Structura ecosistemului

Biotopul

Biotopul reprezint componenta nevie a ecosistemului, aflat n strns

interdependen cu biocenoza. Biotopul este constituit din totalitatea factorilor
abiotici la nivel local precum i de interaciunile dintre acetia.

Toate organismele vii i desfoar activitatea pe diferite componente nevii ce

aparin hidrosferei, pturii superioare a litosferei i/sau pturii inferioare a
atmosferei. Ansamblul acestor componente nevii reprezint biotopul. Astfel,
biotopul pentru populaiile de organisme acvatice (peti, plante acvatice, alge,
larve de insecte, melci etc.) este reprezentat de apa lacului respectiv. Apa
prezint o serie de caracteristici fizico-chimice iar lacul are o anumit form,
adncime, suprafa i perimetru. Viaa organismelor acvatice este determinat
de aceti parametri, dar i acestea, prin activitatea biologic pe care o
desfoar influeneaz biotopul. Prin fotosintez este fixat dioxidul de carbon i
este degajat oxigen n ap iar prin procesele de respiraie oxigenul este
consumat i se elibereaz dioxid de carbon. n condiii favorabile de temperatur
i n prezena unor compui anorganici cu azot, fosfor, siliciu i alte elemente
fotosinteza este mai intens iar concentraia n ap acestor compui scade. n
acest mod parametrii fizico-chimici ai apei se modific permanent.

Putem astfel afirma c factorii abiotici au o influen major asupra sistemele

biologice dar sunt la rndul lor influenai de acestea.

Factorii abiotici nu sunt statici, ei variaz att n timp ct i n spaiu. De

exemplu, concentraia de oxigen din sol este extrem de important pentru
organismele de acolo. Cu ct coborm mai adnc n sol cu att concentraia de
oxigen va fi mai sczut, fiind influenat att de accesibilitatea aerului ct i de
intensitatea proceselor respiratorii ale organismelor din sol. Temperatura aerului
variaz n limite destul de mari, deseori cu zeci de grade Celsius n decurs de
cteva ore. Dinamica factorilor abiotici este relativ n funcie de scara
spaiotemporal. Astfel, unii factori cum ar fi cei geologici sunt percepui ca fiind
constani, dar la scar de timp geologic sunt extrem dinamici. De exemplu,
structura actual a biosferei este n mare msur rezultatul derivei plcilor
continentale i micrilor tectonice. Deoarece factorii abiotici sunt foarte
importani pentru existena organismelor vii consider necesar s caracterizez
mai n detaliu dinamismul acestora.

Caracterizarea factorilor abiotici se poate realiza dup mai multe criterii, cele
mai importante fiind dinamica acestora i importana lor pentru sistemele
biologice. Caracterul dinamic al factorilor abiotici este caracterizat de doi
parametri: periodicitate i amplitudine.

Periodicitatea este i ea o noiune relativ. Ca s nelegem mai bine trebuie s

facem referire la scara spaio-temporal (vezi capitolul 1.6). Astfel, la scar de
timp geologic glaciaiunile din ultimele milioane de ani au fost periodice, dei la
scara de timp umana de zeci pn la sute i mii de ani aceste procese pot prea
constante. n general, adaptat la scara spaio-temporal a ecosistemelor,
considerm periodic variaia unui factor abiotic care se repet cel puin la
civa ani odat. Astfel, putem considera ca factori periodici att alternana zi-
noapte i mareele, ct i fenomenul climatic El Nio care are loc odat la civa
ani (figura 3.3). Se observ cum ntr-un an tipic vnturile pe direcia NE i SE
converg deasupra Indoneziei determinnd precipitaii puternice (a). n plus,
masele de ap cald se acumuleaz n vestul Pacificului. n partea estic, vntul
puternic ce bate pe direcia est-vest (adic de pe coasta Americii de Sud spre
Australia i Asia) deplaseaz mase mari de ap cald de suprafa. Acest lucru
determin crearea unui curent ascendent ce aduce la suprafa mase de ap
rece din profunzime de-a lungul Ecuatorului i al coastei Americii de Sud. Odat
cu nceperea fenomenului El Nio, vnturile din SE se reduc ca intensitate i
determin o scdere n intensitate a curenilor oceanici verticali, permind
maselor de ap cald din vest s se deplaseze spre est (b). n timp, masele de
ap cald din vestul Pacificului se extind spre est ajungnd n centrul Pacificului.
Acest fenomen ine de obicei din iunie pn n august i poate fi precedat sau
urmat de o nclzire a coastei peruviene, determinnd precipitaii sporite n
Ecuador i Peru.

- Fenomenul climatic El Nio

Primele referiri la acest fenomen climatic dateaz din secolul al 18-lea, cnd
marinarii din Peru au numit El Nio curentul cald ce se deplasa de la nord la sud.
Acesta aprea anual de Crciun n largul coastelor peruviene. n spaniol El Nio
nseamn copilul, i se refer la Isus. Pe parcursul anului, domin un curent rece
ce se deplaseaz n direcie invers (de la sud spre nord). El este datorat vntului
puternic ce bate pe direcia est-vest i determin un curent vertical ce aduce la
suprafa apele reci de adncime, bogate n nutrieni (sruri de azot, fosfor,
siliciu i microelemente). Acest curent vertical este cauza ce favorizeaz
realizarea unei producii piscicole foarte ridicate n zon. Spre sfritul lunii
decembrie, curentul vertical se reduce mult ca amploare determinnd apariia
apelor mai calde i srace n nutrieni ce indic sfritul sezonului de pescuit.

Pe parcursul anilor s-a observat c n unii ani (odat la 2-7 ani) curentul cald era
mai intens i asociat cu perioade de umiditate extrem de-a lungul coastei
peruviene, n mod normal foarte secetoas. ntr-un an El Nio, vnturile din est
scad ca intensitate iar curenii verticali ecuatoriali ce aduc la suprafa mase de
ap rece sunt aproape suprimai. Termoclina (zona din coloana de ap unde are
loc o schimbare brusc de temperatur cu adncimea) se aplatizeaz iar mase
de ap cald apar n est. Aceast deplasare determin o modificare a regimului
normal de precipitaii i determin eliberarea unor mari cantiti de cldur n
atmosfer. Energia eliberat se propag n atmosfer i afecteaz climatul n tot
bazinul Oceanului Pacific (vezi figura 3.3). Capacitatea de a anticipa cu precizie
acest fenomen ar oferi mari beneficii rilor din zon.

Importante pentru ecosistem sunt variaiile periodice ale factorilor abiotici i cele
neperiodice cu amplitudine mare. Spunem despre variaiile periodice c au
caracter de regim i induc adaptri la populaiile din biotopul respectiv,
acionnd astfel ca factori de selecie. Astfel, populaiile se adapteaz la aceste
variaii i pot tolera un anumit domeniu de variaie. Cu ct amplitudinea este mai
mare (respectiv diferena ntre valoarea minim i cea maxim) i adaptrile
induse de respectivul factor abiotic sunt mai puternice. Astfel, briza mrii induce
adaptri comportamentale la insectele zburtoare, limitnd perioadele de zbor.
Dac zboar atunci cnd bate vntul exist riscul s fie antrenate n larg i s se
nece. Vnturile extrem de puternice din sudul Oceanului Indian au fcut ca toate
insectele din insulele Kerguelen s fie nezburtoare. Capacitatea de a zbura nu
mai prezint un avantaj pentru dispersie, insulele fiind mici i izolate. Insectele
zburtoare nu mai pot coloniza alte teritorii, iar riscurile asociate zborului pe
vnturi puternice sunt prea ridicate.

Variaiile neperiodice cu amplitudine mare, ce depesc ca amploare variaiile

periodice, au caracter de perturbri. Ele induc o mortalitate sever la nivelul
populaiilor, fr ns a manifesta selectivitate de aceea populaiile nu se pot
adapta la perturbri. Recenta catastrof provocat de tsunami n 2004, n Asia de
Sud-Est, a cauzat numeroase distrugeri, dar nu a indus evident adaptri.

Din perspectiva rolului i importanei factorilor abiotici pentru structurarea i

funcionarea biocenozei, acetia pot fi grupai n dou categorii: factorii abiotici
ce reprezint resurse i cei ce reprezint condiii. Includerea n una sau alta din
aceste dou categorii este relativ n funcie de populaia considerat, sau chiar
de clasa de vrst sau de sexul indivizilor componeni. Gruparea nu se dorete a
fi absolut ci relativ.

Astfel, factorii ce reprezint resurse sunt cei necesari pentru supravieuirea i

existena organismelor vii. De exemplu, concentraia de oxigen din sol (pentru
organismele de la nivelul solului), sau dizolvat n ap (pentru organismele
acvatice), cantitatea de ap disponibil n sol sau n ape de suprafa (pentru
organismele terestre), cantitatea nutrienilor i microelementelor din sol i ap, a
dioxidului de carbon din aer sau dizolvat n ap (pentru organismele
fotosintetizante), toate reprezint resurse. Energia radiant solar din domeniul
vizibil (lumina) este o resurs pentru organismele fotosintetizante, dar este o
condiie pentru cele mai multe animale care se bazeaz pe simul vzului.

Factorii ce reprezint condiii sunt n general factori limitani ai diverselor

procese de la nivelul ecosistemului. Aceti factori pot stimula (dac sunt factori
periodici, cu amplitudine mic ce induc adaptri) sau pot inhiba (n principal dac
sunt factori neperiodici cu amplitudine mare ce induc o mortalitate ridicat i
neselectiv).

Legea toleranei

n continuare v voi prezenta un aspect cunoscut de mult vreme, n special

fiziologilor vegetali. Acetia au constatat c atunci cnd se aplic plantelor
concentraii crescute din diferii compui chimici necesari creterii (ngrminte
i microelemente), se observ c ntr-o prim faz plantele cresc mai mult i mai
repede, direct proporional cu concentraia compusului chimic respectiv. La
concentraii mai mari creterea este stopat, iar dac se continu adugarea n
mediul de cultur se observ o inhibiie a creterii la concentraii mari, ce poate
duce pn la moartea plantei.
Fiecare specie este adaptat s tolereze variaia diferiilor factori abiotici pe un
anumit domeniu de valori. Populaiile sunt adaptate la un anumit domeniu de
variaie care poate fi ngust sau foarte larg i nu la o valoare constant a
factorului abiotic. Variaia factorului de mediu afecteaz att indivizii
componeni, ct i populaia n ansamblu. La nivel individual adaptrile se
concretizeaz prin modificri fiziologice, n timp ce la nivel populaional se
concretizeaz prin modificri ale numrului de indivizi, ale densitii sau
biomasei.

Figura 3.4 ilustreaz modul n care se distribuie indivizii unei populaii de-a lungul
unui gradient de mediu. Acesta poate fi termic, hidric, de salinitate, al
concentraiei de nutrieni sau oxigen etc. Rspunsul populaiei poate fi msurat
fie prin numrul de indivizi, prin densitatea acestora, prin cantitatea de
substan organic sau n echivalent energetic (de exemplu kcal/individ n
unitatea de timp i/sau suprafa). Se observ c pot fi delimitate dou praguri:
pragul de supravieuire i pragul de reproducere. Acestea mpart domeniul de
variaie al factorului abiotic n trei nivele distincte. Exist astfel un prag dincolo
de care persistena populaiei n timp este posibil, indivizii pot supravieui,
crete i stoca suficient energie pentru a se putea reproduce. Domeniul de
variaie al factorului abiotic corespunztor acestui nivel este domeniul de optim.
La valori mai mari i mai mici dect valorile din domeniul de optim se situeaz
domeniul de toleran. n cadrul acestui domeniu indivizii pot supravieui, pot
crete, dar nu pot acumula suficient energie pentru reproducere. n afara
domeniilor de toleran sunt situate domeniile de pessim, unde supravieuirea
indivizilor din populaie este posibil doar un timp limitat, pe baza rezervelor
energetice acumulate. Strict din punctul de vedere al factorilor abiotici, putem
considera c speciile rare sunt cele ale cror cerine fiziologice i/sau
comportamentale nu le permit s fie nicieri abundente, deoarece nu pot obine
un profit energetic net.

n funcie de amplitudinea domeniului de variaie al factorului abiotic definim

dou categorii de populaii: cele care pentru un anumit factor abiotic tolereaz
un domeniu larg (se numesc specii euribionte), cele care tolereaz un domeniu
intermediar (specii mezobionte) i cele care tolereaz un domeniu ngust (specii
stenobionte). Putem astfel defini speciile n funcie de tolerana lor la
temperatur (stenoterme i euriterme), salinitate (stenohaline i eurihaline),
presiune (stenobat i euribat) etc.

Nutrient se refer la o substan necesar pentru hrnirea unui organism, ce

constituie fie o surs de energie fie o component structural.

Clasificarea factorilor abiotici

Aceti factori nu acioneaz izolat, din interaciunea lor rezultnd clima, care
poate fi caracterizat n funcie de scara spaial n macroclimat (la nivel
macroregional sunt definite zonele climatice majore: ecuatorial, tropical,
temperat, arctic i antarctic), mezoclimat (la nivel regional) i microclimatul
(la nivel local). Dintre factorii abiotici vom discuta mai pe larg doar doi, respectiv
temperatura i focul.

Temperatura este unul din cei mai importani factori abiotici cu impact major
asupra sistemelor ecologice. De exemplu, zonele climatice majore sunt
determinate n funcie de temperatur (figura 3.5). Se observ c temperatura
variaz linear cu latitudinea, dar nu toi factorii abiotici variaz n acelai mod.
Marea majoritate a organismelor vii tolereaz doar un domeniu ngust de
temperatur, situat n jurul unor valori medii , dar exist grupe de organisme
adaptate i la temperaturile extreme din izvoarele termale, sau din zonele alpine,
arctice sau antarctice. Multe organisme vii pot supravieui perioadelor termice
nefavorabile datorit unor forme de rezisten (ou, spori, semine etc.), unor
adaptri fiziologice (estivare, hibernare), sau comportamentale (de exemplu
oamenii construiesc adposturi, folosesc mbrcminte i foc).

Focul este un alt factor cu impact major asupra ecosistemelor terestre. Astfel,
incendiile distrug sau afecteaz vegetaia, modificnd compoziia specific. n
urma incendiilor rmn zone denudate de vegetaie, negre de cenua, unde
temperatura solului poate fi cu cteva grade mai ridicat fa de zonele nearse
datorit absorbiei sporite a radiaiilor. Incendiile determin de asemenea
evacuarea tuturor animalelor mari sau suficient de mobile, dei oule, larvele
sau puii sunt adesea ucii. Multe din animalele mici sau puin mobile sunt ucise
fie direct, fie indirect prin distrugerea sau modificarea habitatului. Focul
determin i mineralizarea rapid a substanei organice, permind eliberarea
microelementelor i nutrienilor n sol, dei unii compui cum sunt azotul i sulful
pot fi pierdui prin volatilizare. Acest proces cuplat cu impactul termic asupra
organismelor din sol poate induce modificri importante n structura acestuia.
Din momentul n care a nvat s utilizeze focul omul l-a folosit foarte des,
adesea nediscriminativ. De exemplu, momentul colonizrii de ctre populaiile
umane a arhipelagurilor din Pacific, a Australiei i Noii Zeelande pot fi destul de
bine datate dup frecvena mult mai ridicat a incendiilor devastatoare ce au
dus la modificarea vegetaiei. Trebuie ns menionat c exist o serie de tipuri
de sisteme ecologice unde incendiile naturale periodice (cu caracter de regim)
au indus adaptri specifice la nivelul speciilor n vederea minimalizrii pierderilor.

Prezentarea comparativ a principalelor medii de via

Principalele trei medii de via sunt acvatic marin, acvatic dulcicol i terestru.
Viaa a aprut n ap i toate formele de via cunoscute conin n organismul lor
o cantitate apreciabil de ap. De aceea caracteristicile fizico-chimice ale apei
pot explica n mare parte deosebirile dintre cele trei medii de via precum i
adaptrile induse organismelor ce le ocup.

1. Densitatea ridicat a apei.

Apa este de 775 ori mai dens dect aerul. Deoarece densitatea specific
a organismelor vii este doar puin mai mare, ele pot supravieui foarte
bine n mediul acvatic. Astfel, ntregul volum reprezentat de mediul
acvatic, att cel marin ct i cel dulcicol este colonizat permanent de
organisme. Consecine sunt extrem de importante:
Viaa n mediul acvatic se realizeaz astfel ntr-un cadru tridimensional
(volum) n timp ce viaa n mediul terestru se desfoar preponderent
ntr-un cadru bidimensional (suprafa). Organismele din mediul acvatic
nu necesit organe de susinere; cnd acestea exist sunt folosite pentru
deplasare.
Plantele acvatice pot fi aproape n totalitate consumate, producia
primar fiind mult mai rapid reciclat comparativ cu cea terestr. Plantele
terestre se confrunt pe de o parte cu lipsa de ap, care trebuie pompat
contra gravitaiei la nlimi mari (n cazul arborilor i arbutilor), iar pe de
alta cu necesitatea dezvoltrii unei structurii de susinere. Aceasta este
alctuit din celuloz i lignin, compui foarte greu degradabili. Astfel,
dac o plant acvatic este alctuit aproape n totalitate din esuturi vii,
la copacii de dimensiuni mari, mai mult de 90% din biomasa lor ajunge s
fie reprezentat de structurile de susinere i doar o mic parte din celule i
esuturi vii.
Deplasarea pe uscat este mult mai uoar fa de mediul acvatic. De
aceea, pentru a diminua consumul energetic, organismele acvatice
utilizeaz metode de dispersie pasive, utiliznd curenii de ap.

2. Prezena srurilor n mediul marin.

Concentraia n sruri a oceanului planetar este similar cu compoziia i
concentraia acestora din organismele vii. Aceasta face ca echilibrul
osmotic s fie uor de atins pentru organismele din mediul marin, care nu
necesit adaptri specifice. Pentru a coloniza ns mediul acvatic dulcicol,
organismele marine trebuie s limiteze pierderile de sruri care ar difuza
n mediul extern i s mpiedice apa s ptrund n organism. Aceasta se
 realizeaz fie prin dezvoltarea unor mecanisme de excreie eficiente care
elimin apa n exces, prin izolarea esuturilor i a fluidelor interne de apa
din exterior i/sau prin mecanisme active de meninere a concentraiei
interne de sruri. De aceea, la organismele acvatice dulcicole meninerea
echilibrului osmotic se realizeaz cu consum mare de energie.

3. Capacitatea deosebit a apei de a dizolva compui organici i

anorganici.
Solubilitatea unei game extrem de largi de compui chimici n ap,
faciliteaz transferul acestor compui din mediu n corpul organismelor vii
i napoi n mediu. Din aceast cauz plantele i microorganismele
acvatice pot prelua compuii chimici dizolvai prin ntreaga suprafa a
corpului. Astfel, importana rdcinilor pentru plantele acvatice este mult
diminuat. De asemenea, circuitele biogeochimice sunt mult mai rapide n
mediul acvatic (vezi capitolul 4.4).

4. Stratificarea pe vertical n mediul acvatic.

Gradienii verticali determinai de presiunea hidrostatic, temperatur,
salinitate, densitate, lumin, concentraia de oxigen dizolvat, concentraia
de nutrieni, etc. mpart masa apei n zone cu grade diferite de
atractivitate pentru organisme. De aceea, mediul marin, n pofida
aparentei omogeniti, ofer condiii extrem de variate i dinamice n timp
i spaiu. Aceasta face ca organismele acvatice s fie distribuite neuniform
i s migreze periodic ntre corpuri de ap cu caracteristici diferite.
Curenii de ap verticali i orizontali sunt de aceea factori eseniali n
structurarea comunitilor acvatice.
Sistemele acvatice marine sunt mult mai complex structurate pe vertical.
Deoarece apa pur are densitatea maxim n stare lichid la temperatura
de 40 C i nu n stare solid ca majoritatea elementelor i compuilor
chimici, apa mai cald va pluti la suprafa pe mase de ap cu
temperatur mai sczut i densitate mai mare. Salinitatea influeneaz la
rndul ei densitatea. La concentraii sczute de sruri n ap densitatea
este mai sczut. Pe msur ce concentraia de sruri dizolvate crete,
crete i densitatea apei. Densitatea depinde deci att de temperatur ct
i de salinitate. Densitatea maxim a apei de mare este la -20 C. Lumina
scade direct proporional cu adncimea i transparena apei. Singurul
parametru care crete constant odat cu adncimea este presiunea
hidrostatic, cu ct coborm la adncimi mai mari cu att presiunea
crete. La fiecare 10 m adncime, presiune crete cu o atmosfer (figura
3.7)

EX: Densitatea mai sczut a stratului superficial reprezint o piedic n

amestecarea apei. Astfel, Marea Neagr este stratificat pe vertical
(tabelul din figura 3.8, figura 3.9). La adncime, temperatura i salinitatea
sunt constante, ceea ce ncetinete procesul de nnoire al apei. Practic
avem de a face cu o mas de ap cu densitate mai sczut ce plutete
pe mase de ap cu o densitate mai ridicat. Din aceast cauz straturile
nu se amestec iar zonele situate la o adncime mai mare de 150-200 m
sunt complet lipsite de oxigen. Din cauza absenei oxigenului nu pot tri
acolo dect bacterii anaerobe. Acestea utilizeaz n procesul respiraiei ali
compui chimici n locul oxigenului, genernd n schimb produi extrem de
toxici i nocivi: hidrogen sulfurat (H2S) i amoniac (NH3).
Marea Neagr este o mare recent. Pn acum aproximativ opt mii de ani
era un lac cu ap dulce, aflat cu cel puin 50 m sub nivelul actual. Ipoteze
recente sugereaz c apa din Marea Mediteran (cu o salinitate mare, de
37) a reuit s erodeze strmtoarea Bosfor i s ptrund n Marea
Neagr, modificnd att salinitatea ct i nivelul mrii care a crescut pn
aproape de nivelul actual. Stratificarea apei s-a realizat rapid, ducnd la
izolarea maselor de ap din profunzime. Se estimeaz c n decurs de mai
puin de 2000 de ani de la ptrunderea apelor Mrii Mediterane, peste
jumtate din volumul de ap a devenit anoxic, masa de ap lipsit de
oxigen urcnd rapid de la 2200 m adncime pn la 150-200 m de
suprafa (figura 3.10).

Biocenoza
Un biolog sau ecolog care viziteaz pentru prima dat o localitate va putea
anticipa ce plante i animale va ntlni. Cu ct va avea mai multe
informaii despre acea localitate (poziie geografic, altitudine, clim, sol,
hidrologie, impact antropic din trecut i prezent, tipul de vegetaie etc.) cu
att va putea estima mai precis ce specii va ntlni. Faptul c aceste
previziuni pot fi fcute se datoreaz unor legiti ce determin modul n
care sunt distribuite i asociate organismele vii.

Biocenoza reprezint un nivel supraindividual de organizare al materiei,

alctuit din populaii interdependente funcional ce ocup un biotop,
capabil de productivitate biologic. Este alctuit din totalitatea
populaiilor animale, vegetale i microbiene ce coexist ntr-un anumit
biotop.
Habitatul reprezint locul (volumul sau suprafaa) unde i desfoar
activitatea un individ, indivizii unei populaii sau un ansamblu de indivizi
din populaii diferite. Include att factorii abiotici de mediu (spaiul fizic)
ct i alte organisme. Astfel, pentru o populaie de insecte corticole,
habitatul lor este reprezentat de scoara copacilor, pentru o populaie de
guvizi habitatul este reprezentat de zona nisipoas sau stncoas litoral,
iar pentru o populaie de endoparazii habitatul este reprezentat de
organele din corpul gazdei parazitate.

Faptul c distribuia speciilor nu este ntmpltoare este rezultatul

interaciunii unui numr foarte mare de factori ce afecteaz att
distribuia fiecrei specii n parte, ct i modul n care sunt asociate
speciile n cadrul biocenozei. Acest mod de grupare a speciilor n
biocenoz necesit o explicaie a proceselor rspunztoare. Procesele ce
determin compoziia specific a unei biocenoze variaz n funcie de
scara spaial i temporal. Astfel, la scar spaial i temporal mare
procesele determinante sunt doar procese abiotice, cum ar fi: tectonica
plcilor, modificrile nivelului mrii, modificri climatice, modificri ale
curenilor oceanici etc. La scar spaial i temporal mic procesele sunt
mult mai variate i includ, alturi de procese abiotice, i o serie de procese
biotice. Procesele abiotice rspunztoare de prezena sau absena unor
specii n biocenoz se refer la diverse perturbri, cum ar fi incendiile,
uraganele, inundaiile sau erupiile vulcanice. Procesele biotice includ att
aspecte evolutive (cum ar fi adaptarea i extincia local), ct i procese
ecologice legate fie de capacitatea de dispersie caracteristic fiecrei
specii n parte (vezi capitolul 2.5), fie de interaciunile dintre specii
(predatorism, parazitism, competiie, mutualism etc.).

Nia ecologic
Pentru a putea nelege modul n care este structurat o biocenoz,
trebuie s ne ntoarcem la elementele componente ale acesteia, respectiv
la populaii. Astfel, o populaie de piigoi dintr-o pdure poate supravieui
i se poate reproduce dac sunt satisfcute o serie de cerine minimale.
Psrile au nevoie de condiii de mediu prielnice n ceea ce privete
temperatura, durata anotimpurilor, umiditatea i altele, de locuri adecvate
de cuibrit, de hran (reprezentat preponderent de insecte). n acelai
timp existena lor este ameninat de prezena unor prdtori (pisici
slbatice, psri rpitoare) i a unor parazii sau ageni patogeni. Orice
modificare a acestor parametri se repercuteaz asupra populaiei int. De
exemplu, omul poate afecta direct sau indirect supravieuirea populaiei
de piigoi printr-o serie de activiti cum ar fi: tierea pdurii ce duce la
dispariia locurilor de cuibrit i oblig populaia s emigreze,
tratamentele cu insecticide ce pot ucide rapid toi indivizii din populaie
sau pot cauza o reducere drastic a sursei de hran etc. Toate aceste
interaciuni ntre populaia de piigoi, biotop i alte populaii de animale
sau plante sunt incluse n conceptul de ni ecologic.

Nia ecologic reprezint rolul unei populaii n ecosistem. Nia include

spaiul fizic ocupat de indivizii populaiei, cerinele de mediu, precum i
poziia populaiei n reeaua trofic.

Nia ecologic a unei populaii include spaiul fizic ocupat de indivizii

acelei populaii, rolul funcional al acestora n cadrul biocenozei precum i
poziia lor n funcie de valorile factorilor de mediu (temperatur,
umiditate, pH etc.). Ca s nelegem mai bine conceptul de ni ecologic
v voi prezenta separat cele trei componente ale acesteia, respectiv (i)
nia spaial, (ii) nia trofic i (iii) nia multidimensional.

Nia spaial sau nia habitat se refer strict la spaiul fizic ocupat de
indivizii unei populaii din cadrul unui ecosistem. Acesta poate fi att o
component a biotopului (de exemplu apa pentru organismele acvatice,
suprafaa solului pentru majoritatea organismelor terestre, o peter etc.)
sau o component vie (de exemplu scoara unui copac reprezint habitatul
organismelor corticole, corpul organismului gazd este habitatul pentru
paraziii respectivului individ). Unele specii cu un ciclu de dezvoltare
complex pot ocupa habitate diferite n funcie de stadiul de via. Acesta
este cazul unor animale terestre care se reproduc n mediul acvatic cum
sunt narii sau amfibienii. La aceste animale oule sunt depuse n ap,
din ele ies larve ce triesc cteva sptmni sau luni n ap, apoi se
metamorfozeaz i prsesc apa.

Nia trofic indic poziia populaiei respective n reeaua trofic, respectiv

ce mnnc indivizii respectivei populaii i cine i mnnc. Aceast
component a niei ecologice o voi prezenta mai n detaliu n cadrul
structurii trofice a biocenoze.

Conceptul de ni multidimensional este aparent mai abstract. El se

refer la modul n care sunt distribuii indivizii dintr-o populaie n raport cu
variaia factorilor abiotici. Cnd am prezentat legea toleranei (vezi
capitolul 3.2) am artat c indivizii se distribuie diferit n funcie de
variaia n gradient a unui factor abiotic, majoritatea fiind cantonai ntrun
domeniu numit zona de optim. Distribuia astfel obinut nu corespunde
ns unei situaii reale, numrul de factori abiotici ce condiioneaz i
limiteaz distribuia indivizilor dintr-o populaie fiind foarte mare (vezi
capitolul 3.1). Dei fiecare din factorii abiotici induce un rspuns specific al
indivizilor din populaie, distribuia real este rezultatul cumulrii
rspunsurilor individuale la factorii de mediu dominani. Practic, pentru a
delimita aceast component a niei trebuie s stabilim modul n care se
distribuie indivizii din populaie conform legii toleranei pentru mai muli
parametri abiotici. Figura 3.11 ilustreaz schematic aceast abordare.
Astfel n (a) este reprezentat domeniul de optim i toleran al unei
populaii n raport cu variaia n gradient a unui singur factor abiotic
temperatura. Dac la acesta mai adugm un al doilea factor abiotic
umiditatea (c), se delimiteaz o suprafa care include ambele domenii de
variaie n cadrul creia i desfoar activitatea indivizii populaiei.
Putem merge i mai n detaliu, pentru a identifica domeniile de optim i
toleran n funcie de aceti doi factori (b). Se observ c domeniul de
optim are suprafa mai mic corespunztoare intersectrii celor dou
domenii de optim. Dac mergem mai departe i includem n grafic o a
treia variabil de mediu, concentraia de nutrieni (d), se delimiteaz n
cadrul celor trei axe de coordonate un volum ce corespunde spaiului
ocupat de indivizii populaiei respective. Evident c putem continua acest
exerciiu i s lum n considerare i alte variabile de mediu, dar nu vom
putea s le mai reprezentm grafic.

Am artat c nia ecologic a unei populaii nu include doar locul unde

triesc indivizii componeni, ci i totalitatea cerinelor de mediu precum i
relaiile de hran stabilite cu alte populaii. n concluzie, putem afirma c
fiecare populaie ocup o ni ecologic unic n cadrul unei biocenoze.
Nia ecologic a unei populaii este caracterizat cel mai bine prin limea
niei. Limea poate fi msurat n cazul populaiilor animale cel mai
adesea n raport cu (1) gradul de utilizare a habitatului sau habitatelor
poteniale i (2) gradul de utilizare al resursei de hran (resursa trofic).

Limea niei
(1) Gradul de utilizare al habitatului. Indivizii unei populaii de oprle nu
sunt distribuii uniform n ecosistem, ei fiind grupai n zonele
favorabile, fr vegetaie abundent, eventual stncrii. Astfel, ntr-un
ecosistem de fnea am putea distinge mai multe tipuri poteniale de
habitate: un crng de arini, tufriuri de mcee, muuroaie de furnici
sau crti, o pajite orientat spre sud mai uscat i cu vegetaie de
dimensiuni mici, o zon mltinoas, o pajite orientat spre nord, mai
umed i cu vegetaie nalt, stncrii etc. oprlele vor fi n
majoritate localizate n zona de stncrie i pajitea cu orientare
 sudic, lipsind din crngul de arini i din pajitea cu orientare nordic.
Dac includem n calcul i ponderea de reprezentare a diferitelor
habitate i gradul de ocupare al acestora de indivizii din populaie,
putem estima gradul de utilizare al habitatului.
(2) Gradul de utilizare al resursei trofice. O populaie de broate rioase se
hrnete cu nevertebratele de la nivelul solului. Deoarece broatele
reacioneaz la micare, ele vor captura orice animal care se
deplaseaz n raza lor vizual i este suficient de mic ca s poat fi
nghiit (broatele nghiind prada ntreag). Pe msur ce indivizii
cresc se modific i domeniul de dimensiuni al przilor consumate, n
ansamblu populaia consumnd prad cu un anumit domeniu de
dimensiuni. n figura 3.12 este reprezentat modul n care indivizii a
dou populaii de amfibieni consum nevertebratele (acestea
reprezentnd resursa trofic) n funcie de dimensiunile acestora.
Indivizii din populaia A sunt specializai pe un domeniu de dimensiuni
mici al resursei trofice, n timp ce indivizii din populaia B consum
animale de dimensiuni mai mari. Limea niei trofice (reprezentate
prin sgei) este fie ngust, n cazul populaiei A, sau lat n cazul
populaiei B. Populaiile care sunt specializate pe un domeniu restrns
al resursei au o ni ngust, iar cele specializate pe un domeniu larg
(generaliste) au o ni larg.

Conceptul de ni ngust i larg este o dezvoltare a noiunilor prezentate

n capitolul anterior (vezi capitolul 3.2). Astfel populaiile care tolereaz un
domeniu larg de temperatur se numesc euriterme, n timp ce cele ce tolereaz
doar un domeniu ngust se numesc stenoterme. Generaliznd, numim euribionte
populaiile cu domenii largi de toleran fa de parametri abiotici i/sau cu nie
trofice sau habitat largi i stenobionte populaiile specializate, cu domenii de
toleran, nie trofice i/sau habitat nguste.
 Ce se ntmpl atunci cnd dou populaii de psri insectivore ce
coexist ntr-o biocenoz consum acelai timp de hran? n perioadele cnd
hrana este abundent i efectivele populaiilor sunt mici nu sunt probleme. n
perioadele de secet sau primvara, cnd hrana este mai puin abundent,
indivizii celor dou populaii devin competitori pentru o resurs limitat.

Ca s putem compara cele dou populaii se utilizeaz conceptul de

suprapunere a nielor. n domeniul de suprapunere, cele dou populaii sunt n
competiie pentru resurse, ceea ce implic un consum energetic ridicat (figura
3.13). n timp, specia mai competitiv pe domeniul respectiv va elimina specia
mai puin competitiv sau cele dou populaii vor evita competiia prin diferite
mecanisme, cel mai adesea prin specializare pe un domeniu mai ngust al
resursei.
 Tendina n natur este de a evita competiia n zona de suprapunere prin
specializarea pe un domeniu mai ngust al resursei. Acest lucru permite
coexistena unui numr mai ridicat de specii ce utilizeaz aceeai resurs.
Cteva exemple n acest sens ne sunt oferite de arhipelagurile insulare, unde un
numr redus de imigrani de pe continent au evoluat n timp formnd mai multe
specii, fiecare ngust specializat pe un anumit tip de resurs. Astfel, cele 14
specii de cinteze din arhipelagul Galapagos (genul Geospiza, descrise prima dat
de Darwin i de aceea numite i cintezele lui Darwin) deriv dintr-un singur
strmo comun, care a colonizat insulele acum 2-3 milioane de ani. ntruct
insulele au suprafee mici iar resursele de hran sunt limitate, competiia pentru
hran este intens, n special n anii secetoi. Cintezele s-au specializat n timp
prin modificarea formei i mrimii ciocului. Acesta permite adaptarea la un
anumit tip de hran (preponderent semine de mrimi i consisten diferite) ce
poate fi exploatat cu maxim de eficien, evitnd astfel competiia cu celelalte
populaii (figura 3.15).

Caracteristicile structurale ale biocenozei

Numrul de specii pe glob a crescut n timp, datorit unei rate de speciaie mai
mare dect rata extinciilor. Aceasta n pofida unor perioade de extincii masive
care au dus temporar la scderea numrului de specii. De ce are fiecare
biocenoz doar un anumit numr de specii? De ce respectivele specii i nu
altele? De ce nu gsim i alte specii, din cele care pot fi comune n biocenozele
nvecinate? Aceasta deoarece structura biocenozei nu este rezultatul nsumrii
ntmpltoare de specii, iar speciile sunt asociate n biocenoze dup anumite
reguli. n continuare voi ncerca s ofer cteva rspunsuri acestor ntrebri.

Prezena unei specii ntr-o anumit biocenoz depinde n primul rnd de biotop.
Acest aspect l-am discutat deja ntr-un capitol anterior (vezi capitolul 3.1). Alt
factor implicat n structurarea biocenozei l reprezint interaciile dintre specii. n
continuare v voi prezenta dou aspecte importante pentru nelegerea structurii
biocenozei (i) numrul de specii dintr-o biocenoz i (ii) modul de asamblare al
speciilor ntr-o biocenoz.

Numrul de specii dintr-o biocenoz depinde de o multitudine de factori abiotici

i biotici. n general, numrul de specii crete n timp (vezi i capitolul 4.6), prin
diversificarea relaiilor interspecifice i creterea complexitii biocenozei. n
figura 3.15 se observ cum fiecare specie utilizeaz o poriune a resursei cu o
anumit lime (reprezentat printr-o linie ngroat), ce se suprapune pe o
anumit poriune cu nia speciilor ce exploateaz un domeniu nvecinat al
resursei. Pentru fiecare caz n parte sunt prezentate dou situaii, cea de sus
este varianta cu mai puine specii, iar cea de jos varianta cu mai multe specii.
Numrul de specii poate crete atunci (a) cnd un domeniu mai vast de resurse
devine disponibil; (b) cnd niele se ngusteaz (speciile devin mai specializate);
(c) cnd gradul de suprapunere crete (crete ns i competiia n acest caz); (d)
cnd resursa este exploatat mai eficient, fr s rmn domenii ale resursei
neutilizate.

Ex: Deoarece speciile nu sunt grupate aleatoriu, este important s nelegem

legitile care determin asamblarea populaiilor n biocenoze. Important nu este
doar numrul de specii, ci i modul cum sunt ele asamblate ntr-un sistem
funcional (biocenoz i ecosistem). De aceea, speciile existente trebuie s
ndeplineasc o serie de funcii vitale pentru asigurarea fluxului de energie,
materie i informaie prin sistem. De exemplu speciile ecologic-echivalente
ocup nie identice sau similare n zone geografice diferite. Ele tind s fie
nrudite taxonomic n regiuni nvecinate, dar sunt deseori foarte diferite n regiuni
deprtate sau izolate geografic. Astfel, speciile difer mult ntre regiuni floristice
i faunistice diferite, dar biocenoze similare apar acolo unde condiiile de mediu
sunt asemntoare, independent de poziia geografic. Astfel, cangurii mari din
punile australiene reprezint echivalentul bizonilor i antilopelor din preeriile
Americii de Nord i al zimbrului i cprioarelor din Europa. n mlatinile
srturate din zonele umede din zonele litorale, concentraia ridicat de sruri
din sol nu permite existena rmelor, iar rolul lor funcional este preluat de crabi.
Acetia sap galerii adnci n sol permind oxigenarea i afnarea acestuia.

Relaiile interspecifice

ntre populaiile ce coexist ntr-o biocenoz se stabilesc conexiuni (relaii

interspecifice) ce determin att structura, ct i funciile biocenozei ca
suprasistem integrator. Cu ct conexiunile sunt mai diverse i variate, cu att va
fi i biocenoza mai complex i mai stabil. ntruct domeniul spaio-temporal n
care i desfoar activitatea populaiile componente variaz cu peste opt
ordine de mrime (vezi figura 1.8 i tabelul din figura 1.7), majoritatea
populaiilor nu interacioneaz deloc sau foarte puin. Interaciunile, atunci cnd
exist, pot fi fie directe fie indirecte. n continuare ne vom focaliza pe relaiile
interspecifice directe, acestea fiind cele mai importante. Simplificat, impactul
indivizilor unei populaii din specia A asupra indivizilor din specia B poate fi
benefic (+), duntor (-) sau neutru (0). Trebuie menionat c relaiile
interspecifice sunt fie obligatorii (cele dou specii sunt dependente una de alta),
fie opionale. Toate combinaiile posibile pot fi ntlnite n natur (tabelul din
figura 3.17) :

A+-0 B

n continuare relaiile interspecifice vor fi prezentate pe scurt.

a. Mutualismul este o relaie obligatorie, ambele populaii profitnd de pe urma

convieuirii. Acest tip de relaie este foarte rspndit n natur, majoritatea
speciilor convieuind cu altele. De exemplu, majoritatea animalelor conin n
sistemul digestiv microorganisme care le permit digerarea sau asimilarea hranei.
Lichenii sunt un exemplu de mutualism mpins la extrem, cnd asocierea dintre
ciuperci, alge i bacterii a dat natere unor organisme (respectiv specii) noi.

b. Protocooperarea este o relaie mutual benefic pentru cele dou populaii, fr

caracter de obligativitate. Unele plante i asigur fie polenizarea, fie o dispersie
la distan mare a seminelor, oferind n schimb animalelor ce asigur
transportul esuturi nutritive, cel mai adesea grupate n jurul florii sau al seminei
(vezi capitolul 2.5).

c. Parazitismul este o relaie obligatorie pentru organismul parazit care

beneficiaz de relaia lui cu organismul gazd (efect pozitiv), n timp ce
organismul gazd este influenat negativ. Relaia gazd-parazit este universal n
lumea vie, practic neexistnd specie care s nu fie ori parazitat (gazd) sau s
fie parazit. Conceptul de populaie i biocenoz nu au relevan ntotdeauna n
acest caz. Pentru unii parazii interni organismul gazd reprezent habitatul iar
acetia reprezint echivalentul unei populaii. ntruct majoritatea speciilor au
mai multe specii de parazii vorbim de comuniti de parazii ntr-un organism
gazd, paraziii interacionnd la rndul lor unii cu alii.

d. Predatorismul este o relaie obligatorie, benefic pentru prdtor (+) i

duntoare pentru prad (-). Indivizii din populaia prdtorului consum
membrii populaiei prad ca hran. Acest tip de relaie se deosebete de
parazitism, deoarece parazitul de obicei nu i omoar gazda. Are un rol
important n reglarea numrului de indivizi din ambele populaii i st la baza
reelei trofice din cadrul biocenozei. De exemplu, dispariia unui prdtor poate
determina o explozie numeric a populaiei prad ceea ce poate avea un impact
negativ la nivelul biocenozei. De exemplu, dispariia populaiilor de lupi poate
duce la nmulirea necontrolat a cerbilor i cprioarelor, care pot determina
distrugerea complet a plantelor prin suprapunat, ceea ce antreneaz i
moartea lor.

e. Comensalismul este o relaie obligatorie pentru comensal, n timp ce

organismul gazd nu este afectat de convieuire. Cel mai adesea, organismul
gazd este folosit drept adpost sau suport de ctre alte specii. Dispersia
seminelor realizat de unele specii de animale (zoochoria) se ncadreaz cel mai
adesea n acest tip de relaie.
 f. Competiia se refer la interaciunile dintre dou sau mai multe organisme,
populaii sau specii ce utilizeaz aceeai resurs (habitat sau hran) disponibil
n cantiti limitate. Este un factor determinant n evoluia speciilor. Competiia
poate avea loc ntre indivizii aceleiai specii (competiie intraspecific), sau ntre
indivizi aparinnd la specii diferite (competiie interspecific). Deoarece n final
competiia poate duce la nlturarea unuia dintre competitori i este costisitoare
din punct de vedere energetic, este avantajos s fie evitat (vezi capitolul 3.6).

g. Amensalismul reprezint o relaie care nu este obligatorie dintre dou specii,

nefavorabil pentru una dintre ele. De exemplu unele plante elimin substane
toxice ce inhib creterea altor plante (alelopatie), acest lucru conferindu-le un
avantaj competiional. Acesta este cazul nucului ale crui frunze czute prin
descompunere genereaz compui toxici pentru alte specii de plante.

h. Neutralism indic lipsa de interaciuni directe ntre indivizi, populaii sau

specii. De exemplu, indivizii unei populaii de salamandre sau broate dintr-o
pdure de fag nu interacioneaz direct cu populaiile de psri granivore (care
se hrnesc cu semine).

Structura trofic a biocenozei

Structura trofic a unei biocenoze reprezint rezultatul relaiilor de hrnire dintre

populaiile componente, conectate ntr-o reea trofic. Toate populaiile din
cadrul biocenozei sunt parte a reelei trofice, nici una neputnd exista de sine
stttor timp ndelungat.

Biomasa reprezint greutatea total a organismelor de un anumit tip i/sau de

pe o anumit unitate de suprafa sau volum.

Lanul trofic se refer la transferul de materie i energie de la productorii

primari, succesiv, prin diferite populaii care sunt un consumator pentru
populaia precedent i o prad pentru populaia imediat urmtoare. Astfel,
plantele sunt consumate de ierbivore (consumatori primari), care la rndul lor
servesc drept hran carnivorelor (consumatori de ordin superior care pot fi
secundari dac se hrnesc cu consumatorii primari, teriari dac se hrnesc cu
consumatori secundari etc.).

Nivelul trofic se refer la poziia ocupat de indivizii unei populaii n cadrul

unui lan trofic n raport cu productorii primari.

Reeaua trofic se refer la ansamblul lanurilor trofice, inclusiv

descompuntorii, i include totalitatea populaiilor dintr-o biocenoz.

Descompuntorii reprezint nivelul trofic al populaiilor care i obin energia

din resturile animale sau vegetale. Descompuntorii sunt reprezentai n cea mai
mare parte de bacterii i ciuperci. Produii finali excretai sunt preponderent
anorganici.
n natur, materia i energia circul permanent. Astfel, iarba este mncat de o
multitudine de animale, unele de dimensiuni mari (cum sunt cprioarele, bizonii
sau elefanii), altele de dimensiuni mici (cum sunt insectele fitofage). La rndul
lor acestea sunt mncate de animale carnivore. Dar punctul de pornire al lanului
trofic l reprezint iarba. Proverbul petele mai mare mnnc pe cel mic
ilustreaz foarte bine conceptul de lan trofic. Ce nu ilustreaz proverbul este
faptul c petiorul cel mai mic mnnc i el la rndul lui organisme animale
mici din masa apei care la rndul lor se hrnesc cu alge. n final ajungem tot la
un echivalent al ierbii pentru biocenozele acvatice.

La baza structurii trofice se afl ntotdeauna productorii primari, deoarece ei

asigur intrrile de energie n biocenoz. Productorii primari au capacitatea de a
transforma energia radiant solar (prin intermediul procesului de fotosintez)
sau energia chimic din unii compui anorganici (procesul numindu-se
chemosintez) n energia chimic coninut n materia organic sintetizat.
Productorii primari se numesc n funcie de procesul de sintez realizat
fotosintetizani sau chemosintetizani. Cea mai mare cantitate de energie ce
ptrunde la nivelul biosferei provine din fotosintez (peste 99%). Dac procesul
de fotosintez poate fi realizat de o gam foarte larg de organisme, de la
bacterii i alge unicelulare, la plantele superioare, chemosinteza este realizat
doar de bacterii.

Toate celelalte nivele trofice se bazeaz pe energia chimic stocat n materia

organic sintetizat de ctre nivelul productorilor primari. Din punct de vedere
entropic (vezi capitolul 1.4) productorii primari sunt generatori de entropie
negativ (contribuie la scderea entropiei), n timp ce celelalte nivele trofice
(consumatorii i descompuntorii) genereaz entropie. Odat ce energia
ptrunde n sistem (biocenoz) prin intermediul productorilor primari, este
transportat de la un organism la altul prin toi indivizii componeni, pn cnd
majoritatea energiei este utilizat i transformat n cldur.

Consumatorii se situeaz pe mai multe nivele trofice, putnd fi consumatori

primari (animale ce se hrnesc cu productorii primari), consumatori secundari
(dac se hrnesc cu consumatori primari), consumatori teriari (dac se hrnesc
cu consumatorii secundari) etc. Un nivel trofic al consumatorilor este reprezentat
de grupri de specii desprite de productorii primari prin acelai numr de
trepte i care ndeplinesc aceeai funcie trofic n biocenoz (figura 3.18).
Fiecare cerc din figura 3.18 reprezint un nivel trofic iar sgeile sensul n care
are loc transferul de materie i energie.
Schema de mai sus indic doar sensul n care are loc transferul de materie i
energie n cadrul biocenozei, nu i ponderea i importana fiecrui nivel n parte.
Acest lucru poate fi reprezentat prin piramidele trofice. n funcie de unitatea de
msur folosit piramidele trofice pot fi numerice (numr de indivizi), n biomas
(uniti de mas) sau energetice (uniti energetice).

Nu ntotdeauna piramidele trofice au aceast form, uneori ele putnd fi

inversate i deseori piramidele numerice, n biomas i energetice difer pentru
aceeai reea trofic. Astfel, ntr-o pdure btrn numrul productorilor primari
(copaci) poate fi foarte mic dei biomasa i valoarea lor energetic este foarte
mare. n acest caz cele trei piramide arat ca n figura 3.21.