REPBLICA BOLIVARIANA DE VENEZUELA

MINISTERIO DE EDUCACIN SUPERIOR

UNIVERSIDAD PEDAGGICA EXPERIMENTAL LIBERTADOR
INSTITUTO PEDAGGICO DE MATURN ANTONIO LIRA ALCALA
UPEL- IPM
CATEDRA: FISIOLOGIA VEGETAL.

PROFESOR: BACHILLER:

OMOGROSO NINO MARTINEZ JESUS

C.I: 18825382

SECC: 01

EL ACIDO ABSCISICO
 La supervivencias de algunas plantas, en ocasione depende de su
actividad de restringir su crecimiento o sus actividades reproductoras, tras los
primeros pasos del descubrimiento de la hormona productora del crecimiento, los
fisilogos vegetales crean que poda haber una hormona vegetal que poda inhibir
el crecimiento; tal planteamiento se hace realidad ya que para 1949 se descubri
que las yemas aletargadas del fresno y de la batata contena grande cantidades
de inhibidores, bloqueando la accin de AIA, en coleoptilos de avena, cuando
finalizaba el letargo las yemas descenda la proporcin de inhibidores; estos
inhibidores llegaron a ser conocido como dormina.

Para la dcada de los aos 1960 se da a conocer el descubrimiento, en

hojas y frutos de sustancias capaces de acelerar la abscisin, una de ella
denominada abscisina identificada qumicamente.

En 1965 tambien fue identificada una dormina y se desmostro que tanto la

abscisina como la dormina corresponde a un mismo compuesto, denominndose
como el acido abscisico (ABA).

EL ACIDO ABSCISICO (ABA):

Es un compuesto natural en las plantas; es un sesquiterpenoides de 15

carbonos que es parcialmente producido por el acido mevalonico en los
cloroplastos y otros plastidos.

ESTRUCTURA QUIMICA Y ACTIVIDAD FISIOLOGICA:

El acido abscisico es un sesquiterpenoide de quince carbonos (C15 H20O4);

presentadose en estado natural en ismero cis el cual debe su nombre de acido
abscisico posee un peso molecular de 264,3 gmol/-1 formado por tres unidades de
isopreno.
 La cadena lateral es pentadienoica conectado al anillo que contiene un
grupo hidroxilo y grupo cetona en la posicin del carbono 1 y carbono 4 (C1 Y C4)
respectivamente, su molcula tiene un carbono asimtrico en la posicin 1 del
anillo (estereogenico)que da lugar a la existencia de dos enantiomeros (S + y R -).

Comprobar la ausencia de simetra molecular y garantizar la actividad

ptica es una capacidad para desviar la luz polarizada, dada esta razn la forma
S, es la que est presente en la naturaleza y es el nico activo en dar repuestas
rpidas como lo es el cierre estomtico, este posee su efecto en sentido contrario
a las agujas del reloj.

La forma R (natural) es dbilmente activa.

Existe una forma de ABA sinttico artificial comercialmente disponible es

una mezcla que contiene tanto la forma S como la forma R; permitiendo dar una
repuesta a largo plazo como lo es la maduracin de la semilla donde los dos
enantiomeros son activos.

La forma S y R no puede interconvertise en tejido vegetal.

La forma R trabaja en sentido de la agujas del reloj.

La cadena lateral de la molecula del ABA contiene dos doble enlace

conjugado hacia el extremo carboxlico presente en los carbonos 2 y carbonos 4
(C2 y C4). El ms alejado del grupo funcional esta en configuracin trans, mientras
que el ms lejano esta en la configuracin cis.

La orientacin del grupo carboxlico C2 da lugar por consiguiente a la

existencia de isomera cis- trans C2 y C4, por que el ismero C2 y C4 trans trans
es inactivo. Casi todo el ABA presente en la naturaleza es la forma cis y por
conveniente el nombre del acido abscisico se trata de este ismero.
 Tomado de http://ecaths1.s3.amazonaws.com/fitoquimicafbqf/1174474133.Reguladores
%20vegetales_Alumnos2012.pdf

Estructura qumica del ABA

Tomado de: http://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_absc

%C3%ADsico#/media/File:Estructura_qu%C3%ADmica_ABA.PNG

La molcula de ABA posee un carbono asimtrico (C1') que da lugar a dos

posibles enantimeros, el S o + (izquierda) y el R o (derecha). Adems, el doble
enlace que precede al grupo carboxilo puede estar en configuracin cis o trans
posibilitando isomera cis-trans.

METODOS DE DETECCION Y CONCENTRACION EN LOS TEJIDOS

Se ha usado una gran variedad de bioensayos para el ABA, destancando

los siguientes:
 Biolgicos: inhibicin del crecimiento de coleoptilo, la germinacin o
la sntesis de la amilasa inducida por GA; la promocin del cierre
estomtico y la expresin gnica.
Mtodos fsicos: este mtodo es mas confiable que el biolgico
debido a su especificidad y conveniencia para el anlisis cuantitativo,
las tcnicas ampliamente extendida se basa en la cromatografa de
gases o en la cromatografas liquida de alta resolucin (HPCL), la
cromatografa de gases permite detectar hasta 10-13 g de ABA pero
necesita varios pasos previo de purificacin que incluyen la
cromatografa de capa fina; la inmuno - ensayo son altamente
especficos y sensibles.

EFECTO SOBRE LA SINTESIS PROTEICA:

La protena quinasa y la protena fosfatasa participa en la accin del ABA.

Casi todo los sistemas de sealizacin implica reacciones de fosforilacion y

defosforilacion de protenas en algunos puntos de la ruta. As que la transduccin
de seal en las clulas guardas, con sus mltiples entradas sensoriales implica a
protena quinasa y protena fosfatasa.

De una manera artificial se puede aumentar la concentracin de ATP en el

interior de las clulas guardas, lo que le permite al citoplasma equilibrarse con la
disolucin en el interior de una pipeta y activar notablemente los canales
aninicos lentos. Esta activacin de los canales anionicos lentos por ATP
desaparece por la adiccin de inhibidores de protenas quinasas en la solucin de
la pipeta introducida en la clulas; los inhibidores de protena quinasa tambin
bloquean el cierre estomtico inducido por el ABA, por el contrario una reduccin
de la concentracin del ATP inactiva los canales anionicos lentos.

Otros experimentos adicionales confirma que esta inactivacin es debida a

la presencia de protena fosfatasa, que elimina los grupos fosfato que estn
covalentemente unidos a protenas.
 En vista de estos resultados parece que la fosforilacion y la desfoforilacion
de protenas tiene un papel importante en la ruta de transduccin de seal de las
clulas guardas.

Recientemente ha aparecido evidencias directas de una protena quinasa

activada por el ABA (AAPK) en las clulas guardas de Vicia faba.

La actividad AAPK parece ser necesaria para la activacin de corrientes de

antiones de tipo S y el cierre estomtico.

Esta enzima es una protena quinaza autofosforilante que bien forma parte
de la ruta de transduccin de seal del ABA independientemente del Ca o bien
actua despus de los acontecimientos de sealizacin inducidos por el calcio.

Existe dos rutas para la accin del ABA (la dependiente y la independiente
de Ca) adems se ha implicado a dos protenas quinasas dependiente de Ca, asi
como MAP quinasa en la regulacin de la apertura estomatica por ABA.

EFECTOS FISIOLOGICOS EN REPUESTA AL ESTRS HIDRICO.

El ABA aumenta por el estrs hidricco e induce el cierre de los estomas.

Una de las repuestas caracterstica en las plantas superiores frente al

estrs hdrico es el incremento del contenido del ABA. La funcin del ABA
protegiendo a las plantas es doble: reduce la transpiracin e induce la sntesis de
protena que favorece la resistencia a la desecacin; se ha comprobado que el
contenido del ABA en hojas de trigo aumenta unas 40 veces durante las primeras
horas de marchitamiento, al igual se ha demostrado que el ABA induce el cierre
estomtico y que estos permanece cerrado tanto en luz como en oscuridad,
durante varios das, dependiendo del metabolismo del ABA necesario.

El cierre hidroactivo tiene lugar cuando todas la hojas o las races estn
deshidratasa y depende del proceso metabolico en las clulas guardas, una
reduccin del contenido de soluto de las clulas guardas da lugar a la perdida de
agua y de trugencia lo que provoca el cierre estomtico.

El ABA induce el cierre estomtico inhibiendo una H ATPasa de la

membrana plasmtica de las clulas guardas. Esta enzima transfiere protones
fuera de las clulas guardas y favorece la entrada y acumulacin rpida de K, lo
que formenta la entrada de agua y la apertura de los estomas sin embargo cuando
el ABA actua en la superficie exterior de la membrana plasmtica de las clulas
guardas, se invierte este proceso de forma que cesa el flujo de K al interior, se
reduce la turgencia y finalmente se cierra los estomas.

El ABA puede sintertizarse en las clulas guardas o es el resultado de la

redistribuccion del ABA dentro de las hojas en repuesta al estrs hdrico.

Debido a que las clulas guardas no estn conectadas con sus clulas
vecinas mediante plasmodesmo, el ABA llega a ellas vas apoplasto, es decir parte
del ABA almacenado en los cloroplasto se libera al apoplasto (el espacio de la
pared celular) de las clulas del mesofilo. la redistribuccion del ABA depende de
los gradientes del Ph en la hoja de las propiedades ligeramenta acida de la
molecula del ABA y de las propiedades de permeabilidad de la membrana celular;
esta hormona tambien incrementa en la raz y en las hojas, separadas o no de la
planta en repuestas al dficit hdrico.

Del mismo modo se ha comprobado que el ABA formado en las races se

transporta a travs del xilema a las hojas, donde ocasiona el cierre de los
estomas, asi no se produzca ningun cambio en el estado hidrico de la hoja; asi el
aporte del ABA de las races que proviene fundamentalmente de los pices
radiculares sirve como una seal mediante el cual las plantas regula su
metabolismo hdrico en los suelos secos para adaptar su funcionamiento antes de
que el estrs sea mas intenso.

EFECTO DEL ABA EN EL DESARROLLO DE LA SEMILLA:

 El desarrollo de la semilla se puede dividir en tres fases:

Durante la primera fase se caracteriza por la divisin celular y la

diferenciacin de los tejidos el zigoto experimenta la embriognesis y
el tejido endospermico prolifera.

En la segunda fase la divisin celular cesa y se produce la

acumulacin de los compuestos de reservas (protenas, grasa y
almidon).

En la fase final el embrin se hace tolerante a la desecacin y se

deshidrata la semilla perdiendo hasta el 90 % de su de su humeda,
como consecuencia de la deshidratacin, el metabolismo se
interrumpe y la semilla entra en un estado quiescente (de desarrollo)
a diferencia de la semilla quiescente germina tras la rehidratacin.

Las dos ultimas fases dan lugar a la produccin de la semilla viable con los
mecanismos necesarios para la futura germinacin y la capacidad de esperar
desde semana aos antes de reiniciar el crecimiento normalmente el contenido del
ABA de la semilla es muy bajo en la embriognesis temprana alcanza un mximo
a medio camino y disminuye gradualmente a niveles bajos cuando la semilla
madura por tanto el pico de acumulacin de ABA durante la etapa media y tardia
de la embriognesis es muy ancha.

El equilibrio hormonal de la semilla es muy complicado por el hecho de que

no todo los tejidos tienen el mismo genotipo.

La cubierta de la semilla deriva de los tejidos maternos, el zigoto y el

endospermo derivan de ambos progenitores

Los estudios genticos con muntantes deficientes en ABA de Arabidopsis

han desmostrado que el genotipo del zigoto controla la sntesis del ABA en el
embrin y el endosperma es esencial en la induccin de la dormicin mientras
que el genotipo materno controla el principal pico de acumulacin del ABA, que es
el pico inicial y ayuda a suprimir la viviparidad durante la embriognesis.

El ABA induce la tolerancia y la desecacin del embrin:

Una importante funcin del ABA en el desarrollo de la semilla es inducir la

adquisicin de la tolerancia a la desecacin ya que la desecacin puede daar
gravemente la membrana y otros constituyentes celulares. Durante la mitad y las
ltimas dos etapas del desarrollo de la semilla en los embriones se acumula
ARNm especifico coincidiendo con la recuperacin del embrin madura y depende
de las misma condiciones ambientales de las que depende el crecimiento
vegetativo.

Durante la embriognesis el ABA induce la acumulacin de protenas de

reservas.

Los compuestos de reserva se acumula durante la fase tardia de la

embriognesis como los niveles de ABA son todava altos las hormonas podran
afectar el transporte de azucares y de aminocidos a la sntesis de materiales de
reserva o de ambos procesos.

El ABA no altera el transporte de azucares, al contrario el ABA afecta la

cantidad y composicin de las protenas de reserva; por ejemplo el ABA exgeno
promueve la acumulacin de protenas de reserva en embriones cultivados de
muchas especies y algunos mutantes deficientes o insesible al ABA tiene
reduccin de la acumulacin de dichas protenas, lo que indica que el ABA solo es
una de las distintas seales que contola la expresin de los genes de protenas de
reserva durante la embriognesis.

ABSCION DE FRUTOS Y HOJAS

El ABA como hormona estimulante de la abscisin de rganos en algunas

especies ya que la hormona principal que provoca la abscisin es el etileno pero
sin embargo el ABA esta implicado en la senescencia y esto podra aumentar de
forma indirecta la produccin de etileno y estimular la abscisin.

Los segmentos de la hoja experimenta la senescencia mas rpidamente en

oscuridad ya que en presencia de luz se vuelve amarillo como resultado de la
degradacin de clorofila, adems aumenta la degradacin de protenas y de acido
nucleico al estimular varios hidrolasas. El ABA acelera mucho la senescencia de
los segmentos de la hoja y de las hojas intactas.

LATENCIA O REPOSO DE LA SEMILLA:

En muchos caso una semilla viable (y por tanto viva) no germinara incluso
aunque se de toda las condiciones ambientales necesarias para el crecimiento
este fenmeno se denomina dormicin, la dormicin retrasa el proceso de
germinacin y proporciona a la semilla un tiempo adicional para que pueda ser
dispersada a grandes distancias tambin incrementa la supervivencia de la planta
al evitar la germinacin en condiciones desfavorables, se puede definir dos tipos
de dormicin.

Dormicin impuesta por la cubierta: la dormicin del embrin

impuesta por la cubierta de la semilla y otros tejido que la encierra
como el endospermo, el pericarpio u rganos extra florales los
embriones de tales semilla germinaran rpidamente en presencia de
agua y oxigeno, una vez que la cubierta de la semilla y de los tejidos
que la rodean hayan sido eliminados o daados.

Hay cinco mecanismos bsicos de dormicin impuesta por la cubierta:

Prevencin de la incorporacin del agua.

Contricin mecnica: el primer signo visible de la germinacin normalmente

es la ruptura de la radcula a travs de la cubierta de la semilla. En algunos
casos la cubierta de la semilla puede ser demasiado rigida como para que
 la radcula pueda traspsala para que la semilla germine las paredes del
endosespermo deben debilitarse por la produccin de enzimas que
degradan la pared celular.

Interferencia para el intercambio gaseoso: la reducida permeabilidad de la

cubierta de la semilla al oxigeno sugiere que dicha cubierta inhibe la
germinacin al limitar el aporte de oxigeno al embrin.

Retencin de inhibidores: la cubierta de la semilla puede evitar la perdida

de inhibidores de esta.

Produccin de inhibidores: la cubierta de la semilla y los pericarpos puede

contener concentraciones relativamente altas de inhibidores del
crecimiento, incluyendo el ABA, que puede suprimir la germinacin del
embrin.

La dormicin del embrin: es el segundo tipo de dormicin de la

semilla, es una dormicin que es intriseca al embrin y no se debe a
ninguna influencia de la cubierta de la semilla o de los tejidos que la
rodean.

En algunos casos, la dormicin del embrin se puede eliminar

por la amputacin de los cotiledones. Se cree que la dormicin del
embrin es debida a la presencia de inhibidores de ABA, asi como la
ausencia de promotores de crecimiento como lo es el acido
giberelico (GA) la perdida de la dormicin del embrin puede estar
asociada al brusco descenso de la relacin entre el ABA y el GA.

Algunas especies en que los cotiledones ejercen un efecto

inhibidor son el avellano europeo (Corylus avellana) y el fresno
europeo (Fraxinus excelsior).

LATENCIA O REPOSO DE YEMAS:

 La latencia en yemas se ha relacionado con la acumulacin del ABA que
tiene lugar durante los das cortos este proceso se puede inducir, adems
aplicando exgenamente la hormona. El efecto de la hormona parece estar
relacionado directamente con la inhibicin del desarrollo, ya que no induce otras
caractersticas relacionada con la latencia en yemas. Este efecto parece ser que
no es universal, ya que no ocurre en todas la especies debido a que otros
compuestos como la giberelinas, podran actuar contrarrestando la accin del ABA
en este proceso.

La latencia en yemas tambin es una adaptacin importante que muchas

plantas especial las leosas, han adquirido en climas frios como una forma de
protegerse los nuevos meristemos al paralizar temporalmente su crecimiento.

BIOSINTESIS Y ACTIVIDAD DEL ABA:

El ABA se sintetiza principalmente en los plastidios de tejidos vasculares.

Las etapas finales de su sntesis tienen lugar en el citosol de la clula. El ABA
deriva en esencia de un compuesto de 5 C denominado isopentenil pirofosfato (o
pirofosfato de isopentenilo), que procede a su vez de la condensacin de una
molcula de piruvato y otra de gliceraldehdo-3-fosfato que sucede en los
plastidios. El isopentenil pirofosfato contina por la ruta del 2C-metil-D-eritritol-4-
fosfato (MEP) o ruta independiente de mevalonato hasta la formacin de un
compuesto intermediario denominado zeaxantina de C40. La zeaxantina se
escinde en unidades ms pequeas para dar lugar a violaxantina con
anteraxantina como compuesto intermediario. Estos pasos son catalizados por
una zeaxantina epoxidasa. Se forman a continuacin ismeros de este compuesto
como es la cis-violaxantina y tambin un compuesto nuevo, la neoxantina y un
ismero de ste. Presumiblemente estos pasos involucren la accin de una
neoxantina sintasa y una isomerasa. Los compuestos 9'-cis-neoxantina y 9-cis-
violaxantina (9-cis-epoxicarotenoides) por accin de un 9-cis-epoxicarotenoide
dioxigenasa (NCED) dan lugar a xantonina, de 15 tomos de carbono, que sale de
los plastidios hacia el citosol de la clula. La xantonina se convierte entonces en
un aldehdo de ABA por accin de una alcohol deshidrogenasa de cadena corta
(ABA2 en Arabidopsis). Finalmente, este aldehdo de ABA sufre un proceso de
oxidacin por una aldehdo oxidasa de abscsico (AAO3) para dar lugar a la
molcula de cido abscsico.

Tomado de http://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_absc
%C3%ADsico#/media/File:Bios%C3%ADntesis_de_%C3%A1cido_absc%C3%ADsico.PNG

BIOSINTESIS DEL ABA

EFECTO AL ESTRS AMBIENTAL:

El ABA tambin induce la rusticidad a condiciones ambientales adversas

como suelos salinos, pobres en agua o a las bajas temperaturas. Similar a lo que
ocurre en estomas, ABA estimula la entrada de iones de K+ a las races
favoreciendo la entrada de agua y la retencin de ella en esos tejidos. Este
proceso tambin se realiza a travs de la regulacin de canales inicos en la
membrana plasmtica de clulas radiculares.
 Adems, ABA causa una disminucin de la resistencia del pasaje de agua a
travs del apoplasto y membranas, incrementando as el flujo de agua en el tejido
radicular. Un mecanismo que tambin ayuda a este proceso es la regulacin de
canales de agua o acuaporinas, aunque no se ha establecido alguna relacin con
una accin de ABA. Al igual a lo que ocurre en semillas, varios genes de tipo lea,
incluyendo genes rab (responsive to ABA) y dhn (deshidrinas) tambin pueden ser
expresados en tejidos vegetativos bajo condiciones de estrs hdrico, osmtico o
con tratamientos con ABA exgeno, lo que sugiere que la hormona tambin podra
conferir algn nivel de tolerancia a una deficiencia hdrica en estos tejidos.

SUSTANCIAS INHIBIDORAS Y OTROS REGULADORES DE

CRECIMIENTO:

BRASINOESTEROIDES

En los aos 70 se descubri que extractos de polen de nabo (Brassica

napus) promovan la elongacin de internudos en plntulas de poroto (frjol). De
aproximadamente 40 Kg de polen de B. napus se pudieron aislar 4 mg de un
compuesto cristalino activo inductor de crecimiento, lo cual llev al aislamiento e
identificacin del primer compuesto esteroidal de carcter hormonal, la brasinolida
(BL) en 1979, castasterona (CS) en 1982 y posteriormente muchos otros
compuestos afines.

Para el ao 2003 se haban determinado alrededor de 60 brasinoesteroides

(BRs) en diversas especies vegetales terrestres y marinas. Diferentes BRs fueron
encontrados en brotes apicales y tejidos vegetativos activos de plantas jvenes
como tambin en semillas de un gran nmero de especies herbceas y arbustivas.
 Una serie de trabajos paralelos evidenciaron un conjunto de efectos
estimulados por estos compuestos; entre ellos, activacin de bombas de protones,
reorientacin de microfibrillas de celulosa, xilognesis, la generacin de tejido
embriognico y la produccin de etileno. De all que a partir de Mandava (1988),
se empez a considerar a los BRs como otro grupo de hormonas vegetales
endgenas, nicos de tipo esteroidal y esenciales para el crecimiento normal de
las plantas.

TOMADO DE http://ecaths1.s3.amazonaws.com/fitoquimicafbqf/1174474133.Reguladores
%20vegetales_Alumnos2012.pdf

ESTRUCTURA DEL BRASINOSTEROIDES

Sntesis:

En Arabidopsis, un nmero de mutaciones han identificado seales que

afectan el programa fotomorfognico de crecimiento. A travs del uso ms reciente
de mutantes incapaces de catalizar una etapa en la sntesis de un BR, o que han
revertido a su fenotipo normal despus de la aplicacin de BRs, se ha podido
aclarar la mayora de los pasos en la biosntesis de estas hormonas y su funcin
sobre la morfognesis. Las mutantes deficientes en la sntesis de BRs se
caracterizan porque los hipocotilos no crecen etiolados en oscuridad, es decir,
exhiben varios grados de des-etiolacin (det). Otros nombres que se han usado
para describir tal fenotipo son cpd (por constitutive photomorphogenic and
dwarfism) y dwf (por dwarf o enano), ya que estas plantas son de crecimiento
muy reducido cuando crecen bajo luz (Shimada et al. 2003). Algunos ejemplos son
dwf1/dim, dwf4, dwf5, dwf7, det2, cpd.

Las BRs ms comunes y abundantes corresponden a castasterona (CS),

brasinolida (BL), tifasterol (TY) y teasterona (TE), entre otras. La estructura bsica
de un BR natural est constituida por varios anillos, existiendo formas con 27, 28 y
29 carbonos. La sntesis de los esteroles en plantas ocurre a partir del cicloartenol,
derivado del esqualeno, el cual proviene del farnesil-pirofosfato. Entre los varios
compuestos esteroles intermediarios, derivados del cicloarteno y precursores de
BRs en plantas se pueden mencionar el obtusifoliol, colesterol, sitosterol y
campesterol. El ms importante de ellos es el campesterol que se transforma
inicialmente a campestanol iniciando dos vas de conversin (oxidaciones C6
temprana y tarda) siendo ciclos simultneos de retroalimentacin. Como
resultante al final del ciclo, la CS origina la BL (Fig. 3). Por otro lado, la prdida de
la actividad de BRs y su catabolismo son eventos menos conocidos a la fecha. En
pocas especies se han descrito procesos degradativos tales como epimerizacin,
hidroxilacin, metilacin, oxidacin, sulfonacin y la conjugacin con glucosa o
cidos grasos.
 tomado de:
http://exa.unne.edu.ar/biologia/fisiologia.vegetal/Etileno,aba,jasmonico,brasino,.pdf

sntesis del brasinosteroides

EFECTO FISIOLOGICO:

Crecimiento, Diferenciacin, Morfognesis. BRs provocan crecimiento por

elongacin de epicotilos, hipocotilos y pednculos en dicotiledneas, mientras que
en monocotiled- neas se expresa en coleoptilos y mesocotilos. Otros efectos de
crecimiento relacionados corresponden a la reorientacin transversal de
microtbulos, produccin de metabolitos secundarios, crecimiento del tubo
polnico, inclinacin y enrollamiento de las hojas. Bsicamente, en ausencia de
IAA, BRs pueden inducir adems crecimiento por divisin celular y elongacin
vinculando tambin el mecanismo de extrusin de protones, aunque se postulan
mecanismos de activacin diferentes a las atribuidas a auxinas y citocininas. En
forma sinrgica con auxina, BRs promueven un incremento de la curvatura
gravitrpica en maz, inducen la proliferacin de callo in vitro y la induccin de
races adventicias. La aplicacin de BRs promueve tambin la germinacin en
mutantes de Arabidopsis insensibles y/o deficitarios en la biosntesis de GAS.
Ambos, GAS y BRs, regularan los genes relacionados para la codificacin de
enzimas de tipo xyloglucano endotransglicosilasa (XET) asociadas al
ablandamiento de la pared celular, previa elongacin celular en internudos. Por
otro lado, los BRs promoveran la acumulacin de citocininas endgenas
estimulando la regeneracin de brotes adventicios en hipocotilos de coliflor, en
cotiledones de pimentn y en callos de Spartina bajo condiciones in vitro.
Igualmente, en cladodios de Opuntia ficus-indica, dos anlogos de BRs provocan
un aumento en el nmero de yemas vegetativas conducentes a una mayor
cantidad de cladodios cosechables, de mayor peso fresco y mayor precocidad. En
relacin a efectos asociados a etileno, BRs pueden acelerar la madurez y
senescencia aumentando la productividad de algunos cultivos. As, aplicaciones
de BRs sobre el pericarpio de tomate, aceleran la madurez del fruto con
produccin de etileno, licopeno y reduccin de clorofila, BRs promueven tambin
la dormancia de semillas.

Tolerancia a estrs bitico y abitico: Junto a la gama de respuestas celulares

y morfognicas atribuidas exclusivamente a BRs, tambin se han encontrado
respuestas frente a fenmenos de estrs bitico y abitico. Entre ellos se ha
encontrado mayor resistencia de cultivos a heladas, calor, sequa, sales; una
mayor tolerancia a herbicidas y a enfermedades. Recientemente se ha informado
que la aplicacin de varios BRs en semillas de arroz reduce el impacto del estrs
salino sobre el crecimiento, mientras aumenta la actividad de la nitrato reductasa.
Tambin en algunas variedades de sorgo, se mejora la condicin y tolerancia de
plntulas frente al estrs osmtico. Para Nicotiana tabacum se ha descrito una
mayor resistencia al ataque del virus del mosaico (TMV), a la bacteria
Pseudomonas syringae y al hongo Oidium sp. Sin involucrarse la biosntesis de
cido saliclico, considerada como molcula elicitora de respuestas de defensa. En
particular, en Arabidopsis, a travs de la fusin de los dominios de
transmembrana del receptor BRI1 con el dominio serina/treonina de la quinasa
XA21 (receptor para resistencia de enfermedades), se ha demostrado que este
receptor quimrico inicia la defensa en el callo de arroz despus de tratado con
BRs, indicando que el dominio extracelular de BRI1 percibe BRs y sugiriendo un
mecanismo general de sealizacin para los receptores quinasas en plantas. En la
actualidad se han ensayado tambin hormonas sexuales animales de carcter
esteroidal los cuales tambin pueden tener un efecto inductivo, como se seala
para la floracin de crisantemo, siendo este efecto an mayor en comparacin con
algunos BRs vegetales.

Aumento de la productividad en cultivos: Varios efectos promotores en cultivos

han sido descritos sobre la aplicacin de BRs y varias patentes sobre su empleo
han sido registradas. Se ha citado un aumento del peso fresco en rbano, cebolla,
trigo y racimos de uva, incremento del tamao en plantas de soya y maz y mayor
produccin en poroto (frjol). Al aumentar tambin la cuaja en tomates, peras,
duraznos, limones, kaki y manzanas, los BRs indirectamente logran reducir la
cada de frutos. En lo que respecta a la propagacin vegetativa de algunos cultivos
comerciales, se ha indicado tambin que BRs pueden aumentar el porcentaje de
estacas enraizadas e incrementar la viabilidad de stas, en particular en estacas
de Picea abies y en patrones de injerto de manzana. Igualmente, Bieberach et al.
(2000) indican a travs del uso de dos BRs sintticos se ha podido mejorar la
eficiencia en la micropropagacin de algunos cultivos; entre ellos de yuca
(Manihot esculenta), ame (Dioscorea alata) y pia/anans (Annanas
comusus).

ACIDO JASMONICO

El cido jasmnico (JA), molculas relacionadas y sus derivados, todos

llamados jasmonatos (JAs), son compuestos de origen lipdico de estructura
molecular similar a la de las prostaglandinas en animales. Actan como molculas
seal de las respuestas de las plantas a diversas situaciones de estrs (heridas,
ataque por patgenos y plagas, exposicin a sequa y ozono) y participan en
diversos procesos del crecimiento y desarrollo. Durante los 1980, el JA y algunos
de sus derivados fueron inicialmente descubiertos como inhibidores del
crecimiento y promotores de senescencia en varias especies vegetales, tanto en
monocotiledneas como en dicotiledneas. En cereales por ejemplo, el JA inhibe
el crecimiento tanto de races como coleoptilos. A partir de entonces, anlisis
qumicos en plantas han determinado la existencia de varios estereoismeros de
JA.

Tomado de

http://ecaths1.s3.amazonaws.com/fitoquimicafbqf/1174474133.Reguladores
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estructura del acido jasmonico

Sntesis:

La ruta de biosntesis, tambin llamada ruta de los octadecanoides, ha sido

estudiada extensamente, llegndose a conocer hoy en da varias enzimas
implicadas en diversos pasos de la mismas. Los jasmonatos son formados a partir
del los cidos grasos no saturados linoleico y linolnico que se liberan desde los
fosfolpidos de las membranas celulares por la accin de lipasas. El cido
linolnico, por una serie de pasos que incluyen lipoxidacin, ciclizacin y -
oxidacin se transforma en el cido (+)-7- isojasmnico el cual se isomeriza en
condiciones naturales en cido (-)-jasmnico. Entre estos pasos, vale distinguir la
accin de la enzima aleno oxido sintetasa (AOS), la cual cataliza el primer paso
limitante de esta ruta comprometiendo al cido linolnico en la sntesis de JA. Los
JAS pueden esterificarse con grupos metilo para formar metil-jasmonatos los
cuales son altamente voltiles. Aunque las formas ms abundantes son el cido(-)-
jasmnico y el cido (-)-metil-jasmnico, los ismeros (+)-7-isojasmonato y meti-
(+)-7-isojasmonato tambin estn presentes en ciertas especies. Los JAs pueden
sintetizarse en toda la planta, pero tienen mayor actividad en tejidos en
crecimiento como pices de tallos, races, hojas jvenes y frutos inmaduros.
Finalmente, los JAs pueden glicosilarse formando steres a nivel de su grupo
carboxilo y tambin pueden ser catabolizados por hidroxilacin hasta cido
dihidrojasmnico.
 Tomado de

http://exa.unne.edu.ar/biologia/fisiologia.vegetal/Etileno,aba,jasmonico,brasino,.pdf

SINTESIS DEL ACIDO JASMONICO

Efectos fisiolgicos

En algunos casos la aplicacin exgena de JA produce efectos semejantes

a los producidos por el ABA

En semillas, inhiben su germinacin y crecimiento. Inhiben la

produccin de - Biosntesis del jasmonato. Ruta de los cidos
octadienoicos (18:3) que describe la formacin de cido jasmnico y
metil jasmonato a partir de fosfolpidos de membrana. 19
galactosidasa en semillas de arvejas. Al igual que el ABA, se piensa
que JA tiene un papel regulador en la post-germinacin de estas
semillas.

Promueven el cierre de estomas en condiciones de estrs.

Inhiben la elongacin de las races, pero promueven la formacin de

races adventicias.
 Su ausencia afecta el desarrollo normal del polen e inhiben la
germinacin del mismo.

Promueven la degradacin de la clorofila.

Promueven la senescencia y abscisin de hojas.

Promueven la biosntesis del etileno. Actan sobre la ACC oxidasa,

por lo que tambin promueven la maduracin y coloracin de frutos.

Pueden aumentar la resistencia de las plantas al ataque por

insectos. En hojas de papa y tomate activan la expresin de genes
que codifican para la biosntesis de inhibidores de proteinasas, en
cebada, soja y frjol las lipooxigenasas y la fenilalanina-amonio-liasa
(PAL) y chalcona sintetasa. Todas estas enzimas intervienen en la
sntesis de compuestos de defensa de vegetales contra patgenos
y herbvoros.

ACIDO SALICLICO

El cido saliclico (SA) es un compuesto fenlico simple que deriva del

aminocido fenilalanina. El SA y algunos de sus derivados como el cido acetil
saliclico (o aspirina), son mejor conocidos en medicina por sus propiedades
analgsicas. La importancia del SA como regulador del crecimiento en plantas
est reducida a pocos procesos. En algunos casos su presencia afecta la sntesis
de otros reguladores de crecimiento los cuales afectan directamente algn
proceso fisiolgico. Por ejemplo SA reduce la sntesis de etileno y en algunas
especies esto origina un retardo de la senescencia de flores o induccin de la
floracin.

http://ecaths1.s3.amazonaws.com/fitoquimicafbqf/1174474133.Reguladores
%20vegetales_Alumnos2012.pdf

ESTRUCTURA DEL ACIDO SILICILICO

Biosntesis del SA:

Aunque desde tiempo se ha sugerido que SA es sintetizado a partir de la

fenilalanina, esta ruta biosinttica parece no poder dar cuenta de todo el SA que
se encuentran en tejidos vegetales. Se ha sugerido rutas alternativas para la
formacin de SA basado adems en los modelos que se han encontrado en
algunas bacterias. Por ejemplo existen bacterias que sintetizan SA va el cido
corsmico: las enzimas isocorismato sintasa (ICS) y la isocorismato piruvato liasa
(IPL) pueden catalizar la formacin de SA en slo dos pasos desde isocorismato.
Sobre-expresin de estas dos enzimas en Arabidopsis es capaz de aumentar los
niveles de SA en la planta. Adems la existencia de una ruta similar ha sido
descrita para Arabidopsis. El gen SID2 que codifica para una isocorismato
sintasa cloroplstica en Arabidopsis es inducido en tejidos infectado con
patgenos. Esta y otras evidencias sugieren que al menos en Arabidopsis existe
esta ruta adicional para la sntesis de SA que involucra a los cidos corsmico e
isocorsmico.

TOMADO DE

http://exa.unne.edu.ar/biologia/fisiologia.vegetal/Etileno,aba,jasmonico,brasino,.pdf
 sntesis del acido salicilico

Funciones del SA

Una funcin reguladora muy especial del SA fue descubierta cuando se

estudiaba el fen- meno de termognesis en flores de especies de la familia
Araceae. Previamente se conoca que este fenmeno estaba relacionado al
proceso de respiracin resistente a cianuro que involucra a la oxidasa alternativa.
Hace varias dcadas se postul la hiptesis de una seal qumica o calorgeno
que se movilizaba desde la flor masculina hacia el resto de la inflorescencia y muy
posteriormente se evidenci que SA era capaz de inducir la oxidasa alternativa y la
produccin de calor en una planta del gnero Arum. La produccin de calor
tendra como funcin atraer polinizadores en este gnero de flores.

Acaso el papel ms estudiado del SA es su participacin como molcula

seal en defensas locales y regulacin de la respuesta sistmica adquirida que se
ejecuta en las plantas despus de ser atacada por patgenos. Se ha determinado
que incrementos de los niveles del SA en plantas invadidas por bacterias u hongos
son necesarios para la manifestacin de sntomas del ataque bitico y adems
coincide con la expresin de genes considerados de defensa que codifican para
las llamadas protenas relacionadas con patogenicidad o PR. Esta correlacin y
funcin de la hormona fueron demostradas adems con la aplicacin de agentes
que bloquean la sntesis de SA o la expresin de genes que codifican para
enzimas que degradan SA. Ms an, la aplicacin de SA exgenamente es capaz
no slo de inducir la expresin de genes PR, sino tambin de conferir mayor
resistencia contra patgenos.

La acumulacin local de SA en el sitio de infeccin generara la movilizacin

de una seal sistmica, probablemente metil-salicilato, la cual induce una
respuesta sistmica adquirida responsable de la expresin de genes de
resistencia en lugares distantes. La regulacin de la expresin gnica mediada por
SA involucra la protena NPR1/NIM1 la cual forma complejos con factores de
transcripcin llamados TGA (de tipo bZIP) para regular promotores de genes PR. A
su vez, la regulacin de NPR1 a nivel de expresin es controlada por factores de
transcripcin de la clase WRKY.

POLIAMINAS

Las poliaminas son compuestos alifticos nitrogenados de bajo peso

molecular que tienen varios efectos sobre el crecimiento, la divisin y la
diferenciacin celular a bajas concentraciones y estn presentes en bacterias,
animales y plantas. En plantas normalmente se encuentran en niveles algo ms
altos que las hormonas clsicas. Sin embargo, se les considera tambin
reguladores del crecimiento de las plantas o a veces como mediadores de la
accin de otras hormonas. Debido a su carcter policatinico, las poliaminas
tienen la facilidad de unirse a molculas con carga negativa como grupos fosfato
de cidos nucleicos, con algunas protenas, con fosfolpidos o componentes de
pared como polisacridos de tipo pectina.

Sntesis:

Las poliaminas son sintetizadas a partir de tres aminocidos bsicos a

travs de reacciones de descarboxilacin. La arginina, lisina y ornitina proveen la
base carbonada, mientras que la metionina contribuye con un grupo aminopropilo.

La poliamina ms pequea, la putrescina (que contiene dos grupos amino)

se forma desde la arginina a travs de un intermediario (la agmatina) y por la
accin de la arginina descarboxilasa o desde la ornitina por la accin de la ornitina
descarboxilasa. La espermidina (con tres grupos amino) y la espermina (con
cuatro grupos amino) se forman a partir de la putrescina con la adicin de grupos
aminopropilo otorgados por la S-adenosil metionina, que tambin es precursor de
la hormona etileno. Estas reacciones son catalizadas por las espermidina sintasa y
espermina sintasa, respectivamente. La cadaverina (con dos grupos amino) es
una poliamina menos abundante y se forma a partir de la lisina tambin por una
reaccin de descarboxilacin que ocurre principalmente en cloroplastos. Siendo
las poliaminas compuestos que contienen grupos nitrogenados, sus rutas de
biosntesis tambin interactan con otras vas como las de prolina, urea y en la
formacin de alcaloides. Los niveles endgenos de las poliaminas tambin son
regulados por su catabolismo el cual ocurre por oxidaciones catalizadas por
diamino oxidasas y poliamino oxidasas las que comnmente estn asociadas a la
pared celular. Comnmente tambin se encuentran asociadas a compuestos de
pared o conjugadas con cidos hidroxinmicos.
 Tomado de
http://exa.unne.edu.ar/biologia/fisiologia.vegetal/Etileno,aba,jasmonico,brasino,.pdf

Sntesis de poliaminas

Efectos fisiolgicos:

Se han descrito varias funciones biolgicas de las poliaminas, entre ellas:

Regulan procesos de divisin y proliferacin celular, desarrollo floral,

rizognesis, embriognesis, senescencia y maduracin de algunos
fruto. Se piensa que el balance entre formas libres y conjugadas
balance es crtico para diferentes papeles que puedan tener en
procesos relacionados con desarrollo. Con la manipulacin de la S-
adenosil metionina descarboxilasa (SAMD, la cual genera el donador
del grupo metilo para la formacin de la espermidina y espermina).
Biosntesis de las poliaminas logrado lneas transgnicas de papa
con niveles reducidos de poliaminas totales en aquellas lneas
transformadas con el antisentido del gen de la SAMD y con fenotipos
 que incluyen tallos y races cortos, tubrculos de menor tamao y
floracin ausente.

Por otro lado, sobre-expresin del mismo gen en tubrculos slo

provoca plantas con mayor nmero de tubrculos pero ms
pequeos que una planta normal. En cuanto a respuestas
morfognicas, altos niveles de espermidina (endgenos o
adicionados) estn asociados a la formacin de embriones somticos
en Dactylis glomerata in vitro y en la ginognesis con desarrollo de
embriones haploides en cebolla, la restitucin del potencial
morfognico con regeneracin de plantas de arroz, la diferenciacin
de yemas florales en tabaco y, junto a putrescina, a la induccin de
brotes adventicios en Torenia

Por otro lado, espermina aparece retardando la senescencia foliar

en diversas especies de rosas pudiendo tambin favorecer la
morfognesis caulinar en Cucumis sativus

Actan como fuente o reserva de nitrgeno.

Alteran la expresin gnica o generan cambios conformacionales en

el ADN.

Son capaces de variar la fluidez de membranas.

Las poliaminas tambin han sido implicadas en varias respuestas a

estrs en plantas. En algunos casos este papel fisiolgico ha sido
discutido debido a que no se ha podido definir una relacin causal de
la acumulacin de alguna de ellas por algn tipo de estrs. Sin
embargo, ltimamente la manipulacin gentica del metabolismo de
 poliaminas ha podido determinar que estos compuestos son capaces
de conferir tolerancia a sequa y a otras formas de estreses
ambientales. Por ejemplo, sobreexpresin del gen que codifica a la
enzima que sintetiza putrescina en plantas de arroz, genera no slo
elevados niveles de esta diamina, sino tambin pequeos
incrementos de espermidina y espermina y confiere al cultivo
tolerancia a condiciones de dficit hdrico.

OLIGOSACARINAS

las oligosacarinas sustancias derivadas de la degradacin de polisacridos

(pectinas), y que estn relacionadas con la respuesta al desarrollo natural y la
defensa contra patgenos y plagas de plantas.

Las oligosacarinas ms estudiadas son las que especficamente se han

asociado con la inhibicin de la rizognesis inducida por las auxinas, las que
estimulan la formacin de flores y la morfognesis. El efecto y la especificidad de
las oligosacarinas varan segn el tipo, de sus caractersticas fsicas, qumicas y
por supuesto de la especie vegetal. Asociado todo esto a la respuesta a los
cambios ambientales, estado de diferenciacin y su actividad. Estas condiciones,
generan un estmulo, mediante la expresin de genes, que sintetizan efectores
asociados a reacciones de defensa y proteccin de las plantas, ante el ataque de
enfermedades y plagas, y que disminuyen los rendimientos de los cultivos.

Las oligosacarinas son oligosacridos, formados por cadenas cortas de

azcares, la primera oligosacarina descubierta fue un heptaglucsido, el cual tiene
una estructura de 5 glucosas unidas por enlaces 1,6 y de la 2 y 4 glucosa sale
una ramificacin unida por enlaces 1,3.

Estructura y sntesis:

La unin entre la pared celular de una clula con una clula vecina en
conjunto, forman los tejidos, por lo que esta provee de estructura, proteccin y
organizacin a toda la planta. Pero ms all de la estructuracin que provee, se ha
logrado determinar que la pared celular est involucrada en el intercambio de
informacin, va sealizacin, desde el medio extracelular para generar respuestas
para el desarrollo. La pared celular est conformada por una asociacin mltiple
de polisacridos, iones y sustancias aromticas, las cuales varan de acuerdo a
las condiciones de la planta y del tipo de tejido involucrado. Los principales
polisacridos presentes en la pared celular son, la celulosa, hemicelulosa y
pectinas, de stas ltimas se derivan las oligosacarinas.

La celulosa es la que se presenta en mayor cantidad y es formadora de la

red conectora de microfibrillas de alta estabilidad y resistencia. La hemicelulosa
est constituida por carbohidratos neutros, como el xiloglucano, con funcin de
conector entre las fibras de celulosa. Las pectinas como los oligogalacturnidos,
provienen del cido D-galacturnico, unidos por enlaces -1,4, los cuales forman
una estructura no ramificada o lineal. Adems de proveer fuerza y plasticidad a la
pared, estn asociadas al Ca++, esta unin conformacional, permite el
entrecruzamiento de las cadenas del polmero y por ende de una mejor integridad
de la pared. Las oligosacarinas se pueden derivar tanto de la pared celular de
hongos (derivadas de glucano y quitina) como de la pared celular de plantas
(derivadas de xiloglucanos y pectina).

Tomado de: https://franciscosaborio.files.wordpress.com/2011/11/oligosacarinas-word.pdf

Estructura qumica de la Oligosacarinas.

 Modo de accin (funcin en la planta)

Las oligosacarinas son pequeas molculas liberadas de la pared celular

que funcionan como mensajeros qumicos hormonales, que suelen regular los
mecanismos de defensa, crecimiento, diferenciacin, morfognesis y reproductivo
en plantas, se originan por hidrlisis enzimtica de la pared celular. Estas son
reconocidas en la superficie celular por diferentes receptores, lo que resulta en la
estimulacin de distintas vas metablicas y un incremento de la resistencia
sistmica adquirida (RSA), an cuando la planta no posea genes determinantes de
la resistencia especfica a cierto patgeno. La RSA es efectiva contra un amplio
espectro de diferentes patgenos y es a largo plazo. El estudio de las
oligosacarinas es relevante ya que forman parte de la red compleja de molculas
que participan en la activacin de mecanismos de resistencia en plantas.

Interaccin planta-patgeno: Las plantas se encuentran constantemente

expuestas a microorganismos e insectos, cuya interaccin puede ser compatible y
hasta favorecer su desarrollo de forma simbitica. Sin embargo, la presencia de
depredadores u organismos fitopatgenos como virus, hongos, bacterias y
nemtodos pueden ocasionar prdidas parciales o totales en la produccin de
cultivos agrcolas. Particularmente, los hongos fitopatgenos producen glucanasas
(galacturonasas y xilasas) que fragmentan a los polisacridos de la pared celular
para iniciar el proceso de infeccin de los tejidos vegetales. Los oligosacridos
generados por estas enzimas representan una fuente de carbono para los hongos,
pero a su vez actan en los tejidos afectados mediante la estimulacin de
reacciones de proteccin. Por consiguiente, en las plantas se sintetizan protenas
inhibidoras de glucanasas fngicas para retardar la degradacin de su pared
celular, lo que a su vez incrementa el tiempo de vida de los oligosacridos
biolgicamente activos (oligosacarinas). Despus del proceso de infeccin de los
hongos, las plantas liberan -1,3- endoglucanasas que fragmentan la pared celular
fngica y originan oligosacridos, que tambin activan reacciones de proteccin en
la celula vegetal. En los hongos se sintetizan protenas inhibidoras de glucanasas
para prevenir la degradacin de su propia pared celular. As, la relacin entre los
efectores moleculares liberados durante la interaccin plantas determina en gran
medida el grado de patognesis

Las oligosacarinas pueden actuar, principalmente, de tres formas:

1. Como elicitores de fitoalexinas: durante la infeccin de un patgeno,

provienen de las paredes celulares, polisacridos, estos se sintetizan tanto del
patgeno como del hospedero (en este caso una planta), por la accin de las
enzimas especficas. Esta accin, permite que la planta pueda defenderse del
ataque de patgenos, como hongos y bacterias.

2. Induciendo la sntesis de inhibidores de proteasas microbianas: la

respuesta de las clulas vegetales, ante el ataque de microorganismos, es la
sntesis de altas cantidades de inhibidores de las proteasas microbianas. Por lo
que al microorganismo le tomar mucho trabajo o no podr degradar las protenas
de las paredes en las plantas, es decir, el patgeno no podr entrar y por ende
infectar a la planta.

3. Produciendo la muerte celular hipersensible: las plantas pueden actuar

de diferentes maneras ante el ataque de los patgenos, por lo que puede
programar la muerte de las clulas daadas por el patgeno. Esta estrategia
permite que el microorganismo se quede sin tejido fsico y nutricional, por lo que
imposibilita que el patgeno se propague. Permitiendo que la planta pueda
accionar otros sistemas de defensa. Como es el caso de la sntesis de las
oligosacarinas, que suelen ser pcticas y alta mente txicas.
 FUENTE BIBLIOGRAFICAS:

Lincoln Taiz y Eduardo Zeiger. FISIOLOGIA VEGETAL. (2006). Volumen II.

EDT: Universitat Jaume. California.

Joaquin Azcon Bieto Manuel Talon. FUNDAMENTO DE FISIOLOGIA

VEGETAL. (2000). EDT: Mc Graw Hill. Interamericana. Barcelona Espaa.

FUENTES WEB:

http://exa.unne.edu.ar/biologia/fisiologia.vegetal/Etileno,aba,jasmonico,brasi
no,.pdf

http://ecaths1.s3.amazonaws.com/fitoquimicafbqf/1174474133.Reguladores
%20vegetales_Alumnos2012.pdf

https://franciscosaborio.files.wordpress.com/2011/11/oligosacarinas-
word.pdf

http://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_absc
%C3%ADsico#/media/File:Bios%C3%ADntesis_de_%C3%A1cido_absc
%C3%ADsico.PNG