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Sylvain Gaudin
CFPPA/CFAA de Chteaufarine E10 rue Franois Villon, BP 65809 - 25058 Besanon Cdex 5 v0381419640 $0381419650 }s-gaudin@foret.edu
I. Quelques notions de base 1
e I.1. Quest-ce que lcologie et quel est son intrt pour le forestier ? 1
I.2. Les diffrents niveaux dapproche du monde vivant 3
V.1. La comptition 70
V.2. La symbiose 73
V.3. Le parasitisme 74
V.4. La prdation 78
Conclusion 87
S
Bibliographie 87
Quelques lments dcologie
utiles au forestier
Objectifs :
Etre capable danalyser et dexpliquer le fonctionnement des
biocnoses.
Etre capable danalyser le fonctionnement de lcosystme forestier.
Etre capable dtablir un diagnostic stationnel et de prendre des
dcisions.
L
e terme cologie est de nos jours trs la mode et souvent employ.
Sous ce que le grand public appelle cologie, il faut savoir discer-
ner un ensemble de sciences et disciplines, parfois assez anciennes.
Le forestier grant des espaces naturels, lcologie lui est utile pour asseoir
ses dcisions (par exemple, pour le choix des essences lors dun reboise-
ment) et pour dialoguer avec dautres interlocuteurs (par exemple, des
associations de protection de lenvironnement ou des chasseurs).
Lobjet de ce cours est donc de donner quelques bases en cologie, en
essayant le plus souvent de sortir des gnralits pour se concentrer sur les
milieux forestiers.
r
I.2. Les diffrents niveaux dapproche du monde vivant
I.2.1. Schma global
Le schma suivant prsente les diffrents niveaux dorganisation biolo-
gique. Il existe de nombreux schmas de ce type et on trouve quelques
diffrences dun schma lautre.
Gne Nuclotides
Cellule Organites
Tissu Cellules
Organe Tissus
Individu Organes
Population Individus
Tous les
Espces Individus
Quercus petraea, Liebl.
Biocnose Populations
Biocnoses
Ecosystme
(Peuplements)
^
Ecocomplexe Ecosystmes
^ H
H
Biosphre Ecocomplexes
Pourcentage de survivants
Insectes
H
yd
re
Huitre
Age rapport l'age maximum
II.1.5. Le sex-ratio
Le sex-ratio est le rapport qui existe entre le nombre dindividus mles
et le nombre dindividus femelles dans une population donne. Certaines
populations ont un sex-ratio primaire dtermin la fcondation, quili-
br (1), mais un sex-ratio secondaire, dtermin la naissance ou lclo-
sion dsquilibr.
Les pratiques cyngtiques peuvent dsquilibrer le sex-ratio, avec
notamment un abattage trop important des mles.
II.1.6. Les pyramides des ges
Une pyramide des ges reprsente le nombre dindividus par classe
dge et par sexe dune population. Cette pyramide peut permettre de
mieux apprhender les caractristiques dune population. Quand les
populations sont sexues, on reprsente sparment mles et femelles ce
qui donne une ide du sex-ratio.
La pyramide page suivante est celle dune population de Cerf (daprs
FISCHESSER et DUPUIS-TATE, 1996).
Chaque espce a une pyramide qui correspond son quilibre (tant au
niveau du sex-ratio que de la rpartition en classes dges). Chez les ongu-
r
Age en
annes
Mles Femelles
45
43
41
39
37
35
33
31
29
27
Age
25
23
21
19
17
15
13
11
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
Densit
Environnement
Gnotype Phnotype
Par exemple, un arbre peut ne pas tre branchu (phnotype) parce que
gntiquement, il na pas tendance faire de grosses branches (expression
du gnome) ou bien parce que les conditions de croissance quil a
connues (environnement), une croissance en futaie trs dense par
exemple, nont pas permis aux branches de beaucoup se dvelopper. Bien
entendu, ce peut tre pour les deux raisons la fois.
II.2.2. La variabilit gntique des populations
II.2.2.1. Lquilibre des populations : la loi de Hardy-Weinberg
(1908)
La loi de Hardy et Weinberg sexprime ainsi : si lon considre une
population infinie (ou du moins deffectif lev), panmictique (cest--dire
dans laquelle les croisements se font au hasard), sans mutations ni migrations,
il y a conservation des frquences allliques et gnotypiques dune gnration
la suivante.
Cela se dmontre de la faon suivante. Imaginons deux allles, A et A
de frquence respective p et q (p+q=1). La reproduction sexue donne les
rsultats suivants :
Gamtes mles
Allles A A'
Allles Frquences p q
r
Sous-population Sous-population ne
rsistant bien au froid rsistant pas au froid
Premire
gnration
Action du froid :
diminution des effectifs
plus importante dans la
population ne rsistant
pas au froid
Port
columnaire
Port en
brosse
1300 m
Haute
Existance de toutes les chane 1100 m
Port en
drapeau formes intermdiaires
900 m
Second plateau
Pentes
intermdiaires 700 m
Premier plateau
250 m
Plaine
Anagnse Cladognse
Espce 1 Espce 1
Aires des diffrentes sous-espces de Pin noir (Pinus nigra), daprs OZENDA (1982)
A : Pin dAutriche, subsp. austriaca, endmique des Alpes orientales, de lItalie moyenne et des Balkans.
S : Pin de Salzman, subsp. Salzmanii, endmique dEspagne dont on connait trois stations dans le sud de la France.
C : Pin Laricio, subsp. corsica, endmique tyrrhnien avec son aire principale en Corse et quelques stations en Sicile et
Calabre.
M : Pin de Mauritanie, subsp. mauretanica, dont on ne connait plus que deux peuplements, lun dans le Rif et lautre en
Grande Kabilie.
P : Pin de Pallas, subsp. pallasiana, endmique de lAsie mineure et de quelques les voisines.
Pin sylvestre
d'aprs la fiche technique du CEMAGREF, 1991
13 - Normandie 18 - Haguenau
Bassin Parisien non Autochtone
02 - Hanau
01 - Haguenau
03 - Vosges centrales Autochtone
04 - Wangenbourg
05 - St-Di
17 - Plaine
Lorraine
12 - Centre
Peuplement
contrl
Haguenau-Bout-Vg
et Bitche-Bout-Vg
Peuplement
class
Rgion de 06 - St-Bonnet
provenance Le Chteau
15 - Alpes
Internes
07 - Livradois
08 - Margeride Velay
16 - Cvennes 09 - Mercantour
19 - Pralpes calcaires
11 - Pyrnes du Sud
Centrales
10 - Pyrnes
Orientales
Mortalit
Emigration dpendent de beaucoup dautres et que leur modlisation
nest pas facile.
II.3.2. Quelques exemples de dynamique des
populations
Natalit
Immigration Les schmas qui suivent donnent quelques exemples
Temps dvolution des effectifs de population en fonction du
Effectifs
Effectifs
Temps Temps Temps
dN
r = dt
N
N = N 0.ert
rm
K
0 N
rm . N + r
r= m
K
dN = r.N = r m . N . K-N
dt K
r
N
u
lie
dN = rm .N
mi
dt
du
ce
an
ist
s
R
dN = rm .N. K-N
dt K
No
t
- la comptition,
- la prdation,
- le climat,
- le sol,
- le comportement territorial,
- lalimentation.
Reproduction
Flux dnergie entrant
Croissance
Maintenance
Non utilis
Climat et milieu
Instable Stable
Imprvisible Prvisible
Mortalit Rgulation
de type dpendante
"catastrophe" de la densit Aptitude
comptitrice
N Slection r Slection K
Maturit tardive
Vie adulte longue
K Stratge K Fcondit mesure
Densit stable
Maturit prcoce
Stratge r Vie adulte brve
Fcondit leve
Densit variable
Aptitude
colonisatrice
t
Aire de rpartition du
Bouleau nain (Betula
nana, L.).
Cette essence
circumborale et arctique
(Rameau et al., 1993)
nest prsente en France
que sur des stations
caractrises par un climat
froid (optimum ltage
montagnard) dans les
tourbires ou dans les
clairires de forts
rsineuses.
4
4
Intervalle de tolrance
Taux de croissance
Facteur cologique
(par exemple, pH)
trs sec
xx
sec
x
bien drain
"msophile"
lgrement
humide
f
assez humide
h
humide
hh
Mouill
inond en
permanence
H
faiblement
trs acide acide assez acide neutre calcaire
acide
AA A aa n b
a
r
Epica
Prcipitations en mm/an
2000
Htre
1600
Sapin
Chne rouvre
1200
Chne vert
800
Pin d'Alep
Chne pubescent
400
6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Temprature moyenne
annuelle en C
Proprits de l'environnement
conditions climatiques et physico- Rtroaction : modification de lenvironnement, covolution
chimiques
espace,
nourriture,
prdateurs,
comptiteurs...
o ce s su s
Pr Variables d'tat
de la population
Natalit
Mortalit densit,
Emigration distribution spatiale,
Immigration structure d'ge,
s
d
structure sociale,
m
e
og u frquences gniques.
ra p hiq
Proprit des
individus
nutrition,
croissance, Rtroaction : rgulation (cophysiologique,
reproduction,
dmographique, thologique)
mobilit,
variations gntiques
aptitude comptitive...
Type biologique
ou groupe Principales r
Climat Caractres gnraux
systmatique formations
dominant
Fort feuillue Tempr ou tropical
Essences feuilles caduques
caducifolie sec
Subpolaire ou
Fort rsineuse Essences feuilles en forme d'aiguille, persistantes ou caduques
subalpin
Arbustes
(Phanrophytes de Lande Tempr ocanique Formation dense, base d'Ericaces ou de Lgumineuses
2 10 m),
Arbrisseaux
Garrigue Mditerranen Vgtation clairseme, sclrophylle, sur terrain calcaire
(Nanophanro-
phytes de 25 cm
2 m) Maquis Mditerranen Formation impntrable, sclrophylle, sur terrain siliceux
Champhytes
Plantes herbaces Pelouse Variable Formation dense d'herbes rases, denses ou clairsemes
(Hmicryptophytes
principalement) Continental ou semi-
Steppe Formation clairseme de Gramines xrophiles
aride
Savane Tropical Formation dense de hautes herbes, en gnral entretenue par le feu
Fort
Clairire
Prairie
Passage dans
un autre individu
dassociation
Surface du relev
Aire
minimale
60 %
50 %
40 %
30 %
20 %
10 %
0%
I II III IV V
Clematis vitalba + + +
Dicranum scoparium + +
Fissidens taxifolius + +
Fissidens taxifolius + +
Clematis vitalba + + +
A B C D E
Espce 1
Espce 2
Espce 3
Espce 4
Espce 5
Espce 6
Espce 7
Espce 8
Sous-classe enea -
Topographie Vgtation
Type de
Sol station Climat
forestire
Potentialits
Forestires
III.3.2.2. Pourquoi tudier les stations ?
Comme il a t vu auparavant, les notions dautcologie des essences
forestires permettent au sylviculteur de mieux connatre les exigences
cologiques de ces essences. Cela permet par exemple de choisir convena-
blement les essences lors dun reboisement ou de favoriser telle ou telle
essence lors dun martelage.
Toutefois, les seules connaissances de lautcologie des essences ne suf-
fisent pas car pour adapter une essence son milieu, il faut non seule-
ment connatre les exigences de lessence, mais aussi pouvoir dcrire le
milieu. Ltude des stations permet justement cette tude du milieu.
Choix ou
maintien
d'une
essence
Nord Sud
Type de
station
1 2 3 4 5
Limons chailles sur Alluvions rcentes Alluvions rcentes
Eboulis sur calcaires purs Alluvions rcentes sur
Gologie terra fusca couvrant une texture fine (limons texture fine (limons
du Bathonien argiles limoneuses
dalle calcaire argileux) argilo-sableux)
Sol brun lgrement
Pdologie Sol brun calcique Pseudogley Gley Gley oxyd
lessiv
Humus Mull msotrophe Mull calcique Mull eutrophe Hydromull Hydromull eutrophe
Exposition - Sud - - -
Msohygrophiles Msohygrophiles
Groupes Neutronitroclines Hygrophiles acidiclines
Calcaricoles Neutronitrophiles Neutronitrophiles
cologiques Neutroclines ou acidiphiles
Calcicoles hygroclines hygroclines
discriminants Acidiclines Msohygrophiles
Neutronitrophiles Neutronitrophiles
Chnes sessile et
Chne, Htre, Merisier, Chne pdoncul, Frne,
pubescent, Charme, Aulne glutineux, Saule Peuplier
Essences Alisier torminal, Charme, Orme, Merisier, Erable
Tilleul, Alisier blanc, oreillettes (interamricain)
Tilleul sycomore
Erable champtre
Taillis avec rserves
Type de Taillis avec rserves trs
assez pauvre, rgularis Taillis simple Taillis simple Peupleraie
peuplement riche, rgularis BM/GB
BM
Hauteur
29 m 15 m 35 m 19 m 25 m
dominante
A A A A
A E E A A E
B B A E C
B B B C C C B B
C C C C B B C B
C
C C C C C C
E E E C E
Srie de vgtation
Paraclimax
Climax
Subclimax
Evolution progressive
Evolution rgressive
les corridors, qui sont des lments linaires du paysage (haies, forts
riveraines, rivires...).
Les corridors ont une importance particulire car ils permettent la cir-
culation dnergie et despces. Par exemple, des rseaux de haies permet-
tent des insectes forestiers de sloigner de leur milieu dorigine et den
coloniser dautres dont ils nauraient pas pu sapprocher sans haie.
Les cotones sont les zones de transition entre cosystmes. Ces zones
ont une importance toute particulire car ce sont des milieux riches, de
grande diversit biologique. En effet, elles prsentent des espces prsentes
dans les deux cosystmes, voire des espces qui leur sont propres (espces
de lisire). Voir schma ci-contre.
r
Ecosystme B
Ecosystme A Ecosystme C
Ecotone Ecotone
Richesse spcifique
100 km
V.1. La comptition
V.1.1. Dfinitions
Il y a comptition quand deux ou plusieurs organismes (ou popula-
tions) :
utilisent des ressources communes prsentes en quantit limite,
utilisent des ressources communes prsentes en grande quantit,
mais dont la recherche implique une nuisance entre les organismes.
Par ressource, on entend des ressources :
- trophiques (eau, aliments, lments minraux),
- dordre spatial (site de ponte ou de nidification, abris),
- dordre reproductif (partenaires sexuels).
On distingue comptition intra-spcifique (il y a alors comptition
entre individus de la mme espce) et comptition inter-spcifique (com-
ptition entre individus despces diffrentes).
V.1.2. Les effets de la comptition
Dune manire ou dune autre, la comptition aboutit le plus souvent
une diminution de la contribution des individus la gnration suivan-
te. Ainsi, un animal qui ne peut trouver de partenaire sexuel pour cause
de concurrence ne se reproduit pas. De mme, la concurrence entre pr-
dateurs pour une proie qui se fait rare diminue le nombre de portes et la
chance de survie des jeunes.
On admet habituellement que lintensit de cet effet dpend de la
densit. Ainsi, quand la comptition devient trop forte (dpassement
dun certain seuil, la capacit biotique, note K), il y a rgulation de la
densit (diminution du nombre des individus). Bien entendu, lorsquon
est en dessous de ce seuil, il y a augmentation de la population.
Les effets de la surdensit sur la qualit et les performances des indivi-
dus sont multiples. On peut noter :
un affaiblissement physiologique,
un ralentissement de la croissance individuelle,
une diminution de la longvit et de la fcondit,
des modifications du comportement.
V.1.3. Exemple forestier de comptition intra-spcifique
On peut analyser lvolution du nombre de tiges dune plantation
monospcifique dEpica en fonction du temps. Cela donne les courbes
prsentes page suivante.
Densit
Evolution naturelle
sans claircie
3000
2000
1000
Eclaircies
(assez fortes)
20 40 60 80 ans
Age
Daprs dAlby in Carbonnier (1957)
r
20 m
15 m
10 m
5m
3m
Chne
10 ans 25 ans 50 ans
Htre
r
V.2. La symbiose
V.2.1. Dfinition
On parle de symbiose (ou de mutualisme) quand il y a une association
profitable entre deux espces. On rserve gnralement le terme de
mutualisme aux associations qui ne sont pas obligatoires et celui de sym-
biose aux associations obligatoires. Dans le premier cas, les deux espces
peuvent vivre lune sans lautre, dans le second, cest impossible.
V.2.2. Exemples forestiers de symbiose
V.2.2.1. Les relations symbiotiques lors de la reproduction des
Angiospermes
Lors de la reproduction chez les Angiospermes, on peut avoir diverses
formes de symbiose :
La pollinisation est trs souvent assure par les insectes (dans 80 %
des cas, FISCHESSER et DUPUIS-TATE, 1996). Il y a dans ce cas sym-
biose car la plante fournit des substances nutritives linsecte (nectar) et
celui-ci allant de plante en plante transporte le pollen pour la plante. On
a ainsi une pollinisation croise trs efficace. On constate mme des ph-
nomnes de co-volution et de spcialisation de plantes et dinsectes
(beaucoup dinsectes ne pollinisent quune espce de plante dans une
priode de lanne donne).
La dissmination peut galement rsulter dune symbiose. Le fruit
permet la nourriture dun animal qui en change transporte la graine loin
du pied-mre. Par exemple, les grives aident la propagation de lif et du
gui en mangeant leurs baies. Les graines contenues sont protges des
sucs digestifs et rejetes dans les excrments. Elles peuvent ensuite ger-
mer.
V.2.2.2. Les associations mycorhiziennes
La plupart des arbres vivent en symbiose avec des champignons. Par
exemple, le Mlze sassocie au Bolet gant, lEpica lAmanite tue-
mouche, le Pin au Bolet jaune... Le rsultat de cette association donne un
organe complexe, rsultant de lassociation intime dune racine (-rhize) et
dun champignon (myco-) ralisant une symbiose vraie (PIOU, 1989). Il
peut y avoir seulement contact avec la cration dun manchon de myc-
lium autour des racines ou bien pntration du champignon dans la raci-
ne.
Larbre offre au champignon un support et des substances nutritives
(sucres), le champignon facilite lalimentation minrale et lalimentation
en eau. Les mycorhizes sont particulirement efficaces et lon cherche
favoriser leur dveloppement, voire les inoculer (en ppinire, par
exemple).
V.3. Le parasitisme
V.3.1. Dfinition
Les parasites vivent au moins une partie de leur vie aux dpens dun
organisme vivant (hte). Toutefois leur prsence ne signifie pas toujours
la mort de lhte. En effet, un parasite peut infester un hte et sy dve-
lopper sans quil y ait ncessairement mort de lhte.
Les parasites se caractrisent par une extrme spcialisation dans
lexploitation des ressources. Beaucoup despces de parasites dpendent
en effet dune seule espce-hte, contrairement la majorit des prda-
teurs et des herbivores non parasites qui apparaissent comme des
consommateurs gnralistes. La spcialisation nimplique pas seulement,
lorsquelle est extrme, une dpendance totale du parasite vis--vis de
lhte. Elle signifie aussi que lespce consommatrice a dvelopp des
adaptations morphologiques, biochimiques, physiologiques, thologiques
et dmographiques qui interviennent de manire essentielle dans la dyna-
mique et lvolution de la relation parasite-hte.
Un parasite se dveloppe le plus souvent quand lhte est en tat de
faiblesse. Par exemple, les insectes nuisibles pour la fort se dvelop-
pent la suite de stress divers (temptes, scheresse) ou bien lorsque les
essences ne sont pas bien adaptes la station (altitude, sol, pluviosit...).
Cet tat de faiblesse peut galement rsulter dune surdensit de lhte
(dpassement de la capacit biotique du milieu). La population renferme
alors une proportion de plus en plus importante dindividus physiologi-
quement dficients.
V.3.2. Exemples forestiers de parasitisme (ABGRALL et
SOUTRENON, 1991)
Des notions plus compltes seront donnes lors du MIL Pathologie
forestire.
V.3.2.1. Maladie due un champignon
V.3.2.1.1. Les particularits biologiques des champignons
Reproduction sexue
dans les carpophores
Contamination d'une
nouvelle souche
Mthodes de lutte
- Moyens mcaniques
Eviter la transmission par contact racinaire en creusant des fosss de
60 80 cm de profondeur tout autour de la tche parasite.
Lors dune rgnration artificielle, le dessouchage permet de rduire
fortement les attaques ultrieures.
- Traitement chimique
En badigeonnant les souches fraches avec une solution dure 200
g/l laquelle on adjoint un colorant, on favorise un champignon antago-
niste et on empche ainsi la contamination par le fomes.
On retrouve dans la maladie du rond certaines caractristiques des
parasites :
- il y a spcialisation de ce parasite sur les essences forestires (bien que
lon trouve des parasites beaucoup plus slectifs en fort),
- on a production dune grande quantit de spores pour assurer la survie
du parasite,
- on a des phases de multiplication vgtative importantes.
Chenilles
sur
les aiguilles
Prio
de
de
d
g
ts
isib v
les
Chrysalides
sous
la litire
Papillons
V.4. La prdation
V.4.1. Dfinition
On appelle prdateur tout organisme libre qui se nourrit aux dpens
dun autre (DAJOZ, 1996). Cette dfinition permet de considrer les
animaux herbivores comme des prdateurs de vgtaux. Elle limine ga-
35 5
Tanins
30 Protines 4
Protines (pourcentage)
Tanins (pourcentage)
25
3
20
2
15
1
10
5 0
Avril Mai Juin Juillet Aot Sept.
Producteurs
m m at
so e
ur
Co
s
Dcomposeurs
pr
i m a ir e s
m m at
so
eu
Co n
es rs
se
c
ondair
m m at
so
eu
Co n
rs
er
ti air es
t
Transfert de matire
Litire
rl
pa
v
La
Pl
ui
e
Strate
Sol au sol
e
ag
iv
ss
Le
25 kg/ha
100 kg/ha
Climat gnral
Oxygnation Acidit Nature des
(humidit, temprature
du sol) du sol du sol litires
Forme dhumus
Lintervention dautres facteurs est plus complexe car ils ont une
action indirecte. Par exemple, la lumire influe la fois sur le pdoclimat
et sur la vgtation au sol ; la texture, la porosit et la compacit du sol
interviennent galement. Ainsi, la forme dhumus observe en un endroit
donn traduit lensemble des facteurs du milieu pouvant intervenir sur
lactivit biologique (Jabiol et al., 1995).
VI.3. La productivit des cosystmes forestiers
VI.3.1. Quest-ce que la productivit ?
VI.3.1.1. Les notions de production et de productivit
VI.3.1.1.1. Dfinitions : production et productivit
Dans une chane alimentaire, les producteurs peuvent, en utilisant
lnergie fournie par la lumire (plantes vertes) ou par des ractions chi-
miques (micro-organismes), laborer de la matire organique partir de
la matire minrale. Ils jouent donc un rle fondamental dans lcosyst-
me.
On dfinit donc comme production primaire la matire organique
fabrique par les producteurs dun cosystme. Cette production est le
plus souvent mesure en tonnes de biomasse (on parle gnralement de
poids de matire sche).
La productivit correspond une production ramene une unit de
temps. On parle gnralement de productivit en tonnes/ha/an. Les pro-
ductivits, ramenes lhectare, permettent de comparer les perfor-
mances respectives des cosystmes.
Strate herbace
Souches et
racines
Glands
Feuilles
Strate arbustive
Rameaux
Troncs
Branches
Biomasse en tonne/ha
Glands 1,3
Feuilles 3
Strate arbustive 2
0 1 2 3 4 5 6
r
Conclusion
Lenseignement forestier attache de plus en plus dimportance lco-
logie. Cest une ncessit car de nombreuses pratiques sylvicoles dcou-
lent de lcologie (par exemple ltude des stations, la cyngtique, la
pathologie forestire). De plus le forestier doit avoir de nos jours une cul-
ture gnrale en cologie afin dtre mme de comprendre les autres
partenaires de la gestion des milieux naturels. Autrement dit, le forestier
ne doit plus seulement sintresser aux applications productivistes de
lcologie, mais sa globalit pour revendiquer le titre de gestionnaire
despaces naturels.
Bibliographie
PIOU D. 1989 Cours sur les mycorhizes, Les Barres, Document interne ENI-
TEF, 12 p. et annexes.
RAMEAU J-C. et al. 1989 Flore Forestire Franaise, Tome 1 : plaines et col-
lines, Paris, IDF, 1785 p.