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Transporte a travs de la membrana: saltando la barrera de

permeabilidad

Las membranas celulares son selectivamente permeables. Algunos solutos cruzan la


membrana libremente, algunos cruzan con asistencia y otros no pueden cruzar.

Difusin por
Canales

Transporte Pasivo

Los solutos se desplazan de mayor a menor concentracin. El transporte pasivo no


requiere gasto de energa y lo hay en tres clases:

Difusin simple
Difusin por canales
Difusin facilitada

Difusin Simple

Permite el paso de molculas


pequeas preferentemente sin
carga. Son molculas liposolubles
que difunden entre los
fosfolpidos como hormonas
esteroideas, gases como O2 y CO2,
nitrgeno, NO, ter, etanol, etc.

Difusin por canales


Este tipo de transporte ocurre
mediante protenas especficas
llamadas canales inicos las
cuales son proteinas con un canal
interno. Estos canales pueden
estar relgulados por un ligando o
seal. Por aqu se transportan
iones con carga como: Na, K, Cl,
Ca, etc. Las protenas canal
pueden ser reguladas por voltaje,
interaccin con una molcula
externa (un ligando) o por
energa mecnica. Ej: bomba de sodio y potasio (mantiene la polaridad de la
membrana).

Difusin Facilitada

Implica la participacin de
protenas facilitadotas o
acarreadoras especficas.
Por este medio se
transportan molculas
polares que no logran
atravesar la bicapa como
azcares simples o
aminocidos.

Transporte Activo
El transporte activo es el movimiento de molculas en contra del gradiente de
concentracin, al ir en contra de la gradiente implica consumo de energa. El
transporte activo puede ser:

Activo primario: por bombas de ATP


Activo secundario: cotransporte

Transporte Activo Primario

Es un sistema basado en protenas transportadoras especficas e inducibles. Una vez


captado el sustrato con gran afinidad, experimentan un cambio conformacional
dependiente de energa que les hace perder dicha afinidad, lo que supone la liberacn
de la sustancia al interior celular. Ej: bomba de Na y K

Transporte Activo Secundario

En este sistema las protenas de transporte actan como transportadores acoplados, la


transferencia de un soluto depende de la transferencia simultnea o secuencia de un
segundo soluto. Puede ser:

Simporte: dos molculas son transportadas por la misma protena y en la


misma diccin, una a favor del gradiente y la otra en contra.

Antiporte: dos molculas son transportadas por la misma protena, en


direcciones opuestas una a favor de la gradiente y otra en contra.

Indirectamente se usa la energa que


se genero en el gradiente de la
primera sustancia.
Osmosis

Una solucin esta formada por un soluto o sustancia disuelta y un disolvente o


sustancia que disuelve al soluto. Osmosis es el paso de molculas de solvente. En
sistemas vivos el solvente siempre es el AGUA a travs de una membrana con
permeabilidad diferencial. Cuando una membrana semipermeable separa dos
compartimientos con concentracin diferente de un soluto, se dice que:

1. El compartimiento de concentracin ms alta es hipertnico (o hiperosmtico)


en relacin con el compartimiento.
2. Con concentracin ms baja de soluto, que se describe como hipotnico (o
hiposmtico).

Aplicacin: si se coloca una clula en una solucin hipotnica, la clula gana agua con
rapidez por smosis y se hincha, a la inversa, una clula colocada en una solucin
hipertnica rpidamente pierde agua por smosis y se encoge.
Transporte de Molculas de elevada masa molecular

Cuando se requiere transportar molculas con una elevada masa molecular, se puede
realizar de dos formas:

Endocitosis
Exocitosis

Endocitosis

Se le llama endocitosis cuando las sustancias traspasan la barrera membranal y son


incorporadas a la clula envueltas en una membrana vesiculosa. La endocitosis puede
ser por medio de:

Fagocitosis
Pinocitosis
Endocitosis mediada por receptor

Fagocitosis

La clula crea proyecciones de la membrana y del citosol llamadas pseudopodos que


rodean la partcula slida. Una vez rodeada, los pseudopodos se fusinan formando
una vescula alrededor de la partcula llamada vescula fagoctica o fagosoma.

El material slido dentro de la vescula es seguidamente digerido por enzimas liberadas


por los lisosomas. Los glbulos blancos constituyen el ejemplo ms notable de clulas
que fagocitan bacterias y otras sustancias extraas como mecanismo de defensa.

Pinocitosis

Aqu la sustancia a transportar es una gotita o vescula de lquido extracelular. No se


forman pseudpodos, sino que la membrana se repliega creando una vescula
pinoctica. Una vez que el contenido de la vescula ha sido procesado, la membrana de
la vescula vuelve a la superficie de la clula.

De esta forma hay un trfico constante de membranas entre la superficie de la clula y


su interior.

Endocitosis mediada por receptor

Por medio de numerosos estudios se ha demostrado la presencia de RECEPTORES de


superficie de alta afinidad, los cuales concentran e incorporan macromolculas
especficas. En este grupo figuran los receptores de numerosas hormonas, factores de
crecimiento, enzimas, protenas plasmticas, protenas vitalinas, toxinas y virus.
Exocitosis

Se le llama exocitosis cuando las sustancias traspasan la barreara membranal


encuentas en vesculas y son descargadas de la clula durante episodios.

Movimiento trancitosis: es cuando una molcula realiza endocitosis para


inmediatamente realizar exocitosis (atraviesa la clula).
Bioenergtica

Estudio de las transformaciones energticas que acompaan a las reacciones


bioqumicas. (reacciones qumicas en los sistemas vivos).La bioenergtica describe la
transferencia y utilizacin de la energa en los sistemas biolgicos, utiliza las ideas
bsicas de la termodinmica, particularmente el concepto de energa libre.

Energa

Es la capacidad para realizar cambios especficos. La energa es necesaria para:


Impulsar reacciones implicadas en la formacin de componentes moleculares.
Propulsar actividades en que participan dichos componentes.

Materia y Energa

Materia: todo lo que tiene masa, volumen y ocupa un lugar en el espacio.


Energa: la capacidad de un sistema para realizar un trabajo.
Clases de energa: mecnica, elctrica, potencial, qumica, calorfica, lumnica, etc.

El Universo

Se compone de dos partes:

Sistema: la parte del universo que se encuentra bajo estudio, incluye el espacio fsico o
porcin de materia contenida dentro de un lmite o frontera. Ej: una clula, una
mquina, un vaso de precipitado.

Entorno: es la regin fuera del lmite o frontera, el sistema intercambia materia o


energa con el entorno.
Sistemas abiertos y cerrados

La clula es un sistema abierto


porque intercambia energa con
su medio o con el entrono. Los
sistemas cerrados no
intercambian materia o energa
con el entorno.

Formas de Intercambio de energa entre un sistema y el entorno

Calor: es una forma de energa til para las mquinas, en organismos permite
mantener temperatura corporal.
Trabajo: consiste en utilizar la energa para cualquier proceso diferente del flujo de
calor.

Termodinmica

La termodinmica estudia el flujo de energa en los sistemas (cambios energticos).


Todo en el universo est regido por las leyes de termodinmica que son las leyes que
rigen los cambios en energa.

Primera Ley de Termodinmica Ley de Conservacin de Energa-

La energa puede cambiar de una forma a otra (transformarse) o transferirse, pero la


cantidad total de energa nunca cambia. La energa no se crea ni se destruye. Los
organismos vivos capturan energa de su ambiente porque no la pueden crear y la
cambian a otras formas que puedan utilizar para hacer trabajo. Ejemplos de ello son la
fotosntesis donde se cambia energa lumnica a energa qumica o el movimiento
donde se transforma energa qumica en energa mecnica y calor.

Segunda Ley de Termodinmica Espontaneidad termodinmica

La tendencia en el universo es hacia un aumento en la entropa. La entropa es el grado


de desorden en el Universo. En cada cambio fsico o qumico, se incrementa la
aleatoriedad (desorden) del universo.

Entropa en los organismos vivos

Los organismos vivos son altamente organizados, para poder mantener un estado de
baja entropa requieren de energa, cuando un organismo vivo no puede obtener esa
energa se desorganiza y muere.
Espontaneidad termodinmica

Esta indica si una reaccin qumica puede producirse, pero no indica si se producir.
Puede evaluarse por:
Aumento en la entropa (medida de desorden)
Disminucin de la energa libre (medida de la capacidad del sistema para realizar un
trabajo).

Energa libre: es la energa disponible para


efectuar un trabajo. Es la energa til.

Cambio de energa libre (G)

Es el cambio de energa libre que ocurre


durante un proceso. Puede ser positiva o
negativa.

Cambio en energa libre estndar (G)

Describe los cambios de energa libre cuando un mol de cada reactante se convierte en
un mol de producto bajo condiciones estndar:

25C
1 Atm de presin
Reactantes y productos a concentracin de 1.0 M
pH 7

Constante de equilibrio o Keq

Es la proporcin predecible entre concentracin de productos y concentracin de


reactantes. La Keq permite predecir la direccin favorecida de una reaccin. Se obtiene
al dividir la concentracin de los reactivos y de los productos en equilibrio.

Valores de la Keq

Keq > 1 concentracin de productos mayor que concentracin de reactivos. La


reaccin favorecida es hacia la derecha (reaccin directa)

Keq < 1 concentracin de reactivos mayor que concentracin de productos. La


reaccin favorecida es hacia la izquierda (reaccin inversa)

Keq = 1 concentracin de reactivos igual a concentracin de productos


Si la concentracin de productos = 10 y la concentracin de reactivos = 2
Keq = 5 se favorece reaccin directa

Si la concentracin de productos = 2 y la concentracin de reactivos = 10


Keq = 0.2 se favorece reaccin inversa

Si la concentracin de productos = 2 y la concentracin de reactivos = 2


Keq = 1 est en equilibrio

Equilibrio Qumico

Se establece cuando las velocidades de las reacciones directa e inversa son iguales.

Tipos de Reacciones

Exergnica: si la energa qumica de los reactivos es mayor que la de los productos se


produce o se libera energa, lo cual es favorable termodinmicamente. Esto ocurre
espontneamente, en este tipo de reaccin el valor G es negativo (<0) y Keq es >1.

Endergnica: si la energa qumica de los reactivos es menor que la de los productos,


se requerir energa lo cual es desfavorable termodinmicamente. Este tipo de
reacciones no son espontneas, aqu G es positivo (>0) y Keq <1.

Metabolismo

Es el conjunto de todas las reacciones que ocurren en la clula o en el organismo. El


metabolismo est compuesto por:

Catabolismo: aqu se realizan reacciones exergnicas (reacciones de degradacin),


mediante el catabolismo se forman productos simples, se libera energa y con la
energa liberada se obtiene ATP. Aqu se dan los procesos de oxidacin y formacin de
los cofactores reducidos, NADH, NADPH, FADH2.

Anabolismo: aqu se realizan reacciones endergnicas (de sntesis), por medio de esto
se toman molculas simples y se forman molculas complejas. Este proceso requiere
un gasto de energa, este proceso es impulsado por el ATP obtenido en el catabolismo.
Aqu se dan procesos de reduccin y formacin de los cofactores oxidados NAD+,
NADP+ y FAD+,

Intercambio de Energa

Intercambio de Grupo Fosforilo

El ATP (adenosn trifosfato) es la molcula que interviene en todas las transacciones de


energa libre que se llevan a cabo en las clulas. Por ello se califica como la moneda
universal de energa.

Actividades celulares en que participa el ATP


Otros compuestos fosforilados de alto contenido energtico

Intercambio de electrones

La transferencia de energa se puede dar por reacciones que involucran ganancia o


prdida de electrones. Estas reacciones se conocen como REDOX. Los principales
transportadores de electrones que aceptan al hidrgeno son:

El NAD (nicotidaminadenindinucletido), NADH


El NADP (nicotidaminadenindinucletidofosfato), NADPH
y FAD (flavinadenindinuclotido), FADH.

Reacciones Acopladas

Se llaman as cuando una reaccin exergnica ocurre al mismo tiempo que la


endergnica. Estas reacciones son catalizadas por la misma enzima, la energa que se
libera en una reaccin se aprovecha para realizar la otra.
Catalizadores Orgnicos Enzimas y Ribozimas

Un catalizador es una sustancia o agente que acelera las reacciones qumicas.

Enzimas

Propiedades

Son molculas proteicas, que catalizan (aceleran) reacciones qumicas.


Son altamente especficas ya que solo actan sobre sus sustratos.
Son sumamente efectivas, se requieren en pequeas cantidades.
No se modifican permanentemente ni se consumen durante la reaccin.
Actan a una temperatura y pH ptimos.
Su accin es regulada.
Qumicamente son protenas globulares.
Pueden actuar a nivel intracelular o extracelular.
Son solubles en agua.

Las enzimas pueden ser:

Constitutivas: siempre son sintetizadas por la maquinaria celular.


Inducibles: son sintetizadas si aparece un sustrato.
Reprimibles: dejan de ser sintetizadas al aparecer un producto.

pH ptimo

La mayora de las enzimas son muy sensibles a los cambios de pH, esto debido a que
poseen grupos qumicos en las cadenas laterales de sus aminocidos que segn el pH
pueden tener carga elctrica positiva, negativa o neutra.

La conformacin de las protenas depende, en parte, de sus cargas elctricas, habr un


pH en cual la conformacin ser la ms adecuada para la actividad cataltica, este es el
llamado pH ptimo.
Temperatura ptima

Los aumentos de temperatura aceleran las reacciones qumicas, por cada 10C de
incremento, la velocidad de reaccin se duplica. Las reacciones catalizadas por enzimas
siguen esta ley general, sin embargo, por ser protenas, a partir de cierta temperatura,
se empiezan a desnaturalizar por el calor.

La temperatura a la cual la actividad cataltica es mxima se llama temperatura


ptima. Por encima de esta temperatura, el aumento de velocidad es contrarrestado
por la desnaturalizacin trmica, y la actividad enzimtica decrece rpidamente hasta
anularse.

Enzimas Conjugadas

Algunas enzimas requieren para su funcin la presencia de sustancias no proteicas que


colaboran en la catlisis, estas sustancias son los cofactores. Estos pueden ser iones
inorgnicos como el hierro, magnesio, manganeso, zinc, etc.

Casi un tercio de las enzimas conocidas requieren cofactores. Cuando un cofactor es


una molcula orgnica se llama coenzima (posee uniones dbiles). Muchas de estas
coenzimas se sintetizan a partir de vitaminas.

Cuando los cofactores o las coenzimas se encuentran unidos covalentemente a la


enzima se llaman grupos prostticos (poseen uniones fuertes).
La forma catalticamente activa de la enzima, es decir, la enzima unida a su grupo
prosttico, se llama holoenzima.
La parte proteica de una holoenzima se llama apoenzima y solo la apoenzima no
es activa.

Mecanismo de accin de las enzimas

Las enzimas actan reduciendo la energa de activacin. La energa de activacin es la


energa necesaria para que el sustrato alcance el estado de transicin, es decir de
mayor energa. Las enzimas no afectan ni la direccin, ni el equilibrio de la reaccin
solamente afectan la velocidad.

Barrera de activacin: Es la barrera que hay que superar para que la reaccin se
lleve a cabo. Esto se logra aumentando el contenido energtico de las molculas
o reduciendo el requerimiento de energa de activacin.
Energa de activacin: cantidad mnima de energa que los reactivos deben tener
para que la reaccin se produzca.
Estado de transicin: estado intermedio donde los reactivos alcanzan un estado
de mayor energa que la inicial.

Etapas de la accin enzimtica

1. Formacin de complejo enzima-sustrato: la enzima se une a la o a las


molculas que sern modificadas qumicamente.

2. Ajuste inducido: modificacin temporal de enzima y sustrato.

3. Catlisis: reaccin qumica.

4. Liberacin de productos: la enzima puede iniciar nuevamente el ciclo.

Modelo de Cerradura y Llave

Tambin llamado modelo de molde, la desventaja de este modelo se encuentra en la


rigidez del sitio cataltico.

Modelo de Ajuste Inducido

Consiste en la flexibilidad del sitio cataltico. En el modelo de ajuste inducido, el


sustrato induce un cambio de forma en la enzima.

Regulacin de la accin enzimtica

Cintica enzimtica
La velocidad de las reacciones qumicas depende de las concentraciones de enzima y
de sustrato. A grandes concentraciones de sustrato, la enzima acta a su mxima
velocidad, hasta que se sutura. Para acelerar ms la velocidad, es preciso agregar ms
enzima.

Sitios Funcionales

Sitio Activo: es el lugar donde se une el


sustrato con la enzima. Es especfico para su
sustrato, con actividad cataltica.

Sitio Alostrico: lugar donde se une un


producto o metabolito a la enzima, con
actividad reguladora.

Sitio Activo

Es el dominio de la enzima donde se une el sustrato. El sitio activo es la parte ms


importante de la enzima y usualmente esta formado por aminocidos que se
aproximan en la estructura terciaria de la protena.

El sustrato se une a la enzima a travs de numerosas interacciones dbiles: puentes de


hidrgeno, electrostticas, hidrfobas, etc, en un sitio especfico llamado sitio activo o
sitio cataltico.

Inhibidores Enzimticos

Estos pueden trabajar por dos vas:

Inhibicin competitiva: sustrato e inhibidor se asemejan y compiten por el sitio.


Inhibicin no competitiva: el inhibidor no se asemeja al sustrato, ni compite por
el sitio activo, pero al unirse a la protena modifica el sitio activo, inhibiendo a la
enzima.
Inhibidores / Activadores

La regulacin alostrica puede funcionar en forma inhibitoria o activadora.

Isoenzimas

Son enzimas que tienen distinta estructura molecular aunque su funcin biolgica es
similar. Podemos observar la existencia de isoenzimas en funcin de:

El tipo de tejido: por ejemplo, la lactato deshidrogenasa presenta isoenzimas


distintas en msculo y corazn.
El compartimiento celular donde acta: por ejemplo, la malato deshidrogenasa
del citoplasma es distinta de la de la mitocondria.

El momento concreto del desarrollo del individuo: por ejemplo, algunas


enzimas de glicolisis del feto son diferentes de las mismas enzimas en el adulto.

Clasificacin Internacional de las Enzimas

Oxidoreductasas: se encargan de reacciones xido-reduccin.

Transferasas: se encargan de transferir grupos funcionales desde una molcula a


otra.

Hidrolasas: se encargan de la ruptura hidroltica de una molcula en dos.

Liasas: se encargan de la eliminacin de un grupo desde, o adicin de un grupo a,


una molcula, con redistribucin de electrones.
Isomerasas: se encargan del desplazamiento de un grupo funcional dentro de
una molcula.

Ligasas: se encargan de la unin de dos molculas para formar una nica


molcula.

Ribozimas

Son catalizadores orgnicos formados por ribonucletidos. Pueden participar en


maduracin de otros ARN, recorte de intrones y empalme o en reacciones qumicas
que ocurren en ribosoma. (ej: formacin de enlaces peptdicos).
Gluclisis y Fermentacin

Para obtener la energa de la glucosa hay tres pasos:


Glucolisis: degradacin de glucosa a piruvato.
Ciclo de Krebs
Fosforilacin oxidativa

Gluclisis

Gluclisis quiere decir quiebre o rompimiento (lisis) de la glucosa. La gluclisis es la


va metablica principal para la descomposicin de la glucosa en sus componentes ms
simples dentro de las clulas del organismo. Ocurre tanto en procariotas como
eucariotas.

Va metablica: es la secuencia especfica de reacciones catalizadas por enzimas que


transforman un compuesto en otro.

La gluclisis es la etapa inicial de la degradacin de glucosa. Es la conversin de 1


glucosa (una hexosa) a dos piruvatos (compuesto de 3 carbonos). La gluclisis es
similar en prcticamente todas las clulas, es una va anaerobea, lo que significa que
ocurre en ausencia de oxgeno.

Un conjunto de 10 enzimas cataliza las 10 reacciones de la gluclisis la cual se lleva a


cabo en el citosol, la parte acuosa del citoplasma de las clulas. Podemos dividir la
gluclisis en dos fases:

Fase 1: preparacin y ruptura (gasto de energa): son los 5 pasos iniciales


Fase 2: oxidacin y sntesis de ATP): son los 2 pasos
Fase 3: formacin de piruvato y generacin de ATP: ltimos 3 pasos
FASE 1: Preparacin y Ruptura (gasto de energa)

REACCIN ENZIMA

1 Glucosa Glucosa 6-fosfato Hexocinasa Se invierte


un ATP

2 Glucosa 6-fosfato Fructosa 6-fosfato Fosfoglucosa


isomerasa

3 Fructosa 6-fosfato Fructosa 1-6 difosfato Fosfofructocinasa Se invierte


otro ATP

4 Fructosa 1-6 difosfato Gliceraldehdo 3-fosfato Aldolasa


Dihidroxiacetona 1-fosfato

5
Dihidroxiacetona 1-fosfato Gliceraldehdo 3-fosfato Triosafosfatosimerasa 1*

FASE 2: oxidacin y sntesis de ATP

Gliceraldehdo Se reduce
6 Gliceraldehdo 3-fosfato * 1-3 Difosfoglicerato* 3-fosfato NAD a
deshidrogenasa NADH
2*
7 1-3 Difosfoglicerato +ADP + Pi* ATP + 3 fosfoglicerato* Fosfogliceroquinasa Se produce
ATP

FASE 3: formacin de piruvato y generacin de ATP

8 3 fosfoglicerato * 2 fosfoglicerato* Fosfoglieromutasa

9 2 fosfoglicerato* Fosfoenolpiruvato (PEP)* Enolasa

3*
10 Fosfoenolpiruvato + ADP* Piruvato* Piruvato quinasa Se produce
ATP

1* Ya que solo la gliceraldehdo 3-fosfato se puede oxidar, se convierte a la


dihidroxiacetona fosfato a gliceraldehdo 3-fosfato.
2* La produccin de ATP por la transferencia directa al ADP de un grupo fosfato de un
sustrato se denomina fosforilacin a nivel sustrato.
3*El PEP transfiere su fosfato al ADP dando lugar al ATP
* Cabe recordar que a partir del paso 5 se poseen 2 molculas de 3 carbonos por lo
que debe entenderse que todas las reacciones marcadas con * ocurren por 2.
De una molcula de glucosa se obtienen dos molculas de cido pirvico. Se invierten
dos molculas de ATP y se obtienen cuatro junto con dos molculas de NADH (solo 2
ATP son ganancia).

En resumen:

Glucosa + 2ATP + 4ADP + 2Pi + 2NAD 2 cido pirvico + 2ADP + 4ATP + 2NADH + 2H + 2H 2O

Glucosa + 2ADP + 2Pi + 2NAD 2 piruvato + 2ATP + 2NADH + 2H + 2H 2O

Regulacin

Durante la gluclisis existen 2 puntos reguladores:


Fosfofructoquinasa: inhibe por niveles altos de ATP
Hexocinasa: inhibe por acumulacin de glucosa 6-fosfato

Estas dos vas inhiben la degradacin de glucosa.

Luego de realizada la gluclisis el piruvato puede tomar dos vas:

Va anaerobia fermentacin
Va aerobia descarboxilacin oxidativa

Va Anaerobia Fermentacin

Ocurre en el citosol, habindola de dos clases:


Lctica: se da en clulas musculares y eritrocitos.
Alcoholica: se da en levaduras y algunas bacterias.
Fermentacin Lctica

Cada piruvato se convierte en cido


lctico, siendo esta una reaccin
reversible. El cido lctico se difunde
hacia la sangre y es transportado hacia
el hgado. La fermentacin lctica se
verifica en las clulas musculares y
eritrocitos.

La fermentacin lctica ocurre a travs


de la lactato deshidrogenasa.

Se obtienen: 2 cidos lcticos + 2 NAD+

Fermentacin Alcohlica

Esta se realiza en levaduras y algunas


bacterias, aqu el piruvato se convierte
en etanol y CO2. Las enzimas que
catalizan la reaccin son la piruvato
descarboxilasa y la alcohol
deshidrogenasa.

Se obtiene: 2 etanol + 2 NAD+ + 2 CO2

Va Aerobia Descarboxilacin Oxidativa

Si hay oxgeno, los piruvatos no toman la va anaerobia (fermentacin) sino que, en su


lugar, toman la va aerobia conocida como descarboxilacin oxidativa, sta ocurre en la
matriz mitocondrial y mediante esta va se forma Acetyl CoA.

Aqu el piruvato entra a travs de una protena de transporte a la matriz mitocondrial


para convertirse en Acetil Coenzima A por medio del complejo piruvato
deshidrogenasa. Se llevan a cabo 3 reacciones:

1. Se libera CO2 formando acetilo.


2. Se oxida el acetilo reduciendo NAD
3. Se agrega CoA.
Metabolismos Aerobico en la Mitocondria

La Mitocondra

Las mitocondrias se encuentran en el citoplasma de todas las clulas eucariotas. Su


forma suele ser como polimorfa: alargadas, esfricas o como bastocillos y su nmero,
en general alto, vara de unas clulas a otras. Las mitocondrias se localizan donde las
necesidades de energa son mayores.

Estructura y organizacin mitocondrial

Posee dos membranas:

Membrana externa: se constituye en un 50% de lpidos y 50% protenas; contiene


porinas que son protenas integrales como canales, por lo que es muy permeable.

Membrana interna: se repliega hacia el interior formando CRESTAS


MITOCONDRIALES. Posee poco colesterol y es rica en cardiolipina, es bastante
impermeable. Relacin protena/lpido 3:1. En las crestas mitocondriales, se
sitan ms de 60 polipptidos diferentes entre ellos las ATP sintetasas.

Las dos membranas estn separadas por un espacio llamado espacio


intermembranoso.

La mitocondria posee sus propios ribosomas. stos son diferentes a los citoslicos, o
solo en su estructura proteica, sino tambin en la estructura de los RNAs ribosomasles.
En la matriz tambin hay, ARNt y ARNm, as como ADN, que es un ADN circular,
pequeo (15-20 mil pares de bases) que codifica aproximadamente 12 protenas de la
membrana interna.
Origen de la Mitocondria

Se cree que las mitocondrias provienen de bacterias que fueron englobadas por clulas
ms grandes. Teora endosimbitica Esto debido a que la mitocondria presenta
similitudes con una bacteria en lo que refiere a:
ADN
Tamao
Ribosomas
Divisin

Biognesis Mitocondrial

Las mitocondrias se replican (se duplican)


de forma espontnea, se generan a partir
de mitocondrias existentes, una
mitocondria ya existente aumenta su
tamao, replica su ADN y finalmente
experimenta fisin.

Funciones de la Mitocondria

Realizan la respiracin celular o mitocondrial}


Ciclo de Krebs
Oxidacin de cidos grasos
Sntesis de protenas en ribosomas
Duplicacin de ADN mitocondrial
El fin primordial de la mitocondria es proporcionar a la clula la energa que
necesita para realizar sus actividades.

La respiracin incluye la gluclisis, el ciclo del TCA, el transporte de electrones y la


sntesis de ATP

Las respiracin se divide en cuatro etapas, las primeras dos refieren a procesos
oxidativos mediados por coenzimas y los otros dos incluyen la reoxidacin de las
coenzimas y la produccin de ATP.

La etapa 1 es la ruta glucoltica, la gluclisis que tiene como resultado la oxidacin de


glucosa a piruvato. El piruvato es oxidado a acetil coenzima A, el cual entra en la etapa
2, el ciclo del cido tricarboxlico (TCA), esta ruta oxida los carbonos entrantes a CO2 y
conserva la energa en forma de coenzimas reducidas, compuestos ricos en energa.

En la etapa 3 se da el transporte de electrones, es decir la transferencia de electrones


desde coenzimas reducidas hasta el oxgeno, acoplado a un transporte activo o
bombeo, de protones a travs de la membrana. (proceso exergnico) y aporta energa
generando un gradiente electroqumico de protones. En la etapa 4, la energa de este
gradiente se usa para impulsar la sntesis de ATP. Este modelo de sntesis de ATP
dependiente de oxigeno se denomina fosforilacin oxidativa.

Descarboxilacin del Piruvato

El piruvato entra a travs de una protena de


transporte a la matriz mitocondrial para convertirse en
AcetilCoenzimaA, por el complejo piruvato
deshidrogenasa. Son 3 reacciones:

Se libera CO2 formando acetilo.


Se oxida el acetilo reduciendo NAD.
Se agrega CoA

Ciclo de Krebs

Este ciclo se lleva a cabo en la matriz de la mitocondria, es un proceso que solamente


puede ocurrir con la presencia de oxgeno (aerobio). El ciclo de krebs es un ciclo
porque comienza con el compuesto oxalacetato que est presente en la matriz de la
mitocondria y termina con la reposicin del oxalacetato.
El aceptor final de electrones es el oxgeno, que se reduce y produce H 2O. Todos los
NADH y los FADH2 reducidos en la gluclisis y el ciclo de krebs van a la cadena de
transporte de electrones a oxidarse en NAD y FAD.

RESUMEN SUPER RESUMIDO DE GLUCLISIS, CICLO DE KREBS Y GRADIENTE DE


ELECTRONES:

Se inicia con una Glucosa, que despus de pasar por los 10 pasos de la glucolisis
anteriormente detallados, nos deja 2 piruvatos, 2ATP y 2NADH.

Sin presencia de oxgeno los piruvatos se van a fermentacin (detallado


anteriormente), pero si hay oxgeno se van a la matriz mitocondrial donde se
convierten en AcetilCoenzimaA y se genera 1 NADH por cada piruvato (2 en
total). Este proceso se denomina descarboxilacin del piruvato.

En el ciclo de Krebs a partir de un AcetilCoA se genera 1 ATP, 3 NADH y 1 FADH,


recordemos que eran 2 piruvatos, por lo que tenemos 2 AcetilCoA y ende
tenemos 2 ATP, 6NADH y 2FADH.

Si lo sumamos todo tenemos:


ATP NADH FADH
Glucolisis 2 2 ---
Descarboxilacin --- 2 ---
Ciclo de Krebs 2 6 2
TOTAL 4 10 2

Luego del ciclo de Krebs los NADH y los FADH entran a la cadena de transporte de
electrones, por cada NADH, que entra a la cadena de transporte de electrones, se
producen 3 ATP y por cada FADH2 que entra a la cadena de transporte de electrones,
se producen 2 ATP. Ahora hagan sus multiplicaciones, cuantos ATP se generan en la
cadena transportadora de electrones? Cuantos ATP se generan de una molcula de
glucosa en total? Si quieren chequear con ms detalles el ciclo de Krebs se los dejo
a continuacin, si les es suficiente con lo anterior pasen al siguiente tema.
El ciclo del cido tricarboxlico: a vueltas con la oxidacin

En presencia de oxgeno, el piruvato se oxida completamente a dixido de carbono y la


energa liberada en el proceso se usa para promover la sntesis de ATP. La primera
etapa en este proceso es ruta cclica. Un intermediario importante en esta serie de
reacciones cclicas es el citrato, que contiene tres grupos carboxilo y por lo tanto es un
cido tricarboxlico. Por esta razn esta ruta se denomina ciclo del cido tricarboxlico
(TCA), o ciclo de Krebs. El ciclo del TCA metaboliza acetil coenzima A que consiste en
un acetato unido a un transportador llamado coenzima A. El acetil CoA proviene de la
descarboxilacin oxidativa del piruvato o de la ruptura oxidativa de cidos grasos. El
CoA transfiere su grupo acetato a un aceptor de cuatro carbonos llamado oxalacetato,
formndose de esta manera citrato. Luego el citrato se oxida y regenera el oxalacetato
inicial.

Cada vuelta del ciclo de Krebs implica la entrada de dos carbonos (al acetato del acetil
CoA), la liberacin de dos carbonos en forma de dixido de carbono y la regeneracin
de oxalacetato. Esto se divide en cinco etapas: cuatro dentro del mismo ciclo y una
reaccin que convierte piruvato en acetil CoA. Los sustratos del ciclo de Krebs son por
lo tanto el acetil CoA, las coenzimas oxidadas, el ADP y el Pi y los productos son dixido
de carbno, coenzimas reducidas y una molcula de ATP.

El piruvato se convierte en acetil coenzima A mediante la descarboxilacin oxidativa

El paso de piruvato a acetil CoA requiere de la actividad de la piruvato deshidrogenasa


(complejo multiproteico), logrando as la descarboxilacin oxidativa del piruvato. As el
piruvato pasa a ser acetato liberando CO2 y reduciendo NAD en NADH, la energa libre
se usa para activar el acetato y as unise al grupo coenzima A y formar el acetil CoA.

El ciclo del TCA comienza con la entrada de acetato en forma de acetil CoA

En cada vuelta del ciclo del TCA, entran dos tomos de carbono en forma orgnica
(como acetato) y salen dos tomos de carbono en forma inorgnica (como dixido de
carbono). En la primera reaccin (TCA-1) el grupo acetato de dos carbonos de acetil
CoA, se une al cpuesto de cuatro carbonos oxalacetato, para formar citrato. Esta
condensacin est catalizada por la citrato sintasa.

En dos reacciones de oxidacin del ciclo del TCA se forma NADH y se libera O2

TCA2 = se convierte el citrato en isocitrato, enzima aconitasa.


TCA 3 y TCA 4= etapas descarboxilativas, se elimina CO2 y se reduce el nmero de
carbonos de seis a cinco y de cinco a cuatro.

TCA3= el isocitrato se oxida a un compuesto de seis carbonos llamado oxalusuccinano.


Y se produce NADH. Inmediatamente el oxalusuccinano pasa a ser a-cetoglutarato. Se
libera O2

TCA4= El a-cetoglutarato se oxida a succinil CoA, libera NADH, se libera O2.


La formacin directa de GTP (o ATP) tiene lugar en una etapa del ciclo de TCA

TCA5 = La energa del enlace toister del succinil CoA se usa para general una molcula
de ATP (bacterias y clulas vegetales) o GTP (clulas animales)

Las reacciones oxidativas finales del ciclo del TCA genran FADH2 y NADH

TCA6= el succinato se oxida a fumarato. Al ser una oxidacin con menos energa, el
aceptor es FAD aceptando dos protones y dos electrones, redujendose a FADH2.

TCA7= el doble hlice del fumarato se hidrata para formar malato.

TCA8= el grupo hidroxilo del malato se convierte en la diana de la oxidacin final,


nuevamente se libera NADH, y el producto es exalacetato.

En resumen: los productos del ciclo del TCA son CO2, ATP, NADH y FADH2

1. El acetato entra en el ciclo como acetil CoA y se une a una molcula aceptora
de cuatro tomos de carbono para formar citrato, compuesto de seis carbonos.
2. La descarboxilacin ocurre en dos etapas del ciclo por lo que la entrada de dos
carbonos en forma de acetato se compensa por la prdida de dos carbonos en
forma de dixido de carbono. (TCA3 y TCA4)
3. La oxidacin tiene lugar en cuatro etapas (TCA3, 4, 6 y 8) con el NAD como
aceptor en tres de ellas (3,4,8) y FAD en uno de ellos (6).
4. El ATP se genera en un solo momento, con el GTP como intermediario en las
clulas animales. (5)
5. Se completa la vuelta del ciclo con la regeneracin del oxoalacetato, el aceptor
original de cuatro carbonos.

Hasta este punto las coenzimas formadas NADH FADH2 son compuestos de alta
energa altamente exergnicos.

Transporte de electrones: flujo de electrones desde las coenzimas al oxgeno

Se generan dos molculas de ATP durante la gluclisis y dos durante el TCA.


Se libera una gran cantidad de energa cuando las coenzimas NADH y FADH2 son
reoxidadas, por la transferencia del hidrgeno al oxgeno molecular. Hasta aqu
llevamos 10 NADH y 2 FADH2. El proceso de reoxidacin de las coenzimas mediante la
transferencia de electrones al oxgeno se conoce como transporte de electrones, el
gradiente electroqumico de protones es al mismo tiempo el resultado del transporte
de electrones y el origen de la energa que impulsa la sntesis de ATP.

El sistema de transporte de electrones conduce los electrones desde las coenzimas


reducidas al oxgeno

-El transporte de electrones implica la oxidacin altamente exergnica del NADH y de


FADH2.
-La transferencia de electrones se lleva a cabo en un proceso de muchos pasos, que
implica una serie de transportadores de electrones oxidables reversiblemente que
funcionan conjuntamente en lo que se ha llamado cadena de transporte de electrones
(ETS).

El sistema de transporte de electrones consiste en cinco tipos diferentes de


trasnportadores

Todos menos la coenzima Q, son protenas con grupos prostticos capaces de ser
reducidos y oxidados, la mayora aparecen en la membrana.

Flavoprotenas: usan como grupo prosttico FAD o FMN (mitad de FAD).

Ferrosulfoprotenas (ferrodoxinas), (Fe-S) el aceptor es el Fe, alternando entre


Fe2 y Fe3.

Citocromos: el transportador es su tomo Fe. Un unico electrn, igual que arriba.

Citocromos con cobre: (Cu-Fe), ambos pueden aceptar.

Coenzima Q: unico componente no proteico de la ETS,(ubiquinona),


transportadores ms abundantes ubicados en la membrana interna, acepta
electrones y protones cuando se reduce y libera electrones y protones cuando se
oxida. (Bomba de electrones, recibe de un lado y libera del otro).

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