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Aguirre Nematodos, 1
10. NEMATODOS
Los Nematodos son animales invertebrados conocidos vulgarmente, por su aspecto, como gusanos
o helmintos cilndricos. La mayora de los nematodos son de vida libre, viviendo en el suelo o en el
agua, tanto dulce o marina; algunos son parsitos de plantas o de animales. Unas 200 especies
parasitan a animales domsticos, y el hombre puede ser afectado por unas 12 especies. Las formas
parsitas de animales pueden ubicarse en gran nmero de tejidos, rganos y cavidades; algunos
de estos parsitos pueden ser considerados inocuos, pero otros provocan lesiones e incluso graves
enfermedades.
Los nematodos carecen de segmentacin y el cuerpo est revestido por una cutcula. Tienen
simetra bilateral y su cavidad general es un pseudoceloma. Carecen de aparato circulatorio y
respiratorio.
Los ciclos vitales son generalmente directos y comprenden las fases de huevo, cuatro estados
larvarios y adulto. En las formas parsitas existe alternancia de fases libres y fases parsitas, con
la utilizacin de uno o ms hospedadores.
Los nematodos son, como ya se ha dicho, gusanos cilndricos, alargados y con los extremos ms o
menos aguzados. Las dimensiones son muy variables en consonancia con la especie, el sexo y con
el estadio de desarrollo; los ms pequeos pueden medir 150 m y los mayores pueden alcanzar
ms de 1 m; en muchas ocasiones los machos son de menor tamao que las hembras y existe un
notable dimorfismo sexual. Los machos suelen tener la cola curvada ventralmente y estar
provistos de elementos al servicio de la cpula: expansiones cuticulares, papilas, espculas, etc. La
mayora de las especies son blanquecinas, o de color marfil, pero algunas pueden presentar diversa
coloracin debido a la ingestin o absorcin de sustancias coloreadas. Algunos nematodos
parsitos viven slo algunas horas o das, pero otros pueden sobrevivir varios aos en su
hospedador.
El cuerpo de los nematodos est revestido por
una cutcula, que a veces presenta
estriaciones, tubrculos, espinas, expansiones
laterales y otros tipos de ornamentaciones.
Algunos nematodos poseen formaciones
cuticulares caractersticas de gran importancia
taxonmica, como son las alas -expansiones de
la cutcula a modo de crestas que pueden ser
anteriores (cervicales) o posteriores (caudales)-
y las bolsas copulatrices -expansiones
cuticulares de la regin caudal de los machos
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APARATO A. REPRODUCTOR
REPRODUCTO MASCULINO
R FEMENINO 1 testculo
oviducto v. seminal
vagina cloaca
espinas copuladoras
vulva gubernculo= telamn
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CICLO VITAL
Salvo en el caso de las especies del gnero Strongyloides, cuyas hembras son partenogenticas, la
fecundacin en los nematodos suele ser cruzada. Durante la cpula, el macho introduce sus
espculas copulatrices en el orificio genital femenino, guiadas por estructuras auxiliares
(gubernculo y telamn) facilitando la entrada de los espermatozoides. La fecundacin de los
vulos se realiza en el receptculo seminal, tras lo cual se forma la cscara; esta cscara suele
estar constituida por tres capas: la ms interna es conocida como membrana vitelina, una media o
capa quitinosa y una tercera externa, generalmente rugosa y ornamentada, de naturaleza
proteica. Los huevos de algunas especies slo poseen dos capas.
El ciclo vital de los nematodos parsitos presenta un modelo constante. El ciclo puede ser directo,
es decir, sin hospedador intermediario, o indirecto, con uno o varios hospedadores intermediarios.
En cualesquiera de los casos, existen los siguientes estadios: huevo, 4 estadios larvarios
(L1,L2,L3,L4) y adulto. El paso de un estado larvario a otro o a adulto implica la existencia de
muda. Los dos primeros estadios larvarios (L1 y L2) son denominados larvas rhabditiformes, por el
aspecto del esfago, que es muscular y con bulbo; las larvas L 3 y L4 se conocen como larvas
filariformes, por tener el esfago como las filarias.
MODOS DE INFECCIN
Aunque existen muchas variaciones en cuanto a los modos de infeccin, de una manera genrica
se pueden establecer tres modalidades:
Por ingestin de huevos o larvas. En estos casos, el huevo contiene la larva L2, tal y como
sucede en los ciclos de Ascaris sp., Trichuris sp. y otros; excepcionalmente el huevo infectante de
Enterobius contiene la larva L1.
Por entrada activa de larvas. En estas circunstancias los huevos eclosionan en el exterior y la
larva L3 entra activamente en el hospedador; es el modo de entrada de los anquilostomas.
Por larva introducida por un vector. En estos casos la larva infectante L3 es introducida en el
hospedador por un vector hematfago; esta modalidad de infeccin es la adoptada por las filarias.
CLASIFICACIN
Las clasificaciones ms aceptadas consideran el tronco o filo Nematoda constituido por dos
grandes clases: la clase Aphasmidea (=Adenophorea), que contiene algunas especies parsitas de
inters en biologa sanitaria (Trichuris trichiura, Trichinella spiralis y Capillaria hepatica, entre
otras) y la clase Phasmidia (= Secernentia) con muchos parsitos, varios de ellos causa de
importantes enfermedades parasitarias (Strongyloides spp., Ancylostoma spp, Ascaris spp,
Toxocara spp, y las conocidas filarias).
Teniendo en cuenta el modo de infeccin, las especies ms interesantes desde el punto de vista
sanitario se pueden agrupar grosso modo en tres grandes grupos: nematodos que se transmiten
mediante la ingestin de huevos o larvas, especies cuya infeccin se realiza por la entrada activa
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de larvas infectantes, y, por ltimo, nematodos que utilizan un vector hematfago para la
transmisin de la larva infectante.
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ORDEN GNERO Y ESPECIE LOCALIZACIN ADULTOS ENFERMEDAD
Rhabditata Strongyloides stercoralis Intestino delgado estrongiloidosis
Strongylata Ancylostoma duodenale
Intestino delgado anquilostomiasis
Necator americanus
Ancylostoma braziliense
Larvas: piel Larva migrans
Ancylostoma caninum
Trichostrongylus orientalis Intestino delgado Infeccin por Tricostrongilos
Ascaridata Ascaris lumbricoides Intestino delgado Ascariosis
Toxocara canis
Larva: rganos internos Toxocarosis
Toxocara cati
Anisakis spp. Larva: rganos internos Anisakiosis
Oxyurata Enterobius vermicularis Colon Enterobiosis
Filariata Onchocerca volvulus Tejido subcutneo Oncocercosis
Wuchereria bancrofti
Sistema linftico Filariasis bancrofti
Wuchereria lewisi
Brugia malayi Sistema linftico Filariasis malayi
Loa loa Tejido subcutneo Loiasis
Dipetalonema perstans Cavidades corporales
Dipetalonema streptocerca Tejido subcutneo Poco o nada patgenas
Mansonella ozzardi Cavidad peritoneal
Camallanata Dracunculus medinensis Tejido conectivo Dracunculosis
Trichurata Trichuris trichiura Colon Tricuriasis
a Intestino delgado
Trichinella spiralis Triquinelosis
Larvas: musculatura
NEMATODOS INTESTINALES
Bajo este epgrafe se estudian diversos nematodos muy conocidos, de amplia distribucin y muy
abundantes, tanto de regiones templadas como tropicales. Se trata de nematodos intestinales
cuyos huevos, cuando salen con las heces del hospedador, estn sin embrionar y deben
desarrollarse en el suelo durante semanas o meses antes de ser infectantes (por excepcin,
Enterobius vermicularis slo precisa horas para hacerse infectante). Los huevos no eclosionan
en el suelo, sino que deben ser ingeridos por el hospedador. Algunos de ellos son conocidos
incluso para el vulgo, por afectar especialmente a los nios o por su trascendencia social. Los
ms interesantes e importantes desde el punto de vista sanitario y socioeconmico son los
representantes de los rdenes Trichurata, Oxyurata y Ascaridata. El orden Trichurata est
constituido por pequeos nematodos, parsitos de todo tipo de vertebrados, que tienen la parte
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anterior ms delgada que el resto del cuerpo; un gnero interesante es Trichuris. El orden
Oxyurata est representado por gusanos cuya porcin final del cuerpo termina en punta; se los
conoce con el nombre de oxiridos y se encuentran en todo tipo de vertebrados, salvo perros y
gatos; el gnero Enterobius es caracterstico del grupo. Los miembros del orden Ascaridata se
caracterizan por ser, generalmente, grandes y corpulentos que parasitan a todo tipo de
vertebrados; el gnero representativo es Ascaris.
Algunos nematodos especficos de otros mamferos, como Toxocara (ascrido parsito de perros
y gatos), pueden infectar al hombre, producindole el sndrome denominado larva migrans
visceral y otros cuadros.
En este apartado tambin se incluye Trichinella spiralis, del orden Trichurata, cuya forma
infectante es una larva enquistada.
Trichuris trichiura
(= Trichocephalus trichiurus)
parsito se alimenta de sangre y clulas lo que se puede traducir en una anemia cuando el
nmero de gusanos es elevado. Cuando el nmero de gusanos es menor de 200, no suelen
presentarse sntomas, pero cuando el nmero de gusanos supera el millar la sintomatologa es
manifiesta. En los nios con elevada parasitemia y desnutridos puede presentarse prolapso
rectal, debido a la elevada inflamacin de la mucosa rectal, que se presenta edematosa, y a la
debilidad de los msculos del esfnter anal. En nios con anemia pueden aparecer
comportamientos extraos, como es el de comer tierra (geofagia o "pica").
Aunque todos los individuos son susceptibles a este parsito, la mayor prevalencia se da en los
pases tropicales y subtropicales donde el nmero de casos puede ser muy elevado; en Filipinas,
Borneo y otras regiones el 80% de la poblacin puede estar parasitada, frente al 10-20% en los
pases templados (Europa). La infeccin se adquiere tomando verduras crudas mal lavadas o
bebiendo agua que contenga huevos.
Ascaris lumbricoides
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Es el nematodo intestinal ms grande de los que parasita al hombre. Muy conocido desde la
antigedad, causa lo que se denomina ascariasis o ascariosis. Viven de adultos en el intestino
delgado, preferentemente en el leon. Es cosmopolita pero es ms frecuente en regiones
templadas y tropicales, afectando a 700-1000 millones de seres humanos.
Los adultos son alargados, con la boca rodeada por tres labios. Los machos y hembras se
diferencian en el tamao (machos de 15 a 20 cm y hembras de 20 a 30 cm) y en la parte
posterior, que en el macho es curvada y porta espculas copulatrices y en la hembra es recta y
termina en punta.
El ciclo vital es directo, no existiendo ms que un hospedador que es el hombre. Tras la
puesta, los huevos salen con las heces. Los huevos son de gran tamao (60x45m), con la
cscara formada por tres capas y la ltima est ornamentada con mamelones. Al salir con las
heces estn sin embrionar y tienen un color amarillento debido a su impregnacin por los jugos
biliares. Las hembras pueden producir huevos sin fecundar (infrtiles) que son algo mas
alargados (70 m). Puede haber puestas de hasta 200.000 huevos diarios, lo que facilita el
diagnstico.
Los huevos han de pasar un tiempo en el exterior (de 20 a 30 das, con temperaturas de 20-25C
y cierta humedad) hasta que se desarrolla la L2. Los huevos que llevan estas larvas son muy
resistentes al fro, calor, cloro del agua, formol, etc. pudiendo permanecer infectantes durante
meses. Estas larvas slo salen cuando el huevo es ingerido, quedando libres en el intestino
delgado. Entonces, las larvas realizan una migracin, penetrando en las venas de la pared
intestinal y por el torrente circulatorio alcanzan el corazn y los capilares pulmonares.
Atraviesan la pared de estos capilares y caen a los alvolos pulmonares donde pueden pasar
varios das, mudando a L3 y L4. Despus ascienden por la trquea hasta llegar a la epiglotis y
finalmente son deglutidas, alcanzando el intestino delgado, donde mudan por ltima vez y se
transforman en adultos. Hasta que la L 4 llega al intestino pasan 15 das y hasta que se hace
adulto transcurre mes y medio, con lo que en total, desde que se ingiere el huevo hasta que
aparece el adulto en el intestino y ponen huevos, han transcurrido 2 meses (periodo
prepatente). Los adultos viven entre 1 y 2 aos, libres en la luz intestinal, alimentndose de
lquido o contenido intestinal (no atacan las clulas).
La patologa y los sntomas (en los que influyen el nmero de parsitos, la edad del
hospedador y el estado fisiolgico de ste) se deben a las acciones mecnica, toxico-alrgica y
expoliadora.
En un ciclo normal existen dos fases:
a) Fase de migracin. Implica que la larva L2 atraviesa la mucosa y entra en la circulacin. All,
por efecto toxicoalrgico se genera una reaccin que origina urticaria y eosinofilia. Al llegar a
los pulmones se presentan alteraciones, como rotura de capilares e irritacin de los alvolos.
Esto va acompaado de tos continua, de tipo asmatiforme. Cuando el nmero de larvas es
escaso, la tos es mnima y se confunde con un catarro; cuando el nmero de larvas es elevado,
las alteraciones pueden producir neumonitis e infecciones bacterianas secundarias. Todo esto se
acompaa de fiebre, expectoracin y accesos de tos.
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Enterobius vermicularis
Es el oxiuro humano, aunque tambin se puede encontrar en primates. Los adultos viven en la
luz del intestino grueso. Es cosmopolita, aunque es ms comn en las regiones templadas y
fras que en las tropicales (debido probablemente a que en las regiones fras, la gente se lava y
cambia de ropa con menos frecuencia). Es uno de los parsitos ms abundantes de la especie
humana; en Europa y Amrica el 20-30% de la poblacin est infectada; en Asia puede llegar al
80%. Se encuentra con ms frecuencia en nios y ancianos.
Los adultos son de pequeo tamao y son blanquecinos. Los machos miden de 2 a 5 mm de
longitud y las hembras de 8 a 13 mm. En el extremo anterior se encuentra la boca, rodeada por
tres labios, y unas expansiones laterales llamadas alas cervicales. La parte posterior termina
en punta; en los machos esta porcin esta curvada y lleva una espcula copulatriz. Los huevos
son pequeos (50x30m), de cscara fina y transparente y ligeramente asimtricos.
El ciclo vital es muy sencillo. Tras la cpula, los machos mueren pronto. Las hembras migran
al recto, salen por el ano y depositan hasta 10.000 huevos en los repliegues perianales, donde
permanecen adheridos gracias a una sustancia pegajosa que envuelve la puesta. Los huevos,
una vez puestos por la hembra, se desarrollan rpidamente a la temperatura de la piel y en 4 a
6 horas se hacen infectantes, conteniendo una larva L 1. Los huevos que se desprenden de la piel
pueden pasar al aire o a la ropa (sbanas, pantalones, pijamas) donde conservan su vitalidad en
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medio hmedo hasta casi un mes. La infeccin se realiza por la ingestin de huevos con la larva
L1. En la infancia, el modo ms frecuente es la transmisin digital de los huevos desde la regin
anal (donde aparece un intenso prurito ocasionado por el depsito de los huevos, que provoca el
rascado) hasta la boca. Los adultos pueden vivir de 1 a 3 meses, por lo que el hospedador, si no
se produce reinfeccin, puede quedar libre de la parasitosis en muy poco tiempo, aunque
estuviera muy infectado.
La patologa est relacionada con el nmero de gusanos. Un tercio de las infecciones son
asintomticas, pero el resto presenta algn tipo de sntomas, sobre todo cuando hay muchos
gusanos. Estos sntomas son debidos a alteraciones de la mucosa del intestino producidas por
los adultos y a las alteraciones provocadas por las hembras en la regin perianal. Los adultos,
con sus labios realizan pequeos pinchazos en la mucosa que crean lceras microscpicas. Las
alteraciones provocadas por las hembras al realizar la puesta se traducen principalmente en un
intenso prurito, con las consecuencias pertinentes: trastornos nerviosos, bruxismo, retraso en el
crecimiento, anorexia, adelgazamiento y otras manifestaciones inespecficas. En la regin anal
se originan lesiones por rascado y alteraciones cutneas eczematosas.
La enterobiasis aparece en grupos familiares, afectando sobre todo a nios, en zonas donde la
situacin econmica e higinica es baja. Es comn en orfanatos, asilos, prisiones, campos de
refugiados etc. La infeccin se adquiere por la transmisin ano-mano-boca, con la dispersin e
Trichinella spiralis
Es la causante de una parasitosis llamada triquinosis o triquinelosis. Como adulto vive -aunque
poco tiempo- en el intestino delgado, y como estado larvario aparece enrollado dentro de quistes
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produce es colonizada por bacterias, con lo que el cuadro se complica. La hembra, una vez que
ha parido, muere y las larvas pasan al torrente circulatorio, por lo que desaparecen los
sntomas de la fase intestinal. La fase de migracin y enquistamiento se inicia con la entrada y
desplazamiento de las larvas en el torrente circulatorio, desencadenando la eosinofilia (40% o
ms), reacciones toxicoalrgicas que dan lugar a erupciones cutneas, prurito, manchas etc. y,
adems, ejercen accin mecnica sobre las paredes de los vasos, dando lugar a pequeas
hemorragias pulmonares, conjuntivales y retinianas.
Cuando las larvas llegan a la musculatura penetran en las fibras musculares estriadas,
ocasionando su destruccin, con lo que se produce mialgia (dolor muscular). Adems, parte del
lquido plasmtico de los vasos se trasvasa, lo que ocasiona un desequilibrio hdrico en los
tejidos producindose edemas localizados. En la triquinosis es frecuente el edema palpebral y
periorbital y fiebre.
Algunas de las larvas no llegan a entrar en las fibras musculares, hacindolo en cualquier
rgano, donde muere. Esta accin carece de importancia salvo en dos casos: penetracin en el
S.N. (encfalo), lo que produce encefalitis, o penetracin en la fibra cardiaca, lo que produce
miocarditis. En ambos casos, las inflamaciones pueden ocasionar la muerte.
El cuadro clnico expuesto depende de factores como el nmero de gusanos que acta, la edad y
resistencia del hospedador, los tejidos invadidos, y la presencia concomitante de otros factores
patolgicos. Por lo que respecta a la mortalidad, en los brotes epidmicos se sita por debajo del
1%.
La patologa observada en los animales difiere, segn las circunstancias. En animal domstico
ms estudiado es el cerdo, en el que raramente se observa sintomatologa, a no ser que la
infeccin sea muy severa, en cuyo caso, sufren dolores musculares y adelgazamiento muy
patente. Se ha comprobado, experimentalmente, que administrndole unas 100.000 larvas el
cerdo muere en 10-20 das.
Los hospedadores son el hombre y mamferos carnvoros (perro, gato, oso, marta, zorro etc.) y
omnvoros (cerdo, rata) adems de mamferos marinos (ballena, foca etc.). El hombre se infecta,
de manera natural, ingiriendo alimentos crnicos infectados con larvas, principalmente cerdo
(salchichas, hamburguesas etc.) o jabal, aunque en ciertas regiones de frica y del rtico, la
infeccin se adquiere por consumo de animales silvestres (foca, morsa, faccero, oso).
Dado que se han observado ciertas diferencias epidemiolgicas y de otra ndole, se han
propuesto nuevas designaciones taxonmicas para las especies del rtico (T. nativa), del
Palertico (T. britovi), de frica (T. nelsoni) y la cosmopolita (T. pseudospiralis).
La facilidad para adquirir la parasitosis depende de la edad, incluso del sexo (mayor en varones
y de mayor edad). Tambin las creencias religiosas o determinados hbitos juegan un papel
importante en la aparicin de esta enfermedad (casi no existe entre los musulmanes, que tienen
prohibida la carne de cerdo y en cambio es ms frecuente entre los centroeuropeos que gustan
del cerdo poco hecho).
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Anisakis spp.
Con el trmino anisakiasis o anisakiosis se designa una infeccin parasitaria causada por
larvas de la familia Aniskidos, pertenecientes al gnero Anisakis as como a los gneros
Phocanema y, posiblemente, Contracaecum. La infeccin se adquiere por la ingestin de pescado
marino crudo o poco procesado que contenga dichas larvas.
Los aniskidos adultos, de varios centmetros de longitud, son parsitos del tracto digestivo de
diversos mamferos marinos como delfines, ballenas, focas y leones marinos. Tras la
fecundacin, los huevos son expulsados al agua con las heces del hospedador; cuando el huevo
eclosiona, libera una larva L1 que es ingerida por un crustceo, donde se transforma en L 2 y,
despus, en L3, que ya es infectante para sus hospedadores definitivos. Como consecuencia de
las cadenas trficas, los crustceos son ingeridos por diversos tipos de peces, donde la larva
permanece viva y sin modificaciones; los peces son, pues, hospedadores paratnicos, albergando
en sus intestinos gran nmero de larvas. Cuando el mamfero marino ingiere crustceos o peces
que contengan larvas L3 se infecta, desarrollando el estado adulto.
El hombre se infecta cuando ingiere pescado crudo o poco cocido que contenga larvas vivas; no
obstante, al no ser el hombre el hospedador especfico, el parsito no se desarrolla como adulto,
aunque produce diversas alteraciones. Cuando la larva del aniskido queda libre en el
estmago humano, intenta evolucionar como lo hara en el hospedador habitual (mamfero
marino), introducindose en la mucosa gstrica o, a veces, en la mucosa intestinal. La falta de
especificidad impide a evolucin del gusano, provocando alteraciones graves. Los primeros
sntomas aparecen, a menudo, en las 24 horas tras el consumo de pescado crudo o poco
procesado y consisten en nuseas, vmitos, diarrea y otros relacionados con la inflamacin de la
mucosa gastrointestinal. Mas tarde, pasados unos das despus de la infeccin, aparecen
lceras y formaciones granulomatosas con eosinfilos alrededor de las larvas introducidas en la
mucosa, que se acompaan de intensos dolores; el cuadro clnico presentado en estas
condiciones puede conducir a un diagnstico errneo (lcera gstrica, tumor gstrico, etc.)
El primer caso de anisakiasis humana fue sealado en Holanda, en 1960, y hasta el momento
actual se han citado casos en todos los continentes; la mayor incidencia se da, como cabra
esperar, en Japn, debido a los hbitos alimentarios. La infeccin est relacionada con la
ingestin de pescado marino crudo o macerado- sashimi y sunomono de los japoneses, el
ceviche de muchos pases americanos. Tambin se adquiere la infeccin comiendo el pescado
ahumado o en escabeche, etc., ya que las larvas sobreviven en estas condiciones. En Espaa la
mayora de las infecciones son consecuencia de la ingestin de boquerones en vinagre y diversos
pescados poco cocidos o poco fritos (el uso del microondas en la preparacin de pescados pudiera
ser una de las causas).
El problema con estos parsitos se origina como consecuencia del modo de conservar el pescado
en los barcos pesqueros. Las larvas se encuentran en el intestino del pez, de modo que, si se
eviscera tras la captura, se eliminan las larvas. Lgicamente, las campaas de pesca suelen
durar varias semanas por lo que el pescado es acumulado en cmaras frigorficas hasta su
posterior limpieza; en estas condiciones, las larvas atraviesan la pared intestinal, pasan a la
cavidad abdominal y penetran en la musculatura, de modo que nada se puede hacer
posteriormente para eliminar las larvas.
Toxocara canis
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Toxocara canis y T. cati, nematodos ascridos parsitos de perros y gatos respectivamente, son
dos de los nematodos causantes en los seres humanos del sndrome larva migrans visceral.
T. canis es un ascrido que parasita a perros y otros cnidos. Se trata de un parsito muy
extendido entre los perros, especialmente entre los cachorros de un mes de edad, entre los que
ms del 90% de ellos estn infectados. Sin tener en cuenta la edad del perro, se estima que
cerca del 40% est infectado.
El hombre no es hospedador especfico de T. canis, por lo que la infeccin con huevos de este
parsito nunca conduce al desarrollo de los gusanos adultos, sino que las larvas que surgen del
huevo realizan la migracin por los tejidos del hospedador provocando lo que se ha llamado
larva migrans visceral, caracterizado por una elevada eosinofilia y aparicin de granulomas en
diversos rganos (toxocariasis o toxocariosis).
La infeccin se realiza con la ingestin de huevos embrionados junto con el agua o los
alimentos; en los nios suele tener lugar cuando se llevan a la boca tierra contaminada u
objetos sucios con heces de perros.
Los huevos eclosionan en el intestino delgado y la larva L 2 atraviesa la mucosa y entra en los
vasos sanguneos. Arrastradas por la sangre, llegan hasta los pulmones, hgado, cerebro y ojos.
En todos los rganos donde llegan las larvas se forman granulomas que terminan por
calcificarse. En los pulmones se acompaa de un sndrome asmtico, en el hgado con
hepatomegalia, en el cerebro puede provocar epilepsia y alteraciones de la visin. Cuando el
granuloma se forma en el ojo, existe el riesgo de ser confundido con un tumor maligno ocular,
un retinoblastoma (lo que puede implicar enucleacin ocular).
Toxocara cati. El ciclo, as como todo el proceso de infeccin en humanos es idntico a
Toxocara canis, salvo que en T. cati los hospedadores son los gatos.
En todas partes del mundo estn infectados los perros, sobre todo los jvenes. Estn
particularmente expuestos los nios que acostumbran a tener estrecho contacto con perros. Los
huevos de Toxocara pueden adherirse a la piel de los animales o a los objetos o bien llegar al
suelo o a los alimentos vegetales. Los lugares de recreo infantil a los que tienen acceso los
perros deben ser considerados como focos de contagio en potencia.
En contraste con los nematodos vistos en el apartado anterior, cuya transmisin se realiza
mediante la ingestin de huevos, es decir, el hospedador se infecta al ingerir huevos que
contiene la larva infectante L2 (o excepcionalmente la L1), existe un grupo en el que el
hospedador se infecta con una larva que penetra activamente, es decir, por sus propios medios,
atravesando la piel. Esta larva, con carcter infectante, es la L 3, conocida, tambin, como larva
filariforme. Dentro de este contexto se sitan los nematodos conocidos con el nombre genrico
de anquilostomas (orden Strongylata) y estrongiloides (orden Rhabditata). Se trata de
organismos que como adultos viven en el intestino delgado de diversos mamferos, incluidos los
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seres humanos, y pueden causar graves lesiones a su hospedador. El ciclo de estos parsitos es
complicado, pues tras la entrada de la larva infectante, existe una migracin de sta y un
asentamiento como adulto en el intestino; en cada una de estas fases, el parsito provoca
lesiones a su hospedador.
Por otra parte, los humanos pueden infectarse con larvas de anquilostomas propias de animales
(perros, gatos,...), pero al no ser especficas de aquellos, no evolucionan, provocando una
erupcin reptante o larva migrans cutanea.
(rabditiforme) que se alimenta de restos orgnicos del suelo y de bacterias y tras dos mudas se
transforma en L3, larva filariforme infectante. Se trata de una larva que conserva la muda del
anterior estado larvario, por lo que recibe el nombre de larva envainada; esta caracterstica le
permite ser muy resistente a los factores externos. Durante un par de semanas puede
mantenerse viva, a la espera del hospedador; cuando estas larvas entran en contacto con el
hospedador, atraviesan la piel por pequeas raspaduras o por los folculos pilosos y penetran en
los vasos sanguneos y por el torrente circulatorio llegan al corazn y de all a los vasos
pulmonares, atraviesan los capilares pulmonares y caen a los alvolos. Luego ascienden por la
trquea, llegan a la epiglotis y son deglutidas, pasando al intestino, donde mudan por ltima
vez y se transforman en adultos, que finalmente se fijan a la mucosa intestinal. Alcanzan la
madurez sexual en un mes y tras la cpula ponen huevos.
A veces, pueden ingerirse larvas con el agua de la bebida; si llegan directamente al intestino, no
necesitan realizar la migracin. En el intestino delgado, los adultos permanecen durante toda
su vida (hasta 9 aos), fijados a la mucosa intestinal; se mueven poco, cambiando a veces de
sitio.
Strongyloides stercoralis
(= Anguillula stercoralis) (= Anguillula intestinalis)
NEMATODOS TISULARES
Algunos nematodos viven, cuando son adultos, en diversos tejidos de su hospedador. Tal es el
caso de las filarias y del dracnculo en la especie humana, parsitos de gran transcendencia
sanitaria y socioeconmica y que son causa de gran sufrimiento entre las comunidades
humanas. Las filarias son transmitidas mediante la intervencin de un vector hematfago, que
introduce una larva infectante al hospedador. El dracnculo se transmite mediante la ingestin
de una larva infectante que se encuentra en un coppodo, su hospedador intermediario.
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Dracunculus medinensis
suscita una reaccin inflamatoria intensa, muy dolorosa y puede haber una infeccin bacteriana
secundaria que causa abscesos y necrosis de los tejidos.
La enfermedad afecta a cerca de 50 millones de seres humanos. Aparece en frica (en 16 pases
subsaharianos), en Asia (India y Yemen) y ciertas zonas de Sudamrica, especialmente en
regiones de clima seco. La prevalencia vara notablemente; en algunas localidades casi todos los
habitantes estn infectados, mientras que en otras son pocos los infectados, principalmente los
jvenes.
Algunos nematodos se transmiten por larvas que son introducidas por un vector hematfago; se
trata de nematodos conocidos genricamente como filarias que pertenecen al orden Filariata.
Las filarias son nematodos muy delgados y largos de ah su nombre, que hace alusin a un
hilo- que viven, cuando son adultos, en diversos rganos y tejidos (tejido conjuntivo, dermis,
conductos linfticos, etc.) de sus hospedadores, que son siempre vertebrados.
Todas las filarias utilizan artrpodos hematfagos como hospedadores intermediarios que
actan como vectores, depositando una larva infectante L 3 en la piel del vertebrado, mediante
la picadura.
La mayora de las especies de filarias se extienden por las regiones tropicales y subtropicales, y
parasitan a animales silvestres, pero algunas afectan a los seres humanos, pudindoles causar
graves afecciones, conocidas genricamente como filariasis.
Los adultos son filiformes, entre 3 a 50 cm de largo y 1 a 3 mm de grosor, siendo las hembras
ms grandes que los machos. La cola de las hembras termina en punta, mientras que la de los
machos est curvada y posee dos espculas copulatrices de desigual longitud. La hembra no
pone huevos, sino que pare embriones vivos, que reciben el nombre de microfilarias.
Las microfilarias son organismos muy simples, de 200 a 400 m de longitud, cuyo cuerpo est
formado por un amasijo de clulas, sin diferenciacin de rganos. Surgen del cuerpo de la
madre de dos formas: con la cscara del huevo - microfilaria envainada - o sin la cscara -
microfilaria desenvainada- y se encuentran en el tejido subcutneo o en la sangre perifrica de
sus hospedadores. (vanse las caractersticas morfolgicas de las microfilarias en el cuaderno de
Prcticas).
Las microfilarias de algunas especies se encuentran en la sangre perifrica o en lquido
subcutneo de manera permanente y se las conoce con el nombre de microfilarias no peridicas,
en tanto que las de otras especies son detectables tan slo en determinados momentos u horas
del da y son denominadas microfilarias peridicas; esta presencia est relacionada con la
actividad del vector. Si aparecen durante el da, se habla de periodicidad diurna, en cambio
cuando aparecen de noche, se habla de periodicidad nocturna. En ocasiones, las microfilarias se
encuentran siempre en la sangre perifrica, pero a determinadas horas aumenta mucho su
densidad; entonces se habla de subperiodicidad.
Cuando el vector toma sangre del hospedador vertebrado infectado, ingiere microfilarias que se
encuentran en la sangre perifrica o en el lquido tisular. En el vector, las microfilarias pasan
por los estadios larvarios L1 y L2 hasta alcanzar el estadio infectante L3, que es inoculado a un
nuevo hospedador cuando el vector ingiere sangre de aqul. Ya en el hospedador vertebrado, la
larva L3 muda y crece hasta transformarse en adulto.
Wuchereria bancrofti
Es conocida como la filaria de Bancroft, agente causal de una de las filariasis linfticas o
elefantiasis. Es propia de las regiones tropicales y subtropicales de Asia, frica, Amrica
Central y Sudamrica y algunas islas del Pacfico. Es transmitida por las hembras de varias
especies de mosquitos de los gneros Anopheles, Culex y Aedes.
Los adultos viven en los conductos linfticos, preferentemente en los que drenan los miembros
inferiores. Son gusanos blancos, cilndricos y filiformes; los machos miden hasta 4 cm y las
hembras algo ms del doble. Las microfilarias son envainadas, miden 200-300 m de longitud y
aparecen en la sangre perifrica durante las horas nocturnas (entre las 22 h y las 3 h)
(periodicidad nocturna). En algunas islas del Pacfico hay variedades con subperiodicidad
diurna. La patologa est relacionada, esencialmente, con la accin de los adultos, que alteran
el flujo de los vasos linfticos y desencadenan procesos inflamatorios. En la fase crnica de la
enfermedad, a la que se llega al cabo de varios aos y mltiples infecciones, se produce el
bloqueo de los vasos linfticos y un engrosamiento de la piel y tejidos adyacentes, afectando
especialmente a las piernas y escroto.
Son conocidas como filaria malaya y filaria de Timor. La primera es propia de regiones del
sudeste asitico y la segunda se encuentra en las islas indonesias. Estas filarias son similares,
tanto por su ciclo como por su morfologa, a W. bancrofti. Causan, tambin, elefantiasis, aunque
de gravedad inferior a la producida por la anterior especie y afecta especialmente a los
miembros inferiores. Los vectores son mosquitos de los gneros Anopheles y Mansonia.
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Loa loa
Esta filaria es conocida como gusano del ojo y es causante de la denominada loiasis o loaosis. Es
propia de frica tropical central y occidental. Los adultos viven en el conjuntivo subcutneo;
son blanquecinos, cilndricos y filiformes, midiendo 2-3 cm los machos y algo ms del doble las
hembras. Los adultos se mueven continuamente por el tejido subcutneo, pudindoseles
observar cuando pasan por la conjuntiva ocular. Las microfilarias se encuentran en la sangre
perifrica durante las horas diurnas (periodicidad diurna), miden 250-300 m y poseen vaina.
Los vectores son tbanos del gnero Chrysops, que pican a sus vctimas durante el da,
coincidiendo con la presencia de las microfilarias en la sangre perifrica. La patologa es debida
nicamente a los adultos, y se caracteriza por alteraciones drmicas -que se reflejan en prurito
y sensacin de cosquilleo-, irritaciones oculares debidas al paso del gusano por la conjuntiva
ocular -que se traducen en conjuntivitis, lagrimeo y fotofobia- y edema local, como consecuencia
de la liberacin espordica de metabolitos por el gusano, que dan lugar a los denominados
edemas fugaces (llamados as porque aparecen y desaparecen, volviendo a aparecer al cabo de
algunas horas en otro lugar del cuerpo) o de Calabar (poblacin nigeriana en la que se observ
por primera vez el fenmeno).
Onchocerca volvulus
ros). La infeccin afecta a unos 20 millones de personas; de ellas quedan ciegas unas 250.000.
Se extiende por frica tropical y zonas de Amrica Central, Mjico y zonas del norte de
Sudamrica. Los adultos, cuyas hembras pueden alcanzar los 50 cm en tanto que los machos no
suelen sobrepasar los 5 cm, se encuentran encerrados en ndulos fibrosos subcutneos
(oncocercomas); suele haber, al menos un macho y una hembra, enrollados, en cada ndulo.
Tras la cpula, las hembras paren microfilarias, que atraviesan la pared del oncocercoma y
pasan al lquido intersticial, donde se las puede localizar en cualquier momento, ya que se trata
de una filaria aperidica; miden 150-350 m y carecen de vaina. Los vectores son las hembras
de diversas especies de moscas negras del gnero Simulium. La patologa se debe
esencialmente a las microfilarias, que se mueven continuamente, y especialmente a la accin
toxicoalrgica de aquellas, produciendo alteraciones cutneas (prurito, dermatitis, alteraciones
de la flexibilidad) y alteraciones oculares (lo ms grave) que se traducen, principalmente, en
una queratitis esclerosante que suele conducir a la ceguera.
Nematodos tisulares
Ascariasis y tricuriasis. El control se realiza sobre el hombre, aunque las medidas que se
pueden adoptar son poco tiles (tratamiento de los infectados y evacuacin sanitaria de las
heces). La profilaxis slo puede ser una y es evitar la ingestin de verduras crudas o
lavadas con aguas sospechosas.
Enterobiasis. La enterobiasis es muy difcil de controlar, ya que afecta principalmente a nios
(que son incontrolables). La mejor medida de control es la higiene, que evita que los huevos
sean diseminados. La profilaxis incluye medidas sencillas, como no morderse las uas, retirar
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las toallas etc. (Hay que tener en cuenta que los huevos soportan los detergentes, el cloro del
agua etc., pero mueren pronto en medio seco y por accin del sol).
Anquilostomiasis y estrongiloidiasis El control se puede abordar con un tratamiento en
masa de la poblacin infectada y una buena adecuacin sanitaria: letrinas, desages etc. y las
medidas profilcticas consisten en la utilizacin de calzado.
Toxocariasis. Como los perros son la fuente de esta infeccin, las medidas de control podran
limitarse a mantener desparasitados a los animales y mantenerlos alejados de las zonas de
juegos de los nios. Las nicas medidas profilcticas viables consisten en evitar que los nios
ingieran tierra y mantenerlos alejados de los perros.
Triquinelosis. Tanto el control como la profilaxis estn relacionados con la distribucin de la
carne de cerdo. El control se realiza evitando la alimentacin del cerdo con despojos de carne de
otros animales y analizando la carne de animales domsticos o salvajes antes de su
distribucin.
La profilaxis se consigue sometiendo a la carne a calor por encima de los 60C o a una
congelacin prolongada (-15C durante 20 das). Lo mas seguro es una coccin o asado
suficiente.
Anisakiasis. No hay modo de controlar y evitar la anisakiasis, salvo el eludir el consumo de
pescado crudo o encurtido fresco. Slo puede ingerirse crudo y sin peligro aquel pescado que
previamente se haya mantenido congelado a 30C durante al menos 24 horas, ya que en estas
condiciones las larvas mueren.
Nematodos tisulares
LECTURAS
PARA ESTUDIAR:
Markell, E.K., Voge, M., y John D.T. 1990.- Parasitologa mdica.
Interamericana.McGraw-Hill. Madrid.
Soulsby, E.J.L. 1987.- Parasitologa y enfermedades parasitarias en los animales domsticos.
Interamericana. Mxico.
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IMGENES:
Peters, W. y Gilles, H.M. 1989.- A Colour Atlas of Tropical Medicine and Parasitology. Wolfe
Medical Publications Ltd. London.
Zaman, V. 1979.- Atlas de parasitologa clnica. Editorial MdicaPanamericana, Mxico.
ARTCULOS:
Hotez, P.J. y Pritchard, D.I. 1995.- Infeccin por gusanos intestinales. Investigacin y
Ciencia, n 227 (agosto), pp: 22-29.