REPBLICA BOLIVARIANA DE VENEZUELA

UNIVERSIDAD PEDAGGICA EXPERIMENTAL LIBERTADOR

INSTITUTO PEDAGGICO PROF. ANTONIO LIRA ALCAL DE

MATURN

MATURN EDO-MONAGAS

Efecto de los factores externos (Luz, CO2, temperatura, agua) e

internos sobre la fotosntesis. Arquitectura foliar. Disipacin del
calor por las hojas

PROFESOR: BACHILLERES:

Nino Omogrosso Franyelis

Montalban C.I 16.940.908
 Maturn, Enero del 2015

INTRODUCCIN

La fotosntesis es un proceso en virtud del cual los organismos con

clorofila, como las plantas verdes, las algas y algunas bacterias,
capturan energa en forma de luz y la transforman en energa qumica.

Prcticamente toda la energa que consume la vida de la bisfera

terrestre la zona del planeta en la cual hay vida procede de la
fotosntesis.

La fotosntesis se realiza en dos etapas: una serie de reacciones

que dependen de la luz y son independientes de la temperatura, y otra
serie que dependen de la temperatura y son independientes de la luz.

La velocidad de la primera etapa, llamada reaccin lumnica,

aumenta con la intensidad luminosa (dentro de ciertos lmites), pero no
con la temperatura. En la segunda etapa, llamada reaccin en la
oscuridad, la velocidad aumenta con la temperatura (dentro de ciertos
lmites), pero no con la intensidad luminosa.

La importancia de la fotosntesis para la supervivencia de todos los

seres vivos se advierte en la capacidad de este proceso para convertir
una fuente de energa renovable y limpia, como la luz, en energa
qumica til para los mecanismos biolgicos de todas las formas de vida.
 EFECTO DE LOS FACTORES AMBIENTALES SOBRE LA
FOTOSNTESIS Y SU RENDIMIENTO: (LUZ, CO 2, TEMPERATURA Y
GUA).

Luz.

La luz es la fuente primaria de energa para la vida sobre la tierra.

La biosfera en la que vivimos en un sistema cerrado y en equilibrio
constante. Ser sistema cerrado significa termodinmicamente que no
intercambia materia con el exterior, pero si recibe energa. Esta energa
(extraterrestre) es esencial para la dinmica tanto geolgica como
biolgica de este planeta, que alberga algo tan genuino como es la vida.

La radiacin solar que llega a la tierra abarca una amplia franja del
espectro radiactivo electromagntico y, dentro de ella, una parte
significativa (aproximadamente un 40%) es la radiacin luminosa,
normalmente llamada luz. La luz es un conjunto de ondas
electromagnticas que vemos y que comprende longitudes de onda de
400 a 700 nm.

El espectro electromagntico esta constituido por ondas

electromagnticas de distinta frecuencia (o longitud de onda),
abarcando desde las ondas de mayor longitud y menor energa, como
las ondas de radio y televisin, hasta las ondas de menor longitud y
mayor energa, como los rayos gamma. La radiacin luminosa ocupa una
pequea franja del espectro, que va desde los 400 a los 700 nm, y se
sita entre las radiaciones ultravioletas (UV) y las infrarrojas (IR), y
constituye la llamada radiacin fotosintticamente activa (PAR).
 Por lo tanto la radiacin luminosa, o luz, es el elemento clave de la
fotosntesis dado que su fuente primaria de energa. Esta como el resto
de las radiaciones electromagnticas, est compuesta de paquetes
elementales de energa denominados fotones. De modo que un fotn
individual interacciona (es absorbido o emitido) y no se puede dar
absorcin o emisin de fracciones de fotones.

Cualquier fuente de energa radiante, de longitudes de hondas

comprendidas dentro de los lmites del espectro visible, provocara la
fotosntesis siempre que su intensidad sea la necesaria.

La absorcin de la luz es dada por ciertos complejos pigmentos-

protena denominados antenas, (cosechadores) de luz, y la posterior
canalizacin de la energa de los fotones hacia los centros de reaccin
de los fotosistemas, donde la energa se transforma en una corriente de
electrones entre molculas oxido-reductoras. Las reacciones de oxido-
reduccin producen, en ltimo trmino, dos biomolculas estables
(NADPH y ATP) que se van acumulando. Estas biomolculas son tiles
como fuente de energa asimiladora, ya que se proporcionan poder de
reduccin (el NADPH) y el poder de enlace (el ATP) necesarios para
siguiente fase de la fotosntesis.

La influencia de la luz sobre la fotosntesis se explica bajo

dos aspectos:

1. El rgimen de irradiacin durante el crecimiento condiciona las

caractersticas fotosintticas de las hojas.

El ambiente luminoso al que se encuentran expuestas las plantas

afecta a su crecimiento y desarrollo y determina su morfologa foliar y su
fisiologa, sobreviviendo nicamente las plantas cuyas fotosntesis esta
adaptada a dichas condiciones de luz.
 Cabe diferenciar dos tipos de adaptaciones: plantas de sol (o
helifilas) y plantas de sombra (o escifilas).

Las hojas crecidas en condiciones de luz dbil (hojas de sombra),

aunque normalmente pueden tener mayor superficie que las
desarrolladas con luz intensa (hojas de sol), son ms delgadas debido a
que poseen menos clulas de mesfilo en empalizada, clulas mas
cortas y menor peso por unidad de rea foliar. La epidermis, el mesfilo
esponjoso y los sistemas vasculares estn mas desarrollados en las
hojas de sol. Tambin existe diferencia en el aparato fotosinttico, las
hojas de sombra poseen mas grana de cloroplastos y un mayor numero
de tilacoides apilados por grana que las de sol.

Asimismo, las plantas de sombra poseen mayor numero de

pigmentos en las antenas de los fotosistemas (especialmente, clorofila
b) con el fin de aprovechar mejor la escasa irradiacin incidente. Las
plantas de sol poseen asimismo, composicin qumica distinta a las de
sombra, con mayor proporcin de lpidos, almidn, carbohidratos
solubles y cutina.

De la luz visible que incide en las hojas, al igual que con toda la
energa radiante parte es transmitida a travs de la hoja, parte es
reflejada, y parte es absorbida por la misma.

2. Efecto de la variacin de la intensidad de la luz sobre la intensidad

de la fotosntesis.

En general cuando aumenta la intensidad de la luz, aumenta la

fotosntesis, hasta que otro factor se vuelve limitante como por ejemplo
el CO2.

Intensidades luminosas extremadamente altas ejercen efectos

inhibitorios sobre la fotosntesis, fenmeno llamado solarizacin.
Tambin puede dar lugar a un aumento de volumen en la transpiracin
indirectamente eso afectara reduccin en el contenido hdrico de las
clulas foliares lo cual a la vez puede provocar disminucin en la
actividad fotosinttica. Otra de las consecuencias de la intensidad
luminosa es que puede ocasionar efectos destructores sobre la clorofila.

Las bajas intensidades de luz provocan el cierre estomtico, y por

consiguiente pueden ocasionalmente regir la fotosntesis tanto por la
restriccin del CO2. En regiones durante el invierno prevalecen los das
nublados, debido a eso la actividad fotosinttica es muy pobre durante
esos meses.

En los habitas correspondientes a las plantas acuticas

sumergidas, la luz es frecuentemente muy distinta en intensidad y
calidad de la que llega a la superficie de la tierra. Las longitudes de onda
mas corta penetran a mayores profundidades que las de mayor longitud.
Por lo que a medida que la profundidad aumenta se modifica la
intensidad de luz y su calidad. El agua pura absorbe mucho mas a la
banda del espectro correspondiente al rojo-naranja que la del azul-verde.
Las plantas que se encuentran a 20 m estarn expuestas a una luz
proporcionalmente mucho mas rica en rayos azul-verdes, aunque de
menor intensidad que las plantas que se hallan 1m.

Efecto del CO2 en la fotosntesis.

Los organismos auttrofos, entre los que se incluye la mayora de

vegetales, constituyen la puerta por la que energa y materia se
incorporan a la biosfera. Por otro lado, estos organismos son capaces de
transformar la energa lumnica precedente del sol en energa qumica
utilizable para las reacciones metablicas. Por otra parte, el dixido de
carbono asimilado en los rganos fotosintticos constituye, junto con el
hidrogeno procedente del agua y los elementos minerales absorbidos
por las races, la base estructural del crecimiento de los vegetales y, en
consecuencia, de la produccin primaria de los ecosistemas y la
biosfera. Es as como la fotosntesis es un proceso fundamental para la
vida en la tierra.

El dixido de carbono es absorbido por los estomas de las hojas, y

junto con el agua, que es absorbida por las races, llegan a los
cloroplastos, donde con ayuda de la energa de la luz se produce la
glucosa (C6H12O6).

Durante esta reaccin se produce oxigeno (O 2), que es emitido al

aire o al agua y es utilizado para la respiracin de otros seres vivos. La
formula sencilla de la reaccin qumica es la siguiente:

6 CO2 + H2O +energa de la luz = C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

Esto significa que se usan 6 molculas de dixido de carbono (CO 2)

mas 12 molculas de agua (H2O) mas energa de la luz para producir una
molcula de glucosa (C6H12O6)) mas 6 de oxigeno (O2) y quedan 6
molculas de agua (H2O).

A partir de la glucosa un azcar muy comn en las frutas, se

producen la sacarosa, el almidn, la celulosa, la lignina o madera y otros
compuestos, que son la base de los alimentos para las plantas mismas y
para los herbvoros.

Penetracin del CO2

El CO2 difunde desde el aire hasta el cloroplasto, y para ello debe

pasar por distintas partes de la hoja: la capa limite, los estomas, los
espacios areos de interior de la hoja y la fase liquida en el interior de la
hoja que incluye la disolucin del CO 2. La capa limite o capa estacionaria
es una fina pelcula de aire quieto que rodea a la hoja ofreciendo
resistencia a la difusin del CO2 de manera que la concentracin de este
gas en esta zona es intermedia entre la concentracin externa del aire
no atrapado por la hoja y la interna de la misma. Una vez que el CO 2
pasa por la capa limite difunde a travs de los poros estomticos. Los
estomas ofrecen una resistencia variable segn el grado de apertura en
que se encuentren. Una vez superada la resistencia estomtica, el
ltimo obstculo de la fase gaseosa son los espacios areos del interior
de la hoja, es decir, las cavidades delimitadas por las paredes de las
clulas del mesfilo.

La penetracin de todo el CO2, carbonatos y bicarbonatos en las

hojas sumergidas de las hidrfilas, se produce directamente a travs de
la epidermis.

El CO2 es incorporado y fijado por la Rubisco (Ribulosa difosfato

carboxilasa) en el estroma del cloroplasto mediante el ciclo del C3 o de
Calvin en PGAL (Fosfogliceraldehido) que representa el producto neto de
la fotosntesis. La fijacin del CO 2 y su posterior reduccin en PGAL es
mediado por la Rubisco (enzima de tipo carboxilasa por su afinidad por
el CO2) junto con los productos obtenidos en la Fase Luminosa (ATP
NADPH2).

Entonces el CO2 acta como una fuente que proporciona carbono

para que el vegetal sintetice molculas mas complejas partir del CO2.

Efecto de las variaciones de la concentracin de CO 2 atmosfrico

sobre la intensidad de la fotosntesis.

Aunque la cantidad de CO2 que contiene la atmosfera es de 0,03%,

el lmite real en los hbitats vegetales va desde la mitad hasta varia
veces su valor. En las zonas del aire relativamente sereno, donde existe
alta actividad fotosinttica, es frecuente comprobar valores por debajo
del promedio. En un maizal por ejemplo durante las horas del da y
siempre que haya una actividad fotosinttica alta, el contenido en CO 2
de aire que rodea a las plantas es ponderablemente menor que el valor
atmosfrico promedio. De manera similar, en la atmosfera a nivel de la
copa de los arboles en un espeso bosque el contenido de CO 2 es
considerablemente inferior al valor atmosfrico promedio durante las
horas en que la fotosntesis aumenta rpidamente. Cuando la
respiracin de los microorganismos del suelo es abundante, puede dar
lugar a un enriquecimiento de la concentracin CO 2 en la capa de aire
cercana a la superficie de las plantas. Tal aumento es mximo durante
las horas de la noche, cuando no existe el efecto de la actividad
fotosinttica en las plantas de crecimiento bajo.

En general, por lo menos durante periodos relativamente cortos,

un aumento en l concentracin no menor de 15 a 20 veces de la
concentracin de CO2 atmosfrico concuerda con un aumento en la
actividad fotosinttica, hasta que otro factor frecuentemente la luz
resulte limitante. Concentraciones relativamente altas retardan la
fotosntesis.

Efecto de la temperatura sobre la intensidad fotosinttica.

La actividad fotosinttica aumenta cuando se produce una

elevacin de la temperatura hasta un punto que varia segn el tipo de
planta de que se trate. Mas aumento posterior de la temperatura, da
como resultado la rpida declinacin de la actividad fotosinttica, a
causa de los efectos traumticos de altas temperaturas sobre el
protoplasma. Cuando ms se eleva la temperatura, ms rpidamente
decrece la declinacin y con ms velocidad ocurre.

La fotosntesis es el proceso fisiolgico mas afectado por la

temperatura alta, el dao causado puede llegar a depender de la
estabilidad de los cloroplastos para mantener las reacciones
fotosintticas activas y de la velocidad de sntesis de la clorofila, as
mismo, puede llegar a variar de acuerdo a la capacidad de respuesta del
genotipo.
 El aumento de la temperatura acelera las reacciones qumicas de
la fotosntesis (como en cualquier otra reaccin qumica), hasta alcanzar
un mximo (llamad temperatura optima de esa especie) por encima del
cual comienza a cerrarse los estomas para no perder agua (con lo que
aumenta el O2 y disminuye el CO2), adems de que las enzimas
fotosintticas se desnaturalizan con el calor (con lo que no solo se
paraliza, sino que disminuye la fotosntesis).

Christiasen (1978) seala que el efecto de las temperaturas altas

causa, por un lado, un descontrol en los iones del agua, impidiendo el
movimiento de solutos a travs de las membranas de las clulas, y por
otro, induce cambios en los procesos fisiolgicos y bioqumicos
incluyendo la fotosintticos, respiracin actividad enzimtica, estabilidad
de la membrana celular y por ultimo el crecimiento. En maz se ha
observado que la fotosntesis neta es inhibida a temperaturas arriba de
38 oC, aunque se ve mas afectada cunado la temperatura se incremente
rpidamente. La principal cusa de esto es la inactivacin de la Rubisco,
la cual empieza a decrecer su estado de activacin a temperaturas
arriba de 32,5 oC y casi se inactiva completamente a 45 oC.

Por su parte las temperaturas frias retardan la actividad de la

fotosntesis. De manera directa las temperaturas bajas inhiben la
intensidad de la fotosntesis al reducir la actividad de las enzimas que
intervienen en las reacciones oscuras de la fotosntesis. De modo directo
el proceso de la fotosntesis resulta afectado de modo adverso por la
formacin de hielo fuera y dentro de la celula. La formacin de hielo
dentro de las paredes externas de una planta crea condiciones de sequia
al separar el agua a expensas de las clulas vivas. La formacin de hielo
fuera de una celula no solamente priva a esta de agua libre, sino que
tambin provoca alteraciones mecnicas, al alterar la arquitectura de la
celula y de sus cloroplastos.
 Efecto del agua en la fotosntesis.

La funcin del agua en fotosntesis es suministrar electrones, para

dichas reacciones redox, es decir el agua interviene como fuente de
electrones. Puesto que la molcula de agua es un agente reductor muy
dbil, sus electrones deben ser energetizados por los fotones de la luz
solar, de forma tal que adquieran el potencial suficiente para reducir a
las molculas inorgnicas citadas de carbono, nitrgeno y azufre. La
energetizacion de los electrones del agua se realiza gracias a la clorofila,
el tpico pigmento verde del mundo vegetal que acta como receptor y
conversor de la energa solar en energa qumica.

En la fotosntesis se emplea menos del 1% del agua que absorbe la

planta. La deficiencia de agua como materia prima, rara ves o nunca es
factor limitante de la fotosntesis. Sin embargo la reduccin en el
contenido hdrico de las hojas se traduce comnmente es disminucin
de la actividad fotosinttica.

En un estudio hecho con plantas de manzano acerca de los efectos

de la retencin de agua sobre la intensidad de fotosntesis aparente; se
evidenci la reduccin de la fotosntesis aparente (y de la transpiracin),
cuando se dejo secarse el suelo en forma gradual. Cuando el contenido
hdrico del suelo haba bajado el porcentaje de marchites permanente, y
las hojas estaban indudablemente marchitas, la fotosntesis aparente
era un 87% menor que al principio.

La influencia de reduccin del contenido hdrico de las hojas sobre

la actividad fotosinttica se debe probablemente a una de dos causas
principales o las dos simultneamente-

o Reduccin de la capacidad de los estomas.

 o Disminucin en la hidratacin de los cloroplastos y otras partes del
protoplasma, lo que de alguna manera disminuye la eficacia de la
actividad fotosinttica.

En trminos generales, parece que una reduccin del contenido

hdrico afecta menos a la fotosntesis que a la transpiracin.

EFECTOS ORIGINADOS EN LA FOTOSNTESIS POR FACTORES

INTERNOS Y SU RENDIMIENTO.

La fotosntesis realizada en una planta se mide indirectamente por

el CO2 consumido o por el O2 liberado. La fotosntesis puede verse
afectada por diversos factores, tanto internos como externos
ambientales.

La estructura de la hoja: es decir, en las hojas influye el grosor de

la cutcula, la epidermis, el nmero de estomas y los espacios
entre las clulas del mesfilo. Estos factores influyen directamente
en la difusin del CO2 y O2 y tambin en la perdida de agua.

Glucosa: cuando la actividad fotosinttica es alta produce mucha

glucosa, la cual es almacenada como almidn en los cloroplastos,
esto inhibe las reacciones fotosintticas.

Rubisco (ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa oxigenasa): esta enzima

muy abundante en la biosfera que fija CO2 a una forma orgnica,
por lo que esta enzima (RuBisCo) es responsable de la produccin
primaria de la que parte la circulacin de energa en la biosfera. A
bajas temperaturas Ribisco presenta mayores valores de actividad,
dicho factor puede afectar la cintica de la fijacin del carbono por
la Rubisco.

Estomas: la difusin de los gases incluido el vapor de agua, hacia

el interior y el exterior de la hojas es regulada por los estomas. Los
 estomas se abren o se cierran con la accin de clulas oclusivas (o
guarda), debido a cambios en la turgencia, de estas clulas.

CONSIDERACIONES ECOLGICAS Y FISIOLGICAS DE LA

FOTOSNTESIS.

La actividad fotosinttica tiene lugar en organismos intactos que

estn constantemente respondiendo a cambios internos y externos.

Desde el punto de vista fisiolgico para comprender como

responde la fotosntesis factores ambientales como la luz, la
temperatura y el CO2. El fisilogo britnico F. F. Blackman postul en
1905, que en cualquier condicin la tasa fotosinttica, estar limitada
por la etapa ms lenta llamada por eso factor limitante.

cuando la intensidad de un proceso est condicionado por cierto

numero de factores separados, la intensidad del proceso esta limitada
por la marcha del factor ms lento.

Supongamos que la intensidad de la luz es suficiente como para

permitir que una hoja utilice 5 mg de CO por hora en la fotosntesis. Si en
una hora puede entrar en la hoja solamente 1 mg de CO 2, la actividad
fotosinttica estar limitada por el CO2. A medida que se aumenta la
provisin de CO2, tambin aumenta la actividad fotosinttica, hasta que
en la hoja entre 5 mg de CO 2 por hora. Cualquier aumento suplementario
en la provisin del compuesto no tendr influencia sobre la intensidad de
la fotosntesis, a menos que existiese una concentracin suficiente como
para ocasionar efectos retardante debido a que la prohibicin de energa
lumnica es suficiente como para permitir su utilizacin. En este caso es
la luz el factor limitante y solamente un aumento en su intensidad puede
producir un nuevo aumento en la actividad fotosinttica.
 La implicacin de esta hiptesis, es que, cualquier momento, la
fotosntesis puede estar limitada por la luz o por el CO 2, pero no por los
dos al mismo tiempo

ARQUITECTURA FOLIAR.

Las hojas normales se presentan con tejidos muy parecidos al

resto de las plantas pero distribuidos segn patrones propios que
responden a cada una de las especies. Tambin las condiciones del
ambiente ejercen una fuerte accin modeladora sobre la estructura
anatmica de este grupo.

Una lmina foliar ordinariamente est formada por epidermis

superior e inferior, que encierran un mesofilo cloroflico atravesado por
un sistema vascular.

o Epidermis.

Recorriendo la hoja de afuera hacia adentro, nos encontramos con

un primer tejido llamado epidermis, formado por un conjunto de clulas
muy compactas recubiertas por una cutcula que retarda la evaporacin
de agua. Algunas veces las clulas epidrmicas tienen paredes gruesas
y ayudan significativamente a la firmeza y rigidez de la hoja.

La capa superior de la hoja se llama epidermis superior. La capa de

abajo se llama la epidermis inferior. La epidermis del haz posee clulas
desprovistas de cloroplastos, transparentes para dejar pasar la luz y con
cutcula crea impermeabilizante.

La cutcula de las plantas terrestres es una capa cerosa externa

que protege a la planta de la desecacin a que es expuesta en la
atmosfera terrestre, adems de proveer una barrera para la entrada de
bacterias y hongos. Muchos hongos burlan esta proteccin penetrando
directamente la planta por medios mecnicos, otros producen cutinasa,
una enzima que hidroliza la cutina y les facilita as la entrada a la planta.
La cutcula es una estructura formada por varias capas de lquidos cuyo
componente principal es la cutina, (lquido que impermeabiliza la
superficie externa de las clulas epidrmicas de los vegetales), esta est
asociada a ceras. La cutcula es formada y secreta por las clulas de la
epidermis de la planta.

El grosor de la cutcula varia con las condiciones ambientales. Las

especies de plantas nativas de regiones ridas tpicamente tienen
cutculas ms gruesas que las de regiones ms hmedas, pero las
plantas de las regiones hmedas usualmente desarrollan una cutcula
gruesa si crecen en condiciones de aridez. A menudo la epidermis esta
provista de un tipo u otro de tricomas, los cuales son apndices
epidrmicos con diversa forma, estructura y funcin, su nombre
proviene del griego trichos, que significa cabellera, la epidermis que
carece de tricomas se denomina glabra.

A lo largo de su recorrido de la epidermis es posible observar

varias estructuras especializadas llamadas estomas. Estas estructuras,
formadas por clulas oclusivas (las nicas clulas epidrmicas que
llevan cloroplastos en su interior) que regulan el tamao de la abertura u
orificio llamado ostiolo. La funcin de los estomas es dejar entrar o salir
los gases atmosfricos (O2, CO2, vapor de agua, etc.)

La epidermis de las hojas tiene una funcin protectora, regulando la

evaporacin de agua del tejido interno y proyectando una barrera parcial
para las infecciones y lesiones mecnicas.

Mesfilo.

Hacia el interior de la hoja, por debajo de la epidermis se

encuentra un tejido fundamental llamado mesfilo. El cual consta
principalmente de clorenquima, o sea parnquima que lleva clorofila.
Tpicamente esta est diferenciado con claridad en una capa superior, el
parnquima en empalizada (clorenquima en empalizada, mesfilo en
empalizada) y una capa inferior el parnquima lagunar o esponjoso.

El parnquima en empalizada consta de una o dos filas de clulas

alargadas, ms o menos cilndricas o prismtica, que se disponen de
forma paralela unas con otras y perpendicular a la epidermis. Esta capa
tienen un gran contenido de cloroplastos y su funcin fotosinttica es
primordial.

El parnquima lagunar o esponjoso, consta de clulas tpicamente

irregulares con una alta proporcin de espacios intercelulares.
Comnmente existe un espacio grande adicional, la cmara estomtica
adyacente a cada estoma y es por donde circula el aire necesario para el
intercambio gaseoso y la respiracin. La capa esponjosa a menudo es de
ms de una clula de grosor, pero las clulas no estn arregladas en
hileras definidas. Estas por lo general contienen menos cloroplastos en
proporcin a su tamao que la de la capa en empalizada.

Las proporciones y arreglo de los tejidos en empalizada y

esponjoso varan de acuerdo con la especie y el medio ambiente.
Cuando el clorenquima de la hoja se diferencia en parnquima en
empalizada y parnquima lagunoso, el mesfilo se dice heterogneo. Es
homogneo cuando el mesfilo es compacto con muy poco o ninguna
diferenciacin de las capas empalizada y esponjoso. Por lo regular se
encuentran en las hojas de las gramneas o las plantas que crecen bajo
sombra densa tienen con frecuencia una capa en empalizada
pobremente desarrollada y no muy diferenciada del tejido esponjoso.
Otro ejemplo es del lino o la lechuga, que tienen un mesfilo con celulas
redondeadas y la remolacha en el cual las celulas son alargadas.

Muchas plantas de hbitat seco y asoleados tienen dos hileras de

parnquima en empalizada y en eucaliptus el mesfilo generalmente
consta de parnquima en empalizada. En otras plantas como la del
manzano (Pyrus analus), las hojas que se diferencian y se desarrollan en
la sombra poseen una sola hilera de parnquima en empalizada, en
cambio aquellas formadas a la fuerza de luz del sol tiene dos hileras.

Segn la ubicacin de los dos tipos de clornquima se distinguen tres

tipos de estructura del mesfilo:

El mesfilo dorsiventral o bifacial: propio de magnolisidas, es el

tipo de estructura en el que el clornquima en empalizada esta
hacia el haz de la hoja y el clornquima esponjoso hacia el envs,
como es el caso de el aligustre. Esta organizacin se encuentra
usualmente en las hojas que se orientan horizontalmente.

El mesfilo isobilateral o equifacial: este tipo de mesfilo se

encuentra en las hojas que cuelgan o que se mantienen verticales,
tienen una capa en empalizado a cada lado con la capa esponjosa
entre las dos capas.

El mesfilo cntrico, radial o unifacial: puede presentar

esclernquima y un tejido de transfusin cuya funcin es la de
permitir el paso del agua hacia los tejidos conductores; es un tipo
de estructura que se encuentra en especies con hojas muy
angostas, casi cilndricas. En este tipo de organizacin del mesfilo
el parnquima en empalizada orientada hacia el haz forma una
capa casi continua con la del envs, como por ejemplo en el
genero Salsola. Esta estructura es frecuente en plantas xerifitas y
plantas suculentas, cuyo mesofilo contiene clulas pequeas, el
clorenquima en empalizada est ms desarrollado que el
esponjoso y frecuentemente esta reforzado por esclernquima.

Sistema vascular.

El sistema vascular representado por los haces vasculares, forma

lo que se conoce como venacin o nervadura. Se ubican en el estrato
esponjoso del mesofilo de la hoja; a travs de ellos circula la savia,
comunicando los rganos de la hoja con el resto de la planta.

Las nervaduras varian si observamos una hoja de monocotiledones

a un de dicotilednea; una hoja tpica dicotilednea la lamina est
sostenida por una red diferente de nervaduras. Mientras en
monocotiledneas las nervaduras van en un solo sentido sin formar red.

El tipo de nervadura es una de las variables usuales en la

descripcin de las plantas. Las nervaduras se clasifican en:

Segn el alcance de las venas principales, pueden ser:

Craspeddromas, aquellas en que las venas principales

llegan hasta el margen de la hoja.

Hifdroma, venas secundarias y menores ausentes,

rudimentarias o escondidas en el mesfilo carnoso o
coriceo.

Segn la disposicin de los nervios, en:

Reticulada o plumosa, en la que los nervios principales se

ramifican en una multitud de nervculos, las hojas nervadas
reticuladamente son tpicas de las Magnoliopsida, y se
dividen a su vez en:

o De nervadura pennada (o pinnatinervias), en las que hay una

nervadura principal central, y una red delgada de nervaduras
secundarias que nacen de sta; un ejemplo de nervadura pennada
es el de las hojas del manzano (Malus domestica);

o De nervadura palmada (o palmatinervias), con ms de un nervio

principal que nace de la base foliar, junto a la insercin del peciolo,
radiando hacia los mrgenes; un ejemplo de nervadura palmada
es el de las hojas de arce (Acer spp);
 o Trinervias, con tres nervios principales que nacen de la base de la
lamina foliar; un ejemplo es el de las hojas de Ceanothus spp;

o Paralela: en la que los nervios principales corren paralelos entre si

a lo largo de la hoja, desde el extremo basal hasta la distal, unidas
a veces por nervculos conmisurales; las hojas nervadas
paralelamente son tpicas de las Monocotiledoneas.

o Dicotmica: en la que no hay a veces haces vasculares principales,

sino una reticula de nervculos que se dividen binariamente a
intervalos regulares; las hojas de nervacin dicotmica se
encuentran en el Ginhgo biloba y algunos helechos.

Sucesin foliar

En numerosas especies de dicotiledneas la forma de la hoja se

modifica en el curso del desarrollo del individuo.

Se distinguen los siguientes tipos de hojas

1. Hojas embrionales o cotiledones

Son las primeras hojas que nacen sobre el eje. Generalmente su

nmero es caracterstico para cada grupo de plantas: un cotiledn en
monocotiledneas, dos en dicotiledneas y dos a varios en
gimnospermas. En algunos casos no emergen a la superficie y slo
sirven para absorber (gramneas) o ceder sustancias alimenticias a la
plantita en desarrollo (Pisum, Quercus). En otros casos son rganos
fotosintetizadores, verdes. En general tienen vida breve, y su forma es
diferente a la de los nomfilos, como en el palo borracho rosado (Ceiba),
en el fresno, etc.

En algunas Gesneriaceae tropicales como Monophyllea y

Streptocarpus, son las nicas hojas que se forman. Una se agranda
considerablemente, y constituye una hoja vegetativa de larga duracin.
En su axila se desarrolla la inflorescencia.
Hojas primordiales

Son las primeras hojas que nacen por encima de los cotiledones de la
planta joven. En plantas con hojas compuestas como el fresno, el poroto
y el chivato, las hojas primordiales son simples o con menor nmero de
fololos, mientras en otras plantas como la arveja son ms reducidas

Hojas vegetativas o nomfilos

Aparecen despus de las hojas primordiales y son las que se forman

durante toda la vida de la planta. Son morfolgicamente ms complejas,
y son las hojas caractersticas de cada especie.

En ciertas plantas hay hojas de tamao y forma diferentes: el fenmeno

se llama heterofilia.

Por ejemplo en el Eichhornia azurea, camalote las hojas sumergidas son

acintadas y las hojas emergentes tienen la lmina elptica o romboidal
Sucesin foliar en Delonix regia, chivato

Heterofilia en Eichornia azurea

Profilos

Son las primeras hojas sobre un eje lateral. Tienen una posicin
caracterstica, lateral en dicotiledneas y dorsal y soldados entre s en
monocotiledneas. Sobre el eje lateral despus de los profilos pueden
desarrollarse nomfilos u otras hojas como brcteas o antfilos.

Disposicin de los profilos en monocotiledneas y dicotiledneas

Hojas preflorales

Cuando la planta pasa del estado vegetativo al estado floral, a menudo

el cambio es anunciado por una modificacin en la forma de las hojas. El
limbo se reduce, la hoja a menudo se vuelve ssil, y la coloracin puede
ser diferente (Euphorbia pulcherrima, estrella federal; Bougainvillea
spectabilis, Santa Rita). Cuando se encuentran sobre el eje principal se
llaman brcteas o hipsfilos, y cuando se encuentran sobre un eje
lateral reciben el nombre de bractolas.

Antfilos u hojas florales

Son las hojas modificadas que constituyen los rganos florales.

 Brcteas o hipsfilos en
Diferentes tipos de hojas
Euphorbia pulcherrima
en Gossypium hirsutum,
algodn

FILOTAXIS

Es la disposicin de las hojas sobre el tallo. Est ntimamente ligada a la

estructura primaria del tallo: el nmero de haces vasculares que posee
el tallo est determinado por la filotaxis, cuanto ms densa es la misma,
mayor ser el nmero de haces caulinares.
El estudio de la filotaxis puede hacerse de dos maneras: estudiando el
arreglo de las hojas a lo largo del tallo ya desarrollado, o estudiando un
corte transversal de una yema, donde se puede analizar la situacin
respectiva de varias hojas jvenes.

Las relaciones de las hojas entre s se representan en los diagramas

foliares: el centro es el pice caulinar, los primordios dibujados ms
cerca son los ms jvenes, los ms lejanos son las hojas ms
desarrolladas.

Cada nudo es una circunferencia, las hojas de un verticilo se representan

en la misma circunferencia. La mediana de cada hoja es un plano
imaginario determinado por el eje caulinar y la lnea media de cada
hoja.

El conjunto de hojas inserto en cada nudo constituye un verticilo foliar.

DISPOSICIN ALTERNA: En esta disposicin, en cada nudo se inserta

1 hoja. Hay dos tipos principales:

dstica: las hojas se insertan sobre el tallo, a largo de dos lneas

opuestas en el tallo, llamadas ortsticos, alternativamente sobre
una y otra en cada nudo.
Esta disposicin es frecuente en monocotiledneas, y rara en
dicotiledneas.

Filotaxis dstica en Belamcanda chinensis

b
helicoidal: las hojas estn esparcidas sobre el tallo, ordenadas
regularmente sobre una espiral dextrorsa o sinistrorsa: la espira
generatriz. Las hojas se disponen sobre lneas longitudinales que
se llaman espirsticos, porque a diferencia de los ortsticos, no
son exactamente verticales. Todas las hojas que se encuentran
 situadas sobre un mismo espirstico son inervadas por trazas
foliares que nacen sobre un mismo simpodio vascular.
Mirando desde el pice, cuando las hojas son numerosas y los
entrenudos son muy cortos, como ocurre en las Crasulceas o en
las pias de las Conferas, se observan alineaciones secundarias
denominadas parsticos, que marcan las lneas de contacto de
cada hoja con las anteriores o sucesivas.

Filotaxis helicoidal en Boehmeria nvea

El ngulo de divergencia se determina trazando los lados sobre los ejes

de 2 hojas sucesivas; comnmente es constante para todas las hojas de
una misma rama. La medicin del ngulo de divergencia puede hacerse
de dos maneras:
a) Siguiendo la espira generatriz, se buscan 2 hojas situadas sobre el
mismo espirstico; se cuentan los giros efectuados por la espira
generatriz sobre el tallo (por ejemplo 2) y el nmero de intervalos
hallados entre las hojas consideradas, es decir el nmero de espirsticos
(por ejemplo 5). El valor del ngulo ser 2/5 de la circunferencia: 144.
Esta fraccin, que expresa el ngulo de divergencia, se denomina
fraccin filotctica.
b) Se mide directamente el ngulo sobre un corte transversal practicado
en una yema, definiendo el centro del tallo sobre el pice del meristema
apical. La mayor parte de los vegetales con filotaxis helicoidal tienen un
ngulo de divergencia de 137-140. Ms raramente, el ngulo mide
entre 98 y 100.

DISPOSICIN VERTICILADA: en esta disposicin, 2 o ms hojas se

insertan simultneamente en cada nudo del tallo. Si se estudian 2
verticilos sucesivos se constata que cada hoja se inserta en un lugar tal
que corresponde al espacio que separa las hojas del verticilo siguiente,
es decir que las hojas de los verticilos sucesivos alternan.

El nmero de hojas en cada verticilo vara. El caso ms frecuente es dos,

y en este caso se trata de filotaxis decusada (Amaranthaceae,
Labiatae). De acuerdo al nmero de hojas por nudo:

decusada: 2 hojas por nudo.

Filotaxis decusada en Amaranthaceae

 verticilada: 3 hojas o ms en cada nudo o verticilo. El nmero de
ortsticos es 6 o ms. Es excepcional la presencia de 4 hojas en un
verticilo.

Filotaxis verticilada en Nerium oleander, laurel rosa, adelfa

 COMPETENCIA DE LAS HOJAS POR LA LUZ Y DISIPACION DEL
CALOR.

La luz, a diferencia del agua y de los nutrientes, no puede ser

almacenada. La planta debe aprovechas la luz que llega en ese
momento y si no, se pierde.

Desde el momento que una hoja sombrea a otra se est

produciendo competencia (entre hojas de la misma planta, o de plantas
diferentes).

En general se considera que las planta con mayor ndice de rea

foliar compiten mejor por la luz, pero este factor no es el nico del que
depende la competitividad de la planta. Tambin influye la posicin y
orientacin de las hojas, y la arquitectura de la planta. Por ejemplo:

Las malas hierbas altas y de porte erecto compiten mejor que las
que tienen partes rastreros o baja estatura, a menos que estas tengan
capacidad de trepar.

Una de las diferencias que se detectan entre las malas hierbas y

las plantas cultivadas en este sentido es que las malas hierbas se
adaptan mejor a las condiciones de sombra que las plantas cultivadas.
No obstante, aunque puedan adaptarse a estas condiciones de sombra,
rpidamente aprovechan la luz cuando la tienen.

No toda la energa lumnica absorbida por los pigmentos

fotosintticos, es usada para la fijacin de CO 2.. La energa lumnica
absorbida, puede ser disipada por consumo en procesos metablicos,
por remisin como fluorescencia o por conversin a calor. El balance de
estos procesos, juega un papel importante en la regulacin de la energa
lumnica en ambientes diferentes.

La tasa global fotosinttica de una planta sana y con diferentes

nutrientes inorgnicos aumenta linealmente desde la oscuridad con la
cantidad de luz (o densidad del flujo fotnico, PPFD) hasta llegar a un
nivel de saturacin, en el cual la energa sobrante no puede ser
utilizada. El nivel de saturacin depende de las caractersticas propias
de cada especie o variedad y del estado fisiolgico y condiciones
nutricionales especificas para cada planta. La luz en exceso tiene que
ser disipada porque, sino, puede quemar la planta, ya que puede
inducir el proceso denominado fotoinhibicin, que lleva a una
disminucin significativa de la tasa fotosinttica de la planta.

Existen dos mecanismos de desacoplamiento que permiten disipar

la energa:
 1.- mecanismo de desacoplamiento de la transferencia de fotones
en las antenas: esto es el aumento de la emisin de fluorescencia es un
modo de disipar la energa en las antenas, las clorofilas son los
pigmentos que tienen la propiedad de poder extinguir su estado
excitado emitiendo energa en forma de luz de mayor longitud de onda
que la que absorben, esta emisin se llama fluorescencia. Es decir estas
absorben energa en forma de radiaciones electromagnticas de
longitud de onda diferente. La energa total emitida en forma de luz es
siempre menor a la energa total absorbida y la diferencia entre ambas
es disipada en forma de calor.

Aunque la clorofila absorbe mucho rojo y en azul, la fluorescencia

ocurre esencialmente toda en la regin roja. Esto es porque el estado
mas excitado de la clorofila, que es en la regin del azul es
extremadamente inestable, y baja al estado excitado mas bajo en
aproximadamente 10-12 seg, es decir, antes que alguna emisin lumnica
pueda ocurrir.

Es entonces debido a la rpida degradacin de energa por la

transicin no radiactiva que se produce en la zona azul, que los fotones
absorbidos en esa regin, son menos efectivos para la fotosntesis, que
los absorbidos en la regin roja.

Dicho en otras palabras, la energa de los fotones absorbidos en la

regin roja, son emitidos como fluorescencia, cuando se produce una
transicin radiactiva. Cuando la transicin es no radiactiva en esa zona
(la roja), el electron excitado entra en el sistema de trampa, y se
emplea para reducir al NADP.

Por lo tanto, el fenmeno de fluorescencia esta asociado con una

transicin no radiactiva de un foton absorbido en la zona del rojo, y se
manifiesta como una luz emitida a una longitud de onda levemente
mayor (energa por lo tanto; menor) que la de la banda de absorcin de
la clorofila.

2.- mecanismos de desacoplamiento de la transferencia de

electrones en los centros de reaccin; los flujos cclicos de electrones en
torna a los centros de reaccin son tambin vlvulas de escape en
situaciones fotoinhibitorias.

Cuando la intensidad de luz sobrepasa la capacidad de absorcin y

transformacin de la planta, toda una serie de mecanismos de
desacoplamientos y desactivacin se suceden en torno al fotosistema II,
con el objeto de maximizar la disipacin de energa en exceso y
protegen contra la fotoinhibicin el cual el dao provocado por la
excesiva luz hace disminuir la tasa fotosinttica de las plantas.

ADAPTACIN DE LAS HOJAS Y LAS PLANTAS A LA RADIACIN

SOLAR.

La luz es un factor abitico muy importante para las plantas, ya

que depende de la energa solar para realizar la fotosntesis.

Existen plantas que necesitan grandes cantidades de luz (plantas

helifilas) y hay otras que se desarrollan mejor cuando la intensidad de
luz es menor (plantas escifilas). Las plantas helifilas estn adaptadas
a la vida a pleno sol y en la sombra tienen dificultades para crecer.
Suelen ser especies arbustivas y herbceas, mientras que las plantas
escifilas son plantas que viven en ambientes de penumbra y suelen ser
especies arbreas.

Adaptaciones de las hojas a zonas ridas:

 En las hojas adaptadas a ambientes con alta irradiacin es
frecuente encontrar adaptaciones encaminadas a disminuir
la captacin de luz. Un ejemplo de esto lo constituyen los
tricomas (de aspecto plateado) que reflejan parte de la luz.
Otro ejemplo son los depsitos de cera y cristales de sal que
reflejan tambin parte de la luz que llegan a las hojas.
Las hojas generalmente son muy pequeas, o incluso
inexistentes (la disminucin del tamao de la hoja supone
tambin una reduccin de la superficie transpirante y un
menor riesgo de sufrir un calentamiento excesivo).
Muchas veces son sustituidas por espinas lo que no solo
constituye un elemento disuasorio contra los herbvoros sino
que reporta diversas ventajas a la planta: reduccin de la
superficie transpirante, tambin se encuentran hojas seccin
cilindro-conica qie impide que todo el rgano se encuentre
expuesto al sol al mismo tiempo, almacenamiento de agua
en su interior.

Un tipo particular de adaptacin muy frecuente en las zonas

aridas, aunque no exclusiva de ellas, es la suculencia. Las
plantas suculentas son capaces de almacenar importantes
reservas de agua en las hojas (casos del Aloe, Yucca, Agav),
en el tallo (cactceas, Euphorbia) o, menos frecuentemente,
en las races (Asparaguas, Pachypodium) que, para ello,
aumentan de volumen adquiriendo formas globosas y dando
una fisonoma inconfundible a estas especies.
Las plantas helifilas reducen el nmero de estomas para
una mejor adaptacin a la luz, debido a que a mayor
 intensidad de luz la temperatura de la hoja es mayor, y la
evotranspiracin tambin.
En el caso de las cactceas los tallos tienen superficies
curvadas (que reflejan bien la radiacin) o una seccin en
acordeon que les permiten cambiar de volumen para
adaptarse a la cantidad de agua disponible.
Algunas especies, como el sahuaro o el cactus candelabro,
abren sus estomas para absorber el CO2 por la noche;
durante el da, cuando las temperaturas son muy altas, los
mantienen cerrados mientras que van asimilando ese CO2
gracias a la energa solar. De esta forma se produce el
intercambio gaseoso evitando las perdidas de transpiracin.
Al disponer de menos agua por unidad de superficie, las
plantas necesitan desarrollar mayores sistemas de races de
forma que a medida que se incrementa la aridez, se reducen
las partes areas, expuestas al calor y a la deshidratacin,
mientras que las subterrneas crecen. En los desiertos, la
mayor parte de la biomasa vegetal se encuentra bajo el
suelo.

Adaptacin de las hojas de sombra.

Las hojas de sombra por lo general aumentan la superficie

foliar, es decir caer hojas ms anchas para captar mayor
cantidad de luz. Adems suelen orientar las y disponerlas de
tal forma que se maximice la superficie foliar iluminada. Toda
planta trata de aumentar su superficie, para conseguir
captar la mayor cantidad posible de luz solar, pero por la
superficie tambin se pierde agua.
Muchas plantas de latitudes intermedias no reciben
estacionalmente misma cantidad de luz. Cuando llega el
otoo y el invierno hay menos horas de luz y la intensidad es
menor, con lo que han desarrollado dos posibles estrategias:
 una de ellas consiste en cambiar los pigmentos fotosintticos
en esta poca. Asi, estas plantas enrojecen, ya que los
pigmentos rojos son capaces de captar la luz dbil y de esta
forma pueden aumentar el rendimiento fotosinttico. La otra
consiste en eliminar las hojas durante la poca en la que la
intensidad de luz es menor reduciendo toda la actividad de
la planta (plantas caducifolias).

CONCLUSIN

La vida en la tierra depende fundamentalmente de la energa solar, la

cual es atrapada mediante el proceso fotosintetico, que es responsable
de la produccin de toda la materia organica que conocemos. La materia
orgnica comprende los alimentos que consumimos diariamente tanto
nosotros como los animales, los combustibles fsiles (petrleo, gas,
gasolina, carbn); as como la lea, madera, pulpa para papel, inclusive
la materia prima para la fabricacin de fibras sintticas, plsticos,
poliester, etc.

La cantidad de carbono fijado por la fotosntesis es espectcular, como

lo demuestran las cifras de la produccin anual de materia orgnica
seca, estimada en 1,55 x 1011 toneladas, con aproximadamente 60%
formada en la tierra, el resto en ocanos y aguas continentales.

Los organismos que en el curso de la evolucin aprendieron a usar la

energa solar y a transformarla en energa qumica son los llamados
auttrofos, que estn representados por bacterias y organismos del
Reino Vegetal.

BIBLIOGRAFIA
Azcn Bieto y Taln M (1993) fisiologa y bioqumica vegetal MC Grow
Hill interamericana de Espaa Madrid

Azcn Bieto y Taln M (2000) fundamentos de fisiologa vegetal .MC

Grow Hill interamericana de Espaa Madrid

Delvin m. Robert (1975) fisiologa vegetal edicion omega Barcelona.

Prez G y Martnez J (1994) introduccin a la fisiologa vegetal- ediciones

Mundi Castello- Madrid.

http://www.tecnoverd.com/index.php/es/la-translocacion.html