y =0 e y 2 y x = 0. (3.3)
2 2 4
(0, 0), 32 , 0 , (0, 2) e 45 , 75 .



So eles:
4 7


Baseados no campo de direes na gura (3.1), parece que o ponto ,
5 5
atrai

outras solues e , portanto, assintoticamente estvel, enquanto os outros trs

pontos crticos so instveis. Para conrmar essa observao, iremos analisar as

aproximaes lineares perto de cada ponto crtico.

Figura 3.1: Campo de direes para o sistema (3.3).

O sistema (3.2) quase linear numa vizinhana de cada ponto crtico. Vamos

obter o sistema linear prximo de cada ponto crtico (x0 , y0 ). Para o sistema (3.2)
 Espcies em competio 26

temos:

1 3 3
F (x, y) = x2 xy + x, G(x, y) = y 2 xy + 2y, onde
2 2 4

1 3 1
Fx (x, y) = 2x y + , Fy (x, y) = x
2 2 2
3 3
Gx (x, y) = y, Gy (x, y) = x 2y + 2.
4 4
Logo, temos:

! ! !
d u1 Fx (x0 , y0 ) Fy (x0 , y0 ) u1
=
dt u2 Gx (x0 , y0 ) Gy (x0 , y0 ) u2
! ! !
d u1 2x0 21 y0 + 3
2
12 x0 u1
= . (3.4)
dt u2 34 y0 34 x0 2y0 + 2 u2

(0, 0). Esse ponto crtico corresponde ao estado em que ambas as espcies

so extintas, como resultado da competio. Substituindo (x0 , y0 ) = (0, 0)

em (3.4), obtemos o sistema correspondente:

! ! !
3
d u1 2
0 u1
= . (3.5)
dt u2 0 2 u2

Supondo que u1 = ert e substituindo em (3.5) temos

! ! !
3
2
r 0 1 0
.
0 2r 2 0

O sistema de equaes algbricas tem uma soluo no-trivial se e somente

se o determinante da matriz dos coecientes zero. Calculando seu deter-

3
minante encontramos que r1 = 3 e r2 = 2
so autovalores da matriz de
! !
1 0
coecientes de (3.5) e os autovetores so (1) = e (2) = .
0 1
! ! !
u1 1 2t 0 3
Assim, a soluo geral = c1 e + c2 e 2 t.
u2 0 1
 Espcies em competio 27

Portanto, a origem um n instvel do sistema linear (3.5) e, tambm, do

sistema no linear (3.2).

3


2
, 0 . Esse ponto corresponde a um estado em que a espcie x sobrevive

competio, mas a espcie y no. O sistema linear correspondente :

! ! !
d u1 32 3
4
u1
= 7
. (3.6)
dt u2 0 8
u2

Os autovalores e autovetores so

! !
3 7 1 6
r1 = , r2 = , (1) = , (2) = ,
2 8 0 19

e sua soluo geral

! ! !
u1 1 3t 6 7
= c1 e 2 + c2 e 8 t.
u2 0 19

3


Como os autovalores tm sinais opostos, o ponto
2
,0 um ponto de sela

e, portanto, um ponto de equilbrio instvel do sistema linear (3.6) e do

sistema no linear (3.2).

(0, 2). Nesse caso, somente a espcie y sobrevive. A anlise semelhante

3


anlise para o ponto
2
, 0 . O sistema linear correspondente :

! ! !
1
d u1 2
0 u1
= . (3.7)
dt u2 23 2 u2

Os autovalores e autovetores so

! !
1 5 0
r1 = , r2 = 2, (1) = , (2) = .
2 3 1
 Espcies em competio 28

e sua soluo geral

! ! !
u1 5 1 0 2t
= c1 e 2 t + c2 e .
u2 3 1

Logo, o ponto (0, 2) tambm um ponto de sela.

4 7


, . Esse ponto crtico corresponde a um estado de coexistncia, das duas
5 5
espcies. Os autovalores e autovetores do sistema linear correspondente

! ! !
d u1 54 65 u1
= . (3.8)
dt u2 21
20
57 u2

so

! !
110 + 5100 110 5100 11 2
r1 = , r2 = , (1) = , (2) = .
100 100 5 11

Portanto, a soluo geral da equao (3.8)

! ! !

u1 11 110+ 5100 2 110 5100
= c1 e 100 t + c2 e 100 t .
u2 5 11
4 7


Como ambos os autovalores so negativos, o ponto crtico ,
5 5
um n

assintoticamente estvel do sistema (3.8) e do sistema no linear (3.2). Todas

as trajetrias se aproximam do ponto crtico quando t .

Podemos ver no exemplo (3.1) que em alguns casos, a competio entre as duas

espcies leva a um estado de equilbrio de coexistncia, enquanto em outros casos

a competio pode resultar na extino de uma das espcies. Analisando o sistema

geral (3.1) encontramos quatro possibilidades para pontos de equilbrio a partir da

posio relativa entre as retas r e s, que so obtidas a partir de dx/dt = dy/dt = 0.

(ver gura (3.2)).

r: 1 1 x 1 y = 0 e s: 2 2 y 2 x = 0 (3.9)
 Espcies em competio 29

Denotando por (X, Y ) um ponto crtico em qualquer um dos quatro casos,

temos que que o sistema (3.1) quase linear em uma vizinhana de cada ponto

crtico, conforme o teorema (2.1).

Figura 3.2: [1] Os quatro casos para duas espcies em competio (3.1).

Dentre os quatro casos possveis, ilustrados na gura (3.2), a coexistncia s

ser possvel em (c) e (d). Para esses casos, encontramos os valores no-nulos de

X e Y resolvendo as equaes algbricas (3.9), onde obtemos:

1 2 2 1 2 1 1 2
X= , Y = . (3.10)
1 2 1 2 1 2 1 2
Ainda mais, como 1 1 X 1 Y = 0 e 2 2 Y 2 X = 0, o sistema

linearizado correspondente dado por:

! ! !
d u 1 X 1 X u
= , (3.11)
dt v 2 Y 2 Y v
 Espcies em competio 30

cujos autovalores so dados por:

p
(1 X + 2 Y ) (1 X + 2 Y )2 4(1 2 1 2 )XY
r1,2 = . (3.12)
2

Se 1 2 1 2 < 0 a expresso dentro da raiz quadrada na equao (3.12)

2 2
positiva e (1 X + 2 Y ) 4(1 2 1 2 )XY maior do que (1 X + 2 Y ) ,

e ento os autovalores so reais e de sinais opostos. Consequentemente, o ponto

crtico (X, Y ) um ponto de sela (instvel) e a coexistncia das espcies no

possvel.

1 2 1 2 > 0, ento a expresso dentro da raiz quadrada na

No entanto, se
2
equao (3.12) menor do que (1 X + 2 Y ) . Os autovalores so reais e distintos,

ou complexos conjugados com parte real negativa. Observamos que:

(1 X + 2 Y )2 4(1 2 1 2 )XY =

= (1 X)2 + 21 2 XY + (2 Y )2 41 2 XY + 41 2 XY =

= (1 X)2 21 2 XY + (2 X)2 + 41 2 XY =

= (1 X 2 Y )2 + 41 2 XY > 0.

Assim, como a raiz de (1 X 2 Y )2 +41 2 XY sempre positiva, os autovalo-

res nunca podem ser complexos. Portanto, o ponto crtico um n assintoticamente

estvel e uma coexistncia sustentvel possvel.

Vamos agora, relacionar esse resultado com as guras (3.2)c e (3.2)d. Na gura

(3.2)c, da posio relativa entre as retas temos:

1 2
> (1 2 > 2 1 ) e
1 2
2 1
> (2 1 > 1 2 ).
2 1

Usando essas desigualdades junto com o fato que X e Y dados pela equao
(3.10) so positivos, somos levados desigualdade 1 2 < 1 2 . Assim, para este
caso, o ponto crtico de coexistncia das espcies um ponto de sela.
 Modelo presa-predador 31

Na gura (3.2)d, temos

1 2
< (1 2 < 2 1 ) e
1 2
2 1
< (2 1 < 1 2 ).
2 1

Novamente, usando a condio de que X e Y, so positivos nos leva desi-

gualdade 1 2 > 1 2 . Ento, o ponto crtico de coexistncia assintoticamente

estvel. Para esse caso, podemos mostrar, tambm, que os outros ponto crticos
   
1
(0, 0), 1
,0 e 0, 22 so instveis. Portanto, para quaisquer valores iniciais

positivos para x e y , as duas populaes vo tender ao estado de equilbrio de

coexistncia dado pelas equaes (3.10). Mais detalhes sobre esse modelo podem

ser encontrados em [1] e [7].

3.2 Modelo presa-predador

A predao um outro tipo de interao entre populaes e a populao pre-

dadora usa a outra populao (presa) como alimento. Assim, essa interao

benca para o predador e prejudicial para a presa, diferentemente do que ocorre

para a competio.

O primeiro modelo proposto para interao presa-predador atribudo a Vol-

terra (1926), e considera que, na ausncia do predador, a presa cresce exponenci-

almente e, na ausncia da presa, o predador tende extino.

Denotando por x e y as populaes de presa e de predador, respectivamente, o

modelo dado por

dx/dt = x(a y),

(3.13)

dy/dt = y(c + x).

As constantes a, c, e so positivas onde que a e c so as taxas de crescimento

de presas e de mortalidade de predadores, respectivamente, e e descrevem o

efeito da interao entre as populaes.

 Modelo presa-predador 32

Na sequncia, temos por objetivo determinar o comportamento qualitativo das

solues de (3.13), dada uma condio inicial (x0 , y0 )

Exemplo 3.2. Iremos analisar as solues do sistema

3
12 y = 32 x 12 xy,


dx/dt = x 2
(3.14)

12 12 y


dy/dt = y +x = + xy

para x e y positivos.

Os pontos crticos desse sistema so obtidos resolvendo o sistema

   
3 1 1
x y = 0, y + x = 0.
2 2 2

1


Obtemos como pontos crticos (0, 0) e
2
;3 . A gura (3.3) mostra os pontos

crticos e o campo de direes para o sistema (3.14). Podemos observar que as

trajetrias no primeiro quadrante podem sem curvas fechadas em torno do ponto

1


crtico
2
;3 .

Figura 3.3: Pontos crticos e campo de direes para o sistema (3.14).

A seguir vamos examinar o comportamento local das solues prximas a cada

 Modelo presa-predador 33

ponto crtico. Primeiramente vamos encontrar o sistema linear correspondente,

prximo origem. As funes

3 1
F (x, y) = x xy,
2 2
1
G(x, y) = y + xy,
2

possuem derivadas parciais continuas at segunda ordem. So elas:

3 1 1 1
Fx (x, y) = y; Gx (x, y) = y; Fy (x, y) = x; Gy (x, y) = + x.
2 2 2 2

Assim, o sistema correspondente

! 3 !
d u1 2 0 u1
= 1 u . (3.15)
dt u2 0 2
2

Os autovalores e autovetores da equao (3.15) so

!
3 1
r1 = , (1) = ;
2 0 !
1 0
r2 = , (2) = ,
2 1

de modo que a soluo geral

! ! !
u1 1 3 0 1
= c1 e 2 t + c2 e 2 t .
u2 0 1

Assim a origem um ponto de sela para ambos os sistemas, o linear (3.15) e o

no linear (3.14), e portanto, instvel.

 
1
Agora, vamos analisar sistema (3.15) prximo ao ponto crtico ;3 , onde o
2
 Modelo presa-predador 34

sistema linear correspondente

1
! !
d u1 0 u 1
= 4 . (3.16)
dt u2 3 0 u2

Os autovalores e autovetores da equao (3.15) so

1
v
u3
r
3 (1)
u
r1 = i, = i ;
t
4 4
1

4
0
v
3
r u
3 (2)
u
r2 = i, = 4 ,
i
t
4 1
4
 
1
Como os autovalores so imaginrios, o ponto crtico ;3 um centro do
2
sistema linear (3.16) e, portanto, um ponto crtico estvel para esse sistema.

Observamos que o comportamento do sistema linear podeser omesmo, ou no,

1
do sistema no linear, de modo que a natureza do ponto ;3 para o sistema
2
no linear no pode ser determinada por essa informao.

Voltando para o sistema no linear (3.14) e dividindo-se a segunda das equaes

(3.14) pela primeira, obtemos

1
dy y( + x)
= 2 . (3.17)
dx 3 1
x( y)
2 2

A equao (3.17) separvel e pode ser colocada na forma

Z   Z  
1 3 1 1 1
y dx = +x dx
y 2 2 x 2

3 1 3
ln y + ln x y x = k, (3.18)
2 2 2
 Modelo presa-predador 35

onde k uma constante de integrao.

Embora no possamos obter y como funo de x, explicitamente, atravs da

equao (3.18), possvel mostrar que o grco de (3.18) para um valor xo de
  k
1
uma curva fechada em torno do ponto ;3 . Logo, o ponto crtico tambm
2
centro para o sistema no linear (3.14).

Figura 3.4: Retrato de fase para o sistema (3.14).

A gura (3.4) mostra um retrato de fase para o sistema (3.14). Para certas

condies iniciais, a trajetria uma curva fechada em torno do ponto crtico,

parecida com uma elipse. A gura 3.5 mostra a dependncia de x e y em t para

um conjunto tpico de condies iniciais, onde observamos que x e y so funes

peridicas de t (as trajetrias so curvas fechadas). Alm disso, a oscilao da

populao predadora vem depois da oscilao de presas.

Podemos analisar o sistema geral (3.13) de maneira anloga ao exemplo an-

terior, onde os pontos crticos so (0, 0) e (c/, a/). Vamos agora analisar as

solues do sistema linear correspondente perto de cada ponto crtico.

 Modelo presa-predador 36

Figura 3.5: Variaes nas populaes de presas e de predadores em relao ao

tempo para o sistema (3.14).

O sistema linear correspondente prximo origem:

! ! !
d u1 a 0 u1
= . (3.19)
dt u2 0 c u2

Os autovalores e autovetores so

!
1
r1 = a, (1) = ;
0 !
0
r2 = c, (2) = .
1

Logo, a soluo geral da equao (3.19) :

! ! !
u1 1 at 0 ct
= c1 e + c2 e .
u2 0 1

Portanto, a origem um ponto de sela e portanto, instvel.

 Modelo presa-predador 37

Considerando agora, o ponto crtico (c/, a/) e fazendo a mudana de varivel

x = (c/) + u e y = (a/) + v , temos o sistema linear correspondente:

! ! !
d u 0 c/ u
= . (3.20)
dt v a/ 0 v

Os autovalores do sistema (3.20) so r = i ac. Ento, o ponto crtico

um centro estvel para o sistema linear. Vamos dividir a segunda equao pela

primeira para encontrar as trajetrias do sistema (3.20). Assim

dv dv/dt (a/)u
= =
du du/dt (c/)v
c a
v dv + u du = 0,

ou

2 cv dv + 2 au du = 0. (3.21)

Consequentemente,

2 au2 + 2 cv 2 = k, (3.22)

onde k uma constante de integrao no-negativa. Assim, as trajetrias do

sistema linear so elipses.

Note que o sistema (3.13) pode ser reduzido a uma nica equao,

dy dy/dt y(c + x)
= = . (3.23)
dx dx/dt x(a y)

A equao (3.23) separvel e assim temos:

a y c + x
x(a y) dy = y(c + x) dx dy = dx,
  y x
a  c 
dy = + dx,
y x
 
a  c 
dy + dx = 0.
y x
 Modelo presa-predador 38

Integrando temos

a ln y y + c ln x x = C, (3.24)

onde C uma constante de integrao. possvel mostrar que o grco da equao

(3.24) uma curva fechada, para C xo, em torno do ponto crtico (c/, a/). Para

uma demonstrao, ver p.55 de [8]. Portanto, o ponto crtico tambm um centro

para o sistema geral no linear (3.13).

Na anlise da estabilidade dos pontos crticos do modelo de presa-predador do

sistema geral (3.13) vimos que temos um centro estvel como ponto crtico para o

sistema linear e portanto nada podemos concluir sobre a estabilidade deste ponto

crtico para o sistema no linear. No entanto, como podemos ver em [8], aps

manipulaes algbricas possvel mostrar que o ponto crtico que centro estvel

para o sistema linear tambm um centro para o sistema no linear.

Em [3] apresentada a funo V (x, y) abaixo para o estudo do equilbrio no

trivial.
x y
x y
Z Z

V (x, y) = d + d,
x y
c a
onde x = e x = .

Usando (3.13) temos

x x y y
 

dx + dy = 0
x y

e assim
dV dV dx dV dy
= V 0 (x, y) = . + . =
dt dx dt  dy dt
x x dx y y dy

= + = 0.
x dt y dt
Ento, V (x(t), y(t)) V (x(0), y(0)) = c e a soluo de (3.13) para V (x(0), y(0))
uma soluo peridica de (3.13).

Hsu [3] tambm apresenta exemplos de funes de Lyapunov para alguns mode-

los em Ecologia e em particular, para algumas variaes do modelo presa-predador

clssico.
4 Alguns critrios para a existncia
de solues peridicas

Periodicidade um fenmeno presente nos seres vivos, desde o ciclo celular, que

governa a taxa e o ritmo da diviso celular at o ir e vir de populaes em seu meio

natural. As trajetrias de sistemas bidimensionais podem trajetrias fechadas no

plano de fase. Mas, em muitas situaes, uma soluo peridica uma situao

nal do processo, ou seja, solues prximas tendem essa soluo peridica. ([1]).

No entanto, um ciclo limite uma trajetria fechada e isolada. Isolada signica

que trajetrias vizinhas no so fechadas, ou seja, elas espiralam em direo ao

ciclo limite ou afastam-se do mesmo. Em um plano de fase, um ciclo limite

qualquer trajetria fechada orientada e simples que no contm pontos singulares

(pontos onde no h uxo). A curva deve ser fechada para que o ponto ao longo

do ciclo retorne a sua posio inicial em intervalos de tempo xo e ento execute

o movimento peridico. A trajetria tambm deve ser simples, ou seja, no pode

se cruzar pela propriedade de unicidade das equaes diferenciais.

Figura 4.1: Ciclos limites.

O que diferencia um ciclo limite de ciclos que circulam um centro o fato

que em ciclo limite as trajetrias adjacentes tendem para uma trajetria fechada,

39
 40

ou seja, pontos da vizinhana iro se aproximar do ciclo limite se t + ou

t . Se isto acontecer, (para todas as trajetrias adjacentes), o ciclo limite

estvel. Caso contrrio dizemos que instvel. Em alguns casos diremos que

semi-estvel, como na gura 4.1.

Dado um sistema autnomo no linear

(
x0 = F (x, y)
(4.1)
y 0 = G(x, y).

Em geral no h muitos mtodos que podemos utilizar para concluirmos se h

ou no ciclos limites para o sistema (4.1). Procuramos ciclos limites em sistemas

que sicamente nos do sugestes que algo est se repetindo, como por exemplo, a

diviso celular, que nos d valores aproximados para os parmetros das equaes e

ento temos uma intuio de onde procur-los. Primeiramente vamos estabelecer

critrios para a no existncia de ciclos limites.

Os dois critrios que seguem so teis para podermos excluir a presena de um

ciclo limite, e por essa razo so chamados de critrios negativos.

Teorema 4.1. Critrio de Bendixson. Suponhamos que D uma regio simples-

mente conexa do plano (ou seja, D uma regio sem buracos). Se a expresso

F/x + G/y no identicamente nula (isto , diferente de zero para todo

(x, y) em D) e no muda de sinal em D, ento no existem rbitas fechadas nessa

regio.

Demonstrao. Suponhamos que exista uma rbita fechada na regio D. Vamos

calcular uma integral de linha em torno desta curva. No vamos calcular a integral

do trabalho de F ao longo de D , mas sim a integral do uxo de F atravs de D e

resolver esta integral usando o Teorema de Green:

I ZZ
Teo. Green

F .
n ds = div F dA (4.2)
C R
| {z }

=0, desde que, F .
n=0

Mas por hiptese, div F > 0 ou div F < 0, desde que div F 6= 0 em R. Ento esta

integral dupla s pode ser maior que zero ou menor que zero, mas nunca igual a

zero, o que nos d uma contradio.

 41

Exemplo 4.1. Usaremos o Critrio de Bendixson para concluir que no h ciclo

limite para o sistema (

x0 = x3 + y 3
y 0 = 3x + y 3 + 2y
Calculando o divergente do campo vetorial do qual as componentes so as funes

do sistema dado, temos:

div F = Fx + Gy

div F = 3x2 + 3y 2 + 2

Como div F = 3x2 + 3y 2 + 2 > 0, para quaisquer x, y do plano, ento no h

trajetrias fechadas no plano xy .

Teorema 4.2. Critrio de Dulac. Suponhamos que D uma regio simplesmente

conexa do plano, e suponha que existe uma funo B(x, y), continuamente dife-

rencivel em D, tal que a expresso

(BF ) (BG)
+
x y

no identicamente nula e no muda de sinal em D. Ento no h rbitas fechadas

nesta regio.

O critrio de Dulac uma extenso que resulta pela substituio de F por BF

e G por BG na prova do critrio de Bendixson.

Exemplo 4.2. O sistema

(
x0 = y
y 0 = x y + x2 + y 2 ,

no possui rbitas fechadas no plano. Aplicando o critrio de Bendixson temos:

div F = Fx + Gy

div F = 1 + 2y
 42

1
Assim, no existem solues peridicas acima ou abaixo da reta y= 2
div F
, onde
1
tem sinal denido. Talvez possa existir uma rbita fechada que corte a reta y = .
2
2x
Aplicando agora o critrio de Dulac com B(x, y) = e temos

(BF ) (BG) 2x 2x
+ = (e y) + [e (x y + x2 + y 2 )]
x y x y

= 2e2x y e2x + 2e2x y

= e2x < 0 x R.

Como e2x tem sinal denido em R2 , podemos assegurar que no existem

rbitas peridicas em todo o plano.

Existe uma grande exibilidade para a escolha da funo B(x, y), porm a

nica condio indispensvel que ela seja contnua. Ainda que o enunciado do

critrio de Dulac em [9] no exija que a funo B(x, y) seja positiva denida, as

funes nesta referncia tem seus sinais denidos. O exemplo a seguir mostra que

esta propriedade em geral desejada.

Exemplo 4.3. (Exemplo 3.3.19, p.70 de [10]) Para o sistema

(
x0 = y + xy 2 ,
y 0 = x + x2 y,

temos f = x2 + y 2 > 0, (x, y) 6= (0, 0) e o critrio de Bendixson permite

descartar a existncia de solues peridicas. Se aplicamos o critrio de Dulac

2 2
com B(x, y) = x y , que no tem sinal denido, j que se anula ao longo das

retas y = x, obtemos:

(Bf ) = x4 4xy y 4 ,

que tambm no tem sinal denido. Ento, no podemos armar a ausncia de

solues peridicas. Se, ao contrrio, tomarmos B(x, y) = x2 + y 2 (que positiva

denida) temos (Bf ) = x4 + 6xy + y 4 > 0 para todo x, y > 0, e portanto no
existem solues peridicas segundo o critrio de Dulac.
 43

Devemos ressaltar que:

Nem toda funo de sinal denido funciona para B(x, y). No exemplo ante-
rior se B(x, y) = x2 y 2 temos que (Bf ) = 2xy(x2 y 2 ) + 3x2 y 2 (x2 + y 2 )
que de sinal indenido.

Encontrar a funo adequada pode demandar grandes doses de intuio.

Agora que sabemos como excluir rbitas fechadas, iremos nos voltar para a

tarefa oposta: encontrar mtodos para denir que existam rbitas fechadas em

um sistema particular. O teorema a seguir um dos poucos nesta direo.

Teorema 4.3. Teorema de Poincar-Bendixson : Suponhamos que

(1) R um subconjunto fechado e limitado do plano;

(2) x0 = f (x) um campo vetorial continuamente diferencivel em um conjunto

aberto contendo R;

(3) R no contm qualquer ponto crtico; e

(4) Existe uma trajetria C que est connada em R, no sentido que C inicia

em R e permanece em R para todo tempo futuro (Figura 4.2).

Ento C uma rbita fechada, ou tende para uma rbita fechada quando t
. Em qualquer um dos dois casos, R contm uma rbita fechada (mostrada na

gura 4.2).

Quando aplicamos o teorema de Poincar-Bendixson as condies (1)-(3) so

mais fceis de serem vericadas;Para vericar (4), como garantir que a trajetria

C existe? O ideia padro construir uma regio de atrao R, isto , um conjunto

fechado conexo tal que o campo vetorial aponta para dentro em todo lugar na

fronteira de R (Figura 4.3). Ento, todas as trajetrias em R esto connadas. Se

podemos tambm armar que no h pontos crticos em R, ento o teorema de

Poincar-Bendixson garante que R contm uma rbita fechada.

Exemplo 4.4. Considere o sistema

(
x0 = x y x(x2 + 5y 2 ),
(4.3)
y 0 = x + y y(x2 + y 2 )
 44

Figura 4.2: Trajetria C connada em R

Figura 4.3: Regio de atrao.

Temos que a origem (x0 , y0 ) = (0, 0) um ponto xo. Vamos analisar sua

estabilidade. Calculando as derivadas parciais temos que o sistema linear corres-

pondente :

! ! !
d u 1 3x20 5y02 1 10x0 y0 u
= .
dt v 1 2x0 y0 +1 x20 3x20 v

Logo, para (x0 , y0 ) = (0, 0), temos:

! ! !
d u 1 1 u
= ,
dt v 1 1 v
 45

Calculando os autovalores deste sistema linear:

!
1 r 1
det = 0 r1,2 = +1 i.
1 1r

Como Re(r1,2 ) > 0, temos que (0, 0) um ponto espiral instvel.

Agora vamos escrever o sistema (4.3) em coordenadas polares. Primeiramente

vamos mostrar que rr0 = xx0 + yy 0 e 0 = (xy 0 x0 y)/r2 .

(
x = r cos ,
, com r > 0, onde r = r(t) e = (t). (4.4)
y = r sen

Ento temos que:

p
x2 + y 2 = r 2 r = x2 + y 2

Derivando em relao r temos

 
dr 1 1 dx dy
= (x2 + y 2 ) 2 2x + 2y (pela regra da cadeia)
dt 2 dt dt

Logo,
1
r0 = (xx0 .yy 0 )
r
Portanto,

rr0 = xx0 + yy 0 . (4.5)

De (4.4) obtemos:
dx
= r0 cos + r( sen )0 (4.6)
dt
dy
= r0 sen + r(cos )0 (4.7)
dt
Multiplicando (4.6) por (r sen ) e (4.7) por (r cos ) vem:

dx
(r sen ) = rr0 sen cos r2 (sen )2 0 (4.8)
dt

dy
(r cos ) = rr0 sen cos + r2 (cos )2 0 (4.9)
dt
 46

De (4.8) (4.9):

x0 y xy 0 = r2 (sen )2 0 r2 (cos )2 0

x0 y xy 0 = r2 0 (sen2 + cos2 )

xy 0 x0 y
0 = (4.10)
r2
Usando (4.5) e (4.10) acima demonstradas, o sistema (4.3) em coordenadas

polares ca:

xx0 + yy 0 = x2 xy x2 (x2 + 5y 2 ) + xy + y 2 y 2 y 2 (x2 + y 2 )

xx0 + yy 0 = x2 + y 2 (x2 + y 2 )2 4x2 y 2

rr0 = r2 r4 (22 .r2 cos2 .r2 sen2 )

rr0 = r2 r4 r4 (2. cos . sen )2

dr
= r r3 r3 (2. cos . sen )2 (usando sen( + ) = 2 sen cos )
dt
dr
= r(1 r2 r2 sen2 (2))
dt

e tambm:

xy 0 yx0 = x2 + xy xy(x2 + y 2 ) xy + y 2 + xy(x2 + 5y 2 )

xy 0 yx0 = (x2 + y 2 ) x3 y xy 3 + x3 y + 5xy 3

xy 0 yx0 = (x2 + y 2 ) + 4xy 3

0 r2 = r2 + 4(r cos .r3 sen3 )

0 r2 = r2 + 4r4 (cos . sen3 )

d
= 1 + 4r2 (cos . sen3 )
dt
 47

Logo, (4.3) em coordenadas polares:

dr = r(1 r2 r2 sen2 (2))


dt (4.11)
d
= 1 + 4r2 (cos . sen3 )



dt

Figura 4.4: Plano de fase para o sistema (4.3).

Queremos agora encontrar uma regio onde as trajetrias se iniciam e permane-

cem dentro da mesma. Para isso vamos impor condies para a primeira equao

de (4.11). A primeira condio ser dr/dt > 0 (e encontramos um rmin ) e depois

dr/dt < 0 (para encontrarmos rmax ). Assim vamos determinar uma regio entre

dois crculos onde se tem uma trajetria fechada.

Temos
dr
= r(1 r2 r2 sen2 (2)).
dt
Impondo a primeira condio dr/dt > 0, como r > 0 devemos ter

1 r2 r2 sen2 (2) > 0.

 48

Como sen(2) 1, temos:

1 + sen(2) 2

(1 + sen(2))2 22

sen2 (2) + 2 sen(2) + 1 4

sen2 (2) + 1 4 2 sen(2) 4 2.1 = 2

Agora,

1 + sen2 (2) 2

r2 (1 + sen2 (2)) 2r2

r2 (1 + sen2 (2)) 2r2

1 r2 (1 + sen2 (2)) 1 2r2

1
Impondo que 1 2r2 > 0, temosrmin = .
2
Vamos agora impor a condio dr/dt < 0, como r>0 ento devemos ter

1 r2 r2 sen2 (2) < 0.

Usando o fato que sen2 (2) 0, temos:

sen2 (2) + 1 1

r2 (sen2 (2) + 1) r2

r2 (sen2 (2) + 1) r2

1 r2 (sen2 (2) + 1) r2 + 1

Impondo que r2 + 1 < 0, temos rmax = 1.

Assim, encontramos dois crculos concntricos com rmin e rmax , tais que r0 < 0
 49

no crculo exterior e r0 > 0 no crculo interior. Ento o disco 0 < rmin r rmax
ser a nossa regio desejada. Note que para essa regio no h pontos crticos no

disco encontrado, desde que, rmin > 0 e assim o teorema de Poincar-Bendixson

implica na existncia de uma rbita fechada.

No captulo seguinte apresentamos uma variao do modelo presa-predador

onde o critrio de Dulac utilizado.

5 Variaes do modelo clssico
presa-predador

O modelo de Lotka-Volterra, embora no seja totalmente realista com as com-

plexas relaes que acontecem na natureza, mostra que simples interaes de presa-

predador podem resultar em comportamento oscilatrio das populaes. Uma das

suposies que no atende a realidade no modelo de Lotka-Volterra (3.13), a de

que o crescimento da presa ilimitado na ausncia de predadores (y 0). No

modelo clssico (3.13), os termos que esto entre parnteses so as taxas de cres-

cimento per capita dependente das densidades das populaes. Para um modelo

mais realista essas taxas de crescimento deveriam depender de ambas densidades

da presa e do predador como em

dx/dt = xF (x, y),

(5.1)

dy/dt = yG(x, y),

onde F ,G dependem da interao das espcies, dos tipos de espcies, etc.

Primeiramente, podemos esperar que a presa satisfaa um crescimento logstico

na ausncia de qualquer predador, como no modelo (3.13), ou que tenha uma

dinmica de crescimento similar e que possui uma capacidade de suporte. Ento,

por exemplo, uma equao para a populao da presa que seja mais realista pode

ser da forma

 
x
dx/dt = xF (x, y), onde F (x, y) = r 1 yR(x), (5.2)

50
 51

onde R(x) um dos termos de predao discutidos abaixo e constante de

capacidade de suporte para a presa quando y 0.

O termo de predao, a resposta funcional do predador mudana na den-

sidade da presa e que geralmente mostra um efeito de saturao. Em vez de uma

resposta do predador (xy), como no modelo de Lotka-Volterra (3.13), tomamos

yxR(x) onde xR(x) satura para um x sucientemente grande. Alguns exemplos

so
A Ax A[1 eax ]
R(x) = , R(x) = 2 , R(x) = , (5.3)
x+B x + B2 x
onde A e B e a so constantes positivas.

Uma variao do modelo clssico de Lotka-Volterra o proposto por Schoener

(ver [8]). Neste modelo, o crescimento das presas limitado e a taxa de crescimento

da populao de presas, que no modelo de Lotka-Volterra era uma constante, ser

agora representada por uma funo. As equaes que descrevem o modelo presa-

predador proposto por Schoener so:

 

dx/dt = rx 1 bxy,
x (5.4)

dy/dt = y(c + x),

onde r uma constante real positiva e a capacidade de suporte.

Para uma anlise dos pontos de equilbrio do modelo de Schoener ver p.69 de

Bessa [8].

A equao da populao do predador, a segunda de (3.13), pode tambm ser

modicada para ser mais realista do que a do modelo clssico de Lotka-Volterra

(G = (c + x)). Possiveis formas so:

 
y
G(x, y) = k 1 , G(x, y) = + R(x) (5.5)
x

onde k, , e so constantes positivas e R(x) como em (5.3). A primeira

funo de (5.5) diz que a capacidade de suporte para o predador proporcional a

densidade da presa.

Os modelos dados por (5.1), (5.4) e (5.5) so apenas alguns exemplos de muitos

que j foran propostos e estudados.

 52

Apresentamos a seguir uma variao do modelo clssico presa predador pro-

posto em [3] e que, diferentemente do clssico, no possui solues peridicas.

Modelos clssicos como o modelo de Lotka-Volterra podem ser usados em um

ambiente homogneo, porm geralmente, o ambiente heterogneo e pode ser

representado usando um conjunto discreto de agrupamentos conectados por mi-

grao. Na situao mais simples, um grupo de dois agrupamento utilizado e

o modelo matemtico composto de duas partes, uma descrevendo a interao

presa-predador local e um descrevendo a disperso de um agrupamento para o

outro. No modelo a seguir, nosso interesse foi estudar o efeito da migrao do

predador, que dependente da densidade da presa, na estabilidade do sistema

presa-predador, assumindo que presas atraem predadores, isto , predadores per-

manecem em um dado agrupamento quando a densidade das presas grande e

deixam esse agrupamento quando a densidade da presa pequena.

Sejam n1 (t) e n2 (t) as densidades das populaes das presas, no tempo t, loca-

lizadas em dois agrupamentos. Os predadores so representados pelas densidades

da populao em seus ambientes p1 (t) e p2 (t) no tempo t.

Assumimos que migraes e interaes biticas (interaes que se podem esta-

belecer entre os seres vivos que ocupam o mesmo ecossistema) tm duas diferentes

escalas de tempo caractersticas: migraes so rpidas e o ritmo de crescimento

populacional e o ritmo de mortalidade bem como predao so lentos. As longo

da escala de tempo rpida, o total da populao de presas (n(t) = n1 (t) + n2 (t))

e da populao de predadores (p(t) = p1 (t) + p2 (t)) so constantes.

Ao longo da escala de tempo lenta, o total da populao de presas e o total da

populao de predadores (n e p) no so constantes. Considerando as equaes

das presas, sua dinmica em cada agrupamento, representada por um termo

positivo descrevendo o crescimento natural e um termo negativo representando

as presas mortas por predadores. Paras as equaes do predador, consideramos

uma constante de taxa de mortalidade natural e assumimos que crescimento

proporcional densidade de presas capturadas.

De acordo com as suposies anteriores, o sistema completo, ao longo da escala

t
de tempo rpida = ( onde t a escala de tempo lenta ), proposto em [3] da

forma:
 53

dn1
= (m0 (p2 )n2 m(p1 )n1 ) + [r1 n1 a1 n1 p1 ]



d




dn 2
= (m(p1 )n1 m0 (p2 )n2 ) + [r2 n2 a2 n2 p2 ]



d (5.6)
dp1
= (k 0 p2 kp1 ) + [m1 p1 + b1 n1 p1 ]



d




dp2 = (kp k 0 p ) + [m p + b n p ],


1 2 2 2 2 2 2
d
onde ri (i = 1, 2) representa a taxa de crescimento intrnseco da populao da presa
no agrupamento i. Como os agrupamentos tm caractersticas distintas assumido

que os parmetros r1 e r2 podem ser diferentes. Consideramos o tipo mais simples I

de resposta funcional em cada agrupamento: ai e bi so os parmentros de predao

no agrupamento i. O termo mi a taxa de mortalidade natural do predador no

0
agrupamento i. Os parmetros constantes k e k representam as taxas de migrao

do predador do agrupamento 1 para o agrupamento 2 e inversamente. As taxas

de migrao dependem da densidade do predador, como a seguir:

m(p1 ) = p1 + 0 e m0 (p2 ) = p2 + 0 .

Quanto mais predadores so encontrados em um agrupamento, mais as presas ten-

dem a deixar este ambiente. Em outras palavras, predadores tendem a aumentar

a taxa de migrao da presa em cada agrupamento. Note que 0 , e so pa-

rmetros positivos e um parmetro sem dimenso, signicando que processos

biticos so assumidos como sendo lentos.

[3] constri um modelo reduzido que chamado de modelo agregado. Este mo-

delo, que composto por duas equaes, descreve a dinmica do total de presas

e predadores, ao longo da escala de tempo lenta t. O primeiro passo desconsi-

derar a parte lenta das equaes e estudar apenas o modelo de disperso rpida.

Primeiramente calculado o equilbrio para a parte do sistema com a escala de

tempo rpida. Para isto, dene-se

n(t) = n1 (t) + n2 (t) e p(t) = p1 (t) + p2 (t)

como o total de densidade das presas e dos predadores respectivamente e tomamos

 54

= 0 no sistema (5.6). Calcula-se os pontos de equilbrio do sistema obtido e

tem-se o seguinte ponto de equilbrio para a parte do sistema com escala rpida:

p1 = 1 p, p2 = 2 p,


(5.7)
n1 = 1 (p)n, n2 = 2 (p)n,

onde i representa o ponto de equilbrio da proporo da escala rpida do predador

no agrupamento i, enquanto i (p) nos d a mesma interpretao para a populao

de presas na zona i. Todas essas propores so dadas por:

k0 k
1 =

0
, 2 = ,
k+k k + k0 (5.8)
+ 2 p 0 + 1 p
1 (p) = 0

, 2 (p) = ,
20 + p 20 + p

onde = 1 + 2 .
Utilizando o mtodo de agregao, dado em [3] retornar-se ao sistema inicial

completo (5.6), substituindo o ponto de equilbrio para a parte do sistema com a

escala de tempo rpida (5.7) e adicionando as duas equaes das densidade locais

das populaes das presas e predadores. Obtem-se o seguinte sistema, quando

usamos a escala de tempo lenta t:

1
n0 (t) = (rn + anp bnp2 ),


p + 20 (5.9)
p0 (t) = M p + 1
(bnp + cnp2 ),


p + 20
 55

onde




r = 0 (r1 + r2 ),







a = r1 2 + r2 1 + 0 (a1 1 + a2 2 ),




b = 1 2 (a1 + a2 ),

(5.10)




M = m1 1 + m2 2 ,







b = 0 (b1 1 + b2 2 ),




c = 1 2 (b1 + b2 ).

As n-nuliclinais do sistema (5.9) so dadas por

n=0 e bp2 + ap + r = 0,

a segunda nuliclinal tem uma raz positiva, dada por

p
a+ a2 + 4rb
p= .
2b
As p-nuliclinais so dadas por:

p=0 e M p 20 M + nb + cpn = 0,

a segunda p-nuliclinal pode ser escrita como

bn + 20 M M (p + 20 )
p= ou n= .
cn M cp + b

De acordo com os valores dos parmetros, existem duas situaes:

(1) Caso 1: Se 20 c b < 0.

(2) Caso 2: Se 20 c b > 0.

Em qualquer um dos casos, temos dois pontos de equilbrio: (0, 0) e (n , p )
onde
M (p + 20 ) a+ a2 + 4rb
n = e p = .
cp + b 2b
 56

A matriz Jacobiana do sistema (5.9) da forma:

r + ap bp2 (a 2bp)(p + 20 ) (r + ap bp2 )
n
p + 2
J(n, p) = 0 (p + 20 )2

bp + cp2 n(b + cp) c(p + 20 ) (b + cp)
M + + np
p + 20 p + 20 (p + 20 )2

Para o ponto de equilbrio (0, 0), temos

r
0
J(0, 0) = 20 .
0 M

r
Esta matriz tem dois autovalores reais com sinais opostos: e M , ento
20
(0, 0) sempre ponto de sela.

Para o ponto de equilbrio (n , p )

!
1 0 M (20 a bp 2 4b0 p r)
J(n , p ) = .
(b + cp )(p + 20 ) p (b + cp )2 p M (20 c b)

Esta matriz tem determinante positivo C:

p M
C= 2
(bp 2 +4b0 p +r20 a), (bp 2 +4b0 p +r20 a) > 0,
(p + 20 )
p
porque 4b0 p r 20 a = 20 a2 + 2rb > 0.
Seja B o trao da matrix Jacobiana, ento

p M (20 c b)
B= ,
(b + cp )(p + 20 )

e = B 2 4C . Ento, temos dois autovalores para a matriz Jacobiana

J(n , p ) dados por:

B B+
1 = e 2 = se >0
2 2
 57

ou
B i B + i
1 = e 2 = se < 0.
2 2

Ento, para a estabilidade do ponto de equilibrio (n , p ), temos as seguintes

situaes:

(1) Caso 1: SeB < 0, temos dois autovalores com parte real negativa
(quando > 0) ou dois autovalores complexos com partes reais nega-

tivas (quando > 0); e em ambos os casos, (n , p ) um ponto de

equilbrio estvel (um foco ou um n).

(2) Caso 2: Se B > 0, temos dois autovalores com parte real positiva
(quando > 0) ou dois autovalores complexos com partes reais po-

sitivas (quando < 0); e em ambos os casos (n , p ) um ponto de

equilbrio instvel.

O termo B pode ser igual a zero, e neste caso, a linearizao do modelo agregado
no suciente para concluir qualquer informao sobre a dinmica do modelo

agregado no-linear.

Para mostrar que h um centro para o sistema reduzido, demonstra-se que, para

qualquer B 6= 0, o modelo agregado no pode ter rbitas fechadas usando o critrio

negativo de Dulac. Considera-se um domnio conexo D denido pelo quadrante

positivo onde positivamente invariante com os eixos n e p sendo nuliclinais.

Se denirmos
n0 p0
F (n, p) = e G(n, p) = ,
n.p n.p
ento temos:  
1 r
F (n, p) = + a bp ,
p + 20 p
M 1
G(n, p) = + (b + cp),
n p + 20
assim
F G 20 c b
=0 e = .
n p (p + 20 )2
F G
Como a expresso + no muda de sinal no domnio conexo D, e usando o
n p
critrio de Dulac e o teorema de Poincar-Bendixon, podemos concluir que quando
 58

B 6= 0 ento no existe rbita fechada. Mas precisamente, quando B > 0, o ponto

de equilbrio (n , p ) torna-se instvel enquanto que quando B < 0, este equilbrio

globalmente assintticamente estvel.

6 Concluso

Buscamos neste trabalho o estudo de critrios de estabilidade de pontos de

equilbrio de equaes diferenciais no lineares, em particular, modelos bidimensi-

onais. Em um exemplo apresentado, o modelo presa-predador, foi possvel observar

a existncia de solues peridicas mesmo com todos os parmetros constantes.

Apresentamos ento, alguns critrios que nos permitem, s vezes, analisar a exis-

tncia ou no de solues peridicas para um determinado sistema. O estudo do

artigo de [3] nos possibilitou observar uma variao do modelo presa-predador que

no possui soluo peridica, utilizando-se o critrio de Dulac.

59
Referncias

[1] BOYCE W. E.; DIPRIMA, R. C. Equaes Diferenciais Elementares e Proble-

mas de Contorno. 8. ed. Rio de Janeiro: Livros Tcnicos e Cientcos Editora

S.A., 2006.

[2] ZOTIN, R. Efeitos abiticos e a periodicidade em dinmica populacional. Dis-

sertao (Mestrado)  Universidade Estadual de Campinas, 1993.

[3] HSU, S.-B. A survey of constructing lyapunov functions for mathematical mo-

dels in population biology. Taiwanese Journal of Mathematics, v. 9, n. 2, p.

pp151, 2005.

[4] HALE, J. K. Ordinary dierential equations. Pure and Applied Mathematics,

John Wiley & Sons, New York, 1969.

[5] LIMA, E. Anlise Real. 5. ed. Rio de Janeiro: IMPA, 2001.

[6] HALE J.K.; KOAK, H. Dynamics and bifurcations. 1. ed. New York:

Springer-Verlag, 1991.

[7] LEAH, E. Mathematical Models in Biology. 1. ed. Vancouver: Society for In-

dustrial and Applied Mathematics, 2005.

[8] BESSA, G. R. Teoria de Estabilidade de Equaes Diferenciais Ordinrias e

Aplicaes: modelos presa-predador e competio entre espcies. Dissertao

(Mestrado)  Universidade Estadual Paulista, 2011.

[9] STROGATZ, S. Nonlinear Dynamics and Chaos. 1. ed. Massachussetts: Per-

seus Books, 1994.

60
 Referncias 61

[10] VIDYASAGAR, M. Nonlinear Systems Analysis. 1. ed. New Jersey: Prentice

Hall, Inc., 1993.

A Sistemas Lineares Homogneos
com Coecientes Constantes

Um sistema linear homogneo com coecientes constantes da forma

x0 = Ax, (A.1)

onde A uma matriz constante n n. A menos que se diga o contrrio, iremos

supor que todos os elementos de A so nmeros reais.

Se n = 1, o sistema se reduz a uma nica equao de primeira ordem

dx
= ax, (A.2)
dt

cuja soluo x = ceat .

Queremos encontrar solues de equilbrio resolvendo Ax = 0. Suponhamos

que det A 6= 0, de modo que a nica soluo de equilbrio x = 0.

Para n 2 vamos supor que a soluo do sistema (A.1) seja da forma

x = ert , (A.3)

onde o expoente r e o vetor constante devem ser determinados. Substituindo x

dado por (A.3) no sistema (A.1), obtemos

rert = Aert .

62
 Autovalores reais e distintos 63

Cancelando ert , obtemos A = r , ou

(A rI) = 0, (A.4)

onde I a matriz identidade n n. x dado pela equao (A.3)

Portanto, o vetor

uma soluo da equao (A.1), desde que r seja um autovalor e seja um autovetor

associado da matriz de coecientes A.

Os autovalores r1 , . . . , rn (que no precisam ser distintos) so razes da equao

polinomial de grau n

det(A rI) = 0. (A.5)

A natureza dos autovalores e dos autovetores associados determina a natureza do

soluo geral dos sistema (A.1). Supondo que A uma matriz real, existem trs

possibilidade para os autovalores de A:

(1) Todos os autovalores so reais e distintos entre si.

(2) Alguns autovalores ocorrem em pares conjugados.

(3) Alguns autovalores so repetidos.

A.1 Autovalores reais e distintos

Se os autovalores so reais e distintos, ento existe um autovetor real (i) as-

sociado a casa autovalor ri e os n autovetores (1) , . . . , (n) so linearmente in-

dependentes. Ento as solues que correspondem ao sistema diferencial (A.1)

so

x(1) (t) = (1) er1 t , . . . , x(n) (t) = (n) ern t . (A.6)

 Autovalores complexos 64

Mostremos agora que estas solues formam um conjunto fundamental, calculando

seu wronskiano:

 
 (1) er1 t ...
(n)
1 ern t 
 1
. .
(1) (n)
 
W [x , . . . , x ](t) =  . . (A.7)
. .


 (1) r1 t (n) rn t 
 n e ... n e 
 
 (1) ... 1
(n) 
 1 
(r1 +...+rn )t  .. .
 
= e . .
 . . 
 (1) (n) 
 n ... n 

A funo exponencial nunca se anula e os autovetores (1) , . . . , (n) so linearmente

independentes. Como o determinante no ltimo termo da equao (A.7) dife-

rente de zero, podemos concluir que o wronskiano W [x(1) , . . . , x(n) ](t) nunca se
(1) (n)
anula. Ento, x ,...,x formam um conjunto fundamental de solues. Assim,

a soluo geral da equao (A.1) da forma

x = c1 (1) er1 t + . . . + cn (n) ern t . (A.8)

A.2 Autovalores complexos

Os autovalores complexos aparecem sempre em pares conjugados, ou seja, se

r1 = + i, onde e so reais, um autovalor de A, a matriz de coecientes

reais da Equao (A.1), ento r2 = i tambm um autovalor. Alm disso,

(1) (2)
os autovetores associados e tambm so complexos conjugados. De fato,

suponha que r1 e (1) satisfazem

(A r1 I) (1) = 0 (A.9)

Calculando o conjugado da equao (A.9), obtemos

(A r1 I) (1) = 0 (A.10)
 Autovalores complexos 65

Assim, r2 = r1 um autovalor e (2) = (1) um autovetor associado e as solues

correspondentes da equao diferencial (A.1) so

x(1) (t) = (1) er1 t , x(2) (t) = (1) er1 t (A.11)

Note que buscamos solues reais, para isso vamos fazer (1) = a + ib, onde a e b
so reais e substituir na primeira equao de (A.11), obtendo assim

x(1) (t) = (a + ib)e(+i)t (A.12)

= (a + ib)et (cos t + i sen t).

Separando x(1) (t) em suas partes reais e imaginrias, temos

x(1) (t) = et (a cos t b sen t) (A.13)

+ iet (a sen t + b cos t).

Escrevendo x(1) (t) = u(t) + iv(t), temos

u(t) = et (a cos t b sen t), (A.14)

v(t) = et (a sen t + b cos t)

que so solues reais da equao (A.1).

Agora vamos mostrar que u(t) e v(t), dados pela equao (A.14) so linear-

mente independentes.

Sejam r1 = + i e r1 = i um par de autovalores conjugados da matriz de

(1)
coecientes A da equao (A.1): sejam = a + ib e (1) = a ib os autovetores
correspondentes.

Vamos primeiramente mostrar que a e b so linearmente independentes. Con-

sidere a equao c1 a + c2 b = 0, vamos expressar a e b em funo de (1) e de (1) ,

obtendo: (
(1) = a + ib (1) + (1)
a= , (A.15)
(1) = a ib 2
 Autovalores complexos 66

(
(1) = a + ib i (1) + i (1)
b=
(1) = a + ib 2

E ento substituindo em c1 a + c2 b = 0 temos:

! !
(1) + (1) i (1) + i (1)
c1 + c2 = 0 (c1 ic2 ) (1) + (c1 n + ic2 ) (1) = 0
2 2

Note que (1) e (1) so autovalores linearmente independentes, ento, segue que

c1 ic2 = 0 e c1 + ic2 = 0 c1 = ic2 e c1 = ic2

Assim c1 = 0 c2 = 0, consequentemente a e b so linearmente independentes.

e

Para mostrar que u(t) e v(t) so linearmente independentes, considere a equa-

o c1 u(t0 ) + c2 v(t0 ) = 0, onde t0 um ponto arbitrrio. Substituindo as equaes

de (A.14) em c1 u(t0 ) + c2 v(t0 ) = 0, vem

c1 et0 (a cos t0 b sen t0 ) + c2 et0 (a sen t0 + b cos t0 ) = 0

et0 [a(c1 cos t0 + c2 sen t0 ) + b(c1 sen t0 + c2 cos t0 )] = 0

Como et0 6= 0, segue que, a(c1 cos t0 + c2 sen t0 ) + b(c1 sen t0 + c2 cos t0 ) = 0.
Mas, como a e b so linearmente independentes, ento

( (
c1 cos t0 + c2 sen t0 = 0 c1 cos t0 = c2 sen t0

c1 cos t0 c2 sen t0 = 0 c1 cos t0 = c2 sen t0

c1 c2 cos2 t0 = c1 c2 sen2 t0 c1 c2 (cos2 t0 + sen2 t0 ) = 0,

c1 c2 = 0 c1 = 0 ou c2 = 0.
(
c2 sen t0 = 0
Suponha c1 = 0, ento c2 = 0.
c2 cos t0 = 0
Analogamente temos que se c2 = 0 ento c1 = 0 , ou seja, conclumos que u(t)
e v(t) so solues linearmente independentes.

Suponha que r1 = + i, r2 = r1 e tambm que r3 , . . . , rn so reais e distintas.

Sejam (1) = a + ib, (2) = a ib, (3) , . . . , (n) os autovalores associados. A soluo
 Autovalores Repetidos 67

geral da equao (A.1)

x = c1 u(t) + c2 v(t) + c3 (3) er3 t + . . . + cn (n) ern t ,

onde u(t) e v(t) so dadas pela equao (A.14).

A.3 Autovalores Repetidos

Vamos considerar agora o ltimo caso onde a matriz A do sistema (A.1) tem

autovalores repetidos, com multiplicidade algbrica k 2 e com multiplicidade

geomtrica menor ou igual do que k.

Suponha que r= uma raiz de multiplicidade k da equao

det(A rI) = 0. (A.16)

Ento temos duas possibilidades: ou existem k vetores linearmente indepen-

dentes associados ao autovalor ou existem menos do que k desses vetores.

(1)
Para o primeiro caso, sejam , . . . , (n) os k autovalores linearmente indepen-
dentes associados ao autovalor de multiplicidade algbrica k , ento

x(1) (t) = (1) et , . . . , x(k) (t) = (k) et , (A.17)

so k solues linearmente independentes da equao (A.1).

Assim, para este caso, no faz diferena que o autovalor r= seja repetido,

pois ainda existe um conjunto fundamental de solues da equao (A.1) da forma

ert . Esse caso sempre ocorre se a matriz de coecientes for auto-adjunta.

Caso a matriz de coecientes no for auto-adjunta, ento podem existir menos

do que k vetores linearmente independentes associados ao autovalor de multi-

plicidade algbrica k e, assim, haver menos que k solues da equao (A.1) da

t
forma e associadas a esse autovalor. Ento para construir a soluo geral da

equao (A.1), preciso encontrar outras solues de uma outra forma. Vamos a

seguir mostrar como proceder neste caso.

Considere, novamente, o sistema (A.1) e suponha que r = um autovalor

duplo de A, mas que existe apenas um autovetor associado independente . Ento

 Autovalores Repetidos 68

uma soluo

x(1) (t) = et , (A.18)

onde satisfaz

(A I) = 0. (A.19)

Baseado no procedimento usado para equaes lineares de segunda ordem,

vamos tentar encontrar uma segunda soluo do sistema da forma

x = tet , (A.20)

onde um vetor constante a ser determinado. Substituindo x na equao (A.1),

obtemos

tet + et = Atet , (A.21)

Resultando assim que =0 e portanto x = tet no soluo no-nula do

sistema (A.1) da forma (A.20).

Como a equao (A.21) contm termos em et e tet , a segunda soluo, alm

de tet deve conter um termo da forma et . Vamos supor que a segunda soluo

tenha a forma de

x = tet + et , (A.22)

onde e so vetores constantes. Substituindo (A.22) na equao (A.1) temos

tet + et + et = A[tet + et ]
tet + et [ + ] = Aet + Aet .

De onde temos ( (
= A (A I) = 0

+ = A (A I) =
Como um autovetor associado ao autovalor , ento, = . Se as condies

acima forem satisfeitas, ento a equao (A.22) uma soluo para a equao

(A.1) e a soluo geral de (A.1) dada por

x = c1 et + c2 [tet + et ], (A.23)
 Autovalores Repetidos 69

onde satisfaz (A I) = .
B Frmula da Variao das
Constantes

Seja o sistema de equaes diferenciais no autnomo

x0 = Ax + g(t), (B.1)

onde g uma funo de classe C 1 . Com a inteno de eliminar o termo contendo

x, introduzimos a nova varivel y(t) dada por

y(t) = eAt x(t), (B.2)

onde x(t) uma soluo da equao (B.1).

Para obter a equao diferencial na nova varivel, diferenciamos ambos lados

da equao (B.2) com respeito a t:

y 0 = AeAt x + eAt x0 . (B.3)

Agora, se substituirmos a equao (B.1) na equao acima, obtemos a desejada

equao

y 0 = eAt g(t). (B.4)

Suponha que especicamos a condio inicial x(t0 ) = x0 para a equao original

(B.1). Nas novas coordenadas, isto o mesmo que especicar a condio inicial

y(t0 ) = eAt0 x0 para a equao (B.4). Para obter a soluo y(t) satisfazendo

a condio inicial acima, integramos ambos lados da equao (B.4) de t0 a t e

70
 71

rearranjar os termos:

Z t
At0 0
y(t) = e x + eAs g(s)ds. (B.5)
t0

Agora, substituindo a Equao (B.2) em (B.5), temos:

Z t
A(tt0 ) 0
x(t) = e x (t) + e At
eAs g(s)ds.
t0

A expresso representada pela equao (B.5) chamada de Frmula de Varia-

o das Constantes.
C Desigualdade de Gronwall

Seja K uma constante no-negativa e sejam f e g funes contnuas no-

negativas em um intervalo atb satisfazendo

Z t
f (t) K + f (s)g(s)ds, a t b,
a

ento
Rt
f (t) Ke a g(s)ds , a t b.
Rt
Vamos denir h(t) = K +
a
f (s)g(s)ds, considerando f (t) h(t) para
Ra
a t b. Observe que h(a) = K + a f (s)g(s)ds = K .
Agora derivando a funo h(t) em relao a t e pelo Teorema Fundamental do

Clculo temos:

h0 (t) = f (t)g(t), a t b.

Como g(t) no-negativa e f (t) h(t), ento

h0 (t) = f (t)g(t) h(t)g(t), a t b.

Rt
Multiplicando a desigualdade acima por e a g(s)ds
temos,

Rt Rt h Rt i0
h0 (t)e a g(s)ds
h(t)g(t)e a g(s)ds
h(t)e a g(s)ds 0,

ou seja,
d h at g(s)ds
R i
h(t)e 0. (C.1)
dt
Vamos integrar a Equao (C.1) em relao a t no intervalo [a, b], obtendo

72
 73

assim
Rt Rt
h(t)e a g(s)ds
h(a) 0 h(t) Ke a g(s)ds
, a t b.

Da desigualdade f (t) h(t), conclumos ento que

Rt
g(s)ds
f (t) Ke a , a t b.