UNIVERSIDADE DE SO PAULO

INSTITUTO DE PSICOLOGIA

CARLOS EDUARDO TAVARES DIAS

Seleo Natural e Seleo por Consequncias: Estudo sobre a

transposio da teoria evolutiva selecionista Anlise do
Comportamento de B. F. Skinner.

So Paulo
2015
 CARLOS EDUARDO TAVARES DIAS

Seleo Natural e Seleo por Consequncias: Estudo sobre a

transposio da teoria evolutiva selecionista Anlise do
Comportamento de B. F. Skinner.
(Verso corrigida)

Dissertao apresentada no Instituto de

Psicologia da Universidade de So Paulo, como
parte dos requisitos para obteno do grau de
Mestre em Psicologia.

rea de Concentrao: Psicologia Experimental.

Orientadora: Maria Helena Leite Hunziker.

So Paulo
2015
Autorizo a reproduo parcial ou total deste trabalho, por qualquer meio convencional
ou eletrnico, para fins de estudo e pesquisa, desde que citada a fonte.

Catalogao na publicao
Servio de Biblioteca e Documentao
Instituto de Psicologia da Universidade de So Paulo

Dias, Carlos Eduardo Tavares.

Seleo Natural e Seleo por Consequncias: Estudo sobre a transposio da teoria
evolutiva selecionista Anlise do Comportamento de B. F. Skinner / Carlos Eduardo
Tavares Dias; orientadora Maria Helena Leite Hunziker. So Paulo, 2015.
109 f.

Dissertao (Mestrado) Instituto de Psicologia da Universidade de So Paulo.

Programa de Ps-Graduao em Psicologia. rea de Concentrao: Psicologia
Experimental.

1. Selecionismo. 2. Seleo Natural. 3. Seleo por Consequncias. 4. Transposio

Terica. I. Hunziker, Maria Helena Leite. II. Ttulo. III. Ttulo: Seleo Natural e
Seleo por Consequncias: estudo sobre a transposio da teoria evolutiva selecionista
Anlise do Comportamento de B. F. Skinner.
Nome: Carlos Eduardo Tavares Dias
Citao: Tavares, C. E. D.
Ttulo: Seleo Natural e Seleo por Consequncias: Estudo sobre a transposio da
teoria evolutiva selecionista Anlise do Comportamento de B. F. Skinner.

Dissertao apresentada ao Instituto de Psicologia da Universidade de So Paulo para

obteno do ttulo de Mestre em Psicologia (rea de concentrao: Psicologia
Experimental).

Aprovado em: 8 de outubro de 2015

Banca Examinadora:

Profa. Dra. Maria Helena Leite Hunziker (orientadora)

Instituio: Instituto de Psicologia Universidade de So Paulo
Assinatura:

Prof(a). Dr.(a)
Instituio:
Assinatura:

Prof(a). Dr.(a)
Instituio:
Assinatura:
 AGRADECIMENTOS

Agradecer a todos por esta jornada que hoje se encerra uma tarefa herclea,
porm mais que necessria. Foram tantas pessoas que passaram por estes 26 meses de
mestrado e contriburam, de diversas formas, com este trabalho. Dentre estas
contribuies temos sorrisos, abraos, momentos de relaxamento e principalmente
profissionais e colegas que me acrescentaram com materiais e discusses
imprescindveis.
Gostaria de agradecer, primeiramente, minha orientadora Maria Helena Leite
Hunziker que acreditou neste bilogo e abriu os campos da Anlise do Comportamento
para mim. Agradeo por todas as contribuies, revises, conselhos e principalmente
por ser to paciente em relao s minhas questes pessoais e ausncias. Levarei com
muito orgulho o nome desta orientao que a mim agregou e ensinou bem mais que a
academia exige. Agradeo tambm aos membros e colegas do Laboratrio de Anlise
Biocomportamental do Departamento de Psicologia Experimental do Instituto de
Psicologia da USP por terem me recebido e dado brilhantes comentrios e reflexes
sobre meu trabalho. Levarei vocs com muito carinho. Dentre estes caros colegas,
agradeo enormemente Anglica Yochiy, pelas correes e contribuies que foram
fundamentais na concluso deste trabalho.
Os funcionrios da Comisso de Ps-Graduao e as secretrias do departamento
tambm merecem uma meno honrosa por me orientar pelos campos da burocracia e
me auxiliarem quando eu precisava de alguma luz em prazos, bolsas, renovaes e
matrculas.
Agradeo tambm ao auxlio financeiro da CAPES por ter me cedido esta bolsa.
Sem ela, no conseguiria sobreviver qui ir para os incrveis congressos nos quais
recebi tantas sugestes e conheci profissionais maravilhosos.
Fora do ambiente acadmico, gostaria imensamente de agradecer aos meus
amigos. No citarei nomes pelo medo de esquecer algum. Estes so muitos.
Aos amigos e amigas antigos e recentes da biologia, que junto comigo
aprenderam e discutiram assuntos que lanaram as sementes do que hoje pesquiso, bem
como me formaram pessoalmente, construindo atravs de timas experincias quem
hoje sou.
Aos incrveis colegas da psicologia, que me acompanham no dia a dia e me fazem
feliz. Principalmente ao pessoal chorumento do Golpsico, que sempre estiveram
disponveis para deixar uma cerveja gelada, to necessria nos dias estressantes, e fazem
nossos rols contemplativos na clnica e no Ibirapuera, fundamentais para espairecer.
Amo demais todos vocs. No apenas agradeo como dedico esta dissertao em
nome das amizades que sempre me acompanharam.
Minha famlia. Emocionadamente agradeo por desde muito cedo acreditar no
meu sonho e, mesmo sem as condies ideais que muitos tm, conseguiram me apoiar,
me sustentar e no me fizeram desistir. Muito, muito obrigado. E desculpa pelo estresse,
principalmente nesta fase final do projeto. Com muito amor espero continuar dando
orgulho a vocs.
Aos incrveis professores da graduao e da ps-graduao que me instigaram
com suas pesquisas, me alimentaram com novas discusses e estavam disponveis para
contribuir minha formao. Mais uma vez, opto por no citar nomes. A lista muito
longa. Obrigado por tudo.
Agradeo tambm as pessoas que amei, insistindo e me ajudando a conquistar
uma universidade como a USP. Para um ex-aluno de escola pblica, chegar aqui
muito maior do que sempre sonhei. Embora nossos caminhos tenham tomado rumos
separados, esse trabalho sintoma da passagem de vocs pela minha aprendizagem.
Por fim, mas no menos importante, eu agradeo imensamente a voc, leitor(a),
que se interessou por este trabalho. Espero que possamos entrar em contato e discutir as
crticas e sugestes para que meu trabalho cresa ainda mais. Beijos, Kadu.
 RESUMO

Tavares, C. E. D. (2015). Seleo Natural e Seleo por Consequncias: Estudo sobre a

transposio da teoria evolutiva selecionista Anlise do Comportamento de B. F.
Skinner. Dissertao de Mestrado, Programa de Psicologia Experimental. So
Paulo: Universidade de So Paulo, Instituto de Psicologia.

A Anlise do Comportamento apresenta suas razes nas Cincias Naturais, em especial,

na Biologia. Estas razes ofereceram uma transposio de modelos metodolgicos e
conceitos tericos que foram incorporados na Anlise do Comportamento. Dentre estes,
encontra-se o modelo de Seleo por Consequncias, proposto por B. F. Skinner. Tal
modelo baseado na teoria da Seleo Natural de Darwin. Com isto, o presente trabalho
tem como objetivos analisar 1) as caractersticas da Seleo Natural e da Seleo por
Consequncias; 2) as aproximaes e diferenas presentes na transposio proposta por
Skinner; e 3) a apresentao de outros processos evolutivos concomitantes Seleo
Natural e a discusso da possibilidade e necessidade da incorporao destes. Assim, o
Captulo 1 apresenta a formulao da ideia selecionista, utilizando autores clssicos do
pensamento evolutivo (Darwin e Wallace). O Captulo 2 apresenta as caractersticas
particulares do modelo de Seleo por Consequncias de Skinner. Por fim, o Captulo 3
apresenta as crticas gerais ao modelo selecionista e enuncia outros modelos evolutivos
que podem ser passiveis de serem transpostos Anlise do Comportamento. Observa-se
a partir das anlises textuais a presena de convergncias e divergncias entre o modelo
de Skinner e a teoria evolutiva. Ambos apresentam o ambiente como fora motriz das
mudanas comportamentais e evolutivas, colocando a presso deste ambiente como
consequncia selecionadora das caractersticas variantes nos indivduos. Entretanto, o
modelo de Skinner apresenta disparidades e problemticas: a) aproxima-se mais de
autores como Wallace em relao Darwin; e b) no apresenta uma atualizao dos
modelos disponveis, negligenciando processos evolutivos que podem ser transpostos ao
fenmeno comportamental. Ainda se discute a viabilidade da transposio, como o
status teleolgico do selecionismo, o carter indito da proposta de Skinner, e a natureza
metafrica da analogia em si. Discute-se uma atualizao dos conceitos por parte da
Anlise do Comportamento assim como a incorporao de modelos acessrios
Seleo Natural, com o objetivo de diminuir as fronteiras entre as cincias e aumentar o
poder explicativo dos modelos propostos.

Palavras-chave: selecionismo; Seleo Natural; Seleo por Consequncias;

transposio terica.
 ABSTRACT

Tavares, C. E. D. (2015). Natural Selection and Selection by Consequences: Study on

the implementation of selectionist evolutionary theory to Behavior Analysis of B. F.
Skinner. Dissertao de Mestrado, Programa de Psicologia Experimental. So
Paulo: Universidade de So Paulo, Instituto de Psicologia.

The Behavior Analysis has its roots in the Natural Sciences, in particular in Biology.
These roots offered a transposition of methodological models and theoretical concepts
that have been incorporated in Behavior Analysis. Among these, there is the model of
Selection by Consequences, proposed by BF Skinner. This model is based on Darwins
theory of Natural Selection. Therewith, the present study aims to analyze 1) the
characteristics of Natural Selection and Selection by Consequences; 2) the similarities
and differences present in this transposition proposed by Skinner; and 3) the
presentation of other concomitant evolutionary processes of Natural Selection and the
discussion of the possibility and need to incorporate these. Thus, Chapter 1 presents the
formulation of selectionist idea, using evolutionary classical authors (Darwin and
Wallace). Chapter 2 presents the particular characteristics of Skinners Selection by
Consequences model. Finally, Chapter 3 presents the general criticism of the
selectionist model and sets out other evolutionary models that may be able to be
translated at the Behavior Analysis. It is observed from the textual analyzes the presence
of convergence and divergence between the model of Skinner and evolutionary theory.
Both feature the environment as the driving force of the behavioral and evolutionary
changes, placing the environmental pressure as the consequence that selects the
characterizing variants of individuals. However, the model of Skinner presents
disparities and problems: a) approaches over other authors, like Wallace, in relation to
Darwin; b) does not present an update of the available models, neglecting evolutionary
processes that can be transposed to the behavioral phenomenon. It has also been
discussed the feasibility of implementation, as the teleological status of selectionism,
the unprecedented character of Skinner's proposal, and the metaphorical nature of the
analogy itself. It discusses need for an update of biological concepts by the Behavior
Analysis field as well as the incorporation of accessories models to Natural Selection, in
order to reduce the boundaries between sciences and increase the explanatory power of
the proposed models.

Word-keys: selectionism; Natural Selection; Selection by Consequences; theoretical

transposition.
 LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Grfico de disperso hipottica para duas variveis X e Y 77

Figura 2. A evoluo por seleo no acompanha diretamente a tendncia melhor

adaptao 78
 SUMRIO

1. Introduo 11
2. Objetivos 16
3. Aspectos Metodolgicos 16
3.1 Fontes de informao em Biologia Evolutiva. 17
3.2 Fontes de informao em Anlise do Comportamento: Seleo por
Consequncias e sua relao direta com selecionismo.
18
3.3 Outras fontes de informao 19
3.4 Procedimento de anlise de dados: Categorias de anlise 20
3.5 Estruturao da dissertao 21
Captulo 1 A histria e as caractersticas do processo seletivo da evoluo 23
1.1. O caminho para o selecionismo evolutivo 23
1.2. O ambiente como papel fundamental: O selecionismo de Darwin e Wallace 28
1.3. A concepo do comportamento humano em Darwin e Wallace 39
1.4. O selecionismo no sculo XX. 44
Captulo 2 Da seleo biolgica seleo comportamental: Skinner e a Seleo
por Consequncias. 48
2.1. O efeito do ambiente na complexidade comportamental dos organismos 48
2.2. Aspectos intrnsecos da Seleo por Consequncias. 52
2.3. Comparando os processos seletivos: Skinner e os evolucionistas. 57
Captulo 3 O que h alm do selecionismo? 64
3.1. O status cientfico da Seleo Natural 64
3.2. O selecionismo biolgico e a transformao do pensamento evolutivo 70
3.2.1. Alternativa Seleo Natural: A Deriva Gentica. 73
3.2.2. A Teoria Neutra e a Teoria Aproximadamente Neutra 75
3.2.3. Nem sempre a seleo favorece a melhor adaptao. 76
3.3. Discusso selecionista na Anlise do Comportamento. 81
Consideraes Finais 85
Referncias 92
Glossrio 102
 11

1. Introduo

A Anlise do Comportamento tem suas razes nas Cincias Naturais, inicialmente

como uma ruptura s teorias mentalistas vigentes na Psicologia no final do sculo XIX e

incio do sculo XX, como proposto por Watson (1913). Neste trabalho, Watson prope

uma Psicologia com base cientfica, utilizando metodologias empregadas nas Cincias

Naturais, tais como a experimentao, e uma aproximao filosfica, com o empirismo

e o funcionalismo (Watson, 1913; Leo & Laurenti, 2009).

Assim, na base da proposta de Watson est a negao introspeco como mtodo

de acesso das caractersticas psicolgicas (como abordado por algumas linhas da

Psicologia vigentes neste perodo, como a Psicanlise) e ao dualismo mente-corpo (ou

mente-comportamento) como pressuposto filosfico (Watson, 1913). Alm disto, aps

as publicaes de Pavlov (1927), passa a utilizar em suas anlises o reflexo

condicionado, isto , o pareamento entre estmulos neutros com estmulos

incondicionados para estudar a aprendizagem de novas de respostas pelo indivduo,

passando a dialogar com as investigaes reflexologistas, vez que utiliza pesquisas

fisiolgicas comparativas.

Neste contexto surge o Behaviorismo, linha filosfica que pretende compreender o

ser humano como um ser inserido na natureza, sem qualquer relao de superioridade

em relao s demais espcies (Skinner, 1953/2007, 1974/1976, Baum, 2006).

Concomitantemente, a filosofia behaviorista coloca como seu objeto de anlise no mais

a mente no substancial, mas sim o comportamento, dentro de um ponto de vista

objetivo, analisando as variveis ambientais que interagem com o organismo que se

comporta. (Watson, 1913; Skinner, 1953/2007, 1974/1976).

Aps os trabalhos de Watson, a filosofia behaviorista revisitada por Skinner, o

qual formula a filosofia de Behaviorismo Radical e prope incorporao de um processo

 12

comportamental no enfatizado at ento: o comportamento operante (Skinner,

1953/2007, 1974/1976, Carvalho-Neto, 2002). Esta nova concepo traz tona o papel

do ambiente tambm como consequncia s aes dos organismos, em relao

proposta watsoniana e pavloviana do ambiente como eliciador dos comportamentos

(Skinner, 1953/2007). Com isto, ao estabelecer que no apenas os estmulos

antecedentes a uma resposta de um organismo so relevantes para a compreenso das

causas de um comportamento, mas igualmente a consequncia produzida por estas

respostas no ambiente, Skinner formaliza o conceito de comportamento operante

(Skinner, 1938, 1953/2007).

Assim, com o desenvolvimento do Behaviorismo Radical, Skinner prope a

Anlise do Comportamento como sua cincia derivada (Carvalho-Neto, 2002), a qual

procura atravs da experimentao as relaes funcionais entre o ambiente e as

respostas dos organismos que iniciam e do consequncia ao comportamento (Skinner,

1953/2007, 1974/1976).

A Anlise do Comportamento ao se derivar da filosofia behaviorista, como sua

cincia, apresentaria ento dilogos com as Cincias Naturais, mais especificamente, a

Biologia (Marr, 2009). Uma destas convergncias trata da aproximao da Anlise do

Comportamento com a teoria evolutiva presente na Biologia, trabalhada por Skinner ao

longo do sculo XX (Skinner, 1975, 1981).

Neste aspecto, o comportamento operante de Skinner dialogaria com a Biologia

Evolutiva no que concerne conceber que as respostas, ao produzirem consequncias no

ambiente, sero igualmente afetadas por estas consequncias, alterando sua

probabilidade futura de ocorrncia. Em outras palavras, assume-se que as consequncias

do ambiente atuariam como um papel selecionador sobre as classes de respostas do

 13

organismo, de maneira semelhante Seleo Natural de Darwin sobre a evoluo das

caractersticas das espcies (Skinner, 1938, 1953/2007, 1981, 1984).

As consequncias atuando como agentes seletivos no repertrio comportamental

dos organismos de maneira anloga Seleo Natural da Biologia Evolutiva do origem

ao conceito de selecionismo (Palmer & Donahoe, 1992; Donahoe, Burgos & Palmer,

1993; Donahoe, 2003; Zortea, 2014a, 2014b). Selecionismo pode ser ento

compreendido como a viso de que comportamentos e fenmenos complexos so

derivados de um produto cumulativo de processos seletivos do ambiente atuando sobre

caractersticas dos organismos, morfolgicas e comportamentais, ao longo do tempo

(Donahoe, 2003, Cruz & Cillo, 2008). Esta definio de selecionismo permeia este

trabalho.

Assim, o ambiente como agente ativo da seleo dos comportamentos do

organismo estaria fortemente baseado nas ideias darwinistas, o que fornece ao

Behaviorismo Radical de Skinner uma viso selecionista (Cruz & Cillo, 2008). Tal

abordagem selecionista se proporia a explicar o comportamento dos organismos,

incluindo os fenmenos estudados tradicionalmente pela Psicologia desde o sculo XIX,

tais como aprendizagem e pensamentos subjetivos (Campbell, 1960, 1974; Plotkin,

1987; Tonneau & Sokolowski, 2000).

Falar em selecionismo no contexto comportamental, consequentemente, atribuir

um status de analogia ou transposio terica entre a teoria da Seleo Natural e a

Anlise do Comportamento (Skinner, 1975, 1981, 1984, Marr, 2009). A esta analogia

selecionista Skinner formula o conceito de Seleo por Consequncias (Skinner, 1981),

ou seja, o fenmeno no qual as consequncias do ambiente atuam sobre as respostas dos

organismos, alterando sua frequncia futura, de maneira anloga seleo do ambiente

sobre as caractersticas morfolgicas na Seleo Natural.

 14

As transposies e analogias entre dois sistemas tericos podem ser

compreendidas de duas maneiras: a primeira delas supe uma transposio completa,

com correspondncia pontual entre uma rea do conhecimento ou modelo e outra, como

quando transpomos da hidrodinmica a compreenso fsica e frmulas matemticas a

serem expressas para a aerodinmica (Kuhn, 1964/2013). Outra maneira de transpor um

campo para outro de maneira metafrica, ou seja, a rea do conhecimento modelo

fornece analogias rea a ser transposta, sem a necessidade de correspondncia ponto a

ponto de suas variveis ou pressupostos, permitindo uma horizontalidade e paralelismo

entre os modelos ou teorias. (Kuhn, 1964/2013; Popper, 1973/2010; Bunge, 1974/2013).

Skinner, em suas obras, apresenta e defende uma relao entre a Seleo Natural e

a Seleo por Consequncia que pode ser entendida como pontual, apresentando um

contnuo entre a filognese (comportamentos e caractersticas provenientes da histria

evolutiva) e a ontognese (a histria de aprendizagem e desenvolvimento do organismo)

(Skinner, 1975, 1981, 1983, 1984; Brown & Hendy, 2001; ver tambm Catania &

Harnard, 1988/1989; Catania, 1999/2008), a ser apresentada ao longo deste trabalho.

Entretanto, tal transposio apresenta algumas fragilidades j discutidas na rea da

Anlise do Comportamento (i. e. Plotkin, 1984, 1987; Tonneau & Sokolowski, 2000;

Cleaveland, 2002).

Inicialmente, no caso da Seleo Natural, o processo seletivo envolve uma

dinmica entre mortalidade e reproduo diferencial atuando sobre a variabilidade das

caractersticas j existentes dos organismos que so afetados por tal seleo (Beatty,

1984; Dobzhansky, 1973; Futuyma, 2005). Neste contexto, cada indivduo apresentaria

uma variao de caractersticas que seria independente da variao do outro indivduo

da mesma populao. Em outras palavras, a expresso das caractersticas de um

indivduo independe, a priori, das caractersticas do outro. Desta forma, a seleo

 15

atuaria diferencialmente sobre cada indivduo, que apresentaria fentipos incompatveis

aos de outros que se situam no mesmo espao de tempo, alterando sua probabilidade de

sobrevivncia e/ou reproduo (Dobzhansky, 1973).

J na Seleo por Consequncias, a unidade de seleo pelo ambiente (as classes

de respostas de um mesmo indivduo) poderia ter uma natureza dependente uma das

outras: as respostas a serem selecionadas de um indivduo se apresentariam em cadeias

comportamentais dependentes entre si e a seleo atuaria sobre os elos desta cadeia

(Skinner, 1975, 1981, 1984; ver tambm Plotkin, 1987; Tonneau & Sokolowski, 2000).

Portanto, uma primeira fragilidade da transposio ponto a ponto proposta por

Skinner seria a diferena entre a independncia das caractersticas da Seleo Natural, e

o encadeamento das respostas no comportamento, o que as tornam dependentes entre si.

Outra questo inerente ao longo dos trabalhos de Skinner sobre a transposio da

evoluo para a Anlise do Comportamento ocorre quando o autor faz referncia

principal a Darwin, no apresentando referncia a outros formuladores da Seleo

Natural, como Wallace ou outros contemporneos do sculo XX, apesar de elementos

destes outros autores permearem seu trabalho, como o gradualismo da evoluo e a

utilizao de critrios de variaes vantajosas para que a seleo ocorra (cf. Skinner,

1975, 1981, 1985). Tais elementos de divergncias e convergncias entre Skinner e os

autores selecionistas sero apresentados nos captulos seguintes.

Em suma, apesar do modelo de Seleo por Consequncias ser amplamente

utilizado nas explicaes causais e funcionais dos fenmenos comportamentais pela

Anlise do Comportamento, a analogia per se apresenta questes passveis de debate,

tanto no que diz respeito transposio ponto a ponto das variveis e processos

evolutivos quanto a um possvel descompasso histrico, conforme ser apresentado nas

sesses mais frente.

 16

2. Objetivos

Considerando as aproximaes tericas entre os modelos e a possibilidade de

equvocos na incorporao e na transposio da teoria da Seleo Natural para a Anlise

do Comportamento, levando em considerao as dificuldades conceituais na

transposio de um modelo ao outro (Kuhn, 1964/2013; Popper, 1973/2010), este

trabalho tem como objetivo geral discutir a utilizao e a transposio dos conceitos

evolutivos e seletivos na obra de Skinner, isto , ao longo do sculo XX.

Para averiguar tal utilizao e transposio de conceitos, este trabalho tem como

objetivo geral discutir a transposio da teoria evolutiva selecionista na obra de Skinner.

Para se chegar a essa anlise, sero estabelecidos quatro objetivos especficos: I)

resumir a estruturao da teoria da Seleo Natural baseada em Darwin e outros autores

que se debruam sobre a questo do selecionismo; II) resumir as caractersticas centrais

da teoria de Skinner, em especial do seu modelo de Seleo por Consequncias; III)

analisar os elementos congruentes e divergentes da Seleo Natural e da Seleo por

Consequncias; e IV) fazer uma sntese desta anlise, incorporando-a a uma discusso

terica e conceitual sobre a abordagem do selecionismo no sculo XX. Para isso, sero

abordados outros processos evolutivos, acessrios Seleo Natural e contemporneos

s obras da Anlise do Comportamento skinneriana, com fins de levantar a discusso

sobre a viabilidade e a necessidade de incorpor-los aos modelos explicativos do

comportamento.

3. Aspectos Metodolgicos

A fim de analisar a relao entre a Seleo Natural e a Seleo por

Consequncias, este trabalho far uma investigao histrico-conceitual sobre a

temtica. Para tal, os textos aqui selecionados foram analisados segundo a concepo de
 17

reflexo epistemolgica de Abib (1996, 2005). Dentro deste mbito, uma anlise

histrico-conceitual deve conter uma investigao dos elementos pr-textuais e

contextuais. Os elementos pr-textuais so caracterizados pelo contexto no qual aquele

conjunto de conceitos est inserido, ou seja, seu contexto histrico e os fundamentos

cientficos e filosficos que atravessam e fundamentam a escrita do texto em anlise

(Abib, 2005), enquanto os elementos contextuais so caracterizados pelo endereamento

da origem, do desenvolvimento terico do texto (o corpo do texto em si) e as

repercusses inerentes ideia desenvolvida no texto (Abib, 2005). Para os objetivos

deste trabalho, procurou-se estabelecer uma relao entre os elementos pr-textuais, ou

seja, os elementos que deram suporte aos questionamentos presentes nos textos em si,

seus desdobramentos conceituais (contexto) e os fragmentos do texto em si.

Para isto, o presente trabalho contou com as seguintes etapas: 1) seleo dos

trabalhos (textos, artigos e livros) que se debruam sobre a questo do selecionismo,

com a conseguinte reviso bibliogrfica dos mesmos; 2) levantamento de temas centrais

em comum; e 3) anlise posterior destes temas selecionados, com o cruzamento de

informaes que sejam concordantes ou discordantes (Abib, 1996, 2005).

Assim, foram analisados textos da anlise do comportamento e da biologia

evolutiva que se justificam por sua ampla relevncia e disseminao na consolidao

dos conceitos evolutivos e comportamentais, em especial, que trabalhem com a noo

do selecionismo, a serem explicitadas suas relevncias caso a caso nos tpicos abaixo.

3.1. Fontes de Informao em Biologia Evolutiva.

Para compreender as bases da teoria da evoluo pela Seleo Natural, foi

utilizada a seguinte relao bibliogrfica:

 18

Darwin, C. (1859/2014). A Origem das espcies por meio da Seleo Natural ou

a preservao das raas favorecidas na luta pela vida. So Paulo: Martin Claret.

Darwin, C. (1872/2009). A expresso das emoes nos homens e nos animais. So

Paulo. Companhia das Letras, 2009.

Wallace, A. R. (1891/2002). Darwinismo: uma exposio da teoria da Seleo

Natural com algumas de suas implicaes. So Paulo: Edusp.

Os livros de Darwin e Wallace so considerados como os fundadores do

pensamento evolutivo moderno e seu uso neste trabalho se justifica por oferecer as

razes do pensamento selecionista.

Outros autores do pensamento evolutivo como Dobzhansky, Falconer, Futuyma e

Gould apresentam obras gerais de processos evolutivos, amplamente utilizados em

cursos de biologia evolutiva tanto de graduao e ps-graduao e esto elencados por

sua abrangncia quanto aos modelos evolutivos contemporneos a Skinner, sendo

igualmente utilizados como material de apoio e base para a compreenso da Seleo

Natural no sculo XX, contempornea Anlise do Comportamento.

3.2 Fontes de Informao em Anlise do Comportamento: Seleo por Consequncias e

sua relao direta como selecionismo.

Para compreender e formular a proposta de Seleo por Consequncias proposta

por Skinner, as seguintes obras centrais sero utilizadas:

Skinner, B.F. (1966). Phylogeny and ontogeny of behavior. Contingencies of

reinforcement throw light on contingencies of survival in the evolution of behavior.

Science, 153:1203-1213.
 19

Skinner, B. F. (1975). The shaping of phylogenetic Behavior. Journal of

Experimental Analysis of Behavior, 24, 117-120.

Skinner, B. F. (1981). Selection by consequences. Science, 213, 501-504.

Skinner, B. F. (1983). A better way to deal with selection. Behavior and Brain

Sciences, 3, 377-378.

Skinner, B. F. (1984). The evolution of behavior. Journal of Experimental

Analysis of Behavior, 41: 217-221.

Estes textos compreendem os trabalhos nos quais o autor dedica-se direta e

exclusivamente s questes evolutivas e de seleo por consequncia.

Outros trabalhos de Skinner tambm foram utilizados a fim de dar maior suporte

terico para responder os objetivos desta dissertao, como:

Skinner, B.F. (1953/2007). Cincia e comportamento humano. So Paulo: Martins

Fontes, 2007.

Skinner, B. F. (1974/1976). About behaviorism. New York: Vintage Books.

Apesar de no trabalharem a temtica de maneira nica, estas obras de Skinner se

justificam por apresentarem a discusso da Seleo por Consequncias, seus

desdobramentos e aplicaes.

3.3. Outras fontes de informao

Alm das obras acima citadas, foi realizada uma procura sistemtica nas bases de

dados PsyNet, Philosophy Index, Scielo e SibiNet utilizando como palavras-chave para

a busca os termos: evoluo comportamental, seleo, Seleo por Consequncias,

seleo operante, selecionismo, associados com Anlise do Comportamento. Os artigos

 20

e livros obtidos foram selecionados a partir dos seguintes critrios: 1) dilogo com o

tema e os objetivos propostos neste trabalho, isto , referentes transposio conceitual

da teoria evolutiva para os modelos selecionistas da Anlise do Comportamento; e 2)

relevncia na rea, caracterizada pela escolha de artigos e livros divulgados dentro da

comunidade de Anlise do Comportamento e Biologia Evolutiva, excluindo assim,

obras que dialoguem com outros campos da Psicologia e da Biologia.

3.4. Procedimento de anlise dos dados: Categorias de anlise

As categorias de anlise foram estabelecidas a partir da leitura sistemtica das

obras selecionadas, de maneira a oferecer um dilogo mais direto e objetivo com a

temtica da transposio dos conceitos e modelos presentes na teoria evolutiva e no

modelo de Seleo por Consequncias. As categorias de anlise obtidas foram:

a) Definio de seleo;

b) Definio e funo do ambiente;

c) Conceito de evoluo ou mudana;

d) Conceito de complexidade e variabilidade;

e) Definio de herana/reteno.

f) Unidades e variveis da transposio: unidade de seleo, agentes seletivos e

efeitos da seleo.

Em seguida ao estabelecimento destes eixos temticos, foi realizada nova leitura

do material bibliogrfico com a conseguinte seleo de trechos e excertos que pudessem

ilustrar as anlises aqui contidas. Esta separao em eixos temticos e seleo de trechos

e excertos orientaram as anlises desta dissertao, assim como sua separao de

captulos e sees. Tal estrutura fornece fundamento para a discusso final, onde uma

sntese dos elementos analisados foi realizada.

 21

3.5. Estruturao da Dissertao.

A partir da estruturao de anlise de dados acima citada, o presente trabalho

composto por trs captulos de desenvolvimento, onde os dados e anlises centrais se

encontram, e uma discusso geral ao final.

O Captulo 1 apresenta incialmente o plano de fundo que levou a formulao da

Seleo Natural. Neste mbito, apresenta a viso no evolutiva e a viso evolutiva no-

selecionista, no caso, de Lamarck. Ao apresentar a evoluo por presso do ambiente

selecionador, sintetiza a formulao da Seleo Natural por Charles Darwin e Alfred R.

Wallace, de maneira a elucidar os elementos centrais nos conceitos evolutivos para estes

autores, mostrando suas divergncias e convergncias conceituais. Tambm foram

abordados outros autores que reformularam a teoria da Seleo Natural culminando no

neodarwinismo do sculo XX, contemporneo a Skinner.

No Captulo 2 subsequente, seguindo a mesma lgica, foram apresentadas as

caractersticas especficas do modelo de Seleo por Consequncias proposto por B. F.

Skinner. Ainda neste captulo, foram comparadas as caractersticas inerentes da Seleo

por Consequncias de Skinner com o substrato selecionista de Darwin e Wallace

presente no captulo anterior.

Por fim, no Captulo 3, uma vez apresentadas as caractersticas e o histrico tanto

da Seleo Natural quanto da Seleo por Consequncias nos dois captulos anteriores,

foram apresentadas uma sequncia de crticas ao selecionismo, tanto no campo

biolgico quanto no campo comportamental. Neste sentido, tambm foram apresentados

modelos alternativos Seleo Natural e sua possibilidade de transposio para os

fenmenos comportamentais.
 22

Na ltima seo deste trabalho (Discusso Geral) est presente uma comparao e

uma sntese conceitual entre os conceitos de Seleo Natural e Seleo por

Consequncias, bem como das variveis includas nos processos evolutivos e

comportamentais acima citados. Com isso, apresenta as principais convergncias e

divergncias entre a Anlise do Comportamento e a Biologia Evolutiva analisadas neste

trabalho, e ainda, de maneira breve, o estado atual ps-Skinner (i.e., aps 1990) no que

concerne o selecionismo e a discusso da possibilidade de incorporaes destes

processos evolutivos no considerados nos modelos comportamentais.

 23

Captulo 1

A HISTRIA E AS CARACTERSTICAS DO PROCESSO SELETIVO DA

EVOLUO

Nada em biologia faz sentido, a no ser sob a luz da evoluo.

Theodosius Dobzhansky, 1973

As cincias biolgicas apresentam em sua histria mudanas em seus escopos

tericos, principalmente no que se refere ao seu paradigma central atual: a evoluo

(Gould, 2002). Ao longo dos ltimos dois sculos, o pensamento evolutivo passou por

transformaes tericas e filosficas fundamentais na estruturao de seus modelos

explicativos.

O presente captulo tem como objetivo especfico apresentar de maneira breve os

caminhos histricos que a biologia evolutiva percorreu ao longo dos sculos XIX e XX

e apresentar, a partir da estruturao das escolas evolutivas, o processo de Seleo

Natural que lana influncia direta sobre a formulao do conceito de Seleo por

Consequncias de Skinner.

1.1. O caminho para o selecionismo evolutivo

Ao longo do sculo XIX, uma mudana geral de paradigmas comeara a acontecer

no ambiente acadmico no que diz respeito interpretao da variedade das espcies no

ambiente. Anteriormente, ideias fixistas, de que as espcies no sofrem mudana ao

longo do tempo (Gould, 2002; Ridley, 2006) e criacionistas, as quais colocavam a

origem dos organismos nas mos de um ser criador e onipotente, baseada em escritos

bblicos, foram aos poucos substitudas pelo crescente pensamento de que as espcies e

organismos apresentavam mudanas conforme o tempo, ou seja, evoluam (Carmo &

Martins, 2006).
 24

O fixismo e o criacionismo esto arraigados no que Popper (1977/2010) sintetiza

como argumento do projeto. O argumento do projeto proposto por William Payle

(citado por Popper, 1977/2010) procura justificar a existncia de Deus como criador:

Ao deparar com um relgio, voc no duvidar que ele foi projetado por um relojoeiro.

Pelo mesmo motivo, concluir que um organismo superior, com seus intricados e

apropriados rgos, como os olhos, deve ter sido projetado por um criador inteligente

(Popper, 1977/2010, p. 235).

Estas ideias estavam fortemente arraigadas na comunidade naturalista da poca,

como pode ser observado no excerto abaixo, retirado da obra de Wallace:

Antes da publicao da obra de Darwin, a grande maioria

dos naturalistas, e quase sem exceo todo o mundo

literrio e cientfico, sustentava firmemente a crena de

que as espcies eram realidades e no procediam de outras

espcies por um processo qualquer que nos fosse

acessvel: acreditava-se que as diferentes espcies de

corvo e de violeta sempre haviam sido to distintas e

separadas como o so hoje e foram originadas por algum

processo totalmente desconhecido to distante da

reproduo ordinria que usualmente se falava de criao

especial. No se questionava, ento, a origem das

famlias, ordens e classes, porque o primeiro passo para

tudo, a origem das espcies, era tido como um problema

insolvel.

(Wallace, 1891/2012, p. 25).

 25

Contudo, apesar da fixidez das espcies que predominava o pensamento

naturalista da poca, Wallace completa que alguns naturalistas impressionados com a

pequena diferena entre muitas dessas espcies e com os numerosos vnculos que

existem entre as formas mais diferentes de animais e plantas, e tambm observando que

numerosas espcies variam consideravelmente em suas formas, cores e hbitos,

conceberam a ideia de que todas elas poderiam ter sido produzidas umas a partir das

outras (Wallace, 1891/2012, pp. 20-21. Itlico acrescentado).

Tal mudana de pensamento em direo a uma evoluo das espcies foi

acompanhada e embasada pelas descobertas contemporneas nos campos da geologia,

que indicava as mudanas do espao fsico da Terra e da paleontologia e seus achados

fsseis, indicando a mudana das morfologias de organismos extintos (Darwin,

1859/2014; Wallace, 1891/2012; Carmo, 2006; Carmo & Martins, 2006). Alm disso, a

milenar produo de variantes vegetais e animais teis ao homem (o que foi chamado

posteriormente de seleo artificial) j dava indcios de que as espcies no tinham

padres pr-determinados e fixos (Darwin, 1859/2014; Wallace, 1891/2012, Carmo,

2006; Carmo & Martins, 2006).

Apesar de naturalistas e filsofos anteriores como Maupertuis, Diderot e at

mesmo o av de Darwin (Erasmus Darwin) questionarem a fixidez ao discutir a

possibilidade de que uma espcie poderia vir a se transformar em outra, o

questionamento levantado por estes escritores no apresentava qualquer ideia que

pudesse ser reconhecida como um mecanismo satisfatrio para explicar o porqu e o

como as espcies mudariam (Gould, 2002; Ridley, 2006).

Entre os autores e trabalhos que propuseram uma explicao consistente para a

evoluo das espcies, encontra-se Jean-Baptiste Antoine de Monet, chamado de

 26

Chevalier de Lamarck (1744-1829), principalmente em sua obra Philosophie

Zoologique (1809, citado por Martins, 20071). As ideias de Lamarck sustentavam que,

diferentemente da tradio acadmica da poca, as espcies se transformavam em um

processo lento e gradual, processo concebido como evoluo orgnica. Este processo

orgnico no creditava interveno divina sua causa, mas explicava atravs dos

conhecimentos fsicos da poca, como os processos energticos calricos e eltricos, o

surgimento dos primeiros organismos pela gerao espontnea (Martins, 2007; Carmo,

Bizzo & Martins, 2009).

Em seus trabalhos, Lamarck emprega explicaes materialistas e mecnicas para o

surgimento e o enfraquecimento de novos rgos, o que culminaria na evoluo das

espcies. Utiliza, portanto, o modelo de hereditariedade vigente na poca: o uso e o

desuso de uma caracterstica (rgo, forma e at comportamento) que faz com que tal

caracterstica seja desenvolvida (com seu uso) ou atrofiada (com seu desuso) e tais

mudanas seriam passveis de serem transmitidas para as geraes descendentes.

Outra caracterstica que se soma relevante na obra de Lamarck a presena de

uma fora vital que regeria os organismos em prol desta evoluo. Embora as mudanas

no ambiente fsico possam acarretar em mudanas de hbitos dos organismos, que

podem reter (atravs do uso) ou eliminar (atravs do desuso) as caractersticas (uso e

desuso), este princpio de fora vital, conhecido como volont (ou vontade, em

francs), seria a energia e fora motriz das mudanas, intrnseca ao organismo (Martins,

2007). Em outras palavras, os organismos se adaptariam s mudanas do ambiente de

maneira internalista. Por exemplo, uma mudana no ambiente fsico estimula uma

alterao nas dinmicas das energias vitais internas do organismo. Esta movimentao

energtica, o volont, orientaria a fisiologia do organismo, alterando seu hbito

1
Os trabalhos de Lamarck so raros, com poucas tradues. Por impossibilidade de acesso s publicaes
originais, optou-se para este trabalho a anlise da reviso de sua obra por Martins (2007).
 27

(comportamentos), o que por uso e desuso dessas novas dinmicas orientariam o

organismo em sua mudana de caractersticas, adaptando-o em relao ao ambiente.

Com isto, o ambiente teria papel indireto na evoluo de estruturas e, por conseguinte,

da espcie.

Este princpio fundamental em sua obra que o separa e o diferencia dos

evolucionistas posteriores, como Darwin e Wallace, os quais endeream as mudanas

no papel do ambiente ativo sobre o organismo, isentando o organismo de sua vontade

em se adaptar, a ser explicado mais detalhadamente na prxima seo deste captulo.

Lamarck ao compreender a evoluo de maneira gradual atravs do

fortalecimento ou enfraquecimento de estruturas anatmicas e fisiolgicas,

impulsionadas por esta energia vital intrnseca, apresenta uma explicao para o

surgimento das capacidades intelectuais do ser humano, como memria, ateno e

emoo. Esta explicao sugere que o homem seria a meta final da escala animal, e suas

faculdades cognitivas o patamar superior desta evoluo gradual. (Martins, 2007).

Em resumo, Lamarck foi o autor mais expoente da primeira metade do sculo

XIX que produziu um sistema explicativo para justificar as mudanas que as espcies

apresentam ao longo do tempo.

Outra teoria evolutiva no selecionista conhecida como ortognese, defendida

por naturalistas como Ngeli, entre outros, entre 1860 e 1870 (Martins, 2003). De

acordo com esta teoria, o processo das mudanas das espcies era condicionado por

foras internas dos organismos (semelhante a Lamarck), sem referncia direta com as

contingncias da presso do ambiente no qual o organismo est inserido (Gould, 1977,

2002; Martins, 2003). Outros tericos da ortognese, como Eimer (sculo XIX),

propunham que mudanas no clima e outros fatores geogrficos poderiam afetar a

 28

evoluo dos organismos, direcionando e condicionando sua evoluo, sem a

exclusividade de agentes ou foras internas como variveis explicativas (Martins, 2003).

Ainda, dentro da ortognese, est presente a ideia de que a ontogenia (entendida

aqui como o desenvolvimento do organismo da fecundao ao nascimento) recapitula a

filogenia (histria evolutiva), defendida por autores como Haeckel (Gould, 1977, 2002).

Em outras palavras, supunha-se que os embries passariam ao longo de seu

desenvolvimento pelos estgios referentes histria evolutiva do grupo taxonmico a

qual pertence. Por exemplo, um mamfero durante seu desenvolvimento embrionrio

assemelha-se a estgios como o de peixes e o de anfbios, levando questo que esta

recapitulao filogentica pela ontogenia decorre de uma gradao evolutiva (ou seja,

um contnuo de espcies mais primitivas para espcies mais derivadas). Tal relao

ontogenia-filogenia manteve-se por muito tempo dentro do cenrio do pensamento

evolutivo, principalmente durante os sculos XIX-XX, ou seja, aps o desenvolvimento

das teorias evolutivas por Seleo Natural (prxima seo desta dissertao). Entretanto,

tal posicionamento entra em questionamento com os avanos dos enfoques moleculares,

como a embriologia (Gould, 1977).

As ideias apresentadas neste captulo, como as lamarckistas e a ortognese,

compem cenrio s formulaes evolutivas de outros naturalistas, em especial, a

Seleo Natural de Darwin e Wallace, as quais lanam luz sobre o papel do ambiente

nas mudanas das espcies, das suas caractersticas e dos comportamentos.

1.2. O ambiente como papel fundamental: O selecionismo de Darwin e Wallace

No perodo histrico em que Charles Darwin e Alfred Wallace formularam suas

hipteses acerca da evoluo das espcies, existiam consensos gerais que influenciaram
 29

a obra destes autores e atravessaram as primeiras concepes da teoria da Seleo

Natural.

O primeiro destes consensos era a ideia geral, salvo alguns evolucionistas

anteriores como Lamarck, de que as espcies eram fixas e criadas por uma fora divina

(Carmo & Martins, 2008; Carmo et al., 2009).

Outro consenso generalizado corresponde maneira pela qual as caractersticas

seriam adquiridas e passadas de uma gerao outra, ou seja, os modelos de

hereditariedade. O principal pensamento vigente, como acima citado, propunha que a

ao do ambiente, atravs do hbito do organismo, fortalecia a presena de algumas

estruturas e retirava outras estruturas no utilizadas por meio da atrofia, sendo esta

dinmica passvel de ser passada para os descendentes. Este modelo, popularmente

conhecido como uso e desuso e herana dos caracteres adquiridos, tradicionalmente

atribudo escola lamarckista. Entretanto Darwin igualmente o usa dentro de sua obra

para explicar os mecanismos hereditrios da Seleo Natural (Darwin, 1859/2014;

Carmo et al., 2009; Jablonka & Lamb, 2010). O excerto abaixo ilustra uma das

passagens em que Darwin utiliza os conceitos de uso e desuso em sua obra de 1859:

Hbitos alterados produzem um efeito herdado, como no

perodo de florescimento das plantas quando so

transportadas de um clima para outro. Com os animais, o

aumento do uso ou desuso das partes tem uma influncia

mais marcada: assim, descobri no pato domstico que os

ossos da asa pesam menos e os ossos da perna mais, em

relao a todo o esqueleto, o que no acontece com os

mesmos ossos do pato selvagem; e isso pode ser atribudo,

 30

com segurana, ao fato de que o pato domstico voa muito

menos e caminha muito mais do que seus ancestrais

selvagens.

(Darwin, 1859/2014, p. 41, itlico acrescentado).

O itlico acrescentado no excerto acima, retirado do seu mais famoso livro A

Origem das Espcies (1859/2014), evidencia que o uso e desuso, como produto da

mudana de hbito, condicionam ou resultam na variabilidade das espcies.

Alm disto, este uso e desuso seriam passados para as geraes posteriores a

partir da ideia de hereditariedade de Darwin chamada hiptese provisria sobre a

pangnese. Neste modelo, Darwin sugere que as partes constituintes de um corpo

formam gmulas, ou pequenas partes que carregariam e circulariam pelo sistema

vascular a informao de uma estrutura orgnica. Estas gmulas podem se multiplicar,

assim como tm funes de regenerar alguma parte faltante (cicatrizao, por exemplo)

e migrar para os rgos reprodutivos, sendo passados pelas geraes. No caso de uma

perturbao ou influncia ambiental em alguma estrutura, esta produziria gmulas

diferentes (Jablonka & Lamb, 2010).

Apesar de Darwin e Lamarck lanarem luz sobre os mecanismos da mudana das

espcies ao longo do tempo e utilizarem a herana de caracteres adquiridos por uso e

desuso, a diferena fundamental na obra dos autores reside, nas explicaes para as

origens das espcies e principalmente no mecanismo em que a fora motriz da evoluo

atua: interna ao organismo, no princpio de volont lamarckista, e externa no ambiente

selecionador darwinista (Martins, 2007). O fragmento de texto abaixo referente ao

ltimo pargrafo da obra de Darwin, que resume e unifica os principais mecanismos de

sua teoria de Seleo Natural, inclusive o uso e desuso (em itlico):

 31

interessante contemplar uma ribanceira coberta por

plantas de todos os tipos, com pssaros cantando nos

arbustos e vrios insetos voando e vermes rastejando pela

terra mida, e refletir que essas formas elaboradamente

construdas, to diferentes umas das outras e dependentes

entre si de um modo to complexo, foram todas

produzidas por leis que atuam nossa volta. Essas leis,

tomadas em seu sentido mais amplo, so as leis do

Crescimento com Reproduo; Herana que quase

decorrncia da reproduo; Variabilidade, pela ao

direta e indireta das condies de vida, do uso e do

desuso; ndice de Aumento to alto que leva Luta pela

Vida e, em consequncia, Seleo Natural, acarretando

Divergncia de Carter e Extino das formas menos

aperfeioadas.

(Darwin, 1859/2014, p. 554. Itlico acrescentado).

Outra informao sumarizada neste excerto seriam os principais pilares (ou leis,

segundo Darwin) da sua teoria da Seleo Natural, trabalhadas ao longo do livro.

Inicialmente, o Crescimento com Reproduo lana luz a uma questo

fundamental: para evoluir os organismos devem se reproduzir, ou seja, um organismo

pode produzir outro ou mais organismos. Ao se reproduzir, as caractersticas da gerao

anterior devem ser passadas para os descendentes, em outras palavras, deve ocorrer

Hereditariedade. Esta herana de caractersticas no sempre ideal, na qual a prole

 32

repete o padro dos pais, ocorrendo Variao. Esta variao dentro de uma populao

em crescimento (ndice de Aumento Alto) gera a Luta pela Vida, visto que a variao

promove uma sobrevivncia diferencial dos organismos em seu meio. Estas leis

atuariam sobre os organismos e suas populaes, gerando a Seleo Natural de Darwin.

Ainda dentro deste contexto, neste fragmento de sntese, Darwin ao dizer (...)

que leva Luta pela Vida e, em consequncia, Seleo Natural, acarretando

Divergncia de Carter e Extino das formas menos aperfeioadas evidencia uma

peculiaridade que acompanha sua teoria de Seleo Natural. Nesta, a presso do

ambiente que leva luta pela vida no apenas seleciona positivamente os atributos de

uma espcie, aumentando a frequncia destes na populao, como tambm de maneira

sistemtica elimina as variaes no adaptadas. Esta lgica de eliminao das variantes

menos aperfeioadas pode ser vista ao longo de sua obra, como por exemplo:

Embora a natureza conceda longos perodos ao trabalho da

Seleo Natural, o perodo concedido no indefinido;

como todos os seres orgnicos esto esforando-se para

ocupar cada espao na economia da natureza, se uma

espcie no se tornar modificada ou melhorada em um

grau condizente com o de seus competidores, ser

eliminada.

(Darwin, 1859/2014, p. 131).

Acima, o fragmento de Darwin exemplifica que em populaes na natureza o

ambiente teria um efeito eliminador das variveis que no se adaptarem. Entretanto, o

autor igualmente considerava a possibilidade de seleo que elegeria ou fortaleceria

 33

certas caractersticas na populao ao construir seu conceito inicial de Seleo Natural

como em: A esta preservao das diferenas e variaes individuais favorveis, e a

destruio das prejudiciais eu chamei de Seleo Natural ou Sobrevivncia do mais

adaptado (Darwin, 1859/2014). Ao longo da obra de Darwin, a seleo de

caractersticas favorveis ocorre com mais frequncia em processos de seleo artificial

ou seleo metdica, na qual por fins econmicos humanos escolhem e entrecruzam as

variedades com objetivos definidos, a fim de melhorar ou evidenciar um atributo da

espcie (Darwin, 1859/2014). No caso de populaes artificiais, Darwin explica:

No caso da seleo metdica, um criador faz a seleo

com algum objetivo definido, e, se os indivduos tiverem

permisso de entrecruzarem como quiserem, seu trabalho

ser um completo fracasso. Mas quando muitos homens,

mesmo sem a inteno de alterar a reproduo, tm um

padro comum que beira a perfeio e todos tentam

aperfeioar e reproduzir os melhores animais, a melhoria

que resulta desse processo de seleo inconsciente certa,

embora lenta, mesmo que no haja separao dos

melhores indivduos.

(Darwin, 1859/2014, p. 131)

Ainda, a seleo que tende a favorecer, melhorar ou a manter uma caracterstica

mais evidente nos casos de seleo sexual, um tipo de seleo paralela (porm no

independente) Seleo Natural de Darwin. Na seleo sexual, um dos sexos (no geral,

as fmeas) atua favorecendo os atributos do outro sexo (como colorao, ornamentao,

 34

tamanho, entre outros exemplos), tornando mais conspcuos estes atributos e mais

vantajosos queles que os possuem. Esta seleo sexual ocorreria por processos

anlogos aos da seleo metdica de humanos sobre outras espcies exposta acima

(Darwin, 1859/2014).

O argumento que a Seleo Natural leva apenas em considerao eventos que

favorecem a sobrevivncia e melhoria do mais apto, negligenciando a sua face de

eliminao de todos os demais menos adaptados, uma confuso terica difundida entre

os cientistas evolutivos ps-Darwin no incio do sculo XX, sobre influncia das ideias

de Wallace, o outro autor independente da Seleo Natural (Gould, 1980/2010, 2002;

Beccaloni, 2008).

Alfred Russel Wallace (1823-1913), naturalista britnico, formulou a Seleo

Natural, embora s utilize esta expresso posteriormente, de maneira paralela e

semelhante a Charles Darwin, inclusive ocorrendo troca de correspondncias e

informaes entre os dois naturalistas antes da publicao de Origens em 1859 (e. g.

Darwin & Wallace, 1858 citado por Carmo et al., 2009). Sua formulao da evoluo

dos organismos pode ser ilustrada na seguinte passagem:

Surge ento a questo: Por que alguns vivem e outros no?

Se todos os indivduos de cada espcie fossem exatamente

iguais em todos os aspectos, s poderamos dizer que

uma questo de sorte. Mas eles no so iguais. Ao

contrrio, vemos que variam de muitas maneiras

diferentes. Alguns so mais fortes, mais velozes, alguns

mais resistentes em sua constituio, alguns mais astutos.

Uma cor escura pode tornar a dissimulao mais fcil para

 35

alguns, a vista mais aguda pode permitir que outros

descubram a presa ou escapem de um inimigo melhor do

que seus congneres. Entre plantas, as menores diferenas

podem ser uteis, ou o inverso. Os rebentos mais tenros e

mais fortes podem escapar aos embates; seu maior vigor

pode permitir-lhes florescer e espalhar smenes num

outono chuvoso; as plantas mais bem munidas de espinhos

ou pelos podem escapar de ser devoradas; aquelas cujas

flores so mais conspcuas podem ser fertilizadas mais

cedo por insetos. No h dvida que, no conjunto,

quaisquer variaes benficas daro a seus possuidores

uma probabilidade maior de viver ao longo da espantosa

provao por que tm de passar. Alguma coisa pode ser

atribuda ao acaso, mas no conjunto o mais apto

sobreviver.

(Wallace, 1891/2012, p. 27. Itlico do autor).

Algumas caractersticas da obra de Wallace sobre o papel do ambiente

influenciando a mudana das espcies ao longo do tempo podem ser exemplificadas

pelo fragmento acima. Primeiramente, a variabilidade entre as formas e as

caractersticas dos organismos tem papel fundamental no processo evolutivo, de

maneira similar ao apresentado alhures por Darwin. Outra caracterstica que o

conjunto de variaes atribuindo aos diversos organismos aptides diferenciadas (e

melhoradas) em relao ao ambiente produz a evoluo e a sobrevivncia dos mais

aptos.
 36

Em segundo plano, Wallace credita ao ambiente a presso sobre as caractersticas

(a provao por que tm de passar). Esta especificidade discorda com o conceito

internalista de volont de Lamarck, ficando mais evidente quando diz que A poderosa

garra retrtil do falco e do grupo dos felinos no foram produzidas ou aumentadas

pela vontade destes animais; mas entre as diferentes variedades que ocorreram nas

formas primitivas e menos organizadas daqueles grupos, (...) (Darwin & Wallace, 1858

citado por Carmo et al., 2009).

Tanto Wallace quanto Darwin traam, em suma, um modelo de Seleo Natural

muito aproximado, apresentando convergncias como: (a) para ambos, o ambiente

uma fora motriz responsvel pela evoluo; (b) os processos de variao entre os

indivduos devem ocorrer e serem herdveis, para que gere a luta pela sobrevivncia; (c)

a luta pela sobrevivncia seleciona diferencialmente as diferentes variedades; (d) suas

ideias foram fortemente baseadas nos escritos de Thomas Malthus, que postulava uma

capacidade limite de recursos crescendo em progresso aritmtica, enquanto a

populao que os consome cresceria em progresso geomtrica, causando conflito; (e) a

importncia das caractersticas fsicas do ambiente (temperatura, altitude, extenso de

rea) guiam a evoluo; (f) ambas as obras com estudos de animais em cativeiro

(seleo artificial) para se estudar as populaes naturais; e (g) ambos os autores

excluem a interveno divina no processo de origem das espcies (A ideia da criao

especial ou de um modo qualquer totalmente excepcional de produo est

absolutamente extinta!, Wallace, 1891/2012).

Apesar das diversas convergncias entre Darwin e Wallace, estes autores

divergiam em relao a alguns pontos em suas propostas2. Inicialmente, de maneira

2
Para os objetivos deste trabalho, a maioria das semelhanas e diferenas aqui ser tratada de maneira
breve, focando a anlise naquelas em que influenciariam de maneira mais direta a formulao do modelo
de seleo por consequncias de Skinner. Para uma discusso mais aprofundada sobre as convergncias e
 37

oposta a Darwin, Wallace no utilizava a herana de caracteres adquiridos pelo uso e

pelo desuso de estruturas como uma explicao vlida de hereditariedade (Wallace,

1891/2012, Carmo, 2006). Wallace (1891/2012) argumenta que seriam necessrias mais

investigaes acerca de como as caractersticas poderiam acumular maiores variaes

ao longo do tempo, se aproximando com a teoria weismanniana da hereditariedade (a

ser explicada posteriormente na seo 1.4). Ainda no que concerne a variao de

caractersticas, Wallace difere de Darwin argumentando que: No caso de uma regio

que sofreu algumas mudanas, alguns de seus habitantes vo variar ligeiramente

porm no acredito que a maioria dos seres vivos varie suficientemente o tempo todo

pela seleo que atua sobre eles (Darwin & Wallace, 1858 citado por Carmo et al.,

2009).

Outra discordncia entre os autores reside no papel da seleo sexual no processo

evolutivo e a origem e evoluo dos armamentos e do dimorfismo sexual (diferenas

morfolgicas entre machos e fmeas). Neste quesito, enquanto Darwin atribua

seleo sexual um mecanismo que direcionaria uma seleo de fmeas sobre os machos,

em prol do aumento da complexidade dos ornamentos, Wallace atribua a evoluo

destes componentes ao pura da Seleo Natural, no tendo a necessidade de um

processo paralelo como o da seleo sexual (Wallace, 1891/2012). Wallace escreve:

Seleo sexual resultante da luta entre machos indiscutvel, mas diferindo de Darwin,

eu no acredito que h qualquer seleo atravs da escolha das fmeas, e o caminho da

opinio cientifica est minha viso (Wallace, 1898 citado por Johnson, 2008). Assim

sendo, a seleo sexual para Wallace no ocorreria pela presso da escolha das fmeas

sobre os machos, mas sim sobre a luta entre os machos. Como esta luta refere-se a uma

rupturas entre Wallace e Darwin, ver Carmo (2006), Carmo e Martins (2006, 2008) e Smith e Beccaloni
(2008).
 38

Seleo Natural direcionadora, o conceito de Seleo Natural suficiente (Carmo,

2008; Johnson, 2008).

Entre as diferenas apresentadas, uma fundamental o mecanismo pelo qual a

Seleo Natural atuaria. Como dito anteriormente, Darwin postula que ocorre uma

seleo que favoreceria os indivduos que possussem caractersticas vantajosas,

principalmente no caso da seleo artificial e sexual, enquanto ocorre uma seleo que

eliminaria (ou por morte, ou por no reproduo) os organismos que no seriam

adaptados ao ambiente (Darwin, 1859/2014). Em contrapartida, Wallace prope que a

Seleo Natural seria apenas responsvel pela preservao e a manuteno das

variaes que so benficas e ofereceriam aos indivduos uma vantagem (Wallace,

1891/2012). Em outras palavras, para o autor, apenas o acumulo sucessivo de variaes

que forem adaptativas e vantajosas seriam selecionadas positivamente em relao s

demais:

Acredita que essas diversas influncias [dos estmulos do

ambiente, como luz, temperatura, gua, atmosfera,

gravitao, etc. sobre o organismo] produzem um efeito

direto e importante, e que esse efeito acumulado por

herana: todavia, fora reconhecer que no temos

evidencia direta alguma disso, e dificilmente haver um

nico caso aduzido no livro que no seja igualmente bem

explicado pela adaptao, produzida pela sobrevivncia

de variaes benficas.

(Wallace, 1891/2012, p. 379. Itlico acrescentado).

 39

Na passagem acima, Wallace apresenta que apesar dos extensos fatores

ambientais enumerados, haveria pouca possibilidade de observao destes fatores de

maneira controlada na natureza e, principalmente, que tais fatores de mudana poderiam

ser facilmente explicados pela seleo de caractersticas benficas. Ainda sobre este

ponto, ao falar sobre a aquisio de capacidades intelectuais em humanos como

produzindo um efeito benfico s sociedades, Wallace argumenta que nenhuma

caracterstica poderia ser melhorada alm de suas necessidades: Se ela [caracterstica]

no teve qualquer efeito, ento ela no pode ter sido produzida pela Seleo Natural

(Wallace, 1891/2012).

Portanto, o modo em que a Seleo Natural atua para Wallace atravs do

favorecimento de variaes benficas acumuladas, de maneira progressista, e orientadas

para a melhor adaptabilidade possvel (Benton, 2008). Ao longo da obra analisada neste

trabalho de Wallace, no h indcios explcitos de que a Seleo Natural ocorreria em

direo remoo de variantes desvantajosas, porm apenas em direo um

favorecimento de caractersticas benficas. Esta posio wallaceana endossada por

outros tericos da evoluo, como Gould (2002).

Outra diferena entre Darwin e Wallace que concernem a este trabalho est nas

concepes sobre comportamento, a ser explicado a seguir.

1.3. A concepo do comportamento humano em Darwin e Wallace

Outra diferena fundamental nas obras de Darwin e Wallace reside na

compreenso destes autores no mecanismo pelo qual comportamentos e atributos

intelectuais humanos surgiram. Tais compreenses tm raiz nos modos com os quais

cada autor conceitua a Seleo Natural. Estas concepes, principalmente a darwiniana,

influenciaram e estruturaram algumas linhas do pensamento psicolgico

 40

contemporneo, como o Behaviorismo Radical (Gutirrez & Papini, 2011; Lopes &

Laurenti, 2014).

Na obra de Darwin, em Origens das Espcies (1859/2014) e principalmente em

A expresso das emoes nos homens e nos animais (1872/2009), o autor se debrua

sobre a questo da origem e evoluo de comportamentos que se expressam nos

indivduos, coordenam sua reproduo (e por extenso, a evoluo), e como novos

hbitos so passados para a histria evolutiva da espcie, em outras palavras, como

comportamentos so incorporados na filognese de um grupo.

Para o naturalista, os mecanismos comportamentais seguiriam as leis descritas

acima para a Seleo Natural. Logo, comportamentos so variados e selecionados pelos

mesmos princpios que quaisquer outras caractersticas os so. Com isto, pode-se

selecionar de maneira direta variantes comportamentais, como no caso de animais

domsticos, atravs da seleo artificial; assim como selecionar de maneira indireta (o

que o autor chama de seleo inconsciente), quando outros atributos selecionados por

fins econmicos pelo homem (ornamentos estticos ou produtos de origem animal)

acarretam na mudana de padres de hbito3 dos indivduos; ou de maneira natural, por

vias da Seleo Natural (Darwin, 1859/2014, 1872/2009).

Uma vez que so submetidos s mesmas leis da Seleo Natural de caractersticas

morfolgicas, os comportamentos seriam passveis de serem mapeados na histria

evolutiva entre as linhagens. Isto possvel graas ao que Darwin chama de instinto que

se apresenta como padres complexos de comportamentos sem a influncia direta de

uma presso ambiental para serem emitidos, porm possveis de serem alterados ao

longo da vida ao depender da circunstncia (Darwin, 1859/2014, 1872/2009). Estes

3
O conceito de hbito em Darwin no muito trabalhado. Para os devidos fins, uma vez que para o autor
hbito se apresenta como uma caracterstica variante do organismo e, portanto, sujeita a interao com o
ambiente, considerar hbito como sinnimo de comportamento do ponto de vista Behaviorista de relao
do organismo com o ambiente.
 41

instintos seriam herdados atravs da repetio de hbitos, e seriam acumulados de

maneira gradual ao longo da evoluo:

Nenhum instinto complexo pode ser produzido por meio

da Seleo Natural a no ser pela acumulao lenta e

gradual de numerosas variaes pequenas, porm

proveitosas. Portanto, assim como no caso das estruturas

corporais, devemos encontrar na natureza, no as

gradaes transicionais pelas quais cada instinto

complexo tenha sido adquirido pois elas s poderiam ser

encontradas nos ancestrais lineares de cada espcie , mas

podemos encontrar nas linhas colaterais dos descendentes

alguma evidncia de tais gradaes; ou devemos ser, pelo

menos, capazes de mostrar que so possveis outros tipos

de gradaes.

(Darwin, 1859/2014, p. 286. Itlicos acrescentados).

A partir deste excerto, observa-se que para Darwin, o estudo comportamental

anlogo ao estudo da evoluo das estruturas e, principalmente, prope o estudo

comparativo entre as linhagens com o objetivo de investigar a sequncia e a origem de

padres comportamentais ao longo da evoluo. Em seu trabalho de 1872, Darwin

apresenta uma longa exposio comparativa entre diferentes comportamentos, inclusive

traando um caminho para compreender as emoes complexas humanas, atravs da

Seleo Natural de comportamentos de espcies prximas comparadas.

 42

De maneira diferente, a proposta de Wallace nega a formulao do instinto e sua

gnese pela Seleo Natural como Darwin (Carmo, 2006). Wallace apresenta uma

formulao de inteligncia, como um atributo de natureza superior e especial, e que no

seria necessrio ser explicada pela Seleo Natural:

Essa noo de inteligncia a inteligncia do prprio

animal determinando sua prpria variao obviamente

uma teoria to parcial, inaplicvel ao conjunto do reino

vegetal, e quase a todas as formas inferiores de animais,

entre os quais, no obstante, existe a mesma adaptao e

coordenao de partes e funes que se observa entre os

superiores, que estranho v-la expressa com tamanha

confiana como necessria para se completar a teoria de

Darwin. Se os vrios tipos de compulso pelos quais

se entendem aparentemente as leis de variao,

crescimento e reproduo, a luta pela vida e as aes

necessrias para preservar a vida sob as condies do

ambiente do animal so suficientes para ter desenvolvido

as variadas formas de animais e plantas inferiores, no

conseguimos ver razo alguma pela qual a mesma

compulso no tenha realizado o desenvolvimento

tambm de animais superiores. A ao dessa opo

inteligente totalmente no provada, enquanto o

reconhecimento de que a Seleo Natural o tribunal que

ou preserva ou destri as variaes a ela submetidas

 43

parece de todo incoerente com a afirmao de que a

escolha inteligente a originadora dos mais aptos, j

que os mais aptos nunca podero ser destrudos pela

Seleo Natural, que apenas outro nome para a

sobrevivncia dos mais aptos. Se os mais aptos so

sempre e definitivamente produzidos por algum outro

poder, ento a Seleo Natural no necessria.

(Wallace, 1891/2012, p. 377. Itlico acrescentado).

No pargrafo acima, Wallace expe que a Seleo Natural no seria necessria

para explicar as formas do intelecto superior, principalmente o humano. De acordo com

Benton (2008), Wallace estava convencido que uma inteligncia superior estaria

envolvida no desenvolvimento de uma moral superior e das capacidades mentais que

elevariam o ser humano acima das outras espcies animais, enquanto Darwin continuou

comprometido com a viso de uma evoluo humana materialistica. Segundo Ferreira e

Carmo (2007), a inteligncia wallaceana seria uma essncia presente dentro dos

humanos que desenvolveria de maneira progressiva o esprito humano.

Dado este status de separao entre o corpo (que atenderia a leis naturais, como a

Seleo Natural) e um esprito dotado de um potencial de desenvolvimento progressista,

e dado o contexto de suas concepes de progresso vitorianas associadas s cincias

sociais da poca nas quais colocavam o ser humano em um patamar superior (Benton,

2008), pode-se identificar na posio de Wallace acerca da inteligncia humana

caractersticas dualsticas mente e corpo, inteligncia e forma. Desta maneira, no

coincidncia que, apesar dos grandes atributos da Seleo Natural wallaceana, os

 44

conceitos de inteligncia incorporados no Behaviorismo foram baseados em Darwin,

por oferecerem uma hiptese monista heurstica de trabalho.

1.4. O selecionismo no sculo XX

Aps Darwin e Wallace, alguns modelos foram repensados e outros acrescentados

com a quantidade cada vez mais crescente de dados e informaes coletados. Um destes

modelos foi o modelo de hereditariedade, o qual ainda na poca de Darwin era

frequente o modelo baseado no uso e o desuso e na herana dos caracteres adquiridos,

como citado anteriormente.

Ainda no sculo XIX, era de conhecimento que os corpos eram formados por

clulas e estas apresentavam estruturas que posteriormente seriam conhecidas como

cromossomos, embora ainda no se reconhecesse os mecanismos mendelianos da

gentica, a serem redescobertos posteriormente. Era tambm conhecido que clulas,

ao se reproduzirem, deixariam duas cpias de clulas-filhas e que a reproduo sexuada

em animais ocorre com a fuso de um espermatozoide e um vulo (gametas ou

linhagem germinativa). Entretanto, Weismann observou que, se na reproduo se

mantivesse os mesmos nmeros cromossmicos que as clulas somticas (do corpo)

tm naturalmente, a cada gerao o nmero de cromossomos aumentaria. Logo, um

processo de diviso do nmero de cromossomos deveria ser necessrio a meiose. Isto

auxiliou Weismann a levantar a hiptese de que os cromossomos seriam estruturas

ligadas hereditariedade (o que se confirmou posteriormente, assim como a meiose nas

clulas germinativas) (Jablonka & Lamb, 2005/2010).

Na teoria de Weismann da hereditariedade, conhecida como continuidade do

germo-plasma, sugeriu-se que apenas as alteraes ambientais sobre as clulas da

linhagem germinativa acarretariam em uma mudana na prole. Em outras palavras,

 45

fatores ambientais que atuariam sobre as clulas somticas (como um acidente ou uma

circunciso) no afetariam o material hereditrio, no acarretando em mudanas na

prole. Em contrapartida, quando tal fator ambiental agia sobre a linhagem germinativa,

a produo de gametas era alterada, mais especificamente a paterna, alterando as

caractersticas da prole (Wallace, 1891/2012). Esta observao simples alterou a

compreenso da hereditariedade, colocando uma alternativa mais robusta pangnese

de gmulas de Darwin, alm de substituir o modelo da herana caracteres adquiridos (j

que as alteraes no soma no influenciariam o acumulo de variao) (Wallace,

1891/2012). Com isto, os avanos nas ideias hereditrias, que culminariam na gentica

mendeliana (e posteriormente, na gentica molecular), foram aquecidos assim como

novas compreenses sobre a origem e a dinmica da variabilidade sob a influncia do

ambiente foram possveis.

Com a redescoberta4 dos trabalhos de Mendel no incio do sculo XX, os

processos evolutivos de seleo tomam um desenvolvimento intenso. Os genes, antes

chamados de fatores, foram responsveis pela mudana de foco no que se refere

unidade de seleo. Com o avano da gentica o indivduo ou a populao deixaram de

ser a nica unidade de seleo e acrescentou aos modelos evolutivos novos processos

para explicar a origem das variaes, bem como o produto destas variaes aps a

seleo (Dobzhansky, 1973; Futuyma, 2005; Ridley, 2006).

Comea a era que na histria das cincias conhecida como neodarwinismo do

sculo XX ou sntese moderna da evoluo: a associao dos fatores hereditrios com

os processos de Seleo Natural. Atravs da incorporao dos dados genticos aos

evolutivos, principalmente atravs dos trabalhos de geneticistas como Fisher, Haldane e

Wright (Huxley, 1942; Ridley, 2006), foi possvel mapear com mais preciso os eventos

4
Usa-se o termo redescoberta uma vez que os trabalhos de Gregor Mendel sobre cruzamentos de
ervilhas foram escritos originalmente em poca contempornea a Darwin. Contudo, tais manuscritos
foram levados comunidade cientfica dcadas depois.
 46

filogenticos, bem como dar mais base aos modelos de previsibilidade da seleo. Alm

disto, com os crescentes avanos genticos e os estudos sobre a estrutura do DNA,

novas relaes bioqumicas foram descritas (como regulaes gnicas que interferem na

expresso de uma caracterstica), novos mecanismos geradores de variabilidade foram

propostos (como os processos mutacionais) (Jablonka & Lamb, 2005/2010) e o

florescimento de modelos e interpretaes evolutivas que vo alm da Seleo Natural,

como novos processos evolutivos (embora no a substitussem) (Gould, 2002).

Com o neodarwinismo e os avanos moleculares foi possvel a estruturao de um

novo campo de estudo dentro da biologia evolutiva: a gentica de populaes (Huxley,

1942). Este campo tem como objetivo estudar as variaes allicas (as variaes de um

gene) dentro de uma populao ao longo do tempo, analisando os produtos dos efeitos

ecolgicos do ambiente (como migraes, efeitos gargalo, efeitos fundadores 5) sobre

estas populaes (e. g. Huxley, 1942; Falconer, 1960; Gillespie, 1996).

Alm disto, a gentica de populaes e o neodarwinismo, ao aumentarem o poder

explicativo dos modelos evolutivos por matemtica e dinmicas populacionais,

acrescentaram discusso sobre os tipos de seleo do sculo XX. Existiriam trs tipos

bsicos de seleo: (a) a seleo direcional seria aquela em que o ambiente promove

como consequncia o desvio das caractersticas da populao em prol de um atributo

direcionado, semelhante ao que ocorre na seleo artificial. (b) a seleo estabilizadora

ocorreria em situaes nas quais o ambiente seleciona negativamente, ou seja, excluindo

as variedades extremas, favorecendo os organismos com fentipos intermedirios; e (c)

a seleo disruptiva, que de maneira oposta seleo estabilizadora, elimina os

5
Migraes podem ser definidas, em gentica de populaes como a incorporao de variantes allicas
em uma populao a partir de um (ou mais organismos) migrantes de outra populao. Efeitos gargalo,
por sua vez, ocorrem quando uma populao reduzida por alguma variao ambiental, reduzindo sua
amostra allica, como se a variao tivesse passado por um gargalo de garrafa. J efeito fundador refere-
se composio allica de uma populao nova ao colonizar uma rea ou nichos no explorados antes.
Assim, tal amostra allica funda a nova populao. Para mais detalhes e implicaes destes processos
de variabilidade allica e evolutiva, ver: Falconer, 1960, Dobzhansky, 1973, Gillespie, 1996, Griffiths et
al., 2005/2006, Futuyma, 2005, Ridley, 2006.
 47

indivduos com caractersticas intermediarias, resultando no aumento de frequncia das

variantes extremas (Futuyma, 2005; Ridley, 2006)6.

Com os avanos dos modelos da gentica de populaes, de modelos matemticos

e das experimentaes e observaes em campo e em laboratrio ao longo do sculo

XX, considera-se, hoje, que a Seleo Natural tenha um papel mais evidente na natureza

como removedora das variaes no adaptadas, ao contrrio da seleo wallaceana de

favorecimento das variaes benficas progressivamente acumuladas (Gould,

1980/2010, 2002).

Os avanos genticos tambm influenciaram tericos do comportamento que

foram contemporneos a esta nova sntese (como Skinner), estruturando reas das

cincias humanas como a sociologia, a psicologia e a antropologia (Skinner, 1953/2007,

1974/1976, 1981; Gutirrez & Papini, 2011; Lopes & Laurenti, 2014).

As concepes evolutivas sobre Seleo Natural apresentadas neste captulo, bem

como suas transformaes ao longo do sculo XX, contriburam para a formulao dos

conceitos de filognese de Skinner e seu modelo de Seleo por Consequncias, a ser

analisado mais profundamente no prximo captulo. Os outros processos evolutivos

mencionados brevemente nesta seo sero trabalhados e associados com os modelos da

anlise do comportamento no terceiro captulo desta dissertao.

6
Atualmente existem propostas de vrios outros tipos de processos seletivos, como seleo de fundo e
seleo purificadora. Para maiores detalhes sobre os tipos de seleo e seu mecanismo dentro de uma
populao, ver: Dobzhansky (1973), Futuyma (2005), Ridley (2006) entre outros livros-textos de
processos evolutivos.
 48

Captulo 2.

DA SELEO BIOLGICA SELEO COMPORTAMENTAL: SKINNER E

A SELEO POR CONSEQUNCIAS

Excelncia uma arte ganha por treino e habituao. Ns no

agimos corretamente porque ns temos virtude ou excelncia,
mas ns as temos porque ns agimos corretamente. Ns somos
o que ns repetidamente fazemos. Excelncia, ento, no um
ato, mas uma ao.
Aristteles, (n. d.).

No captulo anterior foram apresentadas as bases histricas que culminaram na

estruturao do conceito de seleo pelo ambiente das caractersticas dos indivduos. A

Seleo Natural torna-se, portanto, o principal modelo explicativo no incio do sculo

XX para o paradigma central das Cincias Biolgicas: a evoluo (Gould & Lewontin,

1979; Nielsen, 2009). Com isto, o presente captulo tem como objetivo especfico

analisar a incorporao destes conceitos seletivos na Anlise do Comportamento,

principalmente na formulao do modelo de Seleo por Consequncias proposto por

Skinner.

2.1. O efeito do ambiente na complexidade comportamental dos organismos.

No incio do sculo XX, Thorndike prope, a partir de estudos experimentais

sobre a latncia da resposta de fuga de gatos em caixas-problemas, a lei do efeito. Neste

mbito, Thorndike (1911) argumenta que no apenas os estmulos antecedentes a uma

ao do organismo so relevantes para a compreenso dos processos comportamentais

(ou, em outras palavras, que levam o organismo a se comportar), mas tambm devem

ser considerados os efeitos que as aes destes organismos produzem sobre o ambiente.

Tais efeitos retroagiriam sobre a probabilidade da emisso futura destas aes, e esta lei
 49

do efeito fomenta a Teoria do Comportamento Operante apresentada posteriormente por

Skinner (Skinner, 1938, 1953/2007, 1969/1980, 1974/1976; Todorov, 2004).

Em outras palavras, Skinner prope um modelo de comportamento no qual a ao

do organismo (chamada de Resposta) produziria uma alterao no ambiente (a

Consequncia), que retroage sobre a probabilidade de emisso futura destas classes de

respostas, alterando sua frequncia (Skinner, 1953/2007, 1969/1980). Assim sendo, o

papel das consequncias do responder de um organismo vai alm do condicionamento

clssico proposto por Pavlov no qual a explicao dos fenmenos comportamentais

reside no pareamento entre estmulos incondicionados com estmulos neutros para a

eliciao de respostas.

Estas consequncias do responder no modelo operante seriam fortemente

baseadas na Seleo Natural de Darwin, como argumenta Skinner:

Vimos que em certos aspectos o reforo operante se

assemelha Seleo Natural da teoria da evoluo. Assim

como caractersticas genticas surgem como mutaes e

so selecionadas ou rejeitadas por suas consequncias,

tambm as novas formas de comportamento so

selecionadas ou rejeitadas pelo reforo.

(Skinner, 1957/2007, pp. 467-468).

No excerto acima o autor traa um paralelo entre as caractersticas da

consequncia de uma dada resposta, no caso o reforo, e a Seleo Natural. Ainda,

apresenta um dos processos de consequncias centrais na Anlise do Comportamento de

Skinner: o reforamento. De maneira sinttica, as consequncias que retroagem sobre o

 50

agir do organismo seriam classificadas atravs de seu efeito na frequncia futura da

emisso de respostas. O reforamento ocorre quando as consequncias de uma resposta

tendem a aumentar a frequncia ou a probabilidade futura desta resposta ser emitida:

atravs do condicionamento operante, novas respostas podem ser fortalecidas

(reforadas) por eventos que imediatamente as seguem (Skinner, 1981, traduo

prpria).

Assim, Skinner traa uma analogia entre os processos evolutivos e os processos

operantes em que, assim como na evoluo das espcies os atributos (caractersticas)

vantajosos seriam mantidos nos indivduos da populao (favorecendo uma reproduo

diferencial em prol dos indivduos que os possuem), respostas com consequncias

reforadoras permaneceriam no repertrio do indivduo, aumentando sua frequncia. a

partir deste cenrio que Skinner (1981) formula o conceito de Seleo por

Consequncias:

E foi assim que a Seleo por Consequncias fez sua

apario como um modo causal. Reproduo foi a

primeira consequncia, e levou, atravs da Seleo

Natural, evoluo celular, rgos e organismos que se

reproduziam sob condies cada vez mais diversas. O que

chamamos de comportamento evoluiu como um conjunto

de funes desenvolvendo o intercmbio entre organismo

e ambiente.

(Skinner, 1981, p. 1501. Traduo prpria).

 51

Portanto, na Seleo por Consequncias, o autor promove de maneira mais

explicita um modelo de aproximao conceitual e terico entre os processos operantes

do comportamento e os processos de Seleo Natural. No fragmento acima, Skinner

apresenta que o comportamento uma funo derivada dos processos evolutivos que

atuaram sobre a evoluo estrutural (clulas, rgos e organismos), colocando a Seleo

por Consequncias como anloga aos processos de Seleo Natural. Ainda sobre os

processos que norteiam a Seleo por Consequncias, Skinner exemplifica:

Quando as selees por consequncias so as mesmas, o

condicionamento operante e a Seleo Natural trabalham

juntos de maneira redundante. Por exemplo, o

comportamento de um filhote de pato de seguir sua me

aparentemente produto no apenas da Seleo Natural

(filhotes de patos tendem a se mover em direo objetos

grandes em movimento) mas tambm como uma

suscetibilidade evoluda para reforar a aproximao deste

objeto, como Peterson mostrou (1960). A consequncia

comum que o filhote permanea junto sua me

(Skinner, 1981, p. 501. Traduo prpria).

Com a Seleo por Consequncias, Skinner apresenta trs nveis nas quais as

consequncias atuam sobre o repertrio do organismo: o primeiro nvel de seleo

chamado de filogentico e atua sobre a seleo do ambiente sobre as linhagens

evolutivas. Em outras palavras, o nvel de Seleo Natural que define a evoluo das
 52

espcies e das estruturas acima citadas; O segundo nvel, o ontogentico7, engloba a

esfera da aprendizagem, no qual as consequncias das aes dos organismos selecionam

diferencialmente as frequncias das respostas dos indivduos; Por fim, Skinner

argumenta que a cultura se transformaria de maneira anloga, em que prticas culturais

seriam reforadas em detrimento de outras (Skinner, 1981). Para os objetivos deste

trabalho, apenas os dois primeiros nveis de seleo (filogentica e ontogentica) sero

comparados e aprofundados em anlise nos tpicos subsequentes deste captulo. Assim,

a seleo cultural no ser abordada neste trabalho uma vez que aborda uma discusso

maior que vai alm da integrao operante-evoluo endereada como um dos objetivos

deste trabalho.

2.2. Aspectos intrnsecos da Seleo por Consequncias.

Na seo anterior, foram apresentadas em linhas gerais as caractersticas dos

processos seletivos aplicados ao comportamento operante aos quais Skinner conceitua a

Seleo por Consequncias. Entretanto, alguns aspectos imanentes desta formulao

devem ser considerados a fim de analisar de maneira mais robusta a incorporao e a

transposio dos modelos biolgico-evolutivos para a Anlise do Comportamento de

Skinner.

Ao fazer referncia a Darwin em seus trabalhos (i.e., Skinner, 1953/2007, 1966,

1975, 1981), Skinner advoga que os processos seletivos no nvel comportamental so

orientados atravs das consequncias reforadoras: Um operante complexo, entretanto,

pode ser modelado atravs de sucessivas aproximaes por arranjar sries graduais de

7
O conceito de ontognese varia entre os trabalhos biolgicos e os trabalhos de Anlise do
Comportamento. Para as Cincias Biolgicas, ontognese refere-se ao desenvolvimento (mais
frequentemente citado como embrionrio) de um organismo de sua fecundao ao nascimento (ou at sua
maturao sexual, como no caso de artrpodes) (Gould, 1977, 2002). J para a Anlise do
Comportamento, ontognese tem significado na mudana ao longo da vida do indivduo e correlaciona-se
a sua histria de aprendizagem (Catania, 1999/2008).
 53

contingncias de reforo (Skinner, 1981, p. 502). Como mencionado anteriormente,

esta seleo ocorreria em trs diferentes nveis, com processos anlogos, como

observado abaixo:

Uma questo corrente no nvel i [filogentico] tem

paralelos nos nveis ii [ontogentico] e iii [cultural]. Se a

Seleo Natural um princpio valido, por que tantas

espcies permanecem imutveis por milhares e at

milhes de anos? Presumivelmente a resposta ou

nenhuma variao est ocorrendo ou aquelas que

ocorreram no esto sendo selecionadas pelas

contingncias existentes. Questes similares podem ser

feitas para os nveis ii e iii. Porque pessoas continuam a

fazer coisas da mesma maneira por anos, e por que grupos

de pessoas continuam a observar velhas prticas por

sculos? A resposta presumivelmente a mesma: Ou

novas variaes (novas formas de comportamentos ou

novas prticas) no apareceram ou aquelas que

apareceram no foram selecionadas pelas contingencias

vigentes (de reforo ou de sobrevivncia do grupo).

(Skinner, 1981, p. 502. Colchetes e itlicos acrescentados,

traduo prpria).

Portanto, para Skinner, um atributo fundamental da Seleo por Consequncias

que esta apresenta como fora motriz (ou agente seletor) a presena de consequncias
 54

reforadoras que atuam na manuteno de respostas (comportamentos, prticas culturais

ou estruturas dos organismos via Seleo Natural). Importante ressaltar que, em sua

obra, o autor enfatiza o papel do reforo ou a ausncia deste, entretanto, no utiliza a

punio como um processo de Seleo por Consequncias, vez que no se trataria de

um processo primrio (cf. Skinner, 1966, 1981, 1989; Reese, 2005). Em relao aos

efeitos da punio como seleo de comportamentos, Skinner argumenta que, ao punir

uma resposta, a diminuio da frequncia est relacionada eliciao de

comportamentos respondentes incompatveis com a resposta punida (como respostas

emocionais devido s contingncias aversivas) ou ainda em funo de um

fortalecimento de respostas incompatveis por reforamento negativo (como fuga ou

esquiva) (Skinner, 1953/2007, 1974/1976). Dessa maneira, a supresso de respostas

punidas ocorreria de maneira indireta. Tambm poderia haver enfraquecimento da

resposta u atravs da extino (quando o responder no mais produz a consequncia

reforadora a). Assim, a seleo das respostas se daria sempre pelo processo direto do

reforamento, positivo ou negativo.

Ao utilizar o reforamento como processo nico, Skinner equipara as

contingncias de reforamento no nvel ontogentico s contingncias de sobrevivncia

das espcies no nvel filogentico (Skinner, 1966, 1975). Nesta analogia, o autor prope

que os nveis de seleo so inter-relacionados, onde a modelagem de comportamentos

filogenticos ocorre atravs de novos estmulos aos quais os comportamentos estaro

sob funo, alterando a topografia destes comportamentos. Esta alterao da topografia

ao nvel filogentico estar sujeita presso do ambiente selecionador que garantiria a

manuteno ou o aumento da frequncia dessas novas variantes. Assim, esta seleo

atuaria no nvel filogentico sobre as caractersticas dos organismos, alterando a

suscetibilidade do organismo em ser sensvel a determinados estmulos (antecedentes e

 55

consequentes), e no nvel comportamental atravs do comportamento operante (Skinner,

1975).

Dentro deste cenrio de um processo seletivo baseado no reforo e relacionado

com a evoluo biolgica, a Seleo por Consequncias apresenta adicionalmente uma

evoluo gradual em prol de um aumento de complexidade (Reese, 2005). Para Skinner,

comportamentos complexos (operantes e culturais) ocorrem a partir do acmulo

sucessivo de repertrios mantidos por reforo, onde novas contingncias de reforo

comeam a operar conforme o comportamento se torna mais complexo (Skinner, 1966,

1975, 1981). Em outras palavras, segundo o autor, de maneira anloga Seleo

Natural ao permitir que novos nichos sejam explorados, o comportamento operante

cresce em complexidade8 conforme o organismo tem acesso a novas contingncias (tal

lgica tambm se aplica s prticas culturais), assim sendo, a seleo atuaria

favorecendo o aumento da complexidade:

Novas contingncias de reforamento da Seleo Natural

se apresentam conforme uma espcie evolui; novas

contingncias de reforamento comeam a operar

conforme o comportamento se torna mais complexo; e

novas contingncias de sobrevivncia so arranjadas por

culturas cada vez mais efetivas.

(Skinner, 1981, p. 503. Traduo prpria).

Por fim, outro atributo intrnseco Seleo por Consequncias de Skinner diz

respeito ao substrato onde a seleo atuaria: a variao. Como apresentado no primeiro

8
O aumento de complexidade aqui se refere ao acmulo de repertrio comportamental, partindo de
respostas fisiolgicas (reflexos) para respostas operantes com cadeias mais longas, como comportamento
verbal e cultura. Tal viso de complexidade pode ser visto em Skinner 1966, 1975, 1981 e 1984.
 56

captulo desta dissertao, faz-se condio necessria para os processos de seleo que

estes atuem sobre uma variedade de formas. Assim como na Biologia Evolutiva, a

origem da variao continua uma pergunta aberta no campo comportamental (Lopes &

Laurenti, 2014).

O debate da variao que levaria seleo ocorreu de maneira anloga aos

naturalistas evolutivos, os quais esbarraram no conceito de acaso. Em um ambiente

majoritariamente determinista do sculo XIX, Darwin recebe crticas ao evocar o acaso

como fonte das variaes que seriam selecionadas, embora o apresentando como

modelo incompleto (Darwin, 1859/2014; Lopes & Laurenti, 2014). De maneira anloga,

Skinner se apresenta inconclusivo sobre a origem das variaes, endereando (como

Darwin) ao acaso. Para responder questo da variao operante, Skinner argumenta

que (...) novas respostas so geradas por arranjos acidentais de variveis to

imprevisveis quanto os arranjos acidentais de molculas e genes (Skinner, 1968, p.

180, traduo prpria). Ao considerar o acaso como gerador espontneo de

variabilidade, Skinner se alinha ao pensamento evolutivo contemporneo ao se afastar

da concepo de planejamento prvio para o produto destes processos seletivos (Lopes

& Laurenti, 2014). Entretanto, mesmo ao utilizar o acaso como uma parte explicativa do

modelo de Seleo por Consequncias, ao pertencermos a uma cultura estaramos

sujeitos ao direcionamento de eventos de variao, ou seja, podemos produzir

deliberadamente atravs da cultura (por exemplo, atravs da educao e de

comportamentos governados por regras) novas variaes e possibilidades

comportamentais (Skinner, 1971a, Lopes & Laurenti, 2014).

Embora Skinner no tenha se debruado sobre a formulao de processos de

origem das variaes (assim como Wallace e Darwin), outros autores como Neuringer e

colaboradores (Page & Neuringer, 1985; Neuringer & Jensen, 2012) se dedicaram a esta
 57

questo. Entretanto, para os objetivos especficos deste trabalho, ter enfoque maior as

anlises comparativas entre Skinner e os evolucionistas no que diz respeito aos

processos seletivos, deixando os processos de variao em segundo plano.

2.3. Comparando os processos seletivos: Skinner e os evolucionistas.

A partir da anlise histrica dos processos seletivos presentes no Captulo 1 e da

apresentao dos eixos centrais presentes na obra de Skinner sobre a Seleo por

Consequncias deste Captulo (sees 2.1 e 2.2), podem-se comparar os argumentos

evolucionistas aos comportamentais.

Inicialmente, observa-se uma ruptura entre as ideias de Lamarck e as ideias de

Skinner. Lamarck, ao elencar a fora vital com o princpio de volont, aloca a fora

motriz da transformao entre as espcies (i.e. a evoluo) em princpios internalistas. O

ambiente atuaria como uma fora que impele a mudana interna dos organismos em

direo evoluo. A ideia subsequente de Darwin-Wallace de alocar no ambiente a

principal fora motriz para a mudana ao longo das geraes das espcies, atravs da

Seleo Natural, apresenta uma ruptura epistemolgica que decorreu de maneira

anloga ao processo histrico da formulao da filosofia Behaviorista de Watson nas

Cincias Psicolgicas. Watson (1913) ao criticar o internalismo e a introspeco como

mtodos vlidos para a investigao dos fenmenos psicolgicos, oferece uma mudana

de explicaes causais em relao s escolas da Psicologia vigentes na poca. Com isto,

prope um mtodo emprico e experimental, no qual os fenmenos psicolgicos devem

ser analisados de maneira objetiva. Esta ciso semelhante ao processo que os

selecionistas (Wallace e Darwin) passaram em relao s ideias de Lamarck. Assim

sendo, Skinner, enquanto Behaviorista Radical e influenciado pelas ideias experimentais

de Watson, se aproxima dos selecionistas.

 58

Dentre os evolucionistas, Skinner traa paralelos e divergncias ao longo de sua

obra. De maneira semelhante Lamarck, Darwin e Wallace, postula uma evoluo

gradual, na qual ocorre o acmulo da complexidade orgnica9. Em relao a Lamarck,

Skinner prope que a cultura, mais especificamente a transmisso cultural, no

apresentaria uma relao biolgica-comportamental ao dizer que a evoluo cultural

lamarckiana no sentido de transmisso das prticas adquiridas (Skinner, 1971b). Isto

quer dizer que os comportamentos selecionados no contexto cultural podem ser

transmitidos tanto para as geraes descendentes quanto para a mesma gerao, por

difuso, advogando um paralelo com a herana dos caracteres adquiridos.

Como apresentado anteriormente, o argumento de Skinner de que as prticas

culturais atuariam de maneira anloga ao processo de uso e desuso e herana dos

caracteres adquiridos de Lamarck estaria descompassada, vez que tais processos

tambm esto presentes em Darwin, como apresentado no captulo anterior.

J em relao com as ideias ortogenticas dos sculos XIX e XX, Skinner se

aproxima do conceito de recapitulao ao afirmar que existe um contnuo ontogentico

que est em funo de uma histria filogentica (Skinner, 1975, 1981, 1984).

Entretanto, ao considerar que os eventos ambientais so responsveis pela alterao

evolutiva e comportamental, Skinner se distancia da ideia das foras internas da

ortognese. As foras internas dos organismos como fora motriz das mudanas ao

9
A evoluo por passos graduais tem se mostrado grande campo de debates entre os bilogos
evolucionistas. Aps Darwin, duas vertentes principais se consolidaram no incio do sculo XX. A
primeira delas, chamada de corrente das Macromutaes ou Mendelianos eram contra a teoria da Seleo
Natural de Darwin e pesquisavam sobre a herana das grandes diferenas entre as linhagens,
generalizando suas descobertas para a evoluo como um todo. Em outras palavras, sugeriam que a
evoluo ocorreria em grandes saltos atravs destas macromutaes que ampliavam as distancias entre as
espcies. So representantes desta corrente Hugo de Vries (1848 1935) e William Bateson (1861
1926) A outra corrente conhecida como biometristas estudavam pequenas variaes genticas entre os
indivduos, tendo como um dos pioneiros Karl Pearson (1857 1936). Pearson desenvolveu tcnicas
estatsticas sofisticadas para o estudo da gentica, influenciando os trabalhos de W. F. Weldon, R. A.
Fisher, J. B. S. Haldane e S. Wright, que desenvolveram posteriormente a gentica de populaes
(Huxley, 1942; Ridley, 2006).
 59

longo do tempo era o cerne explicativo da ortognese, como apresentado no captulo

anterior (Captulo 1) (Gould, 1977).

Entretanto, apesar de alguns aspectos da obra de Skinner dialogarem com

elementos da obra de Lamarck e da ortognese, entre os selecionistas que as maiores

convergncias e divergncias se apresentam.

Inicialmente, a convergncia mais conspcua e explcita nos trabalhos de Skinner

com o pensamento selecionista (de Darwin e Wallace) refere-se s etapas do processo

seletivo. Darwin (1859/2014) prope que, na Seleo Natural, ocorreria a variao das

possibilidades das caractersticas, o que levaria a aptides diferenciais, resultando na

luta pela vida e, consequentemente, na seleo, e a hereditariedade, que garante que o

produto desta seleo permanea na populao. Tais eventos so anlogos variao,

seleo e reteno, respectivamente, encontrados nas obras que se debruam Seleo

por Consequncias (Donahoe, 1996 2003; Donahoe, Burgos & Palmer, 1993). Assim

sendo, na Seleo por Consequncias, ocorreria a variao das possveis topografias de

uma resposta ou classe de respostas, de maneira anloga variao morfolgica. Em

seguida, tais variaes acarretariam consequncias diferenciais, possibilitando uma

adaptao diferencial s contingncias, atravs do reforamento, o que levaria a seleo.

Por fim, a reteno, como trabalhada em obras posteriores como Hull, Langman e Glenn

(2001) e Donahoe et al., (1993) garantiria a durabilidade no futuro no repertrio

comportamental do organismo, analogamente hereditariedade10.

Entretanto, tal convergncia no se trata de uma analogia pontual, vez que o

espao e o tempo seriam dimenses tratadas de maneira distinta entre a Seleo Natural

10
Importante ressaltar neste ponto que Skinner em suas obras dedicadas analogia Seleo Natural-
Seleo por Consequncias (por exemplo, 1975, 1981, 1984) no utiliza o conceito de reteno. Este
conceito surge na literatura posteriormente (por exemplo, como encontrado em Hull, Langman e Glenn,
2001). Entretanto, uma vez que assume que mudanas no repertorio comportamental podem gerar
mudanas na biologia de um organismo (como no caso das migraes de tartarugas em Skinner, 1975),
pode-se supor um processo de reteno filogentica.
 60

e a Seleo por Consequncia: enquanto a primeira apresenta um espao no qual a

seleo ocorreria ao longo da populao de organismos em um tempo geracional e

filogentico, a segunda prope seleo atuando sobre populaes de respostas de um

mesmo organismo em um tempo ontogentico (Popper, 1973/2010?; Tonneau &

Sokolowski, 2000).

Ainda, dentro do escopo da Seleo Natural, os eventos ocorrem dentro de um

critrio de reproduo sexuada (Darwin, 1859/2014; Wallace, 1891/2012; Gould, 2002),

o que levanta a questo do que estaria se reproduzido (na noo de reproduo como a

juno de duas variantes) quando se trata de classes de respostas.

A explicao selecionista baseada no acmulo e na manuteno de consequncias

reforadoras se assemelha seleo atravs do acmulo de caractersticas vantajosas

selecionadas de Wallace. Neste ponto, os autores convergem quanto relevncia de

consequncias vantajosas no processo seletivo, sendo as caractersticas vantajosas em

Wallace e os reforadores (positivos e negativos) e contingncias de sobrevivncia no

comportamento operante. Ainda, como exposto anteriormente, tanto Wallace quanto

Skinner apresentam uma viso seletiva acumulativa e direcional, em prol do aumento

gradual da complexidade do sistema (das espcies ou dos repertrios comportamentais)

(Reese, 2005).

Tal viso positiva e progressista da evoluo por Seleo Natural (isto , uma

evoluo guiada pelo fortalecimento, manuteno e aumento de frequncia de

caractersticas vantajosas) tambm se apresenta em Darwin. Contudo, uma seleo que

favorea um conjunto de caractersticas um caso especial dentro da teoria maior da

Seleo Natural de Darwin. Esta seleo positiva ocorreria em casos de seleo

artificial ou metdica, no qual se produzem variantes de interesse econmico ou

utilitrio, ou na seleo sexual, quando a presena de atributos naturalmente debilitantes

 61

(como a grande e conspcua cauda no pavo) no eliminada devido presso da

escolha sexual do sexo oposto (no caso, da fmea). Esta seleo fortalecedora est em

consonncia com a seleo que Skinner realizava em seu laboratrio: um tipo especial

de seleo artificial.

Portanto, para Darwin, a Seleo Natural ocorreria de maneira direta a eliminar as

variantes desvantajosas, processo no qual Skinner prope como efeitos secundrios de

uma extino ou punio. Em outras palavras, Skinner, ao considerar apenas as

consequncias reforadoras na apresentao de Seleo por Consequncias (Skinner,

1981, 1984) e em outros trabalhos que debrua sobre a relao evoluo-

comportamento (Skinner, 1966, 1975, 1983, 1984), se aproxima mais ao trabalho de

Wallace, apesar de se assemelhar s questes de seleo artificial de Darwin.

Outro paralelo que atravessa os trabalhos de Darwin e Skinner o status da

origem das variaes. Para ambos os autores, a variao um processo ao acaso. Isto

significa dizer que no surgem como respostas adaptativas a um meio, sendo, portanto,

randmicas (Darwin, 1859/2014; Skinner 1974/1976). Segundo Lopes e Laurenti

(2014), tal afirmao no significa uma relao de completa independncia entre a

variao e a seleo, mas sim que o acaso tem uma independncia causal em relao s

contingncias que seleciona. O status da origem das variaes como sendo produto do

acaso se apresenta em aberto para Darwin e Skinner, embora ambos reiterem a

necessidade de maiores investigaes sobre o tema.

A temtica da origem e manuteno da variao operante foi apresentada por

outros analistas do comportamento (e.g., Page & Neuringer, 1985; Hunziker & Moreno,

2000; Neuringer & Jensen, 2012, para citar alguns trabalhos). Porm, em consonncia

aos objetivos especficos deste capitulo (comparar os autores evolucionistas aos

 62

modelos de Skinner), optou-se por restringir a discusso da variabilidade ao que Skinner

apresenta.

Por fim, outra caracterstica comparativa entre Skinner e os evolucionistas, mais

especificamente Darwin, reside na considerao de que a evoluo se resume

processos seletivos e direcionados, no relevando a existncia de outros processos a

serem transpostos para a Anlise do Comportamento. Quanto a isso, Darwin na

introduo de Origens das Espcies j ressaltava:

Como as minhas concluses tm sido ultimamente muito

mal interpretadas e apresentadas, e se tem dito que atribuo

a modificao das espcies exclusivamente Seleo

Natural, quero observar que, na primeira edio deste

trabalho e subsequentemente, coloquei numa posio

muito conspcua nomeadamente, no fecho da Introduo

as seguintes palavras: Estou convencido de que a

Seleo Natural tem sido o principal, mas no o exclusivo,

meio de modificao. Isso de nada valeu. Grande o

poder da deturpao constante.

(Darwin, 1859. In: Gould, 1980/2010. Itlico

acrescentado).

Os outros processos evolutivos mencionados no fragmento acima por Darwin

floresceram ao longo do sculo XX com os avanos da gentica de populaes. Estes

sero apresentados no prximo captulo (Captulo 3).

 63

Em suma, apesar de Skinner amplamente citar Darwin como fonte primria para

embasar seu argumento de analogia entre Seleo Natural e Seleo por Consequncias

(c. f. Skinner, 1953/2007, 1974/1976, 1966, 1975, 1981, 1984), existem semelhanas e

diferenas entre os trabalhos dos dois autores, assim como h convergncias e

divergncias com outros autores evolucionistas no diretamente citados, como Wallace.

 64

Captulo 3

O QUE H ALM DO SELECIONISMO?

Ao criticar nossas teorias, podemos fazer com que elas

morram por ns.
Karl Popper, 1973

Nos captulos anteriores foram apresentados o conceito de Seleo Natural e suas

caractersticas, principalmente focando em Darwin e Wallace e sua relao com a

construo do modelo skinneriano de Seleo por Consequncias. Este presente captulo

tem como objetivo analisar as caractersticas e crticas ao modelo selecionista aps a

segunda metade do sculo XX. Inicialmente, sero apresentados os argumentos e

avanos dos modelos biolgicos e em seguida, o selecionismo na Anlise do

Comportamento contempornea e posterior a Skinner.

3.1 O status cientfico da Seleo Natural

No que concerne Seleo Natural e, no limite, a Seleo por Consequncias, est

a discusso do status cientfico dos processos seletivos. A dificuldade de testar a teoria

da Seleo Natural levou alguns pesquisadores da primeira metade do sculo XX, tanto

darwinistas como contrrios teoria, a afirmar que tal teoria remete teleologia

(Popper, 1977/2010). A teleologia remete a um sistema explicativo no qual ocorre uma

direcionalidade e objetividade da causa (Abbagnano, 1971/2012; Popper, 1977/2010).

Em outras palavras, as causas da seleo apresentariam uma tendncia para um fim

especifico e pr-determinado, a adaptao. Como exemplo, algo seria selecionado por

ser adaptado, e esta adaptao ocorreria por meio da seleo, transformando o

argumento em circular. Entretanto, apesar do status teleolgico da Seleo Natural,

alguns geneticistas e bilogos evolutivos como Waddington (citado por Popper,

 65

1977/2010) propunham que tal teoria apresenta ainda assim alto poder explicativo, com

um programa bem-sucedido de pesquisas.

Segundo Popper (1977/2010), que levanta questes ao processo seletivo, a

resoluo da teleologia inerente seleo teria raiz em analisar o que no pode ser

explicado pela Seleo Natural. Em outras palavras, a Seleo Natural (e o que ele

sustenta como seleo comportamental) como principal hiptese acerca dos fenmenos

cairia na teleologia inevitvel. Entretanto, ao utilizar da Seleo Natural, no como um

sistema explicativo principal, mas um modelo recorrido quando outros processos no

so suficientes para explicar os fenmenos evolutivos, retiraria o status teleolgico ao

fornecer seleo uma metodologia falsevel. Popper (1977/2010) argumenta:

Em sua formulao mais ousada e abrangente a teoria [da

Seleo Natural] poderia dizer que todos os organismos, e

em especial todos os rgos muito complexos cuja

existncia poderia ser interpretada como prova de um

projeto [Criacionista], e, alm disso, todas as formas de

comportamento animal evoluram como resultado da

Seleo Natural, isto , de variaes herdveis ao acaso,

das quais as inteis so eliminadas e apenas as teis

permanecem. Formulada desta maneira abrangente, a

teoria no apenas refutvel, mas efetivamente refutada.

Pois nem todos os rgos servem a um proposito til.

Como o prprio Darwin assinalou, h rgos (como a

cauda do pavo) e programas comportamentais (como a

exibio da cauda do pavo) que no podem ser

 66

classificadas pela utilidade e, por consequncia, no

decorrem da Seleo Natural.

(Popper, 1977/2010, p. 239. Colchetes acrescentados,

itlicos do autor).

Assim sendo, a Seleo Natural teria valor cientfico, ou seja, aquele que

passvel de falseabilidade, quando no tratada como nico e final processo, vez que,

apesar de se aplicar em vrios casos, esta no seria universal.

Entretanto, ao considerar as questes referentes teleologia do selecionismo no

modelo de Seleo por Consequncias, Plotkin (1987) argumenta:

Skinner rejeita a explanao da aparente natureza

direcionada para um fim [end-directed] do comportamento

em termos de um aprendiz ciente que tem propsitos e

intenes e com isso age como tendo conhecimento do

futuro.

Mas sua explicao para a aparente teleologia do

comportamento aprendido em termos da Lei do Efeito

por si s teleolgica. Como podem as consequncias de

um ato alterar tal ato? Em suas prprias palavras: alguns

efeitos parecer lanar luz nos comportamentos que os

produzem, mas seu papel explicativo tem sido desfocado

pelo espectro da teleologia. Esta afirmao refere-se a

propsitos e objetivos, mas no so os reforadores os

mesmos tipos de efeitos de proposito ou objetivos?

 67

(Plotkin, 1987. In: Modgil & Modgil (eds.), 1987, pp. 144-

145).

Para oferecer uma resoluo aparente teleologia, Skinner prope duas

possibilidades (Skinner, 1966). A primeira delas sugere que os operantes e seus

reforadores so aproximadamente simultneos. Entretanto, segundo Plotkin (1987) esta

viso seria errnea, uma vez que o operante causa vrios efeitos, entre eles, os

reforadores. Ainda, no ocorreria esta simultaneidade e essa retroao sobre as classes

de respostas, uma vez que a flecha do tempo s corre para um lado (Plotkin, 1987, p.

145). Para resolver esta questo, a analogia com a Seleo Natural deveria ser lida como

algo estrito, onde a teleologia seria evitada atravs dos produtos conhecidos ao longo do

tempo: na biologia evolutiva, estruturas genticas e sua expresso como estruturas

fenotpicas durveis produz uma continuidade no tempo, no qual a Seleo Natural pode

atuar (Plotkin, 1987). Entretanto, segundo Plotkin (1987), a analogia operante-

reforador deveria prover produtos durveis (comportamentos ou estados fsicos) como

ocorre na evoluo das espcies, ao invs de estados evanescentes de comportamento:

Uma vez que isto contrrio ao credo behaviorista, Skinner no pode faz-lo, e a

analogia evolutiva no teria funo neste mbito (Plotkin, 1987, p. 145).

Outra maneira de sair do status teleolgico, o que Skinner (1966) postula: no

correto dizer que o reforamento operante fortalece a resposta que o precede. A

resposta j ocorreu e no pode ser mudada. O que mudada a probabilidade futura das

respostas da mesma classe. o operante como uma classe de comportamento, mais que

a resposta de maneira particular, que condicionada (Skinner, 1953/2007, p. 87). Esta

viso oferece uma soluo ao problema explicitado no pargrafo anterior uma vez que a

noo classe poderia estar associada com uma durabilidade do efeito a ser selecionado
 68

(Plotkin, 1987). Entretanto, ainda carece de explicaes mais objetivas, como saber se

uma resposta com sucesso possa pertencer mesma classe que a resposta anterior que a

precedeu. Em suma, o status teleolgico da seleo operante, assim como a resoluo

desta questo, mantem-se em discusso (assim como o da Seleo Natural).

Em relao aplicabilidade e universalidade da Seleo Natural acima citada, de

maneira paralela Skinner, Popper (1973/2010) prope trs nveis de adaptao a serem

transpostos da biologia evolutiva para a compreenso dos fenmenos humanos: o nvel

gentico, o nvel da aprendizagem comportamental, e o da descoberta cientfica.

O nvel gentico se daria por meio da instruo, ou seja, da herana gentica, e da

seleo das mesmas nos organismos ao longo da histria evolutiva, na qual o

mecanismo de adaptao fundamentalmente o mesmo da Seleo Natural. A

aprendizagem comportamental seria a adaptao s tarefas e desafios do meio, ao longo

da vida. Por fim, a descoberta cientfica seria um caso especial da aprendizagem

comportamental, na qual novas teorias seriam postas prova pelo ambiente seletivo da

cincia, que as elimina quando no adaptadas ao programa cientfico da poca

(falseabilidade) (Popper, 1973/2010).

Para o autor, a instruo (de genes a hipteses tericas) vem do interior da prpria

estrutura, como uma mutao, e tais estruturas seriam herdadas sujeitas a presses de

seleo, desafios ambientais (no caso da aprendizagem) e problemas tericos (no caso

da evoluo cientifica). Assim sendo, na seleo seriam eliminadas as variaes que se

adaptam mal (genticas, de aprendizagem e ensaios tericos), o qual chama de etapa da

eliminao do erro. Este tipo de mecanismo de seleo semelhante proposta de

Darwin, vez que enfoca o a eliminao pela seleo.

Ainda para Popper (1973/2010) o surgimento de novas estruturas e

consequentemente de novas instrues envolveria necessariamente uma mudana no

 69

ambiente. Com isto, se o organismo se altera, podem surgir novas relaes entre o

organismo e o ambiente, assim como novas presses de seleo. Entretanto, segundo o

autor, existiriam algumas diferenas fundamentais nestes nveis adaptativos. A primeira

delas supe que no nvel gentico as mudanas so cegas, ou seja, ocorre uma

independncia entre os eventos mutacionais, enquanto que no nvel comportamental os

eventos apresentam uma dependncia entre si: a mudana em uma aprendizagem

influencia a prxima e, segundo Popper (1973/2010), seriam orientadas a um objetivo,

podendo aprender com os resultados. Ainda, a mudana gentica sempre estabeleceria

uma estrutura rgida e quase invarivel, diferente da comportamental. Por fim, Popper

ressalta a diferena temporal entre os nveis: geracional, no caso do nvel gentico, e

ontogentico no caso comportamental.

Embora no haja citaes diretas entre os autores, interessante observar o

paralelismo entre os nveis de adaptao popperianos e os nveis de seleo

skinnerianos. H uma possvel analogia entre os nveis gentico, de aprendizagem

comportamental e de descoberta cientfica de Popper com os nveis filogentico,

ontogentico e cultural em Skinner. Esta similaridade fica mais evidente no excerto a

seguir:

O repertrio e a amplitude dos tipos de comportamento

disponveis podem ser considerados geneticamente

programados (...), um novo tipo de comportamento

envolve a escolha de um novo nicho ambiental e que

novos tipos de comportamento podem ser geneticamente

criativos, pois podem determinar novas presses de

 70

seleo, decidindo indiretamente sobre a futura evoluo

da estrutura gentica.

(Popper, 1973/2010, pp. 81-82).

Entretanto, a seleo de nveis de adaptao de Popper difere da Seleo por

Consequncias de Skinner na medida em que, para Popper, a instruo viria de dentro,

do interior da prpria estrutura (Popper, 1973/2010), enquanto para Skinner a

instruo (aqui como anloga informao passada, o estmulo) se apresentaria no

ambiente, de um modo no internalista (Skinner, 1981). Ainda, para Popper

(1977/2010), o selecionismo como nico processo explicativo reduz a capacidade de

explicao cientfica do mesmo, resultando em explicaes teleolgicas acima citadas.

J para Skinner, o selecionismo suficiente para explicar a modificao

comportamental, no apresentando outros processos concomitantes nos trabalhos em

que se dedica questo da seleo (Skinner, 1966, 1969, 1981, 1984).

Em suma, o selecionismo um modelo amplamente aplicado para a compreenso

dos fenmenos culturais e comportamentais. Entretanto, ao longo do sculo XX, foi

questionado como nico e principal processo evolutivo no campo das cincias

biolgicas. As prximas sees tm como objetivo introduzir a crtica selecionista e

apresentar modelos complementares Seleo Natural do sculo XX.

3.2 O Selecionismo biolgico e a transformao do pensamento evolutivo

Como argumentado nas sees anteriores, amplamente comum observar em

Anlise Comportamento que as explicaes acerca da evoluo de caracteres

morfolgicos e comportamentais sempre esto dentro da ptica da Seleo Natural. No

apenas utilizada a Seleo Natural como nico processo, mas tambm a evoluo
 71

tida como algo direcionado para o aumento da complexidade, no sentido de maior

sobrevivncia e depois estabilizadora, favorecendo os comportamentos adaptados s

contingncias (Skinner, 1969, 1981, 1984), como tambm sintetizado em: Novas

contingncias de seleo natural vm ao alcance conforme uma espcie evolui; novas

contingncias de reforamento comeam a operar conforme o comportamento se torna

mais complexo; e novas contingncias de sobrevivncia so abordadas por culturas cada

vez mais eficazes (Skinner, 1981, p. 503, traduo prpria).

Gould e Lewontin (1979) publicaram seu artigo de crtica ao selecionismo

exacerbado que tanto permeava a biologia da poca. Segundo os autores, tudo que em

evoluo poderia ser falado era mecanicamente seletivo, fazendo com que, alm de os

bilogos no procurarem novos processos evolutivos, qualquer pessoa pode se sentir

confortvel a exprimir anlises funcionais sobre qualquer fenmeno luz da seleo,

tornando-a uma pseudocincia, uma vez que por mais que duas pessoas fossem

darwinistas e compartilhassem suas vises a respeito da evoluo em todos os aspectos,

ao inferir uma funo seletiva poderia haver digresses de explicao (Gould &

Lewontin, 1979, Nielsen, 2009). Por exemplo, dois selecionistas de mesma formao

podem falar que o besouro verde desta cor para camuflagem em plantas, evitando

predadores e deixando mais descendentes. J o outro, igualmente plausvel, pensaria que

o besouro verde porque ele se camufla na planta, mas a camuflagem para ficar

crptico para as presas. As duas hipteses so igualmente viveis, mas diferem

enormemente entre si, tendo implicaes grandes sobre o porqu de aquele animal ter

aquela cor.

Alm disso, Gould e Lewontin (1979) propunham comparar tal selecionismo

exacerbado com a analogia das espandrelas (spandrels) da igreja de San Marco. As

espandrelas so arcos arquitetnicos em forma de tmpano que produzida pela unio

 72

de tipos especficos de colunas na nave da igreja. Segundo os autores, Qualquer um

que vai visitar a igreja pensa claramente que aquelas formas perfeitas e complexas

evidentemente foram construdas para serem assim complexas e perfeitas (Gould &

Lewontin, 1979). Entretanto, tal estrutura apenas um subproduto de outro efeito: da

esttica acidental ocorrida pela juno entre as colunas e o teto. Esta alegoria mostra a

est a lgica evolucionista da dcada de 70: tudo tem que ter uma explicao, uma

funo, para estar presente, no se admitindo que as coisas possam estar por acaso.

Neste ponto Vrba e Gould (1986) propem o termo exaptao, para se referir aos

caracteres que hoje apresentam uma funo, mas no foram diretamente selecionados

para tal. Por exemplo, as penas das Aves, que tm funo na regulao e manuteno do

voo, originalmente no foram selecionadas dentro desta funo, vez que grupos como

Dinosauria Theropoda possuram essas penas e no voavam, portanto, o aparecimento

das penas teve outra presso seletiva diferente para a funo que hoje, no caso, de

controle de temperatura e display sexual.

Esse trabalho de Gould e Lewontin (1979) foi um marco aos tericos da evoluo

em cincias biolgicas, uma vez que deu incentivo ao surgimento de novos modelos

explicativos para os processos evolutivos (Nielsen, 2009). Segundo Nielsen (2009),

muitos avanos foram feitos no campo da evoluo, no apenas propondo novos

processos, mas melhorando a metodologia de investigao. O conceito de Seleo

Natural aos poucos perdia o status de fora motriz da evoluo e era compreendido

como um processo acessrio que ocorre concomitante a outros processos (Gould, 2002;

ver tambm Dobzhansky, 1973)

 73

3.2.1 Alternativa Seleo Natural: A Deriva Gentica

Como explicado na seo anterior, chegou um momento que em biologia a

explicao por Seleo Natural pareceu ser insuficiente. Dentre os modelos alternativos

para os processos evolutivos propostos foi Deriva Gentica (Wright, 1969; Gillespie,

1996; Ridley, 2006) que ganhou popularidade no final do sculo XX. Neste modelo, o

fenmeno ocorreria em populaes de tamanho finito. O modelo de Wright-Fisher da

deriva gentica tinha como premissa uma populao com tamanho finito, pequeno e

diploide (existem duas cpias de genes por clula) com todas as copias tendo a mesma

probabilidade de ser sorteada para formar o genoma da prxima gerao. Este modelo

no compreende efeitos de migrao, seleo e endocruzamento11, possuindo geraes

discretas, ou seja, cada indivduo de uma gerao reproduz com os outros da mesma.

Para entender deriva gentica, necessrio observar que os modelos de

cruzamento so determinsticos, pois possvel prever as frequncias genotpicas pelas

frequncias allicas estudadas, no dando margem para o acaso (como por exemplo, o

modelo de Hardy-Weinberg, que supe para uma populao infinita uma frequncia

determinada aps o cruzamento). J o modelo de deriva gentica um modelo

estocstico, que permite incerteza e probabilidades. Pense: jogue uma moeda N vezes

tendendo ao infinito, sua distribuio de frequncias tende a se aproximar de 50% cara e

50% coroa. Contudo, na medida em que esse N diminui, o experimento d maior chance

ao acaso, ocorrendo uma chance maior de vis amostral ( mais fcil obter todas as

moedas o lado cara em um jogo com dez jogadas em relao a um jogo infinito).

Esta a lgica por trs da deriva gentica: como a populao finita, h uma

combinao ao acaso de gametas que se encontram para formar a prxima gerao. Por

11
Endocruzamento pode ser definido como a reproduo entre indivduos de geraes diferentes
(parentais e filiais) e indivduos aparentados, no ocorrendo a reproduo aleatria de parceiros ou
reintroduo de variabilidade gentica por reproduo no-consangunea (Futuyma, 2005; Griffiths et al.,
2006; Ridley, 2006).
 74

exemplo, se temos uma populao heterozigota (por exemplo, Aa) como populao

inicial (gerao 0), um modelo clssico, como o modelo de Hardy-Weinberg, prev que

na prxima gerao ocorrer um homozigoto para um alelo (A), para um homozigoto

para o outro alelo (a) para dois heterozigotos (Aa) (1:2:1) em frequncias genotpicas.

Porm, pelo modelo da deriva gentica, quando se diminui o N populacional, aumenta a

probabilidade de que para prxima gerao os gametas que podem contribuir tenham

uma frequncia levemente enviesada para um ou outro alelo, simplesmente por

aleatoriedade do sorteio de gametas, ou seja, pelo acasalamento aleatrio. Logo a nova

gerao poder ter uma distribuio de frequncias allicas diferentes. Ilustrando, pode-

se supor que, ao acaso, na prxima gerao, as frequncias ficaram ao invs de 1:2:1

(como esperado), tenha tendido para 70% A e 30% a (ou seja, 2:1:1). O novo sorteio de

gametas para a prxima gerao (gerao 2) ser desviado para uma probabilidade

maior de ser utilizado um A na formao de um zigoto (i.e., Gillespie, 1996). Ao longo

do tempo, ocorre a tendncia de que um dos alelos se fixe na populao e outro

desaparea, sem a necessidade de seleo.

Em um exemplo comportamental, supondo que o alelo A condiciona para maior

produo de testosterona, e o a para a produo neutra, pode ter uma probabilidade ao

acaso de uma populao apresentar comportamento agressivo (ou no), sem a

necessidade de inferir sobre a possvel adaptao deste comportamento. Alm disso,

quanto mais a espcie for dividida entre vrias subpopulaes que no ocorre fluxo

gnico, mais a deriva gentica atuar homogeneizando dentro da subpopulao e

diferenciando entre as subpopulaes, favorecendo as diferenas (polimorfismos) dentro

de uma espcie, tanto comportamental quanto morfologicamente, e inclusive

favorecendo a especiao (Gillespie, 1996; Templeton, 2006).

 75

3.2.2 A Teoria Neutra e a Teoria Aproximadamente Neutra

A teoria neutra da evoluo proposta por Kimura supe que a maioria das

mutaes so neutras, enquanto uma poro delas deletria e ainda uma poro menor

ainda vantajosa (Gillespie, 1996; Falconer, 1960; Kimura, 1983). Para ilustrar tal

modelo, pode-se utilizar a alegoria de um carro quebrado. Se um carro for levado a um

mecnico e vend-lo os olhos, e pedir-lhe troque uma pea, vai existir uma

possibilidade muito maior de ele diminuir a performance do carro que melhor-lo.

Entretanto, como em biologia as mutaes deletrias so excludas antes do nascimento

dos indivduos, a maioria das mutaes presentes no genoma de um indivduo vivo so

neutras (Kimura, 1983; Futuyma, 2005). No exemplo, seria como o mecnico ao trocar

uma pea que diminua o rendimento do carro, este no sairia da oficina, portanto, todos

os carros que vemos sair da oficina foram carros cujas trocas de peas foram neutras em

relao ao desempenho do carro, vez que substituies que garantissem melhorias

seriam raras e pouco frequentes.

Abstraindo o exemplo para fenmenos comportamentais, as mutaes genticas

que poderiam influenciar um comportamento podem no ter ocorrido por serem

favorveis ao organismo, simplesmente elas esto ali no genoma por serem neutras, no

necessitando de explicaes seletivas.

J a Teoria Aproximadamente Neutra semelhante. A analogia com a maioria das

mutaes neutra vlida, entretanto h algumas diferenas importantes. A princpio, o

carter neutro depende do ambiente em que se est e do tamanho da populao

(Dobzhansky, 1973). Por exemplo, uma mutao que altere os dedos, deixando-os

longos, pode ser desvantajosa nessa gerao, sendo selecionada negativamente, mas nas

prximas geraes, o ambiente pode no oferecer nenhuma presso seletiva, e a

caracterstica estaria neutra, oscilando por deriva. Ou ainda, em geraes futuras pode
 76

ser que estes dedos longos deem vantagens na captura de alimento ou na escolha de

parceiros sexuais, sendo selecionada positivamente (Falconer, 1960; Dobzhansky,

1973).

Outro aspecto importante da Teoria Aproximadamente Neutra que diverge da

Teoria Neutra que a primeira leva em considerao o tamanho populacional. Como j

citado na seo anterior sobre deriva gentica, o tamanho populacional pode fazer com

que um alelo se fixe na populao sendo ele vantajoso ou no, uma vez que no ocorre

seleo. Isso faz com o que se considere de mutaes neutras esteja diretamente

condicionado no apenas ao ambiente, mas a capacidade desta mutao, por sorte, se

fixar na populao antes da Seleo Natural agir (Gillespie, 1996).

Aplicando tais modelos para exemplos comportamentais, pode-se questionar se o

que observado pode no ser necessariamente selecionado, como ainda pode ser neutro,

ou ainda ser neutro em relao ao ambiente e ao tamanho do repertrio comportamental

e a velocidade com que dado comportamento pode ser fixado no repertrio.

3.2.3. Nem sempre a seleo favorece a melhor adaptao

Esta abstrao do pensamento evolutivo recente, ganhando corpo no final da

primeira dcada do sculo XXI (entretanto, os modelos citados anteriormente apontam

nesta direo).

Para esta compreenso necessrio que alguns conceitos e nomenclaturas sejam

apresentados: Z o smbolo para mudana evolutiva em uma populao, sendo z ento

a diferena da mudana evolutiva entre as geraes. Outro conceito importante , que

diz respeito intensidade da seleo direcional, ou seja, utilizando o pescoo da girafa

como exemplo, o teria um alto valor no sentido e na direo do aumento do pescoo.

 77

Por fim, o ultimo conceito a ser introduzido o gmx, que indica o eixo de maior

variao de um atributo qualquer em uma populao (Schluter, 2000).

Para critrios de exemplo, foi criado o grfico de disperso hipottico abaixo

(Figura 1) onde a abscissa uma varivel (por exemplo, peso) e coordenada outra (por

exemplo, a altura) de vrios indivduos de uma populao de um animal qualquer.

Sendo estas duas variveis positivamente correlacionadas, o aumento em peso aumenta

a altura e vice-versa. Esses pontos sero distribuidos de maneira crescente com o

grfico. Se pudermos traar um eixo que atravessasse a maior parte da variao dos

dados, no nosso caso, que vai dos menores ate os maiores valores, representa nosso gmx

(Schluter, 2000):

35
y = 0,9693x + 0,4924
30
R = 0,9797
25
Varivel Y

20

15

10

0
0 5 10 15 20 25 30 35
Varivel X

Figura 1. Grfico de disperso hipottica para duas variveis, X e Y.

O trao da equao da reta linear no caso coincide com o eixo de maior varincia dos caracteres,

gmx, representado tambm pelo oval sobre os pontos (indivduos hipotticos). (y= equao da reta, R =

correlao entre os dados).

Saber o maior eixo de disperso dos valores til em evoluo, uma vez que

prev para qual lado dos valores variveis da populao a seleo pode ocorrer, no

nosso exemplo se pegarmos os maiores valores em gmx, estaramos selecionando os

 78

indivduos mais altos e mais pesados, sem que os outros possam permanecer na

populao por muito tempo, ou seja, o seria em direo aos maiores valores de gmx.

Tendo isto em mente, segundo Schluter (2000), a evoluo por seleo no

acompanha diretamente a tendncia melhor adaptao, como proposto classicamente.

A Figura 2 d um exemplo visual desta possibilidade. Em um caso (Figura 2a), apesar

do ter a tendncia de ir diretamente ao centro de adaptao tima (representado por

um crculo e um sinal de +), a variao fenotpica da populao ( gmx) faz com que esta

seleo se desvie de seu caminho mais parcimonioso. Em outras palavras, a diversidade

da populao impede o carter de migrar diretamente para a melhor adaptao. Em

outro caso (Figura 3b), existem duas possveis zonas timas, e o gradiente de seleo

tende a ir para o mais prximo, entretanto, as caractersticas da populao enviesam a

evoluo em direo outra zona de adaptao.

Figura 2: A evoluo por seleo no acompanha diretamente a tendncia melhor adaptao. Z 1 e

Z2 representam duas mudanas evolutivas quaisquer, em mdulo; representa a intensidade da fora de

seleo (ideal), gmx indica a tendncia imposta pela variao fenotpica da populao. As linhas

concntricas representam o gradiente timo de adaptao, crescente no sentido ao crculo indicado com

um sinal +. Em a, a variao da populao destorce o caminho mais parcimonioso para a maior

 79

adaptao, em b, esta variao populacional leva outra rea de adaptao tima, porm a no mais

prxima das condies iniciais da populao, a qual b tenderia a ir (extrado de Schluter, 2000).

Portanto, dentro deste modelo de Schluter (1996, 2000), a Seleo Natural no

favorece totalmente a melhor caracterstica esperada da populao, visto que as

caractersticas fenotpicas da populao interferem desviando a seleo ideal (Schluter,

1996, 2000).

Este modelo aplicvel tanto a caracteres genticos quanto morfolgicos. Com

isto, pode-se levantar a questo neste trabalho da possibilidade de abstra-lo e transp-lo

aos fenmenos comportamentais, no qual representaria a seleo operante ideal

(programada nas contingncias do experimentador, por exemplo), z a variao

topogrfica do comportamento e gmx, o repertrio comportamental do indivduo dada

pela sua histria de reforamento prvia.

Estes outros modelos evolutivos complementares demonstram a necessidade de

ter cautela ao considerar que tal comportamento ou outro intrnseco s caractersticas

da espcie e ele ocorre porque ele foi necessariamente selecionado ao longo da histria

evolutiva.

Um exemplo real deste quadro, seria a mudana do tamanho de bico dos

tentilhes de Darwin (Geopiza sp.) e sua mudana nas estratgias de forrageamento

(Grant & Grant, 1994, 2008). Estes animais apresentavam bicos especialistas para abrir

sementes de tamanho pequeno. Devido a uma seca ocorrida neste perodo, somente as

sementes que apresentavam o dobro tamanho e o dobro de dureza daquelas s quais esta

espcie forrageava sobraram nesta ilha do Arquiplago de Galpagos. Considerando a

biofsica dos bicos, o timo para quebrar estas novas sementes seriam bicos mais

grossos e mais altos, uma vez que o animal incidiria toda a fora em um ponto da

semente, quebrando-a de maneira eficaz e em um tempo razovel para que o gasto de

 80

energia pelo processo de forrageamento e manipulao do alimento fosse compensado

pela energia obtida da alimentao. Este caso seria o , onde a seleo tenderia a

favorecer bicos grossos e altos. Entretanto devido variao do fentipo bico nesta

populao (ou seja, gmx), a seleo resultante levou bicos de fato grossos, porm

baixos (ou seja, no no timo esperado), tendo inclusive implicaes comportamentais

dos animais, como por exemplo a mudana de estratgias alimentares e de

forrageamento, alterando seus nichos. Logo, trata-se de um exemplo de como a seleo

que observamos no necessariamente seguiu seu caminho para um bem maior da

espcie ou para um caractere mais bem adaptado.

Alm disso, necessrio levar em conta a noo de Modularidade Evolutiva.

Neste conceito, espera-se que os caracteres, passveis de evoluo, no sejam

independentes, estando correlacionados e intrincados em mdulos evolutivos, ou seja,

covariam (Schlosser & Wagner, 2004; Gillespie, 1996; Falconer, 1960). Por exemplo,

ao selecionar o aumento de um atributo morfolgico observamos bem frequentemente o

aumento (ou a diminuio) de outro atributo, muitas vezes intuitivamente independente

do primeiro. Um exemplo disso o prprio caso acima citado de Geopiza sp. onde a

grossura do bico estava em mdulo com a diminuio da altura do bico (Grant & Grant,

1994, 2008).

Outro exemplo, tratando-se agora de caracteres morfolgicos e comportamentais,

foi o histrico de seleo artificial de caractersticas neotnicas em raposas e em ces.

Neste caso, para fins domsticos, os criadores selecionaram positivamente caracteres

que fizessem com que as raposas mantivessem caractersticas de filhotes, como pelagem

cinzenta, crnio grande, focinho pequeno, olhos proporcionalmente grandes, tamanho

corporal reduzido, e no caso de ces, alm disso, a tentativa de se distanciar ao mximo

das caractersticas de lobo. Isso de fato gerou mudanas morfolgicas, mas tambm
 81

comportamentais: as raposas se tornaram dceis e com pouca independncia, sendo

sempre gregrias (procurando outras raposas ou os donos), mesmo quando adultas

(Price, 1984), e o mesmo aconteceu com os ces, que ficaram cada vez mais

dependentes dos donos, retendo comportamentos de filhotes, que mesmo com o

desenvolvimento j completo, tendo aparato sexual anatmico desenvolvido,

apresentaram comportamentos reprodutivos alterados como a procura de parceiros, a

corte e a cpula (Darwin, 1872/2009; Price, 1984).

3.3. Discusso selecionista na Anlise do Comportamento contempornea Skinner

De maneira semelhante ao ocorrido na Biologia Evolutiva, a Anlise do

Comportamento se debrua na discusso acerca dos processos seletivos envolvendo

comportamentos operantes. Esta discusso coloca em evidncia alguns aspectos do

modelo de Seleo por Consequncias, principalmente em relao validade da

transposio da Seleo Natural para este modelo skinneriano.

Uma discusso fundamental o papel do foco no ambiente na obra de Skinner,

principalmente a partir da dcada de 1970, quando o autor se dedica questo da

analogia com a Seleo Natural (Skinner, 1975; Richelle, 1987). Com isso, a questo

crucial seria o papel do ambiente tanto na seleo de estruturas genticas e na

modelagem de combinaes de unidades comportamentais (Richelle, 1987).

Esta analogia entre a Seleo Natural e a Seleo por Consequncias apresentaria

como um de seus propsitos a soluo ao problema da evoluo das capacidades de

aprendizagem dos organismos. Em outras palavras, se capacidades superiores de

aprendizagem individual so passveis de serem reconhecidas em algumas espcies

(tendo a espcie humana como uma delas), o ambiente no qual os indivduos so

expostos pode apresentar uma importncia maior para estas espcies em relao ao
 82

ambiente na qual elas evoluram (Richelle, 1987). Desta maneira, para uma cincia do

comportamento, como a Anlise do Comportamento, as anlises das variveis

ambientais ontogenticas teriam um peso maior na construo dos modelos explicativos

do comportamento. Este enfoque maior na obra de Skinner pode ser justificado pelo

fato de que seus seguidores deram mais importncia aos processos de aprendizagem

operante em detrimento aos estudos de atributos espcie-especficos, ou seja, das

caractersticas filogenticas dos organismos, residindo estes estudos nos campos da

etologia (Herrnstein, 1977a, 1977b, Skinner, 1977).

Apesar deste enfoque nos processos ontogenticos, Skinner em seus trabalhos no

apresenta uma excluso das anlises de processos biolgicos (tais como fisiolgicos e

evolutivos) na compreenso dos fenmenos comportamentais operantes (Richelle, 1987,

Skinner, 1975, 1977).

Desde as primeiras analogias entre os processos evolutivos e operantes nos

trabalhos tericos de Skinner (i. e. Skinner, 1953/2007, 1975, 1981, 1984), procurou-se

uma explicao para o surgimento da novidade e do comportamento criativo (Skinner,

1970/1999, 1971a). Comportamentos novos e criativos estariam sujeitos s presses do

ambiente semelhantes quelas que ocorreriam no primeiro nvel de seleo

(filogentico), assim como encadeamentos comportamentais maiores, como

comportamento social e as prticas sociais (Skinner, 1970/1999, Richelle, 1987).

Assim, qualquer inter-relao entre os nveis de seleo poderia ser interpretado

como mera analogia da transposio evolutiva para a Anlise do Comportamento

(Richelle, 1987). Entretanto, a continuidade dos nveis de seleo e a transposio da

teoria darwinista, principalmente no que diz respeito aos processos de variao, seleo

e reteno (ou hereditariedade) tambm foram propostas por outros autores como

Popper no campo da filosofia (Popper, 1973/2010, 1977/2010, citados na primeira seo

 83

deste captulo), James em sua proposta de psicologia cientfica (James, 1890/1983;

1982/2009; Kinouchi, 2013) e at mesmo Piaget, no campo mais prximo psicologia

do desenvolvimento (Richelle, 1976, 1987)12

Outra discusso referente transposio da analogia evolutiva aos trabalhos de

Skinner concerne origem dos operantes. Neste sentido, Skinner (1970/1999) apresenta

uma postura de desconhecimento em relao ao surgimento de novas variantes

operantes, semelhante ignorncia darwiniana. Esta postura coloca Skinner em um

estgio pr-mendeliano de conhecimento evolutivo (Plotkin, 1987). Segundo Plotkin

(1987), Skinner sabe que algo responsvel pela gerao de novas formas de

comportamentos (o equivalente comportamental dos processos mutacionais da

gentica), mas no oferece uma proposio objetiva do que seria este algo (Plotkin &

Odling-Smee, 1981; Plotkin, 1987; Laurenti & Lopes, 2014).

Neste sentido, um uso apropriado da analogia evolutiva requereria uma sntese

semelhante sntese moderna evolutiva, ou seja, a unificao da teoria da Seleo

Natural com os conceitos oriundos do desenvolvimento da gentica. Isto , necessitaria

de uma sntese entre seleo de contingncias ambientais (de maneira anloga Seleo

Natural) e a gerao das variantes operantes (Plotkin & Odling-Smee, 1981; Plotkin,

1987).

Alm desta analogia pr-Mendeliana, Skinner pode ser considerado como um ps-

Mendeliano que se recusa a acreditar que atributos fenotpicos so manipulados por

12
No caso de William James, o autor prope uma analogia com a Seleo Natural na qual pensamentos e
conscincia seriam selecionados ao longo da evoluo por adquirirem uma sobrevivncia diferencial
queles que os possuem (Kinouchi, 2013). Assim, para James, a analogia com Darwin garantiria a
psicologia como uma cincia natural (James, 1892/2009), o que ir influenciar o pensamento da filosofia
behaviorista posterior de Watson a Skinner (Kinouchi, 2013).
J Piaget argumenta uma relao forte entre os eventos especficos da evoluo da espcie humana (como
bipedalismo, uso de ferramentas, desenvolvimento da linguagem e cultura) e os estgios de
desenvolvimento, considerando, portanto, um contnuo entre a evoluo e o desenvolvimento-
aprendizagem (Piaget, 1967/1971). Segundo Richelle (1976), Skinner apresenta convergncias com a
ideia de Piaget no que diz respeito s possveis analogias entre processos filogenticos e o
desenvolvimento.
 84

experimentos de cruzamento seletivo, (...) podendo ser explicados no que ocorre dentro

do ncleo de uma clula (Plotkin, 1987, p. 146). Isto significa dizer apesar de observar

os efeitos (eventos pblicos do comportamento) e poder controla-los, podendo afirmar

que so passveis de serem explicados a partir desta manipulao, no considera em

suas anlises eventos internos no observados (Plotkin, 1987).

Neste sentido, Skinner, ao no oferecer um programa de anlises da gerao da

variao alm de uma abstrao terica (Skinner nos conta sobre como aumentar a taxa

de variao de um artista, mas no como tal variao ocorre), pode apenas reconhecer

a analogia evolutiva, entretanto, no conseguiria utiliza-la ou transp-la completamente

(Plotkin, 1984, 1987).

Com isso, pode-se observar que as discusses da transposio da teoria evolutiva

da Seleo Natural para a construo do modelo de Seleo por Consequncias de

Skinner remetem a questes de originalidade do modelo, vez que outros autores

contemporneos postularam analogias semelhantes de maneira independente e questes

em relao ao status cientfico do modelo, ilustrado pelo exemplo da teleologia. Ainda,

discute-se a correspondncia entre a teoria evolutiva e os fenmenos comportamentais,

vez que Skinner no se apropriou de conceitos e discusses disponveis na biologia

evolutiva da poca (sees 3.2 a 3.5) e no ofereceu em seus trabalhos modelos para

explicar o surgimento da variabilidade, questo fundamental na sntese evolutiva

moderna. Como enunciado anteriormente, a variabilidade operante foi analisada

posteriormente por outros analistas do comportamento (e. g. Page & Neuringer, 1985;

Neuringer & Jensen, 2012), entretanto, est ausente de uma explicao processual na

obra de Skinner.
 85

CONSIDERAES FINAIS

A partir das questes levantadas nos captulos anteriores possvel observar que a

transposio da teoria da Seleo Natural para a Seleo por Consequncias faz

necessria uma reviso acerca dos modelos e variveis a serem transpostas.

Inicialmente, pode-se encontrar pontos em comum entre as obras dos

evolucionistas (e mais especificamente, dos selecionistas) e a obra de Skinner. Assim, a

questo seletiva da Anlise do Comportamento se aproximaria da Biologia Evolutiva

por apresentar um critrio de variabilidade sobre os fentipos e comportamentos

existentes, herdabilidade, o que na Anlise do Comportamento considerada como

reteno (Donahoe, 1996, 2003; Donahoe et al., 1993), e o evento de seleo

propriamente dita, diretamente relacionada com as presses do ambiente.

Em relao variabilidade, nos escritos tradicionais, tanto Skinner quanto Darwin

e Wallace ausentam uma explicao definitiva para o surgimento de novas variantes

(Lopes & Laurenti, 2014). Tais questes foram abordadas posteriormente no desenrolar

do sculo XX por outros evolucionistas ao associar os avanos da gentica (mendeliana

e molecular) aos modelos evolutivos da Seleo Natural (Huxley, 1942; Dobzhansky,

1973; Gould, 2002). Entretanto, ao analisar as obras nas quais Skinner se dedica s

questes da analogia seletiva, observa-se que no ocorre, pelo menos de maneira

explcita, uma tentativa de explicao das origens das variaes alm de seu estado de

suposies de heranas filogenticas ou de elementos na histria de reforamento do

indivduo que poderiam ter acarretado em tal variao (Plotkin, 1987; ver tambm

Lopes & Laurenti, 2014). A questo da variabilidade dentro da anlise do

comportamento foi mais detalhadamente trabalhada em estudos posteriores Skinner,

como Page e Neuringer (1985) e Neuringer e Jensen (2012) nas questes do papel do
 86

reforo no surgimento e manuteno da variabilidade, e Hunziker e Moreno (2000) e

Yamada e Hunziker (2009) nas questes que envolvem variabilidade e reforamento.

Uma vez que este trabalho se limita a dialogar com a obra de Skinner com os modelos

evolutivos disponveis para o autor, no foi dada nfase em trabalhos de variabilidade

ps-Skinnerianos. Para aprofundar tal discusso de um ponto de vista atual, sugere-se a

leitura de Hunziker e Moreno (2000) e Neuringer e Jensen (2012).

A questo da herdabilidade/reteno das caractersticas morfolgicas e

comportamentais tambm apresenta um debate. Dentro da teoria evolutiva, os princpios

de herdabilidade, ou seja, da passagem de informao entre geraes avanou enquanto

complexidade de seus modelos, passando por herana dos caracteres adquiridos para

heranas moleculares, envolvendo o estudo da estrutura e das dinmicas dos genes

envolvidos na herana (Jablonka & Lamb, 2010). Contudo, na questo comportamental

de Skinner, a reteno atravs do reforo ocorre atravs de uma manuteno e aumento

de frequncia. Hull e colaboradores. (2001) e Reese (2005) traam as analogias entre a

herana por reproduo com a reteno do repertrio de classes de respostas pelos

indivduos, assim como em Donahoe e colaboradores. (1993) seriam selecionadas as

relaes neurais diferenciais. Entretanto, de maneira diferente da questo gentica ou

neural, elencar uma unidade fsica (como o gene ou rede neural) responsvel pela

passagem e reteno da informao contradiz o status monista proposto por Skinner.

Assim, em relao aos objetivos desta dissertao e o material de anlise levantado, a

analogia herdabilidade-reteno compreendida de maneira metafrica, vez que no

ocorre correspondncia pontual entre seus elementos e processos (Kuhn, 1964;

Abbagnano, 1971/2012; Popper, 1973/2010).

Entretanto, na questo da seleo que se debruam os principais objetivos e

discusses desta dissertao. De incio, Skinner ao enfatizar o papel do ambiente como

 87

consequncia s aes dos organismos (respostas) aproxima-se da proposta selecionista

vigente na cincia da poca. Em outras palavras, assim como Darwin e Wallace se

contrapem Lamarck ao colocar no ambiente a relao causal das mudanas dos

organismos (i. e. a evoluo), Skinner (e Watson, anteriormente) apresentam um

processo semelhante ao retirar do internalismo e do indutivismo o cenrio para que a

modificao do comportamento ocorra (Watson, 1913; Skinner, 1974/1976).

Com isto, a lgica selecionista da nfase do ambiente como agente atuante sobre

as caractersticas dos organismos, alterando sua frequncia e expresso, se faz presente

ao longo de toda a obra de Skinner, seja as obras que deixam mais explicitas as relaes

com a Seleo Natural, ou nas obras gerais (i. e. Skinner, 1953/2007, 1974/1976, 1975,

1981, 1984).

Entretanto, alguns descompassos foram observados. Inicialmente, pode-se assumir

que ao no fazer referncia direta a outros autores formuladores da Seleo Natural

(como Wallace), Skinner apresenta uma viso enviesada do processo que est disposto a

transpor. Esta questo est presente ao longo do Captulo 1 desta dissertao ao

apresentar as caractersticas principais das obras de Darwin (das quais Skinner faz

referncia direta) e de Wallace (que apesar de no apresentar referncia direta, apresenta

correlaes tericas significativas).

Ao estabelecer uma relao entre os Captulos 1 (acerca das caractersticas

originais da Seleo Natural) e 2 (sobre as caractersticas intrnsecas Seleo por

Consequncias) algumas discusses podem ser levantadas. Primeiramente, as definies

de Seleo Natural de Skinner (Skinner, 1975, 1981, 1984) apresenta uma afinidade

maior com a viso de seleo de Wallace. Isto ocorre por considerar o processo de

seleo do ambiente como uma fora de manuteno e favorecimento das variantes mais

adaptadas (Wallace, 1891/2012; Gould, 2002). Em contrapartida, na Seleo Natural de

 88

Darwin, o processo principal seria a remoo dos caracteres desvantajosos, sendo que a

manuteno e favorecimento das caractersticas vantajosas ocorreria nos casos de

seleo sexual e seleo artificial.

Esta aproximao maior entre Skinner e Wallace que diz respeito ao

favorecimento do mais adaptado pode encontrar razes na teoria do reforo de Skinner

(Skinner, 1938). Skinner ao considerar que o reforo ocorre de maneira a aumentar a

frequncia de um dado comportamento no repertrio do organismo e considerar que

eventos que reduzam esta frequncia (punitivos ou de extino) como um subproduto

das relaes contingentes (por exemplo, efeitos aversivos condicionados), dialoga com a

viso de Wallace que o ambiente escolhe as melhores variantes (refora), sendo a

mortalidade um subproduto deste processo (Wallace, 1891/2012; Gould, 2002).

A problemtica aqui se insere pelo fato de, apesar desta aproximao entre

Skinner e Wallace, este ltimo autor no apresentado de maneira explicita nas obras

de Skinner (Skinner, 1975, 1981, 1984), sendo apenas citado como destaque Darwin.

Outra questo de debate ao modelo de Seleo por Consequncias de Skinner

concerne na falta de apropriao de outros dados evolutivos contemporneos ao autor na

construo de seu modelo. Esta no apropriao de outros modelos pode ter sido uma

escolha de Skinner em residir apenas com a analogia Seleo Natural. Entretanto,

como apresentado no Captulo 3, outras maneiras de interpretar os dados evolutivos

foram propostas ao longo do sculo XX. Estes novos modelos no superariam a Seleo

Natural, entretanto, do maior suporte e robustez de anlise para os eventos seletivos

(Nielsen, 2009), vez que oferecem uma abordagem mais ampla aos fenmenos

evolutivos em Cincias Biolgicas. Com isto, levanta-se a questo da possibilidade, ou

at mesmo da necessidade, de transpor processos evolutivos no-seletivos para a

Anlise do Comportamento a fim de ampliar seus modelos explicativos.

 89

Assim, Skinner ao no se apropriar destes modelos (ou pelo menos no os

apresentar enquanto crticas), resume e limita seu modelo de Seleo por Consequncias

ao pensamento seletivo do sculo XIX, baseando seu modelo em Darwin (com pontes

em Wallace, embora no realizando citao direta). E mesmo considerando uma escolha

do autor em apenas tratar a Seleo Natural como metfora aos processos

comportamentais ontogenticos, este selecionismo darwinista entrou em debate ao

longo do sculo XX (ver captulo 3).

A partir disto, discute-se a necessidade destes outros modelos evolutivos serem

incorporados na compreenso dos fenmenos comportamentais. Uma das discusses

apresentadas mostra que nem tudo o que adaptado hoje est diretamente relacionado a

uma histria de seleo. Isto pode ocorrer, em resumo, de duas maneiras: a) as

caractersticas que hoje tem uma funo no passado foram selecionadas a partir de

outras funes (Exaptao); e b) tais caractersticas que hoje esto presentes se

mantiveram atravs de eventos estocsticos, no necessariamente a partir de processos

seletivos (como no caso da Deriva Gentica). A incorporao destes modelos, ou pelo

menos da discusso que eles acarretam, pode vir a contribuir lgica seletiva da

Anlise do Comportamento, na qual os comportamentos de um indivduo hoje seriam

frutos de uma histria de Seleo por Consequncias, ao pelo menos apresentarem

fenmenos alm da seleo que poderiam estar atuando sobre os fenmenos, como

ocorre nas Cincias Biolgicas. Considerar outros processos evolutivos no retiraria do

modelo de Seleo por Consequncia seu poder explicativo, entretanto poderia inspirar

novas questes experimentais e dar luz a novos olhares sobre fenmenos

comportamentais.

A este ponto levantam-se as seguintes questes: seriam possveis comportamentos

que oscilem sem uma seleo a partir de suas contingncias, de maneira aleatria ou
 90

estocstica, (semelhante Deriva Gentica)? Talvez estes poderiam ser encontrados nas

linhas de base dos experimentos laboratoriais, uma vez que neste momento

experimental as contingncias seletivas no estariam presentes. Mesmo assim, ainda

neste ponto, como considerar a histria do sujeito anterior linha de base e ao

experimento? E ainda: seria possvel pensar em cenrios em que classes de estmulos e

classes de respostas poderiam ser frutos de uma seleo anterior, de funo diferente da

funo presente, como de maneira anloga ou metafrica aos processos de exaptao?

A partir das discusses aqui levantadas, a comparao do modelo de Skinner com

a Seleo Natural, a partir das discusses levantadas nesta dissertao, pode ser

entendida como uma analogia metafrica. Isto significa dizer que a analogia da

transposio proposta por Skinner no apresenta correlao pontual entre suas variveis

(Kuhn, 1964/2013; Popper, 1973/2010; cf. Skinner, 1981): a unidade de seleo, a

passagem de informao (na discusso da herdabilidade ou reteno), e os mecanismos

do processo em si. Assim, a transposio da Seleo Natural para a Seleo por

Consequncias pode ser compreendida como uma analogia horizontal ou paralela (para

utilizar os termos de Kuhn, 1964/2013 e Bunge, 1974; ver tambm Brown & Hendy,

2001), na qual apenas alguns elementos de um modelo seriam transpostos para outro

(como a linguagem seletiva), embora relaes ponto-a-ponto no seriam apresentadas

(ou possveis).

Apesar das problemticas envolvidas na transposio aqui estudada, o modelo de

Seleo por Consequncias ofereceu e ainda oferece um campo de possibilidades de

pesquisa bem fortalecido dentro da Anlise do Comportamento.

Estas questes acerca da universalidade e transponibilidade da seleo

comportamental devem ser lanadas na rea da Anlise do Comportamento de maneira

semelhante com a qual Gould & Lewontin (1979) problematizaram no campo das
 91

Cincias Biolgicas. Existem bancos de dados extensos e seculares a respeito destas

questes, talvez seja este o momento de revisit-las e propor novas analogias.

Com a atualizao do modelo de Seleo por Consequncias a partir da

incorporao de outros dados e modelos evolutivos seria possvel construir uma ponte

entre os dois campos do conhecimento, vez que de domnio geral que a Anlise do

Comportamento tem razes nas Cincias Naturais (Marr, 2009; Lopes & Laurenti,

2014).

Esta possibilidade de atualizao (tanto em relao a outros processos evolutivos

quanto a teoria darwinista que Skinner se baseia) poderia, posteriormente, oferecer uma

ponte na passagem das informaes, dados, experimentos e conceitos entre ambas as

reas (Biologia Evolutiva e Anlise do Comportamento), solidificando a importncia

dos estudos comportamentais. Para isso, a linguagem do que j foi transposto deve ser

adequada para promover uma troca maior de informaes, assim como ampliar o poder

explicativo de seus modelos.

 92

Referncias

Abbagnano, N. (2012). Dicionrio de Filosofia (6a ed.). So Paulo: Martins

Fontes. (Trabalho original publicado em 1971).

Abib, J. A. D. (1996). Epistemologia, transdisciplinaridade e mtodo. Psicologia:

Teoria e Pesquisa, 12(3), 219-229.

Abib, J. A. D. (2005). Prlogo histria da psicologia. Psicologia: Teoria e

Pesquisa, 21(1), 53-60.

Baum, W. M. (2006). Compreender o Behaviorismo: Comportamento, cultura e

evoluo (2a ed). So Paulo: Artmed.

Beatty, J. (1984). Chance and Natural selection. Philosophy of Science, 51, 183-

211.

Beccaloni, G. (2008). Wallaces annotated copy the Darwin-Wallace paper on

Natural Selection. In C. H. Smith, G. Beccaloni (eds.) Natural Selection and Beyond:

The intellectual legacy of Alfred Russel Wallace (pp 91-101). Nova York: Oxford

University.

Benton, T. (2008). Wallace dilemmas: The laws of nature and human spirit. In C.

H. Smith, G. Beccaloni (eds.) Natural Selection and Beyond: The intellectual legacy of

Alfred Russel Wallace (pp. 368-390) Nova York: Oxford University Press.

Brown, J. F., & Hendy, S. (2001). A step towards ending the isolation of behavior

analysis: a common language with evolutionary sciences. The Behavior Analyst, 24(2),

163-171.

Bunge, M. (2013). Teoria e Realidade. So Paulo: Perspectiva. (Trabalho original

publicado em 1974).

Campbell, D. T. (1960). Blind variation and selective retention in creative thought

as in other knowledge processes. Psychological Review, 67, 380-400.

 93

Campbell, D. T. (1974). Evolutionary epistemology. In P. A. Schupp (Ed.) The

philosophy of Karl Popper (pp. 413-463). La Salle, Open Court.

Carmo, V. A. (2006). Concepes evolutivas de Charles Darwin no Origin of

Species e de Alfred Russel Wallace em Darwinism: um estudo comparativo. Dissertao

de Mestrado, Histria da Cincia, Pontifcia Universidade Catlica, So Paulo.

Carmo, V. A. (2008). As concepes de Alfred Russel Wallace acerca da cor e

ornamentos dos animais e sua crtica Seleo Natural. Filosofia e Histria da

Biologia, 3, 377-392.

Carmo, V. A., Bizzo, N. M. V., & Martins, L. A. C. P. (2009). Alfred Russel

Wallace e o princpio da Seleo Natural. Filosofia e Histria da Biologia, 4, 209-233.

Carmo, V. A., & Martins, L. A. C. P. (2006). Charles Darwin, Alfred Russel

Wallace e a Seleo Natural: um estudo comparativo. In M. E. B. Prestes, L. A. C. P.

Martins, & W. Stefano, Filosofia e Histria da Biologia I (pp. 335-350). So Paulo:

MackPesquisa.

Carmo, V. A., & Martins L. A. C. P. (2008). Algumas concepes evolutivas de

Darwin no Origino f Species e de Wallace em Darwinism. In R. A. Martins, C. C. S.

Silva, J. M. H. Ferreira, & L. A. C. P. Martins. Filosofia e histria da cincia no Cone

Sul. Seleo de Trabalhos do 5 Encontro (pp. 455-461). Campinas, SP: Associao de

Filosofia e Histria da Cincia do Cone Sul.

Carvalho-Neto, M. B. (2002). Anlise do comportamento: behaviorismo radical,

anlise experimental do comportamento e anlise aplicada do comportamento.

Interao em Psicologia, 6(1), 13-18.

Catania, A. C. (2008). Aprendizagem: comportamento, linguagem e cognio (4a

ed.). Porto Alegre, RS: Artmed. (Trabalho original publicado em 1999).

 94

Catania, A. C., & Harnard, S. (1989). The selection of Behavior: The operant

behaviorism of B. F. Skinner: Comments and consequences. Nova York: Cambridge

University Press. (Trabalho original publicado em 1988).

Cleaveland, J. M. (2002). Beyond trial-and-error in a selectionist psychology.

Behavior and Philosophy, 30, 73-99

Cruz, N. C., Cillo, E. N. P. (2008). Do mecanicismo ao selecionismo: uma breve

contextualizao da transio do behaviorismo radical. Psicologia: Teoria e Pesquisa.

24(3), 375-385.

Darwin, C. (2014). A Origem das Espcies por meio da Seleo Natural ou a

preservao das raas favorecidas na luta pela vida. So Paulo: Martin Claret.

(Trabalho original publicado em 1859).

Darwin, C. (2009). A expresso das emoes nos homens e nos animais. So

Paulo. Companhia das Letras, 2009. (Trabalho original publicado em 1872).

Dobzhansky, T. (1973). Gentica do processo evolutivo. So Paulo:

Polgono/Edusp.

Donahoe, J. W. (1996). On the relation between behavior analysis and biology.

The Behavior Analyst, 19, 71-73.

Donahoe, J. W. (2003). Selectionism. In K. A. Lattal, & P. N. Chase (Eds.),

Behavior theory and philosophy (pp 103-128). Dordrecht, Netherlands: Kluwer

Academic Publishers.

Donahoe, J. W., Burgos, J. E., & Palmer, D. C. (1993). Selectionist approach to

reinforcement. Journal of the Experimental Analysis of Behavior, 58, 17-40.

Falconer, D. S. (1960). Introduction to Quantitative Genetics.

Londres/Edimburgo: Oliver & Boyd.

 95

Ferreira, J. M. H., & Carmo, V. A. (2007). Wallace e a origem do homem: suas

concepes e interpretaes historiogrficas. In L. A. C. P. Martins, M. E. B. Prestes,

W. Stefano, & R. A. Martins. Filosofia e Histria da Biologia II (pp 227-224). So

Paulo: MackPesquisa.

Futuyma, D. J. (2005). Evolution. Massachusetts: Sinauer Associates Inc.

Gilbert, S. F. & Epel, D. (2009). Ecological developmental biology: integrating

epigenetics, medicine and evolution. Yale Journal of Biology and Medicine, 82(4), 231-

232.

Gillespie, J. H. (1996). Population Genetics: a concise guide. The John Hopkins

University Press.
Gould, S. J. (1977). Ontogeny and phylogeny. Cambridge, MA: Harvard
University Press.
Gould, S. J. (1980/2010). O Polegar do Panda. So Paulo: Martins Fontes.

Gould, S. J. (2002). The Structure of Evolutionary Theory. Massachusetts/

Londres: The Belknap Press of Harvard University Press.

Gould, S. J., Lewontin, R. C. (1979). The spandrels of San Marco and the

panglossian paradigm: a critique of the adaptacionist programme. Proceedings of the

Royal Society of London Series B, Biological Sciences, 205, 581-598.

Grant, P. R., Grant, B. R. (1994). Phenotypic and genetic effects of hybridization

in Darwin's finches. Evolution. 48, 297316.

Grant, B. R., Grant, P. R. (2008). Fission and fusion of Darwins fiches

populations. Philosophical Transactions Royal Society London Biological Sciences,

363(1505), 2821-2829.

Griffiths, A. J. F., Wessler, S. R., Lewontin, R. C., Gelbart, W. M., Suzuki, D. T.,

& Miller, J. H. (2006). Introduo Gentica (8a ed.). Rio de Janeiro: Guanabara-

Koogan. Informao sobre Griffiths (2005) citada no rodap no encontrada.

 96

Gutirrez, G., & Papini, M. R. (Eds.) (2011). Darwin y las ciencias del

comportamento. Bogot: Universidad Nacional de Colombia y Colegio Colombino de

Pscologos.

Herrnstein, R. J. (1977a). The evolution of behaviorism. American Psychologist,

32, 593-603.

Herrnstein, R. J. (1977b). Doing what comes naturally. A reply to professor

Skinner. American Psychologist, 32, 1013-1016.

Hull, D. L., Langman, R. E., & Glenn, S. S. (2001). A general account of

selection: Biology, immunology and behavior. Behavior and Brain Sciences, 24, 511-

573.

Hunziker, M. H. L., & Moreno, R. (2000). Anlise da noo de variabilidade

comportamental. Psicologia: Teoria e Pesquisa, 16(2), 135-143.

Huxley, J. S. (1942). Evolution: the modern synthesis. Londres: Allen & Unwin.

Jablonka, E., & Lamb, M. J. (2010). Evoluo em Quatro Dimenses: DNA,

comportamento e a histria da vida. So Paulo: Companhia das Letras

James, W. (1983). Principles of psychology. Cambridge: Harvard University

Press. (Trabalho original publicado em 1890).

James, W. (2009). Apelo para que a psicologia seja uma cincia natural.

Scientiae Studia, 7(2), 317-324. (Trabalho original publicado em 1892).

Johnson, N. A. (2008). Direct selection for reproductive isolation: The Wallace

effect and reinforcement. In C. H. Smith, G. Beccaloni, (eds.) Natural Selection and

Beyond: The intellectual legacy of Alfred Russel Wallace (pp. 114-124). Nova York:

Oxford University Press.

Kimura, M. (1983). The neutral theory of molecular evolution. Cambridge:

Cambridge University Press.

 97

Kinouchi, R. R. (2013). A dinmica da conscincia: William James revisitado.

Santo Andr: Fundao Universidade Federal do ABC.

Kuhn, T. S. (2013). A Estrutura das Revolues Cientficas (12a ed.). So Paulo:

Perspectiva. (Trabalho original publicado em 1964).

Leo, M. F. F. C., & Laurenti, C. (2009). Uma anlise do modelo de explicao

no behaviorismo radical: o estatuto do comportamento e a relao de dependncia entre

eventos. Interao em Psicologia, 13(1), 165-174.

Lopes, C. E., & Laurenti, C. (2014). Comportamentalismo. In S. F. Arajo, F.

Caropreso, G. A. Castaon, & R. T. Simanke (orgs.). Fundamentos Filosficos da

Psicologia Contempornea (pp 87-130). Juiz de Fora, MG: Editora UFJF.

Marr, M. J. (2009). The natural selection: behavior analysis as a natural science.

European Journal of Behavior Analysis, 10, 103-118.

Martins, L. A. C. P. (2003). August Weismann e evoluo: os diferentes nveis de

seleo. Revista da Sociedade Brasileira de Histria da Cincia, 1, 53-75.

Martins, L. A. C. P. (2007). A teoria da progresso dos animais de Lamarck. Rio

de Janeiro: Booklink; So Paulo: FAPESP/GHTC/Unicamp.

Mayr, E. (2008). Isto biologia. A cincia do mundo vivo. So Paulo: Companhia

das Letras. (Trabalho original publicado em 1997).

Mayr, E. (2009). O que evoluo. Rio de Janeiro: Rocco. (Trabalho original

publicado em 2001).

Neuringer, A., & Jensen, G., (2012). The Predictably Unpredictable Operant.

Comparative Cognition & Behavior Reviews, 7, 55-84.

Nielsen, R. (2009). Adaptationism 30 years after Gould and Lewontin.

Evolution, 63(10), 2487-2490.

 98

Page, S., & Neuringer, A. (1985). Variability is an operant. Journal of

Experimental Psychology, 11, 429-452.

Palmer, D. C., & Donahoe, J. W. (1992). Essentialism and selectionism in

cognitive science and behavior analysis. American Psychologist, 47, 1344-1358.

Pavlov, I. P. (1927). Conditioned reflexes: an investigation to physiological

activity of the cerebral cortex. Oxford University Press: Humphrey Milford.
Piaget, J. (1971). Biology and knowledge. Edinburgh: Edinburgh University Press.

(Trabalho original publicado em 1967).

Plotkin, H. C. (1984). Nature and nurture revised. The Behavioral and Brains

Sciences, 7, 695-696.

Plotkin, H. C. (1987). The evolutionary analogy in Skinners writings. In S.

Modgil, & C. B. F. Modgil. Skinner: Consensus and Controversy (pp 139-149). Nova

York, Philadelphia e Londres: Falmer Press, 139-149.

Plotkin, H. C., Odling-Smee, F. J. (1981). A multiple-level model of evolution

and its implications for sociobiology. The Behavior and Brain Sciences, 4, 225-268.

Popper, K. R., Sir. (2010). Epistemologia evolutiva. In D. Miller (Org.). Textos

Escolhidos Karl Popper (pp 77-86). Rio de Janeiro: Contraponto, Ed. PUC-Rio.

(Trabalho original publicado em 1973).

Popper, K. R., Sir. (2010). A Seleo Natural e seu status cientfico. In D. Miller

(Org.). Textos Escolhidos Karl Popper (pp 235-242). Rio de Janeiro: Contraponto, Ed.

PUC-Rio. (Trabalho original publicado em 1977).

Price, E. O. (1984). Behavioral aspects of animal domestication. Quarterly

Review of Biology, 59, 132.
Reese, H. W. (2005). A conceptual analysis of selectionism. Behavioral

Development Bulletin, 1(1), 8-16.

 99

Richelle, M. (1976). Construtivisme et behaviorisme. Revue Europene des

Sciences Sociales, 14, 291-303.

Richelle, M. (1987). Variation and selection: the evolutionay analogy in Skinners

theory. In S. Modgil, & C. B. F. Modgil. Skinner: Consensus and controversy (pp 127-

138). Nova York, Philadelphia e Londres: Falmer Press.

Ridley, M. (2006). Evoluo (3a ed.). Porto Alegre: Artmed.

Schlosser, G., & Wagner, G. P. (2004). Modularity in development and evolution.

Chicago, IL: University of Chicago Press.

Schluter, D. (1996). Adaptative radiation along genetic lines of least resistance.

Evolution, 50(5), 1766-1774.

Schluter, D. (2000). The ecology of adaptative radiation. Oxford: Oxford

University Press.

Skinner, B. F. (1938). The behavior of organisms: an experimental analysis.

Oxford: Appleton-Century.

Skinner, B.F. (2007). Cincia e comportamento humano. So Paulo: Martins

Fontes. (Trabalho original publicado em 1953).

Skinner, B.F. (1966). Phylogeny and ontogeny of behavior. Contingencies of

reinforcement throw light on contingencies of survival in the evolution of behavior.

Science, 153: 1203-1213.

Skinner, B. F. (1968). The technology of teaching. Nova York: Appleton-Century-

Crofts.

Skinner, B. F. (1969). Contingencies of reinforcement: A theoretical analysis.

Nova York: Appleton-Century-Crofts.

 100

Skinner, B. F. (1999). Creating the creative artist. In J. S. Vargas (Org.)

Cumulative records: definitive edition (pp 379-390). Acton, MA: Copley Publishing

Group. (Trabalho original publicado em 1970).

Skinner, B. F. (1971a). A lecture on having a poem. Palestra ministrada em Poetry

Center, Nova York.

Skinner, B. F. (1971b). Beyond freedom and dignity. Nova York: Alfred A.

Knopf.

Skinner, B. F. (1976). About behaviorism. New York: Vintage Books. (Trabalho

original publicado em 1974).

Skinner, B. F. (1975) The shaping of phylogenetic behavior. Journal of the

Experimental Analysis of Behavior, 24, 117-120.

Skinner, B. F. (1977). Herrnstein and the evolution of behaviorism. American

Psychologist, 32, 1006-1012.

Skinner, B. F. (1981). Selection by consequences. Science, 213: 501-504.

Skinner, B. F. (1983). A better way to deal with selection. Behavior and Brain

Sciences, 3, 377-378.

Skinner, B.F. (1984). The evolution of behavior. Journal of Experimental

Analysis of Behavior, 41, 217-221.

Templeton, A. R. (2006). Population genetics and microevolutionary theory.

Nova York: John Wiley and Sons.

Thorndike, E. L. (1911). Animal intelligence. Nova York: Macmillan.

Todorov, J. C. (2004). Da Aplysia constituio: Evoluo de conceitos na

anlise do comportamento. Psicologa: Reflexo e Crtica, 17(2), 151-156.

Tonneau, F. J., & Sokolowski, M. B. C. (2000). Pitfalls of Behavioral

Selectionism. In: F. Tonneau, N. S. Thompson (Eds.). Perspectives in Ethology, Volume

 101

13: Evolution, Culture and Behavior (pp 155-180). Nova York: Kluwer

Academic/Plenum Publishers

Vrba, E. S., & Gould, S. J. (1986). The hierarchical expansion of sorting and

selection: sorting and selection cannot be equated. Paleobiology, 12, 217-228.

Wallace, A. R. (2012). Darwinismo: uma exposio da teoria da Seleo Natural

com algumas de suas implicaes. So Paulo: Edusp. (Trabalho original publicado em

1891).

Watson, J. B. (1913). A Psicologia como o behaviorista a v. (L. E. V. Moreira,

M. H. S. Patto, trads.) Psychological Review. 20(2). 158-177.

Wright, S., (1969). Evolution and the genetics of populations. II. The theory of

gene frequencies. Chicago: University of Chicago Press.

Yamada, M. T., & Hunziker, M. H. L. (2009). Efeitos de diferentes histrias de

reforamento e extino sobre a variabilidade comportamental. Acta Comportamentalia,

17, 5-24.

Zortea, T. C. (2014a). Darwin e Skinner I: anotaes sobre variao. [Web log

message]. Recuperado em 6 de janeiro de 2015

de: http://comportamentoesociedade.com.

Zortea, T. C. (2014b). Darwin e Skinner II: anotaes sobre seleo. [Web log

message] Recuperado em 6 de janeiro de 2015

de: http://comportamentoesociedade.com.
 102

GLOSSRIO

A fim de facilitar a compreenso de alguns dos termos e conceitos biolgicos e

filosficos utilizados nesta dissertao, faz-se necessrio explicit-los em forma de

glossrio. Muitos destes conceitos e termos apresentam mais de um uso ou definio,

portanto, para diminuir ambiguidades e aumentar a clareza do leitor, estes sero

apresentados a seguir, de acordo com seus especficos usos neste trabalho.

Adaptao

Adequao de uma estrutura ou de um organismo ao seu ambiente ou habito

comportamental, como resultado de um processo evolutivo, como Seleo Natural

(Mayr, 1997/2008, 2001/2009).

Alelo

Uma das formas diferentes de um gene que podem existir em um mesmo locus

(local/espao especfico do cromossomo onde o gene est alocado). Pode ser dominante,

quando um alelo expressa seu efeito fenotpico mesmo quando em heterozigose com um

alelo recessivo (assim, se A dominante em relao a a, ento A/A e A/a tem o mesmo

fentipo). Alelo fixado: um alelo para o qual todos os membros da populao em estudo

so homozigotos, no existindo outros alelos para este locus na populao. Alelo

mutante: difere do alelo encontrado no tipo mais frequente na populao (contrrio de

alelo selvagem); Alelo nulo: seu efeito a ausncia de um produto gnico (nvel

molecular) ou de uma funo normal (nvel fenotpico). (Griffiths, Wessler, Lewontin,

Gelbart, Suzuki, & Miller, 2006).

 103

Aptido (fitness)

Capacidade relativa de sobrevivncia e reproduo (transmisso de seus genes

para as prximas geraes) de um organismo. Aptido inclusiva (fitness inclusivo)

refere-se ao fitness que recebe acrscimos quantitativos proporcionados pelo fitness de

seus parentes (Mayr, 1997/2008). Ex.: caso um organismo no reproduza, este pode ter

sua aptido aumentada caso seus parentes reproduzam, como no caso das abelhas

operrias.

Causao Evolutiva

Fatores da histria evolutiva que so responsveis pelas caractersticas e

propriedades dos indivduos ou da linhagem (por exemplo, espcie). responsvel pela

composio do programa gentico (gentipo) ao longo da evoluo (Mayr, 1997/2008).

Criacionismo

Sistema de explicao da diversidade das espcies baseada na crena em textos

religiosos, como, por exemplo, o livro Gnese da Bblia (Mayr, 1997/2008, 2001/2009;

Ridley, 2006).

Determinismo

Ao condicionante ou necessitante de uma causa ou de um grupo de causas; a

doutrina que reconhece a universalidade do princpio causal e, portanto, admite a

determinao necessria das aes humanas (Abbagnano, 1971/2012).

Deriva Gentica:
 104

Alterao da frequncia dos alelos em uma populao de maneira estocstica, sem

ocorrer evento seletivo, apenas pela reproduo aleatria dos indivduos numa

populao (Futuyma, 2005; Ridley, 2006).

Evoluo (Biolgica):

Mudana ou variao ao longo do tempo. Em gentica de populaes: variao da

frequncia allica da populao ao longo das geraes (Ridley, 2006). Evoluo filtica:

a formao de novas espcies relacionadas como resultado da diviso de uma espcie

ancestral. Evoluo neutra: mudanas evolutivas no adaptativas devidas a ao da

deriva gentica (Griffiths et al., 2006).

Epigentica:

Alterao estrutural e da expresso genica ao longo do desenvolvimento por

fatores ambientais (Gilbert & Epel, 2009).

Episteme (Epistemologia)

Indica um tipo de saber que, diferente da opinio vulgar (doxa), certo, estvel e

fundamentado. Teoria do conhecimento. Sinnimo de filosofia da cincia (Abbagnano,

1971/2012).

Fentipo

A forma adotada por alguma caracterstica (ou grupo de caractersticas) em um

indivduo especfico; as manifestaes externas de um gentipo especfico (Griffiths et

al., 2006). O resultado da interao entre o gentipo e o ambiente.

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Filognese

Biolgica. Em Biologia, filognese refere-se construo de hipteses de

parentesco entre duas ou mais linhagens (txons), representadas por filogenias.

Observar a filognese observar eventos de comparao entre atributos de duas ou mais

linhagens. Reconstruo de eventos macroevolutivos (Futuyma, 2005). Linhagens

inferidas de ascendncia de um grupo de organismos, incluindo a reconstruo do

ancestral comum e a expresso grfica das divergncias entre os diversos grupos

descendentes (Mayr, 2001/2009).

Comportamental. Em Skinner, filognese refere-se aos processos evolutivos da

histria natural de um organismo, repertorio indiferenciado do organismo

(comportamento filogentico), sensibilidade fisiolgica aos estmulos antecedentes e

consequentes ou substrato da ontognese (Skinner, 1969).

Fluxo Gnico

Passagem das variantes allicas entre populaes distintas atravs da migrao.

Introduz nova variedade gnica sem processos mutacionais (Futuyma, 2005; Ridley,

2006).

Gene

A unidade fsica e funcional fundamental da hereditariedade. Leva informaes de

uma gerao para a seguinte. Um segmento de DNA composto de uma regio transcrita

e uma sequncia reguladora que possibilita a transcrio. Um mesmo gene pode conter

vrias possibilidades de formas (alelos). (Griffiths et al., 2006).

Gentica
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O estudo dos genes ou o estudo da herana. Gentica de populaes: estudo das

frequncias de gentipos diferentes nas populaes e as mudanas nestas frequncias

que resultam de padres de cruzamento, Seleo Natural, mutao, migrao e deriva.

Gentica molecular: processos moleculares subjacentes estrutura e funo dos genes.

Gentica quantitativa: estudo da base gentica da variao continua no fentipo.

(Griffiths et al., 2006).

Genoma

Todo o complemento de material gentico em um conjunto cromossmico

(Griffiths et al., 2006).

Gentipo

A composio allica especfica de uma clula/indivduo. A biblioteca dos tipos

de alelos presentes na composio gnica de um indivduo (Griffiths et al., 2006).

Hiptese

Um enunciado (ou um conjunto de enunciados) que s pode ser comprovado,

examinado e verificado indiretamente, atravs de suas consequncias. Uma proposio

originaria assumida como fundamento de um discurso cientfico. Proposio a ser

levada a teste (cincia) (Abbagnano, 1971/2012).

Modelo

Conceito cientfico. Consiste na disposio caracterizada pela ordem dos

elementos de que se compe, e no pela natureza destes elementos. Dois modelos so

idnticos se a relao de suas ordens for correspondente entre si. Um modelo deve
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consistir de: 1) simplicidade, para que seja possvel sua definio exata. 2) possibilidade

de ser expresso por meio de parmetros suscetveis de tratamento matemtico; 3)

semelhana ou analogia com a realidade que se destina explicar (Abbagnano,

1971/2012; Bunge, 1974).

Paradigma

Uma constelao de crenas comungadas por um grupo. Conjunto das teorias, dos

valores e das tcnicas de pesquisa de determinada comunidade cientfica. Pode ser

substitudo por matriz disciplinar: matriz refere-se composio de elementos

ordenados de vrios gneros, cada um dos quais exigindo maior especificao;

disciplinar refere-se posse de uma disciplina ou tradio cientfica especfica

(Abbagnano, 1971/2012).

Processos Evolutivos

Conjunto de modelos que tm como objetivo demonstrar e prever os processos

pelos quais as mudanas evolutivas ocorrem. So exemplos de processos evolutivos:

migrao, endogamia, efeito gargalo, seleo sexual, Seleo Natural, deriva gentica

(Futuyma, 2005; Ridley, 2006).

Reducionismo:

Corrente filosfica que interpreta que os fenmenos e leis relacionados a eventos

complexos (fsicos, qumicos ou biolgicos) so passiveis de serem explicados pela

formulao de seus menores componentes, como modelos. O nvel de interao entre

estes modelos pode ser explicado a partir da construo destes menores componentes
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(Abbagnano, 1971/2012). Exemplo: o modelo de Hardy-Weinberg acerca da

distribuio ideal de gametas aps cruzamento.

Seleo (Selecionismo)

Processo pelo qual o ambiente atua sobre uma unidade (gene, organismo,

comportamento) alterando sua frequncia no futuro, a partir das caractersticas

intrnsecas desta unidade. Seleo Artificial: seleo com fins de criao de plantas e

animais para um determinado fim econmico ou esttico (Darwin, 1859/2014); Seleo

ontogentica: seleo de populaes de respostas e classes de respostas atravs de

reforo diferencial, modelagem ou seleo operante (Catania, 1999/2008); Seleo

Operante: modificao do comportamento operante a partir de suas consequncias,

selecionando os comportamentos ao longo da vida do indivduo (Catania, 1999/2008);

Seleo por Consequncias (seleo do comportamento por suas consequncias):

seleo operante anloga Seleo Natural, todas as variedades de seleo que

envolvem consequncias (Catania, 1999/2008); Seleo por parentesco: seleo dos

componentes compartilhados pelos indivduos de origem de um ancestral comum;

Seleo Natural: seleo dos caracteres que aumentam o poder reprodutivo (Mayr,

1997/2008) ou eliminam organismos com caractersticas desvantajosas (Gould, 2002).

As diferentes caractersticas apresentam variaes que garantem sobrevivncia

diferencia (Darwin, 1859/2014, Wallace, 1891/2002); Seleo sexual: Seleo de

caracteres que aumentam o sucesso reprodutivo de um dos sexos (Darwin, 1859/2014).

Sntese evolucionista moderna

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Perodo no incio do sculo XX que os processos evolutivos darwinistas foram

associados com os avanos da gentica mendeliana e da gentica de populaes (Mayr,

1997/2008; Ridley, 2006).

Teleologia

Processo explicativo no qual os fenmenos e eventos apresentam um fim em si

mesmo. Direcionamento da causa explicativa para um fim, uma tendncia ou objetivo

natural (Abbagnano, 1971/2012).

Teleologia natural

Estudo dos fenmenos naturais (fsico, qumico e biolgicos) com o fim de

documentar evidncias a favor de um Criador e planejamento do mundo (Abbagnano,

1971/2012, Mayr, 1997/2008). Ver: Criacionismo.

Teoria (cientfica)

Uma hiptese ou pelo menos contm uma ou mais hipteses como suas partes

integrantes. No um acrscimo interpretativo ao corpo da cincia, mas sim o esqueleto

desse corpo. A teoria cientfica condiciona tanto a observao dos fenmenos quanto o

uso dos mtodos (instrumentos de observao). Contm um protocolo metodolgico que

permite a sua verificao ou confirmao (Abbagnano, 1971/2012, Bunge, 1974).

Vitalismo

Vertente explicativa do sculo XIX na qual os organismos apresentam uma fora

de natureza especial ou uma substncia vital, diferente da matria inerte, que levaria aos
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processos vitais (fisiolgicos) e evolutivos (como por exemplo, no caso da volont

lamarckista) (Abbagnano, 1971/2012, Mayr, 1997/2008).