C2 Embriogenesis Sistem Saraf

Lecture Notes : Neurosains

Theme : Embriogenesis Sistem Saraf
Oleh : Dr. Drs. Yurnadi, M.Kes

A. Pendahuluan
Embriogenesis merupakan proses pertumbuhan dan
perkembangan makhluk hidup dari mulai zigot sampai menjadi
fetus dan dilahirkan. Sebelum memasuki embriogenesis, ada
beberapa istilah yang perlu diketahui untuk memudahkan
pembelajaran neuroembriologi, antara lain :
Tabel 2.1 Istilah Embriogenesis Secara Umum1
No. Istilah Penjelasan
1. Involusi Pergerakan membelok dari suatu jaringan
yang sedang tumbuh
2. Invaginasi Pelekukan jaringan menuju arah dalam
3. Evaginasi Pelekukan jaringan menuju arah luar
4. Ekstensi Perluasan atau pemanjangan rongga
embrio saat pertumbuhan dan
perkembangan
5. Delaminasi Berpindah atau berpisahnya suatu
jaringan dari jaringan asal
6. Konvergensi Sel-sel embrio bermigrasi ke satu titik
7. Divergensi Sel-sel embrio bermigrasi dari satu titik ke
segala arah
8. Ventral Bagian depan tubuh
9. Dorsal Bagian belakang tubuh
10. Rostral (Kranial) Bagian tubuh yang menuju kepala
11. Caudal Bagian tubuh yang menuju ekor

Gambar 2.1 Istilah Embriogenesis Secara Umum1

AUTHORED BY : IQBAL TAUFIQQURRACHMAN 1

 C2 Embriogenesis Sistem Saraf

B. Embriogenesis Secara Umum

Intinya, embriogenesis dimulai setelah terjadi fertilisasi. Fertilisasi
terjadi pada struktur tuba falopii pada struktur reproduksi wanita di
mana terjadi fusi sperma unggul dengan ovum. Fertilisasi ini
memiliki tiga fase, antara lain fase 1 (penetrasi dari korona radiata),
fase 2 (penetrasi dari zona pelusida), dan fase 3 (fusi oosit dan
membran spermatosit).2

Gambar 2.2 Proses Fertilisasi2

Fertilisasi ini akan menghasilkan zygot. Kemudian, zygot ini

akan melakukan pembelahan dari mulai two-cell stage (gambar 2.2
poin F) sampai menjadi morula. Pembelahan ini dilakukan dari satu
menjadi dua, dari dua menjadi empat, dari empat menjadi delapan,
dan seterusnya sehingga membentuk morulla.

Gambar 2.3 Pembelahan Zigot Menjadi Morula 2

Setelah membelah menjadi lebih dari 64 sel, yang awalnya

disebut morula, sekarang disebut blastula. Blastula atau blastosis ini
akan terbentuk atas dua macam struktur sel-sel, antara lain
trofoblast dan inner cell mass (ICM). Proses ini terjadi setelah 4 hari
terjadinya fertilisasi.

AUTHORED BY : IQBAL TAUFIQQURRACHMAN 2

 C2 Embriogenesis Sistem Saraf

Gambar 2.4 Blastosis2

Blastosis ini akan diinplantasikan ke dinding endometrium. Di

mana blastosis ini memiliki enzim protease yang dapat meluruhkan
dinding endometrium. Hasilnya adalah terjadinya perdarahan.
Maka pada awal-awal kehamilan, wanita akan menganggap hal ini
merupakan menstruasi padahal terjadi proses inplantasi. Inplantasi
ini terjadi setelah 5,5-6 hari setelah fertilisasi.

Gambar 2.5 Proses Pembentukan Oosit, Fertilisasi, Cleavage, dan

Inplantasi2

Pada hari ke-8, inner cell mass (ICM) akan mengalami

perubahan, di mana akan ada dua macam lap isan yang
terbentuk, antara lain :
1. Lapisan endoderm (lapisan sel yang menghadap ke blastosol)

AUTHORED BY : IQBAL TAUFIQQURRACHMAN 3

 C2 Embriogenesis Sistem Saraf

2. Lapisan Ektoderm (lapisan sel yang berada disebelah atau di

atas dari entoderm)

Pada kedua lapisan tersebut, akan terbentuk blastodisc

(embryonic disc) yang akan tumbuh menjadi embrio. Kemudian,
lapisan ektoderm akan berpisah dari trofobast karena trofoblast ini
akan membentuk ruang amion.

Ruang amnion ini berisi cairan amnion di mana ruang amnion

ini akan dilapisi oleh ektoderm. Jika ektoderm melapisi ruang
amnion, entoderm akan tumbuh dan mengelilingi blastosol. Hal
tersebut dilanjutkan dengan terpisahnya blastosol dari trofoblast
sehingga terbentuklah yolk sac primitive.

Derivat-derivat ektoderm
antara lain :

1. Ektoderm Permukaan
Epidermis
Rambut dan kuku
Kelenjar kulit dan susu
Gambar 2.6 Primitive Yolk Sac 2
Kelenjar hipofisis
anterior
C. Embriogenesis Sistem Saraf Pusat Email gigi
Dalam embriogenesis sistem saraf ini akan ditekankan pada Telinga dalam dan
derivat ektoderm karena sistem saraf merupakan hasil lensa
perkembangan dari lapisan ektoderm. Berikut urutan 2. Neuroektoderm
perkembangannya : Neural tube
1. Proliferasi Ektoderm SSP
- Ektoderm ini akan berproliferasi sangat cepat dan Retina dan badan
bermigrasi pineal
- Arah migrasinya adalah menuju kaudal Epifisis dan hipofisis
- Selanjutnya adalah ektoderm melakukan involusi untuk posterior
membentuk sel-sel mesoderm Neural crest
- Hasilnya adalah terbentuknya primitive streak yang Ganglion
menyusun 3 lapisan embrionik Saraf kranial
Saraf sensorik

AUTHORED BY : IQBAL TAUFIQQURRACHMAN 4

 C2 Embriogenesis Sistem Saraf

2. Pelekukan Primitive Streak

- Primitive streak akan melekuk
- Hasilnya adalah terjadi pembentukan alur yang
disebut primitive groove
- Pelekukan ini diikuti dengan pelekukan bagian depan
sehingga terjadi pembentukan primitive pit
- Primitive pit ini akan dibatasi oleh Nodus Hansen di
bagian anteriornya

3. Proliferasi Nodus Hansen

- Nodus Hansen akan berproliferasi menuju anterior di
antara entoderm dan ektoderm diikuti dengan
penyebaran Nodus Hansen ke anterior untuk
membentuk mesoderm
- Selanjutnya terjadi pembentukan notokord (yang
menjadi sumbu tubuh sekaligus induktor I), berikut
prosesnya :
Terjadi evaginasi endoderm yang mengakibatkan
terbentuknya notochordal plate sampai akhirnya
membentuk notochord yang berada di antara tiga
lapisan embrionik.

Gambar 2.7 Pembentukan Primitive Streak 2

Gambar 2.8 Pembentukan Notokord 2

AUTHORED BY : IQBAL TAUFIQQURRACHMAN 5

 C2 Embriogenesis Sistem Saraf

4. Neurulasi
- Notokord menginduksi ektoderm di bagian dorsal untuk
Neural crest selanjutnya
membentuk neural plate
akan berdiferensiasi untuk
- Selanjutnya terjadi pembentukan alur longitudinal yang membentuk :
disebut neural groove 1. Ganglia radix posterior
- Kemudian, terjadi pelekukan dari bagian media menuju 2. Sel ganglion sensorik
rostral dan dilanjutkan dari media menuju caudal, di mana kranial
pelekukan ini disebut neural fold 3. Sel medula superenalis
- Neural fold akan menyatu dan membentuk neural tube 4. Sel Schwann
namun, ada bagian ektoderm yang berpisah dari ektoderm 5. Melanosit
maupun neural tube, struktrur ini disebut dengan neural
crest
- Dalam pelekukan ini akan terlihat somit yang jika semakin
banyak somit maka semakin tua usia embrio
- Setelah itu terjadi pertemuan neural fold sehingga terjadi
penutupan neurofor anterior pada hari ke-25 dan
penutupan neurofor posterior pada hari ke-27
- Struktur ini disebut dengan neural tube
- Struktur neural tube akan lebih besar di anterior karena
akan membentuk struktur otak, sementara di posterior lebih
kecil yang akan membentuk medula spinalis Gambar 2.10 Pembentukan Neural
- Neural tube ini akan terangkat pada bagian depannya dari Tube (Hari ke-22)3
blastoderm sehingga terbentuk head fold dan kantong di
ventral yang disebut kantung subsefalik
- Kemudian, bagian anterior dari head fold akan berisi
ektoderm dan entoderm yang megelilingi proamnion,
namun akan terdegenerasi seiring perkembangan

Gambar 2.9
Neurulasi3

AUTHORED BY : IQBAL TAUFIQQURRACHMAN 6

 C2 Embriogenesis Sistem Saraf

5. Segmentasi Neural Tube

Neural tube akan membentuk tiga gelembung (berdilatasi),
antara lain :
a) Prosencephalon (Vesikel Otak Depan)
b) Mesencephalon (Vesikel Otak Tengah)
c) Rhombencephalon (Vesikel Otak Belakang)

Setelah berdilatasi, tiga segmen otak tersebut akan Gambar 2.11 Dilatasi Neural Tube3
berdiferensiasi membentuk beberapa bagian lagi, yang
dirangkum dalam gambar berikut :

Gambar 2.12 Diferensasi Vesikel Otak 4

6. Pelekukan Embrio
Embrio akan melekuk di bagian anterior maupun posterior di
mana akan terbentuk tiga lekukan, antara lain :
a) Cephalic flexure
Terdapat di daerah otak tengah di mana kepala primitif
melekuk ke arah anterior.

b) Cervical flexure
Terdapat di perbatasan myelencephalon dan medulla
spinalis

c) Pontin flexure
Lekukan ini akan terjadi pada perkembangan yang lebih
lanjut. Terdapat di anterior metencephalon dan berlawanan
arah dengan cephalic flexure maupun cervical flexure.

Gambar 2.13 Pelekukan Embrio

AUTHORED BY : IQBAL TAUFIQQURRACHMAN 7

 C2 Embriogenesis Sistem Saraf

D. Derivat-Derivat Otak
Otak yang telah mengalami embriogenesis sedemikian rupa,
akan membentuk derivat-derivatnya yang tentunya berpengaruh
dalam pengaturan homeostasis tubuh. Berikut derivat-derivat otak:
1. Hipofisis
- Terjadi evaginasi dinding ventral diensefalon
- Hasilnya adalah infundibulum
- Infundibulum ini akan membentuk hipofisis posterior yang
berfungsi sebagai neurohipofisis
- Kemudian permukaan ektoderm lainnya melakukan
invaginasi membentuk kantong Rathke yang akan
membentuk hipofisis anterior (adenohipofisis)
- Kedua struktur tersebut berfusi dan membentuk hipofisis
secara utuh

Gambar 2.14 Pembentukan Hipofisis 2

2. Badan Pineal (Epifisis)

- Terjadi evaginasi dinding dorsal diensefalon
- Hasilnya adalah badan pineal
- Badan pineal akan mengatur siklus sirkardian di mana
badan pineal ini merupakan kelenjar endokrin yang
mensekresikan melatonin

Gambar 2.15 Struktur Epifisis2

AUTHORED BY : IQBAL TAUFIQQURRACHMAN 8

 C2 Embriogenesis Sistem Saraf

3. Retina dan Nervus Opticus

- Di dinding lateral diensefalon terjadi evaginasi
- Hasilnya adalah optic vesicle
- Optic vesicle mengalami invaginasi membentuk optic cup
serta optic stalk
- Optic cup akan menjadi retina sementara optic stalk
menjadi nervus opticus

Gambar 2.16 Optic Cup dan Optic Stalk Dalam embriogenesis sistem
saraf tepi (pembentukan medulla
E. Embriogenesis Sistem Saraf Tepi spinalis) ada faktor yang terlibat
Pendahuluannya, sistem saraf tepi disusun oleh kumpulan sel dalam perkembangan ini, antara
saraf yang disebut ganglion. Serabut saraf yang ada di SST ini lain :
disusun dua macam yaitu aferen (saraf sensoris hasil pertumbuhan 1. BMPs
neuroblast di neural crest dan akan membentuk serabut dorsal) dan Bone Morphogenetic Proteins
eferen (saraf motorik hasil pertumbuhan neuroblast di lantai merupakan protein yang
ventrolateral neural tube dan akan membentuk serabut ventral). berperan dalam pelekukan
Derivat neural crest dapat dilihat pada gambar 2.9. neural crest sehingga terjadi
ekspresi Pax 3 dan Pax 7 di
bagian dorsal medulla
spinalis.

2. SHH
Sonic Hedgehog merupakan
protein yang menginduksi
pembentukan floor plate.
SHH ini diekspresikan oleh
notokord, floor plate pada
neural tube, otak, dan lain-
Gambar 2.17 Pembentukan Ganglion dari Neural
lain. Intinya setelah SHH
Crest
menghasilkan floor plate,
SHH menginduksi
pembentukan motor neuron.

AUTHORED BY : IQBAL TAUFIQQURRACHMAN 9

 C2 Embriogenesis Sistem Saraf

Sistem saraf tepi ini dapat dibedakan menjadi dua macam atau
golongan yaitu saraf kranial dan saraf spinal :

Tabel 2.2 Saraf Tepi

Saraf Kranial Saraf Spinal

(terdapat 12 pasang dan (terdapat 32 pasang dan
dibentuk di bagian kepala) terdapat di medulla spinalis)
Saraf Sensorik Pada serabut dorsal
I (n. olfaktori) terdapat ganglion spinal
II (n. optikus) Saraf spinal akan
VIII (n. akustikus) berhubungan dengan saraf
pusat melalui dua cabang,
Saraf Motorik antara lain melalui :
III (n. okulomotor) Ramus dorsalis
IV (n. troklear) Mensarafi otot-otot
VI (n. abducen) punggung dan kulit
XII (n. hipoglossal)
Ramus ventralis
Saraf Sensorik dan Motorik Mensarafi dinding
V (n. trigeminal ganglion lateral maupun ventral
semilunaris)
Optalmik Saraf spinal IV-VIII (plexus
Ramus maksilaris brachialis) mensarafi
Ramus mandibularis anggota tubuh depan
VIII (n. facialis) Saraf spinal XX-XXVII
IX (n. glossofaringeal) (plexus lumbosacralis)
X (n. vagus) mensarafi anggota tubuh
XI (n. aksesori) belakang

F. Embriogenesis Sistem Saraf Otonom

Sistem saraf otonom sendiri disusun oleh ganglion otonom
yang berhubungan dengan sistem saraf pusat. Ganglion otonom ini
berasal dari sel-sel pada neural crest yang bermigrasi ke dorsal atau
aferen menjadi sepasang serabut longitudinal di kiri maupun kanan
aorta. Kemudian, serabut tersebut membentuk segmen-segmen
yang diisi oleh neuroblast otonom.
Serabut longitudinal ganglia otonom tadi akan dibagi menjadi
dua bagian, yaitu :
1. Torakolumbal (kolateral)
Membentuk saraf simpatik

2. Kraniosakral (terminal)
Membentuk saraf parasimpatik

AUTHORED BY : IQBAL TAUFIQQURRACHMAN 10

 C2 Embriogenesis Sistem Saraf

Sel-sel pada ganglion otonom akan berhubungan dan

menerima impuls dari saraf pusat melalui serabut pra-ganglion
dan mengirim impuls tadi ke otot polos maupun kelenjar
melalui serabut post ganglion. Berikut skemanya :

Gambar 2.18 Skema Pensinyalan Saraf Otonom

Sebagian sel-sel dari ganglion otonom primitive akan

berkembang menjadi sel-sel kromafin di mana sel-sel kromafin
ini akan membentuk medulla kelenjar suprarenal.

G. Embriogenesis Alat Indera

1. Hidung
- Terjadi pembentukan plakoda olfactori
- Pembentukan ini terjadi dengan arah rostro-ventral kepala
yang berhadapan dengan telencephalon
- Plakoda olfactori membentuk cavum nasale (rongga
hidung)
- Selanjutnya celah olfactori kanan dan kiri akan dipisahkan
oleh septum nasalis

Gambar 2.19 Pembentukan Hidung

2. Mata
- Terjadi pembentukan plakoda lensa
- Pembentukan ini terjadi pada sisi lateral diensefalon yang
berhadapan dengan optic cup
- Selanjutnya plakoda lensa berkembang menjadi lens vesicle
- Kemudian berkembang lagi menjadi primordia lensa

AUTHORED BY : IQBAL TAUFIQQURRACHMAN 11

 C2 Embriogenesis Sistem Saraf

- Kemudian primordia lensa ini menempati lekukan optic cup

dan menjadi lensa mata

Dalam embriogenesis mata akan terjadi gabungan optic cup,

lens vesicle, dan jaringan mesenkim di sekitarnya sehingga
terbentuklah bola mata atau bulbus oculi. Kemudian, epidermis
yang ada di depan bola mata tadi akan menjadi kornea.

Gambar 2.20 Pembentukan Mata

3. Telinga
- Terjadi pembentukan plakoda auditorius
- Pembentukan itu terjadi pada sisi lateral mielensealon
- Selanjutnya terbentuk celah auditorius
- Celah tersebut menutup dan disebut otosist
- Dari otosist ini akan dibentuk saluran tubular ke arah dorsal
mendekati ektoderm kepala
- Hasilnya adalah duktus endolimfa
- Otosist memanjang searah dengan sumbu dorso-ventral
- Kemudian berkembang menjadi telinga bagian dalam yang
terdiri atas utrikulus, sakulus, dan koklea
- Telinga bagian tengah terbentuk hasil dari perkembangan
kanton faring I yang membentuk tuba eustachius dan
membran timpain
- Telinga bagian luar dihasilkan dari celah brankhial I yang
membentuk meatus akustikus eksternus

AUTHORED BY : IQBAL TAUFIQQURRACHMAN 12

 C2 Embriogenesis Sistem Saraf

H. Malformasi dan Anomali Sistem Saraf

Dalam perkembangan sistem saraf juga bisa terjadi kecacatan
sehingga bayi yang dilahirkan akan memiliki bentuk yang berbeda
dari bayi normal. Biasanya terjadi 6 kali per 1000 kelahiran.3 Berikut
beberapa macam malformasi pada perkembangan sistem saraf :
1. Cranioschisis (Acrania)
Kondisi ini terjadi akibat kegagalan dalam pembentukan
kranium sehingga kranium yang seharusnya ada malah tidak
ada.

2. Microcephalus
Gambar 2.21 Acrania
Merupakan kondisi dari kranium yang megecil bagian
anteriornya. Hal ini diakibatkan oleh kecacatan pada
perkembangan otak.

3. Macrocephalus (Hidrocephalus)
Merupakan kondisi pembesaran kepala akibat menumpuknya
cairan cerebrospinal. Hal ini terjadi karena adanya sumbatan
pada aquaductus Sylvii yang berakibat pada tidak terjadinya
rearbsorpsi cairan cerebrospinal.

4. Anencephalus
Merupakan kondisi tidak terbentuknya kranium bagian anterior
sehingga otak dari bayi tersebut terlihat. Kondisi ini terjadi akibat
gagalnya perkembangan pada ujung rostral neural tube
(rongga neural tube tetap terbuka). Faktor penyebabnya adalah Gambar 2.22 Microsefalus
kurangnya nutrisi asam folat.

Gambar 2.23 Anensefalus3

AUTHORED BY : IQBAL TAUFIQQURRACHMAN 13

 C2 Embriogenesis Sistem Saraf

Berikut beberapa kelainan neural tube lain yang berkaitan

dengan kegagalan dalam penutupan neural tube, antara lain :

Tabel 2.3 Macam-Macam Kegagalan Penutupan Neural Tube

Indeks Penjelasan
b Meroacrania (sebagian kranium tidak terbentuk di
mana bentuknya tegak lurus secara horizontal)
c Holocrania (terjadi kegagalan dalam membentuk
kranium sampai ke bagian atas servikal)
d Fasciocranioschitis (tidak terbentuknya kranium
hingga di atas servikal dan wajah bagian atas
e Fasciocraniorachischisis (tidak terbentuknya
kranium diikuti dengan tidak terbentuknya wajah
sekaligus beberapa struktur sistem saraf pusat)
f Craniorachischisis (kondisi tidak terbentuknya
kranium sampai ke punggung belakang)

Gambar 2.24 Malformasi Kranium 2

5. Spina Bifida
Merupakan kondisi di mana ada satu atau lebih spina
serta arcus vertebrae berdekatan namun tidak mengalami
perkembangan. Biasanya terjadi pada daerah bawah pada
thoraks, lumbal, maupun sakral.

AUTHORED BY : IQBAL TAUFIQQURRACHMAN 14

 C2 Embriogenesis Sistem Saraf

Ada lima macam spina bifida, antara lain :

Tabel 2.3 Macam-Macam Spina Bifida 3
No. Jenis Spina Bifida Penjelasan
1. Okulta Satu atau lebih spina
atau arcus di suatu
vertebra tidak terbentuk
Biasanya terjadi di
daerah lumbal
Canalis vertebralis
terbuka di daerah
posterior namun
medulla spinalis serta
radiks saraf normal
Di bagian atas defek ini
akan terbentuk rambut
atau juga bisa tumor
berlemak
2. Meningokel Meningen (pelindung
otak) akan menonjol
karena defek pada arcus
vertebrae
Hasilnya adalah
terjadinya pembentukan
benjolan ksitik di bawah
kulit yang diisi oleh
cairan serebrospinal
Struktur itu
berhubungan dengan
ruang subarakhnoid
Biasanya medulla
spinalis dan saraf akan
normal
3. Meningomielokel Medulla spinalis dan
cauda equina yang
dibungkus meningen
akan menonjol melalui
defek di arcus vertebrae
Hal ini diikuti dengan
menempelnya medulla
spinalis dan radiks-
radiks saraf pada
dinding kantong

AUTHORED BY : IQBAL TAUFIQQURRACHMAN 15

 C2 Embriogenesis Sistem Saraf

4. Mielokel Terjadi akibat gagalnya

neural tube untuk
menutup pada daerah
defek
Hasilnya ada area oval
yang terbuka pada
permukaanya
Struktur tersebut
merupakan refleksi dari
neural groove yang
bergabung Gambar 2.25 Cyclophia
Selanjutnya dari canalis
centralis akan keluar
cairan serebrospinal ke
permukaan
5. Siringomielokel Kondisi jarang
ditemukan
Ada meningomielokel
dan canalis centralis
medullae spinalis yang
terletak setinggi dengan
defek tulang menjadi Gambar 2.26 Anophtalmia
sangat lebar

6. Cyclopia
Kondisi di mana kedua bola mata yang harusnya terpisah
menjadi berfusi. Dalam gabar dapat dilihat bahwa posisi hidung
seperti belalai dan letaknya terdapat di atas mata.

7. Anophtalmia
Kondisi di mana jaringan mata yang tidak menyatu sehingga
kelopak mata sudah terbentuk namun tidak disertai dengan Gambar 2.27 Coloboma of the Iris
adanya bola mata.

8. Coloboma of the Iris

Terjadi kelainan pada bagian inferior dari iris di mana pupil
seperti lubang kunci di arah bawah.

9. Cleft Nose
Terdapat lekukan di antara kedua lubah hidung.

10. Malformasi Aurikula Gambar 2.28 Cleft Nose

Bentuk yang salah dari daun telinga.

AUTHORED BY : IQBAL TAUFIQQURRACHMAN 16

 C2 Embriogenesis Sistem Saraf

11. Rudimenter Aurikula

Terjadi kesalahan dalam pembentukan daun telinga di mana
daun telinga sangat kecil dan tidak terdapat lubang telinga.

12. No External Acoustic Meatus

Tidak terbentuk lubang telinga walaupun ada daun telinga.

I. Histogenesis Jaringan Saraf

Pembentukan jaringan saraf ini diawali dari neural plate yang
disusun oleh stem cell. Selanjutnya, stem cell berdiferensiasi menjadi
3 galur sel, antara lain :
1. Neuroblast
Neuroblast akan berkembang menjadi neuron. Setelah menjadi Gambar 2.29 Malformasi Aurikula
neuron, neuroblast akan kehilangan kapasitas untuk membelah.
Neuron akan disusun oleh badan sel dan akson atau dendrit.

2. Spongioblast
Akan berkembang membentuk neuroglia astrosit, sementara
yang dinamik akan membentuk oligodendrosit.

3. Sel-Sel Ependima
Sel-sel ini kemudian membentuk lapisan tipis yang ada di
permukaan ventrikel otak serta plexus choroideus. Sel-sel ini
akan bersilia sehingga membantu sirkulasi cairan serebrospinal.
Sel-sel ependima yang ada di plexus choroideus akan
menghasilkan cairan serebrospinal.

Gambar 2.30 Rudimenter Aurikula

Gambar 2.32 Histogenesis Jaringan Saraf 2

Selanjutnya, neural plate tadi akan dibatasi oleh membran

limitan pada usia minggu ke-6, di mana ada dua macam membran
limitan, antara lain : Gambar 2.31
No External Acoustic Meatus

AUTHORED BY : IQBAL TAUFIQQURRACHMAN 17

 C2 Embriogenesis Sistem Saraf

1. Membran Limitan Interna (MLI)

Berbatasan dengan permukaan dalam (canalis centralis).
2. Membran Limitan Eksterna (MLE)
Berbatasan dengan permukaan luar dinding neural.

Dinding neural akan disusun oleh tiga zona, antara lain adalah
lapisan ependima, lapisan mantel, dan lapisan marginal. Berikut
penjelasannya masing-masing :
1. Lapisan Ependima
Disusun oleh sel-sel epenima yang terletak di MLI (permukaan
canalis centralis atau ventrikel otak) dan sel-sel yang bermitosis.

2. Lapisan Mantel
Disusun oleh sel-sel bernukleus hasil proliferasi lapisan
ependima, terutama badan sel neuron dan sel-sel neuroglia.
Lapisan mantel menjadi substansi grisea dari sistem saraf pusat.

3. Lapisan Marginal
Merupakan lapisan non-seluler. Tempat ini akan menjadi
tempat berkembangnya prosesus saraf serta membentuk sinaps
interneuron. Lapisan ini disusun oleh prosesus saraf yang
tumbuh dan meluas ke organ target di mana akan menjadi
subtansia alba dari otak dan medulla spinalis.

Neural crest akan membentuk ganglion primordia. Ganglion

primordia akan berdiferensasi menjadi sel-sel ganglion dan sel-sel
penunjang. Sel-sel neuroblast pada neural crest akan berkembang
membentuk neuron bipolar.
Pada neural tube serta ganglion primordia, terdapat sel-sel
yang akan menjadi sel non saraf di mana sel itu akan menjadi
bagian permanen dari otak, medulla spinalis, serta saraf-saraf
perifer. Otak dan medulla spinalis diperkuat oleh sel-sel ependima
serta neuroglia. Di mana fungsi sel penunjang tadi adalah untuk
melindungi saraf dari intervensi lingkungan dan memfasilitasi
interkoneksi sel-sel saraf.
Sel-sel ependima akan membentuk jaringan interstisial reguler
dari dinding canalis centralis dari radial ke perifer dinding neural.
Kemudian pada stadium akhirm jaringan ependima tadi akan
tersusun oleh sel-sel yang berjajar radial dari canalis centralis
menuju perifer.
Kemudian, sel-sel neuroglia yang menyebar di lapisan mantel
dan marginal akan membentuk sel-sel penunjang. Berikut macam-
macam neuroglia yang dihasilkan dari sel-sel tersebut :

AUTHORED BY : IQBAL TAUFIQQURRACHMAN 18

 C2 Embriogenesis Sistem Saraf

Gambar 2.33 Macam-Macam Neuroglia3

Tabel 2.4 Macam-Macam Neuroglia 3

No. Neuroglia Lokasi Fungsi
1. Astrosit Substansia alba Menjadi penyokong
Fibrosa Insulator listrik
Membatasi penyebaran
neurotransmiter
Mengambil ion K+
2. Astrosit Substansia grisea Menyimpan glikogen
Protoplasmik Memiliki fungsi fagositik
Menggantikan neuron
yang mati
Menjadi penyalur bahan
dasar dan metabolit
Menghasilkan zat-zat
tropik
3. Oligodendrosit Mengelilingi badan Membentuk mielin di
sel saraf di selubung SSP
mielein SSP Memengaruhi biokimiawi
neuron
4. Mikroglia Tersebar di seluruh Fagositosis
SSP

AUTHORED BY : IQBAL TAUFIQQURRACHMAN 19

 C2 Embriogenesis Sistem Saraf

5. Ependimal
- Ependimosit Ventrikel, canalis Mengalirkan dan
sentralis absorbsi cairan
serebrospinal
- Tanisit Ventriculus tertius Mengangkut zat-zat dari
cairan serebrospinal ke
sistem portal hipofisis
- Epitel Permukaan Plexus Memproduksi dan
Koroidea choroideus menyekresikan cairan
serebrospinal
6. Sel Schwann Mielin SST Membentuk selubung
mielin di sel saraf tepi

J. Neurogenesis Lanjutan
Struktur neuron sendiri dapat dilihat pada lecture notes
mengenai histologi sistem saraf. Berikut penjelasan mengenai
neurogenesis lanjutan :
Neuron hasil pembentukan awal tidak berhubungan dengan sel
target
Selanjutnya terjadi morfogenesis neuroblast yang akan
menghasilkan neuron spesifik
Terjadi pembentukan akson dan dendrit menuju struktur
tertentu
Selanjutnya terjadi pembentukan jaringan pada sistem di lokasi
tertentu

Diferensasi neuroblast tersebut diatur oleh gen yang

mengekspresikan cara yang berbeda-beda. Neuroblast yang
berdiferensiasi awalnya membentuk spikes yang disebut growth
cones (GC). Selanjutnya duri tadi salah satunya membentuk akson
dan sisanya membentuk dendrit.

Akson akan tumbuh menuju sel target dan membentuk sinaps

dengan sel target, dendrit membentuk sinaps dengan neuron lain
atau organ. Ujung growth cones tadi akan memiliki reseptor
perukaan yang bisa mengikat ligan atau sinyal ekstrasel. Ligan tadi
memicu akson menuju target spesifiknya.

Pada sistem saraf pusat, sel-sel glia dan sel ependima akan
mengarahkan migrasi atau pertumbuhan neuron. Pertumbuhan
growth cones menjadi akson maupun dendrit dibantu dengan
sokongan polimerisasi tubulin yang akan menjadi mikrotubulus.
Hasilnya akson akan menjadi kokoh dan kuat.

Pada akson mikrotubulus terorientasi ke satu arah di mana

ujung (-) akan terarah ke badan sel sementara ujung (+) terarah ke

AUTHORED BY : IQBAL TAUFIQQURRACHMAN 20

 C2 Embriogenesis Sistem Saraf

terminal akson. Bedanya dengan dendrit, mikrotubulus akan

berorientasi ke dua arah.

Segala macam diferensiasi neuron ini akan diatur oleh beberapa

golongan gen, antara lain :

Tabel 2.5 Macam-Macam Gen Pengatur Neurogenesis

No. Gen Pengatur Penjelasan

1. Proneural Menginduksi sel-sel prekursor untuk
berdiferensiasi menjadi neuron.
2. Neurogenik Menyortir sel-sel prekursor mana yang
akan dikembangkan menjadi neuron
serta menghambat sel lain untuk
berdiferensasi.
3. Selektor Genini mendeterminasi tipe neuron yang
akan dibentuk.

Segala macam diferensiasi neuron ini distimulasi oleh

neurotrophic facotrs (NFs) yang membentuk dalam morfogenesis
neuron, kelangsungan hidup neuron, serta memelihara dan
mempertahnkan fungsi neuron. Berikut beberapa macam
neurotrophic factors, antara lain :

1. Neural Growth Factor (NGF)

NGF akan diproduksi oleh organ-organ yang akan diinervasi
neuron.

2. Brain Derived Neurotrophic Factor (BDNF)

BDNF ini dipurifikasi dari otak babi. Merupakan rekombinan
BDNF (NT3) yang fungsinya untuk mempertahankan kehidupan
neuron in vitro dan menghambat penyakit neurodegeneratif
seperti penyakit Parkinson.

Intinya dalam neurogenesis harus ada induktor yang

memancing terjadinya neurogenesis. Induktor ini adalah notokord
yang juga merupakan sumbu tubuh. Notokord akan menghasilkan
neural inducers, antara lain :

1. Protein Organizer
Macamnya antara lain noggin, chordin, dan follistatin. Protein
ini akan berdifusi ke ektoderm bagian dorsal utnuk merangsang
pembentukan neural plate. Protein ini menghambat BMP-4
yang ada di ektoderm di dorsal notokord.

AUTHORED BY : IQBAL TAUFIQQURRACHMAN 21

 C2 Embriogenesis Sistem Saraf

2. Bone Morphogenetic Protein 4 dan 7

Sudah dijelaskan di halaman 9.

3. Sonic HedgeHog Protein

Sudah dijelaskan di halaman 9.

Daftar Pustaka
1. Yurnadi. Embriogenesis sistem saraf. Presentation presented at;
2016; Depok.
2. Sadler TLangman J. Langman's medical embryology 13th ed.
Philadelphia: Lippincott William & Wilkins; 2013.
3. Snell R. Clinical neuroanatomy 7th ed. Philadelphia: Wolters
Kluwer Health/Lippincott Williams & Wilkins; 2010.
4. Marieb E. Essentials of human anatomy & physiology. San
Francisco: Pearson/Benjamin Cummings; 2012.

AUTHORED BY : IQBAL TAUFIQQURRACHMAN 22