13.

METABOLISMO CELULAR
1. INTRODUCCIN
ASPECTOS GENERALES
ASPECTOS ENERGTICOS DE LAS REACCIONES
2. FUNCIN DE LAS COENZIMAS NAD+, NADP+, FMN Y FAD en el metabolismo celular
3. FUNCIN DEL ATP en el metabolismo celular
4. REACCIONES CATABLICAS
A. CATABOLISMO DE LOS GLCIDOS
a. GLUCLISIS
b. Destino del cido pirvico en aerobiosis: CICLO DE KREBS Y
CADENA RESPIRATORIA
c. Destino del cido pirvico en anaerobiosis: FERMENTACIONES
B. CATABOLISMO DE LOS LPIDOS
5. REACCIONES ANABLICAS
A. FOTOSNTESIS
a. FASE LUMINOSA O FOTOFOSFORILACIN
b. FASE OSCURA O CICLO DE CLAVIN-BENSON
B. QUIMIOSNTESIS.
6. EJERCICOS DE SELECTIVIDAD
7. PRACTICAS

1. INTRODUCCIN
ASPECTOS GENERALES
El metabolismo celular comprende todas las transformaciones qumicas que tienen lugar en las clulas
para satisfacer sus necesidades de materia y energa. Las clulas estn continuamente intercambiando
materia y energa con su entorno; con dichas materia y energa sintetizan todas las sustancias necesarias
para mantener sus estructuras celulares en buen estado y realizan sus funciones vitales.

En el metabolismo celular hay que diferenciar dos aspectos del mismo proceso, por tanto, inseparables: la
degradacin de materia orgnica, transformando molculas complejas en molculas sencillas, con la
finalidad de obtener energa en forma de ATP, precursores metablicos (12 molculas orgnicas a partir
de las cuales sintetizar compuestos celulares) y poder reductor (capacidad de ceder electrones
acumulada en dos nucletidos en su forma reducida, NADH y NADPH) denominada catabolismo, y la
formacin de sustancias orgnicas complejas, utilizando otras ms sencillas presentes en la clula y
consumiendo energa, denominado, anabolismo.
El anabolismo y el catabolismo no son dos procesos aislados e independientes, ya que la energa que
necesita uno es producida por el otro, sino que adems comparten reacciones.
No todas las clulas obtienen los precursores metablicos, el poder reductor y el ATP de la misma forma.
Con frecuencia las clulas o los organismos se clasifican atendiendo a la fuente de energa que emplean
para conseguir el ATP o la fuente de carbono a partir de la cual obtienen los precursores metablicos

F.C.
F. E CO2 COMPUESTOS ORGNICOS

ORG. FOTOAUTTROFOS ORG. FOTOHETERTROFOS

Algunas bacterias prpuras y verdes, Pocas algas, mayora bacterias
LUZ plantas verdes, mayora de algas y prpuras y verdes,
cianobacterias

OXIDACIN ORG. QUIMIOAUTTROFOS ORG. QUIMIOHETERTROFOS

COMPUESTOS (Oxidacin de compuestos (oxidacin compuestos orgnicos)
QUMICOS inorgnicos). animales, hongos, mayora de
Algunos grupos de bacterias bacterias, protozoos.

La serie de reacciones que permiten ir desde la molcula inicial hasta la final, se denominan rutas
metablicas, y a los compuestos intermedios de esta rutas se les denomina metabolitos.

Las reacciones catablicas ms importantes son:

185
 La respiracin aerobia de la glucosa: oxida totalmente la glucosa, en presencia de oxgeno hasta
CO2 y H2O. En este proceso intervienen cuatro rutas metablicas:
o La gluclisis: degrada la glucosa hasta formar 2 molculas de cido pirvico. Citoplasma celular
o Reaccin que transforma el cido pirvico en acetil CoA. Matriz mitocondrial
o Ciclo de Krebs: es la ruta metablica donde se oxida la acetil CoA, producindose CO 2, y energa en
forma de GTP, NADH y FADH2. Matriz mitocondrial
o Cadena respiratoria y fosforilacin oxidativa: aqu las molculas con poder reductor se oxidan
liberando sus electrones que llegan hasta el O2 molecular que se transforma en H2O, liberndose
energa que se utiliza para sintetizar ATP.
La respiracin aerobia de los cidos grasos: se oxidan totalmente hasta CO2 y H2O. En este
proceso hay tambin tres rutas metablicas:
o La - oxidacin: que es la degradacin de los cidos grasos hasta Acetil CoA, obtenindose NADH y
FADH2. en las clulas animales se desarrolla en la matriz mitocondial y en los peroxisomas y en las
vegetales solo en los peroxisomas.
o El ciclo de Krebs, la cadena de transporte de electrones y la fosforilacin oxidativa.
La fermentacin de la glucosa: es un proceso que interviene la gluclisis, obtenindose cido
pirvico, que posteriormente sufrir diversas transformaciones dependiendo del tipo de fermentacin que
se lleve a cabo.
Las reacciones anablicas ms importantes:
Para los organismos auttrofos:
o fotosntesis y quimiosntesis.
o Cualquier reaccin que forme molculas complejas: sntesis de protenas, sntesis del ADN
Para los organismos hetertrofos:
o Cualquier reaccin que forme molculas complejas: sntesis de protenas, sntesis del ADN, sntesis de
glucgeno (glocogenognesis).

Actividad 1:
En qu se diferencia un organismo fottrofo de uno quimitrofo?

Actividad 2:
Dime las diferencias entre anabolismo y catabolismo.

Actividad 3:
Los organismos que utilizan el CO2 como fuente de carbono se llaman:
a) Fotosintticos
b) Fotoauttrofos
c) Auttrofos
d) Quimiolittrofos

Actividad 4:
Qu es un precursor metablico?

ASPECTOS ENERGTICOS DE LAS REACCIONES

En cualquier transformacin qumica slo una parte de la energa implicada en el sistema es til para
producir un trabajo; algunos la llaman energa libre; hay otra fraccin que no se puede utilizar para
producir un trabajo, sino que se transforma en calor, luz... y que constituye la entropa.

186
 Todas las reacciones qumicas requieren una energa inicial, energa de activacin, para poder romper
los enlaces qumicos que hay entre los tomos de los reactivos.
Las reacciones en las que se libera energa se denominan exergnicas y aquellas en las que es necesario
aportar energa para que se lleven a cabo se denominan endergnicas. En las clulas, ambos tipos se
realizan acoplados, de manera que la energa liberada en una reaccin exergnica es utilizada por la
reaccin endergnica.
Las plantas obtienen inicialmente la energa que necesitan a partir de la energa luminosa, mientras que
los animales la obtienen de los enlaces de molculas orgnicas que ingieren y transforman.
Las reacciones qumicas son transformaciones energticas, en las cuales la energa almacenada en unos
enlaces se transfiere a otros recin formados en molculas diferentes; en estas reacciones los electrones
pasan de un nivel energtico a otro de mayor o menor energa. Con frecuencia, los electrones pasan de un
tomo a otro o de una a otra molcula; estas reacciones se conocen como reacciones de oxidacin-
reduccin, y tienen gran importancia en los sistemas biolgicos.
Una oxidacin es una prdida de algn electrn. Una reduccin es la ganancia de algn electrn.
Tambin se puede decir que las sustancias se oxidan al ganar oxgeno o al perder tomos de hidrgeno;
en ambos casos se da una prdida de electrones.
Oxidacin y reduccin se realizan simultneamente, de modo que una sustancia se oxida y otra se reduce,
por lo tanto hablaremos de parejas de oxido- reduccin. Las reacciones de oxidacin- reduccin pueden
afectar a un electrn solitario, pero, con frecuencia, el electrn va acompaado de un protn formando un
tomo de hidrgeno; En este caso la oxidacin implica la prdida de tomos de hidrgeno y la
reduccin la ganancia de tomos de hidrgeno.
Existe una relacin entre el grado de oxidacin de un compuesto orgnico y su contenido energtico:
cuanto ms reducido est un compuesto, mayor cantidad de energa contiene, y cuanto ms
oxidado se halla, menor cantidad de energa tiene.

Actividad 5:
Las oxidaciones biolgicas:
a. Suministran energa exclusivamente
b. Suministran energa y poder reductor
c. Sirven para mantener constante la temperatura corporal
d. Convierten el carbono celular en CO2

Actividad 6:
Seala cuales de estos procesos son vas anablicas:
a) Gluclisis
b) Glocogenognesis
c) -oxidacin de los cidos grasos
d) Ciclo de Calvin
e) Sntesis de protenas

2. FUNCIN DE LAS COENZIMAS NAD+, NADP+, FMN Y FAD en el metabolismo celular

PIRIDN- NUCLETIDOS:
Estn constituidos por una vitamina del grupo B, la nicotinamida o vit. PP unida a un nucletido.
Los ms importantes son: NAD+ (nicotin adenin dinucleotido) y el NADP+ (nicotin adenin dinucleotido
fosfato).
Su funcin fundamental es la de transportar hidrgenos, ya que fijan sobre ellas 2H+ que quitan a algn
compuesto (y por tanto oxidan), para luego cedrselos a otro (al cual reducen), con lo que quedan libres
para poder actuar de nuevo.
Estos coenzimas se obtienen en su forma oxidada:
NAD+: en la cadena respiratoria en las crestas mitocondriales, en las fermentaciones.
NADP+: en el ciclo de Calvin en el estroma del cloroplasto.
Estos coenzimas se obtienen en su forma reducida:
NADH: en la gluclisis, en el ciclo de Krebs, en la -oxidacin
NADPH2: en la fase luminosa de la fotosntesis en la membrana tilacoidal.

187
 FLAVIN- NUCLETIDOS:
Se forman a partir de la riboflavina unida tambin a un nucletido.
Los ms importantes son: FMN (flavin mononucleotido) y FAD (flavin dinucleotido).
Su funcin es la misma de las anteriores.
Este coenzima se obtiene en su forma oxidada:
FAD+: en la cadena respiratoria en las crestas mitocondriales.
Este coenzima se obtiene en su forma reducida:
FADH2:, en el ciclo de Krebs, en la -oxidacin

3. FUNCIN DEL ATP en el metabolismo celular:

Estn constituidos por adenosina y cido fosfrico.
Segn el nmero de molculas de cido Fosfrico se distinguen: AMP; ADP y ATP.
La importancia de estas coenzimas est en los enlaces que unen los cidos fosfricos que se denominan:
enlaces ricos en energa o ricos en energa ya que cada vez que se desprende una molcula de PO4H3
se suelta uno de estos enlaces y se libera energa (7,3 kcal/mol); la transformacin inversa representa
almacenamiento de energa.
Por ello los adenosn fosfatos suponen los ms importantes acumuladores biolgicos de energa.
Cuando una molcula de ATP se rompe en una molcula de ADP ms P i (fsforo inorgnico), la energa
contenida en el enlace de alta energa se transfiere a otra molcula para formar un enlace o unir a esta
molcula un grupo funcional.

Actividad 7:
En qu compuesto se conserva la energa disponible para la clula

Actividad 8:
Se podran considerar a las molculas de NADH y NADPH como molculas transportadoras de
electrones?

188
Existen dos mecanismos bsicos para la obtencin de ATP:

Fosforilacin a nivel de sustrato: en este tipo de reaccin un grupo fosfato de alta energa
de una molcula de la ruta es transferido al ADP para ser transformado en ATP sin que intervenga una
cadena de transporte de electrones sino que se lleva a cabo por dos reacciones qumicas acopladas.
Este tipo de reaccin sucede en la gluclisis y en el ciclo de Krebs.
En las clulas que presentan un metabolismo fermentativo, El ATP se obtiene exclusivamente por este
mecanismo.
A lo largo de la evolucin, los sistemas de obtencin de ATP se fueron asociando a las membranas.
Debido a la interaccin de membranas, protenas y otros compuestos transportadores, los electrones
procedentes de las oxidaciones biolgicas van descendiendo desde niveles de alta energa hasta
niveles energticos inferiores.

P ADP
P
A ATP

Fosforilacin oxidativa mediante ATP-sintetasa: en este tipo de sntesis el ATP se forma

a expensas de estos electrones que comentamos hace un momento, que generan un flujo de
protones, que genera a su vez una energa qumica que es retenida en la membrana mediante un
proceso quimiosmtico (que estudiaremos ms adelante), que utiliza esta enzima para formar el enlace
de alta energa entre el ADP y el P i y que guarda esta energa producida en dicho flujo de protones.
Este tipo de fosforilacin se lleva a cabo en las crestas mitocondirales y en la membrana tilacoidal de
los cloroplastos.
Actividad 9:
Por qu crees que la fosforilacin a nivel de sustrato se considera el mecanismo de sntesis de ATP ms
antiguo?

Actividad 10:
La obtencin de ATP est siempre ligada a las membranas celulares?

189
4. REACCIONES CATABLICAS
Son procesos tpicamente oxidativos, liberan energa y dan como productos finales, cuando el
catabolismo es total, CO2 y H2O. La energa liberada es transformada en ATP, para ser utilizada por
los organismos para desarrollar sus funciones vitales.
Cuando decimos que un proceso es oxidativo, no solo debemos entenderlo como una incorporacin de
oxgeno, sino como la separacin de electrones. Desde este punto de vista en todo proceso oxidativo
respiratorio existen:
a. Una sustancia o sustrato rico en energa, que es el que se oxida, por prdida de electrones, lo que
supone a la vez una deshidrogenacin, con la consiguiente disociacin del tomo de H en H+ y e-.
b. Una sustancia que al final del proceso respiratorio capte los electrones cedidos por el sustrato que se
oxida

De acuerdo con esto podemos distinguir tres tipos de procesos respiratorios:

1. Respiracin aerobia: en ella el aceptor final d electrones es el oxgeno, por tanto, para llevarse a cabo
es necesaria la presencia de oxgeno. La degradacin del sustrato es total dando como resultado CO 2 y
HO2. Esta respiracin es la que aporta ms energa.
2. Respiracin anaerobia: el aceptor final de electrones es algn compuesto inorgnico diferente del
oxgeno, puede ser el ion nitrato, algn compuesto orgnico e incluso el hierro, como sucede en
algunas arqueobacterias, pero el ATP se obtiene como en la anterior, mediante fosforilacin oxidativa.
3. Fermentaciones: constituye una forma de respiracin en la que el aceptor final de electrones es algn
compuesto de naturaleza orgnica y el ATP se obtiene mediante fosforilacin a nivel de sustrato.
Liberan menor cantidad de energa, debido a que la oxidacin del sustrato no es total. No es necesaria
la presencia de oxgeno.

Las tres presentan en comn algunas rutas metablicas, pero en un momento dado giran en uno u otro
sentido.

A. CATABOLISMO DE LOS GLCIDOS

GLUCLISIS
Tiene lugar en el hialoplasma. Se trata de una fase que se desarrolla en ausencia de oxgeno. Durante
la misma cada molcula de glucosa es desdoblada en 2 molculas de cido pirvico o piruvato.
Empieza el proceso con la fosforilacin de la glucosa por incorporacin de una molcula de cido fosfrico
en su carbono 6, formndose Glucosa 6- P, llevada a cabo por una enzima quinasa; Esta se transforma en
fructosa 6- P y posteriormente, esta en fructosa 1,6 difosfato por la incorporacin de otra molcula de cido
fosfrico procedente del ATP; a continuacin esta se divide en dos molculas de tres tomos de carbono,
el gliceraldehdo- 3- P (PGAL) y la dihidroxiacetona- fosfato (esta ltima se isomeriza a gliceraldehdo 3-
P); por tanto la glucosa se transforma en dos molculas de gliceraldehdo 3- P, cada una de las cuales se
transformar en cido pirvico mediante una serie de reacciones qumicas.
Lo importante de esta cadena de reacciones es que durante la misma y por la intervencin de una
deshidrogenasa se desprenden 2 H que quedan ionizados en 2H+ y 2e- que son captados por el NAD+ para
transformarse en NADH + H+ que es poder reductor (paso 5) y que se libera cierta cantidad de energa
en forma de ATP (pasos 6 y 9) el mecanismo por el cual se forman estas molculas de ATP se denomina
fosforilacin a nivel de sustrato ya que un grupo fosfato de las molculas de la cadena con su enlace de
alta energa es transferido al ADP para ser transformado en ATP sin que intervenga una cadena de
transporte de electrones sino que se lleva a cabo por dos reacciones qumicas acopladas.
El conjunto de reacciones que constituyen la gluclisis es, probablemente, una de las rutas ms antiguas,
ya que, segn se cree, pudieron darse perfectamente en una atmsfera anaerobia, como la atmsfera
primitiva, y servir como sistema biolgico de obtencin de energa celular a partir de la glucosa.

Por tanto el producto inicial es la glucosa y los productos finales son 2 molculas de cido pirvico
o piruvato.

GLUCOSA 2 MOLCULAS DE CIDO PIRVICO

Y el balance energtico de la gluclisis en la oxidacin de la glucosa a 2 molculas de cido

pirvico es:
2 ATP (2 molculas gastadas y 4 formadas) + 2 (NADH + H+).

190
El cido pirvico que se obtiene en la gluclisis puede tener dos destinos dependiendo en las
condiciones de oxgeno que se vaya a continuar su transformacin:
En anaerobiosis (es decir, en ausencia de oxgeno) se producirn las fermentaciones.
En aerobiosis (es decir, en presencia de oxgeno) se llevarn a cabo el ciclo de Krebs y la
cadena respiratoria con su fosforilacin oxidativa

DESTINO EN AEROBIOSIS

FORMACIN DEL ACETIL Co-A a partir del cido pirvico:

Para que el cido pirvico pueda entrar en el ciclo de Krebs tiene que ser transformado en cido
actico. Sucede en la matriz mitocondrial.
Esta transformacin supone:
1. La prdida de un carbono en forma de CO 2, llevada a cabo por la enzima piruvato
deshidrogenada.
2. La prdida de 2H ionizados en 2H+ y 2e-, que son captados por el NAD+ para transformarse en
NADH + H+.
3. Por ltimo el cido actico se activa unindose a la Co- A para formar Acetil Co A, que ya puede
entrar en el ciclo.
En Acetil Co A se transforman tambin otros principios inmediatos por vas metablicas diferentes de la
gluclisis, como la -oxidacin de los cidos grasos y otros compuestos que entrarn en el ciclo de Krebs a
diferentes alturas del ciclo, incorporndose as al proceso respiratorio.

191
 CICLO DE KREBS O CICLO DEL CIDO CTRICO O DE LOS CIDOS TRICARBOXLICOS
Se lleva a cabo por una serie de reacciones que se desarrollan a expensas de una serie de cidos
orgnicos, cada una catalizada por una enzima; en l se realiza la oxidacin total de las sustancias
que la clula utiliza como combustible hasta CO2 y H2O.

Este ciclo se considera una ruta anfiblica, es decir una ruta, tanto catablica como anablica, ya que
proporciona precursores para la sntesis de otras molculas, como aminocidos.

Tiene lugar en la matriz mitocondrial, pues all es donde se encuentran las enzimas necesarias.

El acetil Co A reacciona con el cido oxalactico (4C) y forma cido ctrico (6C), liberndose la Co A que lo
activaba (y lista para volver a activar otra molcula de cido actico). Con el cido ctrico se inicia el ciclo
que, no es ms que una cadena de reacciones, en la que unos cidos orgnicos se van transformando en
otros hasta regenerar de nuevo el cido oxalactico.

En este ciclo por cada molcula de cido actico se liberan:

1. Dos molculas de CO2 mediante descarboxilasas, que se liberan al exterior
2. 3 NADH + H+ Son transportadores de electrones que los llevarn a
3. 1 FADH2 la cadena de transporte de electrones y los protones
se quedarn en la matriz.
192
4. 1 GTP = 1ATP.

CADENA RESPIRATORIA Y FOSFORILACIN OXIDATIVA

Esta formada por enzimas oxidorreductasas que se encuentran en las crestas mitocondriales y que
estn asociadas a un complejo que ya conocemos que es la ATP- sintetasa; estas enzimas recogen
los electrones liberados por el NADH y FADH2 y se los van pasando de unas a otras, segn su
potencial energtico, de mayor a menor, hasta su aceptor final de electrones que es el oxgeno
molecular.
Dicha cadena esta formada por: complejo NADH deshidrogenasa, FADH2 deshidrogenasa Co Q, citocromo
b, citocromo c, citocromo a, citocromo a3.
El citocromo a3 es el que incorpora los electrones al oxgeno que queda ionizado y en consecuencia
activado. Cada 4 e- activan 2 tomos de oxgeno:
O2 + 2e- O--
el oxgeno ionizado muestra gran afinidad por los H+ que tambin se han desprendido en las
deshidrogenaciones y que al unirse con el oxgeno forman agua:

2H+ + O-- H2O

193
 La fosforilacin oxidativa se explica mediante la hiptesis quimiosmtica de Mitchell:

Cuando los electrones de alta energa de los hidrgenos del NADH y FADH 2 son transportados a lo
largo de la cadena de transporte de electrones de la membrana mitocondrial interna, la energa
liberada, cada vez que pasan de una molcula a otra, es utilizada para bombear protones a travs
de la membrana interna, desde la matriz mitocondrial hasta el espacio intermembrana. Esto crea un
gradiente electroqumico de protones a travs de la membrana interna y el reflujo de protones a favor
de su gradiente es utilizado a su vez para impulsar a travs de una enzima ligada a la membrana, la
ATP- sintetasa, la conversin de ADP + P i a ATP, completando el proceso de fosforilacin
oxidativa.
Gran parte de la energa liberada durante el transporte electrnico es utilizada por los compuestos de la
cadena respiratoria para transportar H+ desde el compartimiento de la matriz hasta el espacio
intermembrana y as hasta el exterior de la mitocondria. Este movimiento de protones tiene dos
consecuencias:

1. Genera un gradiente de pH a travs de la membrana mitocondrial interna, con una concentracin de

H+ en la matriz ms baja que en el resto de la clula.
2. Genera un voltaje (potencial de membrana) a travs de la membrana mitocondrial interna, negativo en
el interior y positivo en el exterior (que es el resultado del flujo neto de salida de iones positivos)

El gradiente de pH empuja a los H+ de nuevo hacia dentro de la matriz.

El potencial de membrana acta en sentido de atraer a cualquier ion negativo, reforzando as el
efecto del gradiente de pH sobre el movimiento de los iones H+.
Estas dos fuerzas conjuntas constituyen el gradiente electroqumico de protones.
El gradiente electroqumico ejerce la fuerza protomotriz.

BALANCE ENERGTICO FINAL

Antes de comenzar con el balance total de molculas obtenidos, debemos recordar que, en la gluclisis se
formaron 2 molculas de cido pirvico, y que cada una de ellas seguir las rutas que hemos descrito, por
lo tanto todo lo obtenido a partir del cido pirvico, debemos multiplicarlo por dos.
Debemos ver tambin como se canjean los NADH y FADH2 en la cadena de transporte de electrones:
El NADH entra a dejar sus electrones al comienzo de la cadena, por lo cual sus electrones
generarn tres bombeos de protones y por cada bombeo se forma un ATP, por tanto, por cada
molcula de NADH se formarn 3 ATP.
El FADH2 entra en un paso posterior de la cadena con lo cual solo genera dos bombeos de
protones, con lo cual solo generar 2 ATP.
194
Si contamos todos los NADH que se han formado tanto en la gluclisis como en el ciclo de Krebs tenemos
un total de 10 NADH y como cada uno de ellos genera 3 ATP tenemos un total de 30 ATP.
En cuanto a FADH2 tenemos 2 con lo cual sern 4 ATP.
En cuanto a la energa directa formada tenemos que en la gluclisis se han formado 2 ATP y en ciclo de
Krebs otros 2 ATP (= GTP), con lo que en total son 4 ATP.
Por lo tanto en total a partir de una molcula de glucosa se han formado 38 ATP.
En cuanto a las molculas de CO2 por cada molcula de glucosa se libran 6.

FASE NADH + H+ FADH2 ATP

GLUCOLISIS 2 0 2
FORMACIN DEL ACETIL
2 0 0
COA
CICLO DE KREBS 6 2 2
TOTAL 10 2 4
ENERGA EN ATP 30 4 4 38

Con respecto al rendimiento energtico, por cada nuevo enlace de alta energa se acumulan 7 Kcal, por
tanto 38 7 = 266 Kcal, el resto s obtiene en forma de calor hasta las 686 Kcal totales.
Rendimiento del 38%

La reaccin global del catabolismo de la glucosa es:

C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O 6 CO2 + 12 H2O + ATP (686 KCAL)

Actividad 11:
Por qu se cree que la gluclisis es una ruta metablica muy antigua?

Actividad 12:
La formacin de ATP en la gluclisis se lleva a cabo:
a) Fosforilacin a nivel de sustrato.
b) Fotofosforilacin.
c) Fosforilacin oxidativa
d) En la gluclisis no se forma ATP

Actividad 13:
La fermentacin y la respiracin anaerobia son realmente el mismo proceso metablico? Por qu?

Actividad 14:
En el ciclo de Krebs se:
a) Se oxidan grupos acetilo hasta CO2 y ATP.
b) Se oxida la glucosa hasta piruvato.
c) Se produce la reduccin del Acetil Co-A
d) Se biosintetizan triglicridos.

Actividad 15:
195
La cadena de transporte de electrones que interviene en la respiracin produce:
a) ATP
b) Un gradiente quimiosmtico de protones transmemebrana como consecuencia de un transporte de
electrones.
c) Poder reductor
d) Oxgeno molecular.

Actividad 16:
La fosforilacin oxidativa es:
a) Una va de sntesis de ATP que se da en los procesos respiratorios.
b) La unin de un grupo fosfato al oxgeno molecular.
c) La sntesis de ATP que ocurre en los procesos de oxidacin
d) La fosforilacin del ATP

Actividad 17:
En la respiracin total de una molcula de glucosa cul es el rendimiento energtico de cada etapa:
gluclisis, formacin de acetil CoA y ciclo de Krebs? Cuntas molculas se forman en total por
fosforilacin a partir del sustrato y por fosforilacin oxidativa?

Actividad 18:
Explica la hiptesis quimiosmtica de Mitchell

Actividad19:
Si un mol de ATP contiene 12 Kcal. en condiciones fisiolgicas, cuntas Kcal. se acumulan en forma de
ATP a partir de la respiracin de una molcula de glucosa? Sabiendo que la combustin total de la glucosa
libera 686 kcal./mol cul es el porcentaje del rendimiento energtico de la respiracin de la glucosa y cual
el porcentaje de energa que se pierde? Teniendo en cuenta que los motores de gasolina suelen rendir
en forma de trabajo til entre un 10 y un 20% de la energa del combustible te parece que la respiracin
celular es eficaz?

Actividad 20:
De dnde proceden los 2 carbonos de las molculas de CO2 que se desprenden en el ciclo de Krebs?
Adonde va a parar el hidrgeno que estaba unido a esos carbonos?

ESQUEMA GLOBAL DEL METABOLISMO

196
DESTINO EN ANAEROBIOSIS
FERMENTACIONES
Los organismos hetertrofos anaerobios obtienen su energa mediante reacciones de
oxidorreduccin en las que los electrones pasan de una molcula orgnica a otra, tambin
orgnica, que resulta ser la aceptora final de los electrones, esta ltima molcula aceptora vara
dependiendo del tipo de fermentacin.
En este tipo de respiracin no se produce mucha energa, ya que los sustratos no son totalmente
oxidados y por tanto en su molcula todava guardan una cantidad importante de energa.

Todos los organismos que llevan a cabo estos procesos fermentativos, realizan estas reacciones a
partir del cido pirvico, para consumir las molculas de NADH que se producen durante la
gluclisis, ya que ellos carecen de cadena respiratoria donde oxidar este NADH. Si no realizaran
estos pasos finales, el proceso de gluclisis se cortara precisamente en el momento a partir del
cual se consigue energa.

Puesto que la vida surgi en ausencia de oxgeno, la fermentacin anaerobia constituye el mecanismo
biolgico ms antiguo destinado a obtener energa de los alimentos.

La mayor parte de los seres vivos superiores han conservado la capacidad de fermentar la glucosa en
ausencia de oxgeno, transformndola en cido lctico. Muchos microorganismos utilizan la fermentacin
anaerobia como nica fuente de energa o como mecanismo de emergencia capaz de producir energa
durante periodos de tiempo en los que no se dispone de oxgeno.

Vamos a ver dos de las ms importantes, pero debemos recordar antes de nada, que partimos del cido
pirvico que se obtiene en la gluclisis, es decir, todas llevan a cabo este proceso y luego siguen rutas
diferentes dependiendo del tipo de fermentacin que realice el organismo.

1. Fermentacin alcohlica:

El cido pirvico desprende una molcula de CO2 pasando a aldehdo actico, reaccin llevada a cabo
por la enzima piruvato descarboxilasa, el cual acta como aceptor de hidrgenos y se transforma en
alcohol etlico, reaccin llevada a cabo por la enzima alcohol deshidrogenasa.
Este tipo de fermentaciones es caracterstico de levaduras y hongos del gnero Saccharomyces. Una
de sus principales aplicaciones industriales en la elaboracin de vino, durante la cual la glucosa de la uva
(mosto) se cataboliza hasta llegar al estado de alcohol etlico.
Saccharomyces cerevisiae para la fabricacin de la cerveza y gisqui o ron y tambin del pan y
Saccharomyces uvarum para la fabricacin del vino.

197
En la fermentacin del vino tambin se obtienen otros productos interesantes como taninos, glicerol,
cidos tartricos, steres. Las caractersticas organolpticas del vino dependen de muchos factores
como: tipo de uva, terreno en el que se cultiva, clima, variedad de la levadura (que se encuentra en la
piel de la uva) temperatura a la que se efecta la fermentacin
Cuando se est produciendo la fermentacin parece que las cubas hierven pues se desprende CO 2. se
debe tener precaucin en estos momentos al entrar en una bodega pues el dixido de carbono es
invisible pero puede resultar letal

2. Fermentacin lctica:

El cido pirvico es el aceptor final de los hidrgenos que al incorporarlo se reduce pasando a cido
lctico.
La llevan a cabo bacterias del gnero: Lactobacillus y Steptococcus, que se utilizan en la acidificacin
d la leche y en la fabricacin industrial del yoghourt, quesos y derivados lcteos.
Estas bacterias utilizan la lactosa como fuente de energa, descomponindola en glucosa y galactosa
(que es isomerizada a glucosa), amabas seguirn la gluclisis.

En el msculo esqueltico humano existen fibras de contraccin rpida y fibras de contraccin lenta. Las
de contraccin rpida desarrollan una rpida actividad durante periodos cortos y carecen casi por
completo de mitocondrias, por lo que la energa se obtiene fundamentalmente por gluclisis. Las de
contraccin lenta, estn contradas durante un periodo ms largo, tienen muchas mitocondrias y casi
toda la energa la obtienen por fosforilacin oxidativa.
Parece que la musculatura de los velocistas est enriquecida en fibras de contraccin rpida, mientras
que en las de los corredores de fondo predominan las de contraccin lenta, de modo que cada uno est
mejor o peor dotado para cada tipo de modalidad atltica.

Actividad 21:

198
Cul es el rendimiento energtico de la fermentacin de la lactosa? Mediante qu modalidad de
fosforilacin se forma la molcula de ATP?

Actividad 22:
Por qu es peligroso entrar en una bodega cuando se est realizando la fermentacin del mosto? Por
qu el entrar con una vela encendida nos puede prevenir del peligro?

Actividad 23:
La fermentacin es:
a) La putrefaccin de la materia orgnica.
b) La produccin de alcohol por levaduras
c) Un tipo de metabolismo en el que se forma ATP slo por fosforilacin a nivel de sustrato.
d) Un tipo de respiracin en la que el aceptor final de electrones no es el oxgeno.

B. CATABOLISMO DE LOS LPIDOS

Los cidos grasos constituyen una fuente de carbono y energa muy importante, ya que su degradacin
proporciona a la clula el doble de molculas de ATP por unidad de peso que la glucosa.
Muchas clulas almacenan en su citoplasma molculas de triglicridos en forma de pequeas gotas.
Cuando la clula necesita un aporte mayor de energa, degrada los triglicridos por medio de una lipasa
para liberar las cadenas de los cidos grasos, que posteriormente experimentan el proceso de oxidacin
denominado - oxidacin, que estudiaremos a continuacin.

La oxidacin de los cidos grasos se produce en la mitocondria y su entrada en este orgnulo est
precedida su activacin mediante su unin con la CoA en el citoplasma y consumiendo una molcula de
ATP, que se hidroliza hasta AMP ms Pi (lo que equivale al consumo de 2 ATPs).

Los cidos grasos de cadena larga necesitan para entrar en la mitocondria la ayuda de una protena
transportadora (la carnitina) y otras molculas que les facilitan la entrada, mientras que los cidos grasos
de cadena corta entran libres a la matriz y all son activados.

- OXIDACIN O HLICE DE LYNEN

La - oxidacin consiste en la degradacin de los cidos grasos para formar molculas de acetil Co-A que
pueden ser oxidadas posteriormente en el ciclo de Krebs. En las clulas animales se produce en la matriz
mitocondrial de las mitocondrias y en los peroxisomas, mientras que en las clulas vegetales y en las
levaduras se produce en los peroxisomas.

En cada una de las etapas de la - oxidacin se libera una molcula de acetil Co-A. El resultado de
cada una de las etapas es la formacin de un cido graso con dos tomos menos que el anterior y
de dos coenzimas reducidos (NADH y FADH 2). La repeticin de estas reacciones rompe la molcula
del cido graso, a la vez que se producen oxidaciones sucesivas que liberan electrones de alta
energa que son recogidos por estos coenzimas que sern transferidos a la cadena respiratoria.

199
Por ejemplo en el caso de una molcula del cido palmtico (16 C), se liberan 8 molculas de acetil Co-
A, tras 7 etapas de oxidacin, que producirn siete molculas de NADH y siete de FADH2.
Si hacemos el balance energtico tendramos:
8 molculas de acetil Co-A que entran en el ciclo de Krebs:
8( 1 GTP) = 8GTP8 ATP
8( 3 NADH) = 24 NADH72 ATP
8( 1FADH2)= 8 FADH216 ATP

7 etapas de la - oxidacin:
7 FADH214 ATP
7NADH 21 ATP

Total 131 ATP (debemos restar dos ATP necesarios para activar el cido
graso en su entrada en la mitocondria) 129 ATP

Actividad 24: Cunta energa se obtiene en la oxidacin completa de un triacilglicrido formado por un
glicerol (entra en la gluclisis en su quinto paso con consumo de un ATP) y tres cidos grasos de 14
carbonos cada uno?

Actividad 25:
Por qu se obtiene ms energa del catabolismo de las grasas que del de los azcares?

200
Actividad 26:
Cmo se puede explicar, desde el punto de vista adaptativo, el hecho de que los animales almacenen
lpidos como reserva energtica a largo plazo, mientras que las plantas acumulan fundamentalmente
glcidos?

REACCIONES ANABLICAS

A. FOTOSNTESIS
La fotosntesis es un proceso complejo, mediante el cual los seres vivos que tienen clorofila y otros
pigmentos captan energa luminosa procedente del sol y la transforman en energa qumica (ATP) y
en compuestos reductores (NADPH), y con ellos transforman el agua y el CO 2 en compuestos
orgnicos reducidos (glucosa y otros), liberando oxgeno.
La energa captada en la fotosntesis, y el poder reductor adquirido en el proceso, hacen posible la
reduccin y la asimilacin de los bioelementos necesarios, como nitrgeno y azufre, adems de
carbono, para formar materia viva, es por tanto un proceso anablico.

La ecuacin global de la fotosntesis

Energa
6CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6O2 + 6 H2O
Luz
Este proceso lo llevan a cabo tanto organismos procariotas (algunas bacterias, cianobacterias) como
eucariotas (algas verdes y plantas).
La localizacin celular del proceso de fotosntesis es diferente dependiendo del tipo de organismo que la
lleve a cabo:
Procariotas:
o Bacterias prpuras y verdes: disponen de unos corpsculos denominados cromatforos,
que contienen un tipo especial de clorofila, la bacterioclorofila, asociada a un solo
fotosistema. En este caso los electrones necesarios en el proceso no proceden del H 2O,
por lo que no despende oxgeno (fotosntesis anoxignica)
o Cianobacterias: poseen un sistema multilaminar que contiene los pigmentos y las
enzimas necesarias para llevar a cabo la fotosntesis. El proceso es similar a los
eucariotas, ya que los electrones necesarios para el proceso proceden del H 2O, por lo tanto
liberan oxgeno (fotosntesis oxignica), y presentan dos fotosistemas y clorofila. La
diferencia es que adems de no tener cloroplastos, tienen pigmentos especiales, las
ficobilinas (ficocianinas, de color azul; ficoeritrina, de color rojo)
Eucariotas:
Se lleva a cabo en los cloroplastos, en sus diferentes compartimentos. La fase luminosa en
la membrana tilacoidal y la fase oscura en el estroma. Es una fotosntesis oxignica.
Presenta dos fotosistemas y clorofilas y carotenoides como pigmentos.

SISTEMAS DE CAPTACIN DE LUZ

Los fotosistemas son las unidades estructurales de la membrana tilacoidal, en las que se produce
la captacin de la energa solar y la liberacin de electrones de alta energa.
Un fotositema est formado por dos partes:
El complejo antena: formado por varios cientos de molculas de clorofila y de otros pigmentos.
Estas molculas estn unidas a protenas especiales de fijacin de la membrana tilacoidal, estas
protenas alteran a las molculas de clorofila de tal manera que la energa liberada por ellas, en
forma de electrones de alta energa, es rpidamente transferida de una a otra molcula por un
proceso de resonancia, confluyendo, como en un embudo en un nico centro de reaccin
fotoqumico.

201
 El centro de reaccin o reactivo: est situado en una protena transmembrana, donde se
encuentran dos molculas de clorofila a especiales. La energa de la luz canalizada hasta este
centro, provoca la excitacin de un electrn, que cae en una especie de trampa pasando
inmediatamente a aun aceptor de electrones (que se reduce)situado en el mismo complejo proteico,
con lo que el electrn se aleja de la clorofila y sta se oxida y queda por un momento cargada
positivamente
El centro de reaccin, se cree que se form hace 3000 millones de aos en una bacteria
fotosinttica primitiva, teniendo desde entonces un extraordinario xito evolutivo.
As, cada complejo antena acta a modo de embudo, que recoge la energa luminosa y la dirige haca un
nico centro de reaccin.
Pero una molcula de clorofila del centro de reaccin est estrechamente ligada, como hemos visto a un
aceptor de electrones y a un dador de electrones y las tres forman el ncleo de un fotosistema.
En una reaccin mediada por protenas asociadas, el electrn excitado del centro de reaccin es
transferido al aceptor de electrones, dejando a la clorofila cargada positivamente (y as no pude volver a
ser excitada por la luz, es por tanto intil), con gran afinidad por los electrones, el agujero se llena
rpidamente por un electrn que es empujado desde el dador de electrones ms cercano.

Es interesante destacar que solo dos de cada 300 molculas de clorofila, aproximadamente, pierden y
ganan realmente electrones. Por ello, el sistema es eficaz con iluminaciones bajas, sera ms eficaz con
iluminaciones altas, pero no excesivas, ya que en este caso se saturaran los sistemas. Podramos
compararlo con un sistema de recogida de agua de lluvia por embudo, con intensidades bajas o medias
es eficaz, pero si lloviera demasiado los embudos se rebosaran se perdera el agua. De hecho, slo se
aprovecha para la fotosntesis globalmente el 0,1 % de la energa solar que llega a la superficie de la
Tierra.

Actividad 27:
Por qu la mayora de las plantas son verdes? Por qu las hojas en otoo se tornan amarillentas o
rojizas?

Actividad 28:
A partir de la siguiente grfica, indica cual es el mximo de absorcin para cada pigmento fotosinttico y
cul ser su color.

202
 FASES DE LA FOTOSNTESIS
FASE LUMINOSA O FOTOFOSFORILACIN
Denominada as porque debe realizarse en presencia de luz, obteniendo energa en forma de ATP y poder
reductor NADPH.
En esta fase nos encontramos dos fotosistemas:
El fotosistema I (PSI): se localiza fundamentalmente en las membranas de los tilacoides no
apilados y en el se encuentran molculas de clorofila que tienen un mximo de absorcin a 700nm
(P700)
El fotosistema II (PSII): se localizan preferentemente en los grana y en el se encuentran
molculas de clorofila que tienen un mximo de absorcin de luz a 680nm (P680)

Ambos se encuentran acoplados, vamos a comenzar el estudio por el fotosistema II.

En el fotosistema II (PSII), y la clorofila por impacto de dos fotones, se liberan 2 e - ricos en energa, que
son transportados por la cadena de oxidorreduccin (plastoquinona- complejo b6-f- plastocianina) hasta
incorporarse al fotosistema I.
Por su parte y asociado a este fotosistema II la molcula de agua se escinde fotolticamnte por accin
de la luz y mediada por una enzima foto-oxidante (factor Y) en:

luz
H2O 2H+ + O2 + 2 e-
Factor Y
FOTLISIS DEL AGUA

203
Los 2- e son incorporados a la clorofila del fotosistema II para compensar su prdida de electrones, por
tanto en este fotosistema el agua es el dador de electrones de la clorofila.
Al mismo tiempo los protones son bombeados a travs de la membrana tilacoidal desde el estroma
al interior del espacio tilacoidal, gracias a la energa que se libera cuando los electrones circulan
por la cadena de oxido-reduccin, este bombeo genera un gradiente electroqumico que impulsa la
sntesis de ATP a partir de ADP +Pi realizada por el complejo enzimtico ATP- asa.
El aceptor final de esta cadena de transporte de electrones es el fotosistema I, que acepta los
electrones en el agujero dejado por la excitacin luminosa de la molcula de clorofila de su centro de
reaccin I
Estos 2e- excitados del fotosistema I pasan a la ferredoxina que los utiliza para, junto con un H + del
medio impulsar la reduccin del NADP+ a NADPH.
Esta es la forma de fotosntesis ms compleja que produce tanto ATP como NADPH y que se denomina
fotofosforilacin no cclica (oxignica), en ella se sintetiza poco ATP para la fijacin del carbono, por
ello los cloroplastos pueden producir ATP suplementario sin producir NADPH, por otro proceso
denominado fotofosforilacin cclica (anoxignica).
En este caso interviene solo el fotosistema I, los e - liberados por este fotosistema al ser excitados por la luz
son recogidos por la ferredoxina que los transfiere de nuevo a un paso anterior de la cadena de
oxidorreduccin, en lugar de pasarlos al NADP +, cuando los electrones fluyen a travs de esta cadena se
produce un bombeo de protones a travs de la membrana tilacoidal y el gradiente electroqumico
resultante impulsa la sntesis de ATP.

La fotofosforilacin no cclica implica la fotorreduccin del NADP + por el agua, y est mediada por la accin
combinada del fotosistema I y II y produce NADPH, ATP y O 2. En cambio, la fotofosforilacin cclica solo
implica al fotosistema I y produce ATP. El que se realice uno u otro est regulado por el requerimiento de
NADPH, si la concentracin de NADP+ es baja por acumulacin de NADPH se favorecer el cclico y si es
alta se favorecer el no cclico.

Actividad 29:
Por qu las plantas recurren a la fase cclica de la fotosntesis si en la fase no cclica se obtiene ya ATP y
NADPH?

Actividad 30:
El centro de reaccin es:
204
 a. El sitio activo de una enzima donde ocurre la catlisis enzimtica.
b. Una molcula especial de clorofila capaz de absorber energa lumnica y perder un electrn.
c. El fotosistema de las plantas verdes.
d. La zona central del tilacoide.

Actividad 31:
Qu fenmeno tendra lugar en una clula vegetal fotosinttica cuyo fotosistema II no fuera funcional?
a. No podra obtener ATP.
b. No podra llevar a cabo el ciclo de Calvin.
c. No podra captar energa lumnica.
d. No podra tomar nutrientes del medio externo.

FASE OSCURA O CICLO DE CALVIN- BENSON.

Se trata de una fase puramente bioqumica, que no requiere ya la presencia de la luz, ni siquiera clorofila.

Tiene lugar en el estroma del cloroplasto y se realiza la fijacin del CO2, utilizando la energa qumica
del ATP y el poder reductor del NADPH formados durante la fase luminosa.
Se realiza por un proceso cclico, denominado ciclo de Calvin- Benson; la reaccin central es aquella en la
que un tomo de carbono inorgnico en forma de CO 2 reacciona con la ribulosa 1, 5 difosfato
(molcula orgnica de 5 at de C) para dar un compuesto inestable, que se descompone en dos
molculas de 3- fosfoglicerato (molculas de 3 at d C), esta reaccin esta catalizada por la enzima
ribulosa difosfato carboxilasa.

205
Esta enzima es lenta, por lo que debe existir mucha cantidad de ella, es por tanto la ms abundante en la
naturaleza (transforma3 molculas por segundo no 1000 por segundo).
En cada vuelta de ciclo se incorpora el carbono de una molcula de CO 2, por lo que sern necesarias tres
vueltas para generar una triosa, o azcar de 3 carbonos, precursora del resto de la materia orgnica.

A grandes rasgos se pueden diferenciar tres etapas a lo largo del ciclo de Calvin:
a. Carboxilacin: mediante la enzima ribulosa difosfato carboxilasa, un CO2 se combina con la
ribulosa 1,5 difosfato, formndose un compuesto muy inestable que se rompe en dos molculas
de 3- fosfoglicerato.
b. Reduccin: el 3-fosfoglicerato es en primer lugar fosforilado con consumo de ATP, formndose
1,3 difosfoglicerato. Seguidamente, gracias al NADPH, se reduce a gliceraldehido 3-fosfato.
c. Recuperacin: De cada 6 molculas de gliceraldehido 3-fosfato que se forman, una se
considera el rendimiento neto del ciclo. Las otras 5 sufren una serie de transformaciones
consecutivas, con diferentes monosacridos fosfatados, en las que tambin se consumen ATP,
para recuperar la ribulosa 1-5 difosfato, con la que se cierra el ciclo.

En resumen, por cada 3 vueltas del ciclo, 3 molculas de CO 2 se combinan al hidrgeno de 6 NADPH,
impulsadas por la energa de 9 ATP, obtenindose como producto neto un primer compuesto orgnico
con 3 carbonos: el gliceraldehido 3-fosfato, precursor de la glucosa y del resto de la materia
orgnica.

Balance del ciclo de Calvin:

6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH C6H12O6 + 18 ADP + 12 NADP+

Actividad 32:
Dnde tienen lugar las reacciones de la fase oscura de la fotosntesis?

Actividad 33:
Cul es el paso clave del ciclo de Calvin?

Actividad 34:
Explica la funcin de la enzima rubisCo y su importancia biolgica.

Actividad 35:
Por qu se consume ATP en el ciclo de Calvin?

Actividad 36:
Cmo obtienen el nitrgeno orgnico las plantas? Ser necesaria la fase luminosa de la fotosntesis?

206
LOS PRODUCTOS ORGNICOS DE LA FOTOSNTESIS

La fotosntesis no produce solo glucosa, sino que puede formar otros glcidos, cidos grasos,
aminocidos, bases nitrogenadastodos estos compuestos orgnicos contienen carbono y algunos
adems contienen nitrgeno o azufre.
a. Sntesis de compuestos de carbono: El CO2 que se fija lo hace a gliceraldehido 3-fosfato. A
partir de esta triosa y siguiendo diferentes rutas metablicas, se pueden formar gran variedad de
compuestos con C, H y O, como glicerol, cidos grasos, o diferentes monosacridos o
disacridos
En los vegetales el destino inmediato del gliceraldehido 3-fosfato puede ser:
a. Empleado directamente como nutriente en las clulas donde se ha producido.
b. Puede ser almacenado en el propio cloroplasto. Para ello debe ser empaquetado en un
compuesto ms estable, en forma de grnulos de almidn, que no provoque desequilibrios
osmticos y no ocupe mucho espacio.
c. Puede ser exportado a otras clulas no verdes del tallo o de la raz. En este caso
tambin debe ser transformado a molculas menos reactivas como glucosa, fructosa o
sacarosa, para que al llegar a su destino se puedan usar como nutrientes o se puedan
almacenar como almidn, sacarosa o incluso aceites.
b. Sntesis de compuestos orgnicos con nitrgeno: Para la sntesis de aminocidos y cidos
nucleicos, adems de carbono es necesaria la presencia de nitrgeno y este elemento solo se
incorpora a la materia orgnica si previamente se ha reducido.
Esta reduccin solo la pueden llevar a cabo las plantas, hongos y muchas bacterias, ya que
pueden reducir los nitratos e incorporarlos a compuestos orgnicos en un proceso en el que se
diferencian tres etapas:
a. Los iones nitrato (NO-3) son reducidos a nitrito (NO-2) mediante la enzima nitratorreductasa.
b. Los iones nitrito son reducidos a amoniaco (NH3) gracias a la enzima nitritorreductasa.
c. El amoniaco se incorpora rapidamente al metabolismo, unindose, en forma de ion amonio
(NH+4) al -cetyoglutarato para ormar glutamato y luego glutamina, a partir de la cual se pueden
formar otros compuestos nitrogenados siguiendo distintas rutas.
El poder reductor para realizar estas reducciones lo suministra el NADPH obtenido en las partes
verdes en los cloroplastos mediante la fase luminosa de la fotosntesis; en hongos y races (que no
realizan la fotosntesis) el poder reductor se obtiene mediante la respiracin celular.
c. Sntesis de compuestos orgnicos con azufre: la reduccin del azufre es similar a la del
nitrgeno. El ion sulfato (SO-4 ) pasa a sulfito (SO-3) y luego a sulfuro de hidrgeno (H2S), que
finalmente se incorpora al aminocido cisterna y pasa a formar parte de la materia orgnica. Para
ello necesitaremos tambin ATP y NADPH.

B. QUIMIOSNTESIS

La quimiosntesis es un proceso metablico realizado nicamente por algunas bacterias auttrofas.

Consiste en la obtencin de energa (ATP) a partir de la oxidacin de diversas sustancias
inorgnicas y el posterior uso de esa energa para transformar sustancias inorgnicas en
compuestos orgnicos.
En la quimiosntesis se diferencian dos etapas:
a. Oxidacin de compuestos inorgnicos como NH3, NO-2, H2, H2S, Fe2+, S, etc., permite generar un
gradiente de protones, entre el citoplasma y el espacio periplasmtico, capaz de impulsar la ATP
sintasa, formndose ATP mediante un proceso de fosforilacin oxidativa. Parte de ese ATP
har posible un flujo inverso de electrones, gracias al que se obtiene NADH.
b. La segunda fase es muy semejante a la fase oscura de la fotosntesis. As, la fijacin del CO2
ocurre generalmente a travs del ciclo de Calvin; y el nirogeno se obtiene a partir de la reduccin
de nitratos.

Los distintos tipos de bacterias quimiosintticas las estudiaremos ms adelante.

Actividad 37:
Explica las similitudes y diferencias entre las fosforilacin oxidativa y la fotofosforilacin.
207
Actividad 38:
Por qu las oxidaciones biolgicas se desarrollan en varias etapas y no tienen lugar por reaccin directa
con el oxgeno?

Actividad 39:
Si una clula careciera de las enzimas necesarias para la gluclisis podra tener un metabolismo
respiratorio?

Actividad 40:
En qu orgnulos de la clula eucariota transcurren los siguientes procesos meablicos:
a. -oxidacin de cidos grasos:
b. fotofosforilacin:
c. Gluclisis:
d. Fosforilacin oxidativa:
e. Captacin de luz por el complejo antena:
f. Ciclo de Calvin:
g. Fosforilacin a nivel de sustrato:
h. Ciclo de las cidos tricarboxlicos:

Actividad 41:
Completa el cuadro siguiente:

METABOLITO RUTA/S en la que se produce

Gliceraldehido 3-fosfato
Oxalacetato
Succinil Co-A
Acetil-CoA
Citrato
cido pirvico
Ribulosa 5- fosfato
cido lctico
Fructosa-1,6 difosfato
-cetoglutarato

Actividad 42:
De qu rutas metablicas proceden los acetil-CoA que se incorporan al ciclo de Krebs?

ctividad 43:
Crees que la fotlisis del agua es un paso imprescindible en la fotosntesis? Justifica tu respuesta.

208
Actividad 44:
Podra ser vlida la hiptesis quimiosmtica de Mitchell si las membranas biolgicas fueran permeables a
los protones? Por qu?

Actividad 45:
En la fotosnteis:
a. Cul es el compuesto aceptor del CO2 en el ciclo de Calvin?.
b. Cul es el donador final de los electrones en la fotofosforilacin cclica? y en la no cclica?

Actividad 46:
Completa el siguiente cuadro:

Donador de Aceptor de Mecanismos de Fuente de

electrones electrones obtencin de Energa
ATP
Respiracin
aerobia
Fermentacin

Fotosntesis
oxignica

Actividad 47:
Nombra tres compuestos que puedan formarse mediante un metabolismo exclusivamente fermentativo a
partir del piruvato. Qu nombre recibe cada tipo de fermentacin?

Actividad 48:
Explica las diferencias entre:
a. Respiracin aerobia y anaerobia
b. Fermentacin y respiracin
c. Fotofosforialcin cclica y no cclica.

Actividad 49:
Cules son los intermediarios clave que conectan el catabolsimo de la glucosa con la biosntesis de
lpidos?

Actividad 50:
Adems del ATP Qu otros nucletidos trifosfato pueden actuar en la clula cmo compuestos de alta
energa?

Actividad 51:
Explica qu mecanismo de fosforilacin tiene lugar en los casos siguientes:

209
 a. Un electrn extrado de la clorofila por la luz regresa a la clorofila a travs de una cadena de
transporte de electrones.
b. El fosfoenol piruvato se transforma en piruvato.

Actividad 52:
Cul es el factor desencadenante de que las clulas del msculo pasen de un metabolismo respiratorio a
uno fermentativo?

Cuestin de selectividad:
En la degradacin aerobia de la glucosa hay tres etapas en las que se libera energa: gluclisis, ciclo de
krebs y cadena respiratoria.
a. Sin necesidad de frmulas, explica brevemente la etapa de la gluclisis.
b. Resume el balance energtico de cada una de las tres etapas mencionadas inicialmente y el
balance energtico final del proceso respiratorio.

Cuestin de selectividad:
En algunos organismos, el piruvato procedente de la gluclisis sigue una ruta metablica denominada
fermentacin mediante la cual obtienen energa:
a. Seala las diferencias fundamentales entre fermentacin y respiracin celular.
b. Qu micoorganismos pueden realizr fermentaciones?
c. Menciona algn producto industrial que se obtenga por fermentacin y que te resulte familiar
(porque se consuma en tu casa, por ejemplo).

210
6. EJERCICIOS DE METABOLISMO DE SELECTIVIDAD

1. En relacin con la fotosntesis:

a) Defina los siguientes trminos: grana, fotosistema I, estroma y ciclo de Calvin (1 punto).
b) A qu procesos de la fotosntesis est asociada la obtencin de los siguientes productos: ATP; oxgeno;
ribulosa 1,5-bifosfato; NADPH (1 punto).
2. Con relacin a la fuente de energa utilizada por los organismos.
a) Explique la diferencia fundamental entre un organismo quimioauttrofo (quimiosinttico) y un organismo
fotoauttrofo (fotosinttico) (0,5 puntos).
b) Explique la diferencia fundamental entre fotofosforilacin (fosforilacin fotosinttica) y fosforilacin
oxidativa (0,5 puntos).
c) Indique el tipo de clulas y el compartimiento celular donde se producen los procesos indicados en el
apartado anterior (1 punto).
3. El adenosn trifosfato o ATP es una molcula central en el metabolismo celular.
a) Describa su estructura general y explique la importancia del ATP en el metabolismo (1 punto).
b) En una clula vegetal, indique en qu orgnulos se realiza mayoritariamente la sntesis de ATP y
mencione el nombre de los procesos de sntesis (1 punto).
4. En el siguiente esquema se representa un cloroplasto:

a) Nombre los compartimentos y estructuras que se

sealan (1 punto).
b) Mencione las partes de la estructura de este orgnulo
asociadas con los siguientes procesos: sntesis de ATP,
ciclo de Calvin, cadena de transporte electrnico y
fotlisis (1 punto).
5. Con relacin al tipo de metabolismo que presentan los seres vivos.
a) Explique el significado de: anabolismo y catabolismo (1 punto).
b) Indique a qu tipo de reacciones, anablicas o catablicas, pertenecen las siguientes rutas metablicas:
gluclisis, gluconeognesis, ciclo de Calvin, y B-oxidacin de los cidos grasos (1 punto).
6. Con relacin a la fotosntesis:
a) Explique qu es un fotosistema (0,5 puntos).
b) Indique un organismo que realice la fotosntesis oxignica y otro que realice la fotosntesis
anoxignica e indique en qu compartimentos celulares la realiza cada uno (1 punto).
c) Explique la importancia fisiolgica y ecolgica de la fotosntesis oxignica (0,5 puntos).
7. Las mitocondrias son unos orgnulos que estn presentes en las clulas eucariotas.
a) Haga un esquema o dibujo de una mitocondria y seale sus componentes (1 punto).
b) Indique la localizacin en las mitocondrias de los siguientes procesos metablicos: cadena de
transporte de
electrones y ciclo de Krebs (0,5 puntos).
c) Cmo se llaman los productos del ciclo de Krebs que al oxidarse ceden sus electrones a la cadena
de
transporte electrnico?, cul es el aceptor final de los electrones? (0,5 puntos).
8. La siguiente va metablica, cuya reaccin global se indica a continuacin, es esencial para el
metabolismo de las clulas animales:
Glucosa+ 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi 2 Piruvato + 2 NADH + 2H+ + 2 ATP + 2 H2O
a) Indique el nombre de la va y en qu compartimiento celular se produce (0,5 puntos).
b) Explique los posibles destinos metablicos que puede tener el piruvato producido (l punto).
c) Escriba la reaccin global de oxidacin de la glucosa (0,5 puntos).

9. Los cidos grasos se degradan por la va metablica conocida como beta-oxidacin o hlice de
Lynen:
a) En qu compartimiento celular tiene lugar esta va en clulas eucariotas? (0,5 puntos).
b) Cul es el producto final de la degradacin de los cidos grasos? (0,5 puntos).
c) A qu proceso metablico, orientado a la obtencin de energa, se incorpora este producto final?
(0,5 puntos).
d) En qu compartimiento celular tiene lugar este ltimo proceso metablico? (0,5 puntos).

211
212