Les stress de la plante

I.1. Dfinition du stress

On dsigne par stress, toute condition externe qui affecte la croissance, le
dveloppement ou la productivit dune plante. On distingue les stress biotiques
(causs par dautres organismes) et les stress abiotiques (se prsentant chaque
fois quil y a un excs ou un dficit dans lenvironnement physique ou chimique de la
plante). Le stress aussi bien biotique quabiotique, peut rduire la productivit des
plantes de 65% plus de 87%.

Un stress est reconnu par une plante quand il est peru au niveau cellulaire
puis transmis la plante entire (figure 4). Le changement dans lexpression des
gnes qui sensuit modifie la croissance et le dveloppement, et influence les
capacits reproductives de la plante.

I.2. Stress biotiques

Ils sont nombreux et ont pour origine les virus, les organismes phytophages et
les pathognes. Afin dy faire face, la plante met en place un systme de dfense qui
fait intervenir une chane de ractions. Les protines vgtales dfensives produites
font office de rempart contre les agents nuisibles (Shilpi & Narendra, 2005).

I.3. Stress abiotiques

Parmi les conditions environnementales qui peuvent causer un stress
abiotique, on distingue : les inondations, la scheresse, les basses ou hautes
tempratures, la salinit excessive des sols ou des eaux, la prsence dun minral
inadquat dans le sol, cas des mtaux lourds, lexcs de lumire qui stimule la photo
inhibition, le cas de faible clairement, les radiations UV, les composs phytotoxiques
comme lozone qui est un haut racteur oxydant, la pollution de lair, les produits
oxyds forms partir des ractions de pesticides (figure 4).

La scheresse, le froid et la salinit sont les stress les plus frquents et les
plus tudis. Ils peuvent imposer aux plantes des modifications mtaboliques,
physiologiques et phnologiques.
II. Rponse dune plante aux stress abiotiques
Le stress peut dclencher plusieurs rponses plusieurs niveaux de la plante
comme cest montr dans le schma de la figure 4.
Stress environnementaux Plante Cellule
Ozone

Salinit Partie Reconnaissance

arienne du stress
Inondation
s
Scheresse Signal de
transduction

Partie
Tempratures souterraine Dveloppement
extrmes
physiologique adapt

Modification du
Mtabolisme cellulaire

. Rponse des plantes aux stress environnementaux

II.1 Rponse molculaire

Au niveau molculaire on note une altration de lexpression des gnes, cas
des dommages doxydation des bio molcules ou encore le cas de la rponse
typique des tempratures leves qui se manifeste par une rduction dans la
synthse des protines normales accompagne dune acclration de la
transcription de nouvelles protines appeles protines de choc de fortes
tempratures (HSPs, Heat Shock Proteins) (Zid et Grignon, 1989).

II.2. Rponse cellulaire

Au niveau cellulaire, le stress peut causer une modification dans le
mtabolisme, une perturbation des transports ioniques, une augmentation de la
permabilit membranaire, une inhibition de lactivit de la pompe H +, une chute
 dans le potentiel membranaire et une augmentation de labsorption du calcium
partir de lapoplasme (Mclaughlin, 1997).

II.3. Rponse au niveau de la plante entire

La rponse au stress se manifeste au niveau de la plante entire par une
baisse de la vitesse de la photosynthse, des dgts foliaires, une acclration de la
snescence et par une rduction de la croissance et une baisse dans la productivit
(Monneveux, 1989).

II.4. Facteurs qui affectent la rponse des plantes un stress abiotique

Les facteurs qui affectent la rponse des plantes aux stress abiotiques
sont lespce, la varit, le stade de dveloppement de la plante, lacclimatation
antrieure ou non de la plante au stress considr ainsi que la nature, lintensit et la
dure dapplication du stress (Flowers, 2004 ; Davenport et al, 2005). Les principaux
facteurs qui affectent la rponse dune plante un stress abiotique sont reprsents
d'une faon synthtique dans la figure 5.

Nature du Caractristiques Caractristique

Rponses Rsultats
Stress du stress s
de la plante

Facteurs affectant la rponse des plantes aux stress abiotiques

Rsistance Survie et
- Organe ou croissance
tissu affect
-Scheresse -Intensit
- Salinit
- Froid
- Chaleur - Dure - Stade de Echappement Tolrance au
- Vent dveloppement stress

- Gnotype Sensibilit Snescence

III. Mcanismes de rsistance ou de tolrance au stress

III.1. Phnomne dchappement

Le phnomne dchappement prvoit lexposition au stress et lvite
(Monneveux, 1989). Chez larganier ce phnomne se manifeste par la vitesse et
limportance de dfoliation des arbres. Riedacker et al., 1990, ont montr qu'en
priode de forte scheresse, l'arganier perd compltement son feuillage; cet tat
peut durer quelques annes. Les feuilles rapparaissent peu aprs le retour des
pluies.

III.2. Ajustement osmotique

Cest un mcanisme qui aide lacclimatation de la plante aux conditions de
scheresse, de salinit ou de tout autre stress. En effet, plusieurs plantes tolrantes
peuvent supporter des priodes de transition ou dextension du dficit hydrique par
recours lajustement osmotique. Il en rsulte une augmentation nette de soluts
dans les cellules de la plante stresse.
On parle dajustement osmotique quand les concentrations des soluts
lintrieur de la cellule augmentent pour maintenir une pression osmotique cellulaire
leve. La cellule accumule alors activement les soluts dont les osmolytes comme
rponse la chute du potentiel osmotique permettant le flux deau lintrieur de la
cellule (Niu et al., 1997 ; Bohnert & Shen 1999 ;Tester & Bacic, 2005) .

III.2.1. Les osmolytes

Ce sont des soluts non charges qui tendent tre neutres au pH
physiologique, non ionique (ou zwitterionique) et sont exclus de la coque
dhydratation des macro molcules. Les porteurs et transporteurs associs aux
membranes assurent probablement les diffrentes distributions dosmolytes
lintrieur de la cellule (Tester & Bacic, 2005).

III.2.1.1. La proline et la glycine btaine

Ce sont des petites molcules ultra solubles impliques dans losmoprotection
(figure 6). Le terme btane est utilis invariablement pour dsigner les composs
suivants: la glycine btane, la -alanine btane et la hydroxyproline btane. La
synthse de la btane augmente considrablement lorsque lorganisme est expos
 des facteurs environnementaux qui modifient les conditions internes des cellules.
Ces conditions dfavorables peuvent tre cres par des stress tels le froid, la
chaleur, la salinit et le gel (Krall et al., 1989 ; Jolivet et al., 1982 ; Jolivet et al.,
1983 ; Zhao et al., 1992 tous cits dans Huang et al., 2000).

Les osmoprotecteurs dont fait partie les composs quaternaires, permettent

en fait, un fonctionnement normal du mtabolisme dans les cellules o le potentiel
osmotique est dsajust. Les mthodes daction des osmoprotecteurs ne sont pas
encore toutes lucides mais il est vident que, jusqu un certain point, la btane
agirait comme un capteur deau qui permettrait de stabiliser la conformation
quaternaire des protine, leur permettant ainsi dtre fonctionnelles lorsque les
conditions sont prjudiciables (McNeil et al., 1999). La perturbation de la structure
des protines (figure 7) est cause par la mise en contact avec des soluts non
compatibles aux forces thermodynamiques de contact minimales recherches par les
protines lors du repliement tertiaire et lassemblage quaternaire (Xing et
Rajashekar, 2001). Il est aussi mentionn dans la littrature que la btane pourrait
agir aussi comme co-rgulateur lors du repliement denzymes et de certaines autres
protines (Chen et Murata, 2002). Un autre mode daction suggr pour les
osmoprotecteurs consisterait ordonner davantage la structure des membranes
souvent mises rude preuve lors des diffrents dommages pouvant affecter un
organisme (Gorham, 1955 cit dans Sakamoto et Murata, 2000).

III.2.1.2. Le mannitol
Le stress salin inhibe la synthse du saccharose et promouvoit laccumulation
du mannitol (Tester et Bacic, 2005). Cette accumulation semble tre rgule par le
catabolisme du mannitol lui-mme. Laccumulation du mannitol entrane la diminution
du potentiel osmotique dans le cytoplasme, il sensuit une augmentation de lhabilet
de ce dernier retenir leau et par consquent attnuer leffet de scheresse
physiologique que cause la salinit (Tester et Bacic, 2005).

III.2.1.3. Le D- pinitol
Le D- pinitol est accumul au niveau du chloroplaste et du cytosol et non au
niveau de la vacuole. Sa concentration est leve chez les plantes halophytes et les
plantes tolrantes la scheresse (Bieleski, 1994). Par ailleurs, la rgulation des
rponses aux stress abiotiques peut aussi se faire par lacide abscissique (ABA),
lacide jasmonique, thylne, le calcium ou autres (Girdhar et al., 2004). En effet,
plusieurs gnes induits par les stress sont rguls par lABA. Ce dernier joue un rle
important dans la fermeture des stomates et linduction de lexpression des gnes
(Dubos, 2001).