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Estudio comportamental de
Panthera onca en cautiverio: influencia
de factores ambientales y organsmicos.
Julio 2010
Panthera onca en cautiverio: Influencia de factores ambientales y organsmicos.______
AGRADECIMIENTOS
* Dr. Fernando Cirillo (director del Zoolgico Villa Dolores) quin me permiti
realizar el estudio en la Institucin, Rodolfo Sosa (funcionario cuidador de los Felinos)
quien me brind toda su colaboracin ante el trabajo con los jaguares y al plantel de
veterinarios del zoolgico por la informacin proporcionada.
Quiero dedicar este trabajo a mis padres y hermanos, Leticia y Alvaro, por
apoyarme incondicionalmente desde el comienzo y recordarme siempre que la
Etologa es lo que realmente me gusta.
-2-
Panthera onca en cautiverio: Influencia de factores ambientales y organsmicos.______
Indice
Resumen -------------------------------------------------------------------------------------------- 7
1 Introduccin
Panthera onca ---------------------------------------------------------------------------- 8
Bienestar animal y comportamientos estereotipados ------------------------------ 10
Los visitantes y su efecto en el comportamiento animal -------------------------- 13
Enriquecimiento ambiental ------------------------------------------------------------ 13
Objetivos ----------------------------------------------------------------------------------15
2 Materiales y Mtodos
2.1 Lugar de estudio -------------------------------------------------------------------- 16
2.2 Etograma ---------------------------------------------------------------------------- 19
2.3 Registro de actividad --------------------------------------------------------------- 19
2.4 Evaluacin del enriquecimiento ambiental ------------------------------------- 20
2.5 Efecto de visitantes ----------------------------------------------------------------- 21
3 Resultados
3.1 Etograma ---------------------------------------------------------------------------- 22
3.2.1 Efecto del sexo y la edad -------------------------------------------------------- 27
3.2.2 Efecto del estado reproductivo en las hembras ------------------------------ 28
3.2.3 Efecto maternal ------------------------------------------------------------------- 28
3.2.4 Efecto del cambio de recinto --------------------------------------------------- 29
3.3 Evaluacin del enriquecimiento ambiental y su relacin con las estereotipias
----------------------------------------------------------------------------------------- 30
3.4 Utilizacin del espacio ------------------------------------------------------------- 33
3.5 Efecto de los visitantes en el comportamiento --------------------------------- 34
-3-
Panthera onca en cautiverio: Influencia de factores ambientales y organsmicos.______
4 Discusin
En que consiste el repertorio comportamental de los jaguares en
cautiverio? ------------------------------------------------------------------------------- 35
Existe algn efecto del sexo y la edad de los jaguares sobre su repertorio
comportamental? ------------------------------------------------------------------------ 36
Conclusiones --------------------------------------------------------------------- 43
Bibliografa ----------------------------------------------------------------------- 44
Anexo I ---------------------------------------------------------------------------- 49
Porcentaje de aparicin de los comportamientos.
Anexo II --------------------------------------------------------------------------- 50
Porcentaje de aparicin de las categoras comportamentales.
-4-
Panthera onca en cautiverio: Influencia de factores ambientales y organsmicos.______
LISTA DE FIGURAS
Figura 3. Porcentaje en que se presentan las diferentes categoras dentro del repertorio
comportamental de Panthera onca en cautiverio.26
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Panthera onca en cautiverio: Influencia de factores ambientales y organsmicos.______
LISTA DE TABLAS
Tabla VII: Resultado del test chi-cuadrado para los comportamientos que cambiaron
ante la llegada de visitantes. (+) mayor, (-) menor, e (=) igual actividad...34
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Panthera onca en cautiverio: Influencia de factores ambientales y organsmicos.______
RESUMEN
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Panthera onca en cautiverio: Influencia de factores ambientales y organsmicos.______
1. INTRODUCCIN.
Panthera onca.
El jaguar es el felino de mayor tamao en Amrica (Isasi-Catal & Barreto,
2008; Pereira, 2000; Silveira, 2004) y nico miembro del gnero Panthera en dicho
continente (Drury et al., 2005). Despus del tigre y el len, es el tercer felino de mayor
tamao en el mundo (Sellinger & Ha, 2005; Soisalo & Cavalcanti, 2006) y ocurre en
bajas densidades poblacionales (Isasi-Catal & Barreto, 2008; Pereira, 2000). Algunos
pases donde se encuentran las poblaciones de jaguares son: Argentina, Belice, Bolivia,
Colombia, Costa Rica, Ecuador, Guatemala, Guayana, Honduras, Mxico, Nicaragua,
Panam, Paraguay, Per, Surinam y Venezuela. Est extinto en Uruguay, El Salvador y
Estados Unidos, aunque investigaciones realizadas por Mc Cain & Childs (2008)
demuestran la presencia de jaguares adultos, con parte de su territorio dentro de
Arizona, Estados Unidos.
Se considera una especie paraguas dentro de una amplia variedad de hbitats
(Soisalo & Cavalcanti, 2006). Una especie paraguas se define como una especie cuya
conservacin conferira proteccin a un gran nmero de especies con las que coexisten
naturalmente (Reberge & Angelstam, 2004). Tambin es considerada especie clave,
ya que como depredadores son claves en el equilibrio de los ecosistemas, no slo por la
presin que ejercen extrayendo individuos del sistema sino tambin condicionando el
comportamiento de las presas. Cuando los grandes depredadores desaparecen
comienzan a actuar fenmenos en cadena que desestabilizan y pueden llevar al deterioro
de los ecosistemas. Asimismo se cataloga como especie indicadora, ya que la
presencia de una poblacin viable de jaguares es un indicador del buen estado de salud
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Panthera onca en cautiverio: Influencia de factores ambientales y organsmicos.______
del rea, al hacer evidente la existencia de presas suficientes para mantener la poblacin
de depredadores. Dichas caractersticas ecolgicas son fundamentales para colocar a
esta especie como elemento central de proyectos de conservacin (jaguarconservancy.
org, 2008; Silveira, 2004).
Panthera onca es una especie solitaria con hbitos nocturnos y crepusculares
(Campos et al., 2005, Carvalho et al., 2006; Silveira, 2004; Tolesani, 2006). Son
excelentes nadadores y depredadores generalistas oportunistas (Carvalho et al., 2006;
Mac Donald, 2006; Weckel et al., 2006). En total el jaguar da caza a ms de 80 especies
(ms que el len y el tigre) (Carvalho et al., 2006). Suelen atrapar cualquier animal,
desde ranas y ratones a aves, peces y animales domsticos, su dieta es esencialmente
carnvora compuesta principalmente por vertebrados de porte mediano y grande como
venados, tapires, carpinchos, pecares, tat y yacars.
Presentan un rea de actividad de 25 a 80 km2/ individuo (Tolesani, 2006). El
largo total de los animales vara de 1,8 a 2,1 m y el peso entre 61 a 158 kg, los machos
tienen mayor tamao que las hembras (Carvalho et al., 2006; Seymour, 1989).
Los machos y las hembras se encuentran slo para reproducirse (Carvalho et al.,
2006; Sellinger & Ha, 2005; Tolesani, 2006), pudiendo ocurrir esto durante todo el ao
(Mac Donald, 2006; Pereira, 2000). El estro puede ser detectado por comportamientos
caractersticos como: movimientos particulares de la cola, lordosis, vocalizaciones e
incremento de las marcas de olor (Law, 2005). La gestacin dura alrededor de 100 das
(91-111) y las hembras tienen en promedio dos cras, aunque pueden variar entre 1 y 4
cachorros. Los machos jvenes alcanzan su madurez sexual a los 3-4 aos, mientras que
las hembras la alcanzan a los 2-3 aos (Mac Donald, 2006; Nowell & Jackson, 1996;
Pereira, 2000). El amamantamiento dura entre 5-6 meses permaneciendo los cachorros
con la madre aproximadamente 2 aos (Pereira, 2000).
El desarrollo de los comportamientos muchas veces requiere de las interacciones
de la cra con factores extrnsecos como el contacto social (Cassini & Hermitte, 1994).
Jaguares de 1 ao de edad expresan el repertorio completo, con la excepcin de algunas
secuencias estructuradas exclusivamente asociadas con el comportamiento reproductivo
(Seymour, 1989).
Se han reportado casos de infanticidio en jaguares cuando el acceso a la hembra
madre para la reproduccin es impedido por el cuidado parental de su cra. La muerte de
la cra provoca la interrupcin de la lactancia y las hembras entran de nuevo en estro,
con lo cual son posibles nuevas cpulas y una nueva preez (Silveira & Jcomo, 2004).
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reproducir las condiciones fsicas del hbitat en el que se distribuye la especie (Healy &
Marples, 2000; Pitsko, 2003).
Enriquecimiento ambiental.
Una manera de mitigar los factores estresantes de la vida en cautiverio, es
mediante la aplicacin de programas de enriquecimiento ambiental (EA). El
enriquecimiento ambiental consiste en un conjunto de tcnicas por las cuales los
entornos de los animales en cautividad se manipulan, para brindar al animal formas de
controlar su propio ambiente y que estimulen su bienestar psicolgico y fisiolgico
(Clubb & Vickery, 2006; Minteguiaga & Corte, 2005; Pitsko, 2003). La investigacin
en este rea ha indicado varios beneficios: reduccin de comportamientos anormales
como por ejempo el pacing en felinos, reduccin de estrs, aumento en la gama de
comportamientos naturales y mejora en la salud, todo lo cual puede influir en el xito
reproductivo (Byrne, 2005; Roynon, 2000; Skibiel et al., 2007; Young, 2003).
Las planificaciones de enriquecimiento ambiental deben estar siempre basadas
en el conocimiento de la biologa de la especie y el comportamiento de los ejemplares
en particular. El espacio vertical, horizontal y la escala espacial, son tres factores
importantes que deberan ser considerados (Pitsko, 2003). La presencia de sustrato
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natural, vegetacin, agua, rocas y otros elementos, hacen que el entorno sea ms
agradable para los animales. La vegetacin crea un entorno ms natural, ya que permite
a los animales ocultarse en zonas alejadas al pblico, crea zonas de sombra y atrae a los
insectos y aves en los recintos, que proporcionan un ambiente ms complejo. La
presencia de una piscina, corrientes de agua, baera, estanque u otro tipo de masa de
agua aumenta la exploracin y los comportamientos estereotipados se ven muy
reducidos. Proveer un gran espacio enriquecido, ofrece a los animales la oportunidad de
correr, acechar, perseguir y jugar. Estos comportamientos permiten el pleno ejercicio de
sus msculos y gastar energa que normalmente gastan en la naturaleza (Pitsko, 2003).
Para los carnvoros en cautividad, que se habitan rpidamente a un tipo de
enriquecimiento, las tcnicas deben ser originales y adaptarse continuamente para
proporcionar un resultado positivo sostenido (Kingston et al., 2005). En el caso
especfico de felinos, es necesario enriquecer los recintos con sustrato y vegetacin
natural, barreras visuales (paredes de vidrio reforzado, fosos secos o con agua, cercas
elctricas, plantas, paredes slidas de ladrillos), estimulacin olfativa, suministro de
carcasas intactas de presas, variacin en el rgimen alimenticio tanto en tiempo como
localizacin, colocacin de juguetes suspendidos en troncos, sombra, una variedad de
lugares de descanso y cuerpos de agua (lagos, piscinas) (Maple et al., 1995; Pitsko,
2003; Young, 2003). En la naturaleza, los felinos dependen de la estimulacin sensorial
y ella debera estar siempre presente en el medio ambiente en cautividad (Pitsko, 2003).
Implementar programas de enriquecimiento ambiental es, adems, una
herramienta para educar a los visitantes sobre el comportamiento normal de las
especies, algunas caractersticas de su hbitat natural, su alimentacin y sus formas de
comportamiento social, logrando as cumplir con la funcin educativa adquiriendo
valores y comportamientos necesarios para afrontar los problemas ambientales y de
conservacin que se presentan en la actualidad.
Panthera onca es una especie extinta en nuestro pas y con alto valor ecolgico.
La mayora de los zoolgicos de Uruguay exhiben jaguares, y hasta la fecha no se
reportaron investigaciones sobre las condiciones de cautiverio en que se encuentran
estos felinos. Por lo expuesto, es interesante y necesario realizar estudios sobre el efecto
del cautiverio en zoolgicos, as como de sus instalaciones, en el comportamiento de
dichos animales.
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2. Estudiar como influye el sexo y/o la edad en las frecuencias de las categoras
comportamentales.
4. Estudiar el uso del espacio de encierro por parte de los animales bajo estudio.
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2. MATERIALES Y MTODOS.
- 16 -
Panthera onca en cautiverio: Influencia de factores ambientales y organsmicos.______
1b
1a
1b
1a
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3
Figura 1. Recintos analizados en este trabajo.
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2.2- ETOGRAMA
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La calidad del recinto se evalu mediante las variables tamao y tipo de sustrato
(natural, balasto, hormign o baldosas).
Para medir la variable tamao se aplic la pauta empleada por Law (2005), quien
considera que los recintos al aire libre deben medir no menos de 30m2, con 50%
adicional por cada animal. Se clasific como recinto chico aquel cuya rea fue igual o
menor al mnimo establecido; recinto mediano el que duplica el mnimo y grande aquel
con dimensin triple al rea mnima de encierro o mayor.
Los tems de enriquecimiento se eligieron basndose principalmente en los criterios
usado por Campos et al. (2005) y Pitsko (2003), quienes consideraron
presencia/ausencia de los siguientes elementos:
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Panthera onca en cautiverio: Influencia de factores ambientales y organsmicos.______
Se registr la presencia del pblico cada vez que ste se present frente al
recinto durante el transcurso de los focales, y se tom en cuenta si los animales
presentaron cambio en sus pautas comportamentales. Cuando existi cambio, se evalu
si el nuevo comportamiento indic mayor, menor o igual actividad en el individuo,
teniendo en cuenta la clasificacin de las pautas en funcin de la inquietud expresada.
(ver Anexo I).
La repercusin del pblico sobre el comportamiento de los jaguares se analiz
estadsticamente por medio del test de Chi-cuadrado.
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3. RESULTADOS.
3.1- ETOGRAMA
Voc
C
SL OR Sp J
Olf
ACB
SD
S
Obs ED
Q
E
Obs
A APObs APD
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Tabla III: Etograma de Panthera onca en cautiverio. * comportamientos con porcentaje de aparicin menor al 1%,
comportamientos modificados de la literatura.
CATEGORIA UNIDAD SIMBOLO DESCRIPCIN DE LA UNIDAD
Acostado
(AP) Tendido con panza hacia abajo.
panza abajo
Acostado
* (AP) Tendido con la panza hacia arriba.
panza arriba
REPOSO Dormir (D) Ejemplar echado, sentado o acostado con los ojos cerrados.
Acostado sobre uno de los lados, totalmente estirado con los miembros hacia delante y orejas levantadas.
Echado (E)
La cabeza puede estar apoyada contra el sustrato o miembros delanteros.
Quieto (Q) Erguido apoyado en las cuatro patas, sin movimiento aparente.
Sentado (S) Apoyado sobre el anca y las patas delanteras mientras las patas traseras estn estiradas hacia el costado.
Bostezar (B) Apertura mxima de la cavidad bucal mostrando lengua y dientes. No presenta vocalizaciones.
Defecar * (Def) Eliminar las heces.
FISIOLGICA Desperezarse * (Desp) Estirar el cuerpo y los miembros.
Estornudar * (Est) Despedir con violencia el aire de los pulmones.
Vomitar (V) Eliminar por la boca el alimento previamente ingerido.
Beber (Bebe) Consumir agua o cualquier otro lquido.
ALIMENTACIN
Comer * (C) Ingerir algo slido.
Abre-cierra
(ACB) Movimiento vertical de apertura y cierre de boca.
ESTEREOTIPIA boca
Pacing (Sp) Desplazamiento de un lado a otro, siguiendo el mismo trayecto una y otra vez.
Excavar * (Ex) Movimiento hacia adelante y atrs, efectuado con las patas delanteras sobre el sustrato.
Mirada directa a un objeto u otro individuo. Puede presentarse simultneamente con movimiento de orejas
Observar (Obs)
y/o cola.
EXPLORACIN Olfatear (Olf) Levantar el hocico con movimiento simultneo de nariz, hacia una direccin en particular o contra un objeto.
Erguido con los miembros posteriores apoyados en el suelo y los anteriores apoyados en un sustrato u
Parado (P)
objeto mas elevado. Esto puede ir acompaado de traslado.
Trepar * (Trepa) Subir por una reja utilizando las cuatro patas.
VOCALIZAR Vocalizar (Voc) Emitir algn tipo de sonido (gruidos o rugidos).
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2,81 1,42
3,18
Alimentacin
8,59 Estereotipia
Exploracin
Fisiolgica
Interaccin
32,54 28,33
Juego
Locomocin
Mantenimiento
Reposo
12,71 2,31 Territorial
4,45 2,92 Vocalizar
0,74
4,48
4,48
24,63
13,43
2,24
50,75
26
Panthera onca en cautiverio: Influencia de factores ambientales y organsmicos.______
0,9 ***
0,8
0,7
Frecuencia relativa
0,6
0,5
0,4
0,3 *
* ***
0,2
0,1
0
Estereotipia Locomocin Reposo Territorial
machos hembras
27
Panthera onca en cautiverio: Influencia de factores ambientales y organsmicos.______
0,18 ***
Frecuencia relativa
0,16
0,14
0,12
0,1
0,08
0,06
0,04
0,02
0
Juego
cra adultas
28
Panthera onca en cautiverio: Influencia de factores ambientales y organsmicos.______
0,08 *
0,07
Frecuencias relativas
0,06 *
0,05
0,04
0,03
0,02
0,01
0
Interaccin Estereotipia
con cra sin cra
0,14
*
0,12
Frecuencias relativas
0,1
0,08
0,06
0,04
0,02
Interaccin Materno-filial
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0,3 *
Frecuencias relativas
0,25
0,2
0,15
0,1
0,05
0
Estereotipia
antes despus
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presentes en ningn recinto evaluado; piscina y plantas que den sombra slo se
encontraron en el recinto 1a.
Al considerar el tamao de los recintos se encontr que tambin variaron en sus
dimensiones, dos fueron chicos y dos medianos, sin haber recintos de tamao grande
(Tabla V).
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Panthera onca en cautiverio: Influencia de factores ambientales y organsmicos.______
***
16
***
14
12
Estereotipia
10
8
6
4
2
0
enriquecimiento
32
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16
***
14
12
Estereotipia
10
8
6
4
2
0
tamao recinto
chico mediano
Atlntida R3 0,95
Mal R1b 0,59
Soledad R1a 0,52
Mal R2 0,48
Florencio R3 0,45 SPI
Killer R1 0,41
Killer R2 0,36
Cra R1a 0,33
Soledad R2 0,27
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32%
68%
Tabla VII: Resultado del test chi-cuadrado para los comportamientos que cambiaron ante la
llegada de visitantes. (+) mayor, (-) menor, e (=) igual actividad.
Nivel de
Actividad N de cambios chi-cuadrado
significancia
(+) 90 53,68 p< 0,001
(-) 19 12,86 p< 0,01
(=) 18 13,98 p< 0,01
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4. DISCUSIN
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Segn Mallapur et al. (2002) y Lyons et al. (1997) los felinos en cautiverio
utilizan los bordes de los recintos prximos al pblico para hacer pacing, las zonas
traseras o plataformas para descanso y las partes restantes del encierro para realizar otro
tipo de actividades.
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derecha (lugar donde ms se encuentra Soledad). Esta divisin de espacio tambin fue
hallada en Felis margarita (Williams & Mellen, 1983) y nos sugiere una divisin
temporal de espacio del encierro entre estos solitarios ejemplares, como una posible
adaptacin para poder convivir con su coespecfico.
Al igual que lo planteado por Margulis et al. (2003) y ODonovan et al. (1993)
ms de la mitad de las veces que se present pblico frente al recinto de los jaguares, los
animales no mostraron cambio de comportamiento. Estos autores afirman que la
presencia de visitantes per se no influye en la actividad de los felinos.
No obstante, en ocasiones se presentaron cambios comportamentales y en su
mayora los ejemplares aumentaron su actividad (71%). Es posible que esto se
encuentre mas relacionado con la densidad e intensidad de ruido producida por los
visitantes. Aunque estas variables no fueron analizadas en el presente estudio, varias
investigaciones afirman que la densidad de pblico e intensidad de ruido aumenta la
tensin de los animales en cautiverio (Davey, 2007; Pepper & Martin, 2005; Sellinger &
Ha, 2005). Futuros estudios que integren las 3 posibles variables de tensin en felinos
(presencia/ausencia, densidad de visitantes e intensidad de ruido) sern necesarios para
definir con exactitud cules son los factores desencadenantes por el pblico, que
influyen en el comportamiento de los felinos en cautiverio.
Si bien la pauta jugar tiene una baja frecuencia de aparicin con respecto al total
de los comportamientos, mayormente se manifiesta en presencia de pblico y el pacing
presenta una asociacin significativa con sta. Lo mismo sucede con el comportamiento
acicalarse. El acicalamiento excesivo es una estereotipia comn en felinos, si bien esto
no se present en el repertorio de estos ejemplares, comenzar a acicalarse ante la llegada
de visitantes puede ser un indicador de estrs cuya propagacin podra resultar en un
exceso de lamido (resultar en una estereotipia). Es por esto que ambos comportamientos
(jugar y acicalarse) se consideraron como comportamientos que reflejan un aumento de
tensin en el animal ante la presencia de pblico.
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Panthera onca en cautiverio: Influencia de factores ambientales y organsmicos.______
CONCLUSIONES.
2. Los jaguares machos son ms activos y territoriales que las hembras, y son ms
afectados por el cautiverio que stas.
6. Los bordes de los encierros son utilizados preferentemente para pacing y los
lugares elevados y/o alejados del pblico para el reposo.
43
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48
Panthera onca en cautiverio: Influencia de factores ambientales y organsmicos.______
ANEXO I
49
Panthera onca en cautiverio: Influencia de factores ambientales y organsmicos.______
ANEXO II
50
Panthera onca en cautiverio: Influencia de factores ambientales y organsmicos.______
ANEXO III
Sitios utilizados de los recintos y porcentaje de permanencia en ellos para reposo o
pacing. S-Soledad; K-Killer; C-Cra; M-Mal; A-Atlntida; F-Florencio.
51