Geobotánica

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Tema 1 Geobotnica 4 de Biologa de la Universidad de

Crdoba
Geobotnica (Universidad de Crdoba Espaa)
Su distribucin est prohibida | Descargado por Julia Olmo (jolmogarcia@hotmail.com)

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Geobotnica Introduccin Tema 1
Tema 1:
Introduccin. Definicin y partes de la geobotnica
Especies de rboles:
Fagus sylvatica (haya). Familia Fagceas.
Quercus robur (carballo), Familia Fagceas.
Pinus sylvestris (pino albar). Familia Pinceas.
Fagceas: Familia con 14 gneros. Se distribuye por el hemisferio norte principalmente. El

gnero Nothofagus fue recientemente rechazado de la familia Fagaceae.
Fagus sylvatica: rbol de hojas delgadas y caducas. Hay 10 especies de este gnero.
Quercus robur (roble albar): Hojas recias, ms coriceas, de desarrollo estival, caducas. El
gnero Quercus abarca ms de 600 especies. El rea de distribucin de las Fagceas
pertenece mayoritariamente a Quercus.
Pinus sylvestris (pino silvestre): Hojas aciculares, persistentes, ricas en esclernquima. rea
de distribucin enorme, gnero de pino con rea de distribucin ms amplia.
Comparacin de las reas de distribucin

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El rea de distribucin del roble penetra ms en el continente que el haya. El pino s distribuye
ms al este del continente y al norte. El clima es cada vez ms continental (seco) y ms fro
(nieve). Dentro del recuadro rojo, coinciden las tres especies. En esa zona geogrfica, las tres
especies conviven entre s o no conviven juntas? Puede haber bosques mixtos o bosques
monoespecficos de cada una de las especies por separado.
Las especies de rboles forestales de la Europa media sobre suelos de cidos a

alcalinos y de encharcados a secos.
El recuadro anterior muestra caractersticas de los suelos. De suelos cidos a alcalinos

y de suelos secos a inundados. Si nos desplazamos a cualquier punto del recuadro pertenece
a un suelo con unas caractersticas determinadas. Asociados a cada tipo de suelo se
representa las especies predominantes en ese suelo y el mayor o menor tamao de letra indica
la mayor o menor predominancia de la especie. Las lneas discontinuas indican la frontera a la
cual no es posible el desarrollo de ninguna especie de planta.
Quercus species = algunas especies de Quercus.
Ahora bien, si las tres especies que venimos estudiando conviven juntas, debern aparecer en
suelos con las mismas caractersticas, segn el recuadro anterior.
Las tres especies a estudiar crecen en suelos con caractersticas completamente diferentes,
por lo que no forman bosques mixtos, no conviven juntos. Se forman hayedos, pinares y
bosques de robles, por separado.
Por qu?
Posibilidades:
Hiptesis 1: por procesos de interaccin entre las especies. Por un proceso de
competencia.
Hiptesis 2: varan los requerimientos edficos de unas especies a otras. La
constitucin del genoma es lo suficientemente distinta como para que la especia A
puede crecer en cierto tipo de suelo donde no es capaz de crecer la especie B.

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Comparacin entre la amplitud autoecolgica y sinecolgica en el haya, el

carballo y el pino albar.
Si no hay un proceso de competencia, en qu tipo de suelos pueden crecer? Son diferentes
a los suelos con competencia? La lnea de puntos indican las condiciones ecolgicas limitantes
para la supervivencia de los rboles.
Hay suelos donde crecen ambas especies por separado, pero al crecer juntas, no crecen en
estos suelos, esto es debido a la competencia.
Cul es el factor por el que se establece la competencia?
Pinus sylvestris: ms de 40 metros de alto, vida media de 150 a 400 aos, hojas aciculadas,
capacidad de producir sombra cuando son adultos es muy baja, la tolerancia a la sombra

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cuando son jvenes es muy baja. Tolerancia a la sequa muy baja. Sensibilidad muy baja a
fros primaverales tardos. Aguanta muy bien las altas temperaturas y las bajas.
Quercus robur: ms de 40 metros de alto, vida media de ms de 400 aos, capacidad de
producir sombra cuando son adultos baja, tolerancia a la sombra cuando son jvenes muy
baja, tolerancia a la sequa muy baja. Sensibilidad media a fros primaverales tardos.
Fagus sylvatica: ms de 40 metros de alto. Vida media de 150 a 400 aos, capacidad de
producir sombra cuando son adultos muy alta, tolerancia a la sombra cuando son jvenes
muy alta, tolerancia a la sequa alta. Sensibilidad mxima a fros primaverales tardos.
Despus de describir las caractersticas de las especies podemos conclus que el factor que
establece la competencia es la tolerancia a la falta de luz.
Causas de la diferenciacin ecolgica de los rboles y comunidades medioeuropeas

Hemos hablado de tres especies arbreas y las comunidades que se desarrollan, existen
diferencias ecolgicas? Cules son las causas de las diferencias ecolgicas de las plantas: la
variacin de las condiciones ambientales y la variacin de los organismos que viven en esas
condiciones ambientales.
1. La constitucin ecofisiolgica de los taxones correspondientes.
2. Las relaciones de competencia entre s y con las dems especies simptricas.
3. Los distintos factores climticos y edficos.
Estas relaciones ecolgicas permiten tambin explicar el proceso de migracin postglacial de
estas especies
Oscilaciones climticas del Terciario y del Cuaternario. Temperaturas medias estimadas

para Europa occidental y central.
Al llegar la glaciacin las especies

se desplazan a lugares con
condiciones ambientales ms
favorables.
Las condiciones de la glaciacin y
el hielo se extiende ms en el
hemisferio Norte, ya que hay
mayor densidad de tierra que en
el Sur.

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Orden en el que se produjo el proceso de migracin postglacial:

1 pino albar (hacia 10 000 y - 8 000)
2 carballo (hacia 7 000)
3 haya (hacia 4 000)
Una vez que vuelven las condiciones favorables las plantas que se haba desplazado hacia
abajo vuelve a colonizar la zona norte donde antes se encontraba. Este es el proceso de
migracin postglacial. El haya es un estratega de la k, es muy lento pero muy fuerte y el pino es
un estratega de la r, crece y se expande muy rpido.
El pino llega primero y ocupa grandes extensiones, despus llega el carballo y desplaza un
poco al pino y por ltimo llega el haya y desplaza zonas donde estaba el pino y el carballo.
Orden en el que se produjo el retroceso:

1 el pino
2 el roble
Para llegar a estas conclusiones nos basamos en el registro fsil y sobre todo en el
polen. Cada grano de polen tiene unas caractersticas que diferencia el polen de cada especie.
El polen tiene una pared muy dura constituida por esporopolenina y debido a que son muy
resistentes y se mantienen en el suelo. De esta forma podemos identificar especies dominantes
segn la edad de los sedimentos en los que se encuentre.
Expansin y retroceso del pino albar en el postglacial de la Europa Central (< 5%, 5-10%, 50-
75%, >75%).
Expansin del haya en el postglacial de la Europa media. Polen: <1%, 1-5%, 5-20%, 20-30%,
>30%.

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Definicin de Geobotnica
Ciencia que estudia las diferencias en cuanto a distribucin y a la vida en comn de las estirpes
vegetales, intentando determinar los rasgos generales y las reglas que presiden estos hechos,
as como esclarecer las causas de los mismos.
Partes de la Geobotnica
a) Areologa, corologa, fitogeografa o geobotnica florstica: estudia la distribucin geogrfica

de las estirpes vegetales y las particularidades de las floras de los pases y continentes. Flora
es una lista de especies, no es lo mismo que vegetacin.
b) Fitocenologa, ciencia de la vegetacin, sociologa botnica o geobotnica cenolgica:

estudia la vegetacin o manto vegetal de cada pas, constituido por comunidades vegetales o
fitocenosis.
c) Ciencia de los ambientes o geobotnica ecolgica. Intentar comprender cuales son las
causas de las reas de distribucin de las plantas y de las comunidades vegetales
d) Geobotnica histrica o historia de las floras y de la vegetacin. Intenta estudiar las

relaciones que existen entre reas de distribucin y procesos como la deriva de los
continentes, glaciaciones o procesos orognicos y las reas de distribucin de las plantas y las
comunidades.

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Geobotnica Biogeografa Tema 2
Tema 2:
Biogeografa. Las reas de distribucin geogrfica.

reas cosmopolitas y reas endmicas.
1.- Biogeografa. Definicin.
Elevada diversidad de los seres vivos: El nmero de tipos distintos de organismos vivos es de 5
6 6
a 50 x 10 , de los cuales se han descrito 2 x 10 y hay que tener en cuenta que el nmero de
organismos extinguidos puede ser millones.
Elevada variabilidad de hbitats: encontramos organismos vivos viviendo en hbitats tan
dispares y extremos como Antrtida, pluvisilva tropical, fondos abisales, manantiales de aguas
termales... Ninguna especie concreta es capaz de crecer en todos estos hbitats.
Patrones espaciales de biodiversidad: Son consecuencia de la forma en que las reas de

distribucin de millones de especies o de miles de especies se solapan y reemplazan unas a
otras.
Biodiversity hotspots: concentraciones excepcionalmente elevadas de especies endmicas.
Biogeografa: ciencia que intenta describir y comprender los patrones espaciales de

biodiversidad. Estudio las reas de distribucin de los organismos, tanto de los actuales como
de los pasados, as como los patrones de variacin similares tanto en cuanto a nmero como a
tipos de organismos.
Cuestiones propias de la Biogeografa:

Por qu una especie o un grupo taxonmico superior (gnero, familia, orden) est
confinado a su rea de distribucin actual?
Qu papel juegan el clima, la topografa y las interacciones con otros organismos en la
limitacin de la distribucin de las especies?
Cules son los parientes ms prximos de una especie dada y donde se encuentran?
Dnde vivieron sus antecesores?
Cmo ha influido en la distribucin de las especies eventos histricos como la deriva de
los continentes, las glaciaciones del pleistoceno, los recientes cambios climticos?
Por qu algunos grupos de especies estrechamente relacionadas (por su parentesco) se
encuentran confinados a una misma regin y otros grupos con las mismas caractersticas
se localizan en regiones opuestas del mundo?
Cuestin fundamental: Cmo estn distribuidos los organismos sobre la superficie de la

tierra y cmo se han distribuido a lo largo de la historia?

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Campos de especializacin en la Biogeografa:

Fitogeografa
Zoogeografa
Biogeografa histrica: intenta reconstruir el origen, la dispersin y la extincin de los
taxones y de las biotas.
Biogeografa ecolgica: intenta explicar las distribuciones actuales en trminos de
interacciones entre los organismos y las condiciones ambientales fsicas y biticas bajo
las que crecen.
Paleoecologa: intenta salvar el hiato que hay entre la biogeografa histrica y ecolgica
estudiando las relaciones entre los organismos y condiciones ambientales pretritas
(de tiempos pasados).
Los lindes entre estas ramas no estn muy claros, se puede hacer un estudio en una de estas
especializaciones y acabar en otra.
2.- Las reas de distribucin geogrfica. Definicin y reconocimiento.
reas de distribucin geogrfica: Expresin del territorio ocupada por las estirpes o taxones
con todas sus poblaciones e individuos. El trmino taxn tiene el mismo sentido genrico que el
trmino estirpe. Las reas de distribucin son el resultado del desarrollo o de la reduccin
espacio temporal de las estirpes.
Factores que limitan las reas de distribucin

1. La constitucin gentica de las estirpes.
2. Su fuerza de competencia. Incide tanto la constitucin gentica como los factores
ambientales.
3. La existencia de hbitats apropiados.
4. Sus posibilidades de difusin en el devenir histrico. No todas las especies crecen en
las reas donde podran crecer y en muchas ocasiones eso se debe a que no ha
podido dispersarse. Por qu? En el proceso histrico han aparecido barreras que en
algn momento no existan (procesos orognicos), las glaciaciones En clima
mediterrneo (periodo estival caracterstico) est en varios lugares del mundo pero no
se encuentran las mismas especies porque son zonas que no han estado en contacto a
lo largo de la historia.
Cuando con la ayuda del hombre ciertas especies han conseguido saltar mares o sistemas
montaosos han podido colonizar otros continentes.
Factores que intervienen en el origen de las reas actuales

Factores genticos: la constitucin gentica de las estirpes y su fuerza de competencia.
Factores ecolgicos: su fuerza de competencia y la existencia de hbitats apropiados.
Factores histricos: sus posibilidades de difusin en el devenir histrico.
La funcin de la corologa es identificar las reas y compararlas.
Mapa de contornos: Distribucin actual de las fagceas y de F. sylvatica

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Representacin mediante punto: rea de distribucin de Ambrosia ambrosioides.
Hay que tener en cuenta que hay que realizar una cierta abstraccin.
Por la distribucin espacial de individuos y poblacin.
Porque la mayor o menor extensin de las superficies ocupadas es muy irregular.
3.- Tipos de reas y criterios para su diferenciacin.
Criterios para la diferenciacin de las reas

1. Extensin
2. Continuidad: continua o discontinua (disjunta o disyunta).
3. Densidad de la ocupacin
4. Relaciones espaciales con las reas de las estirpes prximas
5. Situacin espacial del rea.
4.- Extensin: reas cosmopolitas y reas endmicas.

Cosmopolitas que crece en la gran mayora de los continentes y endmica que slo crece en
una zona concreta.
reas cosmopolitas:
1. Mayor frecuencia del cosmopolitismo a medida que la jerarqua taxonmica es mayor
(Festuca gracillima Fam. Poceas). Es ms fcil que una familia sea cosmopolita a que
lo sea una especie.
2. Causa: la correlacin que existe entre el tamao (en cuanto a nmero de taxones) de
las categoras taxonmicas progresivamente mayor a medida que aumenta la
jerarqua del taxny la extensin de las reas de distribucin de estas categoras
taxonmicas.
3. Grupos de plantas en los que es ms frecuente el cosmopolitismo:
a. Plantas acuticas: porque el agua es un medio ms homogneo, la
temperatura es generalmente la misma en las masas de agua. Estas plantas
son transportadas por aves migratorias que recorren grandes distancias.
b. Plantas relacionadas con el hombre.
c. Plantas esporferas. Es la capacidad de dispersin por grandes distancias de
las esporas que al ser ms pequeas es ms fcil que sean transportadas por
el aire.
4. La clave de estas amplias reas de distribucin: la dispersin. Los tres tipos de plantas
anteriores, coinciden en la capacidad de dispersarse a grandes distancias.
5. Especies con rea de distribucin muy extensa; implicaciones:
a. Amplia tolerancia ecolgica.
b. Capacidad de dispersin a larga distancia.
6. Cosmopolitismo en taxones de rango jerrquico superior; implicaciones:
a. Diversidad ecolgica
b. Suelen ser taxones de origen antiguo. Si el origen es tan antiguo que la
dispersin se ha producido antes de que los continentes se separasen, se
puede comprender esa distribucin tan amplia.

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reas endmicas
rea estrictamente localizada en un territorio que puede ser de extensin muy variable,
tanto mayor en principio cuanto ms elevado es el rango del taxn considerado.
Se habla de un taxn endmico cuando su rea es notablemente inferior al rea media de
un taxn del mismo rango.
Est presente en un lugar geogrfico exclusivamente. reas muy limitantes. En

Amrica central y Amrica del sur hay ms de 50 familias que crecen exclusivamente en esa
zona. Puede haber gneros y familias endmicas, no solo hay especies. No son equiparables
las reas de distribucin de familias endmicas y especies endmicas.
5.- Origen de los endemismos.

Circunstancias a las que podamos encontrar asociada la endemicidad:
1. Origen del taxn en el lugar del que es endmico y no se dispers.
2. Origen del taxn en un lugar y dispersin del rea de distribucin en su totalidad a otro
lugar donde no se dispersa.
3. Supervivencia en una parte reducida del rea pasada, ms amplia
Posibles causas del origen del endemismo:

1. El taxn cuando se origina lo hace en un rea aislada donde la dispersin es difcil
(aislamiento geogrfico, como en una isla, o aislamiento ecolgico, ecosistemas
aislados de otros ecosistemas distintos como si fuesen islas ambiento-ecolgicos).
2. La capacidad de dispersin del taxn es limitada (tamao y peso de las semillas y los
frutos, falta de vector).
3. Taxn originado evolutivamente en tiempos recientes.
4. rea de distribucin mayor en tiempos pasados asociada a procesos de extincin
La causa (4) est relacionada con la circunstancia (3), mientras que detrs de la
circunstancia (1) puede estar cualquiera de las 3 primeras causas descritas.
Las dos ltimas causas para explicar el origen de los endemismo fueron consideradas
por un biogegrafo alemn Gustav Adolf Engler como las ms importantes para explicar los
endemismos y en base a ellos diferencio neoendemismos y paleoendemismos. Puso de
manifiesto la importancia los procesos evolutivos en el origen de los endemismos.
Diferenciacin de endemismos por la edad.
6.- Tipos de endemismos. Los hotspots.

Caractersticas de los paleoendemismos:
1. Taxones en el final de su vida evolutiva.
2. Taxonmicamente aislados. Quiere decir que no hay otros gneros,
3. u otras familias iguales, es decir solo hay una especie, un gnero y/o una familia en
ese orden. Lleva a identificar a aquellas especies que la presentan como relectismos
taxonmicos porque en la actualidad quedan muy pocas especies de lo que existi y
relictismo biogeogrfico hace referencia al rea tan pequea que ocupa una especie
con respecto al rea que lleg a ocupar en otra poca.
4. rea de distribucin actual reducida; pasada, mucho mayor.
5. Conteniendo las poblaciones pequeo nmero de biotipos.
6. Con capacidad para crecer en una gama limitada de hbitats.
Ejemplo de endemismo: Ginkgo biloba. Distribucin actual y fsil del paleoendemismo de G.

biloba. En relacin al intervalo de tiempo global, la reduccin ha sido mayor en los ltimos 5 x

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Distribucin actual y fsil de los paleoendemismos Sequoia sempervirens y

Metasequoia glyptostroboides
Los paleoendemismos pueden ser diploides o

poliploides.
Caractersticas de los paleoendemismos:
No taxonmicamente aislados, rea de
distribucin actual reducida pero no con un rea
anterior ms amplia.
Formacin de razas geogrficas en Erysimum

secc. Cheiranthus en el Egeo: distribucin
vicaria de especies y subespecies. En estas
islas aisladas unas poblaciones de otras se ha
producido desde hace aproximadamente 5
millones de aos (finales del terciario) por
aislamiento espacial y deriva gentica se ha
producido un sistemas de especies, subespecies
y razas locales progresivamente divergentes.

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Endemismos autctonos: taxones que se han originado en el mismo sitio donde se localizan
en la actualidad y donde son endmicos.
Endemismos alctonos: taxones que se han originado en una localidad distinta a la localidad
donde se encuentran en la actualidad.
7.- reas de endemismos.

En la superficie de la Tierra, los endemismos no se distribuyen ni uniformemente ni al
azar. Encontramos que hay ciertas zonas de la tierra con elevadas concentraciones de
endemismos. Esta caracterstica de la distribucin de los endemismos tiene el nombre de
provincialismo. Provincialismo: Los endemismos no presentan una distribucin ni uniforme ni
al azar, si no que se encuentran concentradas y en ciertos lugares de la tierra.
Los hotspot se caracterizan:
La delimitacin y al distribucin de los hotspot es en base a que existen ciertas zonas de
la Tierra con un porcentaje de endemismos muy altos.
Los hotspot son lugares con concentraciones excepcionales de taxones endmicos y
que al mismo tiempo han experimentado una importante prdida de los hbitats
originarios.
La segunda razn por la cual se establece esta identificacin (de zonas de rica biodiversidad)
deriva en la preocupacin creciente la prdida de biodiversidad. Esta preocupacin solo tiene
lugar en los pases industrializados. No hay dinero suficiente para proteger todas las especies
en peligro.
Myers fue pionera en la descripcin de hotspot, estas descripcin las realiz en 1988, 1990,
2000 y por ltimo en 2003.
Biodiversity hotspots: en verde los 25 originales y en azul las 9 adiciones posteriores. 14:
Cuenca del Mediterrneo (Mediterranean Basin)
Criterios para la delimitacin de los hotspots

I. El nmero de especies vegetales endmicas de un hotspot debe de ser de al menos un
0.5% (o 1500) de todas las especies vegetales (plantas vasculares) (300 000). El criterio
limitante para establecer un hotspot es el nmero de especies vegetales endmicas, como
vemos aqu, pero no se tienen en cuenta en nmero de animales endmicos.
II. El grado de amenaza por la prdida de hbitats. Un hotspot debe haber perdido el 70% o
ms de su vegetacin primaria (al ser este tipo de hbitats en donde se localiza un mayor n
de especies, sobre todo endmicas). En Andaluca, a pesar de haber perdido gran cantidad
de hbitat para dedicarlo a la agricultura y la ganadera, los endemismos se concentran en
las zonas de alta montaa.
III. El anlisis se centra en el medio terrestre.

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Datos significativos de los hotspots

Los 25 hotspots contienen 133140 especies vegetales endmicas (44% de todas las
especies vegetales) y 9645 especies de vertebrados (35%). Estas especies se localizan en una
6 2
superficie de 2.1 x 10 km (la suma de la superficie que queda con vegetacin primaria en
cada hotspot); representa el 1.4% de la superficie terrestre. La superficie con vegetacin
6 2
primaria original en estos hotspots era de 17.4 x 10 km . En los 25 hotspots se delimitan varios
tipos de hbitats a escala global: en 15 hotspots aparecen los bosques tropicales y en 5 la
vegetacin mediterrnea. 9 estn constituidos exclusiva o casi exclusivamente por islas. Casi
todas las islas tropicales entras en uno y otro hotspot.
Factores determinantes de la aparicin de reas de endemismos

I. El aislamiento. El porcentaje de endemismos de las islas ocenicas son mucho mayores
que el porcentaje de endemismos de las islas continentales. Como hemos dicho en
Andaluca, los endemismos se concentran en los sistemas montaosos, estos sistemas
pueden considerarse islas.
Islas ocenicas Islas continentales

Hawaii 92.3 % Ceiln 34 %
Santa Elena 97 % Jamaica 20 %
Nueva Zelanda 81.1 % Gran Bretaa < 1 %
Islas Canarias 46.6 % Islas Balearas 7%
II. La edad del rea en aislamiento. El aislamiento debe haberse prolongado en el tiempo ya
que estos endemismos derivan de procesos de especiacin, debe haber dado tiempo a que
ocurrieran los procesos de especiacin. Por ejemplo como vemos arriba en el caso de Gran
Bretaa, tiene un porcentaje muy bajo de endemismos, debido a que estas islas, hasta hace
pocos millones de aos, estaban unidas a Europa, por lo que ha pasado poco tiempo desde
que son islas.
III. Estabilidad medioambiental. Es necesario en ciertos casos tener millones de aos en que
las condiciones medioambientales sean ms o menos las mismas. Ejemplo de ello son los
paleoendemismos, si no hubiera habido condiciones ambientales ms o menos iguales los
paleoendemismos no se habran conservado.

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Geobotnica Discontinuidad. Disyunciones. Vicarianza Tema 3
Tema 3:
Discontinuidad. Disyunciones. Vicarianza.

1.- Principio de la discontinuidad
Podemos diferenciar 3 tipos de discontinuidad en las plantas e condiciones naturales:
Es muy poco frecuente que en condiciones naturales los individuos de una misma
especie ocupen el suelo de forma continua. Si eso es muy poco frecuente, qu es lo
habitual? Que los individuos de una especie ocupen el suelo junto con individuos de
otras especies. Hay excepciones por ejemplo Thuja occidentalis (Familia
Cupresceas) tiene una densidad tal que no permite el crecimiento de otras especies.
Otra excepcin es un manglar (Isla de Guadalupe).
Discontinuidad que est ligada a que, con variaciones, ciertas especies estn ligadas a
determinados hbitats o ecologas.
Tienen en comn que las distancias entre poblaciones son tan grandes no es posible el
intercambio gnico. Si las soluciones de continuidad (hiatos) son tan grandes que no
pueden salvarse por los medios de diseminacin normales es cuando se habla de
exclaves, disyucin o reas disjuntas o disyuntas. Ejemplos:
rea de distribucin de Erica arbrea (Familia Ericceas). Es

una especie mediterrnea, pero la encontramos en algunas
zonas montaosas de frica, puede ser porque antes esta
planta se distribua por una extensin mayor, pero cambiaron
las condiciones y slo han quedado restos en estos lugares.
rea de distribucin de Nothofagus:
Rhipsalis baccifera (Familia Cactceas): endmica americana
2.- Disyunciones
Las disyunciones son distribuciones en las que dos o ms tipos de organismos
estrechamente relacionados desde el punto de vista filogentico, viven en reas muy
separadas. En ciertas ocasiones se tratan de poblaciones de una misma especie y en otros
casos se trata de distintas poblaciones de un mismo gnero. Normalmente se trata de
organismos morfolgicamente similares y que crecen en hbitats similares. Esto es el hecho
que se observa.

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De los patrones pasamos a los procesos, desde principio del siglo IX en la

biogeografa se ha planteado por qu existen estas reas disyuntas, desde entonces las
disyunciones han sido objeto de inters. Actualmente se considera que existen 3 vas distintas
por las cuales pueden aparecer las reas disyuntas y son las siguientes:
1) Disyuncin protectmica: se supone que los ancestros de esos organismos que en la
actualidad presentan reas disyuntas, ocupaban partes de la corteza terrestre que en su
da estaban unidas y que posteriormente se separaron y entraron en un proceso de
deriva continental. Ejemplo es el caso de Nothofagus.
2) Disyuncin por extincin: los ancestros ocupaban en el pasado un rea ms o menos
extensa y es la extincin en buena parte de esa rea lo que produce la disyuncin. Es
probable que un ejemplo de esto sea Erica arbrea y lo que es seguro es que es el caso
de Fagus.
3) Disyuncin por dispersin: proceso de dispersin a larga distancia desde el rea donde
se originaron los ancestros. Por ejemplo el caso de Rhipsalis.
Especiacin aloptrica: la mayor parte de las disyunciones conllevan un proceso de

especiacin aloptrica, con este nombre aludimos a procesos de especiacin que tienen lugar
en poblaciones geogrficamente aisladas, por lo que no es posible el intercambio gnico entre
las mismas.
Se pueden diferenciar dos maneras extremas en las cuales se produce el aislamiento:
Eventos vicariantes: para referirnos a que como consecuencia de un cambio ambiental se
crea una barrera a la dispersin producindose el aislamiento de poblaciones originalmente

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conectadas. Las barreras espaciales ms obvias son: masa de agua, desarrollo de sistemas
montaosos de envergadura Los eventos vicariantes se corresponder con la disyuncin
protectnica y la disyuncin por extincin. Dos caractersticas importantes:
o Las poblaciones que quedan aisladas suelen ser relativamente grandes.
o La ocupacin de las reas es previa al desarrollo de las barreras.
Eventos fundacionales: los individuos son dispersados a travs de barrearas para colonizar
zonas donde no crecan. Entre otras es la forma en que se produce la colonizacin de las
islas. Se corresponde con la disyuncin por dispersin vista anteriormente y dos
particularidades:
o Normalmente la poblacin que llega a un lugar donde antes no estaba, afecta a
un nmero pequeo de individuos
o La ocupacin del rea es posterior a la existencia de la barrera.
Representacin esquemtica de dos modos de especiacin aloptrica

(1) Una nica poblacin ancestral
(2) Origen de dos poblaciones aisladas
(3) Divergencia evolutiva
Dos tipos de explicaciones histricas para las disyunciones disyuntas de organismos

relacionados:
- Una que se debera a la formacin de nuevas barreras que fragmente un rea de
distribucin en principio continua. Se estudia a travs de la biogeografa de la
vicarianza.
- La que asume que los organismos han migrado a travs de barreras preexistentes. Se
estudia a travs de la biogeografa de la dispersin.
3.- Vicarianza
Cuando hablamos de vicarianza hablamos de disyunciones causas por elementos
vicariantes que acabamos de ver en el apartado anterior.
Taxones vicariantes. Taxones descendientes de una poblacin ancestral comn

reciente en el tiempo, que ocupan territorios aislados entre s geogrficamente, aunque en
estos las condiciones ambientales son similares (razn por la que podran sustituirse la una a la
otra, de ah el trmino de vicarianza). Si se trata de especies distintas su origen se debe a
especiacin aloptrica.
Una particularidad de la vicarianza es que se presentan los mismos patrones de
disyuncin con frecuencia en taxones muy alejados entre s, lo que sugiere un proceso causal
comn y simultneo. Un ejemplo: evidentemente la relacin de parentesco entre Hepatica
americana y Hepatica nobilis es elevada, pero Por qu nos encontramos unas especies de un
mismo gnero en lugares tan separados? La causa debe haber sido la misma, la separacin la
placas.

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Norteamrica Europa
Hepatica americana Hepatica nobilis
Anemone quinquefolia Anemone nemorosa
Oxalis montana Oxalis acetosella
Vallisneria americana Vallisneria spiralis
Scrophularia marilandica Scrophularia nodosa
Ranunculus laxicaulis Ranunculus flammula
Este de Eurasia Oeste de Eurasia

Gentiana amarella Gentiana acuta
frica India
Flacourtia flavescens Flacourtia indica
Balanites aegyptiaca Balanites roxburghii
Anogeissus leiocarpus Anogeissus pendula
4.- Densidad de la colonizacin

Una alta densidad de ocupacin del suelo se da en el ptimo sinecolgico de las
estirpes, con frecuencia adems en este ptimo sinecolgico se alcanzan la mayor difusin en
hbitats diferentes, que es lo mismo que decir que se alcanza la amplitud sinecolgica mxima
y se alcanza tambin la mayor variabilidad gentica o genotpica o polimorfismo. Se habla
entonces de un centro de diversificacin o centro de genes. Los centros de diversificacin se
pueden interpretar como espacios de origen o de conservacin de los taxones.
Estas dos primeras especies del gnero Ononis. Ononis repens tiene una particularidad que va
a adquirir sentido, se distribuye por centro Europa
Ononis natrix (Familia Fabceas)
Ononis spinosa (Familia Fabceas)
Ononis repens (Familia Fabceas)
Centro de diversificacin de Ononis (Familia Fabceas):
La mayor variabilidad de especies est en el sureste de Espaa y norte de frica.

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Geobotnica Evolucin de las reas de distribucin Tema 4
Tema 4:
Evolucin de las reas de distribucin. Difusin. Rutas de

dispersin.
1.- Evolucin de las reas de distribucin. Difusin
Las plantas solamente pueden incrementar su rea de distribucin mediante la
formacin de disporas (semillas o frutos o incluso fragmentos de) Las disporas a su vez
pueden estar especializadas para su dispersin por autocoria o para su dispersin por
animales, agua o viento. Las distancias de dispersin: algunos en el mismo sitio donde estn
los parentales (a corta distancia) o dispersiones a larga distancia. Vas para la dispersin a
larga distancia (cientos de kilmetros): huracanes, aves migratorias y por el agua.
Para que se incremente el rea de distribucin de una especie se necesita en primer

lugar que llegue a una nueva rea, lo que implica sobrevivir a condiciones potencialmente
desfavorables durante el viaje, y en segundo lugar establecer poblaciones viables en el sitio al
que ha llegado.
Se pueden distinguir 3 tipos de formar mediante las cuales se puede incrementar el

rea de distribucin, difusin o expansin del rea:
Dispersin a saltos (jump dispersal): conocido tambin como dispersin a largas
distancias es el tipo de dispersin responsable de la colonizacin de las islas.
Se ha podido estudiar con detalle en la isla de Krakatoa. Despus de un tiempo de la
erupcin se encuentra 271 especies de plantas, 31 especies de aves, por tanto la
colonizacin de esta islas es a travs de islas cercanas como la isla de Java.
De esta forma se supone que las islas Hawaii fueron colonizadas de igual forma, pero
estas estn a 4000 km de Mxico, una distancia mucho mayor
Difusin. Al compararlo con la difusin a saltos es un proceso mucho ms lento en el

que el incremento del rea implica, no a un nmero pequeo de individuos, sino de
poblaciones enteras. Ejemplo: expansin por difusin de Quercus spp. En Gran
Bretaa (los nmero indican aos antes de la actualidad)

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Migracin secular (siglos). Este tipo de migracin se caracteriza por la lentitud con la
que se produce la migracin, que puede implicar cientos de generaciones, de tal
manera que es posible que las especies durante ese proceso de migracin
experimenten cambios evolutivos. Como algunas registros fsiles han puesto de
manifiesto en algunos organismos. Por tanto es posible que se produzcan procesos de
especiacin durante la migracin
2.- Intercambio bitico y rutas de dispersin

Tipos de rutas de dispersin:
Corredores: son rutas de dispersin que permiten el movimiento o desplazamiento de una
mayora de taxones entre dos regiones. La consecuencia de que se produzcan ese
desplazamiento de la mayora de los taxones es que existe una representacin importante
de los organismos propios de una regin en la otra. Por definicin un corredor no discrimina
selectivamente contra ningn tipo de organismo y por tanto debe presentar unas
condiciones ambientales similares a las que se dan en las dos regiones entre las cuales
funciona ese corredor. Un ejemplo sera lo que se conoce como la va martima de Tetiana
(circum-ecuatorial, a finales del Cretceo).
Filtros. Es una ruta de dispersin ms restrictiva que un corredor, bloquea selectivamente

el paso de ciertas formas mientras que permite el trasvase de aquellas que pueden tolerar
las condiciones ambientales del filtro. La consecuencia de esto es que la biota que migra de
una zona a otra es un subconjunto sesgado de la biota que existe en esas regiones. Otra
consecuencia van a existir en una y otra regin organismos propios que no se presentan en
la otra. Ejemplo: el papel como filtro entre frica y Asia del subcontinente arbigo, en l las
plantas que van a cruzar el filtro son plantas xenofticas, las cuales representan un
subconjunto sesgado de las plantas que aparecen en ambas regiones ya que las plantas cn
ciertos requerimientos de agua no podan cruzar.

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Rutas al azar (sweepstake). Este trmino fue acurrado por el evolucionista G. G. Simpson
para explicar dispersiones raras al azar de una localidad a otra a travs de largas distancias.
En estas rutas en las que se dispersan organismos a largas distancias a travs de largas
barreras son muchos los organismos que lo intentan y pocos los afortunados que consiguen
llegar y asentarse en ciertos sitios. Evidentemente cuanto mayor sea la barrera que tengan
que salvar las plantas menor ser la probabilidad de que tenga xito la dispersin, sern
aquellas que tengan mecanismos de dispersin ms eficientes o que aguanten mejor el
estrs. Es un modo de dispersin al azar, no son exclusivamente al azar. Por muy al azar
que sea si vamos a una isla, las especies que se encuentran las podemos encontrar en el
continente ms cercano y no en uno ms alejado, por ello no es estrictamente al azar.
3.- La naturalizacin
Tras lo que llevamos visto se podra pensar que es el potencial de las disporas para
ser desplazadas de lo que depende las reas de distribucin y su tamao. Esto no es as,
evidentemente influye, pero no es el nico factor, tambin influye la naturalizacin de forma
permanente en aquellas zonas en la que llega ese organismo. Prueba de ello es que de un
nmero muy elevado de plantas exticas que han llegado a Europa se han naturalizado pocas.
Dentro de un mismo gnero podemos encontrar especies con reas de distribucin muy
grandes y con reas de distribucin muy pequea, y si las disporas son ms o menos iguales
(ya que son del mismo gnero) no podemos explicar el tamao del rea con las disporas.
4.- Retroceso y disyuncin de las reas

En el caso de algunos taxones en el caso de alcanzar un rea de distribucin ms o
menos amplia, se produce una reduccin del rea, una retraccin, como consecuencia de que
el taxn desaparece de ciertas zonas. La confirmacin de que un rea de distribucin concreta
encaja con este tipo, normalmente e sabe a travs de la identificacin de restos fsiles en
zonas donde ya no sobrevive. Puede ser tambin de utilidad los anlisis de polen y sedimentos
independientemente de que puede haber otros indicios.

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Geobotnica Distribucin florstica Tema 5
Tema 5:
Divisin florstica de la Biosfera. Los elementos

florsticos.
1.- Divisin florstica de la biosfera
Los endemismos se concentran en ciertas zonas y esta es la base de conservacin de la
biodiversidad. Provincialismo: patrn de distribucin que muestra como los endemismos suelen
concentrarse en ciertas zonas
rea de distribucin de Quercus coccifera (Fam. Fagceas): recoge las zonas propias de la
regin geogrfica mediterrnea, zonas donde se presenta el clima mediterrneo. En Espaa no
se distribuye por la zona norte, en Francia se presenta por la zona sur, en las islas del
mediterrneo, Grecia, y norte de frica.
rea de distribucin de Chamaerops humilis (Fam. Arecceas): Costa de la pennsula

ibrica y norte de frica. Costa de Italia.
rea de distribucin de Quercus ilex (Fam. Fagceas): sube un poco ms por Francia y
Espaa parte de Italia, baja ms en frica.
rea de distribucin de Quercus suber (Fam. Fagceas): mitad occidental y norte de frica.
rea de distribucin de Arbutus unedo (Fam. Ericceas): no hay en zona central porque
evita los climas continentales. Anomalas en Irlanda.
rea de distribucin de Pinus halepensis (Fam. Pinceas): mitad oriental de la pennsula
ibrica, algo en pennsula balcnica y norte de frica.
rea de distribucin de Erica arbrea (Fam. Ericceas): regin mediterrnea y algunas
zonas de frica.

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Comparacin: no hay dos reas idnticas. Podramos decir que son bsicamente endmicas
de la regin mediterrnea. Podemos delimitar todas las reas de distribucin en una sola lnea,
esto es lo que quiere decir que los endemismos estn concentrados en ciertas zonas de la
tierra. Si superponemos todas las reas de distribucin van a solaparse en varias zonas, esto
es una consecuencia de tener unos taxones propios de una zona.
Patrones que pueden reconocerse al estudiar las reas de distribucin de los

organismos:
1. Especies estrechamente relacionadas tiendes a tener reas de distribucin que o bien
se solapan o son adyacentes. Por ejemplo lo observamos en la distribucin de coscoja,
encina y alcornoque.
2. Taxones de rango jerrquico superior que no tienen relacin filogentica prxima, como
algunos rdenes y clases de plantas y animales, muestran a menudo patrones de
endemicidad similares.
3. Un nmero pequeo, pero significativo de taxones tienen reas disjuntas.
Sobre todo de los dos primeros patrones es posible el reconocimiento de patrones de
distribucin. Estas dos distribuciones coincidentes de los endemismos con frecuencia no se
corresponden de una forma precisa con los lmites actuales de los continentes y en ocasiones
tampoco coinciden con lmites entre factores ambientales biticos y abiticos. Cuando esto
sucede lo lgico es pensar que se ha producido una evolucin independiente de los seres vivos
en distintas partes de la biosfera.
Familias tropicales:
El rea de distribucin de las familias es similar. Concentradas a groso modo en el hemisferio
sur. Porque estos continentes estaban unidos formando Gondwanalandia.
Familia Bombceas: Adansonia grandidieri
Familia Podostemceas
Familia Rizoforceas
Familia Teceas
Familias y gneros propios del nuevo mundo:

Concentradas en Amrica del Sur, central y un poco del norte y la otra esta en Amrica central.
Familia Bromeliceas: Ananas comosus
Familia Columeliceas
Gnero Agave
Gnero Yucca
Familias y gneros propios del viejo mundo:

Familias qe se han generado desde el punto de vista evolutivo y han evolucionado tras la
separacin de los continentes.
Familia Pandanceas
Familia Nepentceas: Nepenthes villosa
Familia Meliantceas: Melia azedarach
Gnero Ficus: Ficus carica
Gnero Musa
Rangos de Unidades florsticas

Si en ciertas zonas tenemos ciertos endemismos y en oras zonas tenemos otros endemismos
podemos hacer una sectorizacin de la superficie de la tierra. En esta sectorizacin podemos
diferenciar diferentes rangos:
Reinos. Unidad florstica de mayor rango. Takhatajan diferencia 6 reinos florsticos: reino
holrtico, reino neotropical, reino paleotropical, reino caprense, reino australiano, reino de
la Antrtida. En ocasiones se aade un sptimo reino, el reino ocenico que incluye las
especies que crecen en las aguas saladas. Los reinos se caracterizan por presentar
taxones endmicos de rango jerrquico superior y por la mxima diversidad y
particularidad de su flora. La cantidad de familias endmicas que vamos a encontrar en los
reinos no la vamos a encontrar en ninguna de las otras unidades florsticas. Dentro de
cada reino se diferencian regiones.

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Regiones. La mayor parte coincide con reas de distribucin vistas anteriormente. Se

delimitan en base a la presencia en las mismas de porcentajes importantes de endemismos
(a nivel de especies y de gnero, menos frecuentemente de familias u rdenes). Adems las
regiones florsticas se pueden caracterizar por la presencia en las mismas de una serie de
familias que aunque no son endmicas de la regin en que se trate, ocupan una distribucin
circunscrita predominantemente a las mismas. Diferencia 35 regiones florsticas distintas.
Dentro de las regiones se diferencian las provincias.
rea de distribucin de la familia

Solanceas: rea de distribucin
bastante amplia. Aproximadamente
90 gneros y en gran parte de su
distribucin solamente se presenta
un gnero (Solanum). Por el
contrario, Amrica central y
subtropical, nos encontramos con
que hay un nmero muy elevado de
gnero de la familia solanceas y
hasta 36 de ellos son endmicos de
esa zona.
Provincias. Las provincias se delimitan en base a la presencia de especies endmicas.

Pueden presentarse algn caso, algn gnero endmico de una provincia. Si esto sucede
es porque se trata de gnero monotpicos u oligotpicos. El nmero de provincias en la
clasificacin es de 153 provincias.
Distritos. Los distritos constituyen la unidad florstica de rango ms bajo y se caracteriza

tambin por la presencia de especies endmicas, aunque el nmero de especies endmicas
es ya bastante bajo.

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No es extrao que se utilicen categoras intermedias, por ejemplo subregiones. Rivas-

Martnez 2007 diferencia por debajo de las provincias, subprovincias, dentro de estas sectores
y ya dentro de los sectores diferencia los distritos.
Los componentes principales son los endemismos. Si estamos intentando caracterizar

un territorio, adems de identificar los endemismos del mismo, que es lo ms importante,
puede ser de utilidad identificar las denominadas especies diferenciales que no siendo
endmicas del territorio en cuestin, estn presentes en el mismo y faltan en territorios
adyacentes. Ejemplo: la Subbtica de Crdoba forma parte de un distrito, denominado, distrito
subbtico-cordobs. Este distrito forma parte del subsector subbtico occidental, a su vez, en el
denominado sector subbtico, que forma parte de la denominada provincia Btica. Dentro de
las Subbticas de Crdoba podemos encontrar especies como Santolina rosmarinifolia subp.
canescens. Este es un endemismo ibero-magreb. Por ello no se puede utilizar como especie
endmica del distrito subbtico-cordobs.
En algunas ocasiones encontramos tambin por parte de algunos autores que no se

utilizan solamente taxones endmicos, si no tambin comunidades vegetales que son propias
de esas unidades biogeogrficas.
2.- Relaciones espaciales con las reas de las estirpes prximas. Los
geoelementos o elementos florsticos
El conjunto de taxones que son endmicos de una unidad biogeogrfica se denominan
geoelementos elementos florsticos. Aqul conjunto de plantas que es caracterstico de una
unidad biogeogrfica constituye un elemento florstico. Los elementos florsticos se suelen
identificar con el nombre de la unidad biogeogrfica del territorio del que son propios.
Elementos florsticos:
1. Atendiendo a la coincidencia de sus reas de distribucin: conjunto de taxones
con un patrn de endemicidad similar o conjunto de plantas caractersticas de un
territorio dado.
2. Atendiendo a su origen. Ejemplo: el elemento relicto paleomediterrneo o el elemento
boreo-alpino (= circumpolar rtico-alpino). Son plantas que se originan en el periodo
glaciar y en el periodo interglaciar, estas especies desaparecen en zonas como
Andaluca, pero permanecen en las zonas de alta montaa, como los Pirineos.
Distribucin de 50 especies circumpolares rtico-alpinas de Escandinavia en el
hemisferio boreal.
3. Atendiendo a sus exigencias ecolgicas de un conjunto de taxones. Ejemplo:

elementos submediterrneos o subatlnticos. En zonas de transicin entre los dos
climas presentes en la pennsula Ibrica (clima mediterrneo y clima atlntico),
aparecen estos elementos. Hay especies que tienden a localizarse en estas zonas de
transicin, que tienen caractersticas ecolgicas diferentes a las del clima mediterrneo
y a las del clima atlntico.

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3.- Criterios para la delimitacin de unidades florsticas.

1. El tamao de una unidad florstica es inversamente proporcional a su riqueza florstica.
Cuanto ms rico sea de taxones propios un territorio, ms pequeo es. En el reino
Capense, sobre 8550 especies, el 73% son endmicas, ms de 200 gneros son
endmicos, 7 familias son endmicas o subendmicas, y a parte de todo esto aunque
no son endmicos, presentan su mayor diversidad en esta zona. La conclusin por
tanto es que ante una riqueza endmica tan elevada, se identifica esta zona como
reino.
2. No siempre estn bien definidos los lmites entre distintas unidades florsticas. A veces
son zonas de transicin.
3. La clasificacin florstica debe basarse en estudios taxonmicos y geogrficos de
unidades sistemticas (especies, gneros*, familias, etc.). La base de la diferenciacin
de unidades biogeogrficas tiene que ser el estudio de las reas de distribucin de
especies, gneros, familias Ni los contornos de las tierras emergidas, ni la
subdivisin puramente geogrfica, ni el paisaje, ni el suelo, ni las regiones botnicas,
puede servir como su base.
4.- Taxones de enlace

Los taxones de enlace son aquellos que se encuentran bien representados en dos o
ms unidades florsticas. Cuanto ms cercanas se encuentren dos reas biogeogrficas, mayor
proporcin de taxones de enlace encontraremos (ms especies tendrn en comn).

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Geobotnica El Reino Holrtico Tema 6
Tema 6:
El Reino Holrtico. Divisin florstica de la Pennsula

Ibrica.
1.- El reino Holrtico
Familias endmicas: 60 familias, entre otras: Caprifoliceas, Ginkgoceas, Paeoniceas,
Ruscceas, Taxodiceas y Viburnceas.
Familias representativas pero no endmicas: Apiceas, Asphodelceas, Aspleniceas,

Asterceas, Betulceas, Boraginceas, Brasicceas, Campanulceas, Caryophylceas,
Chenopodiceas, Cyperceas, Ericceas, Euforbiceas, Fabceas, Fagceas, Iridceas,
Juglandceas, Juncceas, Lamiceas, Laurceas, Magnoliceas, Malvceas, Orchidceas,
Pinceas, Poceas, Poilygonceas, Polypodiceas, Ranunculceas, Rhamnceas, Rosceas,
Salicceas, Scrophulariceas, Thymeleceas.
Familias tpicamente forestales de importancia paisajstica: Betulceas, Fagceas,

Pinceas, Salicceas. Incluyen gneros endmicos como: Picea, Abies, Pinus, Ginkgo,
Sequioia, Metasequoia, Sequoiadendron.
Gneros endmicos: Abies, Acer, Alnus, Antirrhinum, Arbutus, Arenaria, Armeria, Betula,
Cakile, Campanula, Cirsium, Cupressus, Erysimum, Fragaria, Frankenia, Fraxinus, Fritillaria,
Geum, Hedysarum, Iris, Juglans, Lathyrus, Ligusticum, Lonicera, Malus, Mentha, Minuartia,
Picea, Pinus, Populus, Primula, Prunus, Quercus, Rhododendron, Rhus, Rosa, Salix,
Sambucus, Sanguisorba, Scrophularia, Sedum Silene, Sorbus, Thlaspi, Thuja, Vaccinium,
Veronica, Viburnum, Vicia, Viola.
Las diferencias florsticas entre Norteamrica y Eurasia se acentan al desplazarnos

hacia el sur. Por esa razn algunos biogegrafos reconocen en la parte ms meridional del
reino holrtico dos subreinos distintos, uno en Norteamrica y otro en Eurasia, sin embargo en
la parte ms septentrional solo se diferencia un reino.
2.- Subreino Tetiano

Regiones que quedaran dentro del subreino Tetiano: regin Mediterrnea, regin
Macaronsica, regin Irano-Turaniana, regin Saharo-Arbiga. La flora de este subreino tan
amplia es bastante variable, es posible sin embargo encontrar algunos rasgos comunes que
caracterizan la historia del desarrollo de la flora tetiana. El trmino tetiano deriva del antiguo
mar de Tetis.

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Cules son esas caractersticas comunes que encontramos en todas estas regiones?
En primer lugar, la flora tetiana se desarrolla principalmente debido a procesos de migracin.
Prcticamente todo el territorio abarcado por el mar de Tetis en retroceso fue un lugar de
mezcla de floras de orgenes completamente diferentes.
Porque est situada en la zona donde entran en contacto la flora boreal y la flora tropical.
En el mioceno se produce una crisis de salinidad debido a que se corta el aporte de agua del
Atlntico.
Entre las plantas que encontramos en la actualidad que tenan esa flora tropical, tenemos las
siguientes:

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Se presenta una afinidad entre la flora tetiana y la flora africana, el reino Capense.
Diferencias entre regin Macaronsica y regin Mediterrnea:

Mayor presenta de formas tropicales crasicaules (cardonales, tabaibales).
Los bosques de laurisilva.
Mayor endemicidad (30% en las islas canarias).
Regiones Irano-Turaniana y Saharo-Arbiga

Flora xeromorfa adaptadas a los grandes desiertos.
En la Regin Irano-Turaniana predominan las estepas de gramneas y los desiertos y
semidesiertos templados asiticos. Familia ms importante: Quenopodiceas.
Grado de endemicidad elevado: destacan taxones xeromorfos de las familias
compuestas, labiadas y gramneas.
3.- Regin Mediterrnea

Los lmites de la regin mediterrnea coinciden bsicamente con el lmite de los bosques de
Quercus ilex y tambin coincide con el rea bsica primaria de cultivo del olivo.
Elementos florsticos mediterrneos, especies propias de la regin mediterrnea: Asplenium

petrarchae, Pinus halepensis, Quercus coccifera, Arbutus unedo, Anagyris foetida, Genista
cinerea, Phillyrea angustifolia, Phillyrea latifolia, Cynomorium coccineum, Globularia alypum,
Rosmarinus officinalis, Thymbra capitata, Chamaerops humilis y Arisarum simorhinum.
nica familia endmica de la regin mediterrnea: Familia Afilantceas.
Gneros endmicos de la regin mediterrnea: Tetraclinis [In] (Fam. Cupresceas),

Sarcocapnos [In] (Fam. Fumariceas), Euzomodendron [Pi] y Ionopsidium (Fa. Brasicceas),
Sesamoides (Fam. Resedceas), Halimium (Fam. Cistceas), Chronanthus y Stauracanthus
[In] (Fam. Fabceas), Drosophyllum [In] (Fam. Droserceas), Thapsia y Elaeoselinum (Fam.
Apiceas), Fedia (Fam. Valerianceas), Putoria (Fam. Rubiceas), Anarrhinum (Fam.
Escrofulariceas), Cleonia y Rosmarinus (Fam. Lamiceas), Andryala, Carduncellus,
Catananche, Glossopappus, Leuzea, Mantisalca, Prolongoa, Santolina y Staehelina (Fam.
Asterceas), Lamarckia y Lygeum (Fam. Poceas), Chamaerops (Arecceas), Biarum
(Arceas), Aphyllanthes (Fam. Liliaceae)
[In] = iberonorteafricanismos.
[Pi] = gneros endmicos de la pennsula ibrica.
Se calcula que hay unas 25000 especies en la regin mediterrnea, este nmero
cuadruplica el nmero de especies de la flora eurosiberiana europea (6000 especies).
Hay una endemicidad elevada, aproximadamente el 50% de las especies son

endmicas. Las causas que explican esta endemicidad son la heterogeneidad ambiental y el
papel del refugio de la flora jugado por las costas mediterrneas durante los periodos de
mxima glaciacin.

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Segunda caracterstica de la endemicidad y es que es muy dispersa. Quiere decir que

en lneas generales, las especies endmicas pertenecen a familias distintas, no se concentran
en un solo taxn.
Y la ltima caracterstica de la endemicidad es que tiene muy pocos relictos terciarios

antiguos. Qu ha sobrevivido de la poca del terciario? Casi nada. Por qu? Porque la
mayora de los endemismos jvenes por adaptacin a aridez y la prueba es que buena parte de
los gneros que son endmicos pertenecen a las familias evolutivamente ms avanzadas:
Brasicceas, Fabceas, Asterceas.
Vegetacin de la Regin Mediterrnea: quedan pocos restos naturales, los pocos estn
concentrados en zonas montaosas, de difcil acceso para el hombre. En la vegetacin
predoina ciertos taxones xerofticos adaptados al clima de tipo Mediterrneo. En los
ecosistemas mediterrneos predominan especies arbreas esclerfilas y perennifolias como
Ceratonia, Quercus, Olea, Pinus o Juniperus. Adems de stos se encuentran arbustos altos o
arbolillos de los mismos gneros o de otros: Arbutus, Phillyrea, Pistacia, Rhamnus.
4.- Sntesis biogeogrfica de Espaa

Como se puede ver en este mapa hay unanimidad por parte de todos los botnicos o
fitogegrafos en reconocer que la pennsula ibrica se presentan dos unidades florsticas a
nivel de regin, estas son la regin mediterrnea y la de la parte ms septentrional que puede
llamarse regin medioeuropea, regin circumboreal o regin eurosiberiana. Las diferencias
entre estas dos grandes unidades en Espaa son climticas, paisajsticas y, por supuesto,
florsticas. Una denominacin propuesta en su momento por un gegrafo espaol era iberia
seca e iberia hmeda, nombres descriptivos porque se centran en la principal diferencia
climtica que existe entre estas dos zonas.
El rgimen hdrico con aridez estival en la regin mediterrnea y con una cantidad
mnima de precipitaciones en los veranos (o en los periodos estivales) de la regin
eurosiberiana. Los bosques de la iberia hmeda se caracterizan por la presencia de bosques
de hoja plano-caducifolia, relacionada por una parte con la superacin del fro invernal, que es
el periodo ms crtico para las plantas. En la parte mediterrnea los bosques que predominan
son bosques esclerfilos como adaptacin a la sequa estival y a las altas temperaturas
(encinares, alcornocales, acebuchales). La impronta que dejan ambos tipos de bosques son
bastante diferentes, un hayedo es muy diferente a un encinar, por ejemplo; la fisonoma es
bastante diferente. La estrategia plano caducifolia de la regin plano-caducifolia est
relacionada con el frio invernal, como hemos dicho, esto es cierto, pero no toda la verdad es
esa; no hay que olvidar que estamos en una regin donde llueve durante todo el verano.
Para muchos adems deberan diferenciarse otra zona, con un rango menor (no
regin) el extremo sur-oriental de la pennsula ibrica (Almera y parte de Murcia), donde la
aridez es tan elevada que la potencialidad forestal de estas zonas no es boscosa.
No es raro que existan

discrepancias a la hora de trazar el
lmite entre estas dos regiones. Como
ejemplo podemos ver la siguiente
imagen:
Lmites de las grandes regiones

fitogeogrficas de la Pennsula Ibrica:
observamos 3 trazos distintos de los
lmites propuestos en diferentes aos
por el mismo autor (Rivas Martnez).
Tambin encontramos zonas (manchas
en el centro) que otro autor (Bols)
incorpora dentro de la regin
eurosiberiana.

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Por qu existen estas discrepancias? Porque fuera de ese lmite encontramos, bajo el
macroclima mediterrneo, islas en donde por motivos microclimticos, edficos o, sobre todo,
por el relieve nos encontramos bosques caducifolios tpicos de la regin eurosiberiana
(hayedos, robledales, incluso encontramos melojares -bosques de Quercus pirenaica- y
quejigares). Los melojares y los quejigares son bosques de hoja marcescente, intermedio entre
caduca y perenne, los rboles se quedan sin hojas pero de forma gradual y puede estar hasta
primavera cayndose hojas. Estos dos tipos de bosques estn poco representados en
Andaluca, estn en las manchas del Sistema Central que se observan en el mapa anterior.
Estos isleos en algunos casos son ms claramente de la regin eurosiberiana y en otros casos
(debido a las caractersticas intermedias de los bosques marcescentes) corresponden a las
caractersticas, hasta cierto punto intermedias, propias del clima mediterrneo y la regin
eurosiberiana. Esta zona intermedia o la introducimos en una zona u en otra o se crea una
tercera zona diferente de caractersticas intermedias.
Regin de la Flora espaola:

En Europa, la Pennsula Ibrica (junto con Grecia) es el territorio de mayor riqueza
florstica: 7000 especies y subespecies (1400 endmicas).
Causas: diversidad de hbitats:
- Diversidad litolgica.
- Diversidad orogrfica.
- Numerosas combinaciones termotpicas y ombrotpicas. En la Pennsula Ibrica se
presenta 5 pisos templados, 6 pisos mediterrneos y 5 ombroclimas, adems de
ambientes de transicin submediterrneos.
La localizacin principal de los endemismos son las zonas montaosas (sistemas

montaosos de origen alpino). Abundancia de edafoendemismos (yesos, dolomas, serpentinas
o peridoritas). Alta endemicidad por combinacin climtica (pisos infra y termomediterrneo,
ombroclima semirido) en el cuadrante suroriental de la Pennsula: la provincia Murciano-
Almeriense. Adems de la endemicidad peninsular, la flora espaola se ve enriquecida por el
elevado nmero de taxones endmicos de las Islas Baleares y de las Islas Canarias.
Espaa Eurosiberiana
Se extiende desde los Pirineos catalanes hasta el noroeste de la fachada Atlntica: una
1/5 parte de la superficie peninsular. Flora constituida por dos elementos florsticos principales.
Boreo-Alpno: representado en las altas montaas pirenaicas y cantbricas.
Templado europeo: es la flora asociada a los bosques de los pisos termocolino, colino y
montano. La vegetacin forestal de estos pisos son los bosques caducos del haya, de los
robles (Q. robur y Q. petraea) bosques de Q. pubescens, especies de olmos. Podemos
diferenciar dos subtipos:
- Alpino centro-europeo: est mejor representado en los Pirineos y tenemos
especies como Abies alba, Betula pendula, Betula pubescens.
- Atlntico: caracterizado por nanofanerfitos de brezales y tojales de Calluno-
Ulicetea: Doboecia cantbrica, Erica ciliaris, E. cinrea, E. umbellata, Lithodora
difussa, Ulex europaeus, U. minor y U. Galli.

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Espaa Mediterrnea
Elementos florsticos:
Elemento Eurosiberiano, Circumboreal, Medioeuropeo, Holrtico u Holrtico extratopical.
Son taxones distribuidos sobre todo por la regin septentrional de la regin
Mediterrnea en Espaa, en las montaas y en enclaves higrfilos (ricos en agua). Gneros
que pertenecen a este elemento: Abies, Allium, Alnus, Arabis, Berberis, Betula, Bromus,
Calystegia, Cardamine, Carex, Cirsium, Corylus, Crassula, Cuscuta, Eleocharis, Epilobium,
Eryngium, Festuca, Geranium, Hordeum, Juncus, Lathyrus, Linaria, Linum, Mentha, Nasturtium,
Oxalis, Paeonia, Phalaris, Phragmites, Pinus, Poa, Polygonum, Populus, Rosa, Rubus, Rumex,
Salix, Scirpus, Sedum, Senecio, Stachys, Stipa, Taraxacum, Veronica, Vicia, Viola, Vitis.
Elemento Mediterrneo: subtipos:

o Elemento Neomediterrneo o Autctono. Taxones que se originan durante los periodos
de avidez estacional sobre todo durante el Pleistroceno, son taxones que ya no
recuerdan morfolgicamente a las plantas lauroides (de laurel) del elemento subtropical.
Aunque no ha habido tiempo suficiente para la aparicin de familias endmicas, si lo ha
habido para la aparicin de gneros endmicos. Ejemplos: Adenocarpus, Cistus, Cytisus,
Fumana, Genista, Halimium, Helianthemum, Lavandula, Rosmarinus, Teucrium, Thymus,
o Ulex.
o Elemento subtropical, Paleomediterrneo o tropical-terciario: son plantas cuyos
ancestros estaban ya en las floras terciaria, cuando los climas eran ms hmedos y
clidos que lo actuales. Es un tipo de flora que en su mayora desaparece en Europa por
las glaciaciones y buena parte de los cuales sobre viven en la cuenca del mediterrneo
por ese carcter de refugio que tiene. Especies o gneros que pertenecen a ste son:
Arbutus, Ceratonia, Chamaerops, Flueggea, Ilex, Laurus, Olea, Pistacia, Phillyrea,
Prunus, Quercus(los perennifolios y algunos marcescentes), Rhamnus, Rhododendron y
Rhus.
o Elemento Neomediterrneo orfilo. Este elemento se encuentra en las altas montaas
mediterrneas, que se originan en la gnesis alpina, y son sobre todo endemismos, por
supuesto, orfilos con predominio de las formas camefticas pulviniformes. Ejemplos:
Erinacea, Echinospartum, Juniperus, Arenaria, Convolvulus, Pterocephalus,
Genistagrupo rigidissima. Hace entre 36.6 millones de aos, en el oligoceno se forman y
alcanzan mayor desarrollo las grandes montaas. Aproximadamente cuando empieza el
mioceno, el grueso del sistema btico alpino se produce. Comparte con el elemento
autctono que son ms recientes.
Elemento Irano-Turaniano: a este elemento pertenecen gneros como Artemisia, Astragalus,

Ephedra, Gypsophila, Salsola, Stipa, Suaeda o Thymelaea. Durante un periodo del mioceno
(messiniense) hace aproximadamente 6.5 millones de aos se produce lo que se conoce como
la crisis de salinidad del Mediterrneo. Esa crisis se produce porque la nica zona que en ese
momento recibe agua del Atlntico, como consecuencia de los procesos orognicos, se cierra.
El Mediterrneo queda completamente aislado y el agua que recibe por los ros no compensa
las prdidas por evaporacin. Este proceso de desecacin afecta durante periodos de tiempo
importantes determina una bajada ms que importante del nivel del agua del mar Mediterrneo,
y eso determina que importantes partes de la cuenca queden al descubierto con, adems,

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elevadas concentraciones de sal en los suelos. Se abre un pasillo donde se permite el

intercambio con especies de Asia.
Elemento Boreo-Alpino. Son especies que aparecen aqu como consecuencia de la migracin
en los periodos fros.
Elemento Subcosmopolita
Diferenciacin en provincias en la Pennsula Ibrica:

Provincias en Espaa (excepto Islas Canarias) segn Takhatajan (1986). 10 = Provincia del
Suroeste del Mediterrneo; 11 = Provincia Ibrica;12 = Provincia Europeo-Atlntica.
Frente a esta diferenciacin de provincias tenemos la siguiente de Rivas-Martnez,

botnico espaol el cual tiene una visin de Espaa ms detallada por no tratarla de forma
general como hace el autor anterior:
Rivas-Martnez, aparte de basarse en la presencia de taxones endmicos utiliza

tambin informacin sobre la vegetacin para trazar esos lmites.

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Geobotnica Zonas de vegetacin Tema 7
Tema 7:
Zonas de vegetacin. Pisos de vegetacin. Pisos
bioclimticos.
1.- Zonas de Vegetacin
Desde las primeras clasificaciones que se hacen por parte de los gegrafos y
naturalistas hasta el concepto contemporneo de biomas, botnicos, eclogos, etc., ha
clasificado los grandes tipos de vegetacin de la tierra atendiendo fundamentalmente a criterios
estructurales o fisionmicos. Una idea implcita en todas esas clasificaciones es el
reconocimiento de las formas vitales predominantes y la arquitectura tridimensional
correspondiente de las comunidades vegetales como un reflejo de la influencia predominante
del clima en los tipos de plantas o la vegetacin que se presentan en una regin.
Entendemos por zonas de vegetacin grandes unidades de vegetacin integradas por

la vegetacin de las distintas zonas climticas. Presenta una disposicin paralela de la
vegetacin, pero puede variar dando otros tipos de vegetacin por:
El relieve: los sistemas montaosos hacen que se presente una vegetacin distinta a la
vegetacin que normalmente se presenta. Ejemplo: sistema montaoso en clima
Mediterrneo.
Variaciones edficas: vegetacin de dunas, bosques de ribera (bosques caducos),
zonas de marismas tambin presentan distinto tipo de vegetacin al tpico esclerfilo
del clima mediterrneo. Estas variaciones se deben tambin porque hay suelos que
drenan mucho y otros que drenan muy poco.
Se distinguen zonas de vegetacin correspondientes con las distintas zonas climticas.

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Algunos autores han intentado reflejar los climas y el tipo de vegetacin de forma
cuantitativa. Diagrama que cuantifica algunos aspectos de las relaciones entre climas y tipos de
vegetacin (a partir de Whittaker, 1975)
Tipos principales bsicos de vegetacin terrestre en base a la estructura, estratos y cobertura:

1. Bosques (forest): estrato arbreo prcticamente continuo.
2. Bosquetes (woodland): estrato arbreo ms o menos discontinuo; con zonas de
estrato herbceo o matorral bajo intercaladas
3. Matorrales (Shrubland): capa continua de arbustos; en ocasiones de hasta varios
metros de alto
4. Praderas (grassland): predominio de un estrato herbceo integrado por gramneas y
forbias.
5. Matorrales abiertos (scrub): predominio de un estrato arbustivo ms o menos
discontinuo.
6. Desiertos (desert): cubierta vegetal muy dispersa, con escaso grado de cobertura;
predomina suelo desnudo
2.- Vegetacin zonal, extrazonal y azonal

Vegetacin zonal (comunidad climax climtica): tipo de vegetacin natural que crece
nicamente (o casi) en zonas con un mismo tipo de macroclima uniforme y cuyas formas de
crecimiento (o formas vitales) predominantes, constituyen un reflejo de este macroclima.
Ejemplo: bosque esclerfilo. En una zona con un mismo macroclima puede haber variaciones
importantes de la cantidad de agua en el suelo.

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Un tipo de vegetacin zonal puede presentarse en ocasiones extrazonalmente.

Ejemplo: el bosque esclerfilo se puede situar extrazonalmente en el norte de la pennsula si se
da un microclima adecuado para este tipo de vegetacin.
Vegetacin azonal: tipo de vegetacin natural que se presenta en zonas con distintos
tipos de macroclima, al estar determinadas por factores edficos extremos; las formas de
crecimiento (o formas vitales) predominantes constituyen un reflejo de estos factores edficos.
Las plantas responden ms que al macroclima al suelo. Ejemplo: vegetacin de ribera ya que
se puede presentar en climas templados y en el mediterrneo.
Las zonas azonales y los tipos extrazonales constituyen unidades de vegetacin de

pequea extensin, sobre todo los que se presentan extrazonalmente. La vegetacin zonal se
corresponde normalmente con distintas asociaciones vegetales.
3.- Pisos de vegetacin

Nos vamos a encontrar distintos tipos de vegetacin con forme vamos aumentando la
altitud de una montaa o ladera, a esto se le denomina pisos de vegetacin. Se estableci un
paralelismo entre los tipos de vegetacin de las zonas de vegetacin y los pisos de vegetacin,
la raz de esto se puede observar en Europa, en los Alpes
Zonas altitudinales de los Alpes. Pisos de vegetacin de los Alpes: Prealpes del
norte, Alpes centrales y Prealpes del sur. Existen distintos tipos de vegetacin de un piso a otro
Los prealpes del norte y los Alpes centrales con pisos colinos, montano, subalpino, alpino y
nival Los prealpes del sur miran hacia Italia. El piso ms clido inferior termomediterrneo, y
subiendo el mesomediterrneo, supramediterrneo, montano, altimediterrneo u
oromediterrneo y nival
4.- Pisos bioclimticos

Los pisos bioclimticos guardan algo de relacin con las zonas de vegetacin y con los
pisos de vegetacin. La relacin ms clara es que de un piso bioclimtico a otro hay cambios
en la vegetacin. Si seguimos estableciendo comparaciones podramos decir que presentan
una extensin intermedia entre la extensin propia de los pisos de vegetacin y las zonas de
vegetacin. Los pisos bioclimticos pueden considerarse como una consecuencia de la
ampliacin de los pisos de vegetacin a todo el territorio, sea ste o no montaoso. Esta
relacin ms estrecha se refuerza si tenemos en cuenta que el criterio que se utiliza es el
criterio de temperatura que es a su vez el factor climtico que ms vara en los distintos pisos.

lOMoARcPSD
Delimitacin de los pisos

bioclimticos. El piso termomediterrneo
es el ms clido, despus el
mesomediterrneo que ocupa la mayor
extensin. El piso supramediterrneo est
muy representado en la mitad norte de la
meseta. Crioromediterrneo y
oromediterrneo con menor extensin, se
representan juntos debido a la escala.
Equivalencias entre pisos bioclimticos y ecosistemas de la Regin Mediterrnea.

Tanto Ozenda 1975, como la propuesta de Quzel y la de propuesta Rivas Martnez
usan un criterio trmico, factor de temperatura. Emberger usa un criterio trmico e hdrico. Lo
importante no es la terminologa que es coincidente, sino que asociado a cada piso bioclimtico
hay tipos de vegetacin y especies propias. Nosotros usaremos prcticamente el criterio de
Rivas-Martnez.
Nosotros usaremos prcticamente el criterio de Rivas-Martnez. Lo ms importante es que

asociados a cada piso tenemos tipos de vegetacin diferentes.
Equivalencias entre pisos bioclimticos y

ecosistemas de la Regin Eurosiberiana

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Piso bioclimtico: cada uno de los tipos o espacios termoclimticos que se suceden
en una cliserie altitudinal o latitudinal. La base del concepto de piso bioclimtico es que cuando
una persona se desplaza en sentido de latitud o altitud se observan diferencias de vegetacin
(contenido). Al estudiar esas diferencias hay ciertas personas que concluyen que las
diferencias se deben a las temperaturas, diferenciando continentes debido a valores de
temperatura.
Una cliserie es una sucesin de distintas fitocenosis en el espacio debido a la

existencia de gradientes latitudinales o altitudinales. Base del concepto de piso bioclimtico es
que cuando una persona se desplaza en la tierra en sentido de latitud o longitud ve diferencias
en la vegetacin. Hay ciertas personas de deducen que estos cambios se deben a la
temperatura y piensan a partir de qu valor de temperatura cambia a cada tipo de vegetacin.
Cmo se diferencian los pisos bioclimticos?
ndice de termicidad (It)
T: temperatura media anual

m: media de las mnimas del mes ms fro
M: medio de las mximas del mes ms frio
Un ndice de termicidad ms alto indica un sitio ms clido y un It ms bajo indica un sitio ms

fro.
ndice de continentalidad (Ic)
Tmx: temperatura media del mes ms clido.

Tmin; temperatura medio del mes ms fro.
El factor de compensacin est relacionado con el ndice de continentalidad.
Nos basamos en tipos de vegetacin y presencia o no de especies termoindicadoras.

Los ms importante a la hora de la identificacin de una zona como perteneciente a un piso u
otro son la presencia de la vegetacin.

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Porque 350 es el valor en que se pasa de meso a termomediterrneo? Nos hemos basado en
datos de temperatura, teniendo en cuanta tipos de vegetacin y especies bioindicadoras. Los
rangos dependen de la vegetacin y de las plantas.
Especies bioindicadoras del piso termomediterrneo en la Pennsula Ibrica:

Aristolochia baetica, Calicotome intermedia, Calicotome spinosa, Ceratonia siliqua,
Chamaerops humilis, Clematis cirrhosa, Juniperus macrocarpa (especie costera), Juniperus
turbinata (especie costera), Lycium intricatum, Maytenus senegalensis subsp. europaeus,
Periploca laevigata subsp. angustifolia, Rhamnus oleoides subsp. oleoides, Salix pedicellata,
Tetraclinis articulata, Withania frutescns, Ziziphus lotus.
5.- Ombrotipos
Los ombrotipos se diferencian con el ndice ombrotrmico:
Pp= precipitacin positiva, sumatoria de la precipitacin media en mm de los meses cuya

temperatura media >0 C
Tp = temperatura positiva, suma de las temperaturas medias mensuales >0 C en dcimas de
grado (multiplicado por 10).
Ejemplos de ombrotipos:

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Geobotnica Estructura de la vegetacin Tema 8
Tema 8:
Estructura de la vegetacin. Criterios de clasificacin.
Sistemas estructurales.
1.- Estructura de la vegetacin: conceptos.
Estructura de la vegetacin: organizacin en el espacio de los individuos que forman una
comunidad concreta y, por extensin, un tipo de vegetacin o una asociacin.
Elementos primarios de la estructura:

1) Formas de crecimiento
2) Estratificacin
3) Cobertura
Estructura de la vegetacin: nivele

1) Fisionoma de la vegetacin
2) Estructura de la biomasa
3) Estructura de las formas vitales
4) Estructura florstica
5) Estructura de la comunidad (mejor que poblacional)
Fisionoma de la vegetacin: apariencia externa de la vegetacin. La estructura de la

biomasa, los fenmenos funcionales (cada de la hoja en bosques) y ciertas caractersticas
estructurales de las plantas (vegetacin lujuriante vs vegetacin xeromrfica) constituyen la
fisionoma.
Estructura de la biomasa: distribucin en sentido vertical y horizontal de las plantas que

forman la cubierta vegetal.
2.- Formas vitales y formas de crecimiento

Formas de crecimiento: tipos de plantas que presentan una morfologa en lneas generales
similar, o una misma arquitectura (o un mismo hbito general de crecimiento).
Factores de los que depende:

- Tipo estructural
- Tamao relativo de la planta
- Hbito estacional
Clasificacin:
- Plantas leosas: rboles, arbustos, arbustos enanos y lianas.
- Plantas herbceas: forbias, graminoides, hierbas escandentes, hierbas afilas,
hidrfitos.
- Otras: epfitos, hemiepfitos, hemiparsitos y holoparsitos.
Formas vitales: Tipos de plantas que presentan un mismo tipo de adaptacin morfolgica y/o
fisiologa a cierto factor ecolgico. Forma de crecimiento que exhibe una clara afinidad (o
relacin) con factores ambientales importantes.
Clasificacin. Sistema ms utilizado, el de Raunkiaer (1934, 1937): sistema basado

primariamente en la posicin de los brotes u rganos a partir de los cules se desarrollan
nuevos vstagos y hojas despus de la estacin desfavorable.
- Medio terrestre: fanerfitos, camfitos, hemicriptfitos, gefitos, terfitos.
- Medio acutico: helfitos, hidrfitos.

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Formas vitales. Las partes coloreadas perduran en invierno, las restantes mueren en otoo. A,
B Camfitos (Vinca y Vaccinium). C Fanerfitos (haya). D-F Hemicriptfitos (D, diente de len,
Taraxacum, planta con roseta; E, Ranunculus repens, estolonfera; F, Lysimachia, escaposa).
G, H Criptfitos (G, Anemone, gefito rizomatoso; H, Crocus, gefito tuberoso). I, Terfito,
(amapola, Papaver rhoeas)
Sistema de clasificacin de Ellenberg & Mueller-Dombois (1974): uno de los ms completos.

Basado en el de Raunkiaer se extiende hasta reconocer 23 tipos de formas vitales principales.
Aquellas plantas que pertenecen a un mismo sistema vital, que estn conviviendo
juntos en un mismo sitio es posible que tenga una mayor competencia entre s por los recursos.
El caso ms extremo de similitudes de sistemas vitales y por tanto el caso de mayor
competencia son las plantas que pertenecen a una misma especie. Otra caracterstica que hay
que decir de las formas vitales () es que la composicin de formas vitales de una comunidad
es de particular inters porque por una parte proporciona informacin sobre los factores
ambientales de esa comunidad y por otra parte permite hacerse una idea de las relaciones de
competencia dentro de esa comunidad. Kchler enfatiz que todas las comunidades tienen una
estructura y todas las comunidades tienen una composicin florstica y que esto es aplicable a
todas las comunidades de la Tierra, y de esto concluye:
Kchler (1988): El uso combinado de la estructura y composicin florstica es el mtodo ms

aceptable cientficamente y ms preciso para el estudio de la vegetacin; debe ser aceptado
por todos los que trabajan en cartografa de la vegetacin.
3.- Espectros de formas vitales o formas de crecimiento

Una vez que nosotros tenemos informacin de una comunidad realizamos un espectro
de formas vitales o de formas de crecimiento. Se puede hacer de dos maneras, la forma ms
simple es que tras hacer un inventario vemos cuantas especies tenemos y vemos las formas
de crecimiento de cada una y despus sacamos el tanto por ciento de cada tipo de formas de
crecimiento tenemos en relacin a la cantidad total de especies. Este sera un espectro
cualitativo, y tambin podemos hacer un espectro cuantitativo, el cual se hace teniendo en
cuenta la biomasa que ocupa cada especie.

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Porcentajes de distintas formas vitales en distintas reas
4.- Estratificacin de la biomasa: diagramas de perfil

Este diagrama representa la estructura de un bosque de hayas y el otro el de un
bosque de robles. En el bosque de hayas por debajo del estrato arbreo superior no tenemos
ms estrato leoso, pasamos directamente al estrato herbceo. En el bosque de robles esto no
sucede.
Diagrama de estratos de un hayedo (izquierda) y un bosque de Robles (Quercus sp) y
Carpes (Derecha)
Estrato arbreo superior

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Diagrama de perfil de un bosque denso de hoja perenne en Trinidad. Comunidad de Mora

excelsa. Representa una banda de bosque de 61 m de largo y 7.6 m de ancho. B:
Clathrotropis brachypetala; C: Carapa guianensis; Cp: Brownea latifolia; G: Eschweilera
subglandulosa; M: Mora excelsa; Ma: Sterculia caribea; Wo: Terminalia amazonia.
Este diagrama nos muestra como se distribuye ms o menos la vegetacin de forma vertical y
horizontal, este diagrama se adapta algo menos a la realidad que los diagramas
semiesquemticos.
5.- Criterios y sistemas para la clasificacin de la vegetacin
Criterios y sistemas de clasificacin

I Propiedades inherentes a la vegetacin
A. Criterios fisionmico y estructural
1. Ciertas formas vitales o de crecimiento
a. Formas vitales dominantes
b. Combinacin de formas vitales
2. Estratificacin vertical y desarrollo organizativo.
3. Periodicidad (cada de la hoja, etc.)
B. Criterio florstico
1. Una sola especie (en ciertos casos tambin 2 3 especies)
a. La especie dominantes (en trminos de altura, cobertura o una
combinacin de ambos)
b. La especie ms frecuente (o la ms numerosa)
2. Ciertos grupos de especies
a. Grupos estadsticamente derivados
i. Especies constantes (siempre presentes)
ii. Especies diferenciales
iii. Especies caractersticas
b. Grupos no obtenidos estadsticamente
i. Especies del mismo significado ecolgica
ii. Especies de la misma distribucin geogrfica
iii. Especies del mismo significado dinmico
C. Criterios numricos
II Propiedades externas a la vegetacin

A. El presumible estadio final en el desarrollo de la vegetacin
1. Definido mediante combinacin de formas vitales
2. Definido por criterios florsticos
B. El hbitat o ambiente

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1. Ciertos factores del lugar

a. Clima
b. Relaciones hdricas
c. Suelo
d. Influencias antropognicas (practicas de manejo)
2. Combinacin de factores locales
C. Localizacin geogrfica de las comunidades
III Propiedades combinadas de la vegetacin y el ambiente

A. Mediante un anlisis independiente de la vegetacin (tipo I) y un anlisis
independiente de componentes ambientales y posterior correlacin.
B. Mediante un anlisis combinado de la vegetacin y el ambiente y enfatizando las
interdependencias en sentido funcional.
6.- Unidades y sistemas estructurales de vegetacin:
EL CONCEPTO DE FORMACIN
SISTEMAS DE FORMACIONES ECOLGICO-ESTRUCTURALES DE LA UNESCO

Unidades de vegetacin:
- Clases de formaciones
- Subclases de formaciones
- Grupos de formaciones
- Formaciones
- Subformaciones
Criterios: forma vital dominante y altura de la misma ms cobertura
Tipos principales bsicos de vegetacin terrestre:

- Bosques
- Bosquetes
- Matorrales
- Praderas
- Matorrales abiertos
- Desiertos
Subclases de formaciones (dentro de la Clase Bosques cerrados, como ejemplo)

- Bosques principalmente perennes
- Bosques principalmente caducos
- Bosques extremadamente xeromrficos
Aplicable tambin, tal cual, a la clase Matorrales.
Criterios: carcter caduco o perenne de la hoja o aspecto xeromrfico de las plantas
dominantes.
Grupos de formaciones (dentro de la subclase Bosques cerrados perennes, como ejemplo)

- Bosques ombrfilos tropicales
- Bosques estacionales perennes tropicales y subtropicales
- Bosques semicaducos tropicales y subtropicales
- Bosques ombrfilos subtropicales
- Manglares
- Bosques ombrfilos perennes templados y subpolares
- Bosques de hoja ancha estacionales perennes templados (con intensas precipitaciones
estivales).
- Bosques esclerfilos de hoja ancha perennes con precipitaciones invernales.
- Bosques de conferas perennes templados y subpolares
Criterio; el macroclima en que se presentan.
Grupos de formaciones (dentro de la Subclase Matorrales perennes, como ejemplo)

- Matorrales de hoja ancha perenne

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- Matorrales microfilos y aciculares perennes
Formaciones (dentro del grupo de formaciones Bosques cerrados perennes ombrfilos

tropicales, como ejemplo)
- Bosques ombrfilos tropicales de las tierras bajas
- Bosques ombrfilos tropicales submontanos
- Bosques ombrfilos tropicales montanos
- Bosques ombrfilos tropicales subalpinos
- Bosques ombrfilos tropicales de niebla
- Bosques ombrfilos tropicales aluviales
Formaciones (dentro del grupo de formaciones Bosques cerrados perennes esclerfilos)

- Bosques de las tierras bajas esclerfilos perennes (y submontanos) [Se corresponden
con el tipo del Grupo de Formacin]
- Bosques aluviales
Subformaciones (dentro del grupo de formaciones Bosques cerrados perennes tropicales

ombrfilos de niebla, como ejemplo)
- Subformacin de hoja ancha
- Subformacin de hoja acicular o microfila

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Geobotnica Unidades y sistemas florsticos Tema 9
Tema 9:
Unidades y sistemas florsticos. Metodologa
fitosociolgica
1.- Clasificacin florstica: lmites y posibilidades
1) Combinaciones similares de especies ocurren bajo condiciones de hbitat similares,
incluso en localidades bastante separadas geogrficamente.
2) No hay 2 inventarios exactamente idnticos, incluso aunque se hayan tomado en
localidades muy prximas y en hbitats muy similares.
3) Un conjunto dado de especies que crecen juntas cambia de forma ms o menos
continua si uno muestrea ese conjunto dado de especies por toda su rea de
distribucin (o si uno muestrea una comunidad de distribucin geogrficamente
amplia).
Conclusin: Existen combinaciones de especies que estn adems obviamente

correlacionadas con su ambiente. Estas combinaciones de especies son sin embargo variable
es, en principio, muy elevada.
Segn el primer punto podemos decir que es posible clasificar las numerosas y variables
comunidades vegetales en un sistema de clasificacin.
Segn el segundo punto, tal clasificacin tan solo puede alcanzarse su uno abstrae
propiedades particulares de las comunidades individuales.
Segn el tercer punto, adems, tal sistema de clasificacin (mejor: los tipos de comunidades
diferenciados) es aplicable slo a un rea geogrfica limitada; es decir su mbito de aplicacin
es regional y no puede extrapolarse a otras zonas sin estudios adicionales.
2.- Fitosociologa: definicin

La fitosociologa es la ciencia de las grupos vegetales, es decir de los sintaxones. El
fundamento metodolgico es el inventario de asociacin.
3.- La asociacin
La asociacin vegetal, que es la unidad elemental de fitosociologa es por tanto, como la
especie, un concepto abstracto, que se deriva de un conjunto de individuos de asociacin que
poseen en comn casi los caracteres siguientes:
Caracteres florsticos
Caracteres estadsticos. En todos los individuos de asociacin de una asociacin
debe haber una combinacin estadsticamente repetitiva o significativa de especies
caractersticas diferenciales y compaeras.
Caracteres estructurales. La asociacin debe poseer una estructura y fisionoma
definida comn a todos los inventarios de esa asociacin.
Caracteres ecolgicos. La asociacin o los individuos de asociacin deben
desarrollarse en un contexto ecolgico concreto y por tanto debe contribuir a definir un
biotopo particular.
Caracteres dinmicos. La asociacin o mejor, los individuos de asociacin, deben
poseer una significacin evolutiva determinada en el seno de una serie de vegetacin,
es decir, debe corresponderse con algunas de las capas diferenciales intermedias,
finales o desviantes de la dinmica vegetal.
Caracteres corolgicos. Cada asociacin poseen un rea climtica concreta y no
puede considerarse bien conocida hasta que se conocen exactamente sus lmites
geogrficos.
Caracteres histricos. Desde este punto de vista el significado de la asociacin es
variables, puede corresponder a restos de vegetacin antigua de informacin sobre la
historia de los cambios de la vegetacin de una zona o bien puede tratarse, en el otro
extremo, de una asociacin que representa la expresin de actividades humanas ms
o menos recientes.

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()La cualidad esencial de las asociaciones reside en sus especies constitutivas. Por esta
razn, la combinacin florstica de especies vegetales es el fundamento del sistema
fitosociolgico. Como todas las especies no tienen el mismo valor informativo ni el mismo grado
de fidelidad, se distinguen especies caractersticas, especies diferenciales y especies
compaeras.
4.- Metodologa Fitosociolgica

Utilizacin de la metodologa fitosociologa para la descripcin de distintas
comunidades vegetales o asociaciones en un territorio donde no se ha utilizado nunca antes
esta metodologa (lo importante de esto es que no podemos usar informacin bibliogrfica, ya
que es algo que nunca antes ha estudiado nadie esto).
- Etapa analtica: durante la misma se realiza la toma de muestras de vegetacin sobre

el papel. Su importancia es fundamental.
- Etapa sinttica
o Tablas fitosociolgicas (tablas detalladas y tablas de sntesis)
o La presencia
o La fidelidad

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Clases de presencia:
V > 81%
IV 61 80%
III 41 60%
II 21 40%
I 11 20%
+ 6 10%
R < 6%

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La fidelidad:
Especies caractersticas:
Especies diferenciales
Especies compaeras
Cada nmero del diagrama anterior corresponde a una especie diferente. Y cuanto ms ancho
sea el huso, mayor abundancia de la especie en esa asociacin. Podemos considerar las
especies 3, 4 y 6 como especies diferenciales de las sub-asociacin a, con respecto a las otras
2 sub-asociaciones b y c.
Con respecto a las especies compaeras, podemos decir que, por ejemplo, para diferenciar
dos encinares de dos zonas completamente diferentes (Arenal 2000 frente a Subbtica), se
pueden encontrar especies compaeras que se encuentran en el encinar de la Subbtica que
no estn en el encinar del Arenal 2000.
(GRADOS DE FIDELIDAD DE LAS ESPECIES CARACTERSTICAS NO ENTRA)

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5.- El sistema fitosociolgicos

El concepto actual de asociacin implica que la asociacin se inscribe en un contexto
ecolgico y geogrfico preciso. Cada asociacin tiene una significacin territorial. Podemos
hablar de grupos de asociaciones, y los grupos de asociaciones estaran formados por
asociaciones territoriales geovicariantes que en contextos geogrficos diferentes ocupan el
mismo nicho ecolgico. Estas asociaciones geovicariantes se distinguen las unas de las otras,
por la presencia de diferenciales geogrficas.
Las asociaciones y los grupos de asociaciones.
Unidades inferiores:
- Subasociaciones
- Variantes
- Subvariantes
- Razas
Unidades superiores:
- Alianzas
- rdenes
- Clases
- Divisiones
6.- Nomenclatura
En lneas generales se intenta seguir una regla similar a la que se sigue en taxonoma.
Rango Nombre Desinencia

Clase Cisto-Lavanduletea -etea
Orden Lavanduletalia stoechadis -etalia
Alianza Ulici-Cistion ladaniferi -ion
Asociacin Genisto hirsutae-Cistetum ladaniferi -etum
Subasociacin Genisto hirsutae-Cistetum ladaniferi cistetosum monspeliensis -etosum
Cuando el nombre tiene dos especies, el nombre de la segunda especie es la especie

que aporta ms biomasa y la primera suele ser aquella especie que tiene cierto valor
diagnstico para identificar esa asociacin.

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Geobotnica Unidades y sistemas florsticos. Mtodos multivariantes Tema 10
Tema 10:
Unidades y sistemas florsticos. Mtodos

multivariantes
1.- Introduccin
Con posterioridad al desarrollo inicial de la metodologa fitosociolgica se han
desarrollado mtodos numricos que han permitido analizar el grado de similitud entre
muestras de vegetacin y obtener bien una clasificacin de las mismas, bien una ordenacin
de estas muestras mediante diagramas que representan espacios de dimensionalidad
reducida.
El anlisis de este grado de similitud entre muestras se realiza mediante coeficientes

que permiten evaluar el grado de similitud o disimilitud entre las muestras.
Estos mtodos numricos se conocen con el nombre de mtodos multivariantes.
2.- Tabulacin
Prcticamente todos los mtodos de anlisis de vegetacin se basan en datos florsticos
presentados en forma de tabla o de grfica. Con los datos de las muestras se realiza una
matriz de datos bruta (MDB). Existen dos tipos de disposiciones de estas matrices: la
disposicin tpica de especies y muestras (tabla 1) y la disposicin transpuesta (Tablas 2).
Tabla 1. Disposicin tpica de MDB
Tabla 2. Disposicin traspuesta de MDB

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El orden de las especies depende de los objetivos:

Ningn orden; orden alfabtico;
En grupos (rboles, arbustos, gramneas, hierbas, lquenes y brifitos)
En orden de > a < grado de constancia.
La anotacin para cada especie puede indicar:
Presencia/ausencia: 1/0 1/ ;
Algn dato de abundancia (si la especie falta: 0 -)
La mayor parte de las matrices de datos poseen un n mayor de entradas vacas que
rellenas. Se debe tener cuidado con cometer errores en la introduccin de los datos. Ejemplos
de matrices de datos:
Tabla de marismas saladas de Nueva Jersey. Los datos representan cobertura en %. En
la matriz transpuesta: presencia/ausencia.
Tabla de vegetacin del Macizo de Garraf (Barcelona): Tabla 3. Conjunto de unidades de
muestreo tomadas a lo largo de un transecto con la mitad de las muestras (de 5 x 5 m)
con orientacin norte y la mitad sur.
La vegetacin de matorral ms preforestal que serial. Usada la escala de Domin. Zona

sometida a incendios peridicos.
Datos de vegetacin de matorral de Garraf (Espaa)
3.- Datos multivariantes y anlisis multivariante

En una MDB cada especie que se adiciona o cada unidad de muestreo (u.m.),
constituye una fuente potencial de variacin y al mismo tiempo constituye una dimensin extra:
datos multidimensionales; y los mtodos para analizarlos: tcnicas para anlisis
multivariantes.
Para comprender como trabajan los mtodos multivariantes de anlisis de la

vegetacin es necesario explicar el concepto de espacio muestral y espacio especfico.
Tabla 4 con 6 especies y 3 muestras. Las figuras 1, 2 y 3 muestran la distribucin de especies
en el espacio unidimensional de la muestra X; en el bidimensional de las muestras X e Y, y en
el tridimensional de las muestras X, Y y Z.
Cualquier unidad de muestreo que se aada constituye una nueva dimensin que
aunque no puede representarse grficamente s es describible y analizable matemticamente.
Posibilidad de construir estos diagramas situando las unidades de muestreo en el espacio
definido por las especies.
Cualquier estudio ecolgico tiene por objeto comparar o describir los objetos de
estudio (sitios concretos, muestras, organismos individuales, observaciones). Esta

lOMoARcPSD
descripcin o comparacin se basa en atributos o caracteres que pueden identificarse

genricamente como descriptores o variables. As, las especies biolgicas constituyen
descriptores o variables muy frecuentemente utilizadas en estudios ecolgicos relativos a sitios.
(Mientras que en taxonoma las especies son objeto de estudio.)
En el caso de las matrices de datos ecolgicos, su estudio puede centrarse bien en las
relaciones que existen entre los objetos (las muestras) en un espacio especfico, bien en
las relaciones existentes entre las variables o descriptores (las especies) en un espacio
muestral. El primer tipo de anlisis anlisis Q y el segundo anlisis R (porque se utilizan
coeficientes similares al coeficiente de correlacin de Pearson r).
A) Espacio muestral: representar especies mediante las muestras que colocamos en

los ejes.
Anlisis R: por el grado de correlacin. Cuanto ms similares sean, ms cerca estarn los
puntos entre s.
Matriz de 3 muestras por 6 especies
Tabla 3
Especies en un espacio unidimensional (muestra X)
Ilustracin 1
Especies en un espacio bidimensional Especies en un espacio tridimensional

(muestras X, Y) (muestras X, Y, Z)
Ilustracin 2
Ilustracin 3

lOMoARcPSD
B) Espacio especfico: representar muestras mediante las

especies que colocamos en los ejes.
Anlisis Q: muestras X, Y, Z en un espacio tridimensional de

especies (a, b, c). Si hay dos muestras en valores similares, los
valores de las especies sern parecidos.
4.- Redundancia y ruido
Normalmente las MDB contienen una mayor o menor

grado de redundancia porque muchas unidades de muestreo son muy similares y constituyen
pues duplicaciones de un mismo tipo de variacin en los datos. Algunas especies son similares
en su distribucin entre los distintos inventarios, lo que duplica un mismo tipo de variacin. De
ah que en la mayora de mtodos multivariantes se realice una reduccin de datos,
encaminada a eliminar esta redundancia y reducir la tabla a las principales fuentes de
variacin.
El ruido como otra particularidad de las MDB. Qu es el ruido? Se explica mejor en

trminos de respuesta de las plantas a los factores ambientales. Si se toman dos muestras en
una misma comunidad, aunque sern muy similares entre s, es poco probable que sean
idnticas. As una especie dominante puede consignarse como con una cobertura del 90% en
una muestra y como un 70% en la otra muestra. Variaciones similares pueden presentarse
para el resto de especies. Estas diferencias entre las dos muestras pueden explicarse por:
a) Diferencias locales en factores ambientales.
b) La distribucin al azar de los individuos.
c) Variaciones locales en presiones de origen bitico como incendios o pastoreo
d) A errores en la toma de datos de la abundancia.
Nos encontramos ante fuentes menores de variacin que son de poco inters en
comparacin con las fuentes ms importantes de variacin que existirn entre las muestras de
distintas comunidades. Por tanto a una escala mayor, en la que se estn comparando distintas
comunidades, desarrolladas en hbitats distintos, las 2 muestras introducen ruido en la medida
en que existe entre las mismas una cierta variacin que carece de inters en la escala a la que
se est trabajando. Todos los conjuntos de datos tienen pues dos tipos de variabilidad: una es
importante y de inters y permite explicar y comprender las relaciones ambiente/planta, y la
otra es una variacin de menor detalle, de poco inters a esta escala ms amplia- y que
puede interferir con la visin general.
5.- Medidas de asociacin y similitud entre especies y muestras

Tanto si se va a realizar un anlisis de clasificacin o un anlisis de ordenacin de las
muestras (anlisis Q) es necesario utilizar una medida de similitud o disimilitud entre las
muestras. De manera anloga la realizacin de un estudio relativo a las especies (anlisis R),
requiere la utilizacin de una medida de asociacin entre especies.
5.1 Chi-Cuadrado como medida de asociacin entre especies

Ciertas especies muestran tendencia a crecer juntas, mientras otras no lo hacen nunca:
asociacin positiva y negativa.
Significado en trminos estadsticos de que dos especies estn positiva o

negativamente asociadas:
Que dos especies muestren asociacin positiva significa que se encuentran creciendo
juntas con mayor frecuencia de lo que cabra esperar si su distribucin fuera al azar.
Que dos especies muestren asociacin negativa significa que se encuentran creciendo
juntas con una frecuencia menor de lo que cabra esperar si su distribucin fuera al azar.

lOMoARcPSD
El grado de asociacin entre dos especies en un conjunto de muestras puede

cuantificarse mediante el chi-cuadrado usando las tablas de contingencia de 2x2. Los datos de
presencia/ausencia de dos especies en un conjunto de muestras se disponen en una tabla de
contingencia de 2x2.
Tabla de contingencia de 2 x 2 para clculo de chi-cuadrado
+: presencia
-: ausencia
N: n total de muestras
a: n de muestras en las que se presenta la especie X e Y
b: n de muestras en que se presenta la especie X y falta la Y
c: n de muestras en que se presenta la especie Y y falta la X
d: de muestras en que faltan las especies X e Y
Dos especies muestran asociacin positiva, significa que estn creciendo juntas con
mayor frecuencia si estuvieran al azar. Si la asociacin es negativa quiere decir que son
especies estn creciendo juntas con una frecuencia menor si su distribucin fuese al azar. Si
estn distribuidas al azar la frecuencia ser mayor si hay ms individuos en el territorio.
Ejemplo concreto de pastos sobre suelos cidos de Gran Bretaa

Frecuencias observadas:
La diferencia de estos dos valores es significativa por lo que las especies no estn distribuidas
al azar.
|ad-bc|: diferencia en valores absolutos entre ad y bc, independientemente del signo
La frmula incluye correccin de Yate para pequeas muestras: - 0,5 N. Si N>500
puede omitirse.
El chi-cuadrado (estadstico) en ltimo trmino resulta de las diferencias existentes
entre las frecuencias observadas y las esperadas en cada celda de la tabla de
contingencia (suponindose, hiptesis nula, que la distribucin de las dos especies es
al azar). [La desviacin entre la frecuencia observada y la esperada al cuadrado se
expresa como una proporcin de la frecuencia esperada. Si la frecuencia esperada
fuese 13, una desviacin de 12,5 sera extremadamente grande, correspondiendo casi
al 100 % de la frecuencia esperada; sin embargo si la frecuencia esperada fuese 125,
la desviacin de 12,5 tan solo representara un 10 %. Sokal & Rolhf, 604].
A partir de las tablas de significacin del chi-cuadrado disponibles en textos

estadsticos se puede observar que con un grado de libertad el chi-cuadrado tiene que
exceder 3,84 para ser significativo al 0,05 y 6,64 al nivel 0,01.
Por el valor, se deriva que las dos especies poseen un grado de asociacin mayor que
lo cabra esperar por azar.

lOMoARcPSD
Para calcular el carcter + o de esta asociacin se calcula la frecuencia esperada de

la celda a:
(a + b) / N x (a + c) / N x N
137/180 x 127/180 x 180 = 96,7
Si la frecuencia observada es mayor que la esperada la asociacin es positiva; este es
el caso: frecuencia observada: 112.
Complejidad de las razones que motivan que la asociacin entre dos especies sea
positiva. En principio cabe pensar como causa principal la similitud de las condiciones
ambientales que requieren para su desarrollo. Sin embargo puede ser una explicacin
demasiado simplista.
Lo mismo que se calcula el chi-cuadrado para asociacin entre especies puede

calcularse para evaluar la asociacin entre muestras: a mayor similitud o disimilitud en
composicin de especies, mayor asociacin (positiva o negativa). No obstante se describe
mejor esta asociacin en trminos de similitud/disimiltud.
5.2 El coeficiente de la distancia eucldea al cuadrado como medida de similitud entre

muestras
Existencia de distintas medidas para evaluar la similitud o disimilitud entre muestras.
Tanto si los datos son cualitativos (presencia/ausencia) como cuantitativos. Son los ndices o
coeficientes de similitud o disimilitud (son complementarios).
Para datos cualitativos: coeficiente de Jaccard y coeficiente de Sorensen.

Para datos cuantitativos: coeficiente de Czekanowski y la distancia Eucldea. Distancia
Eucldea:
Uno de los coeficientes de distancia especialmente intuitivo ya que puede visualizarse.
Es ms una medida de disimilitud que de similitud: cuando el coeficiente es cero, las
muestras son idnticas y no existe distancia entre ellas.
Se basa en las propiedades eucldeas de un tringulo rectngulo.
Caso ms simple dos muestras (1 y 2) para las que se calcula el grado de disimilitud a
partir de los valores de dos especies (X e Y).

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Ejemplo de distancia eucldea entre las muestras 11 y 12 de los datos de New Jersey.
SE = = 33.84
El valor inferior del coeficiente es 0, que representa similitud completa. No existe un
lmite superior fijo para este coeficiente. De ah que se identifique como coeficiente de
disimilitud.
Matrices de (di)similitud
Si en un conjunto de datos se calcula el chi-cuadrado para todos los pares de especies
o bien algn coeficiente de similitud/disimilitud entre todos los pares de muestras, se obtiene
una media matriz de asociacin o similitud que constituye la base de buena parte de los
mtodos de clasificacin y ordenacin. Ver ejemplo de la media matriz de disimilitud de los
datos de New Jersey con el ndice de Czekanowski.
6.- Mtodos de ordenacin

Ordenar en este contexto significa disponer las muestras de vegetacin en relacin
unas a otras en funcin de su similitud en la composicin de especies y/o similitud en los
factores ambientales asociados.
Los mtodos de ordenacin forman parte de lo que se llaman anlisis de gradientes.

El resultado es casi completamente grfico; las muestras o las especies aparecen dispuestas
en el espacio definido por 2 o 3 ejes. El objetivo del mtodo de ordenacin es representar el
gradiente que explica mayor cantidad de variacin a lo largo del primer eje; el segundo
gradiente que explica mayor cantidad de variacin a lo largo del segundo eje. Los ejes por
encima del tercero pueden tambin considerarse y representarse pero son menos tiles porque
contienen progresivamente menos informacin.
Pueden diferenciarse dos tipos de anlisis de gradientes:
Anlisis de gradientes directo: ordena las muestras de vegetacin a partir de datos de

factores ambientales.
Anlisis de gradientes indirecto: ordena las muestras de vegetacin en base a la variacin

de la composicin de especies de las mismas. En este segundo supuesto es posible realizar
una interpretacin de los resultados en trminos de factores ambientales. Los mtodos de
ordenacin son mtodos esencialmente descriptivos.
Son mtodos de exploracin y reduccin de datos que permiten formular hiptesis.

Cuando hablamos de grficos nos referimos a que las muestras o las especies se representan
en el espacio delimitado por dos o tres ejes.

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7.- Mtodos de ordenacin indirectos. Diagramas de ordenacin como producto

final.
Se examina similitud entre muestras a partir de composicin florstica y abundancia
relativa. Como hemos dicho, la similitud se va a representar en una grfica di o tridimensional
en el que cada punto representa una muestra. La distancia entre puntos va a ser el reflejo del
grado de similitud o disimilitud que existe entre las muestras. En la mayora de los anlisis solo
son significativos los tres o cuatro primeros ejes, aunque matemticamente pueden extraerse
tantos ejes como especies haya.
Grfica de ordenacin bidimensional de muestras de un DCA de datos de Gutter Tor.
Podemos distinguir 4 grupos de muestras

que son ms similares entre ellas y diferentes con
los otros grupos. Tambin encontramos 2
muestras que no parecen tener similitud con
ninguna otra.
Observando esta grfica que muestra la

cantidad de humedad del suelo de las muestras
anteriores, parece que va aumentando la
cantidad de humedad en el suelo conforme nos
desplazamos en la grfica.
Podemos hace un anlisis de correlacin
Interpretacin del diagrama de ordenacin de muestras

Uno de los objetivos principales de los mtodos de ordenacin es intentar definir los
gradientes ambientales subyacentes en un conjunto de datos de vegetacin/factores
ambientales. En los mtodos de ordenacin indirecta el anlisis se basa exclusivamente en
datos florsticos, de vegetacin. Las relaciones con factores ambientales se determinan una
vez que se ha realizado la ordenacin y se han construido las grficas. Una de las formas ms
usuales es a travs de grficas bidimensionales en las que se superponen datos ambientales
tomados al mismo tiempo que los datos florsticos en cada lugar de muestreo.
En el grfico de ordenacin de Gutter Tor se presentan datos sobre % de humedad en

el suelo, pH e intensidad de pastoreo. Por anlisis visual se evidencia que el % de contenido
hdrico se incrementa de izquierda a derecha de la grfica. No est tan clara sin embargo la
relacin con la variacin del pH. La intensidad de pastoreo muestra los valores ms elevados
arriba a la izquierda y los ms bajos a la derecha.

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Esto se pone ms claramente de manifiesto en la tabla que recoge los coeficientes de

correlacin de Spearman:
Los dos ejes de ordenacin no estn correlacionados, lo que evidencia que reflejan
diferentes fuentes de variacin dentro de los datos de vegetacin.
El primer eje est muy fuertemente correlacionado con el contenido hdrico del suelo.
Los otros dos factores ambientales estn tambin correlacionados con el eje 1, aunque
el pH solo al 95%.
El 2 eje solo est significativamente correlacionado con la intensidad de pastoreo.
Estas interpretaciones deben considerarse solo como un inicio, un primer paso. A partir
de las tendencias descriptivas identificadas es posible desarrollar hiptesis sobre la variacin
en la vegetacin y entre la vegetacin y los factores ambientales.

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Geobotnica Concepto de sucesin Tema 11
Tema 11:
Concepto de sucesin. Tipos de sucesiones.

Serie de vegetacin
1.- Concepto de sucesin
1. Ms pronto o ms tarde: invasin de plantas.
2. Al poco tiempo: constitucin de una comunidad de plantas pioneras.
3. Durante un cierto tiempo:
a. Contina la invasin de nuevas plantas.
b. Incremento del nmero de individuos de las especies presentes o incremento
de la cobertura.
c. Llegada de nuevas formas vitales que incrementan la complejidad estructural
de la comunidad.
i. Enriquecimiento de especies
ii. Incremento del nmero de individuos y/o biomasa
iii. Incremento de la complejidad estructural
4. Al mismo tiempo alguno de las especies puede desaparecer
a. Por reemplazamiento competitivo
b. Sin tal reemplazo
Sucesin: cambio gradual que se produce en la vegetacin de un rea dada de la superficie

terrestre en la que unas poblaciones suceden a otras. Proceso no estacional, direccional y
continua de colonizacin y extincin de las distintas poblaciones de especies presentes en un
lugar dado. Estas dos definiciones no son del todo correctas, ya que no se menciona que
normalmente se alcanza un tipo de comunidad que va a permanecer estable en el tiempo
2.- Sucesiones autognicas y alognicas

Autognicas: Tienen lugar como presencia de procesos biolgicos que implican fuerzas y
mecanismos internos de las mismas plantas que estn creciendo ah. Un ejemplo de cmo
unas plantas que crecen en un sitio puede cambiar las condiciones que hay en ese sitio y
permiten el comienzo de una sucesin: cuando en una comunidad de matorral empieza a
crecer un rbol y con el paso de tiempo la comunidad arbustiva se convierte en un bosque.
Alognicas: Sucesiones que tienen lugar como consecuencia de fuerzas externas de tipo
geofsico-qumico.
A) Extensin hacia el mar de las marismas (punteado) y bosquetes mareales (color)

durante el ltimo siglo en el estuario de Fal, Cornwall (Inglaterra).

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B) Zonacin vertical de una seleccin de especies desde las marismas hasta los
bosquetes mareales.
Este estuario est sometido a un proceso de deposicin que en algunos casos alcanza
tasas de 1 cm al ao, de tal manera que, fundamentalmente debido a este proceso las
marismas se han extendido en este periodo de casi 100 aos, unos 800 metros hacia el mar al
mismo tiempo que paralelamente los bosquetes mareales han sustituido la vegetacin de
marisma.
Otro ejemplo: proceso de sucesin sobre sustratos que quedan expuestos por la
retirada de un glacial (Glacier-Bay, Sureste de Alaska). (Considerado como sucesin primaria;
retirada de glacial notablemente rpida). Desde 1750 el glacial ha experimentado un retroceso
de 100 km.
Mtodo de estudio de la sucesin: a medida que los glaciales se retiran dejan depsitos
minerales como morrenas: las edades de las mismas pueden estimarse mediante los anillos de
los rboles ms viejos presentes en ellas. As los rboles ms viejos en las morrenas ms
extremas son de casi 200 aos. La edad mxima de los rboles disminuye a medida que nos
aproximamos al glacial actual. La informacin sobre los ltimos 80 aos se ha obtenido de
forma directa.
Historia de la retirada del hielo en el Glacier Bay (Sureste de Alaska)
Proceso de sucesin sobre morrenas (Glacier-Bay)

1. Fase pionera: Lquenes, musgos, colas de caballo, y sauces, Equisetum sp.
2. Fase de Dryas: desarrollada a los 30 aos; dominada por Dryas drummondii: Se
incrementa la riqueza especfica con individuos de Salix sp., Populus sp., Alnus sinuatus y
Picea sitchensis dispersos en la matriz de Dryas drummondii.
3. Fase de aliso: A los 50 aos (a unos 20 km del frente del glaciar) los alisos se hacen
dominantes constituyendo una tercera comunidad de matorrales de hasta 10 m de alto.
4. Fase de Picea sitchensis: Finalmente a los 100 aos encontramos un bosque maduro de
Picea sitchensis que alberga diversas especies de musgos, arbustos y hierbas.
5. Fase de Picea sitchensis y Tsuga sp.: A los 200 aos el bosque de Picea se ha
transformado en un bosque de Tsuga heterophylla, Tsuga mertensiana y Picea sitchensis.
Los trabajos de Chapin et al. (1994) Pusieron de manifiesto que en asociacin a la

sucesin e incremento de riqueza especfica se producan cambios importantes en las
propiedades del suelo: en materia orgnica, humedad edfica y contenido en nitrgeno
(superior en ms de 5 veces en la fase de Picea que en la de aliso); tanto Dryas como el aliso
poseen simbiontes que fijan el N2 atmosfrico y posibilitan que se produzca una acumulacin
del mismo en el suelo. Los alisos adems acidifican el suelo, disminuyendo el pH de la

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superficie de 8 a 5 en 50 aos. En estas condiciones el crecimiento de los individuos de Picea

sitchensis presentes antes de que se alcanzara este dominio del aliso se ve favorecido.
Estos cambios en las condiciones de pH de alisos influyen que se puedan ensamblar el

bosque de picea. Son autognicos en la parte ms importante del proceso de sucesin.
3.- Sucesiones primarias y secundarias

Sucesin secundaria: todo cambio no fenolgico (floracin, desarrollo y cada de la hoja,
aparicin y desaparicin peridica de terfitos y gefitos en una comunidad) de la vegetacin
que se produce en ecosistemas ya establecidos que se desarroll como tal anteriormente. Es
decir sucesin secundaria es solamente aquella que se produce como consecuencia de la
alteracin parcial de un ecosistema.
El caso quizs ms extremo de alteracin de un ecosistema y posterior desarrollo de

una sucesin secundaria sera la tala de un bosque y posterior eliminacin de los tocones y la
posterior utilizacin de la tierra para cultivar varias generaciones de plantas cultivadas. Es decir
la conversin de un bosque en tierra de labor. El abandono de esta tierra de labor conduce al
desarrollo de una sucesin, que es una sucesin secundaria, dado que el mismo suelo ha sido
soporte anteriormente de vegetacin.
Esta caracterstica del proceso de sucesin secundaria, el que se produce en el

contexto de un ecosistema establecido, determina que los cambios de vegetacin sean
relativamente rpidos. De tal forma que estos cambios de vegetacin que se producen desde
las fases pioneras a las fases de relativo equilibrio y estabilidad, pueden medirse utilizando una
escala temporal de aos o dcadas. Esto por otra parte implica que pueden ignorarse los
cambios evolutivos de las especies.
Sucesin primaria: es el proceso de formacin de una comunidad que comienza sobre

sustratos que no han sido nunca con anterioridad soporte de ningn tipo de vegetacin. Este es
el tipo de sucesin que dio lugar al concepto clsico de Clements.
En este caso los cambios de vegetacin son mucho ms lentos y necesitan de una
escala temporal de siglos o incluso miles de aos. En esta escala temporal no pueden
ignorarse los cambios evolutivos en la adaptacin de las especies.

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4.- Sucesiones progresivas y regresivas

Sucesin progresiva: secuencia general de enriquecimiento de especies que lleva aparejada
un incremento de la complejidad estructural de la comunidad. Es gradual.
Sucesin regresiva: cambios que se producen en la vegetacin y que implican una prdida de
especies y una disminucin de la complejidad estructural. Estos cambios pueden producirse
por ejemplo:
Por prdida de nutrientes del suelo.
Por un cambio en el rgimen hdrico del suelo (nivel fretico), de un hbitat inicialmente
bien drenado a otro en el que se ha producido una acumulacin de agua, lo cual lleva
aparejado el reemplazamiento de los rboles por gramneas y juncos.
Por la presin de herbvoros, que al impedir la regeneracin de los rboles, induzcan al
reemplazamiento gradual de una comunidad boscosa por una vegetacin de arbustos
enanos.
En el caso de los incendios no es un tipo de sucesin regresiva, ya que no es un

cambio gradual, sino sbito. A continuacin si habra una sucesin progresiva secundaria.
5.- Unidades de sucesin

Las etapas de la sucesin son cambios notorios de especies claramente reconocibles en
el proceso de sucesin. Es por tanto un paso particular de la sucesin que puede definirse
claramente con criterio florstico. Segn su situacin temporal en la serie evolutiva pueden
distinguirse 3 tipos de etapas.
Iniciales: normalmente se corresponden con tipos de vegetacin sencillos

sociolgicamente, uniestratificados en los que es frecuente la presencia de criptgamas.
Si las condiciones son muy extremas, como ocurre en climas rticos o desiertos, es
frecuente que la etapa inicial sea al mismo tiempo la etapa final, climticamente
determinada. Es decir prcticamente no hay sucesin.
Intermedias: el nmero de etapas intermedias depende de las condiciones climticas y
edficas predominantes. Por lo usual siempre hay varias etapas intermedias.
Finales: es el tipo de vegetacin que se mantiene estable a lo largo del tiempo. Desde
un punto de vista sintaxonmico, se corresponde normalmente con asociaciones o
subasociaciones.
Fase: implican cambios en las especies pero cambios ms pequeos. Estas tres fases se
pueden identificar dentro de una misma asociacin, ya que son cambios ms pequeos que los
de antes.
Iniciales:
ptimas
Finales
La serie es el conjunto de etapas genticamente relacionadas entre s y que se van

sucediendo con el tiempo. A partir de una se genera la siguiente. El nombre de la serie se da
normalmente con el nombre de la ltima etapa.
Una serie normal, en el caso de un proceso de sucesin progresiva primaria, se inicia

sobre tierra nueva, abarca frecuentemente varias etapas intermedias y termina en la
comunidad final climticamente determinada.
Serie de vegetacin: unidad geobotnica sucesionista y paisajstica que expresa todo el

conjunto de comunidades vegetales o estadios que pueden hallarse en espacios teselares
afines como resultado del proceso de sucesin, lo que incluye tanto los tipos de vegetacin
representativos de la etapa madura del ecosistema vegetal como las comunidades iniciales o
subseriales que las reemplazan (con esta concepcin son equivalentes a sinasociaciones o
sigmetum, unidades bsicas de la Fitosociologa).

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Geobotnica El concepto de clmax Tema 12
Tema 12:
El concepto de clmax. Vegetacin primitiva, actual

1.- Concepto de clmax
El concepto de comunidad clmax se corresponde con el concepto de vegetacin zonal
que vimos en el tema 5.
Conceptos de clmax de:

Moore (1982): El trmino clmax se aplica al estado de equilibrio que ciertas comunidades
vegetales alcanzan con el medio ambiente predominante. Como consecuencia de la sucesin,
que comienza con la colonizacin inicial de un terreno abierto, diferentes tipos de vegetacin se
van sucediendo unos a otros, hasta que esta combinacin cambiante de plantas termina por
dar lugar a un tipo de vegetacin que no experimenta un desarrollo ulterior. Es un tipo de
vegetacin por lo menos aparentemente permanente y caracterstico de una regin particular.
Esto es la vegetacin clmax.
Esta definicin asume la clasificacin de la vegetacin en base a caracteres estructurales o
fisionmicos. El bosque esclerfilo es un tipo de vegetacin clmax dentro de la regin
Mediterrnea.
Gehu & Rivas-Martnez: Vegetacin que se desarrolla bajo condiciones edafo-topogrficas

medias, es decir excluyendo crestas, depresiones. La clmax es pues el ecosistema maduro y
estable representando el trmino final de la dinmica en condiciones edficas medias. En clima
templado es un grupo forestal.
Esta otra definicin, por el contrario es lo suficientemente vaga como para que sea
aplicable a una clasificacin en base a caracteres estructurales o fisionmicos, ms genrica y
amplia, o a una clasificacin en base a criterios florsticos, ms reducida.
2.- Policlmax
Algunos autores sostuvieron en su momento la teora de la monoclmax. La teora de
la monoclmax deca que dado una regin con un macroclima concreto y uniforme, todas las
sucesiones que se produjeran en ese territorio terminaran dando una misma comunidad final
climticamente determinada. Actualmente esta teora no se sostiene.
La teora alternativa a sta es la teora de la policlmax que dice que todas las
sucesiones en una regin conduce a dos tipos distintos de comunidades estables:
Aquellas comunidades que se corresponden con las condiciones normales del territorio y
del relieve. Esas comunidades estables reciben el nombre de comunidades clmax, clmax
climticas o vegetacin zonal.
Frente a estas comunidades estables podemos identificar otras comunidades estables que
por razones de caractersticas locales del climas o de los suelos, se desarrolla en esos
sitios las comunidades permanentes, clmax edfica (hay autores que diferencian una
clmax edfica, una clmax fisiogrfica, una clmax topogrfica) o vegetacin azonal.
Qu ser necesario para cambiar la vegetacin clmax? Un cambio en el clima. Sin embargo,
para que haya un cambio en las comunidades permanentes es necesario un cambio en los
procesos de erosin, sedimentacin no en el clima.
3.- Sobre la estabilidad de la vegetacin clmax

El concepto de estabilidad es relativo, son tipos de vegetacin estable en una escala de
cientos o miles de aos. No podemos hablar de una estabilidad absoluta de la vegetacin.
4.- Vegetacin primitiva, actual y potencial

De los distintos estados por los que la vegetacin puede pasar, no interesa diferencias los
siguientes:
La vegetacin actual real (ARV): vegetacin que hoy en da existe. Es aquella que
podemos estudiar. La actividad del hombre ha sido tan intensa que gran parte de las

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particularidades de esta vegetacin no se pueden comprender si no se toma en

consideracin la influencia del hombre.
La vegetacin primitiva: vegetacin antes de que el hombre interviniese pero con un
tipo de macroclima similar al que tenemos ahora.
La vegetacin potencial natural (PNV): el estado que alcanzara la vegetacin si el
hombre dejase de actuar. En relacin a un hbitat la vegetacin que se desarrollara
(comunidad terminal) si todas las influencias del hombre cesaran, tanto en el sitio como
en sus alrededores.
La vegetacin actual real es aquella que podemos estudiar. La transformacin del hombre ha
sido tan intensa que buena parte de las particularidades de la vegetacin actual no se pueden
comprender si no se toma en consideracin la influencia del hombre.
Dentro de la ARV puede diferenciarse una subcategora: la ARV natural. Se considera natural
tambin los tipos de vegetacin donde puede haber algn tipo de intervencin humana siempre
que esta no sea tan intensa como para impedir los procesos de sucesin ecolgica natural sin
cambios en las especies ms caractersticas o definitorias de las series de vegetacin. Los
lmites entre la vegetacin natural y la vegetacin no natural son difciles de precisar.
Vegetacin primitiva: es muy interesante la vegetacin primitiva de un territorio, pero tan solo
mediante mtodos paleobotnicos, como el anlisis polnico, podremos saber la vegetacin
primitiva de hace millones de aos.
Vegetacin potencial natural: Se considera en lneas generales en la mayor parte de los

casos que la vegetacin potencial natural sera la misma que la vegetacin primitiva en un
territorio si cesara la accin del hombre.
Porque hay ciertos casos en que se sabe que la vegetacin potencial natural es similar
a la primitiva. Depende de las alteraciones en el paisaje sobre todo realizadas por el hombre, y
tambin dependiendo de si esas transformaciones son o no reversibles. Ejemplo: en algunas
islas especies endmicas e importantes, si se extinguen por la accin del hombre,
posteriormente es imposible que la vegetacin potencial natural sea igual a la primitiva.
Vegetacin primitiva, actual y potencial. Secuencia imaginaria desde la vegetacin

primitiva (arriba) con tres comunidades bsicas (A bosque esclerfilo; B, vegetacin rupcola y
C, bosque de ribera), a la vegetacin actual (en medio) con restos de vegetacin primitiva y
comunidades secundarias de degradacin (A y C), campos y edificaciones y, (abajo) a la
vegetacin potencial, coincidente con la primitiva excepto en los lugares edficamente
arruinados.
Bsicamente la vegetacin potencial que se desarrollara en un futuro sera igual que la

vegetacin primitiva ya que quedan algunos restos. Hay algunos sitios donde eso no sucede,
en B en la parte superior debido a la prdida del suelo el tipo de vegetacin que se desarrolla
es distinta al tipo de vegetacin primitiva.
5.- Vegetacin natural, seminatural y cultivadas

Es posible clasificar todos los tipos de vegetacin en un sistema, tal y como el propuesto por
Kchler (1969).
Vegetacin natural: vegetacin no apreciablemente alterada por el hombre. Tpica de zonas

deshabitadas o, si habitadas, por tribus primitivas que sobreviven recolectando y cazando, sin
realizar quemas intencionadas de la vegetacin, puesto que el tamao de estas poblaciones
sera pequeo y su actuacin sera equivalente a la realizada por los animales. Algunos
fitocenlogos diferencian entre vegetacin natural y vegetacin original (primitiva) que tambin
ser natural. El lmite entre vegetacin natural y cultivada esa arbitrario y susceptible de
interpretacin.
Vegetacin natural actual: la que existe en el momento en que se realiza la observacin
Vegetacin natural potencial: equivale al concepto de vegetacin clmax. Pone de
manifiesto la potencialidad forestal de la zona.

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Vegetacin cultivada s.l. (sensu lato, en sentido amplio): incluye todos los tipos de vegetacin
que han sido alterados por el hombre directa o indirectamente. Siendo el grado de alteracin un
grado de alteracin muy ligero, como sucede en una zona pastoreada no intensivamente, o
bien siendo el grado de alteracin muy fuerte, como cuando se elimina completamente la
vegetacin natural y es reemplazada por campos de cultivo. En tanto que las comunidades
naturales han sido sustituidas por otras menos naturales, estas ltimas puede denominarse
como comunidades de sustitucin (o de reemplazamiento).
Cada tipo de vegetacin natural puede tener solo un nmero limitado de posibles comunidades
de sustitucin. Puede ser:
Vegetacin seminatural
Actual seminatural: se incluyen todos los tipos de vegetacin cultivada s.l. no
deliberadamente plantados por el hombre. No es un tipo de vegetacin clmax. Aunque de
forma natural tiende a evolucionar hacia la clmax, puede permanecer estable durante
largos periodos de tiempo, siempre que el hombre intervenga a tal fin. Ejemplo: la dehesa,
el conjunto de plantas que constituye una dehesa no se generan de forma natural, si el
hombre no interviniera las dehesas no existiran.
Potencial seminatural: puesto que la vegetacin seminatural no es plantada por el hombre,
su origen se sita en una de las comunidades del proceso natural de sucesin. Por ello el
nmero posible de comunidades vegetales seminaturales en un sitio dado es usualmente
pequeo.
Segetal: comunidades vegetales que se desarrollan asociadas a plantas cultivadas.
Ruderal: presentes en sitios fuertemente influenciados por el hombre y normalmente no
usados: calles, solares, tejados, tapias, zonas en construccin, bordes de caminos y
taludes, escombreras, etc. Es frecuente que muchas de las especies ruderales se
presenten tambin en las comunidades segetales.
Vegetacin cultivada s.s (sensu stricto) cualquier cubierta vegetal que ha sido puesta
ah por el hombre. Puede ser:
Vegetacin Cultivada Actual: La que existe en el momento de observacin. Es de inters
desde un punto de vista econmico, pero tambin desde un punto de vista ecolgico:
incluso las tecnologas ms modernas no pueden conseguir plantar cualquier tipo de
cultivo en cualquier lugar.
Vegetacin Cultivada Potencial: Cultivos que pueden ser introducidos en una regin en la
que actualmente no existen.

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Geobotnica Naturaleza de la vegetacin. El concepto de comunidad vegetal Tema 13
Tema 13:
Naturaleza de la vegetacin. El concepto de comunidad

vegetal
1.- Naturaleza del estudio de la vegetacin
La geobotnica puede considerarse como parte integrante de lo que se conoce como
ciencia de la vegetacin o como una ecologa vegetal cuantitativa. La vegetacin es parte
integrante de un ecosistema. Las variaciones de la vegetacin y las variaciones en la
distribucin de las especies solamente pueden comprenderse y explicarse en un marco
ecolgico. En el ecosistema la vegetacin se encuentra siempre ligada a un biotipo concreto.
Los elementos estructurales bsicos de la vegetacin son las comunidades vegetales o

fitocenosis. De ah que algunos autores definan a la ciencia que estudia la vegetacin como
fitocenologa.
Los elementos estructurales bsicos de esta fitocenosis son las plantas individuales
que salvo excepciones, se presentan como poblaciones de distintas especies. Excepcin:
Manglares.
Dentro de las comunidades vegetales es de primaria importancia la presencia o

ausencia de especies y en segundo lugar en relacin a las especies que estn presentes la
cantidad o abundancia de cada una de ellas.
Es importante tambin diferenciar entre la comunidad vegetal concreta y el tipo de

comunidad vegetal.
Por comunidad vegetal concreta entendemos aquella que se localiza en un sitio

geogrfico concreto, en un momento temporal concreto, que ocupa una superficie determinada
y que presenta unas caractersticas especficas. Esto, es decir, una comunidad vegetal
concreta es la identidad real susceptible de ser muestreada y, por tanto, en un estudio de
vegetacin, esta identidad real puede sustituirse por la muestra. Muestra, puede denominarse
tambin como observacin de vegetacin.
Por tipo de comunidad vegetal se entiende cualquier agrupacin de muestras en base

a una serie de caractersticas relevantes a cualquier nivel de abstraccin, pudiendo
identificarse esas caractersticas relevantes como atributos de la vegetacin. Un sinnimo de
tipo de comunidad vegetal sera tipo de vegetacin.
En los ecosistemas terrestres con excepcin de los desiertos, la vegetacin es la

representacin fsica ms obvia del ecosistema. De ah que cuando nos movemos a esa escala

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y queramos describir las zonas acudamos a las especies vegetales del sitio. La vegetacin es
la primera escala de la cadena trfica y es el hbitat donde se desarrollan muchos animales.
2.- Inters del estudio de la vegetacin

A la hora de abordar este apartado podemos diferenciar entre los estudios de la
vegetacin con un enfoque aplicado y aquellos estudios de la vegetacin que tienen un
enfoque no aplicado.
La diferencia entre estos dos tipos de estudios es que en los estudios con un enfoque
no aplicado, aprender sobre la vegetacin es un fin. En el segundo tipo, los estudios con
enfoque aplicado, el estudio de la vegetacin no es un fin, es un medio.
Ejemplos de estos dos tipos de estudios:
Enfoque no aplicado Enfoque aplicado

Reconocimiento y definicin de tipos de
Evaluacin de Impacto Ambiental (EIA)
vegetacin / comunidades
Sucesin Anlisis de Hbitats: Red Natura 2000
Factores ecolgicos Estudios en ENPs: PONR y PRUG
Realizacin de mapas de vegetacin Conservacin de especies amenazadas
Para predecir posibles cambios en la
vegetacin por el cambio climtico
No hay enfoque aplicado sin su enfoque no aplicado.
3.- Escalas de estudio

A nivel de ecosistemas, del nivel ms alto al ms bajo podemos diferenciar la biosfera,
biomas, ecosistemas regionales, ecosistemas locales, y como parte del ecosistema
poblaciones y organismo individual.
Qu nos dice que la biosfera es un ecosistema? Que tienen lugar procesos a nivel de
ecosistema, como es el calentamiento global.
Ecosistemas Vegetacin
Biosfera Cubierta vegetal
Biomas Formaciones
Ecosistemas regionales Tipos de vegetacin
Ecosistemas locales Fitocenosis
Poblaciones Poblaciones vegetales
Organismo individual Organismos individual
No considerar estos como ecosistemas ni como vegetacin
Mientras que los estudios iniciales de vegetacin se centramos en el estudio de las

formaciones, en la actualidad se pone mucho ms nfasis en el estudio de las comunidades
vegetales concretas (fitocenosis).
4.- Concepto de comunidad vegetal
4.1.- Introduccin
Podemos hacer dos aproximaciones al tema: aproximacin emprica y aproximacin
terica.
Aproximacin emprica: las diferencias relativas a la vegetacin (natural o

seminatural) desde lo alto de un cerro (paisaje) derivan en ltimo trmino de la existencia en el
territorio que se divisa desde ese punto de distintas comunidades vegetales. A su vez, las
principales diferencias entre las comunidades vegetales son las relativas a su fisionoma que a
su vez dependen de las formas de crecimiento predominantes.

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Normalmente cuando tenemos diferencias estructurales-fisionmicas tendremos

diferencias florsticas, pero puede ser que haya diferencias florsticas y no haya diferencias
estructurales-fisionmicas. Ejemplo, si realizamos una foto de un encinar en Sierra Morena y
un encinar en otro lugar, probablemente las fotografas sean muy similares (no existen
diferencias estructuras-fisionmicas) pero va a haber diferencias en la composicin florstica,
habr especies que all falten y especies que aqu falten.
Aproximacin terica: conjunto de especies vegetales que crecen juntas y que

muestran una clara asociacin o afinidad entre ellas. Esto implica que la frecuencia con la que
tales especies se encuentran creciendo juntas en distintas localidades es mayor de lo que
cabra esperar si su distribucin fuera al azar (definicin de comunidad vegetal).
Podemos decir que las especies no estn distribuidas al azar porque las condiciones
ecolgicas en los distintos sitios son diferentes
4.2.- Factores ambientales limitantes

Por qu hay una serie de especies que crecen juntas? Razones:
1) Si esas especies estn creciendo juntas es porque van a tener ciertos requerimiento
ambientales similares (luz, agua, nutrientes)
2) En ciertos casos, en ciertas comunidades, las especies que viven juntas, comparten
una capacidad similar para tolerar las actividades de origen antropozogeno (pastoreo,
quema, siega)
3) Si estn creciendo juntas es porque la coexistencia de esas especies que estn
creciendo juntas en esa comunidad, no se ve impedida por procesos de competencia.
4) Todos estos factores que estamos comentando se producen en el marco del pool
(variedad o variabilidad) florstico que existe en el momento en el que estas especies
estn creciendo juntas en una comunidad. Este pool (florstico depende de procesos de
diversificacin y adaptacin dentro de un espacio ecolgico regional en combinacin
con procesos de migracin e intercambio de especies entre distintas regiones,
procesos de carcter histrico que tienen lugar a gran escala y que se superpondran a
los procesos que hemos visto antes que tienen lugar a menor escala.
Cmo variar la abundancia de una especie en funcin de cmo vare un factor ambiental?
Curva normal o de Gaussian de respuesta de una especie vegetal a un nico factor

ambiental y zonas de tolerancia
Puesto que estas especies estn creciendo juntas, podemos pensar que sus curvas de
abundancias respecto a una variable ambiental, no tienen por qu ser similares.
Solape de curvas de Gaussian de respuesta especfica

a un factor ambiental

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Para que unas especies crezcan en un valor concreto de un factor ambiental, este valor
tiene que estar dentro de su curva, y no slo de un factor, si no que tiene que ocurrir con todos
los factores que influyen en las especies vegetales.
Qu sucede cuando nosotros tenemos que en un sitio hay una variable que queda
fuera del rango de abundancia de una especie? Pues esa especie no puede crecer hay, a este
se le denomina factor limitante.
4.3.- Consideraciones tericas sobre la naturaleza de la comunidad vegetal
1. Punto de vista holstico (Clements, 1926, 1939): Clements consideraba que el

desarrollo sucesional de una comunidad desde las fases pioneras a la fase clmax de
relativa estabilidad, es comparable al ciclo de vida de un organismo. Es decir, una
comunidad segn Clements nace, crece, madura, se reproduce y muere, como lo hace
un organismo, por eso este concepto tambin se conoce con el nombre de concepto
organismico. Este concepto tiene sentido se pensamos en la comunidad final y estable.
2. Punto de vista sistemtico (Braun-Blanquet, 1928, 1932). Braun-Blanquet consider

que las comunidades eran equiparable a organismos tambin, pero por razones
totalmente distintas. Para este autor, las comunidades vegetales se pueden clasificar
de una manera anloga al sistema de clasificacin de los organismos vivos.
3. Punto de vista individualstico (Gleason, 1926, 1939). Considera que no es posible

considerar como similares dos comunidades. Partimos de algunas ideas:
La existencia de una serie de plantas que crecen juntas depende de los factores
ambientales que se dan en ese sitio.
Cada especie responde individualmente a la variacin de los factores
ambientales.
El ambiente, o lo que es lo mismo, los factores ambientales, cambian de forma
constante en el tiempo y en el espacio.
De todo ello se deriva que para Gleason, la comunidad es una mezcla cambiante de
especies vegetales distribuidas individualmente. De esta forma no es posible
desarrollar un sistema de clasificacin. A partir de estos postulados se desarrolla el
anlisis de gradiente indirecto o anlisis continuo.
Este hombre tiene razn en parte solo, por distintas que sean las comunidades, ya que
no son idnticas, si se pueden clasificar por similitud.
Whittaker sostiene que:

Dada una regin con un mismo clima, la vegetacin se distribuye como un mosaico.
Dada esta regin, normalmente es factible que en distintos sitios se presenten similares
condiciones ambientales y/o presiones biticas.
Siempre que esto suceda las comunidades que se desarrollen en estos sitios sern las
mismas.
Es cierto que van a existir reas adyacentes en donde no existe un lmite ntido entre la
vegetacin que hay a un lado y a otro, y entonces podemos encontrarnos tipos de
vegetacin intermedios.

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