B I O L O G I A P L A N T A R U M (PRAHA)

1 (2) : 107--112, 1959

Uber den Einfluss einiger Humusstoff9ruppen auf den Gehalt

der oberirdisehen Weizenteile an reduzierenden
und nicht reduzierenden Zuekern

VLADIMIR TICH~
Laboratorium fiir Pflanzenphysiologie u n d Pfianzenanatomie tier naturwissenschaftlichen
Fakult~t in Brno

Eingegangen am 25. August 1958

Souhrn

Vliv alkoholbenzenov6 frakce, frakce huminov~ch kyselin a frakce fulvokyselin

pflsobicich v koncentraci 0,1; l; 10 a 100 rag/1 se projevuje n a rovnovAze glycidfl
v nadzemni 6~sti mlad:~ch rostlin pw takto: Alkoholbenzenov~ frakce zpfl-
sobuje pokles obsahu cukrfl neredukujlcich (N) a zv:~enl obsahu cukrfl reduku-
jicich (R), tak~e pom~r N : R je sni~ovAn. To lze pokl&dat za p~iznak zvs
intensity katabolick:~ch pochodf~. Frakce fulvokyselin tonto pomitr zvy~tuje, z 6eho~.
je mo~no usuzovat n a v~tw intensitu pochodfl skladebn~ch. Pflsobeni frakce hu-
minov~ch kyselin je mgdo v~rrazn6. Pozorovan6 zmbny souvisl se zmi~nami eelkov6
v&hy su~iny tak, s vysok~ pomitr N : R vyvolan~r frakci fulvokyselin je spojen
s p~irflstkem celkov6 v~hy suw jeho nizkA hodnota zpflsobenA alkoholbenzo-
novou frakci nikollv.

Zusammenfassunfl

Der Einfluss der Alkohol-Benzen-Fraktion, der Fraktion der Humins~uren

sowie der Fraktion der Fulvos~uren, die in Konzentrationen yon 0,1; 1; 10
und 100 mg je Liter wirkten, i~ussert sich im Gleichgewiehte der Glycide in
den oberirdischen Teilen junger Weizenpflanzen folgendermassen: Die Alkohol-
Benzen-Fraktion bewirkt ein Absinken des Gehaltes an nicht reduzierenden
Zuckern (N) und ein Ansteigen des Gehaltes der reduzierenden Zueker (R),
sodass der Quotient N : R herabgesetzt wird. Dies l~sst sich als Anzeiehen
einer ErhShung der Intensit~t kataboliseher Vorg~nge erkli~ren. Die Fulvo-
s~urenfraktion dagegen erhSht dieses Verh~ltnis, sodass sieh auf eine Erh6hung

107
108 V. TICHY

der Intensit~t der Synthese schliessen l~sst. Die Wirksamkeit der Humin-
s~urenfraktion ist wenig ausdrucksvoll. Die Beobachtungen dieser Ver~nde-
rungen korrespondieren mit den Aenderungen des gesamten Trockengewiehtes
auf solche Weise, dass ein von der Fulvos~urenfraktion bewirkter hoher
Quotient N : R mit einem Zuwachs des gesamten Trockengewichtes verbunden
ist, wahrend es sein durch die Alkohol-Benzen-Fraktion bewirkter niedriger
Wert keineswegs ist.

Einfiihrun 9

In der vorhergehendenMitteilung berichtete ich fiber den Einfluss der Alkohol-

Benzen-Fraktion des Bodenhumus, der Humins~uren- und der Fulvos~uren-
fraktion auf die Gewichtszunahme junger Pfi~nzchen des Frfihjahrsweizens
(TICH~ 1958). Waehstums- und Wassergehalts~nderungen, die Verteilung der
Trockensubstanz in den Pflanzenorganen und Anderungen ihres Bildungsvor-
ganges, hervorgerufen durch die genannten Stoffe, sind yon den fibrigen
metabolischen Prozessen der Pflanze nicht zu trennen und darum hat eine
ganze Reihe yon Autoren (Siehe Literaturverzeichnis PR~T 1955) ihr Augen-
merk auf das Studium des Einflusses yon Humusstoffen auf die Mineral-
sorption, die Atmung und die Stickstoffbindung gelenkt. Neuerdings beachten
P ~ T (1955), P ~ T , ~ATSKS~ und M~LIC~A~ (1957) sowie CATSK~ (1958) diese
Einflfisse und weitere Ver~nderungen im Metabolismus des Stickstoffes. J~nde-
rungen im Kohlenhydratstoffweehsel, der sehr eng mit dem Waehstum ver-
bunden ist, wurden bis jetzt allgemein ausser acht gelassen. Vor kurzem
berichteten FLAIO, SCHARRER und SCttOLL (1957) fiber den Einfluss des
Thymohydroehinons als Humusstoffmodells auf den Kohlenhydratstoffwechsel
des Getreides. Sie stellten lest, dass dieser Stoff den Gehalt an reduzierenden
Zuckern erhSht und umgekehrt den St~rkegehalt herabsetzt. Seine Wirkung
er]d~ren sie durch den hemmenden Einfluss auf die St~rkesynthese und die
Wirkung mancher Fermente des Cyklus der Tricarbonsi~uren, bezw. die FSr-
derung der Aktivit~t hydrolytischer Fermente.
Im I-Iinblick auf die Tatsache, dass der Pflanzenwuchs in engem Zusammen-
hange mit dem Kohlenhydratstoffweehsel steht, erachte ich es ffir gfinstig,
meine vorhergehende Arbeit durch diesen Bericht fiber den Einfluss der
Alkohol-Benzen-Fraktion, der Humins~urenfraktion und der Fulvos~uren-
fraktion auf den Gehalt an reduzierenden und nicht reduzierenden Zuekern
in den oberirdisehen Teilen 10 Tage alten Weizens zu erg~nzen.

Material und Methode

FOr die Versucho habe ich Friihjahrsweizen ,,Niva" benutzt, den ieh in Blumen~6pfe m i t
Sand ausges~h~ habe, welchor vorher einmalig jeweils m i t einer der Humusfraktionen angesogen
war (Alkohol-Benzen-Fraktion, Humins~urenfraktion u n d Fulvos~urenfraktion), deren Kon-
zentration 0 (Kontrolle); 0,1; 1; 10 u n d 100 m g per Liter betrug. Die Herstellung dieser Frak-
tionen ist in der bereits erw~hnten Arbeit beschrieben (TIcH~ 1958). I n diesem Milieu wurdo
 DER EINFLUSS EINIGER HUMUSSTOFFGRUPPEN 109

der Weizen 10 Tage lang geziichtet, dann wurden die oberirdisehen Teile abgesehnitten, raseh
getrocknet und auf den Gehalt an reduzierenden und nieht reduzierenden Zuckern mittels der
Methode naeh Bertrand geprifft (JERMA]~OV et al., 1952).
Neben diesen Sandkulturen, die jeweils Alkohol-Benzen-Fraktion, Humins/iurenfraktion
oder Fulvos/~urenfraktion enthielten, habe ich eine weitere Versuchsserie angelegt, bei denen
der Sand einmalig mit einer Mischung yon LSsungen der Humins/iurenfraktion (HK) und tier
Fulvos~urenfraktion (FK) in einer Gesamtkonzentration yon 2,5 rag je Liter angesogen war.
Die einzelnen Varianten untersehieden sieh nur dutch das Verh/iltnis dieser beiden
Fraktionen. Es sind folgende Misehungen hergestellt worden: 10 : 0 (nut HK), 8 : 2, 6 : 4.
4 : 6 , 2 : 8 und 0 : 1 0 (nur FK).
I n dieser Versuchsserie, /~hnlich wie bei den Fulvos/iuren in der vorhergehenden Serie, wurde
bei den einzelnen Varianten der Kaliumsuffatgehalt dureh Zugabe der erreehneten Menge
angegliehen. (Siehe aueh TICH~ 1958.)

200

,oo / 100

0 o,I 1 1o tO0 o o:1 1 10~00

Abb. 1. Abb. 2.

500
11

3OO

100 84

0
0 o,1 1 10 100 IlK 8:2 5:4 4,'6 2:.6I FK

Abb. 3. Abb. 4.

Abb. 1--3. Einfiuss steigender Konzentration der Alkohol-Benzen-Fraktion (Abb. l ), der Hu-
mins~iuren-Fra,ktion (Abb. 2) und der Fulvosi~uren-Fraktion (Abb. 3) auf den Inhalt
der reduzierenden (Kurve R) und nicht reduzierenden Zucker (Kurve N) in ober-
irdischen Weizenteilen.
Achse x: Konzentration der Fraktionen in mg/L
Aehse y: Zuckerin_halt ausgedriickt in % der Kontrolle.
Abb. 4. Einfluss der versehiedenen Verh~ltnisse der Fraktion der Humins/iuren (HK) und der
Fraktion der Fulvos~uren (FK) in elner Mischung yon elner Gesamtkonzentration
von 2,5 mg/L auf den Gehalt der reduzierenden (Kurve R) und nieht reduzierenden
Zucker (Kurve N) in oberirdisehen Weizenteilen. Die Kurve P veransehaulieht die
~imderungen des Verh~ltnisses N : R.
Aehse x: Verh~ltnis I-IK : F K in der Mischung.
Aehse y: Inhalt der Zucker, bzw. Quotient N : R ausgedrtiekt in Prozenten der
Kontrotle (bezogen auf die Hmninsiiuren-Fraktion).
110 v. TICI-I~

Er9ebnisse

Die Ergebnisse der Analysen sind in den Diagrammen 1 bis 4 graphisch

dargestellt. Sie erweisen, da~s Humusstoffe a u f das Zuekergleichgewicht in der
I)flanze einen besonderen Einfluss haben und da~s dieser Einfluss sich mit der
Konzentration der genannten Stoffe im Substrate ~ndert.
Wenn die t)flanze im Sande mit Alkohol-Benzen-Fraktions-Beigabe ge-
zfichtet worden ist, kam es bei der Steigerung der Konzentration dieser Stoffe
zu einer Herabsetzung des Gehaltes an nicht reduzierenden Zuekern und
umgekehrt zu einer ErhShung des Gehaltes der reduzierenden Zucker (mit
Ausnahme der niedrigsten Konzentration - - Abb. 1). Bei J~nderungen des
Inhaltes dieser Zucker-Fraktionen andert sich auch ihr gegenseitiges Ver-
hifltnis. Durch den Einfluss der Alkohol-Benzen-Fraktion erscheint der Zahlen-
wert des Verh~ltnisses der nicht reduzierenden zu den reduzierenden Zuckern
mit Ausnahme des Wertes bei der allerniedrigsten Konzentration allgemein
herabgesetzt. Beim Weizen, welcher auf Sand mit ttumins~urenbeigabe wuchs,
sank der Gehalt an reduzierenden Zuekern und zwar bis zur Verwendung
der hSchsten Konzentration dieser Fraktion (Abb. 2). Der Gehalt an nicht
reduzierenden Zuckern sinkt zwar anfangs gleichfalls, sparer vergrSssert er
sieh jedoch und erreicht bei der Konzentration yon 10 mg je Liter ein Maxi-
mum, worauf er wieder sinkt. Infolge dieser Anderungen erseheint das Ver-
h~ltnis der Menge der nicht reduzierenden Zucker zur Menge der reduzierenden
nur bei den schw~cheren Konzentrationen herabgesetzt, w~hrend es bei einer
Konzentration yon 10 und 100 mg je Liter wieder die Werte der Kontrolle
erreicht. Dureh die Wirkung der Fulvos~uren k o m m t es zu einer noch st~rkeren
ErhShung des Verh~ltnisses der Menge der nicht reduzierenden Zucker zur
Menge der reduzierenden (Abb. 3). Das erweisen aueh die Ergebnisse eines
Vegetationsversuches auf Mischungen der Humins~uren-Fraktion mit der
Fulvos~uren-Fraktion, bei welchen die maximalen Verh~ltniswerte der Menge
der nieht reduzierenden Zucker zur Menge der reduzierenden Zucker gerade
auf der Seite der Fulvosi~uren erreieht werden (Abb. 4).

Diskussion

Wie im experimentellen Teile gezeigt worden ist, greffen die Humusstoffe

auch in die metabolischen Vdrg~nge ein, wie es die Bildung und das Gleieh-
gewicht einiger Zucker sind. D.ieses Ergebnis h~ngt sehr eng mit den Ergeb-
nissen der vorhergehenden Arbeit fiber den Einfluss der Humusstoffe auf das
Waehstum des Weizens zusammen (TIcHff 1958), vertieft sie und kl~rt einige
Zusammenh~nge der studierten Erseheinungen.
L v o v (1952) macht darauf aufmerksam, welch bedeutsamer Indikator der
Vitalit~t der Pflanzen das Verh~ltnis der Saccharose zu den ~Ionosen ist,
bezw. das Verh~ltnis der nicht reduzierenden Zucker zu den reduzierenden.
Ein hoher Wert dieses Quotienten ist ein Kennzeiehen daffir, dass synthetische
Vorg~nge den Katabolismus der Pflanze fiberwiegen und dadurch ein Kenn-
 DER EINFLUSS EINIGER HUMUSSTOFFGRUPPEN 111

zeichen ihrer hohen Vitalit~t. Ein niedriger Wert des Verh~ltnisses der nicht
reduzierenden Zucker zu den reduzierenden ist hinwiederum ein Kennzeichen
dafiir, dass aufspaltende Vorginge iiberwiegen, die zu einer Verlustbilanz des
pflanzhehen Organismus fiihren.
Die Alkohol-Benzen-Fraktion ist darum yon diesem Gesichtspunkte aus
kein Faktor, den man als giinstig bezeichnen kann. Sie ruff ein Absinken des
Verh/~ltnisses der nicht reduzierenden zu den reduzierenden Zuekern hervor,
was auf iiberwiegende Aufspaltungsvorginge hinweist. Das stimmt sehr gut
mit der Feststellung iiberein, dass dureh die Einwirkung dieser Fraktion keine
ErhShung des Troekengewichtes der ganzen Weizenpflinzchen gleichen Alters
erzielt werden konnte (TIcH~ 1958). Die Fraktion der Humins~uren setzt das
Verh~ltnis der nicht reduzierenden Zueker zu den reduzierenden nur bei
niedrigeren Konzentrationen herab. Damit hingt wahrscheinlieh aueh die
Tatsache zusgmmen, dass diese Konzentrationen aueh das Trockengewieht~
nicht erhShen, wie sieh gleiehfalls aus der angefiihrten Arbeit ergibt. Das
hohe Verh~ltnis der nieht reduzierenden Zueker zu den reduzierenden bei den
Fulvosiuren zeugt vom ~berwiegen der synthetisehen Titigkeit der Pflanze
und ist bier eng verbunden mit einer ErhShung des Gesamt-Trockengewichtes
bis zu optimalen Konzentrationen. Der verschiedene Wert der Humins~uren-,
Fraktion und der Fulvos~uren-Fraktion ist schliesslieh auch gut aus dem
Versuche mit den Mischungen dieser beiden Fraktionen ersichtlieh: W~hrend
der Inhalt der reduzierenden Zueker yon der Anwesenheit beider Faktoren
so gut wie unabh~ngig ist, steigt der Inhalt der nicht reduzierenden Zueker
(und mit ihm auch ihr Verhiltnis zu den reduzierenden) mit dem Steigen des
Anteiles an Fulvosiuren-Fraktion (Abb. 4).
Allgemein lisst sich sagen, dass die Humusstoffe auf das Kohlenhydrat-
gleiehgewieht in den oberirdischen Teilen junger Weizenpflanzen einen be-
sonderen Einfluss haben. Die Alkohol-Benzen-Fraktion setzt den Wert des
Verhiltnisses der nieht reduzierenden Zueker zu den reduzierenden herab,
worin auch ihre FSrderung aufspaltender, katabolischer Prozesse begriindet
ist. Die Fulvosiurenfraktion erhSht dieses Verhiltnis, was hinwiederum yon
einer Unterstiitzung anabolischer Vorginge zeugt. Die Wirkung der Humin-
s~urenfraktion ist weniger ausdrueksvoll.
Die Ergebnisse FLAIGS, SOlderERS und SCROLLS (1957) zeigen, dass Thymo-
hydrochinon nur teilweise als eine Humusstoff-Modellsubstanz angesehen
werden kann, denn im Charakter ihrer Wirksamkeit auf den Kohlenhydrate-
Inhalt /~hnelt sie am ehesten der Alkohol-Benzen-Fraktion des natiirliehen
Humus. Die ErhShung des Glukosegehaltes und die Herabsetzung des Stirke-
gehaltes sprieht n/~mlieh gleichfalls yon einer Unterstiitzung der Aufspaltungs-
prozesse, bezw. yon einer Inhibition der Synthesevorginge. FLAIG, SCItAI~I~EI~
und SCHOLL erl/~utern diesen Effekt als Hemmung der St~rkesynthese, als
Inhibition einiger Fermente des Cyklus der Tricarbonsiuren und als Unter-
stiitzung hydrolytiseher Fermente. Auf Grund eigener und zitierter Ergeb-
nisse, wie aueh auf Grund dessen, was yon der Synthese und Spaltung yon
Saeeharose und Stirke bekannt ist, darf man vermuten, dass aueh das
Phosphorylasensystem yon der Wirkung der Humusstoffe betroffen wird.
Die Klirung dieser Frage hingt jedoeh yon einer weiteren experimentellen
Bearbeitung ab.
112 V. TICH~"

Literatur

~ATSKSf,J.: Vliv oxyhumolitfl na minerhlnl vs~ivu rostlin. - - ~s. biologie (Praha) 7 : 111--122,
1958. Kurze ~bersetzung: ]~ber den Einfluss der Oxyhumolithen auf die mineralisehe Er-
nghrung der Pflanzen. - - Foli~ biol. (l~raha) 4 : 247--250, 1958.
FLn~a, W., S C ~ E ~ , K., Sc]zoL~, G.: Zur Kenntnis der I-Iumlns/~uren XV. /Ylitteilung. ~ b e r
den Einfluss yon Thymohydroehinon als ModeUsubstanz yon ttumusstoffen auf den Kohlen-
hydr~tstoffwechsel von Getreide. - - Ztschr. f. t)flanzenernghr., Diingung u. Bodenk. 76 :
193--200, 1957.
JE~MAXOV, A. I. et el.: Metody biochimitseheskogo issledovanija rastjenij. [Methoden der bio-
ehemisehen Erforsehung der Pflanzen.] - - Moskau--Leningrud 1952.
Lvov, S. D. : Osnovnyje napravlenija v istoritseheskom razvitiji utsehenija o dyehaniji rastjenij.
[I-Iauptriehtungen der historisehen Entwicklung der Lehre yon der Pflanzenatmung.] - -
Moskau 1950, tsehechisehe ~ b e r s e t z u n g Prag 1952.
laR~T, S.: Literatur~ a poznhmky o biologiek6m vlivu humolitfi (hlavn6 kapucinfl). [Literatur
und Bemerkungen fiber den biologisehen Einituss der ttumolithe (h~upts. der Kapuziner).] - -
1)rag 1955.
Io~T, S.: Vliv humusov:~eh l~tek (k~pueinh) na ~asy. [Einituss der Itumusstoffe (Kapuziner)
auf die Algen.] - - (~s. biologie (l~raha) 4 : 535--541, 1955.
~ X T , S., (JATS~2, J., M~,~c~g~, O.: Vliv humusov~ch l~tek (oxyhumolitfi) na rostliny. [Ein-
fluss der I-Iumussr (Oxyhumolithe) auf die Pflanzen.] - - Aeta Soe. Bot. ]?ol. 26 : 325--347,
1957.
TIC~2, V.: O vlivu n6kter~eh slo~iek pfidnlho humusu na rfist pw ~s. biologie (Prah~) 7 :
343--346, 1958. Kurze ~bersetzung: ~ b e r den Enfluss einiger K o m p o n e n t e n des Boden-
humus auf d~s Waehs$um des Weizens. - - Folia biol. (Praha) 4 : 286--289, 1958.

Anschri/t des Vet]assets." Dr. Vladimir Tich~, L~boratorium ftir Pflanzenphysiologie und
Pflanzenanatomie der naturwissenschaftliehen Fakultgt in Brno,
Brno, K o t l ~ s k h 2

O BJIH~IHHH HeUoTOpbLX r p y n n r y M y c o m , ] x BelI(eCTB Ha c o ~ e p m a H n e peJIyRH-

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B n ~ a n ~ e a~noron~6ensenonofi ~paK~n~, ~paKqH~ ryMUUOB~X ~CnOT ~ ~ p a R ~

~yxlbBOICncJ/0T, ~eficTByionlr~x B R0ttlletiTpaI~HgX 0,1 ; t ; 10 ~t t00 Mr/zt cKaauBaeTca ~a pa~no-
BecHH FJIHIIH~OB B Ha~aeMH~X gaCTgX MOJIO~I~IXpacTen~fi n m e u n ~ u cneh~rIomnM o6pa3oM:
anRoron~6eHaenoBa~ ~ p a ~ H u nuauBaeT na~eH~e co~ep~aHHn uepe)~y~npymm~x caxapoB
(N) n noB~imenne co~epma~H~ p e ~ y ~ p y m m ~ x (R), cne~onaTe~I~nO, OTHOmenne N : R cn~-
maeTcm 3TO BO3MO~NttO Cq~TaTh IIpH3HaHoM IIOBhtmettHg I~HTeHegBHOeTg ~ a T a S o ~ n q e c ~ x
npo~eccoB. O p a ~ (~y~BO~CYtOT, nao60po~, noBumaeT 0TO OTHOmenne; eJ]e)~oBaTeJ~I,Ho,
B0aMOTHHO cy~I~Th 0 60JIhnlel] HHTeHCHBHOCTII cTpoI~Te~ir~H~IX npo~eccom ~ e f i c T ~ e ~pau~nr~
ryM~HOBUX RnC~0T MeHee pe3Ro Bupameno. Ha6nm~aeM~ie ~aMeneHn~ CBi/3aHlaI C naMer~e-
nn~Mr~ Beca c y x o r o BenleCTBa TaRIIM oSpa3oM, ~TO Br~Co~oe OTHomeHHe N : R , BhI3hI-
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